развитие поведения животных в онтогенезе как результат их
advertisement
Е.Ю. Федорович РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ КАК РЕЗУЛЬТАТ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ОКРУЖЕНИЕМ Е.Ю. ФЕДОРОВИЧ При анализе поведения и когнитивных способностей высших животных в русле сравнительной парадигмы редко учитываются особенности протекания их онтогенеза. Однако, специфика взаимодействия индивидов на разных этапах онтогенеза с окружением, прежде всего с материнской особью и другими членами группы, во многом определяет их поведенческие профили, возможности решения ими различного рода задач и границы пластичности поведения. В свете современных представлений о развитии поведения, как функции взаимодействия индивида с окружением, встаёт вопрос о границах допустимости прямых сравнений сходства и качественных отличий психических процессов у человека и животных. Дискуссии об ограничениях и возможностях психических способностей высших позвоночных могут отражать условия протекания онтогенеза поведения обсуждаемых индивидов. Ключевые слова: онтогенез, видоспецифическое поведение, сравнительная психология. В отечественной психологии традиционно уделялось много внимания сравнительным аспектам изучения психических процессов и поведения человека и животных. Редкий учебник, рекомендованный для студентов вузов, обучающихся по специальности «Психология», не содержит обсуждения филогенетических предпосылок, сходства и качественных отличий когнитивных процессов и коммуникации у человека и животных. Традиция сравнительной парадигмы в отечественной психологии была заложена еще в первой половине ХХ в. Примерами являются обсуждение экспериментов В. Кёлера с шимпанзе и возможных механизмов инсайта у человекообразных обезьян Л.С. Выготским, А.Р. Лурией и А.Н. Леонтьевым, изучение разнообразных аспектов мышления и орудийной деятельности обезьян в работах Н.Н. ЛадыгинойКотс, Н.Ю. Войтониса, С.Л. Новосёловой и других (см. напр. [2], [4], [6]). Традиция сравнительного подхода при обсуждении разных аспектов психических процессов человека, особенно их развития, сохраняется и до сих пор (см. дискуссии о «языке» у животных и об обучении обезьян знаковым системам) [7]. Однако при описании тех или иных аспектов коммуникативной и орудийной деятельности, мышления или групповых взаимодействий животных мы практически не встретим примеров, когда их обсуждение проводилось бы с учетом особенностей протекания онтогенеза конкретных индивидов. В свете современных данных о развитии поведения в онтогенезе как функции взаимодействия индивида с окружающими его условиями становятся все более неопределенными границы допустимости прямых сравнений, проводимых в русле сравнительной парадигмы. По мере накопления наблюдений в природе стало очевидным, что разные аспекты поведения, когнитивные способности, коммуникации, эмоциональные проявления животных из природных популяций отличаются от таковых у индивидов, выращенных в неволе. Оставив в стороне многочисленные аспекты нарушения поведения, здесь мы хотели бы обратить внимание на то, что высшие позвоночные (в первую очередь приматы), выращен- Развитие поведения животных в онтогенезе как результат их взаимодействия с окружением 57 ные людьми или содержащиеся в неволе с раннего возраста, показывают «успехи», более близкие к человеческим, чем их конспецифики (особи того же самого вида), живущие в природе [30], [31]. Выращенные в неволе животные интересуются и манипулируют более широким рядом «биологически нейтральных» объектов, в их репертуаре больше так называемых поведенческих инноваций (innovation), в том числе и случаев изготовления и употребления орудий [30], [32]. На сегодняшний день нет ни одного сообщения об использования орудий в природе у бонобо и горилл, лишь один подвид орангутана ограниченно использует палочки для извлечения пищи [14]. Только выращенные в неволе обезьяны в значительной степени ориентированы на человека, активно демонстрируют указательные жесты и могут использовать взгляд знакомого человека для решения разного рода задач [26]. Мало свидетельств, что