ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
advertisement
ЧАСТЬ III ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Палеонтологический метод в филогении Мы познакомились с филогенетическими преобразованиями отдельных органов и целых систем органов; однако в конкретной эволюции изменяются не отдельные органы, а целые организмы, и таким образом для восстановления подлинной истории организмов надо произвести синтез полученных данных. с использованием всех доступных нам методов. Дело в том, что при восстано влении истории всегда есть опасность увлечения абстрактными формами,, обобщенными «типами», лишенными всякой жизненности, так как необходимое для этого восстановление истории функций и истории связей организма с окру жавшей их ранее средой является задачей весьма нелегкой. Кроме сравнения целых организмов и изучения их в связи с их естественной обстановкой, необ ходимым является и возможно более полное использование палеонтологических данных. Палеонтология дает нам возможность не только восполнить анатоми ческие данные материалом, касающимся строения ископаемых форм (в этом мы не имеем принципиально нового метода), она дает нам, кроме того, знакомство с конкретными организмами, жившими в прежние эпохи в определенной био логической обстановке. Об этой обстановке можно судить, с одной стороны, по типу строения ископаемых животных и, с другой стороны, по остаткам сопутствующих им организмов и по характеру самих осадочных пород. Все эти данные приводятся для некоторого прошедшего времени, в котором, действи тельно, некогда развивались предки современных нам животных. К сожалению, однако, палеонтология лишь исключительно редко, да и то для ограниченных отрезков времени, дает нам действительно полные ряды форм в их естественной последовательности. Так как только особо счастливый случай может сохранить даже твердые части скелета позвоночных от полного разрушения, то палеон тологические данные являются всегда неполными. При огромном количестве совершенно вымерших животных лишь крайне редко попадаются единичные представители таких форм, которые, действительно, являются прямыми пред ками какихлибо современных животных. Обычно находимые остатки лишь приближаются по своему строению к этим предкам, оказываясь в самом деле более или менее уклонившимися представителями вымерших боковых ветвей. Таким образом, несмотря на данную в палеонтологии хронологическую последо вательность форм, восстановление их истории является все же делом нелегким и требует в свою очередь также полного учета всех данных морфологии. Естественно, что чем далее в глубь веков уходит история, тем менее полны и палеонтологические данные и, следовательно, тем большие трудности стоят перед изучением филогении живших тогда организмов. Так как все основные типы животного царства во всем своем многообразии имелись уже в начале палеозой ской эры, то история типов вообще на основании палеонтологических данных не восстановима; она относится к более раннему времени, от которого не сохра— ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 365 нилось почти никаких следов организмов. Только история самого молодого типа, именно хордовых животных, или, точнее, позвоночных (так как ископаемые остатки низших хордовых неизвестны), может быть до некоторой степени про слежена по дошедшим до нас остаткам. В этом случае мы, действительно, можем прежде всего установить известную последовательность появления представи телей различных классов позвоночных и можем в некоторых случаях просле дить все наиболее существенные этапы филогенетических преобразований отдельных ветвей. В особенности это относится к более молодой группе позво ночных — млекопитающим, основная масса которых относится к третичному периоду. Сохраняются в основном, конечно, твердые части, т. е. скелет, и при том наиболее полно скелет более крупных животных. Поэтому нас не должно удивлять, что в палеонтологии наиболее хорошо изучены скелеты самых круп ных и вместе с тем специализированных стегоцефалов, рептилий и особенно млекопитающих. Геологическая последовательность появления отдельных классов позвоночных рисуется в следующем виде. Наиболее примитивные позвоночные, ртно($ящиеся к бесчелюстным формам (Agnatha), известны, начи ная с силура. Начиная с силура, известны также остатки зубов и шипов низших рыб (Elasmobranchii). В девоне сразу появляется очень большое количество разнообразных рыб, относящихся к селахиям, цельноголовым (Holocephali), хрящекостным (Chondrostei), кистеперым (Grossopterygii) и двудышащим (Dip noi) рыбам. Костные ганоиды (Holostei) появляются с начала мезозоя (в триасе) и костистые рыбы (Telojtei) с середины мезозоя (в юре), достигая расцвета только в третичный период. Первые наземные позвоночные — стегоцефалы — появля ются уже начиная с верхнего девона. Стегоцефалы достигают расцвета в камен ноугольный и пермский периоды, а до триаса доходят лишь наиболее специа лизированные формы. В конце каменноугольного периода появляются рептилии, которые уже в перми представлены весьма разнообразными формами. Макси мального развития рептилии достигают в мезозое, к концу которого их начинают вытеснять млекопитающие. Птицы появляются в виде наиболее примитивных представителей в юре (Archaeornis), в виде зубастых птиц — в мелу и основных современных групп — в третичном периоде. Млекопитающие появляются еще раньше. В триасе они во всяком случае уже имелись, и надо думать, что время их возникновения относится еще к пермскому периоду. В течение мезозоя они, однако, представлены лишь мелкими примитивными формами. Образова ние современных отрядов относится к третичному периоду. Таким образом, последовательность появления отдельных классов позвоночных вполне совпа дает с нашими общими представлениями о филогении позвоночных, получен ными на основании данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Теперь нам остается перейти к более детальному рассмотрению материала. I Эволюция многоклеточных животных Попытки восстановить историю организмов начались сейчас же после уста новления эволюционного учения. Уже Ламарк пытался выяснить родственные соотношения между различными группами организмов и изобразить их графи чески в виде таблицы с указанием родственных связей, т. е. в виде «родословного древа». Гораздо более широкой была попытка Э. Геккеля охватить весь факти ческий материал того времени и дать полную филогению живых существ (как животных, так и растений). Хотя и эта попытка кажется нам теперь мало совершенной и геккелевское родословное древо встретило очень много возра жений, но все же оно легло в основу позднейших филогенетических построений. Мы здесь не будем разбирать вопросов филогении беспозвоночных животных, однако, вкратце коснемся основных моментов эволюции многоклеточных, чтобы яснее определить положение хордовых во всей системе животного царства. О происхождении многоклеточ ных (Metazoa) ничего определенного нельзя сказать. Ни в настоящем, ни в прошедшем нет никаких организмов, которые бы связывали их с простейшими. Разнородная группа Mesoioa объединяет ряд вторично упрощенных, деградировавших организмов неизвестного проис хождения, которые ни в коем случае не могут пролить свет на интересующий нас вопрос. Гипотезы о происхождении Metazoa построены на основании эмбриологических данных. 366 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Однако, так как у н и з и х Metazoa, именно у кишечнополостных, уже первые стадия раз вития и, в частности, процессы гаструляции оказываются различными у различных предста вителей, то различные авторы поразному представляют себе их происхождение. Наиболее популярна геккелевская теория гастреи, по которой многоклеточные животные развились из шарообра8ной колонии простейших, подобной Volvox. Разделение труда привело к дифе ренцировке на два полушария; одно из них взяло на себя локомоторную функцию, а другое — питательную. Питающее полушарие ввернулось затем внутрь, и таким образом получился организм, построенный по типу двуслойного бокала — гастрея. Эмбриональные стадии бластулы и гаструлы представляют собой, по Геккелю, повторение филогенетических стадий планеи и гастреи. Так как современные кишечнополостные и особенно гидрополипы по строены в основном по типу гастреи, то гипотезу Геккеля можно в основном считать вероят ной, однако, с некоторыми оговорками. Довольно вероятно, что Metazoa развились из шаро образной (или из бесформенной) колонии простейших, подобной Volvox. Однако, утверждать, что это была колония жгутиковых инфузорий в современном смысле этого слова, а тем более говорить о представителях Volvocales, нет никаких оснований (хотя бы потому, что колонии Volvocales составляются из гаплоидных особей) Кроме того, переход однослойного полого шара в двуслойный организм типа гастреи мог итти и не путем инвагинации, как предпола гал Геккель, а путем диференцировки и разделения клеток на два слоя (теория «планулы» Лэнкестера) или путем миграции отдельных клеток внутрь полости шара (теория «фаго цителлы» Мечникова). Отверстие — первичный рот такого организма — могло образоваться, вследствие неполного замыкания клеток при развитии зародыша и рот мог первоначально служить для выделения наружу клеток, служащих для размножения (теория «генитога струлы» Заленского). Наконец, многие особенности развития и строения губок заставляют думать, что по своему происхождению они вряд ли тесно связаны с кишечнополостными, а скорее всего представляют ветвь организмов (Parazoa), самостоятельно развившихся из какихто простейших. Из всего сказанного ясно, что о происхождении многоклеточных животных мы можем высказывать только различные предположения К этому можно прибавить, что некоторые исследователи считают, что мы вообще не вправе говорить о происхождении многоклеточных из колоний простейших и что скорее можно предполагать их возникновение из простых недиференцированных организмов путем вторичной разбивки тела на обособленные участки, т е. путем приобретения клеточного строения Каково бы, однако, ни было конкретное происхождение многоклеточных, мы должны отметить самый факт возникновения многоклеточного строения (безразлично — из колонии или путем расчленения простого тела) как чрезвычайно важный этап, узловой пункт, зна менующий собой подъем на более высокую ступень организации благодаря тем возможностям разделения труда между (до известной степени обособленными) элементами тела, которые привели в дальнейшем к сложнейшим диференцировкам. Первой такой диференцировкой (имеющейся уже в колониях Volvox) является разде ление на соматические и половые элементы Второй диференцировкой, связанной с разделением функций питания и движения, является образование двуслойного организма с внутренним и наружным листками тела. Это разделение ведет к рационализации принятия пищи — принятие пищи внутрь отдель ных клеток (внутриклеточное пищеварение) заменяется принятием ее внутрь некоторой полости тела, где она может подвергаться более или менее значительной предварительной обработке при помощи выделяемых сюда ферментов, может быть измельчена и частично растворена В измельченном и растворенном виде пищевой материал захватывается 8атем клетками энтодермы, в которых может происходить и дальнейшее внутриклеточное пищева рение. Таким образом становятся доступными для использования в качестве питательного материала гораздо более крупные частицы органических веществ и целые организмы. Дальнейшим важным моментом в прогрессивной диференцировке многоклеточных является образование внутреннего остова из продуктов выделения эктодермальных и, может быть, энтодермальных клеток, образующих пограничную между ними перепонку или более значительную студенистую массу (галлерта медуз), в которую мигрируют и разрозненные клетки эктодермы Таким образом возникает здесь средний слой мезенхимы Это образование внутреннего остова позволило увеличить пищеварительную поверхность первичной кишки путем образования системы выростов и каналов в промежутке между внутренней полостью и наружными покровами. Довольно неясен вопрос о происхождении обширной и разнородной группы червеоб разных организмов Кишечнополостные — это в основном прикрепленные организмы с ра диальной симметрией, которая у высших свободноплавающих форм переходит в двулучевую (ктенофоры). Переход к более активным формам передвижения —к ползанию по субстрату или к активному плаванию — естественно, всегда связывается с развитием двусторонней симметрии. Животное движется в определенном направлении, которое становится главной осью. Вокруг последней симметрично располагаются различные органы Тело вытягивается вдоль этой главной оси и при активных формах движения ориентируется всегда определен ным образом. Нижняя поверхность тела несет иные функции (ползание на субстрате или поддержка тела в воде) и становится более плоской — брюшной в отличие от более выпук лой — спинной. Конкретно этот переход можно себе мыслить поразному. Большой попу лярностью пользуется гипотеза Ланга о происхождении червей ив ползающих ктенофор, подобных известным Ctenoplana kowalevskii и Coeloplana metschnikovi. У этих форм уже развился мерцательный покров на брюшной стороне тела, а весельный аппарат начинает ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 367 редуцироваться. У Coeloplana развивается система сложно разветвленных гастральных каналов, а гребни исчезают. Сидячая ктенофора Tjalfiella tristoma еще интереснее. Гребни имеются лишь в молодости и затем погружаются и превращаются в особые мерцательные каналы, что как будто согласуется с предположением Крумбаха о происхождении прото нефридий червей из весельного аппарата ктенофор. Наиболее интересно строение рта. Как и у других ктенофор, он имеет вытянутую в виде щели форму. Tjalfiella прикрепляется своим ртом к субстрату и приподнимает углы рта (т. е. концы щели), которые продолжаются в не большие трубки. Хотя, несомненно, имеются известные черты сходства между ресничными червями и ктенофорами в вентральном положении ротового отверстия, в строении кишечника, в дорзальном положении аборального органа ктенофор и в соответственном положении головного ганглия и статоциста у морских турбеллярий, а также в следах радиальной сим метрии у последних (четырехлучевое расположение бластомеров и в особенности зачатка мезенхимы, следы радиального расположения нервных стволов), все же на подобные орга низмы, конечно, нельзя смотреть как на переходные формы. Вполне мыслим подобный же переход от какоголибо иного представителя кишечнополостных (по Седжвику — от сци фополипа) Однако, указанные примеры ценны в том отношении, что показывают реальную осуществимость подобных мыслимых переходов. Вопрос осложняется, правда, еще тем, что группа червеобразных организмов весьма разнородна, и вполне возможно, что она имеет полифилетическое происхождение Известное сходство ранних стадий развития, а также личиночных форм позволяет, однако, предполагать существование некоторой генетической связи между ними Говорить о происхождении различных червей в более конкретной форме в настоящее время еще не представляется возможным. Не подлежит сомнению, что основные черты строения червей связаны с переходом к активному передвижению (двусторонняя симметрия), которое позволило перейти и к более активным формам питания и к дальнейшей его рационализации Первым существенным моментом в этой эволюции является приобретение анального отверстия. Этот процесс, оче видно, связан с изменением формы, т. е. с удлинением первичного рта и с его диференциров кой на передний (ротовой) и задний (анальный) участки, подобно тому как это наблюдается у Tjalfiella tristoma Средняя часть ротовой щели срослась, и, таким образом, пищевари тельная полость оказалась связанной с внешней средой посредством переднего отверстия, через которое при движении вперед пищевой материал попадал внутрь кишечника, и посред ством заднего отверстия", из которого выбрасывались неиспользованные остатки. В таком устройстве мы видим дальнейшую рационализацию пищеварительного аппарата, так как при существовании единого отверстия первичного рта при опорожнении гастральной полости одновременно с выбрасыванием непереваримых остатков пищи выбрасывается и вполне пригодный, но еще не использованный более свежий пищевой материал Теперь, при образо вании второго отверстия, устанавливается непрерывный ток пищевого материала в одном определенном направлении, что обеспечивает его более равномерное использование. Это» использование было, очевидно, тем более полным, чем более с удлинением самого тела удли нялась и образовавшаяся таким образом кишечная трубка. Второе усовершенствование состояло в изменении системы распределения всосав шегося уже пищевого материала по различным частям тела. Первоначально происходила непосредственная его подача в разные части через каналы и выросты самой пищевари тельной полости (турбеллярий). Теперь всосавшийся жидкий пищевой материал посту пает в околокишечные межтканевые пространства, образующие «первичную» полость тела, и при сокращениях кожномускульного мешка, сопровождающих движения животного, эта жидкость перемещается и распределяется весьма равномерно по всему телу С обособле нием особых продольных, а затем и поперечных каналов, переходивших далее обычно в меж тканевые пространства, ток жидкости принимал более правильный координированный характер, и таким образом постепенно выдиференцировалась кровеносная система как посред ник между органами пищеварения и остальным телом Естественно, что движение жидкостей в этой системе способствовало и передаче растворенных в ней газов: кислорода от поверх ностных частей тела к более глубоким и, наоборот, углекислоты от тканей организма к его поверхности, и этим намечалась вторая роль кровеносной системы как посредника в газовом обмене. Наконец, и жидкие продукты распада, естественно, поступали в ту же межтканевую жидкость и затем в систему сосудов, из которой они тем или иным путем выводились через органы выделения наружу. Весьма важным моментом в эволюции червей является также развитие ограниченной собственными стенками вторичной полости тела. Образование этой полости дало макси мальную свободу движениям кишечника, освободив их вместе с тем от движений кожномускульного мешка. С развитием собственной мускулатуры кишечника за счет стенок вторичной полости тела передвижение пищевого материала производится путем собственных перистальтических движений кишки и не зависит от движений самого тела червя. Наконец, немалое значение имела в дальнейшей эволюции и локализация дыхания в ограниченных частях общих покровов Местное увеличение дыхательной поверхности привело к образованию специальных дыхательных органов — жабер. Это обусловило не только возможность повышения интенсивности газового обмена, а следовательно, и обмена энергий и веществ вообще, т. е. общего повышения жизнедеятельности, но вместе с тем осво бодило большую часть покровов от функции дыхания, позволило развить более плотную (и вместе с тем мало проницаемую) кутикулу и дало тем самым более прочную защиту тела животного от разного рода повреждений, от проникновения паразитов и т. п. Развитие 368 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ «плотной кутикулы (хитина), предохранявшей организм и от потери воды, позволило живот ному перейти от жизни в воде к жизни на суше. Не подлежит никакому сомнению, что членистоногие произошли из высших червей «со вторичной полостью тела, с метамерно расчлененным телом. По целому ряду признаков они обнаруживают явное сходство с кольчатыми червями. Нервная система построена совер шенно по тому же типу парной брюшной нервной цепочки Метанефридий, имеющиеся еще в виде сегментальных органов у интереснейшего «переходного» организма, представителя первичнотрахейных — Penpatus, — сохраняются у ракообразных в их антенной и раковин ной железах, но у трахейных замещаются совсем иными выделительными органами — маль пигиевыми сосудами. Параподии червей преобразовались в членистые ножки. Целом вторично редуцируется. Мы не можем быть уверены, что ракообразные, с одной стороны, и трахейные— с другой, развились из одного ствола, однако, все же это, несомненно, близко родственные ветви. Паукообразные, бесспорно, родственны ракообразным и, очевидно, произошли от древнейших Merostomata (Giganthostraca). Низшими из настоящих трахейных являются многоножки, сохранившие еще в общем гомономную сегментацию тела, как у Peripatus, но обладающие уже мальпигиевыми сосудами, подобно насекомым. Если у Peripatus трахеи представляются в виде сегментально расположенных пучков неветвящихся трубочек (срав нимых с кожными железами), то у многоножек имеются уже более сложно разветвленные пучки трахей, открывающиеся, однако, наружу сегментально расположенными стигмами. У некоторых многоножек (Scutigera) появляются и сложные глаза, как у насекомых, а в группе Symphylla (Scolopendrella) личинки обладают вначале тремя парами ходильных ножек на грудном сегменте, как насекомые. Не подлежит сомнению, что насекомые, в част ности Apterygota, связаны с многоножками весьма близким родством. На происхождение органов летания насекомых бросают свет ископаемые Palaeodictyoptera (ив каменного угля), у которых, кроме ряда примитивных признаков, как довольно однородная сегментация тела, нескладывающиеся крылья (как у стрекоз) на 2м и 3м грудных сегментах, были еще гори зонтальные крыловидные выросты на 1м грудном сегменте и небольшие подобные выросты и на всех сегментах брюшка Происхождение моллюсков также в общем довольно ясно По своему эмбриональному развитию (типичное спиральное дробление) и по строению личинки — veliger, на ранних «стадиях вполне сходной с трохофорой, они, бесспорно, тесно примыкают к высшим червям, очевидно, утратившим в этой ветви свою сегментацию (впрочем, быть может, ее и не было). Имеются и формы до известной степени «переходные» У червеобразных Solenogastres нервная система состоит еще из окологлоточного кольца с отходящими от него парой брюшных (нож ных) стволов, сравнимых с брюшной цепочкой аннелид, и парой спинных стволов. У хитонов имеется еще участок целома около кишечника, а у соленогастров полости гонад сообщаются с перикардиальной, и половые продукты выводятся через последнюю и через метанефридиаль ные каналы. Мы здесь ни в какой мере не можем входить в более детальное рассмотрение вопросов происхождения отдельных групп беспозвоночных, но можем отметить, что, как это и можно было ожидать, при переходе к высшим формам родственные отношения становятся все более ясными Рассмотренные ветви высших беспозвоночных все коренятся в группе высших червей и вместе с ними образуют один крупный отдел генетически тесно между собой связанных форм. Это первичноротовые (Protostomia), отличающиеся не только тем, что у них рот развивается на месте эмбрионального бластопора, но также и рядом других признаков. Мезодерма у них развивается почти всегда из телобластов (исключение — брахиоподы); кровеносная система незамкнутая; эпидермис однослойный; нервная система лестничного типа и обычно вполне обособлена от эпидермиса; кутикула хорошо развита (часто хитин) Морские личинки обычно построены по типу трохофоры, снабжены протонефридиями; мезенхима эктодермального происхождения. Второй большой отдел полостных животных носит название вторичнорото вых (Deuterostomia). У них на месте эмбрионального бластопора развивается не ротовое, а анальное отверстие; полость тела (целом) развивается в виде мешкообразных выростов пер вичной кишки (у позвоночных это изменяется, очевидно, вторично); кровеносная система в основном замкнутая; эпидермис часто многослойный (щетинкочелюстные и позвоночные); центральная нервная система занимает обычно спинное положение, никогда не бывает по строена по типу лестницы и обнаруживает тесную связь с эпидермисом (у позвоночных эмбрио нально); хитина нет; тело трехчленистое или (у хордовых) с мускульной сегментацией. Морские личинки хотя по внешности иногда и напоминают трохофору (у кишечнодышащих и у иглокожих), но не имеют протонефридий, и мезенхима у них энтодермальная Эти оба больших отдела достаточно резко разграничены, хотя в группе щупальцевых (Tentaculata), относимых к первичноротовым, обнаруживаются некоторые признаки как будто промежуточ ного характера (трехчленистое тело; у брахиопод — энтероцель). В основе отдела вторичноротых лежат также червеобразные организмы, однако их связь с прочими червями не может быть так просто установлена, и некоторые авторы принимают их независимое происхождение от кишечнополостных. Наиболее примитивными современными представителями этого отдела являются щетинкочелюстные — Chaetognatha (Sagitta, Spa della) с телом, разделенным на три отдела, которым соответствуют и три парных отдела целома, в котором кишка укрепляется на сагиттальной перегородке — брыжейке. У щетинко челюстных имеется, между прочим, многослойный эпидермис и поперечнополосатая муску латура Две крупные ветви этого отдела вторичноротых связываются у основания интересней шими организмами «переходного» характера — кишечнодышащими (Enteropneusta), с наибо лее известным их представителем в лице Balanoglossus (рис. 362). О родстве этих организмов ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 369 с хордовыми животными мы еще будем говорить в дальнейшем, а здесь отмечаем те черты организации, которые их связывают с другой ветвью вторичноротых — иглокожими (Echi nodermata), с которыми их нередко и объединяют под названием Hydrocoelia, или Ambulacra lia. Самое название показывает наиболее характерную особенность организации, которая естественно объединяет эти по внешности весьма различные формы. Из двухтрех пар развивающихся целомических полостей, симметрия которых бывает силь но нарушена, развивается впереди один непарный отдел — гидроцель, который дает начало в высшей степени своеобразной и характерной для иглокожих воднососудистой, или амбулакральной, системе, связанной отверстием с наружной средой. Наполняющая эту систему вода может перекачиваться в набухающие от этого амбулакральные ножки, являю щиеся органами движения. У Balanoglossus из переднего, непарного от дела целома развивается также гидроцель, связанный порой с окружаю щей средой; он дает начало гораздо более просто построенной полости хоботка, который при наполнении водой набухает и является органом, помогающим червеобразному животному зарываться в песок. Кроме того, личинка Balanoglossus — торнария (рис. 363)—в высшей степени сходна с двустороннесимметричной личинкой иглокожих (dipleurula). В родстве этих форм не может быть никаких сомнений, несмотря на край незначительное их расхождение. Иглокожие первоначально перешли к сидячей жизни; в связи с этим они вторично приобрели радиальную симметрию и прочный кожный пан цырь. После этого они частично вновь перешли к активному перемеще нию и активному питанию, но в совершенно своеобразной форме. Вторая ветвь вторичноротовых животных, наоборот, переходила ко все более активным формам движения — к быстрому плаванию, перехо дила от пассивных форм питания к активному и при прогрессивном раз витии органов движения, органов дыхания, органов чувств (и нервной системы) и органов захватывания пищи достигла высших форм диферен цировки — сложнейшей организации высших позвоночных животных. В основе этой эволюции лежит весьма важное приобретение, несомнен но, знаменующее собой подъем организма хордовых животных на более высокую ступень. Мы уже говорили о развитии более активных форм движения. У хордовых животных это было достигнуто развитием мус кульной сегментации, метамерии, существенно отличающейся от метаме рии высших червей. Развившаяся в стенках целома продольная мускула тура оказывается разделенной на ряд мус кульных сегментов — миомеров. Следующие вдоль тела спереди назад последовательные сокращения мускульных сегментов поочередно правой и левой стороны приводят к волнооб разным боковым изгибам тела и вместе с тем к новой, весьма эффективной форме движения. Хордовые животные в основном представляют собой быстро плавающих активных морских хищников, что и явилось биологическим осно ванием их прогрессивной эволюции. Происхождение хордовых Рис. 362. Ки шечнодышащее Balanoglossus. Вопрос о происхождении позвоноч ных животных стал на строго научную Af—заднепроход почву только со времени эмбриологиче Рис. 363. Личинка Ba ное отверстие; ских исследований А. О. Ковалевского lanoglossus — торнария. Вg — жаберная область; Вr— жа над асцидиями и ланцетником. Эти иссле an — заднепроходное отвер берные щели; К— ошейник; L — пе дования показали такое огромное сход стие; st — рот; hу — за ченочные выро кладка полости хоботка ство асцидий на стадиях эмбрионального сты; Е—хоботок. (гидроцеля). и личиночного развития с позвоночными, что в их близком родстве не оставалось никаких сомнений. После работ Кова левского положение асцидий в системе вполне определилось, и их пришлось соединить вместе с ланцетником и позвоночными в новый тип хордовых живот ных. Это, однако, не разрешило вопроса о происхождении позвоночных, а только лишь отодвинуло его вглубь и заставило тем острее поставить вопрос о происхо ждении хордовых животных. Естественно, что мысль исследователей неизменно возвращалась к разнородной группе червей центральное положение которой заставляло искать здесь и корней высших представителей животного царства — позвоночных. 24 Шмальгаузен — 384 370 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Исследования Семпера над развитием выделительной системы позвоночных показали, что она возникает в виде метамерного ряда канальцев, в общем весьма сходных с метанефридиями высших червей. Это натолкнуло Семпера, а вслед за ним и Дорна, на мысль о происхождении позвоночных от кольчатых червей. В пользу этой теории приводился целый ряд данных: и те и другие при надлежат к двустороннесимметричным животным со вторичной полостью тела и метамерным расчленением целого ряда органов. Общее расположение органов также сходно, если представить себе червя перевернутым на спину. Однако имеется и ряд препятствий для такого сравнения. В частности, таким препят ствием является совсем иной тип центральной нервной системы. Если даже срав нивать спинной мозг позвоночных с брюшной нервной цепочкой аннелид, то головной мозг, представленный у последних надглоточными ганглиями, связанными с остальной нервной системой окологлоточным кольцом, оказался бы совершенно несравнимым с головным мозгом позвоночных. Гипотеза Дорна о том, что первично рот у позвоночных проходил сквозь головной мозг, не имеет под собой никакой почвы, а другие вспомогательные гипотезы также не могли спасти положения. Впрочем, Неф еще в новейшее время (1926) пытался воскре сить теорию Дорна и доказать, что первично рот открывался на месте невропора и что первичный желудочек головного мозга представляет собой гомолога рото вой полости, которая через воронку сообщалась с кишкой. На первый взгляд большую опору находит в эмбриологических фактах теория Дельсмана, который предполагает, что находившийся на месте невропора рот вел в длинный экто дермальный пищевод, сохранившийся у позвоночных в виде нервной трубки, переходящей позади через нервнокишечный канал в кишку. Эта теория, однако, совершенно не считается с полной невозможностью такой смены функций у жи вого животного и, кроме того, наталкивается на ряд других трудностей. В на стоящее время мы должны считать такие теории отжившими свой век. Мы знаем, что основные особенности эмбрионального развития и общий план строения позвоночных совпадают с особенностями эмбрионального развития и строения низших хордовых, а в некоторых весьма важных моментах также и с общими признаками вторичноротовых животных вообще. Таким образом, и вопрос о происхождении позвоночных понимается шире — как вопрос о происхожде нии хордовых, а этот последний естественно связывается с вопросом о происхо ждении вторичноротовых животных. В этой связи приобретает совершенно исключительный интерес уже упомянутая нами группа кишечнодышащих и в особенности типичный их представитель — Balanoglossus, который обнару живает столь значительное сходство с хордовыми животными, что некоторые авторы причисляют его прямо к ним (Бэтсон, 1886; Уилли, Мастерман и др.). Balanoglossus (рис. 362) — червеобразное животное с телом, расчлененным на три отдела — хоботок, короткий ошейник и длинное туловище. В каждом из этих отделов имеется своя целомическая полость, развивающаяся, как и у низ ших хордовых, как энтероцель. Передняя полость — непарная полость хобот ка — сообщается с наружной средой посредством одной или двух пор и играет, как уже упомянуто, роль гидроцеля. Наиболее существенным признаком, связывающим это животное с хордовыми, является его дыхательный аппарат. Передняя часть кишечника открывается наружу парным рядом небольших жаберных щелей, напоминающих по своей Uобразной форме личиночные жаберные щели ланцетника. Жаберные щели поддерживаются открытыми, благодаря присутствию эластического скелета, который имеет вид решетки, сходной с жаберной решеткой ланцетника. Рот лежит на брюшной стороне тела впереди ошейника. Кишечник имеет вид почти прямой трубки, снабженной в своей средней части парными «печеночными» выростами, и укреплен в перего родке между правой и левой полостью тела. От переднего конца кишечника отходит вперед в хоботок слепой отросток, сравниваемый иногда с зачаточной хордой. Кровеносная система состоит в основном из спинного и брюшного продольных сосудов. Сходство с хордовыми животными существенно увеличи вается еще строением нервной системы. Она в общем устроена весьма просто, тесно связана с эпидермисом и мало концентрирована. В непрерывном нервном ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 371 сплетении, лежащем в покровах, выделяются более заметно лишь спинной и брюшной тяжи, соединенные кольцевидной комиссурой на границе ошейника с туловищем. Однако в области ошейника спинной ствол вполне обособлен от эпидермиса и получает трубчатый характер, напоминая нервную трубку хор довых животных. Таким образом, мы находим у кишечнодышащих целый ряд признаков, общих с хордовыми животными, и так как это касается таких при знаков, которые характерны только для этого типа, то мы должны признать их родство совершенно несомненным. Этим, однако, не исчерпывается вопрос о происхождении хордовых живот ных. Если даже и связывать кишечнодышащих с такими вторичноротовыми червями, как щетинкочелюстные, то все же встает вопрос о происхождении этих червеобразных форм. Как уже было сказано, между группами вторичноротовых и первичноротовых непроходимой пропасти нет. Прежде всего, щупальцевые (Tentaculata) занимают до известной степени промежуточное положение. Раз личия в развитии мезодермы и образовании вторичной полости тела не имеют решающего значения. В обоих случаях мезодерма образуется из зачатка, общего с энтодермой, и при телобластическом ее развитии у первичноротовых дело сводится лишь к более раннему обособлению образовательного материала и соответственно уменьшению числа клеток зачатка, как это характерно и Для других закладок при детерминированном развитии. Вопрос о рте также не имеет принципиального характера, так как вряд ли можно сомневаться, что как рото вое, так и анальное отверстия представляют собой остатки частей первичного рта, т. е. эмбрионального бластопора, который разделился на передний — ввод ной и задний ' выводной участки. Однако все же группы первичноротовых и вторичноротовых обособились друг от друга весьма рано, и их общими предками являются какието весьма еще примитивные черви (как, например, турбеллярии или немертины), которых характеризовать ближе не представляется возможным. Иногда этих общих предков ищут среди еще более примитивных форм — представителей кишечно полостных (Седжвик, Шимкевич), а среди них, естественно, обращают особое внимание на ктенофор (Зедерштрем, Третьяков). Соотношения между низшими хордовыми и позвоночными Как и в других ветвях царства животных, при переходе к геологически более молодым формам соотношения между различными группами становятся все более ясными. Вопрос о соотношениях между низшими хордовыми и позво ночными в общем совершенно ясен, хотя и не поддается вполне конкретному оформлению вследствие полного отсутствия промежуточных форм. Оболочники ясно обнаруживают принадлежность к хордовым животным в своем эмбрио нальном и личиночном развитии, ланцетники во взрослом состоянии пред ставляют как бы живую схему типичного хордового животного. Однако может возникнуть вопрос — и он, действительно, был поставлен А. Дорном: не про изошли ли оболочники и ланцетник путем обратного упрощения, путем дегра дации от вышестоящих позвоночных животных? Тот же самый вопрос был поставлен и по отношению к низшим современным позвоночным — круглоро тым, которых А. Дорн также склонен рассматривать как формы, возникшие путем деградации от настоящих рыб. В случае правильности этих воззрений возникла бы действительно целая пропасть между позвоночными (и именно рыбами как низшими их представителями) и беспозвоночными. Мы можем начать рассмотрение этого вопроса с кишечнодышащих, так как и к ним применима указанная точка зрения. Нервная система Balanoglossus хотя и обнаруживает сходство с нервной системой позвоночных присутствием нервной трубки в ошейнике, но в остальном весьма отлична; она тесно связана с покровами и мало концентрирована — это бесспорные признаки примитивной организации, и такая нервная система никак не могла возникнуть из глубоко централизованной нервной системы позвоночных. Кроме того, расчленение полости тела лишь на три отдела связывает кишечнодышащих с малочленистыми * Родословное древо животных. Двойной линией обозначен эволюционный путь от одно клеточных к позвоночным и насекомым (наиболее прогрессивные ветви). ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 373 червями и с иглокожими (рис. 364). Наконец, с последними их связывают и оригинальные функциональные соотношения части полости тела с внешней сре дой («гидроцель»), ведущие к образованию своеобразного локомоторного аппарата (хоботок кишечнодышащих, амбулакральная система иглокожих). Эта связь не объяснима при допущении происхождения кишечнодышащих от позвоночных путем деградации, и то же самое следует сказать о личиночной форме «торнарии», которая обнаруживает такое большое сходство с личиноч ными формами иглокожих (рис. 363). Кишечнодыша щие могут рассматриваться лишь как примитивные животные, ведущие свое начало от того же самого ствола, от которого ответвились иглокожие, с одной стороны, и хордовые — с другой (мы, конечно, не рассматриваем современных кишечнодышащих как прямых предков позвоночных). Несколько сложнее на первый взгляд обстоит дело с оболочниками и, в частности, с асцидиями. Эти последние обнаруживают, действительно, ряд признаков регрессивной эволюции, которая еще ясно отражается на ходе их индивидуального раз вития. Ранние стадии эмбрионального развития асци дий обнаруживают очень большое сходство с подоб ными же стадиями развития ланцетника, как это впервые было установлено А. Ковалевским (1866— 1867). Нервная система также закладывается в виде пластинки, края которой заворачиваются, образуя жолоб, замыкающийся затем в нервную трубку. Под нервной трубкой за счет энтодермальных кле ток развивается хорда, а по бокам от нее — мезодер мальные полоски, дающие, между прочим, начало мускулатуре. Рот развивается как эктодермальное впячивание, растущее навстречу энтодермальной кишке. От стенки последней развиваются жабер ные выступы, прорывающиеся отверстиями в экто Рис 364 Торнария, пре дермальную околожаберную (атриальную) полость. вращающаяся во взрослое животное В результате получается свободноплавающая а — задний проход, Е — хобо личинка со всеми основными признаками хордового ток; ес —полость хоботка; — выступ кишечника («хор животного (рис. 365). Однако эта личинка вскоре ed да»); ер — пора хоботка; К — kc — полость ошей прикрепляется при помощи трех сосочков, развива ошейник; ника; ftp — пора ошейника; ющихся на переднем конце тела, к какомулибо под ks — закладка первой жабер щели; m — рот; R — ту водному предмету. Вслед за прикреплением начи ной ловище; rс — полость тулови ща; sp — аборальный орган нается превращение личинки в сидячую асцидию, причем перестройка ее организации имеет во мно гом характер регрессивного метаморфоза (рис. 365). Хвост с его мускула турой, хордой и нервной системой исчезает. Исчезают также имеющиеся в мозгу личинки органы чувств, и вообще вся нервная трубка редуцируется, так что от нее остается лишь один небольшой нервный узел. Все тело поворачи вается внутри выделенной им оболочки, и ротовое отверстие принимает конечное положение. Кроме многочисленных жаберных отверстий, открывающихся в об ширную атриальную полость, не сохраняется почти никаких признаков, кото рые вскрывали бы принадлежность этих животных к хордовым, и неудивительно, что до исследования А. Ковалевского их положение в системе было совершенно неопределенным (чаще всего их относили к моллюскам). Таким образом, регрес сивные изменения выражены у асцидий весьма ярко, и, очевидно, этот регресс связан с переходом к сидячему образу жизни, при котором и мускулатура, и органы чувств с высокоразвитой нервной системой утратили свое значение. Можно ли, однако, предполагать, что асцидий произошли путем дегенера ции от позвоночных? В пользу такого предположения у нас нет никаких дан 374 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ных, и, наоборот, имеется ряд указаний, определенно противоречащих этой гипотезе А. Дорна. Поджаберный слизистый желобок — эндостиль, имеющийся и у оболочников и у ланцетника (рис. 14), представляет собой орган захваты вания взвешенных в воде пищевых частиц (при пассивном питании этих живот ных, непрерывно процеживающих воду через передний отдел кишечника) и, конечно, как специальное приспособление мог бы раз виться и вторично. У позво ночных имеется, однако, го молог этого образования. У личинок круглоротых он имеет еще характер желези стого жолобообразного углу бления с таким же располо жением слизистых и мерца тельных клеток эпителия, как и у низших хордовых, и играет, несомненно, ту же роль аппарата для улавли вания взвешенных в воде пи щевых частиц. И здесь ток слизи движется вдоль поджа берного желобка вперед до окологлоточного мерцатель ного кольца и затем вдоль спинного мерцательного тяжа назад в пищевод. Этот под жаберный желобок, однако, позднее сполна обособляется от эпителия глотки и превра щается в беспроточную щито видную железу. И у других позвоночных щитовидная же леза всегда закладывается как углубление эпителия дна глоточной области кишечни ка и, следовательно, несом ненно представляет резуль тат преобразования эндости ля низших позвоночных. Воз можность обратного перехода Рис 365 Схематическое изображение хвостатой ли совершенно исключается. Ни чинки (А) и ее превращения в сидячую асцидию (В, какая дегенерация не могла С) (из Паркера и Гасвелла) adh — присоски, atr — привести к тому, чтобы из околожаберная полость, ch—хорда; cil—мерцатель обособленной беспроточной ная ямка, end— эндостиль, с — сердце, пеиr — нерв вая трубка, п gn— нервный узел, or— рот; r — пря щитовидной железы получи мая кишка, sens— мозговой пузырек, stig—жабер лось жолобообразное углу ные отверстия; stol — столон, t — хвост бление, тянущееся вдоль дна глотки. Наоборот, использование железистого эпителия эндостиля после утраты им его функции у низших хордовых, когда они перешли к активному захватыванию пищи, для внутрисекреторных функций представляется вполне естественным и понятным. Точно так же с точки зрения теории дегенерации непонятны и органы чувств личинки асцидий. Эти органы не сводимы к органам чувств позвоночных — они лежат внутри мозгового пузырька и по своему строению совершенно свое образны. Слуховой пузырек, несомненно, не имеет себе гомолога у позвоночных. По теории дегенерации органы чувств позвоночных у асцидий и других низших хордовых редуцировались. Однако, если они за ненадобностью исчезли бес ФИЛОГЕНИЯ П0ЗВ0Н0ЧНЫХ 375 следно, то непонятно, почему же развились новые органы чувств в мозговом пузырьке — ведь для этого могли быть использованы и какиелибо рудименты парных глаз и парного уха позвоночных. С другой стороны, с точки зрения противоположной теории вполне понятна замена несовершенных органов личинки асцидий, находившихся в очень невыгодном положении (как и глазки ланцетника) внутри мозга, более совершенными органами, гораздо более доступ ными действию раздражителей. Это было особенно важно, если размеры тела увеличивались и оно теряло свою прозрачность. Таким образом, несмотря на несомненное наличие дегенеративных изме нений, происшедших в организме оболочников, мы ни в коем случае не можем итти так далеко, чтобы допускать их происхождение путем дегенерации от по звоночных. Оболочники, несомненно, представляют собой деградировавшую, в связи с приобретением сидячего образа жизни, боковую ветвь низших хордо вых животных, которые в некоторых отношениях были еще очень мало дифе ренцированы. По всей вероятности, исходные формы были довольно близки к современному ланцетнику. Что касается последнего, то в нем мы тем более не можем видеть деградиро вавшее позвоночное. Ланцетник представляет собой как бы живую упрощенную схему хордового животного. Конечно, схема могла бы получиться и путем редукции, при исчезновении всех признаков высшей организации и спе циальных приспособлений. Однако в действительности это не так. У ланцет ника имеется ряд признаков, несомненно, примитивной организации, многие из которых не выводимы из строения позвоночных.. Здесь прежде всего следует упомянуть об эндостиле, для которого сохраняет свое значение все сказанное об эндостиле оболочников и о своеобразных органах чувств ланцетника, которые также не могли произойти путем деградации из органов чувств позвоночных. Особенно примитивны многочисленные располо женные в стенках мозга так называемые глазки Гессе. Каждый такой глазок ' состоит из чувствующей клетки с нервным волокном, снабженной каемкой палоч ковидных образований на одной стороне, где ее покрывает в виде шапки другая, пигментная, клетка. Эти глазки чрезвычайно сходны с примитивнейшими глаз ками некоторых плоских червей. Затем выделительная система ланцетника пред ставлена парным рядом самостоятельных канальцев — нефридиев. Трудно допустить, чтобы общий выводной проток почек позвоночных исчез и сама почка распалась на метамерный ряд независимых канальцев. Между тем обрат ный процесс при прогрессивном развитии органа является вполне понятным. Так же трудно допустить, чтобы при дегенерации организма его выделительная система редуцировалась и заменилась другой более простой выделительной системой. Дело в том, что нефридии ланцетника во многом своеобразны и при том именно примитивны. Они снабжены большим числом особых выделительных клеток, называемых соленоцитами (это — булавовидные клетки с тонкими вну тренними канальцами и длинным мерцательным волоском внутри канальца). Выделительные канальцы ланцетника с их соленоцитами (рис. 16) поразительно сходны с нефридиями некоторых кольчатых червей. Наконец, никакой редукцией нельзя объяснить провизорную сегментацию общей полости тела у личинок ланцетника (рис. 17). Это — признак, несомненно, очень примитивный, утерянный всеми позвоночными, и вторичное возникно вение его у ланцетника совершенно не мыслимо, так как ведь и у него это обра зование провизорное. Прекрасно выраженная сегментация тела у ланцетника вообще не вяжется с представлением о регрессе, так как мы знаем, что более полная сегментация является признаком примитивной организации, который при регрессивной эволюции (так же как и при прогрессивной) обычно маски руется. Наконец, в высшей степени примитивным является и гистологическое строе ние ланцетника, тело которого состоит почти исключительно из эпителиев и лишено еще настоящей соединительной ткани. Таким образом, принцип дегенерации не может быть принят как руково дящий принцип в эволюции низших хордовых. Это, конечно, не значит, что 376 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ эти животные не подверглись регрессивным изменениям. Наоборот, мы знаем достоверно, что оболочники представляют собой формы, весьма значительно деградировавшие. Мы только подчеркиваем, что низшие хордовые не могли произойти путем дегенерации от позвоночных животных, а только от гораздо более просто построенных хордовых животных, которые еще лишены были признаков организации, характерных для позвоночных. Еще полнее мы осведомлены в настоящее время об эволюции низших позво ночных. Положение круглоротых в системе позвоночных в настоящее время далеко не так неопределенно, как это было еще недавно и особенно во времена А. Дорна. Выяснению этого положения способствовали особенно работы ака демика А. Н. Северцова и шведского палеонтолога Э. А. Стеншио (Е. A. Sten sio). По Северцову, череп круглоротых имеет крайне примитивное строение — он состоит из одной только хордальной части и притом без затылочного отдела. Капсулы обонятельного и слухового органов также примитивны и мало связаны с черепной коробкой. Жаберный скелет миног весьма своеобразен, образуя цельную решетку. Впереди от него висцеральный скелет представлен рядом более или менее измененных преджаберных дуг, обнаруживающих те же харак терные для круглоротых особенности. Этот преджаберный скелет ни в коем случае не мог произойти путем редукции из челюстного скелета остальных позвоночных, так как он сохранил характерные черты жаберной решетки кругло ротых, что указывает на его преобразование непосредственно из жаберных дуг типа круглоротых. Собственно жабры круглоротых занимают иное положение, чем у челюстных, — они представлены энтодермальными жаберными мешками, развивающимися с внутренней стороны от жаберных дуг. Так как у челюстных позвоночных жабры иного типа и развиваются первоначально как эктодермаль ные жаберные нити, сидящие на жаберных дугах снаружи, то ясно, что соб ственно жабры приобретены обеими группами позвоночных независимо друг от друга. Предложенная А. Дорном гипотеза вторичного перемещения наруж ных жабер внутрь жаберных мешков у круглоротых не согласна с данными эмбриологии, как это показали исследования Гетте, а затем Северцова. Дальнейшее прогрессивное развитие дыхательного аппарата выразилось в увеличении дыхательной поверхности. Это увеличение означает усовершен ствование каждой отдельной жаберной щели, что сделало возможным заметное сокращение общего числа этих щелей. И у круглоротых и у челюстных позво ночных эволюция пошла по этому пути. Таким образом, ясно, что все эти про цессы шли в обеих группах независимо и что жаберный аппарат круглоротых так же нельзя вывести из такового челюстных, как и, наоборот, жаберный аппа рат челюстных из диференцированного жаберного аппарата круглоротых (Северцов). Во всяком случае нельзя допустить, чтобы могла произойти редукция дыха тельного аппарата рыб с его эктобранхиями и чтобы вслед за этим произошел новый прогресс, связанный с развитием энтобранхий. Исходными могли быть лишь формы еще индиферентные, т. е. со многими щелями, еще не имевшими жаберных лепестков. Круглоротые сохранили также много признаков примитивной организа ция; в составе всех висцеральных нервов у них имеются и соматические чув ствующие (кожные) компоненты, которые у высших позвоночных исчезают, за исключением лишь нервов специального значения (органов боковой линии) и кожных компонентов тройничного нерва. Это, безусловно,—признак прими тивной организации, который совершенно не вяжется с теорией дегенерации. Отсутствие соединений между спинными и брюшными корешками спинно мозговых нервов у миног (как у ланцетника) также иногда считается примитив ным признаком. У личинки миноги, так называемой пескоройки, имеется поджаберная сли зистая бороздка, подобно низшим хордовым, печень имеет еще трубчатый харак тер. К этому можно прибавить еще очень большое число признаков как взрослых круглоротых, так и особенно личиночных, которые с большой долей ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 377 вероятности следует считать примитивными, но которые все же могли бы произойти и путем редукции. Мы на этих фактах останавливаться не будем, так как приведенный нами бесспорный материал является вполне достаточным. Таким образом, ясно, что и круглоротые не произошли путем дегенерации от челюстных позвоночных: челюстей у них никогда не было, и общая органи зация исходных форм была гораздо более примитивной. Общая картина соотно шений между низшими хордовыми животными и позвоночными становится довольно ясной —мы имеем здесь, действительно, остатки примитивных пред ставителей хордовых животных, имеющих общее происхождение с непосред ственными предками позвоночных. Однако большинство этих форм настолько изменено, что не дает возможности представить себе происхождение позвоноч ных более конкретно. Несомненно, что из низших хордовых наименее изменен ным является ланцетник, и нужно думать, что позвоночные в своей эволюции проходили некогда стадию развития, относительно весьма близкую к совре менному ланцетнику. Бесчелюстные позвоночные (Agnatha) Из низших позвоночных круглоротые, несомненно, подверглись значи тельным изменениям, главным образом в связи с их своеобразным способом питания. На их историю бросают, однако, не который свет и палеонтологические данные. Здесь нельзя не упомянуть о замечательных исследованиях шведского палеонтолога Стен шио. По этим исследованиям оказалось, что давно известные верхнесилурские и девон ские щитковые «рыбы» — Pla codermi (рис. 366, 367), которых по отсутствию челюстей и раньше Рис 366 Бесчелюстная «рыба» Thelodus из верхнего силура пытались объединить с современными круглоро тыми, представляют собой формы, действительно чрезвычайно близко к ним стоящие, причем одни из них (Osteostraci и Anaspida) особенно близки к миногам, а другие (Heterostraci и по Стеншио, вероятно, Palaeospondyh) — к миксинам. Так что еще в девоне ствол бесчелюстных разде лился на две ветви, ведущие к современным двум группам круглоротых. Это настолько интересно и важно, что нам нужно несколько остановиться на этих Рис 367 Бесчелюстная панцырная «рыба» Cephalaspis из нижнего девона фактах. Стеншио изучил в деталях строение различных представителей семей ства Gephalaspidae (путем тщательной препаровки иглами под бинокулярным микроскопом, а также методами изготовления полных серий разрезов и рекон струкции по этим разрезам). Так как у многих бывших в его распоряжении экземпляров скелет был в превосходной сохранности и ясно выделялся своим цветом из окружающей породы, явилась возможность восстановить не только внешнюю форму костей с отпечатками различных каналов, но и все внутренние полости и форму многих мягких частей. Оказывается, у этих животных был не только наружный костный панцырь, но и внутренний скелет был покрыт слоем костной ткани. Тонкими костными чехликами были частью окружены в голове и нервы и сосуды. Таким образом, по форме полости черепной коробки с ее каналами удалось полностью воспро извести и форму мозга с отходящими от него нервами и дальнейшие разветвления нервов, а также и расположение артерий и вен. Удалось также установить 378 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ в общих чертах и строение висцерального скелета, расположение и важнейшие ветви висцеральных нервов и положение сосудов соответствующей области. Сходство организации с современными миногами оказалось поразительным; однако у Cephalaspidae не было специализированного губного аппарата миног и передняя часть головы была гораздо более похожа на соответствующие части личинки миног — пескоройки. Как и у миног, висцеральный скелет был слит с черепной коробкой, однако жаберный аппарат не простирался так далеко назад, как у миног. Как и у миног, имелись непарное назогипофизарное отвер стие, ведущее в орган обоняния, и гипофизарный канал, кончающийся слепым мешком под основанием мозга. Положение гипофизарного мешка указывает на то, что предобонятельная часть черепа развивалась, как и у миног, в верхней губе и имеет, очевидно, висцеральное происхождение. В ухе имелись лишь оба вертикальных полукружных канала; горизонтальный канал отсутствовал, как и у современных миног. Весьма сходно и строение головного мозга, причем ganglia habenulae асим метричны — правый значительно крупнее и лежит частью позади левого, как и у современных круглоротых. Имелся, однако, большой двулопастный мозже чок, которого нет у ми ног. Весьма замечательна и периферическая нерв ная система (рис. 250): 1) спинномозговые нервы правой и левой стороны отходят поочередно; 2) в спинных и затылочных нер вах спинные и брюшные корешки не соединяются между собой для образо вания смешанного нерва; 3) имеются специальные висцеральные ветви жа берных нервов, идущие к особым органам чувств Рис 368 Жаберный аппарат бесчелюстной панцырной (вкуса) в глотке; 4) жа «рыбы» (по Стеншио). берные нервы не имеют А — горизонтальный разрез через голову Kiaeraspis (видна нижняя часть сверху) По бокам ротовой полости видны жаберные мешки В — головной щит Cephalaspis снизу. br — жаберные отверстия; преджаберной ветви; 5) во sp — спиракулярный жаберный мешок; st — рот. всех черепных висцераль ных нервах имеется чув ствующая кожная ветвь; 6) глубокий глазничный нерв (n. ophthalmicus рrо fundus V) имеет значение самостоятельного нерва; 7) жаберные нервы рас полагаются с внутренней стороны жаберного скелета; 8) выход и расположе ние висцеральных нервов подобны тому, что имеется у современных миног (рис. 250). Во всех этих признаках, а также и в кровеносной системе видно совершенно поразительное сходство с современными миногами. Весьма важно, что при всем этом сходстве у Cephalaspidae имелись, повидимому, грудные плавники, опи равшиеся на хорошо развитый плечевой пояс. Еще важнее, однако, то, что имеется и большое число признаков, по кото рым Cephalaspidae примитивнее круглоротых. Мы уже упомянули, что у них не было специализированного ротового сосательного аппарата современных круглоротых и устройство передней части головы напоминает личинку миноги. Совершенно однотипный жаберный аппарат доходил до самого переднего конца головы. Имелось всего 10 жаберных мешков, по форме напоминающих скорее мешки пескоройки (рис. 368), чем мешки взрослой миноги, и открывались они отдельными наружными жаберными отверстиями на брюшной поверхности головного щита. Жабры с их нервами и сосудами лежали с внутренней стороны от скелета и притом на всех жаберных перегородках, не исключая и самых перед них. По иннервации можно установить, что имелись и спиракулярный и один ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 379 преспиракулярный жаберные мешки. Передняя виецеральная перегородка иннервировалась глубоким глазничным нервом (n. ophthalmicus profundus V) и может быть рассматриваема как гомолог предчелюстной дуги. Следующая перегородка, гомолог челюстной дуги, иннервировалась тройничным нервом, а третья перегородка — лицевым нервом. При этом следует отметить, что ветвления всех висцеральных нервов вполне единообразны (рис. 250). Все нервы лишены преджаберной ветви, но имеют специальную переднюю висцеральную ветвь, идущую к вкусовым орга нам глотки. Тройничный нерв не делится на две челюстные ветви (верхне и нижнечелюстную ветви других позвоночных), но по своему ветвлению вполне подобен другим висцеральным нервам. Глубокий глазничный нерв также сохранил первичное строение последних, включая и висцеральнодвигательный компонент. Если к этому добавить, что у Gephalaspidae в течение всей жизни функцио нировала головная почка, то получается картина чрезвычайно примитивного позвоночного животного. Сама картина по существу не содержит ничего неожи данного для морфолога —это именно схема первичного позвоночного; однако выполнение этой картины, осуществление такой простой схемы в столь специа лизированном организме представляет собой большую неожиданность для боль шинства филогенетиков, привыкших мыслить схемами, лишенными всех следов жизни в реальной обстановке. В щитковых «рыбах» давно привыкли видеть крайне специализированную ветвь низших позвоночных. Эта специализация выражается, конечно, прежде всего в крайнем развитии наружного костного панцыря. Затем, оказывается, у Gephalaspidae в боковых лопастях головного щита имелись значительные электрические органа. Конечно, нельзя утверждать, что миноги произошли именно от этих форм, а не от неизвестных пока, менее специализированных форм той же группы. Однако, если принять во внимание, что кожный скелет имелся во всяком слу чае во всей группе щитковых (Placodermi), то мы должны допустить, что, по крайней мере, этот признак более высокой организации современными кругло ротыми утерян вторично. Во всяком случае, несомненные факты говорят в пользу происхождения современных миног от форм, близких к древнейшим щитковым Osteostraci, отличавшихся целым рядом признаков весьма примитивной организации, через повышение организации (прогрессивная диференцировка висцерального аппарата, прогрессивное развитие выделительной системы), сопровождавшееся специализацией (сосательный губной аппарат) и частичной редукцией (мозже чок, костный скелет). Что касается второй группы современных круглоротых — миксин, то они по вентральному положению назогипофизарного канала и существованию лишь одной пары общих наружных жаберных отверстий примыкают к другой группе ископаемых щитковых форм — Heterostraci. В этом случае предобоня тельная часть черепа развивалась за счет обонятельного отдела черепной коробки и образует у Pteraspis длинное рыло. Гипофизарный канал Heterostraci сооб щался с кишечным каналом. Имелась, как сказано, только одна пара наружных жаберных отверстий. Парных плавников у этих животных, повидимому, не было. Низшие представители Heterostraci (рис. 366), повидимому, еще более прими тивны, чем Osteostraci. К сожалению, эти формы пока еще не изучены в доста точной мере, и окончательное суждение о них могло бы быть преждевременным. Не подлежит никакому сомнению, что у миксин, наряду с дальнейшей специа лизацией, были и довольно значительные регрессивные изменения, которые охватили в значительной мере скелет, особенно осевой и висцеральный (за исключением язычного аппарата), а также органы зрения и слуха. Если учесть все сказанное, то становится ясно, что филогения низших позвоночных животных может быть восстановлена на основании всей суммы сравнительноанатомического, эмбриологического и палеонтологического мате риала лишь путем сложных умозаключений, т. е. неизбежно в абстрактной — 380 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ до известной степени —форме. Ни одна из современных форм не может счи таться прямым предком современных животных вообще, а ископаемой формы, которую можно было бы считать предком позвоночных, пока не найдено. Поэтому приходится итти по пути искусственной реконструкции строения организма, от которого берут начало позвоночные животные, путем отбрасывания у совре менных примитивных форм всех признаков специализации. Такая реконструк ция приводит к обобщенной форме, лишенной всяких признаков специализа ции, т. е. живущей в неточно определенной среде и, следовательно, нереальной. И в отдаленные времена предки современных позвоночных имелись всегда во мно жестве форм, приспособленных к тем или иным частным условиям среды (на пример бентонные, нектонные и планктонные формы, береговые и пелагиче ские и многие другие). Однако путем отвлечения от Этих частных приспособле ний можно было бы и для этих форм вывести обобщенный тип такого предка, как это и делается в систематике современных форм при описании признаков рода, семейства, отряда и т. д. Наши реконструкции предков, сделанные на основании суммы знаний эмбриологии и анатомии современных форм, в луч шем случае приближаются к такому обобщенному типу реальных предков. Несмотря на то, что в этом случае мы оперируем с абстракциями, такого рода попытки имеют все же большое значение, так как подводят итоги нашим зна ниям в этой области и позволяют выделить ряд бесспорных процессов, играв ших руководящую роль в эволюции данной группы. Вопрос об эволюции низших позвоночных в последнее время весьма полно разработан Северцовым, и мы здесь даем в основном изложение его выводов. Примитивные б е с ч е р е п н ы е , давшие начало позвоночным животным, несомненно, были весьма близки к современному ланцетнику. Это были свободноплавающие животные с мускульной метамерией, простиравшейся до переднего конца тела, имевшие околоротовое кольцо с усиками и питав шиеся планктоном. В отличие от ланцетника хорда не выступала вперед от мозга, число жаберных отверстий было 10—20 и атриальной полости не было. От этих форм произошли, с одной стороны, современные бесчерепные: пройдя сначала через стадию донной жизни, с которой было связано временное приобре тение асимметрии, они перешли затем к жизни в донном песке. Последнее свя зано с восстановлением двусторонней симметрии, с образованием атриальной полости, увеличением числа жаберных отверстий и заострением переднего конца тела, в котором разрослась вперед хорда. С другой стороны, развилась прогрессивная ветвь п е р в и ч н ы х черепных ж и в о т н ы х (Рrо tocraniata), давших начало всем собственно позвоночным. У этих первичных черепных животных (рис. 369) были уже парные органы высших чувств (зре ния и слуха), обособленное сердце и зачаточный череп с висцеральным скелетом. Кожа была голая, но с многослойным эпидермисом. Зубов и челюстей не было, и питание было, как и у бесчерепных, пассивное. Череп составлялся только из парахордалий и слуховых капсул. Обонятельные капсулы были независимы. У них имелись околоротовое кольцо и около 17 нерасчлененных хрящевых жаберных дужек. Из передних миотомов головы уже развились глазные мышцы. Висцеральная мускулатура имела сегментальное строение (m. constrictor и т. adductor). В головном мозге прежняя невромерия (около 10 сегментов) уже уступила место дефинитивному делению на непарный передний мозг (из одного сегмента) с зачатками парных полушарий, промежуточный мозг (из двух сегментов), средний мозг (из двух сегментов) и задний мозг (из пяти сегментов). Нервы отходили от мозга обособленными спинными и брюшными корешками и располагались правильно метамерно, причем тройничный нерв составлялся из трех независимых висцеральных нервов челюстной и предчелюстных дуг. От этих первичных черепных животных произошли две неравноценные ветви. Одна из них пошла по пути специализации, сохранив многие примитив ные черты, — это группа Entobranchiata, получившая свое название благодаря тому, что здесь энтодермальные жаберные лепестки развились в виде продоль ных складок внутри от жаберного скелета на самых жаберных мешках. Другая ветвь пошла по пути прогрессивного развития и дала начало всем высшим фор ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 381 мам — это группа Ectobranchiata, названная так вследствие развития у них эктодермальных жаберных нитей, а затем лепестков на наружной стороне жаберных дуг. У э н т о б р а н х и а т (рис. 370), которые первоначально сохраняли пассивный способ питания, жаберные дуги соединились в непрерывную решетку, Рис. 369. Схема строения головы и висцерального аппарата первичного черепного животного (по Северцову). аbr 