Радиация и живой организм: об этом должен знать каждый

Радиация и живой организм: об этом должен знать каждый».
Radiation and Living Organism: Things Everyone Should Know.
Трудоемкость – 24 аудиторных часа.
Преподаватели:
Платонов Александр Георгиевич– кандидат биологических наук, ученое звание,
старший научный сотрудник, кафедра биофизики биологического факультета,
Асланян Марлен Мкртичович – д.б.н., профессор кафедры генетики биологического
факультета МГУ.
Аннотация
В основе предлагаемого цикла лекций лежат учебные курсы, прочитанные
автором в течение последних 20 лет для студентов-биологов, физиков, экологов в ряде
ведущих вузов России (МГУ, МИФИ, РУДН).
Отрицательная реакция многих людей на такие пугающие и таинственные для
них явления и термины как «радиоактивность», «радиация», «облучение», к
сожалению, часто трансформируется в полное нежелание знать что-либо об этих
явлениях, последствиях их воздействия на организм и возможном полезном
применении. Такое «страусиное поведение», разумеется, ни в коем случае не делает
более безопасной жизнь этих людей и их близких в современном мире. Более того, во
многих случаях к трагическим последствиям, которые можно было бы легко
избежать, приводит именно отсутствие элементарных знаний о физических свойствах
радиации и закономерностях ее биологического действия. Радиация всегда была и
всегда будет в окружающем мире. Именно поэтому предлагаемый курс лекций
представляет интерес для широкого круга слушателей, а не только для специалистов,
профессионально связанных каким-либо образом с радиацией.
Студенты, прослушавшие данный курс, получат представление:
- о наиболее важных (для биологического действия) физических характеристиках
разных видов ионизирующих излучений;
- о специфике действия разных видов ионизирующего излучения на живой
организм;
- об используемых на практике понятиях дозы ионизирующих излучений
(экспозиционная, поглощенная, эквивалентная и эффективная дозы);
- об основных радиационных и биологических факторах, определяющих
радиобиологические эффекты;
- об органах и тканях, наиболее поражаемых ионизирующими излучениями в
организме;
- об организменной, тканевой и клеточной радиочувствительности;
- о радиационных синдромах, возникающих под действием ионизирующих
излучений у млекопитающих, и их физиологических механизмах;
- о лучевой болезни человека, ее классификации, периодичности, фазности,
прогнозе, основных принципах лечения;
- о наиболее чувствительных (в отношении радиационного воздействия) стадиях
внутриутробного развития человека и других млекопитающих;
- о механизмах восстановления от лучевых повреждений;
- о различиях между детерминированными и стохастическими, соматическими и
генетическими эффектами облучения;
- о физико-химических механизмах действия ионизирующих излучений на
жизненно важные молекулы (прямое и косвенное действие);
- о закономерностях гибели облученных клеток;
- о кислородном эффекте в радиобиологии, его механизме и практическом
применении в медицине;
- о химической защите от лучевого поражения, классификации и основных
классах химических радиопротекторов, возможных механизмах их действия;
- об эффектах малых доз ионизирующих излучений;
-о современных нормах радиационной безопасности.
МФК «Радиация и живой организм: об этом должен знать
каждый»
(«Radiation and Living Organism: Things Everyone Should Know»)
Преподаватели: к.б.н., доцент Платонов Александр Георгиевич (ответственный за курс),
д.б.н., профессор Асланян Марлен Мкртичович.
Трудоемкость: 24 аудиторных часа.
Форма отчетности: зачет.
Программа
Введение. Возникновение радиобиологии. Этапы развития радиобиологии.
Основоположники радиобиологии в России.
Виды ионизирующих излучений. Основные корпускулярные и электромагнитные
ионизирующие излучения. Их происхождение. Краткая физическая характеристика. Граница
между ионизирующим и неионизирующим электромагнитным излучением (ЭМИ).