большинство описанных в условиях жизни приматов в неволе, жестов встречаются в природе [12], а их идиосинкразическое использование скорее характерно для одиночно содержащихся индивидов и, как правило, они обращены к людям, а не к конспецификам [17]. Большинство отмеченных же у дикоживущих животных «инноваций» относится к их ответным реакциям на произведённые людьми изменения в местах их обитания [22], [30]. Недостаточное внимание к особенностям онтогенеза высших позвоночных при проведении сравнительных исследований в лаборатории и при анализе полученных данных, с нашей точки зрения, исходит из представлений о поведении животных как лежащем в плоскости «инстинкт –научение». По-прежнему широко распространены упрощённые представления о развитии поведения в онтогенезе. Подобные «мифы», иногда явно декларируемые, а иногда имплицитно подразумеваемые, наполняют различного рода учебные кур- сы, а также «влезают» в исследовательские программы и программы по охране и разведению животных. Первый миф. Есть врожденное поведение (нередко говорят «инстинкт») и научение. Врожденное поведение появляется сразу, в готовом виде, на определенных этапах жизни. Научение служит для подлаживания поведения животных к конкретным условиям жизни. Второй миф. Материнская особь необходима детенышам в основном для кормления и обеспечения его физических нужд (например, температурного режима). Если необходимо, человек может успешно ее заменить и обеспечить маленького детеныша пищей и соответствующими физическими условиями. Третий миф. Животное, чтобы стать более ручными и «доверять» человеку, должно быть выкормлено «с младых ногтей» человеком. И, наконец, четвертый миф. Если и признается важность выращивания детенышей матерью, то считается, что его отделение от матери (сепарацию) можно безболезненно проводить сразу же после того, как он перестает сосать молоко. Для развития поведения период между отлучением от груди и рассредоточением выводка (в природе этот период может D214>BC69е Е.Ю. Федорович для всех представителей того или иного биологического вида, однако должно формироваться в процессе жизни индивида [9], [18], [19]. Критически важным в представлении о видотипичном поведении является то, что оно развивается лишь в процессе активного взаимодействия индивидов со своим окружением. Поэтому для формирования поведения индивида в онтогенезе существенны обе стороны взаимодействия – и активность самого развивающегося детеныша, и условия его жизни. Понятно, что природное окружение или жизнь в неволе будут предоставлять в чем-то сходные, а в чем-то отличающиеся возможности для «вычерпывания» информации из окружения «посредством практических взаимодействий». Развитие детенышей в специфических условиях неволи приводит к тому, что видотипичное поведение может формироваться с некоторыми «отклонениями», которые сейчас все чаще рассматриваются в качестве адаптации к условиям жизни конкретных индивидов. Именно к такому пониманию пришла группа ученых, проводившая реинтродукцию в природу выращенных в зоопарке львиных тамаринов [11]. Сформированные в ходе онтогенеза особенности локомоторного, пищедобывательного и других видов поведения стали препятствиями для успешного выживания «зоопарковских» индивидов в природе. Выпущенные в природу тамарины не могли эффективно определять место нахождения пищи, выбирать микроучасток обитания, взаимодействовать уместным образом с конспецификами; у них наблюдался дефицит ориентации в пространстве и манипуляций с объектами. Ни специальный тренинг перед выпуском, ни свободное проживание кандидатов на реинтродукцию в лесной зоне зоопарка не влияли на успешность их выживания в природе. Однако, обнаруживая «дефицит» с точки зрения жизни в природе, особенности их поведения отражали успешную адаптацию к условиям жизни в зоопарке [11]. Принято выделять следующие основные этапы развития поведения в онтогенезе (их мы будем придерживаться в дальнейшем): эмбриональный – до рождения, ранний постнатальный – сразу после рождения (взаимодействие детеныша протекает преимущественно с матерью), ювенильный (в