1—13— жаберные дуги; apbr— преджаберные дуги (apbr 1— гомолог гиоидной дуги); pbr— пред жаберные щели; br 1—13 — жаберные щели; eh — хорда; di — промежуточный мозг; ер — эпифиз; hyp — гипофиз; st — рот; mbr 1—12 — жаберные мышцы; mhy — гиоидаая мышца; msр— спинной мозг; ms — средний мозг; rat — задний мозг; nas — обонятельные ямки; n. visc — висцеральные нервы; sр — гомолог брызгальца; int X — n. intestinalis vagi; tel — передний мозг; I—X — головные нервы. доходившую до переднего конца головы. Благодаря вторичному сближению и соединению обонятельных ямок с отверстием гипофиза образовалась непарная ноздря, характерная для всей этой группы. По морфологическим признакам уже очень давно наметилось разделение этой группы на две ветви — в одной из них разрослась верхняя губа и ноздри отодвинулись на спинную сторону, а гипофиз оканчивался слепым мешком (Osteostraci, Petromyzontes), в другой Рис. 370. Схема строения головы и висцерального аппарата внутреннежаберного позвоноч ного (по Северцову). с. ann. — ротовой кольцевидный хрящ; саu — слуховая капсула; cda — передний спинной хрящ; cept — наджаберные связи скелетной решетки; chpt — поджаберные связи; сn—обонятельная капсула; csch — суб хордальная и сv — брюшная связь; os — глаз; pch — парахордалии; tr. cr — черепные балки. Остальные обозначения см. рис. 369. разрослась обонятельная часть черепа и ноздри отодвинулись на брюшную сторону, гипофиз сообщался каналом с пищеводом (Heterostraci и Мухinodei). В каждой из этих ветвей произошло разделение биологических типов: донных форм, которые сохранили пассивное питание (Heterostraci и Osteostraci), и нек тонных форм, которые перешли к активному питанию трупами, а затем также к полупаразитизму (Myxinoidei и Petromyzontes).. Первые быстро специали 382 ФИЛОГЕНИЯ П0ЗВ0Н0ЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ зировались, и у них очень рано развился значительный костный панцырь. Это давало им хорошую защиту, хотя и за счет потери подвижности, что для дон ных форм с пассивным питанием большой роли не играло. Вторые сохранили значительную подвижность, и у них если и были уже твердые скелетные обра зования, то во всяком случае они бесследно редуцировались. Здесь может явиться вопрос об основательности последнего предположения. Однако тот факт, что кожный скелет уже имелся у древнейших известных нам позвоночных из верхнего силура (Thelodus) в виде плакоидной чешуи, заставляет думать о чрезвычайно раннем ее приобретении общими предками, т. е. первичными черепными животными. В таком случае мы должны допустить, что современные Круглоротые произошли от форм, имевших кожный скелет хотя бы только в виде плакоидной чешуи. Это нас не должно удивлять, так как редукция кожного панцыря, несомненно, произошла и в других группах по мере развития все большей подвижности. Рис 371 Схема строения головы и висцерального аппарата наружножаберного позвоночного (по Северцову) clat— боковой глазничный хрящ, осс— затылочная дуга; bbr — копулы; cbr — ceratobranchialia; ebr — epibranchialia; ebr — hypobranhialia; phbr — pharyngobranchialia Остальные обозначения см. рис. 369, 370 Типичные щитковые «рыбы» (Placodermi) вымерли, не оставив никакого потомства. В современной фауне сохранились только измененные представители другой ветви энтобранхиат, которые приспособились к питанию трупами, в которых они прогрызают ходы (миксины), или к полупаразитическому пита нию другими рыбами (миноги). С этим связано значительное изменение всей передней части висцерального аппарата, преобразованного в своеобразный сосательный аппарат, начинающийся круглой ротовой воронкой с роговыми зубами. Вопрос о существовании парных плавников у древнейших представителей энтобранхиат нужно оставить открытым. Указание Стеншио на существование плечевого пояса у Osteostraci (рис. 367) заслуживает дальнейшего исследования. Весьма вероятно, что боковые выросты тела по бокам, позади головы, у таких форм, как Thelodus (рис. 366), служили простыми поверхностями сопротивле ния, поддерживавшими тело при плавании, и могут рассматриваться как заро ждающаяся форма грудного плавника. У э к т о б р а н х и а т (рис. 371) развился иной тип жаберного дыхания и иной механизм движений жаберного аппарата. Жаберные дуги расчленились на 4 отдела каждая, и соответствующая висцеральная мускулатура испытала более сложную диференцировку. Так как следы того же расчленения обнаружи ваются на гиоидной, на челюстной и на предчелюстных дугах (губных хрящах), то, очевидно, и эта часть скелета несла еще функцию жаберных дуг, т. е. у древ нейших эктобранхиат челюстей еще не было. Подвижность расчлененных жаберных дуг дала предпосылки для возмож ного перехода к активному захватыванию пищи ртом при помощи сдвигания ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 383 скелетных частей первых дуг. Таким образом первые дуги преобразовались в челюсти (и губные хрящи) и добавочные части, дававшие челюстям более проч ную опору на осевом черепе (hyomandibulare). Возникли челюстные позвоноч ные, к которым принадлежат все типичные рыбы и все вышестоящие позво ночные. Челюстные позвоночные (Gnatliostomata). Рыбы Древнейшие челюстные позвоночные (Gnathostomata) имели во всяком слу чае кожный скелет, хотя бы только в виде плакоидных чешуй, образовавших на челюстях зубы; имели челюстной аппарат из губных хрящей, из челюстей Рис. 372. Панцырная акулообразная рыба Coccosteus ив нижнего девона (по Иекелю). собственно и из более или менее связанной с ними гиоидной дуги с соответ ствующей мускулатурой; имели вполне сформированную черепную коробку с обонятельной и слуховой капсулами; имели осевой скелет, состоявший из хорды с хрящевыми диплоспондильными верх ними и нижними дугами. Имели, кроме непар ных, также и парные плавники с соответствую щими поясами. Парный орган обоняния откры вался парными ноздрями наружу на переднем конце головы. Жаберных щелей было не более 8. В брызгальце была еще функционирующая жабра. Из конкретных представителей древней ших челюстных позвоночных особый интерес представляют рыбы, имевшие также значи тельный панцырь из кожных костей —Arthro dira (рис. 372). У этих рыб, живших еще в де вонском периоде, по исследованиям Стеншио, хрящевой череп был покрыт перихондральным окостенением и плотно прилегал к централь ной нервной системе и связанным с ней орга нам, что дало возможность восстановить в весь ма значительной степени строение всей го ловы. У наиболее полно исследованного предста Рис. 373. Череп панцырной а к у рыбы Macropetalich вителя этих рыб — Macropetalichthys — строе лообразной thys сверху (по Стеншио). ние головы до деталей сходно со строением го d. end. — канал для эндолимфатиче ловы современных хрящевых акулообразных ского протока; olf — обонятельная orb — глазница; par—от рыб (Elasmobranchii). Как и у последних, капсула; верстие для теменного органа. Позади черепная коробка (рис. 373) имела широкое глазниц выступают слуховые капсулы. Сверху видны отпечатки каналов Со основание, и вообще она по форме вполне сход ковой линии. на с черепной коробкой современных хряще вых рыб а отличается от нее лишь присутствием сплошного перихондраль ного окостенения как на внешней, так и на внутренней поверхности хряща. Положение обонятельных капсул также сходно, и ноздри открывались на брюшной поверхности головы. Внутреннее ухо с его полукружными каналами совершенно сходно с таковым хрящевых рыб, и, как у последних, эндолим фатический проток открывался наружу на спинной поверхности головы. Нёб 384 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ноквадратный хрящ не соединялся непо средственно с обонятельной областью черепа, а, очевидно, висел на связке, как и у хря щевых рыб. Зубы похожи на акульи. Распо ложение органов боковой линии также сходно. Наконец и головной мозг с отходящими от него нервами (рис. 374) поразительно сходен с таковым хрящевых рыб, так же как и рас положение кровеносных сосудов головы. Одним словом, не подлежит никакому сомнению, что эти древнейшие рыбы на ходятся в ближайшем родстве с современ ными акулообразными рыбами. Однако в от личие от последних у них имелся хорошо развитый костный скелет и притом не толь ко кожный панцырь, но и окостенения вну треннего хрящевого скелета. Все это делает весьма вероятным, что костная ткань у совре менных хрящевых рыб исчезла вторично. Вспомним, что и у древнейших настоящих акулообразных рыб — Acanthodii — име лись поверхностные окостенения на частях висцерального скелета (рис. 376). Имелись кости также и у дренейших химер. Так как мы привыкли считать присутствие костной ткани признаком более высокой организации, то мы должны признать, что в этом отноше нии хрящевые рыбы деградировали. Это, ко нечно, не значит, что их развитие из древ нейших Arthrodira и в остальном имеет ре грессивный характер. Головной мозг, про грессивное развитие которого вообще играет руководящую роль в эволюции позвоноч ных, при всем его сходстве все же развит у современных акул и скатов гораздо выше, чему Arthrodira (рис.374), и это касается именно переднего мозга. Тис 374. Головной мозг Macropeta lichthys сверху (по Стеншио) Таким образом, приходится признать, что древнейшие позвоночные очень рано dic — промежуточный мозг; Inlf — обоня тельная лопасть, mes — средний мозг, приобрели костную ткань и костный скелет, met — мозжечок; myl — продолговатый мозг; п — обонятельная ямка; par — те который у некоторых форм, живших, ве менной орган; tel — передний мозг, I— X — головные нервы роятно, в прибрежной зоне прибоя, очень быстро достиг значительного развития. При обретенная таким образом защита имела, однако, и свои отрицательные сто роны — костный панцырь, несомненно, значительно уменьшал подвижность животного. Многие такие формы, очевидно, пере ходили к менее активной жизни на дне морей, как об этом можно судить по плоской форме их тела, характерной для бентон ных рыб. Прогрессивное разви тие подвижности у наибо лее хищных представите Рис 375 Акулообразная рыба Climatius с 7 боковыми ши лей этих первичных челю пами, соответствующими, очевидно, парным плавникам стных животных было воз (по Вудварду). ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 385 можно лишь при редукции костного скелета. Активность в нахождении добычи связана, однако, и с высоким развитием органов чувств, а прогрессивное раз витие последних связано с прогрессивным развитием головного мозга. У пер вой ветви высокоразвитых хищников особое значение приобрел орган обоняния и связанный с ним передний мозг. Хрящевые рыбы (Chondrich thyes). Развитие современных хря щевых рыб, таким образом, наме тилось через прогрессивное раз витие органа обоняния и перед него мозга и одновременную ре дукцию первых окостенений (за исключением лишь покрова из пла коидных чешуй, который, однако, тоже иногда редуцируется, у неко торых скатов и у Holocephala). История хрящевых рыб довольно Рис. 376. Челюсть акулообразной рыбы Асаn thodes с окостенениями (по Иекелю). ясна. Примитивнейшими их пред окостенения нёбноквадратного хряща; с, ставителями мы должны признать а, а1; b —d — окостенения меккелева хряща. уже упомянутых Acanthodei, ос татки которых известны, начиная с девона (рис. 375). У Acanthodei име лись еще остатки окостенений в виде тонких костных пластинок (без кост ных телец) на поверхности хряща (рис. 376). Передний край плавников был защищен крупными шипами, как у многих современных акул. Шипы по бо кам брюха указывают на существование у древнейших представителей группы (Glimatius) до 7 пар плавников (рис. 375). Здесь, следовательно, парная боко Рис. 377. Шлиф через чешую А — Acanthodes (девон), В — Cheirolepis (по Гудричу). g — слоистый дентин (ганоин); i — изопедин; dt — дентиновые канальцы. вая складка предков челюстных животных разделилась на большее число плав ников. У более молодых представителей той же группы Acanthodei (Acanthodes) имелись лишь две пары плавников, как у всех других рыб. Своеобразен еще кожный скелет из мелких квадратных табличек, состоящих из слоистого ден тина, весьма сходного с ганоином (рис. 377, А). Такая чешуя занимает как бы промежуточное положение между плакоидной чешуей хрящевых рыб и ганоид ной чешуей рыб с костным скелетом (рис. 377, В). Ископаемые Acanthodei, несомненно, близки, с одной стороны, к акуло образным рыбам (Elasmobranchii) и, с другой стороны, к примитивнейшим рыбам с костным скелетом — ископаемые хрящекостные (Palaeonisсidae), Щ е л е ж а б е р н ы е (Elasmobranchii) представлены также, уже начиная с девона, некоторыми древнейшими вполне акулообразными формами отряда 25 Шмальгаузен — 384 386 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Pleuropterygii с известным представителем Clacfodus (Cladoselache) (рис. 378), у которых, как у современных акул, задние части брюшных плавников у самцов были преобразованы в копулятивный орган. Несколько более специализированы пресноводные Ichthyotomi с представи телем Pleuracanthus из каменного угля и перми. Эти рыбы обладали плавниками с членистой осью (типа «архиптеригия»), которые, очевидно, служили органами опоры при ползании по дну. Наконец, уже очень рано, еще в палеозое, появляются и настоящие попереч норотые (Plagiostomi), разбившиеся на две биологические группы: нектонные формы представлены (в основном) акулами, а бентон ные — скатами. Одна ветвь морских хрящевых рыб, перешедшая также рано к донной жизни (еще в палеозое), специализирова лась на питании твердой пищей — у них развились крупные зубные пластинки, верхняя челюсть срослась с черепной коробкой (аутостилия), и таким образом полу чился необычайно сильный челюстной аппарат, легко раз давливающий раковины моллюсков. Это —цельноголовые (Holocephali), наиболее известными представителями ко торых являются химеры. Интересно отметить, что у древ нейших представителей цельноголовых также имелись большие, костные пластинки. У современных форм не только окостенения, но и плакоидные чешуи кожи редуцировались. Хотя частичная редукция костной ткани замечается у всех древнейших позвоночных (у хрящевых, у двуды шащих, у кистеперых, у хрящекостных рыб и даже у амфибий), однако она в большинстве случаев не привела к полной утрате кости. Костная ткань щитковых давала этим животным известную защиту, хотя и ограничивала их подвижность (что при питании планктоном не имело значения). Редукция костной ткани была связана с перехо дом к активному питанию и, следовательно, с требованием большей подвижности. Однако редуцировался не только кожный панцырь, но и окостенения внутреннего скелета. Это объясняется не только важностью уменьшения удель Рис. 378. Ископаемая ного веса рыбы, но также и мало совершенной формой акула Cladodus. Вид первых окостенений. Окостенения эти были сплошными и охватывали хрящевой скелет и, в частности, череп непре снизу (по Иекелю). рывным костным покровом. Этим самым ограничивался рост этих частей. Очевидно, окостенения развивались лишь поздно — молодое животное имело только хрящевой скелет, а с образованием кости дальнейший рост, по крайней мере, черепа прекра щался. Частичная редукция костного скелета привела прежде всего к тому, что сплошные костные пластинки разбились на отдельные участки. Этим была достигнута возможность значительного роста окостеневших частей, а следовательно, и заключенного в черепной коробке головного мозга. В резуль тате того же самого стало возможным и более раннее развитие окостенений у мо лодых рыб, что, несомненно, имело большое значение в их борьбе за существо вание. Относительно высокий удельный вес рыбы с костным скелетом мог быть уменьшен путем заглатывания воздуха в кишечник. С развитием плавательного пузыря, вполне уравновешивавшего тело рыбы в воде, явилась опять возмож ность прогрессивного развития окостенений нового типа (состоявших из многих отдельных элементов, в особенности на черепе). Это и происходило у геологи чески более молодых рыб с костным скелетом (Holostei, Teleostei). Костные рыбы (Osteichthyes) характеризуются чешуями, содержащими костную ткань, костными челюстями, развившимися частично (вверху) на губ ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 387 ных хрящах, присутствием жаберной крышки с костным скелетом и двумя па рами ноздрей. Они появляются в девоне сразу в виде нескольких ветвей. Из низших форм к ним наиболее приближаются Acanthodei, в особенности по строению чешуи, однако вряд ли всетаки в последних можно видеть прямых предков высших рыб. Древнейшие из известных нам примитивных рыб с частично окостеневшим скелетом относятся к семейству Ра1аеоniscidae (рис. 379), которое более или менее непосредственно связывается с высшими формами. Современные осетровые, несомненно, очень примитивны по всей своей организации и во многом близки к хрящевым рыбам (строение черепа, симфиз нёбноквадратного хряща, прими тивные позвоночник и плавники, примитивные ромбические чешуи и очень при митивный покров из чешуеобразных кожных костей на черепе). Между тем в ископаемом состоянии близкие формы известны только с начала мезозоя, и их возникновение недостаточно известно. Поэтому Северцов не без основания предполагает, что осетровые произошли от особой ветви весьма примитивных рыб, остатков которых до сих пор не найдено. Всю эту группу Северцов называет Chondrosteoidei и противопоставляет другой группе Holosteoidei, от которой произошли все высшие формы. Из ископаемых форм к первой группе Chondro steoidei относятся, по мнению Стеншио, и Sau richthyidae, отчасти при ближающиеся к осетро вым, но, с другой сто роны, все же родствен ные и древнейшим Pala eoniscidae. У Saurichthy idae костный скелет, Рис. 379. Ископаемая хрящекостная рыба Palaeoniscus (девон несомненно, подвергся (по Вудварду). некоторой редукции, и то же самое допускается иногда и для осетровых, которые приспособи лись к донной жизни и подверглись некоторой специализации. Bo второй группе — Holosteoidei —имеется, по крайней мере, одна весьма богатая формами прогрессивная ветвь, начинающаяся от палеозойских Palaeoni scidae (Heterocerci) и ведущая к костистым рыбам. У этих рыб была постоянная хорда, однако дуги позвонков и ребра окостеневали. Хвост гетероцеркальный. В непарных плавниках костяные лучи имелись в количестве, превышающем число лучей внутреннего скелета (птеригиофоров); впереди они были защищены рядами чешуй—фулькрами (иногда и на парных плавниках). У древнейших девон ских форм имелась иногда очень мелкая ромбическая чешуя (Cheirolepis),напоми нающая чешую Acanthodei (рис. 377, .В).У других нередко была чешуя в виде круп ных ромбических (Palaeoniscus), иногда очень высоких (Cheirodus) пластинок. Эти рыбы достигли полного расцвета в каменном угле и в перми и только в мезо зое уступают свое место высшим формам. Некоторые имели очень высокое тело (Platysomidae), подобно некоторым современным костным рыбам (главным обра зом рифовым). Следующую степень той же ветви образуют «костные ганоиды» — Holostei, появляющиеся в пермском периоде и достигающие в мезозое полного расцвета с большим богатством форм. Holostei чрезвычайно сходны с Palaeo niscidae. Различия сводятся главным образом к тому, что у Holostei появляются зачатки тел позвонков в виде небольших вначале «плевроцентров» (interdor salia) и «гипоцентров» (basiventralia), которые у высших форм образуют полупо звонки (рис. 79, 80) или, наконец, полные амфицельные тела позвонков. Кроме того, хвостовой плавник обнаруживает переходы от гетероцеркии ко вторичной симметрии (гомоцеркии) через редукцию его дорзальной лопасти. Чешуя ганоид ная, ромбическая, переходящая у позднейших форм в циклоидную. И здесь это были частью быстро плавающие рыбы с веретеновидным телом (например, Lepidotus), частью увертливые высокие формы (например, Dapedius). В одной небольшой ветви сохранились массивные ромбические чешуи, внутренний ске лет сильно окостенел, и цельные тела позвонков очень рано совершенно вытес 388 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ нили хорду. Эта — семейство Asidorhychidae, ведущее к современным панцырным щукам — Lepidosteidae. Кроме того, среди ископаемых Holostei особо выделяется прогрессивное семейство Eugnathidae. Ромбическая чешуя древнейших его представителей (Eugnathus, рис. 380) по степенно округляется (Са turus, рис. 381) и истон чается (Eurycormus). Не большие элементы тел позвонков (Eugnathus) раз растаются (Caturus) и об разуют, по крайней мере, в хвостовом отделе по Рис 380. Ископаемая костная рыба Eugnathus (юра) (по лупозвонки (Eyrucormus). Вудварду) В чрезвычайно близком семействе Amiidae, один из представителей которого Amia calva дожил до наших дней, чешуи уже вполне округлые (циклоидные), развиваются цельные тела позвонков (в хвосте еще полупозвонки) и, кроме того, редуцируются фулькры на плавниках. Те же процессы, которые характерны для Holostei и особенно для указан ной их ветви, привели и к образованию современных к о с т и с т ы х р ы б, связанных теснейшим родством с ископаемыми Eugnathidae и Аmiidae. То же самое полное развитие тел позвонков, которые приоб рели амфицельную форму (как у Amiidae), тонкая костная циклоидная че шуя, теряющая верхний слой ганоина; хвост ста новится вполне гомоцер калъным. Кроме того, исче зают фулькры на плавни ках и редуцируются ярем Рис 381. Ископаемая костная рыба Caturus (верхняя юра); чешуя не изображена (по Вудварду). ные пластинки между вет вями нижней челюсти. Представители древнейшего ископаемого семейства костистых рыб — Leptolepidae (рис. 382) — известны начиная с юры. Их циклоидная чешуя имела еще тонкий слой ганоина. Представители другого семейства — Elopidae — известны с мела и дожили до наших дней (Elops, Megalops) в тропиках; у них сохранилась еще одна непарная яремная пластинка. Представители современ ного семейства сельдевых (Clupeidae) известны тоже начиная с мелового периода. Другие процессы приводящие к современ ным костистым рыбам, — редукция артериального конуса сердца и спираль ного клапана кишки — на ископаемом материа ле не могут быть просле жены, но следы этих ор ганов сохранились еще Рис 382. Ископаемая костистая рыба Leptolepis (верхняя у некоторых современ юра); чешуя не изображена (по Вудварду). ных форм. Именно арте риальный конус имеется еще у Albula (представители Albulidae известны начиная с мела) и Osteoglossum, а также у Megalops (Elopidae), а спиральный клапан имеется у Chirocentrus (пред ставители известны с мела) и в рудиментарном виде у лососевых (Salmonidae). Мы не можем утверждать, что все костистые рыбы развились из одного ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 389 ствола. Уже у Amiidae мы видели ряд параллельных им изменений. Точно так же и костистые могли развиться из разных представителей Eugnathidae и Amiidae в виде нескольких параллельных ветвей. Другая прогрессивная группа рыб с костным скелетом начинается о очень древних девонских форм, связанных несомненным родством как с древнейшими Palaeoniscidae (особенно Cheirolepis), так и с Holostei, образующих, однако, вполне самостоятельную ветвь своеобразных рыб. Это — группа к и с т е п е р ы х р ы б в широком смысле этого слова (Holosteoidei crossopterygii — по тер минологии Северцова), заключающая в себе собственно кистеперых рыб (Crosso pterygii), многоперых (Polypteridae) и двудышащих (Dipnoi). Общим призна ком, выделяющим эту группу, является устройство парных плавников, кото р ы е имеют узкое основание, обеспечиватощее их поворотливость, и мускулистую центральную часть, прикрытую чешуей, в которой помещался богато расчленен ный внутренний скелет. Расчлененный внутренний скелет и диференцированная мускулатура, помещавшаяся в в самом плавнике (а не в туловище, у его основа ния, как у других рыб с костным скелетом — Actinopterygii), давали возмож ность более сложных движений плавниковой лопасти. Все эти рыбы пользова лись плавниками не только при плавании, но и в качестве органа опоры при ползании по дну водое мов, а также при про движении при их помо щи в зарослях водорос лей и водяных растений. Другим общим призна ком для этих рыб яв ляется высокоразвитый Рис 383 Ископаемая кистеперая рыба Osteolepis (девон) (по Тракеру). плавательный пузырь, по происхождению, по видимому, парный, развивающийся в брюшной стенке задней части глоточной области, очевидно, за счет разрастания назад пары задних жаберных мешков. Этот брюшной плавательный пузырь, несомненно, гомологичен легким назем ных позвоночных и нередко (во всяком случае у двудышащих) и в самом деле функционирует как легкие. Эта группа рыб в некоторых отношениях очень примитивна. У них имелась постоянная хорда (исключая Polypteridae), а внутренний скелет во многих частях, особенно в черепе, сохранял много хряща. У примитивнейших девон ских Osteolepidae (рис. 383) чешуя была ромбическая, как и у современных Polypteridae, однако у всех прочих, не исключая и древнейших девонских пред ставителей этой группы, чешуя была уже круглой, «циклоидной» формы. По своей структуре это был очень примитивный род чешуи. Составляется она из основной костной части (изопедин) и наружной дентиновой, обнаруживающей следы происхождения путем слияния плакоидных чешуй (космин). Характер ного для ганоидных чешуй верхнего покрова из слоистого дентина (ганоина) здесь не было (за исключением Polypteridae). Такая чешуя носит наименование космоидной чешуи. Как уже видно из сказанного, одна из ветвей этой группы, именно ветвь, ведущая к современным многоперам (Polypteridae), занимает в ней совершенно обособленное положение. Особое строение имеет и скелет их плавников. Осталь ные представители этой группы также сразу, еще в девоне, распадаются на две неравноценные ветви — собственно кистеперых и двудышащих. Из к и с т е п е р ы х (Crossopterygii) наиболее примитивным семейством являются Osteolepidae (девон и каменный уголь, рис. 383), у которых располо жение костей черепа (включая rostralia и кости нижней челюсти) было еще весьма сходно с Palaeoniscidae (особенно Cheirolepis). Чешуя у них была ромбическая, основание плавников еще мало суженное и центральная лопасть короткая. Другое семейство весьма примитивных форм — Rhizodontidae (девон и камен ный уголь) — также имело парные плавники с довольно короткой лопастью, но чешуя была уже циклоидная (рис. 386). Зубы обычной конической формы 390 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ имели у основания радиальную складчатость. Это семейство кистеперых рыб представляет особый интерес, так как более других приближается к низшим наземным позвоночным (стегоцефалам). Из других представителей кистеперых Holoptychiidae (девон) очень рано специализировались. Их парные плавники обладали очень длинной лопастью. Особый интерес представляют зубы, дентин которых имел очень сложную складчатую структуру. Более поздние и наиболее специализированные кисте перые относятся к семейству Goelacanthidae (пермь и весь мезозой). У этих рыб все плавники имели свое образную округлую форму; дифицеркальный хвост отличался особой концевой лопастью; стенка плаватель ного пузыря окостеневала. Рис. 385. Дно черепа (небо) Dipterus (по Гудричу). Рис. 384. Ископаемая двудышащая рыба Dipterus (девон) (по Тракеру). ра—парасфекоид р—крыловид ные кости; pt — нёбные зубные пластинки. Д в у д ы ш а щ и е (Dipnoi) также известны, начиная с девона, и сразу легко отличимы, хотя древнейшие их представители (Dipteridae) довольно близки к кистеперым (Osteolepida) по общей форме тела, по расположению плавников и форме эпицеркального хвоста, по расположению покровных костей на перед нем конце головы, по присутствию splenialia и postsplenialia нa нижней челюсти, по сложному строению оперкулярного аппарата (operculum, suboperculum, одна средняя яремная, одна пара больших яремных и парный ряд мелких боко вых яремных пластинок) и, наконец, по строению парных плавников, имевших, впрочем, уже длинную среднюю лопасть (рис. 384). Все же и у древнейших Рис. 386. Ископаемая кистеперая рыба Eusthenopteron (верхний девон) (по Вудварду). двудышащих имеется ряд признаков своеобразной специализации. Кости крыши черепа получают несколько отличное расположение, постепенно редуцируются щечные кости, наружные ноздри перемещаются вниз под верхнюю губу (это связано с редукцией челюстных костей). Главная особенность, сразу выделяю щая двудышащих из других в общем сходных с ними рыб, — это развитие слож ных зубных пластинок (рис. 385) с большими гребнями на них, образующихся в результате срастания между собой зубов внутреннего ряда. Вместе с тем зубы наружного ряда и несущие их кости, т . е . основные кости челюстей других по звоночных (maxilla, praemaxilla и dentale), редуцируются. Редуцируются также части первичной челюсти: нёбные и наружные крыловидные кости. Вверху развиваются нёбные зубные пластинки на внутренних крыловидных костях (рис. 385), и эти последние соединяются между собой впереди посредством сим физа. Внизу зубные пластинки развиваются на пластинчатыхкостях(splenialia). ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 391 Все это преобразование зубной системы связано с переходом к иной форме питания — полупресноводная и пресноводная рыба стала питаться водорослями и водяными растениями, раздавливая их между зубами, причем вместе с расте ниями съедались и сидящие на них животные (в особенности моллюски). Ниж няя челюсть становится короче и получает более солидную опору на осевом черепе благодаря прирастанию к нему квадратной кости. Одновременно подъ язычночелюстной хрящ (hyomandibulare) теряет функцию подвеска и редуци руется. От наиболее примитивного семейства Dipteridae развитие двудышащих шло, по крайней мере, в трех направлениях, причем для всех направлений харак терна частичная редукция костного скелета и в особенности редукция окосте нений первичного черепа. Одна ветвь ведет через Scaumenacia к Phaneropleuron (разрастание спинного плавника и слияние его с хвостовым). У некоторых форм происходили редукция зубных пластинок и вторичный их распад на отдельные зубы (Uronemus и Conchopoma). Одна ветвь ведет через Gtenodus (каменный уголь) и Sagenodus (каменный уголь, Пермь) к современному Ceratodus, зубные пластинки которого известны, начиная с триаса. Современные Protopterus и Lepidosiren представляют собой конечное звено особой более измененной ветви, происхождение которой не так ясно. Почти все рыбы из группы кистеперых (в широком смысле этого слова) вымерли. В современной фауне сохранились лишь в Африке представители Polyptendae. Из двудышащих в настоящее время также имеются лишь остатки (Ceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке). Однако общее этим рыбам присутствие добавочного органа дыхания непосред ственно атмосферным воздухом, именно легких, обеспечило представителям этой группы возможность выхода на сушу, В самом деле, одна из ветвей, начи нающаяся среди примитивных представителей кистеперых рыб, дала уже очень рано (в девоне) начало мощному стволу, из которого произошли все наземные позвоночные. Происхождение наземных позвоночных Одним из наиболее интересных вопросов филогенетики является вопрос о происхождении наземных позвоночных. В общей форме вопрос этот в настоящее время вполне ясен. Уже из истории индивидуального развития любого назем ного позвоночного и, в частности, из онтогенеза амфибий следует, что они произо шли от рыбообразных позвоночных, дышавших жабрами. Сравнительно анато мические и 'особенно палеонтологические данные позволяют в значительной мере конкретизировать наши представления о переходе позвоночных от водной жизни к жизни на суше. Прежде всего отметим, что хотя переход из одной среды в другую сопро вождался глубочаишей перестройкой всей организации животного, мы все же можем выделить некоторые процессы, которые имели руководящий характер, которые обусловили возможность такого перехода и за которыми с необходи мостью следовали и все другие преобразования. Такими руководящими процес сами были: 1) переход к легочному дыханию и 2) переход к передвижению (ползанию) при помощи парных конечностей, служивших при этом органом опоры; кроме того, можно отметить еще один важный позднейший процесс: 3) преобразование органа слуха в связи с восприятием колебаний воздушной среды (иногда вторично — колебаний почвы). Леточное д ы х а н и е , несомненно, развилось сначала как допол нительное дыхание у рыбы, дышавшей жабрами. Мы знаем, что в жарких стра нах при сильном нагревании пресноводных бассейнов содержание кислорода в воде падает, чему способствует еще усиление процессов гниения различиях органических остатков. Поэтому у тропических пресноводных рыб очень часто имеются добавочные органы дыхания (лабиринтовые органы, мешковидные выросты жаберной области некоторых сомовых, особенно Saccobranchus). Эмбриональное развитие легких у амфибий указывает на то, что легкие разви лись как пара мешковидных выпячиваний в задней части жаберной области 392 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ (от пятого жаберного мешка). Подобные же органы являются плавательным пузырем у кистеперых и двудышащих рыб. Они имеют ячеистые стенки и, несомненно, служат также добавочным органом воздушного дыхания, т. е. легкими. Как и у наземных позвоночных, они снабжаются кровью от четвертой пары выносящих жаберных артерий, дающих от себя ветвь — легочную артерию. Таким образом, легочное дыхание установилось еще у жившего в воде животного и обусловило возможность его выхода на сушу. При переходе на сушу жабры, конечно, потеряли свою функцию, и легочное дыхание стало основным. Замена жаберного дыхания легочным привела прежде всего к крупным изменениям в кровобращении. Жаберное кровообращение вообще теряет свое значение, капилляры исчезают, и устанавливается более непосредственная связь между брюшной и спинной аортой. Таким образом, уже у Protopterus первые две жа берные артерии являются в роли дуг аорты (рис. 329). У наземных позвоночных эту функцию несет только вторая пара жаберных артерий; остальные жаберные артерии редуцируются, за исключением первой, сохраняющей связь с сонной артерией, и четвертой, являющейся в роли легочной артерии. Окисленная кровь из легких возвращается в венозную систему, и таким образом сердце получает смешанную кровь. В связи с этим развиваются приспособления для разделения токов крови —артериального от венозного. Уже у двудышащих легочная вена проходит вдоль стенки венозной пазухи и впадает непосредственно в предсердие. В предсердии у двудышащих появляется также и — неполная, правда, — продоль ная перегородка. В желудочке смешению крови препятствуют многочисленные мускульные перекладины, вдающиеся от его стенок внутрь полости. В арте риальном конусе также развивается перегородка из продольного ряда клапанов (намечается у Ceratodus), которые у Protopterus и у амфибий сливаются в один продольный спирально изогнутый клапан. Венозная кровь переходит внутри конуса справа на спинную сторону, где отходят третья и четвертая жаберные артерии, несущие кровь к жабрам и к легким. Артериальная кровь переходит слева на брюшную сторону и затем в первые две дуги, несущие кровь дальше в сонные артерии и в спинную аорту. Все эти преобразования связаны с приобре тением легочного дыхания. Последнее, как сказано, приобретено еще теми ры бами, от которых произошли наземные позвоночные. Преобразования в крове носной системе происходили постепенно — в основном начались еще у рыб (причем у новейших двудышащих произошли большей частью независимо от предков амфибий), но вполне закончились полным разделением сердца на арте риальную и венозную половины только у высших наземных позвоночных (крокодилов, птиц и млекопитающих). Сходство кровеносной системы амфибий с таковой двудышащих рыб увели чивается еще тем, что у последних также развиваются задняя полая вена, несу щая кровь от почек непосредственно в венозную пазуху (кардинальные вены начинают редуцироваться), и непарная брюшная вена, несущая кровь из конечностей в правый кювьеров проток. Утрата жаберного дыхания отозвалась, конечно, не только на кровообращении. Крупные изменения произошли в вис церальном скелете. Челюстной аппарат, участвующий обычно в дыхательных движениях при жаберном дыхании, с утратой последнего мог фиксироваться более прочно на черепе. Нёбноквадратный хрящ (palatoquadratum), который и у костных ганоидов (включая кистеперых) имеет обычно самостоятельное причленение к слуховой капсуле, прирос к черепу в этой области. В связи с этим подъязычночелюстной хрящ (hyomandibulare) утратил значение подвеска и в значительной мере редуцировался, сменив при этом функцию: поддерживая еще связь с квадратной костью, он стал передавать звуковые колебания (неви димому, первоначально от сидящей на нем жаберной крышки) к слуховой капсуле. Весь жаберный аппарат подвергается значительной редукции и пре образуется в довольно еще значительный у хвостатых амфибий подъязычный аппарат и гортань с ее хрящами и мышцами. К о н е ч н о с т и также должны были подвергнуться радикальной пере стройке. Непарные плавники, включая хвостовой, утеряв на суше свою функ цию, полностью редуцировались, и только у живущих в воде личинок разви ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 393 ваются еще простые кожные складки без скелета и мускулатуры. Парные плав ники сменили свою функцию в основном еще до перехода на сушу. Жившие в прибрежных мелких водах, а также в пресной воде рыбы пользовались своими плавниками как органами опоры при ползании по дну или при проползании в зарослях водяных растений, как это делают и современные двудышащие и кистепёрые. Эта смена функции была связана с прогрессивным расчленением скелета свободной конечности и с усложнением строения ее мускулатуры и обусловила возможность выползания животного на сушу. Дальнейшие изме нения связаны именно с этим переходом. Перемещение тела на суше требовало гораздо большей мускульной силы и более прочной опоры для конечностей. Поэтому прогрессивно развивались не только скелет и мускулатура конечно стей, но и пояса конечностей. Однако наружный плечевой пояс рыб был прочно связан с костями черепа. Это ограничивало возможность движений как самого пояса, так и головы. Между тем для первых наземных позвоночных, которые были на суше весьма мало поворотливыми, подвижность пояса, в особенности головы, имела очень большое значение. Поэтому эта связь нарушилась, и посте пенно развился более подвижной шейный отдел тела. Кости наружного пояса, не связанные с мышцами (cleithra, supracleithralia, posttemporalia и отчасти claviculae), редуцировались или погружались вглубь под кожу (ключицы). Наоборот, первичный пояс, дающий поверхности прикрепления мускулатуре, разрастался, особенно на груди и на спине, в широкие пластинки, получившие опору на ребрах. Устанавливались также сложные мускульные связи с сосед ними частями (вторичная плечевая мускулатура). Тазовый пояс тоже разра стался, особенно спинной части (ileum), которая также получила опору на реб рах позвоночника. Необходимость облегчения веса тела на суше привела к ре дукции кожного скелета вообще, и в частности быстро исчез покров из кожных чешуй, которые немного дольше сохранялись лишь на брюшной поверхности тела. О р г а н ы ч у в с т в . Полость брызгальца, замкнутая снаружи и у выс ших рыб, естественно, наполнилась воздухом. Существование легко сжимае мого воздушного пространства под подвижной подъязычночелюстной костью (hyomandibulare), утратившей свою функцию, но связанной еще с остатками жаберной крышки, дало благоприятные условия для передачи различных коле баний, в том числе звуковых колебаний воздушной среды, с жаберной крышки на подъязычночелюстную кость и отсюда на слуховую капсулу, к которой она прикреплялась (через посредство небольшой pharyngohyale). Полость брыз гальца разрасталась вокруг подъязычночелюстной косточки (образуя барабан ную полость), и движения последней становились более свободными. Жабер ная крышка редуцировалась, и на ее месте осталась упругая кожная пластинка (барабанная перепонка). Таким образом, развился добавочный аппарат для передачи звуковых колебаний воздушной среды — среднее ухо, состоящее из барабанной полости с заключенной в ней слуховой косточкой — столбиком (columella). На суше были благоприятные условия и для дальнейшего развития органа зрения, а в связи с большим значением этих органов чувств прогрессивно раз вился и головной мозг. Таковы основные процессы, характеризующие переход водных позвоноч ных к наземной жизни. Все это совершенно ясно выводится из всей суммы наших знаний по сравнительной анатомии и эмбриологии низших наземных позвоночных. Однако только сравнение с рыбами и использование палеонто логического материала может нам помочь представить весь этот переход в более, конкретной форме и установить более точно исходные формы и последователь ность отдельных этапов этих сложных преобразований. Предки наземных позвоночных Сходство в строении костного скелета с высшими рыбами и, в особенности, сходство покровных костей черепа (например, такая в высшей степени харак терная рыбья кость, как парасфеноид) и плечевого пояса заставляет искать 394 ФИЛОГЕНИЯ П0ЗВОН0ЧНЫХ Ж ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ предков наземных позвоночных именно среди высших рыб с костным скеле том. Костистые рыбы при этом, однако, сразу отпадают как слишком специали зированные — отсутствие артериального конуса в сердце, отсутствие клоаки, развернутая форма переднего мозга (с эпителиальной крышкой), частичная редукция костей крыши черепа (щечные кости), непарный сошник, полное раз витие костных позвонков, отсутствие ключиц, положение челюстей в губах и многое другое противоречит всякой попытке вывести наземных позвоночных из костистых рыб. Многое из сказанного сохраняет свою силу и в применении к костным ганоидам — Holostei. Таким образом, для сравнения остаются только кистеперые и двудышащие, у которых еще имелись артериальный конус, туловищная почка с нефростомами, типичная связь половых желез с каналь цами почек и др. У тех и у других имеются также уже и легкие, снабжаемые кровью от четвертой жаберной артерии, и намечаются некоторые другие изме нения в кровеносной системе. У двудышащих начинается деление сердца на левую — артериальную и правую — венозную половины, появляются задняя полая вена и непарная брюшная. У двудышащих и головной мозг похож на мозг амфибий. У них и нёбноквадратный хрящ прирос к осевому черепу, как у амфибий. Подъязычно челюстной хрящ утратил функцию подвеска и редуцируется. Конечности начи нают служить органами опоры при ползании. Имеются, однако, и крупные отличия: у двудышащих, и не только у современных, но и у ископаемых, имеется в высшей степени специализированная зубная система (сложные зуб ные пластинки), располагающиеся на нёбе (на птеригоидах) и на внутренней стороне нижней челюсти. Это и является отличительным признаком ископае мых двудышащих. Одновременно кости, несущие у других рыб, а также у на земных позвоночных зубы наружного ряда, редуцируются (верхнечелюстные, межчелюстные и нёбные вверху и зубные внизу). Однако как раз эти кости получают у наземных позвоночных преобладающее значение, и, следовательно, в отношении развития челюстей и зубной системы двудышащие, с одной сто роны, и наземные позвоночные — с другой, испытали резко расходящуюся (дивергентную) эволюцию. Точно так же у двудышащих развивается свое образный покров кожных костей черепа, весьма отличный от крыши черепа наземных позвоночных. У двудышащих рыб имеются ребра только нижнего типа, а у низших наземных позвоночных были во всяком случае и верхние ребра. Все эти обстоятельства (а также и ряд других) не позволяют выводить наземных позвоночных из двудышащих рыб. Остаются только еще кистеперые рыбы. У современных кистеперых головной мозг и кровеносная система не обнаруживают особенно большого сходства с со ответственными органами наземных позвоночных, и скелет задних конечностей у них значительно редуцирован. Однако современные многоперы (Polypteridae) занимают, как мы видели, положение совершенно особой ветви, весьма отлич ной от известных нам ископаемых форм. Если же привлечь к сравнению древ нейших Osteolepida и, в особенности, Rhizodontidae (рис. 386), то мы можем установить весьма многие черты сходства с наземными позвоночными и, в осо бенности, с древнейшими их представителями — стегоцефалами. Пожалуй, наиболее интересным является то обстоятельство, что у кистеперых (Osteole pis, Dictyonosteus и др.) были, кроме наружных, еще и внутренние ноздри, или хоаны. Это указывает, очевидно, на большую роль, которую у них играло легочное дыхание. У кистеперых рыб имелась такая же вторичная крыша че репа в виде сплошного панцыря из покровных костей, покрывавших не только дорзальную поверхность, но и обе стороны головы (рис. 387). Единственные отверстия в этом панцыре — орбиты глаз по бокам, ноздри впереди и неболь шое теменное отверстие (для теменного глаза) сверху, между лобными костями. Состав этого панцыря и расположение костей весьма сходны с составом и рас положением костей черепа у стегоцефалов. Различие заключается лишь в от сутствии у наземных позвоночных жаберной крышки и в ином положении те менного отверстия, которое у стегоцефалов помещалось далее позади, между теменными костями. ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 395 Так же как и у наземных позвоночных, у кистеперых рыб на брюшном отделе плечевого пояса имелись отдельные покровные кости — ключицы (ко торых нет у Holostei и у Teleostei). Особенно инте ресно поразительное сходство строения скелета пар ных конечностей. У Eusthenopteron (рис. 173) и осо бенно у Sauripterus имелся богато расчлененный внутренний скелет плавника (рис. 388). Узкое осно вание этого плавника поддерживается одним элемен том, сравнимым с плечом (бедром), сочленяющимся посредством округлой головки с поясом. Далее лежат два элемента, сравнимые с лучевой и локтевой (или берцовыми) костями и несущие до десятка лучей. Все эти части гораздо короче и относительно шире, чем в пятипалой конечности, но в плавнике это и не могло быть иначе (при вторичном переходе от наземной жизни к водной из пятипалой конеч ности с длинными костями вновь образуются ласты с укороченными, но расширенными частями скелета). Общий план строения этих плавников совпадает с планом строения пятипалой конечности. Кроме того, Рис 387. Крыша черепа Eu в плавнике Sauripterus кожные лучи уже редуциро sthenopteron (по Стеншио). sp — каналы боковой линии; вались, по крайней мере, в передней (нижней) его FR—лобная кость; it—mtertem части. Далее следует напомнить, что у современных porale; mx — челюстная кость; п—ноздря; nа—носовая кость; кистеперых, кроме нижних ребер, имеются и верх о — глазница; ор — жаберная р— пинеальное отвер ние ребра типа низших наземных позвоночных. На крышка; стие ; ра—теменная кость; ртх— конец, не лишено интереса и то, что у ископаемых предчелюстная кость; ро — зад неглазничная кость; рра — зад Rhizodontidae имелась радиальная складчатость нетеменные кости; r—ростраль ные sq — чешуйчатая дентина у основания зуба. Такая радиальная склад кость; кости; st — надвисочная кость. чатость наблюдалась нередко и у стегоцефалов и до стигала большой сложности, с одной стороны, у более специализированных кистеперых сем. Holoptychiidae и, с другой стороны, также у более специализи рованных стегоцефалов, образующих группу Labyrinthodontia. Здесь в двух ветвях,— с одной стороны, у рыб, с другой — у амфи бий — на основе особенности, унаследованной от общих предков, развились независимо и Рис 388 Скелет плавника кистеперой рыбы Sauripterus (по Грегори). clv—ключица; clt—cleithrum; со—коракоид; sc—лопатка; sclt—supracleithrale. параллельно весьма сходные сложнейшие структуры. В представителях Rhizodontidae мы имеем, таким образом, максимальное приближение к отрое нию стегоцефалов. 396 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Можно ли, однако, смотреть на эти известные нам формы кистеперых как на непосредственных предков наземных позвоночных? На это приходится отве тить отрицательно хотя бы потому, что они оказываются современниками древ нейших стегоцефалов. Последние теперь известны уже из верхнедевонских отложений. Однако слишком еще мало изучены нижнедевонские кистеперые. Среди них, наверное, были и несколько более примитивные формы, которые стояли еще ближе к прямым предкам стегоцефалов, чем изученные Eustheno pteron и Sauripterus. He подлежит сомнению, что именно такие формы, относя щиеся к древнейшим кистеперым, дали начало всему стволу высших позвоноч ных. Что же касается двудышащих, то мы не закрываем глаз и на их значитель ное сходство с амфибиями в некоторых отношениях, но мы безусловно должны признать в них боковую, своеобразную специализированную ветвь, происшед шую, очевидно, от тех же примитивных кистеперых. Таким образом, путем изучения остатков кистеперых рыб палеонтология твердо приближается к разрешению одной из интереснейших проблем филогенетики. Углубляя же изучение древнейших стегоцефалов, которые обнаруживают признаки, уна следованные от рыбообразных предков, палеонтология приближается, с другой стороны, к разрешению той же проблемы происхождения наземных позвоночных. Происхождение амфибий Ископаемые стегоцефалы во многом отличаются от современных амфибий. Мы их, однако, относим к одному классу, так как они по сути были амфибиями: они развивались в воде и в личиночном состоянии дышали жабрами. У многих стегоцефалов был кожный панцырь из чешуй, покрывавших иногда все тело, как у рыб, или чаще только брюшную поверхность. Чешуи округлой формы редуцировались у других стегоцефалов (рис. 67), принимали удлиненную форму, располагались более редкими косыми рядами на брюхе и, наконец, совсем ис чезали. У стегоцефалов (т. е. «покрытоголовых») голова была защищена сверху и с боков сплошным панцырем из многочисленных покровных костей (стегаль ный тип черепа), подобно тому как мы это видели у кистеперых рыб. Эти кости лежали еще в коже, как видно по характерной их скульптуре (рис. 142). Между теменными костями было отверстие для теменного глаза. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии (рис. 131). Располо жение каналов вполне сходно с их расположением у кистеперых рыб, и это позволяет вполне точно произвести сравнение отдельных костей черепа .У стего цефалов имелись здесь многие кости, которые в дальнейшем у наземных по звоночных редуцировались или утратили самостоятельное значение. Так, на пример, характерные для кистеперых (и Holostei) покровные кости затылочной области, образующие один поперечный ряд, имеются и у стегоцефалов, где они палеонтологами обозначались как postparietalia и tabularia (в них, так же как и у рыб, проходит поперечный заднетеменной канал боковой линии). У стего цефалов обычно имелись только борозды в костях, в которых лежали каналы боковой линии, между тем как у рыб последние проходят внутри костей и только открываются наружу отверстиями. Интересно, что у описанных недавно верхнедевонских стегоцефалов — Ichtyo stegidae — органы боковой линии лежали в каналах костей, как у рыб, и сооб щались с наружной средой отверстиями в костях крыши черепа (рис. 389). Кроме того, у Ichthyostegidae еще не было овального окна, и слуховая косточка упиралась просто в углубление в стенке слуховой капсулы. У них была и дру гая оригинальная особенность — не только передние ноздри, ко и задние ле жали на нижней стороне черепа под верхней губой между челюстными и пред челюстными костями (напоминая их положение у двудышащих). У стегоцефа лов костное первичное небо было образовано сошником, небными и крыловид ными костями, из которых внутренние крыловидные у некоторых примитивных форм разрастались в виде широких пластинок, соединявшихся впереди посред ством шва (рис. 390). Такие широкие энтоптеригоиды были иногда и у кистепе ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 397 рых рыб (рис. 390), а для двудышащих как раз характерно образование соедине ния — симфиза этих костей в передней их части. У других, более поздних сте гоцефалов твердое небо значительно ре дуцировано, птеригоиды получают трех ветвистую форму; передние ветви сокра щаются и широко раздвигаются к краям неба, оставляя между собой большое неб ное окно. У некоторых примитивных сте гоцефалов (Eogynnus, Palaeogyrinus, Lo xomma) птеригоиды позади причленялись к базиптеригоидным отросткам основной клиновидной кости (рис. 390), как у ки степерых, с одной стороны, и у рептилий — с другой. У вышестоящих форм это сочле нение заменялось соединением посред ством шва с задней расширенной частью парасфеноида. Жаберной крышки у сте гоцефалов конечно, не было; интересно, Рис 389 Крыша черепа примитивного однако, отметить, что, по крайней мере, стегоцефала Ichthyostega (верхний де у одной из Ichtyostegidae найдена несом вон) (по Севе Седербергу) ненная небольшая предкрышечка (рrаео enpt — ветвь энтоптеригоида на квадратной perculum), в которой проходит и соответ кости, fr — лобная, ir — мешростральная, ju — скуловая; la — слезная, тх — верхне ствующий канал боковой линии (гиоман челюстная, па— носовая, ра— теменная, предчелюстная, pop — предкрышка, дибулярный канал) (рис. 389). Жаберные ртх— рра — заднетеменная, pro, pto — передне и qj — квадратноскуловая, дуги имеются и у личинок современных заднеглазничная, sq— чешуйчатая, so — надглазничные; st — амфибий. Они имелись и у личинок сте надвисочная, ta — tabulare, iос, jc, soc — под яремный и надглазничный кана гоцефалов. У высших их представителей глазничный, лы органов боковой линии. они были приблизительно такой же формы, как у современных амфибий — дорзальные их концы широко расходились и, очевидно, поддерживали наружные жабры. Однако у некоторых более прими тивных палеозойских сте гоцефалов (Archegosaurus, Branehiosaurus) жаберные дуги сближались между собой со спинной стороны и были снабжены обызве ствленными жаберными ты чинками, что указывает на то, что у них были внутренние жабры, как у рыб. Весьма интересны ко нечности и, особенно, поя са конечностей cтегоцефа лов. У некоторых древ нейших стегоцефалов в от личие от современных ам фибий не только в задних, Рис 390 Небо кистеперого ганоида Eusthenopteron (A) но и в передних конечно и стегоцефала Loxomma (В) (по Ватсону) стях было 5 пальцев [по ос — basioccipitale; ecpt и tr — ectopterygoideum (transversum); Уатсону, у Diplovertebron mx — maxilla, pal — palatinum; pmx—praemaxilla, pt — ptery goideum, v — сошник формула фаланг 2, 3, 3, 3, 4; у Trematops (рис. 190) число фаланг, по видимому, было больше]. Длинные кости конечностей были еще относительно очень короткими (рис. 391, 191). На плечевом поясе, кроме клю чиц, имеющихся и у других наземных позвоночных, были также cleithra — 398 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ характерные покровные кости спинного отдела пояса рыб. У современных бес хвостых амфибий также еще имеются остатки cleithra в виде небольших пла стинчатых костей, лежащих на надлопатках (рис. 178). Однако иногда у древ нейших стегоцефалов (Eogyrinus) (рис. 391), кроме того, имелись еще и другие покровные кости— supracleithralia и posttemporalia (рис. 392), которые, как и у рыб, прикреплялись к крыше черепа (к концам tabularia). Покровные кости плечевого пояса были вообще очень широки, а первичный пояс относи Рис. 391. Скелет примитивного стегоцефала Eogyrinus (А) (каменный уголь) и более специализированного Eryops (В) (пермь) (по Грегори). тельно невелик, что напоминало обычные у рыб соотношения (рис. 392). У та ких животных шеи совсем не было и голова не имела самостоятельной подвиж ности (как и у рыб). Единственный здесь затылочный бугор был глубоко во гнут, т. е. сустава не было, как и у рыб. Ключицы лежали у стегоцефалов обычно в коже и имели вид широких пластинок с характерной скульптурой. Между ними на груди лежал подобный же по скульптуре надгрудинник (epi sternum s. interclavicula). Весьма интересен также тазовый пояс некоторых примитивнейших сте гоцефалов (Embolomeri) (рис. 391). Подвздошные кости не имели при членения к крестцовым ребрам, но у них был длинный задний от росток и они налегали всей своей поверхностью на крестцовые ре бра сверху (подобно тому как ло патка лежит на грудных ребрах) и Рис. 392. Плечевой пояс кистеперой рыбы Еu укреплялись только при помощи sthenopteron (А), примитивного стегоцефала Ео мышц. У примитивных стегоцефа gyrinus (B) и более специализированного стегоце лов окостеневали не только седа фала Cacops (С) (по Ватсону). лищные и подвздошные кости, но Clav — ключица; Clei — cleithrum; P. Tem. — posttem и лонные. Позвоночник был у porale; Sc — первичный пояс; S. cl. — supracleithrale. различных стегоцефалов весьма различно развит (рис. 82, 83, 84). У наиболее примитивных форм были по лупозвонки (Embolomeri), у других — рахитомные позвонки (Temnospondyli), состоящие из отдельных элементов тела (hypocentra, pleurocentra и осно вания верхних дуг). Эти же оба типа позвонков встречаются и у различных костных ганоидов. У Других стегоцефалов вставочные элементы (pleurocentra) редуцировались и образовались цельные позвонки путем срастания вокруг ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 399 хорды верхних дуг с гипоцентрами (hypocentra). Этот же тип позвонков перешел и к современным амфибиям. У древнейших стегоцефалов ребра были довольно длинные, а у позднейших они значительно укорачивались (как у современных ам фибий). В некоторых отношениях особый интерес представляют и зубы. Как у кисте перых рыб Rhizodontidae, и у примитивных стегоцефалов в основании зуба имелись радиальные складки дентина, которые ребрами вдавались внутрь полости пульпы. У более специализированных «лабиринтодонтов» эта складча тость развивалась очень сильно и придавала зубу очень сложное строение (как и у кистеперых Holoptychiidae). У других, более мелких стегоцефалов, например, у Branchiosauria, зубы имели гладкую коническую форму с боль шой пульпой. Эта последняя форма зуба перешла и к современным амфи биям. Стегоцефалы жили частью в воде, частью на суше. Многие примитивные формы были, действительно, земноводными в полном смысле этого слова, а мно гие позднейшие формы нередко полностью возвращались назад к жизни в воде. Примитивные Embolomeri (Eogyrinus и др.), о которых мы говорили, были на стоящими водными животными (длинное тело с плавательным хвостовым отде лом, очень слабые конечности), однако это были все же амфибии, а не рыбы, и нужно считать, что они уже вторично вернулись в воду. Вполне сухопутными животными они однако, несомненно, никогда не были, так как иначе у них не могли бы сохраниться каналы и, следовательно, органы боковой линии. То же самое, но еще в большей мере относится к Ichthyostegidae, у которых каналы боковой линии сохранили вполне рыбий характер (рис. 389). Однако некоторые и притом многие примитивные стегоцефалы вели, несомненно, вполне наземную жизнь и обладали сравнительно хорошо развитыми конечностями (например, Diplovertebron). Наоборот, высшие лабиринтодонты (из триаса), частью очень крупные, все вторично вернулись к жизни в воде. Стегоцефалы развивались в различных направлениях и дали начало до вольно разнообразным формам. Наиболее примитивные из них имели в общем ящерообразную форму тела. Более крупные рахитомные стегоцефалы были иногда по форме тела и головы похожи на крокодилов (Archegosaurus) или обла дали укороченным широким телом, напоминая огромную лягушку (Cacops). Иногда череп стегоцефалов расширялся в виде больших боковых выростов (Diplo caulus). У многих даже и крупных водных лабиринтодонтов конечности были чрезвычайно малы. Некоторые стегоцефалы обладали длинным телом с рудимен тарными ножками (Microbrachis) или были совсем змееобразны (Dolichosoma). Высшими из них были пермские и триасовые лабиринтодонты, имевшие в общем довольно массивный скелет. Уже среди древнейших стегоцефалов появляются также и более легкие не большие саламандрообразные формы, наиболее известным представителем ко торых является Branchiosaurus. Укороченные ребра, отсутствие лонных окосте нений, хрящевое запястье и предплюсна, тонкие тела позвонков, окружавшие постоянную хорду, крупная широкая голова, уменьшенное число костей че репа, большие глазницы и большие окна в твердом небе — все это указывает на значительную редукцию костного скелета в этой группе и вместе с тем на несомненное приближение к хвостатым амфибиям. Последние представляют собой довольно древнюю группу. Крыша черепа пермской амфибии Lysorophus содержит то же самое небольшое число костей, какое имеется и у современных амфибий. Эта форма и считается древнейшим известным представителем хво статых амфибий (Urodela). Древнейшие остатки бесхвостых амфибий известны, только начиная с юры. Эта группа появляется сразу (т. е. история ее неизвестна) и представляет ре зультат приспособления к особому способу передвижения прыжками, что было связано с весьма значительным удлинением и усилением конечностей. Гимнофионы имеют, быть может, происхождение, независимое от стего цефалов (Aistopodidae?). 400 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Происхождение рептилий Стегоцефалы вымерли. В воде они не могли выдержать конкуренции с ры бами, а на суше их вытеснили рептилии. Впрочем, стегоцефалы не просто все вымерли, так как некоторые из них сохранили связь главным образом с пере сыхающими водоемами такого типа, которые были мало пригодны для рыб, и преобразовались в современных амфибий, а другие вполне порвали с водной средой и дали начало высшим наземным позвоночным, в первую очередь репти лиям. Стегодефалы, даже и вполне сухопутные, были связаны с водой своим размножением — они откладывали яйца в воду и здесь они проходили личиноч ные стадии своего развития. Полное освобождение от воды стало возможным с приобретением более прочного, рогового покрова, предохранявшего кожу от высыхания, и в особенности с развитием более плотных оболочек яиц, под защитой которых зародыш за счет увеличенных запасов желтка мог развиваться достаточно длительное время вне води. Запас желтка должен был быть столь значительным, чтобы развивающееся за его счет молодое животное, только что вылупившись, могло самостоятельно добывать себе пищу. Таким образом, от стегоцефалов произошли путем дивергентного развития две новейшие ветви: с одной стороны,— современные амфибии, в результате приспособления к до вольно узким условиям существования, т. е. в результате специализации, при сохранении многих примитивных черт организации, но также и при явных регрессивных изменениях, по крайней мере, в скелете; с другой стороны — рептилии, завоевавшие затем различные области суши, вернувшиеся также и в воду и везде побеждавшие исходные формы. Кроме более совершенного при способления к жизни на суше (роговой покров кожи и крупные яйца с прочными оболочками), рептилии отличаются и рядом признаков более высокой органи зации по сравнению с амфибиями. Так, у них имеет место более совершенное разделение артериального и венозного токов крови в сердце. Значительно выше развиты легкие. Более совершенна выделительная система (тазовая почка), которая обособилась от половой. Значительно выше развиты головной мозг и органы чувств. Наконец (что нетрудно проследить и на ископаемом материале), прогрессивно развился костный скелет вообще и, в частности, наступило зна чительное усиление конечностей и укрепление их поясов. Ясно обособилась шея, развилось подвижное соединение головы с позвоночником (атлас и эпи строфей), и все животное стало гораздо более поворотливым и подвижным. Развилась система зародышевых оболочек. Вот наиболее характерные изме нения, поднявшие рептилий на более высокую ступень организации по сравне нию с амфибиями. Мы теперь не можем сказать точно, когда наступили именно эти изменения. Мы знаем только скелеты и можем отметить, что морфологические изменения скелета, сопровождавшие переход от стегоцефалов к рептилиям, были довольно постепенными, и мы не можем провести вполне твердой и несомненной грани между теми и другими. Не подлежит только сомнению, что предки рептилий, действительно, находятся среди типичных стегоцефалов и именно среди их бо лее примитивных представителей. С одной стороны, у некоторых стегоцефалов были уже ясно выражены признаки, характерные собственно для рептилий. Так, например, у древнейших стегоцефалов череп имел относительно узкое основа ние, и передний мозг располагался над межглазничной перегородкой. Парасфе ноид в этом случае был иногда так же слабо развит, как и у рептилий (Lo xomma). Хрящевой череп окостеневал полнее, в частности, имелись все заты лочные кости (supra, basioccipitale, exoccipitalia), включая основную, ко торые вместе с боковыми образовали один (по составу тройной) затылочный бугор (Loxomma, Trimerorachis и др.), как и у низших рептилий (котилозавры). У некоторых примитивнейших стегоцефалов (Ichtyostegidae, Loxomma) птериго иды впереди сходились между собой по средней линии, так что у них не было ха рактерного для всех амфибий большого нёбного окна, и дно черепа было впереди почти вполне прикрыто первичным твердым нёбом, как у рептилий (рис. 390, 393). Имелась и основная клиновидная кость с базиптеригоидными отростками, ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 401 к которым причленялись птеригоиды (Eogyrinus, Loxomma и др.). Окостене вали эпиптеригоиды и квадратные кости (epipterygoidea, quadrata). Имелось большое число костей нижней челюсти. Все эти признаки у позднейших стего цефалов (и у современных амфибий) исчезли, но они весьма характерны для рептилий. У некоторых примитивных стегоцефалов были и типичные амфи цельные позвонки (Micro eauria). С другой стороны, древнейшие рептилии — ко т и л о в а в р ы (Coty losauria) — обладали мно гими чертами организации, характерными для стего цефалов (рис. 393, 394). Позвонки были амфицель 393. Костное небо котилозавра (Seymouria) (А) и ные, как и у некоторых со Рис эмболомерного стегоцефала (Baphetes) (В) по (Ватсону). временных форм (гекко bос — basioccipitale; ch — первичные хоаны; ecpt и tr — ectopte ны, хамелеоны), был толь rygoideum (tamversum); тх — maxilla; pal— palatinum; pmx— pt — pterygoideum; q — quadratum; sph — basisphe ко один крестцовый по praemaxilla; noideum; tr — transversum; v — vomer. звонок, как у амфибий, череп сочленялся с позвоночником посредством одного затылочного бугра, состоящего из частей основной и боковых затылочных костей, как и у современных черепах. Наиболее, однако, интересно, что у котилозавров была сплошная наружная крыша черепа того же самого состава и с такой же скульп турой, указывающей на положение в коже, как и у стегоцефалов. Особенно интересен че реп пермской Seymouria (рис. 152 и 393), ко торый сверху вообще не отличается от черепа стегоцефала. Имелись и теменное отверстие, и характерные для стегоцефалов ушные вы резки между tabularia и squamosa (где поме щалась барабанная перепонка). Пояса конеч ностей также сохранили еще то же строение, как и у стегоцефалов. Нагрудном поясе, кроме ключиц, были и cleithra (на лопатке), а под вздошные кости таза причленялись к боковым отросткам одного только крестцового позвонка (как у амфибий). Конечности были примитив ны, однако развиты выше, чем у стегоцефа лов, и число фаланг такое же, как у большин ства рептилий (2, 3, 4, 5, 3). Котилозавры были вполне сухопутными животными, и каналов боковой линии у них не было. Парасфеноид уменьшился в размерах, и впервые начинала обособляться ясная шея. На зубах иногда вид ны еще следы