ЖИВОЙ ПОКРОВ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ КАК ФАКТОР
advertisement
МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М. В. ЛОМОНОСОВА Биолого-почвенный факультет На правах рукописи Ю. А. ЗЛОБИН ЖИВОЙ ПОКРОВ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ КАК ФАКТОР ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЕЛИ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель — профессор А. А. Уранов Москва — 1961 г. Работа выполнена в Московском государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина. Защита диссертации состоится на биолого-почвенном факультете МГУ имени М. В. Ломоносова « ___ _» __________ _ 1961 г. Автореферат разослан «____ »._____________ .1961 г Лесное хозяйство Советского Союза характеризуется мощным подъемом всех его отраслей. Наша Родина особенно богата хвой­ ными лееами, составляющими 83,6%! веей площади лесов СССР. В северных и центральных районах Европейской части СССР ши­ роко распространены еловые леса, где в качестве лесообразующей породы выступает ель обыкновенная (Ptcea excelsa Link). Народ­ нохозяйственное значение еловых лесов определяется тем, что древесина ели помимо прямого использования дает и другое цен­ ное сырье. Рубки леса ежегодно осуществляются на все больших и боль­ ших площадях. Поэтому проблема восстановления вырубленных лесов— одна из насущных проблем нашего времени. Научное обо­ снование хозяйственных мероприятий, которые предохраняют лес­ ные запасы от истощения, возможно только на основании глубоко­ го изучения природных закономерностей лесонасаждений. Естест­ венное возобновление в случаях проведения соответствующих мер содействия обеспечивает наиболее быстрое и экономически эффек­ тивное восстановление желательной древесной породы. Поэтому еще директивами XX съезда КПСС по шестому пятилетнему плану предусматривалось проведение мероприятий по содействию естест­ венному возобновлению лееа в широком масштабе — на площади 3,8 млн. га. В контрольных цифрах развития народного хозяйства СССР на 1959—1965 годы, утвержденных XXI съездом КПСС, по­ ставлена задача «предусмотреть использование лесных ресурсов ИЗ расчета ие только полного удовлетворения текущих нужд стра­ ны, но сбережения и возобновления лесов». Посев, посадка и возобновление леса в текущем семилетии будут проведены на пло­ щади примерно в 11 млн. га. Естественное возобновление на вырубках, как известно, складывается из предварительного и последующего возобновления. При минимуме хозяйственных затрат осуществляется возобновле­ ние леса путем предварительного возобновления. Некоторые ис­ следователи (Q. Reissinger, 1956) рекомендуют даже искусст­ венное возобновление ели производить методом предвари­ тельных культур под пологом материнского древостоя. Особенно большое значение имеет предварительное возобновление в восста­ новлении еловых лесов, так как ель хорошо возобновляется под пологом леса и плохо на открытых местах (И. Д. Юркевич, 1952). Изучение закономерностей возобновления ели под пологом леса как будущей базы для предварительного возобновления на лесосеках является, таким образом, задачей первостепенной важ­ ности. Биология и экология подроста ели, обстановка, в которой осуществляется жизнедеятельность особей подроста в этой связи должны быть подробно изучены. В большом числе работ выясне­ но влияние некоторых внешних условий на подрост ели и ход во-’ зобновительного процесса в целом (В. Никольский, 1881; В. Н. Любименко, 1908, 1911; А. Н. Балашев, 1928; А. И. Стратонович, 1928; Н. Н. Степанов, 1929; Б. Д. Зайцев, 1931; Н. Е. Декатов, 1931). Другие исследователи показали зависимость возобновления ели от полноты материнского насаждения и выявили, что наиболь­ шая конкурирующая роль древесного полога проявляется в засуш­ ливых районах (И. Яценко, 1916; В. Г. Карпов, 1955, 1960; К. Fricke, 1904; И. А. Яхонтов, 1909; А. М. Якшина и А. Г. Гаель, 1955). Много внимания уделялось изучению влияния на подрост дре^ весных растений разнообразной травяно-кустарничковой расти­ тельности, особенно буйно разрастающейся на вырубках. В этой связи можно указать на работы В. Д. Огиевского (1898), R. Hess (1899), В. Н. Любименко (1902), Г. Костина (1905), А. А. Хитрово (1905, 1907, 1908), Д. Петрова (1905), А. П. Польского (1922), Me Cullooh (1942), Ф. Б. Орлова (1949) и др. Однако влияние жи­ вого напочвенного покрова на возобновление древесных пород под пологом леса изучено еще недостаточно. Полного комплексно­ го исследования зависимости подроста.ели от характера живого покрова в еловых лесах до сих пор не проводилось. Данные о влиянии тех или иных видов травяно-кустарничковых растений и мхов на подрост носят отрывочный характер и зачастую противоречины. Тем не менее ясно, что живой покров под пологом леса является серьезным фактором, с которым необходимо считаться при ведении хозяйства в расчете на предварительное возобнов­ ление или при выборочных рубках. Для успешного регулирования состава и степени развития живого покрова, складывающегося из трав, кустарничков и мхов нижних ярусов леса, необходимо знать характер и силу воздействия основных компонентов живого покро­ ва на возобновление ели, чтобы целенаправленно проводить хозяй­ ственные мероприятия. В настоящей работе, посвященной рассмотрению живого пок­ рова еловых лесов как фактора возобновления ели, автор ставил следующие основные задачи: . I. Обобщить имеющиеся данные по биологии и экологии под­ роста ели первых двух десятилетий жизни и дополнить их собст­ венными наблюдениями, показывающими морфолого-биологиче­ ские особенности и требования подроста ели к среде обитания. 