ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
имени В. И. ЛЕНИНА
ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ
И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Методические разработки для студентов
биологических специальностей
Москва 1086
o jL L n -j
М ИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩ ЕНИЯ FC iiC P
МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВИШЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ В.И.ЛЕНИНА
«
ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
ЦЕНОЮШЯЦИЙ
Методические разработки для студентов
биологических специальностей
Москва
I9861
Печатается по постановлению рсдакциошю-иэдательского совета
Московского Огдена Ленина и Ордена Трудового Красного Знамени
государственного педагогического,института имени В.И.Леняна.
Методические разработки по обору и анализу шториала цепононуляциошшх исследований составлены коллективом сотрудников кафедры
ботаники и проблемной биологической лаборатории МГШ им. В.И.Ленина. Описанные в пособии приемы были широко опробованы при изуче­
нии ценопопуляций травянистых и древесных растений.
Р ед ак ц и о н н а я
коллегия:
профессор Т.И.Серебрякова (ответственный редактор),
канд.бяол.наук II.М.Григорьева, канд.биол.наук Л.Б.Зауголыюва,
м .и.с. Н.С.Суторкгош
Рецензенты: канд. бисл. наук Л.11.Воронцова,
кянд. биол, наук Е.И.Ку]чемко
Московский государственный педагогический институт имени
В,И,Ленина (МГПИ им. В.И.Лешша), 1986
- 3 -
ВВЕДЕНИЙ
Предлагаемое методическое пособие включает методику изучения
наиболее ваашых популяционных параметров у растений и методы ста­
тистической обработки материала с использованием традиционных
критериев. В пособия рассматриваются способы учета и оценка раз­
ных сторон жизнедеятельности ценопоцуляний растений в зависимости
от целей исследования.
Методические разработки предназначены для преподавателей и
студентов биологических специальностей педагогических институтов
и университетов и могут быть использованы в работе учителей, при
проведении полевой практики, выполнении курсовых и дипломных ра­
бот, в самостоятельной научной работе студентов. Пособие будет
полезно научным работникам, занимающимся изучением ценопопуляций
растений.
Методическое пособие написано коллективом кафодры ботаники и
проблемной биологической лаборатории МШИ им. В.И.Леннна.
Описанные методики были широко опробованы при изучении ценопопуллций раэных видов растений в различных условиях существования.I.
I. МЕТОДУ ИЗУЧЕНИЯ ЧИОЛИШОСТИ И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ
ЦШОПОШЯЦИЙ
1,1. Основные параметры ценопопуляций
Ценотическая популяция (ценопопуляция) представляет собой эле­
ментарный объект популяционного уровня организации у растений. Це­
нопопуляция включает все растения данного вида в пределах фитоце­
ноза (Петровский, 1961), Большой опыт маршрутных и стационарных
наблюдений позволяет рассматривать свойства и признаки ценопопуля­
ций как важнейший материал для теоретических и прикладных работ в
области фитоценология и экологии. В качестве основных признаков
ценопопуляций можно рассматривать ее численность (плотность), воз­
растной спектр, мощность ценопопуляций (фито-я биомасса); способ
оамоподдержания, рождаемость и смертность.
Численность ценопопуляций определяется как чиоло тех или иных
счетных единиц (см. раздел 1.2) на всей исследованной площади.
Плотность ценопопуляций - это численность, рассчитанная на едини­
цу площади. Для ценопопуляций раотений Понятие численность упот­
ребляется часто как синоним плотности. Можно различать экологичес-
- 4 -
кую плотность (Смирнова, 1933), которая представляет собой плот­
ность ценонопуляций в условиях доминирования. Монцюсть ценопопуляции оценивает во вклад в поток вещества и энергии и может изме­
ряться величиной фитомасоы, которую создает ценопопуляция на еди­
ницу площади. Технические трудности определения заставляют часто
ограничивать подземную часть шзнопопуляцип верхними 10 см почвы.
,'ттоиасса включает следующие фракции: отмершую фитомассу (морт- псоу) и биомассу (живую часть фитомассы), которая в свою очередь
у многолетников моаот разделяться на многолотнпю фракцию и одно­
летний прирост. Если для побеговой сферы растений с томя или ины­
ми ограничениями разделенно на фракции все жо возможно, то для
корневой системы сделпть ото восша затруднительно.
Возрастной споктр представляет собой соотношение растений раз­
ного возрастного состояния (Урюнов, IXG). Определенно возрастно­
го спектра - это один из способов характеристики возрастной струк­
туры депопопуляций. Как показали многочисленные исследования,
етот способ может быть использован для растений разных жизненных
форм. Возрастная структура может быть оценена такжо с помощью воз­
растного состава растений, обраэуадих ценоионуляцию. Возрастной
состав - ото соотношение растонкй по абсолютное каленллряю:.у воз­
расту. К сожалению, возможности этого споооба ограничены, т.к.оп­
ределение календарного возраста у многих видов затруднительно, а
у целого ряда и вовсе невозможно.
Возрастные группы растонкй выделяются по совозупности морфоло­
гических (качественных и количественных) признаков (Смкрюва и др,
1976)| наиболее широко используется классификация, разработанная
Т.А.Работновым я дополненная А.А.Уряновым (1975) и его учениками
(табл, I ) .
Таблица 1
Возрастные группы растенийI
Периоды
I. Первичного покоя
(латентный)
П. Прегенератившй
(виргшшлышй)
Возрастные группы
Семена
Проростки
Ювенильные растения
Имматурше растения
Вирггашлыше растош1я
(Индексы
I (Упанов .1975)
ее
Р
i
1т
V
- 5 -
Периоды
Ш. Генеративный
1У. Постгенеративный
(старческий)
!Возрастные группы
Молодые генеративные растения
Зрелые генеративные растеши
Старце генеративные растеши
Субсшшлыше (старыо вегетативные) растеши
Сонилыше растения
Отмирающие
Индексы
О панов.1975)
в2
яе
а
ее
Способ самоподдержания определяется способностью образовывать
жизнеспособное потомство семенного шш вегетативного происхождешш. дизнеспоообность диаспор, возни каюищх в результате вегетатив­
ного размножения, мояот существенно различаться у разных видов
растении (Смирнова, 1974,1903), Поздняя (старческая) партшеуляция
без омоложения не обеспечивает самоподдорнания цонопопуляции. 11о&—
тому для вегетативного способа самоподдоржания можно различать ва­
рианты - а) с глубоко и б) неглубоко омоложенным потомством в ре­
зультате партикуляции в прегенеративном или зрелом генеративном
состоянии (ом, раздел 1.2 ),
Опенка семенной продуктивности у растений в какой-то степени
представляет собой аналог определения рождаемости у животных. Се­
менная продуктивность представляет характеристику отдельных расте­
ний и оценивает количество семян, образующихся на одном растении
за единицу времени (обычно такой единицей является один вегетаци­
онный период). Поскольку семенная продуктивность изменяется в он­
тогенезе растений, следует различать специфическую семенную про­
дуктивность в зависимости от возрастного состояния растений. При
определении семенной продуктивности у растений принято различать
(Ходачек, 197в; Вайнагий, ’ 1962, 1973, 1974 ); I) потенци­
альную семенную продуктивность - число семяпочек, образуемых на
одно растете, 2) условно-реальную (% плодоцветения) - число завя­
завшихся семян, 3) реальную - число полноценных неповрежденных се­
мян. Для характеристики семенного возобновления ценопопуляции не­
обходимо использовать такой показатель, как урожай ремян, который
определяется числом семян, образуемых на единицу площади. Для уро­
жая семян возможно то же подразделение, что и для обменной продук­
тивности.
Смертность являетоя важной характеристикой ценопопуляции; она
- G-
оценивается числом растений (счотних адшшц), отмершие в цснонопуляium за единицу времени и монет бить сщ<теиа п £ от исходной чис­
ленности. iCait щчшило, этот параметр определяется лишь в результа­
те длнтолышх стационарннх наблюдений (см. раздел 1.5).
Растешш многих видов в цонотичоских популяциях размещен!! нерав­
номерно, о'чпауя мостами довольно плоимо скопления. Для характе­
ристики внутрипопуллцнонпо.О 1.ОЗМ01ЦС1ПШ растений Л.Л.У3011ОВЦМ
(1977) било нредповепо понятие ценопопуляционного локуса, который
представляет собой любой участок ценопопуляции ."шшого вида. Любой
ценононуляциопный локус мокло характеризовать томи ле парометрамп,
что и ненонопуллщт в целом.
1.2. Выбор счетной единицы
При проведении цонопопуляционно-онтогонетических исследований
целесообразно использовать две биологических счотинх единицы: I)
морфологическую (единицу онтогенетического развития), 2 ) фитоценотическую (единицу воздействия на сраду). Вцдолонио первой основано
но представлении об оооби как морфологически и физиологически це­
лое тнст.1 образовании, второй - на выборе в ценоиоцуляциях наиболее
естественных единиц, которое модно считать оддамм центром воздей­
ствия на сроду, т .а , эломентврыым источником фитогенного поля,эле­
ментом ценоноиуляцпи.
Следует иметь в виду, что у растений разных япзненних $>opt.i соот­
ношение этих единиц в ходе онтогенеза меняется ио-ряэно-7 (рис.1 ).
Для вшюнешш итого Ъоотпошония целесообразно использовать классяфш’лцию ашэиешшх фор: по особенностям пространство!июй организашш взрослых особой (Смирнова, 1976). Так, при исследовании мопоцентрпческих видов, у которых отсутствует вегетативное 3x13' чюдо­
нне, модно бить уяерюнцнм, что эти единицы совпадут. В том случае,
если зти виды размнояаются вегетативно и у них практически отсут­
ствует вегетативное разрастание, модно ояидать, что после начала
вегетативного размнодения фнтоцоноппеская счетная единица будет
представлена компактны: клоном. При изучении явноподнцентрических
биоморф, взрослые особи которых имеют четко обособленные центры
воздействия на среду, необходимо в ходе онтогенеза отметить два
момента: возрастное состояние, в котором особь из моноценотрнчоской превращается в явнонолицонтрнческую и представлена несколькими
центрами воздействия на сроду, и возрастное состояние, и котором
особь теряет способность к вегетативному разрастанию и вследствие
этого превращается во вторичную моноцонтрическую. Конфигурация и
- 7 -
число центров воздействия на среду у явнополицентрических особей
существенно меняется не только в зависимости от этапа онтогенеза,
но и от экзогенных воздействий (от деятельности аивотных), поэто­
му подсчет морфолох'ическпх единиц - особой - при цеиоиопулнционных
исследованиях видов, относящихся к явнополицоитричоскш бноморфсш,
представляется неин'Тюрттивтс:. Сложность цононопуляцпошшх иссле­
дований явпополнцоитрнческих видов заключается еще и в тал, что
для определсшш возрастного состояния отделим-центров в пределах
особи необходимо параллельное изучение и срашипше полного о т ог­
не за особи и частною онтогенеза се составной части} парциального
куста или побега. Такого рода анализ дает аопмогность среди морфо­
логически целоотдах одншщ, состояние из относительно самостоятель­
ных (автономных) элементов, выделять особи и колонии. Отличитель­
ным признаком здесь, видимо, следует принять глубину омолояення
дочершх образований, устанавливаете по разности возрастных сос­
тояний материнского и дочерних образований. Так, если дочернее об­
разование отличается от материнского на одно-два возрастных состоя­
ния, Перед нами полицентричоская особь, если больше, чем на дватри состояния - колония.__
_______
7
'О ;
и
щ
©
О
{ o h
o
g
v O y
m
©
o
p
9»- 5
*-3*.
i 'v
I
.....
-.
1
Р и с .1 . Соотношение морфологических и фятоценотичеоких очетных
единиц в онтогенезе разных жизненных форм. I - моноцентрические
жизненные формы, П - моноцентрические и неявнополипектричееше о
выраженной дезинтеграцией 1(дерновинные, короткокорневищные) {
Ш- полицентричешше (дллянокорневищные и д р .). I - морфологичес­
кая, 2 - фитоценотическая очетные единицы.
- у -
При изучении нояшополпцонтричоских ВИЛОГ), которые по строошт
взрюелнх особей занимают пршскуточиоо нолояонио моаду явпополнцентркческими н мопоцонтрическими япзношшмн формами, особое внимание
следует обротит i. но рюзмери многолетних побегов, и характер ризмспепня iin них фуккционирг/юцнх пр>и,;пточних itopsieli и ночей возобновле­
ния. Нсшноиплодектричсскио особи, шетупаюцио на рхшних этапах он­
тогенеза как единив центру воздействия па среду, в ссрхздшш онтоге­
неза, вследствие значительного вегетативного разрастания, могут
имитировать ягшополтюптричоскле особи. I) таких случаях цолосообрюэно проводить одновременно подсчет морфологических и фитоцонотичешшх ечетнцх оданш;.
Для унификации цонопоиулкинонннх исслодований следует пользовать­
ся Фитоцсиотичсской счетной единицей, юссмптрчшая ее как элемент
ценоиопуляпни, при атом необходимо шлепить ее морфологическое содеркннио (табл. 2).
Таблица 2
J hctomu фнтоценотическнх счотиих единиц у растений рпзт«х
кизиешшх фор** и их морфологическое содержание
1
Возрастаю пеги ла __________
лизнешшо
iПрогонера- РГенерчтт- Шостгонератив_____________________ 1тивниП______ lindl_________Inufl__________
А. Моноцоитричосют
1. Стер>жнвкориопне и кистокорневие (но партикуляруицио растения)
особи семешюго нрхшеховдения
2, Дерновгопше растения
(о партикуляциоИ)
1 варяшнт
особи семенклон
портикули*1 2'
2 вариант
ного происпорти кули
хождения
Б. Неявиополяцентричео,-шв (короткокорневлидшо)
партнхулы
В. Полицентрические
(длнннокорновиидше, кор- особи оемен- партш^л^ лартикулы
поотпрысковие, наземно- ного проис- (слон 1ие‘, 'и (простце индиползучие) I вариант
хоядешга
ироотне лн- ш ш )
(npOCTIIO JOI—ДИПИЛн)
2 вариант
дивидн^Ъ
парциальные кустн иди побеги
- 9 -
1) партикули соответствуют особям вегетативного проясхоздеаня.
2) простой индивид - моно- или нояннополпцвнтричоская особь.
3) сложный индивид - яшюполнцентргпоская особь.
Счетная единица монет H3MojLHTbCH в зависимости от способа изу­
чения ценопопуляций (с раскопкой иди без нее). 3 тех случаях, ког­
да раскопка по тем или иным причинам невозможна, необходимо опери­
ровать соответствующей фитоцснотичоской счетной единицей.
1.3. Внбор участил и заложение площадок
ЛюОмо популяционные псследованил на первом этапе работы требу­
ют серьезного оэнакоиления с характером растительного покрова и
распределением изучаемого вида в связи с рельефом местности и ти­
пом фитоценозов. В начале работы исследователь должен получить
представление о фнтоцонотичсской и экотопнческой приуроченности
изучаемого вида. Следующий этап состоит в подробном геоботапическом описании тех участков растительности, где встречается данный
лид. Полученные геоботаппчеокие описания служат основой для выделе­
ния основных ассоциаций, в состав которых входит видовая ценопопуляцпя. Выделение ассоциаций в зависимости от тшщ растительности мо­
жет проводиться т основе доминантного или доминантно-детершнинтиого методов (Работнов, 1903). Описанные ассоциации исследователь
располагает в зависимости от их положения в экологических или сукцессиоиннх радах, после этого определяет основное направление ис­
следования ценопопуляций на данном участке растительного покрова и
устанавливает примерное количество ценопопуляций, которое необходи­
мо и возможно изучить,
Исследователь нодбироет участок с растительностью, типичной для
определенней ранее ассоциации. Если выбранный участок ассоциации
не велик, нуaura стремиться к тому, чтобы пробные площадки распола­
гались ближе к его центру. Если какая-то часть площадок окажется
на периферия участка (в зоне перехода к другой ассоциации), необхо­
димо отметить это обстоятельство.
При изучения ценопопуляций в 'разных частях ареала и для получе­
ния сопоставимого материала следует учитывать интенсивность антро­
погенных воздействий (покос, интенсивность выпаса, заповеднооть),.
дозы удобрений, полив или осушение, рубки, трелевку; фрезерование,
подсевы, возраст посадок и посевов и т .д .), характер почвенного по­
крова, зоогенные факторы (порой, выброоы, погрызы, уничтожение лис­
тьев и т .д .). Необходимо также сделать описание почвенных ям или
- 10 -
прикопок, которое проводится по общонртштой методике. Для клима­
тической характеристики района работа используется .материала блияпйгюй метеостанции или климатические справочники.
Изучение всех пирометров популяции проводят выборочным методом,
закладывал площадки резкого розмеда и п разном количестве, Гпз.мор
пло'.лдок вдбн]лотся исследователем исходя из размера объекта и
уровня численности цоноиопуллцнй. Как пока пива от опит рлботи, не­
обходимо стремиться к такому размеру, чтобы плотность растений в
сродном била но што 3-4 окз. нп площадку; лучке, если она дости­
гает В - 10 окз. Для травя ikctux растений размер пробных площадок
может варьировать от 0,1 м* до 4 и*1, для деревьев и кустарников от I м* до 0,25 гп. Воз”ояшо по крайней мера два споооба заложения
шющвдок, которые определяются в основном задачами исследования.
Регулярное - с помощью трансокт пли квадратных площадей, состоящих
из прш.шкапцих друг к другу пробных площадок выбранного размера;
втот способ предпочтительное в том случае, если желательно пгметь
представлен то о прюстрхзнствонной структуре цонононуляцяй (см. раздол 4).
При рогуля;ном залопенки на склонах лучше использовать длинные
тряисектн, роснолопошшо попорек склона. 1]тор>оЯ способ - случайно
poiy.лрный (см. Впеилопнч, гу.,9); этот способ больно подходат для
восьмо обилышх muon, занимающих обширную территорию; охват про­
странства при током, онособо больше, но использование полученной
ипЯюршции ограннчопо. -чучаШю-рюгулярннП способ заключается в
том, что в пределах участка ассоциации пробннс ллотдкп располага­
ются no стороне м иршлоуголышкл и ода диагоналям по таблице слу- .
чайних чисел (расстояние между площадками отмеряется в синтимотрах иля дециметрах а зависимости от размера участил и размера пло­
щадок). При регулярном способи заложения площадок обдал площадь исслодовшшл в ПСС0ЦШЩЩ1 окдзихшотся меньше, чем при случайно-регу­
лярном.
Нопроо о количество площадок является сшатм острим, поскольку,
о одной стороны, увеличение числа площадок увеличивает репрезента­
тивность выборки, но с другой, снижает воэможнобти исследователя
дать болоа раэлосторюннюю хар>пктер«1СТ1!ку нецопонулинии. Часто ста­
тистически рвоочитаннов число площадок оказывается столь большим,
что характеристика популяции становится нереальна.! делом, осеион­
но при ограниченном времени исследований. Поскольку d природных
популяциях варьпровапио чисдетюсти видов в пространстве велико
(коаццшцлент вариации колеблется от 00 до 100^ и более), то число
площадок, необходимых м>‘ получения достоверной Средний плотности,
Судет составлять от 250 до 1000, при это..) для получения материа­
лов Только пня одного вида требуется не малое 15-00 дао» jacioTU.
Как показывает практика исследований, для пдодстивлоння об уровне
плотности вица на ограниченной территория (100-000 м“ ) достаточно
заложить о? 50 до I0O площадок. Представление об уровне численно­
сти л его варьировании в щюст^кстве мокло получить и на меньшом
числе плодадок (20-25), в атом случае желотельно заложить 2-3
траасокти по 10 площадок в разных частях ассоциации. Количество
площадок и способ их заложения тлеет значение и ,цля определения
возрастного спектра нононопуляцин и его варьирования в пространст­
ве. Для представления об основных соотношениях возрастных групп
имеет значение не столько количество площадок, сколько общая чис­
ленность учтенных растений. Как показывают наш» наблюдения (табл.
3 ), при средней общей плотности растений от 4 до Я достаточно ужа
10-20 площадок, чтобы иметь представление о характере Bonpiecxiioro
спектра ценопопулядии.
