Диссертация - Институт географии им. В.Б. Сочавы СО РАН
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ ИМ. В.Б. СОЧАВЫ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК На правах рукописи Преловский Владимир Александрович АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ЮЖНО-МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ 25.00.23 – физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: кандидат географических наук Малышев Юрий Сергеевич , Иркутск – 2015 2 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение………………………………………………………………….............. Глава 1. Методологические особенности исследования…………………... 1.1. Методика и материалы…………………………………………………... 1.2. Методика исследования влияния эмиссий Саяногорского промышленного комплекса на фауну Южно-Минусинской котловины…….. 1.3. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы…………………………… Глава 2. Физико-географический очерк Южно-Минусинской котловины……………………………………………………………………..... 2.1. Рельеф и геология…………………………………………………………… 2.2. Климат…………………………………………………................................... 2.3. Гидрология…………………………………………………………………... 2.4. Почвы и почвенный покров………………………………………………… 2.5. Растительность………………………………………………………………. Глава 3. Этапы антропогенного освоения Южно-Минусинской котловины …………………………………………………………………......... Глава 4 Эколого-географический анализ фауны наземных позвоночных Южно-минусинской котловины…………………………….. 4.1. Структура населения наземных позвоночных……………………………. 4.2. Зоогеографический анализ фауны котловины……………………………. 4.3. Картографирование фаунистических комплексов котловины……... Глава 5. Изменение структуры наземных позвоночных животных под воздействием антропогенных факторов…………………... 5.1. Воздействие сельского хозяйства на структуру и динамику населения позвоночных животных…………………………………………………………. 5.1.1. Изменение структуры и динамики населения позвоночных животных под воздействием пастбищной нагрузки ……………………………………… 5.1.2. Распашка как фактор трансформации сообществ позвоночных животных…………………………………………………………. 5.1.3. Специфика формирования населения позвоночных животных в искусственных лесополосах……………………………………………………… 5.2. Особенности формирования населения позвоночных животных на вырубках леса и гарях………………………………………………………….... 5.2.1. Восстановление структуры сообществ позвоночных животных на вырубках леса……………………………………………………………………. 5.2.2. Влияние пожаров на структуру и динамику сообществ позвоночных животных……………………………………………………………………….... 5.2.3. Влияние степных пожаров на население позвоночных животных 5.3. Воздействие выбросов алюминиевой промышленности на состояние позвоночных животных…………………………………………………………. 5.4. Инвазии чужеродных видов позвоночных животных в экосистемы Южно-Минусинской котловины…………………………………………………. 5.4.1. Инвазии батрахофауны…………………………………………………… 5.4.2. Инвазии птиц……………………………………………………………… 5.4.3. Инвазии млекопитающих………………………………………………… Заключение……………………………………………………………………… Список литературы…………………………………………………………….... 3 9 9 12 14 31 32 35 36 37 38 41 61 61 67 77 85 85 87 101 108 119 120 129 139 143 153 157 158 162 169 171 3 Введение Актуальность темы исследования. Изучение взаимодействия человека и природы представляет одну из самых актуальных и сложных проблем современной географии. Без решения этой проблемы невозможно подойти к пониманию места и роли человека в системе природных комплексов, к оценке его хозяйственной деятельности. Это особенно важно в настоящее время, когда под угрозой уничтожения оказываются не только отдельные природные комплексы или их составляющие, но и сама структура биосферы в целом. Растущая промышленная и хозяйственная деятельность человека приводит к значительной трансформации природных комплексов и их компонентов, а по своим масштабам и значению уже значительно превышает многие природные процессы. Площади нетронутых и слабонарушенных ландшафтов ежегодно катастрофически сокращаются, а на их месте формируется особая генетическая группа комплексов – антропогенные ландшафты. Согласно принципам теории Н.А. Солнцева (1960) биогенная группа (животные и растения) компонентов ландшафта является самой неустойчивой, наиболее легко и быстро изменяющейся под воздействием различных внешних факторов. Антропогенная трансформация экологической обстановки приводит к упрощению структуры и организации популяций, включая сложившиеся в процессе эволюции механизмы их функционирования и устойчивости, обеднению видового состава, смене доминантов, внедрению адвентивных видов с широкой экологической амплитудой, вытесняющих виды с узкой специализацией. При этом наиболее уязвимыми обычно оказываются эндемичные, реликтовые, а также интенсивно используемые человеком виды. Все это ведет к унификации исходно различных сообществ и распространению на огромных площадях структурно и биотически сходных сообществ, обязанных своим появлением и обликом воздействию тех или иных антропогенных факторов (Дроздов, Мяло 1997). 4 Южно-Минусинская котловина уже на протяжении нескольких тысяч лет испытывает антропогенную нагрузку, которая со временем лишь только возрастает. В процессе длительного сосуществования человека и природы, у биоты выработался целый ряд адаптаций, компенсирующих негативное антропогенное влияние (выпас, распашка, рубка леса, пожары и пр.). Современные фаунистические сообщества котловины представляют собой комплексы видов, сложившиеся в условиях перманентного антропогенного воздействия и в той или иной степени адаптировавшиеся к динамично изменяющимся условиям их существования. Исследования биотического компонента экосистем, подвергающихся антропогенному воздействию, позволяют определить общие и региональные закономерности реакций живых организмов и сообществ на изменения среды обитания, выявить механизмы их функционирования и устойчивости. Цель исследования заключается в выявлении основных закономерностей антропогенной трансформации и процессов восстановления структуры населения наземных позвоночных животных. Для достижения указанной цели ставились следующие задачи: Изучить основные этапы антропогенных преобразований экосистем Южно-Минусинской котловины и их последствия для местной фауны. Дать характеристику фаунистического состава и структуры сообществ наземных позвоночных животных. Выявить основные антропогенные факторы и степень их воздействия на структуру и организацию населения позвоночных животных. Определить основные закономерности формирования фаунистических комплексов в условиях антропогенной трансформации экосистем. Проследить процессы восстановления сообществ наземных позвоночных животных в ландшафтах с разной степенью антропогенной нарушенности. 5 Объектом исследования являются сообщества наземных позвоночных животных в пределах Южно-Минусинской котловины. Предмет исследования – структурно-динамические процессы формирования населения наземных позвоночных животных антропогеннонарушенных экосистем. Степень разработанности темы исследования. История изучения фауны наземных позвоночных животных ЮжноМинусинской котловины насчитывает около ста лет. Первыми исследователями были известные зоологи: П.П. Сушкин (1914, 1915), А.Я. Тугаринов, (1915, 1925, 1927), Б.С. Виноградов (1927), В.Н. Скалон (1936) и др., изучавшие пограничные территории России в начале прошлого века. К концу XX века был накоплен большой объем фаунистических работ исследуемого района. В первую очередь, большой вклад в изучение распространения, экологии и охраны разнообразия животного мира котловины внесли А.Н. Кохановский (1962), С.М. Прокофьев (1977, 1983, 1987, 1992, 1993), Б.С. Юдин (Юдин и др., 1979), Г.А. Соколов (1979, 1988), Э.В. Рогачева (1980) и др. К этому времени роль антропогенного фактора в биогеографии и экологии становится главной темой исследований для многих отечественных и зарубежных ученых. Данная тематика была недостаточно изучена в пределах котловины, до сих пор нет какой-либо оценки антропогенного воздействия на ее животный мир. Дальнейшее изучение фаунистических комплексов котловины потребовало существенного обобщения и осмысления имеющихся данных, для развития идеи изучения структуры населения наземных позвоночных в едином ключе. Проведение детальных и длительных по времени исследований, вносит новый вклад в развитие фундаментальных и прикладных исследований организации населения наземных позвоночных животных, который можно в дальнейшем использовать, как модельный вариант при комплексном изучении других территории. Методология и методы исследования: Теоретической и методологической основой исследования послужили работы отечественных и 6 зарубежных ученых в области географии, зоологии и экологии: В.С. Безель, А.Г. и Г.А. Вороновых, Э.В. Ивантера, В.В. Кучерука, Е.Н. Матюшкина, Ф.Н. Милькова, Н.А. Солнцева, А.А. Тишкова, Н.В. Тупиковой, А.А. Чибилева, Е.А. Шварца, Б.К. Штегмана, C.S. Elton, E.P. Odum и R.H. Whittaker. Работа выполнена с использованием методов полевых физико- географических исследований, историко-географического, зоогеографического, картографического, статистического, лабораторно-аналитического и пр. Научная новизна. Описаны этапы хозяйственного освоения ландшафтов котловины и их последствия для сообществ наземных позвоночных животных. Впервые дается полное описание и зоогеографический анализ фауны наземных позвоночных Южно-Минусинской котловины, ее структурнофункционального состояния и динамики. разработана и составлена мелкомасштабная карта «Фаунистические комплексы Южно-Минусинской котловины». Выявлены особенности формирования сообществ наземных позвоночных животных в условиях антропогенного пресса, которые определяются характером и глубиной того или иного воздействия. Установлены механизмы формирования структуры населения и смены доминирующих видов в процессе восстановления экосистем. Определены особенности накопления в организмах животных вредных веществ от эмиссий Саянского промышленного комплекса, позволяющих применять их в качестве биологических индикаторов. Дано обоснование к созданию информационно-поисковой системы «Фауна Сибири» в качестве ключевой проблемы в решении задач мониторинга биоразнообразия. Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в экологическом мониторинге экосистем, прогнозировании дальнейших изменений в структуре и динамике наземных позвоночных животных в условиях усиления антропогенной нагрузки на 7 территории котловины, а также в нормировании нагрузок на биоту. В качестве рекомендаций по охране животного мира материалы были направлены в Минпромресурс Хакасии. Материалы диссертации были использованы при подготовке учебных курсов для студентов Иркутского государственного аграрного университета. Собранная информация может послужить основой для создания региональной базы данных по позвоночным животным. Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены на конференциях: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); XVI-XVII конференциях молодых географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 2007, 2011, 2014); «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009); «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009) ; «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010); «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск, 2010) «Динамика геосистем и оптимизация природопользования» (Иркутск, 2010); «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012). Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, отражающих ее основное содержание, в том числе 3 работы в рецензируемых журналах из перечня ВАК. Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы из 403 источников. Работа изложена на 205 страницах машинописного текста, включая 25 рисунков и 7 таблиц. Основные положения, выносимые на защиту: 1. котловины Фауна наземных позвоночных животных Южно-Минусинской характеризуется сформировавшимся в условиях высоким своеобразия видовым разнообразием, природных ландшафтов, климатических и геоморфологических особенностей территории. 2. В процессе длительного хозяйственного освоения котловины сформировались антропогенно-нарушенные ландшафты, видовое разнообразие, структура и динамика населения в которых в значительной 8 степени отличаются от естественных аналогов. Формирование структуры населения таких ландшафтов идет за счет сохранившихся автохтонных видов, проникновения из пограничных территорий эврибионтов и внедрения адвентивных видов, использующих нарушенные экосистемы в качестве «экологических русел». 3. Хозяйственная деятельность человека приводит к нарушению структуры сообществ наземных позвоночных, запуская ответные механизмы их восстановления. В зависимости от типа антропогенного воздействия восстановительные процессы могут занимать от нескольких десятков дней (степные пожары, слабый выпас, сенокошение), до нескольких десятилетий (рубки леса, лесные пожары, длительная пастьба и распашка земель). Степень благодаря, достоверности многолетнему сбору результатов обширного исследования полевого достигнута материала на постоянных площадках с использованием стандартных методик и подходов, рекомендованных для историко-географических, зоогеографических и эколого-фаунистических исследований. Завершение настоящего исследования стало возможным, прежде всего, благодаря постоянной поддержке со стороны научного руководителя к.г.н. Ю.С. Малышева, на протяжении многих лет делившимся с автором многочисленными идеями, ценным опытом и не менее ценной литературой. Большой вклад в ускорение подготовки диссертации внесла заведующая лабораторией к.г.н. И.А. Белозерцева. За постоянную помощь и обсуждение работы в процессе многолетних экспедиций автор благодарен к.г.н. И.Б. Воробьевой, д.г.н. Н.Д. Давыдовой, к.г.н. С.С. Дубыниной, Т.И. Знаменской, к.г.н. Г.И. Лысановой. За ценные советы и критические замечания при работе над рукописью диссертации и авторефератом выражаю свою искреннюю благодарность д.г.н. А.Д. Абалакову, д.г.н. В.Б. Выркину, д.г.н. Семенову, д.б.н. В.В. Чепиноге, Автор крайне признателен И.В. Балязину за неоценимую помощь в сборе и обработке материала в полевых условиях. 9 Глава 1. Методологические особенности исследования 1.1. Методика и материалы Сбор материалов производился в 2006-2012 гг. в процессе проведения стационарных и камеральных работ в составе экспедиции института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. Исследования проводились на двух стационарах института, расположенных в Койбальской степи (с. Новониколаевка, Бейский район) и предгорной тайге (п. Ленск, Шушенский район). Стационарными исследованиями охвачен широкий круг местообитаний животных: степные, таежные и околоводные ландшафты, населенные пункты, промышленные объекты и сельхозугодья. Специальные полустационарные работы были проведены на заповедных участках Хакасского заповедника (Камызякская степь), заказнике «Урочище Трехозерки», в окрестностях Саяногорского промышленного комплекса (г. Саяногорск). Из относительных методов учета наиболее универсальным, позволяющим получить количественные оценки по населению практически всех представителей мелких млекопитающих, амфибий и рептилий, является способ учета ловчими канавками длиной 50 м с пятью конусами (Кучерук, 1952; Карасева, Телицына, 1996). Дополнительно нами использовались ловчие канавки длиной 25 метров с двумя конусами. Помимо того, что подобным способом можно собрать материал по учетам сразу трех групп животных, этот метод обладает возможностью сравнительного анализа оригинальных материалов с литературными данными. Всего отработанно более 4500 конусо/суток. Кроме того, учет мелких млекопитающих проводили с помощью плашек-давилок, методами точечного отлова и плашко-линий, отработано 3200 ловушко-суток. В общей сложности отловлено около 650 млекопитающих 20 видов. Низкая численность грызунов, в частности в Койбальской и Уйбатской степях связана с длительной депрессией, выпавшей на годы наблюдений. Применяемые методики на больших пространствах не оказывают особого влияния на динамику численности животных. Добытые животные обрабатывались по 10 стандартным методикам (Новиков, 1953; Тупикова, 1964). Данные о размерах, весе, половой системе заносились в учетный журнал. Возраст определялся по комплексу признаков с учетом веса, размерами тела, состояния половой системы и по строению и размерам черепа. Для сбора сведений о крупных видах млекопитающих (копытные, хищники) проводили визуальные учеты, исследовали местность для выявления следов их жизнедеятельности, проводили опрос охотников и обрабатывали данные по зимним маршрутным учетам (ЗМУ). Орнитофауна изучалась путем ознакомительных и детальных маршрутов. Учеты птиц можно подразделить на относительные, когда результаты пересчитываются либо на километр маршрута, либо на час хода (и т.п.), и абсолютные, когда расчет ведется на единицу площади. Из абсолютных методов применялись учеты на маршрутах и площадках. Маршрутные учеты менее трудоемки, чем площадочные, меньше зависят от случайностей выбора места и поэтому более пригодны для работы на больших площадях (Наумов, 1963). Во время учета птиц и при дальнейшей обработке материала применялась стандартная методика раздельного пересчета по средним дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Птиц, встреченных летящими, перемещения (Равкин, пересчитывали 1961). с Суммарная поправкой на протяженность скорость основных маршрутов составила 460 км, дополнительных – 120 км и автомобильных – более 2200 км. Обработка позвоночных и определение животных систематической проводились по известным принадлежности методикам и руководствам (Бобринский и др., 1965; Юдин, 1971; Банников и др., 1977; Кузьмин, 1999, Рябицев, 2001). Русские и латинские названия видов амфибий и рептилий даны по С.Л. Кузьмину, Д.В. Семенову (2006) «Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся»; млекопитающих – по И.Я. Павлинову с соавторами (2002) «Наземные звери России», птиц – по Е.А. Коблику с соавторами (2006) «Список птиц Российской Федерации». 11 Наблюдения за восстановительными сукцессиями на месте пожаров и вырубок проводились на трех участках: в предгорной таежной части Западного Саяна (Ленский стационар), в Очурском (Бейский район) и Шунерском борах (Шушенский район). Тайга в окрестности п. Ленска в настоящее время представляет различные стадии восстановления после сплошнолесосечных вырубок и пожаров разных лет. Коренные леса представлены пихтовокедровыми крупнотравными и крупнопапоротниковыми, на местах рубок и гарей в составе древостоя значительное участие принимают также береза, осина, сосна, лиственница, образующие ассоциации светлохвойно- темнохвойной тайги и темнохвойно-светлохвойной тайги, а также сосновых, сосново-лиственничных, осиновых и березовых лесов. В Очурском и Шунерском борах были заложены площадки на участках с разной степенью зарастания гарей. Основной породой является сосна обыкновенная, лиственные деревья и кустарники (береза, осина, ивы и душекия) занимают отдельные локальные участки, чаще на местах старых рубок и гарей. Площадь обследованных вырубок варьировала от 2,5 до 8 га, площадок на гарях – 1060 га. Площадки подбирались в пределах одного лесного массива с учетом направления сукцессионного процесса и размера вырубленной площади для наиболее полного выявления возможных особенностей динамики фауны. Для оценки воздействия степного пожара в 2007 г. было заложено три площадки в окрестностях с. Новониколаевка (Бейский район). На первой площадке пожар произошел в июле, второй – в мае, третья площадка не подвергалась воздействию огня в год наблюдения и была выбрана в качестве фона. Дополнительные наблюдения за последствиями степных пожаров проводились в окрестностях сел Новоенисейка и Камызяк. Изучение механизмов формирования структуры населения позвоночных животных в ландшафтах нарушенных сельскохозяйственной деятельностью проводили в Азскизском, Бейском, Усть-Абаканском и Шушенском районах Хакасии и Красноярского края. Сукцессионновосстановительные процессы пастбищных экосистем и выявление 12 взаимосвязей проводили в смене на полигоне сообществ наземных вблизи с. позвоночных Новониколаевка. животных Дополнительно использовались сведения накопленные сотрудниками Института географии СО РАН за более чем тридцатилетний период. Исследования по выявлению структурных и циклических изменений в агроландшафтах проводились на пахотных землях с различными культурами на действующих и выведенных из оборота пашнях, искусственных лесополосах различной конфигурации и видового состава. 