Проникающая способность (пробег), линейная передача энергии (ЛПЭ) и линейная
плотность ионизации (ЛПИ) для разных видов ионизирующих излучений.
Понятие дозы ионизирующего излучения. Экспозиционная, поглощенная, эквивалентная и
эффективная дозы и их единицы (в системе СИ и внесистемные, соотношение).
Относительная биологическая эффективность (ОБЭ) разных видов ионизирующих
излучений. Взвешивающие коэффициенты для разных видов ионизирующих излучений WR.
Взвешивающие коэффициенты для разных органов и тканей WT. Области применения разных
доз ионизирующего излучения. Понятие мощности дозы.
Основные радиационные факторы, определяющие радиобиологические эффекты.
Место расположения источника излучения по отношению к облучаемому организму, вид
ионизирующего излучения, доза облучения, пространственное распределение дозы в
организме, временнóе распределение дозы. Внешнее и внутреннее облучение. Поступление,
распределение и выведение радионуклидов из организма. Классификация радионуклидов по
органотропности. Примеры. Общее (тотальное), субтотальное, парциальное и локальное
(местное) облучение. Понятие равномерности облучения. Острое, пролонгированное,
фракционированное и хроническое облучение. Влияние мощности дозы и фракционирования
дозы на радиобиологические эффекты. Влияние дозы на радиобиологические эффекты.
Дозовые кривые гибели и выживаемости. Понятия полулетальной дозы, минимальной
абсолютно летальной дозы и минимальной летальной дозы. Летальные, сублетальные и
сверхлетальные дозы.
Основные биологические факторы, определяющие радиобиологические эффекты.
Видовая принадлежность биологического объекта, возраст, пол, физиологическое состояние,
используемая пища. Понятие радиочувствительности и радиорезистентности. Влияние
видовой принадлежности на радиочувствительность живых организмов. Ориентировочные
значения полулетальных доз для различных биологических объектов. Возрастные изменения
радиочувствительности. Радиочувствительность млекопитающих в разные периоды
внутриутробного развития. Половые различия в радиочувствительности.
Радиационные синдромы у млекопитающих, продолжительность жизни после
облучения. Зависимость средней продолжительности жизни (СПЖ) от дозы облучения.
Эффект Раевского. Понятие критических органов и тканей. Радиационные синдромы.
Кроветворный синдром. Система кроветворения в норме и после облучения. Правило
Бергонье–Трибондо. Репродуктивная (митотическая) и интерфазная гибель клеток.
Постлучевые изменения клеточных компонентов периферической крови (лимфоцитов,
нейтрофилов, эритроцитов, тромбоцитов), их причины и роль в гибели организма. Основные
причины смерти при костномозговом синдроме. Кишечный синдром. Краткая характеристика
кишечника в норме. Постлучевые изменения слизистой кишечника и их роль в гибели
организма. Основные причины смерти при кишечном синдроме. Церебральный синдром
лучевого поражения.
Лучевая болезнь человека. Острая лучевая болезнь (ОЛБ) человека. Определение ОЛБ. ОЛБ
при относительно равномерном облучении и неравномерном облучении. Классификация ОЛБ
по степени тяжести поражения. Периоды ОЛБ (формирования, восстановления, исходов и
последствий). Фазы периода формирования ОЛБ (фаза первичной острой реакции, фаза
кажущегося клинического благополучия, фаза выраженных клинических проявлений, фаза
восстановления) и их основные характеристики. Прогноз. Лечение ОЛБ.
Локальные лучевые поражения у человека при облучении различных областей тела.
Хроническая лучевая болезнь (ХЛБ) человека. Определение и краткая характеристика.
Отдаленные последствия облучения. Сокращение продолжительности жизни. Возникновение
злокачественных новообразований. Радиационная катаракта.
Понятие детерминированных и стохастических, соматических и генетических эффектов
облучения. Определения. Механизмы. Примеры.