Таблица 3
Соотношение воэрастпих групп (в %) в ценопопуляциях видов в
зависимости от размера и числа площадок при регулярном способе
заложения (ПаурзумсглИ заповедник)
Вид
•Раз— 1Чис- !Участие возтетиых гнгап
1ло
B2 Bj
▼ &,
i” $ |
! * ia
Feetасе 0,25 10 0 3,8 26,4 37,8 I I ,3 16,9
valealaca
20 1.6 3,3 27;9 43,4 8,2 11,5
30 1,6 2J7 22;3 44,1 8,0.13,8
I
10 0,9 4;0 29,5 41 ;4 5j3 15,4
20 1.0 2,1 21,5 43,5 7,5 16,7
I
10 9,0 e;7 30,3 3,4 0
Btipa
4 ,5
pennata
20 7,1 10,9 20,8 3;8 0;5 4,3
30 8,3 8,9 20,7 4,4 0,3 6,4
ea
s
3,8 0
2,5 r.6
3,2 4,3
2,2 1,3
2,9 4.8
34:8 11,3
35;I 17; 5
36,0 15,3
Плот­
ность
5,3
6 ,1
6,3
22,7
20,7
8,9
10,5
10,5
В тех случаях, когда чиоленность каких-либо возрастных групп
отличаетоя на порядок величин от остальных,приходатон использовать
разные размеры и разное число площадок для оценки численности раз­
личных возрастных групп. Общая плотность особей и отдельных воз­
растных групп оценивается средней арифметической и квадратичным
отклонением, которое отражает варьирование признака.
-
12
-
Иол!! работа щолодится в разных частях ареала, то в кладом новог.'. районе а первую очередь следует проверить, применимы ли ранее
предложенные Крите; ии выделения возрастных состоянии у данного ви­
да. Лели нет - внести соответствующие коррективы. Следует обращать
ишм.пнпо не только на типичные, наиболее часто встречающиеся варианти г.ор]ологичес1ых структур разных возрастных состояний, но и
на различные отклонения, имея в пилу газике типи поливприштюсти
онтогенеза.
1.4. (.1отодика ност;оеиия возрастных
их оценка1'
ciicktjcu
ценопонуляций и
И зависимости от цели исследовании и \<есурсов времени возраст­
ной спектр исследуется с разной степенью Детальности. При длитсль1шх стпционарикх наблюдениях учитывается число особой всех возраст­
ите групп. При маршрутных исследованиях можно ограничиться следую­
щими 003pacTiaiv.ii группами: всхода; особи и; (’генеративного периода;
молодке, з;елко renopoTiminio; ста;ые гоно;отш)нко и субсонилышс
учитываются выосто; сенильные. Четкое рюэлнчоние сга;нх гонерати»них и субсенилышх растений при однопутных наблюдениях затрудне­
но, т.к. для этого периода хаукторны длителышо ноуршш цвете­
ния. II;и уссчото возрастных спектров всходя, как группа с непро­
должительным существованием, в обгуо численность нс вклотоются.
1J том случае, если в цонопопуллуии обнпдожени особа ran; семен­
ного, так и вегетативного происхождения, желательно указать (но
возможности) этот признак. Как пувило, ото воз.огдо лш!ь при нолной (тувы, полутусторннки я кустарнички) или частичной роскоико
растений (деревья, кустарники). Обычно деревья вегетативного про­
исхождения л молодом состоянии оказываются связанными с материн­
ским устопном системой побегов или корнем у коуеотн| исковых де­
ревьев. У вз;ослих доревьов такая связь также моаст обнпружлваться, а при ео отсутствии о вегетативном щ/оисхоадонии дерево можно
судить но наличию в комловой частя дорова рубца пли дупла на мес­
те отмершего материнского корневища (корил). Иуисхожденио моло­
дых генеративных доровьев до образования слишком глубоких трещин
в базальной части их ствола можно устанавливать по длило годичных
приростов в первые годы жизни. У семенных особой они обычно в пер­
вые годы небольшие, а у воготативнкх - довольно эипчнтолышо.
Одновременно с возрастным состоянием возможно определенно мощ­
ности растения (различные раэморшо признаки). У двудомных рястоI) Использован также материал А.А.Чистяковой по иеионопулшилм де­
ревьев.
-
13 -
ний в продолах генеративного состояния указывается также половой
статус растения.
Полученные количественные данные о численности и возрастном спек­
тре популяции заносятся в заранее заготовленную таблицу, в которой
указывается вид растошш, его возрастное состояние, происхождение,
уровень мощности и т.д .
Возрастной спектр можно представить в виде таблицы или графика
(рис, 2Л,Б,В), пjjji это .1 возможно отражение числовых соотношений
гак но абсолютной пелнчшсо (число особей каждой груши на единицу
площади или на всю учетную площадь), так и по относитсятому уча­
стию возрастных групп (в % от общего числа особей).
Когда численность особей разных возрастах состояний различает­
ся на целый порядок, можно использовать вместо линейной - логариф­
мическую шкалу (рис. 23). Если в популяции в пределах каждой воз­
растной группы выделяются различные фракции (семенного и вегетатив­
ного происхоадения, по уровню мощности, по нолевому статусу и д р .),
спектр строится с учетом указанной дифференциации (рис. 2Г), Если
одновременно о изученном возрастного спектра проводится определе­
ние фитомассн растений, возможно построить возрастной спектр по рас­
пределению фитомассн (рпо. 2Б). На рис. 2Д показан способ изображе­
ния возрастных спектров, который одновременно позволяет показать
плотность особей в ценопопуляций.
Для содержательного анализа возрастных спектров необходимо плоть
дая сопоставления данные, собранные для 3-5 различных ценопопуляций. Необходимо учитывать следующие обстоятельства: I) отсутствие
какой-то возрастной группы при однократном учете еще не свидетельст­
вуют о невозможности ее формирования; особенно это относится к
группам1 прегенеративного периода: эпизодичность возобновления ха­
рактерна для многих видов в целом ряде сообществ} 2) соотношение
особей в пределах прегенеративного периода нельзя абсолютизировать:
они очень подвижны и однократные наблюдения "выхватывают" лишь мо­
мент в их динамике; 3) в связи о периодичностью цветения растений
нельзя придавать абсолютного значения участию цветущих и нецветущих растений; в этом отношении однократные наблюдения сопоставимы
для разных ценопопуляций в один год, или в разные года - в одной
ценопопуляции.
При анализе возрастных спектров нескольких ценопопуляций можно
предложить следующую последовательность для их сопоставления: I)
выявляются подъемы в спектре (т.е, наиболее многочисленные группы
оообей); при резком различии численности необходимо сравнивать не
только относительное учаотие, но и абсолютную численность шщъст-
-
1ч -
у
Рис, 2, Способы изображения возрастных спектров, А - ломаная
кривая'! возрастной споктр люцерны сорновпдной но относительной чис­
ленности, Б - гистограмма, возрастной спектр лшерни: заптриховпнный столбик - по относительной численности, ноэаитриховашый - по
фитомассе (по маториало:i Н.М.Ггпгорьовой, 1975). О - возщстиой
спектр ясеня обыкновенного по абсолютной численности (материал
Л.Б.Заугольновой, I960), Г - возрастной споктр крестовника плоско­
листного по относительной численности о учетом фракций соменного
(I) и вегетативного (П) происхождения (по материалам Л.П.Бороди­
ной, 1971). Д - возрастной опектр по абоолютпой численности. Пло­
щадь крута пропорциональна числу растений на единицу площади.*
I - пролеска, сибирская, 2 - спить обыпго'вошт, 3 - осока волосис­
тая, 4 - копытень европейский, 5 - йлалгл удивительная. 1 - виргкннльные особи, Ц - гонецотпнныо, И - старческие (по материалам
О,13,Смирновой, llJUi).______
них групп; 2) выявляется положение мшшмалышх точек d спектре;
3) определяется, как варьирует положенно минимальных и макси иль­
ных точек в спектрах разных цснонопуляшШ; 4) <рюр.:улн])уютсл черты
сходства и ОТЛ1ГШЯ спектров; 5) рассматриваются различные гипоте­
зы, объясшшицзе черты сходства и различия; G) проводится сравнение
полученных спектров с таковыми для растений сходных жизненных $ор:л
(по литературным дашгым).
Чтобы поковать первые этапы роботы, в качестве примера приведем
анализ возрастных спектров ковыля перистого в разных местообитани­
ях (рис. 3); материал подучай в результате маршрутных исследований
на парных трансектах, состоящих из 10 площадок по 0,25 гл**. Счетная
единица - фитоценотнческая (особь семошюго происхождения, клок,
партпкулв). Для I и П местообитаний обе трансекты описаны одновре­
менно; для Г;1 и J7 материалы нолучонн в разные годы, по они отража­
ют прежде всего пространственное варьирование, поскольку наиболее
существенные различия отмечены для относительно устойчивых расте­
ний. Сначала сопоставим сводные спектры (рис. ЗА). Общими чертами
их являются: I) наличие двух подъемов на
и g^ растеши, 2)
спад на g2 ; 3) относительно небольшое участие имматурных и сенильных растений. Две после,дннх особенности позволяют сделать за­
ключение о том, что возобновление осущпствляется нерегудярго' и небольшпми порциями (всхода отмечены лишь во П местообитании, юве­
нильные особи не обнаружены), отмирание в конце онтогенеза не рас­
тянуто и также происходит малыми порциями. Различия возрастных
спектров между разными местообитаниями сводятся прежде всего к раз­
ному сочетанию g., и By раотений: для 1,П,Ш можно отметить пре­
обладание молодых растений, выраженное в разной степени; в 1У старые раотешш преобладают над молодыми. Однакср даже в этом мес­
тообитании имеются такие локусы', в которых молодые растения могут
преобладать над старыми (рис. ЗБ). Не выявляется четкой связи меж­
ду уровнем плотности и возрастным спектром. Исследования на раз­
ных трансеюгах в одном местообитании демонстрируют Чрио, ЗБ) раз­
личия в соотношении молодых и старых генеративных раотений, что
свидетельствует о несинхронности развития разных популяционных ло­
кусов. При дальнейшем более детальном анализе различий спектров
- IS -
и
*r В
cr
иоЭ
M
*v
a w fc
iTi o
pо
1
-f
M Vt Ui
u.
*
Ы hi
»-4 ъ
il
ф1v*o
fc м
Ч .С
•w l ■*‘ *
U3 ■? W I»
°I . fc
I
- *Ш
О
n<•»
»* fX>
W
&
W US »J
Ь го X?
Q
it> o? & fc
I
P
^
Й
fe
fe ^
в
&
fe* 4*
Г"
l=i
I-1
S'In| t‘J
в
l£l
- 17 -
необходимо учитывать ото обстоятельство. Далее необходимо последо­
вательно анализировать различия б участил других возрастных групп
и стремиться найти объяснении этим различия;.: в особенностях онто»
геноэа, а такие экотоппческой и биотической обстановки.
Для выявления базового возрастного спектра, которой мокло опре­
делить как модальный вариант, встречоппийея у >вида в некотором диа­
пазоне условий (Зоуголысоиа, I97G), необходимо располагать материа­
лом, охватывающим не мпиев 10 норткшлшх ценочопуляиий вида; опали
оируотся лшь взрослая часть иопопопуляцни (начиная с взрослых ве­
гетативных растений), Имея rai^n таблицу возрастных спектров (на­
пример, табл, 4), исследователь подчерк ала ет оплошной чертой мо­
дальную возрастную группу, которая определяет абсолютный по величище подъем в спектре, а прерывистой - второй по эначшлооти (ло­
кальный) польем.
Таблица 4
Возрастные спектры цонопонуляций белоуса торчащего в фитоценозах Черногоры (Карпаты). Но материалам Г.Г.Киляева (1902)
Н омер ц еп о -1
популяц и и
||
I
2
3
4
•
5
6
г
8
9
10
У ч ас ти е п о зс а с т н ы х г о д ш в
1а
35,2
61,2
57,0
2,7
20,0
-
2,0
-
23.4
3,3
3,4
10,0
5,4
_ 1( ь а
_ 1§ , а
JS .Q L
%
«к
ов
в
2,9
1,4 22,5
7,1
3.7 Л2 А .
6,7 12.3
11,6
6,0 32.7
30,1
5,0
35.1
6,5
37.5
4,0
1.0
50.0
0,0
3,0
47,0
4,1
Jb l
3,0
53.6
3,9
16,4 12,1 м л .
9,5
2,3
5,1
S1
V
5,9
17,5
19,0
30,4
21,0
25,0
14,0
16,2
3,1
1,0
9,0
17,0
3,0
6,7
F ч
4,7
Ив 10 приведенных в таблице ценодопуляций - шесть имеют абсолют­
ный подъем на g, » а для пяти'из них также характерен локальный
подъем на молодых растениях ( v или Ki ); в одной ценопоцулчции
эти подъемы ровны по величине. Если учитывать суммарное участие gj
И. ав раотений, разграничение которых при однократных наблюдениях
затруднительно, то преобладание старых растений выявляется еде бо­
лее четко, Для этого вида модальным (базовым) в данном диапазоне
условий является бимодальный (двувершииный) спектр о абсолютным
подъемом на старых (
) и локальным - на молодых ( ч )
I,. -
; чотшшлх, .1 трех цунсиинуллцмх отмочек моно .юдалышй спектр с
i!j асОхадяшю:/ зрелых ( bgl ) растений, однако в двух случаях учас­
тие их к;актп юскн сходIо с долек
растений. могло заметить,
что нс, аш". тик Оптового спектрчч довольно часто встречается у шютно.э., iionaiaiux элагон с семенным возобновлением; второй тип встреча­
ется I •<,, , но такие достаточно хахтктсрон для этой глзнеииой форьш
(/Кфонцона, купона, i‘j 7b).
;i I’Tounouai пах иполидетых поз/.окно определение не только плот­
ности И 1ЮЗIНОТНОГО сне,т;о, по и фнтомисси отдельных групп особой
и цок'нкчгуллши;.
И; е /ни иимня методика iij щ.тпнмя /,тл видев с шит : преоолоданном
одной гелсрчщил пооогсв и листьев эн сезон, Растения собираются и
не;иод максимального хоэватия флтомлссл, определяется их воз;астное
состояние, линеШше раз ej и, число побегов г»лиого типа; jacrmisM
внсу..шипптс.ч до воздуаног-сухого состопшш, после чего Яиггомаосп
разделяется на фрагарш: побеги тшеудего вегетационного сезона с
рпделгяшем на вегетативные и т'снсрптишше, многолетняя часть побеronoft cipeju (если ото возмогло), отмерят части побегов (на-.,то нрпкодитсл две последние фраадш объединять), ьорш (очиненные от иочфракции взлемипавтсл на весах, сусяц-овпние дает обгую фитог-'с. ' jастения отц"'колонного во зд ет о го состояния. Число исслодоПОпЬчМ'КЗСМНДНГОИ ЯОВИСПТ ОТ ВОЗГО’ ностей исследователя л допусти■iU OCTIUUI нарушит покрова при раег.ошео растошш; для определе­
на' I. годину показателей для каждой riiyumi взпеплвается не менее 10
'л. а‘_ма/. "Чоп.
lip.; лпичип средних дошшх по фитонвссо раотоипП оп|ч?;;олвнного
t ape; ' .я сосоншш л численности растений разных возрастных
г}.} пи
if.* ;чо jk-'считоть сродною фитомасоу цонопопуляция на одапищ • ч.з'р а..
■} ид случаях, когда раскопка резко ограничена или нопотхжна,
'j. способ }яссчитат1. приест биомассы на основе среднего веса по­
до хоти иног\» и генеративного побега (для особей определенного состо­
яния) и числа т а т и побегов на особь; сходная доля от ср;шх частей
растения может быть определена на 2-3 модолыгнх вкземихярпх. На ос­
новании этих донных также возможен рпссчет вредней Фнтомгтон особи
и ценопопулшши.
1.5, Методика изучешш дани:,яти цононопулянлй | астений
1 ,5 ,1 . Сбор полевого мате риала в приходных луговых еообшгтвпх
Наблюдения за изменением состояния пенопонулиний во гдхч.тпи >«>-
- 19 -
гут охватывать как один, так и насколько видов одновременно и осу­
ществляются двумя способами. Нарви»! состоит в том, что хп^ктериотик° ценоиопулшрш проводится дааддй раз на jkchhux площадках па
одном н том не участке ценоноиуляции; этот способ применяется, ес­
ли необходима раскопка растений. В этом случае пухло нршшть моры
для того, чтобц при последуюидх наблюденшис пебешатьвторичного
расположения площадок на том но мосте. При втором способе цсиопопуляцпя изучается на одних и тех но постоянных nxou^w.ax или трансеп­
тах, которые для удобства разбиваются на квадратные площадки.
. Постоянные площадки или трансекты закладываются в типичных для
исследуемого вида условиях в местах с высоким обилием. Размеры и
количество площадок зависят от размеров растений, обилия вида и
возможностей исследователя. Удобнее работать на площадках, по пре­
вышающих 0,5 м в ширину. Па углах площадка глубоко вбиваются тол­
стые деревянные колья, так чтобы они выдержали уборочную технику
и не попадали под косу. Оправдала себя и другая отметка площадок!
по углам металлическими крутшы?.:и скрепками прижимается к полорхиооти почвы уголок пэ толстого провода о цвотной изоляцией; такая
отметка применима душ площадок в составе длинных трансект. Проб1!ув
площадку или трансекту легче отыскать, если рядом забить 1-4 высо­
ких кола, которые перед покосом убираются. Обычно площадки и тран­
секты ориентируют на заметные элементы рельефа или. растущие недале­
ко деревья и кусты.
На постоянных площадках и трансектах возможен подсчет имеющихся
экземпляров или подсчет с одновременныгл картированием. Последнее
проводах на основе измерения координат в пределах площадки или о
помощью сети! (см. раздел 1 .5 ,2 ),
На постояш1ых площадках можно проводить наблюдения за этикети­
рованными особями. Они окольцовываются проволокой, которая прижима­
ется к земле крупными скрепками, и на одной из них прикрепляется
номер из пластика, металла, фольги. Если особи хорошо отграничены
друг от друга (у стерянекорневых малопобегошх растений), можно
их не окольцовывать, а лишь отавить скрепку о номером. Лучше ис­
пользовать проволоку в яркой пластиковой изоляции, что облегчает
поиск отмеченных особей. Этому же способствует составление плана
площадки или запись координат особей. Наблюдения за 'отдельными
особями можно проводить и 8а пределами постоянных площадок, Резуль­
таты наших наблюдений показывают, что слишком частый (по 4-J раза
за оезон) контроль за особями действует на них угнетающе. Поэтому
целесообразно отмечать большое число ос'обей (15-25) и наблюдать их
'’«переменно.
-
&L
- 21 -
Г:ю. 4. Изменение состоянии замоченных особой о.пупаячика лога;<отвапного на пойменных лугах р. Угри.
А - фрагмент графика изменении состояния особо!!: на оси пбцисс но­
мера растении, точки внутри окружности - число генеративных побе­
гов, диаметр окружности пропорционален числу лпстт.ов в особи;
Б - обобщенный 1*рафик перехода из одного возрастного состояния и
другое: диаметр окружности соответствует среднему числу листьев у
особе!! данного возрастного состояния в конкретный срок наблюдений;
цнф1« около округлости - число особен данного возрастного состоя­
ния; I - порерив в вегетации; 2 - отмерило особи; 3 - апмочеииол
особь отмерло, есть ее остатки, в кольцо появилась новая дочерняя
особь семенного происхождения; 4 - запеченная особь отмерла в пери­
од между наблюдешиши, в кольцо остатков пот, появилась повал особь;
5 - рядом с особью в кольцо появилась новые семешще; G - I - число
вновь замеченных особе!!; у - число растение, пероиедопх из одного
возрастного состояния в другое; о - число отмерши особей данной
возрастной грушш в промежутке между наблюдениями.
Учеты проводятся ежегодно раиной весной после выхода из-под сне­
га шш воды, перед покосом и осенью. Проведение дополнительных уче­
тов раз в месяц или чаще зависит от цели исследования, темпов раз­
вития изучаемого вида и т.п.
Во время учета на перфокарту или в блокнот записываются: возраст­
ное состояние, размеры, число и высота побегов, количество листьев и
их размер, отмечаются погибше, погибающие, а также вновь появившие­
ся растения. При изучении двудомных видов учитывается число мужских
и женских генеративных растений. Практически каждый раз выявляется
группа ненайденных растений, которую только через год наблюдений
(а иногда и позднее) можно отнести к погибшим, так как многие виды
способны при неблагоприятных условиях пегеходить в состояние вре­
менного покоя.
, Запись удобно вести на перфокартах в виде таблиц; для наглядно­
сти происходящие изменения можно показать графически (рис. 4 ): каж­
дая особь в каждый срок наблюдений изображается круаком, диаметр
которого пропорционален числу побегов или листьев; возрастное сос­
тояние обозначается определенным цветом или другим условным знаком.
