перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых ш

АЛ. ТИХОМИРОВА
ПЕРЕСТРОЙКА
ОНТОГЕНЕЗА
КАК МЕХАНИЗМ
ЭВОЛЮЦИИ
НАСЕКОМЫХ Ш
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и э к о л о г и и
ЖИВОТНЫХ ИМ. А Н. СЕВЕРЦОВА
М ТИХ0МНРО1А
ПЕРЕСТРОЙКА
ОНТОГЕНЕЗА
КАК МЕХАНИЗМ
ЭВОЛЮЦИИ
НАСЕКОМЫХ
МОСКВА "НАУКА" 1991
УДК 595.7:591.3+575.86
Перестройка он тоген еза как механизм эволюции насекомых / А Л. Тихоми­
рова. — М.: Наука. 1991. — 168 с. — ISBN 5-02-005842-4
На материале, относящемся к различным группам, показано единство морфогенетических процес­
сов в пределах класса насекомых и выявлены механизмы, позволяющие менять организацию сво­
бодных стадий в очень широких пределах за счет обратимого перевода тех или иных этапов
морфогенеза в скрытое состояние на покоящихся стадиях (яйцоб, куколка). Описана методика
выявления последовательности этапов, скрытых в покоящихся стадиях. Дана целостная концепция
эволюции онтогенеза насекомых.
Рассчитана на энтомологов, филогенетиков, специалистов по онтогенезу и теории эволюции.
Таблица Ил. 15. Библиогр.: 393 назв.
Ontpgeny transformation as a mechanism of the insect evolution / A.L. Tichomirova. —
М.: Nauka, 1991. — 168 p.
A succession of the morphogenetic events in the late embryogenesis and postembryonic development is
studied in various insects, basing on specimens both intact and treated with juvenile hormone analogues.The
varying interrelation between the morphogenesis and the developmental stages is found to be important
mechanism of evolutionary changes, with the resulting taxonomical changes ranging from closely related
species to different infraorders.
Ответственный редактор
доктор биологических наук А.П. Расницын
Рецензенты
доктора биологических наук А.А. Панов, М.А. Шишкин
Редактор издательства Г.П. Панова
Научное издание
Тихомирова Анна Львовна
ПЕРЕСТРОЙКА МОРФОГЕНЕЗА КАК МЕХАНИЗМ ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМЫХ
Утверждено к печати Институтом эволю ционной морф ологии
и экологии животных им. А.Н . Северцова
Заведующая редакцией Н.Ф. П ромаш кова. Редактор издательства Г.П. Панова
Художник Б М . Рябы шее. Художественный редактор И.Ю. Нестерова
Технические редакторы Г Л . Каренина, JIM. Русская. Корректор Т.И. Шеповалова
Набор выполнен в издательстве на компьютерной технике
ИБ№ 48138
П одписано к печати 0 7 .0 6 .9 1 . Ф орм ат 70 X 100 1/16. Б у м а га о ф сетн ая № 1
Г арни тура С ов. К и ри ллиц а. Печать о ф сетн ая. У сл.печ.л. 13,7. У сл .кр.-отт. 10,8. У ч.-и здл . 15,7
Тираж 4 7 0 э к з . Т ип. э ак . 1402. Ц ена 6р. 8 0 к.
О рдена Т р у д о во го К р асн о го Зн ам ен и и здател ьство ’’Н а у к а ”
117864 ГСП-7, М осква В-485, П роф сою зн ая ул., д . 90
О рдена Т р у д о во го К р асн о го Зн ам ен и 1-я тип о гр аф и я и здательства ”Н а у к а ”
199034, Л ени н град В-34 9-я л ин и я. 12
_1907000000-192
.
Т— о42(02)-91— 556-91, 1 п о л у го д и е
ISBN 5-02-005842-4
^ „
...............
Издательство Н аука,
©
.......
1991
ОТ РЕДАКТОРА
П редлагаемая читателю м онограф ия долж на стать заметным событием в эво­
люционной онтогенетике — области науки, принципиальная важ ность которой
д л я дальнейших успехов в познании основ жизни общепризнана, а реальны е
успехи последних десятилетий х о тя и серьезны, но касаю тся больше высокой
теории и изучени я немногих модельных объектов. В книге же, лежащей перед
читателем, основным сделан классический сравнительный метод, а в качестве
м атериала взяты насекомые — группа, не имеющая равных по разнообразию, в
том числе онтогенетическом у. В результате автору уд алось показать, ч то
н есм отря на м озаичность развития насекомых и крайнее м ногообразие их о н то ­
генетических адаптаций, включая п олн ое превращение с гистолизом части
тканей, гиперм етам орф оз и т.п., морфогенез каждой структуры п роходи т в
общем по одном у и том у же пути, а все м орф ологическое разнообразие н асе­
комых связано с тем, какие из этапов пути фиксирую тся у личинки и имаго, а
какие скрыты в яй ц е и куколке. Это откры тие позволяет п онять многие важ ней­
шие особенности эволюции насекомых.
К сожалению, безвременная см ерть А.Л. Тихомировой (1941—1987) сд елала
публикуемую работу последним, но и самым ярким вкладом в науку этого н еза­
у р яд н о го и разностороннего исследователя. И сследования ее носили ком плекс­
ный характер, охваты вая от частной таксономической обработки одной из групп
сгафилинид до обобщений по системе, морфологии, палеонтологии, эволюции,
сравнительной экологии и биогеографии этого ги гантского семейства в целом.
Результаты этих исследований, впоследствии опубликованные отдельной м он о­
графией [Тихомирова, 1973], были представлены в 1968 г. в качестве кандидатской
диссертации, но оценены коллегами как соответствующ ие д окторском у уровню,
и лишь ее собственный отказ от докторской защиты помешал присуждению Анне
Львовне степени д октора биологических наук.
Р аботая со стафилинидами, Анна Львовна все врем я расш иряла круг своей
деятельности. Прежде всего она не удовлетворилась своими личными успехами
в этой области, а воспитала целую группу специалистов по таксономии разных
родов и подсемейств стафилинид. По сущ еству это была ц ел ая школа стафилинидологов, продолжаю щ ая успешно работать и ныне. В то же врем я изучение
экологии стафилинид, а с ними и другой почвенной мезофауны, привлекло ее
внимание к биоценологии. Оценив теоретическое и эвристическое значение
концепции динамики биоценоза (см. [Разумовский, 1981]), она орган и зовала целую
серию почвенно-зоологических исследований в рамках этой концепции. Да и
сама публикация монографии Разумовского, опередившей свое время в геобо­
танике, едва ли была бы ’возможна без энергии и энтузиазма Анны Львовны.
Наконец, сравнительно-онтогенетическое изучение стафилинид, объяснившее
многие парадоксы признаков этих насекомых, п озволило Анне Львовне увидеть в
этой капле воды то. что д о нее, каж ется, не замечали и изучавшие сам океан, —
все разнообразие форм развития насекомых, привлекавшее внимание столь
з
многих ученых в прошлом и ныне. Взгляд с неож иданной стороны позволил
увидеть преем ственность изменений в.едва ли не самой катастроф ической форме
развития — в полном м етаморф озе насекомого. Дальнейшая разработка этого
направления д ал а результаты , сведенные в книге, ко то р ая и п р ед лагается
вниманию читателя.
И сследование законом ерностей онтогенеза насекомых А Л. Тихомирова п оды ­
тож ила в виде докторской диссертации, которую так и не успела защитить из-за
болезни, приведшей к смерти 12 ян варя 1987 г. При подготовке публикации текст
диссертации приш лось несколько изменить. В частности, был исключен объем ис­
тый обзор литературны х данных по гормональной регуляции развития, не
отличавш ийся по заключению специалистов в этой области высоким уровнем
новизны. Напротив, оригинальны е материалы Анны Львовны были дополнены
исклю чительно важным разделом по развитию комнатной мухи, обнаруж енным в
ее архиве в практически законченном виде. В ероятно, он не был включен в
основной текст диссертации из-за ф иксированного ее объема. Остальные
изменения текста, кром е нескольких связующих ф раз на м есте исклю ченного
обзора горм онов развития, н осят чисто технический характер.
Хочу н адеяться, что интереснейший м атериал и неординарны е идеи Анны
Львовны Тихомировой о путях и законом ерностях эволюции онтогенеза н асеко­
мых будут высоко оценены коллегами и найдут д остой н ое п родолж ени е в
дальнейших и сследованиях этого все еще во многом загадочн ого явления.
А. П. Расницын
ВВЕДЕНИЕ
Данная работа посвящ ена проблем е п ерестроек он тоген еза насекомых и роли
процессов рекапитуляции и педом орф оза в их эволюции. Термины "рекапи­
туляция" и "педоморфоз" использованы здесь, в общем, в трактовке Дж. Г улда
[Gould, 1977], т.е. под рекапитуляцией понимаю тся случаи п роявл ен и я в о н то ­
генезе морфологических признаков, свойственных имагинальном у состоянию
предковых групп и сохранивш ихся в результате эволюции онтоген еза путем
надставок над этим состоян ием новых стадий, становивш ихся имагинальными.
С оответственно под педоморфоэом понимаются противополож ны е случаи п р о ­
явления у им аго признаков, свойственных преимагинальны м стади ям предков.
Кроме того, как рекапитуляции рассматриваю тся случаи обнаруж ения в скрытых
стадиях онтогенеза признаков, у предковых групп соответствующих свободным
преимагинальным стадиям , которы е в си л у описываемых д ал ее особенностей
онтогенеза насекомых м огут и не быть связаны с надставками имагннальных
стадий, касаясь только перестроек преимагинального онтогенеза в х од е п р о ­
цессов эмбрионизации и дезэмбрионизации развития. Слабая представительность
преимагинальных стадий насекомых в палеонтологической летописи об у сл о ­
вила необходим ость делать большинство заключений о состоянии тех или иных
признаков предков по аналогии, основы ваясь на морфологии ныне живущих
родственных групп, признаки которых по сумме знаний об их эволюционной
продвинутости м огут счи таться плезиоморфными по отношению к изучаемой
группе.
Обращение к старой проблем е рекапитуляции обусловлено двум я причинами.
Первая из них та,, что большинство классических эволюционных обобщений по
этой проблеме, н ачин ая с биогенетического закона и кон чая работами А.Н. Северцова, Г. д е Бира, И.И. Ш мальгаузена, сделано на м атери але позвоночны х, в то
время как беспозвоночные, особенно насекомые, представляю т д л я таких работ
крайне благоприятны й объект. Работа с ними позволила выявить некоторы е
новые ф илогенетические механизмы такого плана, не реализую щ иеся у п озво­
ночных, которы е сами по себе представляю т значительный теоретический и н те­
рес. Они отчасти связаны с относительны м постоянством клеточн ого состава
насекомых, допускающим в р я д е случаев сохранение в скрытых стади ях о н то ­
генеза м орф ологических структур свободных стадий предковых групп в
значительно более полном виде, чем это возможно у позвоночных. Особенно
существенно значение в этом плане приобретения насекомыми п олн ого метамофоза, т.е. возникновения в онтогенезе второй покоящ ейся стадии интенсивных
дифференцировок (кроме яйца) — предкуколки и куколки, ч то д ел ает возможным
более свободную перекомбинацию в онтогенезе п роцессов основны х диф ф е­
ренцировок м еж ду этими покоящ имися стадиям и. Это нередко способствует
сохранению многих м орф ологических структур, теряющих свое адаптивное
значение и исчезающих у активных стадий, но тем не менее необходимых в
качестве пром еж уточного м орф огенетического этапа. П оявление этого второго
5
покоящ егося п ери ода позволило насекомым активно эволю ционировать в
направлении дезэмбрионизации развития, что у позвоночны х неизбежно связано
с удлинением он тоген еза и выработкой сложных ф орм заботы о потомстве, и тем
способствовало расцвету класса. В торая причина обращения к вопросу о п ер е­
стройках онтогенеза — расш ирение работ по проблем е горм ональной регуляц и и
онтогенеза, искусственным аналогам горм онов метаморфоза у насекомых, а
также нахож дение большого числа активных соединений такого типа у растений.
В работе выявлен р я д аналогий между перестройками онтогенеза насекомых
под действием таких гормоноподобны х соединений и теми изменениями,
которы е прослеж иваю тся в ф илогенезе группы. Это п озволяет предполож и ть
оп ределен н ое влияние подобных веществ, получаемы х от растений, на эволюцию
онтогенеза насекомых — еще одно п роявление сопряж енной эволюции растений
и насекомых. Изучение такой сопряж енности особенно сущ ественно теперь,
когда интересы эволюционистов в значительной мере расш иряю тся от уровн я
изучения конкретных ф илогенезов отдельны х видов и групп до вы яснения
механизмов ф илоценогенеза — исторического развития сообществ [Ж ерихин,
1978; Чернов, 1983; и др.], представляющих собой о д н у из актуальнейших задач
соврем енной биологии [Чернов, 1984], а такж е эволюции биосферы в целом
[Камшилов, 1979; Шипунов, 1980; и др.].
Работа представляет собой обращение на новом уровне знаний к гипотезе
Б ерлезе—Ежикова о дезэмбрионизации развития, как механизме м орф ол оги чес­
кого упрощ ения личинок голометабол. Эта гипотеза в первой половине нашего
века была практически общепринятой [Imms, 1937]. Позднее она была почти
оставлена энтомологами из-за кажущейся слож ности механизмов эмбрионизации и дезэмбрионизации развития и некоторых частных ошибок ее о сн о ­
вополож ников (см. далее). Однако в последнее время, главным образом, в
результате работ В. Новака и его школы выявлены гормональны е механизмы
таких он тогенетических перестроек, показавшие их достаточную п р о сто ту и
обратимость (см. [Novak, 1975]). Одной из слабых сторон гипотезы Берлезе, а также
работ В. Новака, не являю щ егося морфологом, были несколько поверхностны е
м орф ологические аналогии, позволяющие различны е толкования, а детальны е
эмбриологические работы И И. Ежикова содерж ат обобщения лишь на уровне
крупных групп (насекомых с полным и неполным превращением). Поэтому о с ­
новным направлением нашей работы было сопоставление под этим углом зрения
большого м орф ологического м атериала по группам разного таксоном ического
ранга (от видов д о подклассов).
Автор приносит свою искреннюю благодарность Е.Н. Приданцевой и Т А. Йованович за п редоставление искусственных аналогов ювенильного горм он а и
консультации по их использованию; коллективам лабораторий почвенной зо о л о ­
гии и экспериментальной энтомологии и структуры и динамики сообществ
ИЭМЭЖ АН СССР, где п роводилась работа, за п остоян н ое внимание и помощь,
коллективу энтом ологической лаборатории ПИН АН СССР за квалифицированные
консультации, особенно ее руководителю А.П. Расницыну, который я в л я е тся
вдохновителем работы, ее всегдашним консультантом и доброж елательны м
судьей.
Глава I
РЕКАПИТУЛЯЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
В СКРЫТЫХ И СВОБОДНЫХ СТАДИЯХ
ОНТОГЕНЕЗА НАСЕКОМЫХ
ПРИЗНАКИ ВИДОВОГО И РОДОВОГО РАНГА
Изложенные здесь представления о рекапитуляции на уровне низших так со­
нов основаны на исследованиях автора [Tichomirova, Melnikov, 1970; Тихомирова,
1973, 1974 b , 19766 , 1978 ; Tichomirova, 1979 ; Тихомирова, Филатова, 19791 по
выявлению аналогий меж ду диагностическими признаками, разделяющими
таксономические группировки жуков стафилинид, и состоян и е тех же признаков
на разных стади ях эмбриогенеза или куколочного развития в родственны х
группах внутри семейства. Они были предприняты д л я вы яснения некоторы х
спорных вопросов систематики и эволюции стафилинид. Основным объектом
исследований был избран генитальный аппарат самцов, строени е которого в
большинстве групп стафилинид яв л яе тся основным, а часто и единственны м
надежным критерием видовой диагностики. Нередко и меж ду родами имею тся
четкие разли чи я по строению гениталий. Наружные гениталии у стафилинид
полностью отсутствую т у личинок и впервые появляю тся только в предкуколке.
Дифференцировка всех диагностических признаков п роисходи т целиком в
период куколочного развития.
Поводом д л я сравнительно-онтогенетического изучения этого признака
послуж ила полемика о статусе Sectophilonthus rossicus Coiff., втором виде м онотипического м адагаскарского рода, выделенном А. Куаффе [1966] внутри одного
из наиболее обычных европейских видов стафилинид — Philonthus decorus Grav.
А нализируя небольшую серию жуков (два самца, одна самка), выведенных из
личинок в лабораторны х условиях, А. Куаффе обнаружил, что один из самцов
кардинально о тл и чается от нормальны х Philonthus по строению мужских гени­
талий. Д ля этого р о д а характерна непарная п арам ера (рис. 1 ,1), и ногда в большей
или меньшей степени разделенн ая на вершине. Она п рикреп ляется на сторон е
эдеагуса, несущей базальное отверстие (рис. 1 ./). которую А. Куаффе вслед за
Ж еннелем и Полианом [Jeannel, Paulian, 1944] называет стернальной. Базальная
часть (луковица) эдеагуса подогн ута под углом к медиальной д о л е и эдеагус в
покое занимает в брюшке насекомого боковое п олож ение базальным отверстием
в сторону. У экзем пляра же, описанного А. Куаффе, имеются две свободные
парамеры (рис. 1, 2), лежащие по бокам пениса (медиальной доли) и соединенны е
между собой н е только на стороне, несущей базальное отверстие (как у других
групп стафилинид с парными парамерами), но и на противополож ной, образуя
общую фаллобазу (рис. 1,21. При этом эдеагус почти прямой и расп ол агается в
покое в брюшке насеком ого согласно описанию Куаффе базальным отверстием
вниз. Такой тип строен и я эдеагуса характерен д л я одного мадагаскарского
вида, выделявш егося ранее [Tottenham, 1949] в особый п одрод Sectophilonthus
7
Рис. I. Эдеагус жуков рода Philonthus Curt, (по: (Тихомирова, 1978))
1 — Ph. decorus Grav., эдеагус в двух положениях, нмаго; 2 — Sectophilontus rossicus Coiff., то же; 3 —
Ph. decorus, то же, ранняя куколка; 4 — то же, средняя стадия куколочного развития; 5 — то ж е, п озд­
няя стадия, три положения; 6 — эдеагус Ph. marginipeimis WoJl,; 7 — то же, поэдня куколка, два пол о­
жения,- в — то же. Ph. carbonarius; 9 — то же, Ph. quisquiliarius Gyll.; 10 — то же, куколка Ph. decorus, п о д ­
вергнутая воздействию АЮГ
8
рода Philonthus — Philonthus biparamerosus Totth.1 Придавая этому признаку
родовой ранг (что вполне справедливо, учиты вая его распределени е в других
родах и подсемействах стафилинид), А. Куаффе выделил Sectophilonthus в
самостоятельны й род, к котором у отнес два вида — S. biparamerosus Totth. с М ада­
гаскара и вновь описанный им по выш еупомянутому экзем пляру S. rossicus Coiff.
из Вологодской обл. Однако такая странн ая дизъюнкция ареала, необъясним ая с
точки зрения зоогеографии и фауногенетики, а такж е обнаруж ение ед и н ­
ственного типового экземпляра S. rossicus среди особей обычнейшего вида,
практически неотличимы х от него внешне, вызывают сом ненея в его статусе.
Поэтому Р.А. Кроусон [Crowson, 1970] высказал мнение, что S. rossicus — у р о д ­
ливая ф орма Ph. decirus, и, следовательно, Sectophilonthus — монотипический
мадагаскарский род. Эту точку зрения подверг резкой критике М. Абдулла
[Abdullah, 1970], который, сопоставив известные ем у случаи урод ств эдеагуса у
жуков (весьма разрозненны е и незакономерные), не нашел среди них ан ал о ги ч ­
ного сл у ч ая и восстановил статус S. rossicus как сам остоятельн ого вида. Однако,
говоря о невозможности подобного уродства, М. Абдулла не приводит никаких
доказательств и не рассм атривает механизмов образования тех или иных
уродств.
В самых разных группах животных часты случаи п роявл ен и я у современных
форм отдельны х признаков предковых групп, сохраняю щ ихся в онтогенезе и
проявляю щ ихся либо в чистом виде, либо в виде потенций о рган а к развитию в
ранее утраченном направлении. Поскольку строение гениталий интересующего
нас экземпляра явн о плезиоморфно по сравнению с нормальными гениталиям и
Philonthus, мы попы тались найти его аналогию в онтогенетическом развитии (на
стадии куколки) Philonthus. Изучены гениталии более чем 30 куколок разн ого
возраста Ph. decorus и Ph.chalceus Steph., сходн ого с ним по всем интересующим
нас признакам (парамера непарная, цельная, дли н н ая и узкая, п ри креп ляется
целиком на стороне, несущей базальное отверстие).
У обоих этих видов парамеры закладываются еще у предкуколки как парные,
вполне разделенны е придатки (видимо, конечности; [Тихомирова, 19751) д ев ято го
сегмента. У ранних куколок (рис. 1, 3) они сливаю тся в основании вначале на
передней (впоследствии вентральной), а затем и на задней стороне. Внутри
образованного их осн ован ия кольца (фаллобазы) ф орм и руется м едиальная д оля,
которая такж е на ранних стади ях (1—2 сут) имеет отчетливы е следы парной
закладки и вы глядит как широкая трубка, глубоко вырезанная на вентральной
стороне и более мелко — на дорзальной (рис. 1, 3). Парамеры в это время
вы глядят как д ве симметричные суживающиеся к вершине лопасти, лежащ ие по
бокам от медиальной доли и соединенны е д р у г с д ругом в основании. Это общее
основание имеет на дорзальной сторон е глубокую выемку (рис. 1, 3), через
которую п ро х о ди т ductus ejaculatorius и которая впоследствии п осле образования
луковицы охваты вает базальное отверстие. Таким образом, с сам ого н ач ал а (и
почти до конца развития, когда происходит п оворот на 90° в деф инитивное
боковое полож ение) эдеагус р асп ол агается в брюшке насеком ого базальным
отверстием вверх. Поскольку такое же п олож ение имеет эдеагус стаф илинид
большинства менее продвинуты х групп, в том числе и близких к н еп осред ­
ственным предкам Staphylinini, именно его, видимо, сл ед ует счи тать плезиоморфным, а боковое (с п оворотом на 90°) апоморфным признаком д л я семейства.
А. Куаффе, напротив, считает, примитивным полож ение эдеагуса базальным
отверстием вниз (поскольку именно так он ориентирован при копуляции) и
^О положении эдеагуса в брюшке Ph.biparamerosus в первоогтнсании не сказано.
9
называет эту сто р о н у эдеагуса стернальной. Как уж е говорилось, именно в таком
полож ении он обнаруж ил эдеагус S. rossicus (хотя оба эти п олож ен ия — ба­
зальным отверстием вверх или вниз — легко спутать при быстром извлечении
эдеагуса, привлекает внимание лишь то, что он не занимает обы чного д л я
Philonthus бокового полож ения). Во всяком сл уч ае важно, что в онтогенезе
стафилинид, как и в ф илогенезе [Тихомирова, 1973], п роисходи т и нверсия
эдеагуса, ко то р ая м огла у данного уродли вого экземпляра зайти дальше нормы.
В целом на этой стадии (в возрасте2 прим ерно 2 сут) эдеагус по общей структуре
(парные парамеры по бокам о т медиальной доли с общей охватывающей ее ф аллобазой) напоминает гениталии более примитивных родов (Erichsonius, Sectophilon­
thus), хотя, конечно, отли чается формой, отсутствием специф ического в о о р у ­
ж ения и т.д. Характерно, что девятый стернит брюшка, у имаго превращенный в
узкую длинную, двураэдельную на вершине пластину, на этой стадии вы глядит
как обычный брюшной стернит, выемчатый посредине, а задний край восьмого
стернита еще соверш енно прямой, без медиальной вырезки, свойственной всем
имаго Philonthus.
Затем парамеры начинают сближ аться и располагаю тся параллельно д р у г
д р у гу на общем основании дистальнее выхода семявы носящ его канала, м арки­
рующего будущее базальное отверстие (рис. 1, 4), подобно их располож ению у
имаго групп Ph. rectangulus Sharp, и Ph. salinus Kiesw. Однако они еще соединены на
вентральной сторон е тонкой перемычкой (рис. 1, 4). На следующем этапе
лежащие р яд ом парамеры срастаю тся в одну цельную пластинку, так что
разделенными остаю тся лишь самые их вершины (рис. 1, 5в), подобно парам ерам
Ph. marginipennis Woll. в имагинальном состоянии (рис. 1, б). На медиальной доле,
к этому времени превративш ейся в мясистую трубку с узким апикальным
отверстием, начинает ф орм ироваться округлый выступ перед вершиной (рис. 1,
5). Постепенно
у д ли н яясь и заостряясь, этот выступ (будущая вершина пениса)
перерастает по дли н е мясистую трубку с дистальны м отверстием , которая
оказывается смещенной базальнее, затем вворачивается внутрь пениса, образуя
часть внутреннего мешка. Общая ф аллобаза в это врем я уж е очень тонка (рис. 1,
5), а затем разм ы кается на вентральной стороне. Девятый стерни т сильно
суж ивается, на заднем крае восьмого образуется м елкая широкая вырезка. Далее,
прим ерно в середине куколочного развития, парамеры полностью сливаю тся и
весь эдеагус начинает постепенно уд ли н яться и утончаться. Вначале он еще
сравнительно короток и широк (рис. 1, 7), напом иная по форме эдеагусы Ph.
carbonarius Gyll. (рис. 1, 8) и Ph. nitidus F., а парамера, как у этих видов, постепенно
суж ивается в дистальном направлении. Во второй половине куколочн ого
развития начинает постепенно увеличиваться в размерах базальная часть (лу­
ковица) эдеагуса. При этом он а постепенно подгибается под углом к апикальнее
лежащим частям , так что весь эдеагус постепенно изгибается на уровне б а­
зального о твер сти я и поворачивается вокруг продольной оси тела, занимая в
брюшке насеком ого боковое полож ение.
Таким образом, в течение онтогенеза Philonthus общая структура гениталий
проходит последовательны е этапы, сопоставимы е с состоян ием тех же п р и зн а­
ков у близких р о д о в (разделенные парамеры, общая фаллобаза, как у Erichsonius и
Sectophilonthus) и групп видов. Вначале п роявляю тся признаки групп, с р а в ­
нительно далеких от описанных выше по строению гениталий (одна глубоко
разделенная парамера, как у Ph. bionotatus, потом парамера, лишь нем ного
разделенная на вершине, как у Ph. marginipennis или видов группы Ph. quisquiliarius
^Все сроки очень сильно варьируют в зависимости от температуры и других причин.
10
Gyll. (рис. 1. 9). а затем и довольно близких (короткий и широкий эдеагус с
парамерой, постепенно суживающейся к вершине, как у Ph. carbonarius). Однако это
сходство охваты вает лишь более общие признаки: общую форму, расчленение и
относительны е размеры основных частей эдеагуса. Оно не затрагивает по п о н я т­
ным причинам более частных признаков: деталей склеротизации, хетотаксии,
вооруж ения и т.д. Однако, воздействуя на однодневны х куколок Philonthus
decorus аналогом ювенильного горм он а Altozar 4 Е (ZR-512), уд ал ось получить
промеж уточны е формы, у которы х такие признаки были выражены в разной
степени. Например, был получен экземпляр, у которого эдеагус по общей форме
сходен с эдеагусом Ph. quisquiliarius, т.е. остановлен в смысле общей диф ф еренцировки на относительно ранней стадии, когда у нормальных куколок Ph. decorus
он еще не склеротизован и не несет щетинок. Однако эдеагус описываемого
экземпляра был частично склеротизован и имел специфическое вооруж ение на
парам ере (рис. 1, 10). По остальным признакам этот экземпляр был полностью
сформирован и даж е окрашен за исключением глаз и надкрылий, т.е. н аход ился
на стадии, когда у нормальны х экземпляров Ph. decorus эдеагус имеет уж е деф и ­
нитивную форму. Иными словами, была получен а форма, у которой гениталии,
со х р ан яя симметрию и правильность, задержаны в развитии как в целом (по
срокам), так и по сравнению с другими признаками того же организма, и сходны
с дефинитивным состоян ием д ругого вида. Поэтому и п оявлен ие отд ельн ого
экземпляра с признаками соседнего рода (которые такж е сохраняю тся в о н то ге­
незе), особенно в культуре, где не исключен контакт насеком ого с одним из
весьма м ногочисленны х аналогов ювенильного горм она (например, в бумаге, в
которую личинок помещали д л я окукливания) или могло произойти нарушение
собственной горм ональной системы организма из-за неестественны х условий
содерж ания, мож но легко объяснить подобной же гетерохронией. Поэтому мы
считаем, что экземпляр, описанный Куаффе как Sectophilonthus rossicus, п р ед ­
ставляет собой уродливую форму, и эго название сл ед ует рассм атривать как
синоним Philonthus decorus [Тихомирова, 1977а]. Однако симметрия, правильность
и п олн ая диф ф еренцировка деталей эдеагуса (Куаффе даж е сч ел его функ­
ционирующим) указывают на ж изнеспособность подобных форм. Поэтому такие
отклонения
(конечно, гораздо меньшие по масштабу), появляю щ иеся при
нарушении баланса горм онов метаморфоза (генетическом или связанном с
изменением
химизма среды, например, пищи), м огут рассм атриваться как
материал д л я отбора при видообразовании. При этом п роявлен ие сразу
комплекса признаков, свойственных более ранней онтогенетической стадии
(одних и тех ж е у разных особей), повышает вероятн ость их закрепления как
видовых отличий. Это объясняет часты е случаи одинаковых изменений при
интенсивном видообразовании в соседних группах, наприм ер независимое
появление в разных группах Philonthus вильчатой парамеры (цельная парам ера
у Ph. punctus Grav. и вильчатая у соседнего с ним Ph. binotatus, ц ел ьн ая у
Ph. albipes Grav. и вильчатая у близких Ph. intrudens Totth. и Ph. reitteri
Epp.). Поэтому нам п р ед став л яется искусственной классификация групп рода
Philonthus, составлен ная А. Куаффе на основании исклю чительно строен и я
гениталий [Coiffait, 1967], где. в частности, Ph. binotatus отделен от Ph. puctus,
объединявш егося с ним по ком плексу признаков в естественную груп пу всеми
предыдущими авторами [Reitter, 1909; Smetana, 1958; Horion, 1965; и др.]. В р я д е
случаев частичной ювенилизацией можно объяснить признаки целых групп,
например широкий притупленный эдеагус с парамерой, не расш иренной к
вершине, у видов группы Ph. longicomis (longicornis Steph., cochleatus Scheerp.,
coprophilus Latr., agilis Grav.) по сравнению с узким длинным эдеагусом к
1)
Рис. 2. Эдеагус (/. 3,5, 6, St и вершина последнего стернита самца
жуков рода Lathrobium Grav. (по: [Тихомирова. 19686,19761 и ори
гиналы)
1 ,2 — L. fulvipenne Gr.; 3, 4 — L. alexandri A. Tidi.; 5 — L. bninni
pes F.; 6, 7 — L. dignum Sharp.; в — L. araoldii A. Tich.: a — общий вид,
в — вершина эдеагуса сбоку
парамерой, образующей на вершине расширенную пластинку у родственны х им
видов группы Ph. varians (varians Payk, pseudovarians A. Strand, confinis A. Strand, jurgans
Totth.). Легко представить себе подобный же механизм ф орм ирования родовы х
различий. Так, генитальный аппарат обширного, продви нутого и м о рф ол о­
гически очень о д н ород н ого род а Gabrius, по-видимому, п роизводного от
Philonthus, по р я д у признаков (короткий и широкий эдеагус, глубоко д вураздел ь­
ные парамеры большинства форм) сопоставим с ювенильным состоян ием
эдеагуса Philonthus.
Такой же способ ф орм ирования видовых отличий путем частичной ювенилизации в строении эдеагуса п рослеж и вается при сопоставлении м орф ологии
гениталий родственны х видов стафилинид. Так, например, обнаруж енная
автором [Тихомирова, 19686, 19766] группа видов двойников р о д а Lathrobium из
п одсем ействаPaederinae (L. latum A. Tich., L. alexandrii A. Tich., L. amoldii A. Tich.), повидимому, происходивш ая от одного широко распростран ен ного вида L.
fulvipenne Grav. (эдеагус и восьмой стернит самца — рис. 2, /, 2), о тл и ч ается от
него более короткой и слабее изогнутой вершиной стернальной пластинки эдеа­
гуса, образующей менее резкий угол с базальной частью этой пластинки (рис. 2, 3),
и более мелкой и широкой вырезкой п осредине заднего края восьм ого стерни та
самца (рис. 1, 4), которая, как мы видели на прим ере Philonthus, ф орм и руется
лишь в конце куколочного развития. Поскольку д л я Lathrobium плезиом орф на
сим м етричная стернальн ая пластинка с прямой дистальной частью (рис. 2, 5), а
ее смещение в сто р он у и изгибание п роявляю тся лишь в описанной группе, то
естественно ож идать, что разные стадии этого процесса рекапитулирую тся в
онтогенезе и наблю даемое сейчас состоян и е эдеагуса L. latum и L. alexandri
может быть отраж ением частичной ювенилизации в их эволюции. Поскольку эта
группа крайне близких видов явно очень м олода и ни одна из ф орм не мож ет
рассм атриваться как п редковая д л я L. fulvipenne, строени е эдеагуса, свой ст­
венное видам группы, не мож ет счи таться переходны м меж ду предковыми
формами и L. fulvipenne. Такой промеж уточной формой, возможно, я в л я е тся
L.dignum Sharp, (эдеагус, рис. 2, 6), который такж е о тн оси тся к группе L. fulvipenne,
но не имеет в строении ч ерт ювенилизции: у него узкая глубокая вырезка на
восьмом стерните брюшка самца (рис. 2, 7) и контрастно окрашенное тело —
12
черное с ярко-красны м и надкрыльями. Напротив, L. latum, L. alexandri и L. amoldii
отличаю тся сравнительно однотонной красновато-коричневой окраской, свой­
ственной молодым не вполне окрашенным особям L. fulvipenne, а также
некоторым п опуляци ям этого вида, например, обитающим в муравейниках. С тро­
ение эдеагуса L.dignum с широкой слабо изогнутой стернальной пластинкой
(рис. 2, 6), по-видимому, мож но считать плезиоморфным д л я всей группы, тогд а
как его ан ал о ги я у L. latum и L. alexandri — результат ювенилизации. Наблю­
дающееся у L. amoldii отгибание вершины стернальной пластинки в вертикальной
плоскости (рис. 2, 8), по-видимому, п редставляет собой надставку уж е над этим
вторично ювенилизированным состоянием.
Таким образом, на прим ере стафилинид можно наблюдать, что плезиоморфные
со сто ян и я признаков, используемых д л я диагностики родов и видов, рекап и ­
тулирую тся в он тоген езе производных групп и м огут вновь п р о яв л ять ся в
эволюции в ходе частичной ювенилизации имаго, п озвол яя данной структуре
эволю ционировать далее о т того же менее специализированного со сто ян и я в
новом направлении.
В целом д л я стафилинид эволюция в направлении частичной ювенилизации
имаго, по-видимому, довольно характерна, особенно в группах, развивающихся
по пути интенсификации хищничества (Paederinae, Staphylininae). Она п ро яв л яется,
в частности, в очень большом внешнем сходстве имаго и личинок этих форм,
позволяющем "узнавать'' в личинках имагинальные черты соответствующих
групп. Некоторые формы (например, Hadropinus fossor Sharp. — [Тихомирова. Фи­
латова, 19791) очень сходны на имагинальной стадии с личинками не только
внешне, но и по способу движ ения и деталям поведения, что говори т о зн ачи ­
тельном сходстве их мышечной и нервной системы.
ПРИЗНАКИ РАНГА ПОДСЕМЕЙСТВА И ГРУППЫ ПОДСЕМЕЙСТВ
Рекапитуляции на этом уровне будут рассмотрены на прим ере признаков
личинок стафилинид разных групп в сравнении с их состоян ием в позднем
эмбриогенезе. Изучение ф ормирования этих признаков в эмбриональный период
было п редпри н ято д л я вы яснения некоторы х спорных вопросов филогении с е ­
мейства, связанных, в частности, с несовпадением эволюционных схем, п о стр о ­
енных д л я имаго и личинок.
Вначале будут рассмотрены признаки, разделяющие группы подсемейств. Ис­
следователи личинок стафилинид [Paulian, 1941; Потоцкая, 19671 выделяют в
семействе два типа личинок, довольно однородны х внутри себя' и сильно о т ­
личающихся д р у г от друга, — алеохароморфны й и стафилиноморфный, что
п ородило даж е мнение о полифилии стафилинид. Алеохароморфных личинок
имеют подсем ейства Oxytelinae, Tachyporine и Aleocharinae, стафилиноморфных —
Paederinae и Staphylininae. В сводке В.А. Потоцкой [1967] п ри вод ятся следующие
основные признаки, характеризующие эти два типа личинок (см. с. 14).
Личинки подсем ейства Steninae по р я д у признаков занимают п ром еж уточное
полож ение меж ду этими двум я группами: у них им еется зубчатое назале,
однако, согласно У илчу [Welch, 1965], отчленена вер х н яя губа, антенны ч еты рехчлениковые, но о тчлененн ая галеа не выражена. Большинство авторов, затр а­
гивающих в своих работах филогению стафи линид [Crowson, 1955; Smetana, 1958;
Kasule, 1966], сч и тает сходство личинок Steninae со стафилиноморфами (в особен ­
ности с Paederinae) результатом конвергенции. Это не очень понятно, поскольку,
по данным В.А. Потоцкой [19661, личинки Steninae гораздо более открытоживущие
формы, чем Paederinae. Сходство в их экологии, по-видимому, огран и чи вается
13
Алеох&роморфная личинка
Стафили номорфная личинка
Шейный перехват отсутствует
Шейный перехват имеется
Верхняя губа отчлененная с гладким, зазуб­
ренным, дольчатым или округлым передним
краем, наэале отсутствует (рис. 3 , 1)
Верхняя губа, наличник и лоб слиты в еди ­
ную лобную пластинку, передний край кото­
рой образует зубчатое или дольчатое назале
(рис. 3.2)
Усики мясистые, трехчлениховые, со стеко­
видным
чувствующим выростом на втором
членике (рис. 3, I) Жвалы часто несут один
или два предвершинных зубца (рис. 3, 1), их
внутренний край обычно зазубрен
Усики склероти зо ванные, четырехчлениковые с крупным чувствующим выростом на
третьем членике (рис. 3. 2) Жвалы серповид­
ные. с простой вершиной н гладким или
эазаубренным внутренним краем (рис. 3, 2)
Стипес максилл сливается с лацинией, ко­
торая всегда сильно развита и мож ет быть
вытянутой, серповидной, треугольной, четы­
рехугольной или округлой. Галеа отсут­
ствует, либо представлена перистым образо­
ванием или простой лопастью на внешнем
крае лацинии (рис. 3,3)*
Лациния
максилл
отсутствует,
галеа
отделена от стипеса и имеет вид членика
(рис. 3, 4)
Язычок конусовидный или поперечный, иног­
да отсутствует
Язычок удлиненный или конусовидный
Склеротизация грудного отдела и всего тела
слабо выражена
Грудной отдел сильно склеротизован
Коготок с 1—2 шипиками.
Коготок с 2—3 шипиками
Тергиты и стерниты брюшка нередко представ­
лены единой не разделенной вдоль пластинкой
Тергиты и стерниты состоят из двух плас­
тинок, разделенных более менее широкой
несклеротнэованной полоской
Стигмы либо свободные, либо включены в
пластинку тергитов
Стигмы свободные
Урогомфы одно-двухчлениковые
Урогомфы двух-трехчленнковые
Анальная подпорка довольно короткая и
широкая**
Анальная подпорка имеет вид удлиненной
трубки
•Как показали наши наблюдения над развитием Philonihus и Tenebrio, образование, названное здесь
лацинией, представляет собой общую mala с еще не отчлененной галеей.
••Последний признак в обзоре В.А. Потоцкой специально не оговорен, но мы используем его,
основываясь на приведенных в работе многочисленных рисунках.
хищничеством, то гд а как наиболее ф ундаментальные о тли чи я от стаф илином орф
наблюдаются именно в строении ротовых частей.
До недавнего времени разделение стафилинид на алеохаром орф ную и
стафилиноморфную группировки не находило подтверж дений в м орф ологии и
экологии имаго и не согласовы валось с мнением об уровне организации
отдельны х групп стафилинид, поскольку наиболее примитивные Oxytelinae и
считавш иеся наиболее продвинутыми Aleocharinae имеют весьма сходных д р у г с
д ругом алеохароморф ны х личинок, a Paederinae и Staphylininae, считавш иеся
группами "среднего" филогенетического уровня, — резко отличных от них
стафилиноморфных. Спорным был и вопрос о том, какой из этих типов личинок
более примитивен. К. Ферхёфф [Verhoeff, 1917] п редлагал несколько иное
14
Рис. 3. М орфология эмбриона и личинки жуков Aleochara cuitula Goeze(/. 3, 5. 12, 17. 216). Philonlhus chalceus Steph. (2, 4, 6 — 11, 13—16, 18—21a. 22—25), Ocypus fuscatus Grav. (26) и Stenus canaliculalus Gyll. (27i (no:
[Tichomirova, Melnikov, 19701)
1 , 2 — передняя часть головы личинки сверху; 3 , 4 — максилла; 5 — голова эмбриона сверху; 6
верхняя губа, антенны и мандибулы эмбриона на стадии I; 7 — максилла эмбриона на стадии I; 8 —
эмбрион на стадии П, верхняя губа и антенны; 9 — то же, максилла; 10 — начало стадии Ш, антенна;
11—14 — головная капсула снизу у эмбриона на стадиях П <11) и Ш <14) и у личинки (12,13); 15. 16
н и ж н я я губа эмбриона на стадиях □ (15) и Ш (16); 17—20 — урогомфы и анальная подпорка личинки
(17, 20) и эмбриона на стадиях 1(18)иИ (19); 21 — положение в яйце эмбриона (а — на стадии I), 22 —
поперечный разрез яйца с эмбрионом на стадии I; 23 — эмбрион в конце стадии I; 24—26 — хетотаксия третьего брюшного тергита личинки I (24) и П возрастов (25) и позднего эмбриона (26: а — хеты
третьего порядка); 27 — голова личинки
15
деление личинок стафилинид на "примитивный" и "дериват-адаптивный" типы,
тем не менее о т считал р я д признаков алеохаром орф ной группы б олее
примитивным. Кроме того, он приводит еще один весьма существенный признак,
характеризующий более примитивных личинок, — отсутствие гул арн ого шва и
прикрепление максилл вблизи от заднего края головной капсулы (также
свойственный алеохароморфам). Согласно В. У айтхеду [Whitehead, 1932] и Б.Р.
Стригановой [1966], у личинок жуков слияние отдельны х склеритов головы
(признак, характерный д л я стафилиноморф) я в л я е тся результатом сп ец и али ­
зации. А. Сметана [Smetana, 1958] также рассм атривает алеохароморф ны й тип
личинок как более примитивный. Однако выведению стафилиноморфных личинок
от алеохароморфны х предков до сих пор п реп ятствовало более п олн ое
расчленение придатков стафилиноморф — антенн, максилл с отчлененной
галеей, урогомф. При этом пришлось бы признать, что расчленение придатков
увеличивается в ход е эволюции личинок. В то ж е время, как известно, в
филогенезе насекомых и членистоногих вообще постоян н о реали зуется
п ротивоп олож н ая тенденция к олигом еризации сегм ентов тел а и придатков у
более продвинуты х групп. Однако известны случаи, когда более примитивны е
формы обнаруживают менее п олн ое расчленение придатков
(например,
конечностей Thysanura). Д ля объяснения этого факта сущ ествует широко
известная [Bomer, 1909; Гиляров, 1949, 1958; Захваткин, 1953; Шаров, 1958] гипотеза
о соответствии стадий развития Thysanura ранним этапам он тоген еза Pterygota,
все последующие крылатые стадии которы х расматриваю тся как надставка над
тизануроидным состоян ием предков. По аналогии и более п олн ое расчлен ен и е
придатков личинок у стафилинид мож ет рассм атриваться как онтогенетически
более позднее по сравнению с меньшим расчленением. В этом сл уч ае образование
стаф илиноморф ного типа личинок из алеохаром орф ного мож но себе
представить как сдвигание момента выхода из яй ц а на онтогенетически более
позднюю стадию, т.е. эмбрионизацию в смысле И И. Ш мальгаузена [1938], А.А.
Захватки на [19531 и др. При этом естественным было попы таться обнаруж ить
диагностические признаки, отделяющие алеохароморфную группу от стаф илиноморфной, в эмбриогенезе последней. Д ля этого нами была п ред при н ята
специальная работа, в которой основное внимание уд елен о эмбриогенезу
стафилиноморф. Больш ая часть наблюдений проведена на эмбрионах Philonthus
chalceus Steph., несколько меньше — на Ph. decorus Grav., Staphylinus erythropterus L. и
Aleochara curtula Goeze (рис. 3). Д ля сравнения использовались личинки
перечисленны х видов. Все интересовавш ие нас в данном случаи процессы
п роисходят уж е в позднем эмбриогенезе, на стадии сф орм ированного зародыша.
Приводимые д ал ее стадии позднего эмбриогенеза стаф илиноморф д остаточн о
условны, поскольку представляю т собой отрезки непреры вного п роцесса и
использованы лишь д л я удобства изложения.
П О З Д Н И Й Э М Б Р И О Г Е Н Е З ALEOCHARA CURTULA GOEZE
(Г Р У П П А А Л Е О Х А Р О М О Р Ф )
Изучались эмбрионы н а сравнительно поздней стадии, когда весь ж елток уж е
заключен внутри зародыша. В н ачале ее эмбрион располагается в яй ц е ротовыми
частями вперед, его ноги далеко раздвинуты на выпуклой брюшной стороне, а
верх головы и три вершинных сегм ента брюшка загнуты на спинную сторону.
Затем эмбрион сворачи вается в обратном направлении, перед вылуплением его
голова и брюшко подогнуты на вентральную сторону, два-три вершинных
брюшных сегм ента заход ят под голову.
Глазки вначале отсутствую т, появляю тся незадолго до вы лупления. Антенны
16
вначале мясисты е, со слабо заметным будущим разделением на три членика (рис.
3, 5), перед вылуплением трехчлениковы е, с чувствующим придатком на втором
членике. Отчленение верхней губы из-за отсутстви я склеротизации заметно лишь
в виде поперечной складки, перед выходом личинки в виде чуть более светлой
поперечной полоски. Мандибулы вначале неправильной формы, лопастевидны е,
несколько дистальнее середины коленообразно изогнуты внутрь и вентрально,
едва заметно двувершинные (рис. 3, 5), к концу эмбриогенеза стан овятся п р а­
вильными, изогнутыми, явственно двувершинными. Максиллы в н ачале стадии
неправильные, лопастевидны е со слабо намечающимся расчленением щупика, к
концу ее сходны с личиночными. Ноги с полным личиночны м расчленением ,
которое вначале слабо намечено, постепенно становится все более явственным.
Урогофмы вначале бугорковидные, затем постепенно удлиняю тся, но остаю тся
одночлениковыми. Анальная подпорка в виде короткого усеченного конуса с
явственными следами парной закладки, исчезающими перед вылуплением.
ПОЗДНИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ PHILONTHUS CHALCEUS STEPH.
(ГРУППА СТАФИЛИНОМОРФ)
Эмбриогенез сравнительно детально описан с момента, когда станови тся за­
метным расчленение придатков, позволяющее соп оставл ять эмбриональные и
личиночны е признаки.
Этому м оменту предш ествует р яд более ранних эмбриональных состояний,
которы е не описываются подробно, поскольку они п рям о не сопоставимы с
личиночными признаками в пределах семейства. Эти со с то ян и я лишь д ем он ­
стрирую т общие черты в эмбриогенезе данной группы с эмбриональными с о с ­
тояниям и других насекомых, которы е будут описаны позднее, и позволяю т
представить себе общие тенденции развития некоторых из рассматриваемы х
признаков.
На стадии длинной зародышевой полоски (рис. 4, IV) , занимающей лишь
небольшую ч асть объема яйца, заполненного желтком, ноги эмбриона короткие
и лопастевидны е, гол овн ая капсула (рис. 4, И ) еще не зам кнута н а вентральной
стороне, максиллы и вторые максиллы (еще н е сливш иеся зачатки нижней губы)
вы глядят трехлопастными: имеют очень слабо выраженные бугорковидные
лацинию и галею и более длинный щупик, мандибулы и антенны лопастевидны е
без членистости, а в ер х н яя губа явственно двухраздельная. Постепенно следы
п родольного р азделени я верхней губы утрачиваю тся (рис. 4, 4), максиллы (рис. 4,
12) изменяют форму, удлиняю тся, причем р о ст лацинии торм ози тся и она
становится неразличимой на разрастающ емся стипесе, а гал еа занимает на нем
терм инальное полож ение, им ея вид постепенно удлиняю щ егося выступа.
Зачатки нижней губы сливаю тся д р у г с д ругом вначале в области прементум а. а
затем ментум а и субментума. В это врем я субментум (основание нижней губы) и
располагаю щ иеся л атеральн ее его осн ован ия максилл причленяю тся н еп ос­
редственно к груди (на одном уровне). Позднее (рис. 4 13) го л о вн ая капсула
начинает обрастать ротовы е части сзади, смыкаясь вначале в одной точке, а
затем на небольшом протяж ении, так что сочлен ен ие ротовы х частей с грудью
утрачи вается3 . Начинает нам ечаться расчленение конечностей, в которы х р ан ь­
ше всего различимы коксы, вначале короткие и широко расставленные.
Дальнейшее развитие, п рослеж енн ое более детально, условно п одразделен о
° Как нам удалось показать на примере Tenebrio molitor (см. далее), часть мембраны, по-видимому,
стернального происхож дения, гомологичная личиночному гуларному склериту Tenebrio, сли­
вается с субментумом и вместе с ним образует общий склерит в составе головы, который у личинки
Philonthus лежит впереди гуларного шва и обычно трактуется исследователями личинок стафнлинид как субментум.
2. Зак. 1402
17
Рис. 4. Сравнительная морфология личинок (I-Ш , VI—VII) и эмбрионов (IV-V) жуков семейства Staphylinidae (по- (Тихомирова, 1974в()
1—7 — головная капсула сверху; 8 — 15 — снизу; 16—24 — антенна; 25—31 — мандибула; 32—38 —
головная капсула сбоку; 39—45 — максилла и нижняя губа; 46—52 — грудь снизу; 53—59 — брюшной
сегмент сверху; 60—66 — брюшные сегменты сбоку; 67— 73 — урогомфы и анальная подпорка; I —
подсемейство Oxytelinae (Oxytelus rugosus F.); П — подсемейство Aleocharinae (Astilbus canaliculalus F.); Ш
— подсемейство Tachyporinae (Tachinus rufipes Deg.); IV, V, VII — подсемейство Staphylininae (Philontus
chalceus Steph.: IV — более ранний и V — более поздний эмбрион, VII — личинка); VI — подсемейство
Paedeiinae (Lathrobium brunnipes F.)
на три стадии, соответствующ ие этапам дифференцировки некоторых важных
диагностических признаков.
I с т а д и я . При тем пературе около 25°С соответствует возрасту 1,5—2 сут.
В н ачале стадии эмбрион занимает в яй ц е горизонтальное полож ение, так что
лобная поверхность головы направлена вперед, а последние брюшные сегменты
прямо назад или даж е чуть загнуты на дорзальную сто р о н у (рис. 3, 21а) подобно
более ранним из изученных эмбрионов Aleochara (рис. 3, 216), у которы х на этой
стадии ж елток уж е полностью заключен внутри эмбриона. Здесь же он еще
занимает всю верхнюю треть яйца и, кром е того, зап олн яет углубление меж ду
разрастающимися в дорзальном направлении стенками тела эмбриона (рис. 3, 22).
Затем передний и задний концы тел а постепенно подворачиваю тся на в ен траль­
ную сторону, так что к концу стадии голова и три -четы ре каудальных сегмента
уже располагаю тся на нижней сторон е яйца (рис. 3, 23). Боковые части
формирующихся терги тов почти обрастаю т желток,так что лишь вдоль спинной
стороны о стается широкая щель. Сегментация тела к н ачалу этой стадии уж е
полностью завершена, брюшко состоит из 10 сегментов.
Голова короткая и широкая, швы на ее нижней поверхности неразличимы.
Основания максилл уже удалены от заднего края головы, субментум, повидимому, слит с гуларной мембраной, которая не отделена от груди. Шейный
перехват отсутствует. В ерхняя губа, уже почти утративш ая следы парной
закладки, вы глядит как сам остоятельн ое образование, отд елен н ое о т остальной
головы более прозрачной полоской. Вначале она имеет ф орм у п оперечного
округленного треугольни ка с немного волнистыми боковыми сторонам и и
выемкой на переднем углу, по бокам от которой располож ены два округленны х
бугорка (рис. 3. 6). К концу этой стадии лабрум приобретает полулунную форму, с
пятью тупыми зубчиками на переднем крае. Мандибулы вначале представлены
лопастям и неправильной формы со слабо заостренными вершинами (см. рис. 3, 6),
имеют небольшой выступ на внутренней сторон е чуть дистальнее середины . На
уровне этого выступа они немного изогнуты вентрально, так что вершины
мандибул не леж ат в плоскости, проходящ ей через их базальные половины
(подобно более ранним из изученных эмбрионов Aleochara). К концу этой стадии
мандибулы принимают более или менее правильную форму, обе от осн ован и я до
вершины леж ат в одной плоскости, общей с плоскостью лба. В м аксилле (рис. 3, 7)
удается различить короткий базальный членик (видимо, кардо), следующий
членик неправильной формы с широкой,, сильно выступающей лопастью на
внутреннем углу, и довольно длинный щупик. В последнем различимы четы ре
отдельности, первая из которых, здесь еще весьма крупная, по-видимому,
гом ологична щупиконосцу, а три остальны е — членикам щупика. Нижняя губа с
трехчлениковыми щупиками и коротким бугорковидным язычком.
С реднегрудное ды хальце расп ол агается на границе п ередн е- и среднегруди. В
конечностях уже на этой стадии различимы все сегменты, имеющиеся у личинки:
тазик, вертлуг, бедро, голенолапка и коготок. Коксы небольшие, очень широко
расставленные (рис. 3, 23). Щетинки и шипики на ногах, как и на всем теле,
отсутствуют.
В брюшке явственно различимы 10 сегментов, разделенны х на маленькие
прям оугольны е стерниты и соединенны е
с ними нечленистой мембраной
крупные полукольца, дающие начало тергитам и плейритам. Дыхальца включены
в пределы этих терго-плейральны х полуколец (рис. 4, 64). Девятый брюшной
сегмент подобно личинке Aleochara (рис. 3, 17) несет пару неотчлененны х и
нерасчлененных урогомф, которы е в н ачале этой стадии еще коротки (рис. 3, 18),
а в конце ее уж е довольн о длинные и несколько изогнуты е (рис. 3, 23). А нальная
подпорка вначале очень короткая и широкая, обнаруж ивает явственны е следы
слияния из двух парных придатков д есято го сегм ента (рис. 3, 18). В конце стадии
она уж е довольн о дли н н а и раздвоена лишь на вершине (рис. 3, 23).
П с т а д и я . При тем п ературе 25° С соответствует возрасту эмбриона 2-2.5 сут.
В теч ен и е этой стадии п родол ж ается сворачивание эмбриона, так ч то к концу
ее брюшко полностью подвернуто н а нижнюю сторон у и д о осн ован ия урогом ф
заходит под голову. Эмбрион уж е занимает все яйцо, причем п роисходи т
дорзальное смыкание полутергитов, так что к концу стадии весь ж елток уж е
полностью замкнут внутри зародыша.
Г оловная капсула короткая, п оперечная, ее задний край снизу глубоко выем­
чатый, так что максиллы прикрепляю тся недалеко от него (рис. 3, 11). О тсутствие
склеротизации и здесь не п озволяет п роследи ть степень развития гул арн ого
шва, однако общая форма головы на этой стадии более сходн а с таковой
алеохаром орф (рис. 3, 12), чем стафилиноморф (рис. 3, 13). Шейный перехват
отсутствует. В н ачале стадии глазков еще нет. Появляются все четы ре глазка
одновременно, тесно приближенные д р у г к другу, затем несколько р асх о д я тся,
принимая кольцевое полож ение, характерн ое д л я личинки. Назале (рис. 3, 8)
вполне развитое, девятизубцовое, но зубцы его несколько короче, чем у личинки.
Следы отч лен ен и я верхней губы заметны в виде двух глубоких поперечны х
бороздок, из которы х п еред н яя о тд ел яе т п ять внутренних зубцов назале, а
зад н яя — всю переднюю часть головы вперед от осн ован ия антенн (рис. 3.8). Эти
бороздки сохраняю тся и у следующей стадии и ч уть заметны д аж е у личинки. По
положению они сходны с передним и задним краями сочлен овой мембраны,
соединяющей лабрум и ф ронтоклипеус личинки Aleochara (рис. 3, 1). Участок
покровов эмбриона Philonthus между этими бороздками п ри п од н ят в виде
небольшой складки. Антенны явственно трехчлениковы е (рис. 3, 8), осн ован и я их
помещаются в характерной кольцеобразной чашечке, сохраняю щ ейся у более
поздних эмбрионов и у личинки. Первый членик антенн короткий, второй и
третий по ф орме напоминают соответственно третий и четвертый членики
личинки. При этом второй членик подобно третьем у членику личинки Philonthus
(и втором у членику личинки Aleochara) несет на внутреннем крае у вершины
чувствующий вырост. Мандибулы вполне сформированные, сходны е с л и ч и ­
ночными. в конце стадии слабо склеротизованны е в вершинной половине.
Максиллы подобны личиночным, галеа палочковидная, уж е явственно о тд е­
лен н ая о т стипеса, щупики трехчлениковы е, на явственном, но коротком щупиконосце (рис. 3, 2). Нижняя губа с трехчлениковы ми щупиками и уд ли н ен н о­
конусовидным язы чком (рис. 3 , 15).
Конечности, как у личинки, с длинными коническими коксами вооруж ены , как
и все тело, отдельными длинными щетинками. Урогомфы двучлениковы е (рис. 3,
19), их первый членик более широкий, свернут петлеобразно, второй очень
тонкий, палочковидный. А нальная подпорка довольн о длинная, в основании
собрана складками (рис. 3, 19). Следы ее разделения на вершине еще заметны.
Ш с т а д и я . При тем пературе 25° соответствует возрасту эмбриона 2,5—3 сут.
На этой стадии ф ормирую тся основны е диагностические признаки саф илиноморфных личинок. Положение эмбриона то же. что и в конце второй стадии.
Ж елток полностью заключен внутри него и не виден под покровами и м уску­
латурой. К концу этой стадии он, по-видимому, полностью расходуется.
Г оловная капсула в течение этой стадии постепенно приобретает форму, все
более сходную с личиночной (рис. 3, 14). Вначале швы нижней поверхности
головы отсутствую т, затем намечаю тся следы гуларн ого шва и стан о в ятся
различимыми задние тенториальны е ямки. Границы участка покровов, об разо­
ванного субментумом и эмбриональной гулой, в начале стадии плохо р азл и ­
чимы, особенно в передней части головы, задний конец его, по-видимому, леж и т
на уровне задних тенториальны х ямок. Окончательное форм ирование швов
головы происходи т лишь у личинки п осле расправлени я складок нижней п о ­
20
верхности головы и ее склеротизации. Гуларный шов сильно удли н яется, задний
край склерита, образованного субментумом и эмбриональной гулой, вы тяги­
вается назад меж ду задними тенториальны ми ямками, образуя острие, п р о д о л ­
жающееся гуларным швом. Дифференцируются и швы, ограничивающие п ер ед ­
нюю часть этого склерита о т основания максилл. Глазки располож ены , как и у
личинки, светло-красн ого цвета. В ерхняя губа и зубцы н азале по форме сходны с
личиночными. З адн яя из двух бороздок, ограничивающих предполагаемы й г о ­
м олог верхней губы, несколько сглаж ивается, однако п ер ед н яя о стается
глубокой и явственной. Следы этих бороздок сохраняю тся и у личинки. В н ачале
этой стадии образую тся четы рехчлениковы е антенны путем разделени я в о сн о ­
вании вто р о го членика (рис. 3 , 10).
Вновь образованный второй членик вначале короток и широк, но быстро вы тя­
гивается и суж ивается, приним ая к концу развития размеры и ф орм у членика,
сходного с последующим. При этом чувствующий вырост оказы вается н а третьем
членике, как это свойственно всем стафилиноморфам (ср. рис. 3, 2). Третий и
четвертый членики антенн склеротизую тся, приним ая ж елтоватую окраску.
Мандибулы на этой стадии уж е полностью склеротизованны е, св етл о -к о р и ч ­
невые, явственно видны через хорион яйца. Максиллы и н и ж н яя губа к концу
стадии не отличаю тся от личиночны х (рис. 3, 4, 16), причем четы рехчлениковы е
челюстные щупики образую тся путем отд елен и я вершины п оследн его членика.
С реднегрудное ды хальце смещ ается вперед, к концу стадии р асп ол агается
топографически уж е в пределах переднегруди. Ноги имеют характерн ое д л я
личинки вооруж ение, причем к концу развития щетинки, шипики на ногах и на
всем тел е окрашиваются, стан овятся заметными через хорион.
К концу стадии начинают диф ф еренцироваться плевральны е элементы брюшка,
слабо заметные ран ее из-за отсутстви я склеротизации, участки, отделяю щ ие их
от тергитов, мембранизуются и брюшные ды хальца леж ат на этой вновь об ра­
зующейся мембране. Урогомфы по форме и положению тдкие же, как на второй
стадии, несколько удлиняю тся, анальная подпорка такж е у д ли н яется, складки в
ее основании постепенно распрям ляю тся, но заверш ается этот п роцесс лишь по
выходе из яй ц а (рис. 3 ,20).
Сходным образом с небольшой разницей в сроках протекает поздний эмбри­
огенез Philonthus decorus.. При той же тем пературе I стади я прим ерно соответ­
ствует возрасту эмбриона 2—3 сут, П — 3—4 и III — 4—5 сут.
Кроме двух видов Philonthus, изучались вполне развитые эмбрионы Staphylinus
erythropterus L. незадолго перед вылуплением, отличающ иеся о т личинки лишь
отсутствием склеротизации. Как показали лабораторны е наблю дения за разви ­
тием этого вида и S.caesareus Cederh. [Тихомирова, М ельников, 1975], у них в
отличие от всех Philonthus и Ocypus fuscatus Grav. имеются только два л и ч и н о ч ­
ных возраста. Личинка этих видов выходит из яй ц а более сф орм ированная, с
сильно склеротизованны ми грудными сегментами и более развитой хетотаксией. По этим признакам она сходн а с личинками Philonthus второго возраста. На
рис. 3, 24—26 показана хетотакси я третьего брюшного терги та личинок п ервого
(рис. 3, 24) и вто р о го (рис. 3, 25) возрастов Philonthus chalceus и позднего эмбриона
Staphylinus erythropterus (рис. 3, 26). Как видно из рисунков, хеты третьего п о ряд ка
(рис. 3, 25, 26а), отсутствующие у личинки Philonthus первого возраста, вполне
развиты уж е у позднего эмбриона S.erythropterus, сходн ого по этому признаку с
личинками Philonthus второго возраста.
Из приведенных описаний легко видеть, что поздние эмбрионы личинки
Aleochara весьма сходны с эмбрионами Philonthus первой из трех описанных
стадий. С ходство п р о яв л яется в расчленении антенн и урогомф, форме и
21
расчленении максилл, форме мандибул (на более раннем этапе), лигулы и
анальной подпорки. Отделение верхней губы у Aleochara станови тся явственны м
лишь при склеротизации головной капсулы, в то ж е врем я следы этого отд ел ен и я
прослеж иваю тся и в эмбриогенезе Philonthus, постепенно уменьш аясь с в озрас­
том. Таким образом, большинство диагностических признаков, отличающих
алеохароморф ную груп пу личинок от сгафилиноморфной, по отношению к ней
носит эмбриональный характер (исключение составляю т чисто ц еногенетические
признаки, связанны е со склеротизацией и вооружением). Напротив, сп ец и ­
фические признаки стафилиноморф не имеют аналогов в эмбриогенезе ал ео х ар о морф. Поэтому мож но предполагать, что личинки Aleochara вы ходят из яй ц а на
стадии, прим ерно соответствующей по уровню дифференцировки концу первой
из выделенных стадий эмбриогенеза Philonthus. М орфология личинок других
алеохаром орф , в том числе триб Proteinini и Omaliini подсем ейства Oxytelinae,
по-видимому, близкая к исходной д л я семейства, сопоставим а (см. далее) с
состоянием диагностических признаков эмбриона Philonthus на второй стадии.
Специфические признаки группы стафилиноморф появляю тся в эмбриогенезе
Philonthus лишь в конце эмбриогенеза (на третьей стадии), что позволяет считать
возникновение стаф илином орф ного типа личинок результатом эмбриониэации
в развитии этой группы. Такая трактовка различий меж ду личинками ал ео х ар о и стафилиноморф позволяет, в частности, объяснить сущ ествование п ром еж у­
точных форм (например, Steninae, рис. 3, 27) выходом из яй ц а н а одной из более
поздних стадий, т.е. уж е начавшейся, но менее далеко зашедшей эмбриониэацией
развития.
Яйцо Philonthus в конце первой стадии (что прим ерно соответствует м ом енту
выхода из яй ц а Aleochara) богато желтком, который еще преп ятствует д о р зал ь ­
ному смыканию стенок тел а4 . Поэтому мож но предполагать, что эмбрионизация
развития у стаф илиноморф стала возможной б лагодаря большему количеству
желтка в яйцах (об этом говорят и относительно более крупные их размеры).
Такое обогащение яи ц желтком, сделавшее возможной эмбрионизацию развития,
мож ет быть связано с интенсификацией хищничества, которая я в л я е тся ведущей
тенденцией в эволюции стафилиноморф [Тихомирова, 1973]. Характерно, что у
наиболее крупных и активных хищников (виды род а Staphylinus) далеко за­
шедшая эмбрионизация развития п р о яв л яется и в другой форме — в п о гл о ­
щении яй ц ом п ервого личи ночн ого возраста. В свою очередь выход более
сф ормированной и лучше вооруж енной личинки необходимо обусловлен ее
крупными размерами и потребностью в большем количестве пищи, так что
процессы активизации хищничества и увели чен и я разм еров тела, с одной
стороны, и эмбрионизация развития — с другой, по-видимому, взаимно акти ­
визируют д р у г друга.
Таким образом, разделение личинок стафилинид на алеохаром орф ную и
стафилиноморфную группировки об ъ ясн яется различны м уровнем диф ф е­
ренцировки личинок к мом енту выхода из яйца, т.е. не яв л яе тся д оказательством
полифилии группы. При этом в эмбриогенезе стафилиноморф как производной
группы
рекап итули руется
подавляющее
большинство
диагностических
признаков алеохаром орф .
Специальное ф илогенетическое исследование м орф ологии, экологии и п ал е­
онтологии имаго стафилинид [Тихомирова, 1967, 1968а, 1968в, 1973; Tichomirova,
1971] показало реальн ость сущ ествования алеохаром орф ной и стаф илиноморфной группировок и на имагинальном материале. Выяснено, что эти группы
4 Возможно, что их смыкание на морфогенетически более поздней стадии является причиной про­
дольного разделения тергитов личинки, часто отсутствующего в группе алеохароморф (см. выше).
22
представляю т собой две эволюционные ветви стафилинид, берущие начало от
подсемейства Oxytelinae, которое отн оси тся к группе алеохаром орф . Д алее эти
ветви развиваю тся независимо, и подсем ейства Staphylininae и Aleocharinae п р ед ­
ставляют собой одинаково продвинуты е группы, завершающие собой каждую из
них. При этом эволю ция личинок стафилиноморфной группы (видимо, в связи с
активизацией хищничества) идет по линии эмбрионизации развития, чего не
наблю дается у алеохаром орф .
Успешное прим енение сравн и тельно-онтоген етического п одход а д л я о б ъ яс­
нения различий личинок алеохаром орф ной и стафилиноморфной групп п о д ­
семейств п озволило попы таться объяснить таким же способом
разли чи я
отдельных подсемейств. Эти разли чи я на прим ере личинок из пяти подсем ейств
Oxytelinae (Oxytelus rugosus F.), Aleocharinae (Astilbus canaliculatus F.), Tachyporinae
(Tachinus rufipes Deg.), Paederinae (Lathrobium brunnipes F.), Staphylininae (Philonthus
chalceus Steph.) приведены на рис. 4. Здесь же д л я сравнения показано состоян и е
тех же м орф ологических признаков Philonthus (относящ егося к подсем ейству
Staphylininae, т.е. к группе с наиболее эмбрионизованным развитием) на разных
стадиях его позднего эмбриогенеза. Как и при рассм отрении различий групп
подсемейств, здесь не п ри вод ятся признаки, связанны е с хетотаксией и
вооружением. Хотя они очень ценны при диагностике р о д о в и видов, однако
имеют сугубо ценогенетический характер и, видимо, не связаны с рассм а­
триваемыми здесь явлениям и смещения момента выхода из яй ц а по отношению к
морфогенезу, в значительной мере определяющими разли чи я более крупных
групп.
Как показано на рис. 4, основны е диагностические признаки не сочетаю тся у
рассматриваемых личинок произвольно, а образуют комплексы, характери ­
зующие, с одной стороны , личинок Oxytelus и Astilbus (I и II столбцы), а с
другой — Lathrobium и Philonthus (VI и VII столбцы). Личинка Tachinus (III
колонка) занимает п ром еж уточное полож ение. Эти три группы, которы е мы у с ­
ловно обозначим (по названию подсемейств) как алеохароидную (А), тахи п ороидную (Т) и стафилиноидную (S), образуют р яд п остепенного услож нения
организации, параллельной со стадиям и последовательной дифф еренцировки
эмбриона Philonthus (IV и V столбцы). Личинки алеохароидн ого типа со о т ­
ветствуют
по рассмотренны м признакам более ранним этапам
развития
Philonthus, тахипороидны е — промеж уточным, а стафилиноидны е — наиболее
поздним. Л итературны е данные о морфологии личинок стафилинид [Kasule, 1966,
1968, 1970; Steel, 1966, 1970; Welch, 1965; Потоцкая, 1967] позволяю т выделить еще
омалиоидную (О) и стеноидную (St) группировки.
На рис. 4 п рослеж енн ое ранее развитие признаков в эмбриогенезе Philonthus
(столбцы IV и V) со п оставл яется с основными личиночными типами, которы е
соответствую т каж дом у состоянию признаков (в дальнейшем эти типы д л я крат­
кости помечены буквами).
Г о л о в н а я к а п с у л а вначале п оперечная, не зам кнутая на нижней сторон е
(вентральное соединение правой и левой частей головы вначале отсутствует —
рис. 4, 11, затем осущ ествляется только за счет прементум а — рис. 4, 12 и лишь
позднее — ментум а и субментума), затем округл ая (рис. 4, 4), соответствующ ая
уровню А, О, Т (рис. 4, 1—3), с коротким гуларным расстоян и ем (от глубоко
выемчатого заднего края до осн ован ия субментума), причем у личинок этих
типов часто им еется различной длины и формы гул арн ая пластинка (рис. 4, 8, 9).
Наконец, го л о ва становится удлиненно-овальной с прямым задним краем (рис. 4,
5) и замыкается на большом протяж ении длинным общим гуларным швом без
гуларной пластинки (как у S — рис. 4, 14,15).
23
Шейный п е р е х в а т вначале отсутствует (рис. 4. 4. 12), как у А, О, Т, S (рис. 3,
27; 4, 8— 10), п о яв л яетс я лишь на поздних стадиях перед выходом личинки (рис.
4. 13). что соответствует уровню S (рис. 4, 14.15).
В ер х н я я гу б а вначале отч лен ен н ая (рис. 4, 4), как у А, О, Т, (рис. 4, 1—3),
затем сли вается с ф ронтоклипеальной областью образуя назале (рис. 4, 5). х а ­
рактерное д л я St, S (рис. 3 ,27; 4, 6,7).
Г лазки появляю тся все одноврем енно на довольно поздней стадии. Поэтому
меньшее число глазков у личинки не мож ет счи таться эмбриональным п ри з­
наком. Примитивное в эволюционном плане состоян и е разбросанны х глазков без
глазкового п о ля (рис. 4, 3, 34) не имеет ан алогов в эмбриогенезе Philonthus,
однако их компактное располож ение в пределах четкого глазкового п о л я (рис.
4, 37, 38) более сходно с единственным сложным глазом имаго. Наличие лишь
одного глазка у личинок вторично дезэмбрионизованных групп (см. далее)
позволяет п редполож ительно говорить о его образовании из еще недиф ф ерен­
цированного общего зачатка глазков, имевшихся у предковой группы.
Характерно, ч то личинки, имеющие на личиночной стадии один глазок (часть А,
рис. 4, 32) и даж е вообще лишенные глазков (часть А. рис. 4, 33), по образу жизни
не отличаю тся от личинок, имеющих несколько разбросанных (Т: рис. 4, 34) или
компактно располож енны х глазков (S: рис. 4, 37, 38). В каждой груп пе имеются и
скрытоживущие личинки и формы, посещающие дневную поверхность, так что
корреляц ия м еж ду числом и степенью развития глазков и их биологической
необходимостью как зрительных органов у личинок стафилинид н е наблю­
дается.
Антенны, как мы видели, разделяю тся весьма рано, причем сразу н а три
членика (рис. 4, 19, 20), как у А, О и большинства Т (рис. 4, 16, 17), и сохраняю тся в
таком виде д о л го е время. Разделение их второго членика с образованием
четы рехчлениковы х антенн (как у St и S, рис. 4, 23, 24) происходит отн оси тельно
поздно у уж е сформ ированного стаф илином орф ного эмбриона (рис. 4, 21, 22).
Поэтому четы рехчленистость антенн Tachinus (рис. 4, 18), который по этому
признаку о тл и ч ается от остальных Tachyporinae, имеющих трехчлениковы е ан тен ­
ны, видимо, об ъ ясн яется гетерохронией в развитии этого признака.
В строении мандибул аналогии меж ду эмбриональным и ф илогенетическим
развитием наименее строги. Это понятно, поскольку из всех ротовых частей
мандибулы претерпели в ход е эволюции наиболее сильны е структурны е м од и ­
фикации, далеко предшествовавшие возникновению даж е современных о тр яд о в
насекомых, а тем более подсемейств
стафилинид. У эмбриона P hilonthus
мандибула превращ ается из лопастевидной со следами расчлен ен и я, с широким
основанием и округленной вершиной (рис. 4, 28), сходной с частью А, О, отчасти
Т, в удлиненную и заостренную на вершине (рис. 4, 29). однако лишенную
предверш инного зубца, который им еется у большинства алеохарин и тахипорин
(рис. 4, 26, 27), и, наконец, в серповидную с узким основанием и крайне острой
вершиной, как у S, S t
М аксилла на самых ранних этапах трехл оп астн ая (рис. 4, И), х о тя и менее
явственно, чем у д ругих жуков (жужелиц, м ертвоедов — см. далее), несет
бугорковидные лацинию и галею и удлиненный щупик. Затем, как уже
говорилось, рост лацинии торм озится, и она становится неразличим ой на
разрастающемся стипесе, а галеа вы глядит как терминальны й постепенно
удлиняю щийся выступ (рис. 3, 7), ан алоги я с А, О, Т, St (см. рис. 3, 27. 39—41). На
поздних стади ях вся максилла у д ли н яется и суж ивается, ее д и стал ьн ая часть (на
м есте ранней эмбриональной галеи) такж е вы тягивается, становится п ал о ч ­
ковидной (рис. 4. 43) и, наконец, о тч л ен яется от стипеса, д авая галею личинки,
характерную д л я S (рис. 4, 44, 45). Челюстной щупик из лопастевидного
24
становится сразу трехчлениковы ми, как у А. О, Т и части S, и лишь н езадолго до
выхода личинки в процессе склеротизации придатков головы его последний
членик р азд ел я ется на два, ч то характерно д л я S.
Нижняя губа, ко то р ая заклады вается разделенной (рис. 4, 11), сливается
вначале в области прем ентум а (рис. 4, 12), а затем ментума и субментум а3.
Позднее правая и л евая половины головной капсулы, обрастая ротовы е части
сзади, смыкаются вначале в одной точке, как у части А, затем на небольшом
протяж ении (подобно другим А, а такж е О, Т; см. рис. 4, 9, 10). На более поздних
стадиях при удлинении головы у д ли н яется общий гуларный шов, а задний край
гуламентум а вы тягивается назад, сдвигаясь каудальнее оснований максилл, как
у S (рис. 4, 44, 45). В этот период п роисходит форм ирование личиночны х
покровов головы, которы е на нижней сторон е ее собраны в складки. В это время
границы субментума в передней части слабо заметны (рис.4, 13), подобно части
S (Paederinae). Наконец, в процессе окончательного удлинения головы при
вылуплении личинки складки покровов распрям ляю тся и швы, ограничивающие
переднюю часть субментума и располож енны е медиальнее оснований максилл,
стан овятся явственными (часть Staphylininae). При этом ранее округленный (рис.
4, 13) задний край гулам ентум а (как у части S, см. рис. 4, 14) вы тягивается в
острие м еж ду задними тенториальны ми ямками, продолжаю щ ееся гуларны м
швом, как у высших Quediini и Staphylinini (рис. 4, 15).
С реднегрудное дыхальце, на ранних стади ях принадлежащ ее средн егрудн ом у
сегменту, х о т я и располож енное у сам ого его переднего края, позднее п ер е­
мещается к переднегруди, занимая вначале среднее п олож ен ие меж ду этими
сегментами подобно А, О, Т, (рис. 4, 46—48) и затем под задними углами
переднеспинки (рис. 4, 50), как у S (рис. 4, 51, 52). Характерно, что у им аго всех
стафилинид эти ды хальца уже глубоко втянуты под переднеспинку, создавая
полное впечатление переднегрудных.
Коксы на ранних стадиях короткие кольцеобразные, как у части A (Oxytelus,
рис. 4. 46), затем удлиняю тся (рис. 4 , 49), как у некоторы х A (Astilbus, рис. 4, 47),
стан о в ятся удлиненными коническими (рис. 4. 50) подобно Т (рис. 4, 48) и,
наконец, очень длинными, почти цилиндрическими, как у S (рис. 4, 51).
Плевриты на брюшке вначале н е выражены, ды хальца включены в общее
тергоп левралън ое полукольца (рис. 4, 53, 54. 60. 61, 63). Процесс дифф еренцировки плевральны х элементов брюшка у эмбриона не п рослеж и вается до
самых поздних стадий (рис. 4, 64) из-за отсутстви я склеротизацйи, однако у
личинок разных групп (Т, S) наблю дается разн ая степень их развития. Во всех
этих группах ды хальца леж ат на мембране ниж е боковых краев терги тов (рис. 4,
62,65,66).
Урогофмы вначале лопастевидны е, затем удлиняю тся и суж иваю тся (рис. 4, 70),
но остаю тся нерасчленными, как у А и части О (рис. 4, 67, 68). затем разделяю тся
на д ва членика (рис. 4, 71) подобно некоторы м О, а такж е Т, St, S (рис. 4, 69. 72, 73).
А нальная подпорка вначале парная, превращ ается в короткую суженную
книзу мягкую спадающуюся трубку (рис. 4, 70), как у А и О (рис. 4. 67, 68).
Постепенно она у д ли н яется и утоньш ается (рис. 4, 71), как это свойственно Т (рис.
4, 69), и, наконец, станови тся плотной, круглой в сечении и узкой (ср. рис. 4, 72).
Нетрудно заметить, ч то п орядок ч еред ован и я личиночны х типов, соответст­
вующих стади ям эмбрионального услож нения, один и то т ж е д л я всех признаков:
алеохароидны й (А) — омалиоидный (О) — тахипороидны й (Т) — стеноидный (St) —
стафилиноидный (S). Этот р яд использован как гори зонтальн ая развертка на
О
В состав последнего, как уж е говорилось, видимо, входит и часть эмбриональной гулы.
25
Эволюционная
про двинуто сть
группы
Рис. 5. Схема филогенеза стафилинид, построенная по морфологии личинок с учетом процессов эмбриониэацни и дезэмбриониэацни развития (по: (Тихомирова, 1974а])
рис. 5, на котором отраж ено предполагаем ое соотнош ение м еж ду процессами
эмбрионизации и дезэмбрионизации и эволюционной продвинутостью разных
групп на схеме.отлож енной по вертикали.