Кривые выживаемости клеток при действии излучения (кривые доза–эффект). Теория
точечного тепла (основные положения). Теория мишени (принцип попадания и принцип
мишени). Количественная характеристика кривых доза–эффект (экстраполяционное число,
D37, D0 и Dq). Особенности кривых выживаемости при действии различных видов
ионизирующего излучения (с различной величиной ЛПЭ). Объяснение формы кривых
выживаемости клеток с позиций теории мишени и с современных позиций (т.е. с учетом
наличия восстановительных процессов в клетке). Ядро и ДНК как основная клеточная
мишень при действии ионизирующего излучения. Двунитевые разрывы ДНК – основная
причина гибели клеток. Пути образования двунитевых разрывов ДНК.
Радиочувствительность клеток на разных стадиях клеточного цикла. Понятие
клеточного цикла. Фазы клеточного цикла: митоз (М), G1-, S- и G2-фазы. Продолжительность
фаз клеточного цикла. Асинхронные и синхронные популяции клеток. Способы
синхронизации клеток. Радиочувствительность фаз клеточного цикла. Значение различной
радиочувствительности фаз клеточного цикла при радиотерапии опухолей.
Прямое и косвенное (непрямое) действие ионизирующего излучения. Радиолиз воды.
Эффект Дейла (эффект разведения). Радиационно-химические превращения молекул воды.
Основные продукты радиолиза воды. Радиационно-химический выход основных продуктов
радиолиза воды. Соотношение прямого и косвенного действия ионизирующего излучения.
Основные реакции, ведущие к радиационному повреждения жизненно-важных молекул
(ДНК, белков, липидов) продуктами радиолиза воды.
Активные формы кислорода (АФК) и антиоксидантные защитные системы в живых
организмах. Классификация антиоксидантных систем. Ферментные и неферментные
антиоксидантные системы. Водо- и липо-растворимые антиоксиданты.
Супероксиддисмутазы. Глутатионпероксидазная система. Восстановленный глутатион.
α-Токоферол. Другие антиоксидазные системы в живых организмах и механизмы их
антиоксидантного действия.
Кислородный эффект в радиобиологии. Кислород как типичный радиосенсибилизатор.
Понятие радиосенсибилизаторов. Коэффициент кислородного усиления. Зависимость
кислородного эффекта от величины линейной потери энергии (ЛПЭ) излучения. Гипотеза
Говарда-Фландерса и Альпер о механизме кислородного эффекта. Понятие о
потенциально-летальных повреждениях. Зависимость кислородного эффекта от
концентрации кислорода (кривая Грея). Обратный кислородный эффект и его механизм.
Значение кислородного эффекта при радиотерапии опухолей. Метод гипербарической
оксигенации при радиотерапии опухолей. Явление реоксигенации опухоли.
Противолучевые химические средства. Химическая защита от лучевого поражения.
Химические радиопротекторы. Критерии, применяемые для оценки эффективности
радиопротекторов. ФИД (фактор изменения дозы) – основной критерий эффективности
радиопротекторов. Основные принципы классификации радиопротекторов. Основные
химические классы радиопротекторов. Примеры наиболее эффективных радиопротекторов.
Механизмы действия радиопротекторов. Проблема токсичности радиопротекторов.
Зависимость эффективности действия радиопротекторов от ЛПЭ ионизирующего излучения.
Области возможного применения радиопротекторов. Понятие идеального радиопротектора.
Биологические эффекты малых доз ионизирующих излучений. Определение понятия
малых доз. Гипотеза беспорогового действия ионизирующего излучения. Гипотеза
порогового действия ионизирующего излучения. Явление гормезиса.
Радиационно-индуцированный адаптивный ответ. Геномная нестабильность. Эффект
свидетеля.
Радиационная генетика. Генетический контроль радиочувствительности организмов.