1.2. Методика исследования влияния эмиссий Саяногорского промышленного комплекса на фауну Южно-Минусинской котловины Исследования техногенного влияния на сообщества позвоночных животных проводились на территории Саяногорского промышленного комплекса (СПК), включающего в себя два завода по выплавке алюминия, завод по изготовлению алюминиевой фольги и ряд вспомогательных предприятий. Были обследованы наиболее типичные для данного района степные экосистемы, а также искусственные лесополосы и ленточные боры. Площадки наблюдений выбирались на расстоянии от 0,5 до 18 км от объектов выброса вредных веществ в разных направлениях. Всего отработано 35 площадок наблюдений за орнитофауной, 15 – за териофауной и 8 – за герпетофауной. Выборочно был проведен анализ на содержание фтора в костях мышевидных грызунов (5 видов), амфибий (2 вида) и рептилий (1 вид). Для птиц определение содержания фтора не производилось в связи с их высокой мобильностью и сезонными миграциями, что не позволяет утверждать точно о накоплении того или иного компонента в организме непосредственно от данного источника выбросов. Удаленность же населенных пунктов от СПК и отсутствие вблизи него синантропных комплексов орнитофауны, не дает возможности использовать в качестве индикаторов оседлые виды птиц. 13 В настоящее время выработана целая система критериев для выбора животных-биоиндикаторов (Воронова и др., 1986, 1990; Криволуцкий и др., 1983; Садовникова и др., 2006; Ивантер, Медведев, 2007; Ellenberg et all, 1985), а также даны определения видов индикаторов и видов-мониторов антропогенного загрязнения окружающей среды. Согласно им, биоиндикатор – это организм или сообщество, легко соотносимое с определенными факторами природной среды, отражающее их состояние или служащее количественным показателем изменений. Биомониторы – организмы, в которые включаются или накапливаются поллютанты и которые отражают тенденции изменений концентраций последних во времени и пространстве. Для изучения животных – индикаторов промышленного загрязнения отбирают виды, которые соответствуют следующим критериям (Криволуцкий и др., 1983; Степанов, 1987 цитата по Садовниковой и др., 2006): 1. Принадлежность (представители к разным звеньям растительноядных, трофодинамической насекомоядных и цепи хищных млекопитающих); 2. Интенсивный обмен веществ; 3. Отсутствие значительных миграций (оседлость); 4. Высокая эвритопность (принадлежность к разным стадиям сукцессии биогеоценоза); 5. Постоянный контакт с изучаемым антропогенным фактором; 6. Чувствительность животного к изучаемому фактору; 7. Достаточная для химического анализа численность вида; 8. Легкость сбора массового материала исследователем в полевых условиях; Для изучения состояния животного мира в зоне воздействия предприятий алюминиевой промышленности были выбраны следующие животные-биомониторы: мелкие млекопитающие, амфибии, рептилии. Все эти виды легко доступны для изучения, широко распространены в районе воздействия Саяногорского промышленного комплекса и отражают разные уровни загрязнения. Полученные сведения о содержании и накоплении 14 вредных веществ в организмах животных, можно использовать в мониторинге окружающей среды и оценке влияния промышленности на человека. Обследование проводилось методом пробных площадей, которые закладывались по румбам в 1-2, 4-5, 10 и 15 км от источника загрязнения. Фтор определялся при помощи фторселективного электрода ЭФ-VI на ионометре ЭВ-74 с подключенным к нему цифровым вольтметром постоянного тока. Содержание фтора в золе костной ткани позвоночных животных проводились по стандартным методикам, после их озоления при температуре 450 0 С. Полученные данные сравнивались с данными исследований мелких млекопитающих проведенных в 1990-х гг. О.А. Зайченко в окрестностях СаАЗа (Бессолицына, Зайченко, 1996; Зайченко, 1996; Щетников, Зайченко, 1998). Определение фтора проведено д.г.н. Н.Д. Давыдовой на оборудовании лаборатории географии почв и геохимии ландшафтов Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 1.3. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы Расширение круга задач биогеографии, необходимость более углубленного анализа уже ставших традиционными и новых проблем, усложнение общенаучного фона, без учета которого выход на уровень более высоких обобщений невозможен, а также потребность соответствовать запросам к со стороны смежных отраслей науки и практики предъявляет более высокие требования к её информационной базе. Это касается как полноты и детальности, так и способов представления данных и возможности их оперативного поиска и использования (Малышев, Преловский, 2010). Современная ситуация отличается ростом спроса на зоогеографическую информацию на фоне сокращения масштабов и локализацией полевых исследований. Поэтому информационные основы регионального зоогеографического анализа остаются во многом на уровне 1990-х гг., прирастая лишь фрагментарно. Тем не менее, потребность в 15 достаточно подробной характеристике животного населения обширных территорий, включающих разрабатываемых малоизученные планов участки, территориального в составе развития, крупных инвестиционных проектов, ОВОСов и экологических экспертиз ставит зоогеографов и экологов в условия жесткого тестирования качества имеющихся баз данных (БД) и знаний в этой сфере науки. Условия проработки территорий в составе экологического сопровождения проектов – сжатое время, в течение которого невозможно проведение натурных исследований в необходимых объемах, в сочетании с требованием представления крупномасштабных карт животного населения – делает неизбежным применения процедур пространственного прогнозирования (Равкин, 1984) состава и структуры зооценозов. Элементы такого прогнозирования в процессе создания зоогеографических карт присутствуют всегда, поскольку практически любая достаточно крупная территория Сибирского региона содержит ландшафтные образования, не охваченные полевыми зоологическими исследованиями. Для относительно хорошо изученных территорий такие участки локальны и могут быть с определенной точностью охарактеризованы имеющихся региональных картографирования слабо посредством данных. изученных экстра- В и случае территорий интерполяции зоологического практически вся отображаемая на карте площадь может быть охарактеризована лишь методом проецирования имеющейся отраслевой базы знаний. Отсутствие в современных условиях возможности использовать традиционный путь детальных, часто многолетних, полевых исследований побуждает к разработке методических приемов по выполнению процедур пространственного прогнозирования состава фауны и структуры животного населения. Поэтому мобилизация существующих информационных ресурсов в формы, позволяющие резко увеличить оперативность их использования, приобретает ключевое значение. 16 В общем виде базой пространственного прогнозирования состава фауны, структуры и динамики животного населения выступает совокупность сведений физико-географического плана, прежде всего карты ландшафтов, растительности, почв, климата, физико-географического районирования. Вторым блоком необходимых данных являются карты зоогеографического районирования и ареалов картографируемых групп видов животных, что дает потенциальный состав фауны. Третий блок – совокупность сведений о закономерностях ландшафтного распределения видов и сложения сообществ в разных условиях, при различном соотношении численности видов, их месте в сообществах, позволяет получить предполагаемую структуру сообществ изучаемого района. Полученная предварительная картина корректируется с использованием зоогеографических и экологических сведений регионального уровня. Результирующая (в значительной части гипотетическая) зоогеографическая карта проверяется и уточняется методом экспрессобследований типичных и проблемных участков территории. К последним могут быть отнесены районы прохождения границ видовых ареалов, ландшафты, выделяющиеся на общем зонально-секторном фоне, либо планируемые под промышленное освоение и т.д. В подборе участков, подлежащих обследованию, целесообразно исходить от ландшафтной структуры района и от предполагаемого набора видов животных, особенно тех из них, обитание которых на данной территории вызывают сомнения. В этом случае большое значение имеют сведения о ландшафтно-биотопических предпочтениях видов. Количество участков, подлежащих обследованию, будет зависеть от географического положения, сложности ландшафтной структуры территории и степени изученности фауны. Несомненно, что в процессе разработки пространственных прогнозов придется столкнуться и с так называемыми «неопределенностными ситуациями», связанными с неполнотой, неточностью, либо искажениями исходной информации. Средством увеличения точности прогнозов и уменьшения рисков принятия ошибочных решений является, прежде всего, 17 развитая база знаний, которая далеко не во всех случаях содержит информацию, способствующую выявлению местной специфики структуры сообществ. Так, в степной зоне Южно-Минусинской котловины в населении мелких млекопитающих оказалась непропорционально высокой доля узкочерепной полевки и выявилось практически полное отсутствие степной пеструшки, которая здесь еще совсем недавно доминировала (Кохановский, 1962; Марков, Толчин, 1975; Зайченко, 1996; Преловский, 2012). К числу осложняющих обстоятельств в проецировании накопленной базы знаний на слабо изученные районы относится и региональная специфичность связей видов со средой обитания. Так, красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus) на Урале наиболее многочисленна в каменных россыпях верхнего пояса гор (Бердюгин, 1984; Садыков, Большаков, 1986), тогда как в Западном Саяне высокой численности она достигает на вырубках, гарях и смешанных лесах, контактирующих с низкогорьем (Штильмарк, 1965, 1966; Соколов, 1979; Юдин и др., 1979). Ситуация ограничивающими усложняется пределы таксономическими корректных экстраполяций ревизиями, в прогнозах структуры населения животных неизученных районов и предъявляет повышенные требования к формированию баз знаний регионального уровня, в том числе и к идентификации систематической принадлежности животных, фигурирующих в списках видов, опубликованных в старых и вновь выполненных работах. Даже систематически близкие виды животных могут иметь существенно различающиеся ландшафтные предпочтения. Поэтому сведения по истории таксономических ревизий обязательно должны быть включены в соответствующие аннотированные БД. В настоящее время вся зоологическая информация, накопленная в России, представляет собой разрозненный материал в виде публикаций, таксономических списков, коллекционных экземпляров, архивов, материалов экспедиций, хранящихся в разных частях страны, и, как правило, лишь частично обработанных и мало доступных для исследователей. В таком виде 18 значительные объемы ценнейших материалов недоступны анализу в повседневной практике специалистов. Поэтому часто они вынуждены начинать работу заново, ориентируясь только на доступные опубликованные работы, в то время как значительный объем уже накопленной информации остается нетронутым. Уже сейчас создаются благоприятные условия для реализации идеи пространственного прогнозирования состава фауны и структуры животного населения. Создаются компьютерные общедоступные базы данных по видовым ареалам, материалам космического зондирования, тематическим картам и т.д. Кроме этого некоторые вопросы могут выясняться посредством Интернет-запросов специалистам, располагающим необходимыми сведениями. Последнее может быть использовано в процессе сбора корректирующей информации регионального плана, уточняющей специфику размещения видов вблизи границ области распространения и внутри ареалов. Поэтому зоогеографического важно отрабатывать анализа с основы регионального использованием эпизодических кратковременных полевых исследований в целях уточнения накопленной базы знаний о закономерностях сложения и динамики сообществ животных в условиях разных районов. Например, исследования структуры населения наземных позвоночных в окрестностях Ленского стационара и Хакасского заповедника, которые проводились каждый год в течение коротких промежутков времени (5-10 дней), показали, что в условиях невозможности вести длительные стационарные исследования для более полного выявления состава фауны и роли в сообществах отдельных видов такие повторяющиеся в течение нескольких лет исследования более предпочтительны, чем полносезонные работы в течение только одного года. Наибольшие трудности вызывает создание зоогеографических карт, охватывающих контактные зонально-секторные участки, где происходит часто недоступное предсказанию смешение фаун. В случае недостаточности накопленных сведений обследование таких территорий должно проводиться 19 более длительное время и точки посещения должны образовывать более плотную сеть. Карты животного населения приходится создавать на базе карт растительности, реже ландшафтов (Тупикова, Комарова, 1979; Емельянова, 1983; Конева, 1988; Белов и др., 2002; Равкин, Ливанов, 2008; Преловский, 2009 и др.). Поскольку требуемых основ такого рода на допроектной стадии часто не существует, они создаются с привлечением материалов дистанционной съемки и государственной отчетности. При этом могут возникать ошибки, которые «по цепочке» воспроизведутся в картах животного населения. Поэтому даже простое наземное визуальное сличение выполненных карт и реальной обстановки позволит избежать грубых ошибок. Для увеличения точности характеристик потенциальных растительности и животного населения хорошим подспорьем может служить архив фото и (или) видеоизображений ландшафтов природных районов с указанием места и даты съемки (Малышев, Преловский, 2010). Созданная информационная база в дальнейшем может быть использована как в прикладных целях, так и для дальнейшего развития фундаментальных зоогеографических и экологических исследований. По мере развития Интернета вполне логично возник вопрос о создании в сети информационных баз данных о животном мире. Для облегчения сбора и обобщения информации их следует создавать в регионах на базе интернетпорталов местных НИИ или вузов, которые чаще всего имеют более полную информацию по своему региону и доступ к зоологическим коллекциям. Поскольку именно на уровне регионов возможно максимально полное отражение накопленной информации в более крупном пространственном (картографическом) разрешении, то региональные БД должны стать основой в решении данного вопроса. Высокое качество общероссийской информационной системы (ИС) может быть достигнуто посредством обобщения хорошо проработанных региональных ИС, содержащих данные по составу фауны, границам видовых ареалов, структуре сообществ, экологии видов и т.д. В настоящее время таких универсальных БД в России 20 нет, но уже имеются их разработки, которые впоследствии могут стать общими центрами накопления информации (Информационно-поисковые…, 1999; Информационные…, 2001; Териофауна России…, 2007). На примере двух наиболее крупных и удачных на наш взгляд информационно-поисковых системах «Биоразнообразие животных России» (http://www.sevin.ru) и «BioDat» (http://www.biodat.ru) нами был проведен анализ информативности и кондиционности (Малышев, Преловский, 2009а, 2010; Преловский, 2009). Для обеих ИПС характерно, что они пошли «сверху» – начали создавать БД, охватывающих всю страну, основанных на монографических работах и коллекциях своих институтов, без учета накопленного материала в регионах. При этом довольно часто происходит искажение информации о закономерностях распространения видов на региональном уровне, что и проявляется при составлении карт ареалов животных и растений. В настоящее время создано и опубликовано множество мелкомасштабных карт ареалов для большинства видов наземных позвоночных животных, но чаще всего они представляют собой обзорные карты, дающие общее представление об ареале и его относительных размерах (Преловский, 2009). Слабая проработанность карт распространения животных не позволяет быстро ориентироваться и точно собирать информацию по требуемому району. Так, например, в ИПС «BioDat» для построения карт распространения отдельных таксонов использована схема деления территории бывшего СССР на 600 природных районов. Каждый природный район назван по бассейну одной из крупных рек и зональному типу экосистем. В ряде случаев для обозначения района использованы названия населенных пунктов или иные географические ориентиры. Результат поиска выдается в виде картосхемы и списка выделов сетки районирования, для которых автор обобщения подтверждает обитание вида. Минимальной единицей ареала является достаточно крупный выдел на карте районирования и если вид встречается на территории лишь небольшой его части, то на схеме отмечается весь район и таким образом, происходит 21 искусственное расширение ареала вида на довольно крупную территорию. Недостатком также следует считать отсутствие административных границ и географических объектов, что значительно усложняет чтение карты. Карты ИПС «ZooDiv» скорее относятся к обзорным картосхемам, нередко с неточной информацией по конкретным видам. Нехватка достоверной информации о распространении вида, неполный учет данных региональных исследований и неадекватная методическая основа приводят к искажениям при создании карт видовых ареалов. Карты распространения большого числа видов млекопитающих в ИПС «BioDat» характеризуются недостаточной детальностью, а в ряде случаев содержат массу крупных ошибок – от ложного отсутствия некоторых (даже фоновых) видов на обширных территориях до присутствия узкоэндемичных видов на территориях, площади которых многократно превышают реальные территориальные рамки их встречаемости. Так, при запросе в ИПС «BioDat» карты распространения узкочерепной полевки (Microtus gregalis) – фонового вида степных сообществ Юга Сибири – выдается карта с полным отсутствием ее на территории от Республики Хакасия до Забайкальского края. И, наоборот, карта распространения муйской полевки (Microtus mujanensis) – эндемика Муйско-Куандинской котловины – показывает ее присутствие на территории Иркутской области, что опять-таки не соответствует действительности (Малышев, Преловский, 2010). В разделе «Региональная флора и фауна» ИПС «BioDat» списки видов растений и животных составлены для конкретных точек или районов, также имеются сводные списки потенциальной фауны для субъектов Федерации, что должно значительно облегчать поиск видов для определенной территории. При запросе списка видов млекопитающих для Республики Хакасия выдается список из 90 названий, из них 18 видов не свойственны для фауны региона, а 7 видов, встречающихся в области, наоборот не вошли в данный список. Такие несоответствия списков БД «BioDat» с местной фауной, помимо териофауны характерны также для авифауны и 22 герпетофауны всех регионов Сибири и Дальнего Востока (Малышев, Преловский, 2010а). Становится понятным, что данные обеих ИПС малопригодны в целях пространственного прогнозирования состава и структуры животного населения и вместо оперативного получения точной информации вводят пользователей в заблуждение . Работать напрямую с ИПС «BioDat» сложно по ряду причин. Поэтому необходимо создать «свой» блок карт видовых ареалов. На этом пути возникает ряд сложностей. Прежде всего, обнародованные карты ареалов в действительности представляют собой картосхемы мелкого масштаба. Неточности и ошибки в них появляются как вследствие неполной осведомленности их составителей, так и в процессе генерализации. При картографическом отображении пространственного размещения биологических объектов к проблемам, связанным с генерализацией, кроме уже известных (Книжников, 2000, и др.), добавляется целый ряд содержательных моментов. Так, для зоогеографического и экологического анализа важны такие особенности пространственного распределения видов, как сплошность или прерывистость заселения ими участков внутри и на границах видовых ареалов. Таким образом, общедоступные сведения об областях распространения видов и кружеве их ареалов часто характеризуются недостаточной детальностью, а в ряде случаев – и ошибками в проведении границ ареалов. Существует необходимость и во внесении сюда системы более точной географической привязки краевых зон обитания видов. В современных условиях это можно делать на координатной, либо какой-то иной адресной основе. Для устранения и снижения неопределенностей в процессе прогнозирования состава и структуры населения животных конкретных районов особое значение имеет наработка совокупности полноценных корректирующих сведений, основой которой могут стать данные региональных зоологических исследований. Поэтому особую важность приобретают, в том числе и, казалось бы, безнадежно устаревшие фаунистические и экологические работы. По таким 23 работам регионального плана необходимо создавать полные базы данных. В развитие этого направления возможно накопление в таких БД сведений о состоянии, биотопическом распределении, динамике численности и особенностям репродукции видов в разных регионах. Успешное пространственное прогнозирование структуры животного населения определяется степенью вскрытия закономерностей сложения и динамики сообществ животных и тесноты связей присутствия и численности видов с особенностями условий среды в разных типах местообитаний, эффектов синэкологических коррекций структуры сообществ, которые в ряде случаев могут породить ложные интерпретации при прогнозировании структуры животного населения лишь на основе сведений о растительности и ландшафтах и т.п. (Малышев, Преловский, 2010). Значительную информацию для прогноза общей структуры сообществ территории несут в себе облик, площадная представленность, особенности территориального размещения и природа динамических проявлений растительных сообществ. Большую ценность в этом плане имеет разработка полных схем структуры и динамики растительного покрова природных районов. Разнообразие биотопов важно рассматривать через «призму» экологических требований животных, от видов до экологических групп, что позволит более точно прогнозировать структуру сообществ. При этом исходить придется из классификационных матриц местообитаний, способы создания и отображения которых также еще предстоит подработать. Для достижения большего соответствия гипотетической структуры населения животных слабо изученных районов реальности необходимо учитывать степень трансформированности местообитаний. Для этого оценивается площадная выраженность, соотношение и специфика антропогенно-трансформированных растительных сообществ. Здесь в первом приближении достаточно исходить из известного принципа «ожога». Нарушения до 30-40 процентов общей площади (особенно в случае рассредоточенного расположения таких участков) можно считать 24 умеренными, более 60-70 – сильными. При обследовании территории или по геоботаническим материалам дополнительно оценивается характер восстановительных сукцессий, в том числе масштабы внедрения сорных растений. В состав оценки состояния местообитаний должно входить рассмотрение степени адвентизации и синантропизации флоры и растительности и возможных потенциал развития этих процессов. Здесь большую роль играют площадная роль антропогенезированных (прежде всего селитебных) участков, степень их примыкания друг к другу, характер природного окружения, определяющий буферность («ценотический иммунитет») сообществ (Малышев, 2007). В создании информационной базы для выполнения такого рода работ в рамках макрорегионов особое значение приобретает вопрос унификации методической основы получения и накопления данных о структуре и динамике сообществ животных, охватывающей весь цикл исследований – от сбора полевых материалов до анализа, интерпретации и представления данных. Единообразие методов изучения закономерностей ландшафтного размещения животных позволит сформировать широкую информационную основу также для проработки разнообразных проблем зоогеографии. К примеру, ревизия представлений о фаунулах (Матюшкин, 1972) зависит от накопления более детальных данных о пространственном распределении и экологии видов. Отражение в базах данных сведений о структуре популяций и особенностях их репродукции, морфологической изменчивости кроме продвижения в решении собственно экологических задач (выявление географических закономерностей изменения структуры популяций и плодовитости животных, прогнозирование динамики численности и т.