При изучен™ длиннокорневищных растений с высоким обилием возмож­
но граничитьоя подсчетом числа парциальных образований на,постоян­
ных площадках с учетам их размера (число и тип побегов, их высота);
максимальный размер площадок - 0,25 м2; ее целесообразно разделить
на прямоугольные блоки (10 х 50 см) и вести подсчет отдельно по
- 22 -
блоглм. Tuiam наблюдения позволяют выявить асинхронность динамичес­
ких щюцессов n разных популяционных .подсох.
Особую сложность представляет изучение динагыш: появления исхо­
дов или особей вегетативного нрхшехогдешш. Дли установления чис­
ленности нрсростков при большом их количестве целосообразно закла­
дывать более мелкие плош.Т'н: 5 x 5 , 10 х 10, 10 х 50 см п преде­
лах общей тредсектн или серии врюммшых площадок в течение всего
сезона, Если но удостой пронести наблюдения несколько риз в сезон,
то весной следующего года особенно теятолыю от;,.очаются пвоннлыша
растопил и, но возможности, отмершие проростки, liro дает возможность определить уровень олиминацни на ранних отаипх онтогенеза.
1 .5,2. Обор материала
d
слабосом]лутых трпвяиистых оообщоствах
J3 условиях слибосомклутих сообществ, где проективное покрытие
составляет от 30 до 601», возможно проводить наблвденкл на постоян­
ных площадках о одноврюмс1П£ым картированием положения растений. Для
этих целой закладывается трансепта, Дорина ее составляет 50 см} бо­
лее шрокие тринсекты но удобны для наблюдений, т.к. возрастает
краевой эффект от штантцвания. При такой ширине трянсскти воэмоано вести картирование и ревизию всегда о одной стороны траиссктн.
Длина трансепты определяется возможностями исследователя и может
достигать до 10 и более метров. Трянсйкта разбивается на квадрат­
ные площадки размерам 0 , 5 х 0 , 5 м и в каждом углу ее забивается моталллческпВ колышек Г-обрюзной фор.и. При первичном картировании
не каждую такую площадку накладывается квадратная (50 х 50 см) оляминиевая рамка из плоских полооок пвршюй I см, скрепленных по уг­
лям шурупами. На каждой отороне рамки имеются сквозные отворотил,
рйсположошшо через 10 cmj в эти отверотия вставляются съемные отрезют алилшшевой проволоки П-оброэной формы, которое делят площад­
ку не 25 квадратов размером в I да2 . Па миллиметровой бумаго в мас­
штабе 1:2 наносится положение'каждого раотения внутри дециметрово­
го квадрата (ряо. 5 ). Каждая особь, а у некоторых видов - отдель­
ный побег или пащиалышй куст, получает свой порядковый номер. За­
пись проводится на отдельной порокар/ге для каждой площадки} укнзывается порядковый ноглор особи или побега, название ваад, возрастное
состояние, число побегов, их тип и высота, (при необходимости), Пов­
торная ревизия трмноокт осуществляется ежегодно в одно и то но вре­
мя сезона. В работе участвуют дна человека} в течение первой поло­
вши дня возможно провости картпровпнио трох таких площадок пли
позорную ревизию - :ити} не- имоет смысла увеличивать число площп-
- 23 -
док, обследованных за дань, т.к . резко возрастав* воедожиостъ оши­
бок.
Учет всходов реально проводить не по всей ширине такой траисекты, а лишь в п и ш а ее квадратах (ширина трвнсекты - 20 ом)} поло­
жение всходов отмечается на специальных картах (в масштабе Х«2)}
для выявления созошюй динамики всходов наблюдения проводятся один
раз в месяц в течение вегетационного сезона.
Рио. 5. Изобраяение растений на картах в пределах постоянных
площадок в разные года (1970, 1979). Цифрами обозначены растения в
порядке их картирования. Штриховкой показаны отмершие части и спад.
Размер площадок указаны в см.
1,5,3. Методика обработки материала
Первичные данные, полученные на основе наблюдений на постоянных
площадках и трансектах, используются в дальнейшем для анализа дина­
мических процессов в ценопопуляциях. Полевые материалы служат для
определения следующих параметров организма (I) и ценопопуляции (2)|
I - количество побегов} соотношение побегов разного типа, их раз­
мер, чиоло и размер лиотьев, биомасса побегов, число партикул в кло­
не, число и размер парциальных образований, семенная продуктивность'
особи| 2 - а) первичные параметры - число особей (или других счет­
ных единиц), воэраотной спектр, половой состав, распределение по
уровням жизненности} урожай семян} б) производные - индекс воэрастнооти ценопопуляции, скорость развития ценопопуляции, интенсивность
- 24 -
онтогенетического преобразования, коэффициент вариации численности
и возраотности по i-одом, длительность полунизки, 1штенсивность отмирония,' и возобновлошш.
KiCTito остановится на способах определения, некоторых параметров.
I , Жизненное состояние организма» бес параметры, определяемые для
организма, дают оценку измонешш его жизненного состояния, Погасло
средних показателей, определяемых, как правило, для каждой воз;остной Г1 ушш в определенный момент времени, есть смысл вычислять ско­
или
рость изменения показателя за единицу времени 1 ' ' “ ",г
IIIt. 1г ~
томщ изменения показателя
•<t-* —illf
Mj 2 “ средняя величина ипр^тистро (число побегов, листьев н т .д .)
в определенный момент времени б.,
Z. Индекс возрвстностн ценопопудядш Д
был предложен А.Л.Урановил (1975, 1977), определивши поэростиость цсиоионуллций гак сред­
невзвешенную воэ1«сгность одной особи. Для расчета этого показате­
ля - балловая оценка каждой возрастной грушш, рассчитанная Урлновым (1975), умножается на численность данной группы; произведения
сум1шлются, я общая сумма делится па численность цонопопуляцш
.
J - *1*1 » •
’
t'K i
Приводим цену воэраотнооти для каждого состояния (по Уралову,
1975): р - O.OOG7
■g,( - 0,27
еа - 0.&J09
3 - 0,0100
в
- 0,5
, - 0,9319
in - 0,0474
к
- 0,7310
v - 0,1192
3
Индекс возраотности оценивает возрастной уровень ценопоцуляции
в каждый момент времени, этот ш(доке изменяется от 0 до 1: чем он
выше, тем старее ценопопуляцид.
3. Для тех олучаев, когда в некоторый период времени ценопопуляцид
развивается однонаиравлошю, возможно определение скорости ее раз­
вития (
) . Она опредоляотоя как разность показателей возрастиооти Д , деленная на t 1 2 (opoiai наблюдений),1 Тогда
ц ш
(ДУкова* и д р ., I9U5),
*2 - * 1
4, Интенсивиооть онтогенетических преобразований ценонопуляцля оп­
ределяется на основе матрицы переходов особей из одного возрастно­
го состояния в другое в течение воего времени наблюдений. Утот по­
казатель рассчитывается как доля (#) особой, измоншзпих свое воз-
- 25 -
рвотное состояние, от общего числа особей (Зауголыюва, I9u5).
5. Коэффициент вариации индекса возраотпоети определяется в та.!
случае, если наблюдения охватывают но моное 5-7 моментов времени;
он определяется общепринятым в статистике способом (С = ——
)
и отражает стононь варьирования возрастного уровня ценопонуляцин.
6. Аналогично определяется коэффициент вариации численности особей
в течение всего срога набдвдоннй. Этот коэффициент отражает степень
варьирования числа дсобей во времени,
7. На основе доншх о числе особей в каждый момент вромени мошю *
построить кривые выживания (для одновозрастной когорты особей) и
кривые исчерпания (для разновозрастной популяция - Harper , 1977).
Кривые исчерпания отражают -ход процессов отмирания, т.к . учитывает­
ся оудьба лишь тех особей, которые били отмочены в начале наблюде­
ний (вновь образовавшиеся раотешш не учитываются).
8. Если кривые Исчерпания в логарифмшчоской икала прямолинейны,
можносделать вывод о том, что скорость отмирания остается постоян­
ной в любой момент времени. В этом случае появляется возможность
оценить скорость отмирания с помощью периода полужизни (или перио­
да полумэреаившшя) ценоцопуляции:
t • 1п2
В
1д я - 1л Na+t
где I», - число особей в возрасте х, ®x+t
- число особей,
оставшихся живыми за интервал времени t .
Этот показатель отражает время, эа которое численность ценопопуляции уменьшается в два раза} чем он ниже, тем быстрее изренивается
ценопонуляцин.
9. Для определения лабильности числа особей можно использовать от­
ношение числа особей, сохранившихся в течение всего орока наблюде­
ний ( н ) и общего числа отмеченных растений ( я )
В= I — —
Этот показатель можно наввать лабильностью баланса} чем он выше,
тем лабильнее численность популяции, быстрее происходит ее обновле­
ние.
. *• .
10. Интенсивность отмирания определяется как отношение (в %) числа
растений,отмерших за тот или иной период времени, к числу растений
в начале этого периода. Этот показатель можно определить как для
Всех учтенных особей, так и для каждой возрастной группы отдельно.
11. Интенсивность возобновления .определяется как доля (в 5?) юве-
26
пильных особей, сохранившиеся в цонанопуляцни к концу наблюдений,
от общего числа учтенных растоннй,
С целью оценки процессов возобновления рассчитывается также ин­
декс шсстановлсния:
н
+^
+^^
- х 1002
21 Мg
м и индекс замощения:
Мj
+ Мja
+ 1Лу
x 100Й
^ ill If + ^ Мcg4Q
Первый индекс показывает, в какой стопош: семенное возобновление ш
понопопулящш воостштпливаот геиоратнвную фршсцто, второй - даку»
долю пзросдах растений монет возместить фракция помоста ва счет
семошюго возобновления (2|укова, 1915),
При изучении динамических процессов особое внимание следует об­
ратить на периодичность наблюдений в связи с розной иродолхдтсльноотью полного онтогенеза растений, разшема сроками отмирания н раз­
множения. Для изучения динамики ценононуляций мололотанков а воготативио-подшшшх многолетников о;дорозошх охегодшх наблюдений
явно недостаточно, так как продолжительность возриетных состояний
прогоноратнвного пориода колоблотся от нескольких дней до 2-3 меся­
цев. Повтор необходимы ежемесячные (о на порвих отапах п болоо ча­
стые) наблюдения, которне болао полно отразят судьбу шядой волш|
возобновления, процосси омолоконля, старения и отмирания,’ носящие
у ряда видов сезонный характер. Особое значонле имеют ршшо-вссекнле наблюдетш, позволяйте зарегистрировать отмщение я ппртикуляцию особой, которая происходит в осенне-зимний период. При отсут­
ствии тйких материалов создается неточное представление о стабиль­
ной чиолошюстп взрослых растений и общей плотности ценопопулядин.
Эго явление скрытого дгатгтэ.чп (Заугольнова, 1985) мокет бить подроб­
но изучено при регулярных наблюдениях за маркированными особям: «ли
при картировании раотоннй. Если работы наводятся o;oat раз в сезон
в течение ряда лот, то яелатолыю прпдершшаться одних и тех яе
сроков наблюдений н ватом сопоставить полученные дашше о сезошшми изменениями у исследуемого вида, описанными хцтя бы однощютио.
Это позволит выявить характер и направленность разног'асатабшлх ди­
намических процессов.
Не менее сущоствонно при анализе динамша: попользовать выборки,
характеризующие как отдельные ценопопуляциошие локусы, так и цонопопуляцию в целом. В первом случае модно проследить: I) однонаправ­
ленный сукцесоивннй характер развития одного локуса от зорогдеяяя
до зрелости, старения и исчезновения (циклический характер ого рлзш тш ); 2) асцихрошюсть развития разных локусов в нредолох одаой
ценопопуляцин; 3) неоднородность цроотранствошюй структуры цополопуляцня. Одновременно слодует учитывать, что усредненные показате­
ли в целом для цонопопуляцш! (плотность, фитомасса, покрытие и т.
д .) в радо случаев сглаживают размах динамических процесоов в локу- •
сах, так что на популяционном уровне они регистрируются как мелко­
масштабный флуктуации.
2. ;,LJT0;UDtA ИЗУ'ЫСП ЦЫЮПОГСШЩИН D искусстааших ЦШОЗАХ
2,1. Изучение ценопонуляций в опытных посевах
Дальнейшее развитие кормовой базы ншзотиоводства требует не толь­
ко улучшения сстествошшх кор-ювих угодий, но и создания сеяных’
лугов. Только глубокое изучение особенностей биологии и популяцион­
ной жизни растений монет обеспечить высокую продуктивность и дли­
тельное существование луговых агроценозов. Поото,му необходимы де­
тальные наблюдения в посевах многолетних трав. Объектами исследоваши могут быть ценные кормовые злаки и бобовые, так и многолетние
предотавители разнотравья, постоянно внедряющиеся в посевы. Послед­
ние в ряде случаев обеспечивают болытую устойчивость многокомпонент­
ной системы, улучшит качество кор.юв, используются как лекарственiuie травы, и п о э т у но долюш рассматриваться только как сорные
виды.
’
Первый этап работы - заложение посевов или подбор вариантов в
луговых агроценоэад в колхозах, совхозах, учхозах, на станциях лу­
говодства. Очень паяно иметь нулевой вариант - посев без примене­
ния агротехнических приемов (внесения удобрений, орошения и т .п .),
В остальных вариантах последовательно должно осуществляться прибав­
ление только одного действующего фактора. Например, контроль - Р FK - яРК - яРК + полив. В тоже время кратность и сроки покоса
или пастьбы долюш строго выдерживаться.
Опытный участок выбирается либо па шгакоре, либо - на склонах
одинаковой экспозиции и высоты. 'Необходимо подобрать участки доста­
точно сходные по уровню стояния грунтовых вод и почвенному покрову.
На общей вспаханной, разровненной площади размечают делянки ши­
риной I м, 9олй можно к внм подходить с двух сторон; или 0,5 м, ес­
ли можно подходить только о одной стороны. Делянка ограничивается
деревянными кольями, и отмечается этикеткой. Длина делянки для каж­
дого вида зависит от наличия семян и целей опыта. Делянки отделя­
ют друг от друга защитной в 1-1,5 м,' заоеянной злаками. Если опыт
закладывается на 1-3 гола, йогою использовать корнешкашо злак»,
коториа но вытаптываются и хорюмо затопает от сорняков. Но ооли
опит соло о длителен, лучио использовать рнхлокустовцо злака, так
как коршсвхзше ностеношю рлепрюструшямтся на делянки, Hi и этом
нужно косить зптотки до созревания зерновок. Попев ведется или d
разброс, кли в рядках, t aipirta ка яду которыми делается соответствую­
щей принятой в луговодстве для данного вида, пли в зависимости от
целей опыта. Таг. ки выбираются расстояния в ротдках,
Нпирямс*, требуется выявить влияние площади литания на развитие
икда. Тогда выбираются несколько расстояний в рядках и между ними.
Мпксикилыюе долгою быть равно дли прлпыыпть радиус флтогенного но­
ля (см. раздел 4
) взрослого хороко развитого экземпляра. За­
тем берутся в 2 раза чош-ые, ска в 2 раза и т.д . Если г,с нудно
просто нрюнаблпдать за развитием особи и ценопопуляцлн, то могло
посеять густо, а потом но .море роста растений их прореживать, гус­
то осот и в тех случаях, когда хотят проследить за сомочэр.сглванлеч. дал этиле целей после появления всходов загадываются .".нленыяо
трансепты 10 х 10 см, кля 10 х 20 см, или 25 х 25 в завися тасти от
роз тарой растений. Трансепты закллдсшаится но всей дишо делянки
или рйгулярлкс.! способа: через 0,25, 0,5 или I а в зависимости от
jnxv-.u делянок иля, если всходы неравномерные, о «сетах скопле­
ний я а ; зэре.~е:;;п*г частях. Нссго трхшеект желательно яг.*сть не ко­
ксе десяти. Трансепт могут бить врхьмешшш, когда гардой рюз зано­
во зак-ладанаггся алопгивш-иаблоны, или постоянными, которые ограни­
чиваются четахяпо&зся! скрепка; :п о 4 углов нлн посередине 2 сто­
рон прямоугольника ставятся палочки, скрюпкя о номером. При учетах
на эти вехи нагладчваотся шющплка-шблои нз толстой проволоки.
Удобно пснользошпь дерсияннио езштели, покрытие ннтрокрыедай. она
сохранятся '2-3 годя а хороио видны. Но ьшателн нужно обязательно
дублировать ;;етали:чес;ап.ш крушим» скрснгами с номером, та;; как
шпатели, деревянные падочда, легко поврюгдаш-ея.’ Трансепты распо­
лагаются таг, чтобы к ним было легко добраться, не повреждая сосед­
ние растеши.
Аоро'.ю составить план расположения трансепт нб делянке, чтобы
легко о к х искать н густо:.’, травостое. Ип трансептах 1-2 раза за
сезон падсчетпшются особи гавдого возрастного состояния. Осталь­
ные наблвдвияя (подсчет число побегов, определение- пх ртаэкеров я
г.д . J лучите проводить на тринссктах нс чаще I роза в год но повреж­
дая растения, Более частые наблюдения осущестадяют на постоянных
особях tmt других рас тениях.
- 29 -
Еолн делянка длинная, на пей мо&чо дополнителию раз в год зак­
ладывать площадки обидного размора 0,2 х 0,5 и для лечения измене­
ния чноленности.
Уход аа делянками соответствует цели опыта: вносят удобрения
шш нет, поливают или нет, пропалывают сорила; или нот, азреадвпят
посев шш нет. Если хотят пронаблюдать развитие растений в услови­
ях, приближающихся к естественным, то только поливают в засушливое
врхньч посла посева, а потом скашивают I раз в сезон в удобное ;ул
наблюдателя врег.ш или во врсця хозяйственного покоса. Регулярно за­
пошит колья, колыша;, окрепни, увеличивают диаметр полый у пос­
тоянных особей.
В начале работы необходимо проверить гцкггсдность качественных
признаков возрастных состояний дел каждого видя, изученных ранее в
естествешшх условиях, пли, если эти вид; изучаются впервые, выде­
лить такие признаю; и описать возрастные состоянии.
Изучение развитш ценопопуллций искусственна фнтоценозов начи­
нается с того, что в кладом варианте опыта замечают не менее 50
особей ювенильного или пмыатурного состояний, или вдвое больше
прх)ростков на трансекте 0,5 м шириной по всей длине делянки. На
более широкой трансокте неудобно помочать особи и вести за шили
наблюдения. ЕУбранку» особь окольцовывают тонкой проволокой; лучше
цветной, в пластиковой обертке, на расстоянии 2-3 см от нее. Впос­
ледствии, по мере роста особи кольцо раздвигают. Проволочное коль­
цо закрепляют в 3-4 местах в зеше и ведают номерок. Его мокло сде­
лать из тонких металлических листов, плотной фольги, пластика и т.
Пь Нумерацию удобно делать сплошной для всего опыта. Если предпо­
лагают посев использовать как сеиокоо или пастбище, скрепки нужно
вбить в землю почти полностью, но при квадом учете подтаскивать
кверху, так как они вместе о кольцами втягиваются в землю. Для уче­
та влияния внутривидовой и межвидовой конкуренции нужно выбирать
особи равномерно по всей трансекте как в сгущениях, так и сидящих
обособленно. Наиболее удобен для этого разбросанный посев. На рядо­
вом посеве в плотных рядках трудно, не повреждая, выделить особь
и отграничить ее от других. Дня более легкого отыскания особей «ок­
но заметить их координаты от начала трансепты. Для изучения разви­
тия особей учет производят ранней весной, в самом начале вегетации,
по?дней осенью и перед каждым циклом хозяйственного использования,
(скашиванием или стравливанием). В первые 1-2 месяца после посева,
Когда развитие происходит быстро, желательно проводить учет с та­
кой частотой, чтобы поймать момент перехода из одного возрастного
- 30 -
сос'ошшя а другое. II; п бол со частых учетах наносится вред как заособи, так и окру илюному травостою,
•>) время учета отмечают возрастное состояние, число if.hbux и отмарках побегов, вегетативных и генеративных. Среди ппвых побегов
модно отметить побега с отмер нш настсипдими золотела листья .а ала
без них, то есть болсо старые а молодце. Ото позволяет судить о
том, в какое время сезона ку поило происходит более интенсивно, когда у разных позрпст1Шх состоянии особь образована кронкупоствепно
болео молодями побегами. У зависимости от цела наблюдений модно до­
полнительно померять диаметр особи, высоту и т,п.