2. На основании литературных данных и собственных исследо­ ваний выявить биолого-морфологические особенности основных компонентов живого покрова еловых лесов и показать основные изменения среды обитания, вызванные ими и существенные для жизни подроста ели. 3. Изучить влияние главнейших компонентов живого покрова на подрост ели и на основании этого рекомендовать практические мероприятия по содействию естественному возобновлению ели под пологом леса. Разрешение поставленных вопросов послужит научным осно­ ванием для борьбы с сорной растительностью в лесном хозяйстве и представляет большой интерес также в свете Закона об охране природы. Познание взаимоотношений подроста ели с живым пок­ ровом имеет в теоретичесекий интерес, так как по словам В. Н. Су­ качева (1954) «для того чтобы полнее вскрыть сущность фитоце­ ноза и закономерности его жизни и развития... необходимо в пер­ вую очередь возможно более глубоко изучить взаимоотношения растений при их совместном произрастании». Полевой материал был собран в 1955, 1956 и частично в 1957 годах в ельниках Гарскогб лесничества Талдомского лесхоза Московской области. Диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения общим объемом из 428 страниц машинописного текства, иллюст­ рируемого 94 фотографиями, рисунками и графиками. В тексте приводится 89 таблиц с оригинальным цифровым материалом, об­ работанным статистически. .В диссертации приводится описок ис­ пользованной литературы, включающий 351 название русских и иностранных работ. ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЛИЯНИЯ ж и в о г о НАПОЧВЕННОГО' п о к р о в а на в о з о б н о в л е н и е ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД Рассмотрение работ, посвященных изучению влияния кустар­ ничков, трав и мхов на подрост древесных пород, позволило уста­ новить, что в разное время исследователи подходили к этому вон- росу неодинаково, обращая внимание то на одни, то на другие стороны проблемы. Первая сторона проблемы — простая констатация фактов воздействия живого покрова и его отдельных компонентов на во­ зобновление. Ранее других на роль живого покрова в возобновле­ нии леса указывал В. Крюгер (1837). Факты влияния живого пок­ рова на подрост древесных пород были установлены в ряде ста­ рых работ (Ф. Арнольд, 1849; А. Длатовский, 1849; В. Н. Любименко, 1902; М. Гурвич, 1908 и др.) и в большом числе приводят­ ся'в новых и новейших исследованиях. В диссертации подробно рассматриваются работы М. Е. Ткаченко (1911), И. Яценко (1916), Г. Ф. Морозова (1900, 1905, 1920, 1930), А. В. Кожевнико­ ва (1929), С. С. Печниковой (1931), Н. М. Березенко (1949), Т. Clark (1954), С. А. Генсирук (1958) и многих других. Вторая сторона проблемы состоит в изучении зависимости подроста древесных пород от обилия компонентов живого покрова. Эту задачу впервые поставил В. Д. Огиевский (1898). Если в ра­ боте В. Д. Огиевского обилие травянистых растений учитывалось по трехступенчатой шкале, то в ряде других работ для этой цели использовались более точные шкалы: метод Друдэ (А. И. Стратонович, 1928; И. И. Ролдугин, 1958), десятибальная шкала (И. Д: Юркевич, 1938; Ф. Б. Орлов, 1949), сплошной пересчет особей (И. С. Мелехов и А. А. Корелина, 1954), степень задернения поч­ вы злаками (Н. Ф. Кожеватова, 1955), толщна дерновины мхов (В. Н. Сукачев, 1921; И. С. Мелехов, 1956). И. А. Киселевым (1922) была сделана попытка использовать для этой цели метод встречаемости видов по Раункиеру. Во всех случаях найдена за­ висимость возобновления от степени развития живого покрова тем более ясная, чем точнее производился учет количества травяни­ стых растений. Третья сторона проблемы состоит в изучении путей влияния компонентов живого покрова «а подрост древесных пород. Позна­ ние механизма взаимоотношений подроста с травами и кустарнич­ ками оказалось возможным двумя путями: а) изучением морфо­ логии и биологии компонентов живого покрова и б) учетом пос­ ледствий жизнедеятельности травянистых и кустарничковых расте­ ний в атмосфере и почве .А. П. Тольский (1922), Н. Е.. Декатов (1947), Т. П. Некрасова (1949), М. Д. Данилов (1949), Г. Г. Юнаш (1953), И. Д. Юркевич и В. И. Саутина (1954) и другие на осно­ вании изучения морфологии и биологии сорных лесных растений делали заключения о механизме их влияния на подрост. В направ­ лении изучения последствий жизнедеятельности компонентов жи­ вого покрова в окружающей среде в связи с их влиянием на возоб­ новление исследования проводятся на базе-инструментально-экологических методов. Таковы работы М. Д. Данилова (1937), Н. М. Глухова и А. А. Федякова (1938), Г. А. Стоянова (1957) над изу­ чением микроклимата в зарослях иванчая; Me Culloch (1942) над условиями среды в зарослях орляка; работы М. И. Сахарова (1948, 1951) над микроклиматом лесных сообществ; Т. П. Некра­ совой (1955) над влажностью дерновин блестящих мхов; R. Holmg­ ren (1956) над влажностью почвы в зарослях костра кровельного. На основании анализа литературных источников установлено, ЧТО' разрешени§...