радиальной складчатости ден тина. Таким образом, мы имеем в некоторых Рис. 394. Скелет примитивного древнейших стегоцефалах и в примитивнейших котилозавра Seymouria (пермь) котилозаврах формы, теснейшим образом ме (по Уиллистону). жду собой связанные. Здесь почти стираются грани между амфибиями и рептилиями, и, в конце концов, можно ска зать, что древнейшие рептилии отличались от стегоцефалов только тем, что они стали уже вполне наземными животными. Первые их представители — котилозавры— быстро расселились в новой биологической обстановке (где усло 26 Шмальгаузен — 384 402 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ вия для их размножения первоначально были весьма благоприятны) и затем при возраставшей между ними конкуренции развивались дивергентно, образо вав огромное количество разнообразнейших форм. Некоторые из них рано специализировались и быстро были вытеснены затем более прогрессивными формами, другие развивались более медленно и более гармонично и дали начало новым более совершенным организациям. Уже некоторые котилозавры приоб рели характер своеобразных, крайне уклоняющихся форм. Таковы, например, парейазавры — большие, неуклюжие животные с крайне массивным скелетом, вполне поднимавшие свое тело на коротких и толстых ногах. Дальнейшая эволюция рептилий шла по пути вы работки более подвижных форм. Конечности увеличи лись в размерах (рис.193), крестец состоял не меньше, чем из двух позвонков; вообще же скелет становился более легким, не теряя при этом своей прочности. В первую очередь это касается черепа, крыша кото рого испытывает частичную редукцию вследствие об разования височных ям (замена тяжелого сплошного перекрытия системой балок). Образование височных ям шло в различных филогенетических ветвях поразному. Синапсиды. У некоторых рептилий образовалось одно окно в крыше черепа — одна боковая височная яма, ограниченная снизу одной только нижней височ ной дугой. Это — группа Synapsida. У других сразу развились два окна в крыше черепа — верхняя височ ная яма и боковая височная яма, отделенные друг от друга верхней височной дугой; снизу крыша черепа замыкалась нижней височной дугой. Это — группа Diapsida, имевшая две скуловые дуги. Наиболее при митивные представители первой группы образуют ряд Procolophonia (триас). Они похожи еще на котилозав ров, но имели височную яму, которая впереди слива лась с глазницей. Наиболее известный представитель Sclerosaurus имел еще остатки кожного панцыря. Так же очень древние, частью своеобразно специализиро ванные формы, имевшие одну отдельную височную яму, образуют отряд Pelycosauria. Известным предста вителем этих рептилий является Dimetrodon (пермь)— Рис. 395. Ископаемая хищник с большими зубами и чрезвычайно длин примитивная черепаха ными остистыми отростками позвонков, которые, оче Eunnotosaurus (пермь) видно, поддерживали своеобразный гребень на спине (по Ватсону). животного. Ч е р е п а х и . Дожившими до наших дней представителями синапсид являются черепахи, которые имеют также весьма древнее происхождение. Первая совершенно типичная черепаха, однако еще с рудиментами зубов, известна уже в триасе (Triassochelys). Однако, кроме того, известна еще более древняя перм ская рептилия, имеющая явно переходный характер,— Eunnotosaurus (рис. 395). Это была ящерицеобразная форма с зубами, с короткими и широкими ребрами, которые лежали прямо под кожей спины и образовывали нечто вроде спинного щита. Брюшного щита еще не было. Черепахи представляют собой по происхо ждению наземных и притом, вероятно, роющих рептилий, которые вторично вступали иногда в более тесную связь с водой (наши болотные черепахи) и иногда переходили к вполне водной жизни (пресноводные Trionychoidea, мор ские Ghelonidae и Sphargidae). В последнем случае панцырь редуцируется. И х т и о з а в р ы . Во многих ветвях рептилий наблюдается вторичное возвращение в водную среду. Так, в группе Synapsida, кроме морских черепах, развились некоторые типично морские животные. Удлиненные ящерообразные Mesosauria (известный представитель Stereostemum) были уже морскими жи вотными с длинным плавательным хвостом. От них произошли дельфинооб ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 403 разные ихтиозавры (Ichthyosauria) с веретеновидным телом, спинным плавни ком, ластами и высоким гипоцеркальным хвостовым плавником. Это были прекрасно плавающие живородящие морские животные. П л е з и о з а в р ы . Несколько иначе по форме пошло приспособление к морской жизни в другой ветви — у плезиозавров (Sauropterygia), происшед ших, вероятно, также от мезозавров. У ихтиозавров локомоторным органом служил хвост (как и у рыб), а ласты только регулировали направление движе Рис 396 Скелет примитивного плезиоза вра Lariosaurus (триас) (из Циттеля). Рис 397 Скелет специализированного Plesio saurus (нижняя юра) (из Циттеля). ния. Между тем у плезиозавров эволюция пошла по пути прогрессивного раз вития ластов, служивших гребными органами. И здесь исходные формы были ящерообразными (рис. 396), но более поздние типичные плезиозавры имели короткое боченкообразное тело с колоссальными ластами и длинной шеей (рис. 397). У плезиозавров были (как остаток кожного панцыря) очень хороша развитые брюшные ребра. Как ихтиозавры, так и плезиозавры жили в течение мезозоя, в конце которого бесследно вымерли. Наконец, и еще одна вымершая ветвь, связанная теснейшим родством с плезиозаврами, также приспособилась к жизни в воде, вероятно, в прибреж ной зоне (в области прибоя). Это черепахообразные Placodontia, имевшие на нёбе и на нижней челюсти позади широкие дробящие зубы (очевидно, они пита 404 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЖЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ лись моллюсками), большие ласты, а также спинной и брюшной панцырь из многих кожных окостенений. Эти своеобразные животные были чрезвычайно похожи на современных морских черепах (Sphargys), и в этом сходстве мы имеем яркий пример схождения признаков, т. е. так называемого конвергентного развития (рис. 434). Т е р и о д о н т ы . Наконец, остается еще отметить, что из той же группы Synapsida развилась одна крупная прогрессивная ветвь вполне сухопутных животных, которые приподнимали свое тело над землей и переходили от обычного для рептилий ползания к хождению и бегу на высоких но гах (рис. 412). Начало этого процес са можно усмотреть и у котилозав ров, из которых парейазавры хо дили, приподнимая свое тело над землей. Но это были крайне не уклюжие, тяжелые формы. Другая ветвь более подвижных животных, повидимому, ближе связанная с пе ликозаврами (рис. 398), пошла явно Рис. 398. Череп пеликозавра (схема) (по Гу по пути общего подъема своей ор дричу). ганизации на более высокую сту пень (териодонты и млекопитаю а — articulare; an — angulare; d — dentale; fr — front ale; j—jugale; l — lacrymale; mx — maxillare; щие). Общим признаком для «звере n—ноздря; na— nasale; о — глазница; pa — pa rtetale; pm — praemaxillare; po — postorbitale; pof— зубых» (Theriodontia) было также postfrontale; ppa — postparietale; prf — praefrontale; усиление челюстей и диференцировка q — quadratum; qj — quadratojugale; sa — supraan gulare; sp—spleniale; sq — sguamosum; st — su зубной системы. Более примитив pratemporale; t — tabulare. ные их представители известны уже в пермском периоде. Средняя часть тройного затылочного бугра у них реду цировалась и, таким образом, развивался парный затылочный бугор, сидящий главным образом на боковых затылочных костях, как у млекопитающих. В связи с усилением конечностей происходили изменения в поясах. В та зовом поясе подвздошные, седалищные и лонные кости неподвижно соединя лись, а иногда и срастались между собой в одну кость. Крестец увеличивался путем присоединения дальнейших позвонков (всего до 4 крестцовых позвонков). В плечевом поясе про грессивно развивалась лопатка; она приняла характерную треу гольную форму, на ней развился акромиальный отросток для при крепления мышц и с ней прочно были связаны коракоиды (рис. 182). Вторичное твердое нёбо развилось более значительно (особенно у позднейших форм), чем у других рептилий этой группы, заметно Рис.399. Череп териодонта (схема) (по Гудричу). отодвигая хоаны назад. Развился ip— Interparletale (postparietale); sm—septomaxillare; теменного органа. Остальные обо' также длинный наружный слухо pf — отверстие длязначения см. рис. 398. вой проход. Верхнечелюстные ко сти становились более высокими и прочно вклинивались своими восходящими частями между другими костями крыши черепа (рис. 399, 400). На нижней челю сти, и именно на зубной кости, развился очень большой венечный отросток, слу жащий для прикрепления мощных жевательных мышц. Во всех этих призна ках имеется очень большое сходство с млекопитающими; еще более бросается в глаза это сходство, если обратить внимание на интересную диференцировку зубной системы (рис. 400, 414). В углах рта развивались большие клыкообраз ные зубы, а далее по бокам челюстей коронка зубов получала у более специали ФИЛОГЕНИЯ П0ЗВ0НОЧНЫХ 405 зированных териодонтов сложную трехзубчатую (у хищных) или даже плоскую (у травоядных) форму, напоминающую коренные зубы млекопитающих. От териодонтов очень рано обособилась сильно специализированная ветвь аномодонтов, которая кончается оригинальными формами (Dicynodontia) с ре дуцирующейся зубной системой, от которой оставалась только пара бивней вверху. Некоторые из них возвращались к жизни в воде и по виду напоминали современных сирен (Lystrosaurus). Диапсиды. В другой группе рептилий (Diapsida), как было сказано, обра зовались сразу две височные ямы и две скуловые дуги. Наиболее примитивными их представителями являются мало еще изученные Protorosauria (пермь) и Rhynehocephalia (с триаса), к которым относится и современная Hatteria. В этой группе имеется, кроме нескольких незначительных, еще одна большая Рис. 400. Череп териодонта Lycosuchus (ниж ний триас) (по Иекелю). Обозначения прежние. Рис. 401. Череп псевдозухий (схема) (по Гудричу). if — нижняя височная яма; sf — верхняя височная яма; pl — предглазничная яма; остальные обозна чения см. рис. 398. Рис. 402. Реставрация псевдозухии Scleromo chlus (по Абелю). ветвь, которая, начинаясь с мало еще специализированных псевдозухий, при вела при явно прогрессивной эволюции к большому разнообразию различных высших форм (крокодилы, птерозавры, динозавры, птицы). П с е в д о з у х и й и к р о к о д и л ы . Указанная ветвь начинается с ископаемых триасовых псевдозухий (Pseudosuchia, ложные крокодилы), вполне сухопутных рептилий с хорошо развитыми конечностями. Среди них были и длинноногие формы, лазающие и скачущие на деревьях (Scleromochlus) (рис. 402). Характерно было строение черепа, в котором, кроме обеих височных ям, имелась также еще большая предглазничная яма (рис. 401). Чрезвычайно близкие к псевдозухиям не менее древние формы (также триас) приспособились к жизни в воде и в высшей степени напоминали крокодилов. Это параллельный настоящим крокодилам отряд п а р а з у х и й (известный представитель Phytosaurus s. Belodon). Настоящие к р о к о д и л ы (Crocodilia) связаны с ними близким родством и развивались немного позднее — начиная с юры. Характерной особенностью их черепа является соединение обоих носовых 406 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ отверстий в одно. У крокодилов сильно развивалось твердое нёбо, в образовании которого принимали участие не только предчелюстные и челюстные кости, но также и нёбные, а у высших форм и птеригоиды. В результате этого хоаны посте пенно отодвигаются все далее назад. Унаследованное от псевдозухий предглаз ничное окно в течение эволюции крокодилов постепенно исчезает. П т е р о з а в р ы . От сухопутных псевдозухий произошли не только водные рептилии, но и летающие. Летающие ящеры (Pterosauria) развились сразу в виде двух параллельных ветвей, которые летали поразному. Рам форинхи [Rhamphorhynchus (юра)] имели очень длинный хвост, игравший роль руля, и узкие длинные крылья, на которых животное планировало. У птеро дактилей [Pterodactylus (юра), Pteranodon (мел)] хвост редуцировался, и живот ное двигалось, ударяя широкими крыльями о воздух. Крыло было образовано кожной складкой, отходившей от боков тела,; передний край ее поддерживался чрезвычайно длинным четвертым пальцем передней конечности. Летательный орган был, следовательно, построен совершенно иначе, чем у птиц. Наряду с этим небезынтересно отметить целый ряд параллельных изменений в резуль тате независимого друг от друга приспособления этих форм к полету. В обеих ветвях развивалась прочная грудная клетка, причем грудные позвонки сраста лись между собой. Развивалась большая грудина с килем для прикрепления грудных мышц. Имелся сложный крестец. Кости были с воздушными полостями, как у птиц. Развивалась сидевшая на длинной шее под почти прямым углом округлая черепная коробка с предглазничной ямой и длинный клюв, у высших форм беззубый. В отличие от птиц лопатка причленялась на широком простран стве к сросшимся между собой остистым отросткам грудных позвонков; ключиц не было. Д и н о з а в р ы . Повидимому, птерозавры произошли от псевдозухий, лазавших по деревьям. По всей вероятности, от таких же лазающих форм через вторичный возврат на землю возникла и большая группа динозавров. Дело в том, что все древнейшие динозавры ходили на двух ногах, а у некоторых из них (древнейшие Saurischia) была хватательная передняя конечность с сильно раз витым вторым пальцем, а в задней конечности первый палец противопоставлялся всем остальным (как у птиц). В связи с хождением на двух ногах сильно раз вивался таз, широкие подвздошные кости которого на большом протяжении соединялись с крестцом, состоявшим из большого числа позвонков (до 10). Динозавры развивались в виде двух параллельных ветвей, которые с самого начала ясно друг от друга отличались. Одна ветвь представляет собой в основе хищников, имевших нормальное для рептилий строение таза с длинными напра вленными вперед лонными костями и направленными назад седалищными костя ми, которые соединялись в брюшном симфизе [ящеротазые (Saurischia)] (рис. 403). Другая ветвь представляет травоядных животных с сильно измененными челю стями, причем в нижней челюсти впереди в симфизе развивалась непарная кость — praedentale. У этих животных таз имел совершенно своеобразное строе ние (рис. 186). От направленных вперед лонных костей, которые своими брюш ными концами не соединялись, а, наоборот, широко открывали вход в таз (при способление к несению крупных яиц), отходил назад параллельно удлиненным седалищным костям длинный заднелонный отросток (рrос. postpubis), что при давало этому тазу внешнее сходство с птичьим тазом [птицетазые (Ornith Jschia)]. Я щ е р о т а з ы е . В основании этой группы стоят небольшие бегающие и скачущие на задних ногах животные с очень легким скелетом — Coeluro sauria (рис. 403). Кости у них были с воздушными полостями. Задние ноги с длинней плюсной (рис. 405, 406), с противопоставленным первым пальцем: и рудиментарным пятым напоминали птичьи (однако первый палец был значи тельно редуцирован). Небольшая хватательная передняя конечность с тремя пальцами также напоминала конечность первоптицы (рис. 404). Легкий череп — с округлой мозговой коробкой. Наиболее известные представители — Gompso gnathus и Ornitholestes (юра). Отсюда развитие этой ветви динозавров ведет к более крупным формам (Pachypodosauria) и далее к гигантским двуногим ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 407 Рис 403. Скелет ящеротазого динозавра Compsognathus (по Гейльману). хищникам [Theropoda., представитель — Tyrannosaurus (мел)]. Из тех же более крупных форм, через вторичный возврат к хождению на четырех ногах, разви лись самые большие травоядные динозавры — Sauro poda, отдельные представители которых достигали ги гантских размеров: бронтозавр—около 18 м длиной, диплодок — более 22 м. Но были и еще более крупные формы, поскольку описан отдельный шейный позвонок Рис 404 Передняя ко нечность динозавра Or nitholestes (А) и перво птицы Аrchaeornis (В)(по Гейльману). Рис. 405. Задняя конечность динозав ра Compsognathus (1), первоптиц Ar chaeopteryx (2) и Archaeornis (3) и голу бя (4). Рис. 406. Задняя ко нечность ди нозавра Оr nithomimus (по Ломбе). такого динозавра в 111 см длиной и 72 см высотой. Это самые крупные по звоночные, жившие когдалибо на суше (из водных позвоночных киты 408 ФИЛОГЕНИЯ П0ЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ достигают иногда еще больших размеров). Это прогрессивное увеличение размеров тела мы можем рассматривать также как особого рода специализа цию, которая сопровождалась уменьшением пластичности и привела к выми ранию при изменившейся биологической обстановке (прогрессивное развитие млекопитающих). П т и ц е т а з ы е . Исходные формы и здесь ходили на двух ногах. Некото рые их представители достигали также очень больших размеров, например, игуанодоны [Iguanodon (мел)], достигавшие 10 м в длину и 5 м в высоту. Высшие представители этой ветви также вторично вернулись к хождению на четырех ногах. Таковы стегозавры [Stegosaurus (юра)], у которых спина была защищена двумя рядами огромных треугольных костяных пластинок, и оригинальнейшие цератопсиды [Triceratops (мел)], напоминавшие огромных носорогов. Все эти растительноядные формы обнаруживают крайнюю степень специализации. Динозавры, как и птерозавры, все бесследно вымерли в конце мезозоя, не оставив после себя никаких иных форм. Ветвь диапсид, начинающуюся псевдозухиями, мы назвали прогрессивной ветвью, так как она дала начало многим весьма разнообразным высшим формам, которые решительно господствовали в течение всего мезозоя. Это широкое рас пространение и широкая радиация форм, несомненно, указывают на какието преимущества, имевшиеся у них в борьбе за существование. В настоящее время нам трудно точно охарактеризовать условия жизни этих животных, однако мы можем отметить, что такими преимуществами должны были быть некоторые весьма важные изменения внутренней организации. Судя по современным кро кодилам (и их сравнению с птицами), мы можем предполагать, что уже у псе вдозухий развилось четырехкамерное сердце, а в дальнейшем произошло полное разделение венозной и артериальной крови и в самой аорте (через редукцию левой дуги). Несомненно, это имело очень большое значение. Но, быть может, еще большее значение имело прогрессивное развитие легких. Уже у крокодилов имеются весьма совершенные легкие, а у некоторых ящериц легкие продол жаются в систему воздушных мешков (хамелеон). Пневматизация костей у птеро завров и у динозавров (притом уже у низших) указывает на сильное развитие системы воздушных мешков, проникавших, как и у птиц, внутрь костей. Это указывает и на существование более совершенного дыхания птичьего типа. Кроме того пневматизация костей приводила к большей легкости, а следова тельно, и подвижности животного. Интенсивное дыхание позволило повысить интенсивность обмена, активность животного, и позволило развивать гораздо больше мускульной энергии. Все это обеспечило этим формам длительное про цветание. Однако головной мозг у них был относительно очень слабо развит, и это не могло не иметь значения при возникновении конкуренции с не менее подвижными и активными млекопитающими, имевшими перед ними также еще и преимущества живорождения. Все же основная ветвь диапсид не вся вымерла— сохранились и доныне в специальной (амфибиотической) биологической обста новке крокодилы и, кроме того, как мы увидим дальше, развилась еще одна более высокая ветвь с хорошо развитым мозгом, завоевавшая новую воздушную среду, из которой она вытеснила птерозавров. Это — птицы, находящиеся в настоящее время в периоде полного процветания. Парапсиды. Осталось сказать несколько слов об еще одной ветви рептилий, которая занимает особое положение. Обычно их относят к той же группе диап сид. Однако у древнейших их представителей была только верхняя височная яма. Единственная верхняя скуловая дуга этих рептилий образовалась, пови димому, не через редукцию нижней дуги, а путем образования вырезки в нижнем крае стенок черепа. Такие формы называют парапсидными. Эта ветвь вела все время скромное существование, питаясь главным образом насекомыми и другими мелкими животными, и приспосабливалась к тем или иным частным условиям среды, не повышая заметно общего уровня своей организации. Это — чешуй чатые гады (Squamata), которые мало известны в мезозое, но имеют, несомненно, весьма древнее происхождение. Древнейшим их представителем является Araeoscelis, пермская ящерицеобразная форма с длинными ногами. Главной ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 409 сближать млекопитающих с черепахами нельзя, хотя бы, например, потому, что черепахи беззубы, между тем как прогрессивное развитие зубной системы представляет одну из наиболее характерных черт в эволюции млекопитающих. Неудивительно поэтому, что в поисках источников Происхождения млекопитаю щих морфологам в свое время пришлось спуститься вниз до амфибий (Гексли). В настоящее время мы, однако, обладаем достаточными палеонтологическими данными, чтобы не заниматься предположениями, а подойти к вопросу о проис хождении млекопитающих во всеоружии большого материала по изучению ске лета ископаемых форм. Отметим, однако, прежде всего те основные вехи, по которым шло прогрессивное развитие этой группы. У млекопитающих, как и у птиц, мы имеем значитель ное увеличение активности, связанное с прогрессивным развитием органов дыхания и кровообращения (при пол ном разделении артериаль ного и венозного токов крови в сердце и аорте) и с прогрес сивным развитием конечно стей (рис. 411) с их мускула турой. Эта активность и здесь мало зависит от температуры среды, так как у млекопита ющих развился изолирующий покров из роговых образо ваний кожи — волос, защи щающий тело от потери тепла. И у млекопитающих устано вилась постоянная темпера тура тела. Таким образом, мы имеем ту же интенсифика цию всех жизненных процес сов, как и у птиц. Притом и здесь прогрессивно разви вались органы чувств — ор ган зрения, быть может, и не так сильно, но зато орган 411. Сравнение положения ног у примитивной слуха с его улиткой и кор Рис. рептилии (Seymouria А) и примитивного млекопитаю тиевым органом, а также ор щего (Didelphys В) (по Грегори). ган обоняния со сложнейшей системой обонятельных раковин достигли здесь высшей степени совершен ства. Кроме того, мы имеем еще и значительную рационализацию пита ния, благодаря которому сделались доступными очень многие новые пище вые материалы, особенно растительные, которые при этом весьма полно исполь зуются. Это связано с прогрессивной диференцировкой зубной системы, при которой стало возможным весьма совершенное измельчение даже очень твердой пищи. Эта диференцировка зубной системы представляет один из наиболее характерных процессов в эволюции млекопитающих. Наконец, немалое значе ние в борьбе млекопитающих за существование сыграло развитие живорождения и различных форм заботы о потомстве и прежде всего кормление детенышей молоком. Благодаря этому животное вступало в жизненную борьбу уже зна чительно более окрепшим, и гибель молоди прогрессивно сокращалась. Есте ственно, что забота о потомстве предполагает значительное развитие инстинктов, а может быть даже и интеллекта. Высокое развитие органов чувств, органов. 416 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ движения и органов дыхания предполагает и весьма совершенную координацию. Таким образом, у всех млекопитающих развивался прогрессивно головной мозг и особенно кора большого мозга, достигая у них максимальной относитель ной величины и максимальной сложности строения. Все это вместе взятое означает весьма значительный подъем этих животных на более высокую ступень организации и обеспечивает возможность успешной конкуренции с нижестоящими формами во всякой обстановке. Победив репти лий на суше, некоторые млекопитающие ушли в воду, вытеснив рептилий и оттуда. Наконец, млекопитающие делают многие попытки завоевать воздух и в одной ветви небезуспешно начинают конкурировать с птицами. Большинство указанных процессов можно себе представить как возникаю щие на базе организации некоторого примитивного наземного позвоночного, стоящего, быть может, на грани между амфибиями и рептилиями. У современ ных форм во всяком случае не видно даже и начала какихлибо изменений, которые бы вели дальше по намеченным нами путям. Однако иной состав нижней челюсти млекопитающих, непосредственное ее причленение к черепу Рис. 412. Реставрация скелета териодонта Cynognathus (по Грегори). с — шейные ребра; сr — 7 шейных позвонков; th — 17 грудных позвонков; l — 4 поясничных позвонка; s — 4 крестцовых позвонка. являются совершенно непонятными и невыводимыми из тех отношений, кото рые имеются у рептилий. И точно так же своеобразное строение среднего уха с его слуховыми косточками не может быть выведено из строения среднего уха рептилий. Эмбриологические исследования уже давно показали, что слуховые косточки млекопитающих развиваются не только из верхнего конца гиоидной дуги, как у рептилий и птиц, а еще и из части челюстной дуги. Со столбиком рептилий сравнима только одна косточка — стремя, другие две косточки представляют собой новоприобретение млекопитающих. Наковальня развивается из задней части верхнего отдела челюстной дуги, который у других позвоночных дает начало квадратной кости, служащей у наземных позвоночных подвеском. Молоточек развивается из заднего отдела меккелева хряща, который у других позвоночных дает сочленовную кость нижней челюсти (articulare). Таким обра зом, и состав нижней челюсти, и все сочленение нижней челюсти с черепом иное, чем у рептилий. Должна была произойти замена одного сочленения другим. Представить себе такую замену чрезвычайно трудно, так как одно время должно было существовать двойное прикрепление к черепу. Ясная картина эмбрио нального развития с трудом поддавалась филогенетической интерпретации. Описанные в течение последних десятилетий Брумом (Broom) пермские териодонты из отложений Карру в Южной Африке и примыкающие к ним перм ские же териодонты, найденные Амалицким на Северной Двине, проливают, однако, достаточный свет на вопрос о происхождении млекопитающих и, в част ности, на вопрос о преобразовании их челюстей и о происхождении слуховых косточек. Эти замечательные животные (рис. 412) представлены довольно разно образными формами, начиная от небольших недавно найденных животных величиной с крысу и кончая довольно крупными зверями. Для всех териодон тов характерны относительно довольно крупные размеры черепа. Они бегали, ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 417 держась высоко на ногах, как млекопитающие, и по целому ряду признаков были к ним весьма близки (мы здесь имеем, конечно, в виду териодонтов в тесном смысле этого слова, т. е. тероцефалий и цинодонтов, но не уклоняющихся аномодонтов или дицинодонтов, ко торых мы здесь касаться уже не будем). Длинные ноги териодонтов по своему составу (особенно запястье и предплюсна) были вполне сходны с ногами млекопитающих (рис. 413) Число фаланг сокращается до 2, 3, 3, 3, 3, причем у примитивных те риодонтов видны пути этого сокра щения (рис. 413). Имеется большой локтевой отросток (olecranon). Пояса Рис 413 Скелет кисти (А) и стопы (В) при митивного териодонта Lycaenops по Бруму конечностей были также сходны. Обозначения обычные. Кости тазового пояса прочно связы вались между собой. Коракоиды сокращались в размерах, а на лопатке у выс ших териодонтов развивался небольшой гребень и акромиальный отросток. Позвоночник похож на позвоночник млекопитающих и в состав крестца входило более двух позвонков (до четырех). Череп довольно большой, гладкий (без скульптуры) (рис. 399, 400, 414). Заднетеменные кости (postparie talia и tabularia) стегоцефалов и котилозавров у них срослись с образованием характерной для млекопитающих межтеменной ко сти. Как уже упомянуто, у низших териодонтов, как и у котилозавров, был тройной затылочный бугор, который у высших форм через ре дукцию средней его части превра тился в двойной. Единственная скуловая дуга (рис. 399) имеет тот же состав, как и у млекопитающих. У них имелся длинный наружный слуховой проход. Челюстные кости велики и высоко поднимаются. Эпиптеригоиды начинают входить в состав стенки черепа (алисфе ноиды млекопитающих) (рис. 414). Хоаны разделяются парными сош никами, которые вклиниваются Рис 414 Череп примитивного териодонта Scym между небными костями и доходят nognathus (А) и более специализированного позади до крыловидных. Имеются Ictidopsis (В) (по Бруму) еще небольшие поперечные кости alsp— алиофеноид; an— angulare, art— articulare, dn — dentale; ju — jugale, la—lacrymale; mx — ma (transversa == ectopterygoidea). У xillare, na — nasale, pa — panetale; pmx — praemaxil позднейших териодонтов разви lare, po — postorbitale, pof — postfrontale, prf—praef rontale, pro — prooticum, qj— quadrato jugale, smx — вается вторичное твердое небо septomaxillare, sq — squamosum, san — supraangulare такого же состава, как и у мле копитающих (небные отростки межчелюстных, челюстных и небных костей). Все это весьма сближает териодонтов с млекопитающими. Еще интерес нее, однако, челюсти. Зубы сидели в отдельных ячейках, число их бвяю относительно невелико, но они имели относительно крупные размеры и под вергались лишь однократной смене. Зубная система была диференцирована и, по крайней мере, в углах рта развивались более крупные, клинообразные зубы, которых у низших форм бывало до трех пар в каждой челюсти (рис. 400). 27 Шмальгаузен — 384 418 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ: У высших форм число зубов сокращалось, и они диференцировались далее на резцы (4—6 пар), клыки (одна пара) и коренные зубы (около 9—12 пар). Послед ние сохраняли всегда простой корень и имели у низших форм простую кони ческую коронку; однако у высших териодонтов развиваются трехзубчатые зубы (Gynognathus) (рис. 412, 414) или даже более сложные формы коронок c одной главной вершиной и несколькими добавочными (Permocynodon) или, нако нец, у вторично травоядных форм плоские жевательные коронки (Sesamodon). Во всем этом имеется, как видно, очень большое сходство с млекопитающими. Очевидно, со специализацией зубной системы связаны и изменения в строении нижней челюсти. Во всяком случае в ряду форм, ведущих от целикозавров (рис. 398) к териодонтам и аномодонтам, происходило прогрессивное разрастание зубной кости (dentale) и постепенная ре дукция костей задней половины челюсти. Уже у пеликозавров зубная кость, разрастаясь назад, вытеснила ве нечную. У териодонтов зубная кость ста новится еще крупнее и выше и образует большой венечный отросток, высоко под нимающийся под скуловой дугой (рис. 399, 400, 414). Сочленовная кость вместе с ле жащей на ней угловой сокращаются в раз мерах, становятся тоньше и так же, как и квадратная кость, явно теряют значе ние основной опоры челюстей (рис. 162). Рис 415 Область причленения нижней У некоторых териодонтов это были такие челюсти к черепу у аномодонта Oude тонкие и незначительные косточки, что они nodon, вид сзади (по Бруму) В образо в этом смысле не могли играть никакой вании cустава для нижней челюсти уча ствует, кроме квадратной кости (сочле роли (например, у Cynognathus). Кроме няющейся с articulere), также квадрат того, связь угловых костей с зубной бы носкуловая (сочленяющаяся с supraan ла не особенно тесной (рис 414, 162) и, gulare) Стремя своим дистальным кон быть может, здесь имелось подвижное со цом причленяется к квадратной кости единение. В таком случае уже у этих жи bос — basloccipitale; ехос — exoccipitale; вотных челюсть должна была иметь и q — quadratum, qj — quadratojugale; sq — squamosum, st — stapes, ty — предполагае иное более прочное соединение с черепом. мое положение барабанной перепонки. Сушкин описывает у Permocynodon, кроме внутреннего соединения между articulare и quadratum, еще и наружное между supraangulare и quadratojugale. Брум также описывает второе со единение между нижней челюстью и височной костью у Ictidosauria. Та ким образом, здесь у териодонтов рядом со старым и кнаружи от него за рождалось уже характерное для млекопитающих новое сочленение между зубной костью (с которой, быть может, срослась и надугловая кость) и височной (с которой, вероятно, срослась и квадратноскуловая). Кроме того, у некоторых териодонтов имелись и все характерные связи и прочие предпосылки для обра зования слуховых косточек млекопитающих. У териодонтов столбик имел отверстие для артерии (как и стремя млекопитающих) и упирался своим дисталь ным концом только в квадратную кость (рис. 415); с последней была подвижно связана и сочленовная. Лежащая на последней угловая кость была тонкая и имела снизу вырезку, в которой, вероятно, располагалась барабанная пере понка (рис. 162). Столбик уха у териодонтов во всяком случае не имел непо средственной связи с барабанной перепонкой (то же самое было у пеликозав ров и даже у некоторых котилозавров, у которых столбик упирался только в квадратную кость). Мы знаем, что барабанная полость и особенно барабанная перепонка млекопитающих не вполне гомологичны таковой современных реп тилий и птиц — они развиваются значительно ниже. У териодонтов барабанная перепонка располагалась под задним углом нижней челюсти, т. е. как раз там, где она развивается и у млекопитающих. Во всем этом мы не можем не видеть указаний на ближайшее родство этих форм. Конечно, это не значит, что мы такую форму, как Cyaognathus, которая в общем очень похожа на млекопитаю щих, рассматриваем как прямого их предка. ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 419 У териодонтов имеются некоторые признаки специализации, указываю щие на известное уклонение от прямого пути, ведущего к млекопитающим. Так, например, нижние клыки входили в отверстия в верхней челюсти. Корен ные зубы всегда имели простой корень и т. п. Повидимому, и в строении мозга были большие отличия. Кроме того, большинство териодонтов было животными крупного размера, между тем как первые млекопитающие были очень неболь шими. Однако нельзя и недооценивать значения того сходства, о котором мы здесь говорили. Нельзя необратимость эволюции понимать в том смысле, что признаки специализации не могут исчезнуть, что крупные формы не могут вто рично измельчать и т. п. Несомненно, что прямые предки млекопитающих нахо дились в близком родстве с териодонтами, и весьма вероятно, что их следует искать среди более примитивных представителей териодонтов. Более мелкие формы менее известны лишь потому, что условия для их сохранения в ископаемом состоянии неизмеримо менее благоприятны, а более примитивные формы обычно бывают более мелкими. Все же и в этом отношении палеонтология идет вперед. Не так давно (1927) Сушкин описал небольшого териодонта Permoсynodon, о котором мы здесь уже говорили, длина черепа которого была всего только около 9 см и который, несомненно, более других представителей приближается к млекопитающим. Наконец, совсем недавно (1929) Брум дал предварительное описание совсем маленьких териодонтов Ictidosauria, величиной с крысу (Karromys), из триасовых отложений Южной Африки, которых он прямо харак теризует как недостававшее звено между рептилиями и млекопитающими (рис. 414, В). Эволюция млекопитающих Настоящие млекопитающие известны начиная с триаса, однако в течение мезозоя они большой роли в природе не играли. От большинства мелких, не сомненно, примитивных форм сохранились только разрозненные зубы и обломки челюстей, причем относительно древнейших форм обычно неизвестно даже, были ли это уже млекопитающие или еще близкие к териодонтам рептилии. Все же известны и состоящие из одной зубной кости целые нижние челюсти, принад лежащие несомненно, зарождающимся млекопитающим (рис. 416), у которых коренные зубы имели одну главную вершину и небольшие добавочные впереди и позади, а корень только начинает подразделяться. Таковы Dromatherium и Microconodon из верхнего триаса Америки и Tribolodon из триаса Южной Африки, несомненно, примитивнейшие представители настоящих млекопитаю щих, образующие группу первичнозубых — Protodonta. Однако одновременно с такими примитивными формами в том же триасе имелись уже и более крупные и вместе с тем высокоспециализированные млеко питающие, образующие своеобразную группу Allotheria (Multituberculata), характеризующуюся большими коренными зубами с многобугорчатой коронкой. Впереди имеется только одна пара бивнеобразных резцов, отделенная большой диастемой от указанных коренных зубов. Наиболее известные представители: Tritylodon из триаса Южной Африки, Plagiaulax из юры и мела и далее Polyma stodon из третичного периода. Далее у третичных представителей той же группы Multituberculata резцы редуцируются, а четыре пары многобугорчатых корен ных зубов также находятся на пути к исчезновению, челюсти принимают плоскую клювообразную форму (Desmostylus, череп которого достигал 90 см в длину). Наконец, у современного утконоса (Ornithorhynchus) закладывается и пара передних зубов и 4 пары многобугорчатых коренных, однако они рано выпадают и заменяются роговым покровом челюстей, образующим своеобразный клюв. Таким образом, ясно восстанавливается ряд форм, ведущий от древней ших Multituberculata к современным к л о а ч н ы м ж и в о т н ы м (Proto theria, Monotremata) с единственными их представителями — утконосом и ехидной. В юре намечается обособление и еще одной группы млекопитающих (Meta theria, Marsupialia), которая, впрочем, не выделяется столь высокой специали 420 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ зацией. Остатки юрских млекопитающих вообще очень скудны, так как прими тивные их формы были мелкие, и от них сохранились только зубы и в лучшем случае нижние челюсти. Остатки зубов мезозойских млекопитающих позволили восстановить ход их постепенного усложнения, как это изложено в разобранной в соответствующем месте теории Копа — Осборна. Строение и эволюция зубов мезозойских млекопитающих позволяют вывести заключение, что по роду пищи они были насекомоядными, но это еще очень мало говорит об организации этих животных. Находки обломков, а иногда и целых нижних челюстей пока зывают, однако, начало разделения на две группы, в одной из которых задний угловой отросток нижней челюсти загибался внутрь. Так как этот загиб угла нижней челюсти характерен для современных плотоядных сумчатых (Polypro todontia), то и эти остатки относят к с у м ч а т ы м ж и в о т н ы м . Наиболее Примитивными их представителями являются юрские Triconodontidae с типично трехзубчатыми коренными зубами, К ним примыкают сумчатые «крысы» (Didelphyidae) как низшие представители современных полипротодонтов, имею щие трехбугорчатые коренные зубы. В ископаемом состоянии они известны Рис 416 Нижние челюсти юрских млекопитающих (по Осборну) I Prototheria, Allotheria Plagiaulax(18), Bolodon(16) II Marsupiaha, Tricono dontia Amphilestes (1) Triconodon (4), Phascolotherium (3), Spalacotherium (7), Peralestes (8), III Placentalia, Pantotheria Amphitherium (2), Peramus (6) Leptocladus (10) Amblotherium (11) Achyrodon (13), Perarspalax (9),Phas colestes (12) Stylodon (14), Kurtodon (15) начиная с мела и попадаются довольно часто в третичных отложениях Европы. Растительноядные дипротодонты представляют собой более молодую боковую ветвь, которая развивалась только в Австралии и частично перешла в Южную Америку. Сумчатые представляют собой обособленную ветвь примитивных млеко питающих," она не дала начала высшим формам, но выработала своеобразную форму заботы о потомстве (вынашивание детенышей в сумке), которая давала им в свое время известное преимущество. Мы знаем, что и плацента у сумчатых утеряна вторично (рудименты ее имеются у Perameles и др.). Соответственно различным местным условиям эта группа распалась на довольно большое число разнообразно специализированных форм: известны лазающие (кускус — Pha langer; опоссум — Didelphys), скачущие (кенгуру — Macropus, сумчатый тушканчик — Antechinomys), роющие (сумчатый крот — Notoryctes), плаваю щие (Chironectes), планирующие (сумчатый летун — Petaurus), формы насеко моядные и даже специально питающиеся муравьями (мурашеед — Myrmeco bius), растительноядные, напоминающие грызунов дипротодонты, частью довольно крупные и сильные хищники (сумчатый волк — Thylacinus). Здесь мы имеем пример типичной «адаптивной радиации» форм по терминологии Осборна. Наконец третья ветвь — п л а ц е н т н ы х млекопитающих (Eutheria s. Placentalia) — развивалась медленнее других и в течение всего мезозоя представлена мелкими мало диференцированными формами. Вначале, ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 421 в юре, они едва могут быть отграничены от возникающих в это время сумчатых. Формы нижних челюстей, у которых угол не был загнут внутрь, считаются принадлежащими плацентным млекопитающим,— таковы мезозойские Panto theria (Amblotherium и др.), у которых коренные зубы были трехбугорчатыми (рис. 416). Эти индиферентные формы были по роду пищи насекомоядными, и не без основания считается, что современные насекомоядные являются наиме нее измененными их потомками. В последнее время в меловых отложениях Монголии (американская экспедиция Эндрюса 1925 г.) найдены первые более полные черепа небольших (величиной с крысу) примитивных млекопитающих. Эти черепа отнесены Грегори к двум весьма друг к другу близким семействам Zalambdalestidae и Deltatheriidae (рис. 417). Из них первые имели по паре увеличенных передних резцов, рудиментарные клыки и режущие трехбу горчатые коренные зубы и приближаются к наиболее примитивным современным на секомоядным, каковы мадагаскарский тен рек и южноафриканский золотой крот (груп па Zalambdodonta), вторые обладали выда ющимися клыками и острорежущими трех бугорчатыми коренными зубами, чем явно приближаются к древнейшим представителям хищных млекопитающих (креодонтам). Оче видно, в меловом периоде только начинает ся расхождение более примитивных мезо зойских плацентных млекопитающих на бо лее диференцированные ветви, ведущие к со временным насекомоядным и древнейшим хищникам. Таким образом, история мезозойских млекопитающих ясно показывает несостоя тельность широко распространенного мне 417. Черепа меловых млекопита ния, что клоачные млекопитающие пред Рис ющих из Монголии (по Грегори). ставляют наиболее примитивную группу, от Примитивное насекомоядное Zalamb которой некогда произошли сумчатые, что dalestes (А) и приближающийся к хищникам Deltatheridium (В). от сумчатых развились плацентные млеко питающие и притом сначала насекомоядные, а от последних уже и прочие. Это неверно не только по отношению к со временным формам, но и по отношению к ископаемым. Млекопитающие, произошедшие от примитивных териодонтов, очевидно, еще в конце перми сразу разбились на две ветви. Одна из них пошла по пути ранней спе циализации (Multituberculata), привела к современным клоачным и нахо дится на пути к вымиранию, а другая в общем, очевидно, прогрессивная ветвь (Protodonta и Triconodonta), представленная мелкими формами в триасе, начинает в юре разбиваться в свою очередь на две ветви. Одна из этих ветвей пошла довольно быстро по пути приспособительной эволюции и дала начало большому числу разнообразных сумчатых (Marsupialia). Другая ветвь сохра няла «насекомоядный» характер (Pantotheria); однако это не значит, что мы их должны без оговорки отнести к одной группе с современными насекомоядными. Это были еще индиферентные формы, которые в меловом периоде начинали в свою очередь разбиваться, по крайней мере, на две ветви (происхождение дальнейших ветвей еще не прослежено) — собственно насекомоядных (Insectivora), которые сохранили очень многие черты примитивной организации, и древнейших хищ ных (Carnivora creodontia), которые в дальнейшем пошли по пути прогрессивней эволюции. Насекомоядные (Insectirora) Современные насекомоядные представляют хотя и специализированных в известных отношениях, но все же наиболее примитивных млекопитающих. Из резцов некоторые получают иногда преобладающее развитие (особенно 422 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ передние резцы верхней челюсти), другие часто редуцируются, но в остальном имеется обычно очень примитивная* зубная система с нормальной формулой . Резцы часто конической формы, а коренные зубы имеют иногда примитивное строение зубов юрских млекопитающих. Так, у тенрека (Gentetes), золотого крота (Chrysochloris), Potamogale, щелезуба (Solenodon) имеются острые трехбугорчатые коренные зубы, а у близкого к тенреку мадагаскар ского же Hemicentetes ложнокоренные зубы даже еще трехзубчаты. В боль шинстве случаев, однако, коренные зубы насекомоядных имеют все же трехбу горчатосекториальное строение (т. е. имеется еще добавочный бугорок на «пятке»). И среди насекомоядных видна богатая «адаптивная радиация» форм. Известны формы, лазающие по деревьям (Tupaja), скачущие тушканчикообраз ные формы (прыгунчик — Macroscelides), роющие (крот — Talpa) и золотой крот (Gbrysochloris), землеройки (Sorex), плавающие европейские выхухоли (Myogale) и африканская (Potamogale), оригинальные, благодаря своему покрову из игл, ежи (Erinaceus) и тенрек (Gentetes). Насекомоядные приспосабливались и к пе редвижению в воздухе. Так, ш е р с т о к р ы л (Galeopithecus) представляет лазающее животное, которое вторично приспособилось к растительной пище и совершает далекие планирующие прыжки, благодаря сильному развитию кож ной складки, начинающейся впереди от шеи и простирающейся назад до конца хвоста. Наконец, от насекомоядных произошли и настоящие летающие живот ные — р у к о к р ы л ы е (Chiroptera). Крыло развилось из кожной складки, отходящей от боков тела и растягиваемой при помощи сильно развитой перед ней конечности с длинными пальцами. Рукокрылые распадаются на две группы, одна из которых сохранила насекомоядный характер (летучие мыши), а другая перешла на растительную пищу (фрукты) (летучие собаки). Хищные (Carnivora) Как мы видели выше, обособление хищных млекопитающих началось еще в меловом периоде, и у древнейших их представителей зубная система в общем такая же, как у насекомоядных; несколько яснее выражается только выступа ние клыков и режущий характер трехбугорчатосекториальных зубов. Хищные представляют собой группу млекопитающих с ярко выраженным прогрессивным развитием, что выражается в дальнейшей диференцировке конечностей (переход от стопохоиедения к пальцехождению) и, особенно, в весьма значительном раз витии головного мозга. Их специализация выражается главным образом в зуб ной системе — в преобладающем развитии одного из коренных зубов, редукции передних ложнокоренных (образование диастемы) и задних коренных при одновременном укорочении и вместе с тем значительном увеличении мощно сти челюстей и их мышц. С последним связаны величина скуловой дуги и раз витие гребней черепа, служащих для прикрепления височной мышцы. У древ нейших хищных еще не было особого «хищного» зуба (Oxyclaenidae, Mesony chidae). Затем начинается преобладание одного из задних зубов, образующего с зубом противоположной стороны режущие ножницы (рис. 418). В сем. Нуаеnо dontidae такое особое развитие получает второй коренной зуб в верхней челюсти и третий коренной в нижней. В сем. Oxyaenidae таким зубом является первый истиннокоренной в верхней челюсти и второй — в нижней. У современных хищных режущий «хищный» зуб развивается еще далее впереди, и именно таковым становится последний ложнокоренной (Р4) в верхней челюсти и первый истинно коренной (М1) в нижней. Формы, имевшие хищный зуб далее позади (Pseudo creodi) или не имевшие его вовсе (Acreodi), все вымерли и объединяются под названием креодонтов (Creodontia). Хищные современного типа (Eucreodi) распадаются на две ветви —наземных (Fissipedia) и водяных (Pinnipedia) хищ ных. Наземные хищные развились от третичного (эоцен) семейства Miacidae (представитель Vulpavus) путем расхождения в двух направлениях. Одна из ветвей — Arctoidea ведет к современным собакам (Ganidae), енотам Procyoni dae), медведям (Ursidae) и куницам (Mustelidae). Другая ветвь —Aeluroidea — ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 423 ведет к современным виверрам (Viverridae), гиенам (Hyaenidae) и кошкам (Feli dae). Последние развивались по двум линиям. С одной стороны, в семействе Machairodontidae очень быстрая специализация при редукции нижних клыков и колоссальном увеличении верхних (особенно Smilodon) привела так же быстро и к вымиранию. С другой стороны, в семействе настоящих кошек Felinae спе циализация шла медленнее, достигла не столь крайних степеней, и они в совре менной фауне представляют высших хищников. Водяные хищные, или л а с т о н о г и е , обособились от некоторых Arctoi dea и развились сразу в виде трех па раллельных ветвей, ведущих к совре менным тюленям (Phocidae), нерпухам (Otariidae) и моржам (Trichechidae). И среди хищных ясно видна их адаптивная радиация. Это выражается в том, что указанные подразделения могут быть охарактеризованы не только по морфологическим признакам, но и по биологическим. Приспособление к жизни в воде достигло у ластоногих довольно высокой степени, но наме чается и у некоторых других форм (на пример, у выдры Lutra, Latax из ку ниц). Куницы представляют частью формы, лазающие по деревьям. Собаки наиболее приспособлены к быстрому бегу, и у них редуцируются ключицы. Медведи вторично возвращаются к ра стительной пище, и их коренные зубы приобретают тупобугорчатый характер. Китообразные (Cetacea) Китообразные, несомненно, произо шли от древнейших хищных, т. е. от креодонтов, в результате их приспособ ления к жизни в воде. Это последнее Рис. 418 Развитие плотоядного зуба у шло, однако, иным путем, чем у ла креодонтов (I и II) и у современных хищ ников (III). стоногих. В то время как у последних — Hyaenodon; II — Oxyaena; I I I — Canis lu хвост редуцировался, а органом дви Ipus (волк) (по Абелю) Хищный зуб заштрихо ван. жения в воде служат задние конечно сти, у китообразных, наоборот, хвост приобрел локомоторную функцию, на нем развился широкий горизонталь ный плавник, а задние конечности редуцировались. У древнейших (эоце новых) китов была еще нормальная зубная формула и режущие ко ренные зубы. Носовые отверстия помещались на 'переднем конце черепа (Protocetus) или перемещались немного назад на середину рыла (Zeuglodon). Передняя часть черепа вытягивается вперед, и зубы раздвигаются шире, особенно резцы. У Zeuglodon коренные зубы сплющены с боков и зазубрены. От этих древнейших китов произошли две ветви: одна из них начинается такой формой, как Patriocetus (олигоцен), имевшей еще сплющенные коренные зубы с семью зубцами каждый, и ведет через распад коренных зубов на небольшие отдельные зубы и через дальнейшую их редукцию к современным беззубым китам. Другая ветвь начинается также примыкающей к древнейшим китам переходной формой Agorophius (миоцен) через Squalodon (миоцен) к современ 424 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ным зубастым китам. И в этом случае шло увеличение числа зубов (у Squalodon формула , которые приобрели простую коническую форму. Ноздри отодвигались дальше назад и помещаются у современных китов высоко на голове. Киты являются примером наиболее совершенного приспособления высшего позвоночного животного к жизни в воде. С этим приспособлением связаны очень значительные изменения не только в скелете, о котором только и можно было судить по ископаемым остаткам, но и во всей их организации. Приспособле ние к "дыханию наружным воздухом не ограничилось только перемещением ноздрей на верхнюю часть головы. Беспрепятственное дыхание обеспечено также даже во время принятия пищи своеобразным устройством гортани, которая вытягивается в трубку (поддерживаемую черпаловидными хрящами и надгортанником), вдвигающуюся в хоаны. Волосяной покров терял в воде свое значение теплоизолирующего слоя и заменен слоем подкожного жира. Форма тела приобрела максимальную обтекаемость, как и у хорошо плавающих рыб. Передние конечности преобразовались в большие ласты, и, кроме того, наново развился горизонтальный хвост и вертикальный спинной плавник. Грызуны (Rodentia) Грызуны представляют собой млекопитающих со своеобразно специализи рованной зубной системой, в которой получила преобладающее развитие лишь одна пара передних резцов, обладающих постоянным ростом, за которой сле дует большая диастема. Коренные зубы — тупобугорчатые, складчатые и иногда призматические, представляют ряд прогрессивного приспособления к расти ранию твердой пищи. Грызуны представляют собой древнюю группу млеко питающих, происхождение которых не вполне выяснено, так как ископаемые третичные формы уже вполне диференцированы. По всей вероятности, они род ственны древнейшим насекомоядным. Это группа и теперь вполне процветаю щих форм; она также довольно широко радиирует. Мы знаем формы лазаю щие (белки, сони), планирующие (летяга), плавающие (бобры), напоминающие ежей (дикобразы), быстро бегающие (зайцы), роющие (слепыш, гоффер), ска чущие (тушканчики) и множество различных мышей. Неполнозубые (Edentata) Неполнозубые состоят по меньшей мере из двух независимых групп узко спе циализированных млекопитающих, у которых зубная система более или менее редуцируется. Xenarthra охватывают броненосцев, ленивцев и беззубых мура вьедов. Pholidota содержат своеобразных беззубых панголинов. И те, и другие представляют остатки древних ветвей млекопитающих, которые очень рано достигли крайней специализации и находятся на пути к полному вымиранию. Копытные (Ungulata) Копытные представляют собой очень богатую формами группу млекопитаю щих, приспособленную к растительной (редко смешанной) пище, у которых конечности служат исключительно для передвижения по земле. Древнейшие копытные были и по черепу с его зубами и по строению конечностей очень близки к древнейшим хищным (креодонтам и, в частности, к семейству Oxyclaenidae) и представляют, очевидно, ветвь последних, которая переходила на раститель ное питание. Направление эволюции копытных определяется родом пищи и спо собом передвижения, т. е. полностью идет под знаком адаптации к некоторым определенным условиям. Примитивнейшие копытные были пятипалыми и стопоходящими; конеч ности были довольно коротки. Однако они быстро переходили к полустопо хождению, при котором метаподии (плюсна и пястье) приподнимаются над ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 425 землей и становятся все более круто, так что животное опирается на нижнюю поверхность фаланг и дистальные концы метаподий, и затем к пальцехожде нию, при котором метаподий вовсе не касаются земли, а животное опирается только на концевые фаланги. Тяжесть тела при этом падает главным образом на более длинные средние пальцы и средние метаподий, которые соответственно получают все более мощное развитие, в то время как боковые теряют свое зна чение и редуцируются. Рядовое расположение костей запястья и предплюсны постепенно заменяется поочередным, при котором вклинивающиеся между собой косточки получают более прочную взаимную связь. Происходит сраста ние локтевых и берцовых костей, а также и костей метаподиумов (пястья и плюсны) между собой. Благодаря этому конечность высших копытных полу чает более прочную опору. Древнейшие копытные имели нормальный состав зубной системы , однако с удлинением челюстей у них развиваются промежутки между резцами и клыками и между клыками и коренными зубами. Верхние резцы иногда вовсе редуцируются; иногда редуцируются также верхние клыки, в то время как нижние иногда принимают ха рактер и положение рез цов. В редких случаях некоторые резцы раз виваются прогрессивно и принимают характер бивней. Резцы первона чально были кониче Рис 419 Скелет примитивного копытного Phenacodus ские, как у хищных, а (по Осборну) затем стали долотовид ными. Коренные зубы были первоначально трехбугорчатыми, как у древ нейших креодонтов, но у них рано развивались добавочные бугорки. В основ ном исходная форма может быть обозначена как четырехбугорчатая. Число бугров может возрастать через образование добавочных, но во всяком случае зубы имеют у всеядных форм тупобугорчатую коронку (бунодонтный зуб) У более ясно выраженных растительноядных копытных бугры принимают форму луночек (селенодонтные зубы) или, сливаясь между собой, дают складки (лофодонтные зубы). Низкая вначале коронка становится все более высокой, и у более специализированных копытных имеются высокие призматические коронки коренных зубов с весьма длительным ростом. Одновременно со специа лизацией копытных обычно шло и увеличение общих размеров тела, в резуль тате которого копытные представляют в общем группу самых крупных назем ных млекопитающих. Таким образом, эволюция копытных в основном является приспособительной, однако, несомненно, прогрессивное развитие головного мозга поднимало и эту группу млекопитающих постепенно на более высокую ступень, так это видно из сравнения мозга третичных и современных копытных. Древнейшие копытные образуют группу Protungulata, или Condylarthra, заключающую небольших пятипалых полустопоходящих животных с чере пом, напоминающим череп креодонтов, и с подобными же трехбугорчатыми зубами. Наиболее известным их представителем является Phenacodus ив ниж него эоцена Америки (рис. 419). От этих исходных форм эволюция пошла по очень многим независимым ветвям. Большинство этих ветвей имело кратко временное существование,— как и всегда, быстрая специализация приво дила и к быстрому вымиранию. Таковы, например, ископаемые Amblypoda, которые дают прекрасные палеонтологические ряды форм, начинающиеся небольшими примитивными формами, как Pantolambda, со стопоходящими конечностями и трехбугорчатыми зубами (нижние коренные, однако, уже лофодонтны) и ведущие через тяжеловесных Coryphodon к неуклюжим свое 426 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ образно специализированным формам, как Dinoceras. При крупных размерах тела этих животных поражает, однако, ничтожная величина их головного мозга. Мы не можем здесь описывать, хотя бы и вкратце, эволюцию отдель ных ветвей копытных и остановимся поэтому только на некоторых более важных линиях. Упомянем, что по новейшим данным современный трубкозуб, или капская свинья (Orycteropus), относившийся раньше к неполнозубым, представляет конечное звено одной из ветвей, начинающейся от древнейших копытных. Парнокопытные (Artiodactyla) Парнокопытные настолько обособлены от прочих копытных, что не исклю чается возможность их независимого происхождения от древнейших креодон тов. Весьма еще примитивные ископаемые парнокопытные образуют семей ство Dichobumdae. Общей особенностью парнокопытных является преобла дающее развитие двух средних пальцев (рис. 198), именно третьего и четвер того. Некоторые из них сохраняют сравнительно мало измененные четырех или трехпалые конечности и тупобугорчатые зубы; в современной фауне они представлены свиньями и гиппопотамами. У других специализация идет дальше и коренные зубы имеют бугорчатолунчатое строение. Сюда относятся вымершие третичные Anthracotherndae и Anoplotheriidae, имевшие четырех или трех палые конечности. Третья группа содержит формы с лунчатыми коренными зубами и, кроме некоторых ископаемых четырехпалых форм (например, Оrео dontidae), заключает в себе всех наиболее специализированных современных парнокопытных, каковы верблюды, оленьки, жирафы, олени и полорогие. Все это двупалые формы с длинными ногами, у которых метаподии обоих паль цев срастаются, резцы верхней челюсти редуцируются, а клыки нижней челюсти присоединяются к резцам. У жираф развиваются небольшие костные рожки на лобных костях, у оленей — более или менее длинные, периодически сбрасы ваемые костные рога (обычно только у самцов), а у полорогих постоянные рого вые рога, сидящие на костных отростках лобных костей (обычно у обоих полов). Наиболее богата формами группа полорогих, которая в настоящее время на ходится в состоянии полного расцвета. Непарнокопытные (Perissodaetyla) Непарнокопытные характеризуются тем, что у них преобладающее разви тие получил третий палец (рис. 420). У древнейших форм имелась полная зуб ная формула и коренные зубы с низкой коронкой, у позднейших развивалась диастема между передними зубами и коренными, последние приобретали склад чатое или лунчатоскладчатое строение и высокую призматическую форму. Из современных форм наименее изменены тапиры, у которых передняя конеч ность четырехпала, а задняя трехпала; нижние коренные с двумя поперечными складками, а верхние имеют, кроме того, еще наружную продольную связь. У носорогов передние зубы более или менее редуцированы, а коренные имеют две изогнутые поперечные складки и наружную продольную. Известно большое число ископаемых носорогов, образующих прекрасные ряды последовательных форм. Некоторые носороги достигали высокой степени специализации, как, например, вымерший Elasmotherium со сложно складчатыми призматическими коренными зубами. Одна ветвь привела к колоссальнейшим животным, ходив шим на очень высоких ногах. Описанный акад. А. Борисяком индрикотерий (Indricotherium) был самым крупным наземным млекопитающим, по своей вышине (более 4 м) значительно превышающим слонов. К непарнокопытным относятся также большие неуклюжие титанотерии, у которых на голове развивались странные парные выросты. Прекрасные ряды этих своеобразных животных описаны Осборном. Наиболее специализированная ветвь непарнокопытных представлена совре менными лошадьми. В основном эта ветвь развивалась в Северной Америке, ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 427 и ее история прослежена на ископаемом материале с исключительной полнотой (рис. 420, 421, 422). В основе этой ветви лежат очень примитивные небольшие формы (величиной с кролика), которые могут быть отнесены к примитивнейшим копытным (Condylarthra). Таков Hyopsodus, кото рый, очевидно, стоял очень близко у основания лоша диного ряда. Последний на чинается бесспорно древ нейшей небольшой четы рехпалой лошадкой Eohip pus в Америке и Нугасо therium в Европе (из ниж него эоцена) и ведет в Аме рике через Orohippus к трехпалым Mesohippus, Ме rychippus, к однопалому Pliohippus и к современ ному роду Equus. Здесь Рис. 420 Филогенетический ряд изменений строения пе редней конечности лошади (по Осборну). названы только основные а — Eohippus (нижний эоцен); b — Orohippus (средний эоцен); с — формы; на самом деле из Mesohippus (нижний олигоцен); d — Miohippus (верхний опигоцен); Hypohippus(средний миоцен); f — Hipparion (верхний миоцен вестно большое число их, еи — нижний плиоцен); q — Рliopppus (верхний миоцен и нижний лежащих частью в прямом плиоцен). ряду предков современ ной лошади, частью образующих множество вымерших боковых ответвле ний. От этого основного ряда американских форм, повидимому, неоднократно происходило вселение лошадиных в Европу, где они обычно затем вымирали. Так, лошадь, близкая к Mesohippus, представлена в Европе родом Anchitherium, а форма, близкая к Merychippus, сильно размножилась в Европе, давши начало ши роко известной форме трехпалой лошади — Hypparion. Во всем лошадином ряду можно отметить целый ряд последовательных из менений, в которых ясно выражается все большая специализация, все более совер Рис. 421. Изменения величины и строения черепа в ряду лошадей. А — Hohippus (нижний эоцен); В — Mesoaippus (средний олигоцен); С — Protohippus (нижний плиоцен) ; D Equus (соврем.). шенное приспособление к жизни в степи, к быстрому бегу и к питанию тра вой. Коренные зубы из низких бугорчатых становятся складчатыми и призма тическими (рис. 422), конечность становится трехпалой (Mesohippus, Miohip pus, Hypohippus), боковые пальцы укорачиваются (Merychippus) и совсем редуцируются (рис. 420), так что развивается вполне однопалая форма 428 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ (Pliohippus, Equus). Одновременно происходит редукция малой берцовой кости и ее прирастание к большой, а также редукция нижней части локте вой кости и прирастание ее верхней части с локтевым отростком к лучевой кости. Общие размеры тела все более увеличиваются (рис. 421). Современная лошадь из Америки вселилась в Европу, а вслед затем в Америке вымерла. Интересно отметить, что в то время, когда в Северной Америке развивалась лошадь, в Южной Америке развивалась параллельная ветвь копытных, неза Рис. 422. Преобразования верхних коренных зубов у предков лошадей (по Осборну). 1 — Hyracothenum; 2 — Pachynolophus; 3 — Anchilophus; 4 — Mesohippus; 5 — Aachitherium. висимо начинающихся также от форм, едва отличимых от Phenacodus. Ветвь эта через редукцию боковых пальцев привела также к однопалой форме (Tho atherium). Это рано вымершая группа Litopterna. Слоны (Proboscidea) Прекрасно прослеженная палеонтологами история слонов представляет еще один типичный ряд форм, идущих все далее по пути приспособления к опре деленным условиям существования через довольно одностороннее изменение своей организации ( т . е . идущих по пути специализации). Наиболее интересны здесь своеобразные изменения зубной системы. Из резцов получает преобла Рис. 423. Череп примитивного хоботного Moeritherium (верх ний эоцен Египта) (по Эн дрью). Рис. 424. Череп примитивного ма стодонта Palaeomastodon (нижний олигоцен Египта) (по Эндрью). дающее развитие вторая пара, вырастающая в огромные бивни; остальные резцы и клыки исчезают. Из коренных развиваются молочные ложнокорен ные и истиннокоренные. У древнейших форм они все имеются одновременно, но позднее размеры коренных зубов все более увеличиваются, так что они все вместе не поместились бы на относительно короткой челюсти. Развитие задних зубов все более запаздывает, и у слонов, таким образом, развивается своеобраз ная горизонтальная смена зубов, состоящая в том, что позадилежащие зубы прорезываются лишь постепенно по мере изнашивания передних и выдвигаются на их место. У современных слонов в каждой челюсти с каждой стороны нор мально имеется лишь один большой коренной зуб и, только если он уже сильно изношен, за ним появляется и начинает одновременно функционировать сле дующий. Последний истиннокоренной зуб (М3) развивается только в глубокой старости. ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 429 Исходной формой для слонов является меритерий (Moeritherium) из эоцена Египта (рис. 423), у которого была еще почти полная зубная система. Однако в нижней челюсти уже редуцировались третий резец, клык и первый ложно коренной зуб. Вторая пара резцов выступает в виде небольших бивней. Корен ные зубы четырехбугорчатые. Это было болотное животное, похожее на тапира, высотой около одного метра. У палеомастодонта (Palaeomastodon — олигоцен) впереди остаются только бивни (рис. 424). Верхние бивни крупнее, однако внизу сама челюсть сильно вытя нута вперед. Коренные зубы уве личиваются и становятся шестибу горчатыми. Строение черепа пока зывает, что у палеомастодонтов был уже довольно» значительный хобот. Отсюда развитие слонов начинает расходиться в несколь ких направлениях. Прежде всего обособилась небольшая ветвь сло нов, у которых развивались толь ко нижние бивни, изгибавшиеся вниз, а верхние редуцировались — Dinotherium, У всех остальных слонов, наоборот, все сильнее раз вивались верхние бивни, а ниж ние редуцировались и нижняя че люсть сокращалась. Эти формы в свою очередь начинали разби ваться на две ветви. В бунодонт ных зубах первичных слонов бу гры с самого начала располагались парами, между которыми затем появились промежуточные бугры, и таким образом коронка оказа лась покрытой поперечными ря дами бугров (бугорчатыми греб нями), которые могут более или менее полно сливаться в попереч ные складки (лофы). В одной ветви слонов зубы сохраняют явно бу горчатый характер. Эта ветвь на чинается от Bunolophodon с тре мячетырьмя поперечными рядами бугров и ведет к «мастодонтам», которые были в третичном периоде Рис 425 Филогенетический ряд мастодонтов широко распространены и пред (по Абелю). А — Bunolophodon angustidens (средний и верхний мио ставлены большим количеством цен), В — Bunolophodon longirostris (нижний плиоцен); довольно уже специализирован С — Bunolophodon arvernensis (средний и верхний плиоцен). ных форм с большим хоботом, с че тырьмяпятью поперечными рядами бугров на коренных зубах, которых одно временно бывает не более трех в каждой челюсти с каждой стороны. Верхние бивни достигали большой длины и были направлены вперед. Нижние бивни постепенно сокращались и, наконец, совсем редуцировались (рис. 425). У других мастодонтов более ясно была выражена складчатость коренных зубов, а бугор чатость постепенно сглаживалась. Число складок, вначале небольшое (3—4 складки у Mastodon на каждом зубе), постепенно возрастало (рис. 426); нижние бивни начали исчезать, верхние расти в длину и изгибаться. У Stegodoii было от 6 до 12 поперечных складок, а у настоящих слонов рода Elephas, которые, появившись в конце третичного периода, имели большое распространение в четвертичном периоде, число складок было еще больше. У современного 430 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ африканского слона число это сравнительно невелико, достигая на последнем коренном зубе 10, у ископаемых Elephas meridionalis было до 14 складок,, у Elephas antiquus до 20 складок, а у мамонта (Elephas primigenius), так же как и у современного индийского слона, до 27 на последнем коренном зубе (передние зубы всегда имеют меньшее число складок). Слоны представляют прекрасный ряд форм, иллюстрирующий нам постепенный ход их специализа ции (рис. 426). Следует еще упомянуть, что одновременно с последней шло и неуклонное увеличение общих размеров тела, и в современных слонах мы имеем самых крупных наземных млекопитаю щих. К слонам, невидимому, довольно близка по своему происхождению и небольшая ветвь, ведущая к современ ным д а м а н а м (Hyracoidea), наибо лее примитивные формы которых были найдены в том же эоцене Египта, где найдены и остатки меритерия. Там же были найдены и древнейшие с и р е н ы (Eotherium), имевшие еще задние ко нечности и зубную систему нормального состава. И череп, и зубы были весьма сходны с черепом и зубной системой меритерия. Во время дальнейшей эво люции передние зубы редуцировались, а в коренных зубах, получивших склад чатое строение (пара поперечных скла док, как у тапира), выработалась го~\ ризонтальная смена зубов, как у сло нов, причем одновременно функциони ровало обычно 5—6 зубов. При этом однако общее число зубов было сильно увеличено (до 30 коренных зубов). Во лосяной покров у сирен редуцировался. Передние конечности преобразовались в ласты, а задние конечности исчезли (палеонтологические остатки дают пре Рис 426 Эволюция головы и коренных красный ряд форм, иллюстрирующих зубов в ряду хоботных постепенный ход редукции таза), а на 1 — Moentherium (верхний эоцен), 2 — Palaeo хвосте развился горизонтальный плав mastodon (нижний олигоцен), 3 — Trilophodon (миоцен), 4—Mastodon (дилювий), 5 — Stego ник, как у китов, к которым раньше don (плиоцен), 6 — Elephas (соврем) сирен и причисляли. Однако по строе нию очень многих органов сирены, несомненно, родственны копытным. По строению мозга они близки к слонам. Сирены представляют собой ре зультат самостоятельного приспособления еще одной группы млекопита ющих к жизни в воде. Исходные формы для этой группы были, очевидно, родственны тому же меритерию, который стоит в основании ряда слонов. Здесь мы имеем также пример довольно односторонней специализации (питание водорослями), ведущей эту группу к явному вымиранию. Приматы (Primates) Эволюция многих рассмотренных нами групп и в особенности последних (копытные) шла в значительной мере под знаком специализации, т. е. приспо собления к сравнительно узким условиям существования. Что же касается последнего отряда — приматов, то их эволюция представляет ряд в общем неглубоких изменений, которые в большинстве не могут быть охарактеризованы как далеко идущая специализация. Вместе с тем здесь особенно ярко выражено то, что вообще подняло млекопитающих на весьма высокую ступень, именно ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 431 прогрессивное развитие головного мозга; сокращение числа рождаемых одно временно детенышей (обычно до одного), высокие формы заботы о потомстве и, на конец, стадная жизнь с соответственным развитием инстинктов. Приматы сохра нили ряд примитивных признаков они пятипалы, стопоходящи, большой палец противопоставлен другим, всегда имеется ключица, имеется отдельная централь ная косточка в запястье. В связи с всеядным питанием зубная система не специа лизирована и коренные зубы обычно четырехпятибугорчаты. Млечные железы к соски сокращаются в числе и, как правило, располагаются на груди Из призна Рис. 427 Скелет лазающего насекомоядного Tupaja (по Грегори) ков, особенно характерных для приматов, можно отметить замену когтей на паль цах ногтями и сокращение числа резцов до двух пар в каждой челюсти (зубная формула . Вследствие соединения лобных и скуловых костей позади орбит развивается все более полная костная перегородка, отделяющая глазницу от височной ямы. В остальном довольно ясно выражается приспособленность к жизни на деревьях, хотя некоторые представители приматов вторично пере ходят к жизни на земле в открытых местностях С жизнью на деревьях связано преобладающее развитие органа зрения и редукция органа обоняния. Послед няя приводит к сокращению предглазничной части черепа, к сближению орбит и их повороту вперед, благодаря чему у высших приматов устанавливается стереоскопическое зрение. По сво ему происхождению приматы, не сомненно, связаны с древнейшими лазающими насекомоядными [из со временных, очевидно, наиболее близ ка лазающая Tupaja (рис. 427), у которой орбита еще отделена постор битальной дугой от височной ямы (зубная формула Во всяком случае ствол прима тов очень рано расщепился на три Рис 429 Череп примитивной ископаемой крупные ветви: полуобезьян (Lemu полуобезьяны Notharctus (средний эоцен) roidea), обезьян широконосых, Но (по Грегори) вого Света (Platyrhina) и обезьян узконосых, Старого Света (Katarhina). Все три ветви развивались незави симо друг от друга, и ни в коем случае не приходится говорить о проис хождении высших обезьян от полуобезьян, хотя последние, бесспорно, сохра нили многие признаки низшей организации и, следовательно, стоят ближе к исходным формам (рис. 428). У п о л у о б е з ь я н , по крайней мере частично, сохраняются на паль цах когти (по меньшей мере на втором пальце); на первом, а обыкновенно и на последних пальцах имеются ногти. Нижние резцы сидят вместе с клыками: очень косо в челюсти. Полуобезьяны — сумеречные или даже ночные лазаю щие животные, у которых задние конечности, как правило, длиннее передних. У ш и р о к о н о с ы х о б е з ь я н иногда имеются еще когти, именно у игрунок (однако первый палец всегда с ногтем). Барабанная кость сохра 432 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ няет примитивную кольцевидную форму. Хвост длинный, иногда хватательный. Как современные, так и ископаемые представители этой ветви ограничены в своем распространении только Южной Америкой. У у з к о н о с ы х о б е з ь я н на всех пальцах всегда имеются ногти. Барабанная кость ограничивает длинный наружный слуховой проход. Хвост короткий, иногда редуцированный. Рождают единовременно только одного детеныша. Зубная формула еще несколько более сокращенная, именно , причем клыки выдаются более, чем соседние зубы, особенно у самцов. Как совре Родословное древо млекопитающих Двойной линией обозначены пути развития прогрес сивных ветвей, ведущих к приматам, хищным и копытным. менные, так и ископаемые представители узконосых обезьян ограничены в своем распространении только Европой, Азией с островами Малайского архипелага и Африкой. Известно довольно много ископаемых остатков обезьян, однако в боль шинстве случаев это лишь обломки челюстей или даже отдельные зубы. По этим остаткам история приматов или, Точнее, их зубов изучена довольно хорошо, однако не дает достаточно полной картины преобразования их организации Впрочем, как видно уже из краткой характеристики основных трех ветвей приматов, эти преобразования касались довольно незначительных деталей. Особый интерес представляет история ч е л о в е к о о б р а з н ы х о б е з ь я н , которые отличаются от прочих обезьян Старого Света редукцией хвоста, отсутствием седалищных мозолей и щечных мешков, бочонкообразной грудью. Передние конечности у них значительно длиннее задних. Спускаясь ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 433 на землю, они ходят в наклонном положении, опираясь главным образом на задние конечности (отчасти и на тыльную поверхность передних). Орбиты глаз направлены прямо вперед, так что у них вполне развито стереоскопическое зрение. Головной мозг достигает максимального развития, и особенно раз растается область ассоциационных центров коры большого мозга. В ископаемом состоянии человекообразные обезьяны, небольшой еще ве личины, известны, начиная с олигоцена Египта. Родоначальной формой яв ляется, очевидно, форма, близкая к Parapithecus, которая соединяет в себе еще черты насекомоядного и примитивной обезьяны. Найденный там же Рrо pliopithecus представляет собой настоящую, но самую маленькую и наиболее примитивную человекообразную обезьяну. Эта форма связана, повидимому, c Pliopithecus из миоцена Европы и Индии, которая в свою очередь прибли жается к современным гиббонам. В миоцене же Европы и Азии были широко распространены более крупные человекообразные обезьяны, по происхожде нию близкие к Propliopithecus и получившие родовое название Dryopithe cus. Различают много видов этого рода, которые изучены глав ным образом по обломкам челю стей с зубами и по этим при знакам приближаются к различ ным современным человекообраз ным (рис. 432). Некоторые из них приближались к современ ной горилле (через более моло дую ископаемую форму — Ра laeopithecus), другие приближа лись к современному шимпанзе (Dryopithecus giganteus, Dryopi thecus rhenanus), третьи, нако нец, наиболее приближались к ряду предков человека (Dryo pithecus darwini). Из находок, еще более приближающихся к предкам человека, следует упо Рис 429 Череп ископаемой человекообразной мянуть о найденном недавно обезьяны Australopithecus africanus (по Абелю). австралопитеке (Australopithecus africanus), описанном по черепу молодого животного (рис. 429). Это, несо мненно, наиболее высокостоящая из известных нам человекообразных. Поло жение затылочного отверстия указывает на более вертикальное положение тела, чему антропоидов. Челюсти с вертикальным положением резцов и едва выдающимися клыками похожи на человеческие. Прогнатизм слабо выражен, как нередко и у человека. Глазницы круглые, и расстояние между ними неболь шое. Надбровных выступов нет, и объем черепной коробки выше, чем у какого 3 либо иного антропоида (объем 450 см у молодого животного и, вероятно, 3 до 650 см у взрослого). Значение этой находки могло бы, однако, быть пол ностью оценено только в том случае, если бы был известен череп взрослого животного. Человек связан ближайшим родством с человекообразными обезьянами, и совершенно правильно будет, если мы скажем, что человек произошел от человекообразных обезьян. Однако само собой разумеется, что мы не будем искать предков человека среди, современных нам человекообразных, которые проделали свою историю, отличную от человеческой. Предками человека могли быть только третичные человекообразные. В стремлении отдалить предков человека назад в глубь веков мы, однако, не можем итти так далеко, как, на пример, Вуд Джонс, пытавшийся вывести человека от полуобезьян (долгопят — Tarsius), и даже не можем последовать за Осборном, который думает, что у че ловека могли быть с антропоидами лишь более далекие общие предки. Нет оснований предполагать и «деградацию» человека от человекообразной обезь 2S Шмальгаузен — 384 434 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ яны (Ранке), так как третичные антропоиды еще не обладали специализацией современных. Но все же мы должны принять существование и некоторых ре грессивных изменений. Не подлежит, например, сомнению, что человек прои зошел от формы, лазавшей по деревьям (с этим связана и редукция органа обоняния), с противопоставленным первым пальцем (рис. 430). Однако способ ность лазать человеком утеряна, и соответственно утеряна и способность про тивопоставлять большой палец ноги остальным. Что этот процесс мог произойти довольно быстро, видно по строению ноги недавно най денной горной гориллы (ри сунок 431), которая также утратила способность лазать по деревьям. С хождением на двух ногах связано про грессивное развитие большо го пальца ноги и прогрес сивное удлинение задних ко нечностей вообще (рис. 430), Наоборот, передние конечно сти укорачивались. Большой палец руки у хорошо лазаю щих обезьян редуцировался. Рис 430 Скелет задней конечности обезьян и человека (по Грегори). Рис 431 Слепок ступни горной гориллы (Gorilla beringei) (пo Экели) У человека этот палец имеется, и, конечно, он были у предков человека, а не развился заново. Однако нет оснований отрицать возможности некото рого его вторичного усиления, как это, несомненно, имело место в задней конечности. С вертикальным хождением человека связано, кроме изменений в строении конечностей, и приобретение характерного изгиба позвоночника, а также плоская форма грудной клетки и положение затылочного отверстия. Форма черепа изменялась, с одной стороны, благодаря прогрессивному разрастанию мозговой коробки, и с другой — в связи с ослаблением и укорочением челю стей. Укорочение альвеолярной части челюстей привело к образованию высту пающего вперед подбородка. С тем же ослаблением челюстей связано и исчез новение гребней на черепе (если они были у предков человека; у небольших антропоидов гребней могло и не быть). Хождение на двух ногах освободило передние конечности, превратило их в хватательный орган и сделало возмож ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ 435 ным их чрезвычайно разнообразное использование. Становление человека свя зано с использованием передних конечностей для изготовления из различных естественных материалов орудий труда. Эти искусственные орудия заменяли ему более сложные естественные органы и дали возможность пользоваться такими средствами защиты, нападения, приготовления защищенного жилища, заготовления и приготовления пищи, которых нет ни у одного из животных. Так как именно это и имело решающее значение в подъеме человека на высшую ступень, то естественно, что мы считаем критерием при оценке остатков человеко образных существ факты нахождения вместе с ними изготовленных ими орудий. Рис. 432. Родословная человекообразных обезьян и человека по палеонтологиче ским данным (по Грегори). Найденные уже давно (1882) на Яве остатки человекообразного существа, названного питекантропом (Pithecanthropus erectus) (черепная крышка, бедро и кусочек челюсти), долго были предметами споров. Форма бедра указывала на прямохождение, гладкая форма черепа при сравнительно большой величине животного и объем мозга более 900 см3 ставили это существо почти рядом с че ловеком. Новейшие находки (1928) в Китае многих остатков существа, назван ного синантропом (Sinanthropus pekinensis), бросают, однако, свет и на значе ние питекантропа. Синантроп был чрезвычайно похож на питекантропа: череп ная крышка очень сходной формы (узкая височная область и сильно высту пающие надбровные дуги) и очень близкой емкости (около 1000 см3). Челюсть не имеет выступающего подбородка и вообще напоминает челюсть гейдель 436 Родословное древо хордовых. Двойной линией обозначен эволюционный путь от низших хордовых к птицам и млекопитающим. МОРФО'ФИЗИ0Л0ГИЧЕСВИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 437 бергского человека. Вместе с этими остатками найдены простейшие каменные орудия, обработанные рога оленя и следы употребления огня. Таким образом мы в синантропе, а следовательно, вероятно, и в питекантропе имеем перед собой уже настоящего человека, история происхождения которого в настоящем очерке более детально не рассматривается. МОРФОCФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ Приспособление Из приведенного краткого обзора филогении позвоночных видно, насколько наши обычные представления в самом деле упрощают необычайно сложный процесс эволюции и насколько относительное значение имеют все наши основ ные понятия. Распространенное представление об эволюции немногим отли чается от лестницы живых существ натурфилософов и от градаций Ламарка. Мы не можем говорить об эволюции вообще как о непрерывном процессе усо вершенствования или даже усложнения организации. Эволюция представляет непрерывную цепь изменений, происходящих на различных этапах с различной скоростью и в различных направлениях Самое представление об усовершен ствовании имеет весьма условное значение, так же как и понятие о приспособле нии. Мы говорим о высших, более сложно построенных организмах и о низших, или более простых, говорим об адаптации и о специализации как о приспособле нии к определенной более или менее ограниченной среде. Но все эти определе ния весьма условны. Конкретные организмы, даже и «примитивные», бывают всегда приспособлены к определенной среде и могут быть в некоторых отноше ниях весьма совершенными и даже специализированными (например, конкретные осетровые, амфибии, насекомоядные).С другой стороны, высшие формы могут быть во многих отношениях весьма примитивными (из рыб — кистеперые и двудышащие, из рептилий — крокодилы, из млекопитающих — приматы). Хотя мы в дальнейшем и будем говорить об эволюции путем общего подъема организации (ароморфоз) и путем приспособления к известной среде (адапта ция), но и в этом мы имеем чисто условные разграничения, так как по существу всякая эволюция является приспособительной и протекает всегда в конкретных условиях среды. Однако некоторые приспособительные изменения имеют более общий характер дают организму гораздо более широкие возможности, не ограничивая его именно данной средой, а оставляя его весьма пластичным (например, развитие органов чувств, прогрессивное развитие головного мозга, усовершенствование органов питания или дыхания); в этих случаях мы и будем говорить о повышении организации. Другие приспособительные изме нения вносят, наоборот, ограничение в смысле возможности существования только в данной строго определенной среде (приспособление конечностей к бегу и всей организации к жизни в степи у многих копытных, приспособление ко нечностей и других органов к жизни на ветвях деревьев у ленивца или к жизни в воде у кита); в этом случае мы можем говорить о приспособительной эволю ции в узком смысле этого слова. Следовательно, вся эволюция любого животного протекает в связи с изме нением окружающей среды и вся она является в сущности зависимой, т. е. приспособительной. Различия появляются лишь в зависимости от того, на сколько широка и разнообразна среда, в которой живет и развивается орга низм. Эта зависимость изменений от изменений внешней среды проявляется на некоторых частях организма особенно ярко и является понятной и ясной. Северцов называет такие органы, которые по своей функции имеют непосред ственное отношение к внешней среде, экзосоматическими (конечности, зубы, органы чувств и т. п.). При всех изменениях среды в первую очередь изменяются экзосоматические органы. Однако в целостном организме невозможно никакое изолированное изменение отдельной части. С экзосоматическими органами более или менее непосредственно связаны и другие, эндосоматические органы, которые с изменением первых также неизбежно должны в большей или мень 438 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ шей степени измениться. В этих изменениях приспособительный характер выражается не столь ясно, однако в сущности и все изменения внутренних органов есть результат их взаимного приспособления, а следовательно, и ре зультат приспособления к меняющейся среде. Прогресс и регресс Относительность наших понятий особенно ясно выявляется на таких, казалось бы, диаметрально противоположных понятиях, как прогресс и регресс. Прежде всего во избежание бесконечных противоречий нам приходится вслед за Северцовым строго разграничить понятие прогресса биологического и про гресса морфофизиологического. Б и о л о г и ч е с к и й п р о г р е с с означает победу в борьбе за су ществование и выражается: 1) в увеличении численности особей данного вида или данной группы видов, 2) в более широком ее расселении, т. е. в захвате новых мест обитания, и 3) в распадении на подчиненные систематические группы. Противоположное понятие — биологический регресс означает: 1) уменьшение абсолютного числа особей данной группы, 2) сужение ареала обитания, 3) со кращение числа видов и разновидностей, входящих в состав данной группы, благодаря их постепенному вымиранию. Биологический прогресс может быть результатом как усложнения, так и упрощения организации, т. е. он может совпадать с морфофизиологическим прогрессом, но может с ним и не совпадать. П р о г р е с с и в н а я э в о л ю ц и я , т . е . морфофизиологический прогресс — ароморфоз (Северцов), биологически определяется усложнением условий существования и означает усложнение организации, т. е. прогрессив ную диференцировку организма, сопровождающуюся расчленением функций; последнее связано и с возникновением новых частей, новых органов, а следо вательно, и новых функций. Это усложнение может в основном касаться немно гих органов, другие могут сравнительно мало измениться, а третьи могут, наоборот, потерять свое значение и редуцироваться. Таким образом, понятие морфофизиологического прогресса организма вовсе не исключает возможности регресса отдельных частей или органов. Прогрессивное развитие низших по звоночных сопровождалось прогрессивным развитием костного скелета, со стоящего из высшей формы скелетной ткани. Однако этот прогресс неизбежно сопровождался регрессом хряща, и без этого регресса не был бы возможен. Приобретение млекопитающими волосяного покрова мы обозначили как важ ное приобретение, имевшее большое значение в их эволюции, так как сделало возможным установление постоянной температуры тела. Однако «развитие волосяного покрова неизбежно было связано с редукцией прежнего покрова из чешуй. Точно так же прогрессивное развитие кровеносной системы птицы или млекопитающего было связано с редукцией одной дуги аорты и т. п. П р и с п о с о б и т е л ь н а я э в о л ю ц и я , или адаптация (Север цов), в более узком значении этого слова (в широком смысле этого слова вся кая эволюция приспособительна), определяется изменением условий суще ствования и означает изменение организации соответственно измененной среде, без заметного ее усложнения. Такое приспособление может быть связано и с возникновением новых органов и с исчезновением старых. Такого рода преобра зования проявляются наиболее ярко при переходе в значительно отличающуюся среду (например, из воды на сушу или наоборот). Переход от кистеперой рыбы к стегоцефалу сам по себе не означал еще заметного прогресса, заметного услож нения. Одни органы развивались прогрессивно (легкие), другие редуциро вались (жабры), третьи преобразовывались соответственно новым требованиям (кровеносная система, конечности). Точно так же и переход млекопитающего к летанию в воздухе (летучие мыши) или плаванию в воде (киты) не означает общего усложнения организации, общего прогресса. Развитие черепах или змей не связано с общим прогрессом. Одни органы развивались прогрессивно, а другие, утерявшие в новой среде свое значение, редуцировались. МОРФО'ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 439 Хотя всякая эволюция является приспособительной, но чем более усло вия существования ограничиваются некоторыми узкими пределами, тем ярче бросается в глаза приспособление к этим строго ограниченным условиям. В этом случае обычно сохраняются многие примитивные черты, нередко имеется налицо даже вторичное упрощение организации (в связи с упрощением усло вий существования), но зато другие органы могут достигать весьма высокой степени диференцировки. В таких случаях говорят о с п е ц и а л и з а ц и и . Такими специализированными организмами являются, например, кругло ротые, из рыб — двудышащие, из амфибий — гимнофионы, из рептилий — хамелеоны, из млекопитающих — ленивцы, муравьеды, сирены и многие дру гие. Р е г р е с с и в н а я э в о л ю ц и я биологически определяется край ним упрощением условий существования и выражается морфологически пони жением, упрощением организации при регрессе и исчезновении ряда органов, что связано с ослаблением, упрощением и выпадением соответствующих функ ций. К регрессу ведут однообразные условия существования на больших глу бинах, в пещерах (постоянная температура, отсутствие света), в особенности переход к сидячей жизни и еще более — паразитизм. Так, например, у асцидий переход к сидячей жизни связан с утратой органов движения, органов чувств, крайним упрощением нервной системы и т. п. У паразитических червей, раков, моллюсков вся организация может быть упрощена до полной невозможности определить систематическое положение организма на основании его строения. У паразитирующего на крабах усоногого рака Sacculina не сохранилось вообще ничего от прежней организации, кроме покровов и половых желез. И однако даже при крайней степени регресса он не охватывает всего организма. И у па разитов некоторые части развиваются прогрессивно — и это прежде всего органы прикрепления паразита к телу хозяина и затем органы размножения. Таким образом, прогресс и регресс органов не исключают, а, наоборот, до полняют друг друга при всех изменениях организмов в течение их эволюции. Ароморфоз и адаптация как основные направления эволюционного процесса Если подойти с нашими определениями понятий прогрессивной и регрес сивной эволюции к конкретному филогенетическому материалу, то можно отметить некоторые довольно определенные закономерности. Каждая новая большая группа животных возникает путем прогрессивной эволюции, т. е. ароморфоза, поднимающего ее организацию на более высокую ступень, а затем переходит на путь адаптации или иногда даже регресса (Северцов). Эта законо мерность имеет глубокие основания. Всякая группа животных есть результат эволюции форм, вытеснивших в борьбе за существование какието иные формы, т . е . имеющих перед ними какието преимущества. Если это касается большой группы животных, живущей в разных условиях, то это были преимущества общего характера, имевшие значение во всех этих условиях, т. е. эти преиму щества, действительно, поднимали организм на более высокую ступень, и эво люция имела прогрессивный характер. Всякое значительное усовершенство вание организации, дававшее организму большие преимущества в борьбе за существование (ароморфоз), приводило к увеличению его численности, более широкому расселению и распаду на местные формы. Увеличение численности приводит к обострению внутривидовой борьбы, к расхождению признаков, к приспособлению отдельных форм к тем или иным более частным условиям, т . е . к адаптации, которая может выражаться и в специализации, и даже в общем регрессе при оттеснении данной формы в крайне ограниченную среду. Так, в ряду позвоночных путем ароморфоза возникли челюстные позво ночные, распавшиеся затем при явлениях адаптации на ряд различных форм (акулы, скаты, химеры). Путем ароморфоза возникли костные рыбы с плава тельным пузырем, жаберной крышкой и костными лучами плавников и затем быстро распались на ряд форм, изменявшихся далее путем адаптации (хряще костные рыбы, костные ганоиды, кистеперые, двудышащие, амфибии). Путем 440 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ароморфоза возникли рептилии с более развитыми конечностями, органами чувств и мозгом, с защищенными покровами, более совершенными легкими и т. д., и затем в результате адаптации к различным условиям среды они раз бились на множество различных форм. Путем ароморфоза возникли, очевидно,, и псевдозухии, давшие затем при явлениях адаптации начало целому ряду форм (крокодилы, динозавры, птерозавры, птицы). Путем несомненного аро морфоза возникли млекопитающие с их высокоразвитым мозгом, диферен цированной зубной системой, длинными и сильными конечностями, по стоянной температурой тела, живорождением и т. п. И млекопитающие в результате адаптации к различным условиям среды разбились на многочис ленные формы, живущие в разной среде и пользующиеся разной пищей (насекомоядные, хищные, грызуны, рукокрылые, китообразные, копытные, приматы). И в пределах менее значительных групп можно говорить о тех же самых закономерностях. Так, бесхвостые амфибии обособились в результате известного ароморфоза (значительное развитие конечностей, легких), а затем путем адаптации дали начало весьма разнообразным формам. Воробьиные птицы обособились в результате некоторого ароморфоза, за которым последо вала адаптация. Хищные млекопитающие образовались в результате явного ароморфоза и затем дали начало многим весьма разнообразно адаптированным формам. То же самое можно сказать о приматах и т. д. А д а п т и в н а я р а д и а ц и я (Осборн). Обычно адаптация некоторой группы животных идет не в одном направлении, а во многих, определяемых различными условиями среды, в которые попадают те или иные группы особей. В таком случае мы имеем расхождение признаков в разные стороны, или адап тивную радиацию форм (Осборн), как это и видно на приведенных выше при мерах (и на очень многих других примерах, отмеченных нами в очерке фило гении позвоночных). Чем более значителен ароморфоз, приведший к образо ванию данной группы, тем более значительна и разнообразна обычно и следую щая за этим ароморфозом адаптивная радиация форм. Однако адаптивная радиация не есть то же самое, что адаптация группы животных. Последнее понятие шире, так как направление адаптации может для различных ветвей быть одинаковым (параллельная эволюция). Дивергенция, конвергенция и параллелизм в эволюции Направление эволюции явно определяется той средой, в которой разви вается организм. Так как эта среда для разных организмов не может быть вполне одинаковой и так как разные организмы реагируют неодинаково даже на одинаковое изменение среды, то направление эволюции определяется не только средой, но и строением развивающегося организма (т. е. его предыдущей историей, поскольку это строение есть ее результат). Д и в е р г е н ц и я , или расхождение признаков, есть процесс приобре тения различного строения в результате развития родственных организмов (сходных в силу сходной истории) в различной среде. Дарвин предполагал, что эволюция идет путем расхождения признаков в результате вымирания промежуточных форм, оказывающихся в менее благо приятных условиях существования при прогрессивной адаптации отдельных групп. Чем дальше подвигается адаптация (или прогрессивная эволюция), тем сильнее размножаются попадающие в более благоприятные условия новые формы, тем быстрее они получают преобладание над промежуточными, тем быстрее идет изменение и расхождение признаков. Чем более различна среда, в которой живут и развиваются отдельные группы особей родственных между собой организмов, и чем дольше длится это расхождение, тем более ярко бы вает выражена их дивергенция. Так, например, невелико расхождение между речной форелью и озерной, между болотной лягушкой и водяной; значительно больше расхождение между выдрой и куницей, между белкой и сусликом (не смотря на весьма близкое родство); еще больше расхождение между ежом и ле МОРФО'ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 441 тучей мышью, между собакой и тюленем, между слоном и сиреной или между крокодилом и птицей. Все это — организмы, связанные несомненным родством.. При дивергенции морфологическое сходство объясняется родством орга низмов, а различия в строении организмов и гомологичных их органов выра ботались в процессе независимой их эволюции в разной среде после их обособле ния друг от друга (рис. 433). К о н в е р г е н ц и я , или схождение признаков, есть процесс приобре тения сходного строения в результате развития неродственных (разных вслед ствие длительно различной истории) организмов в сходной среде. Под нерод ственными организмами здесь следует понимать организмы, связанные лишь более далеким родством и сильно разошедшиеся по своей организации. При конвергенции различные по происхождению и, следовательно, негомологич ные или если и гомологичные, то весьма разные органы могут вторично при обрести сходное строение, т. е. стать аналогичными. Чем более специфические Рис 433 Схема, поясняющая различные соотношения в эволюции отдель ных ветвей. 