отечественной традиции его часто его называют игровым). Последний включает себя процесс так называемой социализации (термин socialization подразумевает здесь иное содержание, чем принято в отечественной психологии, а именно – процесс начальных взаимодействий с конспецификами в ювенильный период), когда при сохранении особой роли взаимоотношений с матерью, для развития детеныша все большее значение приобретают его взаимодействия с сиблингами и другими членами своей группы. Каждый период онтогенеза характеризуется специфическими особенностями взаимодействий детёнышей с окружающим миром, которые определяются возможностями его физиологического, нейробиологического и морфологического развития, прошлым опытом. Развитие поведения начинает формироваться в ходе пренатальной стадии, когда организуются многие вовлеченные в контроль поведения отделы ЦНС, вегетативной, иммунной, нейроэндокринной систем. Сейчас принято говорить о «материнских влияниях» на развитие детенышей до рождения [33], (обзор по птицам см. [20]). Стрессоры, воздействующие на мать в ходе ее беременности, определяют те или иные аспекты поведенческих профилей их детёнышей после рождения [33]. Традиционно исследовалось воздействие на беременных самок таких физических стрессоров, как жара, режимы освещения, обездвиживание, шум, хэндлинг (взятие на руки человеком). Эти исследования привели к представлению о возможно- Развитие поведения животных в онтогенезе как результат их взаимодействия с окружением 59 стях «пренатального программирования» развития мозга, физиологических ответов и поведения. Однако сейчас считается, что более естественными стрессорами для самок являются те, которые связаны с условиями ее жизни в группе. В последнее время было показано влияние действующих на беременных самок социальных стрессоров (чрезмерное уплотнение, усиленная конфронтация, замена одних членов группы другими) на развитие мозга их детенышей, функционирование вегетативной, иммунной и нейроэндокринных систем, ответственных за регуляцию и формирование их поведения. Общей чертой социальных стрессоров является нестабильность окружения самки (см. в [33]). Стадия раннего постнатального развития. На данной стадии онтогенеза взаимодействия детёнышей именно с материнской особью являются критичными и для выживания, и для формирования поведенческих профилей их взрослого поведения, в том числе появления возможных устойчивых форм отклоняющегося от нормы (так называемого патологического) поведения. Эта взаимосвязь особенно наглядно проявляется у тех животных (прежде всего приматов), где материнские особи в этот период поддерживают с детенышами почти постоянный тактильный контакт и формируют с ними эмоциональные узы, которые могут быть описаны как взаимная эмоциональная привязанность (attachment) [3]. Правильно организованные взаимодействия матери (а для некоторых видов животных – самца и/или других членов группы) с детенышами должны включать в себя не только кормление и предоставление физического контакта по его просьбе детеныша, но и другие виды аффилиативного поведения – аллогруминг (груминг друг друга), поддержание пространственной близости, защиту, отдых с физическим контактом, синхронизацию активности. Впервые на важность этого условия разви- тия поведения обратила группа ученых под руководством Г. Харлоу, когда в 1956 г. они приступили к созданию первой на территории США «самоподдерживающейся» колонии макак-резусов при Висконсинском университете [36]. Сформированные индивидуальные отношения привязанности между детенышем и материнской особью позволяют последней стать «базой безопасности» для него и выполнять роль «буфера», т. е. успокаивать и давать ему возможность справиться со страхом, вызванным различного рода изменениями в окружении. Наличие «фигуры привязанности», каковой для детенышей в норме становится материнская особь, опыт ранних взаимодействия с ней приводят к тому, что и позже в жизни присутствие знакомых индивидов облегчает для этих животных стрессовые ситуации. Иллюстрацию этому предоставляет цикл работ П. Тиммерманса с коллегами на медвежьих макаках [34]. Для всех макак-подростков в неволе характерна настороженность при появлении в вольере крупных незнакомых предметов. Однако выращенные матерями индивиды постепенно переходят к обследованию, при этом присутствие матери и ее поведение существенным образом облегчает подход к новому предмету. Для макак-сирот присутствие суррогатной матери значимым не является – их поведение не меняется в зависимости от того, находится ли Е.