поставленных в диссертации задач должно вклю­ чать: а) исследование характера воздействия различных видов трав, кустарничков и мхов на подрост, б) изучение влияния на возобнов­ ление, изменяющихся количеств того или иного компонента живо­ го покрова, в) познание механизма влияния компонентов живо­ го покрова на подрост путем изучения биологии и морфологии ос­ новных компонентов живого покрова и путем исследования послед­ ствий их жизнедеятельности в окружающей среде. ГЛАВА 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ГАРСКОГО ЛЕСНИЧЕСТВА ТАЛДОМСКОГО ЛЕСХОЗА. Вторая глава состоит из пяти самостоятельных частей. В пер­ вой части дается краткая справка по геологическим особенностям - Московской области. Во втором разделе рассматриваются главнейшие особенности рельефа Московской области, влияющие на распределение почв ■л лесов и определяющие микроклимат. Третий раздел посвящен краткой характеристике почв Москов­ ской области. Здесь устанавливаются их главнейшие типы и харак­ тер распределения. В четвертом разделе приводятся данные, характеризующие особенности климата Московской области. Рассматривается режим радиации, ход температур, количество и закономерности распреде­ ления осадков. В пятом наиболее* "обширном разделе второй главы приводит­ ся характеристика еловых лесов Талдомского лесхоза на общем фоне растительности Московской области. В Талдомском лесхозе наиболее распространены ельники-черничники (Piceetum myrtillosum) и ельники-майниковые (Piceetum maijarathemosumi). Они были избраны для детального изучения особенностей возобновления ели в связи с характером живого покрова. Ельники-черничники района работы развиваются на супесча­ ных дерново сильноподзолистых почвах. Мощность гумусного го­ ризонта колеблется от 0 до 8 см, подзолистого — от 5 до 28 см. Древостой однородный, еловый, с небольшой примесью березы, осины, реже сосны, одноярусный. Бонитет II. Господствующий воз­ раст ели 60—76,, лет. Сомкнутость полога 0,7—0,8. Живой покров складывается таежными видами, неморальные элементы отсутст­ вуют. Доминирует Vaccinium myntillus L. Моховой покров обра­ зован в основном Hylocomium splendens и Polytrichum commune. Ельники-майниковые располагаются на почвах супесчаных дерново ореднеподзолистых, более богатых, чем почвы ельниковчерничников. Мощность гумусного горизонта здесь колеблется от 8,5 до 13 см, подзолистого — от 5 до 17 см. Древостой возрастом 45—65 лет, однородный, еловый, с незначительной примесью бе­ резы и осины. Бонитет II. Сомкнутость 0,7—0,8. В живом покрове господствуют таежные виды, в небольшом количестве встречаются неморальные элементы. Доминируют Majanthemura bifoliumi и Hylocomium splendens. Широко распространены Calamagrostis arundinacea, Luzula pilosa. Описанная ассоциация относится в схеме типов В. Н. Сукачева к группе ассоциаций Piceeta hylocomiosa. ГЛАВА 3 БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА ЕЛИ Воздействие компонентов живого покрова на Подрост ели оп­ ределяется его биологическими особенностями и характером тре­ бований, предъявляемых особями подроста к среде обитания. Третья глава состоит из следующих разделов: а) динамика роста побегов подроста ели и положение корневой системы елочек в поч­ ве, б) реакция подроста ели на режим освещенности, в) влияние микрорельефа на подрост ели, г) влияние pH подстилки на под­ рост ели. При анализе хода роста в высоту елочек было измерено бо­ лее 500 особей подроста. Годичные приросты у особей подроста ели в ельнике-майковом ниже, чем; в ельнике-черничнике. Более энергичный рост подроста ели в ельнике-черничнике связан с осо­ бенностями развития материнского полога и характером живого покрова. В обоих типах леса динамика роста побегов подроста ели такова, что обеспечивает расположение крон елочек первых двух десятилетий жизни среди листьев кустарничков и трав, скла­ дывающих живой покров. Тем самым создаются •предпосылки для воздействия растений нижних ярусов леса на подрост через из­ менения режима освещенности и химического состава воздуха. Для анализа корневых систем подроста ели было сделано 60 почвенных раскопок. В ельнике-черничнике корневая система особей подроста с первого по третий год жизни помещается цели­ ком в подстилке. Начиная с восьмого года жизни большая часть сосущих корней занимает кроме нижней части подстилки еще и верхнюю часть гумусного горизонта. В подзолистый горизонт единичные ростовые корни подроста ели в ельнике-черничнике проникают только на 17—18 -году жизни. ' ' В ельнике-майниковом наблюдается некоторое отставание в темпах роста корневой системы и как следствие — формирование более плоских корневых систем. Сосущие корни встречаются в этих условиях в верхней части гумусового горизонта только на девятом году жизни, а в подзолистый горизонт корневая система за первые 18 лет жизни ёлочек так и не проникает. Характер корневых систем подроста ели в первые два десятилетия его жиз­ ни обеспечивает тесный контакт и делает возможным их взаимо­ действие с корневыми системами растений нижних ярусов леса, что несомненно отражается на процессах поглощения воды и ми­ нер альныхх солей особями подроста ели. В отдельном разделе главы рассматривается отношение ело­ вого подроста к свету. Необходимость изучения световой эколо­ гии подроста ели определяется тем, что молодые ёлочки в первые два десятилетия их жизни находятся в ярусе живого покрова и испытывают значительное затенение с его стороны. Обзор литера­ туры показывает, что отношение подроста ели к свету изучалось главным образом в искусственных условиях, когда та или иная степень затенения создавалась щитами из дранки или бумаги (В. Никольский, 1881; В. Н. Любименко, 1908; В. П. Мальчев­ ский, 1946; В. С. Победов, 1955). Нами была изучена световая экология подроста ели в естественных условиях ельника-чернич­ ника и ельника-майникового. Для этого в ельнике-черничнике бы­ ла заложена 221 пробная площадка,, в ельнике-майниковом — 104. Было выяснено, что при увеличении освещенности от 5 тысяч люкс до 68 тысяч Л1ркс среднее проективное и численное обилие подроста ели остается стабильным. Но мощность развития крон отдельных особей, характеризуемая величиной удельного проек­ тивного покрытия, при этом изменяется сложным образом: сна­ чала возрастает, потом снижается. Подрост ели в ельнике-майниковом более теневынослив, чем в ельнике-черничнике, что особенI но резко проявляется при низкой освещенности порядка 2 тысяч люкс. При рассмотрении влияния микрорельефа на подрост ели об­ наружено, что в ельнике-черничнике на ровных площадках посе­ ляется 53,5®/» подроста, а на возвышениях — 34,3°V В ельникемайниковом на ровных площадках поселяется 79,5% , а навозвышениях — 15,3% подроста. В обоих типах леса подрост ели избегает микропонижений. Наши данные подтверждают мнение ряда нсследователей о приуроченности елового подроста к местам с вы­ сокой аэрацией почвы (Н. Е. Декатов, 1931; Яценко И, 1916; Л; Н. Тюлина, 1922; И. С. Мелехов, 1933; В. М. Обновленский, 1935; В. П. Тимофеев, 1936 и др.). В специальном разделе рассматривается заЬисимость развития подроста ели от pH подстилки.. Анализ жизненного состоя­ ния и численности подроста на 103 площадках, где измерялась величина pH подстилки в солевой вытяжке, показал, как по мере изменения величины pH меняется состояние возобновления. Уста­ новлено, что наибольшие значения проективного, обилия подроста ели достигаются при pH равном 5,0. Наибольшее число особей подроста наблюдается при pH равном 3,85, а максимальное удель­ ное проективное покрытие достигается при pH равном 5,65. Приведенные в третьей главе материалы свидетельствуют, что подрост ели благодаря своим морфологическим и экологиче­ ским свойством может подвергаться воздействию со стороны ком­ понентов живого покрова в тех случаях, когда они изменяют свойства среды обитания, существенные для жизни молодых ело­ чек: водный режим почвы, химические свойства верхних горизон­ тов почвы, освещенность. ГЛАВА 4. БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАВНЕЙШИХ КОМПОНЕНТОВ ЖИВОГО ПОКРОВА К пониманию характера и путей воздействия живого покрова на подрост ели можно прийти в результате изучения биологии ра­ стений нижних ярусов леса и важнейших последствий их жиз­ недеятельности в окружающей среде. Нами были подробно изу­ чены черника, доминирующая в ельниках-черничниках, и майник двулистный, доминирующий в ельниках-майниковых. 'Черника (Vaccinium myrtillus L) Черника широко распространенный кустарничек, являющий­ ся составным элементом хвойных таежных лесов. Цикл развития Ю черники и основные этапы ее онтогенеза достаточно подробно освещены в литературе (Г. Александрович, 1844; Grevillius und Kirchner, 1923; Heath and Luckwill, 1938; А, К. Авдошенко, 1949; И. Г. Серебряков и Т. М. Галицкая, 1952; И. С. Серебряков, 1954; И. Г. Серебряков и М. Б. Чернышев, 1955; Н. Г. Солоневич, 1956 и др.). В диссертации специально рассмотрено формирование и Цоложение корневых систем черники в почве, строение и развитие клонов черники, воздействие черники на среду обитания. При анализе корневой системы черники выяснено, что глав­ ный корень имеется только у кустов черники семенного происхож­ дения. Он проникает в почву на глубину 20—30 см и его роль в питании растения невелика, так как объем почвы, охватываемый главным корнем, незначителен по сравнению с объемом почвы, который занимают придаточные корни. Последние, развиваясь на корневищах и основаниях парциальных кустов, располагаются в гумусовом горизонте, нижней части подстилки и верхней части подзолистого горизонта, т. е. в тех слоях почвы, которые являют­ ся основным источником влаги и минеральных солей для подроста ели в первые два десятилетия его жизни. При изучении клонов черники нами были поставлены и разре­ шены следующие вопросы: а) классификация кустов в клоне в зависимости от их габитуса, б) закономерности распределения парциальных кустов в клоне, в) история развития клонов, г) вли­ яние черники на среду обитания. Подобно тому как жизнь обособенных особей складывается из трех, периодов — вегетативного, генеративного и сенильного (Т. А. Работнов, 1950), так и жизнь парциальных кустов черники проходит те же три периода. Оказалось