После 1.ЯЮГОЛОТ1ШХ наблюдения за отмеченшвли особями для наглого
ва;1аанта опытов накапливается материал о темпах развития особей,
времени нор;оходп из одного состояния в другое, продолжительности
состояний и онтогенеза в целом, по динамике абсолютной численности
ипддой возрастной грг/шш, рассчитывается их относительное участие
1в %), стрроятся спектры цсиопонуллций, кр ивые оплнран.ш и исчсрчюнля (см. разд. 1 ,5 .3 ), определяется доля отшриих особей. Ta:ai.i об­
разам, выявляется поводенно цонопопуляпни данного вида при опреде­
ленной антропогенном воздействия. Одновременно учет биомлесы особей
позволяет привести анализ биологической тодунттиюстн данного ви­
да и выявить возрастные состояния, онредпляп'Ие величину урогля в
целом. 13 то хе время учет количества побогов позволяет бр'лео тща­
тельно изучать влияние шшерагизк удобрений на ^оргировдние 'Juitoмасоц.
■ ■
Весь материал по численности ценононулящш па времешшх ндоцадках, Т1«иеег.тах, по побегообразованию и фнтамассо обрабатывается
статиотическя.
:м
.м;
%
2.2, Изучение цегапопуляцай в производственных посевах , ..
vp-’гчшой
Какдый агрсщиЕоз представляет собой систему взан ‘.одойствудалнх
цеиопопуляцяй с ея в а п виедривнихся видов, искусственно создпшшй
человеком, при постоянкда действии антропогенного фактора, причем
его становление и развитие ппк целостной снстеш обусловлено чоловоческой доятсльиостаю. Я.С.Зшсов и Т.А.Иолубссояа ЦУоЗ) выделяют
два аспекта "самоорганизации" пскусствешгых сообществ: I. Акронаноз как аналог биогеодоиозп и 2. как существенный элемент социобнох'еоцеиоза.
'
Несмотря па неустойчивость п ряд существенных отличий пгр-оцоноза как искусственной шгтомы: от естественной, элементом обеих -епстем являются ценопопуляиик (Кутркин я д р ,, I9UI), выполняю: дш онре-
- 31 -
делениио системные функции в цонозо. Изучение ценоиопуляций имеет
свои специфические черты, О реботе приводится методика изучения
лишь некоторых ценбпонуляциошшх параметров.
Для выявления закономерностей и причинной зописимостн в рюаюцш
изучаемых растений, цеиопоиуляции и всего агроценоза (лугового
культурфптоцоноэа по H.B.lJpmiy, Х0?3) на систему erjoTe?ническнх
'
приемов наиболее целесообразным следует «читать лаборяторно-иолевой опит па крупных делянках (200-300 и более и") или нолевой опыт
в производотвешвос условиях. Такой крупный рлзмор* делянки ощюдиллется спецификой ценоиопуляциоишх исследований: I - необходимо­
стью периодически! откапывать отдельные особи ccninet и внедряющихся
видовI 2 - необходимостью перед клади отчуждением откопки всех Высеянных и внедряющихся видов с площадок в 0,28 иг (50 X 50 см),
0,5 м*, I м2 и т .п ,, при этом с каздого варианта удаляется е^'.егод­
но 3-15 и болое м"{ 3 - необходимостью изучонпя особенностей корне­
вой системы растений} 4 - необходимостью изучения онтогенетических
изменений, поливарнантпостп, темпов развития особей и т,д.
Для возможности статистического доказательства существенности
различий по вариантам опыта рекомендуется рондомйЗИрОйЭШШе сносе»
бы размещения вариантов, пользуясь таблицей случайных чисел (!,1<зтодига. . . , 1971} Доспехов, 1973 и д р .). В многофпкторнйх опытах (на­
иболее чаотый способ постановки опытов) возможно одновременное изу­
чение резных соа.'.естных влияний, В таких случаях применяют метод
блога. Наирпмер, при изучении эффективности удобрений и орошения
в одном блоке сосредотачивают варианты без орошения, в другом - о
орошением. В пределах каждой из делянок I порядка располагают ва­
рианты второго порядка: варианты внесения удобрений. Необходимый
в опыте объем выборки достаточной для получения результата задан­
ной точности определяют по формуле: '
где а - объем выборки} t -.критерии Стьюдента, характеризую­
щий зависимость между средней жборочной и средней генеральной со­
вокупности; 6 - среднее квадратичное отклонение; Д - планируе­
мая ошибка средней, (в посеве обычно не более 10%).
Обычно в'ценопопуляционных исследованиях при описании онтогеиетич оких изменений растений используют срав1щтелыю-мор|)ологический метод. Выделение возрастных групп производят по дополпешюй и
изменешюЙ классификации Т.А.Работного ( Т-’’50) с использованием ин­
дексов возрастных состояний, предложенных А.А.Урановым (1973).
- 32 -
Не/цоидслеч ш отаио» оитомортюгеноза проломят с учетом н е р л о д т ЦШ11 принятой последователями нягцоапепия И.Г.Ссребрвкопа и криводойной n oCiortutanqpa работе О.В.Спирновой и др. *(I97C).
Л осно­
ву характеристики! онтоморфогенотичоских изменений пологанн т:ш нобега (|озеточ«ий, нолурозеточннй, с полним пли исполним никлом р«аяитня) п структур) куста, vалично иди отсутствие морфологической
дезинтеграции и др. £яя одоодзтиикоп, инсдршудкгея в посол, крите­
рием возрастных изменении молот слупить: количество мотаноров, «Tso—
иологнчеокио состояшш, особенности дорпцоваиш. парциальных соц­
ветий и т .д . ill едлагамтся следуй-до обозначения онтогенетических
изменений особей: летние
означает эгаин морфогенеза: I - •
одиночная побег, 2 - Я)остоИ !уот, состояний из побегов I и'П по{ллкив, 3 - сяогиий густ, состоягдй из побегов как 1^П, так и 1!,
1У я более подобав, 4 - система парциальных кустов*'; ншмшо циф­
ра: I - у растений гош^лткнного периода обг.енрннятое обозначение
возрастных состояний; 2 - у растений пре- и постгснератшшого пе­
риодов - I - налячио только iodctohiiux побегоп, 2 - наличие кик
1>озеточних, так ^ полурозоточикх побегов.
Нппример, » 1 - означает ямматурное метение, предстпвдявдео
собой 1юзоточниЯ сложшдЯ густ; в^ч - молодоо гонс1от;ншоо joctoНИО, И1Ч!ДОТП1Ш1ИЧ-30 собой ЩОСТОЙ КуСТ.
Для анализа морфологических особенностей растений рлщшх воз­
растных состояний достаточно 10-20 окэемнля^п; для получения днетоворшх биометрических показателей достаточно доводить из::о]«икп
в 20-30-г.ратноЛ попторностп (Ценононулядня растений, I97C).
Исходя из ДП1П1ИХ но численности особей на I м'' л гагдом учете,
за несколько лот могло выявить зависимость с :ертности от возраста,
метеорологических условий, возрастного состава и других цчноиопуляцпошшх параметров. Так гак одновременно внаояннне п цапосмоси
ценоиопуляцни
по суцестпу соответствует когорте, т .е . грунпо
одновромешю родившихся живо''до:, то для анализа характера c citиости особей иепопопуляцяи от ценопопуляционннх нариксцов модно
приманить способ составления демографических таблиц (Одум,
5;
I ) - под ппрциальшьм кустом понимается, согласно оиределетю К.Г.
Серебрякова (1953), группа,пучок или семга хотцатяпилх и вегета­
тивных побегов, возшпшпх в результате ветвления материнского монокарничоского побога, и отделенных д!)уг от друга зонами куцснИЛ
отмерших побегов.
Колл, 1070; П ланка, 1Ы '-2 ) . Дсмографлчоскно тайлiuiu позволим ; о ц ск н ш т ь таки е ш д а ш ц и , ;м к число особой р ас те н и й , д а д о ж э д до у»ш—
Тываомого cpoica наблюдений (
) , причем, н ачальн ая 'ш о .тл то о т ь
ОСОЙОЙ СООТВСТСТВОВПЛа ЧИСЛУ ИСОД'СШХ ЬНСО;ОШХ ВСХОКДХ C*!tVCi{ ШЭДШШОСТЬ ( 1 ) , ЯВЛЯЮЩУЮСЯ ЧЛСТ<ШМ ОТ ДОЛСШНЯ С00TIK.'TОТНУKJL'tflX
значений i x 1 , f x2
и т . д . на исходное числю всхожих оомлн ( гх о )
И ПрйДОГаВЛШОс'уЮ собой ДОЛИ особой, ДОКЮЛИХ ДО ДОННОГО DOOJtflOin;
а щ т э а г ь
( «Ц ) , вычисляемую гл к д о ш о с т ь 'е зд у д в у -л ш ю лсд оватсльш г.ш значениями I*
к представляющую собой ч а с т о т у гибели о со ­
бой за период i.!cU \ i Ж Г - ' А одежными cp»»ai м у ч е т а ; удельную смерт­
н о сть ( qx ) , ЯВЛЯВОЬ'ЕЮЛ OTHOL'OililO.) С'ЮрГНООТИ К ШИШЫГД.Ю'ЛИ и
ВЕГшелнемую к ак отнопонле числа отдердих особой в течен и е послодо»
ва тсл ы ш х интервалов времени (з а время между х и х*-1 ) к п р е д а д у т *
численности ПО фОРМУЛС: _ с и X - П у н *!
Н* .
где
Вх
- численность особой за время х (в о з р а с т внроасш ш й в
д н я х ),
нх+1 - численность особой за в]юмя х +1 у ч е т а f удельную
выживаемость ( г х
) , то е с ть доли растен и й в в о зр а с т е х , доживаю­
щую до в о зр а с т а х ь 1 ;
гноано вы разить как Рх в 1 - qx .
Графическое изображение удельной см ертности, построенное с уче­
том абсолютного в о зр а ст а (единицей времени удобнее в с е г о сч и тать
I д е н ь , а "точкой" о тс ч е та - срок п о с е в а ), позволит оценить ход се­
зонной и годичной изменчивости см ертности в летний и зимний перио­
ды, особенно при сопоставлении с м етеорол оги ч ески ш данными. Такой
прием наиболее удобен при сравнении
чх цонопопуляций различных
видов м ощ у соб ой , при сопоставлении таких ценопопуляционных пара­
м етров, к ак в о зр а ст н о сть ( д ) , надзем ная м асса (мощ ность), плот­
н о с т ь , во зр а ст н о й сп е к т р и д р .
Изучение поливариантности ценопопуляций проводят одновременно с
учетом плотности и в о зр астн о го с о с т а в а . Для изучения поливариантно­
сти мокло и сп о л ь зо вать несколько приемов» I - в е с т и наблюдения за
постоянными фиксированными особям и; 2 - перед каждым учетом урожай­
ности откапы вать отдельные оооби методами случайного о т б о р а ; 3 п ер ед каждым учетом откапы вать в с е особи о площадок (наприм ер,
у
50 х 50 с м ) . Площадки закладываю тся олучайньил методом.
Постоянные оооби удобнее отм ечать этикеткам и, расположенными
в с е г д а с определенной стороны от оооби. У каждой и з фиксированных 2
2 ) - р азви ти е одного поколения за ч а тк о в называют т а к же "волной
во зо б н о вл ен и я", "малой волной" (Жукова -и д р . , 1976) ,
- 34 -
особой отмечают возрастное ооотоянио и щюподят биомстрнчсокнс из­
мерения о попользованном приведенного шме способа записи онтоморфогеиотичоскнх изменений. Онтогснотичесдоэ изменения особей, наблю­
даемые у фиксированиях особей позволяют впялить последовательные
стами возрастных изменений. Отрицательны:.! моментом такого учета яв­
ляется постоянная элиминация фиксированных особей, п ото заставляет
добавлять дополнительные особи, начальные этапы развития которых
как правило неизвестны. Кроме того, биометрические намерения об1гшо
приводит к умсньмонпю киэиешюстл фиксированных особей и изменению
нгцнмстроп особой.
Липдогичиуи пидор‘.пцню моей о получить при откошу особой мото­
дом случайного ot 6o i« . Такой способ целесообразен, если определение
В031Ч1СТН0Г0 состояния затруднено или невозможно боз лыкапыпашш.
Однако, выкопанные особи характеризуй линь определенный момент- он­
тогенетического развития, к^юме того, такие данные не позволяют с
достаточной полнотой выявить основные и дополнительные ‘ путл 1 <ззлитил особей в ценопопу.тяцнн, а травостой пытаптывпстся более шг—
ггч?иинио, чем. при изучении фшанцованних особой.
lip. т к ’пко всех особей о площадок, загадываемых случайны.! об­
разом, ост. возможность получить одновременно матср-иал по числен­
ности, возрастному составу, Енэношюму состоянию, биометрическое.! :
ь 'рп.-.ецам, а "поставлопио материала нсскольглх ciwkob учета вы­
доит поливарнпитнесть развития особей. Этот способ применим как
анализа естосавдоных (Мптйеов, 1075), так и для нскусствсшвис
сообществ (Лойиоко, 1 >1'5), Сопоставление особой проводят по типам
и incroo, строению с oct т .и предыдущего учета. Так, например, ес­
ли л одном учете в состав- цоноиану.-яцнй оглзалпсь особи в j ] ,
im»F
состояниях, о в с. -чующем (через месяц) в i**!»
v^i
, то можно "pecTSBi аровоть" слсдуютца пути онтогснетнчесi I
кого 1развития с момента иГ рпе.адия: Р — J 4 — iH-’f
—- 1т?-- I p —
—- l f f i ^
l m5-)—
.
Подобгпв: до образом изменялись ■* ■ксироианние особи.
Обобщенная схема развития ценопоп,. «ум будет выглядеть следую­
щим образом.: р _ _ ^ — im *— im;j — r j . . . *
Способ откопок отдельных астений позволяет так не док и при
откопках площадок восстанавливать пути онтогенетического разви­
тия,. причем выявляются и относительно редко встречат:дося пути.
Например, й] — «. g11
. Эти пути, док и]кшнлс, по выявляют-
ся в I и 2 способа учета. Достоинство:i откопок всех особой с пло­
щадок является возможность выявлять основные л дополнительные пу­
ти онтогенетического развитии и зависимость демографических пара­
метров от возраста.
Основные пути развития особей выявляются на основе сопоставленля структуры особой наибольший (абсолютно или относительно) чис­
ленности особей соответствующей подгруппы, возрастного состояния
и численности той же пдн последующей смежной по строплю но;ачулпы в сле;гуп;;см учете (например,
— ic^ | tn ^ — v ^ ). Однако,
следует галетв в виду, то обстоятельство, что численность преобла­
дающей в гако:л-либо учете подгруппы или даух подгрупп, составляю­
щих одет из путей развития, например,
«-v^
в последующем
учете может столь резко снизиться, что фактически основным путем
развития ценопопуляции окажется другой. Биявлению основного пути
помогает и такой показатель гак сумма средних плотностей особей
возрастной группы или подгруппы за все сроки учета.
Исследование других ценотюпуляционных параметров проводится
аналогично изучению естественных ценопопуляций.
2.3. Методика изучения влияния гербицидов на отруктуру
ценопопуляций луговых сорняков
Предлагаемая методика была опробована при изучении влияния гер­
бицида 2,4 Д на строение, развитие оообей, возрастную структуру и
скорость развития ценопопуляций P la n ta g o major L . Она дает воз­
можность определить летальные, ингибирующие и отимупирующие кон­
центрация гербицида.
Для проведения эксперимента закладывают делянки 3 x 1 м^, на
которце из естественных фитоценозов переоаживают 150 растений раз­
ных возрастных групп: 50 ювенильных и ивматурных; 50 генеративных}
50 субоенплышх. Возможен и другой вариант - на каждую делянку вы­
саживают растения одного возрастного состояния. Число высаживае­
мых растений должно определяться размерами взрослых растений. Че­
рез 1-1,5 месяца гавдую делянку-обрабатывают раствором одной кон­
центрации. Концентрации подбирают в зависимости от цели исследова­
ния. Для натриевой и аминной солей 2,4 Д в качестве легальной кон­
центрации использовалась Ю^М} в качестве ингибирующей - Ю"2М- .
10 д<1. Контрольные делянки, расположенные рядом о обработанными, ,
служат гак вариант опыта — миграция гербицида через почву. Чистый
контроль следует помещать на расстоянии не менее 3 м от обрабаты­
ваемых делянок, и выше, в олучае уклонр учаотка,- а также отделять
Защитной полооой.
- 3'.
Дчй «ПУЧЧИНЯ :,10Г».{inЛ01'ПЧ00КОЙ ИКЛОНЧПВООТМ ОрЮДИ ИСрООПКШШЦХ
рпотений кпкдоЯ возрастной группы отмечают 10 особой, on которыми
*ie г/ г НОИТОИНЧИО ЦЦПлИД°П1
Ш, У IIO’V*1ЮГ*ЛИКИ больного ПОМОГЛИ длину
и мирику лиотопой плеоптики, длину чорпка второго и тртього ;шо~
то расточного побеги| обп°о число золоти!, пндономсиснннх, иоаолТедмИХ ИЛИ ОТМО|ЫВХ ЛИ<!ТЬеи( ЧИСЛО Г0М0]ЯТШ1НХ и цсготптпшизс по—
rtcroi'l ЧИСЛО f»VJ0T<'4HHX цобого» 11 1! П ПОРЯДКОВ. lhVOplIIIH ПРИВОДИ­
ЛИ ОДИН |П 1 до обработки rcpiuimurni, о затеи - через 1,3,'!,'), UJ
суток (ппшллелыго о <{4i3UvviorinooKHT.m иооледог ч т я т ) и долог чор а 2, М М М * месяцев и разные периоды года. U случае гибели
ЙТИКСГйрвпшшх рПОТШИП, ИХ ЗПМОНЯЛП Н0ИН/Ч1 оообпш (при СОХрХШОнлп стпрюго номере дол кон бить особой опои, нокпзмвподпй, что ото
донашптелмшй внзещдяр).
Щи гбрпботке бпомстр'пссглх показателей определяли cj'tvorne
ПрИ-1»СТИЧССКИе И НОСТопорность рПЗШПШ МеДДУ ОЧИТШГ.Ш И КРПТроЛ!—
инчи пяр'иянтпми1' | ддлсс отроили rjnlwm и дипгроти.
Лчя анализа возрастной структуры цсионоиулянии до обрботзат гербпцитпми и после - через 1»й,4,Ю»1Й и 16 месяцев (с течение двух
вегетпниокшо; есэонол) ил всех делянках определяет абсолютную чис­
ленность позретннх групп, спецнплько регнетрпптт попракдешме,
on: pawns и отмерите растения. Отдельно для изучения способности
к ьпмояоддериаип» у генеративных особей проводят учет цотешзаль-.
ной и реальной семенной ирдуь'тппнсстл и перчи Я в подледуп до годи
наблюдений} зятем на опнтнкх делянках дополнительно закладывают
временные иля постоянные трансепты дпя у ч ет вновь лояаиш :исл росгений нового поколения (из ссмяп, соэропдпх ня псрссяг.счннх расте­
ниях и оси или тхои на делянки). На трансептах регулярно учитывают
численность воараслйхх групп; в случае необходимости снимают бвохетрическио показатели на вновь отмеченных особях. Это позволяет
ерйплить peaiatTO особей разных возрастних состояний и рызнлх поко­
лений на применяемне герхдеnvw.
Аналогичные пяблодения на ор-гапяэиоияом к поиуляыпошю.: уровнях
могут бить приведены и п посевах изучаемого виде.
Для изучения воздействия герхЗипидсп па ;:ре:редт*о иемояоцуляциа
в естественных фитоценозах ог:ечаю? участий илодакые в 3
один
используют в качество контроля, остальные обрябатывеот растворе: г.
I) Работа проводилась н вычислительном центра МГ1З1 нм. н.ЛЛоттпа}
программа ооставлона ^Н.М.Большакопи.!.