д.) может иметь существенное значение в зоогеографическом и палеоэкологическом плане, расширяя контекст анализа сложных проблем (Малышев, Преловский, 2010а). Опытные зоологи решают задачи пространственного прогнозирования структуры фаунистических сообществ в широком информационном контексте, который остается во многом скрытым 25 для пользователя или стороннего эксперта, а полученные результаты часто бывают трудно воспроизводимыми и верифицируемыми. Малоопытные, а тем более, начинающие зоологи будут испытывать гораздо бóльшие трудности методического и информационного плана в решении задач такого рода. В этой связи полезную роль могло бы сыграть создание информационной (экспертной) системы, ассоциирующей информацию по всем вышеупомянутым блокам и исключающей необходимость всякий раз начинать сначала, когда «на сцене» появляется новый пользователь и (или) меняется район исследований (рис. 1). Рис. 1 Структура ИПС «Фауна Сибири». Такая ИС включает географические основы разной подробности с координатной или иной адресной поисковой системой, а также базы данных: ареалы видов, оптимальные местообитания и экологическая валентность видов, районирование ареалов видов (с выделением оптимальных и пессимальных участков, маргинальных зон), ландшафтное районирование, данные дистанционной съемки, публикации по районам. Для увеличения точности характеристик потенциального животного населения хорошим 26 подспорьем может служить архив фото и видеоизображений ландшафтов природных районов с указанием места и даты съемки. В настоящее время уже накоплена информация по 8 видам земноводных, 10 видам пресмыкающихся, около 400 видов птиц и более 100 видов млекопитающих пяти регионов Сибири, обработано более 350 источников информации. При этом разрабатывается алгоритм получения информации позволяющий получать её не только по отдельным административным единицам, но и по отдельным природным выделам. Одной из ключевых проблем в создании и развитии такого рода ИС (ГИС) является выбор типов, масштабного ряда и тематического разнообразия картографических основ. В настоящее время возможности в этой сфере еще довольно ограничены и весьма неоднородны в региональном плане (Кошкарев и др., 2008). Так, регионы, для которых имеются разнообразные картографические основы, оказываются в лучшем положении. Вопрос выбора масштабов картографических основ применительно к информационной среде и задачам экологической зоогеографии не так прост, как может показаться на первый взгляд. В выборе оптимальных картографических основ и методов работы с ними, для создания информационной базы пространственного прогнозирования состава фауны и структуры животного населения, кроме уже применяемых зоологами вариантов (Стишов, Травина, 1994; Румянцев, Даниленко, 1998; Даниленко, Румянцев, 1999, 2000; Преловский, 2009), целесообразно изучить опыт, наработанный в иных предметных отраслях науки, в частности в геногеографии (Лимборская и др., 2002). Часть процедур пространственного прогнозирования структуры животного населения может быть автоматизирована, однако сложность и изменчивость объектов анализа не позволяет надеяться методических основ на и возможность схем. Наиболее создания строгих неподатливым сквозных блоком для «свертывания» и формализации в рамках ИС является база знаний о закономерностях сложения, изменчивости и динамики сообществ животных. 27 Здесь существенное значение всегда будет иметь участие экспертов, еще и потому, что кроме обнародованного существует и значительный пласт «непубличного» знания. Поэтому база знаний должна включать и авторские, крайне трудно алгоритмизируемые составляющие такого анализа. Тем не менее, некоторые граничные условия, базовые требования и ключевые приемы могут быть сформулированы. В их числе обязательная избыточность (полнота) и открытость исходной информации. Непубличное знание накапливается любым полевым зоологом. По своей природе оно является весьма сложно организуемым в формы, пригодные для его широкого использования. Однако привлечение его к решению некоторых вопросов может сыграть заметную, а подчас даже решающую роль. Особую роль в пространственных прогнозах будет играть совокупность сведений о ландшафтных предпочтениях видов, сопоставляя которые с набором местообитаний можно получать предварительные оценки характера распределения и численности видов. В методах описания специфики ландшафтного размещения видов и в оценке разнокачественности их местообитаний до сих пор существует значительный разнобой. Это делает актуальным выбор определенной схемы такого анализа с упором на выделение наиболее благоприятных для каждого вида биотопов. Целесообразно опираться на определенную апробированную методику ранжирования местообитаний животных по степени их благоприятности с выделением из них тех, которые в наибольшей степени соответствуют экологическим требованиям вида (Малышев, 2001, 2002). В перспективе желательно выйти на «биотопические паспорта видов» – целостные характеристики ландшафтного распределения видов от регионального до ареалогического уровня. Серьезными осложняющими факторами в решении этой задачи являются недостаточно детальное, неунифицированное описание биотопического распределения видов в различных регионах, отраженное в опубликованных работах, а также неясности относительно полноты охвата 28 исследованиями разнообразия местообитаний, характерного для описываемых районов (Малышев, Преловский, 2010). Разумеется, первичные картины структуры сообществ, сформированные по методу пространственного прогнозирования, будут нести значительный элемент гипотетичности. Последующие натурные исследования дадут основания для коррекции первоначальной схемы, вплоть до внесения элементов временной динамики фауны и животного населения. По сути, это метод последовательных приближений к реальной структуре и динамике биотических сообществ изучаемых районов. Продвижение вперед к новым обобщениям в биогеографии в значительной мере связано с формированием информационной среды, опирающейся на обширные данные разного плана. Это касается как полноты и детальности, так и способов представления данных и знаний. Тот путь в зоогеографии и экологической биогеографии вообще, который реализован во множестве статей и обобщающих работ, в значительной мере уже выработал себя. Даже в лучших региональных монографиях часто невозможно найти сведения о структуре сообществ, более детальные данные о характере распределения видов по разным частям описываемого региона, взаимосвязях видов с разными типами биотопов, межвидовых взаимоотношениях и т.д. И это при наличии достаточно объемных и протяженных во времени данных. Именно схождение интересов фундаментальных и прикладных исследований склоняет к постановке и решению вопроса создания информационной системы многоцелевого использования. ИС «Фауна Сибири» могла бы в перспективе сократить «исследовательские усилия» и занять ключевое место в решении задач мониторинга биоразнообразия (в том числе и бионвазий), создания и ведения кадастров животного мира (Соколов, Сыроечковский, 1984; Соколов, Сыроечковский, 1994), оценки состояния экосистем и воздействия намечаемой и реализованной хозяйственной деятельности, обеспечивая единые основы для разработки разделов «Животный мир» крупных инвестиционных проектов и их экспертизы, планирования ООПТ, 29 экологического каркаса территорий и экологических сетей, и т.д., способствовать росту качества обучения в вузах и аспирантурах по соответствующим специальностям. Кроме этого такая ИС может стать важным компонентом фундаментальных исследований, накапливая все многообразие данных зоогеографического и экологического плана и формируя информационную основу нового качества. Её необходимо создавать опережающим темпами, учитывая растущую антропогенную трансформацию среды обитания и адвентизацию региональных фаун. Отработка методов пространственного прогнозирования структуры животного населения может быть проведена на примере специально отобранных районов, с последовательным проведением этапов создания фаунистических списков, возможной структуры зооценозов, составления гипотетических карт животного населения по систематическим или экологическим группам, экспресс-обследований, коррекции карт и на заключительном этапе – полноценных полевых исследований. Выявление и устранение ошибок и дефицитов методического и информационного плана позволит продвигаться в сторону создания общей информационной системы для сибирско-дальневосточного региона, которая в дальнейшем может войти в общероссийскую информационную систему. Таким образом, будет формироваться информационная основа нового качества, как для прикладных целей, так и для дальнейших научных исследований. Методическую и информационную основу можно отрабатывать также, привлекая студентов и аспирантов, которым даются задания, используя предлагаемую схему, охарактеризовать фауну и животное население выбранного района, а также в процессе создания баз фаунистических данных по хорошо изученным регионам. В результате будут выявляться типичные ошибки, пределы возможностей пространственного прогноза, корректироваться приемы и схемы экспресс-обследований и т.д. Особенно результативным было бы совмещение этих работ с работами по созданию общих схем динамики растительного покрова и типологии биотопов природных районов. 30 Аргументы против необходимости создания такой информационной системы, которые могут возникнуть на фоне роста интернет-ресурсов, вряд ли можно считать весомыми. Рассеянных, неорганизованных ресурсов совершенно недостаточно для быстрого и эффективного решения возникающих прикладных и фундаментальных задач. Во-первых, поиск, отбор и комбинирование информации может занять значительное время, а часть важной информации останется невостребованной, поскольку она часто сокрыта внутри документов и не имеет информационных «синапсов». Вовторых, в России в обозримое время вряд ли удастся перевести все библиотечные фонды в электронный вид, а содержание значительной части публикаций длительное время (не исключено что всегда, поскольку вполне вероятна селекция старых специальных публикаций по признаку их невостребованности) останется за пределами электронных общедоступных баз. Большинство информационных ресурсов необходимо специально организовывать под задачу. Любой специалист сталкивался с проблемой несоответствия библиотечной тематической рубрикации литературных источников его собственным запросам. Поэтому ключевыми вопросами, требующими первоочередного решения, становятся принципы организации, способы использования и постоянного или периодического пополнения и корректировки баз данных и баз знаний. Можно полагать, что каждому отраслевому сообществу специалистов целесообразно создавать свои информационные системы, основанные на общих принципах их организации. Развитие региональных и общегосударственных информационных систем, посвященных фауне и биоте в целом, в перспективе выведет их на уровень интеллектуальных (экспертных) систем, что будет способствовать росту эффективности как фундаментальных, так и прикладных зоогеографических исследований. 31 Глава 2. Физико-географический очерк Южно-Минусинской котловины Горы Южной Сибири включают несколько обширных межгорных впадин, отличающихся оригинальностью сочетаний природных условий днищ котловин с окружающими горными хребтами (Исаченко, 1985). В орографическом отношении Саянскую область подразделяют на три части: Западный Саян, Восточный Саян и систему Минусинских котловин, включающую Назаровскую, Северо-Минусинскую (Чулымо-Енисейскую), Средне-Минусинскую (Сыдо-Ербинскую) и Южно-Минусинскую межгорные котловины (Михайлов, 1968). Систему вышеперечисленных котловин в литературных источниках часто объединяют Минусинской котловиной или впадиной, что нередко приводит к путанице, поскольку собственно Минусинской котловиной Я.С. Эдельштейн (1932) называл самую южную из ряда котловин, по названию находящегося в центре котловины г. Минусинск. Южно-Минусинская котловина – наиболее крупная и сложно построенная часть обширного Минусинского межгорного прогиба. На юге и юго-востоке она ограничена северными склонами Западного Саяна, на западе Абаканским хребтом и южной частью Кузнецкого Алатау, на востоке и северо-востоке отрогами Восточного Саяна. На севере граница котловины проходит по невысоким хребтам Коссинский (Азыртал) и Байтакский, отделяющие Южно-Минусинскую котловину от Сыдо-Ербирской котловины (рис. 2). Площадь котловины более 20 тыс. км2, максимальная длина 250 км, ширина - 100 км. Абсолютные высоты днища котловины колеблются от 150 м в северной части до 300 м в южной, на периферии достигают 500-600 м. Горное обрамление имеет абсолютные высоты: Кузнецкий Алатау - 14002100 м, Западный Саян - 2000-2200 м и 2700-3200 м – в Восточном Саяне. Характерной особенностью рельефа котловины является наличие наклонных равнин, внутренних горных перемычек, невысоких возвышенностей и останцов, выделяющихся над поверхностью плоских равнин. Своеобразие геолого-геоморфологических условий: орографическая замкнутость, особенность морфометрии и расчлененность рельефа 32 формируют особый, свойственный только ей климатический режим, создают неповторимые сочетания ландшафтов с разнообразными растительными сообществами и животным миром. Рис. 2. Схема расположения системы межгорных Минусинских котловин. Общие сведения о природных условиях котловины освещены в литературе (Черепнин, 1953, 1956; Гавлина, 1954; Коляго, 1954, 1967; Природные условия…, 1954; Ревердатто, 1954; Щербакова, 1954; Михайлов, 1961, 1968; Природные условия…, 1961; Зятькова, Раковец, 1969; Альтер, 1974; Куминова и др., 1976; Грудинин, 1981; Танзыбаев, 1993; Баженова и др., 1997; Максютова, 2003; и др.). 2.1. Рельеф и геология По геоморфологическому районированию рассматриваемая территория принадлежит к Алтае-Саянской горной области (Воскресенский, 1962). Минусинский межгорный прогиб, состоящий из нескольких котловин, представляет собой обширную структурную депрессию, опущенную по тектоническим разломам среди складчатой Алтае-Саянской области. 33 На начальных этапах тектонического развития Южно-Минусинской котловины происходило формирование ее горного обрамления. В конце кембрия – сооружений начала ордовика юго-западной происходило части Восточного образование Саяна, складчатых фундамента и обрамления котловины, Кузнецкого Алатау и северного макросклона Западного Саяна. Позже, в силуре, сформировались Западные Саяны и Абаканский хребет (Зоненшайн, 1963). Начиная с конца раннего девона территория Горного Алтая, Кузнецкого Алатау, Тувы и Минусинского прогиба развивается по единому сценарию (Елкин и др., 1997). Образование межгорного прогиба относят к раннему девону, во время которого происходило дифференцированное прогибание и дробление его складчатого фундамента на отдельные блоки, что и привело еще в то время к образованию нескольких депрессионных структур Южно-Минусинской, Сыдо-Ербинской, Северо-Минусинской и Назаровской впадин, в основных чертах сохранившихся и в настоящее время (Зятькова, Раковец, 1969; Бабин и др., 2004; Сенников, 2006). С конца палеогена начался новый орогенный этап, за время которого сформировались все современные морфотектонические структуры. Периоды горообразования чередовались с интервалами относительной стабилизации, во время которых происходило денудационное выравнивание. Резкое расчленение поверхности, образование высоких горных хребтов и межгорных впадин способствовали дифференциации климата и появлению четко выраженной высотной поясности в распределении растительного покрова. Современная морфология котловины оформилась под влиянием интенсивного третичного периода альпийского орогенеза и последовавших за ним менее энергичных неотектонических фаз, которые чередовались с непродолжительными периодами относительного покоя. В четвертичный период с общим похолоданием климата в горных системах юга Сибири начали развиваться мощные долинные и каровые ледники, активно воздействующие на рельеф. Последней фазой интенсивного горообразования была плиоцен- 34 четвертичная. В период энергичных фаз горообразования на месте былой миоцен-плиоценовой поверхности выравнивания сформировался рельеф, близкий к современному. В четвертичный период деятельность эндогенных и экзогенных сил еще не раз обновляла тектонические неровности рельефа. По характеру строения поверхности в области пониженного рельефа Южно-Минусинской котловины выделены ряд отличных друг от друга районов: Койбальская, Уйбатская и Минусинская степи (Зятькова, Раковец, 1969). Койбальская степь расположена на левой стороне Енисея и представляет собой участки мелкогорий, разобщенные отрезком древней долины Енисея. Они перекрыты маломощным плащом супесей, суглинков и переотложенной коры выветривания (Коляго, 1967). Рельеф этой территории в основном равнинный с абсолютными высотами не более 500-600 м. Местами, где складки пород имеют моноклинальное залегание, встречаются повышения в виде куэстовых гряд, имеющих широтное и субширотное простирание. Уйбатская степь расположена в северо-западной части котловины между долиной Абакана и хребтом Азыр-Таг. Севернее устья р. Уйбат поверхность района представляет собой слабоволнистую равнину с абсолютными высотами 400-500 м. В восточной и южной части района доминирует рельеф пологих моноклинальных гряд, на фоне которого местами возвышаются одиночные останцы. Минусинская степь занимает наиболее значительную площадь территории котловины, приуроченная преимущественно к междуречью ТубаКебеж и представляет собой слабохолмистую равнину с абсолютными высотами 300-350 м, постепенно переходящая в предгорья Восточного Саяна. Основными рельефообразующими экзогенными процессами в ЮжноМинусинской котловине являются эоловый, делювиальный, нивальный и дефлюкционный (Природные режимы…, 1976). В котловине в основном проявляется эоловая деятельность и выражена в виде мелких асимметричных форм эолового рельефа (дюн, бугров, гряд) высотой от 1 до 25 м, сложенных желто-серыми мелко- и среднезернистыми песками. Широко распространены в котловине формы рельефа образованные водными потоками - овраги, 35 балки, речные долины (Коляго, 1967). По окраинам котловины, где количество атмосферных осадков возрастает, развита овражно-балочная сеть, густота которой увеличивается вблизи крупных речных долин. В степной зоне плотность оврагов несколько больше, чем в лесостепной зоне. Максимум населенных оврагов пунктов приходится в на районы благоприятных расположенные климатических и вблизи геолого- геоморфологических условиях, где усиление процессов современного оврагообразования обусловлено увеличивающейся хозяйственной деятельностью человека (Салюкова, 1976). Дефляционные формы рельефа не имеют здесь широкого распространения. 2.2. Климат Замкнутость Южно-Минусинской котловины крупными горными барьерами обуславливает особенности её климата, характеризующийся как резко континентальный, с холодной, малоснежной зимой и засушливым, жарким летом, большим количеством ясных дней и сильными югозападными и северо-восточными ветрами. Летом котловина находится в зоне влияния северного сибирского максимума, поэтому поверхность сильно нагревается, а зимой в зоне активного влияния азиатского максимума, и по причине температурных инверсий, оказывается переохлажденной. Абсолютная температура колеблется от – 50 0С до +36-40 0С, средняя температура в январе – 18-20 0С, в июле + 18-20 0С и в среднем за год она положительна + 0,9 0С (Гавлина, 1954). Абсолютные значения сумм температур положительных (2474 0 С) и отрицательных (-2255 0С) почти равнозначны (Башалханова и др., 1989). Годовое количество осадков изменяется от 250 мм в левобережной и центральной частях до 400-500 мм в правобережной. Для котловины Г.Б. Гавлиной, (1954) было выделено три ландшафтноклиматической зоны: 1 – зона степей с жарким летом, холодной зимой и резкими внутрисуточными и сезонными температурами, с недостаточным увлажнением атмосферными осадками; 2 – зона предгорной лесостепи с 36 менее резким температурным режимом и большим, но местами недостаточным увлажнением; 3 – зона подтайги и тайги с прохладным летом и мягкой зимой, с вполне достаточным, а местами избыточным увлажнением. 