Опыт эволюционных построений показывает, что в крупных разветвленных
группировках, подобных семейству стафилинид, п редковая группа редко бывает
крайней по всем признакам, а сочетает довольн о пестрый набор признаков и
тенденций, реализующихся и определяю щ ихся в производны х группах. Этому
требованию удовлетворяю т личинки ом алиоидного и тахи п оройдн ого типов и
особенно пром еж уточны е меж ду ними личинки Proteinini подсем ейства Oxyteli­
nae (относящ ихся скорее к ом алиоидном у типу). Эта группа соч етает признаки,
появляю щ иеся в онтогенезе Philonthus сравнительно поздно (удлиненную
палочковидную , х о тя и не отчлененную галею максилл и двучлениковы е
урогомфы), с наличием простеки (очень примитивный признак, отсутствующий у
всех высших групп стафилинид и в эмбриогенезе Philonthus) и незамкнутой снизу
головной капсулой. М ожно предполож ить, что в период становлен и я этой
примитивной группы еще не вполне слож илась специф ическая д л я сем ейства
система корреляций в развитии разных признаков, которую мы наблюдаем в
эмбриогенезе высшей группы (Staphylinini). Подобное же смешение признаков,
х о тя и менее резкое, наблю дается в трибе Omaliini того же подсемейства, однако
здесь преобладание ранних эмбриональных признаков более оп ределенное.
Видимо, в данном сл уч ае можно говорить об известной специализации этих
процессов в направлении более раннего выхода личинки, т.е. некоторой
дезэмбрионизации развития по сравнению с предполагаемой предковой формой.
Еще более определен н а эта тенденция в трибе Oxytelini, характеризую щ ейся
стабильным набором весьма ранних эмбриональных признаков. Однако ед и н ст­
венный глазок и своеобразны е длинные, как бы трехвершинные (благодаря
наличию двух тесно приближенных к округлой вершине тупых зубцов) м анди ­
булы не имеют ан алогов в эмбриогенезе высших групп. Этот личиночны й тип мог
возникнуть в результате дэзэмбрионизации ом алиоидного типа л ичи нок пред26
ков, специфические эмбриональные черты которого в эмбриогенезе высших
групп не сохранились.
Напротив, личинки тахипорин (тахипороидный тип) имеют определенный
набор более поздних эмбриональных признаков и м огут быть выведены из
омалиоидных личинок, если допустить некоторую эмбрионизацию в их р аз­
витии. С ними довольно сходны личинки алеохарин. которые, однако, обладают
рядом более ранних эмбриональных признаков (гуларная пластинка, короткие
широко расставленны е коксы, общие тергоплевральны е склериты с включенными
в них дыхальцами, одночлениковы е или отсутствующие урогомфы). По этим
признакам и наличию у р я д а форм од ного глазка они сходы с личинками
Oxytelini, образуя общий алеохароидны й личиночный тип. Однако у алеохарин он
возник, по-видимому, в результате дезэмбрионизации не ом алиоидного, а
тахипороидного типа.
Таким образом, в пределах алеохаром орф ной ветви процесс изменения объе­
ма эмбрионального морфогенеза, обусловливающий появление в разной степени
дифференцированных личинок, не однонаправлен, процессы эмбрионизации и
дезэмбрионизации м огут см енять д р у г д р у га (например, в эволюции личинок
алеохарин). Однако в целом д л я алеохаром орф ной группы более характерна
тенденция к дезэмбрионизации, к выходу из яй ц а менее дифференцированных
личинок.
Напротив, магистральны й путь развития стафилиноморф соп ровож д ается
прогрессирующей тенденцией к эмбрионизации развития, к вы ходу сф орм и­
рованных личинок с сильнее дифференцированными придатками, более близких
к имаго (не только стафилинид, но и жуков вообще — см. далее) и в особенности к
личинкам Adephaga. Так, личинки Steninae и Euaesthetinae (стеноидный тип) уже
имеют зубчатое назале и четы рехчлениковы е (у Steninae) антенны, гулам ентум у
них вы ступает назад каудальнее оснований максилл, однако гуларн ого шва и
шейного перехвата еще нет (зачатки того и д ргого имею тся у Euaesthetinae) и
галеа максилл еще не отчленена.
Наибольшая в семействе степень эмбрионизации развития наблю дается у
стафилиноидных личинок Paederinae и Staphylininae. При этом личинки Paederinae
несколько менее эмбрионизованы, чем Staphylininae, — имеют всегда д вухч л ениковые губные и трехчлениковы е челюстные щупики, тогд а как у некоторы х
Staphylininae губные щупики трех-, а челюстные четы рехчлениковы е. Склерит
гуламентум а у педерин в передней части не ограничен по бокам швами от
боковых частей головной капсулы, а сзади округленный, не о ттян у т в острие
меж ду задними тенториальны ми ямками, ан альная подпорка в этой группе
более короткая. Однако все эти отличительны е признаки ф ормирую тся у
стафилинин очень поздно, перед самым выходом личинки, так что д л я их
образования до статоч н о очень незначительной дезэмбрионизации развития.
Единичные изменения такого масштаба могут происходить внутри отдельны х
подсемейств или даж е родов. Например, внутри подсем ейства Staphylininae, как
уже говорилось, и даж е р од а Staphylinus встречаю тся трех- и четы рехчлениковы е
челюстные и д вух- и трехчлениковы е губные щупики. Интересно, что
четы рехчлениковы е челюстные и трехчлениковы е губные щупики
имеют
личинки трибы Xantholinigi, по другим признакам (округленный задний край
гуламентум а, более широкие мандибулы, короткая анальная подпорка) менее
эмбрионизованные, чем, например, личинки Quediini и части Staphylinini, у
которых челюстные щупики трех-, а губные двухчлениковы е. Возможно, здесь
имеет место ч асти чн ая гетерохрон и я — ускорение развития этого признака в
ходе специализации группы к облигатном у обитанию в скважинах субстрата,
что характерно и д л я им аго в этой группе [Тихомирова, 1966, 1967; Матвеев,
27
Bolitocharini
Myrmedontini
Aleocharini
Oligotini
Hypocryptini
Myllaenini
Deinopsini
Gymnusini
Др. Aleocharinae
f
Bolitobiini
a /^ T ach yp orin i /T a c h y p o
/лХ ГнаЬгосепш
/"S^Trichophylini
Amblyopinini
Quediini
Staphylinini
Xantholinini
_
/
Paederini
Pinophilini
Oxyporinae
Megalopsidiinae
Steninae
Euaesthetinae
Leptotyphtinae
Рис. 6. Схема филогенеза стафилинид,
построенная на основе морфологии,
экологии и палеонтологии имаго (по:
{Тихомирова; 1973])
Тихомирова, 1975]. Такой образ жизни долж ен приводить к усилению тактильных
и химических механизмов ориентации (например, за счет зрительных — глазки у
личинок Xantholinini редуцирую тся до одного или даж е вообще отсутствуют),
что, в свою очередь, долж но вызывать ускоренную диф ф еренцировку со о тв етст­
вующих органов.
В целом ф илогенетическая схема (рис. 5), п остроен н ая по личиночны м
признакам стаф илинид с учетом роли п роцессов эмбрионизации и дезэм брио­
низации и возможных изменений их направленности (особенно в более п ри ­
митивных группах), совпадаю т со схемой, построенной ранее [Тихомирова, 1973],
где личиночны е признаки учиты вались в меньшей степени, чем м орф ология,
экология и п ал ео н тол оги я имаго (рис. 6).
Интересно, что р я д признаков личинок, отличающих ал ео х ар о - и стаф илиноморфную группировки и отдельны е подсемейства, коррелирован с ан ал о ги ч ­
ными различиям и имаго тех ж е групп, используемых д л я их диагностики.
Таковы общая ф орма головной капсулы, располож ени е оснований и отчасти
форма мандибул, характер прикрепления максилл. Р азличия в располож ении и
форме жевательных лопастей максиллы имаго ал еохаро- и стаф илиноморф так­
же легко объяснимы при сравнении их с личиночными. Л ациния стафилиноморф,
развитие которой у личинок подавлено по сравнению со сф орм ированной и
функционирующей галеей, занимает у имаго на стипесе боковое п олож ен ие и н е
вы тягивается в длину. Напротив, у алеохаром орф обе ж евательны е лопасти
образую тся из общего недиф ф еренцированного у личинки зачатка стипеса и
жевательных лопастей и достигаю т у имаго одинаковых разм еров и сходной
формы. К числу таких признаков о тн о сятся размеры и даж е форма тазиков (кроме
задних), м естополож ение характерны х изгибов оси тел а при движении,
некоторы е детали поведения. Можно предполагать, что эта ко р р ел я ц и я не
случайна и об ъ ясн яется частичной передачей имаго личиночных признаков
28
путем уменьшения объема морф огенетических перестроек в предкуколке и
куколке. Такой механизм сближ ения личинок и имаго, которое экологически
вполне оправдано сходным образом жизни [Гиляров, 1957], я в л я е т с я наиболее
просты м и м орф огенетически выгодным и об ъясн яет глубину их сход ства легче,
чем п ро сто конвергенция.
Итак, сравнительный анализ личиночных, имагинальных и эмбриональных
признаков крупных групп (подсемейств и групп подсемейств) стафилинид
п озволяет предполагать, что их форм ирование в большей м ере о п р ед ел яется
тенденцией к сдвиганию границ отдельных стадий развития относительно
процесса морфогенеза, что п озвол яет обнаруж ивать диагностические признаки
личинок многих групп в эмбриогенезе других. Так, высшим (и некоторы м
специализированным) алеохаром орф ам свойственна тен д ен ци я к некоторой
дезэмбрионизации развития, вы ходу из яй ц а на стадии, более ранней, чем
ли ч и н о ч н ая стади я предковых форм, которая в этих группах начинает
п роходи ть в предкуколке (см. далее). Напротив, д л я стафилиноморф характерна
резко выраж енная тенденция к эмбрионизации развития, когда стади я, со о тв ет­
ствующая личинке предковых групп, поглощ ается яйцом, а к свободном у образу
жизни переходит стадия, более близкая к имаго (жуков вообще, а не только
данной группы стафилинид) и к личинке Adephage. Эта тенденция, по-видимому,
связана с активизацией хищничества в группе стафилиноморф, то гд а как
наиболее дезэмбрионизованные из рассмотренны х личинок алеохаром орф
(Oxytelini) произошли как сап ро- или даж е фитофаги о т предполож и тельн о
хищных или м ногоядны х предков.
Характерно, что многие описанны е признаки (и даж е их комплексы) личинок
более эмбрионизованных групп независимо п роявляю тся в р я д е сем ейств жуков
(как Adephaga, так и Polyphaga), ведущих хищный образ жизни [Гиляров, 1964;
Стриганова, 1966], тогд а как некоторы е растительноядны е личинки и, особенно
сапрофаги, напротив, во многом напоминают дезэмбрионизованных личинок
алеохаром орф .
Это п озволяет предполагать, ч то описанный способ эволюции признаков
личинок в процессе эмбрионизации и дезэмбрионизации развития п р о яв л яетс я
не только внутри семейства стафилинид, а имеет более широкое р ас п р о с тр а­
нение в о т р я д е жуков, о п р ед ел яя многие черты их личиночной м орф ологии и в
том ч и сле диагностические признаки семейств [Тихомирова, 1974 а, б], рассм ат­
риваемые в следующем разделе.
РЕКАПИТУЛЯЦИЯ ПРИЗНАКОВ РАНГА СЕМЕЙСТВА
Изучен поздний эмбриогенез трех семейств жуков, резко различны х по уровню
м орф ологической дифференцировки личинок: жуж елиц, м ертвоедов и д о л го н о ­
сиков. Он разделен на стадии (являющиеся, как и во всех остальны х случ аях,
лишь условными этапами в действительности непреры вного процесса), н ач и н ая с
момента, когда завершена сегм ентация зародышевой полоски и стан о в ятся я в с т ­
венными зачатки ротовых частей и конечностей.
Поздний эмбриогенез Pterostichus cupreus L. (Carabidae)
Ж ужелицы — представители п о д о тр яд а Adephaga — имеют наиболее диф ф ерен­
цированные личинки в о тр я д е жуков (с четы рехчлениковы ми антеннами и ч е­
люстными щупиками, двухчлениковой галеей максилл и шестичлениковыми ко­
н ечностям и с самостоятельны м и голенью и лапкой), по строению более близкие к
имаго (жуков вообще, а не только жужелиц).
I ст а д и я . Зародышевая п олоска полностью п огруж ена в ж елток, занимая лишь
29
небольшую часть объема яй ц а (рис. 7,1,2), ее передний и задний концы загнуты на
дорзальную сторону. Головной конец эмбриона вытянутый, в ер х н яя губа в виде
двух округлы х образований леж ит на стороне, обращенной к оральном у полюсу
яйца, антенны и ротовы е части короткие, бугорковидные, парные зачатки нижней
губы явственно отделены д р у г от друга. Грудные ноги в виде коротких л о п ас­
тей. Брюшные сегменты со сто ят каждый из двух пластинок, смыкающихся по
средней линии, несут зачатки брюшных конечностей в виде маленьких бугорков,
особенно хорош о заметных на первом сегменте.
II ст а д и я . Эмбрион укорачи вается и расш иряется, постепенно п риобретая
листовидную ф орм у (рис. 7,3), головной и хвостовой изгибы распрям ляю тся, а
затем каудальная часть начинает п одворачиваться на вентральную сторону.
Происходит концентрация головных сегментов и обособление головы, которая
приобретает вначале округлую (рис. 7,4), а затем ш ирокотреугольную ф орм у (рис.
7.5). П родольное разделение верхней губы станови тся все менее явственным, ан ­
тенны, ротовы е части и ноги удлиняю тся, начинают диф ф еренцироваться на ч л е ­
ники и, соп ри касаясь д руг с другом по средней линии тела, вытягиваю тся вдоль
нее. Мандибулы ш ирокотреугольные (рис. 7,6). Максиллы явственно тр ех р азд ел ь­
ные — заметны вначале бугорковидные, затем лопастевидны е зачатки двух ж ева­
тельных лопастей и каудально направленный зачаток щупика (рис. 7,4,5), ниж не­
губные зачатки сближ аю тся (рис. 7,4), а затем срастаю тся. П родольное срединное
разделение брюшных сегм ентов очень явственное (рис. 7,3), брюшные ноги уже
исчезают на всех сегментах, кроме первого, где они превращены в плейроподии,
сохраняю щ иеся в течение всего эмбрионального развития.
Ш ста д и я . По мере дальнейш его роста эмбриона пространство м еж ду ним и
вентральной стороной яйца освобож дается от ж елтка и эмбрион р асп ол агается
непосредственно на ней, тогд а как весь оставш ийся ж елток сосред оточен в д о р ­
зальной части яйца. После того как эмбрион выстилает всю вентральную сторон у
яйца, он начинает постепенно обрастать ж елток с боков (рис. 7,7). Голова эмбрио­
на в начале.стадии соответствует рис. 7,8, затем приобретает п оп ереч н о-оваль­
ные очертан и я. Ф ронтоклипеолабум разд ел я ется поперечной бороздкой, о т ч л е ­
няющей верхнюю губу, которая вы глядит плоской цельной пластинкой, лишь
вначале с выемкой на вершине (рис. 7,8). Антенны, в которы х уж е разл и чается не
менее трех члеников (рис. 7,9), и ротовы е части сильно удлиняю тся. Мандибулы
изогнуты е (хотя еще не серповидные) и заостренны е на вершине (рис. 7,10), м ак­
силлы длинные с выраженными лацинией, галеей и щупиком (рис. 7,11), в ходе
дальнейш его развития зачаток лацинии относительно уменьш ается (рис. 7,12).
Нижняя губа соответствует рис. 7,13. П родольное разделение брюшных сегм ентов
постепенно исчезает, зона их срастан и я вначале и стончается, а затем в ней п о с­
тепенно дифф еренцирую тся стернальны е участки (рис. 7,14). К концу этой стадии
(рис. 7,15) они округленно-четерехугольны е, подстилаю т снизу узлы брюшной
Рис. 7. Эмбриональное развитие жуков Pteroslichuscupreus L., Carabidae (1—29), Silpha carinata Hbst., Silphidae (30—40) и Sitophilus graiarius L., Curculionidae (41—50) (по: (Тихомирова, 19746))
1—3, 7, 15. 2 9 -3 2 , 34, 36, 39, 41—44, 46, 4 7 — общий вид эмбриона на стадии наиболее длинной за­
родышевой полоски (41—43)-, на стадии I (1.2, 30. 31, 34h на стадии П (3)-. в начале (32, 46), в конце (47); на
стадии Ш (7): в начале (36), в конце (15, 39); на стадии V (29); 4, 5, 6. 24—27, 33 — голова эмбриона в
начале стадии I (4, 5), в начале стадии П (33), в начале стадии Ш (А, в середине (24. 25) и в конце стадии
V (26,27); 6, 10, 19 — мандибула на стадии П(А, в начале стадии Ш (10) и в начале V (19); 9, 18 — антенна
в начале стадии Ш (9) и V (18); 11, 12, 20 — максилла в начале (11) и в конце стадии Ш (12) и в начале
стадии V (20); 13. 21 — нижняя губа на стадии Ш (13) и в начале стадии V (21); 14 — брюшко в начале
стадии Ш; 16,17, 22, 23, 28, 37, 38 — вершина брюшка в начале (37) и в конце стадии Ш (16, 17. 38), в
начале (22), в середин е (23) и в конце (28) стадии V; 35 — верхняя губа и антенны в начале стадии Ш;
40. 50 — голова личинки; 45, 48, 49 — голова и грудь на стадии I (45). в начале стадии П (48) и на стадии
Оа(49)
31
цепочки (хорошо заметны коннективы). По бокам о т стернитов располож ена п роз­
р ач н ая зона, где сквозь тонкую оболочку с почти неразличимой сегментацией
виден желток, а д ал ее д орсолатеральн о леж ат тергоплейральны е полукольца.
Стенки тел а эмбриона в этот период очень тонкие. Брюшко, вершина которого
уж е довольн о си льн о п одогн ута на вентральную сто р о н у (рис. 7,/5), в н ачале
этой стадии п р ед ставл яется девятичлениковы м, поскольку десяты й и вершина
д евятого сегм ента впячены внутрь разросш егося осн ован ия д ев ято го сегмента.
К концу стадии урогомфы и анальная подпорка внутри него хорошо различимы
(рис. 7,16,17).
ГУ ст а д и я . В н ачале ее, когда обрастание ж елтка зародышем заверш ается, тк а­
ни эмбриона, по-видимому, очень богаты жидкостью, поскольку именно в этот
период он си льн ее всего сп ад ается при фиксации, с труд ом о тд ел я е тся о т эндо­
хориона, а антенны и конечности в препаратах окружены каемкой из спавш ейся
оболочки (рис. 7,18—21). В течен и е этой стадии все придатки сильно удлиняю тся
и утоньшаются, п риобретая форму, сходную с личиночной (рис. 7,24,25). гол ова
становится округлой и основания максилл удаляю тся от ее задн его края
(рис. 7,24). П оявляю тся слабо пигментированные глазки, все
одноврем енно
(рис. 7,26), постепенно исчезают следы отд елен и я верхней губы, на антеннах диф ­
ф еренцируется зачаток чувствующего придатка, мандибулы приобретаю т п р а­
вильную серповидную форму. На максиллах полностью исчезаю т лациния, а галеа станови тся удлиненной с более тонкой вершиной (рис. 7,27). В теч ен и е этой
стадии выворачиваю тся урогомфы и анальная подпорка (рис. 7,22, 23). Щетинки
на урогомфах очень тонки, прозрачны и едва заметны.
V ст а д и я . По мере дальнейш его роста тела в д ли н у подогнуты й вентрально
хвостовой конец постепенно заходит под голову. Это вызывает вторичн ое у ко ­
рочение урогомф, но они уж е не впячиваю тся внутрь д евятого семента, а, н ач и ­
н ая с основания, п остепенно собираю тся в складки и сильно петлеобразно изги­
баются, так что к м оменту выхода личинки вы глядят как д ва бугорчаты х вы сту­
па, несущих хеты н а вершинах бугорков (рис. 7,28). Ротовы е части и конечности
приобретаю т личи ночн ое расчленение, причем тибиотарзальное сочленение
(между четверты м и пятым члениками ноги) становится отчетливо заметным
лишь п осле склеротизации лапки (перед самым выходом личинки), а отчленени е
трохан тера н е вполне явственно и у только ч то вышедшей их яй ц а личинки. На­
ч ин ается склеротизац ия мандибул, концов н ог и антенн, глазки пигм ентирую тся
все сильнее. Г оловная капсула вы тягивается в длину, но не ск лероти зуется (это
п роисходит уж е п осле выхода личинки, как и расправление урогомф, которы е и
у личинки сохраняю т следы колен чатого изгиба). Эмбрион в конце развития
выглядит, как на рис. 7,29.
Поздний эмбриогенез Sulpha carinana hbst (Silphidae)
М ертвоеды — представители п о д о тр я д а Polyphaga, одной из его довольн о
древних ветвей (Staphylinoidea). М орф ология имаго и личинок сильф ид х арактер­
на д л я генерализованны х групп Polyphaga. Степень м орф ологической диф ф ерен­
цировки личинок меньше, чем у Adephaga, — антенны и челюстные щупики тр ех члениковые, максиллы имеют две ж евательны е лопасти, причем гал еа не р а с ч л е ­
нена, ноги пятичлениковы е (с неразделенны м тибиотарзусом).
I ста д и я . Эмбрион очень сходен с эмбрионом Pterostichus на первой из вы­
деленных в его позднем эмбриогенезе стадий по форме тел а и придатков (ср. рис.
7,1 и 7,30). В ерхняя губа такж е состои т из двух округлы х бугорков, остальн ы е
ротовы е части бугорковидные, в максиллах различимы зачаток щупика и очень
небольшие выступы — зачатки лацинии и галеи, зачатки нижней губы широко
32
разделены. Заметны бугорковидны е брюшные ноги. Однако весь эмбрион шире и
много крупнее относительно разм еров яй ц а и, главное, располож ен не внутри
желтка, а на вентральной сторон е яйца, заним ая чуть больше половины его
окруж ности (рис. 7,31).
II ст а д и я . Эмбрион утолщ ается и несколько укорачивается, а затем вновь
удли н яется, так что к концу стадии выстилает прим ерно п олови н у поверхности
яйца. В ерхняя губа в н ачале стадии раздвоена на вершине, а позднее вы глядит
как единственная пластинка с выемкой на переднем крае. На вершинах мандибул
все более зам етна вырезка, в максиллах явственно различимы зачатки двух
жевательных лопастей и щупика, зачатки нижней губы смещаются ближ е к п р о ­
дольной оси тел а (рис. 7,33), а затем срастаю тся м еж ду собой (рис. 7,34). Ноги
длинные, со следами личи ночн ого расчленения, брюшные сегменты вначале еще
сохраняю т п р о до л ьн ое срединное разделение, но постепенно он о уменьш ается
параллельно с дифференциацией тергоп леврального соч л ен ен и я и в конце ста­
дии появляю тся брюшные стерниты в виде округлы х образований, подстилающих
нервные узлы (рис. 7,34). Зачатки брюшных ног полностью исчезают. Хвостовой
конец тел а вначале загнут на спинную сторону, затем р асп рям л яется. Участки
д есято го брюшного сегмента, образующие позднее анальную подпорку, вытянуты
вперед, н ал егая на стерниты. В конце стадии они сливаю тся д р у г с Другом, еще
сильнее вы двигаясь на вентральную сторону, а на прилегающих к ним краях д е ­
вятого сегм ента дифференцирую тся урогомфы в виде небольших бугорков
(рис. 7,32).
III ст а д и я . В н ачале ее эмбрион занимает прим ерно 3 /4 п оверхности яйца.
Д ифф еренцируется личи ночн ая в ерхн яя губа, ко то р ая включает переднюю часть
двух сросш ихся зачатков верхней губы раннего эмбриона (рис. 7,35). Зубцы м ан­
дибул заостряю тся (рис. 7,36), разделение жевательных лопастей максилл ста н о ­
вится более резким и глубоким. В основании лабиума, кбторое ран ее вы глядело
светлым пятн ом м еж ду вершинами мандибул, образуется плотный трап ец и евид­
ный склерит с двум я зубчиками на переднем крае (рис. 7,36). Этот склерит (по
положению соответствующий зачатку гипофаринкса у эмбрионов других о т р я ­
дов насекомых) п редставляет собой эмбриональное приспособление, которое,
по-видимому, служ ит д л я проры ва яйцевых оболочек и сбрасы вается вместе с
ними. По мере развития эмбриона связь этого склерита с лабиумом п остепенно
ослабевает, и перед выходом личинки он легко сним ается вместе с тонким энд о­
хорионом . У личинок этот склерит отсутствует. К концу этой стадии п олутерги ты окон чательно смыкаются на дорзальной стороне, пигм ентирую тся глазки (все
четы ре одновременно), на антеннах диф ф еренцируется чувствующий придаток,
ранее выглядевший как утолщ ение на внутреннем крае второго членика, н ес­
колько укорачи вается и расш иряется вер х н яя губа, п о яв л яетс я опушение на
максиллах и по всем у телу, п роисходи т (начиная с мандибул и пластинки в о сн о ­
вании нижней губы) постеп ен н ая склеротиэация покровов. Конечности в н ачале
стадии приобретаю т личи ночн ое расчленение, а в конце ее и личиночную форму.
Брюшные сегменты со сто ят из небольших стернитов, плевритов, отделенны х от
стернитов широкой мембраной с неявственны м расчленением, и все расш иряю ­
щихся полутергитов, постепенно смыкающихся на спинной сторон е эмбриона. В
начале стадии три -четы ре последних сегм ента подогнуты на вентральную сто ­
рону. А нальная п одпорка в этот период расширена к вершине, у д л и н ен н о-яй ц е­
видная, урогомфы д овольн о длинные, нерасчлененны е и прилегаю т к ее вн ут­
реннему краю (рис. 7,36). Д алее осн ован ия урогом ф и анальной подпорки ч асти ч ­
но втягиваю тся внутрь д евятого сегмента (рис. 7,37) и остаю тся в этом п о л о ж е­
нии д о конца эмбриогенеза и у личинки, отч его каж утся короче, чем в д ействи­
тельности. В течение этой стадии п роисходи т расчлен ен и е урогом ф с последую ­
щим относительны м удлинением второго членика (рис. 7,38). Рост эмбриона вы3. З а к . 1402
33
зывает его дальнейш ее сворачивание и подгибание хвостового конца под голову,
так что перед выходом он вы глядит как на рис. 7,39. Характерно, что (в отличие
от жужелиц) головн ая капсула эмбриона д о сам ого его выхода о стается резко
поперечной, максиллы прикрепляю тся непосредственно у ее заднего края
(рис. 7,40).
Поздний эмбриогенез sitophilus granarius L. (Curculionidae)
Долгоносики — представители высших Coleoptera Polyphaga, их личинки — одни
из наиболее просто организованны х в пределах о тр я д а жуков, имеют антенны в
виде базальной мембраны с чувствующим выростом, их максиллы с короткой
лопастевидной mala и двухчлениковы м щупиком и ш ирокотреугольная н иж няя
губа без жевательных лопастей с такж е двухчлениковы м щупиком причленяю тся
непосредственно к груди на большом протяж ении, ноги и урогомфы о тсу тс т­
вуют. Такое строени е личинок д олгон оси ков обычно объясняю т их вторичным
упрощением в связи с малоподвижным образом жизни.
Когда зародышевая полоска Sitophilus наиболее длинная, эмбрион занимает
почти весь периметр яй ц а (рис. 7,41—43) и его объем весьма значителен по о тн о ­
шению к объему яйца: много больше, чем у Pterostichus и Silpha на первой из оп и ­
санных стадий, морфогенетических более поздней, чем изображ енная на
рис. 7,41—43 дли н н ая зародышевая полоска долгоносика. Сегментация и даж е
продольное разделение зародыша долгоносика в этот момент еще слабо заметны,
относительно очень велики процеф алические доли, зачатки конечностей и р о ­
товых частей неразличимы, так что поздний эмбриогенез, описание которого
со ставл яет нашу основную задачу, начинается только с последующей стадии.
I ст а д и я . Эмбрион смещ ается по часовой стрелке, так что и головной и х в о с­
товой концы направлены к оральном у полюсу яй ц а и леж ат прим ерно на одном
уровне (рис. 7,44). Весь эмбрион постепенно расш иряется (а процеф алические
доли, наоборот, уменьшаются), головной конец отчетливо р азд ел я ется на се г­
менты, в ер х н яя губа парная (рис. 7,45), на максиллах заметен бугорковидный за­
чаток щупика, зачатки нижней губы леж ат по бокам тел а лишь чуть медиальнее
зачатков максилл (см. рис. 7,45). Ноги на этой стадии вы глядят как приплюснутые,
отклоненны е назад бугорки (см. рис. 7,45). На соответствующих им местах брюш­
ных сегм ентов такж е видны еще слабее выраженные бугорки, видимо, гом о­
логичны е брюшные ногам.
П ст а д и я . П родолж ая д ви гаться по часовой стрелке, эмбрион занимает в яйце
полож ение, когда зачаток верхней губы в виде уж е н епарного,сильно торчащ его
вперед бугорка направлен прям о к оральном у полюсу яйца (рис. 7,46). Хвостовой
конец постепенно укорачи вается (рис. 7,47) и к моменту, когда ж елток уж е почти
полностью заключен внутри эмбриона и виден лишь в виде небольшого пузы ря на
его спинной поверхности, эмбрион занимает в яй ц е горизонтальное полож ение.
В н ачале этой стадии начинает постепенно диф ф еренцироваться го л о вн ая тагма
(рис. 7,48). Бугорковидны е зачатки антенн и верхней губы относительно ум ень­
шаются за счет прекращ ения ро ста и уплощаются, мандибулы, напротив, сильно
увеличиваю тся и выдаются вперед. Максиллы и зачатки нижней губы л о п асте­
видные. последние еще разделены. Ноги в н ачале стадии имеют вид н аправ­
ленных назад коротких лопастей, позднее вы глядят как приплю снутые круглы е
бугорки (рис. 7,47.48), почти не выдающиеся над брюшной поверхностью тела, и,
наконец, как небольшие округлы е уп лотнени я по краям будущих стернитов. Про­
дольн ое срединное разделени е грудны х и брюшных сегментов, вначале очень
явственное, становится затем слабо заметным, п оявл яется стерноп левральное
разделение.
34
П а ста д и я. Эмбрион полностью обрастает желтком, голова его очень яв ст­
венно о тд елен а от остальн ого тела (рис. 7,49), на конечном этапе развития н ес­
колько подгибается вентрально. Придатки концентрирую тся вокруг- рта. верхн яя
губа суж ивается и вы тягивается вперед, частично прикрывая мандибулы. Антен­
ны, развитие которы х заторм ож ено на более ранних стадиях, здесь вы глядят как
слабо выраженные лопастинки по бокам от основания верхней губы. Мандибулы
постепенно приобретаю т личиночную форм у и начинают склеротизоваться. В
максиллах к концу стадии различим бугорковидный щупик, расчлен ен и е к о то р о ­
го становится явственным лишь при выходе имаго. Зачатки нижней губы сл и ­
ваются меж ду собой. Ноги практически не видны, п родол ьн ое среди н ное р азд е­
ление сегм ентов исчезает. В н ачале стадии хорош о видны резко очерченны е
стерниты, лежащ ая латеральн ее их внешне несегм ентированная область и тергоплевральны е полукольца (рис. 7,49), к концу ее тел о приобретает личи ночн ое
расчленение.
Как мы видим, выделенные стадии м орф огенеза трех рассмотренны х групп
весьма сходны как по степени дифференцировки отдельны х структур, так и по ее
последовательности .
Первая из них характери зуется явственным каудальным изгибом, бугорковид­
ными ротовыми частям и, парной верхней и разделенными зачатками нижней гу ­
бы и, главное, присутствием брюшных ног, отчего мож ет быть названа полиподной.
На II стадии п р о и сходят выпрямление каудального изгиба, сли ян и е парных за­
чатков верхней и позднее нижней губы, удлинение ротовых частей и грудных
ног и редукц и я брюшных (у жуков6). Эта стади я мож ет быть названа брухоидной,
так как позволяет провести аналогию с только что вышедшей из яй ц а личинкой
зерновок (Bruchidae) [Тихомирова, 1965]. Эти две стадии прослеж иваю тся в эмбрио­
генезе всех рассмотренны х групп жуков. У д олгон оси ков конец II стадии эмб­
риогенеза (стадия На) характери зуется вторичным упрощением — редукцией за­
чатков антенн и ног. Этот этап морфогенеза не имеет ан алогов в развитии м ерт­
воедов и ж уж елиц, а по состоянию остальных признаков прим ерно со о тв етст­
вует концу их II стадии.
С тад и я III м орфогенеза ж уж елиц и мертвоедов, которая мож ет быть названа
сильфоидной, характери зуется подгибанием головн ого и хвостового концов
тела на вентральную сторону, удлинением и сегментацией антенн (которые
становятся трехчлениковыми), ротовых частей (трехчлениковые челюстные и
двухчлениковы е губные щупики), наличием двух не отчлененны х от стипеса
жевательных лопастей максилл7, пятичлениковы ми ногами, дифференциацией
урогомф и анальной подпорки. На этой стадии заканчивается эмбриогенез и п р о ­
исходит вы лупление личинки сильфид, а также (см. выше) алеохаром орф ны х с т а ­
филинид, причем алеохароидны е личинки соответствую т по уровню диф ф ерен­
цировки ранней сильф оидной стадии (и концу первой из трех стадий, вы делен­
ных в позднем эмбриогенезе стафилиноморфных стафилинид), а тахипороидны е
личинки (и в то р ая из трех стадий позднего эмбриогенеза стафилиноморфных
стафилинид) — поздней сильфоидной стадии.
С тад и я IV обнаруж ена ~у ж уж елиц и стафилиноморфных стаф илинид (пос­
л ед н яя из трех выделенных в их позднем эмбриогенезе стадий, на котором п р о ­
6 Брюшные ноги гусениц и личинок пилильщиков сохраняются д о значительно более поздних мор­
фогенетических стадий с пяти- или даж е шестичлениковыми грудными ногами, многочлениковыми
антеннами и т.д., что по отношению к морфогенезу жуков долж но считаться гетерохронией.
7Иногда, как описано выше у алеохароморфных стафилинид, жевательные лопасти не отделены от
стипеса и образуют с ним вместе более или менее широкую лопасть с терминальным выступом, по п о­
ложению соответствующим галее более дифференцированных личинок.
35
исходит их вылупление, ч то п озволяет назвать ее стафилиноидной). Характерные
признаки этой стадии — удлинение головы с образованием гул арн ого шва и ее
превращение в прогнатическую , четы рехчлениковы е антенны, сли ян и е верхней
губы со лбом (образование назале). Л ациния м аксилл на этой стадии р ед уц и рует­
ся, а гал еа станови тся удлененной, палочковидной.
Наконец, только у ж уж елиц выделена п о с л е д и м п я тая стадия, названная карабоидной. Из всех рассмотренны х стадий она более всего сходн а с имаго ж уков
по степени дифференцировки придатков — характери зуется сочетанием д вухчлениковой галеи максилл и отчленением голени о т лапки.
Таким образом, м орф ологические разли чи я личинок разных семейств жуков,
как и разл и чи я подсемейств и групп подсемейств личинок стаф илинид (см. вы­
ше), м огут о б ъ ясн яться выходом из яй ц а на разных м орф огенетических стадиях.
При этом карабоидный тип личинок мог возникнуть в ход е некоторой эмбрионизации развития, поскольку современные личинки наиболее прим итивного п о д о т­
р яд а жуков — Archostemata [Пономаренко, 1969] характеризую тся сочетанием
признаков карабоидной (шестичлениковые ноги, четы рехчлениковы е антенны,
трехчлениковы е губные щупики у части форм) и сильф оидной (прикрепление
максилл и нижней губы непосредственно к груди без гул арн ого шва, максиллы с
двум я жевательными лопастям и, причем галеа одночлениковая, а щупик трехчлениковый, одночлениковы е урогомфы) стадий. Сильфоидным набором призна­
ков характеризую тся и личинки Myxophaga, рассматриваемы е Р.А. К роусоном
[Crowson, 1960] как наиболее близкие к типу личинок, и сходном у д л я жуков. На­
против, происхож дение личинок специализированных Phytophaga от более п ри ­
митивных, но и более дифференцированных, чем они, ф орм мож ет о б ъ ясн яться
выходом из яй ц а на все более ранних стади ях морфогенеза, т.е. прогрессирую ­
щей дезэмбрионизацией развития. Короткий период вторичн ого (по сравнению с
предшествующим эмбриональным развитием) упрощ ения в эмбриогенезе д о л го ­
носика (редукция антенн и ног) начинается незадолго д о вылупления; эмбрион в
этот период еще очень м ало дифференцирован, соответствуя весьма ранним эмб­
риональным стади ям Pterostichus и Silpha. Поэтому в сл уч ае долгон оси ка мож но
говорить о небольшом вторичном упрощении, проходящ ем н а фоне глубокой д езэмбрионизации.
О выходе из яй ц а на разном уровне эмбриональной дифференцировки говорит
и разное количество ж елтка в яй ц е представителей рассмотренны х групп на о д ­
них и тех ж е морф огенетических стадиях. Так, эмбрион долгон оси ка на п оли подной стадии занимает почти весь периметр яйца (рис. 7,44), у м ертвоеда —
прим ерно половину его (рис. 7,31), а у жужелицы даж е заключен внутри желтка,
со став л яя по объему очень незначительную его часть (рис. 7,2). К концу б рухоидной стадии у долгон оси ка ж елток уж е почти полностью заключен внутри зар о ­
дыша, у сильфы обрастание ж елтка только начинается, а у жужелицы вообще н е­
заметно. У ж уж елиц и стафилиноморфных коротконадкрылы х в конце си льф оид­
ной стадии внутри эмбриона еще заключено большое количество желтка, тогд а
как у м ертвоеда в этот период он уж е полностью расходуется. У величение о т н о ­
си тельного количества ж елтка в яй ц е Adephaga (как и в пределах сем ей ства с т а ­
филинид — см. выше) мож но связать со специализацией к хищничеству, а обедне­
ние яи ц ж елтком у Phytophaga — с переходом от полифагии к специ али зирован ­
ной фитофагии, т.е. к питанию менее богатой пластическими веществами пищей.
Д етальнее этот вопрос будет рассм отрен в специальном разделе.
36
ПРОЯВЛЕНИЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЖУКОВ
ПРИЗНАКОВ КРУПНЫХ ТАКСОНОВ
Приведенные выше эмбриологические данные сами по себе недостаточны д л я
объяснения наблюдаемых аналогий в строении скрытых эмбриональных и св о ­
бодных личиночных стадий. Они не дают ответа на вопрос, откуда возникают
мофрогенетически более поздние (более близкие к имаго) со с то ян и я признаков,
проявляю щ иеся у личинок в ход е эмбрионизации развития. Неясно также, гд е в
онтогенезе резервирую тся стадии, утрачиваемы е личинками при дезэмбриониза­
ции, и резервирую тся ли они вообще (что. однако, весьма вероятн о, учиты вая
описанную выше обратимость этих процессов). Естественным было п редполож ить
причастность к этим явлен и ям процессов, скрытых во втором (после яйца) п о ­
коящемся п ери оде он тоген еза голом етабол — предкуколке и куколке (под "предкуколкой" здесь поним ается заключительный период п оследнего личиночного
возраста, когда личинка п ерестает д ви гаться и п итаться и п ретерпевает период
интенсивной морф огенетической перестройки, заканчивающейся куколочной
линькой).
На сущ ествование в предкуколке и куколке скрытых стадий интенсивной дифференцировки указывал р я д авторов. Хинтон [Hinton, 1958] назвал их фаратной (pharate) куколкой (в предкуколке) и фаратным имаго (в куколке). П роявление ан ал о ­
гий в их строении с м орф ологией свободных стадий п озволило бы объяснить
явление эмбрионизации развития не только п ереходом менее диф ф еренциро­
ванных стадий, соответствующих личинке предковой группы, в эмбриогенез, но и
тем, что диф ф еренцированная стадия, переходящ ая к свободном у образу жизни,
м огла быть у предковой группы в более или менее оформ ленном состоян ии зак­
лючена в предкуколке. Этот п одход объясняет все увеличиваю щееся сходство
личинок таких групп с имаго по мере эмбрионизации развития тем, ч то все п р о ­
м еж уточны е м еж ду ними со сто ян и я в той или иной ф орме фиксированы в п о к о я­
щихся стади ях и м огут рекапитулироваться в свободном состоянии у личинок
производных групп. В сл уч аях дезэмбрионизованного развития он позволяет
объяснить сохранение у имаго полной дифференцировки структур, упрощаю­
щихся у личинок в ходе дезэмбрионизации, и проводить сквозную гомологию л и ­
чиночных и имагинальных органов, несм отря на их прогрессирую щ ие различия.
Однако если в яй ц е такие скрытые стадии постепенной дифф еренцировки м о­
гут быть обнаружены прямым наблюдением, то в предкуколке и куколке они
внешне не оформлены, а составить о них ц елостн ое представление, п ользуясь
методами гистологии, трудно. Чтобы описать морфологию таких п ром еж уточ ­
ных м орф огенетических стадий, мы попы тались 'п р о яв и ть ’ их, придать им внеш­
не м орф ологическое выражение, т е. вызвать линьку покоящ ейся стадии в тот
момент, когда внешние признаки последующей видимой стадии еще н е сф орм и­
ровались. Такое ‘п роявл ен и е’ д ости гнуто добавлением в организм предкуколок
Tenebrio molitor и р я д а других форм (см. далее) ан алогов ювенильного гормона.
С огласно гипотезе В. Новака [1961; Novak, 1969а,b, 1975], повышение сод ерж ан и я
ю венильного горм она (ЮГ) в гемолимфе развивающегося насекомого приостан ав­
ливает интенсивный морф огенез и вызывает переход к ’равном ерном у р о сту ” (по
терм инологии Новака, т.е. преимущ ественно р о сту без значительны х м орф огене­
тических перестроек), свойственном у личинке. Факты п оявл ен и я различны х
’у р о д ств” и ’промеж уточных форм ’ при имплантации активных прилежащих тел
или введения ЮГ и его ан алогов широко известны [Wigglesworth, 1954; Abdullah,
1972; Bhaskaran, 1972; Matolin, 1971; и др.]. Р яд таких форм описан и у Tenebrio moli­
tor L., служивш его объектом данной работы [Radtke, 1942; Rose et al., 1968; Critchley,
Campion, 1971; Soha, Sehnal, 1972; Reddy, Krishnakumaran, 1973]. Однако большинство
таких ф орм действительно уродливы , сочетаю т у одной и той ж е особи признаки
37
38
нескольких последовательны х морф огенетических стадий. Случаи же образова­
ния настоящ их промеж уточны х ф орм обычно не интерпретирую тся с точки зр е­
ния их сх од ства с личинкой, куколкой или имаго, поскольку признаки таких с т а ­
дий отсутствую т у изучаем ого объекта в свободном состоянии. Поэтому м орф о­
л о ги я их н е описывалась достаточ н о детально и не интерпретировалась в срав­
нительно-м орф ологическом и ф илогенетическом аспектах.
Чтобы выделить и описать такие формы, мы воздействовали на организм предкуколок и куколок Tenebrio molitor L. искусственными аналогами ювенильного
горм она (АЮГ), в частности, этиловым эфиром 3, 11-дим ети л-11-хлордодецен -2овой кислоты, 6,7-эпоксигераниолпараметиловы м эфиром и Altozar 4Е (ZR-512),
м етодом топикального нанесения на покровы насекомых в разных дозах.
Оценка ювенилиэирующего эффекта отдельны х ан алогов и их концентраций не
входит в задачи данной работы, в которой рассм ативается лишь внеш няя м орф о­
л о ги я полученны х форм. М ногие из них, особенно при малых дозировках менее
активных аналогов, были уродливыми, сочетали признаки разных стадий. Однако
зн ачительн ая часть форм имела правильное симм етричное тело и признаки, о т ­
личающие их как от тех свободных стадий, которы е подвергались действию АЮГ,
так и от последующих. При этом среди них выделились группы, объединенные
целым комплексом признаков, которы е естественно располож и ли сь в п о сл ед о ­
вательный р я д п остепенного усиления дифференцировки. Такие стадии, выде­
ленные из предкуколки, ниж е обозначены как стади я крылатой личинки, пронимф оидная и нимфоидная, а из куколки — субимагоидная.
С тад и я кр ы л ато й л ичи нки. Имеет четы рехчлениковы е антенны, подобно
личинкам ж уж елиц и стафилиноморфных коротконадкрылых, то гд а как у Tenebrio
(рис. 8,1) антенны трехчлениковы е. На этой стадии нам ечается дальнейш ее р ас­
членение на уровне второго членика (рис. 8,2). Мандибулы слабо склеротизованные, дли н н ее и уж е личиночных, зубцы молы, у личинки резкие и сильно
склеротизованны е, здесь редуцирую тся д о со сто ян и я небольших бугорков. Мак­
силлы напоминают личиночные, но часть малы, гом ологи чн ая галее, несколько
у д ли н яется и утоньш ается, напом иная таковую алеохароморф ны х стафилинид.
Лациния, незам етная у личинки, нам ечается в виде короткой лопасти, о тд ел ен ­
ной неглубокой складкой. Характерно зам етное удлинение второго членика губ­
ных щупиков. Гуларный склерит сходен с личиночным. Прослежено, ч то гула,
отсутствуя в эмбриогенезе, об разуется при выходе личинки путем склеротизации мембраны, видимо, стернальн ого происхож дения. Эта мембрана затягивает
пространство, ко торое образуется при удлинении и выпрямлении подогнутой
головы эмбриона в то т момент, когда н и ж н яя губа, у эмбриона примыкавшая н е­
посредственно к заты лочном у отверстию, смещ ается вперед. Губа, более к о р о т­
кая у молодых личинок, продолж ает уд ли н яться в ход е л ичи ночн ого развития.
Весьма характерно д л я стадии кры латой личинки наличие двух пар крыльев,
---------Рис. 8. М орфологические изменения мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) в х о д е метаморфоза (по:
[Тихомирова, 1976а!)
1, 5 — личинка (1 — антенна, 5 — нога); 2 — крылатая личинка (антенна); 3. 4, 8 — 11 — пронимфоидная стадия (3 — антенна, 4 — грудь снизу, 8 — голова снизу, 9 — грудь сбоку, 10 — параноталия,
11 — вершина брюшка самки снизу); 6 . 7 — конец пронимфоидной стадии (6 — нога, 7 — вершина
брюшка самки снизу); 12. 13, 15, 17, 18 — субимагоидная стадия {1 2 — максилла, 1 3 — голова снизу,
15 — грудь снизу, 17, 1в— трахеация и внешний вид заднего крыла); 14, 16. 19, 20 — имаго (14 — гол о­
ва снизу, 16 — грудь снизу, 19 — сморщенное крыло в шкурке субимагоидной стадии, 20 — расправ­
ленное крыло)
Ап — анус. Ant — антенны, С — пигоподии, Сх — тазики, Ерт — эли мер, Eps — эпистерн, F — бед ­
ро, G — гоноподии, Ga — галеа максиллы, La — лациния максиллы. L b — нижняя губа, M d — манди­
була, Р. 1Ь — губной щупик, Р .т х — челюстной щупик, Pi — птерит, S — стернум, Sp — средн егруд­
ное дыхальце, Т — тергум, Tars — лапка, 77 — голень, 7> — вертлуг, Unc — коготковый членик, Ur —
урогомфы
39
дифференцирую щ ихся из подогнуты х на бока тел а участков терги тов средн е- и
зад негруд и. Они имеют вид тонкостенны х пузырей, наполненны х гемолимфой с
зачатками трахеации. Характерно сильное развитие подогнуты х на вентральную
сторон у боковых краев переднеспинки, глубоко врастающих м еж ду п ередн е- и
среднегрудью .
Расчленение н ог соответствует личиночному.
По краям брюшных терги тов начинают диф ф еренцироваться выступы (параноталии, см. дальше), несущие н а переднем и заднем концах зубчики. Урогомфы, ко­
роткие и шипиковидные у личинки, на стадии крылатой личинки зам етно у д л и ­
няются.
В целом стади я крылатой личинки напоминает свободноживущих личинок
других семейств жуков на поздней сильфоидной (см. выше) стадии (личинки
Tenebrio соответствую т в той ж е схеме ранней сильф оидной стадии).. Они о тл и ­
чаю тся развитием крыльев, видимо, опережающих свою морфогенетическую с т а ­
дию.
П рон и м ф ои дн ая ста д и я . Д ля этой стадии характерно сглаж ивание швов
верхней поверхности головы, особенно фронтоклипеального, однако вер х н яя
губа о стается отчлененной. Базальные членики антенн, вы ходя внутрь к голове
из покровов антенн личинки, сильно вздуваются, особенно второй (который дает
впоследствии второй — девяты й членики имагинальных антенн), приобретающий
некоторую складчатость. Два же вершинных членика остаю тся тонкими, п ал о ч ­
ковидными (рис. 8, J), поскольку еще остаю тся внутри покровов личиночны х
антенн. В ход е дальнейш его развития эти членики также вы ходят из них, расши­
ряю тся и укорачиваю тся, вначале предпоследний, а за ним и последний. Разви­
тие предверш инного зубца мандибул и редукция молы продолж аю тся. Галеа мак­
силл удлиненная, но еще не о тд елен а от стипеса. лац и ни я увеличивается, приоб­
р етая ш ироко-треугольную форму. Вершинные членики челюстных и особенно
губных щупиков тесно сближаются меж ду собой, м аскируя лежащую д орзальнее
их лигулу.
Крылья средн е- и заднегруди заметно увеличиваю тся, приобретая характер
оформленных лопастей (рис. 8.4). Характерно д л я этой стадии н ачало диф ф ерен­
цировки параноталий (гомологов крыльев) на первом грудном сегм енте в его
подогнутой вентрально части позади передних кокс (см. рис. 8,4). Характер р а с ­
членения вентральной стороны груди сходен с личиночным, но крупные задние
коксы, превышающие по разм ерам коксы и личинки и имаго, сдвинуты к заднему
краю сегм ента и вытянуты назад. Плевральные части заднегруди начинают вы тя­
гиваться вдоль продольной оси тела, однако они еще не слишком длинны (см.
рис. 8,4).
На этой стадии п роисходи т превращение пятичлениковой (считая п ретарзус за
членик) конечности, свойственной сильфоидным личинкам (в том числе личинке
Tenebrio, рис. 8,5), в шестичлениковую, характерную д л я личинок Adephaga, путем
р азделения п редпоследнего членика (рис. 8,4,6)®.
Паранотальные выступы на брюшных сегментах удлиняю тся, н есут по н аруж ­
ному краю р яд склеротизованны х шипиков.
Урогомфы сильно увеличиваю тся, разделяю тся на два членика, осн ован и я их
сильно раздвигаю тся в стороны.
В задней части восьм ого брюшного стернита самки заметны отделенны е ск л а д ­
кой округленно-треугольны е участки со склеротизованны м п ятн ом внутри, воз­
можно, гомологичны е зачаткам гоноподий восьмого сегмента, отсутствующих у
Tenebrio на более ранних (за исключением полиподной эмбриональной) и более
поэлних стадиях (рис. 8,7). Участок, отвечающий д евятом у стерниту, у самок поч®Экземпляр, изображенный на рис. 8.4, имеет левую заднюю ногу последующей ннмфоидной стадии.
40
ти целиком занят парой крупных гоноподий (рис. 8,7: Gg), у самцов девяты й сте р ­
нит имеется, но сильно уменьшен, несет пару сросш ихся в основании гоноподий.
Пигоподии (см. рис. 8,7) еще хорош о выражены, их основания втянуты внутрь
широкого анального отверстия.
Таким образом, проним ф оидная стади я отраж ает состоян и е имагинальной
дифференцировки, более позднее по сравнению с крылатой личинкой, напом и­
нает личинок других групп жуков, выходящих из яйца на стаф илиноидной и карабоидной стади ях (за исключением развития крыльев, которые, как и у крылатой
личинки, сильно опережают свою морфогенетическую стадию, а такж е п оявл ен и я
гоноподий).
Нимфоидн&я ст а д и я . П редставляет наибольший и нтерес в он тоген ети чес­
ком и ф илогенетическом плане, поскольку не сходна ни с одной из стадий, с у ­
ществующих в свободном состоянии у насекомых с полным превращением, и н а­
поминает больше всего нимф ортоптероидны х насекомых. Тело сплю снуто не
дорсовентрально, как у предыдущих и последующих стадий, а скорее с боков. Ан­
тенны, уж е вышедшие внутрь из покровов антенн предкуколки, резко удлиняю тся
за счет второго членика, который вначале приобретает не вполне правильную
складчатость (рис. 8,8), а затем расп адается на восем ь члеников. При этом раньше
д ругих диф ф еренцируется педицеллус, намеченный уже у крылатой личинки, и
один-два членика у вершины (восьмой, девятый), а разделени е на уровне третьего-седьм ого члеников различимо хуже. С тановятся видимы оптические стр у к ту ­
ры ом матидиев сложных глаз, пока еще не пигментированных. На мандибулах и с­
чезают зубцы молы, и хорошо заметен предвершинный зубец. На этой стадии п р о ­
и сход ят резкое укорочение и увеличение складчатости всех базальных участков
ротовы х частей: стипеса максилл, основных члеников челюстных и губных щупи­
ков, ментума и субментума. По-видимому, это связано с интенсивным ростом
покровов, при котором дистальны е части придатков разрастаю тся в узком п р о ст­
ранстве внутри кутикулы придатков личинки. При этом они выталкивают отделы,
лежащие базальнее, внутрь к голове, где в более широком п ространстве эти о тд е­
лы способны соби раться складками. Галеа максилл на этой стадии отч лен ен а от
стипеса. загибается внутрь ротовой полости, так что ее вы гнутая гладкая вент­
р ал ьн ая сто р о н а создает впечатление короткой, округленной на вершине и вы тя­
нутой в д орсовен тральном направлении лопасти. Л ациния треугольная, хорош о
развита, тесно п рилегает к стипесу и галеа (рис. 8,8: La). Характерно строени е ч е ­
люстных щупиков, третий членик которы х очень велик, а на внешней сторон е его
вершины диф ф еренцируется отчлененны й бугорок, гомологичны й четвертом у
членику последующих стадий. Подобный же бугорок, но несколько более д л и н ­
ный и занимающий терм инальное полож ение, п о яв л яетс я на вершине второго
членика губных щупиков. Характерно, что так же, путем отд ел ен и я вершины п о с­
леднего членика, образую тся четы рехчлениковы е челюстные и трехчлениковы е
губные щупики в позднем эмбриогенезе некоторы х стафилиноморфных коротконадкрылых. У последних этот признак, видимо, опереж ает свою м орф огенетичес­
кую стадию, 4 fo мож ет быть вызвано повышением роли тактильной ориентации
при усилении связи со скважинами субстрата.
Крылья на нимфоидной стадии сильно разрастаю тся, оставаясь под покровами
предкуколки, о тч его на них появляю тся густая сеть поперечны х морщин и г л у ­
бокие складки (рис. 8,9). особенно резкие на заднем крыле. Основание п аран оталий переднегруди, принимающих крыловидную форму, в р езультате то го ж е у си ­
ления складчатости покровов втяги вается в глубокую складку поверхности
тела. При этом м еж ду эпиплеврой, продолжаю щ ейся в основании п еред н егруд ­
ного "крыла”, и его свободной, несколько отогнутой наруж у вершиной образует­
ся глубокая щель, и вершина п ередн егрудного ’кры ла” вы глядит как са м о сто я ­
тельный вырост позади кокс. Участок среднегруди, несущий дыхальце, вы тяги­
41
вается вперед к переднегруди. На этой стадии сильно у д л и н яется заднегрудь,
которая, будучи огран и чена местами прикрепления ног, заключенных внутри
покровов ног предкуколки, собирается поперечными складками.
Характерны ноги нимфоидной стадии. Они очень сильно складчаты е, будучи
расправлеными, оказываются гораздо длиннее и мощнее, чем у личинки и даж е
чем у имаго. С кладчатость покровов маскирует м еста разд елен и я отдельны х
члеников. Так, н а нимфоидной стадии не виден трохан тер (как у ранних куколок),
а основание лапки п рилегает к вершине голени, так что место их разделени я за­
метно лишь по положению вершинных шпор голени. Лапка в н ачале нимфоидной
стадии вы глядит двухчлениковой (вершинный членик и общий сильно ск л ад ч а­
тый зачаток трех-четы рех базальных члеников), в конце ее имеет имагинальное
расчленение. Претарзус пузыревидный, со следами двуверш инности, маркирую ­
щей п олож ение вершин двух будущих имагинальных коготков (все более ранние
стадии, вклю чая личиночную, имеют один коготок).
На брюшке особенно характерны хорошо развитые, плоские, сильно склеротизованные (гораздо сильнее, чем на предыдущей пронимфоидной стадии и вп о с­
ледствии у куколки) параноталии с зубчатым вооруж ением наруж ного края. Они
отогнуты вверх, плотно прижаты к бокам тел а и угловидно изогнуты п осереди н е
(рис.8,/0).
Основания урогом ф продолж аю т раздвигаться и собираться складками, п ри ­
датки д евято го сегм ента (гоноподии) у самки сильно уплощаются, у самца н ес­
колько удлинены и слиты в основании, девятый стернит самки незаметен, у сам ­
ца образует членикообразный склерит в основании гоноподий. Придатки п о сл ед ­
него сегмента (пигоподии более ранних стадий) начинают редуц ироваться, у
большинства экземпляров вы глядят как утолщ ения в нижних углах ануса
(рис.в.П).
В целом ним ф оидная стад и я по степени дифференцировки антенн, ротовых
частей и конечностей напоминает имаго, х о тя форма тел а и придатков н ес­
колько иная. О тличается структурой птероторакса, имеющего еще личи ночн ое
расчленение, менее развитыми неотчлененными крыльями с неполным
жилкованием, т е. теми ж е признаками, что и нимфы насекомых с неполным
превращением.
С у би м аго и д н ая ста д и я . Эта стади я представляет собой начальный этап уже
куколочного морфогенеза, так как извлекалась из шкурки куколок. Расчленение и
форма антенн имагинальные. Последние членики челюстных и губных щупиков
(бугорковидные на предыдущей нимфоидной стадии) резко увеличиваю тся за
счет предвершинных. Л ациния максилл отчленена от стипеса, н ам ечается р азд е­
ление галеи на два членика (рис. 8,12), впоследствии у имаго вновь несколько
маскирующееся. Бы строе превращение головы из подогнутой (на нимфоидной
стадии) в прогнатную вызвает образование новой гуларной мембраны (подобно
тому как ли ч и н о ч н ая гула образуется при выходе из яй ц а — см. ранее) п о л у л у н ­
ной формы, затягивающей часть заты лочного отверсти я и образующей задн евен т­
ральную стенку головы. Граница м еж ду этой мембраной (видимо, также имеющей
стернальное происхож дение) и личиночной гулой хорошо заметна на субимагоидной стадии (рис. 8,13). При этом именно на ней леж ат задние тенториальны е
ямки, которые, как п рин ято считать, у жуков маркируют границу гулы и субментума. Судя по их расположению у имаго (рис. 8,14), его гуларный склерит с о с ­
тоит из небольшой выемчатой с боков личиночной гулы, п еред н яя ч асть которой
почти без следов шва сли вается с задней частью субментума, и только что оп и ­
санной полукруглой субимагоидной гулы. Таким образом, гула — сво его род а
'производное метаморфоза" — результат двукратного вы прям ления головы при
выходе из яйца и куколки и образуется за короткий (как морфогенетически, так и
астрономически) промеж уток времени.
Лишь на субимагоидной стадии начинают п р о яв л яться следы специализации
42
тергальны х элементов средн е- и заднегруди. Появляются следы V -образной
складки на заднегруди, косыми зонами более глубокой складчатости отделяю тся
крылья. Паранотальные выросты переднегруди, на нимфоидной стадии образую­
щие глубокую складку внутрь тела, теп ерь распрям ляю тся, вершинная часть п е­
редн егрудного "крыла", ранее отогн утая вентрально, в результате этого р асп ­
рям лен и я ор и ен ти р уется к средней линии тела и сближ ается с лежащим между
коксами выростом п ростерн ум а (рис. 8 ,15). У имаго вершины переднегруды х
"крыльев" уже смыкаются с этим выростом (рис. 8.16), образуя закрытые тазиковые
впадины. Таким образом формирую тся так называемые бочки переднегруди, с л у ­
жащие у жуков характерны м отличием первого груд ного сегм ента от других.
Г ом ология этих образований со средне- и заднегрудны ми крыльями позволяет
п редлож ить д л я них термин "птериты". П араллельно с развитием птеритов п р о ­
д олж ается процесс сдвигания средн егрудн ого дыхальца вместе с окружающим
его участком среднегруди вперед. На субимагоидной стадии это ды хальце уже
откры вается в полость, образовавшуюся под задней частью птерита (что экологи­
чески вполне оправдано как способ защиты от высыхания), т е. топографически
уже принадлеж ит переднегруди. Средне- и заднегрудны е кры лья субимагоидной
стадии очень сходны меж ду собой по форме, разм ерам и консистенции, напом и­
ная несклеротизованны е надкрылья. Их трахеац ия (пучкообразная на ним фоид­
ной стадии) уж е близко напоминает, особенно на заднем крыле, стафилиноидный
тип ж илкования жуков (рис. 8 ,17). П оверхность обеих пар крыльев сохран яет
следы скульптуры, образовавш ейся при расправлении во врем я куколочной
линьки морщинистых складчаты х крыльев нимфоидной стадии. При этом на зад ­
нем крыле в результате расправления наиболее резкой поперечной складки
образуется р яд ячей, ограниченны х углублениями, изображенный на рис. 8 ,18.
Пунктиром на этом рисунке обозначены трахеи (там, где они различимы внутри
побелевшего от фиксации содерж им ого крыла), а сплошными линиями —
складки, причем толщина линий отраж ает выраженность складок. Эта скульп­
тура, н алож ен н ая на трахеацию, в гипотетическом сл уч ае утоныпения и мембранизации субим агоидного крыла образует картину, сходную с карабоидным типом
ж илкования жуков. По мере р о ста имагинального крыла, ограниченного п о сте­
пенно истончающейся, но не увеличивающейся в размерах шкуркой кры ла суби­
магоидной стадии, он о начинает собираться складками (рис. 8.19). При этом обра­
зуются утолщ ения, внутрь которы х мигрируют трахеи (видимо, п рохож дение
трахей поперек глубоких складок затруднено). Эти утолщ ения маркированы м ел ­
ко складчаты ми сильнее склеротиэованными зонами на поверхности крыла, уж е
близко напоминающими картину кантаридоидного ж илкования (жилкование
имаго см. на рис. 8,20). Д ля груди субимагоидной стадии характерно сохранение
шва (хотя уже значительно менее явственного, чем на предыдущих стадиях)
меж ду стернитом и эпистерном переднегруди (рис. 8,15), полностью сглаж енного
у имаго (рис. 8,16). Д ля средн е- и особенно заднегруди характерно смещение кокс
к заднему краю сегмента, так ч то плевриты, у личинки полностью охватывающие
коксы, здесь остаю тся спереди и сбоку от них. И нтенсивное удлинение зад н е­
груди, начинающееся уже на пронимфоидной стадии, особенно зам етно на суб­
имагоидной стадии б лагодаря расправлению складок нимфоидной груди при
линьке на куколку. М етэпистерн и метэпимер очен ь сильно удлиняю тся, но еще
несколько короче имагинальных. Ноги напоминает имагинальные, однако задние
коксы зам етно дли н ее (покровы коксы субимагоидной стадии, охватывающие уже
сформированную имагинальную коксу, собраны н а ней складками).
Начинается ф ормирование имагинального брюшка, которое у жуков х аракте­
ри зуется редукцией одного (у Adephaga и некоторы х групп Polyphaga) или двух (у
большинства Polyphaga) базальных стернитов. У субимагоидной стадии Tenebrio
первый брюшной стернит укорочен и глубоко впячен, образуя складку над зад 43
ними тазиками, второй отчасти такж е втян ут в эту складку, но больш ая его ч асть
зам етна снаруж и, подобно тому, как это наблюдается, например, у им аго ж уж е­
лиц (у Tenebrio н а имагинальной стадии этот стерни т полностью мембраниэован, и
брюшко н ачин ается с третьего стернита). Восьмой брюшной стерни т субим агоидной стадии значительно слабее склеротизован, чем седьмой, и почти целиком
втян ут внутрь его; девяты й, уменьшаясь, втяги вается в восьмой. Урогомфы п о с­
тепенно утрачиваю т сегментацию и склеротизацию, обычно удлиняю тся и су ж и ­
ваются. Гоноподии крупные, у самок явственно двухчлениковы е, девяты й с т е р ­
нит самца, еще выражен как членикообразный склерит в основании парам ер
(впоследствии в х о д е имагинальной дифференцировки он образует базальную
часть эдеагуса). Брюшные параноталии субимагоидной стадии вы глядят как выс­
тупы боковых краев терги тов без щипиков и зубцов, лежащие внутри вооруж ен ­
ных зубчиками паранотальны х вы ростов куколки. На имагинальной стадии они
полностью исчезают.
Р яд признаков субимагоидной стадии обнаруж ивает аналогии с признаками,
отличающими жуков п о д о тр я д а Adephaga. Таковы подобие карабоидного ж и лко­
вания, образующегося сочетанием трахейны х стволов с морщинистой скульп ту­
рой (следами складок ним ф оидного крыла), а также более явствен н ая д вухчленистость галеи максилл, удлиненны е задние коксы, более п олн ая сегм ен та­
ц и я осн ован ия брюшка,, строение д евятого сегмента самки, сохранение д е в я т о ­
го стернита у самца. Поэтому мож но предполагать, что состоян и е этих призн а­
ков, ти пи чное д л я большинства Polyphaga, я в л я е тся онтогенетически более п о зд ­
ним по сравнению с Adephaga.
Некоторые признаки (отчасти те же) объединяю т субимагоидную стадию Teneb­
rio и с жуками стаф илиноидного ком плекса (из числа Polyphaga), видимо, ф орм и ­
ровавш егося путем вторичной ювенилизации имаго. Специфический д л я этой
группы стафилиноидный тип ж илкования крыла сходен с трахеацией крыла
субимагоидной стадии, а такж е раннего имаго Tenebrio в то т период, когда р а з­
растание и сморщ ивание в складки имагинального крыла внутри покровов кры ла
субимагоидной стадии (сопровождающ ееся миграцией трахейны х стволов) еще
не начались. Таким образом, сгаф илиноидное ж илкование м огло возникнуть в
услови ях онтогенетически более раннего освобож дения задних кры льев от
шкурки куколки, что такж е о сгл асу ется с предполож ением о вторичной ювени­
лизации имаго у Staphylinoidea.
Д ля всех описанных открытых стадий развития Tenebrio, особенно ним фоидной, характерна удиви тельная оп ределенность строения, выражающаяся в си м ­
метрии и правильности тел а и отдельны х структур. В тех же сл уч аях, когда эта
сим м етрия наруш ается (что чаще бывает н а стади ях крылатой личинки и пронимфоидной и у ранних имаго, т.е. на тех стадиях, аналоги которы х имею тся у ж у ­
ков в свободном состоянии), насеком ое сочетает признаки данной и соседней
стадий, наприм ер ч асть ног пронимфоидной, а ч асть — нимфоидной стадии (рис.
8,4) или одна антенна кры латой личинки, а в то р ая — пронимфоидной стадии.
Можно предполагать, ч то в этих сл у ч аях нет резкого наруш ения метаморфоза,
дающего уродства, не связанны е с основным морфогенетическим процессом . Это
— лишь сочетани е его последовательны х этапов, полученное, возмож но, в
результате неравном ерности снабж ения избыточным ЮГ отдельны х органов.
Характерно, ч то это чаще бывает именно при малых дозировках гормона.
Как мы видим, у жуков предкуколочны й и куколочный м орф огенез не с о д е р ­
жит этапа полного разруш ения личиночны х органов (по крайней м ере внешних),
» состоит из р я д а последовательны х стадий их постепенной дифференцировки
от личиночного до имагинального состоян ия. Эти скрытые стадии онтоген еза у
Tenebrio обнаруживают многочисленны е аналогии с существующими в свободном
44
состоянии стадиям и развития других групп насекомых, ч то выраж ено в их н аз­
ваниях. При этом термин 'нимфа" исп ользуется в общ епринятом смысле [Davies,
1958] д л я обозначения свободных предимагинальных стадий Exopterygota и Thysanura (для поденок и некоторы х Thysanura, имеющих такж е и менее диф ф еренциро­
ванные собственно личинки в смысле А.А. Захваткина [1953] — только старших
возрастов); терм ин "пронимфа" — д л я обозначения стадии, предшествующей
нимфе®, а "субимаго" — по аналогии с вполне диф ф еренцированной, полнокры ­
лой, явственно отличаю щ ейся от нимфы и сходной с имаго субимагинальной
стадией поденок. И спользование этих терм инов не означает строгого со о тв етст­
вия описанных стадий определенны м возрастам или стади ям разви тия поденок
или других насекомых с неполным превращением. Развитие каж дой группы, н ес­
м о тр я на сохранение определен н ого х од а дифференцировки, имеет и р я д сп ец и ­
фических особенностей, отсутствующих в онтогенезе других групп. Что же ка­
сается количества личиночны х или нимфальных возрастов, то оно, п о-види м о­
му, вообще не связано с рассматриваемы м вопросом. Оно имеет отнош ение в
основном к росту, который не только н е идентичен морфогенезу, но в некоторы х
отнош ениях я в л яе т ся его антагонистом. [Шмальгаузен, 1935а; Расницын, 1965].
ВЫЯВЛЕНИЕ СКВОЗНОЙ ГОМОЛОГИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ
ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ (НА ПРИМЕРЕ ГЕНИТАЛИЙ)
Выявление скрытых стадий непрерывной дифференцировки внешних структур
с помощью аналогов ЮГ п озволяет проводить сквозную гомологию орган ов в т е ­
чение отногенеза, что очень важ но в ф илогенетическом плане. В качестве прим е­
ра такого сравнительно-онтогенетического и сследования отд ел ьн ого орган а
д ается описание развития гениталий Tenebrio, несколько более детальное, чем
ран ее д л я этой и остальны х структур.
Гениталии и окологенитальны е сегменты избраны как объект более д етал ь ­
ного описания, так как, н есм отря на очень обширную ли-^ературу по их м орф о­
логии и филогении, сущ ествует множ ество разночтений в вопросе о гом ологии и
даж е сегментарной принадлеж ности этих структур и их частей. Д ля разреш ения
таких вопросов предлагаемый сравнительно-онтогенетический м етод мож ет
оказаться очен ь полезным, ч то и ллю стрируется д ал ее на прим ере жуков. Прово­
д я сквозную гомологию этих морф ологических структур в течен и е всего о н то ге­
неза Tenebrio, мы попы тались частично сопоставить со сто ян и е отдельны х п ри з­
наков на разных этапах онтогенеза у Tenebrio и свободноживущих бтадий других
групп жуков. Отчасти м атериал по морф огенезу гоноподий уж е освещен в п р е­
дыдущем р азд ел е (хотя и в ином п о ряд ке и объеме), поэтом у д ал ее встречаю тся
некоторы е вынужденные п овторения, продиктованны е удобством излож ения.
В н ачале позднего эмбриогенеза Tenebrio на полиподной стадии брюшко выг­
л яд и т десятичлениковы м с крупным последним члеником, видимо, состоящ им из
неразделенны х зачатков десятого, одиннадцатого и трех проктодеальны х [Мель­
ников, 1974] сегментов. Конечности хорошо заметны на первом (плейроподии),
восьмом, д евятом и последнем (рис. 9,1,2) сегментах. На последующих эмбрио­
нальных стади ях все придатки постепенно исчезают, за исключением придатков
п оследнего сегмента, возможно гомологичны х церкам, которые, напротив, у д ­
линяю тся и служ ат пигоподиям и после выхода личинки (рис. 9,3). В конце п озд9 Сильвестрн [Silvestri, 1905] и Берлеэе [Berlese, 19131 используют это название для обозначения стадии,
предшествующей куколке (которую авторы называют "нимфа'), обнаруженной в свободном состоянии
у Tenebrio. Хотя морфология этой стадии описана Силъвестри недостаточно детально, она, видимо,
соответствует нимфоидной стадии Tenebrio, а уровню дифференцировки пронимфондной стадии Te­
nebrio отвечает карабоидная личинка жужелиц.
45
46
него эмбриогенеза, когда брюшные полутергиты уж е сомкнуты дорзально и ф ор­
м и руется л ичи ночн ое брюшко, в задней тергальной области д ев ято го сегмента
заметны два кутикулярны х выступа, соответствующ ие по полож ению урогомфам
личинки, у которой они небольшие, шипиковидные, тесно сближены в основании
(рис.9,3).
На стадии кр ы л ато й л и ч и н ки урогомфы сильно удлиняю тся, но осн ован ия
их еще сближены, в остальном вершина брюшка сходна с личиночной (рис. 9,4).
На п р о н и м ф о и д н о й стадии н ам ечается разделение урогом ф на два членика,
их несклеротизованны е осн ован ия удаляю тся д р у г о т друга, смещ аясь ближ е к
бокам тела. На этой стадии происходит быстрая дифф еренцировка гоноподий.
У самок п осреди не заднего края восьм ого стернита заметны отделенны е
складкой округлен н о-треугольны е участки со склеротизованны м бугорком
внутри, п охож ие на зачатки гоноподий. Участок, соответствующий по п олож е­
нию д евято м у стер н и ту личинки, почти целиком состои т из пары гоноподий с
крупными вздутыми основаниями и расходящ имися в стороны вершинами, на
которы х нам ечается отделение вершинного членика (рис. 9.5). Он д евятого стер ­
нита у самки, видимо, о стается лишь небольшой треугольны й участок м еж ду о с ­
нованиями гоноподий, который слабее склеротизован и собран складками. Пос­
редине он сильно углублен, напом иная затянутое мембраной отверстие (рис. 9,5).
Придатки п оследнего сегмента (пигоподии личинки) на пронимфоидной стадии
еще явственнее, длинные, у некоторы х экземляров даж е опушенные, их вершины
у самок леж ат меж ду вершинами гоноподий.
У самцов участок, отвечающий по положению д евятом у стерн и ту личинки,
сохраняется, х о т я сильно уменьшен (рис. 9,6) Гоноподии несколько меньше, чем
у самок, имеют общее основание, вершины их тесно приближены д р у г к д р у гу
(рис. 9,6). С дорзальной стороны , обращенной к стенке тела, в их основании р а с ­
положены два бугорка, из которых впоследствии развивается пенис. Вершины
пигоподий у самцов видны по бокам от тесно сближенных гоноподий (рис. 9,6с).
На н и м ф о и д н о й стадии основания урогомф еще сильнее раздвигаю тся в с т о ­
роны и частично собираю тся в складки. У самок придатки восьмого сегм ента и с­
чезают, о сн ован и я гоноподий приобретаю т о ч ертан и я овалов, вытянутых вдоль
продольной оси тела, а сами гоноподии спадаю тся и п лотно прилегаю т к телу,
имея вид овальных склеротизованны х пластинок. Эти пластинки прим ерно п о ­
средине разделены более или менее глубоким поперечны м вдавлением, возни­
кающим в м есте прохож ден ия глубокой межсегментной складки на шкурке п о ­
кровов п оследн его личиночного возраста, внутри которой заключена описы вае­
м ая стадия. Пигоподии на нимфоидной стадии резко уменьшаются, вы глядят как
утолщ ения в нижних углах ануса (рис. 9, 7).
На извлеченой уж е из куколки су б и м аго и д н о й стадии урогомфы утрачивают
р асчленение и утоньшаются.
Рис. 9. Морфогенез гениталий мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) (по: (Тихомирова, 19751)
1—2 — полиподная стадия (эмбрион сбоку и вершина брюшка снизу); 3 — вершина брюшка личинки
снизу; 4 — то же, стадия крылатой личинки; 5—6 — пронимфоидная стадия ( 5 — самка, 6 — самец);
7—9 — нимфоидная стадия ( 7 — вершина брюшка самки снизу, 8 — девятый стернит и гоноподии сам­
ца снизу, 9 — то же, дорзально); 10— И — поздняя субимагоидная стадия, вершина брюшка снизу у
самки (10) и самца ill); 12— 13 — субимагоидная стадия, девятый стернит и гоноподии самца вентралъно 112 ) и дорзально (13); 14— 16 — вершина брюшка самки в середине имагинальной диффе­
ренцировки (14 — вид снизу) и перед выходом имаго (15 — сверху и 16 — снизу); 1 7 — девятый сег­
мент самца снизу в середине имагинальной дифференцировки; 18 — вершина брюшка самца перед вы­
ходом имаго; 19—21 — гениталии самца в середине имагинальной стадии (19 — вид снизу) и перед
выходом имаго (20 — снизу и 21 — сверху); 22—24 — вершина брюшка самки снизу у имаго Pterostichus
oblongopunctatus F. (Carabidae) (22), Philontus fuscipennis Mannh. (Staphylinidae) (23) и на нимфоидной стадии
у Selatosomus sp. (Elateridae) (24)
Aed — эдеагус, d.ej — семевыносящнй канал; int — межсегментная перепонка, p.g. — генитальное
отверствие. Остальные обозначения см. рис. 8
47
Гоноподии самки зам етно увеличиваю тся. Их отделы, выглядевш ие на проним фоидной стадии как склеротизованны е пластинки, н ап ол н яясь гемолимфой,
вновь превращаются в оформленны е придатки, соединенны е в основании и
расходящ иеся у вершин, где уж е явственно о тд ел яе тся последний членик (рис. 9,
10). В их основаниях сзади и сверху о т генитального отверсти я леж ат два
бугорка, у некоторы х экземпляров превращенные в двураздельны й выступ. По
форме и полож ению они настолько напоминают парный зачаток пениса самца,
что каж ется вполне вероятной гом ологи я этих образований. Пигоподии на этой
стадии уж е незаметны.
У самцов на субимагоидной стадии в отли чи е о т самок выражен девяты й
стернит, который частично мембранизован, полностью прикрыт восьмым и почти
целиком состоит из дифференцирую щ егося на нимфоидной стадии членикооб­
разного склерита в основании гоноподий. Сами гоноподии, теп ерь уж е явн о гомоличны е парам етрам [Tuxen, 1956], со сто ят из сли того базального (с продольной
срединной бороздкой) и разделенны х вершинных участков, видимо, гом ол оги ч ­
ных стилусам самки (рис. 9, 11, 12). Их базальный членик, несколько удлиненный
по сравнению с нимфоидным, смыкается позади зачатков пениса (рис. 9, 13). Вер­
шина пениса вы глядит как парный отчлененны й вырост на задней стенке трубки,
образованный слипш имися параметрами. Однако пенис сохран яет внутри этой
трубки полную сам остоятельность, как и у имаго.
При окончательном формировании гениталий уж е на и м аги н ал ьн о й стадии
у самок образуется сегм ентообразная зона меж ду восьмым и девяты м сегм ен ­
тами, удлиняющая телескопический яйцеклад (рис. 9, 14, 15). Она не имеет соб ст­
венных мест прикреплений мышц и, видимо, яв л яе тся производным и н тер сег­
ментальной мембраны. Тергальная область д евятого сегм ента п осреди не у ко р а­
чивается, а по бокам сильно уд ли н яется, образуя боковые стенки общей ан оген и ­
тальной трубки (рис. 9, 14—16), вен тральная сторон а которой такж е затян ута
мембраной, а дорсальная, видимо, образована десяты м тергитом (рис. 9. 15). К ней
плотно прилегаю т утоньшающиеся и утрачивающие склеротизацию урогомфы,
которые у нормальны х куколок в п оследние дни развития обычно отсутствую т
или короткие, но, как правило, сохраняю тся (по крайней м ере их кути кулярная
оболочка) у ю венилизированных особей. Гоноподии такж е удлиняю тся, бугорки
в их основании, разрастаясь, окружают генитальное отверстие, об разуя вокруг
него мясистую трубку, ко то р ая в отли чи е от пениса не отд елен а от гоноподий.
Гоноподии образуют сильнее склеротизованны е наруж ны е стенки этой трубки,
несут на вершине отчлененны й стилус. Удлинение гоноподий п роисходи т
преимущественно за счет базальной части (вальвифер, по: [Tanner, 1927]). так ч то у
имаго гон опор откры вается значительно терм инальнее ануса. Перед выходом
имаго гоноподии склеротизую тся и разделяю тся на дорсальную пластинку с
отчлененны м сти лусом на вершине и вентральную, в свою очередь п о д р азд е­
ленную на сильнее склеротизованны е участки, разделенны е более светлыми
зонами (рис. 9 , 16).