- лч ГйЛЬШ. ила ИНГЛбИр'ЛЖ'ДХ КрШ|0№Г|1П1|ЙЙ: ДЛИ ИМИННОЙ II лаТрНйИОК
лоталыых
чей Й,4 Д - 8то КГТ;.1, КГ*'П,
U дальноймем на модем учасолей
от ко загладшзпют мелкие илоиддки 0,215 х 0,25 ом или трансекты) от­
мочат1 ПОСТОЯННЫ!) ОСОбИ, Ш) НИХ ЦрОПОДДТ ТО ив ИвбЛКЩЫШЯ, что и
в посалках или посевах, рер/.-ярйО'Ль <лблидоний 2-6 раз в сезон,
В зависимости от плененной формы изучаемых ристаний рассматри­
вают разные btojjpo^oiirieciate признаки, Так, при изучении нлотнодерновшпих злаков (напридпр, - луговик дернистый) учитывают но толь­
ко размори листовой пластинки и число побегов, по я ндоад* живой
и отмершей частой дерноиин и т,д.
Подученные материалы обрабатывают статистически, рассчитывав*
М, * , ё , GV . Определяется относительное участие возрастных
групп, яозроотнооть ценононуляцки, скорость их развития{ кривые
выживания, периода полуимени! скорость или темны от/лиршшя (ем.
1ОЗД0Л 1.5.3 ).
з . методик* изучиш сшамого воэошомшия
ЭЛ. Методику изучения семенного возобновления методем шбо1»‘- •
Исследование возобновления растений млеет большое значение для
раскрытия розных сторон функционирования биоценозов. Количествен­
ные оценки процессов сэмоноддерхания выступают в качестве нритерие» ролл и соотношения эндогенных и экзогенных факторов организация
ценопопудяций компонентов ирг^юдных биоценозов.
Исследование Т.А.Работящим (1950) жизненного цикла травянис­
тых растений, в которых обстоятельно били рассмотрены вопросы ре­
продуктивной способности луговых видов, значительно активизирова­
ло в нашей стране изучение семенного роз:пгокения в естественных
ценозах. Ьолытанство исследований в атом плане посвящены анализу
семенной продуктивности отдельных видов в зависимости от факторов
среды, климатических и погодных условий, географического положе­
ния в пределах ареалов и пр. Значительно меньше работ посвящено
изучению репродуктивной способности раотений и ее реализации в ес~
тествешшх ценозах (Богдановская-Гиенеф, 1926, 1956 f Зеленчук,,
1956, 1964 и д р .),
..
,
Методику,изучения обменного размножения изложим на примере ис­
следований II видов злаков и 5 видов бобовых, проведенных в 197185 i t . Сбор материала проводилоя в ценозах переходной от прирусло­
вой к центральной и в центральной частях поймы реки Оки (с.. Додиново, Луховицкий район, Московская облаоть).
- 30 -
опдпчсй иооледошншя баю: О выяснить закономерности формнроnmnut потенциальной , условно—
рзоплыюй и реальной семенной прюдукthjbiocthJ ;j) определить характер* и уровень раалзззлзцзи потозщпольной плодовитости растений I) прщюдинх бноцезюэох} 3) уотанопить
]ЯКТ0] 11, ОИраДОЛЛЮерЗК! урюВСНЬ роплпэшош иоттщзюлыюй ПЛОДОВИТОС­
ТИ растений в природных биоценозах; 4) количественно и качественно
оценить свиаь и взаимообусловленность' процессов возобновления и
других с грунту piio-^'Hi'Jiuoi залыщх с ш Лоти ценопопуллции.
При исслсдошшая репродуктивной способности •угошх растений
учитывают потенциальную, условно-реальную и реальную семенную про­
дуктивность. Потенциальная нртцуктивность (плодовитость) - ото
среднее количество cwhiwick, образующихся на особь или гоиератзшннй побор (ипПицркЯ, ГЖ2). Реальная Скептическая) семенная продук­
тивность (средняя еомезшая продуктивность, Габотнов, 1950) - ото
орадное число зрелпх, полпоценних семян пп один генератквзгый побег
или на одну особь (Работною, 13(50, I960; Пайногий, 1X2, ГЛ4{ Стариковп, IDC31 Лепина, 1X5} Ходлчек, 1073 и д р .). Понятие условно­
реальной семенной проективности введено Е.А.Ходпчпк (1979). Услов­
но-реальная семенная продуктивность вззлючаст "вес семезза - незави­
симо от того, созревают они пли нс созревают, бу;;ут она порадезш
грнбг -л и насекомыми или нет" (етг>. 167).
По мнению автора ,
анализ условно-реальной продуктивности достаточно хоро;зо. выявляет
влияние внутренних факторов на фор.ицхзванио реальной семенной про­
дуктивности.
Наян злзоголетнпе исследования по сомониоз{у возобновление в ес­
тественных ценозах, раэлнчящзтхсЯ лнтснсяпностью пззтропоготюго
воздействия, поз;азалл плодотворность использования всех трех позавателей ропролухтзшюй способности растений: потенциальной, усло»но-роальной и реальной плодовитости.
Такой подход позволяет выявить ендorсиние и огэоГенные факто­
рен и их влияние на уровень потенциальной и ралльзюП семенной про­
дуктивности у растений и ого динагшззу в природных биоценозах, а
такхе установить характер взаимоотношений фито- ц эоозккшиюнтов
при комзтлекеннх ботанико-зоологических исследованиях (Егорова п
др., 1902а,6} 1905} Воронцова и др., I9B5).
Определенно репродуктивной способности растений.
При определении репродуктивной бпособности растении счетной
единицей1^ было избрано объединенное соцветие. По опр сделешт Трюя1) И качестве такой счетной единицы может выступать отдел ыззй цве­
ток (ВаШюИзй, 1973) или простое соцветие.
ля ( Troll,I9C4) объединенное соцветие - это иистома исох частных
(пр.остнх, эломоптарш1х, нирцлнлишх) или слогчли>: соцветий одного
мопокаршчсского побега (Методическое пособие к курсу общей ботпнч-
,
131 1979
). •
Использование объединенного соцветия г качество счетной еданицц удобно при изучении роцреууктивгчй способности ]потений, так
как, иозпвнешло от морфологической структур* геиогатнилах побегов)
дает возможность получить сопоставимый материал у разных видов и
в розных условиях.
Ипборгл составляла 25 объединении:-: оацнетий. Пробы а обирали и •
бу/.аячыс шкоты, которые изготовляли из газет. В этих пакетах пробы хранил:? ед если не удавалось их обработать сразу. Проои в таких
пакетах быстро подсыхают и хороно сохраняется в течение любого
срока хранения независимо от колебании влажности и темпера туры в
помещениях, в которых они хранятся. Размер пикетов определялся раз­
мером объодапоншх соцветий. У злаков кпгдоо объединенное соцветие
обрабатывали отдельно. 7 бобовых растений и растений из группы раз­
нотравья в объединенном соцветии оброба тачали отдельно все частные
соцветия с указанием порядка :.,бсго«, на которых они oj?oi /провались
7 злаков ;? осою сбор материала проводился две раза в пеготшышннцй сезон: I) а г1езу цветения - для определения потенциальной семешюй продуктивности, 2) и $озу соэр)евания вершов^к (лучке воско­
вая спелснть) - для определения условно-реальной и реальной семен­
ной продуктивности.
У Соль’.ъшствп бобовых растений и растений из группы разнотравья
развитие объединенных соцветий растягивается на 1-1,5 месяца в ус­
ловиях Московской области (ряс. 6 ) . L' связи с втнд,o6opi проб
проводился 3-4 раза в вегетационной сезон. Интервал меаду взятием
проб оостпллял I0-X5 дней. Прюдолжитсл!кость интервала зависела
от погодных условий вегетационного периоде, интеноивноста развития
ооцветай, скорости цветения я оозревашш семян.
Методика изучения реализации репродуктивной снос збноота луговых
растенв’’. в природных биоценозах
Для количественной хпракторнатшш реализации репродуктивной
способности раотенпй в тех ке сообществах, где анализировали ое1> У многих лидов растений .длительное хранение невелательио, т.к.
монет приводить к увеличению доли поюгавдечних семян.
•ю -
А
Г^с. 8 , пхет формирования объединенных соцветий у бобовых расте­
ний в пойменных ценозах р. г хи (Иооковокая область).
Риаскйгд цифрами показаны сроки обора о хветий до мере их развития
В течйше вегетацаояяох'о периода: I - для определения потенциаль­
ной гг_ йуктивнооти} П,Ш - для потенциальной, реальной и тслочнореалыюй семенной продуктивности, _1У - для определения условнореальной и реальной обменной.продуктивности! а - цветущие частные
соцветия; a j - оовревНиие оемян в частных соцветиях] а2 - начало
ооынашш оемян в частных соцветиях]. а3 - частные соцветия о осыпав-
- 41 -
шился семенами. Кроетиками отмочены частные соцветия в структуре
объединенных соцветий, которые не обрабатываются при дойном оуюке
сбора,
iioiniyn индуктивность, изучали сезогшур и ноге." дшуи динамику »роростков. Подсчет численности проростков проводили на трпгопжтх.
Б условиях licit:ц и течение п егст.п ято го периода кп небольшой щчь*
тяаенноати (50-100 ц) монет наблюдаться зачетное накопти:- опологнчоскнх факторов (р еш и лосмности, илаг,пости почвы, уронил грун­
товых вод л ар .). Поста у трансепты следует рпэмошть вдоль «лад, •
TjanceRTU зпклцдшпли датой 5-10 м (и зависимости от шюцнди si
конфпгуютш наследуемых ценозов) и шрт.оЯ 0,5 м. Трг « ern t рпэбивплн на шюлолде разчерш 0,5 ч 0,5 ч, При однорязовом сбою' мятя-н
риала нроемптризали 30 площадок. Проростки о нпидоП илешдки соби­
рали отдельно. Отптвстичесгля обработка материал») показала досто- ■
верность результатов при использовании к по указанного числя пло­
щадок, Целесообразно в кондом конкретном случае после trepmot яе
сборов ко торчала привести статястлчяскуи обработку и в ооотв» тетею
с результогаиа откорректировать число шпцпдок и их размер,
;;-л установления сезонной миля —чи развития про*-ост'оа и
'■»кпрпнпя изблпг.енНя проводились в течение вегетационного с"з>ч!э 55 \<п: иорвое - в конце аку-еля-шпале гея,’ период отрпетяння <«состоя после з:гги{ втерла - в пите мая; третье - j я»«ло?
ови­
не ишя '.перед первым ска.хпплшсм при дгг/*У-,'ос1,о” кспокьзтыаи'и
травостоя); четвертое - в середине ишя (через
нсдюш после
первого снаыизянгл); пятое - г середине август' (перл; сет шзаня*/
отавы); пестее - в серед-ме сентябри (в конце ве’-етацкл'.
Пуп одновременном пручэпял пуш и зилов в одгкх г, тех те цено­
зах, хвгчкгтеризушихся довольно высокой численностью проростков из
единицу плогадп (до Л09-4ПО мт./на 0 ,'" v f) г, мнонжрвтмж набдгь
деяяях о течение вегетацасяшооо сезона’, очень трудно яояользоячть
метод атспетировятав (Роботнов, 1ЭД9, 1900), Задача осх->г.няггся
i том, что ироуостга: всех ассдо.-уе.\?1х злаков (A t> ,.o rtia c i 0 » » t e a . . |, * J
Dectylie ( icfati-fcte 1. , ИЛей» уы*.иляе l»., J'esWoa prstensJe Bud*,,
Роа p eiu rtiM о h. , J ilu p e c a ru s p r e t e n s l e l><, F e r tu e e r u b re J , . , Poe
j.reu r.ele 1..F. u lv i a li e L.., Ъготгл iuermle l* y * s., Agropjrum r*-~
p«jib Ь. ) трудно |всао 81юится по видам. 3 связи с этим ну»: каждом
сроке наблюдений ш шгапывалп щюростки с каадой учетной площад­
ки и ообщвлд в отделима пакеты'дая последующего определения вя­
лое н уедавши лабоютории. Разделение, пююстков злаков к осок
по видам значительно облегчается, если они выкапываются вместе с
ЭеряовКоЙ.
. . JIj it последившим сезонной и ногоднчноЛ дина :ши iii'oix»CTi:oo спосorto.i пыкшшяшш.ч их с y-i.rioil площадки, необходимо трансепты раз­
мерять так, чтобы они не налегали друг нй друга но только в тече­
ние вегетационного сезоне,но N при длительных наблюдениях в тече­
ние нескольких последующих лет поело первого года работы.
Для удобства сборчо материала трансепт» исобходгс» разделять за­
щ ит ми по;юоя.-и ииршюй !->е пенсе одного метра. Перед сбороп прорюстков растения на защитных полосах лучше скашивать (удобно серпом).
Общую площадь участка послечуемого ценоза, .которая потребуется для
проведения длительных наблюдений, легко расчигать уже э первый год
роботы, поскольку, известны раз мер трансект, защитных полос между
н и и , члело сроков- сбора материала в течение вегетационного сезона
П число лет, в течение которых предполагается вести исследования.
В лпбораторных условиях прорости! злаков и осок, если не было
Возможности обработать материал сразу, огт.плялн з пакетах доя хра­
нения. В них они быстро подсыхали и хорошо сохранялись длительное
время. В подсохшем состоянии проростки злаков и осог: хорошо разде­
лялись по видам, как и в свежем состоянии.
Проростки бобовых и разнотравья нельзя надолго оставлять в паке­
тах. В день сбора их надо тщательно расправить и гербаризировать.
Даже слегка подсохшие нерясправлешпге проростки потом трудно разде­
ляются по видам.
[" Как показала многолетняя практика, проростки прп сборе легко
пропустить (особенно, когда нет практики в1проведении этой работы),
В связи с этим полезно просмотр площадок проводить в строго опре- .
деленном порядке, установлошюм исоледоватолом, и соблюдать этот
порядок на всех площадках и прп всех сроках наблюдения. В этом
случае довольно быстро вырабатывается достаточный "автоматизм",
помогающий избежать ошибки.
Г Методика определения всхожести свежесобрашшх семян
Ь’’ ДЛя более полной характеристики реальной плодовитости растеппй
в природных биоценозах на фоне равли’чюго их антропогенного ис­
пользования (сроки скашивания, число покооов, режим пастбищного
‘использований И пр.) важно Иметь количествешше показатели всхо­
жести ■чмйн в отдельные этапы- йх созревания. С этой целью пробы
-семян собирают с момента налива до полного их соэревайия с иктер•валом 5-П дней. Из собранной пробы На проращивание закладывают
йо 100 штук семян в двухкратной повторности для каждого варианта*
'.Проращивают семена в чашках Петри, в Песке. Пробы просматривают
через 3-5 дней и подсчитывают всхода. После подсчете исхода удаля­
ют. Наблюдения прюводят в течение месяца. За зтот срок свенсеобршм
пне семена либо прорастают, либо изгнивают» либо остаются здоровы­
ми, но не проросшими.
Методика определения запаса семян в почве
Количественные дшшыо о запасе семян г потно существенно риогчркют характеристику потенциальных возмодносгоЛ семенного рл.г-ножвшш рпотешШ. Для onpe.-yviuinin запаса семи в почве в лсслолузаа
ценозах выделяют участки нлодадьв 500
с наиболее характерны;,
размещением особей изучаемого вида. При изучения эоиппа оачяи всех
иронзраетшздис источай выбирается наиболее характерная участок
ддя данного растительного» сообдоства. ЕиСрчиппй участок разделяют
ив квадраты нлогдда» 25 к ", а затем о кпздечо такого кппдрята в „/
разных .ластах буром (.:и использовали бур с дпамтром 6,3 см) берут
по 10 проб с коецольпих призах год, число лотоцл оггределяс тел це­
лями исследования. lice десять проб, взятие с паздого горизонта,
объеданяют и одату, получая топим образом по 20 проб с гагуюго уча• стка я гдздем»» горизонта.
Образцы отминают на ситах с диоптром отверстий, кв npw глюки;
размер семян исследуемого гида, или размер еа ах гел я х ее.*» ?
пробе, если исследуется з~:чс семян всех видов цея**за. Отчиме
проба подеушшапт и просматривают, подсчитывая обурве т к п со
л отдельных видов. 'Гнело се.'ян на едннкцу площади в о т » ( г", го
п пр.) определяется путем пересчета, для чего гогодьэуотся пло­
щадь буро и число семян в пробе по каадбму х о р и с ту . В последуюнем целссообродпо определять всхожесть иеглшг. йяеду.ет за. .егип,
что отмнтно и просулеише проба до вгз.тдмиа-сухчго состояния могут
храниться длительное время.
- 1
Определение прорастания се.'.’ян луговпх роетечий в записи :оетп
от глубкш гос погружен*» в почву
Прорастание сегяи с различной .глубины полезно изучать парод- •
лелыю в питомнике (участок остестленного ц-ероза, на котором пол­
ностью удаляется растительность, а поверявает'гн! слой разрыхлявт,ся) и в ростптелкмх Сообществах. Носов егеае» ггроводат в период
их подпой спелости (период оомпамия их я остгдатвеших ценозах)
иол шишку с диаметром на 1,5-2 гг.; бо^ьпе tett размер семян. Раз­
мещаются семена на различной глубине
залигагосят от целей псодедовония» Иапр-нмор, три изучении про-ртетажм чтяя чины луговой и
чиминого горочка, мы Задсдшзпд" ее? дай та юдгйщрг 0-3-5-ГМЮ~1Б-
- 44 -
НО о;', (tirojoim, ГХ4). Проба д а посева- о каэдом ыа]поите состоя­
ла из 200 итуи семян, Сс ,л:а высевали в рядах, no кнуру» распола­
гая их чо^оо 2-3 c: s, Гасстоялнс мегцу рядками 10-15 с ;. Число ряд­
ной я кх длину определяют в зпвчопкоотн от тлела вариантов, рппкора я конину]ацяя ценоза (участка ценоза), в котором закладывают
опыт. Мойлу вариантами необходимо оставлять эаившгую полосу (дорожку) ■•пряной не менее 50 ем.
Наблюдения проводят через 5-10 дней е мамонта посева и до конца
вегетационного сезона. Пп следуп;:;ий вегетационный сезон, поело по­
сева, наблюдения возобновляют с начала вегетации н проводят их до
конца вегетации, В ходе нпблмдйшй подсчитывают число проростков
по каяло: г/ варианту. Вели' программой исследования предусмотрено
дпльнуйиое. наблюдение за проростками, то их этикетируют по мерс
появления.
Полученный данные, не только раскрывают биологические свойства
растений, но и уточняют характеристику потенциальных возможностей
их осменного размножения.
3.2 Методика изучения оемешгого возобновления на постоянных
илощадах
При изучешш семенного возобновления существенное значепие имоют определение потенциальной и реальной семенной продуктивности
раотений, количества семян в почве, всхоаости семян и способности
сохранять ее короткое или длительное время, а такие количество
проростков и ювеиилышх растений.
Рацее разработанные методы выборочного учета семенной продук­
тивности (Работнов, I960; Вайнагий, 1962, 1973, 1974) вполне при­
менимы для изучения ценепопуляций растений. Метод выборок основан
на том, что в ценопопуляцни изучаемого вида последовательно опре­
деляются средние показатели следующих величин: I) число генератив­
ных побегов на особь определенного возрастного состояния; есл..
границы особи без раскопки установить нельзя (например, длшшокорневищнне раотения), оразу определяют следующий показатель, 2) чис­
ло простых соцветий на генеративный побег, а если соцветие на по­
беге единственное^ то число цветков в соцветии^ 3) число завязей
на цветок для апокгрппого гинецея Или (и) число семяпочек (или се­
мян) в завязи для синкаршшх плодов (рис. 7 ). При диф^ерокциро- ■
ванном определении семенной продуктивности в расчёте на- особь
определенного возраейюго состояния объем выборки по каждому из
перечисленных признаков равен 20-30 измерениям. Средние показате-
зм на побег ила < зобь определяются ичрлш т ъ т т иолучтилю по
' каядому црчзнаку (1,^,3) результатов.
Рис. 7. Составляющие семенной продуктивности
I - число гснератишоис побегов in особь, За - число простиа соцвотиД ни побег, Z6 - число цветков в соцветии, За - число завязей
на цветок или число семян, 36 - число семяпочек или семян на плод.Различат среднюю продуктивность растения, понимая иод ной орсдноо число семян на одну особь иля один генеративный побег, п урожай
семян (пли общую семенную продуктивность), то ость число семги,
продуцируемых растением на единицу площади (Габотнов, I960), Уро.яай ссмлп зависит от числа гс.юратпзнцх особой но единицу площади
н .от их ерс, iiieii семенной продуктивности.