2.3. Гидрология Малое количество осадков и засушливый климат являются причиной слабого развития гидрологической сети котловины. Гидрография ЮжноМинусинской котловины представлена одним речным бассейном р. Енисей. Густота речной сети и обводненность уменьшается от периферийных избыточно увлажненных территорий к степям правобережья в котловине, а в засушливых степях левобережья нетранзитная речная сеть фактически отсутствует (Антипов, Корытный, 1981). Для котловины характерно большое количество озер, которые имеют тектоническое или карстовое происхождение. Большинство озер располагается в районах современных и древних речных долин, что свидетельствует о происхождении некоторых озер за счет пересыхания мелких рек, выходящих с гор (например оз. Черное – около 5 км2). Озера, расположенные в устьях ложбин, близ возвышенностей, имеют карстовоподпрудное происхождение (Щербакова, 1954). На междуречье Абакана и Енисея в Койбальской степи расположено большое количество мелких озер получивших общее название урочище Сорокоозерки. По степени минерализации озера делятся на пресные, солоноватые и соленые. Широкое распространение засоленных и загипсованных девонских пород объясняет происхождение горько-соленых озер. Все озера степной зоны обнаруживают признаки усыхания, а лесостепной и подтаежных зон – признаки заболачивания (Коляго, 1967). Самыми крупными озерами являются – Улугколь, Сосновое, Тагарское, Алтайское, Бейское, Красное и Черное, площадь которых колеблется от 2 до 5 км2, эти водоемы так же имеют большое хозяйственное и лечебное значение (Кусковский, Кривошеев, 1989). В пределах котловины расположены водохранилища Саяно-Шушенской и 37 Красноярской ГЭС в процессе значительные изменения формирования, прибрежных которых природных произошли комплексов и исчезновению наиболее продуктивных сенокосов и пастбищ, а также целого ряда видов животных, в том числе редких видов (Куминова и др., 1976; Стахеев и др., 1981; Стахеев, 1998). 2.4. Почвы и почвенный покров Территория Южно-Минусинской котловины относится к специфической горно-котловинной системе, почвенный покров которой обладает характерной для таких систем кольцевой макроструктурой (Танзыбаев, 1993). В распространении почвенного покрова отмечаются закономерности, соответствующие ландшафтно-климатическим условиям. Так, с севера на юг прослеживается широтная смена почв: в северной части котловины наиболее распространены черноземы обыкновенные, в средней – черноземы южные, а в южной увеличивается доля каштановых почв (Природные режимы…, 1976). Кроме того, на широтную смену почв накладывается концентрическая зональность: в центральной, наиболее низкой части котловины, распространены каштановые почвы, которые при переходе к периферии сменяются черноземами южными, обыкновенными, выщелоченными и оподзоленными. Далее черноземные почвы переходят в серые лесные почвы предгорий. Наблюдаются также различия в структуре почвенного покрова сухого левобережья и более влажного правобережья котловины. Почти половину площади котловины занимают черноземы (более 40%). Наряду с черноземами развиты серые лесные (4%), луговые, луговочерноземные, дерново-луговые, дерново-пойменные (около 7%), болотные (3%), засоленные (2,5%), малоразвитые (2,5%), песчаные (около 1%) и другие менее распространенные на территории почвы (Природные режимы…, 1976). Минусинские котловины относятся к одним из наиболее освоенных в сельскохозяйственном отношении районов Сибири. В целом под сельское хозяйство заняты все удобные для производства земли, доля которых во 38 вторую половину XX в. достигала 75%, из них 47% занимали пашни и залежи (Шоцкий, Лайкин и др., 1974; Калеп, 1975; Лысанова, 2001, Лысанова, Артеменок, 2006). Сельское хозяйство играет главную роль в формировании и состоянии почв котловины. Распашка больших площадей целинных и залежных земель без учета климата и рельефа природных зон привела к развитию эрозии и дефляции почвенного покрова и трансформации почв, что существенно повлияло на структуру растительных сообществ и зооценозов. Одновременно с расширением посевов зерновых и кормовых культур развивалась оросительная мелиорация (Танзыбаев, 1993). Южно-Минусинская котловина в настоящее время является крупным районом орошаемого земледелия Сибири, общая длина оросительных каналов равна около 2 тыс. км, большинство из которых в настоящее время не используются. В настоящее время практически вся пригодная для земледелия территория распахана, и сокращение пахотных угодий происходит на фоне общего упадка экономики в стране и развала сельского хозяйства. На запущенных землях в настоящее время происходят процессы восстановления растительного и почвенного покрова. 2.5. Растительность Разнообразие почвенного покрова наряду с климатическими условиями и характером рельефа в основном определяет структуру современного растительного покрова Южно-Минусинской котловины. Характерной особенностью горного пояса юга Сибири является наличие «островных» степей, которые представляют экстразональные «вкрапления» в таежной зоне и имеют большое сходство с обширной областью Евроазиатских степей (Сочава, 1964). Эта область протягивается по нагорьям Центральной Азии от Восточного Китая на востоке до Нижнего Дуная на западе (Лавренко, 1947; 1950). По данным В.Г. Мордковича (1994), степи центрально-азиатского сектора отличаются низкими значениями видового богатства флоры и фауны по сравнению со степями европейского и западно-сибирского секторов и 39 отличаются особым характером распределения фито- и зоомассы. В составе биоты этих степей мало мезофитов и мезофиллов. Растительный покров степей котловины формируют только 30-50 видов трав в сравнении со 150200 видами европейского сектора (там же). На территории Южно-Минусинской основных ландшафтных (природных) котловины поясов: выделяют пять степной, лесостепной, светлохвойный, темнохвойный и высокогорный (Самойлова, 1973; Куминова и др., 1976). Для растительного покрова котловины характерно концентрическое распределение растительности, в соответствии с почвенноклиматическими условиями. Основную площадь степного пояса котловины до середины ХХ в. занимали настоящие (мелкодерновинные, крупнодерновинные) и луговые степи (Куминова, 1971; Куминова и др., 1976; Волкова и др., 1979;). С началом интенсивного освоения целинных и залежных земель во второй половине XX в. большая часть степей, расположенных на плоских и пологоувалистых поверхностях была распахана или преобразована под сенокосы и пастбища. В настоящее время небольшие массивы коренных степей в нетронутом состоянии сохранились на неудобных для сельскохозяйственной деятельности хрящевых и каменистых неразвитых почвах, солонцах и солонцовых почвах, а также на плакорах и крутых склонах гряд (Юг Красноярского края, 1977). Лесостепной пояс сравнительно узкой полосой окаймляет основные степные районы, сужаясь в местах контакта котловины с продольно расположенными хребтами и несколько расширяясь на выходах сниженных торцевых окраин хребтов и по предгорьям на высотах 400-750 м. В растительном покрове целинные травянистые и лесные фитоценозы занимают примерно одинаковые площади. Среди степной растительности преимущественно развиты различные формации луговых степей и их петрофитных вариантов по крутым южным склонам. Значительные площади занимают остепненные суходольные луга. Лесной элемент представлен 40 березовыми лесами с небольшим участием осиновых, сосновых и лиственничных пород. Непосредственно к лесостепному поясу примыкает пояс подтайги, занимающий высоты до 800-900 м. Растительность пояса характеризуется преобладанием светлохвойно-лиственничных, сосновых травянистых и березовых лесов и лесных лугов (Черепнин, 1953; Куминова и др., 1976). Сосновые травянистые леса занимают значительно меньшие площади, чем лиственничные. Коренной древостой в настоящее время сильно нарушен вырубками, пожарами и ветровалами (Назимова, 1975; Валендик, 1985; Бех, 1992). На местах вырубок появляются вторичные мелколиственные леса. Пояс горной темнохвойной тайги занимает наибольшие пространства по северному макросклону Западного Саяна и заходит на восточный макросклон Кузнецкого нагорья. Преобладающая площадь приходится на долю темнохвойных таежных лесов, среди которых доминирует формация кедрово-пихтовой тайги. Кроме того, выделяются формации: пихтовые, кедровые и еловые леса, а также смешанные березово-темнохвойные, сосново-темнохвойные и лиственнично-темнохвойные леса, представляющие собой или восстановительные стадии нарушенных пожаром лесов, или исторически обусловленные пространственные серии, переходные от темнохвойных к светлохвойным, преимущественно лиственничным лесам (Куминова, 1971; Куминова и др., 1976; Геосистемы предгорий…, 1979; Рюмин, 1988). Структура растительного покрова высокогорного пояса определяется сочетанием тундровых формаций с высокогорными лугами, кедровыми и пихтовыми редколесьями и небольшим кустарниковых и болотных фитоценозов (Куминова и др., 1976). участием 41 Глава 3. Этапы антропогенного освоения Южно-Минусинской котловины История взаимодействия человеческого общества и природы лишь в самом общем виде может быть представлена как поступательный процесс; в действительности же его ритмика обусловленная закономерным «устойчивости» и «рваная» чередованием «неустойчивости». Каждой стадиально-цикличная, эпох относительной исторической эпохе свойственны свои паттерны социально-экологической «устойчивости» и «неустойчивости» (Анатомия кризисов, 1999). Историческая наука и палеогеография вполне убедительно показывают, что современный конфликт между человеком и природой не является первым и единственным в истории Земли. Крупные региональные экологические кризисы возникали еще 2-4 тыс. лет назад и значительно раньше (Матюшин, 1988; Андрианов, 1993; Анатомия кризисов, 1999; Агаджанян и др., 2006). Выявление, детальное изучение и сопоставление этих кризисов с динамикой развития природных комплексов позволит создать прогностические модели поведения природных комплексов в настоящее время и в долгосрочной перспективе, определить факторы и параметры негативного воздействия человеческой деятельности на биологические ресурсы и, следовательно, быть готовыми к их нейтрализации. Антропогенные факторы резко отличаются от биотических глобальностью воздействия на природу, его значительной силой и обусловлены сознательной (хотя не всегда разумной) деятельностью человека. Любая территория с длительной историей антропогенного воздействия как, например, Южно-Минусинская котловина, неизбежно наследует особенности хозяйственной деятельности в прошлом, что непосредственно отражается на структуре современных экосистем (Рюмин, 1988). Историко-географический подход изучения антропогенного преобразования природы, основанный на анализе и осмыслении накопленной информации различных специалистов (археологов, историков, геологов, 42 географов, экологов и пр.), позволяет проследить временные границы хозяйственного освоения и заселения котловины, появление новых видов антропогенного воздействия на природу и степень. Основываясь на ранее опубликованных работах В.В. Рюмина (1988, 1991) и Г.И. Лысановой (2001), нами было выделено четыре разновременных этапа освоения котловины в зависимости от степени воздействия на биоту и возрастанием нагрузок на ландшафты (Преловский, 2008). Первый этап взаимодействия природы котловины и человека представлял собой эпоху присваивающего хозяйства. Судя по находкам следов жизнедеятельности, заселение человеком Алтае-Саянской горной области, относятся к эпохе раннего палеолита (Киселев, 1949; Алексеев, 1961; Окладников, 1964; Чебодаев, 1992; Дроздов, Артемьев, 1998; Деревянко, 2005; Шуньков, 2008). На территории Минусинских котловин раннюю стадию палеолита (около 50 тыс. л.н.) представляют находки культуросодержащие слои с наиболее архаичными изделиями (нуклеусы, чопперы и прочие орудия), зафиксированные с остатками среднеплейстоценовой фауной по берегам Енисея (Дроздов, Чеха, Хазартс, 2005, Шуньков, 2008). В средний период палеолита в межледниковый период, когда произошло значительное потепление климата, происходило расселение человека по территории котловины и освоение наиболее пригодных для существования мест. Селились чаще всего группами по 50-100 человек, занимались коллективной охотой на крупных животных: мамонтов, бизонов, пещерных медведей и собирали коренья растений (Чебодаев, 1992). В эпоху позднего палеолита на территории наступило очередное (Сартанское) оледенение. В это время господствовал холодный сухой климат с сильными ветрами, повышения занимали тундро-степи, а понижения – болота (Зятькова, 1966). Многие представители «теплолюбивой фауны» вымерли или ушли далеко на юг, а их место заняла «мамонтовая фауна». Во время наступления ледниковых периодов на территории котловины образовывалось большое количество озер с медленно текущими реками 43 (Вдовин, 1979). При этих условиях основным животным населением являлись водоплавающие птицы, добыча которых была затруднительна для охотников-палеантропов с их примитивным вооружением, годным лишь для охоты на крупных животных (Рюмин, 1981). Демографические процессы у народов, живших присваивающим хозяйством, регулировались жесткими экологическими ограничениями. Так по расчетам П.М. Долуханова (1979), в лесостепной зоне северной половины Евразии демографическая емкость ландшафта до перехода к производящему хозяйству не превышала 18 чел./100 км2. Первоначально, учитывая вероятную малочисленность древних обитателей котловины, влияние промысла было незначительно и касалось лишь некоторых групп позвоночных животных (копытные, ряд грызунов и зайцеобразных). Постепенно с усовершенствованием техники промысла и увеличением запросов в сферу охоты попадали всё новые виды животных, и увеличивалось количество добываемых животных. Жители котловины занимались облавной охотой на оленей, лосей, аргали, козерогов, куланов, сайгаков, а также на волков, лисиц, зайцев и сусликов (Ермолова, 1977; Ларичев, 1981). Нередко их добычей становились и более крупные животные: мамонт, зубр, бизон, носорог, пещерные медведи и львы (Ермолова, 1977; Окладников, 1968; Чебодаев, 1992). С появлением постоянных поселений человека (пещеры, гроты, навесы скал) начинает формироваться синантропная фауна. Первыми видами птиц, проникшими в поселения человека, были виды скального комплекса: голуби, стрижи, ласточки, галки и воробьи (Вахрушев, 1985). Привлеченные остатками добычи, костями и кусками шкур, у стоянок собирались куньи, мелкие грызуны и насекомоядные. Последних могла приманивать повышенная численность крупных насекомых-копрофагов и некрофагов (Агаджанян и др., 2006). Совершенно очевидно, что пещера не могла функционировать одновременно и как берлога для животных и как жилище человека. Возросший фактор беспокойства со стороны человека оказывал 44 негативное воздействие на пещерных животных (пещерные медведи, львы и гиены, летучие мыши) и постепенное их вытеснение. Изменение растительности вблизи поселений под действием выжигания, вытаптывания, сбора съедобных видов растений, приводило к формированию синантропной растительности и возникновению первых антропогенных ландшафтов. Огонь, используемый человеком при охоте, защите от хищников и обогреве пещер, а в дальнейшем для расчистки земель под пашни и улучшения пастбищ становится мощным фактором воздействия на окружающую среду, приводящий к серьезным изменениям флоры и фауны котловины. Палеоботанические данные свидетельствуют о воздействии пожаров на растительность в течение периода, превышающего 2 млн. лет (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Более поздние поселения людей каменного века (20-10 тыс. лет назад) обнаружены в котловине на берегах Абакана и Енисея. Это было в эпоху последнего оледенения в Сибири, горные кряжи, обрамляющие котловину, были покрыты ледяным панцирем, а по его окраинам простиралась зона тундры. Климат стал более суровым и холодным. Территория котловины превратилась в зону холодных степей и полупустынь. Происходило формирование холодовыносливой флоры и фауны и вымирание теплолюбивых форм. В это время котловину населяли мамонты, шерстистые носороги, северные олени, овцебыки, а также песцы и лемминги. В степях жили лошади, сайгаки и бизоны. В связи с похолоданием и сменой растительного покрова значение собирательства снизилось. Зато сильно возросла роль охоты, которая позволяла кроме мяса и жира получать кости, шкуры и сухожилия и использовать их для изготовления орудий труда и охоты, жилищ, одежды и ловушек для животных. Охотники на мамонтов, северных оленей, бизонов и других животных применяли облавную охоту, но по-прежнему жили оседло (Чебодаев, 1992). Воздействие первобытных людей на видовой состав и численность животных ограничивалось техническими средствами и навыками охоты, что не позволяло им в значительной степени воздействовать на природу. Палеолитический человек находился, по мнению Л.Н. Гумилева (1990), в 45 состоянии «гомеостазиса» с окружающим его «вмещающим» ландшафтом, входя в биоценоз как верхнее, завершающее звено. К концу ледникового периода (10-9 тыс. лет назад) климат становится холодным, но более сухим. Преобладают каменистые степи и полупустыни, обрамляющие горные хребты были безлесые (Дирксен и др., 2006). Изменения климата гидрографической сети, геоморфологических растительности повлекли и и что за в собой свою значительные очередь почвообразовательных комплексов фауны, вынуждая изменения повлияло на ход процессов, смену человека заново приспосабливаться к новым природным условиям. С окончанием ледникового периода в период среднего голоцена климат становится более теплым, а природные условия в котловине улучшаются и приближаются к современным. Раннесуббореальное время (4850-4100 л.н.) считается самым теплым периодом в средне- и позднеголоценовый период (Ямских, 1995). Под влиянием теплого и важного климата территории настоящих степей испытывали постепенные смены растительных сообществ. Сосново-березовые лесостепи с пихтой и елью сменились на березовососновые лесостепи с кедром и пихтой (до 4300 л.н.), а до 4100 л.н. здесь получила развитие осоково-злаковая и злаково-разнотравная степь. О прогрессивном нарастании сухого режима и доминирования степи в котловине и по ее окраинам свидетельствуют также остатки степной фауны (преобладание лошади и быка на равнинах, горного барана и сайги – в горах) (Громов, 1948). В горах большие пространства постепенно стали занимать хвойные и лиственные леса, формируются субальпийские кустарники (Дирксен и др., 2006). Потепление климата и улучшение природных условий – казалось бы, положительные изменения, но на самом деле вызвали негативные последствия: одни промысловые животные были истреблены или вымерли (мегафауна), другие откочевали на север (северный олень, песец) (Сосновский, 1935). Вновь широко распространившиеся лесные животные (марал, лось, кабан и косуля) не образовывали крупные стада и были 46 пугливы. Происходившие на фоне таких природных процессов обеднение фауны стало важной причиной кризиса охотничьего хозяйства. На протяжении мезолита и неолита из-за небольшого числа видов животных в стадах в условиях лесостепного ландшафта человек ведет кочевой образ жизни. Постепенно складывались новые прогрессивные формы хозяйствования, быта, культуры, человеческих коллективов. Благодаря появлению более разнообразных орудий и методов охоты произошел значительный рост производительных сил первобытного общества (Ефименко, 1938). Появились лук, каменные топоры, тесла, ножи. Возросло значение охоты на крупных лесных животных (медведь, лось, марал и косуля). Стала распространяться охота на птиц и мелких млекопитающих, развивается рыболовство. Происходили первые случаи одомашнивания диких животных (Максименков, 1964). Одним из первых таких животных стала собака. Осваивая открытые пространства люди, строили целые поселки из земляных домов, где под косвенной защитой человека селились суслики, хомячки и мышевидные грызуны, используя земляной фундамент человеческого жилья для устройства собственных нор. На протяжении верхнего палеолита, мезолита и раннего неолита отмечался гигантский прогресс в познании человеком окружающей среды: улучшились орудия труда, появился опыт культивации растений, продолжались эксперименты по одомашниванию животных. Согласно мнению В.Д. Славина и Л.И. Шерстовой, территория котловины, начиная со второй половины голоцена, была «котлом этногенеза, где в долговременных взаимодействиях контактировали разнокультурные и разноэтнические группы человеческих популяций» (Археолого-этнографический очерк…, 1999, С. 12). Долины минусинских котловин были своеобразным миграционным коридором через «Пояс Земли» (так назывались Саянские горы в древнекитайской летописи) для населяющих этот регион кочевых племен. В этот период (около 4 тыс. лет назад) в котловине, сформировались три современные кольцевые зоны: степная, лесостепная и подтаежная (Коляго, 1959; Ямских 1995). Степная зона была 47 широко распространена на левобережье Енисея и меньше – на правобережье. Второй этап, связан с переходом от присваивающего хозяйства к производящему. На рубеже IV-III тыс. до н.э. естественные экологические системы перестали обеспечивать общество и понадобились агросистемы, так возникает новая отрасль хозяйства – скотоводство (Федоренко, Реймерс, 1978). Первыми одомашненными животными становятся коровы, лошади и овцы. К концу неолита на территории котловины складывается два типа хозяйства: в лесной, лесостепной зоне хозяйство развитых охотников и рыболовов, в степной части - скотоводов. Использование лошади как транспортного животного создало условия для большой подвижности отдельных групп населения и освоению новых территорий. Земледелие развивалось медленнее, преимущественно на правобережье Енисея. Возможно, что развитие земледелия тормозило продолжающееся иссушение климата (Славнин, Шерстова, 1999). Одновременное развитие скотоводства и земледелия вынуждает людей вести оседлый образ жизни, который все же совмещался с временным перекочевыванием на отгонные пастбища. Таким образом, во взаимодействии природы и общества неолитическая революция открывает принципиально характеристикой которого новый этап, становится важнейшей постепенное качественной формирование искусственной биотической среды, приобретающей все более весомое значение в сравнении со средой естественной (Стрелецкий, 2002). В целом возникновение производящей экономики ознаменовало исключительно важный шаг, прежде всего к достижению большей устойчивости в обеспечении людей продуктами питания. Однако устойчивости относительной, измеряемой в сравнении с ситуацией, типичной для обществ охотников и собирателей. В бронзовом веке (II тысячелетие до н. э.) антропогенное воздействие на природные экосистемы начало наиболее интенсивно проявляться в степной зоне котловины. В это время человек начинает использовать металлические изделия тем самым, совершенствуя свои орудия охоты и производства. 