Ю. Федорович лодых тревогу, также не служили для них «буфером» [28]. Особенности заботы материнской особи о своих детенышах определяют то, как их потомки, став взрослыми, будут справляться с разного рода проблемными ситуациями [28], [33]. Например, разные уровни материнской опеки у обезьян (степень, до которой матери ограничивают исследовательское поведение детенышей, инициируют физический контакт и нахождение их в непосредственной близости от себя) предоставляют разные возможности независимого исследования окружения, и таким образом влияют на развитие поведенческих и физиологических копинг-стратегий их потомков в будущем. Детеныши гиперопекающих матерей испытывают повышенную тревогу и меньше стремятся исследовать «новизну» спустя месяцы и даже годы [15]. Это подтвердилось в недавнем шквале исследований, проводившихся, уже в основном на грызунах. Например, самки мышей, крыс, полевок, которых больше груминговали (вычесывали, разбирали шерсть и т. п.) и вылизывали в раннем постнатальном периоде, позже, когда сами начинали ухаживать за собственными детенышами, более часто и длительно ухаживали за своим потомством. Они же проявляли пониженную тревожность в ситуациях новизны (например, быстрее подходили к пище в измененном окружении), а также демонстрировали стабильные индивидуальные отличия в определенных формах когнитивной деятельности [33]. Вариации в материнском стиле передаются от поколения к поколению, благодаря чему и в условиях разведения в неволе, и в природных популяциях формируются целые линии животных со сходными поведенческими профилями. Например, матери макаки-резусы и их дочери проявляют сходство в степени «материнского отвержения» своих новорожденных (степень ограничения выбора детенышами режима и длительность сосания, непредоставления контакта по их просьбе), а также в уровне демонстрируемых ими тревоги и импульсивности. Проявляемые позже стили материнского поведения дочерей не являются генетически обусловленными, так как зависят от характеристик взаимодействий с ними и биологических, и «приемных» матерей в первые шесть месяцев их жизни [24], [28]. Одной из форм ранних нарушений взаимодействий является так называемое жестокое обращение с младенцами (abusive behavior). Например, матери макаки-резусы могут волочить своих новорожденных за хвост или ногу, наступать на них или спонтанно подкидывать их в воздух. Циклы жестокого обращения длятся всего лишь несколько секунд, а остальное время самки демонстрируют вполне компетентное материнское поведение. Вклад поведения младенца в инициирование жестокого обращения матери пренебрежимо мал. Паттерны жестокого обращения являются стабильной материнской чертой, самки одинаково обращаются со всеми своими детенышами [28]. Крайняя форма нарушений взаимодействий с матерью – это сепарация: в условиях неволи молодые животные часто удаляются от своих матерей еще в то время когда они зависимы от молочного вскармливания [23]. В подобных ситуациях мы уже сталкиваемся с появлением определенных поведенческих профилей, которые часто называют патологическими [27]. Ранняя сепарация с материнской особью и выращивание в полной изоляции на суррогатах или только со сверстниками приводит к отклонению от нормы почти во всех видах взаимодействий с конспецификами, включая аффилиативное поведение, агрессию и избегание, спаривание и коммуникацию, одной из наиболее явно страдающих является родительская компетентность. Эмоциональная нестабильность и неумение формировать устой- Развитие поведения животных в онтогенезе как результат их взаимодействия с окружением 61 чивые взаимоотношения с партнерами, развитие неуместного агрессивного поведения при