Лдппис о семенной ироду тпвпости монио получить но только мето­
дом ицоорок, но н в результате долголетних ноблюде ий за растения­
ми но постоянных трпнеоктах. Размер трхшеект зависит от размеров к
численности генсщпшшк особей исследуемого вида. Например, при
изучении сомсгаюго возобновления луговика дсряеитого в ценопоцулйциях на пойменных лугах .'L\0JP на ш балл использованы трон н*кти спртюЯ n I м п длиной 35 м, разделенные на 50 площадок размером
100 х 50 с .1 каждая. IIjnt более плрогих тршеектях нельзя вести дос­
таточно тщательное изучение состава цс онопуляцнП, не повреждая
травостоя V, по пропускал небольиио и слабо развитие особи.
По углам плогадо:: вбнпались ko.’ihmiui, грпницы трплоокт п плсшодок отмечались бечевкой. У каждой особи определялись координат
расстояния от левой и линией сторон площадей до особи (в см);
особь отвечалась этикеткой с соответствующим номером (рте. 8 ).
При наличии этикеток при повторном учете легче отпекать молодые
и слаборазвито особп в густом травостое. Этикетки располагали
впереди рае тения с правой стороны на расстоянии 3-3 см от него.
Учет селенной продуктивности обильных видов можно производить
линь у части особой на трансептах, для чего в прюдолах каздой
трхшеекти выделяются площадки в I г.Г, отстоянию друг от друга на
рапных расстояниях.
- 46 -
Рлс. В.
Л - особь
D - этикетка
О я Д - координаты
На трансепте било выделено 10 площадок, на которое бшш взяты
под наблюдение всо генеративные особи, У них ежегодно определялось
возрастное состояние и количество генеративных нобогов; для опроделения средней потенциальной п реальной семенной продуктивности
на ол> и генеративный побег отбиралось по 25 побегов с растений
каждой возрастной группы. Затем, исходя из числа генератив!шх побе­
гов в расчете на особь и числа цветков (или плодов) на побег, опре­
делялась средняя потенциальная (по числу цветков) и реальная (по
числу зрелых плодов) семенная продуктивность малой возрастной
группы. Урожай семян определялся о учетом средней семенной продукТ1ШНОСТИ особей каждого возрастного состояния и численности соот­
ветствующих возрастных групп на единицу площади.
В качество примера приведем семенную продуктивность луговша
дернистого на пойменных лугах сенокосного использования в Мсдведевском районе 1ДДССР (табл. 5 ).
Семешое размножение растений может происходить за счет оемян:
I) име} >ихоя в почве, скопнвшхея здесь за длительный период врэ■мени; 2 ‘ поступающих (как правило; ежегодно) на поверхность почвы
в результате обсеменения произрастающих на ней растений; 3) прино­
симых извне. Наибольшее лшчение имеют первые два источника. Поэ­
тому при изучении вопросов семенного возобновления большое значе­
ние имеет определение количества семян в почве.
При определении потенциального запаса живых семян в почве сле­
дует брать пробы пер-д началом созревания семян. Почвенные пробы
' можно брать специальными (системы Шмелева) или обычными почвенны­
ми бурами (системы Некрасова), или вырез оть монолит сечением 5x5,
10 х 10, 20 х 20 см, иопользуя шаблоны. Количество .гроб будет ва‘ впеет! от одного образца. Общая площадь должна быть равна 0,2-0,4
'М^ (Работиов, 1964), Мы брата по1" ченные пробы обычным" почвенным
буром. Пни равномерном распределении оообей изучаемого вида пробы
*берутся по диагонали яеследуемого участка, при нерапяодатом дол­
жны быть заложена как в скоплениях, так и между ними.’ ,
- 47 -
Твблннп5
Гол
l i tooi .
I Земешт птоцучudct- ’:c:o;;oi)!гонор.!щю.;/::— !особой
1тивность вояк.
• | нов наша X • 1нобо- !т;пшость>
!групп »<a ? .?
J co c t J
!1 }лс-Хрясте-Iron noli особи i
l
*•
itciinc !imo___ i.^ v v t.{________ !________ !________ ~
6397
- 43
19
296571 .
423 7 363
I960
57
GI2
92
С73
34334
3203.423
19
10
694-70
359
313
3130
rr> ,44 6,16
1-12611,76
"W на о 537^ 51,52 3,44
I м~
I
1931
в-1
й;>
в3
М на
X tf.
149
Г.,,7
I7i' 20 , 4:1
140
I.J0 :
152
Г-,. Jb
30
4200
77
13. 'GO
10
Г.5Я0
4,Г;М ■733,20
57 '
77
40
G, 96
233400
‘ ГОГ,-220
ГО,TOO
54696,80
III и изучении луговика дернистого брались обязан почвы в слобод­
кам кольцо, кэд дерновина:,ы: и между т уп но горизонтам or tnu: ,0*5
ем, 5-ГО с ■, ГО-15 см. По&но ограничиться взятием oGjmuae до глу­
бины 10 ем. В ном ыо&ет содержаться 24-97'' cot,ши (РпботЛбв, 1904)
от обдего количества. По начим данным, в етом слое может соде рдеть­
ся. вт 95 до 1002 семян луговшш дернистого.
- ■
Нд,н более углуб'ошшл исследованиях нроби закладывают на глубицё^до 20 см, а~ ври специальных - до 50-100 ом.
Определенно числ.т~сец?л в пробах почвы производили двумя метода­
ми: I) сттишюй па ептах диаметром 0,25 мм и 2) ручные отбором, ис­
пользуя UCJ-I. \
Об кнтсисавиасти семенного воэобног.гон!т модно судить по чшзленности особей ирегенеративного периода.-Так, на сенокосных участках
на 14 площадках разгром 10 х -0 см в I9GI г. нами было обнаружено
032 особи луговика дернистого, находящихся в прюгенорммтпииогт оостояшш, из них: р - 139, J ’ - 393, In - 96, ▼ - 4.
Подученные данные говорят о-хорошем семенном возобновлешш щуч—
ки на нзучапшх участках.
",
Время п кратность наблюдений за молодыми растениями зависят от
биологических особенностей изучаемых видов. Например, у многих лу­
говых злаков, в том число у луговика дернистого, в природных фнтоцонозах отмечено весеннее и осеннее появление всходов (Богданов­
ская- Гиенэф, 1926; Перспкова, 1959; Жукова, 1961, I97G). В гюдоб-
- 4.. -
lux оиучаих 1ШЮ ограничиться дву .я сроками наблюдений. Щи асоледовашш шеищ у которых юра стакие семян происходит а течение
всего иогститюшюго периода, число наблюдений необходимо увеличи­
вать.
Реализации семян -loaio вичнелпть по формула;, преддоаенншл Л.Л.
ЩЮГЮСТКЛ
Число1ЗЙрНОВО!
Наблюдая за отдельными особями а точение 1вда лет, момю не
только установить динамику чнелепноетя, но и собрать материал по
ряду wuamoc Bonjocoa биологии растений (длительность генеративного
периода, кратность цветения и плодоношения в точение июни особи,
наличие перерывов в цветении, различия в семенной продуктивности у
растений различного возраста и т .д .) (Работнон, I960).
Изменив семенной продуктивности видов в фитоценозе позволяет
судить о потенциальных и реальных возможностях салоподдеркання цонопонуляции семеншил ггутем.
4. МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Под npocTpancTDemioft структурой цеиопопуляций пошглаотся вэапыное размещение особей разного возрастного состояния по отношению
друг к другу.
Изучение пространственной стручстурхл видовых цеиопопуляций имеет
большое значение для понимания горизонтальной неоднородности и мо­
заичного сложения фптоценозов. Исследования неравномерности разме­
щения-особей позволяет познать историю жизни и динамики ценопопуляций. Как "общее существует лииь в отдельном, через отдельное", так
и ценопопуляцоя в целом существует в отдельных ценопопуляциошшх
локусах. Как отдельное отражается в общем, так и свойства ценопопуляшошшх локусов отражаются на свойствах цеиопопуляций в целом.
Отсюда, изучение динамики отдельных частей ценопопуляции дает воз­
можное!: представить целостную картину динамики развития популяции
как системы, и более полно судить о прошлом и прогнозировать буду■шее цеиопопуляций. Подобное знание кизил цеиопопуляций на уровне
ценопопуляционных локусов подавляющего большинства видов, слагаю­
щих фитоценозы, позволит прогнозировать будущее фитоценоза.
Выявление особенностей нрострынотвенкой структуры требует де­
тального изучения следующих вопросов: I) количественной характе­
ристики различных типов размещения особей в пределах цеиопопуляций
2) исследование динамики ценопопуляциошшх локусов как элементов
- 40 -
пространственной неоднородности ценонопуляылй; и 3) устпновлстпо
эавлсдыости возрастной структуры н воз]йстиости HCHonouyjunmoiuiHх
локусов и возрастного спектра и возрастностл цоноиопуллцпй в цело
Пространственная структур ценоиопудчцый изучается методом картировашш.
I . Методика сбора полевого маг триала.
В нолевих условиях с собой необходим иметь: 3 хулйхки го ТО ?■,
мсталличоаиШ. киадщт со стороной 50 сч, веревку душной >'0 к,
скрепки или гвозди длиной 5 с..:, бумагу пли газету, леПчогшстырь,
Miuuua.toTi onyD бумаг/, закиснув книжу, простой киршиуи, швейный '
сантиметр, пошиты. 3 лаборатории - квотные п'.рандлыи, чю-ты *uuiл1п.!ст] мвой бумаги.
На выбранном /чистке луга о онредмкннш обилием изучаемого ви­
да отрывается участок 10 х 10 г. и обтягивается веревкой лу-гае но
земле. Нтобн но мять н нс портить травостой, следует со всех сто­
рон выбранного участка (если пет возмог,кости со всех, то о той сто­
роны, с которой будете сидеть) обязательно скосить т]яву. Набра нив'!
участок разбивать на илогтдки 0.Г5 м*' следует постепенно, начиная
* с одлоЯ стоюны. для этого берут две рулетки, совуг ч*»т их показа­
ния И натлгкпорт параллельно друг друху на расстоянии S3 a.:, fa rm
::етплля iacjajf.1 гьадрптом со гороноП 50 см цр>ясря»тт пэршц'ол) несть
пплокення р/лсток и скрои:.« шш гяоэ;л :н е буг-’aar мп от ’очарт уг­
лы квадратов. Такая хобота кообходд-я, чтобы я дальней;юм не
Изо до сиг-еиля сторон т щ в ш , !(огда слип такая трписяктя буче?
n r o tn , рулет» ’п : т с о т * Й #••*««> них оставить кнур. Пятом с
первой ЯДет-ядки (},'$% ■<*
чтоб'1 но срезать побег' иы/чое•f>ro »к:#о когиждеси под кохлнь ппстгйгямтоя побеги всех видов, кро­
ме изучаемого. После удаления с пл’одадки всех "чудих" побегов, по­
беги «эучао-'ого вида необходимо пометит'. Яда этого берут неболь(ше 2 ж й см кусочки лучло ыпглтютгоиой бумаги (она не исползав*ся иод дохлец и от росы) и просты:: кпрондапом яирно пишут в правом
верхнем углу коряд»:ов.ыЯ номер побега, например - 20, о в право;: •
пианом углу по юр участка - I n но*юр плоьядки - (3). Увтем отреза­
ется полос л лейкопластыря такой длшгн, чтобы ею могшо было обхва­
тить побег и с двух сто]юн (с лицевой и изнанки) номерную буе,таку
({не. 9 Д ). После того, как все побеги на пдотлдко помечет:, надо
взять их координаты: абсциссу ~ слова направо и ординату - снизу
вверх я только так! .Менять сто{юшь нельзя, иначе произойдет пута­
ница! И записной клинке booth запись побегов и их координат в
строго последовательном порядке: номер побега ~ абсцисса х ордгаи-
- 50 -
*
v
0•» i
л - г
v - s
О -ч
9 '5
X
■ -г
А -8
т -9
W
■
~Nc) ■ у.:';.:;;.
Ш
%
f
m
Рио. 9. А - Этикетка для маркирования побегов. Б - фрагмент карты
с особями разного возрастного состояния лщерны серпонндной. I •проростки; 2 - ювенильные} 3 - ишатурные; 4 - молодые вегетатив­
ные (впргинилыше); 5 - молодые генеративные; 6 - средневозрастные
генеративные; 7 - старые генеративные; 8 - субсенильные; 9 - се­
нильные. Точками внутри кавдой особи показаны координаты побегов,
а условными значками возрастных состояний - координаты каудекса
( ’‘центра" особей).
та, например - 20 - 30 х 42, где 20 - номер побега, 30 - абсцисса,
а 42 - ордината.
I Если в поле сразу можно определить возрастное состояние особей,
то, записывается сос то. лше особи и номера побегов, которые входят
в ее состав. В противном случае особ:: выкапываются и возрастное
состояние их определяется в лаборатории.
,
Когда площадки с первой траноекты обработаны, закладывается
вторая трансекта тем же методом, что и первая, Гвоздй_или окрепни
о бумажками, которыми были .стмечеш углы квадратов первой трансекты, удалясь не следует, т.к , по ним происходит проверка правильно­
сти заложения квадрате® последующих трансект.
- S i ­
ll лаборатории лгсти :ииллп:.:ет1ювой бумаги необходимо расчортить
но квадраты, в маеотабо соотвстствуюцсм площадкам 0,25
и шшоотн координаты побегов из зашитой хлипки. Коорданаты побегов особей,
относящихся к разни:,! возрастай;.! состояния:, лу'по сразу наносить в
определенной, заранее продуманной, цветовой гамме. Побеги, входащце в состав отделышх особей, следует очертить по крайним точкам ’
коордшшт. В результате на мнллш.ютрсвой бумаге огаистся !«:рта прюстрхжотвепного размещения особей разнит. нозрпетшгх состояний изучяеьюго вида относительно друг д,уга, а таите петшшоо покрытие, диомотр и площадь занимаемая особями (рис. Э К).
Предварительное гартнр.овакно нроо!:ц;:й надзомных частей растений
помогает при исследовании скоплений, особенно в тех случаях, когда
вид разммокастся сспошнв.-: путем.
Таной сбор полевого млтерпала дает позмоииость получить дшпще
во численности, возрастпо:.у составу цо!:опо:гултшй и цонопонуляциониих ло:усои (скоплений), а токае узнать истинное понятие, диаметр
ц зашпасмую площадь особями явного возрастного состошиш.
Картирование нес::олпд:х видов позволяет изучить прострпнствсн*И09.гпз:.:сця:;:с разных видовых коиудшнгй по отнопошт друг другу,
изучить фитогендце-поля и т.д .
Картаровшао жшюгщмекл^тх растений с цальо вияснсш:я осо­
бенностей вегетативного рязяю-ечия в пршпгипе сходно с описанным.
Отличие зг./мппается в то-:, что поело картирования обязательно надо
оттшйшать растения з поверхности, применяя тонкие ору.чия {сналгпчяь, препаровальные иголки, клеточки), е том, чтобы гак модна
ценимо допуститьразрывов корвевш. Отгаинзеть необходимо ип глубину
ир01снзюв/шм корневищ (под лпцерной серповидной слой земля вннямалсл с глубшш 10-15 ем). Зсо перенлетешгя корневищ нукяо зарисо­
вать п поло па миллиметровую бумагу. Для зарчгсошл на отпрепариро­
ванную плойб.дку накладывается сстга (металлический гшадрат со сто­
пной 50 см, разделенный леской на дециметра) (рис. 10). D лабора­
тории, 1й:ся мдркирювшпмй гербгрнЛ и карпу, определяют возрастное.
состошгио дочершх и матершеглх особей, от которых отделялись до­
черние окзег.лляры.
П. Методика обработки полового кптерпала
Осмотр; порученного га р:тографического материала позволяет выя- •
вить участки (пятна) с более высокой и с 'злое низкой плотностью.
Пятна, ичоюгчпо высокую плотность, моапо по .дать скоплениями. Обра­
зование скоплений монет быть обусловлено, ■'•""логнчесгипш свойства;ш вида (особенностями'с.емшшого и вегетативного возобновления).
I , Количественная
типов размещения особей
Тип 1 оз.“.ещсн;ю особе*, (регулярное, случайное, групповое) опреде­
ляется вычисление!.! г;оо&1.:ццента дисперсии! кд - отношение диспер­
сии к средней арифметической. Известно, что при к, *1 - распрвделе:д
нмч случайное, Кд < I - регуляфвюе, при кп > I гругтовое.
Рис. 10. Закартированная площадка 0,25
с дециметровой сеткой.
Цифры внутри площадки - номера и координаты надземных побегов.
I - молодые генератш ще; 2 - средневозрастные генеративные; 3 старые генеративные; 4 - сенильные} 1 - растущие корневища| 6 'отмершие части корневищ.
Если после определения коэффициента диспероии окакетсЯ, что раз­
мещена- особей групповое, необходимо затем выделить группы о обей
или скопления. Существуют несколько методов выделения скоплений на
основе картирования: ^ визуальный метод; 2) метод . * . изодесм;
3) выделение и исследование скоплений а помощью трансект разной
- 53 -
uuipuiui. Mu опробовали dco эти метода а метод иэодосм но дал иоложителывдх результатов, поэтому здесь онниом визуальнпй метод и ме­
тод трансокт.
При визуальном методе ввдолоиня скоплении на -лргах отгцншчивалиоь те участки популяции, которое создавали впечатление високой
плотности по сравношш с соседним» участиями. ‘Граници оконлинчй
про1ю;дагись по нулошш парцелла-' или но особа, а;, находят! ■я m пе­
риферии скопления (по красах*. особях), !1|оме::уточипе особи прячиодплнсь к вконлепню в тог; случае, если проекция их нпдпе-ешх •'•’бо­
гов частично нерсгрндп-лись проекцией красен.*. особе!! скоплений. Вязуалыый метод вцделепип оноиленчЛ нс лпх-ч субъоктиш va., осо- .
бошю iii'ii проведают границ etfotueiwfl. 'И, несмотря на ото, он илест супестпсииое нрекмуцеетио перед другими, та;: глк щи sto i пняпляится более или мятое пстсотпс;йш«» груянп особей.
Метод тронсект подробно очиезк Н.М.Григорьевой, Л.П.'^угелг.новой и О.В.Цдщновей ( V3>•). '1г.и.-июяяся в руках наследодателя•гярт»
на миллиметровой бумаге, позволяет закла;зхпать транссктм разн Я
uapinui и разбивать ах на пяосеуул rx ugmuaft формы. Мтшналышй
* раз чзр; мирниц трансепт ощ^деляется средней нлотдта, занч -аомой
одной "средней" особьп изучаемого видя, а млксимплышй роз :ер опIо.селя». гея чисто эмпирически, что связано с получение» достаточно­
го числи шюмадок для стптпстлчосг.ой обработки мат.-риала. ,
.ЦплхлтпЬчол обработка млторппла замечается в том, что строятся
г.рпвне, отобродакзю изменения плотности на послсдовптолыш плош;хях онроделенисго размера, Не кривых вцчсляггся "всплески "
численности (дптопмалыыо точки) и "пропали" (мштялынг точит).
На основе последних проводятся условные границы скоплений. Центры
скоплений вцдаляится по ;'ВГ.с!г.нШ'{им точкам. Участки с ’зшимальиой численностью относились "к "промежуткам" между скопления. :п.
ОсиояюсйГколичс'ствешшни пирометрами скоплений могут быть
наэляны сле.чу»*;ис: I) плотность скоплений - MQ, 2) иротяасшгость
по трансепте - ь0 п 3) дискретность скоплений и % ,
Плотность скоплений определяется вдк среднее число особой на одну
плоцадку в пределах пиделсшшх скоплении. Протяженность так не
является средней величиной, полученной в результате многократного
пересечения скоплений. Дискретность скоплений оценивается, во-порвих, степенью отгрпшгштостп скоплений друг от друга Ющ—
где М я - плотность особой в променулсах меяду скоплениямиj %
меняется от 0 до 1} максимальной волпчшш он достигает в то»
- 54 -
случае, когда плотность 'собой в промежутках между скоплениями рев­
уна 0. Uo-BToiioc, дискретность скоплений оцешшастоя степенью отдалешюстн скоплений друг от друга d ____ ____
, где L0 1
Ln + 1с
протяженность промежутков uejyiy окоилеишг.ш}
- характеризует
‘относительное расстояние между скоплениями.
Глою.дагя прт.юионша траисект разной ияршш возможно выделить в
ценопонуляццнх С1:опления 1Лзных порядков - уровней аггрегированнбсти. К одному уровни следует относить скопления, у которых доверитолыше границы протяженности совпадают хотя бы частично ( ьс ± Зш
где m - ошибка).