У самцов удли н ен и я общей аногенитальной трубки не происходит, боковые
участки девято го терги та (латеротергиты) такж е разрастаю тся, к о не назад, а
вперед. Они следую т за погружающимися внутрь тела основаниями д ев ято го
сгернита и параметр, образуя вентральнее их две узкие, сильно склероти зован ­
ные сходящ иеся пластинки (рис. 9, 17). Пространство м еж ду ними с вентральной
стороны затянуто мембраной, возможно, производной от осн ован ия д ев ято го
стернита, который частично мембранизуется уже на предыдущей субимагоидной
стадии. Д орзальная область д евятого тергита уменьшается, в конце разви тия
утрачивает урогомфы и п о д р азд ел яется на два склерита, лежащие по бокам от
анального отверстия. Участок меж ду ними, видимо, гом ологичен д есято м у
(-(-одиннадцатому?) терги ту (рис. 9, 18). Генитальный ап п арат очень сильно у д л и ­
48
н яется, особенно за счет базальной части, образующейся из членикообразного
склерита девято го стернита, явственного на нимфоидной и субимагоидной
стадиях (рис. 9, 8, 12), но в форме стерни та отсутствующ его у имаго. Параметры
цельные (рис. 9, 20, 21), их участки, отвечающие стилусам самки, несколько
подогнуты вентрально. На м есте их отч лен ен и я на субимагоидной стадии у има­
го располож ено затем ненное углубление. Вершина пениса сохран яет отчетливы е
следы парной закладки, выходит через д орсально располож енн ое отверстие
недалеко от вершины парам етр в виде двураздельного бугорка (рис. 9, 19, 21).
Таким образом, генитальный ап п арат Tenebrio molitor развивается сходн о у о б о ­
их п олов и, видимо, из гомологичны х зачатков. Особенно велико это сходство на
субимагоидной стадии, когда он наиболее заметно о тл и чается присутствием у
самцов ц ельного д ев ято го стернита, который у самок, видимо, разделен п р о ­
д ольно, образуя осн ован ия гоноподий (будущие вальвиферы). Характерно, что
после этого основны е изменения, связанны е с образованием телескопического
яй ц еклада самок, п рои сходят в окологенитальны х сегментах. Сами же ген и та­
лии отн оси тельно мало меняются, напом иная у почти взрослы х самок (до н ачала
склеротизации) генитальный аппарат самца в самом н ачале имагинальной
дифференцировки. Этот факт мож но сопоставить с данными Б.Ф. Белышева [1973]
о том, что у стрекоз самцы эволюционируют легче, чем самки, и их признаки
м огут рассм атриваться как надставки над состоян ием тех же признаков у самок,
а такж е с тем, что н еотен и я у самок встречается в разных группах насекомых
гораздо чаще, чем у самцов.
Курьезным прим ером обратного соотнош ения признаков м огут служ и ть Сиреdidae. Яйцеклад Cupes [Tanner, 1927] до мелких деталей сходен с эдеагусом Tenebrio
перед концом имагинальной дифференцировки (когда еще зам етно отделен и е
стилусов на парамерах). С другой стороны, н аличие у Priacma [Edwards, 1953]
вполне развитого девятого стернита брюшка самца и короткий пенис (участок
м еж ду входны м отверстием семевыносящего канала й гонопором ) отвечают
состоянию гениталий Tenebrio на субимагоидной стадии. Эти данные го в о р ят о
ювенилизации (появлении у имаго признаков более ранней стадии) как одном из
механизмов ф орм ирования вторичнополовы х признаков у насекомых.
Генитальное отверстие взрослой самки Tenebrio располож ено на вершине труб ­
ки, образованной сросш имися основаниями гоноподий. Однако в пери од заклад­
ки гоноподии самки разделены, напоминают парные двучлениковы е склериты,
располож енны е на месте девятого стернита у самок некоторых других групп
жуков (например, ж уж елиц — рис. 9, 22, стафилинид — рис. 9, 23). Видимо, это
п озволяет присоединиться к мнению Таннера [Tanner, 1927] о гом ологии этих
склеритов с гоноподням и, х о тя в образовании их базальных частей (вальвифер.
по: [Tanner, 1927; Blackwelder, 1936]), видимо, участвует девяты й стернит. Поло­
ж ение генитального отверсти я самок м еж ду основаниями свободных гоноподий
соч етается в названных группах с некоторыми другими признаками имаго,
отвечающими онтогенетически более ранним стади ям Tenebrio (например, более
полным сегментарны м составом брюшка, жилкованием крыльев и др.).
Р.А. Кроусон [Crowson, 1955] отм етил у самцов жуков корреляцию м еж ду о т ­
сутствием базальной части эдеагуса и наличием д евятого стернита брюшка и
высказал предполож ение о гом ологии этих образований. Наши данны е о
постепенном превращении по крайней мере большей части д ев ято го стерни та
самца Tenebrio на нимфоидной и субимагоидной стади ях в членикообразны е
склериты в основании гоноподий (параметр) и д ал ее в течен и е имагинальной
стадии в базальную часть эдеагуса п рям о подтверж даю т эту точ ку зрения.
Характерно, ч то эдеагус, лишенный базальной части, и свободный девяты й
стернит у самцов, т е. онтогенетически более ранние признаки Tenebrio, встре4.
З а к . 1402
49
чаю тся у вполне сформированных имаго в тех же группах жуков, что и
неотенические признаки у самок (например, Adephaga, Staphylinoidea).
Ход закладки и развития мужских гениталий Tenebrio, видимо, п озвол яет сч и ­
тать их придатками д евятого сегмента, как и в других отряд ах высших н асеко­
мых. Кроме того, на пронимфоидной стадии образования, сходны е с зачатками
гоноподий, имеются и на восьмом сегменте, что облегчает эту гомологию.
Поэтому п редставляю тся сомнительными заключения В.Г. Юга [Iuga, 1971) о вклю­
чении в состав генитального ап п арата жуков д еся то го и од иннадцатого брюш­
ных сегм ентов целиком и особенно выводы об ином сегм ентарном располож ении
ануса у жуков и их происхож дении от не тизанурообразных предков.
Г ом ология пениса жуков с гонапофизами [Smith, 1969] не вполне определенна.
Пенис Tenebrio заклады вается как два бугорка позади генитального отверстия,
что п о зво л яет гом ологизировать его (а такж е аналогично располож енны е бу­
горки у самки) с гонапофизами д ев ято го сегмента. Однако, например, у одного
из видов Selatosomus (Elateridae) на нимфоидной стадии (рис. 9, 24) зачатки пениса
леж ат не по бокам, а спереди и сзади о т генитального отверстия, что не свой ст­
венно гонапофизам. У куколки Buprestidae картина сходна, но зачаток, лежащий
впереди от генитального отверстия, разделен вдоль (у Tenebrio парны е зачатки
пениса леж ат позади гонопора). Пенис имаго р я д а групп, например, многих с т а ­
филинид, со х р ан яет следы парности, у других, как у р я д а жужелиц, имеет вид
совершенно цельной трубки. В некоторых сл уч аях его вершинная ч асть явно
образована вывернутыми частям и внутреннего мешка ("internal sac": [Sharp, Muir,
1912]) — заклю ченного внутри эдеагуса участке семевыносящ его канала, часто
имеющего специф ическое вооруж ение. Это отм ечено нами у р я д а Paederinae
(стафилиниды). Однако участи е гонапофиэов в образовании пениса ж уков всетаки весьма вероятно. Г ом ология парам ер и наружных частей генитального
аппарата самки (кокситов и стилусов по: [Tanner, 1927]) не вызывает трудностей.
Они соответствую т гонококситам, несущим гоностили у других насекомых. При
этом у самцов гоностилусу, по-видимому, отвечает часть, которая образуется из
внутреннего бугорка гоноподий субимагоидной стадии. Эта часть явственно
отчленена у ранних имаго и сли вается с остальной парам ерой к концу п ериода
имагинальной дифференцировки. Характерно, что у некоторых групп жуков
(например, алеохарины из стафилинид) вершина парам ер отчленена.
Ряд авторов (см. [Scudder, 1971]) придерж ивается м нения о полном или ч асти ч ­
ном образовании пениса за счет конечностей д есято го сегмента. Р асполож ение у
Tenebrio бугорков, дающих впоследствии пенис, позади генитального отверсти я и
оснований парам ер не позволяет определенно отбросить эту точку зрения.
Однако в эмбриогенезе общий зачаток д есято го и одиннадцатого сегм ентов несет
одну пару придатков. Д ля них п рослеж ено превращение в пигоподии, которы е
не входят у Tenebrio в состав эдеагуса.
М езостили, описанные А. Берлезе [Berlese, 1896] у Carabus как придатки д есято го
сегмента, в действительности представляю т собой свободные вершины парамер.
Базальные их части плотно прилегают и прирастают к ввернутом у внутрь тел а и
мембранизованному участку девятого стернита, образующему тегмен. Склериты
же, обозначенные Берлезе. как парамеры, — результат вторичной склеротизации
мембраны, окружающей генитальное отверстие.
Существует мнение о соответствии девятого брюшного сегмента личинок ж у ­
ков слившимся девятом у-оди н надц атом у сегментам [Berlese, 1909] или их еще не
расчленивш емуся зачатку [Захваткин, 1953]. Это затрудн яет гомологию го н о п о ­
дий и особенно урогомф, которы е считают то тергальными придатками девятого
50
сегмента, то конечностям и разных сегментов, в том числе одиннадцатого, т.е.
истинными церками [Smith, 1969; и др.]. Наши данные по эмбриологии нескольких
семейств жуков (жужелиц, стафилинид, мертвоедов, пластинчатоусы х, ч ерн о­
телок, долгоносиков) показывают, что зачаток девятого сегм ента эмбрионов
соответствует личиночном у, несущему урогомфы, и не отл и чается сущ ественно
от зачатков предыдущих сегментов. Комплексным обычно я в л я е тся следующий
сегмент эмбриона, по-видимому, состоящ ий из зачатков д еся то го и од ин н адца­
того и трех проктодеальны х [Мельников, 1974] сегм ентов10. Иногда он несет
собственную пару придатков, возможно, гомологичны х церкам. Эти придатки у
личинок Tenebrio функционируют как пигоподии. Они сосуществуют у нее, а также
на пронимфоидной стадии вместе с урогомфами и явственно принадлеж ат к
следующему, лежащему более терм инально сегменту. Поэтому, даж е если сч и ­
тать их не церками, а придатками д есято го сегмента, как это более п рин ято д л я
пигостилей перепончатокры лы х, соций бабочек и др., то все равно лежащие
впереди них и отделенны е явственно межсегментной границей урогомфы м огут
быть придатками только девятого сегмента. Место их закладки лучш е всего п р о ­
слеж ено на крупных поверхностны х зародышах Silpha carinata Hbst. У этого вида
урогомфы появляю тся на заднем крае д евятого сегм ента в точке, которая на
лежащих впереди сегментах соответствует границе тергальной и плейральной
областей (на д евятом сегменте это разделение заметно хуже, чем на преды ду­
щих). По положению зачатки урогомф Silpha соответствую т выростам краев
тергитов, видимо, гомологичны м у Tenebrio брюшным п аран отали ям и кры льям на
стадии крылатой личинки, пронимфоидной и нимфоидной. Поэтому пока
наиболее вероятн о тергальн ое происхож дение урогомф. Характерно, что
урогомфы T enebrio на скрытых пронимфоидной и нимфоидной стадиях
двухчлениковы е, как у более дифференцированных поздних сильфоидных и
стафилиноидных личинок. Это разделение отсутствует у личинки Tenebrio и
вновь у трачи вается на субимагоидной стадии. Для этих структур характерно
удивительное постоян ство внутри отряда. Так, у некоторы х представителей
м ягкотелок и д олгон оси ков они отсутствую т у личинок, но имеются на
пронимфоидной стадии и у куколок. Сильное развитие их у личинок жуков и
частые случаи гипертрофии у них девятого терги та объясняю тся важ ность
опорной и сенсорной функции урогомф д л я этих скрытоживущих ф орм
[Гиляров, 1949].
Как мы видим, исследование гениталий в скрытых стади ях онтогенеза (рис. 10)
п роливает свет на р я д спорных вопросов их морфологии и происхож дения,
поскольку он о еще раз показывает непреры вность развития этих структур в ход е
метаморфоза и их образование из зачатков, появляю щ ихся в эмбриогенезе и
присутствующих у личинки. Однако гениталии (как и крылья) представляю т
собой сугубо имаАш альные органы. Об их метаморфозе в узком смысле слова не
говорят, поскольку основная дифф еренцировка гениталий отн оси тся к п ери оду
ф орм ирования имаго, а у личинок они отсутствую т в сформ ированном и
функционирующем состоянии. Б олее спорна преем ственность при м етаморф озе
д ругих придатков: антенн, ротовых частей и особенно ног. Нет общего мнения о
том, мож но ли рассм атривать эти придатки как недоразвиты е имагинальны е
образования или п оследние возникают независимо от первых из имагинальных
дисков. Тем более слож ен вопрос о гомологии у личинок и имаго отдельных
частей этих придатков (например, члеников ноги). Наши материалы, приведенные
10 Иногда (например, у эмбриона Melolontha) зачаток десятого сегмента также свободен.
51
Рис. 10. Промежуточные стадии метаморфоза мучного хрущака (Tenebrio molitor L.), выделенные из
предкуколки и куколки п од действием АЮГ (по: (Тихомирова, 1Э761)
1 .2 — стадия крылатой личинки ( 1 — сбоку, 2 — сверху); 3 .4 — пронимфоидная стадия (3 — сбоку,
4 — снизу); 5—7 — нимфоидная стадия 15 — сверху, 6 — снизу. 7 — сбоку); 8—10 — субимагоидная ста­
дия в шкурке куколки (в — сбоку. 9 — снизу, 10— сверху)
выше, довольно оп ределен н о указывают на возмож ность такой гомологизации.
Однако в си лу специфики м етода они позволяю т делать заклю чения лишь по
аналогии. Чтобы получи ть более прямой результат, было п ред при н ято н еболь­
шое экспериментальное исследование морфогенетических потенций отдельны х
частей личиночной ноги в период метаморфоза на прим ере того ж е Tenebrio
molitor.
52
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИИ ЛИЧИНОЧНЫХ ОРГАНОВ
В ХОДЕ МЕТАМОРФОЗА
Как известно, грудны е ноги личинок насекомых с полным превращением
отличаю тся от имагинальных меньшим расчленением и иным типом функцио­
нирования: если взрослы е насекомые, как и нимфы насекомых с неполным
превращением, при ходьбе опираю тся на отогнутую н аруж у лапку, т.е. нога с о г ­
нута внутрь только в одном коленном сочленении (рис. 11, 1), то нога личинки
голом етабол подобно ногам многонож ек и ракообразных (а такж е личинок
Thysanura [Шаров. 19531) согн ута внутрь в обоих предвершинных суставах и н асе­
комое при ходьбе оп и рается на вертикальный или наклоненный косо внутрь
претарзус (рис. 11, 2, 3). Эти разли чи я порождаю т много трудностей при
гомологизации частей личиночной и имагинальной конечностей у голометабол,
что, как уж е говорилось, приводит к серьезным разногласиям в этом вопросе.
Наиболее типично расчленение ноги личинки на п ять члеников (рис. 11,2),
которы е обычно гомологизирую тся с тазиком, вертлугом, бедром, объединен­
ными в один членик голенью и лапкой и п ретарзусом (см. например: [Obenberger,
1958; Гиляров. 1964; Расницын, 1969; и др.]).
В более редком сл уч ае сильнее дифф еренцированной шестичлениковой ноги
п р ед п олагается [Sitz, 1931; Snodgrass, 1935; van Emden, 1942; Crowson, 1955; Oben­
berger, 1958; Пономаренко, 1969; и др.], что у таких ф орм голень и лапка отделены
др у г о т друга. При этом коготок обычно бывает парным (рис. 11,3). Такая гом ологизация личиночны х н ог основы вается преж де всего на сравн и тельно-м орф оло­
гических и анатом ических данных о п остоян стве м еста коленного соч л ен ен и я и
располож ени я мускулатуры . Поскольку мы в результате собственных наблю­
дений и опытов присоедин яем ся к этой точ ке зрения, то далее (как в предыдущих
разделах) членики личиночной ноги будут оп р ед ел ять ся в соответствии с ней.
Д овольно распростран ен о представление, что последний членик личиночной
ноги п ред ставляет собой tarsungulus [Якобсон, 1905—1916; Jeannel, 1949; Крыжановский, Рейхардт, 1976; и др.]. При этом Р. Ж аннель, и сход я преимущ ественно из
точки зрения о полной гом ологии расчлен ен и я ног у ракообразных и насеко­
мых, считает четверты й членик ноги Coleoptera Adephaga и других насекомых,
имеющих шести члени ковую ногу, коленом (genu). Остальные авторы рассм атри ­
вают ее расчлен ен и е так, как было описано выше, а сущ ествование тразун гулуса
признают лишь д л я пятичлениковы х н ог других насекомых (в частности,
Coleoptera, Polyphaga).
Менее распростран ен а д р у гая гипотеза о гомологии частей конечности л и ­
чинок и имаго, осн ован ная преимущ ественно на материалах о развитии н ог в
онтогенезе. С огласно ей третий членик личиночной ноги п редставляет собой не
бедро, а феморотибиальный зачаток, который описан Гониным [Gonin, 1894] и
Ч.В. Кимом [Kim, 1959, 1960] в предкуколке бабочек. Последний автор рассм атри ­
вает как свидетельства в пользу сущ ествования ф ем оротибиального зачатка
данные по м етаморф озу двукрылых [Weismann, 1864] и эмбриональном у развитию
Locusta [Roonwall, 1937]. Если считать третий членик личиночной ноги ф ем оротибиальным зачатком, то ее четвертый членик при пятичлениковы х ногах нуж но
рассм атривать как нерасчлененную лапку, а при шести члени ковых — четвертый
и пятый как два тарзомера.
Наконец, возмож на и еще одна точка зрения, связанная с тем, ч то отчленение
вертлуга обычно незаметно на нимфоидной стадии и у ранних куколок. Кроме
того, известно, что трохан тероф ем оральн ое сочленение вторично временно у т ­
рачивается в он тоген езе некоторых насекомых, например псиллид [Weber, 1930].
53
Поэтому мож но предполож ить, что второй членик личиночной ноги п редстав­
л яет собой еще не разделенны е вертлуг и бедро, а последующие соответственно
голень и о дно- или двучлениковую лапку.
Существенно отли чн а о т всех перечисленны х точка зрения, особенно р а с ­
пространивш аяся в последн ее врем я в результате экспериментального и зучения
в онтогенезе и явлений регенерации. Она состоит в том, что вся н ога взрослого
насекомого образуется из имагинального диска [Bodenstein, 193S; Штейнберг,
1950], располож енного (согласно нумерации Боденштейна) на втором членике
ноги гусеницы. В действительности, этот участок гиподермы, видимо, п рин ад ­
леж ит третьем у членику, су д я по рисункам сам ого автора, так как у гусениц
второй членик (соответствующий вполне выраж енному втором у членику ноги
ручейников [Sitz, 1931]) невелик и кольцеобразен. Боденштейн гистологически
п роследи л в указанном им месте закладку и развитие крупного зачатка
имагинальной ткани, однако полного гистологического изучени я ноги он не
сделал, поэтому вопрос о наличии или отсутствии аналогичны х зачатков в
других члениках о стается открытым. Кроме того, он п роделал большое число
опытов по экстирпации четы рех или пяти дистальны х члеников ноги (т.е. разрез
во всех сл у ч аях п роходи л проксимальнее п редполагаем ого имагинального
диска) гусениц в разные сроки с последующим наблюдением явлений
регенерации, а такж е по пересадке дистальных частей ноги с разным числом
члеников на культю другой ноги, содержащую или не содержащую имагинальный
диск. Показано, что экстирпация частей ноги в младших возрастах не приводит к
их регенерации в течение последующего личи ночн ого развития. Второй-пятый
членики хорош о регенерирую т при куколочной линьке, если экстирпация
сделана не позднее начала последнего личиночного возраста. При удалении
всех пяти члеников (когда регенерация происходит за счет грудной гиподермы
или очень маленьких остатков коксы) даж е у имаго получаю тся лишь крошечные
уродливы е конечности. Из этих опытов явствует, что регенерац ия ноги в период
метаморф оза возмож на за счет частей ноги, лежащих проксимальнее им агиналь­
ного диска, но затруднена в отсутствии гиподермы н ог вообще. К сожалению,
автор не провел опытов по экстирпации в последнем гусеничном возрасте (когда
регенерации уже не происходит) частей гусеничной ноги, лежащих дистальнее
имагинального диска. Только такие опыты могли бы ответить на вопрос,
участвует ли м атериал этих частей в формировании имагинальной ноги или она
целиком образуется из имагинального диска, как это п олагает Д.М. Штейнберг
[1950], основы ваясь на данных Боденштейна. Этому последнем у взгл яд у о п р е­
деленно противоречат данные Боденштейна по трансплантации в третьем четвертом гусеничных возрастах трех или четырех вершинных ч л е н и ю в
передней ноги (т.е. части, содержащей или не содержащей имагинальный диск) на
д вух- или трехчлениковую культю (т.е. опять-таки с диском или без него) задней
Рис. 11. Нога насекомого в норме (1 —4, 26—29) и после удаления у Tenebrio mditor разного числа ч ле­
ников личиночной ноги 15—25) (по: (Тихомирова, 19831)
1 — имаго; 2 — сильфоидная личинка; 3 — карабондная личинка; 4 — пронимфоидная стадия
Т. molitor; 5 — некроз большей части бедра после удаления претарэа; 6—6 — I серия опытов, куколка
(6 — сохранилась только кокса. 7 — кокса и уродливая часть трохантера. 8 — уменьшенная кокса); 9—
11 — то же, имаго (9 — недоразвитая кокса, 10 — кокса с частью трохантера в сочленевой ямке. И —
кокса и перепончатый регенерат нимфоидной ноги); 12, 15 — П серия, куколка (/2 — кокса и
недоразвитое бедро, 15 — кокса и трохантер); 13, 14, 16— 18 — то же, имаго (13 — кокса и недоразвитое
бедро, 14 — то же, плюс перепончатый регенерат остальной ноги имаго, 16 — кокса и трохантер, 17 —
только кокса, 18 — кокса, трохантер и перепончатый регенерат нимфоидной ноги); 19, 21 — Ш серия,
куколка (19 — кокса, трохантер и укороченное бедро, 21 — нога с неполной лапкой); 20, 22—24 — то
же, имаго (20 — кокса, трохантер и укороченное бедро, 22 — нога без лапки, 23 — нога с неполной
лапкой, 24 — только с одним члеником лапки); 25 — IV серия, нога имаго с лапкой, но без коготков;
26—29 — разные способы гомологиэацни члеников личиночной ноги. Обозначения см. рис. 8
55
ноги. Эти опыты показали, во-первых, что во всех сл у ч аях м атериал регенерата
дом инирует при образовании имагинальной ноги, т.е. за счет тран сп лан тата
образуется меньшая часть ноги, чем была пересажена. Если на культе был
сохранен членик с имагинальным диском (бедро, согласно принимаемой нами
гомологии), то за его счет образуется почти вся имагинальная нога, кром е
вершины лапки. Если этот членик был удален на культе, но отсутствовал и на
трансплантате, то влияни е последнего начинало сказы ваться с вершины голени.
При пересадке ноги, начин ая с бедра (несущего "имагинальный диск”), на культю,
лишенную этого членика, у имаго оп ределен н ое воздействие тран сп лан тата
заметно с вершины бедра. Д ля обсуж даемого здесь вопроса наиболее важен
первый случай, когда пересаженный м атериал был лишен своего им агинального
диска и долж ен был быть полностью отброшен при куколочной линьке даж е на
собственном м есте на передней ноге, а не только при пересадке на заднюю, если
считать, ч то имагинальны е конечности образую тся целиком из имагинальны х
дисков. Однако он все-таки принимал участие в формировании имагинальной
ноги н ар яд у с материалом регенерата. Это тем более интересно, что на культе
задней ноги бедро, содерж ащ ее имагинальный диск, было сохранено, а, значит,
опять-таки долж но было восстановить всю н огу без всякого у ч асти я м атериала
трансплантата, чего в действительности не произошло. В целом, очень
тщательные и интересны е опыты Боденштейна лишь указывают, что
восстановление конечностей в период метаморфоза п роисходит тем лучше, чем
большая часть м атериала личиночных ног в нем участвует, и ничего не говорит
о доминирующем влиянии в этом смысле им агинального диска (на чем. кстати
говоря, не настаивает и сам автор). Зато это мнение очень оп ределен н о
выражено Д М. Ш тейнбергом [1949, 1950] на основании данных Боденштейна,
собственных опытов по регенерации конечностей у жуков, а такж е у насекомых с
неполным превращением. Как уж е говорилось, Д.М. Ш тейнберг обнаруж ил у этих
форм имагинальный диск меж ду первым и вторым члениками личиночной ноги
(т.е. по принятой выше гомологии меж ду коксой и трохантером , так как у
личинок жуков второй членик ноги вполне выражен). Таким образом, его
м естополож ение иное, чем у гусениц (на бедре), что в сл уч ае образования из
него всей ноги указывало бы на отсутствие гомологии ног в разных отряд ах.
Кроме того, в этом месте им еется зона регенерации конечностей у насекомых с
неполным превращением, лишенных имагинальных дисков. Образование их
конечностей в эмбриогенезе, где оно в отли чи е от голом етабол обычно и
заверш ается, отнюдь не зависит о т этой зоны регенерации. Все это подчеркивает
различие м еж ду такой зоной регенерации и имагинальным диском и п озвол яет
предполагать, что восстановление за счет этого участка н ог личинок
голом етабол такж е о тн оси тся к кругу явлений, связанны х с регенерацией, а не с
нормальным формированием конечностей при метаморфозе.
Таким образом, перечисленны е факты не дают однозн ачн ого ответа на вопрос
о гом ологии личиночной ноги или отдельны х ее частей с ногой имаго.
Наши опыты по выделению скрытых б предкуколке и куколке стадий п остеп ен ­
ной дифференцировки имагинальных структур с помощью ан алогов ювенильного
гормона (см. выше) показали, что груд н ая нога Tenebrio в предкуколке (на
пронимфоидной стадии) п ретерпевает разделение предверш инного членика (т.е.
тибиотарзуса по принятой выше гомологии) на два. Таким образом, из типичной
личиночной ноги сильф оидного типа (рис. 11, 2) она превращ ается в н огу
карабоидного типа (рис. 11,4). Понятно, что такая дифф еренцировка д истальнее
"имагинального диска" Ш тейнберга была бы соверш енно излишней, если бы
личиночная нога подлеж ала уничтожению, а им агинальная строилась бы заново
из имагинального диска. Кроме того, ноги крылатой личинки, пронимфоидной и
нимфоидной стадий представляю т собой плавный р я д переходов о т типичной
56
личиночной к типичной имагинальной ноге. Иными словами, нога при м ета­
морфозе постепенно увеличивает дли н у и расчленение, так ч то д л я п ред п ол а­
гаем ого момента разруш ения личиночной ноги и п остроен и я на ее месте
имагинальной просто н е о стается времени. Правда, на нимфоидной стадии и в
н ачале субимагоидной стадии вторично м аскируется отчленени е вертл уга от
бедра, что мож но, как уж е говорилось, считать доказательством объединения
трохан тера с бедром в личиночной ноге. Это тем более возможно, что р а с ч л е ­
нение лапки в онтогенезе п роисходи т очень быстро и на описанных п ром еж у­
точных стадиях развития Tenebrio его последовательны е этапы н е прослеж иваю т­
ся. Поэтому нет никаких доказательств того, что разделени е п редпоследнего
членика на пронимфоидной стадии п редставляет собой отчленени е голени, а не
расчленение лапки на два тарэомера.
Все это заставило нас. как уж е говорилось, п редпри н ять небольшое экспери­
ментальное исследование морфогенетических потенций личиночной ноги. С
этой целью производилась экстирпация отдельны х ее частей незадолго д о куколочной линьки, т.е. в период, когда регенерации конечностей уж е не п роисходит
и образование определенны х частей ноги куколки возможно только за сч ет м а­
тери ала соответствующих частей ноги личинки, сохранивш ихся п осле экстир­
пации, однако еще до момента передифференцировки личи ночн ого клеточн ого
м атериала в имагинальный. При этом, в противополож ность предыдущим
авторам, осн овное внимание у д ел ял о сь как раз удалению члеников, лежащих
дистальнее предполагаем ого имагинального диска, чтобы вы яснить его сп особ­
ность к образованию имагинальных структур в отсутствие л ичи ночн ого
м атериала соответствующих члеников.
Опыты п роводи лись такж е на Tenebrio molitor из-за неприхотливости этого вида
и его устойчивости к пораж ениям , так как большинство насекомых очен ь ч у вст­
вительно ко всяким повреж дениям именно в предкуколочны й и куколочный
период, когда не п роисходи т зарубцовы вания ран и легч е возникают септи чес­
кие заболевания. У изучавш егося нами вида гибели о т септических заболеваний
не было, однако нередко наблю дался некроз тканей проксимальнее м еста экстир­
пации (нередко на один -два членика). Место образования некроза м аркируется
на личиночной шкурке черным кольцом (рис. 11, 5), что позволяет оценить
количество и располож ени е здорового материала, участвовавш его в образова­
нии куколочной ноги. Так, например, если экстирпация произведена на уровне
п р етар зу сад некроз наблю дается в основании тибиотарзуса (очень частый случай
в опытах), то самой дистальной частью, принимавшей участи е в образовании
ноги куколки, оказы вается бедро, а не тибиотарзус, от которого со х р а н я е т с я
неповреж денной лишь кутикула. Поэтому конечное число п овторностей д л я
каж дого из вариантов опыта оказалось несколько иным, чем при его постановке.
Всего было оп ери ровано 90 особей, у меньшей их части (по 15 особей) было
удалено по четы ре (начиная с трохантера) или по три (начиная с бедра) членика
личиночной конечности. У 15 особей был удален или сильно прищемлен до
образования некроза (чтобы уменьшить вытекание гемолимфы) претарзус, а у
остальных 45 особей — тибитарзус в базальной части, п осреди не и перед
вершиной (также по 15 особей). Однако, как уж е говорилось, удален и е вершинных
частей ноги, особенно претарзуса, уд ается п лохо, так как эти членики невелики
и выступающая при порезе гемолимфа (и, видимо, также клеточный материал)
нередко составляю т значительную часть их содерж им ого. Поэтому удаление
претарзуса уд ал о сь лишь в четы рех случ аях, а тибиотарзуса — только в 27
(причем часть животных с поврежденным тибиотарзусом образовались из числа
тех, у которых экстирпировался п ретарзус за счет некроза проксим альнее л еж а­
щих частей голенелапки). Большинство опытов с удалением ноги дистальнее
тр о хан тера и дистальнее коксы вполне удалось. Кроме того, к ним прибавилась
57
часть случаев некроза бедра или вертлуга при удалении д истальнее лежащих
члеников, так что в первой из них оказалось 24, а во второй 13 экз.
Поскольку врем я о т операции до окукливания изм ерялось лишь впоследствии
(после окукливания), в нескольких сл у ч аях оп ерац и я была ошибочно п роизве­
дена слишком рано, в период, когда еще была возможной реген ерац и я ноги (при
тем пературе 20—23° С, в которой содерж ались подопы тны е личинки, этот срок
со ставл ял прим ерно 10 сут).
Некоторые личинки, напротив, были оперированы слишком поздно, за 1—2 сут
д о куколочной линьки, т.е. в период, когда передифференцировки ноги в ним­
фой дную уж е произошла, х о тя оф орм ленная н ога нимфоидной стадии и другие
признаки этой стадии, в частности затемненны е зубчатые брюшные параноталии,
еще не видны под кутикулой личинки. В это врем я ноги будущей куколки
начинают п одтяги ваться к телу, постепенно вы ходя из кутикулы конечностей
личинки, так что, например, претарзус будущей куколки на нимфоидной стадии
располож ен в пределах бедра личинки. Поэтому в таких сл у ч аях результат
опыта зависел не от того, кутикула каких члеников (уже пустая) была удалена, а
о т того, насколько уж е втян ута н ога будущей куколки.
В общей слож ности в нуж ное врем я и на нужной стадии (за 3—9 сут до
окукливания), когда конечности личинки сохранили остатки подвиж ности и не
имели никаких следов ф орм ирования нимфоидной ноги, было произведено 64
опыта. Результаты их д ал ее будут описаны по сериям [Тихомирова, 1983].
С ер и я I. У даление четы рех вершинных члеников ноги личинки (вертлуга,
бедра, голенелапки и претарзуса).
Оперировано 13 животных. Во всех сл уч аях у куколок п олуч ен а нога, на
которой им еется только кокса (рис. 11, в). При этом в трех сл у ч аях на коксе
куколок наблю дается маленький вырост (рис. 11, 7), значительно меньший, чем
нормальный трохантер. У четы рех куколок кокса была немного укороч ен а или
суж ена на вершине (рис. 11.8), х о тя некроз на вершине коксы отм ечен на шкурке
личинки лишь в двух случаях.
Шесть куколок из этой серии было оставлено д л я выведения имаго. В одном
сл у ч ае у имаго была выражена только кокса (рис. 11, 9), в трех — кокса и н еболь­
шая часть вертлуга, помещающаяся внутри ее сочленовной ямки (рис. 11, 10). В
этом сл у ч ае трудно сказать, имеем ли мы здесь д ел о со столь ранней д е те р ­
минацией частей имагинальной ноги, т.е. часть м атериала будущего тр о х ан тер а
уж е заключена внутри личиночной коксы, образуя его сочленовны й выступ, или
часть тр о хан тера имаго, лежащ ая внутри коксы, регенерирует из ее материала.
Последнее вполне возможно, потом у что еще в одном опыте из этой серии, когда
у куколки была выражена только кокса (рис. 11,9),, у им аго п олуч ен а кокса,
трохан тер и основание бедра, а в другом , когда у куколки был сохранен
маленький участок дистальнее коксы (значительно меньший, чем нормальны й
трохантер), — укороченны й трохан тер и очень слабо выраженный н есклеротизованный р егенерат пронимфоидной ноги с бедром, голенью и н ерасчл ененной лапкой (рис. 1 1 ,11).
В целом, данны е этой серии опытов показывают, что м атериал коксы личинки в
типе образует коксу (и, возможно, заключенную в ее сочленовной ям ке часть
трохантера) и неспособен образовать при куколочной линьке д истальнее л еж а­
щие части ноги. При имагинальной линьке возмож на их частичная регенерац ия,
однако полученны е части ноги уродливы и неспособны к функционированию .
Таким образом, видимо, мож но считать доказанным, ч то кокса личиночной ноги
гом ологична коксе куколки и имаго.
С ерия II. Удаление трех вершинных члеников ноги личинки (бедра, го л ен е­
лапки и претарзуса).
Оперировано 24 животных. Из них у восьми была сохранена б азальн ая часть
58
бедра (в р езультате уд ал ен и я тибиотарзуса с некрозом вершинной части бедра). В
трех из этих восьми опытов у куколок было только основание бедра (рис. 1 1 .12), в
одном сл у ч ае сохранивш ееся (рис. 11, 1Л и в двух утрачен н ое у имаго. В о стал ь­
ных пяти опытах п олучи лось сильно деф орм ированное и уменьшенное бедро с
довольн о бесформенным регенератом на вершине, лишь в одном сл уч ае н е­
сколько напоминающее уродливую укороченную голень с каким-то подобием
зачатка лапки сбоку вершины. У трех имаго, полученных из таких куколок, этот
регенерат не сохрани лся и было выражено в большей или меньшей степени
только основание бедра, у двух жуков на очень маленьком слеротизованном
бедре был расчлененный перепончатый регенерат (см. рис. 1 1 ,14), в одном сл уч ае
даж е с подобием двух коготков.
В остальны х 16 опытах этой серии, когда бедро у личинок было удален о
целиком и в куколочной дифф еренцировке участвовал м атериал только,коксы и
трохантера, у куколки получены кокса и основание вертлуга или цельный
вертлуг (рис. 11, 25). Из восьми куколок этой серии были выведены имаго. У жуков
получены или кокса и трохан тер (три случая) (рис. 11, 16), или только кокса с
заключенной в ней частью трохан тера (два с л у ч ая — рис. 11, 17), в двух сл уч аях
нормальны е кокса и трохан тер продолж ались перепончатыми и складчаты ми
бедром, голенью (с тибиальными шпорами), нерасчлененной лапкой и, видимо,
претарзусом, т.е. уменьшенной ногой ранней нимфоидной стадии (рис. 11, 18). В
одном сл у ч ае у имаго был получен только маленький бесформенный регенерат
на вершине трохантера.
Характерно, ч то основны е случаи подобия регенерации конечности, наблю­
давшиеся нами в опытах, о тн о сятся к этой и предыдущей сериям. Это, возможно,
говорит в п ользу сущ ествования на уровне п ервого-второго члеников ноги зоны
р о ста имагинальной ткани, наиболее способной к регенерации остальны х частей
ноги, как это описано Д.М. Штейнбергом. Однако эта зона роста не я в л яе тся
имагинальным диском ноги, так как она неспособна образовать нормальную н огу
без у ч асти я м атериала дистальнее лежащих частей ноги личинки в период
метаморфоза. Интересно, что при имагинальной линьке она восстанавливает не
имагинальную, а лишь подобие нимфоидной конечности.
В целом эта сер и я опытов д овольн о оп ределен н о показывает, ч то имагинальный трохан тер, н есм отря на его м аскировку на нимфоидной стадии и у
ранних куколок, гом ологичен трохан теру (второму членику) ноги личинки.
Серия III. У даление двух вершинных члеников ноги личинки (тибиотарзуса и
претарзуса).
Распадается на две группы — когда у предкуколок со х р а н я л ся м атериал
базальной части тибиотарзуса и когда тибиотарзус был удален целиком и в
метаморфозе участвовал лишь м атериал личиночной ноги, включающий бедро
(полностью или частично). К этой последней группе о тн о сятся шесть опытов
(кроме того, четыре, описанные в предыдущей серии, когда у предкуколок
присутствовал материал базальной части бедра). Во всех сл у ч аях у куколок
получено в большей или меньшей степени укороченное, но несом ненное бедро
(рис. 11, 19). ко торое сохран ял ось у имаго (три сл у ч ая выведения) (рис. 11, 20). В
целом результаты этих десяти опытов вполне определенно указывают на
соответствие третьего членика ноги личинки бедру куколки и имаго. Они также
демонстрирую т неспособность оперированны х конечностей восстанавливать
дистальнее лежащие части, н есм отря на наличие в оставш ейся части ноги
'им агинального диска'. Более того, они вкупе с предыдущими опытами серии II
косвенно указывают на то, ч то этот 'д и с к ' п редставляет собой именно зону
наиболее интенсивной регенерации, а не участок, обеспечивающий нормальный
м етаморфоз всей ноги, поскольку, как уж е говорилось, наибольшее количество
случаев регенерации конечностей (хотя и уродливой) наблю далось именно в
59
предыдущей серии, когда место повреж дения н аходилось вблизи этой зоны и
дистальнее лежащий м атериал м ог развиваться из нее. В данной серии, когда
место повреж дения было отделено от нее участком норм ального бедра, ее
стимуляции не п роисходи ло и регенерации не наблюдалось. Эта си туац и я
типична как раз д л я зоны регенерации, но не д л я имагинального диска ноги,
который по определению долж ен восстанавливать всю имагинальную конечность
независимо о т м еста ее повреж дения.
Не менее оп ределен н о о том же говорит и в торая группа опы тов этой серии,
когда была у дален а (или повреж дена до образования некрозов) только д и с­
тальн ая часть четвертого членика предкуколки (тибиотарзуса). Из 17 опытов этой
группы в пяти сл у ч аях у куколок получены голень и часть лапки (рис. 11, 21), в
трех — только голень, в семи — лишь бблыпая или меньшая ч асть голени, в
одном сл у ч ае непонятной формы придаток на конце деф орм ированного бедра и
в одном — лишь укорочен н ое бедро. Из 16 экз. имаго, полученных из куколок
этой группы, у 14 имелась в большей или меньшей степени вы раж енная голень
(рис. 11, 22), почти всегда меньшая, чем у куколки. При этом из пяти куколок,
имевших часть лапки, четы ре были оставлены д л я выведения имаго и у трех из
них эта часть лапки сохрани лась и при имагинальной линьке (рис. 11, 23). Во всех
десяти случ аях, когда у куколок была п олучена только голень, в ее образовании
принимал участие лишь м атериал осн ован ия тибиотарзуса (менее 1/4). При этом в
пяти опытах укорочен н ая голень была образована при сохранении лишь очень
незначительной (не более 1/10) базальной части м атериала личи н оч н ого ти би о­
тарзуса. Эти последние данны е могли бы быть истолкованы как свидетельство в
пользу ф ем оротибиального зачатка конечностей насекомых, однако то гд а он
долж ен был бы локализоваться в дистальной половине личи ночн ого бедра,
поскольку (как мы видели в опытах второй серии) при ее отсутствиии у куколок
не образуется не только голени, но и вершины бедра. Однако в этом сл уч ае
о стается непонятным, почем у все-таки образуется основание бедра. М ожно было
бы объяснить это образование бедра за счет встречного ро ста двух участков —
основания бедра личинки и ф ем оротибиального зачатка у его вершины. Однако
никакой детерм инации м атериала бедра на эти две части н е обнаруж ивается,
градиент его дифф еренцировки равномерен о т осн ован ия к вершине. Поэтому
более вероятно, ч то бедро образуется преимущ ественно за счет зачатка им аги­
нального м атериала близ его основания, подобного ‘им агинальном у диску",
обнаруж енному Боденш тейном у бабочек, а голень — из сам ого осн ован ия
личи ночн ого тибиотарзуса на границе с бедром. В сл уч аях, когда у куколки
со хран ялась часть лапки, место п овреж дения н аходилось обычнЬ д истальнее
середины членика. В одном случае, когда он о было посредине тибиотарзуса, у
куколки и имаго (рис. 11, 24) был получен нормальный первый членик лапки, но
ничего дистальнее его. Лишь в одном сл уч ае довольн о неправильное подобие
лапки, ставшее более четким у имаго, получено, когда зона повреж ден ия
н аходилась в базальной трети (на расстоянии 1/4 от основания) тибиотарзуса
личинки. Однако этот случай скорее напоминает регенерацию лапки, так как, вопервых, зачаток стал более оформленным при последующей имагинальной
линьке (чего в других опытах без регенерации обычно не происходит), а вовторых, опыт был произведен сравнительно рано (за 9 су т д о окукливания), так
что сохранение у отдельной особи способности к регенерации в это врем я
вполне возможно.
В целом результаты этой серии опытов позволяю т с достаточн ой о п р ед ел ен ­
ностью говорить о том, что четвертый членик личиночной ноги Tenebrio с о о т ­
ветствует голени и лапке имаго, причем весьма вероятно, что гол ен ь образуется
за счет его базальной части, а лапка — за счет дистальной.
С ерия IV. Удаление последнего членика личиночной ноги (претарзуса).
60
Из 15 опытов этой серии только в четырех сл уч аях повреж дение ноги предкуколки действительно локализовалось в пределах претарзуса, все остальны е
опыты привели к п отере клеточного м атериала и некрозам в более п рокси­
мальных ч астях ноги. Поэтому они были рассмотрены в предыдущих сериях.
В одном из четы рех опытов коготок на шкурке предкуколки отсутствовал, а в
области бедра и голенелапки наблюдалось некоторое потемнение (но н е п о ч е р ­
нение, как обычно при некрозах). У куколки п олучен о д овольн о большое, но
неправильное бедро и бесформенный придаток дистальнее его. Во втором случ ае
получены лишь кокса, трохан тер и основание бедра, х о тя на шкурке предкуколки
наблю далось лишь небольшое потемнение у вершины трохантера. В двух
остальных сл у ч аях ноги предкуколок были полностью нормальными (без всяких
некрозов и потемнений) за исключением отсутстви я экстирпированного п р етар ­
зуса. Одна из полученны х куколок была лишена претарзуса, причем это
состоян и е сохрани лось и у имаго (рис. 11. 25). В д ругом случ ае куколка была
лишена такж е п оследн его членика лапки, а у имаго получены лишь два
базальных членика лапки видоизмененной формы.
Таким образом, н есм отря на м алочисленность опытов этой серии они
довольно оп ределен н о указывают на гомологию претарзуса личинки и имаго и
п ротиворечат мнению о том, что последний членик ноги личинки представляет
собой тарзунгулус, так как в его отсутствие образуется вся лапка или по крайней
мере ббльшая ее часть, причем оба опыта были проделаны за 3 сут до
окукливания, так ч то регенерац ия в этих случ аях исключена.
В целом, данные наших опытов позволяю т вполне определенно говорить об
участии м атериала всех члеников личиночной ноги, а не только "имагинального
диска" в образовании ноги куколки и имаго.
Обнаружено д остаточн о четкое соответствие материала п ервого членика ноги
личинки тазику куколки и имаго, второго — вертлугу, третьего — бедру. Базаль­
н ая часть четвертого членика ноги личинки Tenebrio (имеющей сильф оидные
пятичлениковы е ноги) соответствует голени, лапка образуется из м атериала в ер ­
шинной половины четвертого членика. Пятый членик (весь целиком) со о тв етст­
вует претарзусу, который у куколки весьма велик. Таким образом, наши данные
подтверж даю т первую из рассмотренны х вначале гипотез о гом ологии л и ч и ­
ночных и имагинальных н ог (рис. 11, 26). Гипотезе о том, что послений членик
ноги п редставляет собой тарзун гулус (рис. И, 27), как уже говорилось, п р о ти ­
воречат данные опытов серии IV, когда лапка образовывалась в его отсутствие, и
особенно части опытов серии III, когда часть лапки у куколки и имаго образо­
вывалась на ноге, на которой были удалены не только претарзус, но и вершина
тибиотарзуса. Кроме того, согласно этой гипотезе, четвертый членик л и ч и н оч ­
ной ноги п р ед ставл яет собой голень и, следовательно, не способен к образо­
ванию лапки куколки, которое в действительности неоднократно наблю далось в
наших опытах.
Гипотеза о существовании ф ем оротибиального зачатка (рис. 11, 28) не столь
однозначно о п ровергается результатами наших опытов, поскольку в р я д е с л у ­
чаев ч асть голени у куколки и имаго образовывалась при сохранении очен ь н е­
большой части м атериала ч етвертого членика. Однако, во-первых, при этом весь
четвертый членик личиночной ноги (включая его основание) д олж ен соответст­
вовать лапке, ко то р ая в наших опытах не образовывалась у куколки в отсутствие
дистальной части этого членика личинки. Во-вторых, как уж е говорилось, этому
п ротиворечат данны е третьей серии, если не признавать двойственного п р о и с­
хож дения бедра имаго. Существование ф ем оротибиального зачатка не п одтверж ­
д ается и нашими наблюдениями за развитием ног в эмбриогенезе сверчков и
жуков и в п редкуколочном развитии о с и двукрылых (см. далее). Б олее того, эти
наблюдения показывали, что состоян и е конечностей, изображ енное Ч.В. Кимом
61
[Kim, 1960] как иллю страция нали чи я ф ем оротибиального зачатка, соответствует
очень позднем у п ери оду их дифференцировки, значительно позж е того момента,
когда возникают все членики будущей куколочной ноги. Это со сто ян и е —
результат вторичной маскировки расчлен ен и я ноги перед окукливанием. Такая
маскировка, как уж е говорилось, наблюдается и на нимфоидной стадии (в п р ед ­
куколке) Tenebrio, когда отделение трохан тера от бедра незаметно, а границу
бедра и голени уд ается отли чи ть от остальных складок лишь по м естоп олож е­
нию тибиальных шпор. Однако в этот период (как и на рисунке Ч.В. Кима) хорош о
видны все членики лапки (еще не достигш ие своей полной длины) и претарзус. В
онтогенезе ос и двукрылых (см. далее) голень п о яв л яется как сам остоятельны й
членик очень рано (на пронимфоидной стадии), отделение тр о х ан тер а о т бедра
незаметно (как на нимфоидной стадии, а такж е у ранних куколок жуков, старших
возрастов нимф Psyllidae и на полиподной эмбриональной стадии сверчков, когда
разделение бедра и голени уж е намечено).
Последние факты могли свидетельствовать в п ользу гипотезы о трохан тероф ем оральном зачатке (рис. 11, 29), однако существованию его у жуков п ротиворечат
данные II серии опытов, показывающие, что при сохранении второго членика
личиночной ноги и экстирпации третьего образуется только вертлуг, а не
вертлуг и бедро, а также данные III серии, не позволяющие гом ологизировать
третий членик ноги с голенью, а четвертый — с лапкой, как того требовало бы
признание трохан тероф ем оральн ого зачатка на втором членике. Факты весьма
несоверш енной регенерации уродливы х перепончаты х и неспособных к
функционированию конечностей при экстирпации н ог предкуколки в районе
второго членика указывают на возмож ное нахож дение в этом м есте "зоны р еген е­
рации", за счет которой конечность легч е всего восстанавливается при п овреж ­
дении. Однако эта зон а не способна восстановить всю конечность п осле о кон ч а­
ния периода регенерации в ход е н орм ального метаморфоза и, следовательно, не
я в л я е т ся имагинальным диском ноги в прям ом смысле этого слова.
Таким образом, мож но д остаточн о определенно говорить о гом ологии о т ­
дельных частей личиночны х и имагинальных ног, т.е. о том, что вся функциони­
рующая л и чи ночн ая нога по сущ еству п редставляет собой имагинальный диск
[Kim, 1960]. Вкупе с изложенными выше данными о постепенном развитии им аги­
нальных н ог в предкуколке и куколке Tenebrio это указывает на прямую п ерест­
ройку конечностей личинки в имагинальные без разруш ения основных структур
в период метаморфоза, а следовательно, и о возмож ности рекапитуляции у
личинок жуков личи ночн ого или эмбрионального строен и я н ог предков.
Все приведенные факты указывают на постепенную перестройку в онтогенезе
жуков личиночной организации в имагинальную, ко то р ая я в л яе тся н еп осред ст­
венным продолж ением эмбрионального развития. Иными словами, у них
сущ ествует единый магистральный путь имагинального морфогенеза, в общих
чертах сходный с развитием насекомых с неполным превращением. Специфика
его состоит не столько в наличии куколки (м орф ологическое своеобразие
которой в значительной мере внешнее, фактически же заклю ченная в ней
субимагоидная стади я о тл и ч ается от имаго не больше, чем, например, субимаго
поденок), сколько в распадении п ериода интенсивного морф огенеза на два (в
яйце, с одной стороны , и в предкуколке — с другой), разделенны х периодом
активной личиночной жизни, когда процессы перестройки более или менее
приостанавливаются. При этом в эволюции группы мож но наблюдать перекомбинацию основных стадий этой общей дифференцировки меж ду эмбриогенезом и
развитием в предкуколке (эмбрионизацию и дезэмбрионизацию развития). Эти
процессы обусловливают наиболее кардинальны е разли чи я личинок разных
групп, выходящих из яйца на разных стадиях дифференцировки. С другой с т о ­
62
роны, общность их п роисхож ден ия как более или менее ранних стадий одного и
того же морф огенетического процесса объясняет то единство плана строения,
которое объединяет личинок насекомых (отличая их от имаго), н есм отря на
огром ное разнообразие более частных приспособлений к различном у образу
жизни, имеющих ценогенетических характер. Однако все эти данны е касаются
онтогенеза жуков, который обычно рассм атривается как более примитивный по
сравнению с высшими формами голометаболии, когда бблыпая часть органов
взрослого насекомого образуется из имагинальных дисков и д л я которых по
этой причине нередко п остул и руется п олная независимость р я д а личиночны х и
имагинальных структур (см. далее). Поиски следов того же общего процесса
имагинального морфогенеза в развитии таких форм особенно важны при изу­
чении рекапитуляций у насекомых. Поэтому следующий раздел посвящен м орф о­
генезу (преимущественно в предкуколке и куколке) высших перепончатокры лы х.
РЕКАПИТУЛЯЦИИ ПРИ ВЫСШИХ ФОРМАХ ГОЛОМЕТАБОЛИИ
(НА ПРИМЕРЕ РАЗВИТИЯ DOLICHOVESPULA SAXONICA F.)
Онтогенез высших перепончатокры лы х (Aculeata и Parasitica) широко известен как
пример крайней м орфологической простоты личинок. Она со ч етается с совер­
шенством (как морфологическим, так и поведенческим: слож ны е формы заботы о
потомстве, общественный образ жизни) и специализацией имаго, указывающими
на крайнюю продвинутость этих групп. Поэтому особенности их личинок, несом ­
ненно, долж ны рассм атриваться как результат вторичного упрощения.
Путь образования наиболее просто устроенных протоподных личинок многих
наездников в результате крайней дезэмбрионизации развития (ювенилизация л и ­
чинок) общеизвестен [Berlese, 1913; Jeshikov, 1929, 1936; Иванова-Казас, 1952, 1961; и
др.]. Его признает и А.А. Захваткин, в других сл уч аях отрицающий дезэмбрионизацию развития у голом етабол 11953]. В применении к личинкам ос, которы е не
столь просто устроены (обладают полной сегментацией тела и выраженными,
х о тя и крайне упрощенными, придатками головы), это несколько более
проблематично. Однако О.М. Иванова-Казас [1961], обобщая материалы по эмбрио­
нальному развитию перепончатокры лы х, указывает на дезэмбрионизации) как
способ образования личинок Aculeata, х о тя и не связы вает ее с малым коли чест­
вом ж елтка в яйцах. Эмбриональное развитие этой группы изучено сравнительно
хорошо (см. [Иванова-Казас, 1961]) и косвенно указывает на эмбриональную
п рироду простоты их личиночной организации. Конечно, д л я доказательства
ювенилизации личинок в какой-либо группе, недостаточно данных по ее
собственному эмбриогенезу, так как при этом стадии, соответствующ ие более
дифференцированным личинкам предковых групп, исчезают из него. Однако, как
мы видели на прим ере развития жуков, они не утрачиваю тся вообще, а
концентрирую тся во втором покоящ емся периоде — в предкуколке. где могут
быть "проявлены" при воздействии аналогов ю венильного гормона. Возможность
подобного же вы деления скрытых стадий у высших перепончатокры лы х,
которы е испытывают весьма сильны е перестройки при метаморфозе, когда
значительная часть дефинитивных структур ф орм ируется из имагинальных
дисков, п ред ставлялась довольно спорной. Не менее интересно и изучение
заключительных этапов метаморфоза, чтобы п роследить ф ормирование п р о гр ес­
сивных м орф ологических признаков, отличающих высших перепончатокры лы х
от более примитивных пилильщиков. Это особенно сущ ественно потому, что
можно было бы с равной вероятностью предполож ить, что имаго при специали­
зированном развитии из имагинальных дисков п о яв л яетс я сразу в окон ча­
тельном виде и никаких рекапитуляций признаков, утраченных имагинальной
стадией в ходе эволюции по пути анаболий, обнаруж ить не удается.
63
Д ля проверки этих предполож ений был использован массовый (более 1000 экз.
зрелого р асплод а и около 300 эмбрионов и молодых личинок) м атериал из
одного гнезда Dolichovespula saxonica F., часть которого зафиксирована на р а з­
ных стади ях, а часть п редварительно подвергнута действию ан алога ювениль­
ного горм она Altosar4E (ZR-512) [Тихомирова, Расницын, 19811.
Как и в случае развития Tenebrio. уд ал ось выделить р яд последовательны х
хорошо оформленных стадий имагинального морфогенеза, которы е затем
обнаружены и в норм альном онтогенезе. Там они сравнительно кратковременны
и менее удобны д л я наблюдений, х о тя в отли чи е от Tenebrio у ос резких различий
в прочности структур (зависящей, видимо, от степени развития кутикулы) у
нормальных и ювенилизированных особей не наблюдается. Гораздо реж е встр е­
чаю тся у ос и различны е уродства при воздействии АЮГ, причем они п роявляю т­
с я преимущ ественно у куколок и со сто ят в неравномерности окончательной
дифференцировки имагинального эпителия и пигментации.
Д ля сравнения использован аналогичны й м атериал по шершням (Vespa crabro
L.), а такж е личинки, предкуколки и куколки пилильщика Tomostethus nigritus F„ не
подвергавш иеся воздействию АЮГ.
Поскольку рассматриваемы е дал ее как примеры рекапитуляции скрытые с т а ­
дии онтогенеза ос и сам ход м орфогенеза внешних признаков в этой груп пе до
сих пор детально не прослеж ивались, мы приводим здесь их краткое описание,
начиная с позднего эмбриогенеза (образования длинной зародышевой полоски и
ее полной сегментации).
На стадии наиболее длинной зародышевой полоски он а охваты вает почти все
яйцо (рис. 12, 1). Сегметация тела полная, но, как и п родол ьн ое разделени е
сегментов, слабо заметна, зачатки придатков неразличимы. Ширина и толщина
зародышевой полоски небольшие и количество ж елтка не слишком мало,
прим ерно как на аналогичной стадии д олгон оси ка Sitophilus [Тихомирова, 1974а],
но здесь менее развиты бластокинезы, состоящ ие лишь в смещении гол овн ого
конца к переднему, а вершины брюшка к заднем у полю су яй ц а в результате
укорочен и я зародышевой полоски.
П о л и п о д н ая с т а д и я . На этой первой стадии позднего эмбриогенеза осы,
выделенной по аналогии с соответствующей стадией развития жуков, передний и
задний концы тела эмбриона еще довольно сильно отогнуты на дорзальную
сторону, так что к переднем у полюсу яй ц а направлены антеннальны й и
мандибулярный сегменты, а к заднем у — ш естой—восьмой брюшные сегменты
(рис. 12, 2). Одиннадцатый сегм ент очень крупный, несет большой округлы й анус
(рис. 12, 2в). Все остальны е сегменты разделены продольной более прозрачной
зоной, особенно широкой на нижней сторон е яйца, внутри которой различим а
формирую щаяся нервная цепочка. На втором и третьем грудны х и первых восьми
брюшных сегментах по бокам имеются углубления, возможно, зачатки ф орм и ­
рующихся трахей. В начале стадии гол овн ая тагма не выражена, из придатков
имеются лишь головные. Зачаток ф ронтоклипеолабрум а (рис. 12,2в) целиком п ар ­
ный, явственно отделен от остальных частей головы бороздками, доходящ ими
раздельно д о границы с желтком. Мандибулы (наиболее развитые из придатков —
рис. 12, 2), небольшие максиллы и более крупные, широко раздвинуты е зачатки
нижней губы простые, бугорковидные.
В конце стадии эмбрион располож ен почти целиком на вентральной п оверх­
ности яй ц а (рис. 12, 3), десяты й и одиннадцатый сегменты, разделени е которы х
уже менее заметно, направлены прям о назад. Начинает диф ф еренцироваться
головная тагма, х о тя границы головных сегм ентов еще различимы. Зачатки
ф ронтоклипеолабрум а сливаю тся д р у г с д ругом в основании. В области антенн
различимы по два маленьких бугорка, сильно сдвинутых в стороны о тн о си ­
64
тельно других головных придатков. Мандибулы и максиллы увеличиваются,
становясь лопастевидными. В конце стадии появляю тся небольшие б угор­
ковидные зачатки грудны х ног и едва заметные зачатки брюшных (рис. 12, 36).
А п о д н ая ст а д и я . Х арактеризуется окончательной дифференцировкой г о ­
ловной тагмы и туловищных стернитов (рис. 12, 4), исчезновением зачатков ног и
завершением обрастания эмбрионом желтка. Придатки головы кольцеобразно
группирую тся вокруг рта, зачатки ф ронтоклипеолабрум а отделяю тся от края
головы все удлинняющимся в ходе стадии эпикраниальным швом, максиллы
лопастевидны, до конца эмбриогенеза так и не приобретают характерной д л я
эмбрионов большинства жуков трехлопастной формы. Зачатки нижней губы
смыкаются в передней части, сзади остаю тся широко разделенными (рис. 12, 4).
Зачатки брюшных ног исчезают, грудных — едва заметны. В конце стадии (рис. 12,
5) эмбрион полностью обрастает желтком, зачатки ног исчезают, но ротовы е
части еще не смыкаются в центре головы, занятом крупным гипофаринксом, лишь
перед выходом личинки в передней части этого п ространства п о яв л яется
широкое ро то во е отверстие. Мандибулы приостренны е на вершине, максиллы
цельные, п ер ед н яя часть нижней губы (будущие прементум, жевательны е доли и
щупики) уж е цельная, лишь с продольной борозкой, однако ее задние участки —
зачатки постментум а — широко раздвинуты и соединены прозрачной мембраной.
В передней части фронтоклипеолабрум а п о яв л яетс я слабая п оперечная складка,
отчленяю щая двухлопастную личиночную верхнюю губу. Этот период завершает
эмбриогенез, так что выходящ ая из яй ц а личинка сохран яет некоторы е
эмбриональные черты и морфогенез п родолж ается и в н ачале личи ночн ого
развития (в первом возрасте).
В это время (рис. 12, 6) становится более резким отчленение верхней губы и
начинается образование меж ду ней и клипеусом глубокой складки, оттян уты е
вершины мандибул превращаются в остры е склеротизованны е зубцы, на
максиллах появляю тся два склеротизованны х бугорка, гомологичны е щупику и
галее. Передние слившиеся меж ду собой участки нижней губы дают прементум с
зачатками щупиков и резко отчленяю тся от задних. Последние, в свою очередь,
сливаются с соединяющей их мембраной, образуя вначале полупрозрачны й
постментум (рис. 12, 6). При последующем формировании личиночной головы
(рис. 12, 7) глубокая складка, отделявш ая ранее верхнюю губу от наличника,
расп р ям л яется, в ер х н яя губа и наличник относительно уменьшаются, последний
становится менее выпуклым, п о яв л яется фронтоклипеальный шов. Мандибулы
стан овятся трехзубцовыми, основания ротовых частей сближаю тся и гипофаринкс п о гр у ж ается в предротовую полость. Зачатки грудных ног, крыльев и
гоноподий заметны как утолщ ения гиподермы, на остальном теле почти п р о ­
зрачной. Гоноподии самца располагаю тся в средней части д ев ято го сегмента,
сближенные. Зачатки гоноподий самки (три пары) располож ены на вершинах
седьм ого и восьмого сегм ентов латеральн ее нервных узлов и в середине д е в я ­
того сегмента, где они сближенные и у только что сформированных личинок
второго возраста подразделяю тся на более прозрачную внутреннюю и более
плотную наружную части. Интересна закладка гоноподий седьм ого сегм ента (как
у муравьев [Ежиков, 19251), которы е у взрослых насекомых не выражены, но в
онтогенеза с ними связаны гонодукты [Шаров, 1953].
В целом эмбриогенез (и начало личи ночн ого развития) у осы обнаруживает
значительное сходство с н ачалом позднего эмбриогенеза (полиподной и брухоидной стадиям и) жуков. В обоих сл уч аях отсутствует подгибание головн ого и
хвостового концов зародыша на вентральную сторону, характерное д л я более
поздних (сильфоидной и последующих, если они имеются) стадий развития
жуков. В конце же их брухоидной стадии эмбрион расп ол агается вдоль длинной
оси яйца, как и на последней стадии эмбриогенеза ос. Сходны врем я и характер
ф орм ирования головной тагмы, м алая степень дифференцировки придатков,
5.
Зак.
1402
65
72
Рис. 12. Развитие осы Dolichovespula saxonica F. (по: [Тихомирова, Расннцын, 19811)
1—4 — эмбрион на стадии наиболее длинной зародышевой полоски (1), в начале (2) и в конце полиподной стадии {3) и на аподной стадии (4); 5 — голова эмбриона в конце аподной стадии; б — голова
личинки I стадии; 7 — голова взрослой личинки; 8. 9. 11 — антенны в начале (8) и конце сильфоидной
(9) и начале пронимфоидной стадии личинки (11); 10, 13. 14 — ноги в начале (10), середине (13) н конце
пронимфоидной стадии (14); 12 — голова и грудь пронимфоидной стадии в личиночной шкурке; 15,
16, 25, 26, 47—50, 54 — вершина брюшка самки (15, 25, 49, 50, 54) и самца (16, 26, 47, 48) в начале проним­
фоидной (15, 16), на нимфоидной (25, 26) и супранимфоидной стадиях (47—50) и у имаго (54); 17, 27, 51
— гоноподии самца в конце пронимфоидной (17), на нимфоидной (27) и супранимфоидной стадиях
(51); 18 — пилильщик Tomostethus nigritus F., имаго, гениталии самца; 19, 20, 28—30, 33, 53 — голова спе­
реди (19.20, 30, 33) и сзади (28,29, 53), в середине (19) и конце пронимфоидной (20), в начале (28) и сере66
дине супранимфоидной стадий (29, 30) и у имаго (53); 21 — голова и грудь нимфоидной стадии снизу;
31, 32 — верхняя губа на супранимфоидной стадии (31) и у имаго (32); 34 — максилла на супра­
нимфоидной стадии; 22, 23, 35—37 — нижняя губа в начале (22, 23а) и в конце нимфоидной (236) и на
супранимфоидной стадиях у нормального (35) и ювенилиэированного экземпляра (36, 37); 24, 41—45 —
крылья: переднее (24а, 41. 42а, 43. 44) и заднее (246, 426, 45) на нимфоидной (24). в начале (41). середине
(42) и конце супранимфоидной стадии (43) и у имаго (44—45); 38 — голова, грудь и основание брюшка
на супранимфоидной стадии; 39 — грудь снизу на супранимфоидной стадии; 40 — переднегрудь в
конце супранимфоидной стадии; 46 — супранимфоидная стадия, общий вид; 52 — гениталии самца,
имаго
с.осс — затылочная киль,/Ь — фалл об аза, gon — гонапофизы, W — вальвифер, обозначения жилок
общепринятые, остальные обозначения см. рис. 8, 9
67
время сли ян и я свободных зачатков нижней губы и, наконец, п оявлен ие и
последующая редукция бугорковидных зачатков брюшных ног. Характерно, что
дифф еренцировка жевательных долей и щупиков только н ачинается в самом
конце эмбриогенеза, так ч то их м алое развитие у личинки не мож ет рассм ат­
риваться как результат вторичного упрощения. Наиболее значительны сходство
эмбриогенеза о с (включая раннюю личинку) с эмбриональным развитием д о л го ­
носиков, от которого их отличаю т лишь чуть менее интенсивные бластокинезы,
еще меньшая степень дифференцировки максилл и нижней губы на заключи­
тельных этапах, меньшее развитие зачатков грудны х ног, а такж е то, что
окончательная дифф еренцировка головной тагмы, происходящ ая у долгон оси ка
еще в яйце, у осы заверш ается уже в н ачале личиночной стадии. Таким образом,
выход из яй ц а личинок осы п роисходи т на весьма ранней м орф огенетической
стадии, соответствующей н ачалу позднего эмбриогенеза большинства жуков, и
п ростота их строени я явл яется, как и у личинок долгоносиков, эмбриональной.
В течение большей части личи ночн ого развития морфогенезы (по крайней
мере внешних органов) незначительны и новый этап интенсивной диф ф е­
ренцировки н аступает лишь в конце его, в последнем возрасте, когда личинка
уже почти дости гает полн ого роста, х о тя и п родолж ает активно питаться.
С и л ьф о и дн ая с т а д и я . Эта первая из условно выделенных стадий предкуколочного развития о с (названная по аналогии с отногенезом жуков) включает
самое н ачало видимого роста и расчлен ен и я имагинальных дисков.
В н ачале стадии антенны (рис. 12, 8. более ранние стадии расчлен ен и я фикси­
ровать не удается) неявственно трехчлениковы е. третий членик леж и т н еп о­
средственно под светлым кругом, маркирующим м есто закладки антенны на ку ­
тикуле личинки, в конце стадии антенны вы глядят четы рехчлениковы ми (рис. 12,
9). Дифференцировка ротовых частей, дальнейш ая по сравнению с личиночной,
на этой стадии незаметна, так как ж ивотное п р о д о л ж ает'п и таться и гиподерм а
формирующихся предкуколочны х ротовых частей не о тд ел я е тся от их
личиночной кутикулы. Лишь у части особей заметно уп лотнение тканей (обра­
зование "имагинального диска" клипеолабрума) в пределах верхней губы и
передней части клипеуса личинки (рис. 12, 7, пунктир). Ноги в н ачале стадии
внешне двухчленисты е (рис. 12, 10), их первый видимый членик крупный, резко
отчлененный от периподальной мембраны и от последующего членика. Этот
последний — округленный, в конце стадии намечаю тся следы отч лен ен и я
круглого вершинного членика (видимо, претарзуса) и еще одного, менее четкого
расчленения, по-видимому, на голень и лапку. В ертлуг на ■>этой стадии
незаметен, кокса имеет форм у плоского кольца на дне и внутренней стенке
периподального углубления. Само он о еще невелико и леж ит в задней части
сегмента. Его п ер ед н яя и зад н яя стенки продолж аю тся вбок от диска ноги двум я
тонкими полосками, впоследствии образующими плевриты груди (рис. 12, 10-. eps,
ерш). Они резко отчленены д р у г о т д руга и от лежащей впереди и м еж ду периподальными углублениям и стернальной области. Явственно видны маленькие,
треугольны е, полупогруж енны е в толстую складку по бокам тел а зачатки
крыльев, а такж е зачатки гоноподий, сходных с таковыми предыдущей стадии, но
более крупных.
Таким образом, описы ваемая стади я развития ос по уровню дифференцировки
антенн и ног сопоставим а с сильфоидной (а в конце стадии с карабоидной)
стадией развития жуков. О тличается наличием зачатков крыльев и гоноподий
подобно выделенной из предкуколки Tenebrio стадии крылатой личинки [Тихоми­
рова, 1976а], однако резко отстает о т этих стадий по степени дифф еренцировки
ротовых частей, что связано с продолж ением активного питания.
П роним ф оидная ста д и я . Наступает, по-видимому, после окон чан ия п ери о­
да активного питания, так как все личинки, зафиксированные на этой стадии,
68
достигали п олн ого роста и у них наблюдалось начало гистолиза личиночной
мускулатуры и ж ирового тела.
На этой стадии быстро увеличивается число члеников антенн (рис. 12, 11),
видимо, до п олн ого их количества. При этом антенны частично погруж ены в
углубления на голове, так что только п ять—шесть вершинных члеников, о то г­
нутых в сторону, видны с поверхности головы. Клипеолабрум еще не отделен от
покровов личинки, вы глядит как общее не разделенное поперек уплотнение в
пределах верхней губы и вершины клипеуса личинки (рис. 12. 12, пунктир).
Остальные ротовы е части помещаются целиком внутри соответствующих
придатков личинки и прочно соединены с их кутикулой, так что выделить их не
удается. По-видимому, в н ачале стадии они аналогичны личиночны м по форме. В
самом конце стадии под склеротизованными бугорками на кутикуле максилл и
нижней губы появляю тся соединенны е с ними выступы, соответствующ ие по
положению лабиальным щупикам и галеям максилл (рис. 12, 12) и впоследствии
их образующие. Т ергальная сторон а груди не отли чается о т личиночной и
соединена с ее кутикулой, зачатки крыльев имеют вид коротких лопастей.
Стернальные участки груди очень малы, плевральны е относительно очень
велики (рис. 12, 13). Развитие ног на этой стадии в основном вы раж ается в росте в
длину и в расчленении лапки (рис. 12, 13, 14). Существенно, что трохан тер в конце
этой стадии (рис. 12, 14) сравним по длине с бедром, как у личинок (в отли чи е от
имаго) д ругих Oligoneoptera и Machilidae. Брюшко в целом сохран яет личиночную
форму и расчленение, десятый сегмент крупный, цельный, с выраженной стер ­
нальной частью, одиннадцатый явственно отделен о т него, особенно по бокам,
несет трех лучевой анус и бугорковидные церки, отчлененны е кольцевыми
бороздками (рис. 12, 15). Зачатки гоноподий самки располож ены в середине
восьмого и в передней половине девятого сегмента, а также в виде очень слабо
различимых полупрозрачны х ампул, отделенных д руг от друга, в середине
седьмого сегмента (рис. 12, 15). На восьмом сегменте их общий зачаток
поперечно-овальны й, бугорковидные первые вальвы леж ат по его краям. Зачаток
гоноподий девятого сегмента широкотреугольный, почти целиком занят
лежащими посередине более длинными зачатками вторых вальв и бугорковидных
зачатков третьих вальв по бокам от них. Гоноподии самца (рис. 12, 16) быстро
растут, п о гр у ж аясь основаниями внутрь тел а и оттесн я я посередине девятый
стернит, собирающийся складками. Вначале, как и у личинки, они широко р ас­
ставлены, затем сближаются (см. рис. 12, 16) и вы глядят как округлы е обра­
зования с подогнуты м внутрь бугорком на внешнем крае, видимо, гом ологом
гоностилуса. Позднее (рис. 12, 17) на каждом зачатке различимы три доли —
зад н яя (валикообразный зачаток вальвы пениса, на рисунке ограниченны й т о ч ­
ками), н аруж н ая (гоностилус) и внутренн яя (вольэелла), еще раз подразделен ная
на передний и задний бугорки, возможные гомологи кусписа и дигитуса (ср. рис.
12, 18 — гоноподии супранимфы пилильщика Tomostethus).
Таким образом, пронимф оидная стадия осы обнаруж ивает значительное
сходство с пронимфоидной и отчасти нимфоидной стадиям и жуков в способе и
порядке дифф еренцировки основных структур, н есм отря на значительны е
разли чи я в уровне дифференцировки их свободной личиночной стадии и разную
степень перестройки при метаморфозе. При этом придатки, отсутствующ ие у
личинки осы в свободном состоянии и развивающиеся у нее в предкуколке из
имагинальных дисков, проходят, в основном, те же этапы передифференцировки,
что и в онтогенезе жуков (отчасти, как и у осы, в предкуколке, отчасти в эм­
бриогенезе). Характерны сход н ая п оследовательность дифференцировки антенн
и конечностей. Правда, дифференцировка лапки опереж ает здесь отчленение
первого трохантера; однако известно, что отчленение трохан тера временно
исчезает перед концом преимагинального м орфогенеза жуков [Тихомирова,
69
1976а], а такж е некоторы х Rhynchota [Weber, 1930] и вновь п о яв л яется у имаго.
Сходны с пронимфоидной стадией жуков и расчлен ен и е груди (отсутствие
криптостернии), и способ закладки мужских гениталий.
Нимфоидная стадия. Эта ср ед н яя стади я предкуколочного м орф огенеза
условно огран и чена периодом о т момента полной дифференцировки антенн и
ног до выхода головы формирующейся куколки из покровов личиночной
головной капсулы, которую занимают разрастающ иеся антенны.
Голова меньше личиночной, помещ ается в нижней половине ее головной
капсулы (верхняя занята антеннами). Она слабо суж ена к шее. почти прогнатная,
без характерного д л я имаго разделени я на переднюю и заднюю стороны. В конце
стадии появляю тся крупные бугорковидные оцелли и нам ечается граница
сложных глаз, меньших, чем у имаго, и без фасеточной структуры. Швы на
поверхности головы незаметны, кроме одной глубокой продольной серединной
бороздки с ямкой над основаниями антенн. Эта бороздка, по-видимому, п р ед с­
тавляет собой ветви эпикраниального шва, сливш иеся в результате инвагинации
лобной области личинки. Действительно, основания антенн этой и последующей
стадии располж ены гораздо ближе д р у г к другу, чем у личинки (ср. рис. 12, 7и
12, 19). В самом конце стадии появляю тся очень слабо намеченные бороздки,
идущие от задних глазков к основаниям антенн (рис. 12, 20 — вероятны е
гомологи окципитального шва, см. далее). В ерхняя губа в отли чи е как от
личинки, так и о т имаго не отделен а от наличника, а последний от лба, так что
все они вместе образуют единую пластинку (рис. 12, 19. 20). Это — характерны й
момент передифференцировки головы, уж е отмечавш ийся ранее д л я жуков на
близких м орф огенетических стадиях. Мандибулы с широким основанием и узкой
вершиной, ко то р ая в н ачале стадии обрублена, а в конце в ее нижней части
начинает ф орм ироваться тупой зубец, независимый (как и д руги е зубцы,
формирующиеся позднее) от зубцов мандибул личинки. Максиллы с треугольной
лацинией и отчлененной, но не расчлененной галеей в виде широкого цилиндра,
перегнутого посередине. Щупики четы рех-, а затем пятичлениковы е. Нижняя
губа (рис. 12, 21, 2Z) с широкими постментумом, который прирастает п рям о к
груди без п осредства гипостом (заметных лишь по бокам максилл) или постген.
Вначале (рис. 12, 22) постментум еще д овольн о явственно отделен от прементума,
несущего общую концевую лопастинку (видимо, алаглоссу). Губные щупики
неявственно трехчлениковы е, п роизводят впечатление сросш ихся в основании. К
концу стадии (рис. 12, 21) ниж няя губа суж ивается, ее п оперечное разделение
исчезает, ал агл о сса вы тягивается в длину, а по бокам ее начинают
ф орм ироваться все удлиняющ иеся параглоссы (рис. 12, 23). Тергиты всех
грудных сегм ентов сходны по величине, с прямым задним краем, без швов, кроме
продольной срединной бороздки. Птериты (зачатки крыльев переднегруди) не
выражены. Средне- и заднегруды е кры лья образуют продолж ение тергитов, без
швов и складок в основаниях. Р асчленение нижней стороны груди п лохо
различим о (для этой стадии и н ачала супранимфоидной вообще характерна
редукц и я швов и складок). Однако на переднегруди (рис. 12, 21) уд ается
различить более плотный ш ирокотреугольный участок позади головы,
заходящий м еж ду передними коксами, который, видимо, гом ологичен сгерниту,
и более тонкие стенки постепенно расправляю щ ихся периподальны х мешков,
видимо, образующих плевральны е участки. На среднегруди продольны й шов
(дискримен) заметен лишь в задней части, где сх о д я тс я границы участков,
окружающих коксы, очевидно, плевритов. Однако последние нечетко ограничены
от непарной передней части, которая, как мы предполагаем, гом ологи чн а
базистернуму. Небольшой непарный участок позади сомкнутых плевритов,
вероятно, соответствует фуркастернуму. На заднегруди слабо намечен
поперечны й участок, подстилающий снизу нервный узел (возможно, гом олог
70
метастернума). Предполагаемые эпистерны довольно длинны и широки.
Эпимерам м огут соответствовать отделенны е складкой узкие полоски позади
кокс. Возможно, мы наблюдаем здесь ранний этап становления криптостернии,
характерной д л я Oligoneoptera. Однако это труд н о утверж дать с уверенностью изза слабой выраженности всех швов на этой стадии. По этой же причине трудно
проследить здесь ф орм у грудных плевритов, ясно лишь, что они образуют очень
крупные из-за малой ширины кокс бочки груди. Дыхальца явственные,
расположены , как у личинки. Ноги резко удлиняю тся, утрач и вая лопастевидную
форму и п риобретая в общем имагинальный вид, х о тя значительно отличаю тся
пропорциями отдельны х члеников (рис. 12, 21). Крылья в виде узких длинных
лопастей без жилкования, лишь в вершинной части видны очень слабо н ам ечен­
ные продольны е лакуны, три на передних и две на задних кры льях (рис. 12, 24).
Брюшко п родолж ает сохран ять личиночную ф орм у и расчленение, х о тя уж е по
всей поверхности отделено о т покровов личинки. Восьмой сегмент' самки с
длинными зачатками гонапофиэов (первых вальв) в передней части, на границе с
седьмым сегментом. Задний край девятого сегмента впячен под восьмой, несет
зачатки вторых вальв, а по бокам от них зачатки третьих вальв (рис. 12, 25).
Гоноподии разных брюшных колец вполне разделены и их сегм ентарная
принадлеж ность не вызывает сомнений. У самца гоноподии по сравнению с
предыдущей стадией сильно увеличиваю тся (рис. 12, 26, 27), зачатки пениса
срастаю тся меж ду собой на небольшом протяж ении в основании и начинают
о тд ел яться от остальных частей гоноподий все более глубокой бороздкой,
которая, однако, еще значительно мельче, чем щель, отделяю щ ая вальвы пениса
д руг от друга. В целом зачатки гоноподий самца осы близко напоминают таковые
Tenebrio на нимфоидной стадии.
В общем, ним ф оидная стади я развития ос более сходна по р я д у признаков с
нимфами насекомых с неполным превращением, чем с имаго своего вида, по р я д у
существенных признаков. Это отсутствие шейного суж ения, швов на тергитах
(кроме п родольного срединного), отчленени я оснований крыльев, присутствие
свободных грудных стернитов, не видоизмененное основание брюшка, малое
развитие и стр о го сериальное располож ение (у самки) зачатков гоноподий.