ранней сепарации с матерью хорошо описаны, помимо приматов, для псовых, свиней, грызунов, некоторых видов птиц [23], [33]. С ранним разделением детенышей млекопитающих с матерью связаны многие формы оральных стереотипий – теребление ртом различных субстратов, а рта – конечностями, сосание шерсти и/или конечностей, длительное грызение прутьев решетки и т. п. Последствиями очень ранней сепарации являются и различного рода действия, направленные на себя, – от относительно безобидных обхватываний головы или тела конечностями, до самоповреждений – разгрызания, разлизывания, вырывания перьев у птиц [13], [16], [27]. Со временем такие виды отклоняющегося от нормы поведения переходят в другие его виды. У приматов на смену оральным стереотипиям по мере развития детенышей приходят битье головой об стену, кивания, кувырки, размазывание фекалий [23]. Подобные формы поведения сейчас принято рассматривать как своеобразные «поведенческие профили», сформировавшиеся у детенышей в условиях, которые сильно отличают от оптимальных, и несущие функцию адаптации к ним [5]. Заслуживают внимания два момента. 1. Формы отклоняющегося от нормы (патологического) поведения практически не нормализуются, даже если улучшаются условия жизни животного. Программы по реабилитации шимпанзе занимают около трех лет, однако удается добиться лишь только того, чтобы обезьяны могли жить в просторной клетке, не испытывая сильного стресса от присутствия своих соплеменников (также рано сепарарированных от матери). Материнское и репродуктивное поведение в этих случаях не восстанавливается [23]. 2. Патологическое поведение может не проявляться сразу после сепарации детенышей с матерью. Это приводит иногда к ошибочному впечатлению, что поведение развивается нормально. Например, разделенные с матерью норки в неволе в течение двух месяцев ничем не отличаются от своих сверстниц, сепарированных в возрасте естественного рассредоточения выводка в природе. Последствия преждевременной сепарации с матерью проявлялись лишь у семимесячных животных – рано разъединенные с матерью, они начинали демонстрировать значимо больше стереотипий и самоповреждений [21]. Аналогично и выращенные наседками, и инкубаторские цыплята в возрасте двух месяцев демонстрируют сопоставимое поведение самоощипа. В семь месяцев выдирание перьев становится заметной проблемой цыплят, выращенных без матери [29]. Внезапное и на первый взгляд необъяснимое «фобическое» поведение у попугаев, когда до этого ручная и спокойная птица начинает пугаться любой новой вещи или людей, обычно появляется у выкормленных людьми птиц не сразу, а примерно в возрасте, в котором они обычно становятся независимыми от своих родителей в природе [16]. Почти во всех сообщенных случаях животные, пойманные в природе и помещенные в условия неволи будучи уже подростками и взрослыми, демонстрируют меньше отклоняющихся от нормы видов поведения, чем их конспецифики, рожденные в неволе [23], [25]. В ювенильный период возросшие физические, физиологические, психические возможности детенышей, да и само поведение матерей позволяют юным животным становиться все более независимыми, и как следствие – подростки все интенсивнее осваивают окружающую территорию, расширяется их взаимодействие с другими членами группы. Часто активность Е.Ю. Федорович детенышей в этот период онтогенеза называется игрой, а сам период – игровым. Однако игра не является самостоятельным видом деятельности, или особым видом поведения, но представляет собой процесс формирования видоспецифического поведения из разных функциональных сфер [9]. Материал, полученный при содержании животных в неволе, показывает не только необходимость наличия соответствующего условиям жизни вида предметного окружения, но и высокую роль «новизны», предоставляющих возможности для построения разного рода сенсорно-моторных координаций и активных поисков чувственного опыта. Во время этого периода у детенышей уменьшаются стресс-ответы на разного рода изменения в окружении. Например, у ювенильных домовых мышей не происходит сильного увеличения концентрации кортикостерона, что типично