Отношение средней плотности скоплений I уровня агрогировашооти
к плот юсти скоплений высокого уровня представляет коэфф1Щиент плот­
ности "центра” скоплений. Коэффициент плотности "центра" позволяет
характеризовать скопления разных видовых цеяопопуляций.
Уровни агрегированное!» выявляют четкогрупповоо и диффузногрупповое размещение особей в ценопоцуляциях (Шорина, I970; Заугольнова, Норина, 1971).
. 2. Возрастная структура скоплений п их возрастность
Для изучеши дпнашши ценопопуляцпошшх локусов можно воспользо­
ваться анализом возрастной структуры скоплений и оценкой их возраотдости. Визуальный метод выделения скоплений позволяет получить эту
характеристику для скопления в целом, метод траноект - либо для
скопления в цолом, либо для его большей чвоти. При построении воз­
растных спектров при визуальном методе за 100% принимается общая *
численность скопления. При методе траноект в общую численность скоп­
ления попадают соседние оооби, граничащие со окоплением,
Скопления оказываются не идентичными по возрастным опектрам. Они
подразделяются на неп^лночленные и полкочленные, на инициальные,
состоящие из особей, относящихся к ранним втапам онтогенеза ССi 4®*
; v ) и зрелые или взрослые.
____
Анализ возрастной структуры скоплений, определение коэффициента
возраатности скоплений (раздел 1.5.3 ), характер размещения оообей и количественная характеристика размещения позволяет построить
пространственно-временные ряды и представить последовательные эта­
пы в развитии отдельных скоплений. '
1
Ш, Методика изучения фитогенного поля
Г Под фитогешшм полеЗР Понимается некоторое пространство, в пре­
делах которого проявляется воздействие растений на ореду, а через
- 55 -
нее н на другие растения (Угонов, 1X 5). митогенное поле имеет две
части - внутреннюю, которой лежит в пределах общего контура гостешш, где напряженность воздействия на среду наибольшая, и инемнюю,
не имеющую в принципе границ. При переходе от внутренних частей к
b iiij u Hiim ,по-внднмому, из:.1С1шется и нанрнденность фитогенного пом,
Проблема исслодовашш фнтогенного * зля, его свойств, раздоров при-'
влешет все больнее внимание (Абрамова, Коняев, JT7Q; Урапои, Ми­
хайлова, 1974; Михайлова, 1975, I97G; Галанин, Мизгаю и др., I97GJ
Tojoiiona, I97C, 1977; Де,мышеи, 1971'; Заутольнова, Михайлова, 1970),
П пр;шедешшх работах щодлагаится разине методик изучения шитогенного ноля. Ми пользуемся методикой, щедложешюй А.А .Ураловы*. я
подробно оннсшшоП в статье А.А.У;янова и Н.Ф.Михайловой (1974).
Методика сбор» материала
Количественной характеристикой напряженности фитогениога поля,
создаваемого особью какого-нибудь вида моыт служить поведонно,
напршер, изменение чнелошюстн видов, вэятцх в качество фитометрои ( Clonenlo, Qoldnniitb, 1324; Tnlter ,1 X 0 ). Таким образом, вы, бпрается паре падав - один вид действущий, второй - подчиненный,
он и служит iJiHTomctjjom.
Исхода из продставлешш о радиально-поясной структуре области
влияния растонда на сроду (Мазннг, 1X5), Шла предложена методика
заложения кольцевых нлогрдок вокруг оооба действую4сго вида. В изу­
чаемой ассоциации выделяется площадь в ппдо прямоугольника со отороигг 11 500 X 90 м. Она розбииается на пять трансокт (IX х 50 м).
Особи действующего вида вибнраптсл вдоль сторон и диагоналей трпнсокт, и находится друг от друга на число сантиметров, определяемое
но таблице случайных чисел. Вокруг особи действующего вида закладцвлотся серия кольцевых нлопрдок. Первая же площадка по форме круг­
лая и соответствует илоаади иетшшого цокпытпя оооби (ociroramie
дерновшш у деряювшшых злпког'. В кольцевых площадках шурчитывается чпелешюсть особей или побегов вида-фотометра. Число кольцевых
площадок нараадшается до тех пор, пока внешняя грашшо пооледне 'о
кольца но соприкоснется с соседней особью действующего вида, т .е .
до ближайшей соссдной особи Д.В, (рис. I I ) ,
Размер кольцевых ш1овюдок определяется половтюй среднего резне-*
рп площади истинного побития подчиненного вида. Допустим, средний
размер дерновки фитомотра равеи G см, то размер кольцевых площадок
составит 3 см. В таком случае, если в очередную кольцевую площадку
попадает больно половины особн-фнтометра, ее относят к данному коль*
цу, если мсньсь - то ft соседнему.
- 0G -
'
Рис*. I I . Расположение кольцевых площадок вокруг особей действующего
видаг Построенный график показывает изменение чиолепности подчинен­
ного вида по кольцевым площадкам.
. Если заранее были изучены возрастные соотояния Д.В. и вида-фитометра, то их следует учитывать* Это расширит представлен*- рас­
пределении оообей равных возрастных состояний в пространстве чголо
действующего вида.
,
..... .
" t
_
т Обработка ШХериела; включает подсчет, чиоленноотй оообей вида-фитометра в кольцевых площадках. По определению максимума численнооти
подчин"чтого вида можно судить о законе .арностях распределения нап­
ряженности фитогенного ноля р зависимости ох возрастного состояния
Д.В. к вида-фитометра.
Теоретическое распределение ч*.оленности вида-фитометра между
двумя особями действующего вида, исходя из влияния каждой особи в
о ап л сь 2 поле
Га;гл«г»r?Ttr ---гт^-r
1
11 ______ ________
з осо-!Зозгаее-!> 1а..:е?'; \:i i-альд;*-»
. бя !ное сос-!
.*
а:о- !
*п»г)'ттгт;р
•—
л -л*:
9
21
f
%
*
ведется сле-уида: образе:.::
А ?• «*
2?
й
v
.п —
•■
еЦ S-. a ,
3S
а
!су:.:ла
г
7
а т .д .
су и а
С
NП
3
ртделышстн uosiio проварить но фор :уло Л.Л.Щапова (Уранов, Григорь­
ева, 1976):
А
у = Т Г ^ г гдо у - численность подчиненного вида, х - расстояннэ от центра осо­
би действующего вида, А - предел-численности подчиненного вида в
отсутствии влияния действующего вида, а сила влияния единичной
особи действующего вида на популяцию данного подчиненного вида, а
не сила влияния Д.В. вообще, Ъ - густота стояния подчиненного вида
или показатель сшш подчиненного вида относительно данного Д.В. в
данных условиях.
v.. 5. МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ СОПРЯЖШЮСТИ РАСТЕНИЙ
Изучение количественных отношений между видами в ценозе или соп­
ряженности (по Умнову, 1935) возможно путем определения взаимоза­
висимого изменения количества видов. Это количество определяется
разными способами:
. I . Подсчитывают на 60-100 площадках-парцеллах число особей, кло­
ков (Ермакова, Сугоркина, 1974) Или других счетных единиц (парци­
альных кустов, отдельных укоренившихся побегов, не связанных над
землей - Уранов, 1935). При подсчете особей часто приходится их вы­
капывать для установления их физической целостности.
Размер площадок определяется размером растений и их численностью.
На крупных площадках, по замечанию Л.Г.Раменского (1971), суммиру­
ются эпизода взаимной борьбы растений. Известно использование пло­
щадок в 0,1 м2 А.А,Урановым (1935) и 0,25 м2 (50 х 50 ом) И.М.Ерма­
ковой и Н.С.Сугоркиной (1974). Площадки при этом и других способах
закладывают или сплошь, или рядами на равных расстояниях друг от
друга, или по случайным числам, или распределяя их тая, чтобы наиболе'е полно охватить амплитуду обилия изучаемых видов,
2, Определяют проективное покрытие видов о помощью сеточки PaМанского о точностью до Ъ%, или путем наложения сетки из 100 ячеек
(одна ячейка - 1%) на 200-300 площадках в 0,1 м2 (25-х 40 см),
(ЗЛобип, аЭЗО} Курченко, 1967),0,2, 0,3 , 0,4 м2 (Злобин, I960), или
0,25 м2 (50 х 50 см) (Воронцова* I960), Как выяснил Ю.А.Злобин,1 чем
Меньше площадка, тем меньше. Получается разброо точек и больше вог­
нутость кривой при «"строении;графиков. Эту работу надо выполнять,
когда изучаемые виды находятся в еоотоянии наивысшего развития, в
сжатые сроки. Измерение покрытия можно производить также методом
Точечных площадок, оспвванных на регистрации в изучаемом сообщест­
ве наличия'или отсутствия вида над определенным, числом точек (Грейг-
Смит, 1007). И»oi-^ht то т::, над кото1 :сы иди присутствует, и пред­
ставляет процент покрытия.
U-м ladOTu использует ра :ку с 10 длинными сталыппп спинами
(длина додана Лить болкм влсоти травостоя), ис-модн которых нпнильнико . проводятся линия. Vz\‘iv устанпйдякшгоя яиричк-адыю на ц>оиадко н подсчитывается каияндо ни; «рмшгч частят каадого -нрисут- *•
стпув;:.его нида (или изучаемых) тонкой' линия ли с-.щс. На «-оадой
0,25 ;.i" (50 х 50) площадке делается !■' перестановок ра:кл,
по­
лучают .100 касаний, которые ..рыцапнивамт к ЮО;' ног.рмггил. На -.дну
то?;у» плеавдку Он и учете вс ох падин) ла подокном лучу уходит 4050 минут.
J . Учитывают сухой «со нпдэеьпоВ массы изучаемых видов на плоиадкпх в 1/1' :" (05 х 25 cv) (.irojom , ( Т / ) или 0,25 м" (50x50
с..:) Симонова, Oyiпретна, 1071). йрезанчс на уровне земля проводят
и период I{истопил изучаема:'. видов на 100-100 площадках.
4. Подсчетом ::п:;ровст]:ечае:!ог1Т!1 (Урнюв, 1025, 1004; Жукова,
I9G7; Кулакова, 1005} Ирмагоап, Оугоркшп, 1974; Угонов и др. .[970,
1977).
«о год ми:: >чвот|Ю’юемости закдтпотоя в але/у г. fir: на . Частно,
занятом определенной ассоцшциоЯ, закладывается больное количество
мелких плодчдо;: (удобно пользоваться плододоа :и 0,25 ..•"); гааддя
нлогддка ОГ1 аничпвастся квадратной дчровниной или металлической ре­
мой со стороной 50 см; на раму через кядддо 10 с : нотлгивп-'тся тес?<~
мл или [.’'"■шло; а, гак чго образуется сотка из 25 квадратиков с лдо>
кадью одной ячей:: i 1 дог. Мысленно кпвдый такой квадратик делится
на 1 части, и отмечается наличие укорснявмяхея побегов кчтерзеуюиах нас видов в к.чадой такой части. Присутствие вида в одной части
кпадтптика от ючистся баллом I, ri двух частях - 2, и трех - 3, я
четырех - 4. Таким образом, шкенмэльп »е число баллов, которое по­
вет получить доишь: вид в од1:о,м 1ша;цяти::с, будет 4.
Мокло пользоваться соткой, состоящей срезу из 100 квадратиков
размером 5 x 5 см. Присутствие побегов в одном таком квадратике .от­
мечается одним баллом. Но иакладчвать такую частую сетку на густой
высокий травостой затруднительно, п растения ьпутся сильнее, чем
нрп наложении болое редкой .сетки. Ьобщо подсчитывать кикровстречоемооть удобнее но низкому травостою или отаве.
Последовательно прюсматривоют вое 25 или 100 квадратиков и за­
писывает баллы мпкровстрхзчаемостй интересующих нас видов. Затем
билли, полученные видом на гладом из 25 квадратиков, суммируются.
5та сумма баллов мпкровстречагалостн используется' как черт обилия
-
tt) -
вица а является покаэптэ эм участил плод в той части ценоза, кото, рая представлена на данной площадке, Получив таган,: путем данные с
боль,io.ro числа площадок (ЮС-400), :.;ы располагаю,их в порядке воз­
растания действующею вица (х). Характер изменения при это.: сред­
него обилия подчиненного вида (у) является показателем влияния ви­
да г на вод у. Инея эти данные, аналогичные том, что получаются
при других методах сбора ::пторналов, строим графики сопряпенностд
(J район, 1Л!3).
При поотроошш грантов наносятся обычно нс вес оотни точен;, a
только точки, соответствующие среднему арифметическому баллу r.iraqxvвстречоемостн Подчаленного вида при опрсдолсшшх градациях вида
действую..эго; нпиример, 0, от I до 5, от 5 до 10 и т.д. Перед поне­
сением точки на график ощюдоляют достоверность сродного арпфлотичеокого балла микровстречаемости действующего л подчиненного видов,
недостоверные данные пнбраконышгог.
При распределении чисел в порядке пх возрастания могло выбирать
их. из,общей таблицы (при наличии двух объектов - Курчонко, I9G7),
илм записывать данные коидай площадки на отдельную !;арточку (Ура­
ном, 1335; Гукова, ICC7), Пршшв одни из изучаемых о:июв за дейст­
вующий, раскладгшают вес ьярточки в порядке его возрастания. Затем,
разделив карточка: по градация: действующего вида, внутри каадой
градации сортируют карточки в порядке увеличения одною из подчи­
ненных видов (для определения ошибки среднего арифметического). Та­
гам образом, при обработке материала затрачивается мною времени
.на раскладывание карточек.
Облегчить этот процесс модно с помощью ручных двухрядных перфо­
карт (Ермакова, 1969). На какдуга площадку отводится одна перфокар­
та.- Каждому из изучаемых видов определяется свое место (поле), шею
щее порядковый номер. При распределении полей надо учитывать нес­
колько мо,ментов: во-первых, на первом месте располагать наиболее
|Интересующий вид; правую часть карточки можно занять сведениями но
i злакам, .евую (боковую сторону и одно поле внизу) - по бобовым, се­
редину тишей стороны - по осотам; во-вторых, удобно сохранить по­
рядок. расположения видов в полевых блокнотах, что облегчает перене­
сение данных на перфокарту; и в-третьих, иэ-за ограниченности мес­
та преходится отводить поля разной величины видам о раз' эй f провстречаемостью. В средней части карточки указывается номер площад­
ки, дата, номер участка. На рис. 12 приводим пример такой перфокар­
ты. Приложив в ие{ тра$ирет (рис. 13), мы можем пргачитать записан­
ную на ней информацию: 68-я площадка, 4/УШ-64 г . , 1У участок, на
площадке щучка получила 0 баллов, мох - 91 балл, овсяница ове-
чья - 53 on 'via н т.п. Работа с нсррокщяп мл приводится но тому но
плану, что и с о6п<пнс:и карточка ин. номоцы> спиц вичолдог скача­
ла карточки с количеством донсхиувдсго вида, рашпп 0,1,2 и т.ч ;
ЧИСЛО СТИХ 1ЛрТОЧОК ПОДСЧИТШПОТ, КОТО," ИХ п ун и чрую т НО ОПрОДс.ОН-
иш градация.:; для определения числа и ойьеыа градаций дяДоткгтцо-.
го вида вес количество валоксшшх ■м;о1у|док д«.т»вд ча число тачек, ifi>
торце мы хотим получить на граф и ке. Цзнрг :uji, нм--! даяние го 150
площадок, хота-.: получить 7-0 точек, дут этого делим 150 на 7 и по­
лучаем приблизительно 31, Следовательно, и гакдую граулцдо монет
войти ок-.-ло 30 нлоппдом,
Bteo больиий пылгрг: во времена ласт применение гтпидччх перфо­
карт и обработка их на :.аыиносчото: станциях, Щ-шери двух разра­
ботанных щюгра:;: ем. у Зр .-адовой, Г..С&.
Полученные тем пли янх: способом срс.дадо количество подчиненно­
го вида при возрастам ;чх градациях действующего вида нспользуат
для построении эмпирических грь.икоп приних сонрянешюстп (р;ю. 14),
Но, построенные по наЦдсннш точкам, эти кринне часто бывает труд­
но охарактеризовать. Чтобы этого иобгдать, надо получить шппелон' нцц средние эиачоинн подчиненного нцда (ГЫ) при возгестак л града­
ции действуй рц-о вида ()Щ) по (Тюрье/ле^ А.Л.Уршода ( аЭС.9):
У * У0еад,‘+ сх
(I),
где х - количество ДО;
у - сроднее количество ПБ;
У0 - >;олич"стж> Ш1 *rj:M отсутствии ДО;
е - основание пат^долыюго логарифма;
а л о. - ностолницо величина дня дайной па pi видов в ; чиных ус­
ловиях, "Коо'^штент'п’ отраяпет уровень возможности влияния отдель­
ной особи ДВ на особь ПВ по первой составляющей апологического потенципля". К пердаой составляющей относя ся факторы, "местные изме­
нения нащияснности которых, впаиваемые влиянием растений на среду,
практически по вирсшпиоагл'сл: элементы минерального питания, почвен­
ная вода н т.п ." (У; снов, 1955, стр. 300)., Коойфгпрг-нт'с‘определяет
возмогло'.ть восприятия ос'.’бью ПИ и,*шпшя ХШпо второй составляющей
зкологнч 'екого потенциала, которая включает условия (пары, газооб­
разные вещество, свет), концентрация которых, вследствие турбулент­
ности, быстр) выравнивается при воз; умениях (Уранов, 1963, стр.200)
Построенные по этим вычисленным величинам графики могут соответ­
ствовать одному из пяти, првядпяенных *.А. Урановым (1935)^ типов сонрпаенностн (рис. 15)*
I - нолокитолшнй: -увеличение количества ДБ приводит к увеличе-
r> 3, 12 Образец руч­
ной перфокарты.
I
Рис. 13 Трафарет дли
кодирования ручj ; ной перфокарты.
Рис. 14
Сопряженность пог'-емка малого (ДВ —I) и овсяницы
луговой {ДВ - 2), изученная разными методами:
А - весовьп.'! Б - определением численности; В - оп­
ределением мг<ровотречаемооти. Эмпирпчеоняе точки
- ж, вычисленные - о ,
- ъ4 -
---- 1——I
1-----1-----1-----T- ...
X
Рис. 15 Типы сопряженности!
1 - положительная}
2 - отрицательнаяj
3 - двузначная}
4 - сложная} 1’
5 - индифферентная.
нию количества ПВ; на графике эта зависимость виракается восходящей
'■ривой;
2 - отрицательный: увеличение количества JIJ3 приводит к уменьше­
нию количества ПВ; иа графике эта зависимость выражается нисходящей
кривой}
3 - двузначный: увеличение ДБ оначала приводит к увеличению ,
ПВ, затем по достиненил максимума - к его убыванию* -ршзая тлеет
максимум;
’ • 4 - сложный: увеличение ДВ сначала ведет к убыванию ПЗ, затем к
увеличению его количества, кривая имеет минимум}'
5 -индифферентный! количество ПВ остается постоянным при увеличе­
нии количества ДВ.
'"т Теоретически форыула (I) определяет наличие только дву» кривых
(линий регрессий), имеющих макоиму.: и минимум. Все типы сопряженно­
сти Мьгут быть описаны этими двумя к р ими. При положительной и от­
рицательной сопряженности .линии регреосии предотеыляют собой соот­
ветственно восходящие и нисходящие чаоти названных кривых.
Для характеристики сшш влияния ДВ на ПВ Подсчитывают величину
t удельное
(Уранов и др., 1977), равную среднему значению изме­
нения количества ПвТ!рй увеличении ДВ на 1% микровстречаемости.
Этот показатель вычисляется дважды: для участка.кривой сопряженно-
- 65 -
оти до у
и поста Ууа достижения ею экстремума, т .а , точки пе­
региба по формулами
_
_
,
.
УУч
- У
**
т»
«>
,, ■
У2
- 71
х_ - х.
где
- обилие ДВ,
Уе - обилие 1Ш в экстремальной точке,
тп - [/дксш.:олы1оо значение * ,
Уп - значение У при хп .
Чем больше абсолютная величина Уу , тем влияние ДВ на ГШсильнее.
Знак при Уу показивает положительный или отрицательный характер это­
го влияния.
Для того, чтобы idiotь возможность сравнивать суммарное влияние
разных видов но один подчиненный, необходимо значения мкцрювстречае*
моетей да выразить в одной общей сравнимой шкале, т .е . соошести ко­
личество х со сродним количеством х ^ , освобожденным от обратного влияния подчиненного вида у на действующие виды. Иными словами .