48 Интенсивное развитие скотоводства и земледелия ознаменуют третий этап развития – аграрный. Они вносят существенные изменения в структуру населения животных. Одни виды животных вытесняются из исконных мест обитания, а на их месте, в агроландшафтах и населенных пунктах, формируются новые фаунистические комплексы и экологические группы, более приспособленные к постоянной деятельности человека, и продолжают существовать до настоящего времени. Происходят изменения и в пищевых связях, в рационе зерноядных птиц и мышевидных грызунов увеличивается доля семян сорных и культурных растений, создается устойчивая кормовая база в неблагоприятный период года (обилие семян сорных растений) и т.д. Сформировавшаяся кольцевая структура растительных зон котловины подвергалась значительному остепнению, под действием не только естественного изменения климата, но и под влиянием вырубок леса, выпаса многочисленных стад и более широко развитого мотыжного земледелия (Коляго, 1959). Подсечно-огневое и залежное земледелие неизбежно приводило к целому ряду острейших экологических проблем – полному уничтожению растительного покрова, деградации почв, водной и ветровой эрозии, пылевым бурям. В совокупности все эти антропогенные факторы приводили к формированию новой, отличной от изначальной структуры населения наземных позвоночных животных. Виды, которые не смогли адаптироваться к новым условиям существования, выпадали из сообществ, а те виды животных, что чувствовали себя вполне комфортно – широко распространялись и доминировали в преобразованных человеком ландшафтах. На протяжении бронзового века продолжает расти численность населения котловины и происходит переход от пассивного использования ресурсов природы к активному ее изменению. Резкое увеличение плотности населения в карасукское время явилось следствием не только естественного прироста, но и проникновением в котловину племен монголойдного типа, обусловившего дальнейшую монголоизацию местного населения (Киселев, 1949). К этому времени антропогенный фактор начинает преобладать над 49 природными факторами (Коляго 1959; Рюмин, 1981; Преловский, 2008). В период с VII в. до н. э. и до VI в. н. э. земледелие и скотоводство в Южно-Минусинской котловине получают свое дальнейшее развитие и начинают занимать значительное место в хозяйстве. Нехватка плодородных земель на правобережье котловины, для возросшего земледельческого населения тагарской эпохи заставляла осваивать и засушливые районы левобережья, прибегая к искусственному орошению (Коляго, 1959). Появляются оросительные системы, дамбы, искусственные водопои, значительно видоизменившие облик степей. Начинает развиваться горное дело и плавка металлов, появляются рудники по добыче железной и медной руды, золота и серебра. С развитием металлургии увеличивается рубка леса. Усиливается и пресс охоты. Практикуется облавная охота с собаками и ловчими птицами (соколами и орлами). Большое значение приобретает охота на ценных пушных зверей. Подати и подарки состоят преимущественно из бобровых и соболиных шкур и изделий из них. В хозяйстве отмечается резкое увеличение использование поголовья лошади и крупного окончательный рогатого скота, переход к широкое полукочевому скотоводству. В таштыкскую эпоху (I в. до н.э. - V в. н. э.), помимо коров и лошадей, люди стали разводить коз и верблюдов, а в горах и предгорьях Саян и Кузнецкого Алатау заниматься оленеводством (Чебодаев, 1992). Содержание домашних животных оставалось примитивным, скот круглый год находился на подножном корме. Стало еще более интенсивным воздействие огромных стад на природные комплексы. Под усиливающейся пастбищной нагрузкой, частыми пожарами (при военных действиях, на охоте или при расчистке под пашни), постоянными перемещениями крупных стад животных или военных отрядов приводило к дигрессии травяного покрова, эрозии почв и изменению состава и структуры животного населения. Увеличение площадей под пашни и пастбища приводит к вытеснению диких копытных животных из центральных степных и лесостепных районов в предгорья. Оценивая китайские летописи и археологические памятники С.А. 50 Коляго (1959) пришел к выводу, что на фоне развития скотоводства и земледелия, охота играла довольно важную роль в хозяйственной деятельности хакасов. Вооруженные луком и стрелами они охотились на косуль, горных козлов, медведей, оленей, соболя, белку, кабанов, кабаргу, тигра, гусей и уток. Прямое воздействие на численность многих животных, как объектов охоты привело к сокращению численности северного оленя, снежного барана, горного козла и др., а некоторых видов даже к исчезновению их из степей котловины (сайгак, кулан, зубр, тур, як). Завоевание монголо-татарским игом древнехакасского государства в период его феодальной раздробленности привело к застою и упадку хозяйства, затянувшемуся на несколько веков, что крайне истощило и ослабило страну (Чебодаев, 1992). Поля были запущены, плотины и оросительные системы разрушены, пашни обращены в пастбища и сократились посевы. Земледелие пришло в упадок и сохранилось только в некоторых районах котловины, но оставалось весьма примитивным. Постепенно начало преобладать скотоводство, которое на долгое время утверждается как господствующей отраслью хозяйства хакасов. Большое значение из-за ясака приобрел промысел соболя, лисицы, белки и бобра. Земледелие сохранилось в некоторых районах котловины, и оставалось весьма примитивным. Возросла роль охоты и рыбной ловли. Таким образом, в течение длительного исторического периода (XIIIXVII вв.) имело сокращение плотности населения котловины и деградация его хозяйственной деятельности. В связи, с чем происходило снижение влияния человека на ландшафты котловины, тем самым создавая благоприятные условия для ее облесения (Коляго, 1959). Очередной (индустриальный) этап воздействия на природу котловины связан с освоением края русскими в начале XVIII века, с приходом которых начинается принципиально новый тип хозяйственного использования природных ресурсов (Коляго, 1959; Рюмин, 1981; Лысанова, 2001; Преловский, 2008). Качественным отличием, которого от всех 51 предшествовавших (доаграрныных и аграрных) обществ является развитие заводского и фабричного производства основанного на применении механизированного труда. Появление заводов в местах в местах добычи приводит к росту населения и усилению давления на экосистемы предгорий. Посетивший территорию котловины в 1771 г. П.С. Паллас, отмечал, что многие горы на левобережье в районе Майнского рудника были «голые и пологие» (1788, с. 530). Сплошная рубка леса и добыча полезных ископаемых открытым способом, широко распространенные в предгорье котловины приводили к существенным изменениям природных комплексов. Лесные пожары, возникающие и ранее, с освоением региона русскими приобрели частый и масштабный характер. На первом этапе освоения выжигание таежных угодий не возбранялось, а даже поощрялось с целью последующей расчистки новых земель для нужд сельского хозяйства. Участившиеся пожары, повлекшие к сокращению численности промысловых животных, особенно соболя, вынудили правительство в 1744 г. издать указ о запрете выжигания лесов в местах соболиного лова (Полное собрание законов …, 1830). В дальнейшем неудовлетворительное состояние охраны лесов от пожаров повлекло к появлению целого ряда законоположений. Но еще долгое время лесные пожары будут по меткому выражению А.А. Строгого (1911, с. 4) «… проклятием, тяготеющим над сибирскими лесами – производящие колоссальные опустошения… Огромные редины, тощие осинники и березняки, необъятные гари на месте первозданной тайги – это уже обычные и хорошо знакомые сибиряку «родные» картины, ярко говорящие о грозном и истребительном движении человеческой волны. По всей Сибири – от Урала до Тихого океана разбросаны эти кладбища былого лесного простора, на сотни и тысячи верст тянутся они вдоль сибирских трактов, железного пути и крупных водных артерий с их сплавными потоками». Такой крупномасштабный пожар, охвативший большую часть Средней Сибири, возник в засушливый 1915 г. (Шостакович, 1924), приведший к практически полному исчезновению животных. В это время 52 наблюдалась массовая гибель диких животных, особенно тех, кто не мог летать или плавать, а также молоди. Спасаясь от огня, крупные реки переплывали медведи, змеи, белки, появляясь в малолесных местах, парках, садах, среди городских застроек, известен факт гибели белок, трупы которых в большом количестве плыли вниз по течению Енисея (Ващук, Швиденко, 2006). Большое значение в обеспечении населения продовольствием играла охота и рыболовство, чаще всего ни кем неконтролируемая. Помимо хозяйственных нововведений русские принесли новые виды оружия (в первую очередь огнестрельные) и методы охоты на промысловых животных – значительно увеличивающие давление на их популяции. Зверей били на переходах, водопоях, ловили ямами, силками и самострелами. Нередко леса умышленно выжигались охотниками с целью привлечения промысловых зверей (лосей, оленей, косуль) на молодую поросль березы и осины (Строгий, 1911) или с целью передвижения животных в желательном направлении (для выгона зверей из лесу) (Ващук, Швиденко, 2006). Под интенсивным прессом со стороны человека в Минусинском уезде полностью исчезают бобр, сурок, происходит сокращение численности соболя, добыча которого достигала до 2 тыс. в год (Сыроечковский, Рогачева, 1980, 1988). Так же охотились на белку, горностая, лисицу, волка, медведя, лося, марала и кабаргу. С русскими переселенцами также связана интродукция новых видов культурных и сорных растений и животных из европейской части России. С нехваткой обеспечения переселенцев необходимыми продуктами уже в конце XVI в. царское правительство пошло по пути развития в Сибири местного «хлебопашества» (Коляго, 1959). В этот период происходит быстрый рост населения котловины, сопровождавшийся расширением земледелия и скотоводства. Так всего за 27 лет (1863-1890 гг.) с 60 тыс. человек оно увеличилось до 150 тыс. человек (Аргунов, 1892). Наиболее населенной в это время оказалось правобережье котловины, особенно ее лесостепная часть. В первой половине XIX в. скотоводство имело большее значение, чем земледелие. При экстенсивном ведении земледелия истощенные пашни не 53 удобрялись, а по мере истощения забрасывались, а под новые расчищали лиственные леса (Лысанова, 2001). Крупные стада домашних животных, чаще всего круглый год содержались на подножном корме, что приводило к пастбищной дигрессии и почвенной эрозии. В 1830-1840-е гг. из-за резкого роста спроса на мясо цены на скот катастрофически выросли, что привело к резкому сокращению поголовья скота в 8-10 раз (Чебодаев, 1992). Массовое уменьшение поголовья животных, особенно лошадей, вызвало кризис в земледелии, что в свою очередь отразилось на пушном промысле. Нуждаясь в деньгах, люди усиленно стали заниматься пушным промыслом хищнически, истребляя не только взрослых, но и молодняк. Также этому способствовал государственный указ в 1827 г. о разрешении бить зверей и птиц по всей Сибири в любое время года. Во второй половине XIX в. по всей стране происходит сокращение промысловых видов животных в результате хищнических приемов добычи и полного отсутствия контроля со стороны государства. Известный русский охотовед А.А. Силантьев (1898, с. 119) отмечал, что «нет ни округа, ни губернии или уезда на всем необъятном протяжении земли русской, откуда бы ни раздавались жалобы на уменьшение количества или даже полное исчезновение той или иной дичи». К концу XIX в. охота играла большую роль в России, все новые и новые виды животных становились объектом охоты и даже такие экзотические сейчас – свиристели и дрозды. Мода на птичьи перья и шкурки привела к тому, что за границу они вывозились различными фирмами десятками и сотнями пудов (там же). С постройкой Транссибирской железной дороги и увеличением притока русских переселенцев в конце XIX в. резко возросла антропогенная нагрузка. Все свободные земли были уже заняты и происходило их перераспределение, поступила в распашку и часть пастбищ и покосов (Рюмин, 1981). Распашка больших площадей приводит к разрушению естественных местообитаний многих видов животных, обеднению видового состава, сокращению их численности или их полному исчезновению. Началось активное 54 преобразование биоценозов не только степей, но и лесов (увеличились рубка леса, добыча полезных ископаемых открытым способом), участились случаи прямого преследования животных. Так, бородатую куропатку ловили ловушками и в большом количестве вывозили, в результате к 1900-1901 гг. численность ее сильно снизилась (Сушкин, 1914). Исчезли или резко сократились в численности косуля, кабан, козел сибирский, аргали, дрофа, беркут, сухонос и алтайский улар (Сыроечковский, Рогачева, 1988). Сильно сократилась добыча соболя. Если в начале XIX в. добывалось 2 тыс., в 1870-х гг. - 300-700 шкурок, то уже в конце XIX века добыча не превышала 200-300 шкурок (Сопроносов, 1879; Латкин, 1892). В начале XX в. из-за повального истребления популяция соболя была подорвана и после 1917 г. промысел был запрещен до снятия запрета в 1953 г. (Тугаринов, 1913; Кохановский, 1962). Для восстановления его численности понадобились дорогостоящие работы по реакклиматизации. Значительный рост добычи белки (в отдельные годы достигала до 200 тыс. шкурок) также привело к ее исчезновению в лесостепной зоне котловины (Щукин, 1856). В конце 1920-х гг. начался очередной рост сельского хозяйства, увеличиваются площади пашен, залежей, садовых и огородных участков, покосов и пастбищ. Начинают формироваться первые колхозы и совхозы. Появляется автомобили). первая моторизированная Механизация сельского техника (комбайны, хозяйства привела трактора, к росту агроландшафтов увеличению нагрузки на экосистемы степной зоны котловины. Рубки леса из гор переносятся в предгорья. Разрабатываются и добываются открытым способом и шахтами новые месторождения различных полезных ископаемых. Широкое промышленное, транспортное и сельскохозяйственное освоение, сведение огромных массивов леса и пр., привели к разрыву Енисейской зоогеографической границы, представляющей собой меридиональный природный барьер для распространения животных, и появлению экологических желобов через которые до настоящего времени происходит беспрепятственное проникновение различных фаунистических 55 элементов на запад и восток. Усиление антропогенной нагрузки привело к очередным перестройкам структуры населения позвоночных животных, появлению новых видов и сокращению аборигенных. Так с увеличением потока переселенцев и грузов в котловину проникают типичные синантропы – домовая мышь и несколько позже серая крыса. В 1938-1939 гг. были проведены первые опыты акклиматизации зайца-русака и ондатры, следствием которых стало быстрое расселение этих видов по степной и лесостепной зоне котловины (Кохановский, 1962; Смирнов, Кудрявцева, 2007). С начала XX в. процессы вселения чужеродных видов преднамеренно или непреднамеренно завезенных на территорию котловины приобретают устойчивый характер, не имея естественных врагов, они все чаще начинают играть доминирующую роль в антропогенно измененных ландшафтах. В военные годы темпы роста промышленности и сельского хозяйства несколько снизились, сократились пашни и поголовье скота, большая часть получаемой продукции уходила на нужды армии. Из-за нехватки продовольствия население котловины устремляется на охоту. В результате неконтролируемой добычи, усугубленной ростом численности волка, происходит очередное сокращение численности благородного и северного оленя, лося, косули, аргали и целого ряда других промысловых видов. Немаловажную роль на успешность размножения околоводных видов птиц (уток, гусей, куликов) влиял сбор яиц, широко распространенный среди местных жителей до настоящего времени. В послевоенные годы хозяйство начинает налаживаться и происходит комплексная механизация и химизация сельского хозяйства, рост орошаемых площадей, увеличивается поголовье сельхоз животных. Быстрым темпом начинает расти население, появляются новые населенные пункты и промышленные объекты. По мере увеличения площадей, занятых измененными человеком экосистемами, все большое число популяций разных видов животных попадают в условия, где их адаптации оказываются неэффективными. В результате этого механизмы поддержания устойчивости видовых 56 стереотипов поведения и нормального морфогенеза нарушаются, и все большее число видов животных развивает адаптации к новому местообитанию. Поэтому происходит перекрытие экологических ниш даже у представителей разных семейств и отрядов. Примером можно считать популяции голубей, врановых, воробьиных птиц и мышей и крыс в городах и крупных поселках, у которых зависимость численности от таких факторов, как места для размножения, хищники, климат и т.п. уменьшается, а зависимость от пищи – увеличивается. Таким образом, уже к середине ХХ в. природа Южно-Минусинской котловины претерпела существенные изменения. Основные преобразования были связаны с расширением землепользования в сельскохозяйственной части территории за счет сведения леса. 1950-1960-е гг. явились переломными как в развитии промышленности и сельского хозяйства, так и в степени их воздействия на природу. Создание Саянского территориальнопроизводственного комплекса привело к увеличению антропогенных нагрузок и к уменьшению устойчивости экосистем и их продуктивности. Интенсивное освоение целинных залежных земель с одновременным увеличением поголовья скота, строительством дорог, новых населенных пунктов, добычей полезных ископаемых, массовой рубкой леса сплошным методом и т.п. привели к необратимым последствиям в экосистемах котловины. Массовое применение минеральных удобрений и ядохимикатов в 1950-1970-е гг. привело к накоплению вредных веществ в организме, приводившему к отравлению животных. С.М. Прокофьевым (1992), описаны случаи гибели в начале 1970-х годов весной на полях Хакасии огромного количества гусей и уток, от отравления фосфидом цинка, которым протравливали зерно и разбрасывали его на полях для борьбы с грызунами. Ярким примером можно считать борьбу человека с волком, применяемый в 1980-х гг. фторацетат бария привел к снижению его численности, но кроме него в местах потравы нередко гибли и другие виды животных (Прокофьев, 2002). Отрицательное влияние химизации сельского хозяйства сказывается не 57 только на животном мире агроценозов, но и на окружающих их экосистемах (Преловский, Балязин, 2007). Снос удобрений и ядохимикатов с обрабатываемых полей вместе с дождевой водой или грунтовыми водами, приводит к аккумуляции этих веществ в водной растительности и животных, которыми в свою очередь питаются различные виды птиц (утки, гуси, чайки, кулики и др.) и околоводные млекопитающие. С помощью химии человек начинает активно воздействовать на популяции животных. И только с начала 1990-х гг. в связи с запретом ряда вредных химических веществ (ДДТ) и общим спадом производства начался процесс восстановления нарушенных экосистем. Негативно сказывается на структуре населения животных степей фактор беспокойства, вызванный ростом поголовья скота и неумеренным выпасом скота. Перевыпас приводит к целому ряду необратимых последствий: изменение видового состава растительности, разрушение почвенного покрова, вызывающего эрозию, проявление закочкаривания и засоления в понижениях рельефа. Деградация травостоя под влиянием выпаса приводит к снижению продуктивности растительных сообществ, что в свою очередь уменьшает общую зоомассу и видовое разнообразие животных. На таких участках уменьшается численность длиннохвостого суслика, обыкновенного и джунгарского хомячков, степной пеструшки; практически исчезают степной хорек, заяц-русак и лисица. Практически повсеместно начинает доминировать узкочерепная полевка. Сильно сокращается численность гнездящихся на земле птиц: жаворонки, каменки, коньки и др. (Толчин, 1976; Зайченко, 1996; Преловский, Балязин, 2007). Интенсивная хозяйственная деятельность предопределяет мозаичность распределения животных, вынуждая их искать места резервации. Во второй половине ХХ в. набирает обороты процесс адвентизации животных и растений. Фауна котловины пополнилась несвойственными ей ранее видами: американская норка, восточноевропейская полевка и озерная лягушка. Реакклиматизированы подвиды обыкновенного бобра и соболя из других регионов. Влияние на биогеоценозы котловины специально или 58 случайно интродуцированных животных остается до сих пор слабо изученным. К 1975 г. в большинстве районов котловины все пригодные к распашке земли были вовлечены в земледельческое использование, тем самым был достигнут предел экстенсивного увеличения площадей сельхозугодий (Калеп, 1975). Дальнейшее некоторое увеличение площади пашни в лесостепных и подтаежных районах происходило за счет раскорчевки редколесий и улучшения конфигураций пахотных массивов (Лысанова, 2001). Лишившись дешевых естественных пастбищ, скот был переведен на дорогое стойловое содержание, зависящее от продукции полеводства (Чибилев, 1998). Под действием интенсивной нагрузки на природные комплексы за последние 70 лет в степном поясе перестали гнездиться ранее многочисленнее виды: гусь-сухонос, колпица, дрофа, орлан-белохвост и др. Значительно снизилась численность перепела, красавки, серого журавля, бородатой куропатки и тетерева. Практически исчезли обыкновенный хомяк, манул, сократилась численность горностая, степного хоря, длиннохвостого суслика и косули (Кохановский, 1962; Прокофьев, 1993; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Красная книга Красноярского края, 2000; Красная книга Хакасии, 2004). Однако одновременно с этим плотность населения некоторых видов не только не уменьшалась, но даже постепенно увеличивалась. Например, увеличилась численность медведя в низкогорьях в связи с увеличением площади ягодников после рубок леса (Рюмин, 1981), мышевидных грызунов в связи с увеличением площади пашен и выпасов за счет лесных угодий в предгорьях. Развитие полезащитного лесонасаждения на участках безлесных степей привело к появлению сугубо лесных видов птиц: соловей синий, клест белокрылый, московка, дятлы и др. (Прокофьев, 2001а). Создание самой крупной системы оросительных каналов общей протяженностью около 2 тыс. км и искусственных водоемов привело к формированию околоводных комплексов в степных районах котловины. После заполнения водохранилищ Саяно-Шушенской и Майнской ГЭС, на р. Енисей образовался незамерзающий участок, где стали оставаться на зимовку 18 видов водоплавающих птиц общей 59 численностью 8-9 тыс. особей (Прокофьев, 2001б). К середине 1980-х гг. на территории Южно-Минусинской котловины антропогенная нагрузка достигла своих предельных величин, и дальнейшее увеличение сельскохозяйственного и промышленного производства могли привести к необратимым последствиям в изменении экосистем котловины. С пуском Саяногорского алюминиевого завода (САЗ) в 1985 г. связано появление нового типа техногенного воздействия на экосистемы котловины – выброс в атмосферу большого количества фтористых, сернистых и других химических соединений. Систематическое поступление промышленных выбросов привело к их накоплению в почве и на ее поверхности, что вызывает патологические нарушения дыхательных путей, костной ткани и обмена веществ у животных, находящихся в зоне воздействия завода. Влияние пылегазовых эмиссий завода, накладываясь на участки, деградированные в результате интенсивной пастбищной нагрузки, привело к внутрипопуляционным изменениям у мелких млекопитающих, а также накоплению вредных химических веществ в организме животных (Бессолицына, Зайченко, 1996; Бессолицына, Балязин, 2009; Преловский, 2011). Экономический спад в стране и развал сельского хозяйства в 1990-х гг. несколько ослабили антропогенное воздействие на экосистемы котловины. Произошло сокращение площадей обрабатываемых земель и пастбищ, поголовья скота, запрещено использование пестицидов и отравляющих веществ. В последующие годы на выведенных из сельскохозяйственного оборота землях происходило сокращение эрозионных процессов и восстановление растительного и животного мира за счет видов переживших неблагоприятные условия в природных резерватах. Таким образом, в XX столетии в результате интенсификации промышленности, сельского хозяйства, ростом населения и его потребностей произошли колоссальные изменения экосистем Южно-Минусинской котловины, где практически не осталось мест, не затронутых хозяйственной деятельностью человека. 