для взрослых индивидов [33]. Возможность пробовать и «отрабатывать» необходимые сенсомоторные координации в процессе манипуляционных и локомоторных игр, создание и преодоление разного рода «игровых» проблемных ситуаций и восстановления контроля за своим поведением в них являются критическими для формирования разных аспектов видоспецифического поведения (например, формирование навыков плавания и ныряния у морских млекопитающих и белых медведей, навыков охоты у хищников, обустройства нор куньими и т. п.). Одним из основных содержаний ювенильного этапа развития поведения являются формирование поведенческих стратегий взаимодействия с другими особями своего вида и, в зависимости от опыта подобных взаимодействий, адаптивная модуляция поведения к существующими социальным условиям жизни. Преобладание «социальных» игр характерно для представителей тех биологических видов, которые живут в сложно структурирован- ных группах, а также для тех представителей того или иного биологического вида, которые будут «втянуты» в наибольшей степени в формирование структуры отношений в группе (например, у пятнистых гиен наиболее интенсивно играют друг с другом самки, а не самцы). В работах Н. Сасчера с коллегами [33] самцы морских свинок после окончания молочного вскармливания и до полового созревания содержались либо в больших колониях, либо парами. После полового созревания их вводили по одному в незнакомую колонию конспецификов. Самцы, проведшие ювенильный период в больших группах, легко интегрировались в новую колонию. В отличие от них самцы, содержавшиеся в течение 2,5–3 недель ювенильного периода парами, попав в большую группу незнакомых индивидов, постоянно конфликтовали, вовлекались в демонстрации угрозы и драки, не умели избегать конфликтов и, как правило, не побеждали [33]. Первоначально такие результаты интерпретировались как формирование в ходе ювенильного периода успешных или неуспешных стратегий; например, поведенческий профиль самцов «из колоний» считался образцом «успешной» социализации, так как эти самцы были способны регулировать разногласия с конспецификами низко-агрессивным и не стрессовым образом. Однако позже исследователи пришли к пониманию, что речь идет именно о формировании поведенческих стратегий, которые отражают адаптацию к различным социальным ситуациям, например, большей или меньшей плотности популяции. Важно то, что, будучи сформированными, эти стратегии остаются в дальнейшем практически неизменными [33]. Поведение матери и в ювенильный период развития поведения детёнышей продолжает играть определённую роль. Например, если самка может сама задавать режим взаимодействий с детенышами Развитие поведения животных в онтогенезе как результат их взаимодействия с окружением 63 (сколько времени и на какой дистанции она взаимодействует с ними; самки в неволе стараются придерживаться характерного для вида режима) [3], то молодые животные легче переносят сепарацию с ней и являются более социально компетентными в будущем. По сравнению с детёнышами, выращенными при постоянной близости с матерью, навязанной «заключением» в стандартной клетке, они лучше справляются со стрессом. Это показано для копытных, псовых, грызунов, свиней и др. [27]. В случае как диких животных, содержащихся в условиях неволи (см. [23]), так и одомашненных – фермерских и домашних питомцев [8] – доля различного рода нарушенного поведения падает, если сепарация животных проводится людьми не сразу после окончания молочного вскармливания, а в сроки их природного рассредоточения. Даже отсрочка сепарации в 4–5 дней у домовых мышей сказывается на доле оральных и локомоторных стереотипий, демонстрируемых ими в будущем при жизни в неволе. Проблема содержания животных в неволе заключается в том, что детеныши большинства высокоразвитых животных сепарируются в возрасте нескольких лет (до девяти лет у слонов и шимпанзе), либо вообще всю жизнь остаются в натальной группе. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Поведение высших животных формируется на всех стадиях в онтогенеза в ходе активных взаимодействий развивающихся детёнышей с окружающим их миром. В условиях искажения подобных взаимодействий формируется «искаженные» поведенческие профили, отражающие адаптации индивидов к конкретным условиям жизни. В 1976 г. Н. Хамфри сформулировал идеи, которые почти бескомпромиссно сместили акцент исследований высших форм поведения животных, перенеся их из лаборатории в природу [35]. Согласно представленной им «гипотезе социального интеллекта», сложные формы поведения и психической (когнитивной) деятельности животных, которые могут нам чтолибо рассказать об эволюции человека, формируются и проявляются у индивидов лишь при их жизни в естественных условиях, каковыми для многих высших позвоночных, и в первую очередь – обезьян, являются сложно структурированные, длительно существующие группы с индивидуализированными отношениями. Сопоставляя когнитивные способности, возможную пластичность поведения, эмоциональные проявления и коммуникацию у животных и человека в русле сравнительной парадигмы, мы должны определиться – что мы анализируем: поведение и психические процессы индивидов, включенных в систему естественных, характерных для биологического вида взаимосвязей, или поведение и психику животных, которые приспособлены к специфическим условиям неволи, или даже к условиям, приближенным к образу жизни человека. Подавляющее большинство обезьян, принимавших участие в сравнительных исследованиях в экспериментах В. Кёлера, Н.Н. ЛадыгинойКотс, Д. Примака, Э.Г. Вацуро, Г.З. Рогинского, Л.А. Фирсова и других были индивидами, крайне рано сепарированными от своих матерей, многие из них содержались до половой зрелости (и далее) в одиночку или парами со сверстниками (см. [1], [4], [10]). Вполне логично предположить, что дискуссии об ограничениях и возможностях психических способностей человекообразных обезьян (и других высших позвоночных) нередко отражают разные условия протекания их онтогенеза. Ценность полученных выводов для понимания природы психической деятельности человека во многом будет определяться этим пониманием. Е.Ю. Федорович 1. Вацуро Э.Г. Исследование высшей нервной деятельности антропоида (шимпанзе). М.: Издво АМН СССР, 1948. 2. Выготский Л.С., Лурия А.Р. Этюды по истории поведения. Обезьяна. Примитив. Ребенок. М.: Педагогика-Пресс, 1993. 3. Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. М.: Красанд, 2009. 4. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М.: Издание гос-го Дарвиновского музея, 1935. 5. Непринцева Е.С., Вощанова И.П. Научная работа по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке: обзор // Научные исследования в зоологических парках. М., 2007. Вып. 22. С. 216–235. 6. Новосёлова С.Л. Развитие интеллектуальной основы деятельности приматов. М.: Воронеж, 2001. 7. Разумное поведение и язык // Сост.: А. Д. Кошелев, Т. В. Черниговская М.: Языки славянских культур, 2008. 8. Руководство по поведенческой медицине собак и кошек // Под ред. Д. Хорвитц, Д. Миллс, С. Хит. М.: Софион, 2005. 9. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. 3–е изд. М.: Российское психологическое об-во, 1999. 10. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л.: Наука, 1977. 11. Beck B. et al. Behavioural deficiencies in reintroduced golden tamarins are clues to the effects of successful adaption to the zoo environment / B. Beck, D. Kleiman, M. Castro, J. Ballou, T. Stoinski // Hofer H., Pitra Ch., Hofman R. R. 2 Intern. symp. on physiology and ethology of wild and zoo animals // Berlin, Germany, 7–10 October, 1998. Р. 7–8. 12. Blake J. Gestural communication in the great apes // Russon A., Begun D. (eds) The evolution of thought. Evolutionary origins of great ape intelligence. Cambridge Univ. Press, 2004. P. 61 The evolution of thought. Evolutionary origins of great ape intelligence 76. 13. Brűnea M. et al. Psychopathology in great apes: Concepts, treatment options and possible homologies to human psychiatric disorders / M. Brűnea, U. Brűne-Cohrsa, W. McGrewb, S. Preuschoftc // Neuroscience and Biobeh. Rev. 2006. N 30. Р. 1246–1259. 