Характерно сходство этой стадии ос с описанной ран ее нимфоидной стадией
жуков Tenebrio, проявляю щ ееся н е только в перечисленны х общих признаках, но и
в р я д е более частных. Таковы, например, исчезновение ф ронто-клипеального и
клипеолабрального швов в момент передифференцировки головы, расчлен ен и я
щупиков. Очень интересно развитие в обоих сл уч аях удлиненной ц илинд­
рической галеи максилл, которая никак не мож ет рассм атриваться как необ­
ходим ая ступень п ереход а от личиночной галеи о с (или ее отсутстви я у Tenebrio)
к листовидной имагинальной, а следовательно, ее появление в онтогенезе мож ет
о бъясняться только рекапитуляцией. Значительно и сходство мужских гени­
талий, очень различны х у имаго этих групп.
Супранимфоидная стадия. Включает последний период п редкуколочного
морфогенеза с момента выхода головы из шкурки головной капсулы личинки и
замыкания ее позади ротовой ямы и н ачала обособления грудной и брюшной
тагм д о куколочной линьки. Голова, как и у имаго, гипогнатная, с д овольн о
длинными щеками и плоской задней поверхностью (рис. 12, 28, 29), несущей
углубленны е швы от оснований мандибул к задним глазкам (s. осс.) и д ал ее на
переднюю поверхность головы к наружным углам антенн (рис. 12, 30). По
расположению они соответствую т заты лочному шву пилильщиков [Расницын,
1969, рис. 132, 136, 137] и некоторых других Oligoneoptera, наприм ер вислокры л ок.
В н ачале стадии гол ова снизу замкнута треугольны м складчаты м участком
(вероятно, гуларн ого происхож дения), по бокам отчлененны м и о т гопостом, и
71
от постген (рис. 12, 28); позднее (рис. 12, 29) постгены смыкаются позади него, как
у имаго. П ередняя поверхность головы, как и на нимфоидной стадии, несет эпикраниальный шов, модифицированный характерны м образом (рис. 12, 30). Здесь
вновь обособляю тся наличник и в ер х н яя губа со все удлиняю щ ейся вершиной
(рис. 12, 30. 31). в основании более узкая, чем у имаго (рис. 12, 32). М андибулы в
отли чи е от имагинальных (рис. 12, 33) вначале имеют широкое основание, более
узкую вершину и треугольны й бугорок на м есте молы (рис. 12, 31). Максиллы (рис.
12, 34) с широкими и лопастевидны ми лацинией и галеей, следы разд ел ен и я галеи
заметны в виде поперечной бороздки, по которой вершинная ч асть галеи и ногда
бывает отогн ута вентрально. Нижняя губа (рис. 12, 35) короткая, о кругл ен н о­
тр еу го л ьн ая с крупными, глубоко разделенными глоссами (при воздействии АЮГ
была получен а особь с цельной алаглоссой , рис. 12, 36) и очень резко
отделенными о т них параглоссами, без следов поперечного разделения, кром е
очень слабо п рип од нятого ки ля на дистальном крае прементума. Последний уж е
не отчленен о т постментума. Гипофаринкс небольшой, седловидны й (рис. 12, 37).
Переднеспинка (рис. 12, 38) очень короткая, х о тя и длиннее имагинальной, с
п родольной срединной бороздкой и выемчатым задним краем. Ее заднебоковые
участки с сильно складчаты ми лопастям и (рис. 12. 38) над среднегрудны м и
дыхальцами — гомологам и "птеритов" нимфоидной стадии Tenebrio, т.е. "крыльев"
переднегруди предков. Тергит среднегруди с полным продольны м швом в
отличие от имаго и подобно раннемеловы м Baisodidae [Расницын, 1975]. М езо- и
м етапостнотум наружные, как у низших перепончатокры лы х (м етапостнотум
бывает наружным и у высших, но не у Vespoidea). С тернальная часть п ереднегруди
вначале, как на рис. 12, 26. все швы очень слабо выражены. Позже (рис. 12, 40)
простернум сильно разрастается и собирается складками, п осереди н е его
образуется широкий желобок, впоследствии превращающийся в продольны й шов.
Треугольны е проплевры четко отделены от простер*нума (рис. 12, 40).
С реднегрудь поздней супранимфы по всей дли н е разделена продольны м швом
(дискрименом), разделяющим мезоплевры. Наружный стернит средн егруди в
н ачале стадии со х р ан я ется у их переднего края, в конце ее неразличим.
Расчленение ног почти полное, кром е второго трохантера. Крылья плотны е с
более прозрачными лакунами на местах будущих ж илок (рис. 12, 41—43), вначале
преимущ ественно продольны х, в том числе Sc и А2, отсутствующих у имаго (рис.
12, 44), но характерны х д л я низших перепончатокры лы х. В основании кры ла в
лакунах заметны формирующиеся трахеи. К концу стадии появляю т слабые
лакуны (рис. 12, 43) на м естах затемненных складок на мембране им агинального
крыла. Лакуны, соответствующие поперечны м 2-Зг-ш и 2m-cu, соединены только с
М и вы глядят ее ответвлениями. Они располож ены гораздо дистальнее, чем у
имаго, так что ро ст крыла в дальнейшем идет преимущ ественно за сч ет его
вершины и заднего края. В середине супранимфоидной стадии располож ени е
лакун у некоторых особей напоминает ж илкование M asaridae. древнейш его
семейства складчатокры лы х о с [Расницын, 1980]: ячей ка lmcu слабо удлиненная,
ячейка 2-Зпп слиты, поперечны е жилки l-2m-cu сильно скошены, как у Euparagiidae.
В заднем кры ле (рис. 12, 426) ход жилок Си и А менее изменен, чем у имаго, где
свободное окончание А редуцировано, а вершина Си каж ется отходящ ей о т А
(рис. 12, 45). В этом отношении супраним ф оидное крыло сход н о с задними
крыльями более примитивных Vespa L. и Polistes Latr. Брюшко еще си д яч ее (рис. 12,
38, 46). х о тя первый сегмент уж е определенно ассоциирован с грудью, его зад н яя
часть п остепенно суж ивается в ход е стадии. Этот сегмент представлен, п овидимому. только тергитом , стернит п лохо заметен уже у личинок п оследн его
возраста. Брюшко с 10 явственными сегментами, у самца в н ачале стадии (рис. 12,
47) зам етно разделение м еж ду десяты м и одиннадцатым (несущим ан у с и два
72
отчлененны х бугорка у его нижних углов, по-видимому, гомологичны х церкам)
(рис. 12. 48). ПОзднее эти сегменты объединяю тся, как и у жуков. Объединения
д есято го сегмента с девятым, описанного Андо и Окадо [Ando, Okado, 1958] д л я
пилильщика Aglaostigma Kby, здесь не наблюдается. Все брюшные сегменты на
спинной сто р о н е имеют п родольное вдавление с тонкой гиподерм ой, как у имаго
некоторых примитивных пилильщиков [Расницын, 1969]. Брюшные дыхальца
включены в общие тергоплейральны е п олукольца рис. 12, 46). У самки последний
явственно выраженный стернит — седьмой, его двураздельны й выступ, прикры ­
вающий снизу гоноподии (рис. 12. 49). по-видимому, образуется за счет м атериала
имагинальных дисков, сериально гомологичны х гоноподиям (ср. рис. 8, 7),
восьмой терги т самки невелик, восьмой стерни т в виде узкой полоски,
смыкающейся с основаниями первых вальв и прерванной ими посередине (рис. 12,
50). Вторые вальвы (гонапофизы д евятого сегмента) уже слиты меж ду собой на
дорсальной стороне, а у вершины такж е и на вентральной. Третьи вальвы (ножны
яйцеклада) в отли чи е от имагинальных длиннее своих вальвиферов и имеют на
вершине отчлененны й бугорок, видимо, гомологичный стилусу, отчлененн ом у у
имаго жуков и некоторы х пилильщиков. У самца восьмой стернит укорочен (рис.
12, 47), а девяты й сильно удлинен, частично прикрывая гениталии. Последние в
н ачале стадии, как на рис. 12, 51, в конце ее, как на рис. 12, 47. Куспис вользеллы
вначале в виде бугорка в ее основании (рис. 12, 51). позднее неразличим, п о-ви ­
димому, сли ваясь с внутренней частью гонококсы, что видно у имаго (рис. 12. 52).
Таким образом, по целом у р я д у признаков (незамкнутая снизу гол овн ая
капсула с полными окципитальным и эпикраниальным швами, ц ельн ая алаглосса,
короткая п оперечная переднеспинка, полный шов на мезонотуме, наруж ны е
мезо- и метапостнотум, си д яч ее брюшко, п родольное расчлен ен и е брюшных
тергитов, не втянуты е и слабо измененные апикальные сегменты брюшка, н аруж ­
ное п олож ение гениталий, сохраняющих у самки гоностили третьих вальв)
супраним ф оидная стади я осы сходн а с имаго низших и отчасти паразитических
перепончатокры лы х, а позднее низших жалоносных. Однако в некоторых о тн о ­
шениях она обнаруж ивает, особенно к концу, специфические признаки Aculeata и,
в частности, складчатокрылы х ос. Характерно, что у жуков признаки такого
ранга (подотрядов, семейств) появляю тся только на субимагоидной стадии,
выделенной уж е из куколки.
С у би м аго и д н ая с т а д и я . Соответствует начальном у п ери оду куколочного
м орф огенеза с момента окукливания до п оявл ен и я под покровами куколки
оформленных структур последующей имагинальной стадии. Гиподерма и
кутикула этой стадии остаю тся собственно куколочными, а не образуют сам о­
стоятельной морф огенетической стадии с потенциальной линькой (реализую­
щейся при воздействии АЮГ), как у Tenebrio. Основные ее признаки формирую тся
еще в предкуколке на супранимфоидной стадии и при куколочной линьке
происходит лишь расправление придатков. В результате субим агоидная стади я
мало о тл и ч ается от супранимфоидной (ее выделение обусловлено только
традицией, оставляющей за окуклением рол ь важ ного м орф огенетического
рубежа) и одноврем енно весьма сходна с имаго. Среди ее особенностей д л я
рассматриваемы х вопросов наиболее важны следующие. Г оловная капсула еще
лишена киля, отделяющего у имаго ее заднюю поверхность от боковых (рис. 12,
53. С. осс.) и именуемого там, как и у, большинства перепончатокры лы х,
затылочным килем. Никакой связи этого киля с затылочным швом данной и
предыдущей стадий (рис. 12. 28, 29, 53. S.occ.) не наблю дается ни здесь, ни у Vespa
и Tomostcthus. Очевидно, затылочный киль п ред ставляет собой вторичн ое обра­
зование. Придатки головы, расчленение груди и строени е н ог и крыльев сходны
с имагинальным. В частности, граница проплевр и пробазистернума исчезает, а
продольный желобок простернум а превращ ается в шов, разделяющий склериты,
73
которы е у имаго именуют проплеврами (имеющие, таким образом, сложную
стерноплевральную природу). Первый тергит брюшка ассоциирован с грудью, но
перетяж ка на его вершине (признак высших перепончатокры лы х) еще слабая,
развивается лишь при формировании имаго. Брюшко о стается сильно
удлиненным с мало дифференцированными по длине сегментами. Гоноподии
наружные и м ало отличаю тся от супранимфоидных. П рослеживается, что
боковые части восьм ого стернита самки (рис. 12, 54: 8st) в х о д я т в состав
склеритов, обычно гомологизируемы х только с восьмым тергитом [Oeser, 1961;
Расницын, 1980].
Ф о р м и р о в ан и е и м аго. Начало этой стадии условно о п р ед ел яе тся моментом
п оявлен ия п од шкуркой куколки оформленных имагинальных структур, кутику­
л а которы х о тд ел ен а от кукол очной.
Г оловная капсула уплощ ается в передне-заднем направлении за счет п ереход а
материала, ран ее составляющ его теменную (верхнюю) поверхность, на заднюю
стенку. При этом задние глазки приближаю тся к границе задней поверхности
головы, а задние ветви заты лочного шва смещаются ближе к заты лочном у о тв ер с­
тию, образуя так называемые субокулярны е бороздки (рис. 12, 53: S. осс.). Лобная
поверхность несколько расш иряется, отчасти, возможно, за счет расправлени я
продольной срединной бороздки, т.е. за счет уч асти я м атериала бывшего
личиночного лба. Антенны превращаются из четковидных в шнуровидные. Галеа
максилл отчетливо разд ел я ется на два членика, резко различны е по струк туре и
опушению. Щупики удлиняю тся, особенно за счет вершинного членика, который
из сам ого короткого превращ ается в самый длинный. Нижняя губа не расчлен ен а
на прементум, ментум и субментум. На переднегруди образуется мембранозная
складка, отделяю щ ая стерноплевры вместе с причленяющ имися к ним ногами и
головой от терги та и о т среднегруди, так что голова и п ередние ноги
приобретают дополнительную подвиж ность относительно остальн ого тела. Швы
тергальной поверхности груди исчезают, кром е поперечного, отделяю щ его
щитик, и боковых продольны х швов. Р асчленение вентральной стороны груди не
м еняется, мезоплевры (как и среднеспинка) удлиняю тся. Отчленение второго
трохан тера станови тся явственным лишь при склеротизации ног. Крылья
интенсивно растут внутри куколочной шкурки, соби раясь там складками и
утоньш аясь, однако (в отли чи е о т жуков Tenebrio) миграции ж илок при этом не
происходит. Брюшко становится висячим, сегменты резко дифф еренцирую тся по
длине. Девятый терги т самца срастается с десяты м сегментом, п огруж аясь под
разрастающ ийся восьмой тергит. Восьмой стернит прирастает к девятом у,
образуя выступающий киль в его основании. У самки (рабочей) восьм ой -десятый сегменты и гоноподии образуют полуш аровидную капсулу, скры ва­
ющуюся внутри конического седьм ого сегмента. Гоноподии самца очень си л ь­
но разрастаю тся (в основном за счет гонококситов) и стан овятся целиком
внутренними.
Итак, онтогенез Dolichovespula, н есм отря на резкое м орф ологи ческое н е­
сходство имагинальной и личиночной стадий и развитие большинства сущ ес­
твенных органов взрослого насекомого из имагинальных дисков, п редставляет
собой единый однонаправлены й процесс органологической дифференцировки.
Он не соп ровож дается уничтож ением личиночных и возникновением новых, не
преемственных им имагинальных придатков. Те из них, которы е присутствую т у
личинки, подвергаю тся в течение онтогенеза постепенном у усложнению, те же,
которы е развиваю тся целиком из имагинальных дисков (крылья, гоноподии),
представляю т собой онтогенетически более поздние образования. На стадии
онтогенеза предковых групп, соответствовавш ей по уровню дифф еренцировки
личинкам данного вида, этих признаков еще не существовало.
74
Процесс дифференцировки внешних орган ов Dolichovespula п одд ается р аз­
делению на стадии, сопоставимы е как с выделенными ран ее стадиям и онтогенеза
жуков, так и со свободными стадиям и других о тряд ов насекомых и более
примитивных групп перепончатокры лы х. Так, поли п одная и ап од н ая стадии
эмбриогенеза осы вполне сравнимы с описанными ранее стадиям и эмбриогенеза
долгоносиков (однако выход из яйца у ос п роисходит морфогенетически еще
несколько раньше, так что окончательное формирование головной тагмы
заверш ается уж е в период личиночного развития), а такж е с н ачалом позднего
эмбриогенеза других групп жесткокрылых. Сильфоидная стадия, проходящ ая у
осы в конце личиночной жизни, но выражающаяся лишь во внутренней
дифференцировке имагинальных дисков, вполне сопоставима с сильфоидной
стадией эмбриогенеза адеф аг и стафилинид, с личиночной стадией р я д а групп
жуков, а особенно благодаря наличию зачатков крыльев — со стадией крылатой
личинки, выделенной из предкуколки Tenebrio.
Пронимфоидная стадия, в течение которой п рои сходят п о лн ая дифф еренцировка антенн, н ачало расчлен ен и я ротовых частей, расчленение тибиотарэуса,
а затем лапки на два и д ал ее на п ять тарэомеров, начало дифференцировки
гоноподий и др., сопоставим а с карабоидной личиночной стадией ж уков и
Neuroptera (ее начало), с пронимфоидной и (по некоторы м признакам) ним фоид­
ной стадиям и, выделенными из предкуколки Tenebrio, а такж е постолигоподной
стадией ортоптероидны х насекомых. Нимфоидная стади я Dolichovespula очень
сходна с аналогичной предкуколочной стадией Tenebrio и, как эта п оследн яя,
вполне сопоставим а по р я д у признаков с нимфами насекомых с неполным
превращением. Наконец, супраним ф оидная и субимагоидная стадии онтогенеза
Dolichovespula, как и субимагоидная стади я Tenebrio, имеют мало аналогий (кроме
признаков, общих д л я большинства насекомых) с какими-либо стадиям и о н то ге­
неза других отрядов. Они отражают в основном этапы форм ирования признаков
о тр яд а перепончатокры лы х (супранимфоидная стади я по р я д у признаков сх о д ­
на с имагинальной стадией некоторых, особенно более примитивных, пилильщ и­
ков), п о д о тр яд а Apocrita и последующих более мелких таксонов вплоть д о вида.
При этом надо еще раз обратить внимание на то, что большинство п ереч и с­
ленных выше признаков промеж уточных онтогенетических стадий, соп остави ­
мых с признаками скрытых или свободных стадий других групп насекомых, не
может рассм атриваться как необходимый этап ф орм ирования имагинальных
структур из личиночны х или эмбриональных, их появление в он тоген езе D o­
lichovespula мож ет о б ъ ясн яться только рекапитуляцией. Таковы цилиндрическая
галеа максилл. большое число вначале появляю щ ихся, а затем исчезающих швов
на голове и груди, зачаток второй шпоры на передних голен ях и многие другие.
Особенно интересны в этом смысле аналогии в числе и п оряд ке п оявлен ия
члеников придатков, поскольку понятно, что более быстрым и экономичным
было бы (в сл у ч ае если развитие из имагинальных дисков было бы н овообразо­
ванием, не имеющим филогенетических предшественников) их п оявлен ие сразу в
полностью расчлененном виде в результате очень быстрого д ел ен и я зоны роста.
Как мы видим, в некоторых сл уч аях такой способ расчлен ен и я (например,
антенн) уж е п о яв л яетс я здесь (а также в меньшей степени у Tenebrio) в ходе
рационализации онтогенеза, однако все-таки сохраняю тся стадии трех-, а затем
четы рехчленниковых антенн, соответствующих антеннам более примитивных
групп на стадии, предшествовавшей п ери оду д елен и я зоны р о ста на вершине
третьего членика (меристона — [Davies, 1986; и др.]).
Иными словами, мы можем констатировать и у высших перепончатокры лы х
наличие д остаточн о определенны х рекапитуляций признаков сам ого разного
75
ранга, в том числе признаков низших перепончатокры лы х как самых наглядны х.
Признаки личинок Dolichovespula сопоставимы с
эмбриональным состоян и ем
жуков и других менее продвинуты х о тр яд о в насекомых. П оявление таких ф орм в
свободном личиночном состоянии, несомненно, связано с дезэмбрионизацией
развития (ювенилизацией личинок). Это вполне понятно, поскольку труд н о себе
представить, что столь мало дифференцированные и, следовательн о, мало
защищенные формы могли бы вести свободное сущ ествование до п оявл ен и я
специализированной заботы о потом стве Уменьшение активных функций л и ч и ­
нок ос, сводящ ихся в основном к захватыванию и усвоению приносим ого взрос­
лыми насекомыми корма, позволило этой группе перейти к следующему этапу
рационализации онтогенеза, состоящ ему [Расницын, 1965] в том, ч то часть
морф огенетических перестроек вновь начинает п роисходи ть на свободной
личиночной стадии. Они уж е не вступают в п ротиворечие с активными
функциями личинки в си л у резкого упрощ ения последних. Как видно, у D o­
lichovespula в первом личиночном возрасте наблюдаются некоторы е диф ф ерен­
цировки, не завершенные в эмбриогенезе. Начальный этап куколочной диф ф ерен­
цировки (сильфоидная стадия) такж е п роходи т в течение свободной личиночной
фазы, х о т я и в конце ее, но еще д о окончания питания. Таким образом, здесь
наблю дается своеобразная редукция собственно личиночной фазы, характери ­
зующейся резким преобладанием процессов роста над морфогенезом, что еще
более ярко выражено у некоторых паразитических перепончатокры лы х [Расни­
цын, 1965].
С этой акселерацией м орфогенеза у поздней личинки связана весьма сущ ес­
твенная частн ая гетерохрон и я в онтогенезе ос — отставание дифф еренцировки
активно функционирующих ротовых частей на сильф оидной и отчасти
пронимфоидной стади ях по сравнению с другими органами, н е несущими в этот
период активных функций и имеющими возмож ность свободной диф ф еренци­
ровки из имагинальных дисков (антенны, конечности, крылья, гоноподии). С этим
ж е мож ет быть связано отставание дифференцировки брюшка (кроме гоноподий),
особенно сильно увеличивающ егося при росте и накоплении запасных веществ.
Впрочем, это характерно и д л я Tenebrio, где такая задерж ка дифференцировки
брюшка п редставляет собой обычное изменение при воздействии АЮГ, и д л я
Drosophila, у которых сразу ж е после окукливания груд ь образована
имагинальными, а брюшко личиночными клетками. Возможно, ч то этот тип г е ­
терохронии — широко распростран ен ная тенденция у насекомых. Еще один
важный и весьма общий д л я высших O lig o n eo p tera тип гетерохронии —
акселераци я закладки крыльев, некоторы е возможные причины которой р а с ­
сматриваю тся далее.
Таким образом, у насекомых даж е весьма полный метаморфоз с развитием
большинства внешних орган ов взрослого насекомого из имагинальных дисков не
я в л яе т ся препятствием д л я рекапитуляции, а сам о его возникновение п рям о
связано с глубокой дезэмбрионизацией развития. П оследняя, в свою очередь,
о п р ед ел яется степенью развития заботы о потом стве как одного из способов
освобож дения от пресса внешней среды — ведущего ф актора общего прогресса.
РЕКАПИТУЛЯЦИИ И ГЕТЕРОХРОНИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ
ВЫСШИХ ДВУКРЫЛЫХ
(НА ПРИМЕРЕ РАЗВИТИЯ MUSCA DOMESTICA L.)
Как известно, развитие круглошовных двукрылых (Diptera, Cyclorrhapha) —
пример наиболее специализированного онтогенеза среди насекомых с полным
превращением. У них отм ечена наиболее р ан н яя детерм инация зачатков, эмбрио­
нальное развитие в наибольшей степени выпрямлено, а личинки характеризую тся
крайней степенью уклон ен ия как от имагинального, так и о т типичного д л я н а­
секомых личи ночн ого строения, так ч то гом ологи зац ия частей их тела (в
особенности придатков головы) очень труд н а и д о настоящ его времени не м ож ет
счи таться установленной. Вместе с тем в этой группе наблю дается и наиболее
полный метаморфоз: большинство внутренних органов и гиподермальны х
структур имаго образуется из имагинальных дисков. Это нередко п орож дает
мнение об отсутствии гомологии и преемственности меж ду придатками личинки
и имагинальными органами, отчего первые рассматриваю тся как независимые
образования [Snodgrass, 1953]. Поэтому установление таких гомологий в этой
крайне специализированной и уклоняющейся группе и создание д л я нее
непротиворечивой схемы х од а единого м орф огенетического процесса, соп оста­
вимого с наблюдаемым в других группах, особенно важно д л я доказательства
возможности рекапитуляции при полном метаморфозе.
Из числа существующих способов гомологизации придатков головы высших
двукрылых наиболее известен ([Snodgrass, 1953]; см. рис. 13,1) следующий: ротовы е
крючья рассматриваю тся как гом ологи мандибул, верхние из двух склеротизованных чувствующих придатков, располож енны х на выступах по краям атр и у ­
ма (рис. 13, 2. 3.-. а), как гом ологи антенн, а нижние (в) как м аксиллярны е тупики.
Выступ, прикрывающий атриум снизу (с), по мнению Снодграсса, гом ологичен
нижней губе, д р у ги е авторы рассматриваю т его как слившиеся лабиальные
шупики. Р.Е. С нодграсс также весьма убедительно аргум ентирует гомологию
склеротизированны х пластинок, глубоко погруженных в грудь личинки, к
которым п рикреп ляется м ускулатура цибариального насоса и которы е нередко
называют "головоглоточны м скелетом" (рис. 13, 4), с ф ронтоклипеальной облас­
тью и ее фрагмами. Такая гом ологизация придатков основана преж де всего на
сходстве по располож ению соответствующих частей головы с личинками более
примитивных групп прямошовных двукрылых, в частности Tabanidae, Rhagionidae
(рис. 13, 5). У личинок этих групп присутствую т и легко со о тн о ся тся с им аги­
нальными все придатки, характерны е д л я головы личинок насекомых, причем
сами эти придатки значительно более дифференцированы, чем у личинок Musca,
— антенны и максиллярны е шупики Rhagio длинные, двухчлениковы е, н и ж н яя
губа оф орм лена и несет явственны е щупики, имеется зачаток гипофаринкса, го ­
л овная тагм а отчетливо выражена.
Второе основание д л я такой гом ологии — иннервация верхних чувствующих
придатков длинной ветвью, отходящ ей от лаброф ронтального нерва, а нижних —
от м анд и булярно-м аксиллярно-лабиального нерва [Ludwig, 1949].
Однако эта точка зрения страдает р яд о м существенных противоречий. Вопервых, при сравнении с обычным располож ением головны х сегм ентов и их
придатков у эмбрионов и личинок других насекомых оказывается, что у личинок
высших двукрылых фронтоклипеолабрум инвагинирован (рис. 13, 1, 4-. fr., cly.),
зачатки глаз (глазные имагинальные диски) еще глубж е инвагинированы у его
задних краев (рис. 13, 4-. d. ос. ant.), антенны, у всех эмбрионов непосредственно
соседствующие с ф ронтоклипеолабрум ом и глазными долям и, здесь леж ат
далеко снаруж и у бокового края головы (рис. 13, 2, 3. а). Мандибулы в свою
77
Рис. 13. Эмбрион и личинка комнатной муки Musca domestica L.
1 — схема головы личинки ({Shodgrass, 1953]; обозначения изменены); 2 —3 — голова взрослой ли­
чинки (а—с см. в тексте, остальные обозначения см. рис. 8, 9), спереди (2) и снизу (3); 4 — положение
лаброфронталъного нерва в голове взрослой личинки; 5 — голова личинки Rhagio sp. (Rhagionidae),
снизу (а), сверху (б) и сбоку (в); 6 — схема иннервации чувствующих придатков у личинки комнатной
мухи; 7— 1 0 — последовательные стадии эмбриогенеза [Reith, 1925]; 11—1 6 — то ж е; 11— 1 2 — пр едп о­
ложительно стадия хвостового изгиба, вид сбоку и сверху); 17— 19 — схема организации головы
позднего эмбриона в начале процесса инвагинации премаксиллярной области, спереди (17). снизу (1А
и сбоку (19); 20—21 — то же. на более поздней стадии, сверху (20) и сбоку (21); 22—23 — поздний эмб­
рион сверху (22) и его передняя часть сбоку (23)
78
очередь инвагинированы и прикрепляю тся у переднего конца ф ронтоклипеальной области (рис. 13. 4: md), максиллы леж ат снаруж и головы и почем у-то
на общем выступе с антеннами (рис. 13. 2,- 3: в), а м еж ду максиллами и нижней
губой располож ена очен ь обширная область, функционально отвечающая
оральном у диску им аго (рис. 13, 2, 3). \ Нахождение такого крупного склерита с
неясной гомологией м еж ду сегментами, которы е в эмбриогенезе закладываются
р яд о м и непосредственно соседствую т у всех насекомых на любых стадиях, в
том числе и у имаго высших двукрылых, необъяснимо. Кроме того, в этом сл уч ае
в период инвагинации мандибул меж ду зачатками антенн и максилл долж на
п о явл яться п оперечная складка, чего не наблюдали ни мы (см. далее), ни д руги е
авторы [Reith, 1925; Ludwig, 1949]. Непонятно, каким образом мандибулы
оказываются причлененными у переднего конца клипеолабрума, в то врем я как
лежащие м еж ду этими склеритами у эмбрионов всех насекомых ант,енны здесь
оказываются далеко в стороне, д а еще вместе с максиллами, которы е всегда
соседствую т с мандибулами, а не с антеннами. Известно также, что н и ж н яя губа
имаго высших двукрылых образуется из двух лабиальных имагинальных дисков,
располож енны х в гиподермальны х мешочках (рис. 13, 4-. d. lb.), которы е
открываются раздельно д р у г от д руга (причем считается, ч то диск д л я каждой
ее половины общий с максиллой соответствующей стороны головы). В то же
врем я выступ, рассматриваемый Снодграссом как ниж няя губа (рис. 13, 2, 3: d),
непарный уж е у личинки, лишь с продольной бороздкой посредине. Рядом
исследователей убедительно показано, что антенны имаго в этой группе
образую тся из имагинальных дисков, лежащих в глубоких окулоантеннальны х,
или фронтальных ("frontal sacs" Снодграсса), мешках, открывающихся в задней
наиболее глубоко инвагинированной части ф ронтоклипеолабрум а и не имеющих
никакой связи с придатками, рассматриваемыми как антенны личинки (рис. 13, 4.
d. ос. ant.). И, наконец, как справедливо отм ечает Снодграсс, иннервация этих
придатков от лаброф ронтального нерва соверш енно нетипична д л я антенн, и ни
нерв, ни сам чувствующий придаток не имеют никакого отнош ения к антенне
имаго.
Поскольку в этой резко аберрантной (по морфологии личинок) группе зн аче­
ние иннервации д л я установления гомологий особенно велико, возникла
необходимость п роследи ть иннервацию чувствующих придатков более детально.
Д ля этого мы использовали личинок Musca domestica п оследнего возраста,
подвергнуты х воздействию ан алога ю венильного горм она Altozar 4Е (ZR-512),
после ч его содерж авш ихся около суток без пищи. В результате насекомые,
лишенные б лагодаря воздействию АЮГ возможности окуклиться, утилизировали
ж ировое тел о и бблыпую часть других мягких тканей, в том числе мускулатуры .
В то ж е врем я нервная система сохрани лась полностью и стала гораздо легче
доступной д л я перепаровки и дальнейш его изучения. У далось выяснить, что
идущий от п о дглоточного ган гл и я крупный м анди булярн о-м аксиллярн олабиальный нерв (рис. 13, 6. n.md.mx.lb.) вначале о тд ел яет груп п у волокон (рис. 13,
6: n.md),, которы е иннервирую т мышцы, идущие к основаниям ротовых крючьев
(протракторы мандибул), а затем разветвляется. В ентральная его ветвь и дет к
боковому выступу головы, несущему чувствующие придатки, и в нем р азд ел яется
на три веточки. С редняя веточка иннервирует вентральный чувствующий
придаток (рис. 13, 6: plb),, гомологиэируемый обычно с максиллярны м щупиком, а
две другие идут к наружным стенкам выступа, оканчиваясь одна вентральнее, а
д р у гая дорзальнее обоих чувствующих придатков. Но наиболее интересно, что
очень тон кая д о р зал ьн ая ветвь этого нерва вблизи осн ован ия бокового выступа
впадает в ветвь лаброф ронтального нерва, выходящ его на внешнюю сторон у
параклипеальной фрагмы через вырезку в ее задней части (рис. 13.4: n.lbr.fr).
79
Д алее это ком плексное н ервное волокно н ап равляется к дорзальном у ч увст­
вующему придатку (рис. 13, 4-. ртх), п роходя ковнутри (ближе к параклипеальной
фрагме, почти по ее поверхности) от уж е описанных ветвей м андибулярномаксиллярно-лабиального нерва, и заканчивается на внутренней обращенной к
атри ум у стенке бокового выступа личиночной головы. Таким образом,
оказалось, что весь выступ, несущий чувствующие придатки, и ннервируется от
мандибулярно-м аксиллярно-лабиального нерва, а дорзальны й чувствующий
придаток имеет двойную иннервацию — от верхней веточки того же нерва и
длинной ветви лаброф ронтального нерва. Иными словами, иннервация указывает
на наличие в составе этих выступов м атериала ниж негубного и (или)
м аксиллярного сегмента и фронтоклипеолабрум а, но не ан теннального сегм ен­
та. Все это позволяет нам п редлож ить несколько иную гомологию головных
придатков высших двукрылых. Головная складка (рис. 13, 1, 21-. pl.cap; "h6ad fold"
Снодграсса), располож енн ая меж ду боковыми выступами с чувствующими
придатками, гом ологи зируется с лобной областью и, видимо, образована путем
разрастан и я вперед верхней части эмбрионального фронтоклипеолабрум а.
Склериты, окружающие цибариальный насос, в соответствии с гипотезой Р.Е.
Снодграсса рассматриваю тся как наличник (с причлененной в передней части
верхней губой) и параклипеальны е фрагмы. Антенны и слож ны е глаза в виде
имагинальных дисков инвагинированы в лобных мешках, открывающихся близ
границы наличника и лба (как показано Р.Е. Снодграссом, зад н яя ч асть верхней
стенки цибариального насоса по характеру мускулатуры о тн оси тся уж е к
лобной области, а не к наличнику, т.е. граница лба н аходится впереди н ачала
головной складки). Ротовы е крючья гом ологизирую тся с мандибулами, которы е
также инвагинированы вместе с впереди лежащими сегментами, однако при
разрастании клипеуса назад не сдвинулись (подобно зачаткам глаз и антенн) к
его заднему концу, а остались причлененными спереди возле входа в цибариум.
Боковые выступы, несущие чувствующие придатки, содерж ат м атериал м аксилл и
нижней губы, причем чувствующие придатки, по-видимому, гом ологичны
максиллярны м (верхние) и лабиальным (нижние) щупикам. С внутренней стороны
к ним прилеж ит материал лобной области, мигрировавший сюда при ее
дорзальном разрастании и образовании головной складки, в результате ч его
ветвь лаброф ронтального нерва и н ачала иннервировать близлежащий чувствую ­
щий п ридаток (максиллярный щупик), более нуждающийся в усиленной и нн ер­
вации, чем сама головн ая складка. Оральный диск, покрытый всасывающими бо­
роздками, ведущими в атриум, мож ет быть гом ологизирован с лабиальным
сегментом, а выступ, рассматриваемый С нодграссом как ниж няя губа (рис. 13,2, 3:
с), и лежащ ая позади него обширная мембрана, в тян у тая в складку переднегруди,
— с участком, определявш имся нами в других группах насекомых как эмбрио­
нальная гула. М аленькие склеротизованны е образования, располож енны е по
бокам этого вы ступа (рис. 13, 3: p.tt.p.), представляю т собой м еста причлен ен ия
вентральны х выступов в основании ротовых крючьев. Иными словами, эти
участки мож но рассм атривать как зачатки задних ножек тен тори ум а — гом ологи
задних тенториальны х ямок. Последние у всех личинок располагаю тся на
границе гулы и субментум а (лабиума), т.е. их м естополож ение у личинок Musca
подтверж дает предлагаем ую нами гомологию.
Д ля проверки высказанных предполож ений мы проследили последовательно
развитие основных внешних структур Musca domestica в ход е эмбрионального,
предкуколочного и куколочн ого развития, в том числе у животных, п о д в ер г­
шихся н езадолго д о образования п упария воздействию больших д о з ан ал ога
ювенильного гормона. В результате этого у части особей, как уж е говорилось,
пупарии вообще не образовались, ч асть образовала внешне нормальны е пупарии,
во
а у части особей затвердение покровов произошло, но пупарии оказались в
бблыпей или меньшей степени личинковидными. Иными словами, у них был
заторм ож ен п роцесс втягивания головы и переднегруди и отд елен и я покровов
формирующейся куколки от пупария, а следовательно, и вы ворачивания имаги­
нальных дисков, которы е тем не менее уж е успели дости чь нуж ного д л я окук­
ливания у р о в н я дифференцировки. Этот пери од максимального п редкуколочного развития имагинальных дисков, в норм альном онтогенезе очень кратко­
временный, здесь уд ал ось фиксировать сразу у большого количества животных,
что сильно, облегчило возможности гомологизации. Кроме того, получено
н екоторое количество пупариев, у которых процесс вы ворачивания имагиналь­
ных дисков был приостановлен на нескольких промеж уточны х стади ях образо­
вания криптоцеф алической куколки, ч то позволило непосредственно п одтвер­
дить предлож енную выше гомологию.
Онтогенез высших двухкрылых в си л у своей специфичности о тн оси тся к числу
наиболее хорош о изученных в о тр яд е насекомых [Weismann, 1863,1864; Wahl, 1914;
Snodgrass, 1924, 1953; Reith, 1925; Robertson, 1936; Ludwig, 1949; Bodenstein, 1950].
Поэтому мы ограничим ся лишь кратким описанием его основных стадий,
акцентируя внимание н а некоторы х существенных моментах, либо н едостаточн о
освещенных предыдущими авторами, либо оказавшихся доступными д л я
изучения лишь при использовании ан алогов ювенильного гормона.
Э м бриональное разви тие
Наиболее х арактерн ая особенность эмбриогенеза высших двукрылых — его
крайн яя вы прям ленносгь, которая вы раж ается преж де всего в отсутствии
бластокинезов и обрастания эмбрионом желтка. Туловищ ная гиподерм а этих
форм, как п рин ято считать, образуется сразу цельной, замкнутой на дорзальной
стороне эмбриона. Своеобразен и п оряд ок сегментации тела. С огласно описанию
Рейта [Reith, 1925], вначале образую тся три поперечны е бороздки, названные им
головной, передней и задней (рис. 13,7), затем с р е д н яя п родольная бороздка,
затем дифференцирую тся п ять головны х сегм ентов (рис. 13,в). Позднее
разделение головны х сегментов исчезает, но п о яв л яетс я сегм ентация на груди
(рис. 13, 9) и, наконец, образуется п олная сегм ентация тел а личинки (рис. 13,10).
Нам не у д ал о сь проследить всю описанную Рейтом картину разделени я головных
сегментов, однако на стадии, промеж уточной м еж ду этапами, изображенными на
рис. 13.6 и 13,9, на спинной сторон е эмбриона, окрашенного борным кармином,
виден характерный более светлый рисунок, который как бы оч ерчи вает контуры
зародышевой полоски, не вполне замкнутой дорзально, с хвостовым концом,
далеко загнутым на спинную сторон у (рис. 13,11,12). Это состояние, весьма
характерное д л я эмбрионов большинства голометабол, сч и тается утерянны м у
высших двукрылых (см. [Захваткин, 1975]). Однако необходимые в этом сл уч ае
последующие стадии укорочения отогн утого дорзально конца брюшка и
вы прям ления каудального изгиба в развитии M usca не обнаруживаю тся, а
личи ночн ая сегм ентация тела п о яв л яется (сразу в окончательном виде)
значительно позже. На описываемой же стадии явственно отчленена лишь
небольшая п р ед р о товая лопасть (которую Рейт вслед за Вейсманном [Weismann,
1963] обозначает как "vorderkopf”) (рис. 13,13). Она отделен а от остальн ого тела
глубокой поперечной складкой, в центре которой об разуется р ото в о е отверстие.
Позади нее заметны еще четы ре менее глубокие складки, которы е отделяю т
сегменты, гомологизируем ы е Рейтом с грудными (см. рис. 13,11).
На следующей из наблюдаемых стадий сегм ентация тела уж е полная, х о тя и
слабо различима. Голова начинает втяги ваться в п ереднегрудной сегмент.
6. З а к . 1402
81
который около нее образует складку (рис. 13, 14—16). Крайне характерно д л я этой
стадии разделени е головы очень глубокой продольной складкой, в глубине
которой расп о л агается ротовое отверстие, а по бокам от него при взгляде
спереди и сверху видны д ва довольно крупных продольны х склерита, возможно,
гом ологичны е мандибулам эмбрионов других насекомых. По-видимому, этот же
процесс описан Людвигом [Ludwig, 1949] у близкого род а Calliphora как начало
форм ирования головной складки ("head fold" Снодграсса). У Calliphora через 13ч
развития на голове эмбриона образуется U -образное углубление, открытым
концом
ори ен тирован н ое вперед. Его боковые края леж ат ковнутри от
формирующихся чувствующих придатков личинки. С огласно предлагаем ом у
нами способу гомологизации головны х придатков, этот п роцесс п ред ставляет
собой инвагинацию всей передней части эмбриональной головы (до м андибу­
ляр н о го сегмента включительно), в то врем я как максиллярный и лабиальный
сегменты остаю тся лежащими впереди и по бокам о т этого углубления, несущего
инвагинированные зачатки фронтоклипеолабрум а, глаз, антенн и м андибул (см.
схемы на рис. 13, 17—21). Иными словами, это состоян и е мож ет соответствовать
моменту образования головн ого изгиба эмбрионов д ругих голом етабол, т.е.
самому н ач ал у их позднего эмбриогенеза. На этой стадии стан овятся заметными
отчлененн ая и разделенн ая вдоль анальная пластинка и задние ды хальца на
восьмом брюшном сегм енте (рис. 13, 14, 15).
Следующая стади я уж е весьма близко напоминает молодую личинку, так как у
нее уже имеются чувствующие придатки на выростах по бокам головы и н ачи ­
нают ф орм ироваться ротовы е крючья и скелет цибариума. В пром еж утке меж ду
придатками правой и левой половин головы н аход ится широкое треугол ьн ое
углубление — зачаток будущего атриума, прикрытый сверху тонкой мембраной
(которая, видимо, и п редставляет собой головную складку). Зачатки чувствую ­
щих придатков (по принятой нами терм инологии зачатки челюстных и
нижнегубных щупиков) с момента п оявлен ия располагаю тся тесно д руг около
д р у га и меж ду ними ни на одной стадии не п о яв л яетс я углубления, которое
можно было бы рассм атривать как место инвагинации мандибул. На этой стадии
происходит
резкое удлинение фронтоклипеолабрума: лобная область, повидимому, образует головную складку, клипеальная область вместе с
образующимися на этой стадии параклипеальными фрагмами сильно
р азрастается и п о гр уж ается задним концом все глубж е в грудь, увлекая за собой
формирующиеся в этом месте лобные мешки — зачатки глаз и антенн. В конце
позднего эмбриогенеза скелет цибариума хорошо виден сквозь стенки тела.
Сверху он имеет U -образную форму (часть, по Снодграссу, гом ологи чн ая
клипеусу) (рис. 13, 22). Сбоку хорошо видны параклипеальны е фрагмы (рис. 13, 2),
в этот период значительно более короткие в средней части, чем у взрослы х
личинок, и соединенны е с мандибулами тонкими склеротизованными тяж ами.
При взгляде сверху на отпрепарированны й скелет видно, что меж ду тяж ами,
идущими к правой и левой мандибулам (на этой стадии очень тесно со ед и ­
ненным меж ду собой), им еется склеротизованная перемычка (рис. 13, 22). Повидимому, при дальнейшем развитии она преобразуется в Н-образную пластинку,
к которой причленяю тся ротовы е крючья. Внешний вид скелета цибариума на
этой стадии п озволяет думать, что н иж няя часть его боковых пластинок
образована разросш имися аподемами мандибулярны х мышц, соединение
которых с фрагмами вполне естественно. Правда, труд н о объяснить, как эти
внутренние структуры м огут быть сброшены при линьке, однако и сами м ан­
дибулы то ж е сбрасываю тся при этом вместе с Н-образной пластинкой, которая,
возможно, п ред ставляет собой дериват стернита м андибулярного сегмента.
Л обная часть, по-видимому, как и у ранних эмбрионов осы и сверчка (см. далее)
осуществляющая соединение наличника с грудью и образуя головную складку,
82
также р азрастается под погружающимися в грудь параклипеальными фрагмами,
тогда как ее в ер х н яя часть фиксирована между боковыми выступами головы
(передняя часть головной складки). По-видимому, вместе с разрастанием лобной
области у д ли н яется и иннервирующая ее ветвь ф ронтоклипеолабрального нерва.
Причем ее окончание м игрирует (в филогенезе) из передней части головной
складки к непосредственно соседствующему с ней м аксиллярном у щупику,
усиливая его иннервацию.
Описанная выше инвагинация передней части головы происходит на м орф оге­
нетически очен ь ранней стадии, когда у эмбрионов других насекомых тергальные части сегментов еще слабо развиты и не смыкаются меж ду собой на д о р зал ь­
ной сторон е тела. Видимо, этот процесс инвагинации заторм аж ивает развитие
тергальных областей головны х сегментов у высших двукрылых, поскольку
глазной и антеннальный сегменты заключены внутри лобных мешков, образуя их
стенки, а мандибулярный сегмент, расположенны й в глубокой складке по краям
параклипеальных фрагм, также лишен возможности интенсивно расти. Эта воз­
мож ность частично сохран яется у м аксиллярного и лабиального сегментов,
однако и они лишь образуют наружные стенки боковых выступов и, не успев
сойтись д руг с другом, замыкаются на уж е сформированный к этому времени
переднегрудной сегмент. Иными словами, широко известный, но не объясненный
факт дезинтеграции головы у личинок Cyclorrhapha мож ет быть истолкован как
отставание дифференцировки головных сегм ентов (роста их тергальны х облас­
тей) в н ачале позднего эмбриогенеза по сравнению с грудными сегментами, т. е.
как одна из многочисленны х (см. далее) гетерохроний в их развитии.
Л ичиночное развитие
В противополож ность многим насекомым с полным превращением имагинальные диски высших двукрылых развиваю тся в течение личиночной стадии бла­
го д ар я полной изоляции о т наружных покровов, что позволяет им не уч аство­
вать в линьках. Такое развитие дисков ног, и особенно крыльев представляет
собой очень резкую гетерохронию , поскольку реали зуется на фоне общего
уровня дифференцировки личинки, соответствующ его весьма раннему эмбрио­
нальному состоянию других насекомых. Однако, н есм отря на раннюю закладку,
имагинальные диски в течение активной личиночной жизни растут незна­
чительно и почти не претерпеваю т органологической дифференцировки вплоть
до конца последнего личи ночн ого возраста незадолго до образования пупария.
Это период, по сущ еству отвечающий уж е не личинке, а предкуколке других
насекомых, в норм альном онтогенезе очень кратковременен. Однако, воздейст­
вуя на зрелых личинок с помощью аналогов ювенильного гормона, удалось
п олучить несколько сотен личинок, находящ ихся на разных стади ях этого
процесса, описанных далее. Стадии, проходящ ие в предкуколочны й период у
высших двукрылых, в отличие, например, о т жуков вообще не оформлены и
выражаются лишь в степени дифференцировки имагинальных дисков, сохраняю ­
щих свое инвагинированное полож ение. Внешний вид личинки при этом не
изм еняется вплоть до образования пупария.
Начальная стади я предкуколочного развития, на которой орган ологическая
дифференцировка имагинальных дисков уж е доступна д л я изучения, по н е­
которым общим признакам с развитием жуков названа си л ьф о и д н о й . Б олее р ан ­
ние стадии, п олиподная и брухоидная, прям ом у исследованию пока не
поддаются.
Диски антенн, как уже говорилось, развиваю тся вместе с дисками сложных
глаз в лобных мешках, которые у взрослых личинок действительно вы глядят как
сморщенные мешочки, соединенны е внутренней частью с глазными долям и и
83
открывающиея у верхних задних углов параклипеальных фрагм. В начале
предкуколочного развития лобные мешки сильно увеличиваю тся в разм ерах. В
них дифференцирую тся отд ельн о плотные поперечны е диски сложны х глаз,
п ервоначально лежащие во внутренней более глубокой части мешка ближ е к
глазным д о лям мозга, и зачатки антенн, располож енны е ближе к вы ходу из
лобного мешка и имеющие вид плоских дисков с валикообразно приподняты м
краем (рис. 14, 1). Расчленения их в это период еще не заметно. Затем часть,
лежащая ковнутри от этого валика, о тч л ен яется о т него, утолщ ается и в центре
ее о тд ел яется округлый вершинный членик будущей антенны, т.е. антенна
становится трехчлениковой. Второй членик сильно разрастается и на нем
появляю тся следы отд елен и я еще двух члеников — у осн ован ия и у вершины
(рис. 14, 2). т.е. зачатки педицеллю са и предверш инного членика. Из ч исла других
головных придатков в этот период развиваю тся лабиальные диски в виде
ш ирокогорлых мешочков (а не длинностебельчатые, как диски н ог и крыльев),
открывающихся в атриум возле нижних углов ротовых крючьев. Их гиподерм а
непосредственно п ереходит в гиподерм у боковых выступов головы, несущих
чувствующие придатки (рис. 14, 3). Эти диски не претерпеваю т разд ел ен и я на
членики или отдельны е доли (например, ал агл о ссу и щупик или зачатки нижней
губы и максиллы), их дифф еренцировка вы раж ается лишь в увеличении разм еров
и утолщении гиподермы на внутреннней стороне. Диски конечностей и крыльев
располагаю тся в глубоких мешках, связанных длинной тонкой горловиной с
гиподермой своих сегментов (рис. 14, 4). Диски ног прикрепляю тся н а вен трал ь­
ной сто р о н е тела, п ередние и средние — недалеко от средней линии, задние —
несколько латеральнее, а диски крыльев и ж уж ж алец — в д орсолатеральн ой
части сегментов. Однако топограф ически диски сдвинуты далеко назад: так,
диски передних н ог леж ат ряд ом д р у г с другом (даже частично страстаясь,
х о тя их переподальны е мешки открываются раздельно) в пределах второго и
частично третьего грудных сегментов, диски средних ног имеют более короткие
периподальны е мешки, открывающиеся ближе к бокам тела, и леж ат целиком в
пределах заднегруди. Диски передних крыльев
такж е леж ат в п ределах
заднегруди в ее д орсолатеральн ой части, откры ваясь в задней части средн егруди. Диски ж уж ж алец в неглубоких мешках леж ат в задней половине
заднегруди, просты е лопастевидны е, без складчатости. Диски н ог в н ачале
стадии со сто ят из периподального мешка, очень п лотного в основании, которое,
как видно из дальнейшего, гом ологично коксе будущей ноги, следующего
членика в форме плоской чаши, вытянутой в сторон у го р л а мешка — гом олога
трохантероф ем ура, и крупного вершинного членика, в котором постепенно
намечаю тся следы последующего разделени я (рис. 14, 5). Затем (рис. 14, 6. 7)
вершинный членик увеличивается в размерах и р азд ел я ется на два, из которы х
базальный продолж ает сильно разрастаться и в нем появляю тся следы дал ьн ей ­
шего разделени я на два (голень и лапку). Округлый вершинный членик, п овидимому, гом ологичен претарзусу. Несколько позж е (на стадии, когда антенны
стан о вятся трехчлениковыми) разделение третьего и четвертого члеников ноги
становится явственным, а в основании претарзуса зам етно тесно ассоц ии рован ­
ное с ним явственно отчлененн ое кольцо (рис. 14, 6). По-видимому, он о
гом ологично п ятом у членику лапки, который в дальнейшем сли вается с
претарзусом и вплоть д о окукливания развивается вместе с ним (подобная же
ассоциация последнего членика лапки с п ретарзусом наблю дается и в п р ед ку ­
колке осы, однако там эти членики не сливаются). Возможно, ч то состоян и е ноги,
изображ енное на рис. 14 8. фиксирует момент разделени я лапки на два тарзом ера
(первый из которых гом ологичен четы рем базальным, а второй — апикальном у
членикам лапки куколки и имаго) и соеди н ен ия вершинного из них с п р е­
тарзусом.
Диски передних крыльев в этот пери од такж е н ачин аю т' разрастаться и
84
Рис. 14. Предкуколочный и куколочный морфогенез Musca domestica L.
1 — охулоантеннальный зачаток на ранней сильфоидной стадии; 2 — антеннальный зачаток нес­
колько позже на той же стадии; 3 — положение лабиального диска на раннесилъфоидной стадии; 4
схема расположения имагинальных дисков крыльев и ног на сильфоидной стадии; 5 — диск ноги в
начале сильфоидной стадии; 6—7 — то же, позже на той же стадии (6 — сверху, 7 — сбоку); 8 — то же,
в конце стадии; 9— 10 — диск крыла на сильфоидной стадии (9 — сверху, 10 — сбоку); 11—12 — диск
антенны на пронимфоидной стадии (11 — сбоку, 12 — сверху); 13 — диск ноги на той же стадии; 14
расположение дисков глаза и антенны в начале стадии; 15— 16 — диск антенн в начале пронимфоидной стадии (1 5 — сбоку, 16 — сверху); 17—18 — диск ноги в это же время ( 17 — сбоку, 18 — свер­
ху); 19 — то же в середине стадии, сверху (а — общий вид, б — п осле удаления бедра и последующих
члеников); 20—21 — диск антенны в конце стадии (20— сбоку, 21 — сверху); 22 — нога в конце стадии;
23 — то же непосредственно перед окукливанием; 24 — крыло на нимфоидной стадии; 25 — передний
конец пупария на нимфоидной стадии; 26 — голова криптоцефалической куколки с сохранившимися
щупиками
85
образуют картину, внешне напоминающую разделение зачатка ноги (рис. 14. 9).
однако в отличие от члеников ноги его отделы не чашевидны и в профиль
вы глядят как просты е поперечны е складки (рис. 14, 10). Никаких имагинальных
дисков в брюшке, в том числе и на генитальных сегментах, не обнаруж ивается.
Следующая стадия, наступающая непосредственно перед образованием пупария, мож ет быть названа пронимфоидной. Диски антенн на этой стадии стан о ­
в ятся явственно пятичлениковыми (рис. 14, И , 12), их второй членик очень
большой, чашевидный, третий тож е довольно широкий, со следами поперечной
складчатости, два вершинных (четвертый и пятый) особенно резко ограничены
д руг от друга. Тот же п орядок расчлен ен и я с более ранней по сравнению с
остальными члениками ж гутика дифференцировкой двух вершинных члеников и
отчленением как предверш инного членика, так и педицеллю са от второго
членика трехчленисты х антенн наблю дался нами ранее в онтогенезе Tenebrio и
Dolichovesspula (см. выше).
Лабиальные диски продолжаю т увеличиваться в разм ерах не м ен яя формы,
придатки головы не обнаруживают никаких внешних изменений. Диски ноги в
этот п ериод стан о вятся восьмичлениковыми (рис. 14, 13), включая коксу, которая
образует дно и нижнюю часть стенки периподального мешка, за счет разделени я
базального членика лапок на четы ре и окончательного сл и ян и я п ято го их
членика с претарзусом. Зачаток коксы в основании периподальной мембраны
уже в это врем я и позднее резко отделен от нее более тонким прозрачны м
участком. В н ачале развития диска он толсты й и плотный, мало о тл и ч ается по
виду о т других члеников (за исключением располож ени я на д не и внешней
стенке периподального мешка). На пронимфоидной стадии он, как и остальны е
стенки мешка, становится более тонким. Отчленение трохан тера в этот период
незаметно.
Затем начинается образование пупария, которое, как известно, не си нхронно с
окукливанием (в наших услови ях при 22—24° С меж ду образованием п упария и
окукливанием проходит около суток). С помощью ан алогов ю венильного
горм она уд алось фиксировать на этой стадии, которая по аналогии с развитием
Tenebrio и Dolichovespula названа нами нимфоидной, значительное число особей.
Образование п упария соп ровож дается втягиванием головы и значительной
части переднегруди. При этом выступы, несущие м аксиллярны е и лабиальные
щупики, резко укорачиваю тся, а оральный диск суж ивается, так что личиночный
материал придатков головы оказы вается сближенным с наружным отверстием
цибариума, где прикрепляю тся мандибулы и открываются лабиальные
имагинальные диски. Скелет цибариума (параклипеальные фрагмы) п огруж ается
еще глубж е в грудь, приближ аясь к мозгу. В результате диски сложны х глаз и
антенн, которы е в этот период сильно разрастаю тся, леж ат уже не позади, как у
личинки (рис. 13, 4), а по бокам о т параклипеальных фрагм, п ри л егая снаруж и к
их задней части (рис. 14, 14). Антенны в этот период (рис. 14, 15, 16) стан овятся
отчетливо шестичлениковыми за счет разделени я третьего членика. Их
вершинные членики начинают утоньш аться р удли н яться, одноврем енно
смещаясь относительно центра диска, который в целом приобретает форм у
неправильного конуса. Лабиальные диски по-преж нем у лишь увеличиваю тся в
размерах и утолщаются на внугренней стороне, не претерпевая какого-либо
расчлен ен и я или образования структур, напоминающих щупики.
Развитие дисков ног, крыльев и ж уж ж алец на нимфоидной стадии свод и тся в
основном к увеличению разм еров и изменению формы. Членики ноги сильно
удлиняю тся, особенно бедро (которое при этом склады вается вдвое), голен ь и
первый членик лапки, образующий посередине поперечную складку, так что
каж ется двухчлениковы м (рис. 14, 17—19). Тонкая мембрана, образующая
противополож ную о т осн ован ия диска стенку периподального мешка, исчезает
86
(край ее показан н а рисунках: рр), так что вершина ноги выступает свободно в
полость тела. На стенке, прилежащей к основанию ноги, в этот период хорошо
заметны д ва кольца, отделенны е д руг от д р у га и от наружных стенок мешка
очень четкими прозрачными зонами (рис. 14, 196). По-видимому, они гом ол о­
гичны коксе и трохантеру. Наружное кольцо кокса, как уж е говорилось, заметно
и на более ранних стади ях, когда м есто отч лен ен и я трохан тера из-за его малых
разм еров и располож ени я в складке меж ду бедром и стенкой п ериподального
мешка обнаруж ить не удается.
К концу нимфоидной стадии (в наших услови ях содерж ан ия около суток после
образования пупария), когда пупарий из беловатого, а затем ж елтого становится
светло-коричневы м и начинается явственный гистолиз личиночной м ускула­
туры, лобные мешки, несущие диски антенн и сложных глаз, еще увеличиваю тся,
занимая почти все пространство по бокам от параклипеальных фрагм и
постепенно ф орм и руя всю будущую дорзальную стенку имагинальной головы.
Диски антенн резко меняют свою ф орм у (рис. 14, 20, 21). Их базальный членик попреж нему образует основание периантеннальной мембраны, второй о стается
кольцеобразным, третий резко увеличивается в размерах, становится полуш аровидным, а три конечных смещаются субтерм инально по отношению к вершине
третьего, где при этом образуется треугольн ая складка, и заметно суживаются,
образуя направленный в сторон у трехчлениковы й вырост. По располож ению и
форме антенн в целом совершенно очевидно, что эта стади я — момент
образования аристы из трех вершинных члеников, ан алоги чн ая состоянию,
которое наблю дается у имаго некоторых прямошовных двукрылых — Tabanidae,
Rhagionidae (Glutops).
Конечности продолж аю т увеличиваться в размерах, кокса и трохан тер с т а ­
н овятся члениковидными, нерезко отделены от остальной части п ери п о­
дального мешка, образующей грудь, д руг о т д руга и от бедра (рис. 14, 22).
Начинает м аскироваться такж е отчленение голени от бедра, причем бедро, еще в
н ачале стадии слож енн ое вдвое, особенно интенсивно растет своей серединной,
направленной н аруж у частью. При этом его основание, граничащ ее с вертлугом,
и вершина, на которой прикреп ляется голень, оказываются сближенными д р у г с
другом на его внутреннем конце, а н аруж н ая сторон а образует резкий выступ,
направленный наруж у и вверх. Д алее отчленение голени от бедра окончательно
маскируется, и эта часть ноги приобретает форму, изображенную на рис. 14, 23,
истолкованную Ч.В. Кимом [Kim, 1960] как феморотибиальный зачаток. Такое
кажущееся объединение члеников, на всех более ранних стади ях отчетливо
разделенны х (причем, как мы видели, членик, гомологичный бедру, диф ф еренци­
р у ется первым), несомненно вторично, как и у Tenebrio и Dolichovespula, и не
может служ ить свидетельством сущ ествования ф ем оротибиального зачатка.
Диски крыльев продолж аю т увеличиваться, освобождаю тся от ги подермальных мешков и приобретают все более глубокую поперечную складчатость
(рис. 14, 24). Интенсивно развиваю тся такж е бобовидные ш ирокогорлые откры ва­
ющиеся впереди передних ды халец диски переднеспинки. Они изнутри прилеж ат
к наружным отделам передних трахейны х стволов (рис. 14, 25) и впоследствии
образуют тергальную часть переднегруди и длинные выступы над дыхальцами
куколки, соединяю щ иеся с отверстиям и в стенке пупария, через которы е
осущ ествляется дыхание куколки. По образованию и положению эти выступы
куколки (как и дыхательны е выросты куколки Simuliidae, см. [Штейнберг, 1959]),
аналогичны птеритам Tenebrio и Dolichovespula, которые такж е интенсивно
развиваются именно на нимфоидной стадии. У имаго они преобразую тся в
плечевы е бугорки: образования, гом ологи я которых у двукрылых была до сих
пор неясна. На нимфоидной стадии мухи птерит вы глядит как утолщение в
87
стенке диска, с небольшим бугорковидным выступом, преобразующимся затем в
тонкий вершинный отросток птерита, соединяющийся со стенкой пупария.
Однако на нимфоидной стадии ни сам диск переднеспинки и птерита, ни тем
более этот выступ не окружают дыхальца, что вполне понятно, так как оно по
происхождению отн оси тся н е к передне-, а к среднегруди.
Никаких следов развития имагинальных структур в брюшке (в том числе
дифференцировки гениталий) на нимфоидной стадии не наблю дается. Такое
отставание дифференцировки брюшка, в котором заключены основны е л и ч и н о ч ­
ные органы, обеспечивающие главную ее функцию — питание и запасание
жировых веществ, п ред ставляет собой яркий пример гетерохронии в онтогенезе
этих насекомых подобно отставанию дифференцировки головны х сегм ентов в
эмбриогенезе.
Дальнейшее развитие придатков головы такж е и дет не синхронно. Антенны и
сложные глаза, находящ иеся внутри лобных мешков, м огут развиваться ср ав ­
нительно беспрепятственно и достигаю т более высокой степени диф ф ерен­
цировки (шестичлениковые антенны). В то же врем я н иж няя губа развивается
лишь в средней части, образуемой из лабиальных дисков, тогд а как лабиальные
щупики и максиллы вместе с их щупиками образуют функционирующие органы
личинки и их м атериал заключен в очень ограниченном простран стве боковых
выступов головы, к том у же сравнительно удаленных от развивающегося им аги­
н ального диска. Это задерж ивает их развитие на пронимфоидной и нимфоидной
стадиях, когда у других голом етабол зачатки нижней губы давно сомкнуты, а
щупики длинны и претерпеваю т прогрессирующ ее расчленение. Как уже
говорилось, принимаемый нами способ гомологизации чувствующих придатков
высших двукрылых нов и их превращение в м аксиллярны е и лабиальны е щупики
никем до сих пор не прослеж ивалось. Напротив, сущ ествует мнение, что и
ниж няя губа и максиллы с их щупиками образую тся из лабиального им аги­
нального диска, однако конкретно этапы этого процесса такж е никем не
наблюдались. Это можно было бы объяснить кратковременностью п ери ода
выворачивания имагинальных дисков у высших двукрылых. Однако, как мы
видели при развитии других органов, процесс дифференцировки придатков
начинается задолго до момента их выворачивания, ч его в данном сл у ч ае не
наблюдается. Кроме того, с помощью ан алогов ю венильного горм он а уд алось
вычленить отдельны е этапы дифференцировки куколочных максилл и нижней
губы, т.е. получить несколько экземпляров на стадии криптоцефалической
куколки, у которы х выворачивание лабиальных дисков уж е произош ло, но
челюстные и губные щупики сохранили члениковидность и , склеротизацию,
напоминая внешне чувствующие придатки личинки, однако уж е располагаю тся
так же, как у эмбрионов большинства голом етабол и некоторы х их личинок
(например, ос): губные по краям широкого несколько двулоп астного выступа —
тотаглоссы , а максиллярны е — латеродорзальн ее их на собственных небольших
выступах (рис. 14, 26). Таким образом, уд ал ось непосредственно, а не только по
аналогии и характеру иннервации, подтвердить гомологию чувствующих п ри ­
датков личинки с максиллярными и лабиальными щупиками. Располож ение этих
придатков у криптоцефалических куколок позволяет считать, что из лабиаль­
ного имагинального диска образую тся лишь м едиальная и базальная части ниж ­
ней губы, то гд а как губные щупики и максиллы с их щупиками образую тся за счет
гиподермы боковых выступов головы личинки. Описанное выше сближ ение этих
выступов с лабиальным диском в период образования пупария (рис. 14, 25)
облегчает такую гомологию.
Таким образом, в течение п редкуколочного развития Musca п роисходи т
постепенная дифф еренцировка придатков, по степени и п оряд ку расчл ен ен и я
мало отличаю щ аяся о т того, ч то мы наблюдали в онтогенезе д ругих групп
8В
голом етабол (в особенности, ос). Придатки личинки соответствую т имеющимся у
имаго и поддаю тся гомологизации с ними. Исключение составляю т ротовые
крючья, которых нет у имаго, однако у него отсутствую т и какие-либо другие
структуры, которы е мож но было бы гом ологизировать с мандибулами. Крайне
сильно специализированны е мандибулы
личинок мускоидных мух просто
сбрасываются прй куколочной линьке вместе с Н-обраэной пластинкой и
параклипеальными фрагмами, чем у способствует их тесное объединение с этими
склеритами, начиная с эмбриогенеза. Как и в ход е эмбрионального развития, в
предкуколочны й период онтогенеза Musca наблюдаются довольно резкие
частичны е гетерохронии: отставание дифференцировки челюстных и губных
щупиков по степени дифференцировки от других придатков, головы в целом по
сравнению с грудью (даже антенны достигаю т лишь ш естичленикового со с то я ­
ния, в котором и фиксируются, тогд а как у других ф орм в конце нимфоидной
стадии они бывают более расчлененными) и, наконец, брюшка по сравнению с
грудью и головой.
Развитие криптоцеф алической куколки
Эта интересн ая стадия, свойственная лишь высшим двукрылым, характери­
зуется тем, что тел о куколки уже сформировано, гиподерм а, образованная при
разрастании имагинальных дисков, сомкнута, сами придатки вывернуты и лежат
свободно под покровами пупария, однако голова еще о стается инвагинированной вместе с параклипеальными фрагмами, облегая их снаруж и, хотя
гиподерм а головы куколки уж е полностью отделен а от них. В наших условиях
содерж ан ия (при 22—23° С) эта стади я п родолж алась около полусуток, целый
р яд экземпляров был задерж ан на разных ее этапах воздействием АЮГ. По общему
уровню дифференцировки она сопоставим а с сурпанимфоидной стадией ос,
однако в развитии отдельны х структур имеются существенные отличия, об ъяс­
няющиеся описанными выше частичными гетерохрониям и.
Г олова глубоко втян ута в грудь и, кром е того, ее латеродорзальны е области
заключены в глубокую поперечную складку, образованную очень большими
соединивш имися д руг с д ругом в верхней части головы лобными мешками.
Процесс сли ян и я лобных мешков описан Б. Валем [Wahl, 1914] д л я Calliphora и С.
Робертсоном [Robertson, 1936] д л я Drosophila как рассасы вание их внутренних
стенок с последующим объединением наружных. Лобные мешки образуют также
глубокие продольны е складки по бокам от параклипеальных фрагм, на внутрен ­
ней сто р о н е которы х располагаю тся зачатки антенн, а на наруж ной — сложных
глаз. К липеальная область образует вытянутый вперед выступ меж ду парак­
липеальными фрагмами, соеди н яется с лобной областью, лежашей выше их. и с
окулоантеннальны ми складками у задних краев этих фрагм. Таким образом,
общая поверхность гиподермы, окружающей инвагинированные параклипеальные фрагмы, весьма велика, что и обеспечивает очень крупные размеры головы
(вместе с лобным пузырем) куколки и м олод ого имаго.
ЕДИНСТВО МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА
ПРИ ПОЛНОМ И НЕПОЛНОМ ПРЕВРАЩЕНИИ
Д ля сравнения описанных выше стадий онтогенеза голом етабол с тради ци он ­
ными, выделявш имися А. Берлезе [Berlese, 1909] в эмбриогенезе насекомых с
неполным превращением, рассм отрим поздний эмбриогенез сверчка Gryllus
domesticus L. Его последовательны е стадии вслед за А. Берлезе и А. А. Захваткиным
[1953] обозначаю тся как преполиподная, полиподная, олигоп од ная и постолигоподная.
89
Как и у описанных ранее форм голометабол, эмбриогенез сверчка рассм атри ­
вается с момента, когда постларвальная сегм ентация тела эмбриона уже
завершена и д остаточн о хорош о различим а и начинается закладка придатков.
Первой из описываемых далее стадий предш ествует п рям ая зародыш евая полоска
без головного и каудального изгибов и со следами ларвальной сегментации.
П р еп о л и п о д н ая с т а д и я . На этой стадии п еред н яя часть будущей головы
(эмбриональный лабрум и процеф алические доли с зачатками антенн) отогнуты
на спинную сто р о н у эмбриона и начинает ф орм ироваться каудальный изгиб
меж ду шестым и седьмым брюшными сегментами, вершина которого, однако, еще
направлена д о р зал ьн о1 , а отогн утая вершина брюшка — чуть косо назад, не
п рилегая к его вентральной сторон е (рис. 15 , 1). Эмбрион целиком погруж ен в
желток, которы й повсюду тесно прилегает к нему. Зачаток эмбрионального
лабрума непарный, отделен от процефалических долей. Ф ормирование п ри д ат­
ков еще только начинается: антенны и грудны е ноги (придатки, в онтогенезе
сверчка опережающие остальные) в виде широких бугорков, п рочи е в виде
небольших утолщений, сегменты девяты й-одиннадцаты й и проктодеальны е об ра­
зуют общую пластинку, на которой границы сегментов внешне неразличимы.
П о л и п о д н ая с т а д и я . На этой стадии эмбрион по-преж нем у р асп ол агается в
задней (по отношению к его окончательном у полож ению перед выходом) п о л о ­
вине яй ц а близ его п ритупленного конца и ориентирован головны м концом
назад. В н ачале стадии он полностью окруж ен желтком, к концу ее у вентральной
стороны зародыша заметна небольшая ам ниотическая п олость (рис. 15,3).
В самом н ачале стадии головной изгиб вы прям ляется, так что процеф али­
ческие доли оказываются направленными прямо вперед, а эмбриональный
лабрум вниз (рис. 15, /). Каудальный изгиб становится более резким и вершина
брюшка постепенно подгибается к его вентральной стороне. В ней явственно
различимы девяты й сегмент, сильно распластанный в стороны, то гд а как
десятый и одиннадцатый, граница меж ду которыми по-преж нем у незаметна,
образуют д овольн о длинную пластинку, такж е с распластанными и несколько
выступающими назад боковыми лопастям и (рис. 15, 26). На эмбриональной
верхней губе п о яв л яетс я п родольное разделение в виде бороздки, резкой в
передней и сглаж енной в задней части. Появляются лопастевидны е головны е и
грудны е придатки, из которых антенны наиболее длинны, к концу стадии
достигаю т задней части м андибулярного сегмента. Мандибулы относительно
невелики. На максиллах и еще непарных зачатках нижней губы п о яв л яется
разделение на внутреннюю ч асть — жевательны е доли (пока еще не отделенны е
д р у г от друга) и наружную — еще нечленистый зачаток щупика. Грудны е ноги
широкие и короткие без следов расчленения, брюшные придатки в виде очень
небольших плоских бугорков, плейроподии и церки чуть крупнее.
В середине стадии (рис. 15 , 4) хвостовой конец эмбриона окон чательно
п рилегает с вентральной стороны к передней половине брюшка и при взгляде
сбоку вы глядит утолщенным, так как начинается р о ст боковых краев сегм ентов в
дорзальном направлении, на остальном теле еще незаметный. Однако края
сегментов и здесь еще не смыкаются д р у г с другом , так что на спинной сторон е
вершины брюшка (в подогнутом состоянии ориентированный вниз) хорош о виден
округленно-треугольны й проктодеальны й зачаток (рис. 15, 5). Сегментация тела
очень резко выражена, однако отчленени е д есято го и одиннадцатого сегм ентов
слабо различим о в виде очень неглубокого вдавления, отделяющего небольшой
вершинный треугольник с анальной щелью и церками. Все сегменты
тел а
разделены п родольно посредине, стерниты еще не обособлены. Эмбриональная
11 По отношению к морфологическим осям самого эмбриона, а не яйца, так как эмбрион в это время
ориентирован головным концом к той части яйца, которая перед вылуплением становится задней
(ср. рис. 15, 1. 25. 28).
90
26
Рис. 15. Эмбриогенез дом ового сверчка (Acheta domestica L.)
1—4, 21—25,2 8 — эмбрион на преполиподной стадии И), в начале 12) и середине полиподной 13, 4)-, в
конце олигоподной 121—23 — этапы бластокинеза, 24 — общий вид) и на постолигоподной стадиях 125
— положение в яйце, 28 — общий вид в конце стадии); 5 — вершина брюшка снизу в середине поли­
подной стадии; 6. 7. 15 — антенна в начале 16) и конце полиподной (7) и в начале олигоподной стадий
115); 8 — головные сегменты в начале полиподной стадии; 9, 16— 18. 26. 2 7 — максилла в начале поли­
подной 19), в начале 116), середине 117) и конце олигоподной <18) и в середине 126) и конце полиподной
стадий 127)-, 10, 19 — нижняя губа в начале полиподной (10) и в середине олигоподной стадий (19); 11,
12,20 — нога в середине (11) и конце полиподной (12) и в начале олигоподной стадий (20); 13, 14 — о с ­
нование брюшка в середине (13) и конце 114) полиподной стадии
Р.а — брюшные ноги, Р1 — плевроподии, Proct — зачаток проктодеальных сегментов, остальные
обозначения см. рис. 8
91
в ер х н яя губа очень сильно выпуклая и очень резко отд елен а от глазных долей,
п родольное разделение в виде бороздки заметно уже по всей ее длине, ротовое
отверстие откры вается сразу позади нее. Антенны удлиняю тся, в серед ин е с т а ­
дии достигаю т середины м аксиллярного, к концу ее — осн ован ия лабиального
сегмента (рис. 15. 8). Очень отчетливо заметны следы их разд елен и я вначале на
три членика (рис. 15, 6). К концу стадии антенны неявственно четы рехчлениковы е
(рис. 15, 7). Мандибулы увеличиваю тся в разм ерах, максиллы и зачатки нижней
губы
тоже, причем их ж евательны е доли разделяю тся н а наружную
и
внутреннюю лопасти, однако щупики еще остаю тся нерасчлененными (рис. 15,
8—10). конечности такж е удлиняю тся и приобретаю т следы расчл ен ен и я в
середине стадии на два членика (видимо, гом ологичны е коксе и последующим
членикам вместе) (рис. 15, 11), а в конце на три (предполож ительно коксу, вертлуг
+ бедро, голень + лапку + претарзус) (рис. 15, 12). Абдоминальные сегменты II—X
с явственными брюшными ногами. В середине стадии они бугорковидны е (рис. 15.
13), к концу ее на базальных сегментах вы глядят как короткие отчлененны е
лопасти (рис. 15, 14), на подогнуты х вершинных сегментах сглажены. Первый
сегмент несет крупные булавовидны е плейроподии (рис. 15, 13, 14),
одиннадцатый — такж е булавовидные, постепенно увеличивающиеся церки (рис.
15,4,5).
О л и го п о д н ая с т а д и я . В н ачале этой стадии полож ение эмбриона то же, что
и на полиподной стадии, но увеличиваю тся его размеры, особенно толщина, за
счет д орзального роста боковых частей сегментов. В конце стадии эмбрион
п ретерпевает весьма быстрый бластокинеэ, который начинается с того, что
головны е сегменты полностью вы ходят в уж е освободившую тся от ж елтка
полость в задней части яйца (к котором у эмбрион до сих пор был о р и ен ти р о ­
ван головным концом), и на уровне м аксиллярного сегм ента образуется резкий
перегиб, так что эмбриональный лабрум и антенны ориентированы к заднему
полюсу яй ц а (рис. 15, 21). Затем эмбрион постепенно обходит по перим етру
заднюю часть яй ц а (рис. 15, 22, 23) и, наконец, занимает дефинитивное полож ение,
так что почти весь ж елток расп ол агается впереди от него и небольш ая часть
д орзально (рис. 15, 23). При этом каудальный изгиб расп рям л яется, так что
подогнутыми вперед оказываются только церки.
Участок, соответствующий ранее эмбриональной верхней губе, у д ли н яется, к
концу стадии его основание вы тягивается в тупой треугольник м еж ду
процефалическими долям и, вершина которого п родол ж ается теменным швом.
Его п р о до л ьн о е р азд елени е со х р ан яется п о всей длине, однако более явственно
в вершинной части, гом ологичной будущему им агинальном у лабруму, ко то р ая
о тд ел яется от базальной части поперечной складкой (рис. 15, 24) 'Антенны такж е
сильно удлиняю тся, вначале их расчлен ен и е заметно несколько слабее, чем на
предыдущей стадии, резче других отчленены два вершинных членика, п р ед ­
шествующих им (второй) членик наиболее длинный. Внутри его прослеж иваю тся
следы закладки трех сегментов, еще не маркированных перетяж ками на внешней
поверхности членика (рис. 15, 15). К концу стадии (рис. 15. 25) особенно сильно
удлиняю тся три вершинных членика, а сами антенны стан овятся сем ичлениковыми, видимо, за счет разделени я третьего членика (meriston), так как
разделение между третьим и четверты м
члениками зам етно хуж е всего.
Л атеральнее оснований антенн обособляю тся участки, окрашивающиеся борным
кармином сильнее, чем остальны е части головы, и соответствующ ие будущим
сложным глазам. Границы м еж ду головными сегментами стан о в ятся менее
заметными, а отчленение от них придатков — более резким. Мандибулы увели чи ­
ваются в разм ерах ш ирокотреугольные, к концу стадии с выемкой на вершине,
максиллы и зачатки нижней губы как на рис. 15, 16— 19, к концу стадии п ослед­
ние сближ аю тся д р у г с другом, но еще не соприкасаю тся. На м аксиллярном
92
щупике появляю тся слабо заметные следы рачленения. Сначала о тд ел яется
первый членик, а остальн ая часть вы глядит нерасчлененной с перетяж кой у
середины (рис. 15. 16). В середине стадии щупик вы глядит четы рехчлениковы м
(рис. 15, 17), причем слабее всего заметно разделение двух вершинных члеников,
к концу стадии он становится пяти члени ковым (рис. 15, 18). Губные щупики в
н ачале стадии цельные, к середине ее неявственно (рис. 15, 19), а к концу четко
трехчлениковы е (рис. 15, 24), п оряд ок их расчлен ен и я не прослеж ивается.
Стернальные части послеротовы х сегментов в конце стадии сливаю тся меж ду
собой и бугорковидно выпячиваются по направлению к верхней губе (внутрь
будущей п редротовой полости!, образуя зачаток гипофаринкса, однако еще
сохраняю т п родольное разделение посредине. Конечности уж е в н ачале стадии
претерпеваю т дальнейшую дифференцировку. М ежду члениками, на полиподной
стадии являю щ имися первым и вторым, п о яв л яется перетяж ка, внутри которой
различимы следы короткого членика, видимо, гом ологи чн ого вертлугу.
Вершинный членик ноги предыдущей стадии разд ел я ется на три — широкий
базальный (гомолог голени), удлиненный последующий (гомолог лапки с едва
намечающимися следами двух тарзом еров, незаметными с поверхности) и
короткий д овольн о явственно отчлененный вершинный, видимо, гомологичный
претарзусу, но вначале не разделенный на два коготка (рис. 15, 20). К концу
стадии конечности сильно увеличиваю тся и приобретаю т очен ь четкое
разделение на коксу, гомологичную первом у членику ног полиподной стадии,
узкий кольцеобразный трохантер, сильно утолщ енное бедро, расширенную к
вершине голень, отогнутую кнаружи лапку и небольшой, но резко отчлененны й
претарзус, который становится двухлопастны м (рис. 15. 24). Три последних
отдела, как уж е говорилось, образую тся из третьего членика ноги предыдущей
стадии еще в н ачале данной. Таким образом, разделение бедра, образующегося из
второго членика полиподной стадии, и голени, происходящ ей из третьего ее
членика, осущ ествляется в конечности сверчка одним из первых. Эти данные, как
и все приведенные ранее, го в о р ят против сущ ествования фем оротибиального
зачатка у насекомых, в том числе ортоптероидны х, который был описан Ч.В.
Кимом [Kim, 1960] по данным Рунвола [Roonwall, 1937] о развитии ног у саранчи.