сумшрювать слодуот доли (нормированные количества) х^ /
,
, а но сами х^ (Ур/шов и др., 1У77).
С этой целью о кандым действующи1 видом в отдел! ости производят
следующую операцию! аиачвние количества дейотвупцего вида делят на
среднее количество его, которое было бы в ценозе, если бы отсутство­
вал подчиненный вид.
Количество ДО при отсутствии подчиненного виде можно определить
по формуле ( I ) • но уже для обратной зависимости, т .е . где действутъ
иий вид становится иодчиненнмр эта величина представляет собой
.
Другими словами веб значения * делили ив *ц » и твм с ш я вое яня'чения х приводили к одной шкале,t
Полученные относительные величины хл /
по веем действую­
щим видам располагали в один варжяционни.Г ряд и строили "обобщенную"
кривую зависимости подчиненного виде от совокупного влияния действу­
ющих видов.
Строго говоря, суммарное влияние группы видов на один, надо опре­
делять по формуле, предложенной Т.А.Урановой (устное сообщение):
У -У о * ^
*i
♦ ci *i
СЗ)
но пока не 'представилось возможности проварить это предложение, поэ­
тому описанный выше метод расематрицеотая, как первое приближение к
решению поставленной задачи.
Для изучения влияния, особой определенных возрастных соотояний ДВ
. Рис. 16
Сопряженность особей разных возрастных состояний овсяницы луговой (численность)
и тимофеевки . луговой (микровстречаемость) на пойменных лугах р. Угры в I9G6 г.
А - ДВ (х) тимофеевка; Б - ДВ (х) овсяница луговая:
I - общая суглиа особей; 2 - сумма особей генеративного к постгенеративного перио­
дов г 3 - сумма особей йостгннеративкого периода; 4 - сут,г.:а генеративных растений.
- G7 -
на всю цонопонудя: ,лю ПВ г ли влияния лооЯ цгшспо-.г/ляцпн ДО на опрвдслсшшс возрастнио состояния другого шил достаточно поело под­
счета иикроветречаомости на штогддке снять сетку п определить воз­
растной состав изучавшее видов, Нолучешшс веллч нн (численность.
возрастного состояния одного вида и мидровстречаоиость другого) обрпбативаот таг. ко, как било огглсши вимс (рис. in ). Если :?.а воздал*
но определить возрастные состоял™ обоих видов пп одной пдг ядке,
то для построения ■крнвнх сопряг.спностп попользуется численность 003растннх состояний (Угонов п д р ,, ТЭ.Т.),
Одновременное получение 2-х или нееноймсих показателей количест­
во видов на одних и тех ко илощаддях (Злобин, 1X0; Ерь- нова, Сугоре
ниша, ГУМ) в'ипшдо, что характер кривых ооиряаонности, построешас"
но отш! дайна: лепет нс совпадать (рис. 1-1), "то объясняется тем,
что lUiTvviit способ определения сонрлданмоети отроппот линь о;шу из
сторон вэаидаотаЬгешШ кеаду видами. Так,‘псовой метод понпзпвиет,
как с ростом биомасса одного вида изменяется масса другого члена
донного фитоценоза, по не выявляет законемерностей. по ряспредс ;ениа
и ли;:ь отчасти отколет изменение численности, Этот метод можно рэкодачедототь, когда сопряженность изучается с целью ; дть рекоменда­
ции для составления травосмесей, при подсевах и с другамл прикладнаш целями. Изучение сонряглчшостн путем оигоделечия численности
не выявляет,нок происходит изменение массы вилл. Ми.^встречаемость
частично 'характеризует закономерности пзмеисипя численности одного
вилл с ростом численности щугого, говиоме;пость распредело'инч я
отчасти ("ДЛ ••НОГОНОб**ГОВИХ Г.НЗНСШИИ tjopn) ГЮВДГ'-'-ТЬ особей, т , к,
особь (гли другая счотипя единица с боль игл числом иобеп:;) займе?
основами;: :н своих побегов болиде места и получит бельме боллов. Ъпиость г.о особой Прямо связано с биомассой. Таням образом, метод -ч,ч<
^встречаемости белес универсален п раз ж-то^нен, менее требовате­
лен к времени и с|югам изучения,
исчгчзителп м:!Ц>чЧ',чч'ечеепопт«
не там нодверг.ечл изменениям, т к пог.рИ'П'О и биомасса.
6d -
Литература
Абрамова Л.А., Коняев К .;. Статистическое описание размещения рас­
тений в пределах однородного массива. - Научи.докл.высшей шко­
лы, Биол.науки, 1070, $ 10.
Богдановскдя-Гиенэф И.Д. К вопросу о семенном возобновлении в луго­
вых сообществах. - Зап. Ленинградского с/х ин-та, 1926, выл. 3.
Богдаиовская-Гненэф И.Д. Семенное возобновление в луговых сообщест­
вах лесной зоны. - Уч, зан. Лешшгрд. цп-та им. А.А.Кданова,
1956, Л 167, сер. биол., вып. 34.
Бородина Л.П. Большой маненный цикл, численность и возрастные
спектры популяций крестовника плосколистного ( Senecio platyphy lloid^a Soma, et Lev, ) в субальпийском поясе Западного Закав­
казья,
Кдцц.дисс. М. 1971.,
Быков Б.А, Геоботаника. Алма-Ата, Наука, АН Каэ.ССР. 1957.
Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, Наука, АН Каэ.ССР,
1973.
Вайнагий И.В. Биология генеративного размножения травянистых растешШ Украинских Карпат. Аатореф.канд.дасс. Киев, 1962.
Вайнагий И,В. Методика статистической обработки материала по семен­
ной продуктивности на примере P oten tiila вихеа L . Раститель­
ные ресурсы. 1973, 9, 2.
Вайнагий И.В. 0 методике изучения семенной продуктивности растений.
- Бот.жури, 1974 . т.59, 6.
Василевич В.И, Статистические метода в геоботанике. Л. Наука. 1969,
Воронцова Л,И. Сопряженность типчака (Pestuca enlfcata H ack. ) и
ПОЛЬШИ белой ( Artemisia leroheana Wet.) в разных экологических
условиях южной полупустыни. - В об. ."Онтогенез и возрастной сос­
лав популяций цветковых растений". М. "Наука", 1968.
Галанин А.В., Мизина Л.Ф., Пахолкова Г.И., Щушкова С.Ф. Распреде­
ление растений в (ритогенном поле некоторых здификаторов травя-нистых фитоценозов. - В об. "Структура и динамика раститель»
■ ного покрова", М. "Наука". 1976.
Грейг-Смит. Количественная экология растений. М. Мир, 1967.
Егоров^ В.Н. Сопряженность чины луговой и мышиного горошка с компо­
нентом естественного травостоя в пойме р.' Оки. хллл. МОИП, биол,
науки, 1966, т . Я , вып. 4.
Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопоцуляций Medicago felcata L. Канд.дисс» М. 1975.
- 69 Григорьева Н.М., Чаугольнова Л.Б., Смирнова O.D. Особенности прост­
ранственной структуры ценопоцуляций некоторых видов растений.
3 сб. "Ценопопулядни {-астений (развитие и взаимоотношения) v Нздво "Наука”, М. 1977.'
Дайноно И.М. Ценопоцуляциошшй анализ лугошх агроцепезов (на при—
неро Белорусского Полесья). М. ’ втореф.кянд.дисс. 1984.
Демьянов В.Л. Метод изучения фнтогсшюго поля др^зеешх пород, Бот.аурн. 1970, т, 63, №9.
Его]Ювп В.Н. 0 семенном разммохошш чины луговой и ьшшного горош­
ка. - Бот.зурн. I9G4, т. 49.
Ермакова И.М. Огшт применения ручных и машинных перфокарт. - Докл..
высш. школы. Ьпол.иауки, 1969, И
Ер.шкови И.М., Сугорклна И.С. Взаимоотношения погремка малого (RMnan
thue minor L.
) с овсяшщой луговой (Feetuce pretensie Hude.)
и некоторые особенности его биологии. - Научные доклады
шсш. школы. Биол.науш!, 1974, Л 4.
Жплясп Г.Г. Цонодопулядин Nerdua a t r i c t a L. в растительных сообщест­
вах Карпат. В ки. "Биология, экология к взаимоотношения цеиопо»
дуляцдИ растений". Наука. М. 1902.
Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяции луговика дорниотого на Окских лугах. - Канд.диоо. U. 1967.
Жукова Л.А. Луговик доршетый (щучка). - В кн. "йплогичесгяя флор*»
Московской области". М. Иэд-во МГУ, 1976, выл. 3.
Жукова Л.А. Особенности возраст1ШХ изменений луговика дернистого. В кн. "Морфогенез растений". М. Изд-во ИГУ, 1961, т. I.
Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений, - Журнал
обц.биол. т. ХНУ, # 3, 1903.
Жукова Л.А., Зауголыюва Л.Б., Смирнова О.В. Введение. - В кн„ "Ценопопуляции растений (основные попя ия и структура), М. Наука,
1976. ’
Зауголыюва Л.Б. Онтогенез и возрастаю спектры пецячиг 1 ясеня обид
НОВ01ШОЮ в фитоценоза* лесной к лесостепной з'чш, Кпнд.диоа.М.
1969.
Зауголыюва Л.Б. Оценка степени динамичности цшюподуляций в преде­
лах одного фитоцоноэа. Динамика цононопулюдей. М, Наука» 1905.
Зауголыюва Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций
растений. - в кн. t "Ненопопуляют растений". М. Наука, 1976.
Зауголыюва Л.Б., Михайлова II,Ф, Структура фитогешюго поля особей
у некоторых плотнодерновтшнх злаков. - Билл. М0ИП, отд.биол.,
1970, т. 03, вып. 6, .
- 70 -
Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей в ценопопуляциях, - В кн. "Ко-лчественше метода анализа растительно­
сти". Рига. Изд-во Латв. ул—
та. 1971,
Зеленчук Т.К. Динамика численности семенных всходов и подроста на
раинишшх лугах Западных областей Украины. - Билл. ШИП, отд.
Оиол., 1964, т. 69, вып, I.
Зелен тук Т.К, Материалы по осмешюму возобновленгао луговых траво­
стоев Львовской обл. - Об. научных трудов (Львовский вет.зоот.
mi-т ) ,
1956, т. 8.
Злобин Ю.А, Живой покров еловых лесов как фактор естестветюго во­
зобновления . - Тюменский нн-т, I960.
Зыков М.Б., Полубссова Т.А. Методологические аспекты использования
пош.гия "самооргшшзацил" при рассмотрешш проблем управления
агроцсиозами. Пущино, 1983.
Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М. Мир. 1979.
Куркин К.А., Матвеев Л.Р. Ценопопуляцни как системы особей и как
влементы фитоценоэов (системно-иерархический подход). Болл. МОИП.
отд.биол., 1981, т. 06, выл. 4.
Курчеико Е.И, Строение, вкология и фитоценотическая роль лисохвоста
влагалищного. - Канд.дисс. М. 1967.
Левина Р.Е. Биология семенного размножения как научная проблема. В кн, "Вопросы биологии семенного размножения", Уч. зад. УШИ,
1965, т. XX, вып. 6.
Матвеев А.Р, Большой жизненный цикл, численность и возрастной сос­
тав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной. М. АвтоI реф, канд.дисс. 1975.
Методика опытов на сенокосах и пастбищах, ч. I . М. 1971.
Михайлова Н.Ф. Об изучении фитогенного поля у шгатнодериовинных
злаков. ^.В об. "Структура и динамика растительного покрова". М.
"Наука". 1976.
Михайлова Н.Ф, Размещение особей одного вида относительно особей
■i 'лругог аида-эдифи, втора (к проблеме фитогенного поля). -» Авто; реф. канд.дисо. М. МШ1 им. В.И.Лиина. 1975.
Одум В., Основы экологии. М. Мир. 1975.
tlOpciIKOBa З.Й, Большой жизненный ПУТЬ ЩУЧКИ (ВввоЬат±щ1а eaeapitosa
ь .) - Уч. а«д. МПЗИ им. В.Л.Потемкина. Вопросы Г’’оло’1ии ран
тений. М. 1959. вып. 5;,
ЙетровокиГ В.В. Синузии как формы совместного существования расте­
ний. Бот. жури 1961. т. 46. №I I ,
Пианка Э.
Эволюционная вкология. М. Мир. 1981,
- 71 -
Работиов Т.А. Низношшй цшсл гяюголетних травянистых растений в лу­
говых ценозах . - Тр. бит. 1Ш-та АН СССР, серия 3, Геоботаника,
вши 6. М.~Л. Иэд- do АП СССР. 1950.
Работков Т.А. Итога изучения семенного размножения растений на ду­
гах в СССР. - Бот.жури. 1909. №6.
Работной Т.А. К биологии монокаршгг'ских многолетних луговых растем
ний. Билл. ШИП. отд.биол. 1904, т. 69, вин. G
Реботнов Т.А. Метода изучения семенного размножения травянистая
растений в сообществах. - ~ кн. "Половая геоботаника", sun. II,
М.-Л. Лэд-во АН СССР, I960.
Реботнов Т.А. Фитоценология. Иэд-во ЩУ. 1903.
Раменский Л,Г . Основные закономерности роститольного noKjwna, Л.
"Наука". 1971.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов даоюих ристаний. М. Советская наука. 1952.
Смирнова О.В. Объем счотной единицы при изучении ценопопуляций рас
тений различных биоморф. - В кн. "Цонопопуляцки растений (основ
ныо портил и структура)". М. "Наука". 1976.
* Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых рястений дубрав в связи с вопросом самоподдержпния популяций. - П
>01. "(Зоврпсгной состав популяций цветковых растений в связи с и?
онтогенезом". Иад-во МИМ им. В.И. Ленина. 1974.
Смирнова О.В. Поведение видов и фунщиональная организация трипяного покрова широколиственных лооов Европейской части СССР и липня­
ков Сибири. Автороф, докт. дисс, Л. 1983.
Смирнова 0.13. Численность и возрастной состав популяций некоторых
компонентов травяного покрова дубрав. - В кн. "Вопросы морфогене­
за цветковых растений й строшшя их популяций", М. "Наука" / 196?
Старикова В.В, Методика изучония оемешюй продуктивности но ирнмере эспарцета. Бот, xypi. 1963, т . 40; 5.
Торопова И.А. Структуре и динамика фятогеикого ноля ценопопуляций
ИвгсигЬаНя perennie L.
я оообошюсти взаимоотношений
с A egopodiue p o d e g r e r ie I .
. - Автороф, каид.дисс.
М. МПМ им. В.И.Ленина. 1977.
Тороиова И.А. Специфика взаимоотношений ценопопуляций видов, отноCJLVKCH к одному фитоцеиотипу. - В сб. "Структура и динамика
растительного покрова", М. "Наука". 1976.
Уралов А.А. Большой жизненный цикЛ и возрастной спектр ценолопуДОций цветковых растений. - Тезисы докл. У съезда ВБО, Киев, "Нау
нова думка". 1973, •
72
Уроков А.Л. Возрастной опектр цекопопуляций как функция времени и
энергетических волновых процеооов. Научн.докл. высш.школы. Ви­
ол.науки, 1975, №2.
Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценоза и видовых ценопопуляций . В кн. "Ценопопуляции растений, Развитие, и взаимоотно­
шения" . М. "Наука". 1977,
Краков А.А. К вопросу о оопряженнооти раотеш!Й в фитоценозе. - В
СО. "Вопрооц морфогенеза цветковых растений и отроения популя­
ций ". М. "Наука". 1968.
Уранов А.А. Материалы к фитосоциологическому описании заповедной
степи Пензенской губернии в связи с законом константноати, Труди по изучению заповедников, М, 1925. вып. 7.
Уранов А.А. Наблюдение на летней практике по ботанике. М. Нзд-во
"Просвещение". 1964.
Уранов А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза. - Уч.
эап. ф-та естествознания МГПИ им, В.И.Ленина. 1935. вш . I .
Уранов А.А. Предисловие к кн. "Вопросы морфогенеза цветковых расте­
ний и строения их популяций". М. Наука. 1968.
Уранов А.А. Фитогенное поле. - В кн. "Проблемы советской ботаники".
М.-Л. "Наука". 1965.
Уранов А.А., Григорьева Н.М. К теории фитогенного поля. - В об.
"Структура и динамика раотительного покрова". М. "Наука".1976 .
Уранов А.А., Ерлакова И.М., Григорьева Н.М., Егорова В.Н., Жукова
Л.А.,- Матвеев А.Р„, Сугоркина Н.С, Взаимоотношения некоторых луго­
вых растений. - "Ценопопуляции раотений". М. "Наука". 1977.
Уранов А.А., Ермакова И.М., Григорьева Н.М., Егорова В.Н., Жукова
Л.А., Матвеев А.Р., Суготжина Н.С. Новые аопекты в изученшс сопря­
женности луговых растений. - В об. "Структура и динамика расти­
тельного покрова", М. "Наука". 1976.
Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. Ив опыта изучения фитогенного Полл. Бюлл. МОИП. отд.биол. 1974 , S. 79, вып. 5.
Ходачек L.A. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра.
- В кн. "Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры".
Л. '/Наука". 1978.
Ценопопуляции раоте?пй (основные понятия и структура 1, - Ивд-во
, "Наука". 1976.
*
ПЬрина Н.И. Особенности проотрано'твенного размещения разновозраст­
ных особей в ценош^ляциях подонеяника Воронова. - В кн. "Моза­
ичность растительных сообществ и ее динамика", Владимирский
пед. ин-т. 1970,
73
Юрин II.В. Структура агрофитоцеиоаа в урожай. М. Над-во Моок. ун-та
1979.
Cleaents F.K. and Goldsmith O.W. The phytometer sethod is eoology.
Carnegie In s t, of Washington. Publ. 192a,
Walter H. Einfuhrucg In die Fbytologie, Bd.Ill, Tell. 1. Btandortalehre Stuttgart. I960»
............0.0 А В Р I 4 П И £
Введение
- 3
1. Метода изучения численности и возрастной структура ценопопуляцнй
** 3
1.1, Основные хариктерше признаки ценопопуляций (Л.Б.Заугольнова)
-3
1.2, Выбор счетной единицы (О.В.Сьшриова)
-6
1.3, Выбор участка и валокопие площадок (Л.Б.Заугольнова)
-Э
1.4, Методика построения возрастных спектров ценопопуляций '
и их оценка (Л.Б.Заугольнова)
- 12
1,6. Методика изучения динамики ценопопуляций растений
- 18
1.5.1. Сбор полевого материала в природных луговых сообществах
(Л.Б.Заугольнова, Л.А.Жукова, И.М.Ермакова)
- 18
1.5.2. Сбор полевого материалы в слабооомкнутнх сообществах
(Л.Б.Заугольнова)
- 22
1.5.3. Методика обработки материала (Л.Б.Заугольнова^
!
Л.А.л^кова, И.М,Ермакова)
- 23
2. Методика изучения цеиопопуляцпй в искусственных ценозах - 27
2.1. Изучение ценопопуляций в опытных посевах (И.М.Ермакова,
Л.А.Жукова)
- 27
2.2. Изучение ценопопуляций в производственных посевах
(А.Р.Матвеев)
•
- 30
2.3. Методика изучения гербицидов на структуру ценопопуляций
луговых сорняков (Л,А.Жукова, О.А.ШеЙшк)
' - 35
3. Методика изучения семенного возобновлении
- 37*
3.1. Методика изучении обменного возобновления методом
выборок (В.Н.Егорова)
<
- 37
3.2т, Методика изучения оемешог возобновления на постоянных
площадках (О.П.Ведерникова)
- 44
4. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций
(Н.М.Григорьева)
........
- 48
5. - Методика изучения
Литература
сопряявнйбетнрастений (И.М.Ермакова) - 58
- 68
Изучен*? структуры * вз^дмаоткошенкя
цеиопопуляпж!
Магодкчеокие разработки д. л студентов
биологячзеки опецнальнооте!
П оди.к ц е ч . £-0$- К .
У с л .п е ч .л .4 ,7 5
Тираж ЮОО эгаз.
Формат 6 0 x 9 0 / IS
У Ч .-Я ЗД .Л .4
Заказ 9 7 %
Б у ч .т т ь * ^
’!ечать оф сетная
Цена *(0к. '
Московски# государственны# педагогичвок*# «нот*тут
» '
имени в.II.Ленина
Мооква, 119(382, Малая Пироговская уд», д . I
Типография МГПИ июня В.И.Ленина
Москва, 129243, ул. Кибальчича, л . S