возможным выделить семь возрастных ступеней парциальных кустов черники. Кусты I и II возрастных ступеней соответствуют вегетативному периоду в жизни растения.. Кусты III—VI возрастных ступеней соответст­ вуют генеративному периоду и VI возрастная ступень является переходной к сенильному периоду. Кусты VII возрастной ступени соответствуют сенильному периоду. Учитывая периодичность развития парциальных кустов чер­ ники и их значительную самостоятельность в питании, мы рассмат­ ривали совокупности парциальных кустов черники в отдельных зо­ нах клонов как самостоятельные популяции. Популяция парци­ альных кустов черники охватывает совокупность частей особи в пределах клона и является поэтому частью популяции вида. Осно­ вываясь на этом, можно следуя Т. А. Работнову, выделять инва­ зионные,нормальные и регрессивные популяции парциальных И кустов. Изучение строения клонов черники, путем картирования : клонов черники, позволило характеризовать основные моменты их истории. Всю жизнь клона оказалось возможным разделить на • пять этапов. Состав популяций парциальных кустов в разных зо­ нах клона в разные этапы жизни клона неодинаков. Закономерное строение клонов черники имеет следствием правильное изменение факторов среды обитания внутри биологи­ ческого поля черники. На площадках с проективным обилием чер­ ники менее 20% до поверхности почвы доходит 65% света и бо­ лее от общего светового потока под пологом леса. При обилии черники в 20—60% под полог черники проникает только 30% све­ та, а при проективном обилии большей величины — всего 10— 20 % . Насыщенность верхних горизонтов почвы корнями черники в еловых лесах велика. При проективном покрытии черники в 90"'''' воздушно-сухой вес корней и корневищ черники из монолита раз­ мером в 25X25X50 см достигает 43,310 г. В местах с покрытием черники в 4—8%’ эта величина составляет всего 0,847 г. Кислот­ ность подстилки под пологом черники вне зависимости от места в клоне составляет 4,3—4,4. Быстрота снижения количества угле­ кислого газа в воздухе в лесу по мере поднятия над уровнем поч­ вы зависит от проективного обилия черники. Там, где проективное обилие черники не превышает 30—40%, количество углекислого газа составляет 158% от его количества на открытом месте. При проективном обилии черники в 60—70% содержание углекислого газа в воздухе в ярусе расположения листьев черники падает до 120%. Приведенные в этом разделе диссертации материалы позво­ ляют заключать, что в пределах биологического поля черника су­ щественно меняет условия среды обитания, что несомненно отра­ жается на подросте ели. Майник двулистный (Majanthemum bifolium L) Майник двулистный — многолетнее растение широко распро­ страненное в таежных формациях. Отдельные сведения об онто­ генезе майника можно найти в работах Т. Irmisch (1864), J. Bernatsky (1903, 1911), J. Velenovsky (1910), А. П. Ильинского (1921), О. Саркисовой-Федоровой (1929), М. И. Крыловой (1953) и др. В диссертации рассмотрены основные этапы онтогенеза май­ ника, характер его размножения, положение корневой системы в почве и влияние майника двулистного на среду обитания. Первый этап онтогенеза майника двулистного охватывает период жизни с прорастания семени до формирования ювениль­ ного растения. Окоренение особей в это время осуществляется придаточными корнями, располагающимися в подстилке. Главный корень отмирает вскоре после прорастанияз семени. Второй этап жизни растений майника начинается прорастанием пазушных по­ чек на оси первого порядка. Проросшие почки развиваются в бо­ лее или менее длинные корневища, которые после некоторого пе­ риода горизонтального роста формируют новые дочерние расте­ ния с укороченной главной осью. Почечный резерв главной оси растения равен 5—6 почкам. Окоренение осуществляется прида­ точными корнями, сидящими на главной оси в количестве 10—15 штук й корнями корневища (по 3—6 на узле). Корни располага­ ются в подстилке и верхней части гумусового горизонта. Корне­ вища залегают на глубине 1,5—3 см и длина их составляет как правило 40—50 см. Третий этап в жизни растения начинается с появления цветочных побегов. При этом формируется надземный стебель, отсутствующий у растений первого и второго этапов жиз­ ни, а моноподиальный рост главной оси сменяется симподиальным. Анализ показал, что популяция майника двулистного в ельниках-майниковых должна быть отнесена к нормальному типу по Т. А. Работнову. В ельниках-черничниках в популяции значитель­ но уменьшено количество генеративных особей. Здесь майник раз­ множается в основном вегетативно. Для выяснения влияния майника двулистного на водный ре­ жим почвы и содержание в ней минеральных солей были взяты почвенные монолиты размером в 2 5 x 2 5 x 5 0 см. Оказалось, что при проективном обилии майника в 2"/о воздушно-сухой вес кор­ ней и корневищ майника равен 0,444 г, при 12% возрастает До 2,210 г, а при 21% — до 4,800 г. Выяснено, что pH подстилки за­ висит от проективного обилия майника на данной площадке. В ' местах где нет майника pH составляет 4,8, а при 33е/» обилия май­ ника — снижается до 3,9 Высокая энергия вегетативного размножения майника дву­ листного посредством новообразования и ветвления корневищ, большая