Уже в н ачале олигоподной стадии брюшные придатки (кроме несколько
удлиняю щ ихся плейроподий и церков) постепенно исчезают; брюшные сегменты
сохраняю т п родольн ое серединное разделение, однако медиальнее мест
прикрепления конечностей уже нам ечается будущее отделен и е стернитов от
тергоплевральны х участков. К концу стадии оно становится столь же резким, как
и серединное. Разделение меж ду десяты м и одиннадцатым сегментами
становится незаметным, а сами эти сегменты несколько отстают в р о сте от
остальных, так что относительно уменьшаются в размерах. Тергальные части
вершинных сегм ентов (начиная с д евятого) постепенно сближаю тся д руг с
другом, а затем срастаю тся, остальные сегменты еще широко разделены на
спинной стороне, где тело п рилегает к желтку. Плейроподии сильно увел и ­
чиваются и в вершинной половине д овольн о сильно распласты ваю тся назад (на
дли н у д вух-трех сегментов) и частично вперед от м еста прикрепления. Церки
также сильно удлиняю тся и начинают заостряться на вершине, однако не
обнаруживают еще никаких следов разделени я на членики.
Постолигоподная стадия. На этой стадии п роисходи т обрастание желтка
зародышем. В н ачале ее, когда эмбрион занимает несколько больше половины
длины яйца, вершинные брюшные сегменты, начиная с шестого, уже замкнуты на
спинной стороне. Правые и левые половины стернитов уж е прочно срастаю тся
меж ду собой, так что следы их разделени я сохраняю тся лишь в виде тонкой
бороздки. Напротив, между стернитам и и тергоплевральны ми областями обра­
зу ется широкая п розрачная внешне несегм ентированная зона. Г оловная лопасть
93
(которую мы раньше оп ределяли как эмбриональную верхнюю губу, основы ваясь
на способе ее закладки) становится еще длиннее и уже, чем на предыдущей
стадии. Ее зад н яя часть, гом ологичная будущей ф ронтоклипеальной области
имаго, практически утрачивает следы п родольного разделения. П ередняя часть
(гомолог верхней губы имаго) еще разделена вдоль и очень резко о тч л е н я етс я от
задней части глубокой бороздкой. Антенны, теперь уж е отчетливо сем ичлениковые, резко удлиняю тся, особенно за счет четырех вершинных члеников, и
почти достигаю т вершины брюшка. Сложные глаза, еще не пигментированные,
приобретают очень четкие очертания, расп ол агаясь на небольших выступах
латеральн ее оснований антенн. На их поверхности стан о в ятся различимыми
оптические структуры омматидиев, которы е сразу появляю тся в большом числе.
Ротовые части сравнительно мало меняю тся по сравнению с концом предыдущей
стадии, однако го л овн ая тагм а о тд ел яется от груди более резко. Внутри нее
границы сегм ентов практически исчезают, стернальн ая их область образует
резкую узкотреугольную складку с вершиной, направленной вперед (будущий
гипофаринкс). Зачатки нижней губы начинают срастаться д р у г с д ругом с
помощью тонких выростов, растущих н австречу д р у г д р у гу от оснований
жевательных лопастей, однако сами глоссы еще далеко разделены. Конечности
уже в н ачале стадии имеют лапку, очень явственно разделенную на два
тарзомера. В основании второго членика появляю тся следы отд ел ен и я еще
одного членика (у выходящей из яйца нимфы лапки трехчлениковые). Церки
удлиняю тся и заостряю тся на вершине, в них появляю тся неразличимы е с
поверхности следы разделени я сразу на несколько члеников (не менее пяти),
расчленение вершинной части слабо различимо.
В период, когда эмбрион занимает в дли н у большую часть яй ц а (рис. 15. 25), все
брюшные сегменты уж е сомкнуты д орзально и лишь грудны е полутергиты
разделены на небольшом протяж ении. Лежащий снаруж и ж елток образует
небольшой плотный ком и соеди н яется с желтком, уж е заключенным в теле
эмбриона, через щелевидное отверсти е в тергальной части груди. Все придатки
еще более удлиняю тся, причем расчленение антенн станови тся гораздо менее
явственным, чем на предыдущей стадии. Мандибулы приобретаю т зубец у
наруж ного края вершины. Зачатки нижней губы уж е слиты на д овольн о зн ачи ­
тельном протяж ении, образуя общий прементум, однако глоссы правой и левой
половин еще отделены д руг от д руга промеж утком. Челюстные щупики явствен ­
но пятичлениковы е1? (рис. 15, 26), губные — трехчлениковы е. Это их состоян и е
со х р ан яется и при выходе из яйца. Брюшные стерниты стан о в ятся соверш енно
цельными, грудны е еще сохраняю т слабые следы п родольн ого разделения.
Н есегментированная зона м еж ду сгернитам и и тергоплевритам и расш иряется.
Голени, на вершинах которы х п о яв л яется по две крупные зубцевидные шпоры, и
особенно лапки, которы е уж е стан овятся явственно трехчлениковы ми, очень
сильно удлиняю тся и утоньшаются. Церки достигаю т половины длины тела,
резко утоньшаются к вершине, по-преж нем у сохраняю т внутри следы многочленистости, не видной с поверхности.
К моменту, когда ж елток полностью вклю чается в кишечник эмбриона,уже
занимающего в дли н у все яйцо, базальная часть головной лопасти (гомолог
ф ронтоклипеуса) сильно уд ли н яется, так что в ер х н яя губа отн оси тельно ее
несколько уменьшается, а отделяющие эту последнюю складки принимают н ес­
колько косое направление. Антенны за исключением двух базальных сегментов
распадаю тся на м нож ество члеников (видимо, почти одноврем енно: п о сл ед о ­
вательность отч лен ен и я и его м есто н е прослеживаются). В р езул ьтате в
12
94
Как уж е говорилось, место отделения членика, дифференцирующегося последним (в конце преды­
дущей стадии) не прослеживается, однако, по-видимому, оно не лежит в пределах последних
двух члеников, так как их отчленение на постолнгоподной стадии заметно резче всего.
кутикуле каж дого из пяти вершинных членников предыдущей стадии леж ит по
шесть—восем ь члеников. Сложные глаза приобретают свою окончательную ф о р ­
му. х о т я и не окрашиваются, на мандибулах формирую тся небольшие зубцы на
режущем крае, жевательны е лопасти максилл и их щупики сильно удлиняю тся.
Глоссы обеих половин нижней губы, наконец, срастаю тся, расп ол агаясь на
невысоком общем основании, в котором еще не заметно разделения на пре- и
постментум. Грудные стерниты полностью срастаю тся по средней линии без
следов шва. Конечности постепенно приобретают окончательную дли н у и форму,
прозрачны е боковые участки на брюшке впячиваются, образуя по обеим сторонам
тела складки м еж ду стернитами и тергоплевритами. По мере общего роста
брюшка девяты й сегмент все сильнее отстает в росте и п рисоедин яется к
последующему (десятый + одиннадцатый), о тд ел яя сь от него лишь тонкой
линией. При этом церки одиннадцатого сегмента эмбриона на этой стадии легко
принять за урогофмы, которые, согласно нашим данным по эмбриогенезу жуков
(см. ранее), являю тся тергальными придатками собственно девятого сегмента. В
конце постолигоподной стадии наблюдается по меньшей мере одна вполне
выраженная эмбриональная линька, так как незадолго до вы лупления эмбрион
имеет уже характерны е нимфальные структуры (ясно выраженную хетотаксию на
голове и теле, фасеточны е глаза, вначале красные, затем коричневые,
многочленисты е антенны, склеротизованны е и сильно зазубренные на режущем
крае мандибулы, ноги с нимфальной хетотаксией и вооружением, церки,
разделенны е на множ ество члеников и покрытые длинными щетинками), которы е
скрыты внутри прозрачной, но вполне оформленной кутикулы предыдущей
стадии с меньшим расчленением придатков и лишенной склеротизации,
хетотаксии и вооруж ения (рис. 15, 28).
Если сравнить эти данные с приведенными выше, легко видеть, что п о сл е­
довательны е стадии эмбрионального развития сверчка имеют аналогии с п р о х о ­
димыми в эмбриогенезе (преполиподная, полиподная, олигоподная) или в
предкуколочном развитии (отчасти олигоподная. в основном п остолигоподная)
стадиями голометабол. Эти аналогии распространяю тся не только на наличие
или отсутствие конечностей или других придатков, но и степень, и п оряд ок их
расчленения, ф орм у и соотнош ение отдельны х частей, т.е. основны е этапы
органологической дифференцировки эмбриона. Поскольку уровень этой
дифференцировки, достигнуты й к моменту вылупления, о п р ед ел яет основные
черты строен и я личинок разных групп, то такие м орф ологические аналогии
вкупе с исследованием предыдущей (в эмбриогенезе) и последующей (в
предкуколочны й период) дифференцировки в скрытых стадиях развития
голометабол позволяю т говорить об аналогии этих стадий эмбриогенеза
ортоптероидны х насекомых с разными типами личинок голометабол. Однако
здесь имеются и весьма
серьезные отличия, п рям о связанны е с
эмбриональностью этих стадий у сверчка и большим количеством ж елтка в яйце,
процесс обрастания которого в это время далек от завершения. Эти отли чи я
приведены при обсуждении аналогий на каждой из стадий.
П реполиподная стади я сверчка, по-видимому, может быть сопоставлена с
близкими к вылуплению эмбрионами высших двукрылых, в частности по со х р ан е­
нию головного и отсутствию каудального изгиба, отсутствию сформированных
ног, недоразвитию и широкому разделению зачатков нижней губы.
Прямых ан алогов полиподной стадии сверчка среди свободных стадий оп и ­
санных выше групп голом етабол нет, известная ан алоги я по уровню диф ф ерен­
цировки ротовых частей может быть проведена между ними и брухоидными
личинками некоторы х жуков, которы е нередко (например, зерновки, усачи)
имеют двух-трехчлениковы е грудны е ноги, а у безногих форм зачатки кон еч ­
ностей (как грудных, так и брюшных) появляю тся в эмбриогенезе незадолго перед
95
выходом личинки, а затем маскируются. Видимо, такими ж е вторично аподными
формами являю тся личинки высших перепончатокры лы х, в эмбриогенезе ко то ­
рых есть стади я с небольшими зачатками грудных и брюшных ног (см. выше), а
также некоторых двукрылых из числа Nematocera и Brachycera Orthorhapha,
имеющих сходн ое расчленение придатков головы. Существенное отли чи е от
всех этих форм — п олн ое отсутстви е у эмбриона сверчка на полиподной стадии
головной тагмы, широкое разделение зачатков нижней губы, которы е в
перечисленны х группах голом етабол обычно уж е смыкаются в конце эмбрио­
генеза (кроме ос, у которых, как уже говорилось, этот процесс заверш ается лишь
у личинки), а такж е большая дифф еренцировка антенн, свойственная, напротив,
значительно более дифференцированным сильфоидным и карабоидным личинкам
голометабол. Существенно, что п олиподная стади я сверчка не отвечает уровню
дифференцировки гусениц, особенно большинства личинок пилильщиков, с
которыми ее морфологию было п рин ято соп оставлять п осле работ Берлезе и
Иммса. Большинство гусениц соответствует по степени расчлен ен и я придатков
олигоподной стадии сверчка, а часть личинок пилильщиков — даж е сам ом у ее
концу, имея
ш естичлениковые ноги
с парными
коготками, шестисемичлениковые антенны и сильно расчлененны е щупики, что соверш енно не
свойственно полиподной стадии сверчка, в особенности аналогичны м ей
стадиям эмбриогенеза голометабол. По-видимому, сохранение (и даж е д ал ьн ей ­
шее развитие до гораздо более диф ф еренцированного состоян ия, чем на п о л и ­
подной эмбриональной стадии в любых группах) брюшных ног у гусениц и
личинок пилильщиков п редставляет собой результат гетерохронии, связанной с
биологической полезностью этих органов у растительноядны х личинок, активно
передвигающихся по растениям.
О лигоподная стади я сверчка соответствует по полож ению головн ого и
каудального изгибов концу эмбриогенеза большинства насекомых с полны м
превращением, однако происходящ ий в конце ее интенсивный бластокинез
соверш енно не свойствен даж е тем из голометабол, которы е имеют наиболее
сильно дифференцированных личинок, ч то связано с отсутствием у них своб од ­
ного ж елтка в яй ц е на этой стадии. По уровню дифференцировки придатков
эмбрион сверчка в начале этой стадии соответствует сильфоидным, а в конце ее
карабоидным личинкам насекомых с полным превращением и пронимфоидной
стадии их п редкуколочного развития. Значительно отстаю т по сравнению с эти­
ми стадиям и голом етабол смыкание зачатков нижней губы и обособление го л о в ­
ной тагмы, которы е по всех перечисленны х группах завершаются в конце
полиподной, а у сверчка лишь на постолигоподной стадии. Значительно раньше,
чем у сверчка (на полиподной или сильф оидной, т.е. ранней олигоподной
стадии), заверш ается у насекомых с полным превращением образование цельных,
не разделенны х вдоль стернитов и их окон чательное отчленени е от тергоп левральных областей, а такж е следующее непосредственно за этим отчленением
образование меж ду стернитам и и тергоплевритам и широкой прозрачной внешне
несегментированной зоны (удивительно постоянный признак, отмеченный во
всех исследованных нами эмбриогенезах насекомых). И, наконец, дорзал ьн ое
смыкание кишечника вокруг ж елтка и срастание п олутергитов м еж ду собой
такж е заверш ается у голом етабол на сравнительно ранних м орф огенетических
стадиях (в зависимости от степени дезэмбрионизации от полиподной д о си льф о­
идной). В то ж е врем я у сверчка оно только н ачин ается в конце олигоподной
стадии, а заверш ается на постолигоподной.
Эта п о сл ед н яя стади я эмбриогенеза сверчка не имеет ан алогов в эмбриогенезе
и личиночном развитии голом етабол, но сопоставим а с нимфоидной стадией,
обнаруженной в предкуколочном развитии жуков и перепончатокры лы х. Она
такж е о тл и чается признаками, связанными с большим количеством ж елтка в яйце
96
ортоптероидны х насекомых: более поздним формированием головной тагмы и
смыканием грудных полутергитов.
В онтогенезе сверчка отсутствую т аналогии с супранимфоидной и
субимагоидной стадиям и изученных групп голом етабол, так как они отражают
уж е процессы становления самих этих групп и не м огут п р о яв л ять ся в
онтогенезе ортоптероидны х насекомых.
В целом, сопоставление морфологии скрытых и свободных стадий онтогенеза
разных групп насекомых д ем онстрирует сущ ествование единого, в общих чертах
сходного м орф огенеза имагинальных органов, преры ваемого периодом актив­
ной личиночной жизни на разных стадиях в ходе п роцессов эмбрионизации и
дезэмбрионизации развития. Основные проблемы и спорны е вопросы, связанны е с
признанием таких перестроек онтогенеза и их ф илогенетическим значением,
обсуждаю тся в следующей главе.
Глава II
СООТНОШЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗА И ФИЛОГЕНЕЗА
У НАСЕКОМЫХ
Проблема рекапитуляции, т.е. отраж ен ия в онтогенезе потомков путей
м орф ологической эволюции предковых групп, была и остается одним из главных
вопросов в эволюционной биологии. Ожесточенная полемика по этому вопросу
не прекращ ается и по сей день. Однако ни многочисленны е поправки к биогене­
тическом у закону, ни р я д теорий, прелож енных вместо него (теория и сто р и ­
ческого гетерогенезиса [Крыжановский, 1939]; закон консервативных предш ест­
вующих стадий [Naef, 1931]; тео р и я п ротероген еза [Schindewolf, цит.; по Ежикову,
1940]; представление о параллелизм е он то- и ф илогенеза в результате развития
по одинаковым законам [Соболев, 1924; Ивановский, 1976; Берг, 1977; и др.]), всетаки не объясняю т фактов воспроизведения в онтогенезе признаков и способов
их эволюции, свойственных предковым группам. В р яд е случаев это восп роиз­
ведение настолько полно, что попытки объяснить его любыми случайными п ри ­
чинами граничат с признанием чуда. Поэтому наиболее весомым доводом в п о л ь ­
зу сущ ествования рекапитуляций остается нахож дение подобных фактов в кон ­
кретных группах, что и было сделано нами на прим ере насекомых (см. главу I).
Мы не будем пы таться дать здесь обзор огромной литературы , посвященной
проблеме соотнош ения он то- и филогенеза, так как это уж е сд елан о в р я д е
ф ундаментальных сводок [Мирзоян, 1974; Gould, 1977; Шишкин, 1981; и др.].
О становимся лишь на одном моменте, который имеет некоторы е специфические
аспекты именно прим енительно к насекомым. Это вопрос о том, каким образом
изменения, происходящ ие в онтогенезе, м огут оказывать влияние на ф илогенез в
случаях, если развитие не идет по пути анаболий. Согласно М.А. Шишкину [1981],
онтогенез в результате стабилизирующего отбора телеономически зап рограм ­
мирован на п олучение конечного результата (имагинальной стадии), т.е. все
изменения в раннем онтогенезе, если они происходят, долж ны быть выправлены
в р езультате сам орегуляции. Поэтому признание девиаций и тем более
архаллаксисов модусами эволюции не имеет под собой реальной почвы. Однако в
случае насекомых с полным превращением мы сталкиваем ся с возможностью
о посредованного воздействия перестроек онтогенеза на эволюцию им агиналь­
ных форм, которая, по нашему мнению, не волне строго уклады вается в понятие
анаболии. Подробнее этот механизм эволюции будет рассм отрен в конце главы.
Самое общее его п роявлен ие состои т в том, что в онтогенезе насекомых
7.
З а к . 1402
97
п о яв л яется второй (после яйца) покоящ ийся период (предкуколка и куколка).
Происходящ ие в этот период интенсивные морфогенетические перестройки в
скрытом состоянии, т.е. без выполнения организмом активных функций и в
услови ях меньшей жесткости морф огенетических корреляций, позволяю т
молодым формам эволю ционировать интенсивнее по сравнению с нимфальными
стадиям и предков, не сниж ая при этом жизненности имагинальных стадий.
Особенно легко представить себе этот процесс восстановления конечной им аги­
нальной морфологии в скрытых стадиях, если рассм атривать личинок не как
вторично упрощенных нимф, а как гом ологов более ранних онтогенетических
стадий предков, перешедших к свободном у образу жизни в х од е дезэм бриониза­
ции развития. При этом обнаруж ение в покоящ ихся стади ях м орф ологических
ан алогов свободных преимагинальны х стадий предков, по нашему мнению, тож е
можно рассм атривать как рекапитуляцию . Большое число фактов такого плана,
описанных ранее, видимо, п озволяет говорить о существовании весьма полных
рекапитуляций в классе насекомых, несм отря на чрезвычайно сильны е п ер ест­
ройки организма при метаморфозе.
Однако, помимо легкости восстановления имагинальной нормы, этот п роцесс
интенсивных перестроек в скрытом состоянии дает возмож ность и д л я изм ене­
н ия взрослых стадий, слабее контролируемы х отбором, чем если бы все этапы
этих п ерестроек проходили в свободном состоянии. Тем самым он резко у ск о­
р яет эволюцию имагинальных стадий, что оп ред ел яет важное ф илогенетическое
значение полн ого метаморфоза насекомых, обсуж даем ого далее.
ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ
ПОЛНОГО МЕТАМОРФОЗА НАСЕКОМЫХ
Прежде всего существен вопрос о первичности или вторичности разви тия с
метаморфозом вообще. По-видимому, общим в ж ивотном м ире правилом я в л я е т ­
ся первичность д ли тельн ого метаморфоза и его п остепенная утрата в ход е
эволюции. Правда, в 30-е годы нашего века в эмбриологии было широко р ас п р о с т­
ранено мнение, что метаморфоз всегда возникает вторично в связи с обеднением
яиц ж елтком [Иванов, 1937]. М нения о вторичности м етаморф оза п ридерж ивался
и Дж. Де Бир [De Beer, 1930]. Однако в т о т же период развивалась и п роти воп ол ож ­
ная точка зрения, что первичен тип развития, все стадии которого существуют в
свободном состоянии, обитая в той же среде, что и взросл ая форма, и ведущим
направлением эволюции онтогенеза я в л я е тся криптом етаболия — у ход ранних
стадий под защиту яйцевых оболочек или м атеринского организм а и п ереход к
свободном у образу жизни более дифференцированных молодых организмов.
Накопление ж е в яйцах большого количества ж елтка — втори ч н ое явление,
возникшее из-за трудности сам остоятельн ого питания ранних стадий [Ежиков,
19396]. И.И. Ш мальгаузен [1938] счи тает такое скры тое развитие одним из главных
направлений эволюции онтогенеза, называя его эмбрионизацией. Эмбрионизация
постоян н о возникает при смене сред обитания, например, при п ереход е из
соленых вод в пресны е или из воды на сушу, когда молоды е стадии оказываются
наиболее уязвимыми. Кроме того, И.И. Ш мальгаузен п одчеркнул еще од н о крайне
важ ное преимущество эмбрионизации развития — возм ож ность д ли тельн ого
сохранени я клеточн ого М атериала в м алодиф ф еренцированном состоян ии (в
яйце), что п озволяет ем у дольше сохран ять пластичность, п р ед о став л яя
большие возмож ности д л я эволюционных изменений. По мнению А.А. Захваткина
[1949], п редставление о вторичности м етаморф оза и приспособительном х арак­
т ер е личинки частично справедливо по отношению к некоторым высшим Metazoa
(на основании изучения которы х оно и сформировалось), но никак не прилож им о
к наиболее примитивным группам. Поэтому представление о сам ом возник98
hueei ии метам орф оза как о вторичном явлении противоречит по сущ еству всем
данным сравнительной эмбриологии.
Первичность развития с метаморфозом и тенденция к вторичном у упрощению
развития, преимущ ественно за счет эмбрионизации ранних стадий, иллю стри­
р у ется многочисленны ми примерами из разных групп животных. Приведем
некоторы е из них, в основном сведенные О.М. Ивановой-Казас [1975, 1977, 1978а,
19786, 1979, 1981]. Примитивные метагенетические гидроиды имеют в развитии
стадии ж гутиконосной бластулы, паренхимулы, планулы, то гд а как в более
продвинутой группе гипогенетических гидроидов яй ц а начинают развиваться
внутри м атеринского организм а и свободное сущ ествование н ачин ается у части
форм со стадии планулы, у других — паренхимулы и, наконец, у третьих сразу
п о яв л яется м олодой полип. Тенденция к накоплению в яй ц е ж елтка и к
неполном у дроблению вторична в филогенезе коралловы х полипов, ориентация
на вы прям ление развития характерна д л я эволюции Scyphozoa, полностью
эмбрионизован онтогенез гребневиков.
У гетеронем ертин развитие со свободноплавающей личинкой пилидием
см ен яется у некоторых групп дезоровским типом развития. У аннелид п рям ое
развитие оли го х ет и пиявок, д ости гн утое в результате обогащения яи ц ж елтком
(которое д о п о л н яе тся у некоторы х пиявок заботой о потомстве), см енило и сх о д ­
ный метаморфоз поли хет с личиночными стадиям и трохоф орой и м етатрохоф орой. Тенденция к эмбрионизации развития наблю дается и внутри самих полихет
В торичная эмбрионизация стадий трохоф оры и велигера характерна д л я ч ас­
ти брюхоногих моллюсков, причем у некоторы х форм велигер еще со х р а н я ется в
яйце или коконе [Ежиков, 1936а]. У пластинчатож аберны х моллюсков развитие со
свободными личиночнымй стадиям и (велигер, видоизмененный велигер) см ен я­
ется прямым развитием при переходе в пресны е воды [Millar, Hollis, 1963; Thomp­
son, 1967; и др.]. Наконец, у высшей группы моллюсков — головон оги х — яйцо
содерж ит очень много ж елтка и из него выходит почти сфом ированное м ол од ое
животное. Однако и внутри этой группы (даже в п ределах од н ого рода)
существуют виды с бблыпим или меньшим количеством ж елтка в яйцах, что
отраж ается на дли н е эмбрионального развития и степени дифференцировки
формы, выходящей из яй ц а [Boletzky, 1969].
Общая тен д ен ци я к выпрямлению развития наблю дается у Tentaculata.
Среди членистоногих в наибольшей степени яв л ен и я эмбрионизации развития
изучены у ракообразных. Существует очень много работ, посвященных так
называемой аббревиации, т.е. поглощению яйцом ранних стадий при изменении
образа жизни: п ер ех од е из абиссали на литораль, из морских вод в пресны е и т.д.
[Herrick, 1888; Goodbody, 1960; Hartnoll, 1964; Макаров, 1968, 1971: Makarov, 1968; Lam
Soh Cheng, 1969; Walker, 1969; Shokita Shigemitsu, 1973; и др.]. При этом в развитии
утрачи вается свободная стади я науплиуса, а иногда и последующие (эоэа,
глаукотоэ). Д ля морских беспозвоночных сф орм улировано даж е так называемое
правило Торсона об у тр ате свободных пелагических стадий в развитии по мере
п родвиж ения от экватора к полюсам [Thorson, 1950; М илейковский, 1961, 1965].
Тенденция к поглощению яйцом стадии шестиногой личинки, а и ногда и
протонимфы реали зуется в развитии разных групп клещей. Прогрессирующая
тенденция к эмбрионизации с поглощ ением яй ц ом и яйцевым коконом все боль­
шего числа преимагинальны х стадий характерна д л я пауков [Иванов, 1965]. Нако­
нец, почти общепризнана точка зрения об эмбрионизации развития насекомых с
неполным превращ ением [Ежиков, 1929, 1936а, б, 19396 и др.; Захваткин, 1953;
Шаров. 1953; Гиляров, 1957; и др.] по сравнению с исходной протометаболией
Thysanura и особенно археметаболией поденок.
99
М етаморфоз более примитивных иглокож их со свободноплавающими л и ч и ­
ночными стадиям и в ход е эволюции см ен яется более прямым развитием у части
форм в результате н акопления в яй ц е большого количества желтка, у некоторых
морских звезд путем образования выводковых камер, а у некоторы х высших
офиур и голотурий даж е появлением ж иворож дения.
Вторичная у тр ата метаморфоза, связан ная с эмбрионизацией развития, харак­
терн а д л я полухордовы х, по крайне м ере из класса кишечнодышащих.
Переход от прим итивного развития бесчерепных с ресничными своб одн оп л а­
вающими личинками типа диплеврулы к появлению личинок, все более сходных
со взрослыми формами, затем к утрате личиночны х стадий как таковых и, н ако­
нец. к живорождению общеизвестен как магистральны й путь эволюции о н то ген е­
за позвоночных.
Однако широко известны и случаи вторичн ого возникновения м етам орф оз в
р яд е групп. Так, в типе плоских червей наблю дается п ереход от п рям ого
развития большинства турбелляри й (кроме некоторых Polyclada) к развитию со
свободноплавающей личинкой у большинства многогенетических сосалы циковис
несколькими личиночными стадиям и у дигенетических сосальщ иков и лентецов.
Это явлен и е обычно связывают с вторичной специализацией к паразитизм у в этом
типе животных [Шмидт, 1968; Иванова-Казас, 19751. При этом в больш инстве с л у ­
чаев личинки сильно упрощены, что уменьшает количество крупных перестроек
при таком вторично возникающем метам орф озе по сравнению с первичным.
Нередки случаи вторичн ого возникновения личиночны х стадий, м орф о­
логически и экологически отличны х о т взрослы х форм, в результате п ереход а
последних к новом у образу жизни или иной среде обитания, приводящ его к
надставке новых м орф ологически отличных от предков имагинальных стадий.
Так, по-видимому, об разовался метаморфоз всего типа иглокож их, перешедших к
прикрепленном у образу жизни взрослых форм. Такому-ж е появлению си дячих
взрослых стадий обязано вторичн ое возникновение личинки типа "головастика"
у асцидий [Иванова-Казас, 19786]. Наконец, хрестоматийны й м етаморф оз амфибий
более сложен, чем у рыб, лишь в результате надставки заключительных стадий,
ведущих полуназемный образ жизни.
Однако в некоторы х сл у ч аях вторично возникающий м етаморф оз не связан
сто л ь очевидно с надставкой новой, биологически отличной от предков и м аги ­
нальной стадии.
Так, сложный некробиотический м етаморф оз гетеронем ертин с пилидием,
строящ им тел о взрослого ч ервя из имагинальных дисков [Мечников, 1950; Salensky, 18871, вторично п рои сходи т от эволю тивного метам орф оза палеонем ертин. Он
биологически выгоден, поскольку п озволяет сосред оточи ть в одном коротком
п ери оде онтогенеза, когда ж ивотное освобож дено о т активных функций, все
процессы перестройки, ран ее сочетавш иеся с ростом и линьками, с которыми
морф огенез н аход ится в известном противоречии [Шмальгаузен, 19356; и др.].
Этот прим ер интересен из-за сходства с полным м етаморф озом насекомых. Оба
сл у ч ая несом ненно возникли независимо, и оба в момент своего возникновения
не были связаны с паразитизмом или иными способами обеспечения пищей
вторичн о упрощенных личинок; в материнском организме, за счет ж елточны х
клеток или абортивных яи ц и т.д. [Ежиков, 19536; Шмидт, 1968].
Развитие голом етабол вы д еляется Г.А. Шмидтом в отдельную категорию —
вторичный свободный личиночны й эмбриогенез [Шмидт, 1968]. Этот по-своем у
уникальный случай возникновения и прогрессирую щ его углублени я п олн ого
м етаморф оза в гром адном классе животных до сих п ор о стается н е д о конца
объясненным, н есм отря на его м н оголетн ее обсуждение.
Поскольку п оявлен и е метаморфоза, как уж е говорилось, н ередко бывает
связано со сменой сред обитания, возникновение голом етаболии у насекомых
100
также о бъясняли тем, что это первично водн ая группа, в дальнейшем сп ец и али ­
зировавш аяся к воздуш ному образу жизни имаго и к обитанию в тканях растений
на личиночной стадии [Lamdere, 1900; Мартынов, 1938]; и др.]. Д ействительно, у
примитивных групп насекомых связь с водой в среднем теснее, чем у более
продвинутых. Так, прибреж ное и частично амфибиотическое сущ ествование (в
зоне прилива) характерно д л я р я д а Thysanura. Водный образ жизни ведут личинки
поденок, стрекоз и веснянок, а из насекомых с полны м превращением — вислокрылок, группы, в некоторых отнош ениях наиболее сходной с гипотетическими
предками голом етабол [Расницын, 1980]. Водные личинки и имаго характерны
д л я многих более примитивных групп жуков [Пономаренко, 1969]. В воде обитают
и личинки большинства примитивных групп двукрылых, так ч то водный образ
жизни нередко сч и тается исходны м д л я личинок этого о тр яд а [Snodgrass, 1954;
Ковалев, 1984].
Однако признанию насекомых в целом первично водными формами п р еп ятст­
вует сущ ествование у всех представителей класса, как сухопутны х, так и водных,
трахейной системы, а такж е явн ая вторичн ость приспособления к дыханию в
воде у всех водных форм [Osborn, 1908; Гиляров, 1949, 1957; и др.]. Поэтому труд н о
связы вать возникновение голом етаболии с выходом на сушу, х о тя возможно, что
известную р о л ь в его становлении сы грала утрата отдельны х водных стадий
развития, уж е ран ее возникших вторично внутри класса насекомых (например,
водных расселительны х нимф).
По мнению С. Чена [Chen, 1949], водными были первичные личинки гол ом ета­
бол, произошедшие от нимф насекомых с неполным превращением. Эти личинки,
по-видимому, (по аналогии с современными мегалоптерами) принадлеж али к
кам подеоидно-полиподном у ти пу и имели три пары грудных и 10 пар брюшных
конечностей. К онечность на брюшке, видимо, со сто ял а из втяж ного пузырька и
стилуса. Чен гом ологи зирует вентральны е бугорки личинки Corydalis, а также
брюшные ноги гусениц, пилильщиков и ручейников с втяжными пузырьками Thy­
sanura, а боковые отростки со стилусами. Как указывает Р.Е. С нодграсс [Shodgrass,
1954], мускул, связанный в о тр яд е Thysanura с втяжным пузырьком, п рикреп ляется
на вентральной сторон е тела, а брюшные ноги Corydalis и гусениц втягиваю тся
мускулом, имеющим д орзальное прикрепление. Кроме того, С нодграсс приводит
р яд прим еров сущ ествования у личинок брюшных придатков, которые, по его
мнению, в р яд ли мож но гом ологизировать со стилусами, например, латеральны е
придатки личинок вертячек Dineutes, термитофильных гусениц Plastopolypus (у
которы х эти придатки многочлениковые), водных гусениц Nimphula, некоторых
термитофильны х мух. С нодграсс такж е указывает на то. что брюшные придатки
личинок панорпы, обычно гомологизируем ы е с брюшными конечностям и, со о т­
ветствуют по полож ению не ногам, а щетинконосным бугоркам, располож енны м
меж ду ними на грудны х сегментах. Однако, основы ваясь на данных Истхэма
(Eastham, 1930, см. [Snodgrass, 1954]), он считает возможным о п р ед ел ять брюшные
ноги гусениц как сериальны е гом ологи конечностей. В оздерж иваясь от о д н о ­
значной оценки гипотезы С. Чена, С нодграсс в то же врем я подчеркивает, что
приспособления личинок вислокры лок к водном у образу жизни в их организации
менее существенны, чем общие признаки личинок, которы е не объясняю тся такой
специализацией. С другой стороны , обитание в воде личинок стрекоз, поденок и
веснянок не вызывает у них ни потери сложных глаз и наружных крыловых
зачатков (что типично д л я личинок голометабол), ни п оявл ен и я куколочной
стадии.
С пециализация личиночны х форм к обитанию в тканях растений, рассм атри ­
ваем ая А. Л амером [Lamdere, 1900] как причина возникновения п олн ого превращ е­
101
ния, конечно, играет важную рол ь в углублении п олн ого метаморфоза, п оскол ь­
ку п озволяет развиваться прогрессирующ ей дезэмбрионизации развития (см.
далее). Однако, как указывает и Р.Е. С нодграсс [Snodgrass, 1954], так ая сп ец и али ­
зация в стр еч ается в наиболее продвинуты х группах голом етабол. В то же врем я
личинки более примитивных групп ж ивут откры то или в скважинах почвы и
подстилки и морф ологически более сильно дифференцированы, чем личинки,
обитающие в тканях растений. Кроме того, этот способ обитания об ъясн яет
потерю личинками голом етабол сложных глаз, но о стается непонятной причина
возникновения просты х глазков, так как д л я жизни в тканях растений глаза
вообще не нужны.
Хорошо аргум ентирована гипотеза А.П. Расницына [1976, 1980] о переходе
молодых форм предков голом етабол к обитанию внутри генеративных орган ов
голосеменных. При этом они могли сочетать скрытый образ жизни в д остаточ н о
широких п олостях (т.е. без необходимости проклады вать ходы) при более
высокой, чем в наруж ном воздухе, влаж ности, с избыточным питанием вы соко­
калорийной пищей, которая обеспечивала личинкам возм ож ность бы строго р о с ­
та. Такой образ жизни и соответствующ ее ему строени е личинок имеют наиболее
примитивные перепончатокры лы е, поэтому естественно считать его исходны м
д л я этого отряда. Однако труд н о представить себе и объяснить с экологических
позиций массовый переход от этого сравнительно специализированного образа
жизни личинок, с одной стороны, к обитанию в почве и детрите, т.е. к
экологической деспециализации, а с другой — к водном у образу жизни, т.е.
специализации соверш енно и ного плана, к том у же ф илогенетически недавно
утраченной предками. Поэтому выведение экологических и м орф ологических
особенностей личинок Megaloptera (весьма близких к исходным формам го л о м е­
табол), Coleoptera, Mecoptera, Neuroptera и даж е Diptera из такого образа жизни и
строени я личинок примитивных перепончатокры лы х встречает некоторы е
трудности.
Строение и п роисхож ден ие личинок этих групп проще об ъясн яет гипотеза
М.С. Г илярова [1949, 1957] о специализации молодых ф орм в околоводном д етр и ­
те и в почве. Обитание в этих субстратах, экологически п ром еж уточн ое м еж ду
водным и воздушным образом жизни, п озволяет выводить из него и вторично
водный образ жизни, и обитание в отмершей, а затем и живой древесине, и
специализацию к питанию подземными, а затем и надземными частям и растений,
и затем откры тое обитание на растениях. Однако, как и больш инство
рассмотренны х гипотез, она не вы являет экологических причин возникновения
полного метаморфоза, поскольку обитание в почве и детри те свойственно
молодым формам предков всех крылатых насекомых, а не только голом етабол.
Поэтому он о само по себе не объясняет необходимости м орф ологи ческого
упрощ ения личинок по сравнению, например, с молодыми формами Thysanura.
Наиболее общее экологическое толкование п олн ого м етам орф оза как способа
более всесторонн его охвата среды благодаря различном у образу жизни личинок
и имаго р азд ел я ется всеми и сследователям и м етаморф оза насекомых [Snodgrass,
1954; Chen, 1955; Гиляров, 1957; и др.]. которы е видят в нем одну из основных
причин п рогрессивн ого развития класса. По сущ еству этой же точки зрен и я
п ридерж ивается В.Б. У игглсворс [Wigglesworth, 1954], рассм атривая полный
метаморфоз как один из случаев полиморфизма. Однако, как и более частны е
гипотезы, эта общая точ ка зпения не об ъясн яет конкретных причин и тем более
механизма возникновения стадии куколки, поскольку разли чи я образа жизни и
даж е сред обитания личинок и имаго существуют и у насекомых с неполны м
превращением и связанны е с этим м орф ологические разли чи я нимф и взрослы х
форм легко преодолеваю тся в течение одной линьки.
102
Д остаточно общ епринят взгляд на причины п оявл ен и я куколки с точки зрения
механики развития, а не экологии. При этом куколка рассм атривается как стадия,
к оторая необходим о п о яв л яется в онтогенезе, чтобы сделать возмож ной
п ерестройку организации личинки с ее специфическими приспособлениям и в
весьма отличную от нее организацию имаго. Особенно п одчеркивается значение
этой стадии д л я облегчения м орфогенеза крыльев, которы е при концентрации
всех п роцессов перестройки организма в покоящ ейся стадии освобож даю тся от
необходимости линять. Существование имагинальных линек у первых крылатых
насекомых можно считать доказанным [Шаров, 1957, 1959; Расницын, 1980].
Понятно, ч то у таких архиметаболических предковых форм крыло долж но было
сохран ять на имагинальной стадии живую гиподерму, т.е. быть толсты м и
тяжелым. Поэтому утрата имагинальных линек с п ереходом п роцессов
м орф огенеза кры льев в куколочную стадию биологически прогрессивна. По
мнению Э.О. Пояркова [1914] и Р.Е. С нодграсса [Snodgrass, 1954], стади я куколки в
наибольшей степени необходима д л я п остроен и я имагинальной мускулатуры.
П оследняя, по мнению этих авторов, мож ет ф орм ироваться лишь на стадии, по
ф орме напоминающей имаго, после ч его требует еще одной имагинальной
линьки д л я врастани я тоноф ибрилл в кутикулу. Однако у насекомых обычны
случаи очень серьезной перестройки мускулатуры в течение одной линьки, а
иногда и вообще без нее (см. далее).
Рассм отрение куколки как стадии, предназначенной исклю чительно д л я
перестройки личиночной организации в имагинальную, нередко приводит к
мнению, ч то эта стади я возникла в онтогенезе голом етабол независимо и не
гом ологична ни одной из стадий развития остальных насекомых [Кожанчиков,
1946].
Р.Е. С нодграсс выводит полное превращение из н еполного и считает, что
личинки голом етабол образовались в результате вторичного упрощ ения нимф.
Он аргум ентирует это тем, что личинки голом етабол по сущ еству не являю тся
бескрылыми. Они несут зачатки крыльев в более или менее дифф еренцированном
состоянии. С ледовательно, по мнению Снодграсса, у голом етабол п роисходи т
лишь задерж ка в развитии крыльев, которая биологически полезна личинкам.
Однако эта точка зрения, а такж е мнение М.С. Г илярова [ 1957] и А.Г. Шарова [1959]
о том, что личинки голом етабол — видоизмененные тизануроидны е (т.е. еще
бескрылые) нимфы предков, не объясняет большинства остальны х отличий
личинок о т нимф. Это касается, преж де всего, расчлен ен и я придатков (антенн,
щупиков и конечностей), которое у личинок более примитивных групп
голом етабол сравнительно п остоян н о, и резко о тл и чается о т их расчл ен ен и я у
нимф, имеющего имагинальный характер. Характерны д л я личинок большая
гом оном ность сегментации тел а и в особенности нервной системы, а также
отсутствие сложных глаз и нередко наличие брюшных ног. Все эти признаки
эмбрионально примитивны, т.е., как мы видели, присутствую т у эмбрионов
насекомых с неполным превращением на стадиях, далеко предшествующих
выходу из яйца. В то ж е врем я органы, которы е в эволюции личинок голом етабол
действительно подвергаю тся редукции (например, брюшные ноги) или задерж ке
развития (например, грудны е ноги куркулионоидны х личинок жуков) даж е если
они были свойственны весьма отдаленны м предкам, сохраняю тся в эмбриогенезе
в си лу весьма полной (см. ранее) рекапитуляции гиподерм альны х структур у
насекомых. Кроме того, гипотеза возникновения личинок как вторично
упрощенных нимф заставляет п редполагать, что органы, подвергающиеся
упрощению у личинок, долж ны вновь услож н яться, причем с дифф еренцировкой
тех же частей (из-за их большого сходства у нимф и имаго) при последующем
имагинальном морф огенезе. Так, например, полностью расчлен ен н ая нимфальн ая нога д олж н а была в ф илогенезе п реврати ться в шести- или даж е п яти чл е103
никовую посредством сли ян и я члеников лапки и затем объединения их с
голенью или даж е полностью исчезнуть. При этом она д олж н а вновь возникать у
имаго в том же (утраченном личинками производной группы) состоянии, что
противоречит известным представлениям о механике развития и п равилу Долло.
Кроме того, при этом п риходи тся предполагать, что п роисходи т задерж ка в
развитии такого важ ного и п рогрессивно развивающегося органа, как крыло. Это
находится в противоречии с общей тенденцией к акселерации интенсивно
эволюционирующих органов, сдвиганию их закладки и разви тия на все более
ранние стадии онтогенеза [Mehnert, 1898]. На сущ ествование такой акселерации
развития крыльев у голом етабол указывает р я д авторов (см. далее). Об этом же
го в о р ят наши данные по м етаморф озу жуков и перепончатокры лы х (см. главу I).
Все личинки голом етабол, уж е обладающие зачатками крыльев, по уровню
дифференцировки остальны х признаков сто я т значительно ниже. чем. например,
имагинальны е стадии Thysanura, которы е еще вообще не имеют крыльев. Поэтому
закладка и развитие имагинальных дисков крыльев у личинок высших двукрылых
или перепончатокры лы х, которы е в целом соответствую т по уровню
дифференцировки ранним эмбриональным со сто ян и ям Thysanura или насекомых с
неполным превращением (преполиподной и полиподной стадиям), говори т об
очень сильной акселерации, а отнюдь не о ретардации развития кры льев в
филогенезе голометабол. И, наконец, даж е признав, ч то личинки этой группы
утеряли кры лья, чтобы п риспособиться к услови ям жизни, отличны м от имаго,
нельзя объяснить ни конкретных причин, ни механизмов возникновения стадии
куколки и п о явл ен и я полного превращения. Сам Р.Е. Снодграсс, резю м ируя
обширный обзор м атериалов по эволюции онтогенеза, подчеркивает, что
современны е о тли чи я личинок от нимф необъяснимы и причин д л я
возникновения метаморфоза нет ни во внешних, ни во внутренних признаках
личинок.
Д ействительно, представление о необходимости покоящ ихся стадий д л я
быстрого п р ео д о лен и я резких морф ологических различий меж ду личинками и
имаго лишь отраж ает наблю даемое явление большей глубины п ерестроек при
метаморф озе голом етабол. Оно не об ъясн яет первопричины этих различий и тем
более механизма п оявл ен и я куколки как отдельной стадии у первых го л о м ета­
бол, у которы х р азли чи я меж ду личинками и имаго долж ны были быть гораздо
менее резкими, чем у современных представителей этой группы. И сходя из общей тенденции к все большему углублению метаморфоза, п остоян н о наблю дае­
мой в современных о тр яд ах голом етабол (см. далее), мож но предполагать, что у
первых представителей этой группы перестройки при метам орф озе долж ны были
быть сравнительно незначительными. Кроме того, несходство личинок и имаго
голом етабол в наибольшей степени о п р ед ел яется гиподермальны ми стр у к ту ­
рами, которые, как известно, менее всего подверж ены метаморфозу, особенно у
низших голометабол.
Чтобы попы таться выявить причины возникновения голом етаболии, н еобхо­
димо рассм отреть в ф илогенетическом аспекте особенности перестройки при
м етаморф озе разных групп насекомых. Это отчасти сделан о в ф ундам ентальном
обобщающем тр у д е О.М. Ивановой-Казас [1981], данные которой в нашем обзоре
частично п овторяю тся д л я удобства поним ания последующих м орф ологических
интерпретаций. Однако ч асть его основана на собственных данных, изложенных
в главе I, и, главное, приводимые в нем данные оцениваю тся под несколько иным
у глом зрения.
104
ГЛУБИНА ПЕРЕСТРОЕК
ПРИ ПОЛНОМ МЕТАМОРФОЗЕ НАСЕКОМЫХ
Господствующее в настоящ ее врем я представление о резкой п роти воп ол ож ­
ности полн ого и неполного м етаморф оза отчасти об ъ ясн яется тем, что осн ов­
ными объектами д л я и зучения метаморфоза служ или именно те группы, в разви ­
тии которых процессы разруш ения личиночны х орган ов и новообразования
имагинальных из гистобластов выражены в наибольшей степени. Наибольшее
число работ такого плана посвящ ено высшим двукрылым [Weissmann, 1864; Kowalewsky, 1885, 1886, 1887; Wahl, 1901; Perez, 1910; Robertson, 1936; Trager, 1937; Birminham, 1942; Hadom et al., 1949; Bodenstein, 1953b; Whitten, 1957, 1968; Waddington, Perry,
1969; Schoeller, 1964; Crossley, 1965; Misch, 1965; Schubiger, 1968; Mahmud-ul Ameen,
1969; Poodry, Schneidermann, 1971; Emmert, 1972; Bhaskaran, 1972; Bryant, 1974; Fristrom
D., Fristrom J.W., 1975; Bautz, 1976; Fristrom et al., 1977; Madhavan, Schneiderman, 1977;
Pearson, 1977, и др.], перепончатокры лы м [Carriere, Biirger, 1898; Karawajew, 1898;
Anglas, 1901; Perez, 1903, 1912; Weissenberg, 1907; Tiegs, 1922; Oertel, 1930; Schliiter,
1933; Bernard, 1937; Baerends, Baerends van Roon, 1949; Иванова-Казас, 1952, 1961;
Lukoshus, 1955; Schmidt, 1964, и др.] и бабочкам (Johansen, 1893; Verson, 1905; Deegener, 1908; KOhler, 1932; Umbach, 1934; Bodenstein, 1935; Титова, 19406; Штейнберг,
1950; Eassa, 1953; Finlayson, 1956; Kim, 1959; Piepho, Holz, 1959; Kuske et al., 1961;
Kuske, 1963; Heywood, 1965; Lockshin, Williams, 1965; Sass, Kovftcs, 1974; Egelhaaf et al.,
1975; Hakim, Kafatos, 1976; и др.]. Значительно меньше работ по м етам орф озу м е­
нее продвинуты х групп тех ж е отрядов; длинноусы х двукрылых [Weismann, 1866;
Hulst, 1906; Pulikovsky, 1924; Trager, 1935, 1937; Sato, 1960; White, 1961; Clements,
1963; и др.], пилильщ иков [Иванова-Казас, Иванова, 1964] и низших чешуекрылых
[Korotneff, 1872; Hufnagel, 1918; Tchang Yung-Tai, 1929; Blaustein, 1935; Lafont, 1976; и
др.]. У читывая м ногообразие уровней дифференцировки личинок (см. главу I),
н едостаточн о изучен даж е метаморфоз жуков, н есм отря на д овольн о большое
число работ, посвященных этой группе [Poyarkoff, 1910; Bott, 1928; Mansour, 1934;
Murrey, Tiegs, 1935; Patay, 1939; Титова. 1940a; Штейнберг, 1949; Kirchhoffer, 1970].
Существует несколько работ по м етам орф озу вислокрылых [Du Bois, Geigy, 1935;
Geigy, 1937; Geigy, Rahm, 1951], в которых, однако, освещ ается преимущ ественно
экология и б иологи я разм нож ения, а данные о перестройке в предкуколочны й
п ериод ограничиваю тся прижизненным наблюдением через кутикулу последнего
л ичи ночн ого возраста. Слабо изучен метаморфоз ручейников, практически нет
работ по таким важным в эволюционном плане группам, как скорпионницы и
сетчатокрылые.
С равнительно много работ по он тоген езу внеш неморфологических признаков
насекомых с неполным превращением [Heymons, 1912; Przibram, Megusar, 1912; Магlatt, 1923; Handlirsch, 1927; Przibram, 1930; Lew, 1934; Ludtke, 1940; Straub, 1943; Hen­
son, 1946; Giles, 1952; Bodenstein, 1953a; Snodgrass, 1954; Wigglesworth, 1954, 1956;
Cloudsdley-ThompsOn, 1959; Johanson, 1959; Blackith et al., 1963; Davies, 1966; Gymer,
Edwards, 1967; Hyde, 1972; Lawrence, 1973; Joly, 1977; и д р.I и Thysanura [Heymons, 1897;
Heymons R., Heymons H., 1905; Шаров, 1953; Woodland, 1957; Larink, 1969; и др.].
Однако, оно почти не соп оставл ялось с морфогенезом голом етабол, у которых,
как мы видели, со стоян и я, отвечающие свободным стадиям развития насекомых с
неполным превращением и Thysanura, сконцентрированы в предкуколке и до сих
пор были мало доступны д л я прям ого наблюдения. Поэтому многие весьма
существенные этапы имагинальной дифференцировки, происходящ ие одинаково
105
или в одинаковой последовательности (например, расчленение антенн, щупиков,
даж е конечностей), ускользали от внимания исследователей или рассм атрива­
лись как малосущ ественные по сравнению с революционными общими изм ене­
ниями, происходящ ими при превращении личинки высших голом етабол во
взрослое насекомое.
Тем не менее в большинстве обобщающих работ по м етам орф озу насекомых
[Heymons, 1907; Поярков, 1914; Wigglesworth, 1954, 1959, 1970; Snodgrass, 1954; Г и л я­
ров, 1957; Novak, 1975; Иванова-Казас, 19811 п одчеркивается м ногобразие вари ан ­
тов как полного, так и неполного превращ ения и отсутствие резких границ м еж ­
ду ними (за исключением сам ого н аличия стадии куколки, на основе которого и
производится это разделение). При этом постоян н о отм ечается п рям ая к о р р е­
л яц и я меж ду глубиной перестроек при метам орф озе и уровнем организации
соответствующих групп при сравнении как разных отрядов, так и внутри них.
Последующий краткий обзор данных по глубине перестройки при м етам орф озе
разных систем органов п реследует цель сравнить их рол ь при образовании и
эволюции п олн ого метаморфоза, чтобы попы таться выяснить его конкретные
причины.
Г и п о д е р м а л ь н ы е с т р у к т у р ы . Перестройка тулови щ н ой г и п о д е р ­
мы различна по степени в разных отряд ах и даж е внутри них в зависимости от
степени продвинутости групп. Прямая перестройка личиночной гиподерм ы в
имагинальную, обычно сопровождаю щ аяся клеточной автотомией, описана у
жуков (листоедов и даж е долгоносиков). У бабочек прослеж ен переход о т такой
же прямой перестройки (у огневок) к частичном у м етаморф озу у гесперид,
ш елкопрядов и белянок и полной дегенерации при метам орф озе крупных
личиночных клеток у высшей группы — бражников. То же явлен и е характерно
д л я перепончатокры лы х. У пилильщ иков перестройка гиподермы почти п рям ая,
у пчел и о с наблю дается ч асти чн ая д еген ераци я личиночных клеток, а у п арази ­
тических наездников, особенно яйцеедов, вся имагинальная гиподерм а стр о и тся
заново. В о т р яд е двукрылых по этому признаку довольно резко различаю тся
подотряды : у ком аров перестройка гиподермы п рям ая, а у высших, особенно
круглошовных двукрылых она стр о и тся заново из гистобластов. Вместе с тем
известны случаи весьма заметной перестройки гиподермы при последней линьке
и у насекомых с неполны м превращением, наприм ер у клопов.
Из числа отдельны х гиподерм альны х структур наиболее интенсивен м етам ор­
фоз гл аз. Л ичиночные глазки разруш аются при м етаморф озе во всех группах,
где они имеются. Однако, когда онтогенез глаз прослеж ен д остаточ н о полно
(например, у пилильщика Pontania), наблю дается закладка в эмбриогенезе общего
имагинального диска. Одна его часть, н аходясь на ранней стадии м орф ологи ­
ческой дифференцировки, превращ ается в личиночный глазок и затем, выполнив
свою функцию, дегенерирует, а д р у гая подобно остальным имагинальным
тканям задерж ивается в развитии в течен и е личиночной стадии и п родолж ает
дифф еренцировку в предкуколке, д авая сложный глаз имаго. У некоторы х
длинноусы х двукрылых имагинальны е глаза начинают развиваться уж е у
личинки, причем ч и сло омматидиев постепенно увеличивается, а в то же врем я
присутствует и пара просты х глазков, возникающих в эмбриогенезе и д еген ери ­
рующих при м етам орф озе'[Constantineanu, 1930]. Глаза личинки панорпы со сто ят
из 30—35 глазков, имеющих структуру омматидиев, и возмож но функционирую т
как аппозиционны е сложны е глаза, однако, вместе с их нервами дегенерирую т
при метаморфозе. Р.Е. С нодграсс [1954] приводит два последних прим ера как
свидетельство независимости имагинальных и личиночных глаз. Однако эти
факты допускаю т и иную интерпретацию. Возможно, что специальная диф ф ерен­
цировка части клеток общего зачатка глаза, которая п озволяет ем у начать
функционировать на более ранней, чем у предков, онтогенетической стадии, не
106
дает возмож ности этим клеткам продолж ать дальнейшую имагинальную
дифференцировку, которую п ро х о д ят в предкуколке неспециализированные
клетки остальной части зачатка. В п ользу м нения о разновременной акцелерации
части общего зачатка слож н ого глаза у личинок разных групп говорит все
большее сх о д ство личиночны х глаз с имагинальными по м ере возрастания
уровня общей дифференцировки личинок. У крайне просто устроенны х личинок
высших двукрылых и перепончатокры лы х глазки отсутствую т или и м еется один
в большей или меньшей степени развитый глазок. У большинства личинок жуков и
бабочек, находящ ихся на среднем уровне дифференцировки (сильфоидной
стадии — см. выше), обычно и м еется несколько просты х глазков, рассеянны х или
располож енны х полукругом. У имагообразных карабоидных личинок (часть
жуков, верблюдки) глазки собраны вместе в пределах четкого глазкового поля.
Наконец, описанны е выше личиночны е глаза панорпы скорее свидетельствую т
именно о таком способе образования личи ночн ого глаза из части сильно
диф ф еренцированного имагинального зачатка, чем о независимом адаптивном
новообразовании. Личинка панорпы — скрытоживущее насекомое, которое не
н уж дается в сто л ь соверш енном орган е зрен и я больше, чем д руги е личинки,
обитающие в сходных условиях, а выработка структуры, напоминающей имагинальный фасеточны й глаз, морфогенетически слож на и вряд ли м огла воз­
никнуть независимо. Очень интересный факт описан у гусениц Orgyia и Lambdina,
искусственно зараженных ядерны м полиэдрозом. Это заболевание вызывает
п реж деврем енное развитие антенн, ротовых частей и имагинальных ног, т.е.
акцелерацию имагинальных признаков. При этом у больных гусениц наблю далось
и части чн ое сли ян и е просты х глазков [Morris, 1970]. Интересный прим ер
аналогии с полным метаморфозом глаза описан у певчих цикад [Marlatt, 18923]. У
них в первом нимфальном возрасте им еется глазное пятно, которое потом
исчезает, а сложный глаз имаго возникает сразу в течение одной имагинальной
линьки. У высших групп голом етабол, не имеющих личиночных глазков, глаза
имаго развиваю тся из имагинальных дисков нередко еще в течение личиночной
жизни [Patten, 1887; Phillips, 1905; Bernhard, 1937; Enzmann, Haskins, 1938; Birminham,
1942; и др.].
Антенны личинок, если они имеются, непосредственно превращаются в им а­
гинальные. Это наблю далось нами в онтогенезе жуков, описано у пилильщиков,
бабочек и длинноусы х двукрылых. У личинок высших двукрылых, не имеющих
антенн, их имагинальны е диски леж ат в лобных мешках вместе с зачатками глач
Однако, когда личинка имеет антенны, например, львинка Odontomyia, в лобном
мешке со д ер ж атся только диски сложных глаз [Jusbaschianz, 1910]. Это косвенно
свидетельствует о преем ственности личиночны х и имагинальных антенн у
двукрылых.
Р о то вы е ч асти личинок непосредственно превращаются в имагинальны е у
вислокры лок, жуков и ос, а такж е у пилильщиков, д л я которы х прослеж ено, что
дифф еренцировка их клеток п роисходи т даж е без потери клеточного сод ерж и ­
мого [Иванова-Казас, Иванова, 1964]. Ф ормирование имагинальной головы внутри
отслоивш ейся кутикулы головы личинки, а такж е имагинальных ротовых частей
внутри кутикулы соответствующ их придатков личинки описано д л я длинноусы х
двукрылых Bibiocephala и Simulium [Kellogg, 1902]. Д ля высших двукрылых харак­
терн о образование ротовых частей из имагинальных дисков [Birminham, 1942;
Gehring, Seippel, 1967; и д р .; собственные наблюдения]. Исключение составляю т
имеющиеся у личинки губные щупики, д л я которых нами п рослеж ено н еп о­
средственное превращ ение в щупики куколки и затем в оральны й диск имаго У
вы сокоспециализированных паразитических перепончатокры лы х голова л и ч и н ­
ки не диф ф еренцируется и начинает ф орм ироваться только в п ериод.предкуко107
лочн ого развития. В целом д л я насекомых характерна преем ственность меж ду
личиночными и имагинальными ротовыми частями. Что же касается их внешней
формы, ко то р ая сильно м ен яется при метаморфозе, то подобные факты известны
и д л я насекомых с неполным превращением, например, перестройка нижней губы
наяд стрекоз [Butler, 1904; Corbet, 1951].
Г р у д н ы е н о ги личинок в тех группах насекомых, где они имеются, такж е
непосредственно перестраиваю тся в имагинальны е (по ли тературе и собствен ­
ным данным [Тихомирова. 1983]). Представление, что у насекомых с полны м п р е­
вращением ноги целиком развиваю тся за счет имагинальных дисков, р а с п о л о ­
женных на втором членике [Bodenstein, 1935] или меж ду первым и вторым ч лен и ­
ками [Штейнберг, 1950], как уже говорилось, не сл ед ует однозначно из самих
опытов этих авторов и не подтверж дается нашими данными по экстирпации ч а с ­
тей н ог у личинок Tenebrio перед н ачалом метаморфоза. Образование им агиналь­
ных ног из всей гиподермы личиночных ног посредством клеточной автотомии,
ко то р ая н ачин ается с концов н ог и р асп ростран яется к их основаниям , п р о ­
слеж ено у л и сто ед а Galerucella. Такой же прямой переход гиподермы личиночны х
ног в ги подерм у имагинальных, такж е с дедифф еренциацией, начинающ ейся с
концов ног, но даж е без потерь клеточного содерж им ого, описан у ивового
пилильщика. Ч.В. Ким [Kim, 1960] считает, что вся ли ч и н оч н ая нога по сущ еству
п редставляет собой "имагинальный диск", функционирующий как конечность, и
разница меж ду развитием ног у насекомых с неполным и полным превращением
состоит лишь в том, что у первых он о п роисходи т непреры вно в эмбриогенезе, а
у вторых преры вается на очень ранней (двукрылые) или более поздней (гусе­
ницы) стадии. У лишенных ног личинок высших перепончатокры лы х (Aculeata,
Parasitica) и мух они без перестроек ф ормирую тся из имагинальных дисков,
глубоко погруж енных в замкнутые периподальны е мешки и н е участвующих в
линьках, что п озволяет им расти и диф ф еренцироваться'в течение личиночной
жизни. В эмбриогенезе п чел описано п оявлен ие наружных зачатков грудны х и
брюшных ног, которы е затем прекращают рост и ко времени вы лупления
редуцирую тся д о со сто ян и я дисков в гиподерме. Последние позднее п ер ех о д ят
к развитию внутри периподальны х мешков у личинки. У личинок высших
двукрылых куколочны е конечности внутри п ери подальн ого мешка полностью
расчленены и сформированы еще до начала образования пупария, однако все
членики их укорочены . У дрозофилы превращение такого диска в нормальную
куколочную н огу мож ет произойти в течен и е нескольких минут, причем
гиподерм альны е клетки из высоких столбчатых превращаются в кубические, что
и вызывает удлинение конечности.
Таким образом, при развитии н ог никогда не наблю дается разруш ения
гиподермальны х частей ноги и п остроен и я новых (т.е. собственно метаморфоза);
из имагинальных дисков образую тся лишь ноги или их части, отсутствую щ ие на
личиночной стадии. При этом степень дифференцировки, п роходящ ая в
предкуколке, весьма различна — от образования всей ноги у высших групп,
имеющих аподных личинок, до сравнительно небольшой перестройки у
карабоидных личинок жуков, сетчатокры лы х, верблюдок, у которы х личиночны е
конечности ш естичлениковые и даж е имеют подобно имагинальны м два коготка.
В то же врем я известны примеры значительны х изменений конечности в
постэмбриональном развитии насекомых с неполным превращением. Так,
одночлениковы е лапки н аяд поденок в течен и е одной линьки п ерестраиваю тся в
пятичлениковы е имагинальные, у певчих цикад одночлениковы е нимфальные
лапки сразу перестраиваю тся в трехчлениковы е у имаго. У листоблош ек сильны е
изменения ноги п р о и сходят в течен и е личиночной жизни: при вы ходе личинки
из яйца у нее разделены вертлуг и бедро, а голень отд елен а от лап ки . Во втором
^08
возрасте это расленени е маскируется. При линьке на последний возраст вновь
нам ечается разделени е тибиотарзуса, но теперь уж е на голень и лапку из двух
тарзом еров. Наконец, лишь в конце п оследн его нимфального возраста вертлуг
вновь о тд ел яется о т бедра. Интересно, что сходный п оряд ок передиф ференцировки личиночной ноги в имагинальную (с временной маскировкой
трохан тероф ем оральн ого сочлен ен ия и одновременны м п оявлением всех
тарзом еров) наблю дается в предкуколке жуков (см. выше).
К ры лья в свободном виде отсутствую т у всех личинок насекомых с полным
превращением, ч то сч и тается основным признаком личинок в отли чи е от нимф.
Они присутствую т у личинок в виде гиподермальны х зачатков (имагинальных
дисков), в разной степени изолированных от наруж ной гиподермы и растущих
“по имагинальном у типу" — путем интенсивного д елен и я клеток. Поэтому мож но
говорить не о м етаморф озе крыльев, а об их непреры вном ф ормировании, однако
происходящ ем не в эмбриональный, а в предкуколочны й и куколочный периоды.
В сл у ч ае прототелии, т.е. преж деврем енного развития наружных зачатков
крыльев [Kolbe, 1903; Lengerken, 1932; AspOck et al., 1974; и др.] эти зачатки крыльев
личинок не разрушаются при метаморфозе, а продолжаю т расти и диф ф ерен­
ц ироваться в имагинальны е (прослеж ено нами у Tenebrio).
Д.М. Ш тейнберг [1950] видит качественное отли чи е им агинального крыла у
голом етабол от зачатков крыльев насекомых с неполным превращением в том,
что оно состоит из эмбриональной ткани, гистологическая дифф еренцировка
которой начинается лишь при выворачивании диска. Однако он ж е подчеркивает,
основы ваясь на собственных данных и работах В. Тауэра [Tower, 1903], ч то в
разных отр яд ах и иногда даж е в разных семействах од н ого и того ж е о тр яд а
(например, жуков) можно наблюдать все переходы от наруж ного п олож ен ия
зачатка крыла до его образования на д не глубокого замкнутого мешка. При этом
клетки зачатка крыла перестаю т участвовать в линьках только п осле смыкания
щели, связывающей этот мешок с наруж ной средой. Таким образом, описанное
качественное различие п о яв л яется в филогенезе позже, чем возникает п олн ое
превращение, причем тенденция к все большей изоляции диска крыла
п р о яв л яется независимо в разных филогенетических ветвях голометабол.
П рогрессирование этой тенденции в филогенезе вполне понятно, поскольку
и золяц и я дисков позволяет им расти и диф ф еренцироваться, не у ч аствуя в
линьках, в частности, начинать развитие на все более ранних этапах онтогенеза.
Так, непрерывный р о ст крыльев в замкнутых гиподерм альны х карманах в
течение всей личиночной жизни прослеж ен д л я жуков из семейств Scarabaeidae,
Coccinellidae, Chrysomelidae, гусениц Pieris, пилильщика Pontania и др. При этом
скрытая ли ч и н о ч н ая дифф еренцировка крыла непосредственно п родол ж ается в
предкуколке и куколке. Собственные опыты Л.М. Ш тейнберга с жуками [1949] и
бабочками [1950] показывают, что при удалении диска кры ла у личинок его
регенерац ия п роисходи т за счет прилежащей гиподермы груди того же
сегмента. Иногда она п роисходит даж е за счет пересаж енной гиподермы
переднегруди [Штейнберг. 1959]. Эти факты необъяснимы, если считать крыло
насекомых с полным превращением специализированным имагинальным о р га ­
ном, независимым от функционирующих тканей личинки. Вместе с тем внут­
реннее развитие крыльев в последнем нимфальном возрасте известно у гемиметабол, наприм ер у самцов эмбий. Поэтому оно не мож ет рассм атриваться как
исходное отличие п олн ого превращ ения от неполного, возникшее с появлением
куколки, х о тя, конечно, как и в сл уч ае остальных структур, п оявлен ие в
онтогенезе этой стадии стим улировало обособление крыловых зачатков и их
более раннюю закладку.
Относительно н аруж н ы х ген и тал и й можно п овторить сказанное о крыльях,
включая факты ранней закладки этих специфических имагинальных органов у
109
личинок (например, у пилильщиков и особенно у высших перепончатокры лы х). В
то же врем я известны случаи образования вполне развитих гоноподий в течен и е
одной имагинальной линьки у гемиметабол, наприм ер у певчих цикад.
Таким образом, у большинства насекомых с полным превращением, кром е
самых продвинуты х групп, гиподерм а и ее внешние производны е лишь в слабой
степени подверж ены м етам орф озу в узком смысле этого слова (некробиотическом у м етам орф озу [Иванова-Казас, 19751), т.е. разрушению органов и тканей
личинки и построению на их м есте новых имагинальных. Поэтому изменения
внешней формы при переходе о т личинки к имаго, определяю щ иеся в основном
гиподермальны ми структурам и, не м огут рассм атриваться как повод д л я
возникновения в он тоген езе насекомых отдельной куколочной стадии. Об этом
же го во р ят и приведенные факты существенных п ерестроек гиподерм альны х
структур в ход е одной линьки у насекомых с неполным превращением.
Н е р в н а я с и с т е м а . П ретерпевает обычно сильные изм енения в общей
структуре, чаще всего выражающиеся в концентрации ганглиев и сдвигании их
вперед путем укорочен и я коннектив. Однако внутренние ее перестройки (правда,
изученные много хуже, чем д л я д ругих органов) сранительно невелики.
Прямолинейное развитие личиночной нервной системы в имагинальную описано
у м уравья Lasius. У осы Polistes, несм отря на существенную общую перестройку
нервной системы (сдвигание и сли ян и е ганглиев), наблю дается лишь части чн ая
деген ераци я нейрилеммы и нейтральной пластинки, а весь клеточный м атериал
личинки без лизиса переходи т к имаго [Singh, Srivastava, 1973]. Сходно развивается
нервная систем а пчелы Melipona [Cruz-Landium, Honing, 1972], у которой преоб­
разование брюшной цепочки не соп ровож дается размнож ением клеток и митозы
обнаружены только в зрительных д олях мозга. Даже перестройка крайне
своеобразной концентрированной нервной системы личинок высших двукрылых
сводится преимущ ественно к обособлению отдельны х стволов и ганглиев
посредством ф орм ирования коннектив и комиссур, т.е. к процессу, норм ально
протекающему в любом эмбриогенезе менее специализированных групп. Д оволь­
но интенсивный м етаморф оз наблю дается в зрительных д о л я х м озга у насекомых
с хорошо развитыми и функционирующими личиночными глазами, наприм ер у
некоторых бабочек и пилильщ иков [Панов, 1960, 1961, 1963; Edwards, 1969]. Частич­
ный метаморф оз м отонейронов в ганглиях брюшной цепочки описан у некоторы х
бабочек [Heywood, 1965; Taylor, Truman, 1947], что связы вается с интенсивной п е ­
рестройкой иннервируемой ими двигательной мускулатуры . Однако в целом
образование и последующее разруш ение специальных личиночны х нервных
клеток (а у специализированного паразитического наездника Mormoniella даж е
нервных волокон) — явление сравнительно редкое. С охранение ч увстви тел ь­
ности и подвиж ности в ответ на раздраж ение в течение почти всего п редкуколочного и куколочного п ери ода у большинства голом етабол указывают, что
нервная система насеком ого п родолж ает функционировать в течен и е этих
покоящ ихся стадий.
Хотя, как указывает Р.Е. С нодграсс [Snodgrass, 1954], услож нение форм им аги­
н ального поведения, особенно у высших перепончатокры лы х, требует сильной
перестройки сенсорны х и 'м о то р н ы х нервов и почти полной реорганизации
нейронных ассоциаций в центральной нервной системе, п ерестройка нервного
аппарата первых голом етабол и их ближайших предков вряд ли была д о с та ­
точной, чтобы объяснить возникновение полного превращения.
Т р а х е й н а я с и с т е м а . Как и в сл уч ае нервной системы, при м етаморф озе
п ро и сх о дят значительны е изменения в общей структуре трахейной системы.
Однако в большинстве случаев личиночны е трахеи перестраиваю тся в
имагинальные путем интенсивных клеточных делений, обычно без разруш ения
110
личиночных клеток. Даже конечные ветви трахей внутри разрушающихся
личиночны х мышц сохраняю тся и вступают в связь с вновь образующимися на их
м есте имагинальными мыщцами. У медоносной пчелы перестройка свод и тся к
ро сту путем клеточной пролиферации из концов ветвей личиночны х трахей, а
такж е к расширению некоторых трахейны х стволов д л я образования воздушных
мешков взрослого насекомого. Однако у части высших перепончатокры лы х
описаны более значительны е перестройки трахейной системы. Так, у хальциды
Mormoniella вся ли ч и н оч н ая трахейн ая система разруш ается, но восстановление
идет из замещающих клеток в базальных частях дыхальцевых трахей, не отставая
от разруш ения личиночны х трахей. Поэтому переры ва в сущ ествовании
трахейной системы (который может, как предполагаю т некоторы е авторы,
объяснить U -образную кривую потребления ки слорода во врем я куколочн ого
развития) не происходит. У высших двукрылых наблю дается д овольн о значи­
тельн ая д еструкци я личиночны х клеток и замещение их из групп имагинальны х
клеток, располож енны х на стенках личиночных трахей. Они развиваю тся в новые
ветвящ иеся стволы, отсутствовавш ие у личинки, а такж е замещают личиночны е
клетки, разруш енные путем фагоцитоза. Однако значительная часть личиночной
трахейной системы со х р ан яется у имаго с более или менее значительной
перестройкой. Во вторично упрощенном метаморфозе наездника Prestwichia р аз­
витие трахейной системы начинается уж е в постэмбриональный период, и она не
претерпевает никаких перестроек, кром е уменьшения числа стигм. О.М. ИвановаКазас [1961], описавш ая это явление, рассм атривает его как рекапитуляцию
процесса олигом еризации трахей, имевшей место в развитии предковых групп.
В то же время значительны е изменения общей структуры трахейной системы
известны и у насекомых с неполным превращением, например, утрата трахейны х
жабер наядам и разных отрядов. У поденок в первом возрасте, который А.А. Захваткин [1953] рассм атривает как собственно личиночный в п ротивополож ность
остальным нимфальным, трахейн ая система вообще отсутствует и образуется
лишь при первой линьке.
Таким образом, перестройка трахейной системы, как и других эктодермальных
структур, недостаточна, чтобы объяснить необходим ость возникновения в
онтогенезе стадии куколки.
С е р д ц е и п е р и к а р д и а л ь н ы е к л е т к и . Не претерпеваю т метаморфоза
у гром адного большинства насекомых, х о тя клетки обычно растут “п о-ли ч и н оч ному", т.е. без делений, путем увеличения размеров. Это показано д л я жуков Lina
и Sitophilus, бабочек и даж е высших двукрылых. У л и стоед а Leplinotarsa в период
метаморфоза отм ечено развитие дополнительной камеры, локализованной в
среднегруди. Однако у хальциды Mormoniella описан глубокий метаморфоз се р д ­
ца и перикардиальны х клеток, начинающийся в момент личиночной дефекации.
Личиночные клетки сердца и перикардиальны е клетки дегенерирую т, а и м агинальное сердц е восстанавливается за счет эмбриональных клеток. Временное
прекращение биений сердца, связанное с дегенерацией сердечной мыщцы, оп и ­
сано у Drosophila и Sarcophaga. Других случаев метаморфоза сердц а к настоящ ему
времени не известно. И меется множ ество свидетельств, что сердце разных
насекомых п родолж ает сокращ аться в течение всего п ериода метаморфоза. У
представителей о тр яд о в Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera отмечены
[Gerould, 1924,19331 реверсии в направлении биений сердц а при метаморфозе.
К и ш е ч н ы й к а н а л . Судьба разных отд елов кишечника при полном м ета­
морфозе неодинакова. Эктодермальные стом о- и п роктодеум претерпеваю т менее
глубокую перестройку, сравнимую с м етаморфозом других эктодермальных
структур. Образование имагинальных передней и задней кишки за счет "омо­
ложения" клеток п осредством клеточной автотомии без их разруш ения описано
in
у л и стоед а Galerucella. У большинства насекомых имеются так называемые имагинальные кольца, состоящ ие из эмбриональных клеток, за счет разм нож ения
которы х в большей или меньшей степени формирую тся стом о- и проктодеум
имаго. У бабочек и комаров они представляю т собой просто зоны роста, за счет
которых п роисходи т удлинение передней и задней кишки по сравнению с
личиночными (без их разрушения). У муравьев п роисходит частичное, а у высших
двукрылых и специализированных паразитических перепончатокры лы х полное
замещение эпителия этих отд елов за счет имагинальных колец.
Гораздо более существенны перестройки при м етаморф озе ср е д н ей кишки.
Практически у всех изученных в этом отношении голом етабол (включая трипсов,
полный м етаморф оз которых возник независимо от остальны х групп) наблю­
д ается п о лн ая смена личи ночн ого кишечного эпителия. Имагинальный эпителий
обычно об разуется из мелких имагинальных клеток, которы е рассеяны п о о д и ­
ночке в стенке средней кишки меж ду крупными личиночными клетками. Смена
кишечного эпителия обычно п роисходит в конце п оследнего личи ночн ого воз­
раста после прекращ ения питания (в предкуколке). Иногда замещение эпителия
средней кишки п роисходи т дважды: при линьке на куколку и на имаго [Schmidt,
1964]. Периодические обновления эпителия средней кишки (однако без харак­
терн ого д л я периодов м етаморф оза изменения анатом ической и ги сто л о ги ч ес­
кой структур этого органа) нередко п рои сходят при каждой личиночной линьке.
В целом перестройка средней кишки насекомых при метам орф озе — явлен и е
весьма ти пичное д л я голом етабол и мож ет рассм атриваться как специф ическое
различие п олн ого и неполного превращения.
Мальпигиевы сосуды, как правило, разрушаются при метам орф озе и о б ра­
зуются заново либо из им агинального кольца проктодеум а, либо за счет
имагинальных клеток (или яд ер при синцитиальном строении мальпигиевых
сосудов), рассеянны х меж ду личиночными в стенках сосудов. Известные случаи
о тсутстви я перестроек мальпигиевых сосудов при метаморфозе, по-видимому,
вторичны, так как встречаю тся преимущ ественно в продвинуты х группах, тогд а
как у более примитивных форм они интенсивно разрушаются при метаморфозе,
что, по-видимому, было характерно и д л я предков голом етабол.
Слюнные и ш ел к о о тд е л и те л ь н ы е ж елезы также, как правило, полностью
разруш аются при метаморфозе, а имагинальны е слюнные железы ст р о я т с я на их
месте из имагинальных дисков. У некоторы х видов бабочек сохраняю тся протоки
лабиальных прядильны х желез, которы е трансф орм ирую тся в слюнные железы
имаго, иногда даж е без дегенерации или д ел ен и я клеточных элементов [Hakim,
Kafatos, 1976].
Л ичиночное ж и р о в о е т е л о обычно расп адается при метаморфозе, когда
значительная ч асть запасенных в нем веществ тр ати тся на построен и е тел а
взрослого насекомого. Однако часть его клеток затем вновь соби рается вместе,
образуя ж ировое тел о имаго. Оно. в свою очередь, и сп ользуется на развитие
гонад. В сл у ч аях дополн и тельн ого питания имаго в ж ировом тел е на этой
стадии снова накапливается запас питательны х веществ.
Генерации эн о ц и то в обычно см еняю тся при м етаморф озе за счет новых
клеток, выделяемых гиподерм ой, но известны случаи образования имагинальных
эноцитов путем д елен и я клеток личиночных.
П о л о вая си ст е м а в основном строи тся в предкуколке и куколке, однако
клетки ее зачатков, обычно обособляющиеся в весьма раннем эмбриогенезе,
п р о х о д ят этот период, не претерп евая метаморфоза, а лишь п рогрессивно
разм нож аясь.
Весьма значительны при метам орф озе перестройки мускулатуры. Специфи­
ческие личиночны е мышцы полностью разрушаются, обычно р асп ад аясь на
сарколиты , которы е затем фагоцитирую тся, известны д л я них такж е процессы
112
автолиза и лиоцитоза. Д ля части мышц характерна двойственная п рирода — они
содерж ат крупные ядра, претерпевающие лишь п рям ое делен и е и составляющие
со своей саркоплазмой основную часть мышц личинки. Однако меж ду ними
рассеяны мелки имагинальны е клетки, которы е во врем я метам орф оза д ел я тс я
митотически и образуют мышцы имаго. Характерно, что у насекомых с неполным
превращением, а такж е у части голом етабол путем трансформ ации личиночны х
торакальны х мышц об разуется такой, казалось бы, имагинальный орган, как
крыловые мышцы имаго. Однако у большинства высших голом етабол они уже
образую тся заново из имагинальных дисков.
В целом х о т я п ерестройка мускулатуры весьма типична д л я полного
превращения, но, по-видимому, она предш ествовала его появлению, поскольку у
р яд а голом етабол — клопов, тлей и др. — такж е наблюдаются весьма серьезные
перестройки мускулатуры [Wigglesworth, 1956; Johanson, 1959; и др.]. Скорее всего
процесс перестройки мускулатуры интенсиф ицировался п араллельно с развити­
ем голом етаболии, будучи обусловлен одними и теми же причинами (см. далее).
Легко видеть, ч то степень перестройки при метаморфозе большинства орган ов
невелика в более примитивных группах голом етабол (которые тем не менее уже
имеют куколку) и резко возрастет в ходе эволюции. При этом разли чи я глубины
метаморф оза внутри самих голом етабол (например, меж ду жуками и высшими
двукрылыми) горазд о больше, чем меж ду теми же жуками и, например, Homopteга — даж е если не говорить о самцах Coccodea, развитие которы х нередко р а с ­
см атривается как независимо возникшая голом етаболия. У них и м еется од н а [Suter, 1932], или две покоящ иеся стадии, называемые куколками. Однако, по мнению
Р.Е. С нодграсса [Snodgrass, 1954], они соответствую т нимфальным возрастам и
поэтому негомологичны куколке истинных голометабол. П оследняя, по мнению
этого автора (сходному с нашим — см. далее), п редставляет собой второй им аги­
нальный возраст.