Спонтанный и индуцированный мутационный процесс. Многоэтапность и временной
характер мутационного процесса. Генетический контроль мутационного процесса. Уровень
генетических эффектов различных видов физических излучений. Мутагенное действие
ионизирующих излучений и ультрафиолетового (УФ) света. Закономерности радиационного
мутагенеза. Количественный подход к изучению мутагенеза. Методы количественного учета
мутаций. Типы мутаций (генные мутации хромосомные перестройки). Классификация
мутаций (доминантные, рецессивные; генеративные и соматические; летальные,
полулетальные; морфологические, физиологические, биохимические и т.д.).
Зависимость «доза – эффект» при действии мутагенных факторов. Понятие порога дозы.
Беспороговость действия ионизирующих излучений. Судьба генетических повреждений в
организме. Дозовые зависимости при фракционном облучении. Механизмы
пострадиационного восстановления генетических повреждений. Репарация и мутагенез.
Необратимость и аккумуляция мутаций в организме. Генетический груз в различных
популяциях организмов. Генетические эффекты ионизирующих излучений и УФ-лучей.
Нормы радиационной безопасности (НРБ-99/2009). Область применения. Три основные
принципа обеспечения РБ (принципы нормирования, обоснования и оптимизации).
Техногенные источники излучения и категории облучаемых лиц. Персонал (группа А и
группа Б) и население. Требования к ограничению техногенного облучения для персонала и
населения при нормальных условиях эксплуатации источников ионизирующего излучения
(основные пределы доз). Дополнительные ограничения для женщин, беременных женщин и
учащихся. Допустимые уровни планируемого повышенного облучение персонала при
радиационной аварии. Требования по ограничению облучения населения при радиационной
аварии. Требования к защите от природного облучения в производственных условиях.
Требования к ограничению природного облучения населения. Требования к ограничению
медицинского облучения.
Аннотированный список лекций
Лекция 1(лектор – доцент А.Г.Платонов): Виды ионизирующих излучений и их краткая
физическая характеристика. Возникновение радиобиологии. Основоположники
радиобиологии в России. Основные корпускулярные и электромагнитные ионизирующие
излучения. Их происхождение. Краткая физическая характеристика. Проникающая
способность (пробег), линейная передача энергии (ЛПЭ) и линейная плотность ионизации
(ЛПИ) для разных видов ионизирующих излучений. Граница между ионизирующим и
неионизирующим электромагнитным излучением (ЭМИ).
Лекция 2 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Понятие дозы ионизирующего излучения.
Экспозиционная, поглощенная, эквивалентная и эффективная дозы и их единицы (в системе
СИ и внесистемные, соотношение). Относительная биологическая эффективность (ОБЭ)
разных видов ионизирующих излучений. Взвешивающие коэффициенты для разных видов
ионизирующих излучений WR. Взвешивающие коэффициенты для разных органов и тканей
WT. Области применения разных доз ионизирующего излучения. Понятие мощности дозы.
Лекция 3 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Основные радиационные и биологические
факторы, определяющие радиобиологические эффекты. Основные радиационные
факторы, определяющие радиобиологические эффекты: место расположения источника
излучения по отношению к облучаемому организму, вид ионизирующего излучения, доза
облучения, пространственное распределение дозы в организме, временнóе распределение
дозы. Внешнее и внутреннее облучение. Поступление, распределение и выведение
радионуклидов из организма. Классификация радионуклидов по органотропности. Примеры.
Общее (тотальное), субтотальное, парциальное и локальное (местное) облучение. Понятие
равномерности облучения. Острое, пролонгированное, фракционированное и хроническое
облучение. Влияние мощности дозы и фракционирования дозы на радиобиологические
эффекты. Влияние дозы на радиобиологические эффекты. Дозовые кривые гибели и
выживаемости. Понятия полулетальной дозы, минимальной абсолютно летальной дозы и
минимальной летальной дозы. Летальные, сублетальные и сверхлетальные дозы.