60 В начале XXI в. сохранилась тенденция роста площадей земель выведенных из сельскохозяйственного оборота. Так в настоящее время в Республике Хакасия не используют около 60% всей пашни, а в южных районах Красноярского края – около 25% (Лысанова, Артеменок, 2006). В основном это не пригодные для выращивания сельскохозяйственных культур или оставленные для естественного возобновления земли. На этом фоне происходит хоть и незначительный, но постепенный рост поголовья крупного рогатого скота и овец (Агропромышленный комплекс…, 2007). Большая часть скота сосредоточена в частном секторе, поэтому пастбищная нагрузка вблизи населенных пунктов выше, чем в их отдалении и со временем только возрастает. Именно эти пастбища нуждаются в срочном улучшении (Кандалова, 2009). Дальнейшее развитие получила лесная промышленность. Появилось несколько новых угольных разрезов, добывающих открытым способом. Строительство Хакасского алюминиевого завода (ХАЗ) рядом с САЗом прогнозируемо приведут к увеличению общего объема и площади выбросов вредных веществ. В Абакане планируются строительства кремниевого завода, чьи выбросы будут оказывать значительный вред на окружающую среду и непосредственно население города. В современную эпоху интенсивных антропогенных преобразований экосистем наблюдается не просто быстрое изменение видового разнообразия отдельных экосистем, но и необратимое преобразование ландшафтов котловины. Учитывая огромные потенциальные возможности степных ландшафтов для существования богатой фауны птиц и млекопитающих, можно предполагать, экономически что со обусловленная временем потребность возникнет возвратить экологически степям и роль высокопродуктивных и дешевых пастбищ (Чибилев, 1998). Более подробно современное состояние фауны позвоночных животных рассматривается в последующих главах. 61 ГЛАВА 4. Эколого-географический анализ фауны наземных позвоночных Южно-минусинской котловины 4.1. Структура населения наземных позвоночных Фаунистические исследования проводилось в 2007-2012 гг. результаты которых и обобщение литературных источников позволили впервые представить полный список видов Южно-Минусинской котловины. Для составления фаунистических списков, выявления динамики структуры населения, а также в целях зоологического картографирования был привлечен большой объем опубликованных материалов, касающийся территории котловины (Сушкин, 1914, 1915; Тугаринов, 1915, 1925, 1927; Виноградов, 1927; Скалон, 1936; Ким, 1962, 1968; Кохановский, 1962; Штильмарк, 1966; Прокофьев, 1977, 1983, 1987, 1992, 1993, 2001; Безбородов, 1979; Юдин и др., 1979; Соколов, 1979, 1988; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Кустов, 1981; Владышевский, Ким, 1988; Рогачева, 1988; Гаврилов, 1991, 1997; Валюх, 1996; Байкалов, Лаптенок, 1997; Завацкий, Мухамедиев, 2000; Прокофьев и др., 2000; Емельянов, Савченко, 2002; Сенотрусова, 2002, 2009; Устинович, 2003; Жуков, 2006; Городилова, 2010; Баранов, 2012; Виноградов, 2012 и др.). В настоящее время выявлено 427 видов наземных позвоночных животных относящихся к четырем классам: амфибии – 6 видов, пресмыкающиеся – 6 видов, птицы – 334 видов и млекопитающие – 79 видов. Специфическое сочетание геоморфологических и климатических факторов обуславливает главные черты ландшафтов Южно-Минусинской котловины. В силу этого сформировался сложный и пестрый растительный покров, входящий в состав четырех географических зон: степной, лесостепной, горнотаёжный и гольцовый, последовательно сменяющих друг друга по мере возрастания высот. Большое разнообразие природных условий в разных частях котловины отложило существенный отпечаток на видовой состав, структуру населения и характер распределения эколого-фаунистических 62 группировок позвоночных животных. Структура населения позвоночных животных котловины есть функция многих факторов (пространственных, ландшафтных и др.), действие которых проявляется в разной степени во времени и пространстве (Юдин и др., 1979). Отчетливо выражена следующая закономерность: чем разнообразнее и богаче ландшафтная структура в котловине, тем разнообразнее и видовой состав фауны. В то же время каждый эколого-фаунистический комплекс образован совокупностью видов принадлежащих к разным биогеографическим группам, согласно общности современных ареалов и их истории формирования (Кучерук, 1959; Кулик, 1972, 1974; Шварц, 1989). Именно широким спектром местообитаний можно объяснить богатое видовое разнообразие фауны котловины. При анализе фауны позвоночных животных котловины довольно ясно прослеживается качественные и количественные изменения при переходе от горно-таежного обрамления к степям центральных участков (табл. 1). Таблица 1 Структура населения фауны по природным поясам Ландшафтные пояса Класс Степной Лесостепной Подтаежный Горнотаежный Гольцовый Рептилии 6 5 4 2 1 Амфибии 4 4 5 2 0 Птицы 295 277 196 149 143 Млекопитающие 56 61 61 59 48 Положение Южно-Минусинской котловины между горными хребтами повлияло на природную обстановку этой территории, в том числе и на ее фауну, особенно в предгорных частях. Богатая и разнообразная современная природная обстановка, положение региона на стыке фаун, наряду с историческими причинами определили совместное пребывание и сохранение столь разнообразной фауны (Сушкин, 1914). По видовому составу и численным показателям фауна котловины близка к соседним регионам 63 (табл.2), но в то же время довольно специфична, что является следствием длительного изолированного развития. Обособление животного мира произошло скорей всего в эпоху последнего поднятия горных хребтов и усилилось в последние оледенение, когда по тем или иным причинам на территории котловины исчез целый ряд животных, встречающихся до сих пор в сопредельных регионах (Юдин и др., 1979; Галкина и др., 1980). Обособленность от Убсу-Нурской котловины с юга и слабая орографическая отграниченность от системы минусинских котловин (Назаровской, ЧулымоЕнисейской и Сыдо-Ербинской) с севера повлияла на процесс формирования фауны Южно-Минусинской котловины. Высокая доля видового сходства с другими минусинскими котловинами, говорит о том, что процесс заселения происходил с севера на юг, через узкое «горлышко» Сыдо-Ербинской котловины, тем временем как заселению с юга монгольскими видами препятствовали горные хребты, окаймляющие котловину плотным кольцом. Таблица 2 Сравнительная характеристика видового разнообразия позвоночных животных с окружающими регионами Регион Амфибии Рептилии Птицы Млекопитающие Южно-Минусинская котловина 6 6 335 79 Республика Алтай 4 6 320 94 Республика Тува 4 13 364 85 Кемеровская область 4 5 325 69 Иркутская область 5 6 340 80 Герпетофауна котловины немногочисленна и представлена типичными для юга Восточной Сибири видами, по видовому составу в целом схожа с составами соседних регионов, кроме Тувы, где для большого количества видов рептилий, проникающих из Монголии, Убсунурская котловина является северным пределом распространения. Отличительной чертой можно считать находки до сих пор слабо изученных видов – обыкновенного 64 тритона, находящегося на пределе своего восточного распространения, и озерной лягушки, занесенной случайно в степные озера. Класс Амфибии представлен 2 отрядами: Бесхвостые – 2 вида и Хвостатые – 4 вида, класс Пресмыкающихся представлен всего одни отрядом – Чешуйчатые, включающий 6 видов. Интересна герпетофауна котловины и в зоогеографическом отношении в плане контакта ареалов западно- и восточно-палеарктических видов. Например, для обыкновенного тритона здесь проходит восточная граница распространения (Кузьмин, 1999). Неравномерность территориального распределения земноводных и пресмыкающихся определяется как климатическими и ландшафтными особенностями районов их обитания, так и историческими путями формирования фауны. Численность их в котловине не велика и подвержена снижению из-за сокращения местообитании в связи с хозяйственной деятельностью человека. Основную массу образует остромордая лягушка и прыткая и живородящая ящерицы, значительно реже обыкновенная жаба и гадюка. Антропогенные факторы играют основную роль в сокращении популяций герпетофауны в наше время. Слабая экологическая пластичность и стенобионтность большинства видов земноводных и пресмыкающихся не позволяет адаптироваться большинству видам в новых условиях, создаваемых человеком, и приводит к их повсеместному сокращению. В настоящее время почти половина встречающихся видов занесены в красные книги Республики Хакассии (2004) и Красноярского края (2004, 2012). Орнитофауна котловины является уникальной в силу своеобразного географического положения региона, обусловливающего чрезвычайно большое разнообразие ее видового состава, состоящего из многих генетически и экологически неоднородных элементов. Здесь происходит соприкосновение и налегание ареалов многих систематически и экологически близких видов и подвидов. Большое количество форм 65 представлено периферийными и даже изолированными популяциями (Рогачева, 1988; Баранов, 2007). Современный видовой состав птиц котловины насчитывает 334 вида, которые относятся к 20 отрядам: гагарообразные – 1 вид, пеликанообразные – 2 вида, поганкообразные – 5 видов, аистообразные – 6, фламингообразные – 1, гусеобразные – 29, соколообразные – 30, курообразные – 10, журавлеобразные – 13, ржанкообразные – 54, рябкообразные – 1, голубеобразные – козодоеобразные 5, – 1, кукушкообразные – 2, совообразные стрижеобразные – 3, ракшеобразные – – 11, 1, удодообразные – 1, дятлообразные – 7, воробьинообразные – 151. Видовой состав орнитофауны котловины и его разнообразие обусловлены, прежде всего, его географическим положением, ландшафтной характеристикой и дифференцированным использованием гетерогенных местообитаний различными систематико-экологическими группами птиц. Авифауна котловины близка по видовому составу с соседними регионами, но сохраняет некоторые самобытные черты. В настоящее время продолжается активное изменение авифауны под действием природноклиматических изменений и, особенно сильно в связи со сплошным хозяйственным освоением котловины. Сравнительный анализ авифауны описанной П.П. Сушкиным (1914, 1915) в начале XX в. и позднее с А.И. Янушевичем и К.Т. Юрловым (1950) показывает, что за этот период времени произошли её существенные изменения. Около ста видов, не отмеченных в начале прошлого века, в настоящее время встречаются в котловине, а часть из них гнездится. Их появление многие авторы связывают с разрывом Енисейской зоогеографической границы, представляющей собой природный барьер, и появлению экологических русел через которые происходит беспрепятственное проникновение птиц по нарушенным человеком территориям (Сыроечковский, Рогачева, 1980; Рогачева, 1988; Прокофьев, 1987, 1993, 2001аб; Баранов, 2007). Вместе с тем произошло количественное сокращение у большинства видов птиц, снизилась численность пролетных 66 видов, некоторые виды перестали гнездиться или исчезли вовсе. Интенсивная хозяйственная деятельность человека привела к сокращению численности отдельных видов птиц и даже их полному истреблению. В настоящее время 130 видов птиц занесено в красные книги Республики Хакассии (2004) и Красноярского края (2004). Большое разнообразие природных условий и исторически условия формирования территории отложили существенный отпечаток на видовой состав и структуру населения млекопитающих. Население млекопитающих этой части Алтае-Саянской горной страны наиболее самобытно по видовому составу и бедное по количеству видов (Кохановский, 1962; Юдин и др., 1979; Прокофьев, 1993). Основное ядро населения млекопитающих днища котловины составляют широко распространенные виды и виды, связанные с открытыми пространствами. Таежных видов млекопитающих немного, с незначительным обилием, на ограниченной территории по периферии котловины. Население охарактеризовать как горного обрамления преимущественно котловины горно-лесной с можно элементами высокогорных сообществ с крайне небольшим количеством степных видов, заселяющих пограничные участки. В настоящее время на территории котловины встречается 79 видов млекопитающих, относящихся к 6 отрядам: насекомоядные – 11, рукокрылые – 9, зайцеобразные – 4, грызуны – 31, хищные – 16, парнокопытные – 8. Число видов млекопитающих зарегистрированных в котловине составляет 72% от их общего количества, обитающих в Алтае-Саянской горной стране (Кохановский, 1962; Юдин и др., 1979; Прокофьев, 1993, 2001). Видовой состав млекопитающих котловины на 9-18 видов беднее, чем на Алтае или в Туве (см. табл. 2). Основные различия сводятся к отсутствию горностепных и горно-пустынных видов животных, проникающих в Туву и на Алтай из Монголии и Казахстана. По видовому составу фауна млекопитающих котловины более близка к Кузнецкой котловине, но содержит меньшее число степных элементов, проникновение которых ограниченно за счет горного 67 окружения, а в составе животного населения имеются представители таежной фауны (Кохановский, 1962; Толчин, 1976; Юдин и др., 1979; Прокофьев, 1993). Изменения фауны млекопитающих не столь существенны как в авифауне, но и здесь прослеживаются тенденции к увеличению числа видов за счет антропогенной деятельности. Из 79 видов млекопитающих появление семи видов связанно с человеческой деятельностью во второй половине XX в. Так, благодаря акклиматизации новых видов, фауна обогатилась четырьмя видами животных, еще три вида появились благодаря случайному заносу. В настоящее время в региональные красные книги включено 18 видов млекопитающих, преследования численность человеком которых или сократилась сокращения из-за исконных прямого местообитаний вследствие хозяйственного преобразования территории котловины. 4.2. Зоогеографический анализ фауны котловины Крупномасштабные трансформации региональных фаун, вызванные естественными причинами и в большей степени антропогенной деятельностью, в последние десятилетия наблюдаются практически по всей территории России, и эти процессы продолжают расширяться, охватывая всё новые территории. Поэтому вопросы, связанные с изучением фауногенеза, с выяснением особенностей и закономерностей формирования региональных фаун и с прогнозированием их дальнейших изменений, приобретают сейчас особую актуальность (Белик, 2006). К сожалению, до сих пор нет единой, целостной концепции процессов фауногенеза, которая совершенно необходима для системных зоогеографических исследований. Исследования многих авторов показывают сложную картину происхождения типов фаун, их развития и современного состояния (Сушкин, 1914; Штегман, 1936; Кучерук, 1959; Кулик, 1972, 1973, 1974; Матюшкин, 1972; Ревин, 1989; Шварц, 1989; Белик, 1992, 2000, 2006; Жуков, 2004; Лямкин, 2002; Баранов, 2007; Малышев, 2009). 68 Для выделения авифаунистических комплексов Южно-Минусинской котловины было взято за основу классическое орнитогеографическое деление Палеарктики Б.К. Штегмана (1936). Межгорные котловины Алтае-Саянского региона являются своего рода «мостом» для взаимопроникновения и смешения основных составляющих биоразнообразия птиц – представителей монгольской и сибирской фаун (Баранов, 2007). происхождению Анализ типов структуры фаун, показал орнитофауны котловины по генетическую неоднородность. Наиболее представительной оказалась группа видов, относящихся к сибирскому типу (34,3% видов) и европейскому (17,8%). Существенную роль в формировании биоразнообразия играют виды-транспалеаркты – 13%, и арктический тип – 10,3%. Незначительная доля приходится на китайский (8,1%) и монгольский (9%) типы фаун, далее следуют представители тибетского (4,2%) и средиземноморского (3,3%) типов фаун. Сибирский тип: 1. Серый журавль 2. Лебедь-кликун 3. Обыкновенный гоголь 4. Тетеревятник 5. Перепелятник 6. Обыкновенный канюк 7. Чеглок 8. Обыкновенная пустельга 9. Глухарь 10.Каменный глухарь 11.Рябчик 12.Тетерев 13.Желтая трясогузка 14.Кукша 15.Кедровка 16.Сибирская завирушка 17.Пеночка-таловка 18.Пеночкатеньковка 19.Бурая пеночка 20.Малая мухоловка 21.Сибирская мухоловка 22.Ширококлювая мухоловка 23.Сибирская горихвостка 24.Лесной дупель 25.Азиатский бекас 26. Черныш 27.Большой улит 28.Большой веретенник 29.Хохотунья 30.Большая горлица 31.Обыкновенная кукушка 32.Глухая кукушка 33.Ушастая сова 34.Болотная сова 35.Воробьиный сыч 36.Ястребиная сова 37.Длиннохвостая неясыть 38.Бородатая неясыть 39.Вертишейка 40.Желна 41.Пестрый дятел 42.Малый дятел 43.Трехпалый дятел 44.Деревенская ласточка 45.Желтоголовая трясогузка 46.Белая трясогузка 47.Соловейкрасношейка 48.Варакушка 49.Синехвостка 50.Пестрый дрозд 51.Дрозд Науманна 52.Оливковый дрозд 53.Чернозобый дрозд 54.Краснозобый дрозд 69 55.Буроголовая гаичка 56.Обыкновенный поползень 57.Обыкновенная пищуха 58.Вьюрок 59.Обыкновенная чечетка 60.Сибирский вьюрок 61.Сибирская чечевица 62.Щур 63.Обыкновенный клест 64.Свиристель 65.Обыкновенный 66.Белошапочная овсянка 67.Овсянка-крошка 68.Обыкновенная чечевица 69.Овсянка-ремез 70.Сероголовая гаичка 71.Ширококлювая мухоловка 72.Таежная мухоловка 73.Пеночка-зарничка 74.Толстоклювая пеночка 75.Пятнистый сверчок 76.Сибирский дрозд 77.Рябинник 78.Соловей-свистун 79.Синий соловей 80.Свиязь 81.Клоктун 82.Касатка 83.Шилохвость 84.Мородунка 85.Средний кроншнеп 86.Грязовик 87.Луток 88.Чернозобая гагара 89.Длиннохвостая синица 90.Белобровик 91.Черный журавль 92.Чирок-свистунок 93.Московка 94.Чиж 95.Серый снегирь 96.Мохноногий сыч 97.Полярная овсянка 98.Белокрылый клест 99.Малая пестрогрудка 100. Сибирская пестрогрудка 101. Стерх 102. Гаршнеп 103. Иглохвостый стриж 104. Маскированная трясогузка 105. Черногорлая завирушка 106. Садовая камышевка 107. Красношейная поганка 108. Чироктрескунок 109. Хохлатая чернеть 110. Белокрылая крачка 111. Воронок 112. Вальдшнеп 113. Фифи 114. Озерная чайка Европейский тип: 1. Черношейная поганка 2. Орел-карлик 3. Обыкновенный козодой 4. Черный стриж 5. Обыкновенная горихвостка 6. Серая мухоловка 7. Славка-завирушка 8. Могильник 9. Клинтух 10.Обыкновенный скворец 11.Обыкновенная овсянка 12.Оляпка 13.Серая славка 14.Деряба 15.Певчий дрозд 16.Коростель 17.Сорока 18.Речная крачка 19.Большая синица 20.Обыкновенный зимородок 21.Лесной конек 22.Удод 23.Седой дятел 24.Обыкновенная иволга 25.Сплюшка 26.Обыкновенный соловей 27.Садовая славка Зяблик 28.Перевозчик 29.Горная трясогузка 30.Вяхирь 31.Коноплянка 32.Мухоловкапеструшка 70 33.Обыкновенный сверчок 34.Болотная камышевка 35.Луговой чекан 36.Луговой лунь 37.Малый погоныш 38.Малая выпь 39.Серая куропатка 40.Перепел 41.Погоныш 42.Дупель 43.Черная крачка 44.Обыкновенный жулан 45.Камышевкабарсучок 46.Северная бормотушка 47.Садовая овсянка 48.Серая цапля 49.Черный аист 50.Полевой жаворонок 51.Серый сорокопут 52.Грач 53.Черноголовый чекан 54.Полевой лунь 55.Малый зуек 56.Чибис 57.Травник 58.Малая чайка 59. Большой кроншнеп Монгольский тип: 1. Огарь 2. Мохноногий курганник 3. Степной орел 4. Черный гриф 5. Балобан 6. Орлан-долгохвост 7. Красавка 8. Скалистый голубь 9. Домовый сыч 10.Рогатый жаворонок 11.Степной конек 12.Полевой конек 13.Каменка-плясунья 14.Бледная завирушка 15.Пестрый каменный дрозд 16.Красноспинная горихвостка 17.Дрофа 18.Пеганка 19.Саджа 20.Шилоклювка 21.Бородатая куропатка 22.Овсянка Годлевского 23.Степная пустельга 24.Кеклик 25.Ходулочник 26.Малый жаворонок 27.Горная чечетка 28.Клушица 29.Степной лунь 30.