насыщенность верхних горизонтов почвы корнями май­ ника, закисление им подстилки до величин неблагоприятных для подроста ели — все. это определяет . активную конкуренцию май­ ника двулистного с особями подроста ели. ГЛАВА 5 ВЛИЯНИЕ КОМПОНЕНТОВ ЖИВОГО ПОКРОВА ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ НА ПОДРОСТ ЕЛИ В первом разделе главы приводится критический обзор мето­ дов, применяющихся для изучения межвидовых отношений расте- нйй. Рассмотрение экспериментальной методики привело к выво­ ду, что она требует нарушения целостности ценоза и сделанные выводы нельзя относить к ненарушенным сообществам. Разбор других методов, предложенных для изучения межвидовых отно­ шений растений (А. П. Ильинский и М. А. Посельская, «1929; А. Я. Гордягин, 1931; А. А. Шахов, 1945, 1947 а, 1947 б; Н. Я. Кац, 1930, 1943, 1948; Б. А. Быков, 1951 и Др.), показал особые преимущест­ ва метода А. А. Уранова (1935, 1955). Его достоинства состоят в следующем: а) метод А. А. Уранова дает возможность определять характер межвидовых отношений растений при изменяющемся ко­ личестве действующего вида растения, б) отношения между расте­ ниями вскрываются в естественной обстановке без нарушения целостности ценоза, в) значения коэффициентов в уравнении соп­ ряженности позволяют судить о механизме межвидовых отноше­ ний, г) конечные результаты получаются в виде рядов обилия подчиненного вида — подроста ели, что представляет прямой Практический интерес. Последнее обстоятельство лежит в основе того, что методы экологичные методу А. А. Уранова давно при­ меняются в лесоводстве для изучения влияния живого покрова на Возобновление древесных пород, но теоретические основы метода разработаны только А. А. Урановым. Метод А. А. Уранова использовался в следующем виде. В Изучаемом типе леса в пределах пробных площадей, закладывае­ мых по общепринятой в геоботанике методике, описывались проб­ ные площадки (парцеллы) размером в 0,1 кв. м в виде прямо­ угольника со сторонами 25x40 см. Количество каждого из видов на парцелле оценивалось учетом их проективного облиия, а коли­ чество подроста определялось кроме того сплошным пересчетом особей. Жизненное состояние елочек оценивалось определением удельного проективного покрытия и по охвоенности побегов; В ельниках-черничниках было описано 639 пробных площадок, в ельниках-майниковых — 803. Для проверки пригодности площадок размером в 0,1 кв м для изучения взаимоотношений подроста ели с компонентами живого покрова было описано 50 пробных площадок размером в 0,1 кв м, 0,2 кв м, 0,3 кв м и 0,4 кв м. Оказалось, что все парцеллы t удов­ летворительно вскрывают характер зависимости подроста ели от ■кукушкина льна, но чем крупнее парцелла, тем значительнее ук­ лонения отдельных точек от кривой, а кривая, построенная на ос­ новании описания площадок в 0,4 кв м имеет менее резко выра­ женную вогнутость. На основании этого для изучения сопряжен­ ности Подроста ели с компонентами живого покрова использова­ лись площадки размером в 0,1 кв. м. Была проверена устойчивость результатов, получаемых при использовании метода А. А. Уранова в разные годы. Для этой це­ ли в ельнике-майниковом было описано 803 парцеллы в разные сроки 1955 и 1956 годов. Сопряженность подроста ели с ожикой волосистой во всех группах близко совпала, уклонения отдельных величин от величин общей совокупности незначительны и достига­ ют как максимум +10,5%, а обычно меньше. Таким образом, ме­ тод А , А. Уранова дает устойчивые результаты, повторяющиеся при повторных исследованиях в том же сообществе. Во втором разделе главы рассматриваются взаимоотношения подроста ели с осонвньши компонентами живого покрова в ельни­ ке-черничнике. Влияние черники на подрост ели прослежено в интервале оби­ лия черники от 0 до 76'>''«. Сопряженность подроста ели с черникой двузначного типа1. Наибольшее проективное и численное обилие подроста ели достигается при 9 % покрытия черники. Число всхо­ дов ели на площадках со значительным количеством черники меньше, чем на площадках с умеренным количеством ее. Сниже­ ние обилия подроста ели под влиянием черники сопровождается ухудшением жизненного состояния елочек. По мере увеличения количества черники охвоенность подроста ели снижается с 15,6 до 12,7. Отмечено снижение удельного проективного покрытия подроста ели. Воздействие черники на подрост ели связано с из­ менением ею таких важных для подроста ели факторов среды обитания, как освещенность, количество углекислого газа в воз­ духе, pH подстилки, содержание воды и минеральных солей в поч­ ве. На основании приведенных материалов делается вывод, что р'азреживание черничного полога до 9% проективного обилия чер­ ники окажет положительное влияние на ель в ранние моменты ее возобновления. При изучении зависимости возобновления ели от Hylocomium splendens установлено, что по мере возрастания проективного оби­ лия мха от 0 до 77,5% проективное обилие подроста ели снижается примерно в два раза. Сопряженность здесь отрицательного типа. Эта же закономерность прослежена при изучении зависимости числа особей подроста ели от Н. splendens. Способствуя снижению коли­ чества подроста ели Н. splendens мало отражается на жизненном состоянии елочек. В