Основные биологические факторы, определяющие радиобиологические эффекты. Видовая
принадлежность биологического объекта, возраст, пол, физиологическое состояние,
используемая пища. Понятие радиочувствительности и радиорезистентности. Влияние
видовой принадлежности на радиочувствительность живых организмов. Ориентировочные
значения полулетальных доз для различных биологических объектов. Возрастные изменения
радиочувствительности. Радиочувствительность млекопитающих в разные периоды
внутриутробного развития. Половые различия в радиочувствительности.
Лекция 4 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Радиационные синдромы и
продолжительность жизни у млекопитающих после облучения. Зависимость средней
продолжительности жизни (СПЖ) от дозы облучения. Эффект Раевского. Понятие
критических органов и тканей. Радиационные синдромы. Кроветворный синдром. Система
кроветворения в норме и после облучения. Правило Бергонье–Трибондо. Репродуктивная
(митотическая) и интерфазная гибель клеток. Постлучевые изменения клеточных
компонентов периферической крови (лимфоцитов, нейтрофилов, эритроцитов, тромбоцитов),
их причины и роль в гибели организма. Основные причины смерти при костномозговом
синдроме. Кишечный синдром. Краткая характеристика кишечника в норме. Постлучевые
изменения слизистой кишечника и их роль в гибели организма. Основные причины смерти
при кишечном синдроме. Церебральный синдром лучевого поражения.
Лекция 5 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Лучевая болезнь человека. Острая лучевая
болезнь (ОЛБ) человека. Определение ОЛБ. ОЛБ при относительно равномерном облучении
и неравномерном облучении. Классификация ОЛБ по степени тяжести поражения. Периоды
ОЛБ (формирования, восстановления, исходов и последствий). Фазы периода формирования
ОЛБ (фаза первичной острой реакции, фаза кажущегося клинического благополучия, фаза
выраженных клинических проявлений, фаза восстановления) и их основные характеристики.
Прогноз. Лечение ОЛБ.
Локальные лучевые поражения у человека при облучении различных областей тела.
Хроническая лучевая болезнь (ХЛБ) человека. Определение и краткая характеристика.
Отдаленные последствия облучения (сокращение продолжительности жизни, возникновение
злокачественных новообразований, радиационная катаракта).
Понятие детерминированных и стохастических, соматических и генетических эффектов
облучения. Определения. Механизмы. Примеры.
Лекция 6 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Кривые выживаемости клеток при действии
ионизирующего излучения и теория мишени. Кривые выживаемости клеток при действии
излучения (кривые «доза – эффект»). Теория точечного тепла. Теория мишени (принцип
попадания и принцип мишени). Количественная характеристика кривых «доза – эффект»
(экстраполяционное число, D37, D0 и Dq). Особенности кривых выживаемости при действии
различных видов ионизирующего излучения (с различной величиной ЛПЭ). Объяснение
формы кривых выживаемости клеток с позиций теории мишени и с современных позиций
(т.е. с учетом наличия восстановительных процессов в клетке). Ядро и ДНК как основная
клеточная мишень при действии ионизирующего излучения. Двунитевые разрывы ДНК –
основная причина гибели клеток. Пути образования двунитевых разрывов ДНК.
Радиочувствительность клеток на разных стадиях клеточного цикла. Понятие клеточного
цикла. Фазы клеточного цикла: митоз (М), G1-, S- и G2-фазы. Продолжительность фаз
клеточного цикла. Асинхронные и синхронные популяции клеток. Способы синхронизации
клеток. Радиочувствительность фаз клеточного цикла. Значение различной
радиочувствительности фаз клеточного цикла при радиотерапии опухолей.
Лекция 7 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Прямое и косвенное действие
ионизирующего излучения. Понятие косвенного (непрямого) действия ионизирующего
излучения. Эффект Дейла (эффект разведения). Соотношение прямого и косвенного действия
ионизирующего излучения. Радиолиз воды. Основные продукты радиолиза воды. Основные
реакции, ведущие к радиационному повреждения жизненно-важных молекул (ДНК, белков,
липидов) продуктами радиолиза воды.