14. Byrne R. The manual skills and cognition that lie behind hominid tool use // Russon A., Begun D. (eds). The evolution of thought. Evolutionary origins of great ape intelligence. Cambridge Univ. Press, 2004. P. 31–44. 15. Fairbanks, L.A., McGuire, M.T. Long-term effects of early mothering behavior on responsiveness to the environment in vervet monkeys // Devee. Psychobiol. 1988. 21. P. 711–724. 16. Fox R. Hand-rearing: Behavioral impacts and implications for captive parrot welfare // Luescher A. (ed.).Manual of parrot behavior Blackwell Publishing, 2006. P. 83–93. 17. Genty E. et al. Gestural communication of the gorilla (Gorilla gorilla): Repertoire, intentionality and possible origins / E. Genty, T. Breuer, C. Hobaiter, R. Byrne // Anim. Cogn. 2009. N 12. P. 527–546. 18. C r e e n b e r g G . , H a r a wa y. M . T h e C o n c i s e Corgini Encyclopedia of Psychology and behavioural science. 3d ed. W. Edward Graighead Charles B. Neweroff. John Wiley & Sons. 2004. P.192–198. 19. Griffiths P. Instinct in the ‘50s: The British reception of Konrad Lorenz’s theory of instinctive behavior // Biology and Philosophy. 2004. N 19. Р. 609–631. 20. Groothuis T. et al. Maternal hormones as a tool to adjust offspring phenotype in avian species / T. Groothuis, W. Müller, N. von Engelhardt, C. Carere, C. Eising // Neurosci. and Biobehav. Rev. 2005. N 29. P. 329–352. 21. Jeppesen L., Heller K., Dalsgaard T. Effects of early weaning and housing conditions on the development of stereotypies in farmed mink // Appl. Anim. Behav. Sci. 2000. N 68. Р. 85–92. 22. Lefebvre L. Taxonomic counts of cognition in the wild // Biol. Lett. 2010. doi:10.1098 / rsbl.2010.0556. Published online. URL: http: // www.rsbl.royalsocietypublishing.org 23. Latham N., Mason G. Maternal deprivation and the development of stereotypic behavior // Appl. Anim. Beh. Sci. 2008. N 110. P. 84–108. 24. Maestripieri D., Lindell S.G., Higley J.D. Intergenerational transmission of maternal behavior in rhesus monkeys and its underlying mechanisms // Dev. Psychobiol. 2007. N 49. P. 165–171. 25. Mason G., Rushen J. (eds.). Stereotypic animal behaviour: fundamentals and applications to welfare. 2nd ed. CABI Publishing, 2007. 26. Moll H., Tomasello M. Cooperation and human cognition: the Vygotskian intelligence hypothesis // Phil. Trans. R. Soc. B. 2007. N 362. Р. 639–648. 27. Newberry R., Swanson J. Implications of breaking mother – young social bonds // Appl. Anim. Behav. Sci. 2008. N 110. P. 3–23. 28. Parker K., Maestripieri D. Identifying key features of early stressful experiences that produce stress vulnerability and resilience in primates // Neurosci. and Biobehav. Rev. 2011. N 35. Р. 1466– 1483. Развитие поведения животных в онтогенезе как результат их взаимодействия с окружением 65 29. Perré Y., Wauters A., Richard-Yris M. Influence of mothering on emotional and social reactivity of domestic pullets // Appl. Anim. Behav. Sci. 2002. N 75. Р. 133–146. 30. R a m s e y G . , N a s t i a n M . , v a n S h a i k C . Animal innovation defined and operationalized // Behavioral and Brain Sciences. 2007. N 30. P. 393– 437. 31. Reader S. Innovation and social learning: Individual variation and brain evolution//Anim. Biology. 2003. N 53. P. 147–158. 32. Reader S., Laland K. Animal innovation: An introduction // Reader S.M., Laland K.N (eds). Animal innovation. Oxford Univ. Press, 2003. P. 3–35. 33. Sachser N., Kaiser S. The social modulation of behavioural development // Kappeler P. (ed.). Animal behavior: Evolution and mechanisms / Heidelberg, Dordrecht, London, N. Y.: Springer, 2010. P. 505–537. 34. Timmermans P. et al. Persistent neophobic behaviour in monkeys: habit or a trait? P. Timmermans, J. Vochteloo, J. Vossen, E. Ridder, J. Duijghuisen // Behav. Processes. 1994. N 31 P. 177–196. 35. Whiten A., van Schaik C. The evolution of animal “cultures” and social intelligence // Phil. Trans. R. Soc. B. 2007. N 362. Р. 603–620. 36. Van der Horst F., LeRoy H., van der Veer R. When strangers meet: John Bowlby and Harry Harlow on attachment behavior // Integr. Psych. Behav. 2008. N 42. Р. 370–388. Поступила в редакцию 23.VI 2011 г.