ельниках-черничниках в местах с густым пок­ ровом из Н. splendens всходов ели оказывается в среднемм в пять раз больше, чем на площадках, где проективное обилие мха не превышает 50%. Однако всходы здесь приживаются плохо. Сни1 Типы сопряженности здесь и далее названы по А. А. Уранову, 1935. жение обилия - подроста ели в местах с густым покровом из Н. splendens стоит в связи с изменением мхом ряда важных для подроста ели факторов среды обитания. С. Шрайтер (S. Schreiter, 1955) показал, что pH почвы составляет под Н. splendens 4,5, что ниже оптимальной для подроста ели величины. Верхни’е части дерновины имеют низкую влажность (Т. П. Некрасова, 1955). Частичное разреживание покрова из Н. splendens на площади во­ зобновления ели должно оказать существенную помощь возобно­ вительному процессу в ельнике-черничнике. Воздействие Polytrichum commune на подрост если прослеже­ но В интервале обилия мхр от 0 до 55%. С увеличением количест­ ва кукушкина льна проективное и численное обилия подроста ели изменяется по типу сложной сопряженности. Жизненное со­ стояние подроста ели под действием больших количеств кукушки­ на льна ухудшается. При увеличении количества кукушкина льна свыше 18% обилия, как охвоенность подроста, так и его удель­ ное проективное покрытие •заметно снижаются. Еловые всходы встречаются часто только на площадках, где проективное обилие кукушкина льна не превышает 10%. При больших обилиях мха они редки. В местах произрастания кукушкина льна необходимо проводить разреживание сплошной моховой дерновины. По реко­ мендации П. Л. Богданова (1957) для этой цели можно исполь­ зовать известь и сланцевую золу. Зависимость проективного обилия подроста ели от брусники (Vaccinium vitis-ideal) прослежена в интервале ее обилия от 0 До 26%. Сопряженность подроста ели с брусникой двузначного типа. Максимальное проективное обилие подроста достигается при обилии брусники в 13%, при больших количествах брусники оно несколько снижается. Брусника в небольшой степени ухуд­ шает жизненное состояние подроста ели. Охвоенность ёлочек меняется незначйтельно и только удельное проективное покрытие подроста снижается при возрастании обилия брусники до 13% довольно существенно. В целом можно считать, что брусника не представляет существенной угрозы для возобновления ели. Приведенный материал свидетельствует, что наиболее замет­ ное влияние на возоблновление ели в ельниках-черничниках ока­ зывают Нерника и мхи — Hylocomium splendens и Polytrichum commune. В третьем разделе главы рассматриваются взаимоотношения подроста ели с компонентами живого покрова ельииков-майниковых. Влияние майника двулистного (Majanthemum bifolium) на подрост ели прослежено в интервале обилия майника от 0 до 41,5%. Сопряженность майника с подростом елй При учете чис­ ленного обилия подроста двузначного типа. Наибольшее коли­ чество подроста наблюдается при'обилии майника в 9—10%. Также резко неблагоприятно влияет майник и на проективное обилие подроста, которое снижается по мере увеличения коли­ чества майника. Майник ухудшает жизненное состояние елочек. Удельное проективное покрытие их по мере увеличения количест­ ва майника снижается в два раза. Одновременно с 16,1 до 10,6 падает охвоенность. Неблагоприятное влияние майника на под­ рост ели объясняется изменением среды обитания вследствие жиз­ недеятельности майника на площади возобновления ели. На ко­ личестве всходов ели степень развития майникового покрова не сказывается. Приведенные в диссертации материалы позволяют оценить майник двулистный, как растение, нежелательное на площади возобновления ели. Его удаление, окажет положительное влияние на подрост ели. Влияние Hylocomium splendens на подрост ели в ельникемайниковом прослежено в интервале обилия мха от 0 до 51,5%. Возрастание количества Н. splendens на площадке сопровождает­ ся снижением числа ёлочек с 3,6 до 2,7. Таким образом, в ельнике-майниковом Н. splendens оказывает на подрост также как и в ельнике-черничнике отрицательное воздействие, но менее резко выраженное. Проектное обилие подроста ели по мере увеличения количества Н. splendens уменьшается также незначительно: с 15,1 до 11,6%. В ельнике-майниковом величина уделнього проектив­ ного покрытия подроста ели и охвоенность ёлочек не изменяются под действием возрастающих количеств Н. splendens. На основа­ нии приведенных . данных можно сделать вывод, что Н. splendens в ельниках-майниковых более благоприятен- для подроста ели, чем в ельниках-черничниках: он незначительно снижает численность подроста и не ухудшает жизненное состояние особей. Поэтому разрастание Н. splendens не представляет опас­ ности для возобновления ели в ельнике-майниковом. Воздействие вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea Roth.) на подрост ели прослежено в интервале обилия вей­ ника от 0 до 29% . Проективное обилие подроста ели под действи­ ем возрастающего количества вейника падает с 16,1 до 10,2. Удельное проективное покрытие подроста при этом равномерно сни­ жается с 7,0 до 4,1. Однако охвоенность подроста ели в изучен­ ном интервале обилия мейника тростниковидного от 0 до 9% не меняется. В местах с густым. покровом из вейника количество всходов ели увеличено. Можно считать, что вейник тростниковид­ ный способствует, прорастанию семян ели или их скоплению в своих зарослях. Для числа прижившихся особей ели не показа­ на зависимость от густоты стояния вейника тростниковидного. В связи с этим нет надобности проводить специальных мероприятий по уничтожению вейника тростниковидного на площади возоб­ новления ели там, где его покрытие не превышает 30—50%. Зависимость развития подроста ели от количества ожики во­ лосистой (Luzula pilosa (L) Willd.) прослежена в интервале от 0 до . 