Иными словами, вряд ли мож но считать, что момент п оявлен ия куколки в
ф илогенезе был вызван скачкообразным возрастанием степени онтогенетических
перестроек. Скорее напротив, эта покоящ аяся стади я п осле своего п оявл ен и я
сама п ослуж и ла стимулом д л я все большего углублени я метам орф оза и уси л е­
ния экологической дивергенции личинок и имаго, ставшей одной из причин
быстрого прогрессивного развития голометабол.
Понятно, что первопричиной возникновения полного м етаморф оза н ельзя
считать сильные разл и чи я формы тела личинок и имаго, поскольку они о п р ед е­
ляю тся в основном гиподерм ой, менее всего подверж енной перестройкам. Кроме
того, подобные р азл и чи я легко преодолеваю тся в ход е одной линьки, например,
м еж ду наядой и имаго стрекозы, нимфой и имаго певчей цикады или, наконец,
м еж ду плоской чешуйковидной личинкой и крылатым длинноногим имаго у
алейродид. В то ж е врем я у насекомых известны и обратные примеры, в ч а с т­
ности развитие трипсов, у которых различия формы тел а м еж ду имаго и л и ч и н ­
ками незначительны. Они ничуть не больше, чем разли чи я меж ду соседними
нимфальными возрастами и нимфой и имаго насекомых с неполны м п ревра­
щением. Тем не менее в развитии трипсов им еется от одной до трех [Priesner, 1926]
покоящ ихся стадий, на которы х их внутренние органы (кишечный канал,
слюнные железы, ж ировое тело, м ускулатура и отчасти нервная система) п р етер ­
певают типичный полный метаморфоз [Muller, 1927; Melis, 1935].
Характерно, ч то наибольш ая глубина перестроек при м етаморф озе свой ст­
венна органам, связанным с пищеварением: эпителию средней кишки, слюнным
железам, мальпигиевым сосудам. Эти органы особенно активно функционирую т у
личинок в связи со специализацией их именно к питанию и росту в п роти ­
вополож ность имаго, функцией которого становится расселение и разм нож ение
8 . З а к . 1402
113
[Гиляров, 1945, 1957, 1966, 1970]. Представления М.С. Г илярова о возникновении
полного м етаморф оза в результате такого разделения функций в онтогенезе,
усиливающ егося по принципу полож ительной обратной связи, в наибольшей
степени отраж аю т принцип рационализации онтогенеза [Шмальгаузен, 1938],
ведущий в ф илогенетическом развитии.
Такое разделение функций, по-видимому, п оявилось в эволюции насекомых
довольно рано, мож ет быть раньше, чем сам полный метаморфоз. Оно м огло
способствовать возникновению некоторы х п ерестроек организации, которы е
резко углубились впоследствиии с появлением в онтогенезе второй покоящ ейся
стадии. Так, например, редукция пищ еварительной системы м огла быть связан а с
афагией им аго при переходе функции питания преимущ ественно или целиком к
личинке. Афагия имаго наблюдается, например, уж е у поденок, по типу
метаморфоза наиболее сходных с гипотетическими предками как геми-, так и
голом етабол [Захваткин, 1953]. Афагия имаго выражена у многих веснянок [Smith,
19131, характерна д л я многих примитивных форм в разных отряд ах голом етабол.
Megaloptera. о т р яд а Neuroptera, всех Trichoptera; Lasiocampidae, Bombycidae и Psychidae
из Lepidoptera, многих Diptera Nematocera, Bombyliidae из Brachycera, Siricidae из Hymenoptera и др. [Родендорф, 1959]. С афагией имаго и редукцией ротовых орган ов и
пищ еварительной системы связано независимое возникновение голом етаболии у
самцов кокцид [Berlese, 1896; Makel, 1942]; следы существовавшей в ф илогенезе
стадии с упрощенным кишечником п рослеж ивается в развитии трипсов [Miiller,
19271. Поэтому мож но предполож ить, что в начале ф орм ирования полн ого
превращ ения п рототипом д л я процессов разруш ения кишечного эпителия и
других органов, связанных с питанием, п ослуж ила естествен н ая деград ац и я
этих орган ов у имаго. Возможно также, что здесь сы грала свою рол ь си льн ая
перестройка этих органов в результате изменения функции. Так, у непитающихся
имаго поденок н ар яд у с редукцией ротовых частей [Murphy, 1922] п роисходи т
перестройка ж елудка в тонкостенны й воздушный мешок. Он служ ит д л я загл а­
ты вания воздуха, о б легчая этим насекомым парение в восходящ их токах. Такое
облегчение тела долж но было быть важным приобретением при интенсификации
функции расселен и я у примитивных групп крылатых насекомых, обладавших
слабым полетом. Впоследствии с соверш енствованием крыльев этот признак мог
п отерять свое значение и утратиться. Прогрессирующее повышение энергетики
полета и необходим ость более длительной жизни имаго в связи с развитием
заботы о потом стве могли послуж ить причиной возникновения д оп ол н и тел ь­
ного питания у имаго. С этим м огло быть связано вторичн ое услож нение ранее
упрощенных орган ов пищ еварения, которы е тем не менее у имаго обычно не
достигаю т разм еров и слож ности личиночных. Следы такой временной д е гр а ­
дации органов, связанны х с пищеварением, могли ф иксироватья в покоящ ихся
стадиях онтогенеза. В дальнейшем, в ходе продолжаю щ ейся дивергенции
характера питания личинок и имаго у голом етабол перестройка этих органов
м огла значительно специализироваться и углубиться.
Сильная п ерестройка при м етаморф озе мышечной системы такж е мож ет быть
связана в зачаточной форме со специализацией имаго к расселению путем
соверш енствования полета, а личинок к перемещению в узких ходах. При этом
они долж ны п реодолевать не большие расстоян и я, а сопротивление стенок
ходов, что требует в основном способности тел а к вытягиванию, укорочению и
изгибанию [Гиляров, 1949]. Поэтому у имаго и личинок долж ны были и нтенси­
ф ицироваться разные группы мышц. Личиночные мышцы были бесполезными д л я
имаго и долж ны были разруш аться, во-первых, д л я уменьшения веса тела, а вовторых, чтобы высвободить м атериал д л я ф орм ирования имагинальны х мышц, в
основном связанных с полетом. Такая перестройка мускулатуры такж е м огла
114
быть в н екоторой степени выраженной уж е у предков голометабол. Конечно, как
и все остальны е процессы перестройки, при метаморфозе он а резко углубилась с
появлением в онтогенезе предкуколки и куколки, гд е все процессы перестройки
могли протекать быстрее, п олнее и экономичнее.
РАЦИОНАЛИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА ГОЛОМЕТАБОЛ
И ЕЕ ГОРМОНАЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ
Наиболее существенный и почти постоянный признак голом етаболии —
м орф ологическая однородн ость личинок в течение всего развития, слабые
м орф огенетические изменения при переходе от возраста к возрасту в отли чи е от
насекомых с неполным превращением. Даже у Thysanura, лишенных крыльев, мы
наблюдаем в течение постэмбриального развития возникновение чешуек на теле,
увеличение числа члеников антенн и каудального филамента ф ормирование
брюшных стилей и стилей ног, развитие подвижности члеников лапки,
возникновение паранотальны х выростов грудных сегм ентов и наружных
гоноподий [Adams, 1933; Sweetman, Whittemore, 1937; Lindsay, 1939; Шаров, 1953;
Delany, 1961; Birsch, 1964]. У поденок в ходе метаморфоза увели чи вается число
члеников антенн, церков и хвостовой нити, а такж е лапок, развиваю тся два ко ­
готка вместо одного, образую тся слож ны е глаза, гоноподии и крылья, ф орм и­
р у ется тр ах ей н ая систем а (которой лишены личинки первого возраста), возни­
кают и впоследствии исчезают трахейны е жабры [Joly, 1872; Ide, 1935; Захваткин,
1953]. У стрекоз в течение нимфального развития растут слож ны е глаза, возни­
кают оцелли, увеличивается число члеников антенн и лапок, сильно изм ен яется
форма груди в связи с развитием крыльев, описаны прогрессивны е изменения
нервной системы, увеличение числа мальпигиевых сосудов [Tillyard, 1917].
Несколько меньшие в связи с эмбрионизацией развития, но все-таки весьма
существенные перестройки претерпеваю т в течение ним фального разви тия и
другие насекомые с неполным превращением. Так, например, у клопов, помимо
общего д л я всех нимф развития крыльев и гоноподий, от возраста к возрасту
сильно м ен яется отн оси тельная величина щитка, место прикрепления хоботка
смещается с вершины р острум а на нижнюю сторон у головы [Поливанова, 1959а, б];
у уховерток увеличивается число члеников антенн, шейных склеритов, п р о и с­
х о д ят значительны е перестройки груди вплоть до п оявлен ия новых швов и с о ­
членений (несмотря на вторичную утр ату крыльев у некоторы х форм), п ер ест­
раиваю тся брюшные сегменты, увеличивается число хет и сенсилл [Davies, 1966].
Конечно, и у голометабол, особенно из более продвинутых групп, наблю дает­
ся тенденция к увеличению относительного количества морф огенетических
п ерестроек в последнем возрасте. Это позволяет рассм атривать имагинальную
линьку как особую стадию онтогенеза, отличную от других [Handlirsch, 1927;
Wigglesworth, 1954; Blackith et al., 1963]. Однако перестройки в течен и е предыдущих
нимфальных стадий и в этих группах весьма значительны и несравнимы с
удивительной однородностью личиночных возрастов у голом етабол, которы е
почти совсем не меняю тся внешне от начала развития до окукливания, если не
считать утраты при линьке на второй возраст провизорных образований, обычно
связанных с вылуплением из яйца, и то у немногих форм. Более существенные
морф огенетические изменения в течение личиночной жизни у голом етабол
весьма редки и обычно связаны с гиперметаморф озом или иными специф и­
ческими изменениями исходного типа развития.
М орф ологическая од н ород н ость личинок при голом етаболии почти столь же
постоянна, как и само наличие куколки. Она тесно связана с моментом
п оявлен ия куколки в филогенезе, поскольку именно там (вернее в предкуколке)
115
концентрирую тся те процессы им агинального морфогенеза, которы е выпадают
из личи ночн ого развития. Это позволяет морф огенезу идти быстрее и с
меньшими затратами энергии, не п реп ятствуя р о сту и линькам. Поэтому попы ­
таем ся рассм отреть причину кажущ егося отклон ен и я насекомых от общего пути
эволюции м етаморф оза в свете принципа автономизации и рационализации
онтогенеза [Шмальгаузен, 1938]. Этот философский аспект эволюции инди ви ­
дуальн ого развития был отм ечен еще Г. Спенсером [1899] и назван "фактором
экономии". В свете этих представлений тенденция к выпрямлению разви тия
путем ух о д а все большего числа ранних морф огенетических стадий в
эмбриогенез (эмбрионизация, криптометаболия) реали зуется не только потому,
что обеспечивает их лучшую защиту. Б олее существенно, что она п озволяет
ювенильным свободным стадиям специализироваться преимущ ественно на
питании и росте, п ретерпевать меньше морф огенетических перестроек, П ослед­
ние при этом смещаются в покоящ уюся фазу — яйцо. Там они п р о х о д я т быстрее и
экономичнее, так как о тп ад ает необходим ость в линьках и дифф еренцировке сп е­
цифических ценогенетических структур, необходимых молодым формам д л я
свободного сущ ествования.
Тенденция к разделению онтогенеза на д ва периода: преимущ ественного
ф орм ообразования (в яйце) и преимущ ественного роста (на свободных стад и ­
ях) отм ечена д л я позвоночны х еще А.Н. Северцевым, детальн о рассм отрена
И.И. Ш мальгаузеном, а д л я беспозвоночных И.И. Ежиковым. Он, в частности,
показал, ч то чередующихся периодов м орф огенеза и р о ста мож ет быть больше,
поскольку всякий личиночный период означает некоторую приостановку разви ­
ти я в п ользу роста. При этом образую тся два п ериода более интенсивного
морфогенеза: ф ормирование личинки и ф ормирование взрослой формы [Ежиков,
1939а]. Именно такой тип развития характерен д л я голом етабол и обычно
расценивается как вторичн ое услож нение онтогенеза, на самом деле, как мы
попы таемся доказать, в значительной степени кажущееся. Конечно, типичное
неполное превращ ение ортоптероидны х насекомых или Rhynchota м орф оге­
нетически более выгодно, чем архем етаболия или протом етаболия. Однако и при
неполном превращении период ро ста связан с заметными морфогенетическими
перестройками и, главное, с линьками сильно дифф еренцированного организма.
При этом молоды е особи, обитающие по сущ еству в тех же услови ях, ч то и имаго,
и по строению сходны е с ними, долж ны обладать таким ж е высоким уровнем
дифференцировки огром н ого большинства структур, рост которы х невозмож ен в
течение активной жизни каж дого возраста. Он мож ет осущ ествляться только в
короткий предлиночны й период меж ду отслоением старой и отвердением новой
кутикулы. Поэтому интенсивный рост (который необходим, поскольку размер
яиц при сохранении высокого у ровн я п лодовитости ограничен) мож ет
происходить только в результате многих линек сильно дифф еренцированного
организма. Одним из способов рационализации такого онтогенеза я в л я е тся
уменьшение м орф огенетической дифференцировки имаго путем неотении. Оно
реали зуется в разной степени в р я д е групп насекомых, наприм ер у Rhynchota (см.
далее). Однако это связано со снижением активных функций имаго, в частности,
при паразитизме на животных (пухоеды, вши), или с малоподвижным, почти
прикрепленным образом жизни сосущих насекомых (тли, червецы, щитовки),
который нередко называют паразитизмом на растениях. Будучи биологически
прогрессивной, такая специализация ставит сущ ественные огран и чени я м орф о­
физиологическом у и общему п рогрессу этих групп.
У голом етабол морф огенез разделен на два периода: яйцо, с одной стороны ,
предкуколка и куколка — с другой. Л ичиночная стади я гораздо менее д и ф ­
ференцирована, чем нимфы голом етабол, что значительно об легчает линьки. При
этом она практически освобож дена от необходимости м орф огенетических
116
перестроек и сп ециализируется только на питании и росте. Важна при этом и
способность личинки, сильно отличной от имаго, обитать в иных условиях,
позволяющая груп пе в целом более полной охватить среду обитания. Эта точка
зрения отчасти выражена Л.Л. Захваткиным [1953. С. 202], объясняющим воз­
никновение п олн ого м етаморф оза п ереходом к "камбиальному способу п о стр о е­
ния имагинальной организации”, который "связан с далеко зашедшей дифференцировкой ранних онтогенетических стадий..., что приводит к расширению
адаптивных возможностей ранних стадий, как бы освобож дая их от выполнения
м орфогенетических процессов, в которы х заключается постепенная, эпиморфная
имагинизация".
Д етальная разработка проблемы соотнош ения м орф огенеза и роста в п ри ­
менении к онтогенезу насекомых принадлеж ит А.П. Расницыну [1965], который
показал, что основная тенденция эволюции онтогенеза насекомых — у с т а ­
новление наиболее экономичных отношений меж ду периодами интенсивной
дифференцировки и периодами активной жизни и роста. Это соотнош ение
д о сти гается путем перекомбинации этапов морфогенеза, все возрастающего в
объеме в ходе эволюции, меж ду покоящ имися стадиям и яй ц а и куколки.
Твердая кутикула, покрывающая тело насекомого (и других членистоногих),
мешает как росту, так и морфогенезу, которы е поэтому в основном о су ­
ществляются в период, предшествующий каждой линьке и непосредственно
следующий за ней. Одна из основных функций горм онов метаморфоза — вызы­
вание линьки и всех связанных с ней процессов. Природа, источники и м еха­
низмы д ействия этих горм онов обсуждаю тся в известных сводках [Novak, 1975;
Тобиас, Буров, 1983].
Гормоны метаморфоза образуют целостную систему, в которой инициирующая
роль принадлеж ит п роторакотроп н ом у горм он у (ПТТГ), вырабатываемому
нейросекреторны м и клетками мозга (гомологи латеральны х ф ронтальны х желез
ракообразных [Melnikov, Rasnitsyn, 1984]). ПТТГ служ ит связующим звеном меж ду
внешними стимулами (фотопериод, пища, тем пература) и другими гормонами. В
частности, он в нужный момент запускает выделение линочного горм она
(экдизон, ЛГ), вырабатываемого железами (переднегрудными, вентральными,
перикардиальными и т.д.), которы е все являю тся прямыми или сериальными
гомологами головны х нефридиев щ етинохвосток, линочной железы ракообраз­
ных и нефридиев предковых групп аннелид. ЛГ вызывает линьку, сти м ули руя
гиподерм альны е клетки к отслоению и растворению старой кутикулы и вы де­
лению новой. Наконец, ювенильный горм он (ЮГ), продуцируемы й прилежащими
телами (corpora allata, гом ологи эктодермальных отделов нефридиев аннелид),
обладает широким спектром действия [Sehnal, 1984], из которого нам более важны
сти м уляц и я ро ста и торм ож ение морфогенеза. Выделение и метаболизм ЮГ
регулирую тся нервными и нейросекреторными стимулами и антагонистическим
взаимодействием м еж ду ЮГ и ЛГ.
Раннее возникновение линьки в филогенезе указывает на вероятн ое появление
ЛГ уж е у аннелидопобных предков членистоногих [Novak, 1969а], а возник­
новение н ейрогорм она — предш ественника ПТТГ — м огло произойти еще раньше
[Novak, 1975]. ЮГ д остоверн о известен уже у щетинохвосток, а Ю Г-чувствительные ткани обнаружены у ракообразных, свидетельствуя о древности и этой
гормональной системы [Sehnal, 1984].
Существенно, что насекомые и их предки в природе встречались с экзоген­
ными (фитогенными) аналогами линочного и ю венильного горм онов (со­
ответственно АЛГ и АЮГ) со сходным физиологическим действием (выделение
АЛГ более характерно д л я некоторых водорослей, АЮГ — д л я хвойных р а с ­
тений). Это п озволяет предполож ить, что горм он альная функция ЮГ, как и
117
экдизона, вторична. Возможно, что его предшественниками были АЮГ, п о сту ­
павшие с пищей — живыми тканями или, ч то более вероятно, опадом первых
хвойных. Резкое ускорение роста, связанное с потреблением таких веществ,
д олж но было активизировать ф ормирование органов, использовавш ихся д л я их
выведения (предшественников corpora allata). В то же время вы годность быстрого
роста д л я скрытоживущих ранних возрастов, еще не обладавших д остаточн о
плотной кутикулой, м огла привести к закреплению этого эффекта АЮГ. В свою
очередь, быстрый рост этих стадий создал предпосылки к тому, что
необходимые д л я образования имаго размеры дости гались уж е в ранних, мало
дифф еренцированных возрастах. Поэтому более поздние преимагинальны е с т а ­
дии освобож дались от необходимости п итаться и вести активный образ жизни.
Они долж ны были только п родолж ать дифференцировку, необходимую д л я
д остиж ения имагинальной стадии. Это п озволило им оставаться в укры тиях, где
п роходи ла и активная жизнь предыдущих стадий, и, возможно, уж е тогда
выработать дополнительны е защитные механизмы (коконы и др.), возможные в
результате утраты подвижности. С прекращением роста этих стадий отп ала и
необходимость в линьках и они смогли все сконцентрироваться в последнем
личиночном возрасте, а позднее в его конце — в предкуколке. Отсутствие
п оступ лен ия АЮГ с пищей в результате афагии этих стадий и при его и нтен ­
сивном выведении из организма могло закрепить механизм дифференцировки
имагинальных тканей в отсутствие АЮГ. Ф ормирование некоторы х сп ец и ­
фических имагинальных органов (например, гонад) такж е начиналось еще до
возобновления питания, т.е. в отсутствие АЮГ. Необходимость п оступ лен ия
пластических веществ в период созревания половых п родуктов вызывала возоб­
новление активного питания имаго и новое поступление АЮГ с пищей, в р е ­
зультате чего закрепилась их гон ад отроп н ая функция. Этот примитивный
механизм разд елен и я фаз онтогенеза, связанный с моментами поступ лен ия пищи,
необходимо долж ен был соверш енствоваться с возникновением системы
горм онов м етаморф оза и ее эволюцией. При этом АЮГ, поступающие с пищей (как
и экдизоиды), могли стать моделью, а мож ет быть отчасти и м атериалом д л я
создания собственного горм она сходной природы. Прилежащие тел а из орган ов
выведения АЮГ превратились в источник ЮГ, а функция его выведения целиком
перешла к мальпигиевым сосудам.
В целом можно согласиться с В.Н. Новаком [Novak, 1975], что именно п о яв ­
ление ю венильного гормона, соверш енствование структур и механизмов его
выработки и элиминации из организм а и четкая синхронизация этих п роцессов с
этапами м орф огенеза обусловили современный расцвет класса насекомых. Повидимому, определяющ им здесь было не столько п оявлен ие ЮГ (которое п р ед ­
шествовало возникновению голом етабол и даж е крылатых насекомых вообще), а
отработка механизмов взаим одействия всей горм ональной системы р ац и о­
нализации онтогенеза в неразрывной связи с экологическими (разделение
функций м еж ду личинкой и имаго) и морфологическими (перекомбинация этапов
м орфогенеза и питания, и роста) эволюционными перестройками. Именно сама
рационализация он тоген еза и яви лась тем аром орфозом, который привел к
соврем енном у расцвету высших голом етабол. С равнительно высокая лабиль­
ность и обратим ость этого регул яти вн ого механизма (по сравнению с изм е­
нением генокода) и легкость его закрепления сделали его весьма быстрым и
эффективным эволюционным агентом , результаты действия которого мы нередко
н аглядно наблюдаем у представителей близко родственны х групп (например, у
видов одного рода). Однако, как мы видим, они прослеж иваю тся и на уровне
самых крупных групп: отрядов, когорт и даж е класса насекомых в целом.
118
ИЗМЕНЕНИЯ УРОВНЯ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ИМАГО
Как мы видели, тонко сбалансированная система горм онов метаморфоза
представляет собой механизм, позволяющий насекомым сравнительно легко
смещать момент выхода из яйца или из куколки на более ранние или более
поздние м орф огенетические стадии. Такой способ перестройки онтогенеза обес­
печивает весьма полную рекапитуляцию в скрытых периодах онтогенеза
признаков ранее сконцентрировавш ихся в них стадий. Это объясняется п ер е­
ходом в яйцо, предкуколку и куколку сразу комплекса признаков ранее
свободной стадии с сохранением в общих чертах ее системы морфогенетических
корреляций. В сл уч ае анаболии это означает сохранение той же системы
корреляций у вновь возникающей в результате надставки имагинальной формы.
Эта новая стадия, появляю щ аяся как бы "сверх программы", представляет собой
следующую ступень дифференцировки структур, активно развивавшихся в о п р е­
деленном направлении перед имаго у предковой формы. Например, у насекомого
незадолго д о момента выхода из куколки уж е завершено развитие ног и крыльев,
но п роисходит интенсивная дифф еренцировка гениталий в ход е выработки
механизмов репродуктивной изоляции (состояние, описанное выше д л я многих
стафилинид). Если момент прекращ ения дифф еренцировок в куколке и выхода
имаго запаздывает по сравнению с нормой, то изменение формы, обусловленное
продолж ением этой дифференцировки в уж е начавш емся направлении, но дальше
нормы, п р етер п ят именно гениталии, а не ноги пли крылья. Именно такое
п олож ение вещей наблю дается в настоящ ее врем я в р я д е интенсивно эволю­
ционирующих групп, гд е описы вается множ ество видов двойников, разли ­
чающихся почти исклю чительно по строению гениталий. Изменение под
действием ан алогов ЮГ именно признаков видового ранга (хетотаксии, о п у ­
шения, специализированных склеритов наружных гениталий), которы е диф­
ф еренцирую тся в куколочном развитии последними, описано д л я Drosophila melanogaster [Ashbumer, 1970].
Изменением баланса горм онов метаморфоза можно, как уже говорилось,
объяснить и обратную направленность тех же процессов, т.е. более раннее (по
сравнению с наблюдавшимся у предковой группы) прекращение диффе­
ренцировок в покоящ ейся стадии. Это означает переход к свободном у имагинальному состоянию стадий, ранее скрытых в куколке. Д ля имагинальной стадии
голом етабол это приводит (в сочетании с более ранней дифференцировкой
половой системы и наружных гениталий) к появлению н еотенических13 форм.
Неотения как один из способов упрощ ения д ли тельн ого развития, а такж е как
способ известной деспециализации р я д а структур, позволяющей их дальнейш ее
развитие в новом направлении, очень широко распростран ен а у насекомых. Фак­
ты вторичного упрощ ения строени я, носящ его характер неотении, широко изве­
стны д л я самок многих групп [Махотин, 1936: 1940; Федотов, 1939; Ежиков, 19536,
Давыдова, 1965, 1966, 1968; White, Lamb, 1968; Novak, 1975; и др.]. Н еотеническое
происхож дение имеют некоторы е случаи полиморфизма, в частности кры лового
полиморфизма у клопов [Wigglesworth, 1954, 1969а; Novak, 1975; и др.], а также
кастового полиморф изма у общественных насекомых [Kaiser, 1955; Brian, 1965;
Springetti, 1970; Luscher, 1961, 1969, 1972; и др.].
Правда, многие авторы, описывающие случаи п оявлен ия личиночны х или
13
Термин "неотения" здесь используется в своем более широком значении [Novak, 1975 и др.],
означающем прекращение преимагинального развития и наступление половой зрелости на
стадии, морфогенетически более ранней, чем у предков. Оно соответствует понятию "педоморфоза' в смысле Дж. Гулда [Gould, 1977], т.е. влючает и "неотению", и "прогенез", по термино­
логии этого автора.
119
куколочных признаков у имаго, склоны трактовать это явлен и е как вторичную
редукцию, связанную с упрощением образа жизни. Это ч асто не вполне о б ъ я ­
снимо экологически, поскольку например, у общественных насекомых, где
неотенические признаки проявляю тся у рабочих особей или солдат, эти п о с­
ледние ведут горазд о более активный, чем половые особи, образ жизни,
связанный с выполнением разнообразных функций. Неясны и экологические
предпосылки возникновения неотенических ч ерт у самок р я д а высших групп
насекомых, поскольку именно на них леж ит функция заботы о потомстве, к о то ­
р ая в целом у насекомых п ред ставляет собой мощнейший стим ул д л я у сл о ж ­
нения поведения и связанного с этим морф оф изиологического и общего п р о г­
ресса группы (см. далее). Сравнительно близка к нашей точка зрения И.И. Ежикова
[1953а, С. 168], согласно котором у, "чем более значительна степень редукции
органов, тем с более ранних стадий долж ны начин аться явл ен и я н едоразвити я и
дегенерации и тем большие размеры долж на приобрести и корреляти вн о
вызываемая эмбрионизация". Однако И.И. Ежиков рассм атривает им агинальное
со сто ян и е как нечто стабильное, морфогенетически равноценное у всех групп
насекомых. Сохранение у имаго личиночны х признаков он счи тает результатом
ретардации, у одних признаков вызванной сокращением их функций, а у д р у ­
гих — коррелятивной связью с первыми ("коррелятивная эмбрионизация") .
Однако в р я д е случаев, например, у описанной Д.М. Федотовым [1939] самки ба­
бочки чехлоноски Pachytelia, у имаго со х р ан яется полный набор ювенильных
признаков, что невозмож но считать результатом вторичной редукции даж е по
теории вероятности. Гораздо естественнее предполож и ть здесь, напротив,
ускорение в развитии немногих признаков, связанных с размнож ением, на фоне
сохранени я более раннего ювенильного со сто ян и я остальны х структур в р е ­
зультате все более раннего выхода из куколки, т.е. типичный случай неотении.
Такой механизм упрощ ения гораздо более экономичен, чем втори ч н ая редукция.
Б лагодаря большей легкости горм ональной регуляц и и (см. выше) он значительно
более вероятен, чем "коррелятивная эмбрионизация".
Д етальное исследование явлений неотении, как и анаболии, не было задачей
нашей работы, посвященной преимущ ественно перестройкам личиночной стадии
насекомых. Однако р я д конкретных фактов, полученных в работе, сви детел ь­
ствует в пользу такой гипотезы вторично упрощенных имагинальных форм
многих групп. Неотенией легко объясняю тся факты независимого п оявл ен и я
сходных признаков в строении гениталий, что прослеж ено нами на прим ере
стафилинид. Таково, например, параллельное возникновение вильчатой п ара­
меры в разных группах род а Philonthus при том, что соседние виды той же
группы имеют цельную парамеру. Так же м огут об ъ ясн яться описанны е выше
факты перестройки эдеагуса внутри род а Lathrobium. Наконец, внеш няя личинковидность целой трибы Xantholinini, особенно подтрибы Xantholinina, связан н ая с
узкой специализацией к скрытому образу жизни [Тихомирова, 1966, 1967, 1973;
Tichomirova, 1971; и др.], также легко об ъ ясн яется неотеническим п роисхож ден и ­
ем этих форм. Крайне специализирован генитальный аппарат самцов этой трибы.
Его главным диагностическим признаком и действующим механизмом яв л я е тся
слож но устроенный "внутренний мешок", выворачивающийся при копуляции.
Такой эдеагус мог возникнуть в результате ф и логенетического разви тия в новом
направлении благодаря н еотеническом у упрощению наружных гениталий; эти
формы имеют очень короткий пенис и крошечные слабые разделенны е п ар а­
метры, что соответствует очень раннем у этапу дифференцировки гениталий
других Staphylininae (прослеж ено у Philonthus). Явно неотеническое п рои схож ­
дение имеют обитающие в морских в одоросл ях на океанском побереж ье жуки
Hadropinus fossor [Тихомирова, Филатов, 1979]. Они почти неотличимы от личинок
120
по мелким д етал ям поведения и общей моторике. Это говорит о чрезвычайной
близости не только внеш неморфологических признаков, но даж е мускулатуры и
характера ее иннервации. Наконец, магистральный путь эволюции всего сем ей­
ства стаф илинид тесно связан с проявлениям и неотении, независимо возни­
кающей в его обеих главных филогенетических ветвях и даж е внутри каж дого
подсем ейства (кроме, м ож ет быть, Tachyporinae). Явно неотетическими являю тся
целые трибы (Osoriini, Oxytelini) и даж е подсемейства (Leptotyphlinae). Это же
характерно в разной степени д л я большинства семейств стафилиноидной серии,
а такж е д л я многих Cantharidoidea. Ряд неотенических признаков (более гомономное основание брюшка, крупные коксы, удли н ен н ая щ упиковидная галея
максилл) имеют жуки п о д о тр яд а Adephaga. С опоставление их с признаками юве­
нильных форм, выделенных из куколки Polyphaga (Tenebrio molitor), лишенных этих
признаков на имагинальной стадии, указывает, что тип строени я Adephaga мог
образоваться посредством некоторой ювенилизации имагинальной стадии. Юве­
нильными признаками нередко отличаю тся и целые отряды , наприм ер верблюдки. Особенно характерна н еотен и я д л я паранеоптер, где она целиком охватывает
несколько о тр яд о в (пухоеды, вши), и в той или иной форме характерна д л я
большинства групп остальных отрядов.
ИЗМ ЕНЕНИЕ УРОВНЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЛИЧИНОК
И ГИПОТЕЗА БЕРЛЕЗЕ-ЕЖИКОВА
В сл у ч ае личинок признание смещения момента выхода из яй ц а на более
ранюю морф огенетическую стадию в качестве эволюционного механизма возв­
ращает нас к гипотезе А. Берлезе и И.И. Ежикова [Berlese, 1913, Jeschikov, 1929] об
эмбриональном происхож дении личинок голометабол. Эта гипотеза, истоки
которой связаны со взглядами Гарвея, Сваммердама и Люббока, в первой
половине нашего стол ети я была почти общепринятой, но впоследствии н еод н о­
кратно подвергалась критике и была п оследнее врем я практически оставлена
энтомологами.
Согласно взглядам А. Берлезе [Berlese, 1913], впоследствии несколько д ета­
лизированным Иммсом [Imms, 1937], личинки насекомых с полным превращением
могут выходить из яйца на одном из трех последовательны х уровней
эмбриональной дифференцировки: протоподном, полиподном и олигоподном ,
что и объясняет морф ологические разли чи я личинок этих групп. П ротоподные
личинки некоторы х паразитических наездников характеризую тся неполной
сегментацией тела или при полной сегментации отсутствием придатков.
Полиподный тип выделен по наличию брюшных ног и по этому признаку к нему
отнесены все личинки, имеющие брюшные ноги, в том числе гусеницы и личинки
пилильщиков. В действительности, как уж е говорилось, это неверно, поскольку
по остальным признакам (расчленение туловищных сегментов, антенн, щупиков и
грудны х ног) эти личинки соответствую т той же (а личинки многих пилильщиков
даж е более поздней) морф огенетической стадии, что и личинки большинства
жуков, отнесенны х к олигоп одном у типу. Олигоподный тип личинок харак­
тери зуется наличием трех пар грудны х ног и отсутствием брюшных и свойствен
личинкам жуков, сетчатокры лы х, верблюдок. Безногие личинки мух и некоторых
жуков по Б ерлезе—Иммсу представляю т собой высокоспециализированные
дериваты о л игоп од ного типа, ч то такж е неверно. В действительности личинки
высших двукрылых, как показали наши эмбриологические исследования, вы ходят
из яйца на очень ранней м орф ологической стадии, сравнимой с протоподными
личинками высших перепончатокры лы х, личинки большинства двукрылых
соответствую т истинным полиподным формам и лишь немногие личинки
121
Nematocera м огут быть сопоставлены с самым н ачалом олигоп одной стадии
других групп (например, жуков).
И.И. Ежиков [Jeschikov, 1929, 1938; Ежиков, 1936а,б, 1939 а,б, 1953 и др.]. п о д ­
крепил эту ги потезу данными о разном количестве п итательного ж елтка в яй ц е у
насекомых с полным и неполны м превращением и об отсутствии его в яйцах
наездников, выходящих на протоподной стадии. Он же д етальн о проследи л
глубоко эмбриональные черты протоподны х личинок некоторых наездников:
полное дробление яиц, отсутствие зародышевой полоски и зародышевых о б о л о ­
чек, тело, р азделенн ое только на головогруд ь и брюшко, присутствие лишь
головных и одной пары грудны х конечностей, неполную сегментацию груди,
отсутствие соеди н ен ия средней кишки с задней, а такж е нервной системы,
неполное отделение мезодермальны х органов от бластодермы, частично сегм ен ­
тированную п олость тела, отсутстви е органов ды хания и кровообращ ения
[Ежиков, 1939а]. И.И. Ежиковым отмечен очень важный момент: все более ран н яя
дифф еренцировка зачатков и увеличение детерм инированности развития п р о г­
рессирую т с развитием п олн ого превращ ения (т.е. в нашем понимании с
дезэмбрионизацией развития). И.И. Ежикову принадлеж ит термин "постолигоподная стадия", которы м определяю тся поздние стадии эмбриогенеза насекомых
с неполным превращением, более дифференцированные, чем олигоподны е л и ­
чинки голометабол.
Некоторые трудности практического прим енения этой гипотезы связаны с
перечисленными ошибками в определении уровня эмбриональной диф ф еренци­
ровки, соответствующ его личинкам отдельны х групп и с поверхностностью
некоторых аналогий. Однако большинство возражений против гипотезы Б ер­
л езе—Ежикова касается самой возможности соп оставления личиночной м орф о­
логии со стадиям и эмбриогенеза других групп. Считается невозможным р а с ­
см атривать дезэмбрионизацию как механизм м орф ологического упрощ ения л и ­
чинок голом етабол, хотя, как уж е говорилось, эмбрионизация онтогенеза гем и­
метабол общепринята, а рол ь дезэмбрионизации в образовании протоподны х
личинок некоторы х наездников признается большинством авторов. Рассмотрим
кратко основны е полем ические моменты, связанны е с этой гипотезой, п о д ч ер ­
киваемые разными авторами.
Хорошо аргументированы м орф ологически возраж ения Хинтона [Hinton, 1948,
1955], которые, по-видимому, в наибольшей мере способствовали о тх о д у от нее
современных энтомологов. Исследовав брюшные ноги личинок групп Panorpoidea
(Trichoptera, Mecoptera, Lepidoptera, Siphonaptera, Diptera), Хинтон пришел к выводу,
что во всех этих группах они представляю т собой вторичны е образования и не
гомологичны не только брюшным придаткам полиподной стадии ортоп тероидных насекомых, но даж е и д р у г другу. Правда, нуж но сказать, ч то п ростое
внеш неморфологическое несходство структур личинок никак не мож ет быть
свидетельством против их гомологии. Так, например, бугорки на груди личинок
долгоносиков, хорош о заметные перед окукливанием, нисколько не напоминают
длинную, расчлененную и вооруженную двум я коготками н огу личинки ж уж е­
лицы и тем не менее, как это прослеж ено нами эмбриологически, вполне ей
гомологичны. Однако очень сущ ественно (факт, не отмеченный Хинтоном), что
личинки большинства из перечисленны х групп по всем остальны м признакам
(кроме н али чи я брюшных ног) вовсе не н ах о д ятся на одном и том ж е уровне
морф ологической дифференцировки, соответствующем полиподной стадии эмб­
рионов полинеоптер. Если близкими по уровню дифференцировки к этому типу
можно считать имеющих брюшные ноги личинок двукрылых и блох, то личинки
Mecoptera уж е приближаю тся по расчленению остальны х придатков к типичным
олигоподны м личинкам. Гусеницы и личинки ручейников еще более д и ф ­
122
ференцированы, чем личинки Mecoptera, а личинки некоторы х пилильщ иков уж е
значительно превышают по уровню дифференцировки щупиков и антенн всех
типичных олигоподны х (включая карабоидных) личинок. Нетрудно видеть, что
во всех группах, где возникают (действительно вторично, как указывает Хинтон)
брюшные ноги, они биологически полезны либо из-за н едоразвития и слабости
грудных, либо при специализации к обитанию на растениях. Они позволяю т
животным лучше фиксироваться на качающихся стеблях и листьях, п р о ­
ти востоять сдуванию ветром и смыванию дож девой водой. По нашему мнению,
появление этого признака у большинства групп голом етабол п редставляет собой
ретардацию — задерж ку редукции эмбрионального зачатка до м орфологически
более поздней стадии, чем полиподная, на которой она п о яв л яетс я у
гемиметабол, в связи с биологической полезностью этого орган а д л я личинок.
Такая гетер о х р о н и я м огла возникать м ногократно и совершенно независимо в
разных группах. Это, как справедливо указывает В. Новак [1961], не означает
п ротиворечи я закону Д олло, полкольку зачатки брюшных конечностей, п отен ­
циально способные к дальнейшей дифференцировке, в эмбриогенезе сохраняю тся
во всех группах (как имеющих брюшные ноги, так и лишенных их). Более того,
именно легкость п оявлен ия этого признака во всех случ аях, когда он
оказывается биологически полезным, указывает на наличие единого легко
реализуем ого механизма, управляющего возникновением брюшных н ог у личи­
нок. Можно предполагать, что таким механизмом яв л я е тся задерж ка редукции
зачатков до более поздних стадий и их развитие в новом направлении. Это
развитие тем более выражено, чем дальше по уровню морф огенетической
дифференцировки н ах о д ятся личинки данной группы от типичной полиподной
эмбриональной стадии. Так, брюшные ноги личинок високрылок, бабочек и
пилильщиков в большинстве своем более слож но устроены и сильнее д и ф ­
ференцированы, чем у блох и двукрылых. Явно не гомологичны брюшным
конечностям ползательны е валики личинок высших двукрылых, которы е из-за
крайней дезэмбрионизации развития вы ходят из яй ц а на стадии, предшествующей
моменту закладки брюшных конечностей у предков. Таким образом, интересные
фактические данные, приводимые Хинтоном, на наш взгляд не только не п р о ­
тиворечат представлению об эмбриональной п рирод е личинок высших го л о ­
метабол, но и н ах о д ят в нем свое наиболее п ростое объяснение. Вместе с тем они
указывают на о д н у из частных ошибок Берлезе и Иммса: признание высоко
дифференцированных личинок бабочек, ручейников, пилильщиков, вислокры лок
и скорпионниц соответствующими полиподной эмбриональной стадии предков,
что, как показывают наши м орф ологические и эмбриологические данные, в д ей ­
ствительности неверно.
Д.М. Ш тейнберг [1950. С. 274] указывает, что «эволюция личинок насекомых
происходи ла в направлении обособления все большего количества им агиналь­
ного м атериала на ранних стади ях эмбриогенеза, превращ ения личинок в сп е­
циализированных "кормилок" накапливающих питательны х веществ д л я ж изне­
д еятельн ости взрослой фазы. В этой связи п ред ставл яется соверш енно
необоснованной развитая Берлезе и Ежиковым теори я, согласно которой
безногих личинок двукрылых и перепончатокры лы х следовало бы считать
наиболее примитивными, гомологичными ранним эмбриональным стадиям
насекомых с неполны м превращением». О ставляя пока в сторон е вопрос о
соотношении понятий филогенетической и эмбриональной примитивности,
который будет рассм отрен в конце раздела, остановим ся на вопросе о более
ранней детерм инации им агинального м атериала в онтогенезе голом етабол. Дело
в том, что именно сам факт п рисутствия в теле личинок высших голометабол
большого количества эмбрионального м атериала гораздо легче объяснить
эмбриональной п риродой этих личинок, чем вторичной деспециализацией ранее
123
специализированных личиночны х или даж е нимфальных тканей. Например,
пришлось бы признать превращ ение функционирующей гиподермы кры ла нимф
насекомых с неполным превращ ением в эмбриональную ткань имагинального
диска голом етабол. Что касается обособления будущего м атери ала им аги­
нальных дисков от личиночного, то оно происходит в эмбриогенезе лишь
незадолго д о вы лупления. Р азличия в способе роста того и д ру го го материала,
определяю щие их соотнош ение у личинки, связаны с балансом горм онов
метаморфоза. Поэтому они м огут п роявл яться, лишь когда горм он ал ьн ая си с­
тема эмбриона уж е сф орм ирована и действует, т.е. перед выходом личинки.
Именно поэтому группы, у которы х наблю дается наибольшая концентрация
эмбрионального м атери ала в имагинальных дисках (высшие Hymenoptera и Diptera),
имеют и наиболее п росто устроенны х личинок, наименьшее количество ж елтка в
яйце и наиболее укороченны й простой эмбриогенез. В этих же группах наиболее
резко выражен р о ст личиночны х тканей путем увеличения разм еров клеток, т.е.
узкая специализация к личи ночн ом у существованию и послеующему отмиранию
при м етаморф озе отн оси тельно меньшего количества эм брионального кл е­
точ н ого материала. Таким путем, видимо, д ости гается уменьшение энерге­
тических затрат на клеточную диф ф еренцировку тканей, подлежащ их у н и ч то ­
жению, т.е. рационализация онтогенеза.
С этих позиций горазд о легче объясняю тся и общие нап равлен ия разви тия
регулятивны х потенций насекомых, которы е описываются самим Д М. Штейнбергом в той ж е работе. Так, почти п олн ое отсутствие у насекомых с неполны м
превращением способности к регенерации крыльев при хорошей способности к
регенерации н ог автор об ъясн яет тем, ч то ноги филогенетически старше
крыльев и в отли чи е от них уж е успели выработать специальны е п р и сп о ­
собления к регенерации. Однако вряд ли пром еж уток времени, который имели в
своем распоряж ении кры лья этйх групп, мож но счи тать недостаточны м д л я
выработки такой способности, тем более ч то ею обладают кры лья многих го л о ­
метабол. Эти факты лучш е объясняю тся тем, что ноги, закладывающиеся всегда
на ранней эмбриональной стадии, обладают способностью регенерировать из
неспециализированной гиподермы. Напротив, кры лья появляю тся в эм бриоге­
незе насекомых с неполным превращ ением горазд о позж е ног, а у многих групп
уж е на свободной личиночной или даж е нимфальной стадии. Следовательно, они
образую тся из более специализированного участка гиподермы, ч то и затруд н яет
их регенерацию при удалении этого участка. Таким образом, факт возникновения
крыла в ф илогенезе уж е как мозаичной структуры , отмеченный, но не
объясненный Д.М. Штейнбергом, мож ет быть связан с его онтогенетически более
поздним появлением. Выработку у личинок насекомых с полным превращ ением
(жуков, более примитивных сем ейств бабочек и др.) способности к регенерации
крыльев за счет гиподермы Д.М. Ш тейнберг объясняет тем, что кры лья у них
оказались биологически полезным органом. Однако б иологическая п олезн ость
крыльев очевидна и д л я насекомых с неполным превращением, у которы х такой
способности н е выработалось. Гораздо легч е представить себе, что п оявлен и е в
онтогенезе голом етабол второго покоящ егося п ери ода (предкуколки и куколки),
в котором концентрировались все крылатые и часть бескрылых возрастов,
позволило этим насекомым сдвинуть закладку крыльев на онтогенетически более
раннюю стадию. В резул ьтате они стали возникать из менее специализированной
гиподермы и приобрели способность к регенерации в отсутстви е им агинального
диска. Последующую у тр ату способности к регенерации у личинок высших групп
голом етабол Д.М. Ш тейнберг соверш енно справедливо связы вает с о д н о с то ­
ронней специализацией личиночной гиподермы, которая утрачи вает сп о ­
собность образовывать имагинальны е структуры в связи с ранним обособлением
им агинального материала. Однако сами эти обособление и специализацию
124
гораздо легч е п редставить себе как результат дезэмбрионизации развития, т.е.
перехода к различном у способу дифференцировки имагинальных и личиночны х
тканей на все более ранних онтогенетических стадиях. Д алее Д.М. Штейнберг
описывает факты лучшей регенерации частей крыла за счет соседних участков
имагинального диска (в отли чи е от рассмотренны х случаев регенерации всего
крыла за счет окружающей гиподермы) у бабочек и двукрылых по сравнению с
жуками. Он об ъясняет их тем, что у бабочек и мух в филогенезе происходи ло
постепенное погруж ение диска крыла внутрь тела. Оно соп ровож далось его
дедиф ф еренцировкой и вторичным превращением в эмбриональную ткань,
приобретшую широкую способность к регуляции. В то же врем я наруж ны е или
свободные диски крыльев жуков еще в малой степени затронуты дедиф ­
ференциацией. Однако процесс вторичного превращ ения специализированной
ткани зачатка крыла в эмбриональную, постулируемы й д л я бабочек и мух,
слож ен и энергетически невыгоден. Скорее здесь имеет место все более р ан н яя
детерм инация зачатка крыла в онтогенезе, когда все ткани гипотермы еще
эмбриональны и имеют более широкие регуляционны е возможности.
В.Б. У игглсуорс [Wigglesworth, 1954 и др.] противоп оставляет гипотезе об эм­
бриональной п рирод е личинок голом етабол свою точку зрения о том, что
метаморфоз п р ед ставляет собой лишь частный случай полиморфизма. По его
мнению, формы полиморф изма многообразны и включают разли чи я меж ду
молодыми и взрослыми особями, меж ду самцами и самками, м еж ду эколо­
гическим расами, м еж ду кастами общественных насекомых, меж ду генерациям и,
сменяющими д р у г д руга при чередовании поколений. Полиморфный организм
заключает в себе потенциальную возм ож ность реализации любой из его
различных форм, которая мож ет о п р ед ел яться как генетическим складом, так и
условиями среды.
В настоящ ее врем я общ епринята более узкая трактовка п о н яти я "поли­
морфизм", включающая м орф ологические или иные разли чи я м еж ду разными
экземплярами или популяциям и животных одного вида, находящ имися на одной
и той же онтогенетической стадии. Однако даж е если п рин ять трактовку В.Б.
У игглсуорса и называть разл и чи я имаго и личинки од н ого и того же
индивидуума (т.е. полиэйдизм в смысле Люббска) полиморфизмом, то в той же
мере можно считать реализацией потенциальных м орф ологических возм ож ­
ностей полим орф ного организма выход из яй ц а на более ранней стадии,
поскольку любая м орф огенетическая стадия, присутствую щая в онтогенезе,
мож ет рассм атриваться как потенциально возмож ная д л я п роявл ен и я в св о ­
бодном состоянии. Иными словами, п редставления В.Б. У игглсуорса не только
не противоречат гипотезе Б ерлезе—Ежикова, но и н аход ят в ней единственный
реальный механизм п роявл ен и я такого полиморфизма.
У поминая о том, что гипотеза Берлезе—Ежикова противоречи т концепции
ро ста насекомых и данным физиологии, В.Б. У игглсуорс этого никак не
аргументирует. В то же время разработанная преимущ ественно им и его школой
концепция горм ональной регуляц и и метаморфоза д оставл яет наиболее убе­
дительны е данны е в п ользу эмбрионального п роисхож дения личинок го л о ­
метабол, п о зво л я я объяснить незначительны е смещения момента выхода из яйца,
накапливающиеся в филогенезе, изменением баланса горм онов метаморфоза. Это
простой и лабильный и в то же врем я всеобщий (поскольку гормоны метаморфоза
и характер их взаимодействия одинаковы у разных групп насекомых) механизм, с
помощью ко торого м огут осущ ествляться процессы эмбрионизации и дезэмб­
рионизации. Как мы видели, именно с помощью воздействия АЮГ на организмы,
находящ иеся в состоянии интенсивной дифференцировки (предкуколку и
куколку), получены формы, рекапитулирующие когд а-то свободные стадии
предков. Это п озволяет более оп ределен н о говорить о явлен и ях эмбрионизации
125
и дезэмбрионизации, как об эволюционных тенденциях класса насекомых.
В.Б. У игглсуорс указывает на сущ ествование двух различны х типов диф ф ерен­
цировки: с одной стороны, крыльев и гоноподий под контролем экдизона и с
другой — типа кутикулы и общей формы тела под контролем ЮГ, что было
показано им на Rhodnius [Wigglesworth, 1959], а еще ранее на Locusta [Halbwachs et al.,
1957]. Однако это соверш енноне озн ачает независимости дифференцировки л и ч и ­
ночных и имагинальных признаков д р у г о т друга, поскольку именно с о гл а ­
сованное действие всей системы горм онов м етаморф оза я в л я е тся тем н еобхо­
димым механизмом, который обеспечивает прогрессирующую рационализацию
онтогенеза насекомых.
Совершенно справедливы возраж ения Э.О. Пояркова [19141 против гом ологизации куколки насекомых с нимфальными возрастами предков, р азд е­
ляем ы е многими аторами [Hinton, 1948; Snodgrass, 1954; Wigglesworth, 1954; и др.].
Э.О. Поярков указывает на отсутстви е в ходе куколочного развития л и стоед ов
стадии, соответствующей нимфам насекомых с неполны м превращ ением и р а с ­
см атривает куколку как гом ол ог второй имагинальной стадии. Факт гом ологии
куколки не с нимфальными, а с имагинальными стадиям и п одтверж дается и
нашими экспериментальными данными д л я Tenebrio. Однако стади я, сх о д н ая с
нимфой насекомых с неполным превращением, выделена нами из предкуколки
Tenebrio (а такж е ос, высших двукрылых и других насекомых), так что н ельзя ска­
зать, что о н а и счезла из онтогенеза голометабол.
Возражения И В. Кожанчикова [1946] касаю тся в основном физиологических
отличий куколки от всех остальны х фаз развития д ругих насекомых. Это
заставляет автора считать куколку чем -то особым, возникшим в эволюции го ­
лом етабол соверш енно сам остоятельн о и не гомологизируемы м ни с какими
стадиям и других насекомых. В первую оч ерерь это U-образная кривая п отреб­
ления ки слорода в течение куколочного развития и отсутствие в этот п ери од в
организме ЮГ. Как показали наши данные по изучению он тоген еза Tenebrio, в его
куколочном развитии ф ормирую тся две м орф ологически оформленны е стадии —
субим агоидная и имагинальная. При воздействии ан алогов ЮГ на предкуколок и
ранних куколок момент смены этих стадий даж е м аркируется вставочной
линькой. Поэтому вполне мож но предполож ить, ч то и в норм альном он тоген езе
в период смены этих стадий в куколке п рои сходят некоторы е ф изиологические
процессы, характерны е д л я линек, в том числе общеизвестный эффект пониж ения
интенсивности дыхания. Что же касается факта отсутстви я у куколки ЮГ (факт,
приводимый И.В. Кожанчиковым д л я доказательства ф изиологической исклю чи­
тельности куколки), то, по нашему мнению, именно выработка механизма быстрой
и полной элиминации ЮГ из организма в нуж ное врем я и позволила
голом етаболам объединить в двух покоящ ихся стадиях (предкуколке и куколке)
большое количество ран ее свободных личинок, нифмальных и имагинальных
стадий, приведя к возникновению полн ого превращения. Таким образом, п р ед ­
ставления И.В. Кожанчикова о специфичности стадии куколки нисколько не
п ротиворечат мнению о перестройках онтогенеза (в том ч исле и дезэм брио­
низации по Б ерлезе—Иммсу) как механизме эволюции насекомых.
Возражения Р.Е. С нодграсса [Snodgrass, 1954] связаны преимущ ественно с не
вполне удачной ф ормулировкой И.И. Ежикова, согласно которой личинка н асе­
комых с полным превращением — это "перешедший к свободном у образу жизни
эмбрион". Как указывает В. Новак [1961], эти возраж ения легко снимаю тся, если
вместо слова "эмбрион" употребить выражение "м орфогенетическая стади я, с о ­
ответствующая эм бриональном у состоянию предковых групп". Невозможность
вы полнения ранним эмбрионом активных функций личинки, на которую указы­
вает такж е А.Г. Шаров [1959], очевидна. Однако дезэмбрионизации развития,
126
конечно, п р о гресси ровала постепенно, путем незначительных сдвигов момента
вы лупления каждый раз лишь на чуть более раннюю стадию. Как мы видели при
рассмотрении позднего эмбриогенеза жуков, дифф еренцировка личиночны х
органов в это врем я уж е почти завершена. Поэтому незначительный сдвиг
момента вы лупления не п ротиворечи т возможности активного сущ ествования
личинки, тем более что тен ден ци я к дезэмбрионизации связан а с п р о гр ес­
сирующим упрощением ее образа жизни. Обычно личинки крайне дезэмбрионизованных групп ж ивут в пищевом субстрате: в тканях растений, как,
например, у долгоносиков, усачей, златок и д ругих просто устроенны х личинок
жуков; в разлагающихся органических веществах, как у высших двукрылых; за
счет пищи, заготовляем ой взрослыми насекомыми или внутри тканей хозяина,
как у перепончатокры лы х. Одно из более конкретных возражений Р.Е. С нодграсса
состоит в том, ч то у насекомых с неполным превращением кры лья н икогда не
развиваю тся у эмбрионов. Однако и у большинства голом етабол в теч ен и е всего
собственно л ичи ночн ого развития кры лья существуют лишь в виде групп недиф ­
ференцированны х эмбриональных клеток. И нтенсивное развитие дисков крыльев
происходит в предкуколке (“фаратной куколке" Дж. Хинтона [Hinton, 1958]), к о т о ­
р ая лишь помещ ается в шкурке личинки п оследнего возраста, но по сущ еству уж е
не я в л я е т ся личинкой (см. выше). В противополож ность личинке это стад и я
интенсивной дифференцировки, проходящ ей в отсутствие ювенильного гормона,
морф ологически ан ал оги чн ая нимфальным возрастам насекомых с неполны м
превращением (которые обычно уж е имеют развитые крылья). Интенсивная диф ф еренцировка крыльев (и р я д а других имагинальных органов) у личинок
некоторых крайне специализированных наездников [Иванова-Казас, 1952, 1961]
возникает вторично в связи с крайним упрощением активных функций личинки,
уж е не препятствующих морф огенезу [Расницын, 1965]. В этом сл уч ае личинка
вторично объединяет в себе стадии, соответствующ ие большей части эмбрио­
генеза (поскольку она вы луп ляется из яй ц а на крайне ранней “допротоподной"
стадии), личи ночн ом у и нимфальному периодам развития предковых групп.
Зачатки ж е крыльев личинок остальных голом етабол ничуть не более диф ­
ференцированы, чем у эмбрионов тех из гемиметабол, нимфы которы х вы ходят
из яй ц а с зачатками крыльев. Правда, сущ ествует факт, не отмеченный Р.Е. С нодг­
рассом, который п редполагает, что личинки всех насекомых н ах о д ятся на одном
и том же уровне м орф ологической дифференцировки. Дело в том, что у личинок
продвинуты х групп голом етабол (высших Hymenoptera и Diptera) зачатки крыльев
появляю тся на морфогенетически гораздо более ранней стадии, чем в эмбрио­
генезе насекомых с неполным превращением. Однако здесь мы сталкиваем ся с
явлением гетерохронии, порож денной как прогрессивны м развитием этого
органа у голом етабол (в связи с более интенсивным полетом), так и п оявлением
в их он тоген езе второго покоящ егося п ериода интенсивной дифференцировки,
где гетерохронии м огут п роисходи ть быстрее и в большем масштабе, чем при
активном образе жизни всех последовательны х морф огенетических стадий. При
этом упрощенный образ жизни личинок, во многом напоминающий суще­
ствование в яйце, п озволяет сдвинуть момент закладки и даж е частично рост
крыльев (а такж е гениталий) на еще более ран н ие м орф огенетические стадии,
отвечающие личинке, а в отдельны х сл уч аях даж е эмбриону этих высших групп.
Существенно, что в изученных сл у ч аях (преимущественно у позвоночных) такие
сдвиги мом ента закладки прогрессирую щ его орган а на более ранние стадии, т.е.
акцелерации в см ы сле Е. М енерта [Mehnert, 1898], более обычны именно в эмбрио­
генезе (возвращаясь к п оследн ем у возражению Р.Е. Снодгресса), чем на свобод
ных онтогенетических стадиях.
Свое представление о нимфальном происхож дении личинок голом етабол
Р.Е. С нодграсс аргум ентирует, в частности, тем, что личинки более примитивных
127
групп — Megaloptera, Raphidipotera, Neuroptera, р я д а Coleoptera (Carabidae, Staphylinidae
и Derm estidae14) наиболее сходны с нимфами и им аго насекомых с неполным
превращением (в том числе по действительно очень сущ ественному признаку —
наличию парных коготков). Однако характерно, что личинки перечисленны х
групп (кроме кож еедов) по сравнению с другими личинками голом етабол н ах о ­
д я т с я на весьма высоком уровне морфологической дифференцировки, с о о т ­
ветствующем наиболее позднем у выходу
из яйца, т.е. обладают наименее
дезэмбриониэованным развитием. При этом поскольку тен ден ци я к дезэмб­
рионизации п р огресси рует внутри группы голом етабол, то менее всего она
долж на быть развита именно в более примитивных группах. Поэтому сходство
перечисленны х групп личинок с нимфами гемиметабол (которое, помимо приз­
наков, перечисленны х Р.Е. Снодграссом, п р о яв л яетс я еще в р я д е существенных
моментов: расчленении ротовых частей и конечностей, обособлении п леврал ь­
ных элементов брюшка и т.д.) лучше всего о б ъ ясн яется именно с позиций ги п о ­
тезы Б ерлезе—Ежикова.
Возражение Р.У. Снодграсса, касающееся отсутстви я у эмбрионов п ер и о д и ­
ческих линек, свойственных личинкам голом етабол, оп ровергается н ахож д е­
нием у насекомых как с полным, так и с неполным превращ ением эмбриональных
линек [Поливанова, 1972]. Кроме того, линьки необходимы лишь при интенсивном
ро сте н а стади ях имеющих твердую кутикулу, и быстро элиминирую тся из о н т о ­
генеза в сл у ч аях , когда или не п роисходи т ро ста (утрата большинством н асе­
комых имагинальных линек, свойственны х Thysanura, Ephemeroptera и ископаемым
Protoblattodea и Paraplecoptera [Шаров, 1959]), или когда р о ст м ож ет п роисходи ть без
образования кутикулы (как в эмбриогенезе). Поэтому даж е в группах, развитие
которых явн о сильно эмбрионизовано (например, у полинеоптер), эм бриональ­
ные линьки сильно редуцированы . По-видимому, именно п рисутствие
эмбриональных линек даж е у тех групп, к которы м вряд ли прилож им о п р ед ­
ставление об эмбрионизации развития [Поливанова, 1982], указывает на то, что
они не являю тся остатком когда-то существовавших в ф илогенезе реальны х
линек. Скорее это, напротив, механизм подготовки развиваю щегося организм а к
будущим линькам, этапы становлен и я нужной периодичности всех связанны х с
линькой ф изиологических процессов, обусловленны е постепенным развитием у
эмбриона горм ональной системы метаморфоза. Эти эмбриональные линьки, по
нашему мнению, как раз и представляю т собой один из механизм ов возник­
новения дезэмбрионизации в результате превращ ения последней из таких п о д го ­
товительны х линек в реальную личиночную линьку. Это уменьшает слож н ость
возникновения линьки у эмбриональной стадии, на которую сп раведливо у к а­
зывает Р.Е. Снодграсс. Таким образом, этот аргумент, приведенный Р.Е. С нодг­
рассом против гипотезы эмбрионизации, в настоящ ее врем я с развитием ф изио­
логии эмбриогенеза насекомых становится аргум ентом в ее пользу.
Резко негативно отнош ение к этой гипотезе А.Г. Шарова [1957], возраж ения
которого св о д ятся преимущ ественно к двум моментам. Во-первых, А.Г. Шаров
считает, что если бы в ф илогенезе наблю далось тормозящ ее влияни е ЮГ на
определенны х стади ях эмбрионального развития, вызывающее дезэмбрионизацию, то такого ж е р о д а торм ож ение долж но было бы наблю даться и в
эмбриогенезе соврем енны х голом етабол. "В действительности никакой п р и ­
остановки развития эмбриона у Holometabola не наблю дается и во всех сл уч аях
эмбрион продолж ает развиваться вплоть д о момента выхода из яйца" [Шаров,.
1959. С. 62]. Однако понятно, ч то и в прошлом и теперь, если эволю ция в каких14 При этом Р.Е. Снодграсс, основываясь лишь на габитуальным сходстве, смешивает группы личинок
разного уровня дифференцировки — сильфоидных личинок кожеедов и карабоидных жужелиц и
Neuroptera.
126
либо группах продолж ает идти в направлении дезэмбрионизации, момент
приостановки м орф огенезов в яй ц е как раз и означает вылупление личинки, как
прекращение морф огенезов в предкуколке вызывает окукливание, а в куколке —
выход имаго. Поэтому в таких сл уч аях долж на наблю даться не приостановка
м орфогенеза в яй ц е при продолж ении эмбриогенеза, а морф ологически более
ранний выход личинки из яйца. Понятно, что в случаях, не вызывающих резко
выраженных уродств, такие одноразовы е изменения должны быть о ч ен ь н езна­
чительными и просто не м огут быть замечены без специальных исследований.
Второе более серьезное возраж ение состоит в том, что и п олн ое и неполное
превращение независимо произошли от протометаболии тизанурообразны х п р ед ­
ков, неполное — путем имагинизации ранних стадий онтогенеза, вызванной
п ереходом всех возрастов к откры тому существованию, а полное — в резул ьтате
их же изменения при специализации, напротив, к более скрытому образу жизни,
чем у предков, то гд а как имаго, напротив, специализировались к откры том у оби­
танию. Однако, гипотеза о независимом происхож дении полного и н еп олного
превращ ения от типа развития, характерного д л я бескрылых предков, требует и
признания независимого возникновения крыла и п олета в этих двух группах. В
то ж е врем я как д етальн ое совпадение строени я и ж илкования крыльев, так и
современны е данны е палеонтологии [Расницын, 1980] не подтверждают п р ед ­
полож ения о столь ранней сам остоятельности этих двух ветвей. Более того,
п алеонтологические данные А.П. Расницына указывают на более раннее о т д е л е ­
ние от общего ф илогенетического ствола гриллоновы х (полинеоптер в старом
понимании), то гд а как Cimiciformes (паранеоптеры) сто ят заметно ближе к Scarabaeiformes (олигонеоптерам), чем к гриллоновым, т.е. гемиметаболы вообще не
являю тся естественной группой. Кроме того, причины постулируем ой А.Г. Ша­
ровым экологической дивергенции геми- и голом етабол (причем в одном случае
всех стадий, а в другом только молодых) остаю тся непонятными. Совершенно
неясен такж е механизм имагинизации нимф насекомых с неполным п рев­
ращением и тем более (как уж е говорилось) упрощ ения личинок голометабол, не
оставивший, как мы видели, никаких следов в эмбриогенезе этих групп. Если бы.
как утверж дает А.Г. Шаров, все типы личинок современных голом етабол с о ­
ответствовали одном у определенном у онтогенетическом у уровню развития, то
этот уровень, соответствующий состоянию дифференцировки эмбриона перед
выходом личинки у предков групп, долж ен был бы сохрани ться в эмбриогенезе
всех производных групп голометабол, чего, как мы видели, в действительности
не наблюдается.
Это общее возраж ение целиком прилож имо и к взглядам А.А. Захваткина [1953],
наиболее строго аргументированны м большим числом м орф ологических фактов.
Выводя п олн ое и неполное превращение из археметаболии д остаточн о древних,
но уж е крылатых насекомых, А.А. Захваткин указывает на сходство олигоподны х
личинок голом етабол не с эмбрионами полинеоптер, а с низшими Atelocerata и
особенно с ларвулой поденок. Как уже говорилось, мы полностью п ри сое­
дин яем ся к этой точке зрен и я об исходном д л я обеих групп типе превращения.
Однако приведенные выше фактические данные позволяю т отбросить р яд конк­
ретных морфологических возражений А.А. Захваткина против гипотезы д е ­
зэмбрионизации. Например, он указывает, что укорочение усиков у личинок
голом етабол — не эмбриональный признак, так как известно, ч то в эмбриогенезе
эти придатки опережают все остальные. Как мы видели, это справедливо лишь
д л я полинеоптер (прослеж ено у сверчка), в то врем я как у голом етабол (жуков,
перепончатокры лы х, двукрылых) рост и особенно дифф еренцировка антенн в
эмбриогенезе заторможены, а п рои сходят в основном в предкуколке. Сильное
развитие головны х лопастей со зрительными долям и, впоследствии дифф ерен­
цирующимися в слож ны е глаза, рассм атривается А.А. Захваткиным как эмбрио­
1/2 9. З а к . 1402
129
нальный признак, несвойственный личинкам голометабол. В действительности
он всегда присутствует в развитии последних, но лишь на его ранних
эмбриональных стадиях (как, впрочем, и у гемиметабол). В более позднем
эмбриогенезе эти лопасти, первыми смыкаясь на дорзальной сторон е эмбриона,
образуют головную капсулу личинки. Наличие простых глазков, свойственное
личинкам голом етабол, как справедливо отм ечает А.А. Захваткин, — не эмбрио­
нальный признак. Однако, если п рин ять нашу точку зрения о том, что глазки —
результат преж деврем енной тканевой и клеточной дифференцировки частей
зачатка будущего слож ного глаза (в период, когда орган ологическая его д и ф ­
ференцировка еще не завершена), легко понять, что такая гетерохрони я, притом
связанная с затратами клеточного м атери ала15, бессмы сленна у эмбриона, не
нуждающегося в зрении. Возражение о том, что сохранение п ретарзуса у л и ч и ­
нок несходно с эмбриональным состоянием , снимается, поскольку в эмбрио­
генезе сверчка нами найдены стадии с выраженным претарзусом . Указание на то,
что парность половы х путей, характерн ая д л я личинок, примитивна, по
существу, отнюдь не противоречит и эмбриональной примитивности этого
признака. Генитальный ап п арат как таковой у всех изученных голом етабол
начинает ф орм ироваться лишь в предкуколке. По-видимому, у эмбрионов указа­
ний на парность половы х путей, как и на их непарность, просто не было из-за
отсутстви я наружных половых органов и кутикулы, на которой были бы разл и ­
чимы гонопоры.
Тот факт, что количество ж елтка в яйце голом етабол нередко превышает его
объем у низших насекомых и многоножек, легко об ъ ясн яется анам орф озом у
двух последних групп. Иными словами, их развитие дезэмбрионизовано исходно
не менее глубоко, чем у большинства насекомых, выходящих из яй ц а с полной
сегментацией тела. Существенно лишь относительно меньшее количество ж елтка
в яйцах голом етабол по сравнению с п оли- и паранеоптерами, на которое указы­
вает и сам А.А. Захваткин.
К сожалению, н ельзя согл аси ться и с данными, приводимыми А.А. Захваткиным в п ользу эмбриональной природы личинок голометабол. Так, личинки
жужелиц, у которых имеются железы, гом ологичны е эмбриональным плейроподиям, никак не м огут рассм атриваться как ювенилизированные формы,
возникшие в результате дезэмбрионизации развития. Скорее они, напротив, п р е­
терпели некоторую эмбрионизацию онтогенеза по сравнению с сильфоидными
или промеж уточными меж ду сильфоидными и карабоидными личинками первых
жуков. Поэтому сохранение у ж уж елиц плейроподий (которые, кстати говоря,
имеются у личинок далеко не всех видов, а лишь у открытоживущих ф орм род а
Carabus) скорее долж но рассм атриваться как случай частичной гетерохронии —
ретардации эмбрионального признака со сменой функции (отпугивание врагов).
Д алее А.А. Захваткин указывает, что девяты й брюшной сегмент личинок жуков
может соответствовать нерасчленивш емуся зачатку д евятого-од и н н ад ц атого
сегментов, являю щ емуся, по П.П. Иванову, частью их ларвального тела. Однако во
всех изученных нами сл у ч аях эмбриогенеза жуков (от имеющих сильно дезэмбрионизованное развитие долгоносиков д о наиболее дифференцированных в
личиночном состоянии жужелиц) в брюшке эмбрионов ср азу образуется д еся ть
видимых сегментов, причем девяты й сегмент всегда простой. Сложным я в л я е тся
десятый членик брюшка'эмбриона, впоследствии образующий десяты й сегмент
личинки (анальную лопасть, подталкиватель) и одиннадцатый сегмент, частично
ввернутый в проктодеум.
Полемизируя со сторонниками возникновения личинок голом етабол путем
вторичн ого упрощ ения нимф гемиметабол, А.А. Захваткин вслед за А.В. М арты­
15 Клетки простых глазков претерпевают слишком сильную специализацию и неспособны к передифференцировке при метаморфозе (см. выше).
130
новым [1938] приводит р яд убедительных доказательств невозможности такого
упрощения. Однако надо сказать, что все эти возраж ения возникают и при
попытке объяснить строени е личинок некоторых высших голом етабол (Rhynchophora из Coleoptera, Aculeata и Parasitica из Hymenoptera, высших Diptera) м орф о­
логическим упрощ ением форм, подобных ларвуле поденок. В то ж е врем я оно
легко о б ъ ясн яется дезэмбрионизацией развития, т.е. ювенилизацией личинок
примитивных предковых форм голометабол, которые, по-видимому, д ей ст­
вительно были близки по уровню дифференцировки к ларвуле поденок. Такое
изменение онтогенеза м огло стать возможным б лагодаря упрощению образа
жизни личинок, связанном у с развитием в высших отряд ах голом етабол заботы о
потомстве (см. далее). Отметим, что такой механизм перестройки онтогенеза
признается и самим А.А. Захваткиным в применении к протоподным личинкам
некоторых наездников. В этом случае дезэмбрионизация развития возникает в
связи с паразитизмом, однако и личинки вышеперечисленных групп голом етабол
обитают в условиях, не требующих от них сильной дифференцировки, всегда
скрыто, причем обычно внутри пищевого субстрата, т.е. при постоянной защи­
щенности и обилии пищи.
Наконец, вернем ся к наиболее общему возражению против гипотезы дезэмб­
рионизации [Штейнберг, 1950; Гиляров, 1957; и др.], согласно которой личинок
высших групп голом етабол (высших групп жуков, перепончатокры лы х и мух),
"следовало бы считать наиболее примитивными, гомологичными ранним эмб­
риональным стади ям насекомых с неполным превращением" [Штейнберг, 1950.
С. 274]. П редставляется очевидным, что такая "примитивность" — лишь отраж е­
ние простоты организации соответствующих этим личинкам эмбриональных
стадий предковых групп (которые не сущ ествовали у предков в свободном
состоянии). Поэтому такая п ростота организации не мож ет сч и таться плезиоморфным признаком, определяющим истинную филогенетическую прим итив­
ность. Эта "эмбриональная прим итивность” нисколько не п ротиворечит п р о д ­
винутое™ групп, имеющих таких личинок, если считать, что их эволюция шла в
направлении дезэмбрионизации развития.
Таким образом, как можно видеть из приведенного обзора, м ногочисленны е
возраж ения против гипотезы о перестройках онтогенеза путем эмбрионизации и
дезэмбрионизации отчасти основаны на некоторых малосущественных ф акти­
ческих ошибках Б ерлезе и Иммса, исправленных в настоящей работе. Частично
эти возраж ения направлены (как справедливо указывает В. Новак [1961]) против
собственных ошибок оппонентов, а в остальном допускают по меньшей мере
двойное толкование. Б олее того, очень большое число фактов и мнений,
выдвигаемых против этой гипотезы, значительно лучше об ъ ясн яется с точки
зрения ее сторонников, чем противников. Все это п озволило нам п рин ять ее в
качестве рабочей при изучении онтогенеза насекомых. Как нам кажется, п о л у ­
ченные в работе м орф ологические и даж е экспериментальные данные полностью
укладываю тся в эту гипотезу. Поэтому она п рин ята за основу при дальнейшем
обсуждении эволюции насекомых и перестроек онтогенеза как од н ого из
главных механизмов этого процесса.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СМЫСЛ ПЕРЕСТРОЕК ОНТОГЕНЕЗА
В предыдущих разделах мы н еоднократно касались вопроса об адаптивном
значении перестроек онтогенеза в эволюции разных групп насекомых. По­
пы тается рассм отреть здесь этот вопрос более детальн о в применении к одной
группе, а именно жукам, лучше всего известным автору, на прим ере одной из
сторон ее экологии — способе питания.
Как было показано выше, при изучении позднего эмбриогенеза и морфологии
стадий, скрытых в предкуколке и выделенных с помощью АЮГ, разли чи я в
131
строении личинок жуков разных групп в значительной мере обусловлены изме­
нением у р о вн я дифференцировки личинок, выходящей из яй ц а [Тихомирова,
19746, 1976а]. Такое изменение д ости гается смещением в эволюции момента
вы лупления на более ранние (дезэмбрионизация) или более поздние (эмбрионизация) стадии имагинального морфогенеза. При таком смещении в первую
очередь изменяю тся признаки, связанны е с расчленением и образующие хорош о
выраженные комплексы.
Как уж е говорилось, наиболее типичен д л я о тр яд а набор признаков, харак­
теризующих сильф оидных личинок: отчлененн ая в ер х н яя губа, трехчлениковы е
антенны с чувствующим придатком на втором членике, рассеянны е глазки без
четкого глазкового поля, треугольны е мандибулы с выраженной моларной
частью, максиллы с неотчлененной от сгипеса галеей (с разделенными лацинией
и галеей или общей м&лой), трехчлениковы е челю стные и двухчлениковы е
губные щупики, отсутстви е гуларн ого шва (но ч асто наличие гуларн ой п л а ­
стинки). дыхальца, включенные в общее тергоп левральное полукольцо, п яти члениковые конечности (из тазика, вертлуга, бедра, голенелапки и коготка),
одно-, реж е двухчлениковы е урогомфы. Этот набор признаков сравнительно
стабилен, чаще других варьирую т наиболее адаптивны е из них: глазки, сок ра­
щающиеся в числе или исчезающие, а такж е урогомфы, нередко исчезающие или
сливающиеся с терги том или даж е меж ду собой в опорны е склеротизованны е
крючья или шипы при адаптации к движению в узких ходах [Гиляров, 1949 и др.].
Д ля личинок дезэмбрионизованных групп (брухоидных и еще менее
дифференцированных, выходящих из яй ц а на еще более ранней стадии, н ап ри ­
мер. Buprestidae, Eucnemidae) характерны п олн ая или части чн ая редукц и я антенн,
глазков, ног. уменьшение числа члеников челюстных щупиков, туп отреугольн ы е
или даж е лопастевидны е мандибулы, отсутствие урогом ф и обычно ск л е р о ­
тизации тела.
Д ля карабоидых личинок эмбрионизованных групп, морф ологически прибли­
женных к имаго, характерны четы рехчлениковы е антены с чувствующим п ри ­
датком на третьем членике, в ерхн яя губа, сл и тая с ф ронтоклипеусом и ч асто
вооруж енная (назалё), глазки, компактно располож енны е в п ределах четкого
глазкового поля, сильно изогнуты е (иногда серповидные) мандибулы с острой
вершиной и обычно узким основанием, максиллы с отчлененной от стипеса и
ч асто двухчлениковой галеей, ч асто четы рехчлениковы е челю стные и т р е х ­
члениковы е губные щупики, п рисутствие гуларн ого шва, дыхальца, отделенны е
от тергитов, разделенны е голень и лапка, двухчлениковы е или длинны е л о ж ­
ночленисты е урогомфы (которые, как и у сильфоидных личинок, м огут р е д у ­
цироваться или превращ аться в опорны е шипы и крючья).
Как уж е говорилось, эти наборы признаков свободноживущих личинок о тв е­
чают последовательны м этапам дифференцировки, обнаруженным в позднем эмб­
риогенезе ж уж елиц (выходящих из яй ц а на карабоидной стадии). С другой с т о р о ­
ны, у Tenebrio molitor, имеющего раннюю сильфоидную личинку, стадия, у которой
сочетаю тся признаки карабоидных и стафилиноидных (т.е. переходны х к карабоидным) личинок, выделена из предкуколки.
Отмечено [Тихомирова, 1974а], что как в пределах отдельны х сем ейств (напри­
мер, у стафилинид), так и в пределах о тр яд а жуков эмбрионизация обычно с о ч е­
т ается с хищничеством, то гд а как тенденция к дезэмбрионизации более х арак­
терна при фитофагии. Здесь мы попы таем ся количественно оценить эту зависи­
мость с использованием большого м атериала на уровне семейства внутри о т р я ­
да. Д ля этого по литературны м источникам [Якобсон, 1905; Гиляров, 1964; Стриганова, 1966; Bdving, Craighead, 1930—1931; van Emden, 1939—1949; Crowson, 1955;
Illustrated insect larvae of Japan, 1959; Peterson, I960; Никитский, 1964; Hayashi, 1963,
1972; Ueno, 1957; Muniz, Barrera, 1969; и др.] сведены данны е о м орф ологии и эколо132
Распределение семейств жуков в зависимости от характера питания и уровня морфогене­
тической дифференцировки имаго
Морфологическая
дифференцировка имаго
Брухоидные и более
ранние
X
Сильфоидные
X
Карабоидные
Характер питания
Хищни­
чество
X
1
—
2
5
—
7
1
13
7
Сапро-и
мицетофагия
—
1
20
5
1
X
Фитофагия
2
13
1
7
1
6
8
1
—
—
гии личинок 99 семейств жуков, которы е представлены в виде таблицы. В ней в
столбцах указан способ питания личинок (хищничество, сапро- и м и ц етоф аги я16,
собственно фитофагия), а в строках — уровень морфогенетической диф ф еренци­
ровки личинки, отражающий характер расчлен ен и я эмбриона данной группы к
моменту выхода из яй ц а (брухоидные и более ранние, сильфоидные, стаф илиноидные и карабоидные). Семейство отнесено в ту или иную группу по в ерти ­
кали, если его личинки имеют все или подавляющее большинство признаков
данной группы, а по горизонтали — по зам етно преобладающему в нем ти пу
питания. Д ля семейств, представители которых сочетаю т м орф ологические и
экологические признаки соседних групп в сходном соотношении или ч асть их
отн оси тся к одной группе, а часть к другой, выделены промеж уточны е группы,
обозначенные как по горизонтали, так и по вертикали знаком X. Характерно, что
при выделении групп по морфологии личинок не отм ечено случаев, когда
семейство соч етало бы признаки крайних групп (брухоидной и карабоидной) или
включало личинок крайних типов. Лишь в одном случае семейство приведено в
таблице дважды из-за его м орф ологической гетерогенности. Это обширное
семейство стафилинид, личинки которого распадаю тся на две большие четкие
группы (причем соседние) именно по ком плексу признаков, связанных с
эмбрионизацией развития, что было показано эмбриологически [Tichomirova,
Melnikov, 1970]. Экологические особенности несколько более лабильны, чем
м орф ология, однако и здесь необходимость помещения семейства в две разные
группы возникла лишь дважды. Это касается опять-таки двух крупных семейств
C occinellidae и Elateridae, сочетающих в сходном соотношении д остаточн о
специализированных хищников и фитофагов (хотя в обоих сл уч аях хищничество
все-таки преобладает, что согл асуется и с м орф ологией личинок). В таблицу не
включены паразитические семейства, имеющие гиперметаморфоз, поскольку
триунгулины , м орф ологи я которых отраж ает уровень дифференцировки в
момент вы хода из яйца, не питаются. Семейства приняты в основном в объеме,
приводимом в работах Р.А. Кроусона [Crowson, 1955, 1960, 1964], с небольшими
изменениями в соответствии с более традиционной точкой зрения: Geotrupinae не
выделены из Scarabaeidae, Scolytidae и Platypodidae рассматриваю тся как отдельны е
семейства (у К роусона объединены с Curculionidae).