Активные формы кислорода (АФК) и антиоксидантные защитные системы в живых
организмах. Классификация антиоксидантных систем. Ферментные и неферментные
антиоксидантные системы. Водо- и липо-растворимые антиоксиданты.
Супероксиддисмутазы. Глутатионпероксидазная система. Восстановленный глутатион.
α-Токоферол. Другие антиоксидазные системы в живых организмах и механизмы их
антиоксидантного действия.
Лекция 8 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Кислородный эффект в радиобиологии.
Кислород как типичный радиосенсибилизатор. Понятие радиосенсибилизаторов.
Коэффициент кислородного усиления. Зависимость кислородного эффекта от величины
линейной потери энергии (ЛПЭ) излучения. Гипотеза Говарда-Фландерса и Альпер о
механизме кислородного эффекта. Понятие о потенциально-летальных повреждениях.
Зависимость кислородного эффекта от концентрации кислорода (кривая Грея). Значение
кислородного эффекта при радиотерапии опухолей. Метод гипербарической оксигенации при
радиотерапии опухолей. Явление реоксигенации опухоли.
Лекция 9 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Противолучевые химические средства.
Химическая защита от лучевого поражения. Химические радиопротекторы. Критерии,
применяемые для оценки эффективности радиопротекторов. ФИД (фактор изменения дозы) –
основной критерий эффективности радиопротекторов. Основные принципы классификации
радиопротекторов. Основные химические классы радиопротекторов. Примеры наиболее
эффективных радиопротекторов. Механизмы действия радиопротекторов. Проблема
токсичности радиопротекторов. Зависимость эффективности действия радиопротекторов от
ЛПЭ ионизирующего излучения. Области возможного применения радиопротекторов.
Понятие идеального радиопротектора.
Биологические эффекты малых доз ионизирующих излучений. Определение понятия малых
доз. Гипотеза беспорогового действия ионизирующего излучения. Гипотеза порогового
действия ионизирующего излучения. Явление гормезиса. Радиационно-индуцированный
адаптивный ответ. Геномная нестабильность. Эффект свидетеля.
Лекция 10 (лектор – профессор М.М.Асланян): Радиационная генетика. Генетический
контроль радиочувствительности организмов. Спонтанный и индуцированный мутационный
процесс. Многоэтапность и временной характер мутационного процесса. Генетический
контроль мутационного процесса. Уровень генетических эффектов различных видов
физических излучений. Мутагенное действие ионизирующих излучений и
ультрафиолетового (УФ) света. Закономерности радиационного мутагенеза. Количественный
подход к изучению мутагенеза. Методы количественного учета мутаций. Типы мутаций
(генные мутации хромосомные перестройки). Классификация мутаций (доминантные,
рецессивные; генеративные и соматические; летальные, полулетальные; морфологические,
физиологические, биохимические и т.д.).
Лекция 11 (лектор – профессор М.М.Асланян): Радиационная генетика (продолжение).
Зависимость «доза – эффект» при действии мутагенных факторов. Понятие порога дозы.
Беспороговость действия ионизирующих излучений. Судьба генетических повреждений в
организме. Дозовые зависимости при фракционированном облучении. Механизмы
пострадиационного восстановления генетических повреждений. Репарация и мутагенез.
Необратимость и аккумуляция мутаций в организме. Генетический груз в различных
популяциях организмов. Генетические эффекты ионизирующих излучений и УФ-лучей.
Лекция 12 (лектор – доцент А.Г.Платонов): Нормы радиационной безопасности
(НРБ-99/2009). Область применения НРБ. Три основные принципа обеспечения РБ
(принципы нормирования, обоснования и оптимизации). Техногенные источники излучения
и категории облучаемых лиц. Персонал (группа А и группа Б) и население. Требования к
ограничению техногенного облучения для персонала и населения при нормальных условиях
эксплуатации источников ионизирующего излучения (основные пределы доз).