19,5%. Здесь выявлена сопряженность типа сложной, представлен­ ная падающей ветвью. По мере увеличения густоты покрова ожи­ ки число ёлочек на площадке снижается с 3,1 до 1,9. Это сопровож­ дается довольно существенным ухудшением жизненного состоя­ ния ёлочек. Удельное проективное покрытие их снижается, при­ мерно, в два раза. Количество всходов ели с возрастанием оби­ лия ожики уменьшается. На основании этого, следует оценивать ожику волосистую, когда ее обилие превышает 8—10%, как ра­ стение нежелательное для подроста ели. В целях содействия возобновлению необходимо уничтожать ожику волосистую или разреживать ее полог до обилия в 8—10%. Другие растения, встречающиеся в живом покрове ельников-майниковых, настоль­ ко мало обильны, что влияние их на подрост ели практического значения не имеет. Изучение воздействия компонентов живого покрова ельников-майнико§ых на подрост ели показало, что наиболее серьезны­ ми конкурентами подроста являются майник двулистный и ожика вололистая. Hylocomium 'Splendens и вейник тростниковидный в пределах изученных интервалов их обилия не предсталвяют угрозы для процесса естественного возобновления ели. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Резюмируя основные результаты наших исследований, мы делаем следующие выводы: 1. Подрост ели в течение первых двух десятилетий его жиз­ ни особенно чувствителен к внешним воздействиям. Побеги его находятся в ярусе живого покрова. Корневая система рано стано­ вится плоской и помещается в верхних горизонтах почвы. Углуб­ лённые исследования вскрыли характер зависимости подроста ели от условий освещения, микрорельефа и pH подстилки. 2. Черника и майник двулистный, доминирующие в соответ­ ствующих типах леса, изменяют в результат^ жизнедеятельности важнейшие свойства биологических полей, и это не безразлично Для подроста ели. Исследования показали преобразующее влия­ ние черники и майника двулистного на освещенность в ярусе рас­ положения побегов ели, pH подстилки, содержание углекислого газа в воздухе и т. д. Изучение онтогенеза майника и черники позволило глубже понять пути воздействия этих растений на под­ рост. Углубленное изучение морфогенеза черники привело к по­ знанию закономерностей формирования клонов черники, в кото- , рых совокупности парциальных кустов понимались нами как са­ мостоятельные популяции. 3. Проведенное изучение живого покрова выявило, что жи­ вой покров еловых лесов является важнейшим фактором возоб­ новления ели. Примененный для исследования MeYofl А. А. Ураном ва позволил обнаружить характер и степень влияния отдельных компонентов живого покрова на подрост. Численность подроста ели на площади возобновления и жиз­ ненное состояние отдельных ёлочек зависят от видового состава живого покрова и количества тех или иных видов в местах про­ израстания подроста. Возобновление ели в этом смысле есть функция от развития мхов и травяно-кустарничковых растений. В разных типах леса один и тот же вид может оказывать, на под­ рост ели воздействие разное по характеру и силе. 4. В ельниках-черничниках наиболее заметное неблагоприят­ ное влияние на подрост оказывают черника, Hylocomium splendens и Polytrichum commune. Брусника в ельниках-черничниках не представляет угрозы для процесса возобновления ели. 5. В ельниках-майниковых наиболее серьезными конкурента­ ми подроста являются майник двулистный и ожика волосистая. Для Hylocomium splendens и вейника тростниковидного не пока­ зано существенного вредного влияния на подрост.. 6. Полученный в результате исследования материал является биологическим основанием для разработки мер содействия естест­ венному возобновлению ели под пологом древостоя. Обнаружен­ ные закономерности могут представлять ценность также при про­ изводстве лесных культур и составлении прогнозов естественного возобновления ели. Основное содержание диссертации опубликовано автором: 1. О влиянии некоторых видов живого покрова на возобнов­ ление ели. Научные доклады высшей школы. Биологические нау­ ки, 4, 1958. 2. Вл'ияние кислотности подстилки на подрост ели. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 2, 1960. 3. Материалы к познанию роста побегов и распределения кор­ ней ели в раннем возрасте. Ученые записки факультета естество­ знания Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина, вып. 4, 1960. 4. Живой покров еловых лесов, как фактор естественного во­ зобновления ели. Тюменское книжное издательство, 1960. 5. Отношение елового подроста к свету. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 4, 1960. 6. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. Ботани­ ческий журнал СССР, т. XLVI, 3. 1961. Типография «На боевом посту>. Павловская, 8,