Не п о в т о р я я здесь перечисления семейств, уже сделанного в специальной
статье [Тихомирова, 19776], мы просто подсчиты вали их число по графам.
16Объединение мнцетофагии в од н у группу с сопрофагией, а не с фитофагией, как это часто делает­
ся, на наш взгляд, более естественно, исходя не только из усвояемости пищи, но и потому, что эти
типы питания у беспозвоночных редко можно достоверно разграничить. Во всяком случае,
огромное большинство личинок жуков, встречающихся в гниющих животных и растительных
материалах, поедает вместе с ними, а иногда и преимущественно, развивающиеся там бактерии и
грибы.
133
Как видно из таблицы, связь меж ду хищничеством и эмбрионизацией развития,
с одной стороны, и фитофагией и дезэмбрионизацией, с другой — прослеж и вает­
с я на уровне семейств о тр яд а жуков д остаточн о четко. Р ассм атривая таблицу
как корреляционную решетку, получаем коэффициент корреляции м еж ду этими
рядам и, равный 0,7. Характерно, что степень корреляции меж ду рассм атри вае­
мыми показателям и н е м еняется при использовании менее дробной классиф ика­
ции и ограничении м атериала пределами Европейской части СССР: таблица, с о с ­
тавленная по 86 семействам, приведенным в "Определителе насекомых Евро­
пейской части СССР" [1965], такж е д ал а значение коэффициента корреляции, р ав ­
ное 0,7.
Эти данные убедительно показывают, что изменения строени я личинок в ход е
адаптации к хищ ничеству осущ ествляю тся в значительной мере путем эмбрио­
низации развития, выхода из яй ц а сильнее дифференцированных личинок, м о р ­
фогенетически приближенных к имаго. С точки зрения адаптации, это вполне
понятно: хищная личинка долж на много и быстро п редви гаться в поисках добы ­
чи, что д елает понятны м сильное развитие н ог и большее их расчленение. У дли­
ненные и сильно расчлененны е сенсорны е придатки (антенны, щупики, гал ея
максилл, урогомфы, а также, возможно, более концентрированный зрительный
аппарат) облегчают ориентировку при поисках и преследовании добычи. Однако
при этом более очевидно п рям ое адаптивное значение длины придатков, чем их
расчленения, ко то р ое тем не менее я в л я е тся более постоянны м признаком н аз­
ванных групп. Роль п рям ого приспособления к хищничеству при образовании
серповидны х мандибул настолько очевидна, что привлечение д л я объяснени я
этого признака эндогенных процессов (эмбрионизации) мож ет показаться излиш­
ним. Однако, с одной стороны , в эмбриогенезе жуж елиц и стафилиноморфных коротконадкрылых, имеющих серповидны е мандибулы, найдены стадии с более
широкими и прямыми и, еще раньше, лопастевидны ми мандибулами. С другой
стороны, у Tenebrio, имеющего на стадии личинки (сильфоидной) ш ирокотреу­
гольные мандибулы с зубчатой молой, в ход е п редкуколочного развития п р о и с­
ходит редукц и я зубцов молы и изгибание вершинной части мандибул. Имаго
Tenebrio, не отличаю щ ееся от личинки по характеру питания, имеет в отли чи е от
нее сильно изогнуты е мандибулы с резкими острыми вершинным и предверш ин­
ным зубцами, а склеротизованны е площадки в базальной части мандибул, функ­
ционально замещающие зубцы молы личинки, не гом ологичны им и еще о тсу тс т­
вуют в н ачале куколочного развития. Во многих группах жуков, имеющих сильфоидных и брухоидных личинок, мандибулы имаго сильнее изогнуты и более
острые, чем у личинок. Поэтому мож но предполагать, что превращ ение м анди­
бул в серповидны е, несом ненно вызванное адаптацией к хищничеству, возможно
лишь на базе определенной морфогенетической стадии (не раньше поздней
сильфоидной).
Слияние верхней губы, наличника и лба и образование назале такж е широко
известны как адап тац и я к хищ ничеству и особенно к роющему образу жизни
[Whitehead, 1932; Гиляров, 1949; Стриганова, 1966]. Однако р яд групп, имеющих этот
признак, не я в л я е т с я копателями (Euaesthetinae и Steninae из стафилинид, Pselaphidac, Scydmaenidae и все надсем ейство Cantharoidea). К орреляция этого признака с
хищничеством весьма определенна, однако его п рям ое адаптивное значение
неясно. В позднем эмбриогенезе ж уж елиц и стафилиноморфных коротконадкры лых, на личиночной стадии имеющих назале, найдены стадии со следам и о тд ел е­
н ия верхней губы, а в предкуколке Tenebrio на пронимфоидной стадии (которая
прим ерно соответствует по уровню дифференцировки карабоидным личинкам)
разделение н а верхнюю губу, наличник и лоб выраж ено слабее, чем и у личинки,
и у имаго. При этом характерно, что клипеальная область им аго об разуется из
передней части склерита, у личинки являю щ егося лобным. Область же, со о т134
ветствующая клипеусу личинки, на пронимфоидной стадии превращ ается в г л у ­
бокую складку меж ду верхней губой и личиночны м лбом (в передней части
которого об разуется клипеус имаго). В ходе дальнейш его п редкуколочного и
куколочного развития эта складка все больше спадается и полностью незам етна
у имаго. Таким образом, х о тя сильно склеротизованная голова личинок без
клипеолабрального и ф ронтоклипеального швов возникает независимо в
неродственны х группах как адап тац и я к скрытому обитанию и хищничеству, она
подобно серповидны м мандибулам мож ет образоваться лишь на оп ределенном
уровне дифференцировки. Возможно, этот уровень отвечает времени п ерестрой ­
ки личиночной головной капсулы в имагинальную (когда ее расчленение выра­
жено меньше всего) у предковых групп.
По-видимому, преимущ ественно эндогенными процессами обусловлено р азд е­
ление тергальной и плевральной областей с освобождением дыхалец, п рои схо­
дящее прим ерно на уровне поздней сильфоидной стадии (судя по распределению
этого признака у личинок разных групп). Однако оно имеет и адаптивную ц ен ­
ность, облегчая боковое изгибание тела, что существенно при быстром движении
в извитых ходах.
Как мы видим, эволюция признаков, обеспечивающих приспособление личинок
жуков к хищничеству, наиболее эффективна на базе определенного (достаточно
позднего) у ровн я морфогенетической дифференцировки. Этого у ровн я независи­
мо достигаю т посредством эмбрионизации развития различные неродственны е
группы жуков, переходящ ие к специализированному хищничеству, т.е. мож но
говорить об адаптации к хищ ничеству посредством эмбрионизации развития.
С другой стороны, выход сильнее дифференцированных морфогенетически
приближенных к имаго личинок при эмбрионизации требует откладки крупных
многожелтковых яиц. Этому, в свою очередь, мож ет способствовать обогащение
пищи пластическими веществами в х од е специализации к хищничеству уж е им а­
гинальной стадии. Действительно, у жуков хищный образ жизни личинок и эмбрионизация развития обычно сочетаю тся с хищничеством имаго.
Т руднее объяснить адаптивное значение уменьшения дифференцировки л и ч и ­
нок в ходе приспособления к фитофагии. Понятно, что упрощение образа жизни
личинки, полностью обеспеченной пищей и защищенной о т врагов и многих
неблагоприятны х воздействий внешней среды тканями растен ия-хозяи н а д елает
излишними длинные конечности и придатки. Однако этот фактор не объясняет
прям о уменьшения их дифференцировки. Так, при вторичном упрощении п арази­
тических личинок старших возрастов у Lebia [Silvestri, 1905], Meloidae [Paoli, 1938] и
сетчатокры лого Mantispa [SchrOder, 1928] придатки могут сильно укорачиваться,
однако сохраняю т по крайней мере следы полной сегментации.
Можно предполагать, что существенным фактором, стимулирующим эволюцию
жуков в направлении дезэмбрионизации, я в л я е тся уменьшение отн оси тельного
размера яи ц и обеднение их желтком. Это мож ет быть связано с необходимостью
помещать яй ц а в плотны е ткани растений, в узкие щели коры и древесины или н е­
большие отверстия, проделываемые в ней самкой. Характерно, что наземные хищ­
ные жуки (Carabidae, Staphylinidae, Cantharididae) не имеют телескопического я й ц е­
клада. Они или откладывают яйца открыто, или помещают их в более широкие п о­
лости, куда самка проникает целиком.
Малые размеры яиц позволяют, не уменьшая их числа, сделать тел о самки м е­
нее тяжелым, что облегчает п олет и, следовательно, повышает вероятн ость о п ­
тимального размещения яиц. Не менее важна, по-видимому, и возмож ность при
тех же энергетических затратах увеличить относительное число яиц и ускорить
оогенез.
С другой стороны , уменьшение количества ж елтка в яйцах фитофагов может
быть обусловлено обеднением пищи пластическими веществами на имагинальной'
стадии или афагией имаго (весьма обычной у фитофагов). При этом функция н а­
копления питательны х веществ, необходимых д л я последующего разм нож ения,
переходит преимущ ественно или целиком к личинке, которая относительно б о­
лее обильно питается. Такое п ерераспределение функций, как показано М.С. Ги­
ляровы м [1957 и др.], яви лось основным движущим моментом возникновения и
быстрой эволюции п олн ого превращ ения насекомых вообще.
У большинства фитофагов выходящ ая из яй ц а крош ечная личинка, постоян н о
интенсивно питаясь, увели чи вается в разм ерах относительно горазд о сильнее,
чем у большинства хищников (у которы х она уж е в момент вы лупления долж на
быть д остаточн о крупной, чтобы охотиться). Д ля такого бы строго ро ста в теч е­
ние каж дого личи ночн ого возраста си льн ая дифф еренцировка покровов, м уску­
латуры и т.д. мож ет быть реальным препятствием [Шмальгауэен, 1935а]. Харак­
терно, что го л о ва личинок специализированных фитофагов, в наибольшей степе­
ни сохраняю щ ая активные функции, дифф еренцировку м ускулатуры и склеротизацию, растет в ход е личи ночн ого развития гораздо медленнее, чем остальное
тело.
Таким образом, понижение уровня дифференцировки вылупляющихся личинок
в ход е приспособления к фитофагии мож но с ч и та ть 'н е только допустимым в
связи с упрощением образа жизни личинки, но и п рям о полезным д л я ее быст­
рого роста. Иными словами, дезэмбрионизации мож ет рассм атриваться как сп о ­
соб адаптации к фитофагии. При этом, как и в сл уч ае с хищничеством, процессы
дезэмбрионизации развития и специализации к фитофагии активизируют д р у г
д р у га по принципу полож ительной обратной связи, широко использованном у
М.С. Гиляровым [1966] д л я объяснени я процессов, связанных с метаморфозом
насекомых.
Нужно еще раз отметить, что как эмбрионизация, так и дезэмбрионизация м о­
гут, как и д р у ги е адаптивны е особенности, п р о яв л ять ся независимо в различны х
неродственны х группах. Так. тенденция к эмбрионизации четко п р о яв л яетс я у
Adephaga, Staphylinoidea, части Elateroidea и Cantharoidea, а к дезэмбрионизации — у
Buprestoidea, части Elateroidea, Bostrychoidea, части Cucujoidea, Chrysomeloidea и части
Curculionoidea (по классификации К роусона [Crowson, 1955]). Часто личинки далеко
отстоящ их д р у г от д руга групп (например, ж уж елиц и стафилиноморфных Staphylinidae, относящ ихся к разным подотрядам ) оказываются очень сходными не
только внешне, но и по большинству ключевых диагностических признаков. Нап­
ротив, личинки из одного надсем ейства и ногда стол ь разительно отличаю тся
д руг от д р у га (например, Elateridae и Eucnemidae), что их мож но было бы отнести к
разным о тр яд ам насекомых.
О тносительная легкость горм ональной регуляц и и процессов эмбрионизации и
дезэмбрионизации допускает обратимость в их течении д л я дости ж ен и я н еобхо­
димых адаптаций. Так, случаи вторичной дезэмбрионизации отмечены у стаф и­
линид при усилении специализации к сап ро- и мицетофагии и с развитием забо­
ты о потомстве. Р яд случаев вторичной эмбрионизации имеет место у Chrysome­
loidea и Curculionoidea с п ереходом к хищ ничеству в некоторы х семействах этих
исходно растительны х групп.
По-видимому, именно широкое распростран ен ие и обратимость процессов
эмбрионизации и дезэмбрионизации в ход е адаптивной радиации личинок я в ­
ляю тся основной причиной того, что не сущ ествует однозначных, основанны х
на больших комплексах признаков, характеристик крупных групп насекомых
(например, отрядов) по личинкам.
По этой же причине нуж но с большой осторож ностью отн оси ться к классиф и­
кациям и ф илогенетическим построениям , основанным исклю чительно на п ри з­
наках преимагинальны х стади ях (по крайней мере у насекомых).
136
Как уже говорилось, у жуков, как и во многих других о тр яд ах насекомых,
эмбрионизация обычно коррели рует с неотенией (ювенилизацией имагинальной
стадии), а дезэмбрионизация — с надставками имагинальной стадии. Иными сл о ­
вами, эволюция идет либо в направлении общего уменьшения количества м орф о­
генетических перестроек в предкуколке и куколке (в результате поглощ ения час­
ти этих п ерестроек яйцом и отбрасы вания другой их части с неотенией имаго),
либо, наоборот, в направлении его увеличения за счет п ерестроек в яй ц е и ф ор­
м ирования вновь образованных в ход е анаболий имагинальных признаков. Эту
законом ерность труд н о объяснить непосредственными адаптациями, что застав­
л яе т п редполагать здесь какую-то коррелятивную связь. Один из возможных ме­
ханизмов образования этой корреляции — особенности горм ональной р егу л я­
ции метаморф оза насекомых. Секреция ЮГ — вещества, тормозящ его морфогенез
и активизирующего р о ст (в том числе р о ст ооцитов), мож ет стим улироваться
обильным питанием имаго, необходимым д л я откладки крупных яи ц (поскольку
весьма вероятно, ч то вещества, необходимы е д л я п остроен и я скелета ЮГ, насе­
комые получаю т с пищей). При этом усиление продукции ЮГ, в свою очередь, сти­
м улирует ж елткообразование, т.е. откладку все более крупных яиц, позволяющих
все более поздний выход личинки. С другой стороны, относительно более д о л ­
гое пребывание эмбриона в яйце мож ет вызвать ретардацию н ачала ф ункциони­
рования прилежащих тел эмбриона, необходимых лишь при активной л ичи ноч­
ной жизни, а отсутстви е поступ лен ия извне веществ, необходимых д л я п острое­
ния ЮГ, — задерж ать его секрецию. Все это вместе м ож ет приводить к отн оси ­
тельной задерж ке контроли руем ого ЮГ момента прекращ ения дифференцировок
в яйце и, следовательно, к морфогенетически все более позднем у вы ходу ли ­
чинки.
Необходимость сильного развития половой системы д л я откладки крупных
яиц при эмбрионизации мож ет вызвать смещение н ачала развития половой сис­
темы на морфогенетически более раннюю стадию — в куколку — еще до момента
окончания имагинальной дифференцировки. Поскольку д л я стим уляции овоге­
неза необходим ЮГ, секрец и я прилежащих тел такж е н ачин ается онтоген ети чес­
ки несколько раньше, когда имагинальные признаки ж ивотного еще не полностью
сформированы и морф огенез в типе долж ен был бы еще п родолж аться. Однако
поскольку ЮГ яв л я е тся лиогорм оном , растворенны м в гемолимфе, при увели че­
нии его ти тра не только активизируется рост ооцитов, но и торм ози тся развитие
других, не связанны х с разм нож ением имагинальных признаков. Таким способом
корреляти вн о мож ет возникать неотения, т.е. термин “корреляти вн ая эмбриони­
зация", предлож енны й И.И. Ежиковым [1953а], приобретает новый вполне конкрет­
ный смысл. Конечно, одноразовы е изменения такого плана долж ны быть очень
незначительными и, кром е случаев явн ого уродства, вряд ли доступны прямом у
наблюдения. Однако поскольку все описываемые процессы взаимообусловлены и
активизируют д р у г д р у га по принципу полож ительной обратной связи, они м о­
гут протекать отн оси тельно быстро в эволюционном плане. Иными словами, с о ­
седние роды и даж е виды м огут быть сущ ественно различны по уровню ювенилизации имаго и другим признакам, связанным с перестройками онтогенеза. Такое
предполож ение о п ри род е неотении хорош о объясняет большое развитие ее у
самок, у которы х образование половых продуктов в большей мере связано с на­
коплением резервных веществ (в яйцах или в тел е самки), чем у самцов. Такое
различие п олов (сохранение самцами полной дифференцировки тела при неотеническом упрощении самок) экологически полезно, поскольку со х р ан яется воз­
мож ность обновления геноф онда при ослаблении миграционных способностей у
неотенических бескрылых самок.
Впрочем, интенсивное развитие яи ц может, по-видимому, стимулироваться
извне и при фитофагии — в сл уч ае поглощ ения непосредственно аналогов ЮГ (а
не просто веществ, необходимых д л я его построения) с пищей — соками расте­
10. З а к . 1 4 0 2
137
ний, в которы х часто сод ерж атся АЮГ, как, например, у Rhynchota. Понятно, что
неотения в таких сл у ч аях мож ет возникать только у гемиметабол, поскольку
куколка голом етабол, к которой приходи т имагинальный морфогенез, не п и тает­
ся и не мож ет п олуч ать АЮГ в нуж ное время. Состав пищи личинок голом етабол,
по-видимому, не оказывает прям ого биохимического воздействия на м орф оге­
нез, поскольку у всех представителей этой группы личи ночн ая стади я и так п р о ­
текает в услови ях избытка ЮГ в организме. Это обеспечивает ее м орф ол оги чес­
кую стабильность, одноврем енно активизируя быстрый рост. Поэтому способ пи­
тания здесь влияет лишь косвенно, требуя или не требуя от личинки активных
перемещений и хорошей ориентировки (т.е. определен н ого уровн я диф ф еренци­
ровки придатков и органов чувств).
Дезэмбрионизации развития, энергетически более вы годная и способствующая
быстрому р о сту личинок, а следовательно, ускорению онтогенеза, реали зуется
во всех случ аях, когда д л я этого п ред ставл яется возможность. Это происходи т
чаще всего б лаго даря развитию заботы о потомстве: скры том у помещению яи ц на
или в пищевой субстрат, паразитическом у образу жизни личинок (но не имаго!),
прям ом у кормлению расплода и т.д. Такая связь упрощ ения образа жизни л и ч и ­
нок с дезэмбрионизацией развития, только ч то проиллю стрированная д л я жуков,
еще более явственна в о тр я д е перепончатокры лы х. Характерно, что наиболее
дифференцированные в этом о тр яд е (а по некоторы м признакам и среди г о л о ­
метабол вообще) личинки пилильщ иков питаю тся тканями растений, а наиболее
просто устроенны е паразитические личинки наездников — живыми тканями н а­
секомых. Этот прим ер показывает, что изменение активных функций молодых
форм оказывает на направление перестройки онтогенеза значительно большее
влияние, чем состав пищи. Связь дезэмбрионизации развития с упрощ ением о б ра­
за жизни личинок п рослеж ивается такж е у Lepidoptera, у которых гусеницы мине­
ры значительно менее дифференцированы, чем свободноживущие. Особенно
явственна она у двукрылых, где наивысшая степень дезэмбрионизации развития
среди Nematocera наблю дается у галлиц, а среди Brachycera — у живущих в пищевом
субстрате личинок Cyclorrhapha. Такое упрощение образа жизни личинок, как уж е
говорилось, необходимо связано с возрастанием активных функций имаго. Пос­
леднее не только целиком принимает на себя функцию расселен и я [Гиляров,
1945, 1966], но и приобретает все более сложны е формы поведения, позволяющие
уменьшить активность личинок: это и активные поиски подходящ их мест д л я я й ­
цекладки, и услож ненны е ее способы, наприм ер разыскивание и парали зац и я д о ­
бычи, и п острой ка гнезд и, наконец, специализация к колониальном у образу
жизни. Все это приводит в эволюционном плане к развитию анаболий, надставок
новых имагинальных стадий, обладающих как все более совершенным п олетом и
органами чувств (в особенности глазами), так и более соверш енной нервной си с­
темой и более развитым головны м мозгом. Предыдущие этапы имагинальной
дифференцировки концентрирую тся в куколке и даж е частично п ер ех о д ят в
предкуколку. Например, в п редкуколочном развитии о с в д етал ях п о вто р я ется
огром ное большинство имагинальных признаков предковой группы — п и л и л ь­
щиков. Однако, как уж е говорилось, появление таких анаболий означает в каж дом
конкретном сл у ч ае п родолж ение имагинальной дифференцировки в куколке
ч уть дальше нормы, которое мож ет п роисходи ть лишь в сл уч ае н екоторой за­
держки им агинальной секретации прилежащих тел. П оследняя мож ет быть с в я ­
зана с ретардацией р о ста ооцитов, полезной д л я облегчени я тел а самки, несущей
активные функции заботы о потомстве. Кроме того, все увеличивающийся в ход е
дезэмбрионизации разви тия объем м орф огенезов в предкуколке и куколке п ри во­
дит к увеличению относительной длительности этого периода. При этом в о р г а ­
низме полностью расходую тся накопленные личинкой вещества, которы е служ ат
основой д л я п остроен и я скелета ЮГ, а собственный ЮГ личинки успевают п о л ­
138
нее элим инироваться из организма. Все это мож ет создать дополнительны е п р ед ­
посылки д л я некоторой задерж ки окон чан ия дифф еренцировок в куколке. За­
держ ка н ачала имагинальной секреции ЮГ, в свою очередь, вызывает в части с л у ­
чаев меньшую интенсивность овогенеза, откладку более мелких яи ц с меньшим
количеством желтка, т.е. в свою очередь, сти м ули рует дезэмбрионизацию. В д р у ­
гих сл у ч аях возникает дополн и тельн ое питание имаго и увели чи вается о тн о си ­
тел ьн ая п родолж и тельн ость его жизни (что такж е п ред ставляет собой увел и че­
ние его активных функций). Как мы видим, у высших голом егабол с успехом р е а ­
лизую тся обе эти тенденции.
Глава III
ЭВОЛЮЦИЯ НАСЕКОМЫХ В СВЕТЕ ЯВЛЕНИЙ
ПЕРЕСТРОЙКИ ОНТОГЕНЕЗА
Попытаемся на основе рассмотренны х фактов и теоретических построений
п редлож ить собственную гипотезу п роисхож ден ия м етаморф оза насекомых и
проиллю стрировать значение перестроек онтогенеза в эволюции этой группы. За
основу представлений о времени п оявл ен и я и родственны х взаимоотнош ениях
крупных групп взяты последние филогенетические и палеон тологически е д ан ­
ные, излож енные в насыщенной интереснейшими фактами и идеями монографии
А.П. Расницына [1980]. В соответствии с ней употреблены названия крупных групп
насекомых (инфраклассов, когорт, надотрядов). Необходимость введения этих
названий вместо общепринятых обусловлена открытием в последн ее врем я р яд а
новых таксонов (для вымерших групп), изменением ранга многих прежних так со­
нов и сменой представлений о ф илогенетическом род стве многих групп в р е ­
зультате интенсивного развития палеонтологии насекомых. Однако здесь эволю­
ционное значение п ерестроек онтогенеза рассм атривается в основном на м ате­
р и але современных групп, преимагинальны е стадии которы х доступны д л я н е ­
посредственного сравнительно-м орф ологического изучения.
По-видимому, исходной д л я всех типов метаморфоза крылатых насекомых
нуж но счи тать археметаболию, непосредственно образовавшуюся с п оявлением
крыльев у раннекарбоновых Protoptera из протометаболии [Шаров, 1959] их тизанурообразных предков. Начальный этап развития археметабол, по-видимому, вклю­
чал несколько бескрылых личиночны х возрастов со слабой тагм атизацией тела,
малочленистыми лапками и антеннами и, возможно, недоразвитыми сложными
глазам и17, т.е. прим ерно соответствовавш их по уровню м орф огенетической диф ­
ференцировки преимагинальны м стади ям современных Thysanura. Возможно, что
эти личиночны е возраста подобно ларвулам современны х поденок [Захваткик
1953] см еняли д р у г д р у га без сильных морф огенетических перестроек. После
этого сл ед овал длительны й период ним фального морфогенеза, рек ап и тул и ро­
вавшего у полнокры лы х форм этапы последовательного развития кры льев в
форме их постепенной дифференцировки в сменяющихся нимфальных возрастах.
Развитие крыльев соп ровож далось усилением тагматизации тел а и расчленением
грудных сегментов, удлинением придатков, которое в услови ях еще слабого
полета м огло способствовать увеличению парусности, и постепенны м ф орм и­
рованием гоноподий. Развитие заверш алось несколькими [Захваткин, 1953; Шаров,
1959] имагинальными возрастами; возможно, что, как и протометаболы , архем е17У личинки чешуйницы первого возраста глаза состоят всего из 12 омматидиев с несовершенными
линзами [Шаров, 1953], т.е. слабее дифференцированы, чем личиночные глаза Panoipa.
139
таболы п родолж али лин ять в течение всей жизни. Мы не утверж даем вслед за
А.В. М артыновым [1938] и А.А. Захваткиным [1953], что развитие первичных кры­
латых насекомых п роходи л о в водной среде. Совершенно очевидно, ч то н асеко­
мые сф орм ировались как сухоп утн ая груп па [Гиляров, 1957]. Об этом говори т р яд
признаков современны х Thysanura, явн о близких к предкам всего отряд а. Очень
определенна вторичн ость всех приспособлений к водном у образу жизни у нимф,
личинок и им аго всех групп насекомых, ныне обитающих в воде. Б олее вероятн о,
что личинки Protoptera (соответствовавшие по уровню дифференцировки л арвулам современных поденок) были сухопутными подобно Thysanura. Правда, н еко то ­
рые особенности нимфоидной стадии, выделенной нами из предкуколки ж уков и,
видимо, гом ологичной ним фальному п ери оду он тоген еза предков, м огут ко с­
венно свидетельствовать о вторично водном или амфибиотическом (например, в
п р и л и в н о -о т л и в н о й полосе) образе жизни: это сильное развитие брюшных (и
переднегруды х) параноталий, пузыревидный (а не когтевидный) претарзус, широ­
кие сильные коксы, горазд о более длинные, чем и у личинок, и у имаго. Однако
эти ж е признаки м огут рассм атриваться и как приспособление к планирующим
прыжкам, предшествовавшим п олету при обитании на растениях (гипотеза Расницына [1976,1980]). Во всяком случае, эти формы, по-видимому, вели горазд о более
активный образ жизни, чем малоподвиж ны е и скорее всего скрытоживущие л ар вулы, и вполне могли осущ ествлять основную расселительную функцию, если
имаго были подобно современным поденкам слабо защищенными и короткож ивущими. Обитая в сравнительно мягком, влаж ном и теп лом климате карбона, при
сравнительно малом количестве хищников и изобилии пищи (видимо, они были
преимущ ественно детритофагами), эти формы могли развиваться очен ь м едленно
и постепенно, п р о х о д я в свободном состоянии весь длительный метам орф оз и
со х р ан я я в онтогенезе в оф орм ленном виде все состоян и я, ран ее пройденны е
имагинальной стадией предков.
Развитие Gryllones (Polyneoptera), известных со средн его карбона, видимо, п р о и ­
зошло из архем етаболии путем постепенной эмбрионизации развития. Расцвет
предков этой группы набю дался в конце карбона и н ачале перми, когда п ро и сх о ­
дила интенсивная дифф еренцировка климата Земли и на м есте ран ее занимавших
всю п лан ету субтропиков образовалось несколько растительны х зон [Мейен,
1987; Разумовский, не опубликовано]. По-видимому, эволю ция группы была с в яза­
на с прогрессирую щ им приспособлением к обитанию на вновь образованны х
тер р и то р и ях с сухим и жарким климатом, о чем, в частности, говорит п реи м у­
щественное обитание в жарких и аридных районах и современны х п ред стави ­
телей инф ракласса Gryllones. Этим мож ет быть объяснено уплотнени е их п о к р о ­
вов, образование надкрылий, специализация к скры том у обитанию (у тараканов и
особенно впоследствии у термитов). С этим же м огут быть связаны и нтенси ­
фикация питания зелеными, обильными водой частям и растений (у палочников,
прямокрылых) и п риспособления к защите яи ц от высыхания (оотеки, кубышки).
Такой путь эволюции этой группы стал возможным б лагодаря прогрессирующ ей
эмбрионизации развития, п оследовательном у поглощению яй ц ом всех л и ч и н о ч ­
ных, а затем и части нимфальных стадий. Следы постепенной эмбрионизации р аз­
вития Gryllones сохрани ли сь в палеонтологической летописи. Так, у р ан н еп ерм с­
ких Lemmatophoridae описаны нимфы с трех-четы рехчлениковы м и лапками при
пятичлениковы х лапках у имаго [Carpenter, 1935; Расницын, 1980]. Обитавшие в то
же врем я Attactophlebiidae, у которы х А.Г. Шаров [1959] описал имагинальны е л и н ь­
ки, имели ранних нимф с тр ех - или даж е двухчлениковы ми лапками, а поздних —
с пятичлениковы ми [Расницын, 1980]. Однако все нимфы современны х Gryllones
имеют полностью расчлененны е конечности, вполне сформ ированны е слож ны е
140
~лаза и имагинальную тагматизацию. Они отличаю тся о т имаго только н ед о р аз­
витием крыльев, расчленением птероторакса и гениталий. П остепенное поглощ е­
ние ранних постэмбриональных стадий яйцом привело к их весьма полной рек а­
питуляции в эмбриогенезе (см. разд ел о развитии сверчка). Наименьшее кол и чест­
во перестроек в постэмбриональном развитии современных форм отм ечено у н е­
которых уховерток, особенно бескрылых и в том числе паразитических [Davies,
1966]. Ф ормирование этой группы как обособленного отряда, по-видимому,
связано с некоторой ювенилизацией имаго (неотенией). Об этом говорит меньшая
по сравнению с другим и Gryllones дли н а их антенн, более гом он ом н ая и п олн ая
сегм ентация тела, недоразвитие передних и упрощ ение ж илкования задних кры­
льев, закладка гон опора самцов (или даж е парных гон опоров с парными пен иса­
ми) в задней части седьм ого сегмента. Характерно, что у этих форм (как и у
жуков, см. ранее) ю венилизация имаго соч етается с дальнейшей эмбрионизацией
преимагинальны х стадий. В частности, у родов Hemimerus и Arixena это вы раж ает­
ся в ж иворож дении и поглощении материнским организмом п ервого ним фального возраста [Davies, 1966]. Столь же очевидно неотеническое п роисхож дение эмбий с их гом ономной грудью, трехчлениковы ми лапками, утерей просты х гл аз­
ков, отсутствием крыльев у самок и их упрощенным ж илкованием у самцов,
неконцентрированной нервной системой и следами метамерии яйцевых тр у б о ­
чек и семенных фолликулов. Неотения была в этих сл уч аях биологически п олез­
ной как способ увеличения подвиж ности тел а при специализации к скрытому
обитанию и в некоторы х сл уч аях к паразитизму. Однако, не приобретя в р езу л ь­
тате такого н еотен и ческого изменения каких-либо новых ароморфных призн а­
ков (в отличие, наприм ер, от терм итов — см. далее), эти группы не испытали м ор­
фофизического прогресса, в настоящ ее врем я сравнительно немногочисленны и,
по-видимому, являю тся тупиковыми.
С ходная тен д ен ци я к укорочению развития п осредством неотении р еали зует­
ся у таракановых. М ногие их современны е формы характеризую тся укорочением
или даж е отсутстви ем крыльев у самок (Blatta, Periplaneta и др.), а нередко и у
обоих п олов (Loboptera и др.). Редукция крыльев д о п о л н яется у этих форм ряд ом
д ругих ювенильных признаков: сохранением лобного и тем енного швов, очень
крупными коксами (как мы видели у жуков, этот признак п р о яв л яется п реим у­
щественно на пронимфоидной и нимфоидной стадиях), укорочением и у п р о ­
щением деталей яйцеклада. При этом у родственной группы богомолов, не п р е­
терпевающих столь заметной неотении, яйцеклад значительно полнее развит, а
ископаемые тараканы имели длинный наружный яй ц еклад [Основы п ал ео н то л о ­
гии, 1962; Вишнякова, 1971]. Возможно, недоразвитие эдеагуса в ход е неотении
привело к формированию своеобразного генитального аппарата тараканов, с о с ­
тоящ его из трех фалломеров. Как и д л я уховерток, д л я некоторы х форм т а р а ­
канов характерно ж иворождение.
Очень определенны признаки неотении у термитов: короткие усики, обычно
четы рехчлениковы е лапки, упрощенное, состоящ ее из одних продольны х ств о ­
лов, ж илкование крыльев. Характерен такж е недоразвитый, и ногда даж е п о срав­
нению с тараканами, генитальный ап п арат самцов и п олн ое отсутстви е яй ц екл а­
д а у самок. Особенно резко черты ювенилизации проявляю тся у рабочих и сол д ат
с их полной гомономносгью грудны х сегментов, отсутствием гл аз и просты х
глазков. Характерно, что у более примитивных групп терм итов с не вполне сф ор­
мированной структурой колонии р о л ь рабочих выполняю т так называемые псевдэргаты — н еполовозрелы е нимфы, которы е способны неотенически образовы ­
вать бескрылых половы х особей в сл у ч ае гибели ц ар я и царицы. Н еотения у т е р ­
митов см огла разви ться в связи с п оявлен ием социальности, разделением функ­
ций м еж ду членами колонии, полностью скрытым образом жизни, способностью
141
усваивать клетчатку и другим и биологически
прогрессивны м и признаками,
обеспечивающими в настоящ ее врем я процветание этой группы.
Таким образом, у всех Blattopteroidea развитие неотении связано со сп ец и али за­
цией к скры том у образу жизни. В наименьшей степени неотеническое упрощ ение
свойственно богомолам, которы е обитают откры то на растениях.
Меньше всего п ерестроек он тоген еза претерпели, по-видимому, о ртоп терои д ные насекомые. Судя по рассм отренн ом у выше он тоген езу сверчков, более всего
сходных с предками всех ортоп терои дов и претерпевших сравнительно малые
изменения в филогенезе, эти п оследн ие возникли уж е как груп па с крайне эмбрионизованны м развитием. М олодая особь прямокрылы х о тл и ч ается от имаго
лишь недоразвитием кры льев и гениталий, несколько укороченными антеннами и
(у сверчков) церками. Случаи утери крыльев в этой группе, возможно, такж е
имеют неотеническую природу, однако они не очень многочисленны и не х ар ак ­
терны д л я группы в целом. Весьма возможно, что н еотения имела м есто при
формировании о т р я д а палочников, о чем го в о р ят бескрылость и личинковидность многих форм, а такж е нимфоидное строени е их женских гениталий.
Таким образом, эволю ция инфракласса Gryllones связана с глубокой эмбрионизацией развития, позволившей им в период пермокарбоновой дифф еренцировки
климата зан ять вновь образовавш иеся экологические ниши. Это были территории
с жарким и сухим климатом, недоступны е д л я первых птеригот с их длительны м
развитием. Большое число ранних стадий, п росто устроенны х и слабо защищен­
ных от высыхания, по-видимому, п озволяло им обитать лишь в стабильном
теплом и влаж ном климате. Возможно, именно обитание в ж арком клим ате сти ­
м улировало дальнейш ее развитие криптометаболии у Gryllones, которая п р ед с­
тавляет собой весьма энергоемкий процесс. Большие затраты энергии требую тся
д л я н акопления значительного количества ж елтка в яйцах при д остаточ н о вы со­
кой п лодовитости, а такж е д л я линек сильно дифференцированных им агообразных нимф [Bemays, 1986]. Свидетельством в п ользу этого служ ит п олн ое о тсу тс т­
вие форм, обладающих эмбрионизованным развитием (гемиметабол), в высоких
широтах [Чернов, 1978] и их пышный расцвет в теплы х и аридных районах. В торая
черта, весьма характерн ая д л я он тоген еза и эволюции Gryllones, — тен д ен ци я к
вторичной неотении имаго. Она особенно ч асто (но не всегда) р еали зуется при
специализации к более скрытому, чем у предков, образу жизни, что опять-таки
мож ет быть связан о с заселением более ксерофильных местообитаний.
С той ж е пермокарбоновой дифференциацией климата мож ет быть связано и
ф ормирование ныне живущих групп инф ракласса Scarabaeones (для современны х
насекомых Palaeoptera + Paraneoptera + Oligoneoptera в старом понимании), кром е
стрекоз и поденок.
Поденки, известные с верхнего карбона, но, видимо, существовавшие и раньше,
по-видимому, наиболее близки к первым крылатым насекомым (Protoptera). Они об­
ладаю т и наиболее сходным с предполагаемы м д л я протоптер типом м етам ор­
фоза — археметаболией. У них и м еется несколько бескрылых, п росто у стр о ен ­
ных и сравнительно м ало отличающ ихся д р у г от д руга личиночны х возрастов,
д линного р я д а нимфальных и двух короткоживущ их непитающихся им агиналь­
ных возрастов, причем спаривание и яйцекладка п ро и сх о д ят лишь в последнем
из них.
Развитие стрекоз уж е кардинально о тл и чается от этого типа, как и их внешняя
м орф ология. Все это говорит против объединения стрекоз и поденок в единую
группу Palaeoptera в п ользу мнения об их сам остоятельн ости [Расницын, 1980]. В
отногенезе стрекоз отсутствует стад и я субимаго, имаго долгож ивущ ее и актив­
но питается, а ран н ие личиночны е стадии полностью эмбрионизованы. Из яйца
выходит сильно диф ф еренцированная, х о тя внешне и о тл и ч н ая от им аго и з-за
142
во дн о го образа жизни нимфа — наяда. Эмбрионизация развития в этой группе
обеспечивается хищничеством имаго, которое позволяет отклады вать богатые
желтком яйца. В свою очередь, она сти м ули руется хищничеством личинок, ко то ­
рые, чтобы успешно охоти ться, долж ны быть д остаточн о сформированными уже
к м оменту выхода из яйца. Таким образом, мы наблюдаем здесь второй независи­
мый случай возникновения криптометаболии из археметаболии предков. Он
обусловлен, по-видимому, не палеоклиматически ми причинами (появлением н о ­
вых экологических ниш из-за дифференцировки климата), а возникновением н о ­
вой жизненной формы — воздушных хищников. Ее появление могло быть связано
с возникновением большого числа групп крылатых насекомых (Protoptera, Blattinopseida, примитивных Gryllones), служивших пищей стрекозам [Расницын, 19801.
Становление когорты Cimiciformes, видимо, было связано со специализацией к
фитофагии, на ч то указывает появление зачатков колющего хоботка уж е у предковых групп (Hypoperloidea, Palaeodyctioptera). Можно предполагать, что вместе с
соками растений эти насекомые начали потреблять естественны е АЮГ, которы е в
природе, как известно, в большом количестве сод ерж атся именно в хвойных. Это
п озволило им, с одной стороны, сильно ускорить рост питающихся стадий и,
следовательно, сократить их число. С другой стороны, это п отребовало ум ень­
шить объем морф огенетических перестроек в течение свободных стадий, чтобы
облегчить линьки при быстром росте. По-видимому, такое сокращение м орф оге­
незов у активных нимф прям о о п ред ел ял ось потреблением пищи, содержащей
АЮГ. А нтиморфогенетическое действие АЮГ привело к необходимости выработ­
ки специального механизма быстрой элиминации их из организм а в периоды
интенсивных перестроек: непосредственно перед и п осле каждой линьки и о с о ­
бенно в период ф орм ирования имагинальной стадии. До этого ти тр собственно­
го ЮГ18 на единицу веса мог регул и роваться соотнош ением увели чен и я веса
организма и скорости ро ста прилежащих тел. Когда второй п роцесс начинает
отставать от первого, отн оси тельное количество ЮГ на единицу веса сниж ается,
в результате чего его активная концентрация не д ости гается и м огут н ачаться
предлиночны е
перестройки. Однако п остоян н ое поступление АЮГ с кормом,
тем более обильное, чем интенсивнее питание, которое, в свою очередь, уси л и ­
вается с увеличением веса, потребовало выработки специального механизма
нейтрализации его воздействия. Возможно, ч то п осле выработки и соверш енст­
вования этого механизма он стал блокировать действия не только АЮГ, привне­
сенных с пищей, но и собственного ЮГ в организме. Таким образом, вы работался
очень четкий и в то ж е врем я лабильный (обусловленный соотнош ением го р м о ­
нов) способ разд елен и я в он тоген езе п роцессов роста (в присутствии ЮГ) и м о р ­
фогенеза (после его элиминации). Это аром орф ное приобретение, не менее с у ­
щественное, чем само п оявлен ие в ф илогенезе ЮГ, по-видимому, привело к воз­
никновению огромной группы Scarabaeiformes (Oligoneoptera в старом понимании), а
также к формированию Cimiciformes в их соврем енном виде.
Короткая специализированная ветвь Cimiciformes, начинающаяся с м ало изм е­
ненных сеноедов, эволю ционировала в направлении паразитирования н а теп л о ­
кровных (после их появления). Она связан а с очень резкой эмбрионизацией раз­
вития, позволяющей п роти востоять истреблению менее активных молодых ста­
дий хозяином и обусловленной обильным питанием калорийной пищей. В ходе
коррелятивной эмбрионизации, а такж е специализации к обитанию в перьях или
шерсти хозяи н а развилась и очень си льн ая н еотен и я имагинальной стадии у
этих форм. Так, пухоеды и особенно вши представляю т собой наиболее явственно
18
Судя по наличию прилежащих тел, ЮГ имеется у всех современных крылатых насекомых, видимо,
он уж е присутствовал и у предков Cimiciformes.
143
неотенические формы среди насекомых (включая Thysanura). Они н е более диф ф е­
ренцированы, чем карабоидные личинки голометабол: имеют трех-п яти ч л ен и к овые усики, одночлениковы е лапки, нередко с одним коготком, а у некоторы х
вшей даж е нерасчлененны й тибиотарзус, совсем лишены крыльев, имеют крайне
слабо сформированный генитальный аппарат.
Что касается свободноживущ их Cimiciformes, то их онтогенез, н есм отря на
н екоторое внешнее сходство, весьма сильно о тл и чается от криптометаболии
Gryllones. Это выраж ается, во-первых, в сущ ествовании в их развитии покоящ ихся
фаз (дейтонимф у трипсов, конца п оследнего ним фального возраста у тлей, л о ж ­
ной куколки червецов и алейродИд). Таких стадий нет в развитии остальны х Ноmoptera и клопов, однако их им агинальная линька сущ ественно о тл и чается о т о с ­
тальных больших объемом морфогенетических перестроек, чего не наблю дается
у большинства Gryllones. Второе сущ ественное отли чи е от онтоген еза Gryllones
состоит в относительно большей ювенильности (простоте организации, отличаю ­
щей их от имаго) активных преимагинальны х возрастов и в сравнительно м ень­
шем количестве м орф огенетических п ерестроек при смене возрастов. Отметим,
что оба эти признака в наивысшем своем выражении характерны д л я истинных
голом етабол (Scarabaeiformes). Это, как уж е говорилось, способ рационализации
индивидуального разви тия посредством разд елен и я процессов морф огенеза и
роста, связанный с перераспределением активных функций м еж ду молодыми и
взрослыми формами. Первичное п оявлен ие такого типа м етаморф оза м огло быть
связано, как и криптом етаболия Gryllones, с занятием вновь образовавш ихся ниш в
ходе раннепермской дифференцировки климатов Земли. Однако в отли чи е от
типичной криптометаболии Gryllones оно м огло п ояви ться не в жарких и сухих
условиях, а в районах с континентальны м климатом, резко меняющимся в те ч е ­
ние года. В таких услови ях насекомые, кром е периодов активного разви тия в
благоприятны х погодны х условиях, долж ны были п риспособиться к переж ива­
нию периодов зимовки, а в аридных районах, возможно, и летней засухи, н ах о ­
д ясь в укры тиях и прекращ ая на это врем я питание. Чтобы обеспечить переж ива­
ние таких периодов, насекомые долж ны были избыточно питаться на предш ест­
вующих активных стади ях и (в сл уч ае питания хвойными) п отреблять с пищей
значительное количество АЮГ. Это м огло приводить к тому, что м орф огенез на
эти* стади ях несколько задерж ивался, а р о ст уск орялся. В результате каж дая
ним ф альная линька, ко то р ая долж на была п роисходи ть при достиж ении ж и вот­
ным определенны х размеров, соответствовала несколько менее д иф ф ерен ц иро­
ванном у состоянию , чем это было свойственно концу соответствующ его возраста
у предковой группы. При этом каждый последующий возраст оказы вался более,
чем у предков, сходным с предыдущим, и к покоящ емуся п ери оду п одход и ла
несколько менее диф ф еренцированная (ювенильная) форма. В пери од п окоя ак­
тивное движение, питание, а вместе с ним и поступление извне ан ал огов ЮГ
прекращалось, а о статочн ое действие механизма, в период активного питания
удалявш его излишки АЮГ из организма, м огло приводить к быстрой элиминации
из него и собственного ЮГ. Тем самым создавались предпосылки д л я о тн о си ­
тельно бы строго и более интенсивного, чем у предков, морфогенеза. При этом
вначале такая п ерестройка м огла соп ровож д аться линьками, быстро сл ед овав­
шими одна за д ругой, которы е были энергетически обеспечены избыточным п и ­
танием предыдущих стадий (подобные нимфальные линьки в покоящ емся с о с т о я ­
нии наблюдаются у трипсов). Однако с соверш енствованием горм ональной р е г у ­
ляции онтогенеза такие линьки, по сущ еству бесполезны е д л я не растущ его о р ­
ганизма, могли утратиться. При этом все процессы перестройки, р ан ее с о о т ­
ветствовавшие нескольким нимфальным возрастам, стали п роходи ть в течение
одного п о след н его ним фального возраста или даж е его части. Это со сто ян и е
144
очень характерн о д л я крылатых форм сеноедов, многих клопов и в особенности
Homoptera (тлей, червецов, алейродид), когда из бескрылой личинковидной м о л о ­
дой формы, лишенной глазков, а нередко и сложных глаз, с малочленисты м и или
даж е нерасчлененными антеннами и одночлениковы ми лапками (а у алей роди д
даж е с неразделенны м тибиотарзусом) п о яв л яется сразу кры латое, гораздо бо­
лее диф ф еренцированное имаго. Вторая сущ ественная особенность Cimiciformes,
связанная с первой, — зн ачительн ая ювенилизация как имагинальных, так и нимфальных стадий по сравнению с исходными д л я них [Расницын, 1980] Нурорегloidea. Тенденция к ювенилизации имаго, по-видимому, п роявилась еще на заре
становления цимициформных. Так, представители семейства Synomaloptilidae, п е­
реходн ого м еж ду гипоперлидами и палеодиктиоптерами, имели пяти член и ковые лапки, длинные многочлениковы е антенны и богатое жилкование. Более
близкое к палеодиктиоптерам семейство Permarrhaphidae (по крайней м ере неко­
торы е его представители) характеризовалось трехчлениковыми лапками, у к о р о ­
ченными, отн оси тельно м алочленистыми антеннами и обедненным жилкованием,
состоящ им из немногих продольны х стволов [Расницын, 1980]. Иными словами,
по уровню имагинальной дифференцировки эти формы были сходны с со в р е­
менными сеноедами, у которы х даж е крылатые имаго в известной степени ювенилизированы. Начальный этап ювенилизации имаго у всех цимициформных, види ­
мо, был связан с некоторы м упрощением образа жизни: переходом к питанию
вегетативными частям и растений или образованным из них детритом, п овсем ест­
но встречающ ейся легкодоступной пищей.
Очень четкий р яд постепенной ювенилизации имаго, как уже говорилось,
прослеж ивается в н ад о тр яд е Psocopteroidea. Уже в о тр яд е сеноедов внутри всех
его п о д о тр яд о в наблю дается тенденция к вторичной утрате крыльев и тагм атизации тела. Резкая ю венилизация имаго п р о яв л яется у пухоедов и особенно у
вшей в связи с прогрессирующ ей специализацией к паразитизму на теп л окров­
ных. По-видимому, это стало возможным при отбрасывании в ходе ювенилизации
не только имагинальной, но и нимфальной стадии предков. Во всяком случае, в
развитии современных сеноедов столь мало дифференцированные свободные
стадии отсутствую т. Нетипичная д л я насекомых однонаправленность этих п р о ­
цессов (т.е. ю венилизация не только взрослой, но и молодых форм: утрата нимф и
личинковидность тех и других) мож ет быть связана со специализацией к парази ­
тизму на теплокровных. При этом выгодны и утрата метаморфоза как наиболее
уязвим ого п ери ода д л я уничтож ения хозяином, и общее ом олож ение всех с т а ­
дий, облегчающее их интенсивное питание и усиленную яйцепродукцию. Л ичин­
ковидное строени е и короткие придатки помогают насекомым успешно п еред ви ­
гаться и п рикреп ляться в шерсти и перьях, а мешковидное мягкое тел о — н аса­
сывать большое количество крови и ф орм ировать крупные яйца.
Определенный уровень ювенилизации имаго, х о тя и не заходящий сто л ь д а л е ­
ко, характерен д л я трипсов с их личинковидным телом, короткими (ш ести-десятичлениковыми) антеннами, отсутствием глазков у бескрылых форм, двухчлен иковыми лапками, небольшими крыльями с редуцированны м ж илкованием (или д а ­
же бескрылостью), отсутствием у п о д о тр яд а Tubulifera яйцеклада и пениса. Очень
интересен факт перестройки внутренних органов трипсов во врем я покоящ ихся
нимфальных стадий (см. выше). Он сходен по интенсивности разруш ительных и
восстановительны х п роцессов с типичным полным превращением, что еще раз
подчеркивает сходство в механизме становлен и я типов м етаморф оза этих групп.
Онтогенез клопов сравнительно стабилен и, по-видимому, п одвергался незна­
чительным изменениям с момента возникновения этой обширной, но сравнитель­
но однородной (в смысле у ровн я нимфальной и имагинальной дифференцировки)
группы. Он, по-видимому, сф орм ировался уже на фоне известного уровня крип145
тометаболии в сочетании с д овольн о значительной ювенилизацией имаго (по
сравнению с рассмотренны ми ранее предковыми Hypoperloidea). Д ля клопов х ар ак ­
терны четы рехчлениковы е (несмотря на и ногда значительную длину) антенны,
трехчлениковы е лапки, д л я некоторы х ф орм ч асти чн ая редукц и я крыльев, у п р о ­
щенное их жилкование.
Наибольшего разнообразия среди Cimiciformes формообразование посредством
перестроек он тоген еза дости гает в о тр я д е Homoptera. Из их числа, по-видимому,
наиболее близки к исходным формам д л я о тр я д а как по общей м орф ологии,
отражающей уровень нимфальной и имагинальной дифференцировки, так и по
типу метаморфоза листоблошки и цикадовые. Их им агинальная стади я несколько
менее ю венилизирована, чем у клопов, — с более расчлененными усиками, более
полным жилкованием кры льев с поперечными жилками, хорош о развитым я й ц е­
кладом, некоторой гетероном ностью тела. Преимагинальные их стадии, н ап ро­
тив, менее эмбрионизованы, чем у клопов, и при этом более сходны д р у г с д р у ­
гом: они бескрылы (тогда как у клопов зачатки крыльев развиваю тся от возраста к
возрасту), имеют нерасчлененны е лапки (у цикад и младшего возраста листоблошек) при двух-или трехчлениковы х лапках у имаго. Таким образом, уж е в этой
группе мож но с большой долей вероятн ости п редполагать концентрацию в п о с­
леднем преим агинальном возрасте нескольких нимфальных, а сами эти преим а­
гинальные возрасты по уровню дифференцировки мало отличаю тся о т личинки
голометабол. М ожно предполагать, что такая п ростота строен и я молодых с т а ­
дий Homoptera ун аследован а непосредственно от ларвулы археметабол. Однако
группы, явно близкие к предковым цимициформных (например, сеноеды), уж е у т ­
ратили в развитии подобные свободные стадии в результате эмбрионизации р аз­
вития. Поэтому более вероятно, что у Homoptera они появляю тся вторично в
результате п о явл ен и я второй (после яйца) покоящ ейся стадии (преимагинального отрезка п оследнего ним фального возраста), в которой начали кон ц ен три ро­
ваться м орф огенетические перестройки, вначале характерны е д л я свободных
нимфальных стадий, а затем и "извлекаемые" в ходе дезэмбрионизации развития
из яйца. Как уж е указывалось, такое п ерерасп ределен и е морфогенезов, ведущее к
все большему упрощению молодых свободных стадий, особенно выгодно при
специализации их исклю чительно к питанию и росту, в то врем я как за имаго
закрепляю тся функции разм нож ения и расселения. Эта тенденция очень сильно
прогрессирует в группе Homoptera, где молоды е особи м огут проводи ть всю
жизнь практически на одном месте, усиленно п итаясь и л и н яя, что л егч е м огут
проделы вать мягкие, мало дифф еренцированные формы. Имаго, освобож денны е
от необходимости питаться, м огут полностью сосред оточи ться на размнож ении
и расселении. Своеобразную модификацию этого процесса (в общем в том же
направлении) п р ед ставл яет собой чередование поколений. При этом к разм нож е­
нию (иногда в сочетании с партеногенезом ) п ер ех о д ят неотенические м олоды е
формы, функции крылатых имаго еще более сокращаются и со с то ят лишь в р ас се­
лении и обновлении генофонда. В р я д е случаев имаго вообще исчезают из ж из­
ненного цикла, ч то не приводит к гибели вида, т.е. собственно им агинальная с т а ­
д и я станови тся факультативной. Именно у Homoptera (алейродид и червецов) мы
наблюдаем настолько близкую аналогию с голом етаболией, ч то Р.Е. С нодграсс
[Snodrass, 1954] даж е называет червецов голометаболам и. Однако их л ож н ая ку ­
колка гом ологи чн а нимфальной стадии (одной или скорее нескольким), т.е. п р ед ­
куколке истинных голом етабол. В то же врем я куколка последних, как мы виде­
ли, заключает субимагоидную стадию, т.е. соответствует одном у или нескольким
имагинальным возрастам предков.
Таким образом, путь развития когорты Cimiciformes связан с развитием об ли ­
гатного обитания и питания на растен иях (аналогичного паразитизм у на ж ивот146
ных, что позволяет р я д у авторов называть его паразитизмом на растениях) и в
меньшей мере паразитизма на животных. Он состоит в приобретении (на фоне
некоторой исходной криптометаболии и ювенилизации имаго) прогрессирующей
тенденции к концентрации м орфогенеза в двух отделенных д р у г о т д р у га этапах
— яй ц е и последнем преимагинальном возрасте. Это приводит к значительны м
различиям меж ду имаго и молодыми стадиям и и к дальнейшей их ювенилизации
с образованием подобия голометаболии. Такой путь развития несколько менее
энергоемок, чем типичная криптом етаболия Gryllones, однако все-таки в большей
мере реали зуется сейчас в тропических и особенно в субтропических областях.
Характерно, что обладающие им группы, как и Gryllones, практически не встр е­
чаются в наиболее высоких широтах, х о тя зах о д ят на север дальше, чем ортоп тероидны е насекомые [Чернов, 1978].
В наибольшей мере энергетическая вы годность такого направления п ер ест­
ройки онтогенеза р еали зуется в группе Scarabaeiformes (Oligoneoptera). Путь приоб­
р етени я голометаболии их общими предками (согласно А.П. Расницыну, отр яд о м
Miomoptera, появивш имся в конце карбона) в. самых общих чертах мож но п ред ста­
вить себе следующим образом. Предковая группа, еще обладавш ая архем етаболией, н ачала специализироваться в преимагинальных возрастах к питанию п о я ­
вившимися в это врем я хвойными, богатыми аналогами ЮГ (или их опадом, такж е
содержавшим эти вещества), а имагинальная и субимагинальные стали афагами.
Афагия этих стадий м огла быть либо унаследованной о т предков, либо возник­
нуть вторично. Биологически было полезно, чтобы поступающие с пищей АЮГ не
препятствовали дифф еренцировке органов, связанных с расселением и разм но­
жением (поскольку мож но предполож ить, что п оловая система, гоноподии,
кры ловая м ускулатура и т.д. п родолж али диф ф еренцироваться в субимагинальных возрастах). Еще один весьма вероятны й механизм возникновения афагии
имаго — элиминация отбором особей, у которы х при еще слабом п олете п рои с­
ходил быстрый овогенез и интенсивное ж елткообразование. М ожно п р ед п о л о ­
жить, что го н адотропн ое действие АЮГ, поступающих с пищей, стим улировало
эти процессы (как и процессы сперм атогенеза) и способствовало отказу имаго от
д ополн и тельн ого питания д л я облегчения веса тела. Это, в свою очередь, стим у­
лировало откладку малож елтковы х яи ц и более оптим альное д л я будущих л и ч и ­
нок их размещение, т.е. активизировало дезэмбрионизацию развития посредством
уси лен и я заботы о потомстве. Еще одно преимущество афагии имаго — уменьше­
ние веса тел а за счет редукции или смены функций органов питания (например,
их превращение в воздушные мешки, как у поденок) — сущ ественно д л я их м и гра­
ционных способностей. Возможно, что следы прошедшей в ф илогенезе сп ец и али ­
зации к афагии имаго мы, как уж е говорилось, наблюдаем в форме сильной п е­
рестройки при метаморфозе орган ов пищ еварения и связанных с ними слюнных
ж елез и мальпигиевых сосудов.
Дальнейшее соверш енствование системы горм онов м етаморф оза п озволило
сосред оточи ть все перестройки организации (еще сравнительно н езна­
чительные), необходимы е д л я ф орм ирования имаго из первых летающих стадий,
в субимагинальных возрастах, освободив заключительный имагинальный возраст
д л я расселен и я и размнож ения. Это м огло стать возможным, если эти стадии,
уже имевшие только м орфогенетические функции, стали п роходи ть в скрытом
состоянии в период переж ивания насекомыми неблагоприятны х погодны х п е­
риодов (например, во врем я зимовки). Д лительность этих п ери одов вкупе с
интенсивным питанием ранних возрастов опадом, содержащ им АЮГ (которое
могло обеспечить достиж ение ими необходимых д л я дальнейш его развития
разм еров еще на стадиях личинки), позволила постепенно сосред оточи ть в этом
покоящ емся п ери оде и все нимфальные возраста (как это описано выше д л я
Cimiciformes, но в еще большей степени). После утраты линек, потерявших свое
147
значение в отсутстви е роста, в результате дальнейш его соверш енствования г о р ­
мональной системы метам орф оза эти нимфальные возраста образовали предкуколку голом етабол, а субимагинальны е — куколку. Такой п роцесс концентрации
крылатых нимф в покоящ ейся стадии был. как указывает А.П. Расницын [1980],
биологически полезен еще и потому, что облегчал молодым питающимся с т а ­
диям передвиж ение в скважинах субстрата (подстилки или, в сл уч ае п ри н яти я
гипотезы А.П. Расницына, шишек голосеменных), где торчащ ие в стороны или
даж е складывающиеся зачатки крыльев долж ны были быть помехой. Оставшиеся
свободными м олоды е (личиночные) возраста все более теряли способность к
последовательной дифф еренцировке внешних структур при смене од н ого воз­
раста другим. Вначале это, возможно, происходи ло в известной мере п од в о з­
действием ан алогов ЮГ. в изобилии поступавших с пищей и при этом вызывавших
интенсивный р о ст личинок. Впоследствии эта биологически полезн ая задерж ка
днфференцировок за счет роста, видимо, стала п оддерж иваться выработкой
больших количеств собственного ЮГ и стала независимой от состава пищи.
Существенно, что п редлагаем ая гипотеза возникновения голом етаболии (как и
гипотеза А.А. Захваткина, к которой он а во многом близка) не требует о б язател ь­
ного признания исходной дезэмбрионизации, поскольку карабоидные личинки
более примитивных групп Scarabaeiformes не менее дифференцированы, чем л ар вула поденок, младшие возраста тлей или червецов. И нтенсивное развитие дезэмбрионизация п ретерп ела уже впоследствии (причем независимо в разных
группах голометабол) в х о д е дальнейш его соверш енствования системы го р м о ­
нальной регуляц и и метаморфоза. Особенно важны при этом сдвигание н ачала
выработки ЮГ в эмбриогенезе на все более ранние стадии и отработка механизма
быстрой и полной элиминации его из организма. Приобретение этих особ ен н ос­
тей, по-видимому, и стало тем решающим аром орфозом, который привел к р ас ц ­
вету нынешние группы высших голометабол.
Наименьшее отклонение о т п редполагаем ого исходного типа голом етаболии
наблю дается в соврем енном н ад о тр яд е Neuropteroidea. Их личинки о тн о ся тс я к
карабоидному типу, а перестройки при метаморфозе сравнительно неглубоки. Об
этом, в частности, говорит свободная подвиж ность куколок этих форм в течение
всего развития. М орф ология им аго сходн а по уровню дифф еренцировки с
первыми голометаболам и (Miomoptera). Д ля имаго весьма характерн а аф агия
(хотя и не д л я всех групп). Развитие Mantispa п редставляет собой п риспособ­
ление к паразитизму в яйцевых коконах пауков и нередко рассм атривается как
пример гиперметаморфоза. Однако упрощ ение паразитических возрастов у этой
формы незначительно, у них со х р ан я ется п олн ая сегм ентация придатков,
которые, как и все тело, только укорачиваю тся и утолщаются. Возможно, что
чрезвычайное м орф ологическое сходство меж ду личинками и имаго в о тр я д е
верблюдок я в л яе т ся свидетельством некоторой вторичной эмбрионизации
развития (адультизации личинок). Однако в целом у невроптероидов, у которы х
не наблю дается сейчас ни м орф оф изиологического, ни биологического п р о гр ес­
са. перестройки онтогенеза весьма незначительны. Гораздо более серьезное
значение они приобретаю т в группе Coleopteroidea, которы е имеют среди н ев р о ­
п тероидов своих весьма вероятны х предш ественников — вислокры лок. Их
м етаморфоз несколько отл и чается от остальных н европтероидов не столько
водным образом жизни личинок, сколько их несколько меньшей диф ф еренцировкой: они о тн о сятс я скорее к сильф оидном у ти пу с нерасчлененны м тибиотарзусом, отчлененной верхней губой и разбросанными простыми глазками.
Вторичноводный образ жизни личинок приводит лишь к выработке специальны х
приспособлений ц еногенетического характера. К ним в первую оч еред ь
о тн о сятся трахейны е жабры, которы е у личинок Sialis располож ены на первых
148
семи брюшных сегментах. Они шестичлениковые и имеют в трех первых члениках
собственную м ускулатуру. Эти придатки ногоподобны и часто рассматриваю тся
как гом ологи брюшных конечностей, в частности грифельков Thysanura. Хотя
гом ологи я этих придатков с конечностям и (по нашему мнению, скорее с
телоподитом , а не с грифельком, нечленистым даж е у Thysanura, которы е более
дифференцированы, чем личинки Sialis) каж ется нам весьма вероятной, личинки
вислокры лок по уровню дифференцировки не соответствую т полиподной
эмбриональной стадии Sialis и жуков. Они вы ходят из яй ц а на горазд о более
близкой к имаго сильфоидной (ранее олигоподной) стадии, а брюшные кон еч­
ности у них сохраняю тся в результате ретардации, вызванной биологической
полезностью этих органов, изменивших свою первоначальную функцию. Их
зачатки сохраняю тся с момента закладки и дальше развиваются синхронн о с
грудными ногами, д ости гая сходн ого уровн я расчленения, хотя, конечно, без
специфической дифференцировки члеников, свойственной ногам. Такой же
гетерохронией (задержкой редукции в эмбриогенезе) можно объяснить развитие
брюшных придатков у Corydalis, биологический смысл которых состоит, помимо
дыхания, в фиксации личинки на субстрате в текучей воде и в предохранении ее
от всплывания. Глубина перестроек в куколке вислокрылок сравнительно
невелика (см. ранее), их имаго — афаги, по уровню м орф ологической диф ­
ференцировки сходны с общими предками голом етабол и другими невроптероидами. Характерно строени е имагинальной галеи Sialis, двухчлениковой с
палочковидным вершинным члеником, напоминающим галею карабоидных л и ч и ­
нок жуков.
Эволюция о тр яд а Coleoptera связана с очень многочисленными и важными
перестройками метаморфоза. Они особенно существенны д л я эволюции этой
группы, поскольку основной ароморфный признак имаго жуков — приобретение
сильно склеротизованны х, защищающих тел о надкрылий — одноврем енно н а л о ­
жил некоторы е ограничения на эволюцию их имагинальной фазы, вызвав к жизни
обособление многочисленны х форм личинок. Появление этих разнообразных
форм, как мы видели, стало возможным именно благодаря глубоким п ерестрой ­
кам онтогенеза. Личинки первых жуков, по-видимому, были сильфоидными,
подобными личинкам Myxophaga [Crowson, 1955, 1960], либо переходными меж ду
сильфоидным и карабоидным типами, как у современных Archostemata [Понома­
ренко, 1969]. Весьма возможно, что п ереход о т сильф оидного к п ром еж уточном у
типу соверш ался в течение свободной личиночной жизни (как у некоторых
Archostemata). Перестройки, происходящ ие при метаморфозе у более прим итив­
ных групп жуков, сравнительно невелики. Это, возможно, связано с менее мощной
мускулатурой (слабый полет) и кратковременностью в эволюционном плане или
отсутствием афагии на стадии субимаго. В п ользу того, что субимаго предков
жуков, как и имаго, м огло активно питаться, говорит п рисутствие у куколки
собственного эпителия средней кишки, сбрасывающегося в конце этой стадии
[Poyarkoff, 1910]. Имагинальная стади я жуков, н есм отря на внешнюю о д н о р о д ­
ность, обнаруж ивает д овольн о значительны е вариации у ровн я дифф еренци­
ровки, которы е выражаются преж де всего в степени гетероном ности брюшка
(мембранизации и втягивание базальных и апикальных сегментов). При этом
брюшко наиболее примитивных из современных групп жуков (Archostem ata,
M yxophaga) отнюдь не наиболее гомономно (ювенильно) в пределах отряда.
Подавляющее большинство современных видов жуков объединено в два
п о д о тр яд а — Adephaga и Polyphaga. Становление обширного и прогрессивного
п о до тр яда Adephaga — путь специализации к хищ ничеству как личиночных, так и
имагинальных форм. В этом п о д о тр яд е на см ену сильф оидному (или про149
меж уточном у меж ду сильфоидным и карабоидным) уровню дифференцировки
личинки предков, поглощ енному яйцом и сохраняю щ емуся в эмбриогенезе (см.
выше), пришел более дифференцированный карабоидный тип личинок. Это
произош ло в результате перехода в свободное состоян и е стадии, более близкой к
имаго, извлеченной в ход е эмбрионизации развития из предкуколки предковых
групп. В свою очередь, имаго Adephaga отли чает р я д признаков (более гом ономное основание брюшка, щупиковидные гал еа максилл, коксы, достигающие
вершины второго стернита и др.), свойственны х субимагоидной стадии более
генерализованных форм. По-видимому, тип строен и я имаго A dephaga мог
образоваться в результате ювенилизации имагинальной стадии предков (неоте­
нии), что хорош о согл асуется со специализацией к хищ ничеству в этой группе
(см. выше).
Случаи вторичной ювенилизации имаго и адультизации л ичи нок19
встречаю тся и у Polyphaga, нередко охваты вая целые надсем ейства (например,
Staphylinoidea, Cantharoidea), х о тя здесь они не стол ь резки и п роявляю тся в более
частных признаках. М ногие группы Polyphaga сохраняю т примитивных си л ь ­
фоидных личинок и генерализованный, типичный д л я жука облик имаго. Однако
весьма типичен д л я этого п о д о тр яд а (и наиболее прогрессивен д л я о тр яд а жуков
в целом) путь перестройки м етаморф оза в направлении ювенилизации личи нок'в
ходе их специализации к скрытому образу жизни и фитофагии. Он со ч етается с
надставками имагинальных стадий — адультизацией имаго. Этот путь такж е
многократно и независимо реали зуется в разных группа Polyphaga, д ости гая
наивысшего у ровн я у Bostrichoidea (Bostrichidae, Anobiidae), Chrysomeloidea (Bruchidae, Cerambycidae) и Rhynchophora (все семейства). Нередко п рям о п роти воп о­
ложные тенденции перестройки онтогенеза (эмбрионизации и дезэмбрионизации)
реализую тся у близко родственны х групп. Например, златки и особенно
Eucnemidae имеют м ало дифференцированных личинок, а щелкуны — си льф оид­
ных с некоторыми признаками карабоидных (имеют назале и двухчлениковую
галею максилл). Однако в таких сл у ч аях эти сравнительно недавние перестройки
не затрагиваю т имагинальную стадию, ограничиваясь лишь признаками личинок.
Пример наиболее прям ой и быстрой эволюции в направлении дезэмбриони­
зации разви тия демонстрирую т перепончатокры лы е. Согласно А.П. Расницыну
[1980], эта группа сильно изолирована от остальных Scarabaeiformes и составл яет
отдельный н ад о тр яд Hymenopteroidea. Дезэмбрионизации у перепончатокры лы х
связана с выработкой все более сложны х ф орм заботы о потомстве. Личинки
первых пилильщ иков (Xyelidae), по-видимому, обитали полуоткры то в раскрытых
шишках голосем енны х [Расницын, 1969, 1980]. Эти формы сравнительно сильно
дифференцированы: у них ш естичлениковые антенны, четы рехчлениковы е
челюстные и трехчлениковы е губные щупики, пятичлениковы е конечности с
одним коготком, слож н ое расчлен ен и е сегментов тел а и конусовидны е и
валиковидные брюшные ноги. Такое строени е сохраняется, и ногда даж е с
незначительными изменениями в сторон у эмбрионизации развития, у некоторы х
Tenthredinoidea и Pamphilioidea, живущих откры то или в паутинных гнездах и
трубках. Их личинки приобрели семичлениковые антенны и расчлененны й
тибиотарзус (Argidae, некоторы е Pamphiliidae), отчлененны е брюшные ноги
(Tenthredinidae, Diprionidae, Cimbicidae). Напротив, личинки Cephidae и Siricidae,
перешедшие к обитанию в тканях растений, п ретерпели заметную ювенилизацию:
п оследовательное уменьшение числа члеников антенн и щупиков, недоразвитие
19 У жухов эти процессы, как правило,
скоррелированы, что хорошо объясняется особенностями
гормональной регуляции метаморфоза (см. ранее).
150
грудных ног, имеющих вид нерасчлененных сосочков, и исчезновение брюшных,
упрощение расчлен ен и я сегментов. Наконец, наиболее ю венилизированные
личинки Orussidae, перешедшие к паразитическом у образу жизни, вообще лишены
ног (как грудных, так и брюшных), максиллярных щупиков и каких-либо брюшных
придатков, имеют одночлениковы е антенны и губные щупики и нерасчлененны е
сегменты тела. Характерно, что этот ряд эволюции личинок пилильщиков
совпадает с прогрессирующей адультизацией имаго: надставкой новых форм со
все большей гетерономностью и подвижностью брюшка, соверш енствованием
яйцеклада и т.д.
Дальнейшее развитие это направление перестройки онтогенеза п олучает у
Apocrita в связи с прогрессивным развитием заботы о потом стве (паразитизм,
общественный образ жизни). При этом начинает п роявл яться тенденция к в то р и ч ­
ному уменьшению резкости разграничения процессов м орф огенеза и роста
между активными и покоящ имися стадиям и. Это становится возможным бла­
год аря крайнему упрощению активных функций личинки, живущей внутри
концентрированного пищевого субстрата. При этом рост в малой степени
п реп ятствует активному морфогенезу, а возможность обходиться без плотной
кутикулы уменьшает необходимость линек. В результате к личиночной стадии, с
одной стороны, п ереходи т часть морфогенетических процессов, ранее п р о х о ­
дивших в яйце (например, срастание зачатков нижней губы у ос). Этот ком плекс
м орфогенетических п ерестроек не смещ ается в покоящ ийся предкуколочны й
период, как при обычной дезэмбрионизации развития, а начинает реали зоваться
в ходе личиночной жизни (при см ене возрастов). В этот же период начинает
происходить и р яд м орфогенетических процессов, у предковых форм св о й с­
твенных предкуколочной стадии, — еще у личинки начинают постепенно р азв и ­
ваться имагинальные диски ног и крыльев; д л я насекомых это — случай весьма
резкой частичной гетерохронии, поскольку эти зачатки появляю тся на брухоидной или еще более ранней личиночной стадии, в то врем я как, например, у ж уков
Tenebrio зачатки крыльев начинают развиваться на поздней сильфоидной стадии,
а у нимф сверчков (или, например, у поденок, наиболее сходных по характеру
развития с исходными формами д л я всех Pterygota) — на очень поздней п о с­
толигоподной стадии.
В торичное объединение морфогенетических процессов, ранее разделенны х
между яйцом и предкуколкой (и даж е куколкой), наибольшей степени д ости гает
у Parasitica [Расницын, 1965]. Ряд, демонстрирующий этот путь эволюции о н то ге­
неза у перепончатокры лы х, в деталях прослеж ен О.М. Ивановой-Казас [1952,1961].
Этот р яд включает протоподны х личинок, описанных ранее, и вершиной его из
числа известных к настоящ ему времени форм я в л яе тся развитие Prestw ichia
aquatica, паразита яи ц плавунцов [Иванова-Казас, 1952]. Сходный тип развития
имеют Trichogramma (Silvestri, 1909), Ophioneurus [Ganin, 1896] и Telenomus [Коломиец, Коваленок, 1958]. Вышедшая из яйца личинка Prestwichia мешкообразна, без
следов тагматизации и даж е сегментации, не имеет оформленной нервной,
кровеносной, дыхательной и выделительной систем. Постэмбриональное разви ­
тие личинки не соп ровож дается линьками, сохранились только куколочн ая и
имагинальная линьки. Все внутренние органы, сегм ентация тела, ротовы е части,
антенны, глаза, конечности, половы е придатки закладываю тся и развиваю тся до
субимагоидного (куколочного) со сто ян и я на свободной личиночной стадии. В
куколочный период они перемещаются из своего первоначального полож ения в
постепенно растущей "имагинальной п олоске” на брюшной сторон е личинки в
свое дефинитивное полож ение. Еще д о наступления этого момента дегенерирует
очень слабо разви тая л и чи ночн ая м ускулатура и развивается имагинальная. В
целом онтогенез Prestwichia представляет собой прим ер вторичной редукции
151
полного м етаморф оза как такового путем практической утраты морф ологически
и поведенчески специфичной личиночной стадии. Здесь п роисходи т вторичн ое
объединение процессов морф огенеза и ро ста в ходе крайнего упрощ ения образа
жизни личинки за счет развития заботы о потомстве.
П апилионоидная груп па о тр яд о в голом етабол, наиболее близкая к се тч а то ­
крылообразным [Историческое развитие..., 1980], возможно, в период своего
становления характеризовалась водным образом жизни личинок. Об этом
говорит и наличие водных личинок у части M ecoptera (N annochoristidae) и
предлагаемый приводный образ жизни первых скорпионниц. Водный образ жизни
ведут почти все личинки ручейников и большинства более примитивных групп
двукрылых (которые возникли как потомки скорпионниц). М ожно п редполагать,
что личинки предковых форм папилионоидей были сходны по уровню
дифферецировки с современными личинками вислокры лок и ручейников, т.е.
были промеж уточными м еж ду сильфоидным и карабоидным типами (имели
ш естичлениковые ноги, видимо, с одним коготком, отчлененную верхнюю губу,
четы рехчлениковы е челюстные и двухчлениковы е губные щупики, отчлененны е
и, возможно, расчлененны е урогомфы). Переход личинок к скры том у обитанию в
околоводном детри те (как у некоторых современных скорпионниц) привел к
некоторой дезэмбрионизации развития: личинки M ecoptera горазд о слабее
дифференцированы, чем у вислокры лок и ручейников, прим ерно соответствую т
раннему сильф оидном у типу. У них неявственно расчлененны е грудны е ноги,
трехчлениковы е, а и ногда даж е двухчлениковы е челюстные и од н о- и
двухчлениковы е губные щупики. Наиболее слабо дифференцированы личинки
Boreus, ведущие скрытый малоподвижный образ жизни (подо мхом) и являю щ иеся
фитофагами. У них явственно трехчлениковы е антенны (у д ругих род ов
M ecoptera они четырехчлениковые), всего три простых глазка и отсутствую т
брюшные ноги. У других наземных личинок Mecoptera, ведущих более активный
образ жизни как сап ро- и полифаги (и даж е хищники), выражены брюшные ноги и
глаза из многих компактно располож енны х глазков. Оба эти признака
представляю т собой частичны е гетерохронии, по-видимому, связанны е со
сменой среды обитания (ретардацию зачатков брюшных ног до более позднего по
сравнению с полиподной
эмбриональной стадией п ериода и, напротив,
акцелерацию зачатка аппозиционного слож ного глаза). В целом же уровень
дифференцировки личинок Panoipa и Bittacus, видимо, ближе к исходном у д л я
отряда, а упрощ ение личинок Boreus — результат дальнейшей более глубокой
апоморфной дезэмбрионизации.
Личинки ручейников сравнительно однородны как по образу жизни, так и по
уровню морф ологической дифференцировки личинок, по нашему мнению, о тв е­
чающему предковом у состоянию д л я папилионоидей. У них четы рехчлениковы е
челюстные и двухчлениковы е губные щупики, ш естичлениковые ноги с одним
коготком, сближенные глазки, урогомфы обычно имеются, нередко расчленены .
Слабое развитие антенн в этой группе п ред ставляет собой пока труд н о
объяснимую частичную гетерохронию . М ожет быть, длинные антенны неудобны
д л я поисков пищи в донном детрите, поскольку, например, у водных, но хищных
личинок вислокры лок эти придатки обладают нормальной длиной и р ас ч л е­
нением.
Бабочки, вероятн о, произошли от ручейников в н ачале м ела (И сторическое
развитие..., 1980)20. Возникновение этой группы было связано с вы ходом личинок
20 По современным данным,
бабочки возникли не позднее самого начала юры, и характер их
отношений с ручейниками остается еще не вполне ясным [Меловой бноценотипический кризис...,
1988] {Прим. отв. ред.).
152
на сушу и специализацией их к фитофагии. По общему уровню дифференцировки
гусеницы прим ерно соответствую т личинкам ручейников (что, кстати говоря,
косвенно свидетельствует о вторичности дезэмбрионизации современны х ли ч и ­
нок скорпионниц). Некоторое ослабление грудных ног гусениц связано, повидимому, с известным упрощением их функций. У ручейников ноги несут о с­
новную нагрузку при передвиж ении (причем нередко с домиком) и прикреплении
к субстрату в быстротекущих водах. У гусениц функции и передвиж ения, и
фиксации на растениях в значительной мере п ереход ят к брюшным ногам,
которы е сохраняю тся у них в результате ретардации эмбрионального признака.
Как уж е говорилось, брюшные ноги есть и у личинки Mecoptera, однако у бабочек
(гусениц) они сильнее дифференцированы, как и остальные придатки, нередко
расчленены и часто вооружены венцом крючьев или щетинок. У гусениц молей
минеров, обитающих внутри живых тканей растений, наблю дается д овольн о
сильное упрощение строения, связанное с дезэмбрионизацией. Однако в целом
чешуекрылые такж е сравнительно однородны по строению личинок, так что
перестройки онтогенеза не налож или особенно сильного влияни я на эволюцию
этой группы.
Напротив, филогенез огром н ого о тр яд а двукрылых, по-видимому, п реи м у­
щественно о п р ед ел яется эволюцией образа жизни и связанной с этим м орф о­
логии их личиночной фазы [Ковалев, 1981]. Наиболее вероятный образ жизни
личинок первых двукрылых, которы е п роисходят, по-видимому, о т прим итив­
ных Mecoptera [Историческое развитие..., 1980], — обитание и питание в п о л у ­
жидком околоводном или болотном детрите, приведшие к значительной д ез­
эмбрионизации развития группы. У личинок типулоидов — группы, наиболее
близкой к формам, исходным д л я о тр я д а [Ковалев, 1981], при развитой головной
капсуле полностью отсутствую т ноги, антенны и щупики обычно о д н о ч л ениковые, чаще всего отсутствую т глазки. Некоторое услож нение стр о ен и я л и ч и ­
нок, возможно, связанное с некоторой вторичной эмбрионизацией развития,
наблю дается у форм, переходящ их к более активному образу жизни. У
свободноживущих личинок надсем ейства Chironomoidea появляю тся усики из
нескольких члеников и два-три простых глазка, а у перешедших к обитанию в
наземном детри те бибионоидов — расчлененны е щупики.