Дополнительные ограничения для женщин, беременных женщин и учащихся. Допустимые
уровни планируемого повышенного облучение персонала при радиационной аварии.
Требования по ограничению облучения населения при радиационной аварии. Требования к
защите от природного облучения в производственных условиях. Требования к ограничению
природного облучения населения. Требования к ограничению медицинского облучения.
Список вопросов к зачету
1. Краткая физическая характеристика основных видов ионизирующих излучений
(природа, происхождение, характерная энергия, проникающая способность, пробег,
ЛПЭ). Граница между ионизирующим и неионизирующим ЭМИ.
2. Понятие экспозиционной и поглощенной дозы. Их единицы (внесистемные и в
Международной системе единиц, соотношение). Понятие мощности дозы.
3. Понятие эквивалентной и эффективной дозы. Их единицы (внесистемные и в
Международной системе единиц, соотношение). Понятие относительной
биологической эффективности (ОБЭ) разных видов ионизирующих излучений.
Значения взвешивающих коэффициентов для разных видов ионизирующих излучений
WR. Значения взвешивающих коэффициентов для разных органов и тканей WT. Понятие
мощности дозы.
4. Радиационные факторы, определяющие радиобиологические эффекты (место
расположения источника излучения; вид ионизирующего излучения; пространственное
распределение дозы в организме; временнóе распределение дозы; доза облучения).
5. Поступление, распределение и выведение радионуклидов из организма.
Классификация радионуклидов по органотропности. Примеры.
6. Биологические факторы, определяющие радиобиологические эффекты (вид живого
организма, возраст постнатального развития, пол, физиологическое состояние, пища).
Понятие радиочувствительности и радиорезистентности.
7. Радиочувствительность различных стадий внутриутробного развития животных и
человека.
8. Зависимость средней продолжительности жизни (СПЖ) от дозы облучения. Эффект
Раевского. Дозовые диапазоны радиационных синдромов. Понятие критических
органов и тканей при лучевом поражении. Примеры.
9. Кроветворный синдром лучевого поражения.
10.
Желудочно-кишечный синдром лучевого поражения.
11.
Острая лучевая болезнь человека. Определение. Периоды и фазы.
Классификация. Прогноз. Основные подходы при лечении острой лучевой болезни.
12.
Детерминированные и стохастические, соматические и генетические эффекты
облучения. Примеры.
13.
Теория мишени в радиобиологии. Кривые выживаемости клеток и их
характеристики. Объяснение формы кривых выживаемости клеток (наличие или
отсутствия плеча) после облучения ионизирующим излучением с позиции теории
мишени и современных представлений.
14.
Прямое и косвенное действие ионизирующих излучений. Эффект Дейла.
Радиолиз воды. Основные продукты радиолиза воды.
15.
Активные формы кислорода и антиоксидантные защитные системы в живых
организмах.
16.
Кислородный эффект в радиобиологии. Использование кислородного эффекта
при радиотерапии опухолей.
17.
Противолучевые фармакохимические средства. Классификация. Показатели
эффективности. Механизмы действия. Понятие идеального радиопротектора. Примеры
наиболее известных радиопротекторов.
18.
Правило Бергонье–Трибондо. Радиочувствительность клеток на разных стадиях
клеточного цикла. Формы пострадиационной гибели клеток: репродуктивная
(митотическая) и интерфазная гибель клеток.
19.
Биологические эффекты малых доз ионизирующих излучений.
Радиационно-индуцированный адаптивный ответ, геномная нестабильность, эффект
свидетеля.
20.
Мутагенное действие ионизирующих излучений и УФ-света. Закономерности
радиационного мутагенеза.
21.
Судьба генетических повреждений в организме. Механизмы пострадиационного
восстановления генетических повреждений.
22.
Нормы радиационной безопасности (НРБ-99/2009). Основные положения.