1 — дивергентное развитие, при котором в связи с расхождением в разную среду потомки одной и той же формы А характеризующейся признаками а,Ь, приобретают различные новые признаки (cd и fg). II—параллельное развитие, когда родственные формы, характеризующиеся признаками а, b, но несколько разошедшиеся (признаки с и f), в связи с пребыванием в сходной среде приобретают независимо друг от друга дальнейшие сходные признаки (q, е). III — конвергентное развитие, при котором различные организмы (А и В), характеризующиеся разными признаками (ab и mn), в связи с пребыванием в сходной среде приобретают сходные признаки (gе). требования предъявляет к организму среда и чем длительнее и полнее при способление к этой среде, тем больше может быть и сходство, тем ярче выра жается конвергенция. Сходством, основанным на конвергенции, будет, например, редукция глаз у пещерных животных (это сходство ясно определяется здесь специфическими условиями среды — отсутствием света) или сходство ластов у водных репти лий и млекопитающих. Нас здесь, однако, интересует не столько сходство органов, сколько конвергентное сходство целых организмов. Так, например,. у хорошо плавающих позвоночных развивается и сходная общая форма тела, сходное расположение плавников, как это видно из сравнения хорошо плаваю щей акулы (Lamna), костистой рыбы (макрели), рептилии (ихтиозавра) и млеко питающего (дельфина). Сходством, основанным на конвергенции, будет и сходство между нерод ственными «голенастыми» болотными птицами, как журавли и аисты, сходство между хамелеоном (Chameleo) и древесной агамой (Lyriocephalus), сходство между ископаемыми Placodontia и морскими черепахами (рис. 434), между кареттой (Chelone) и кожистой черепахой (Sphargis), сходство между сумчатым волком (Thylacinus) и настоящим (Canis), водяным опоссумом (Chironectes). и выдрой (Lutra), сходство между подземными роющими млекопитающими: сумчатым кротом Австралии (Notoryctes), обыкновенным кротом (Talpa), золотым кротом Африки (Chrysochloris) и даже грызуном (Siphaeus). Приспо собление различных млекопитающих к планированию также приводит к раз витию конвергентного сходства между сумчатым летуном (Petaurus), шерсто 442 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ «рылом (Galeopithecus), белкой летягой (Pteromys) и т. д. Во всех этих случаях ложно говорить о неродственных формах, поскольку то с х о д с т в о , о ко тором здесь идет речь, д а ж е в с в о и х н а ч а л ь н ы х ф а з а х п р и о б р е т е н о н е з а в и с и м о . Так, например, у каретты и у кожистой черепахи были, конечно, когдато общие предки, но это были наземные чере пахи, которые еще на суше развивались дивергентно и дали начало разным сухопутным формам. Эти разные сухопутные черепахи независимо друг от друга стали затем переходить к жизни в море, и, следовательно, все эти сходства при обретены совершенно независимо друг от друга. Морфологический па раллелизм, или параллельная эволюция, есть процесс приобретения сходного строения в результате разви тия родственных (сходных в силу сход ной истории) организмов в сходной среде. Параллелизм можно, пожалуй, также определить как конвергенцию близко родственных организмов. Несо мненно, что при суждении о родстве двух форм возможен известный произ вол в оценке близости этого родства, а следовательно, естественно возникают известные трудности при попытках провести строгую грань между конвер генцией и параллелизмом. В действи тельности на родственных организмах эти понятия сливаются, так же как на них сливаются и понятия гомологии и аналогии. Все же понятие параллель ного развития не является излишним, так же как не является лишним и по нятие гомойологии, включающей и го мологию и аналогию одновременно. Мы будем говорить о параллелизмах в тех случаях, когда сходные структуры хотя и развиваются в двух разных организмах независимо друг от друга Рис. 434. Конвергентное сходство морской (как при конвергенции), однако на базе черепахи (отряд Chelonia) и ископаемых весьма сходных в силу родства, т.е. впол плоскозубых рептилий (отряд Placodontia). не гомологичных, структур (рис. 433). Вверху—Archelon (верхний мел), внизу— Несколько примеров позволят нам яснее Placochelys (триас). уловить смысл такого разграничения. Двудышащие и амфибии связаны не слишком близким родством — они давно обособились от примитивных кистеперых рыб как независимые друг от друга ветви. И те и другие живут в биологически сходной среде (высыхающие водоемы) и во многом весьма сходны. Далеко не все эти сходства основаны на родстве: и аутостилия и сходство в строении сердца и сосудов приобретены независимо друг от друга, т. е. представляют результат конвергенции. Однако нужно принять во внимание, что сходство в строении сердца и сосудов есть неизбежный результат развития легочного дыхания, а легкие как добавочный орган дыхания есть общее приобретение, унаследованное от кистеперых рыб, у которых они уже были, так же как была и легочная артерия. Так как с х о д ные с т р у к т у р ы здесь р а з в и л и с ь на базе особенно с т е й , у н а с л е д о в а н н ы х о т о б щ и х п р е д к о в , т о м ы здесь вправе говорить о параллелизмах в развитии кровеносной системы у двуды шащих и у амфибий. Еще проще объяснить независимое развитие сложной МОРФО'ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 443 «складчатости дентина в зубах кистеперых рыб и стегоцефалов. Так как это строение зубов развивается в непосредственно между собой не связанных се мействах высших кистеперых (Holoptychiidae) и высших стегоцефалов (Ste reospondyli), то мы должны здесь, казалось бы, говорить о конвергенции. Однако и у примитивных кистеперых (Osteolepida, Rhizodontidae) и у при митивных стегоцефалов (Rhachitomi, Embolomeri), безусловно связанных между собой ближайшим родством, у основания зубов была радиальная склад чатость дентина. Так как сложная складчатость зубов Holoptychiidae и Stereo spondyli развилась на основе простой радиальной складчатости, унаследован ной от общих предков, то мы и здесь можем говорить о параллелизме данных структур. Если два родственных организма развиваются параллельно по многим признакам, мы с тем большим правом говорим о параллельной эволюции этих организмов. Примерами такой, во многих отношениях параллельной, эволю ции могут служить обе основные ветви динозавров — ящеротазые и птицетазые, у которых параллельно шло увеличение общих размеров тела, увеличение крестца, возврат к хождению на четырех ногах и многое другое. Параллельно развивались обе ветви птерозавров — птеродактили и рамфоринхи, которые, начав планировать, разделились и после этого на унаследованной общей основе все более приспосабливались к летанию (пневматизация скелета, развитие крыльев, грудины, клюв черепа и многое другое). Если же сравнивать птеро завров и птиц, то правильнее будет говорить только о конвергентном сходстве, так как хотя это и родственные организмы, но даже первые моменты перехода к планированию у них безусловно независимы. Все сходство связано со спо собом передвижения — летанием, но как раз этот способ передвижения приобре тен птерозаврами и птицами независимо друг от друга: органы летания разви лись на различной базе (у птерозавров — кожная складка, поддерживаемая одним пальцем, у птиц — маховые перья, поддерживаемые кистью) и являются как таковые лишь аналогичными (хотя сами конечности в общем гомологичны). Примерами параллельного развития будут и многие сходства между териодон тами и млекопитающими (диференцировка зубов, акромиальный отросток лопатки и пр.). Наконец, примером параллельного развития может служить и образование однопалой формы с призматическими зубами в ряду лошадей в Северной Америке и в ряду Litopterna в Южной Америке. Параллельно раз вивались тюлени, котики и моржи. Параллельно шло развитие зубастых китов и беззубых и др. Параллельная эволюция имеет очень большое значение и притом тем боль шее, чем ближе родство сравниваемых форм. Как правило, большинство близ ких ветвей во всех группах животных всегда развивается параллельно, если только эти ветви не получились в результате перехода в резко различную среду. Дело в том, что первоначальное расхождение, являющееся необходимым усло вием всякого разделения на обособленные формы (подвиды, виды), обычно ограничивается сравнительно небольшим экологическим или географическим раз граничением, а затем эти обособленные формы (после ослабления конкуренции между ними) продолжают развиваться дальше в сходной в общем биологиче ской обстановке, и, естественно, это развитие сходных организмов в сходной среде идет по существу параллельно по большинству признаков. Таким обра зом, параллельная эволюция представителей небольших систематических групп составляет общее правило, знающее лишь редкие исключения. Однако при разборе эволюции таких близких организмов на практике, действительно, оказывается весьма трудной задачей разграничить сходство, основанное на родстве, и параллелизмы. Такое разграничение возможно лишь на основании тщательного изучения истории этих форм. Монофилия и полифилия С вопросами конвергентной и параллельной эволюции тесно связан и во прос о монофилетическом или полифилетическом происхождении тех или иных групп организмов или даже всех животных, всех растений или всех организ 444 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ мов вообще. Под монофилией понимают развитие из одного общего корня, т. е. от однородных предков; под полифилией — развитие из нескольких корней, т. е. от различных предков. Большинство эволюционистов, начиная с Дарвина, считает, что эволюция идет главным образом путем дивергенции и естественные группы организмов (таксономические единицы систематики) развиваются пу тем расхождения из одного ствола, т. е. монофилетически. Конечно, при этом не предполагается, как это иногда утверждают, развитие от одной пары исход ных форм, а только от группы скрещивающихся между собой особей (т. е. разновидности, вида). Некоторые новейшие эволюционисты предполагают, что в результате конвергентного развития сходство между организмами разного происхождения может сделаться столь значительным, что мы вынуждены бу дем относить такие сходные организмы к одной таксономической единице. Сходство, основанное на конвергенции, может стать неотличимым от сходства, основанного на родстве. Если это так, то естественно, что в одни и те же систе матические группы будут попадать организмы самого различного происхожде ния, и тогда эти группы окажутся полифилетическими. Так это и бывает на самом деле. Группа бескилевых птиц (Ratitae) является, повидимому, поли филетической, так как, вероятно, объединяет бегающих птиц равного проис хождения, сходство которых связано именно с утратой способности летать. Однако если это будет доказано, то тем самым будет доказана неестественность данной систематической группы и необходимость переработки систематики птиц. Когда будет доказана генетическая связь отдельных бескилевых птиц с куриными, журавлями и т. д., то их и нужно будет объединить с соответствен ными группами, так как мы стремимся к естественной классификации, которая должна совпасть с классификацией генетической, т . е . основанной на общности происхождения. Так это и производится по мере накопления более точных знаний. Не так давно говорили о птицах «Плавающих», «лазающих», «хищных», «голенастых» и т. п. Уже самые названия показывают, что здесь выдвигалось сходство биологическое, которое, конечно, во многом могло покоиться на конвергенции. Все эти группы при ближайшем исследовании оказались поли филетическими и были разбиты (аисты были отделены от журавлей, совы от «дневных» хищных и т. д.) и наоборот — многие внешне несходные формы были объединены в новые «естественные», т. е. монофилетические группы. Таким образом, полифилия в указанном выше смысле этого слова не может считаться принципом эволюционного процесса, а только лишь выражением несовершен ства нашей классификации, которая постепенно приближается к естественной и вместе с тем к генетической. С другой стороны, следует отметить, что труд ность для установления генетической классификации вовсе не так велика. В прежней систематике нередко пользовались лишь отдельными признаками чисто внешнего характера. При использовании знания строения организма (особенно «эндосоматических» органов) все эти трудности отпадают, так как к о н в е р г е н ц и я н и к о г д а н е б ы в а е т г л у б о к о й . Конвергентное сходство развивается в зависимости от сходной среды и касается главным обра зом эктосоматических органов, т . е . внешности (в широком смысле). Более глу бокие реакции разных организмов, хотя бы и в одинаковой среде, не могут быть одинаковыми, и как бы по внешности ихтиозавр ни был похож на дель фина, первый по всей своей организации представляет настоящую вполне ти пичную рептилию, а второй — не менее типичное млекопитающее. Таким обра зом, мы определенно должны признать монофилетическое происхождение достаточно хорошо изученных, т. е. верно оцененных систематиками, групп животных. Палеонтологические данные достаточно ясно указывают на про исхождение от одного корня всех хищников, всех копытных, в частности. парнокопытных, носорогов, слонов и т. д., т . е . как раз наиболее хорошо изу ченных групп. Иногда, однако, под полифилией понимают нечто иное — не результат конвергентного развития разных организмов, а результат параллельной эво люции многих форм, Объединяемых в одну естественную группу. В результате МОРФО'ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 445 параллельной эволюции сходства могут быть и очень значительными, и они бывают тем более глубокими, чем более близким родством эти организмы свя заны. Однако близкое родство как раз и означает происхождение из одного корня, и, следовательно, в этих случаях имеется именно монофилия, а не поли филия. Мы только не должны понимать монофилию слишком узко. Если мы примем во внимание, что конкретные организмы эволюируют во множестве особей, среди которых идет постепенная диференцировка, и вся эта масса, как правило, продолжает развиваться в сходной (в общем) биологической обста новке и, следовательно, параллельно, то ясно, что все те отдельные стволы, ветви, родственные линии и т. д., о которых мы говорили в очерке филогении, представляют собой не ветви и не отдельные линии, а пучки ветвей, бесконечное количество параллельных (в общем) линий, которые мы только для простоты л наглядности изображаем в виде простых ветвей. В основе таких ветвей, пусть даже в глубине ствола, лежит всегда масса, а не единичная особь, но только это — масса свободно между собой скрещивающихся особей. Всегда видообра зование начинается с некоторой дивергенции, и какое бы мы большое значение ни придавали параллелизмам, эволюция в основе своей представляет процесс постепенной диференциации, и, следовательно, естественные группы организмов по своему происхождению всегда монофилетичны. Направленность эволюции То обстоятельство, что в группах близко родственных форм эволюция обыкновенно идет хотя и независимо, но параллельно, явно указывает на суще ствование определенных путей, т. е. известной направленности эволюцион ного процесса. Это давало повод говорить об ортогенезе, номогенезе, законе инерции и т. п. Существование самого факта направленности не может, однако, служить основанием для принятия какихто особых факторов порядка внутрен них упорядочивающих сил, направляющих эволюцию по заранее предначер танным путям, как это себе иногда представляют. Направление эволюционного процесса определяется для каждого данного момента всегда комплексом внут ренних и внешних факторов, сложнейшим образом взаимодействующих друг с другом. Факт широкого распространения параллелизмов служит явным указанием на значение внутренних факторов в эволюции, так как настоящие, глубокие параллелизмы наблюдаются только у близко родственных форм. В этом случае направление эволюции сходно в значительной мере, благодаря сходству унаследованной, исторически сложившейся структуры этих организ мов. Конечно, эти параллелизмы развиваются только в сходной среде, однако вместе с тем они возможны только для близких организмов. Более далекие организмы даже в тождественной среде развиваются поразному, и их конвер генция выражается самое большее в тех чертах организации, которые1 имеют непосредственное отношение к этой среде (экзосоматические органы) и никогда не приводит к глубокому сходству. Далекие организмы реагируют поразному даже в одинаковой среде. Наоборот, существование одинаковой реакции у раз ных организмов лучше всего доказывает их глубокое родство, общее сходство их исторически сложившейся структуры. Вместе с тем параллельное развитие даже самых близких организмов возможно только в сходной среде, и в этом также явно выражается значение среды как фактора, определяющего направле ние эволюционного процесса. В разной среде даже одни и те же организмы развиваются поразному, т. е. дивергентно (и яснее всего это сказывается, конечно, на тех органах, кото рые наиболее непосредственно связаны с этой внешней средой, т. е. на органах экзосоматических). Направление эволюционного процесса определяется в оди наковой мере как унаследованной структурой организма, т. е. внутренними факторами, так и средой, в которой развивается организм. Если эта среда относительно постоянна или в течение длительного периода времени меняется в одном определенном направлении (например, постепенный переход к более 446 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ сухому, континентальному климату с расширением области степей), то и эволю ция некоторых организмов может довольно долго продолжаться в одном опре деленном направлении (развитие лошадиного ряда). Неограниченность эволюции и вымирание Палеонтологи вскрывают перед нами все большее — можно сказать, беско нечное — число ветвей животного царства. Все эти ветви, прогрессивно разви ваясь, приспособлялись к условиям своего времени, постепенно достигали широкого распространения и большой численности, но все же, как неизменное правило, это процветание длилось недолго и всегда заменялось упадком, при водившим к полному вымиранию. Это дало повод для проведения аналогии между жизнью вида (в смысле филогенетической ветви) и жизнью особи. Палеон тологи очень любят говорить о молодости, зрелости и старости отдельных форм и даже целых больших групп животного царства. Проведением таких аналогий пытаются «объяснить» систематическое отмирание ветвей филогенетического дерева. Путь аналогий, обладая известным эвристическим значением, не яв ляется, однако, надежным. В данном случае закономерности филогенетиче ского развития, конечно, совершенно несравнимы с закономерностями инди видуального развития, и указанная аналогия является крайне поверхностной. Если смерть является необходимым результатом индивидуальной жизни, ее неизбежным логическим завершением, то ни в коем случае этого нельзя сказать про жизнь видов (как филогенетических ветвей). Одни виды — и таковых, действительно, большинство — в своих преобразованиях заходят в тупик и вымирают, однако другие — пусть немногие — развиваются дальше и дают начало новому многообразию форм, вытесняя с жизненной арены угасающие формы. В целом мы не видим уменьшения жизни на земле, не видим уменьше ния ее разнообразия и не видим в вымирании необходимого следствия филоге нетического развития. Постоянно наблюдающееся вымирание целых групп организмов имеет, конечно, свои основания, и эти основания следует искать не только во внешней среде, но и внутри самих организмов. Непосредственной причиной вымирания является, очевидно, естественный отбор в результате борьбы за существование, которая начинает принимать неблагоприятный для данного вида характер. Если эта борьба в прошлом приводила к процветанию, а теперь приводит к вымиранию, то это указывает на то, что характер борьбы в процессе эволюции меняется, так как, с одной стороны, меняется биологи ческая обстановка, но с другой стороны — меняется и сам организм. Оши бочно было бы искать причины вымирания в одной только среде или в самих только организмах. Вымирание есть, несомненно, результат своеобразного соотносительного развития организма и среды. Это своеобразное соотноситель ное развитие повторяется весьма закономерно в отдельных ветвях филогенети ческого дерева. Суть его, очевидно, заключается в прогрессивном приспособле нии к более узким условиям существования, т. е. в специализации. Специализи рованные формы и образуют всегда концы ветвей. Это не значит, что не суще ствует иных путей развития, кроме специализации; однако неспециализирован ные организмы, поднимаясь все выше, располагаются в стволах и в основаниях ветвей филогенетического дерева. Первым указавшим на значение неспециализированных форм в прогрес сивной эволюции был известный американский палеонтолог Коп. Дальнейший анализ путей эволюционного процесса был проведен Осборном и Северцовым. Мы уже ознакомились с ароморфозами, т. е. явлением общего подъема органи зации на более высокую ступень. Такие ароморфозы ведут не к вымиранию, а к прогрессивному видообразованию и процветанию. Мы не видим никаких ограничений для возможности дальнейших ароморфозов и, следовательно, не видим никаких оснований для предположений об ограниченности эволюции вообще. Однако в отдельных вполне оформившихся филогенетических ветвях дело, очевидно, обстоит иначе — здесь мы видим все далее идущее обособление отдельных ветвей при их прогрессивной адаптации. Диференциация форм М0РФ0'ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 447 (адаптивная радиация) ведет к все далее идущему обособлению и к приспо соблению отдельных групп к все болев узким условиям существования, к все большей специализации. В этих ветвях мы неизменно видим вслед за периодом подъема, ведущим к максимальному процветанию, следующий период упадка, за которым быстро следует полное вымирание. Причины вымирания обычно искали во внешней среде. Кювье говорил о грандиозных катастрофах. Поздней шие палеонтологи говорили об изменениях климата, о вторжении новых форм и т. п. Все эти изменения внешней среды, несомненно, имели огромное значение, но они не имели характера катастроф, и в то время как одни формы погибали, другие, наоборот, закалялись в борьбе, развивались прогрессивно и перехо дили в фазу процветания. Следовательно, дело не только во внешних факторах, но и в самих организмах. Роза полагал, что таким внутренним фактором, ве дущим к вымиранию, является прогрессивная редукция изменчивости — про цесс, будто неизбежно сопровождающий всякую эволюцию. Абель говорит о противоположном процессе увеличения изменчивости, ведущего к дегенера ции. Мы не видим в этих явлениях общего принципа, достаточного для объясне ния всех фактов, и предполагаем, что в основе процесса вымирания лежат те же самые противоречия, которые являются движущей силой эволюции. Как во внутривидовой борьбе создаются более совершенные формы через уни чтожение менее жизненных, так и в межвидовой борьбе возникают все новые более совершенные ветви, вытесняющие и заступающие место старых, менее совершенных. Все новое создается ценой уничтожения старого. Вопрос о бо лее или менее жизненных, о более или менее прогрессивных ветвях решается» теми сложными соотношениями между организмом и средой, которые опреде ляют пути их развития. В отдельных ветвях мы можем отметить одну закономерность, на которую мы уже неоднократно обращали внимание: чем быстрее идет прогрессивное развитие какойлибо ветви по пути адаптации, чем быстрее она достигает рас цвета, тем быстрее она идет и к вымиранию. Примерами могут служить быстрая, эволюция вымерших стегоцефалов и медленное развитие современных амфибий, быстрая специализация птерозавров и медленная эволюция птиц, ранняя специа лизация териодонтов и медленная — млекопитающих. Среди последних можно отметить раннюю специализацию и вымирание прототерий (Multituberculata — Monotremata) и медленную эволюцию плацентных млекопитающих; быструю специализацию вымерших махайродонтид и более медленное развитие кошек, или быструю специализацию вымерших литоптерн и более медленную специали зацию современной лошади и т. д. Совершенно ясна связь между процессом специализации, ее темпом и про цессом вымирания. Быстрая специализация нередко ведет к образованию «ина даптивных», негармонических форм. Такая специализация заводит в тупики, закрывающие пути для дальнейших преобразований, как это показано на эволюции различных копытных В. Ковалевским. Формы, развивающиеся более медленно, чаще идут по пути более совершенной адаптации и вытесняют первые.. Однако и эти формы, хотя и медленнее, но также идут к вымиранию, и причину этого мы усматриваем в самой специализации. Форма, приспосабливающаяся к определенным более узким условиям существования — к определенной почве, климату, к определенной пище, — тем самым получает преимущества в борьбе за существование. Специализация означает для данной формы ослабле ние борьбы, иногда это почти уход от борьбы с другими формами. Не имеющая конкурентов форма значительно возрастает в численности. Вместе с тем, однако, возрастает внутривидовая борьба, ведущая к все более совершенной специали зации, к все более точной приспособленности организма к строго определенным условиям •внешней среды. Все уклонения уничтожаются. Изменчивость «идеаль но» приспособленной формы падает до минимума, и вместе с тем падает до ми нимума и пластичность данной формы. Нередко наблюдаемое прогрессивное увеличение общих размеров тела мы рассматриваем тоже как специализацию, дающую организму на сегодня известные преимущества в борьбе за существо вание (облегчение непосредственной борьбы с врагами, более экономный обмен 448 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ веществ). Однако и увеличение размеров ведет к уменьшению пластичности вида, так как связано с удлинением жизненного цикла, с ослаблением темпа размножения, а следовательно, и с уменьшением темпа самой эволюции. Благо даря специализации организмы достигают процветания, однако это процвета ние, связанное с размножением и обострением внутривидовой борьбы, неиз бежно ведет к уменьшению пластичности. При сравнительно константных усло виях среды такие специализированные организмы могут, как бы застыв на известном уровне, сохраняться в течение многих геологических периодов почти неизмененными (брахиоподы Lingula и Crania с силура доныне, Discina даже с кембрия, двудышащая рыба Ceratodus с триаса доныне, близкие к современ ным Hatteria представители Sphenodontidae с триаса). Однако при всяких изменениях (и, конечно, не только при изменениях климата, почвы и т. д., но и при изменениях биологической обстановки) среды; сейчас же сказывается недостаток пластичности специализированных организ мов. Чем более специализированы организмы, тем более они отстают от темпа изменений среды и тем быстрее они идут в этом случае навстречу полному вымиранию. Преимущества специализации — это преимущества настоящего времени. Однако те же самые преимущества являются источником гибели в дальнейшем. Мелкие неспециализированные млекопитающие мезозоя не были многочисленны, не играли большой роли и развивались весьма медленно. Господами положения были огромные рептилии, жившие на суше, в воде и в воздухе, специализированные в различных направлениях. Все преимущества были, казалось бы, на стороне рептилий. Однако обстановка менялась, репти лии быстро вымерли, и началась адаптация, размножение и специализация многочисленных форм млекопитающих. Таким образом, более универсальные неспециализированные формы, не обладая нигде преимуществами специализи рованных, находятся всегда в условиях бесконечно тяжелой межвидовой борьбы с врагами, но в этой борьбе непрерывно совершенствуются, меняются. Такие неспециализированные формы после периода ароморфоза дают от себя множе ство боковых ветвей (адаптивная радиация), которые с большей или меньшей скоростью специализируются, а в результате рано или поздно идут к вымира нию. Однако основные стволы неспециализированных форм развиваются все дальше и вновь дают боковые ветви еще более совершенных специализирован ных форм, побеждающих прежние, но обладающих в свою очередь ограничен ным существованием. В целом эволюция безгранична, но эта безграничность достигается ценой постоянного ограничения, т. е. непрерывного уничтожения множества ветвей, уступающих свое место новым более совершенным. Необратимость эволюции Раньше нередко высказывали мысль об обратимости, о цикличности эволю ционного процесса. И в настоящее время есть сторонники таких взглядов, говорящие о специализации и деспециализации, о старении и омоложении видов. При этом предполагается, что одно направление эволюционного про цесса может заменяться обратным процессом. Иногда, быть может, и можно говорить о некоторой деспециализации, об обратном развитии и т. д.; однако нужно сразу отметить, что это никак не следует понимать буквально в смысле возвращения в исходное состояние. Известный бельгийский палеонтолог Долло первый ясно высказал это положение, получившее название закона необратимости эволюции, или просто закона Долло. Абель так выражает сущность этого закона: 1) орган, редуци рованный в течение филогенетического развития, никогда вновь не достигает прежнего состояния; совершенно исчезнувший орган никогда не восстанавли вается; 2) если при приспособлении к новому образу жизни (например, при переходе от хождения по земле к лазанию на деревьях) исчезают органы, имев шие при прежнем образе жизни большее функциональное значение, то при вторичном возвращении к прежнему образу жизни эти органы никогда не восстанавливаются; на их место становятся другие органы. МОРФО ' ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ 449 Поясним этот закон некоторыми примерами. В эволюции млекопитающих коренные зубы постепенно усложнялись, и простая, первоначально коническая, коронка становилась трехзубчатой, трехбугорчатой и много бугорчатой. В частности, у примитивных китов (Patriocetus) были коренные зубы со сложной семибугорчатой ко ронкой (все бугры расположены в один ряд). История эмбриональ ного развития беззубых китов по казывает, что эти сложные зубы Рис. 435. Череп третичной птицы Odontopteryx в процессе их редукции перво с роговыми зубами (по Оуэну). начально распались на отдельные конические зубы (соответственно отдельным буграм), а затем уже совсем редуцировались. Путь редукции не есть таким образом путь обратного раз вития, и получившиеся при редукции простые конические зубы ни в какой мере не равноценны исходным формам кониче ского зуба предков млекопитающего. У птиц когдато были зубы, но потом они исчезли, и вместо них на челюстях раз вился роговой клюв. У птиц могут вто рично опять развиться зубы, как у тре тичной птицы Odontopteryx (рис. 435), Рис. 436. Часть вторичного панцыря из кожных костей у ископаемой мор ской черепахи Cosmochelys (по Эндрью). Подобный панцырь закла дывается и у молодых современных кожистых черепах Sphargis. Рис. 437. Рудименты первичного (ер, пу, hyp, x) и вторичного (а,b, с) панцыря у современ ной кожистой морской черепахи Sphargis. однако это уже роговые зубы совсем иного происхождения. У морских черепах, плавающих в открытом море, костный панцырь редуцируется. На палеонтологическом материале можно проследить шаг за шагом такую редукцию (ряд Thalassemys — Toxochelys — Archelon). Такая редукция пан цыря произошла и у далеких предков морской кожистой черепахи. Остались лишь небольшие расширения ребер, остатки краевых окостенений спинного щита и небольшие кости брюшного щита (меловая Protosphargis). Затем эти черепахи вновь стали жить в прибрежной зоне морского прибоя, и, очевидно, 29 Шмалъгаузен — 384 450 ФИЛОГЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ И ЕЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ в связи с этим у них вновь развился панцирь из кожных костей. Однако у них не происходило восстановления редуцированных костей старого панцыря, не расширялись вновь ребра, не расширялись кости брюшного панцыря и крае вые пластинки спинного. В коже развилась целая мозаика новых кожных окостенений, образовавших совершенно новый костный панцырь (эоценовая Gosmochelys) (рис. 436). Теперь эти черепахи вновь вернулись к жизни в откры том море, и этот панцырь второй генерации так же редуцируется, как редуци ровался первый. У молодой современной кожистой черепахи (Sphargis) имеется закладка такой же мозаики кожных костей панцыря, как и у ископаемой Gos mochelys, однако позднее эти кости редуцируются, и у взрослой Sphargis имеются рудименты кожных панцырей двух генераций, лежащие одни над другими (рис. 437). Из этих примеров ясно видно содержание закона Долло. Нельзя сказать, что возможность обратных преобразований совершенно исключается. Никогда, однако, развитие не идет вспять по прежним путям, и никогда оно не приводит к восстановлению уже пройденных этапов и прежних структур. Таким образом, мы видим, что из парного плавника рыбы при переходе к жизни на суше разви лась пятипалая конечность, а при обратном переходе наземного позвоночного к жизни в воде хотя и восстанавливается опять плавникообразная конечность — ласт, но все же это не прежний плавник, а нечто новое, своеобразное. Закон необратимости эволюции имеет огромное принципиальное значение. Организм, переживший некоторую историю, уже не есть прежний организм, и при возвра щении в прежнюю обстановку он не может реагировать так, как он реагировал на эту обстановку раньше. В процессе эволюции организм становится, дей ствительно, иным, и новые его качества определяют вместе с тем иные его реак ции на изменение среды. Это одно из лучших доказательств того, что направле ние эволюционного процесса определяется не только средой, но и унаследо ванной внутренней структурой (в широком смысле этого слова) самого орга низма. Всякий организм имеет всегда свое историческое обоснование; эта исто рия ни при каких обстоятельствах не может быть вычеркнута и имеет огромное значение в определении направления дальнейшей эволюции.