Несколько более дифференцированы по сравнению с исходными ти п ул ом орфами личинки Tabanoidea (имеют трехчлениковы е антенны и сильно развитые
ротовы е части, а такж е явственны е глазки) и Asiloidea, что, по-видимому, связано
с некоторой эмбрионизацией развития в связи с хищ ничеством личинок и имаго
(у имаго слепней на теплокровных). Очень сильно дезэмбрионизованы в связи с
паразитическим образом жизни личинки Bombylyidae.
Б олее примитивные галлицы (Cecidom yioidea) имеют хорошо выраженную
головную капсулу и двухчлениковы е антенны. Из их числа у фитофагов
галлообразователей строение личинок несколько упрощ енное — редуцирую тся
части ротового аппарата.
Высшие круглошовные двукрылые (Cyclorrhapha) демонстрирую т наиболее
высокую степень дезэмбрионизации развития. Они вы ходят из яй ц а на стадии,
примерно соответствующей длинной зародышевой полоске жуков (см. выше). У
них полностью отсутствует головн ая капсула, нет ни антенн, ни глаз, а из
придатков головы развиты только ротовы е крючья, гом ологичны е мандибулам, и
одночлениковы е нижнегубные щупики. Выход из яй ц а на стол ь ранней стадии,
когда п ередние головны е сегменты еще загнуты на дорзальную сторону
зародышевой полоски, создает предпосылки д л я ацефализации личинок —
состоян ия, когда сегменты, в типе образующие придатки головы, ввернуты в
атриум (там же прикрепляю тся и основания ротовых крючьев) и наруж ное
И . З а к . 1402
153
полож ение занимает лишь н иж няя губа, на уровне которой и происходит
перегиб эмбриональной "головы". В услови ях очень быстрого он тоген еза такое
располож ени е головных сегментов создает известные преграды д л я
дифференцировки придатков головы, н есм отря на их новообразование из
имагинальных дисков. Таким образом, имагинальные придатки головы высших
двукрылых представляю т собой пример интенсивного новообразования на фоне
известной ювенильности строен и я их зачатков. Так, антенны имаго о с та ­
ются шестичлениковыми. Мандибулы (ротовые крючья) сбрасываю тся при куколочной
линьке, а поскольку их дифф еренцировка п роисходит на весьма
ранней стадии, м атериал их зачатка, по-видимому, полностью р асх о д у ется на
образование личиночны х мандибул и у имаго эти придатки вообще отсутствую т.
Характерный мускоидный хоботок имаго образуется за счет нижней губы и ее
щупиков — единственных придатков, дифф еренцировка которых у личинки не
п репятствует их дальнейш ему развитию в предкуколке б лагодаря наруж ном у
положению и типичном у д л я этих придатков способу функционирования. Следы
ювенилизации имаго выражаются и в малой дифф еренцировке брюшка, в котором
замещение личиночных клеток имагинальными происходи т в последнюю очередь
— уже у куколки. Онтогенез высших двукрылых — один из сравнительно редких
у насекомых примеров, когда ю венилизация личинок приводит не п росто к
надставке новых имагинальных стадий путем анаболий (о корреляции меж ду
дезэмбрионизацией развития и развитием анаболий у имаго см. ранее), а к
возникновению некоторых совершенно новых морф ологических адаптаций,
которые стан о в ятся возможными б лагодаря задерж ке развития в предкуколке и
куколке некоторы х структур из-за их малой дифференцировки у личинки, т.е.
очень резким частичны м гетерохрониям . По-видимому, этот путь стал
возможным б лаго даря очень ранней детерминации имагинальных тканей в
гистобластах.
В целом, по-видимому, можно резюмировать [Тихомирова, 1979, 1981], что
перестройки онтогенеза насекомых представляю т собой весьма р асп р о стр а­
ненный и универсальны й механизм. Они вполне сопоставимы по результатам с
мутагенезом, причем поставляемы й ими м атериал д л я отбора горазд о более
системно организован и д опускает более прямую и быструю эволюцию со о тв етс­
твующих групп.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты и сследования позволяю т сделать вывод, ч то в эм бриональ­
ном предкуколочном и куколочном развитии насекомых обнаруживаю тся весьма
полные рекапитуляции признаков сам ого разного таксоном ического ран га от
видовых и родовы х до у ровн я о тр яд а и когорты. Как способ вы явления этих
рекапитуляций весьма перспективно использование аналогов ювенильного
гормона, позволяющее вы делять промеж уточны е морф огенетические стади и во
внешне оф орм ленном виде, проводить сквозные гомологии р я д а орган ов и
судить об их филогенезе.
Перестройки при полном метаморфозе не м огут служ ить п реп ятстви ем д л я
вы явления рекапитуляций, и их резкое углубение у высших групп оли гон еоп тер
я в л яе т ся скорее следствием, чем причиной возникновения п олн ого м ета­
морфоза.
Наиболее характерный и ароморфны й признак полного превращ ения н асеко­
мых — разделение, с одной стороны, п ери одов интенсивного питания и р о ста на
свободной личиночной стадии, с другой — морфогенеза в яйце, предкуколке и
куколке, ставшее возможным б лагодаря совершенствованию системы го р м о ­
нальной регуляц и и метаморфоза. Основные морфологические разл и чи я имаго и
особенно личинок разных групп насекомых определяю тся перекомбинацией в
развитии этих периодов, т.е. относительно более ранним или, напротив, поздним
выходом активных стадий их яйца или куколки.
Исходным типом развития д л я насекомых, видимо, мож но счи тать археметаболию, путь развития п олинеоптер — глубокая эмбрионизация всех
личиночных и части нимфальных возрастов в связи со специализацией к
обитанию в сухих и жарких условиях. М енее зн ачительн ая эмбрионизация паранеоптер в сочетании с ювенилизацией им аго связана с паразитизмом и п он и ­
жением активности в связи со специализацией к высасыванию соков растений.
Резкое разделени е функций личинок (питание и рост) и имаго (расселение и р аз­
множение) в сочетании с необходимостью переж ивать неблагоприятны е усл ови я
среды в укры тиях предполагаю тся исходными д л я возникновения го л о м е­
таболии, послужившей далее причиной расцвета класса.
Один из основных механизмов эволюции насекомых — перестройка инди­
видуального развития, которая возмож на б лагодаря резервации в скрытых
онтогенетических периодах стадий единого м агистрального п роцесса м орф о­
генеза, преры ваемого активными стадиям и на разных этапах.
155
ЛИТЕРАТУРА
Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири (Odonata).
Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1973. Т. 1, ч. 1
330 с.
Б ер г Л.С. Номогенез или эволюция на основе
закономерностей / / Л.С. Берг. Труды по теории
эволюции. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1977. С.
95—311.
Виш някова В.Н. Строение придатков брюшка
мезозойских тараканов (Insecta, Blattodea) / / Сов­
ременные проблемы палеонтологии. М.,- Наука,
1971. С. 174—186. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 130).
Г и л я р о в М.С. Влияш(е 'характера расселения
на х о д онтогенеза насекомых / / Журн. общ. био­
логии. 1945. Т. 6, № 1. С. 26—36.
Г и л я р о в М.С. Особенности почвы как среды
обитания и ее значение в эволюции насекомых,
м.; л.: Иэд-во АН СССР, 1949. 280 с.
Г и л я р о в М.С. Эволюция постэмбрионального
развития и типы личинок насекомых / / Зоол.
журн. 1957. Т. 36, вып. 11. С. 1683—1697.
Г и л я р о в М.С. Эволюция насекомых при пе­
реходе к пассивному расселению и принцип
обратной связи в филогенетическом развитии / /
Там же. 1966. Т. 45, вып. 1. С. 3—52.
Г и л я р о в М.С. Относительная продолж и­
тельность разных стадий онтогенеза у насе­
комых / / III Совещ. "Темп индивидуального
развития животных". М., 1970. С. 15—16.
Гормональная регуляция развития насе­
комых / Под ред. В.И. Тобиаса, В.И. Бурова. 1983.
182 с. (Тр. ВЭО; Т. 64).
Давы дова Э.Д. О развитии крыльев у светляков
Lampyris noctiluca L. и Phausis splendidula Lee.
(Coleoptera, Lampyridae) // Зоол. журн. 1965. Т. 44,
№5. С. 693—705.
Давыдова Э.Д. Крыловая мускулатура свет­
ляков (Coleoptera, Lampyridae) с различной
степенью редукции элитр и крыльев / / Там же
1966. Т. 45, № 7. С. 1023—1032.
Давыдова
Э.Д. Экологические и морфо­
логические причины редукции крыльев у лампирид (Lampyridae, Coleoptera) / / Вопросы функ­
циональной морфологии и эмбриологии насе­
комых. М.: Наука, 1968. С. 58—72.
Ежиков И.И. К вопросу о морфологическом
156
строении яйцеклада и жала насекомых / / Тр.
НИИЗ МГУ. 1925. № 1. С. 141—153.
Ежиков И.И. Метаморфоз насекомых / / Тр.
Тимиряэ. ин-та. М., 1929. 52с.
Ежиков И.И. Некоторые соображения о типах
развития многоклеточных из яйца / / Докл. АН
СССР. Нов. сер. 1936а. Т. 2, № 1. С. 399—401.
Ежиков И.И. Метаморфоз, скрытое и прямое
развитие / / Успехи соврем, биологии. 19366. Т. 5,
вып. 3. С. 479—490.
Ежиков И.И. Соотношение онтогенеза и фило­
генеза / / Там же. 1939а. Т. 11, вып. 2. С. 217—239.
Ежиков И.И. О типах развития многокле­
точных из яйца / / Сб. памяти акад. А.Н.
Северцова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19396. Т. 1. С.
261—280.
Ежиков И.И. "Протерогенез" Шиндевольфа / /
Успехи соврем, биологии. 1940. Т. 13, вып. 1. С.
164—167.
Ежиков И.И. Особенности ранних эмбрио­
нальных стадий при неполном и полном
превращении у насекомых / / Тр. Ин-та м ор­
фологии животных. 1953а. Вып. 8. С. 130—153.
Ежиков И.И. К организации чехлоносок рода
Fumea (Lepidoptera, Psychidae) / / Там же. 19536.
Вып. 8. С. 154—169.
Ж е р и х и н В.В. Развитие и смена меловых и
кайнозойских
фаунистических
комплексов.
Трахейные и хелицеровые / / Тр. ПИН АН СССР.
1978. Т. 165.200 с.
Захваткин А.А. Сравнительная эмбриология
низших беспозвоночных. М.: Сов. наука, 1949.
Захваткин А.А. К вопросу о происхож дении
личинки Holometabola / / Сб. науч. работ. М.:
Изд-во МГУ. 1953. С. 195—204.
Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых. М.:
Высш. шк., 1975. 328 с.
Иванов А.В. Пауки, их строение, образ жизни и
значение для человека. Л.: Иэд-во ЛГУ, 1965.
Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбрио­
логия. М.; Л.: Биомедгиэ, 1937. 809 с.
Иванова-Казас О.М. Постэмбрнональное разви­
тие Prestwichia aquatica (Hymenoptera) / / Тр. Ле­
нингр. о-ва естествоиспытателей. 1952. Т. 71, № 4.
С. 165—213.
Иванова-Казас О.М. Очерки по сравнительной
эмбриологии перепончатокрылых. Л.: Иэд-во
ЛГУ, 1961. 266 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбрио­
логия беспозвоночных животных. Простейшие и
низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1975. 370 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбрио­
логия беспозвоночных животных. Трохофорные,
щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры,
м.: Наука, 1977. 321 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбрио­
логия беспозвоночных животных: Иглокожие и
полухордовые. М.: Наука, 1978а. 166 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбрио­
логия
беспозвоночных
животных.
Низшие
хордовые. М.: Наука, 19786. 166 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбрио­
логия беспозвоночных животных. Членисто­
ногие. М.: Наука. 1979. 224 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбрио­
логия беспозвоночных животных. Неполноусые.
М.: Наука, 1981. 207 с.
Иванова-Казас О.М., Иванова НА. Метаморфоз
ивового пилильщика Pontania caprae L. (Нутпеnoptera, Tenthredinidae). 1. Гиподерма / / Энтомол.
обозрение. 1964. Т. 43, № 2. С. 309—326.
И вановский А. Б. Палеонтология и теория
эволюции. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1976. 78 с.
Историческое развитие класса насекомых /
Под. ред. Б.Б. Родендорфа, А.П. Расницына. М.:
Наука, 1980. 269 с.
Камшилов М.М. Эволюция биосферы. М.: Наука,
1979. 256 с.
К овалев В.Г. Эволюция образа жизни личинок
двукрылых / / Вопр. общ. энтомологии. 1981. С.
128—121 (Тр. ВЭО; Т. 63).
К овалев В.Г. Этапы и факторы исторического
развития фауны / / Фауногенеэ и филоценогенез.
М.: Наука, 1984. С. 138—153.
Кож анчиков
И.В. К физиологии и био­
логическому значению куколки в цикле развития
метаморфных насекомых / / Изв. АН СССР. Сер.
биол. 1946. № 2. С. 171 — 182.
К олом иец Н.Г.. К оваленок А.В. Биология
яйцееда Telenomus gracilis Mayr. (Hymenoptera,
Scelionidae) / / Изв. СО АН СССР. 1958. № 10. С.
96—106.
Крыж ановский Г.С. Принцип рекапитуляции и
условия исторического понимания развития / /
Сб. памяти акад. А.Н. Северцова. М.; Л.: Изд-во АН
СССР. 1939. С. 281—366.
Крыж ановский О.Л., Рейхардт А Н. Фауна
СССР. Жесткокрылые. Л.: Наука. Ленингр. отдние, 1976. Т. 5, вып. 4: Жуки надсемейства
Histeroidea. 434 с.
Куаффе A. Sectophilonlhus — новый для
Палеарктики
замечательный
род
трибы
Philonlhini (Coleoptera, Staphylinidae) / / Зоол.
журн. 1966. Т. 45, вып. 2. С. 195—201.
М акаров P.P. Об укорочении личиночного
развития у десятиногих ракообразных (Crustacea,
Decapoda) / / Там же. 1968. Т. 47, вып. 3. С. 348—359.
М акаров P.P. Некоторые особенности жиз­
ненных циклов Euphausiidae / / Там же. 1971. Т. 50,
вып. 2. С. 193—197.
Мартынов А.В. Очерки геологической истории
отрядов насекомых. М.; Л.: Иэд-во АН СССР, 1938.
149 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 7, вып. 4).
Матвеев В.А.. Т ихом ирова А.В. Смена насе­
ления стафилинид (Staphylinidae) на вырубках
ельников в Марийской АССР / / Экология. 1975. №
6. С. 73—78.
Махотин А.А. К явлениям редукции в мор­
фологии imagines зимней пяденицы (Operophlera
brumata L.) / / Докл. АН СССР. 1936. Т. И , № 9. С.
396—398.
Махотин А.А. К явлениям редукции в м ор­
фологии imagines пяденицы-обдирало (Erannis
defoliaria Cl.) 11 Там же. 1940. Т. 28, № 8. С.
761-763.
М ейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра,
1987. 403 с.
Меловой биоценотический кризис и эволюция
насекомых. М.: Наука, 1988. 230 с.
М ельн иков О.А. О морфогенезе проктодеума
насекомых в связи с тагмоэисом их тела / / Зоол.
журн. 1974. Т. 36, № 11. С. 1683—1697.
М ечников И.И. Избранные биологические
произведения. М .- Изд-во АН СССР, 1950. 797 с.
М и лей ко вски й
С.А. Некоторые проблемы
экологии размножения морских донных бес­
позвоночных с пелагическим развитием / / Тр.
Мурманск, морск. биол. ин-та. 1961. Т. 3(7). С.
147—160.
М илей ко вски й С.А. Личинки
(преиму­
щественно Polychaeta и Gastropoda) и экология
нереста морских донных беспозвоночных с
пелагическим развитием на примере Баренцового. Белого, Норвежского морей и Гольф­
стрима: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.,
1965.
М ирзоян
Э.М.
Развитие
учения
о
рекапитуляции. М.: Наука, 1974. З68.с.
Никитский Н.Б. Морфология личинок и образ
жизни Nemosoma Latr.(Col. Trogossitidae) —
хищников короедов Северо-Западного Кавказа / /
Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 4. С. 563—568.
Новак В. Вопросы филогенеза насекомых с
превращением с точки зрения данных о
гормонах метаморфоза / / Энтомол. обозрение.
1961. Т. 40. С. 5—18.
Определитель насекомых Европейской части
СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л.:
Наука, 1965. 667 с.
157
Определитель обитающих в почве личинок
насекомых / Под ред. М.С. Гилярова. М.: Наука,
1964. 919 с.
Основы палеонтологии. Членистоногие. Тра­
хейные и хелицеровые / Под ред. Б.Б.
Родендорфа. М.: Иэд-во АН СССР, 1962. 560 с.
Панов А.А. Строение головного мозга насе­
комых на последовательных этапах постэмбрионального развития. Ш. Зрительные доли / /
Энтомол. обозрение. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 86—105.
Панов А.А. Строение головного мозга на­
секомых на последовательных этапах постэмбрионального развития. IV. Обонятельный центр
/ / Там же. 1961. Т. 40, вып. 2. С. 259—271.
Панов А.А. Происхождение и судьба нейробластов, нейронов и клеток нейроглии в
центральной нервной системе китайского д у б о ­
вого шелкопряда //Т а м же. 1963. Т. 42, вып. 2. С.
337—350.
П оливанова Е.Н. Значение анатомических
признаков для систематики и выяснения фило­
генетических взаимоотношений клопов-щитников (Pentatomoidea) / / Тр. ин-та морфологии
животных АН СССР. 1959а Вып. 27. С. 201—220.
П оливанова ЕН. Особенности онтогенеза
пентатомид (Hemiplera,Pentatomoidea) и его зна­
чение для их систематики и филогении / / The
ontogeny of insects: Acta Symposii de evolutione
insectomm. Praha, 19596. P. 75—81.
П оливанова Е.Н. Эндокринные органы и линьки
в эмбриогенезе насекомых / / Чтения памяти
А.Н. Холодковского. Л.: Наука, 1972. С. 3—15.
П оливанова Е.Н. Функциональный аспект
эмбриогенеза насекомых. М.: Наука, 1982. 240 с.
Пономаренко А.Г. Историческое развитие
жесткокрылых-архостемат. М.: Наука, 1969. 240 с.
Потоцкая В.А. Морфоэкологические типы
личинок Staphylinidae / / Проблемы почвенной
зоологии. М.: Наука, 1966. С. 102—103.
Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Staphylinidae) Европейской
части СССР. М.: Наука. 1967. 120 с.
П оярков Э.О. Опыт теории куколки насекомых
с полным превращением / / Тр.
Русск. энтомол.
о-ва. 1914. Т. 41, № 1. С. 1—51.
Разум овский С.М. Закономерности динамики
биоценозов. М.: Наука, 1981. 232 с.
Р асницын А.П. Некоторые аспекты взаимо­
отношений морфогенеза и роста в эволюции
онтогенеза насекомых / / Энтомол. обозрение.
1965. Т. 44, № 3. С. 476—485.
Р асницы н А.П. Происхождение и эволюция
низших перепончатокрылых. М.: Наука, 1969. 196
Р асницы н А.П. Высшие перепончатокрылые
мезозоя. М.: Наука, 1975. 134 с.
Р асницы н А.П. О ранней эволюции насекомых
и происхож дении Pterygota // Журн. общ. био­
логии. 1976. Т. 37. № 4. С. 543—555.
158
Р асницы н А.П. П роисхождение и эволюция
перепончатокрылых насекомых. М.: Наука, 1980.
192 с.
Р одендорф Б.Б. Особенности онтогенеза и их
значение в эволюции насекомых / / The ontogeny
of insects: Acta Symposii de evolutione insectorum.
Praha, 1959. P. 56—60.
Соболев Д.Н. Начала исторической биоге­
нетики. Симферополь: Госиздат Украины, 1924.
С пенсер Г. Основания биологии. СПб., 1899. Т.
1. 270 с.
Стриганова Б.Р. Закономерности строения
органов питания личинок жесткокрылых. М.:
Наука, 1966. 128 с.
Титова Л.К. Особенности роста эмбриональ­
ных и дифференцированных тканей у личинки
Una populi // Докл. АН СССР. 1940а. Т. 27, № 7. С.
759—761.
Титова Л.К. Особенности роста ларвальных и
эмбриональных элементов у Pieris brassicae/ / Там
же. 19406. Т. 27, № 7. С. 762—765.
Т ихом ирова А.Л. Отличительные признаки
некоторых зерновок в преимагинальных стадиях
развития / / Экспресс-информ. Центр, лаб. по
карант. раст. МСХСССР. 1965. № И. С. 1—12.
Тихом ирова А.Л. Фауна стафилинид и их
распределение по типам сельскохозяйственных
угодий
агробиостанции
МГУ
"Чашниково"
Московской области / / Проблемы почвенной
зоологии. М.: Наука, 1966. С. 135—136.
Тихом ирова. А.Л. Некоторые сравнительные
данные по экологии и поведению жуков-стафилинид (Coleopetera, Staphylinidae) / / Зоол.
журн. 1967. Т. 46, вып. 12. С. 1785—1798.
Тихом ирова А.Л. Жуки-стафилиниды юры
Каратау / / Юрские насекомые Каратау. М.: Наука,
1968а. С. 139—154.
Т ихом ирова А.Л. Новые и малоизвестные
Paederinae (Coleoptera, Staphylinidae) фауны СССР
/ / Тр. Зоол. музея МГУ. 19686.
Т. 11. С.
195-204.
Тихом ирова А.Л. Сравнительные данные по
гигропреферендуму стафилинид (Coleoptera,
Staphylinidae) / / Зоол. журн. 1968в. Т. 47, вып. 10.
С. 1498—1505.
Т ихом ирова А.Л. М орфоэкологические о с о ­
бенности и филогенез стафилинид. М.: Наука,
1973. 191 с.
Тихом ирова А.Л. Строение личинок жуков в
свете эмбрионизации и дезэмбрионизации / /
Материалы VII съезда ВЭО. Д.: Наука, 1974а. С.
133—134.
Т ихом ирова А.Л. Дезэмбрионизации как ме­
ханизм филогенетических преобразований в
отряде жуков / / Журн. общ. биологии. 19746. Т.
35, вып. 4. С. 620—630.
Т ихом ирова А.Л. Строение личинок стафи­
линид в свете явлений эмбрионизации и де-
ээмбрионизации / / Зоол. журн. 1974в. Т. 53. вып.
8. С. 1187—1195.
Тихом ирова А.Л. Формирование генитального
аппарата в скрытых стадиях онтогенеза Tenebrio
molitor, выявленных с помощью аналогов юве­
нильного гормона / / Там же. 1975. Т. 54, вып. 12.
С. 1810-1818.
Тихом ирова А.Л. Изменение уровня диффе­
ренцировки свободных стадий жесткокрылых
как механизм филогенетических преобразований
/ / Журн. общ. биологии. 1976а. Т. 37, вып. 4. С.
584—599.
Тихом ирова А.Л. Новые виды стафилинов
рода Lalhrobium Grav. (Coleoptera, Staphylinidae)
фауны СССР / / Энтомол. обозрение. 19766. Т. 55,
вып. 3. С. 610—620.
Тихом ирова А.Л. О статусе Sectophilonthus
rossicus C oiff. (Col. Staphylinidae) / / Tp.
Междунар. симпоз. по фауне Средней Европы. Л.:
Наука. Ленингр. отд-ние, 1977а. С. 99—100.
Тихом ирова А.Л. Перестройка онтогенеза
жуков при адаптации к хищничеству и фи­
тофагии / / Адаптация почвенных животных к
условиям среды. М.: Наука, 19776. С. 179—188.
Т ихом ирова А.Л. Роль гормональной ювенилиэации в формировании видовых признаков у
насекомых (на примере жуков стафилинид)
//Д окл. АН СССР. 1978. Т. 240, №5. С. 1258—1261.
Т ихом ирова А.Л.Новый сравнительно-онтоге­
нетический п о дход к изучению морфологии и
филогении насекомых / / Состояние и п ерс­
пективы развития морфологии. М.: Наука, 1979. С.
162.
Т ихом ирова А.Л. Роль процессов перестройки
онтогенеза в эволюции насекомых / / Вопр. общ.
энтомологии. 1981. С. 4—6. (Тр. ВЭО; Т. 63).
Т ихом ирова
А.Л. О гомологии члеников
личиночной и имагинальной ног насекомых с
полным превращением (на примере Tenebrio
m olitor) / / Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 4. С.
530—539.
Т ихом ирова А.Л., М ельн иков Q.A. О содер ­
жании стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в
лаборатории / / Там же. 1975. Т. 54, № 3. С.
441—448.
Т ихом ирова А.Л., Р асницы н А.П. Рекапи­
туляция в онтогенезе Dolichovespa saxonica
(Hymenoplera, Vespidae) / / Там же. 1981. Т. 60, вып.
7. С. 1010—1023.
Тихом ирова А.Л., Филатова Л.Д. Стафилиниды
(Coleoptera, Staphylinidae) береговых выбросов
южной части Тихоокеанского побережья СССР / /
XIV Тихоокеанск. науч. конгр. Хабаровск, 1979. С.
48—49.
Федотов Д.М. О регрессивных явлениях у
некоторых крупных форм чехлоносок / / Докл.
АН СССР. 1939. Т. 24, №6. С. 613—616.
Чернов Ю.И. Структура животных населения
Субарктики. М.: Наука, 1978. 167 с.
Чернов Ю.И. Проблема эволюции на биоценотическом уровне организации жизни / /
Развитие эволюционной теории в СССР. М.: Наука.
1983. С. 464—479.
Чернов Ю.И. Проблема эволюции на биоценотическом уровне организации жизни / / Макроэволюция: Матер. 1 Всесоюз. конф. по проб­
лемам эволюции. М.: Наука. 1984. С. 170.
Шаров А.Г. Развитие щетинкохвосток (Thy­
sanura, A plerygota) в связи с проблемой
филогении насекомых / / Тр. Ин-та морфологии
животных. 1953. Вып. 8. С. 63—127.
Шаров А.Г. Типы метаморфоза насекомых и их
взаимоотношения (по сравнительно-онтоге­
нетическим и палеонтологическим данным) / /
Энтомол. обозрение. 1975. Т. 36, № 3. С. 369—376.
Шаров А.Г. О структуре конечностей и с п о ­
собе передвижения Monura и Thysanura / / Докл.
АН СССР. 1958. Т. 122, № 4. С. 733—736.
Шаров А.Г. Элементы протометаболии в
постэмбриональном развитии некоторых иско­
паемых и современных насекомых / / T h e
ontogeny of insects: Acta Symposii de evolutione
insectorum. Praha, 1959. P. 61— 63.
Ш ипунов Ф.Я. Организованность биосферы,
м.: Наука, 1980. 291. с.
Шишкин М.А.
Закономерности эволюции
онтогенеза / / Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, №
1. С. 38—54.
Ш мальгаузен И.И. Определение основных
понятий и методика исследования роста / / Рост
животных. М.: Биомедгиэ, 1935а. С. 8 —60.
Ш мальгаузен И.И. Рост и дифференцировка / /
Там же. 19356. С. 75—84.
Ш мальгаузен
И.И. Организм как целое в
индивидуальном и историческом развитии. М.;
д.: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.
Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их при­
способительное значение. М.: Наука, 1968. 232 с.
Штейнберг Д.М. Регуляционные процессы при
метаморфозе у жуков / / Учен. зап. ЛГУ Сер.
биол. 1949. Т. 20. С. 207—288.
Штейнберг Д.М. Сравнительная оценка р еге­
нерационных возможностей у насекомых / /
ЗООЛ. журн. 1950. Т. 29, № 3. С. 267—276.
Штейнберг Д.М. Потенции тканей насекомых
в онтогенезе / / The ontogeny of insects: Acta
Symposium de evolutione insectorum. Praha, 1959.
P. 4 5 — 49.
Я кобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы.
СПб., 1905—1916. 1024 с.
Abdullah М. Sectophilonthus Tottenham (Staphy­
linidae), teratology involving the aedeagus in
Coleoptera, and a new or little known point of view //
Dstch. entomol. Zlschr. N.F. 1970. Bd. 22. S. 11—
111; 207— 214.
159
Abdullah M. Juvenile hormone morphogenetic
activity of sesquiterpenoides in last stage larvae of
Adoxophyes orana (Lepidoptera: Tortricidae) // Entomol. exp. et appl. 1972. Vol. 15, N 4. P. 411— 416.
Adam s J.A . The early instars of the firebral
Thermobia domestica (Packard) (Thysanura) // Proc.
Jowa Acad. Sci. 1933. Vol. 40. P. 217— 219.
Ando H., Okada M. Embryology of the butterbursten sawfly Aglaostigma occipitosa (Malaise) as
studies by external observation // Acta hymenopterol.
1958. Vol. 1. P. 55—62.
Anglas J. Observations sur les m etam orphose
internes de la guepe el de l'abeille // Bull. sci. France et
Belg. 1901. Vol. 34. P. 363—473.
Ashburner M. Effects of juvenile hormone on adult
differentiation of Drosophila melanogaster // Nature.
1970. Vol. 227, N 5254. P. 187— 189.
Aspock H., Rausch H., Aspock U. Untersuchungen
liber die Okologie der Raphidiopteren Mitteleuropas //
Ztschr. angew. Entomol. 1974. Bd. 76, N 1. S. 1—30.
Bautz A.-M. Histogfenese de l’fepiderme abdominal
de la mouche Calliphora erylhrocephala // Bull. Soc.
Zool. France. 1976. Vol. 101, N 5. P. 965— 966.
Bearends G.P., Bearends von Roon J.M. Embryological and eco lo g ica l investigation s on the
development of the eggs of Ammophila campestris //
Tijdschr. entomol. 1949. Vol. 92. P. 53— 112.
B erlese A. Le Coccinele Italiane viventi sulgi
agrumi. Pi. Ш / / 1 Diaspitti Riv. Patol. veg. 1896. Vol.
4. P. 203— 447.
Berlese A.
Intomo alle metamorphosi negli
inseui // Redia. 1913. T. 9. P. 121— 138'.
// Redia. 1913. T. 9. P. 121— 138.
B ernays E.A. Evolutionary contrasts in insect;
nu tritional
ad van tages
o f h olom etab olou s
development // Physiol. Entomol. 1986. Vol. 11. P.
377— 382.
Bernhard F. Recherches sur la morphogenese des
yeux composes d'Arthropodes // Bull. biol. France et
Belg. 1937. Suppl. 23. P. 1— 162.
Bhaskaran G. Inhibition of imaginal differentiation
in Sarcophaga bullata by juveniele hormone // J. Exp.
Zool. 1972. Vol. 182, N 1. P. 127— 141.
Birminham L. Boundaries of differentiation of
cephalic imaginal discs in Drosophila // Ibid. 1942.
Vol. 91, N 3a. P. 345— 363.
B itsch J. Observations sur le d evelop p em en t
postdmbryonnaire des machlides (Insecla, Thysanura)
// Trav. Lab. zool. et Stat. aquic. grimaldi Fac. Sci.
Dijon. 1964. Vol. 54. P. 1— 17.
Blackiih R.E., Davies R.G., Moy Е Л . A biometric
analysis of development in Dysdercus fasciatus Sign.
(Hemiptera, Pyrrhocoridae) // Growth. 1963. Vol. 27.
P. 317— 334.
160
Blackwelder R.E. Morphology of the coleopterous
family Staphylinidae // Smithsonian Misc. Collect.
1936. Vol. 94, N 3. P. 2— 202.
Blaustein W.Histologische Untersuchungen tiber
die Metamorphose der Mehlmotle Ephestia kiihniella
Zeller // Ztschr. Morphol. und Okol. Tiere. 1935. Bd.
30. S. 333— 354.
Bodenstein D. Zur Frage der Bedeutung hormoneller
Beziehungen bei der Inseclenmetamorphose //
Nalurwissenschaften. 1933. Bd. 21. S. 861— 863.
Bodenstein D. Beintransplantationen an Lepidopteren-Raupen. I. Transpl. zur Analyze der Raupen
und Puppenhautung // Roux' Arch. Entwicklungsmech.
Org. 1933a. Bd. 128. S. 564— 583.
Bodenstein D. Beintransplantationen an Lepidopterenraupen. Ш. Zur Analyse der Entwicklungspotenzen der Schmetterlingsbeine // Ibid. 1935. Bd.
133. S. 156— 192.
Bodenstein D. Untersuchungen zum Metamorphoseproblem. I. Kombinierte schnilrungs- und
transplantations- Experimente an Drosophila // Ibid.
1938a. Bd. 137. S. 475—505.
Bodenstein D. Untersuchungen zum Metamorphoseproblem . II. E nlw icklungsrelationen in
verschmolzenen Puppenleilen // Ibid. 1938b. Bd. 137.
S. 636— 660.
Bodenstein D. Untersuchungen zum Metamorphoseproblem. II. Entwicklung der Ovarien im
thoraxlosen Puppenabdomen // Biol. Zenlr.-Bl. 1938c.
Bd. 58. S. 329—332.
Bodenstein D. The postembryonic development of
Drosophila // Biology of Drosophila. N.Y., 1950. P.
275— 363.
Bodenstein D. Studies on the humoral mechanisms
in growth and metamorphosis of the cockroach,
Periplanela americana. Ill // J. Exp. Zool. Phila.
1953a. Vol. 124, N 1. P. 105— 115.
Bodenstein D. Endocrine control of metamorphosis
with special reference to Holometabola // Proc. IX
Intern. Congr. Entomol. Amsterdam. 1953 b.
Boletzky S.V. Zur Vergleich der Ontogenesen von
Octopus vulgaris. O. joubini und O. briareus // Rev.
suisse. zool. 1969. Vol. 76, N 3. P. 716—726.
B drner E. Die Verwandlung der Insecten //
Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freunde. Berlin, 1909.
S. 291—311.
Bolt R. Beilrage zur Kenntnis von Gyrinus nolator
// Ztschr. Morphol. und Okol. Tiere. 1928. Bd. 10. S.
207— 306.
Boving A .G ., C raighead F .C . An illustrated
synopsis of the principal larval forms of the order
Coleoptera/ / Entomol. Amer. N.S. 1930/1931. Vol.
11, N 1. 351 p.
Brain M.V. Caste differentiation in social insects //
Symp. Zool. Soc. London. 1965. Vol. 14, P. 13—38.
Bryant P J . Determination and pattern formation in
the imaginal discs o f Drosophila // Curr. Top.
Develop. Biol. 1974. Vol. 8. P. 41—80.
Butler H. The labrum of the Odonata // Trans. Amer.
Entomol. Soc. 1904. Vol. 30. P. 111-133.
Carpenter F M . The lower Permian insects of
Kansas. Pi. 7. The order Protoperlaria // Proc. Amer.
Acad. Arts and Sci. 1935. Vol. 70, N 4. P. 103— 146.
Carriire J., Burger O. Die Entwicklungsgeschichte
der Mauerbiene (Chalicodoma muraria Fabr.) in Ei //
Nova acta abdandl. Kaiser Leopold. Carol. Akad.
Naturforsch. 1898. Bd. 69, N 2. S. 255— 420.
Chen SM . Evolution of the insect larva // Trans.
Roy. Entomol. Soc. London. 1946. Vol. 97, N 7. P.
381— 404.
Chen SM . The origin and evolution of the class
Insecta // Acta entomol. sin. 1955. Vol. 5. P. 1— 43.
Clements A FI. The physilolgy of mosquitoes //
Intern. Ser. Monogr. Oxford, 1963. N 17. 393 p.
C loudsdley-Thom pson J E .The growth stages of
Arixenia (Dermaptera) // Proc. Roy. Entomol. Soc.
London. A. 1959. Vol. 34. P. 139— 140.
C oiffait H. Tableau de determ ination des
Philonthus de la region palearctique occidentale (Col.
Staphylinidae) // Ann. Soc. entomol. France. N.S.
1967. Vol. 3. P. 3 8 1 -4 5 0 .
Constantineanu M J . Der Aufbau der Sehorgane bei
den in Susswasser belebenden Diplerenlarven und bei
Puppen und Imagenes ven Culex // Zool. Jb. Anat.
1930. Bd. 52. S. 253—346.
Corbet P. The development of the labium of
Sympetium striolatum (Sharp.) (Odonata) // Entomol.
Mon. Mag. 1951. Vol. 87. P. 289— 296.
Critchley B E ., Campion D.G. Effects of synthetic
juvenile hormone and a juvenile hormone analogue,
m ethyl
■famesoatedihidrohloride
on pupal
development on the yellow mealworm Tenebrio
molitor L.// Bull. Entomol. Res. 1971. Vol. 61. P.
293— 297.
Crossley A.C.S. Transformation in the abdominal
muscles of the blue blow fly Calliphora erylhrocephala
// J. Embryol. and Exp. Morphol. 1965. Vol. 14. P.
89— 110.
Crowson R.A. The natural classification of the
families of Coleoptera. L., 1955. 183 p.
Crowson R.A. The phytogeny of Coleoptera //
Annu. Rev. Entomol. 1960. Vol. 5. P. I l l — 134.
Crowson R.A. A review of the classifications of
Cleroidea with descriptions of the new genera of
Peltidae and several new larval types // Trans Roy.
Entomol. Soc. London. 1964. Vol. 116. P. 275—327.
Crowson R.A. Classification and biology. L.:
Heinemann, 1970. 350 p.
Cruz-Landium C„ Hofling J.E. The posternbryoniс
changes in Melipona quadrifasciata anthidioides Lep.
(Hym. Apidae). V. Development of the nervous system
// Pap. avuls. zool. 1972. Vol. 26, N 10. P. 137— 147.
Davies R.G. The terminology of the juvenil phases
of insects // Trans. Soc. Brit. Entomol. 1958. Vol. 13,
N 2. P. 25—36.
Davies R.G. The postembryonic development of
Hemimerus vicinus Rehn. and Rehn. (Dermaptera:
Hemimeridae) // Proc. Roy. Entomol. Soc. London. A.
1966. Vol. 41, N 4/6. P. 67— 77.
De Beer G. Embryology and evolution. Oxford,
1930. 116 p.
Deegener P. Die Entwicklung des Darmcanals der
Insecten, wahrend der M etamorphose. Т. II.
Malacosoma castrensis L. // Zool. Jb. Anat. 1908. Bd.
6. H. 26. S. 45— 182.
D elany M .J. A study on the postembryonic
development of Machiloides delanyi Wygodzinsky
(Thysanura: Meinertellidae) // Proc. Roy. Entomol.
Soc. London. 1961. Vol. 36, N 3/4. P. 81— 87.
Du Bois A M ., Geigy R. BeitrSgy zur Oekologie,
fortpflanzungs Biologie und Metamorphose von Sialis
lutaria L. // Rev. suisse zool. 1935. Vol. 42, N 6. P.
169— 248.
Eassa J E E . The development of imaginal buds in
the head of Pieris brassicae // Trans. Roy. Entomol.
Soc. London. 1953. Vol. 104, N 3. P. 39— 50.
E dw ards J.G . The morphology of the male
terminalia of beetles, belonging to the genus Priacma
(Cupesidae) // Bull. Inst. roy. sci. natur. Belg. 1953.
Vol. 29. P. 1— 2.
Edwards J.S. Postembryonic development and
regeneration of the insect nervous system // Adv. Ins.
Physiol. 1969. Vol. 6. P. 97— 137.
E gelhaaf A., Berndt P., Kiilhe H.-W. Mitosenverteilung und 3H-Thymidin-Einbau in der proliferierenden Augenalage von Ephestia kuehniella //
Roux' Arch. Entwicklungsmech. Org. 1975. Bd. 178,
H. 2. S. 185— 202.
Emden F J . van. Larvae of British beetles. 1— 1 //
Entomol. Mon. Mag. 1939. Vol. 75. P. 257— 273;
1940. Vol. 77. P. 177— 127; 1941. Vol. 78. P. 206—
272; 1942. Vol. 79. P. 209— 223 , 259— 270; 1945.
Vol. 81. P. 13— 37; 1946. Vol. 83. P. 154— 171;
1947. Vol. 84. P. 10; 1949. Vol. 85. P. 256—283.
Emden F J . van A key to the genera of larval
Carabidae (Col.) // Trans. Roy. Entomol. Soc. London.
1942. Vol. 92. P. 1— 99.
Emmerl W.Entwicklungsleistungen abdominaler
Imaginalscheiben von Calliphora erythrocephala //
Roux' Arch. Entwicklungsmech. Org. 1972. Bd. 169,
H. 2. S. 87— 133.
Enzmann E.V., Haskins C.P. The development of
161
the
imaginal eye in the larva of Drosophila
melanogaster // J. Morphol. 1938. Vol. 63. P. 63—
72.
Finlayson L.H. Normal and induced degeneration of
abdominal muscles during metamorphosis in the
Lepidoptera // Quart. J. Microsc. Sci. 1956. Vol. 97, N
2. P. 215— 233.
Fristrom D., Fristrom J.W . The mechanism of
evagination o f imaginal discs of Drosophila
melanogaster // Develop. Biol. 1975. Vol. 43, N 1. P.
1— 23.
Fristrom D., Fristrom J.W., Fekete E., Kuniyuky
A.H. The mechanism of evagination of imaginal discs
of Drosophila melanogaster // Amer. Zool. 1977. Vol.
17, N 3. P. 671—684.
Ganin M.S. BeitrSge zur Erkenntnis der Entwicklungsgeschichte bei den Insecten. // Ztschr. wiss.
Zool. 1869. Bd. 19. H. 3. S. 381—451.
Gehring W., Seippel S. Die Imaginalzellen des
Clypeo-Labrums und die Bildung des Russels von
Drosophila melanogaster // Rev. suisse zool. 1967.
Vol. 74, N 3. S. 589— 596.
Geigy R. Beobachuingen fiber die Metamorphose
von Sialis lutaria L. // Mitt. Schweiz, entomol. Ges.
1937. Bd. 17, H. 4. S. 144— 157.
Geigy R„ Rohm UJJ. BeitrSge zur experimentalen
Analyse der Metamorphose von Sialis lutaria L.
(Megaloplera) // Rev. suisse zool. 1951. Vol. 58. P.
408— 413.
Gerould J.H . Periodic reversal of heart-beat in a
chrysalids // Science. 1924. Vol. 60. P. 570— 572.
G erould J.H . Orders of insects with heart-beat
reversal // Biol. Bull. 1933. Vol. 64. P. 424— 431.
Giles E.T. The growth of the head capsule and
antennae of Anisolabis littorea (W hile) (Dermaptera:
Labiduridae) // Proc. Roy. Entomol. Soc. London A.
1952. Vol. 27. P. 91— 98.
Gonin J. Recherches sur la metamorphose des
lepidopteres // Bull. Soc. vaud. sci. natur. 1894. Vol.
30.
P. 89— 139.
Goodbody L. Abbreviated development in a pinnoterid crab // Nature. 1960. Vol. 185, N 4714. P. 704—
705.
Gould S J . Ontogeny and phylogeny L., 1977.
501 p.
Gymer A., Edwards J.S. The development of the
Hakim R.S., Kafatos F.C. Cellular metamorphosis.
П. The larval labial duct and its prospective adult fates
in the tobacco homworm // Develop. Biol. 1976. Vol.
49. N 2. P. 369— 380.
H albwachs M .C., Jo ly L., Joly P. Resultats
d'implantation de "glandes venlrales" a Locusta
migratoria // J. Insect. Physiol. 1957. Vol. 1 (2). P.
143— 149.
Handlirsch A. Die postembryonal Entwicklung //
Chr. Schroder. Handb. Entomol. 1927. Bd. 1. S.
1117— 1185.
Hartnoll R.G. The zoeial stages of the spider crab
Microphrys bicomutus (Latr.) // Annu. Mag. Natur.
Hist. 1964. Vol. 7, N 76. P. 241— 246.
H ayashi N. On the larvae of three species of
Cephaloidae, Melandryidae and Pyrochroidae occuring
in Japan (Coleoptera: Cucujoidea) //
Insecta
Matsumur. 1963. Vol. 26, N 2. P. 108— 114.
H ayashi N . On the larvae of some species of
Colydiidae, Tetratomidae and Aderidae occuring in
Japan (Coleoptera: Cucujidae) // Kontyu. 1972. Vol.
40, N 2 . P. 100— 111.
H enson H. The theoretical aspects of insect
metamorphosis // Biol. Rev. 1946. Vol. 21. P. 1— 14.
H errick FFI. The abbreviated metamorphosis of
Alfeus and its relation to the condition of life // J.
Hopkins Univ. Circ. 1888. Vol. 7. P. 34— 35.
Heymons R. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepisma saccharins // Ztschr. wiss. Zool.
1897. Bd. 62. S. 583—631.
H eym ons R. D ie verschiedenen Formen der
Insectenmetamorphose und ihre Bedeutung im
Vergleich zur Metamorphose anderen Arthropoden //
Ergeb. Forstschr. Zool. 1907. N 1. S. 137— 188.
H eym ons R. Uber den Genitalapparat und die
Entwicklung von Hemimerus talpoides Walker // Zool.
Jb. Suppl. 1912. Bd. 15. S. 141— 184.
H eym ons R„ H eym ons H . D ie Entwicklungsgeschichte von Machilids // Verh. Dt. zool. Ges.
1905. Bd. 15. S. 123— 135.
H eywood R.B. Changes occuring in the central
nervous system of Pieris brassicae L. (Lepidoptera)
during metamorphosis // J. Insect Physiol. 1965. Vol.
11. P. 413— 430.
Hinton H.E. On the origin and function of the pupal
stage // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1948.
insect nervous system // J. Morphol. 1967. Vol. 123.
P. 1 9 1 — 2 1 6 .
H adorn £ ., B ertani G., G allera J.
RegulalionsfShigkeit und Feldorganisation der minnlichen
Genital-Imaginalscheibe von Drosophila melanogaster
VoL 99, N 2. P. 395— 409.
Hinton H.E. Structure, function and distribution of
the prolegs of Panorpoidea // Ibid. 1955. Vol. 106, N
13. P. 455— 545.
H in to n
H .E . Concealed phases in the
metamorphosis o f insects // Sci. Progr. 1958. Vol. 46.
// Roux' Arch. Entwicklungsmech. Org. 1949. Bd. 144.
S . 3 1 — 70.
P. 260— 275.
Hor ion A. Faunistik der.MitteleuropSischen KSfer.
162
10. Staphylinidae. Т. 2. Paederinae bis Staphylininae.
Uberlingen-Bodensee, 1965. 335 s.
H ufnagel A. Recherches histologiques sur la
metamorphose d un lepidoptere // Arch. zool. 1918.
Vol. 57. P. 47—202.
Hulst F A . The histolysis of the musculature of
Culex pungens during metamorphosis // Biol. Bull.
1906. Vol. 11. N 6. P. 277— 304.
H yde C .A .T. R egeneration, postem bryonic
induction and cellular interaction in the eye of
Periplanela americana // J. Embryol. and Exp.
Morphol. 1972. Vol. 27, N 2. P. 367— 379.
Ide F.P. Postembryonal development of Ephemeroptera (mayflies) // Canad. J. Res. 1935. Vol. 12.
P. 433— 478.
Illustrated
Insect
larve
of
Japan.
Tokyo:
Hokuryukan, 1959. 712 p.
Imms A.D. Recent advances in entomology. L.:
Churchill, 1937. 431 p.
luga V.H. Deux morphogeneses differentes du
sommet abdominal imaginal chez les insectes
holometaboles // Trav. Mus. hist, natur. "Gr. Antipa".
1971. Vol. 11. P. 149— 164.
Jeannel R. Ordre des Coleopteres // Traite zool.
1949. Vol. 9. P. 771— 1075.
Jeannel R„ Paulian R. Morphologie abdominale
des Coleopteres et systematique de l'ordre // Rev.
firanj, entomol. 1944. Vol. 11. P. 65— 118.
Jeschikov 1.1. Zur Frage uber die Enstehung der
volkommener Verwandlung // Zool. Jb. Anal. 1929.
Bd. 50. H. 4. S. 601—652.
Jeschikov 1.1. Metamorphose, Cryptometabolie
und directe Entwicklung/ / Zool. Anz. 1938. Bd. 144.
S. 141 — 152.
Johansen H. Die Entwicklung des Imagoauges von
Vanessa urticae L. // Zool. Jb. Anat. 1893. Bd. 6. S.
445— 480.
Johanson B. Studies on the degeneration of flight
muscles in alate aphids // J. Insect Physiol. 1959. Vol.
3. P. 367— 377.
Joly N . Note sur un nouveau cas d'Hypermetamorphose constate chez le Periplaneta virgo a
l'etat de larve // Ann. sci. natur. Zool. 1872. P. 15.
Joly P. Le developpmenel posttmbryonnaire des
insects // Traite zool. 1977. Vol. 8, N VA. P. 409.
Jusbachianz S. Zur Kenntnis der nachembryonalen
Entwicklung der Stratyomyiden // Jenaische Ztschr.
Naturwiss. 1910. Bd. 46 (N.F. 38). S. 681—736.
Kaiser P. Die Jukreforgane der Termiten im
Kastendifferenzierungsgeschehen // Naturwissens-
K asule F.K. The subfamilies of the larvae of
Staphylinidae (Coleoptera) with keys to the larvae of
British genera of Steninae and Proteininae // Trans.
Roy. Entomol. Soc. London. 1966. Vol. 118, pt 18. P.
261— 283.
K asule F .K . The larval characters of some
subfamilies of British Staphylinidae (Coleoptera) with
key to the known genera // Ibid. 1968. Vol. 120, pt 4.
P. 115— 139.
Kasule F.K. The larval of Paederinae and Staphy­
lininae (Coleoptera, Staphylinidae) with keys to the
known British genera // Ibid. 1970. Vol. 122, pt 2. P.
49— 80.
Kellogg V.L. The development and homologies of
the mouth parts of insects // Amer. Natur. 1902. Vol.
36. P. 683—706.
Kim C.W. The differentiation centre including the
development from larval to adult leg in Pieris // J.
Embryol. and Exp. Morphol. 1959. Vol. 7. P. 512—
582.
K im C.W. On the use of the terms "Larva" and
"Nymph" in entomology // Proc. Roy. Entomol. Soc.
London A. 1960. Vol. 35, pt. 4/6. P. 61— 64.
Kirchhoffer O. Die Entwicklung des Komplexauges
nebst Ganglion opticum von Dermestes vulpinus F. I //
Arch. Naturges. 1970. Bd. 76, H. 1/2. S. 1— 26.
K olbe J.H . Ueber vorschnelle Entwicklung
(Prolheteile) von Puppen-und Imagoorganen bei
L epidopteren- und C oleopterenlarven, nebst
Beschreibung
einer abnormen Raupe des
Kiefemspinners, Dendrolimus pini L. // Allg. Ztschr.
Entomol. 1903. Bd. 8. H. 1/9. S. 25—30.
K o ro tn e ff A. Histolyse und H istogenese des
Muskelgewebs bei Metamorphose der Insekten // Biol.
Centr.-Bl. 1872. Bd. 12. S. 261—265.
Kowalewsky A.O. Beitrfige zur nachembryonalen
Entwicklung der Musciden // Zool. Anz. 1885. N 188.
S. 98 — 103; N 189. S. 123— 128; N 190. S. 153—
157.
Kowalewsky A.O.Zum Verhalten desRiickengefasses
und des guirlanden f6rmigen Zellenstrangs der
Musciden w£hrend der Metamorphose // Biol. Centr.Bl. 1886. Bd. 6. S. 74— 79.
K ow alew sky A.O . BeitrSge zur Kenntniss der
nachembryonalen Entwicklung der Musciden // Ztschr.
wiss. Zool. 1887. Bd. 45. S. 542—594.
Kuhn A., Piepho H. Die Reaktionen der Hypodermis
in der Versonchen Driisen auf das Verpuppungshormon
bei Ephestia kiihnielia Z. // Biol. Centr.-Bl. 1938. Bd.
58. S.. 13— 51.
chaften. 1955. Bd. 42 (10). S. 303—304.
K ohler W. Die Entwicklung der Fliigel bei der
Karawajew W.A. Die nachembryonale Entwicklung Mehlmotle Ephestia kiihnielia // Ztschr. Morphol. und
von Lasius flavus // Zs. Wiss. Zool. 1898. H. 64. S. Okol. Tiere. 1932. Bd. 24, H. 3/4. S. 582—681.
385— 478.
Kuske G. Untersuchungen zur Metamorphose des
163
S c h m e tle r lin g s b e in e s
//
R ou x'
A rch .
Entwicklungsmech. Org. 1963. Bd. 157, H. 3. S.
212— 302.
K uske G .,
Penners M.-L., Piepho H.
Zur
Metamorphose des Schmelterlingsbeines // Biol.
Centr.-Bl. 1961. Bd. 80, H. 3. S. 347—351.
Lafont R. Aspect biochimique et endocrines de la
metamorphose des Lepidopteres // Bull. Soc. zool.
France. 1976. Vol. 101, suppl. 5. P. 55—61.
Lamiere A. La raison d'etre des metamorphoses chez
les insectes // Ann. Soc. entomol. Belg. 1900. Vol.
43. P. 619—636.
Lam Soh Cheng. Abbreviates development of a
non marine crab, Sesarma (Geosesarma) perracae
(Brachyura, Grapsidae) from Singapore // J. Zool.
1969. Vol. 158, N 3. P. 357— 370.
L arink O. Zur Entw icklungsgeschichte von
Liischer M . Environmental control of juvenile
hormone secretion and caste differentiation in termites
// Gen. and Comp. Endocrinol. Suppl. 1972. Vol. 3. P.
509— 514.
Madhavan M.M., Schneiderman И.А. Histological
analysis of the dynamics of groulh of imaginal discs
and hisloblast nest during the larval development of
Drosophila melanogaster // Roux' Arch. Enlwicklungsmech. Org. 1977. Bd. 183, N 4. P. 269— 305.
Mahmud-ul Ameen. Metamorphosis of some of the
organ systems in the fly Ptychoplera albimana //
Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1969. Vol. 121, N
6. P. 235— 279.
M akarov R. On the larval development on the
genus Sclerocrangon G.O. Sars (Caridea, Crangonidae)
// Crustaceana. Suppl. 1968. Vol. 2. P. 27— 37.
tersuch. 1969. Bd. 19. S. 111— 155.
Law rence P .A . A clonal analysis of segment
development in Onconpeltus // J. Embryol. and Exp.
Morphol. 1973. Vol. 30, pi. 3. P. 681—699.
Lengerken H. Nachhinkende Entwicklung und ihre
Folgeerscheinungen beim Mehlkafer // Jena Ztschr.
Ma'kel M. Metamorphose und Morphologie des
P se u d o c o c c u s-M a n n c h e n s
m it
b eson d erer
Benicksichtung des Skelettmuskelsyslems // Zool. Jb.
Anat. 1942. Bd. 67.S. 461— 588.
Mansour K. The development of the adult mid-gut
of Coleopterous insect und its bearing on systematics
and embryology // Bull. Fac. Sci. Egyptian Univ.
1934. Vol. 2. P. 1—34.
Naturwiss. 1932. Bd. 67. S. 260—273.
Lew G.T. Head characters of the Odonata with
M arlatl C.L. The periodical cicada // US Bur.
Entomol. Bull. 1923. Vol. 71. P. 1— 183.
special reference to the development of compound eye
// Entomol. Amer. N.S. 1934. Vol. 14. P. 41—97.
L in d sa y E. The biology o f the silverfish
Ctenolepisma longicaudata Esch., with particular
reference to its feeding habits // Proc. Roy. Soc.
M alolin S. Effects d'un analogue de l'hormone
juvenile sur les embryons, de trois orderes d'insects //
Arch. zool. exp. et gen. 1971. Vol. 112, N 3. P. 505—
509.
M e h n e r t E. Biomechanik erschlossen aus dem
Victoria. 1939. Vol. 52. P. 35— 83.
Lockshin R.A., W illiams C M . Programmed cell
death. V. Cytolytic ensymes in relation to the
breakdown of the intersegmenlal muscles of silkmoths
Principe der Organogenese. Jena, 1898. 177 S.
M elis A. Tisanotteri Ilaliana Studio anatomomorphologico e biologico del Liorips
dell'divo
CLiolhrips oleae" Costa) // Redia. 1935. Vol. 21. P.
99— 118.
Petrobius brevistylis // Helgoland wiss. Meeresun-
// J. Insect Physiol. 1965. Vol. 11. P. 831— 844.
Ludlke H. Die embryonale und postembryonale
Entwicklung des Auges bei Notonecta glauca // Ztschr.
Morphol. und OkoL Tiere. 1940. Bd. 37, H. 1. S. 1—
37.
Ludwig C.E. Embryology and morphology of the
larval head of Calliphora erythrocephala (Meigen) //
Microentomology. 1949. Vol. 14, pt. 3. P. 75— 111.
Lukoschus F. Untersuchungen zur Metamorphose
der Honigbiene (Apis mellifera L.) // Insect soc. 1955.
Vol. 2, N 2. P. 147— 162.
Luscher M. Social control of polymorphism in
termites // Symp. Roy. Entomol. Soc. London. 1961.
Vol. 1. P. 57— 67.
Luscher M Die Bedeutung des Juvenilhormons fur
die Differenzierung der Soldaten bei der Termite
Kalotermes flavicollis // Proc. IV Congr. IUSSI. Bern,
1969. P. 165— 170.
164
Melnikov O.A., Rasnitsyn A.P. Zur Metamerie des
Arthropoden-Kopfes: Das Acron // Beitr. Entomol.
1984. Bd. 34, H. 1. S. 3— 90.
M illar R.H., Hollis P.I. Abbreviates pelagic life
of Chilean and New Zealand oysters // Nature. 1963.
Vol. 197, N 4866. P. 512—513.
M isch D.W. Alternation in subcellular structure of
metamorphosing intestinal cells // Amer. Zool. 1965.
Vol. 5. P. 699.
M orris O M . Precocious development of adult
characteristics in virus-infected Lepidoptera // J.
Intern. Pathol. 1970. Vol. 16, N 2. P. 173— 179.
Muniz K„ Barrera A. Rhopalotrichia dimidiata
Chevrolat, 1978: Estudo morphologico del adulto у
description de la larva (-In s. C ol. Curcul.;
Oxycoryninae) // Rev. Soc. т е х . hist, natur. 1969.
Vol. 50. P. 205—222.
M urrey F.V., Tiegs O.W. The metamorphosis of
Calandra oryzae // Quart. J. Microsc. Sci. 1935. Vol.
77. N 3. P. 405— 495.
M u lle r K. BeitrSge zur B iologie, Anatomie.
Histologic und inneren Metamorphose der ThripsLarven // Ztschr. wiss. Zool. 1927. Bd. 34. S. 201—
240.
N a e f A . Phylogenie der Tiere // Handb.
Veieibungswiss. 1931. Bd. 3. 15 S.
N ovak V J .A . Hormonal control of the moulting
process in Arthropods // Gen. and Comp. Endocrinol.
Suppl. 1969a. Vol. 2. P. 439— 450.
N ovak V J .A . Morphological analysis of the
effects of juvenile hormone analogues and other
morphogenelically active substances on 'embryos of
Schistocerca gregaria Forsk // J. Embryol. and Exp.
Morphol. 1969b. Vol. 21. P. 1— 21.
Novak V J.A . Insect hormones. L.: Chapman and
Hall, 1975. 600 p.
Obenberger J. Entomologie. Praha: Naklad CSAV,
1958. Roc. 614 s.
Oertel E. Metamorphosis of the honeybee // J.
Morphol. 1930. Vol. 50, N 2. P. 295— 339.
Oeser R. Vergleichend-morphologischen Untersuchungen uber der Ovipositor der Hymenopteren // Mitt.
Zool. Mus. Berlin. 1961. Bd. 37, N 1. S. 3— 124.
Osborn H. The habits of insects as a factor in
classification // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1908. Vol.
1, N 1. P. 70—85.
Paoli G. Note sulla biologia a sulla filogenesi dei
Meloidi (Coleoptera) // Mem. Soc. entomol. ital.
1938. Vol. 16. P. 71—96.
Palay R. Contribution i 1 etude d'un
Coleoptere
(Leptinotarsa decemlineata Say). Evolution des organs
au course du developpemenL Rennes, 1939. 145 p.
Patten W. Studies in the eyes of Arthropodes. I.
Development of the eyes of Vespa // J. Morphol.
1887. Vol. 1. P. 194—226.
Paulian R. Les premiers etats des Staphylinoidea //
Mem. Mus. nat. hist, natur. 1941. Vol. 15. 361 p.
Pearson M J . The abdominal epidermis of blowfly
Calliphora erythrocephala // J. Cell. Sci. 1977. Vol.
28. P. 309— 327.
Perez Ch. Contribution a l'etude des metamorphoses
// Bull. sci. France et Belg. 1903. Vol. 37. P. 195—
425.
P e r e z Ch. Recherches histologiques sur la
m eta m o rp h o se
des
M u sc id e s,
C alliphora
erythrocephala Mg. // Arch. zool. exp. et gen. Ser. 5.
1910. Vol. 4. 274 p.
P e r e z Ch. Observations sur l'histolyse et
l'histogenese dans la metamorphose des Vespides
(Polistes gallica L.) // Mem. Acad. roy. sci. Belg. Ser.
2. 1912. Vol. 3. 101 p.
P eterson A. Larvae o f insects. II. Columbus.
(Ohio), 1960. 416 p.
P hillips E.F. Structure and development of the
compound eye of the honeybee // Proc. Acad. Nat. Sci.
Phila. 1905. Vol. 57. P. 123— 157.
Piepho H., Holz I. Verjungung des Mitteldarms von
Schmetterlingen // Biol. Centr.-Bl. 1959. Bd. 78, H.
3. S. 417— 424.
Poodry С A ., Schneidermann H.A. Intercellular
adhesivity and pupal morphogenesis in Drosophila
melanogaster // Roux' Arch. Entwicklungsmech. Org.
1971. Bd. 168. S. 1— 9.
P o yarkoff E.O. Recherches histologiques sur la
metamorphose d'un Coleoptere (la Galerurjue de l'Orme)
// Arch. anaL microsc. 1910. Vol. 12. P. 333— 474.
PrisnerH. Die Thysanopteren Europas. Wien,
1926. 775 S.
• Pulikovsky N. Metamorphosis of Deuterophlebia
(Diptera, Deuterophlebiidae Edw.) // Trans. Entomol.
Soc. L., 1924. P. 45—63.
Przibram H. Wachstumsmessungen an Sphodromantis bioculata // Roux' Arch. Entwicklungsmech.
Org. 1930. Bd. 122. S. 280—299.
Przibram H., Megusar F. Wachstumsmessungen an
Sphodromantis bioculata // Ibid. 1912. Bd. 34, H. 4.
S. 6 8 0 — 7 4 1 .
Radtke A.
Hemmung der Verpuppung beim
Mehlkafer
Tenebrio molitior L. // Naturwissenschaften. 1942. Bd. 30. S. 451— 452.
R eddy G„ Krishnakumaran A. Changes in the
morphogenetic response of Tenebrio molitor pupae to
juvenile hormone in relation to age // J. Insect
Physiol. 1973. Vol. 19. N 4. P. 773—780.
Reith F. Die Entwicklung des Musca— Eies nach
Ausschaltung verschiedener Eibereiche // Ztschr. wiss.
Zool. 1925. Bd. 126, H. 2/3. S. 181—238.
R eitter E. Fauna Germanica. Die K ifer des
Deutschen Reiches. Stuttgart, 1909. Bd. 2. 392 S.
Robertson C.W. The metamorphosis of Drosophila
melanogaster including an accurately timed account of
the principal morphological changes // J. Morphol.
1936. Vol. 59. P. 351— 399.
Roonwal M.L. Studies on the embryology of the
African Migratory locust. П // Philos. Trans. B. 1937.
Vol. 227. P. 175— 244.
Rose M„ Westermann /., Trautmann H., Schmialek
P., Klauske /Juvenilhormonwirksame Verbindungen.
I. Juvenilhormonwirkungen bei Tenebrio molitor L.
Abhangigkeit von der Konzentration der hormonalen
Substanz // Ztschr. Nalurforsch. 1968. Bd. 23b, N 9. S.
1245— 1248.
/
Salensky W. Etudes sur le developpement des
Annelides // Arch. biol. 1887. Vol. 6. P. 1—65, 589—
654.
165
Sass М., Kovacs J. Ultrastructural changes in the
fat body cells of Mamestra brassicae (Noctuidae,
Lepidoptera) during metamorphosis // Ann. Univ. sci.
Budapest. Sec. biol. 1974. Vol. 16. P. 189— 205.
Sato Sh. Structure and development of the
compound eye of Aimigeres subalpatus // Sci. Rep.
Tohoku Univ. Ser. 4. 1960. Vol. 26. P. 227— 238.
Schliiter J. Die Entwicklung der Flugel bei der
Schlupfwespe Habrobracon juglandis // Ztschr.
Morphol. und Okol. Tiere. 1933. Bd. 27, H. 3.
Schmidt G.H. Hislologische Untersuchungen zur
Metamorphose des Mitteldarmepilhels von Formica
polyctena // Biol. Cent-Bl. 1964. 83, H. 6. S. 717.
S c h o e lle r J . Recherches descriptives et
experimen tales sur la cephalogenese de Calliphora
erythrocephala // Arch. zool. exp. et gen. 1964. Vol.
103, N 1. P. 1— 1216.
Schrdder Sch. Handbuch der Entomologie. Jena:
Fischer, 1928. 1426 S.
Schubiger G. Anlageplan, Determinationszustand
und Transdeterminationsleislungen der mannlichen
Vorderbeinsscheibe von Drosophila melanogaster //
Roux' Arch. Enlwicklungsmech. Org. 1968. Bd. 160.
Scudder G.G.E. Comparative morphology of insect
genitalia // Annu. Rev. Entomol. 1971. Vol. 16. P.
379—406.
Sehnal F. The juvenile hormone of insects // Nova
acta leopold. N.F. 1984. Vol. 56, N 255. P. 251— 266.
Sharp £>., Muir F. The comparative anatomy of the
male genital tube in Coleoptera // Trans. Entromol.
Soc. London. 1912. Vol. 60. P. 477—642.
Sho kita S h ig em itsu .
Abbreviated larval
development of a fresh water prawn, Macrobrachinus
shokitai Fujino et Bada (Decapoda, Palaeomonidae)
from Iriomote Island of the Ryukyus // Ann. Zool.
Jap. 1973. Vol. 46, N. 2. P. 111— 126.
Silvestri F. Contribution alia conoscensa della
metamorphosi e dei coslumi della Lebia scapularis ecc
// Redia. 1905. Vol. 2, N 1. P. 64—84.
Siivestri F. Contribution! alia conoscensa delgi
Imenoleri parassili // Bull. Lab. zool. scuola super,
agr. Portici. 1909. Vol. 3. P. 29—«5.
Singh Y N ., Srivastava U.S. Histomorphological
changes in the brain and nerve cord of the indian wasp
Polistes herbaeus Fabr. (Hymenoptera, Vespidae)
during metamorphosis // Ztschr. Morphol. und Okol.
Tiere. 1973. Bd. 75, H. 2. S. 125— 135.
Sil2 H. Planipennia // Biol. Tiere D l 1931. Bd. 35,
f. 33. S. 34— 304.
Smetana A. Drabcikoviti — Staphylinidae. I.
Staphylininae. Praha, 1958. 435 s. (Fauna & R ; T.
12).
Smith E.L. Evolutionary morphology of external
insect genitalia. Origin and relationships to other
166
appendages // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1969. Vol.
62, N 5. P. 1051— 1079.
Smith L.W. The biology of Perla immarginata Say
// Ibid. 1913. Vol. 6. P. 203— 212.
Snodgrass R.E. Anatomy and metamorphosis of the
apple maggot, Rhagoletis pomonella Walsh // J. Agr.
Res. 1924. Vol. 28, N 1. P. 1— 36.
Snodgrass R.E. Principles of insect morphology.
N.Y.; L , 1935. 667 p.
Snodgrass R.E. The metamorphosis of a fly head //
Smithsonian Misc. Coll. 1953. Vol. 122, N 3. 25 p.
Snodgrass R .E . Insect metamorphosis // Ibid.
1954. VoL 122, N 9. 124 p.
Soha R„ Sehnal F. Inhibition of adult development
in Tenebrio m olitor by insect hormones and
antibiotics // J. Insect Physiol. 1972. Vol. 18,
N 2.
Springelti A. Influence of the king and queen on the
differentiation of soldiers in Kalolermes flavicollis
Fabr. // MoniL zoll. ital. 1970. Vol. 4. P. 99— 105.
Steel W.O. A revision of the staphylinid subfamily
Proteininae (Coleoptera), I // Trans. Roy. Entomol.
Soc. London. 1966. Vol. 188. P. 285— 311.
Steel W.O. The larvae of genera of the Omaliinae
(Coleoptera, Staphylinidae) with particular reference to
the British fauna // Ibid. 1970. Vol. 122,
N 1.
Straub E. Stadien und Darmkanal der Odonaten in
Metamorphose und HSutung // Arch. Naturgesch. 1943.
Bd. 12. S. 1— 93.
Suter P. Untersuchungen
fiber Korpcrbau
Entwicklungsgang und Rassdifferenzierung der
Kommaschiedlaus, Lepidosaphes ulmi L. // Mitt.
Schweiz, entomol. Ges. 1932. Bd. 15. S. 347— 420.
Sweetman H.L., Whittemore F.W. The number of
molts of the firebrat (Lepismalidae, Thysanura) // Bull.
Brooklyn Entomol. Soc. 1937. Vol. 32. P. 117— 120.
Tanner V.M. A preliminary study of the genitalia of
female Coleoptera // Trans. Amer. Entomol. Soc.
1927. Vol. 53. P. 5— 50.
Taylor H.U., Truman J.W . Metamorphosis of the
abdominal ganglia of the tobacco homworm, Manduca
sexta // J. Comp. Physiol. 1947. Vol. 90. P.
367.
Tchang Yung-Tai. Recherches sur l'hislogenese et
l'histologie de 1'epithelium de l'lntestin moyen chez un
Lepidoptere (Galleria mellonella) // Bull. biol. France
et Belg. Suppl. 1929. Vol. 12. 144 p.
T h o m sp so n T .E . Direct development in a
nudibranch, Coldina laevis, with a discussion of
developmental processes in Opistobranchia // J. Mar.
Biol. Assoc. UK. 1967. Vol. 47, N 1. P. 1—22.
Thorson G. Reproductive and larval ecology of
marine bottom invertebrates // Biol. Rev. 1950. Vol.
25, N 1. P. 1— 45.
Tichomirova AT,. Ecological features and evolution
of Staphylinidae .// Proc. ХШ Intern. Congr. Entomol.
Moscow, 1968. М.: Наука. 1971. Т. 1. С. 565.
Tichomirova A.L. A new about Sectophilonthus
rossicus Coiff. (Coleoptera, Staphylinidae) // VII
Междунар. симпоэ. по энтомофауне Средн.
Европы. А.: Наука. Ленингр. отд., 1979. С. 192.
Tichom irova A .L ., M elnikov О.А. The late
embryogenesis of Staphylinidae and nature of
aleocharo- and staphylinomorphous larvae // Zool.
Anz. 1970. Vol. 184, H. 1/2. S. 76—87.
T ie g s
O .W . Researches on the in sect
metamorphosis // Trans. Roy. Soc. S.Austral. 1922.
Vol. 46. P. 319—527.
T illya rd R .J. The biology o f
Cambridge, 1917. 396 p.
dragonflies.
Tottenham C.E. Studies in the genus Philonthus
Stephens (Coleoptra) // Trans. Roy. Entomol. Soc.
London. 1949. Vol. 100. P. 291— 362.
Tower W L . The origin and development of the
wings of Coleoptera // Zool. Jb. Anat. 1903. Bd. 17.
Trager W. The relation of cell size to growth in
insect larvae // J. Exp. Zool. 1935. Vol. 71. P. 489.
Trager W. Cell size in relation to the growth and
metamorphosis of mosquito A€des aegypti // Ibid.
1937. Vol. 76, N 3. P. 447—489.
Ueno S J . Blind aquatic beetles of Japan, with some
accounts of the fauna of Japanese subterranean waters
// Arch. Hydrobiol. 1957. Vol. 53, N 2. P. 250—296.
U m bach IV. Entwicklung
und Bau des
Komplexauges der Mehlmotte Ephestia kuhniella //
Ztschr. Morphol. uns Okol. Tiere. 1934. Bd. 28.
V erhoeff K.W. Sludien fiber Organisation der
Staphylinoidea.
II. Prim iliver und adaptiver
Larventypus .// Ztschr. wiss. Insektenbiol. 1917. Bd.
13. S. 105— 109.
Verson E. Zur Entwicklung des Verdauungskanal bei
Bombyx mori // Ztschr. wiss. Zool. 1905. Bd.
82.
Waddinglon C.H., Perry M M . The ultrastructure of
the developing eye of Drosophila // Proc. Roy. Soc.
London B. 1969. Vol. 153. P. 155— 178.
Wahl B. Uber die Entwicklung der hypodermalen
Imaginalscheibe.i in Thorax and Abdomen von
Eristalis // Ztschr. wiss. Zool. 1901. Bd. 70.
W ahl B. Uber die Kopfbildung cyclorapher
Dipterenlarven und die poslembryonale Entwicklung
des Fliegenkopfes // Arb. zool. Inst. Univ. Wien.
1914. Bd. 20. S. 159—272.
W alker K. The ecology and distribution of
Halicarcinus lacuslris (Brachyura: Hymenosomatidae)
in Australian inland waters // Austral. J. Mar. and
Freshwater Res. 1969. Vol. 20, N 2. P. 163— 173.
Weber H. Biologie der Hemipleren. B., 1930.
Weismann A. Die Entwicklung der Dipteren im Ei,
etc. //Ztschr. wiss. Zool. 1863. Bd. 13. S. 107—220.
Weismann A. Die nachembryonale Entwicklung der
Musciden nach Beobachtungen an Musca vomiloria und
Sarcophaga camaria // Ibid. 1864. Bd. 14. S. 187.
W eismann A . Die Entwicklung von Corethra
plumicomis // Ibid. 1866. Bd. 16. S. 45— 127.
Weissenberg R. Uber die Oenocyten von Torymus
nigricomis Boh. mit besonderer Berficksichtigung der
Metamorphose // Zool. Jb. Anat. 1907. Bd.
23.
Welch R.C. A description of the pupa and third
instar larva of Stenus canaliculatus Gyll. (Col.,
Staphylinidae) // Entomol. Mon. Mag. 1965. Vol.
101. P. 246—250.
White D .F. Postnatal treatment o f the cabbage
aphid with a synthetic juvenile hormone // J. Insect.
Physiol. 1968. Vol. 14. P. 901— 902.
White D .F., Lam b K.P. Effect of a synthetic
juvenile hormone on adult cabbage aphids and their
progeny // Ibid. P. 395— 402.
W hite R. Analysis of the development of the
compound eye in the mosquito, Afides aegypti // J.
Exp. Zool. 1961. Vol. 148, N 3. P. 223—248.
W hitehead W.E. The morphology of the headcapsule of some Coleopterous larvae // Canad. J. Res.
1932. Vol. 6. P. 227—252.
Whitten J.M. The postembryonic development of
the tracheal system in Drosophila melanogaster //
Quart. J. Microsc. Sci. 1957. Vol. 98, pt 1. P. 123.
Whitten J.M . Metamorphic changes in insects //
Metamorphosis: a problem in developmental biology.
N.Y., 1968. P. 45— 105.
W igglesw orth V.B. The physiology of insect
metamorphosis. Cambridge, 1954. 152 p.
W igglesworth V.B. Formation and involution of
striated muscle fibres during the growth and moulting
cycles of Rhodnius prolixus // Quart. J. Microsc. Sci.
1956. Vol. 97, N 4. P. 456-^t80.
Wigglesworth
V.B.
M e ta m o r p h o s is ,
polymorphism, differentiation .// Sci. Amer. 1959.
Vol. 200, N 2. P. 100— 110.
Wigglesworth V.B. Chemical structure and juvenile
hormone activity: comparative tests on Rhodnius
prolixus // J. Insect Physiol. 1969a. Vol. 15. P. 73.
Wigglesworth V.B. Chemical structure and juvenile
hormone activity // Nature 1969b. Vol. 211. P. 190.
W igglesworth V.B. Insect hormones. Edinburg,
1970. 159 p.
Woodland J.T. A contribution to our knowledge of
Lepismalid development // J. Morphol. 1957. Vol.
101. P. 523— 578.
167
ОГЛАВЛЕНИЕ
ОТ Р Е Д А К Т О Р А .........................................................................................................................................................
3
В В Е Д Е Н И Е ...................................................................................................................................................................
3
Г л а в а I. Р Е К А П И Т У Л Я Ц И И М О Р Ф О Л О ГИ Ч Е С К И Х С ТРУ К ТУ Р В С К РЫ ТЫ Х И
С В О Б О Д Н Ы Х С Т А Д И Я Х О Н Т О Г Е Н Е ЗА Н А С Е К О М Ы Х .............................................................
Признаки видового и родового ранга...................................................................................................
Признаки ранга подсемейства и группы подсем ей ств ..........................................................................
Рекапитуляции признаков ранга сем ейства..............................................................................................
Проявление в онтогенезе жуков признаков крупных таксонов...................................................
Выявление сквозной гомологии в онтогенезе отдельных органов (на примере гениталий)..
Морфогенетические потенции личиночных органов в х о д е метаморфоза..............................
Рекапитуляции при высших формах голометаболии (на примере развития
Dolichovespula saxonica F.).......................................................................................................................
Рекапитуляции и гетерохронии в онтогенезе высших двукрылых (на примере развития
Musca domestica L.)......................................................................................................................................................
Единство морфогенетического процесса при полном и неполном превращении....................
7
7
13
29
37
45
53
63
77
89
Глава И. СО О ТН О Ш ЕН И Е О Н Т О Г Е Н Е ЗА И Ф И Л О ГЕН ЕЗА У Н А С Е К О М Ы Х
Гипотезы происхож дения полного метаморфоза насекомых......................................................
Глубина перестроек при полном метаморфозе насекомых................................................................
Рационализация онтогенеза голометабол и ее гормональный механизм.................................
Изменения уровня морфогенетической дифференцировки имаго.............................................
Изменение уровня дифференцировки личинок и гипотеза Берлезе-Ежикова..............................
Экологический смысл перестроек онтогенеза..................................................................................
97
98
105
115
119
121
131
Г ла ва III. Э ВО Л Ю Ц И Я Н А С Е К О М Ы Х В С В Е Т Е Я В Л Е Н И Й П Е Р Е С Т Р О Й К И
О Н Т О Г Е Н Е З А .........................................................................................................................................................
139
З А К Л Ю Ч Е Н И Е ..........................................................................................................................................................
155
Л И Т Е Р А Т У Р А ..........................................................................................................................................................
156
CONTENTS
PREFACE OF THE EDITOR....................................................................................................................................
3
INTRODUCTION............................................................................................................................................................
5
Chapter I. RECAPITULARION OF THE MORPHOLOGICAL CHARACTERS IN CRYPTIC STAGES OF
THE INSECT DEVELOPMENT....................................................................................................................................
Characters of the species to genus level......................................................................................................
Characters of the level of sibfamily and group of subfamilies ..........................................................................
Characters of the family level..........................................................................................................................
Characters of the higner rank taxa appearing in the leetle development.....................................................
Tracing the through homology in development of the particular insect organs.................................................
Morphogenetic potentials of the larval organs in the course of metamorphosis................................................
Recapitulations in the higher forms of holometaboly, as examplified by yellow jacket wasp.........................
Recapitulations and heterochronies in development of the house fly..................................................................
Identity of the morphogenetic processes in the hemi- and holometaboly..........................................................
7
7
13
29
37
45
53
63
77
89
Chapter II. INTERRELATION BETWEEN THE INSECT ONTOGENY AND PHYLOGENY..............................
Hypotheses of the origin of holometaboly.............................................................................................................
Transformation depth in the course of holometaboly...................................................................................
Ontogeny rationalization in the holometabolans and its hormonal mechanism.................................................
Changes of level of the imaginal morphogenetic differentiation..........................................................................
Changes of level of the larval differentiation and the Berlese — Jeschikov hypothesis...............................
Ecological significance of the ontogenetic transformations.........................................................................
97
98
105
115
119
121
131
Chapter HI. ONTOGENETIC EVOLUTION AS A MECHANISM OF THE INSECT EVOLUTION...............
139
CONCLUSION...................................................................................................................................................................
155
REFERENCES.
156