Азиатский бекасовидный веретенник Тибетский тип: 1. Алтайский улар 2. Горный дупель 3. Даурская галка 4. Горный конек 5. Гималайская завирушка 6. Краснобрюхая горихвостка 7. Бородач 8. Горный гусь Средиземноморский тип: 1. Сизый голубь 2. Каменка-плешанка 3. Дрофа-красотка 4. Степной жаворонок 5. Красноносый нырок 6. Кудрявый пеликан 9. Альпийская завирушка 10.Хохлатый осоед 11.Восточный воронок 12.Индийская камышевка 13.Горихвостка-чернушка 14.Седоголовый щегол 7. Обыкновенный фламинго 8. Савка 9. Обыкновенный ремез 10.Каменный воробей 11.Черноголовый щегол 71 Арктический тип: 1. Сапсан 2. Белая куропатка 3. Тундряная куропатка 4. Горбоносый турпан 5. Хрустан 6. Тулес 7. Азиатская бурокрылая ржанка 8. Острохвостый песочник 9. Краснозобик 10.Исландский песочник Китайский тип: 1. Малый перепелятник 2. Кобчик 3. Погоныш-крошка 4. Белопоясный стриж 5. Сойка 6. Пятнистый конек 7. Зеленая пеночка 8. Толстоклювая камышевка 9. Черноголовая гаичка Транспалеаркты: 1. Серый гусь 2. Орланбелохвост 3. Лысуха 4. Филин 5. Ворон 6. Черная ворона 7. Домовый воробей 8. Полевой воробей 11.Галстучник 12.Кулик-воробей 13.Длиннопалый песочник 14.Белохвостый песочник 15.Песчанка 16.Круглоносый плавунчик 17.Турухтан 18.Зимняк 19.Кречет 20.Белая сова 21.Подорожник 22.Пуночка 23.Краснозобая казарка 24.Белолобый гусь 25.Плосконосый плавунчик 26.Камнешарка 27.Малый лебедь 28.Золотистая ржанка 29.Чернозобик 30.Морская чернеть 31.Пискулька 32.Песочниккрасношейка 33.Щеголь 34.Пепельная чечетка 10.Сибирский жулан 11.Обыкновенный дубонос 12.Красноухая овсянка 13.Урагус 14.Дубровник 15.Седоголовая овсянка 16.Таежный сверчок 17.Кулик-сорока 18.Корольковая пеночка 19.Белая лазоревка 20.Сухонос 21.Болотный лунь 22.Певчий сверчок 23.Малая поганка 24.Желтоголовый королек 25.Усатая синица 26.Гималайский вьюрок 27.Большая чечевица 9. Кряква 10.Серая утка 11.Большая поганка 12.Большой баклан 13.Черный коршун 14.Береговая ласточка 15.Серощекая поганка 16.Большая выпь 17.Большая белая цапля 18.Колпица 19.Гуменник 20.Лебедь-кликун 21.Красноголовая нырок 22.Большой подорлик 23.Чеглок 72 24.Обыкновенная пустельга 25.Серый журавль 26.Пастушок 27.Камышница 28.Поручейник 29.Сизая чайка 30.Чеграва 31.Белоспинный дятел 32.Скальная ласточка 33.Дроздовидная камышевка 34.Пеночкавесничка 35.Обыкновенная каменка 36.Тростниковая овсянка 37.Большой крохаль 38.Широконоска 39.Скопа 40. Береговая ласточка 41.Беркут 42.Дербник 43.Обыкновенный бекас Большое количество представителей европейского типа фаун в современной орнитофауне котловины, не отмечавшихся в котловине до середины прошлого века (Сушкин, 1914), связано с их проникновением с запада по антропогенно измененным ландшафтам. Большинство из этих видов в настоящее время гнездятся на территории котловины. К транспалеарктам чаще всего относят виды с обширным ареалом, нередко занимающим несколько континентов. Некоторые авторы (Белик, 2006; Баранов, 2007) дополнительно выделяют из этой группы виды широкого распространения, чей ареал несколько меньше, чем у первых или центры, происхождения которых к настоящему времени недостаточно ясны. Представители арктического типа фауны в массе своей представлены пролетными и редко залетными видами, использующими территорию как транзитную во окаймляющих представителей время сезонных котловину миграций. полукольцом, монгольского типа Горная сдерживает фауны. цепь хребтов, проникновения Сравнительно высокое количество гнездящихся видов говорит о давней истории совместного развития региона. Большинство видов тибетского и средиземноморского типов фаун, не достигают высокой численности в котловине, находясь на границе своего распространения. Лишь немногие из них (сизый голубь, даурская галка, степной жаворонок, горный конек) смогли широко 73 распространиться в Евразии. Таким образом, при ярко выраженной гетерогенности авифауны Южно-Минусинской котловины, основу её биоразнообразия, слагают виды трех авифаунистических комплексов – сибирского, транспалеарктического и европейского. В условиях высокой мозаичности ландшафтов Алтае-Саянского региона формируются многообразные экологические сообщества птиц, которые уживающиеся в непосредственной близости друг от друга, образуя не только пятнистость их территориального размещения, но и смешение группировок (Баранов, 2007). Для зоогеографического анализа населения млекопитающих котловины использовался метод выделения структурных географо-генетических элементов региональных фаун – «фаунул», предложенный П.П. Сушкиным (1914) и в дальнейшем основанный на нем метод фауногенетической классификации фаунистических комплексов, основанный на объединении близких по происхождению, экологическими связями и современному распространению группы (Кучерук, 1959; Кулик, 1972, 1973, 1974; Матюшкин, 1972; Ревин, 1989; Шварц, 1989; Лямкин, 2002). По Е.Н. Матюшкину (1972) фаунула обладает единым центром развития, общей для всех членов, но специфичной относительно других фаунул реакцией на вековые изменения природных условий, особыми путями и характером расселения, т.е. выступает как нечто относительно цельное и автономное в исторических процессах развития фауны. Совокупность сведений о фаунулах позволяет судить, об уровне комплексности фауны, удельном значении в ней различных элементов, об исторической судьбе отдельных видов на данной территории и т.д. (Ревин, 1989). Современная фауна млекопитающих котловины представлена 17 фаунулами, из которых наиболее крупными являются: голарктические арктобореальные элементы, таежные палеарктические элементы, степные южнопалеарктические и центральноазиатские элементы восточноазиатские и южнопалеарктические элементы. и летающие 74 Из 79 отмеченных видов к аборигенным видам относятся 72. Четыре вида акклиматизированы человеком. Успешность акклиматизации зайцарусака, бобра, ондатры и американской норки свидетельствует о существовании свободных экологических ниш в экосистемах ЮжноМинусинской котловины. Еще три вида – домовая мышь, серая крыса и восточноевропейская полевка проникли и широко распространились благодаря хозяйственной деятельности человека. Голарктические арктобореальные элементы: 1. 2. 3. 4. 5. Тундряная бурозубка Заяц-беляк Красная полевка Полевка-экономка Горностай 6. Росомаха 7. Бурый медведь 8. Рысь обыкновенная 9. Лось 10.Лесной лемминг Трансголарктические элементы полуоткрытых и открытых ландшафтов: 1. Волк 3. Ласка 2. Лисица обыкновенная Голарктические тундровые и гольцовые элементы: 1. Пищуха алтайская 3. Полевка большеухая 2. пищуха северная 4. Северный олень Западнопалеарктические таежные: 1. Сибирский крот 4. Лесная мышовка 2. Малая бурозубка 5. Полевка темная 3. Бурозубка обыкновенная 1. 1. 2. 3. 4. 5. Западнопалеарктические влажнолуговых и луговых видов: Водяная полевка 2. Обыкновенная полевка Палеарктические элементы темнохвойной тайги (древнетаежные): Крупнозубая бурозубка 6. Красно-серая полевка Равнозубая бурозубка 7. Летяга обыкновенная Средняя бурозубка 8. Обыкновенная белка Плоскочерепная бурозубка 9. Бурундук азиатский Крошечная бурозубка 10.Соболь Восточноазиатские и южнопалеарктические элементы широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (неморальные): 1. Восточноазиатская мышь 3. Барсук обыкновенный 2. Колонок 4. Олень благородный 75 Фаунула ценрально- и восточноазиатских горно-таежных элементов: 1. Кабарга Фаунула восточноазиатских и южнопалеарктических лесостепных и влажно-луговых элементов: 1. Мышь-малютка 3. Косуля сибирская 2. Полевая мышь Фаунула южноазиатских тропических лесных, горно-лесных и тугайных элементов: 1. Кабан 2. Красный волк 1. 2. 3. 4. 5. Фаунула восточноазиатских и южнопалеарктических элементов, обладающих способностью к полету: Усатая ночница 6. Бурый ушан Водяная ночница 7. Северный кожанок Ночница Иконникова 8. Двуцветный кожан Ночница Брандта 9. Сибирский трубконос Прудовая ночница 1. 2. 3. 4. 5. Степные южнопалеарктические и центральноазиатские (даурскомонгольские) элементы: Барабинский хомячок 6. Степной хорь Длиннохвостый хомячок 7. Джунгарский хомячок Длиннохвостый суслик 8. Манул Узкочерепная полевка 9. Тувинская полевка Степная пеструшка Трансевразиатские полуводные элементы тропического происхождения: 1. Выдра Североевропейско-южнопалеарктические полуводные элементы: 1. Кутора обыкновенная Центральноазиатские горно-альпийские элементы: 1. Козел сибирский 3. Снежный барс 2. Архар Западнопалеарктическая степная фаунула: 1. Степная мышовка 3. Краснощекий суслик 2. Хомяк обыкновенный Западнопалеарктическая лиственных лесов: 1. Рыжая полевка Эндемик Алтае-Саянской горной области: 1. Белозубка сибирская 76 Таким образом, современная фауна млекопитающих Южно-Минусинской котловины представляет собой сложное сочетание генетически разнородных элементов ядро, которой составляют элементы четырех крупных фаунул: голарктические арктобореальные, южнопалеарктические и палеарктические, центральноазиатские, степные восточноазиатские и южнопалеарктические, обладающие способностью к полету. Каждой фаунуле, при достаточно широком диапазоне пространственного распределения оптимальные ее отдельных «зоны» обитания элементов, – соответствуют определенные определенные генетически близкие ландшафтные комплексы со специфическим растительным покровом (Лямкин, 2002). Основным ландшафтом, на фоне которого развивалась в новейшее геологическое время фауна млекопитающих котловины, является степь. Широкое распространение представителей степных элементов фауны характерных для соседних регионов говорит об их единстве развития, связанными с казахстанским и монголо-даурским очагами формообразования (Кучерук, 1959). Большой вес представителей лесной фауны связан с наиболее древней по возрасту лесной формацией – темнохвойной тайгой, ранее господствовавшей здесь и оттесненной в настоящее время в предгорья котловины. Зона перекрытия всех видовых ареалов расположена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, что является несомненным доказательством их фауногенетической общности единых путей расселения в недавнее геологическое время (Ревин, 1989). Все представители рукокрылых обладают широкими восточноазиатскими и южнопалеарктическими ареалами, охватившими и аридную часть Евразии. Обладая большей мобильностью и способностью сравнительно быстро преодолевать большие пространства, они легче и быстрее преодолевают физические барьеры. Группа неморальных элементов представлена всего 4 видами, происхождение которых связанно с хвойными широколиственными лесами Восточной Азии (Матюшкин, 1972), широко распространившееся на северо-запад и северо-восток Азии благодаря своей высокой экологической пластичности (Лямкин, 2002) и наличием 77 свободных экологических ниш. Представители южноазиатской тропической лесной фаунулы не нашли своего широко распространение на территории котловины, находясь здесь на границах своего ареала. Представители фаунулы лесостепных и влажно-луговых элементов являются сохранившимися «осколками» фауны влажной лесостепи, протянувшейся на рубеже плиоцена и плейстоцена через всю Евразию (Матюшкин, 1972). Общностью исторических судеб ландшафтов на обширной территории Восточной Сибири в значительной мере объясняется одна из характерных особенностей современной фауны млекопитающих региона – полное отсутствие эндемизма на уровне рода и чрезвычайно ограниченный эндемизм на уровне вида (Ревин, 1989). Единственным эндемиком является сибирская белозубка – обитатель хвойно-лиственных лесов предгорий и низкогорий юга Западной и Средней Сибири. Из всех компонентов природы фауна наземных позвоночных котловины наиболее подвержена изменениям. «В фауну каждой страны новые виды и комплексы видов вселяются с разных сторон, и среди иммигрантов можно обнаружить животных различного происхождения или, как принято говорить, различные элементы. Они представляют собой как бы составные части фауны и свидетельствуют о цепи вселений, которые сложили современную фауну страны. Их объединяет не систематическое положение, но время, направление и путь вселения в данную область» писал В.Г. Гептнер (1936, с. 258). Современный ее облик является закономерным продуктом эволюции рельефа территории ее природно-климатических условий и в последнее время активной деятельности человека. Сочетание различных типов фаун придает ей особенные черты уникальности. 4.3. Картографирование фаунистических комплексов котловины Карта животного населения представляет собой окончательный результат зоогеографического исследования и, отображая особенности территориальной изменчивости животного населения, является наиболее наглядной формой их 78 представления. Основным объектом картографирования являются территориальные группировки животных различного ранга объединенные в некое единство общностью местообитания, среды, которую эти виды населяют и неотъемлемым компонентом которой они являются (Тупикова, 1976; Чельцов-Бебутов, 1976). Это, пожалуй, самый сложный и трудоемкий раздел в картографировании. Составление зоогеографических карт сопряжено с целым комплексом проблем не характерных для других компонентов экосистемы (рельеф, растительность, почвенный покров и пр.) значительно усложняющих процесс сбора и обработки данных. Так для большинства видов животных характерны скрытный образ жизнедеятельности, активные перемещения в ландшафте и дальние миграции, значительные флуктуации численности. Помимо этого даже для простого выявления большинства видов животных требуется проведение специальных учетов, подчас сопряженных значительными затратами времени и физического труда. Но охватить исследованиями полностью всю территорию, даже с помощью современных методов и приборов учета не представляется возможным, и между обследованными пунктами всегда будут оставаться пространства, не имеющие зоологической характеристики. В этом случае следует выявлять и использовать различные индикаторы и с их помощью экстраполировать зоологические данные на необследованную территорию. Такими индикаторами могут служить хорошо заметные на местности и на картах компоненты природы (растительность, рельеф и т.д.), с которыми прямо или косвенно связанны ее компоненты (Тупикова, Комарова, 1979). Еще одной, пожалуй, наиболее острой проблемой в картографировании животного мира является сложность отображения на одной карте распределения животных с разной площадью их пространственного обитания – ландшафта, местности, урочища и фации. Несомненно, что весь жизненный цикл бурозубки может проходить в границах одной фации, в то же время для лося необходим целый набор ландшафтов, используемые им в разные сезоны года. В то же время обитание бурозубки внутри фации может быть более или 79 менее равномерным, а плотность лося в группе ландшафтов не превышать одной-двух голов. Основываясь на многолетних наблюдениях А.М. ЧельцовБебутов (1976), предлагал считать непосредственным объектом зоогеографического картографирования совокупность местообитания и его животного населения и отражать на карте определенные выделы как единое целое. В описании этих группировок, по его, должен быть строго определенный порядок, что должно облегчить понимание структуры каждого выдела. В подписи к обозначению в первую очередь нужно давать перечень видов, использующих весь контур. Затем описываются группировки животного населения, связанные в пределах выдела с отдельными местообитаниями. Среди них сначала называют население фоновых местообитаний, затем второстепенных в порядке убывания их доли в населении. Виды – доминанты, содоминанты и второстепенные набираются разными шрифтами. При картографировании территориальные группировки животного населения подвергаются типологическим классификационным обобщениям, что позволяет отражать их на картах разного масштаба и назначения (Чельцов-Бебутов, Чибисова, 1976). Развитие зоогеографического картографирования невозможно без создания геоботанических карт разного масштаба, так как, по мнению многих исследователей именно растительность является главным индикатором всей совокупности природных условий (Вершинский, 1968; Емельянова, 1983; Конева, 1988; Белов и др., 2002; Равкин Е., Равкин Ю., 2005; Равкин, Ливанов, 2008 и др.). Н.В. Тупикова (1976) считала, что картографирование группировок животного населения в рамках выделов растительности или природных комплексов – единственный реальный путь нахождения границ между ними. Однако, В.Б. Вершинский (1968) указывал на то, что не следует исследование геоботанической основы сводить к механическому процессу «заселения» видами животных, потому что изменения количественного и качественного состава животного населения в пространстве не всегда соизмеримы с изменениями структуры фитоценозов (цитата по Белову и др., 2002, с. 80). В 80 действительности часто различные с точки зрения геоботаника ассоциации имеют практически одинаковый видовой состав и распределения животных. Бывает и наоборот, растительные сообщества, сводимые геоботаником в один тип, оказываются различны с точки зрения зоогеографа, т.к. обеспечивают неодинаковые условия существования для животных и объясняются влиянием других природных компонентов, на которые растительность не реагирует. Таким образом, геоботанические карты не всегда дают полную информацию и нередко существенно расходятся с результатами типологической классификации животного населения, особенно на больших площадях, и необходимо привлекать аэрофотоснимки, лесотаксационные планы, ландшафтные, топографические и другие карты природы для более точного выявления местообитания животных (Чельцов-Бебутов, 1976; Тупикова, Комарова, 1979; Белов и др., 2002; Равкин Е., Равкин Ю., 2005 и др.). Воспользоваться же признаками территории, индицирующими особенности животного населения и отдельных видов, мешает отсутствие методических публикаций, раскрывающих процесс составления специализированных по отношению к животным основ для их картографирования (Чельцов-Бебутов, 1970; Даниленко, Мирутенко, 1985; Флинт, 1977; Шило, 1980). Уникальность территории исследований и распределения животных сообществ создает ряд проблем при их картографировании. Индивидуальный и топологический подходы, отражающие эту уникальность, осуществимы лишь по отдельным видам и на ограниченных площадях (Даниленко, 1980). Во всех остальных случаях целесообразно использовать обобщенные, в том числе топологические, представления о среде и отражать на картах неоднородность сообществ некоторых систематических групп животных или таксонов других классификаций (экологических, хозяйственных и др.) (Равкин, Ливанов, 2008). Обычно в такие таксоны входят виды с существенно различающимися экологическими требованиями к среде, что порождает необходимость отделения главных отличий сообществ от второстепенных, поскольку отразить их полный набор невозможно. Для этого выделяются виды, характерные для 81 определенных территорий с последующим их отображением на карте с перечнем в легенде преобладающих характерных и сопутствующих видов. Данный подход оправдан при составлении мелкомасштабных карт (там же). Мелкомасштабное принципиальную картографирование картину позволяет пространственного представить распределения сообществ наземных позвоночных животных исследуемого региона. Это наиболее высокий уровень абстракции, когда учитываются не только важнейшие местные особенности пространственной дифференциации населения, но и общие зоогеографические закономерности присущие отдельным видам, фаунистическим комплексам или фауне в целом (Лямкин, 2002). На этом уровне не принимаются во внимание отдельные частные детали распространения, затушевывающие или затрудняющие восприятие общих закономерностей пространственной дифференциации видового населения или сообществ позвоночных животных. Чем мельче масштаб, тем меньше сохраняется подробностей на карте, но при этом проявляются общие закономерности размещения животных, которые нельзя увидеть при крупномасштабном картографировании (Чельцов-Бебутов, Чибисова Тупикова, 1976; Карасева, 1979; Конева, 1988; Лямкин, 2002). При составлении «Фаунистические мелкомасштабной комплексы зоогеографической Южно-Минусинской котловины» карты (рис. 3) учитывалась информация по: 1) лично собранным данным собранных на стационарах и маршрутах; 2) литературным данным; 3) архивным и отчетным сведениям ведомственных учреждений; 4) коллекционным материалам музеев, ВУЗов и ООПТ. Выбор масштаба карты определялся назначением карты, целями, для которых она составлялась и величиной картографируемой территории. Основной базовой картой, используемой нами для анализа и создания карты, послужила «Растительность юга Красноярского края» (М 1:750 000) (1977). Дополнительно были привлечены космоснимки (Landsat), лесотаксационные планы, ландшафтные и топографические карты. На карте 82 выделено 13 типов и подтипов фаунистических комплексов. Внемасштабными знаками показаны синантропное население и население лесополос. Анализ карты позволяет наглядно оценить современное состояние фаунистических комплексов котловины, выявить антропогенно-преобразованные территории и определить специфику их структуры животного населения. Легенда карты – важнейший компонент в программе карты, устанавливающий ее «конституционные основы»: состав содержания, значение и соотношение отдельных элементов, их графические формы т.д. (Салищев, 1987). По мнению Н.В. Тупиковой и Л.В. Комаровой (1979), она должна включать в себя все обозначения, имеющиеся на карте; иметь полное соответствие (в рисунке, красках и т.д.) между обозначениями в легенде и на карте; быть ясной и четкой (благодаря краткости и четкости шрифтов, подписей, обозначений и др.); быть логичной (это слагается из обоснованной последовательности расположения и группировки обозначений – их цвета, рисунков, размеров). Табличная форма легенды позволяет отобразить сложные характеристики животного населения в компактном и легко обозримом виде (табл. 3). Набором шрифтов обозначено состояние популяции вида в зависимости от его обилия: белка – весьма благополучное (преимущественно многочисленный), белка – благополучное (немногочисленный или обычный), белка – на грани благополучия (преимущественно редкий). 83 84 Таблица 3 Легенда карты «Фаунистические комплексы Южно-Минусинской котловины» 85 Глава 5. Роль антропогенных факторов в изменении структуры населения наземных позвоночных животных 5.1. Воздействие сельского хозяйства на структуру и динамику населения позвоночных животных Вовлечение земель в сельскохозяйственное производство ведет к глубоким изменениям, как отдельных компонентов, так и экосистем в целом. По образному выражению Г. Бёш «Ни один из видов занятий людей не меняет облик земли сильнее, чем сельскохозяйственная деятельность» (1966, с. 24). Уже к концу XX века, в основном вследствие аграрного производства было нарушено 65% поверхности суши (Котляков, Тишков, 2009). В России сельскохозяйственные угодья составляют 220,6 млн. га, или 12,9% всего земельного фонда страны. Из них по данным государственного учета, общая площадь эродированных, дефлированных, эрозионно- и дефляционно-опасных сельскохозяйственных угодий составляет 130 млн. га, в том числе пашни 84,8 млн. га, пастбищ – 28,7 млн. га (Проблемы деградации…, 2008). Доля эродированных и дефлированных почв продолжает неуклонно увеличиваться на 6-7% каждые 5 лет. Южно-Минусинская котловина является одним из центров зарождения сельского хозяйства в Сибири. Именно с началом развития кочевого скотоводства и земледелия около 4 тыс. лет назад связано усиление влияния человека на природную среду (Киселев, 1949; Коляго, 1959; Рюмин, 1981; Чебодаев, 1992; Преловский, 2008). За столь длительный период более 2/3 площади котловины были вовлечены в аграрный сектор. Высокую преобразующую роль сельского хозяйства в котловине отмечали многие исследователи (Калеп, 1965; Шоцкий и др., 1974; Владышевский, 1975; Волкова и др., 1979; Прокофьев, 1993, Танзыбаев, 1993; Зайченко, 1996; Лысанова, 2001; Злотникова, 2002; Кандалова, 2009; и др.). До начала XX в. сельское хозяйство оставалось экстенсивным, урожаи были низкими, а их повышения достигали за счет распашки новых территорий. В советский период высокие экономические показатели сельскохозяйственного 86 производства данной территории достигались путем широкого использования интенсивных технологий возделывания многих сельхоз культур, механизации производства, применения значительного количества минеральных удобрений и ядохимикатов (Лысанова, 2001). К середине XX в. сельское хозяйство достигло в данном регионе высокой степени концентрации: колхозы и совхозы по основным экономическим показателям были сравнимы с промышленными предприятиями (Шоцкий и др., 1974) и на протяжении длительного времени являлось существенным антропогенным фактором изменения и преобразования природной среды котловины. Со спадом в производстве с начала 1990-х гг. было выведено из оборота и переведено в разряд стихийно законсервированных, а по существу – неиспользуемых земель более 624 тыс. га, в основном за счет сокращения сенокосов и пастбищ. В настоящее время сельскохозяйственная освоенность исследуемого региона составляет 82 % (Лысанова, 2001). В структуре сельхозугодий основную долю занимают пастбища и пашни, незначительную часть сенокосы (табл. 4). Из 900 тыс. га пастбищ и 700 тыс. га пашни, используется всего около трети площадей (Кандалова, 2007). Таблица 4 Структура сельскохозяйственных районов Южно-Минусинской котловины* Административные районы Ермаковский Каратузский Курагинский Минусинский Шушенский Итого по правобережью Алтайский Аскизский Бейский Боградский Таштыпский Усть-Абаканский Итого по левобережью Площадь района, км2 17652 10236 24073 3205 10140 65306 1736,1 7 536 4 536 6 660 20 290 8 880 49638,1 Пашня Сенокосы Пастбища а б а б а б 37 60 88 111 40 336 76 65 87 115 24 107 474 57 64 68 66 74 65,9 56 31 51 49 60 42 41,6 4 4 8 8 3 27 7 11 11 19 5 9 62 6 4 6 5 6 5,3 5 5 6 8 12 4 5,4 24 30 33 49 11 147 53 132 73 100 11 236 605 37 32 26 29 20 28,8 39 64 43 43 28 54 53,0 *Примечание: таблица составлена по данным Г.И. Лысановой (2001) с дополнениями; а – тыс. га, б – % от сельскохозяйственных угодий. Агроценозы отличаются от большинства природных экосистем слабой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, высоким разнообразием и 87 сложностью структуры полезащитных лесополос и оросительных каналов, и напротив, сильно обедненной и упрощенной экологической структурой населения обширных территорий занятых однообразными монокультурами, сравнительно высокой флуктуацией численности позвоночных животных. В степной зоне котловины агроценозы заселяются как ксерофильными видами, так и мезофильными (Кохановский, 1962; Прокофьев, 2001а; Сенотрусова, 2009; Преловский, 2010, 2011а), что свидетельствует о качественном своеобразии этих биотопов. Обусловлено это необычайным разнообразием агроландшафтов, периодически меняющих свою структуру в связи с ротацией севооборотов от озимых и яровых зерновых культур и многолетних трав до поздних пропашных и чистых пашен-паров. Остальные экологические группировки – дендрофильная и лимнофильная в степной зоне относятся к интрозональным включениям. Однако, несмотря на незначительную площадь заселяемых ими биотопов, они нередко обеспечивают формирование весьма богатых фаунистических комплексов, видовое разнообразие и численность в которых может превосходить природные аналоги (Кохановский, 1962; Балагура, 1987; Прокофьев, 2001а; Злотникова, 2002; Сенотрусова, 2009; Гельд и др., 2009 и др.). Подобное смешивание фаунистических комплексов в агроландшафтах создаёт пёструю картину пространственного распределения позвоночных животных. 5.1.1. Изменение структуры и динамики населения позвоночных животных под воздействием пастбищной нагрузки Перевыпас скота, в степных регионах Сибири длительное время являлся ведущим фактором воздействия на растительный и животный мир, как по значению, так и продолжительности влияния среди антропогенных факторов (Горшкова, 1973, 1989; Природные сенокосы…, 1974; Волкова и др., 1979; Горшкова и др., 1994; Ершова, Лапшина, 1994; Зайченко, 1996; Бессолицына, 2001; Кандалова, 2009). В процессе длительной эволюции экосистемы степной зоны котловины формировались в значительной мере под воздействием 88 умеренного выпаса копытных – сначала диких, затем домашних, адаптируясь к пастбищной нагрузке, во многом благодаря максимальному отчуждению растительности на которую способен комплекс животных-фитофагов и сезонному использованию пастбищ в номадном скотоводстве. Поэтому выпас в умеренных размерах является нормальным экологическим фактором для растительного покрова, который приводит к увеличению растительной продукции и повышению устойчивости экосистемы в целом (Кучерук, 1963; Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1979, 1984; Работнов, 1992; Мордкович и др., 1997; Чибилев, 1998). Воздействие скота на биоценозы главным образом зависит от типа фитоценоза, вида выпасающихся животных, их численности на единицу площади и режима выпаса. Под действием возрастающей нагрузки ранее существовавшая устойчивость в системе взаимоотношений между копытными и растениями была в той или иной степени нарушена, что обусловило смены фитоценозов, различные в зависимости от интенсивности выпаса. При этом в пастбищных экосистемах утрачивается роль естественного регулирования природных процессов, которая зависит от интенсивности нагрузок определяемых человеком, а пастбищная дегрессия представляет собой вариант аллогенной сукцессии антропогенного характера (Работнов, 1992). Скорость пастбищной дигрессии зависит от погодных условий, сезонности выпаса, видовой принадлежности выпасаемых животных и величины создаваемой ими пастбищной нагрузки (Динесман, Савинецкий, 2000). При низкой интенсивности выпаса степные сообщества в течение длительного времени могут находиться в устойчивом равновесном состоянии не вызывая пастбищной дигрессии, имея такое же значение как выпас диких копытных. По мнению А.А. Тишкова (1984), это связанно с тем, что «программа» саморазвития фитоценозов заранее заложена в эволюционно сложившиеся и наследственно закрепленные свойства видов, участвующих в формировании отдельных стадий восстановления. И лишь при значительном сокращении площади естественных пастбищных угодий и резком повышении поголовья скота естественный фактор перерастает в антропогенный. 89 Перевыпас скота приводит к изменению структуры и видового состава биоты, разреживанию травостоя, снижению продуктивности и биомассы сообществ, уплотнению и деформации почвенного покрова, а также скотобойному террасированию склонов, закочкариванию и засолению почв в понижениях (Волкова и др., 1979; Работнов, 1984; Хакимзянова, Зайченко, 1986; Бессолицына, 2001; Опарин и др., 2004 и др.). После прекращения выпаса восстановление деградированных пастбищ идет гораздо медленнее их дигрессии. На выпасаемых участках при умеренной нагрузке (когда не происходит смены эдификаторов, а лишь ослабляется их жизнедеятельность) восстановление возможно через 3-5 лет, о чем свидетельствуют характеристики структуры и продуктивности (Хакимзянова, 1973; Ходашова и др., 1979). Бессистемный выпас скота на пастбищах котловины во второй половине XX в. сопровождался значительными нарушениями пастбищных экосистем. Так только поголовье овец, насчитывающее в 1940-1950-е годы 450-520 тыс. голов, к 1965 г. увеличилось в два раза – до 1,1 млн., при этом с 1961 по 1970-е гг. значительно сократилась площадь пастбищных угодий (Никольская, 1968), а в 1990 г. оно достигло своей максимальной численности – 1567 тыс. (рис. 4). В 1970-х гг. в Койбальской степи нагрузка на пастбища превышала норму в 5-7 раз (Пурдик, 1976; Волкова и др., 1979), в 1980-х гг. нагрузка на степи достигла своей максимальной значения, превышая норму в 4-16 раз. Соотношение площади и поголовья овец в то время было таково, что на 1 га приходилось от 2,3 до 10 овец (Волкова и др., 1979; Зайченко, 1989; Кандалова, 2002), вместо нормированных 0,6-0,7 овец/га (Полюшкин, 1980). Уже к концу прошлого столетия около четверти всех пастбищ находились на последних стадиях сбоя и практически не использовались, а еще четвертая часть была сильно нарушена и нуждалась в щадящем режиме (Горшкова, 1989). В степной зоне до сих пор прослеживаются от умеренной до чрезмерной степени деградации экосистем (Горшкова и др., 1994; Ершова, Лапшина, 1994; Баженова и др., 1997; Щетников, Зайченко, 2000 и др.). Наиболее нарушенные выпасом сообщества отмечены у подножий склонов, вблизи кошар, в местах 90 водопоя и летних стоянок (Природные режимы…, 1976; Кандалова, 2009). Упадок сельскохозяйственного производства в 1994-1997 гг. привел к сокращению в два раза поголовья крупного рогатого скота, коров и лошадей (см. рис. 4). Поголовье овец и коз снизилось с 1,5 млн. до 68 тыс. голов (2005 г.) и только с 2006 г. наметился незначительный рост. Такое значительное снижение поголовья скота положительно сказалось на восстановлении пастбищных экосистем котловины. Рис. 4 Изменение поголовья скота (согласно данным сайта www.statinfo.biz). Многолетние стационарные исследования в Койбальской степи сотрудников Института географии СО РАН позволяют проследить динамику населения позвоночных животных связанную с разной степенью пастбищной нагрузки почти за 40 лет (Природные режимы, 1976; Безбородов, 1979; Волкова и др., 1979; Хакимзянова, Зайченко, 1986; Зайченко, 1989, 1996; Щетников, Зайченко, 2000; Преловский, Балязин, 2009; Преловский, 2010, 2011, 2012). В структурном отношении местность полигона типична для Койбальской степи и характеризуется куэстово-грядовым рельефом субширотного простирания возвышающегося на 110-120 м над аллювиальной равниной, примыкающей с севера, востока и юга; степным растительным покровом (с фрагментами лесолугового пояса) на черноземах, с участием недоразвитых почв на гребнях гряд (рис. 5 и 6). Ранее территория полигона интенсивно использовалась в сельском хозяйстве: часть ее была распахана, а часть 91 использовалась под выпас, степень которого была такой высокой, что коренной растительный покров практически исчез, от чего сильно пострадало животное население. До 1994 г. территория полигона была огорожена для создания заповедного режима и наблюдения за восстановительными процессами степных экосистем. За это время процессы восстановления затронули всю природную систему. По сравнению с пастбищем на полигоне улучшился режим тепла и влаги, что повлекло за собой восстановление фито- и зооценозов (Волкова и др., 1979; Зайченко, 1996; Зайченко, Хакимзянова, 1999). Рис.5 Вид на среднюю часть полигона (фото автора). Рис. 6 Южная часть полигона испытывает незначительную пастбищную нагрузку (фото автора). 92 За первые 3-4 года на полигоне появились, ранее не отмечавшиеся виды: заяц-русак, обыкновенная лисица и ласка (табл. 5). Если первого привлекло на полигон увеличение фитомассы и снижение беспокойства со стороны человека и домашних животных, то лису и ласку скорей всего привлекло общее увеличение численности мышевидных грызунов, составляющих основу их рациона. Таблица 5 Динамика населения млекопитающих полигона Годы 197319801990199520061970-1972 1975 1985 1995 2000 2010 Крошечная бурозубка c c r r r r Тундряная бурозубка vr vr vr vr vr vr Полевая мышь r vr vr vr vr vr Полевка-экономка vr r r vr Темная полевка vr vr vr vr Узкочерепная полевка sub dom dom dom dom dom Степная мышовка c c c sub sub sub Степная пеструшка dom r r vr Джунгарский хомячок c vr vr vr Длиннохвостый суслик c r r vr Заяц русак r r tr tr tr Степной хорь vr vr tr Лисица обыкновенная r r r tr c Ласка r r r r r Ондатра o Примечание: dom – доминирующий вид; sub – субдоминирующий вид; с – обычный вид; r – редкий вид; vr – очень редкий вид; tr - заходящий; o – случайный; «-» - вид не был отмечен. Вид Изменение микроклиматических условий и восстановление растительности привели к резкому сокращению численности типичных обитателей минусинских сухих степей: степной пеструшки, джунгарского хомячка, степного хоря и длиннохвостого суслика. Отсутствие вытаптывания травы привело к выселению за пределы полигона длиннохвостого суслика, чья численность также напрямую зависит от интенсивности выпаса. В начале заповедного режима на полигоне наблюдалось до 4-5 поселений длиннохвостого суслика на 1 га, но постепенно численность его снижалась и к 1980-м гг. он перестал селиться. 93 Массовое размножение степной пеструшки, наблюдавшееся в 1971 г. (Марков, Толчин, 1975) на пастбищных участках, сменилось резким сокращением в последующие годы численности и количеством поселений (на 1-2 га встречалось одно поселение), что связывают как с опылением сельскохозяйственных полей, так и со снижением пастбищной нагрузки (Хакимзянова, Зайченко, 1986; Зайченко, 1996). Следует отметить, что подобные явления вспышек численности мышевидных грызунов не раз происходили в степях котловины и приводили к катастрофическим последствиям. В литературе описаны случаи вспышек «мышей» в 1861, 1881, 1885, 1887 и 1926 гг., причинившие серьезный вред местному сельскому хозяйству, падежу ската и порче хлеба, овощей и пр. (Аргунов, 1892; Зверев, 1929). Но самым памятным остается масштабное нашествие «мышей» в 1887 г. Тогда П.А. Аргунов писал: «Осенью этого года массы их появились на степях по левую сторону Енисея. По мере уничтожения растительности, они продвигались по степям, направляясь к Енисею. При переправе через Енисей эти огромныя полчища большею частью гибли; небольшим остаткам их удалось выбраться на правую сторону и здесь произвести опустошение в кладях хлеба, запасах сена и пр. … вся степь была покрыта сложною сетью тропок, радиально расходящихся от отверстий бесчисленных нор; при наступлении морозов над отверстиями пор образовались живыя кучи: животныя давили друг друга, стараясь проникнуть в норы; но это удавалось очень немногим, – остальныя замерзали огромными глыбами… В затонах Енисея к великому своему огорчению и удивлению рыбаки вытаскивали сети, переполненные трупами мышей, которые у мест переправы иногда толстым слоем покрывали собой дно реки. Соблазненная обильным кормом в степях осталась зимовать значительными стадами перелетная птица – дрофа…» (Аргунов, 1892, с. 143; орфография и пунктуация сохранены). Лишь с созданием в середине 1930-х гг. Сибирской краевой станции зашиты растений (Сибкрайстазра) начались работы по изучению биологии и разработке мер борьбы с вредителями сельхозпродукции, в результате чего численность 94 некоторых из них (степная пеструшка, длиннохвостый суслик, обыкновенный хомяк и др.) была значительно снижена на большей территории котловины. Таким образом, уже в первые годы заповедного режима произошла смена доминирующих видов в сторону увеличения доли мезофильных видов, которые с ростом численности и плотности поселений за 9-10 лет широко расселились по территории. При этом снижение видового разнообразия не сказалось на общей динамике численности за счет высокого прироста в первую очередь узкочерепной полевки, и на протяжении заповедного периода значительно превосходила численность грызунов в окрестностях полигона (рис. 7). Рис. 7 Динамика численности мышевидных грызунов в условиях выпаса (А) и заповедного режима (Б). Данные за 1970-1998 гг. взяты из работы А.И. Щетников, О.А. Зайченко, (2000). Значительная флуктуация численности млекопитающих связана с циклическими колебаниями вызванными воздействием абиотических и антропогенных факторов. Наши наблюдения 2007-2012 гг., проходившие после более чем 10 летнего периода снятия заповедного режима показывают, что именно высокая пастбищная нагрузка оказывала существенное влияние на структуру и динамику мелких млекопитающих степей. В период наблюдений пастбищная нагрузка не превышала 0,1-0,2 головы крупнорогатого скота на 1 га. При такой низкой численности выпасаемого домашнего скота в структуре населения не происходит существенных изменений, а флуктуация численности сопоставима с таковой в заповедный период (см. рис. 7). Показатели численности сопоставимы с таковыми во время заповедного режима и 95 значительно превышают показатели из открытой степи. Низкая численность 2006 и 2007 гг. связана с частыми пожарами (май, июль), охватившими значительную часть полигона, на фоне жаркого и засушливого лета. Лето 2009 и 2011 гг. напротив, было относительно прохладным с обильными осадками. Отсутствие фактора беспокойства со стороны человека и скота также благоприятно повлияло на авифауну полигона. Густая растительность привлекла к увеличению наземно-гнездящихся видов, но несколько снизила численность степного конька и рогатого жаворонка, предпочитающих небольшие каменные выходы среди степи или останцы на вершинах куэстовых гряд. В периоды сезонных миграций густая растительность привлекала большие стаи пролетных птиц, задерживающихся на полигоне на кормежку и ночевку, а возросшая численность мелких млекопитающих – многих хищных птиц. Некоторые из них приспособились к использованию столбиков ограждения полигона, в качестве кормовых столиков и присадок. Уцелевшие столбики до сих пор используются хищными птицами. В целом заповедный режим на полигоне благоприятно повлиял на увеличение численности многих видов и создал условия к появлению новых видов (заяц-русак, лисица и др.), но отрицательно сказался на видах животных существующих в условиях выпаса (длиннохвостый суслик, степная пеструшка, каменка-плясунья). После 13-14 лет действия режима на фоне накопления мертвой органики на поверхности почвы и смены растительных сообществ на малоценные в кормовом отношении олигодоминантные осоково-овсецовые, наметилась тенденция к сокращению численности животных и площади их поселений. Для нормального развития фитоценозов необходимо определенное количество травоядных животных. Их отсутствие приводит к накоплению зеленой массы растительности, которая впоследствии затрудняет прорастание и вегетацию молодой растительности. Отсутствие домашних и диких копытных животных-фитофагов в начале введения заповедного режима привело к восстановлению структуры растительных сообществ и увеличению их продуктивности (Волкова и др., 1979). 96 Мелкие млекопитающие-фитофаги, ставшие основными потребителями растительной продукции, вначале справлялись с продукционно- деструкционными процессами и поддерживали систему в устойчивом состоянии, играя активную роль в динамике и функционировании степей. По мере нарастания фитомассы животные уже не справлялись с разложением накопившегося подстилочного материала, что отрицательно отразилось на их численности и плотности поселений, и в свою очередь привело к падению продукции фитомассы (Зайченко, 1996; Щетников, Зайченко, 2000). В дальнейшем видовой состав полигона нормализовался и на протяжении нескольких десятилетий оставался неизменным (см. табл. 5). Бессистемный выпас, сезонные пожары и прочие антропогенные факторы, возобновившиеся после снятия заповедного режима вначале 1990-х гг. привели к очередным изменениям в структуре населения млекопитающих, но они уже не были столь существенным изменениям, как в начале опыта. В настоящее время на полигоне отмечено 11 видов млекопитающих (Преловский, 2010). Практически доминирует во узкочерепная всех растительных полевка. сообществах Отсутствие степной по-прежнему пеструшки и джунгарского хомячка, может быть связано с изменениями природного режима (микроклимата, состава и структуры фитоценоза), а также высокой конкуренции с узкочерепной полевкой. В настоящее время динамика численности мелких млекопитающих подвержена годовым флуктуациям и зависит в большей степени от ряда абиотических факторов и популяционных механизмов, чем от выпаса скота (рис. 8). Рис. 8 Изменение численности мелких млекопитающих на полигоне. 97 В процессе восстановления нарушенного пастбища, после прекращения выпаса произошло смещение экологической структуры травяного покрова в направлении его мезофилизации. Таким образом, возрастание луговых и соответственно снижение обилия степных видов растительности на фоне низкой пастбищной нагрузки в настоящее время ограничивает возможность восстановления численности типичных ксерофилов – степной пеструшки, джунгарского хомячка и длиннохвостого суслика. Последний вид изредка встречается на полигоне, проникая сюда из окружающей степи, где его численность также не высокая. Найденные защитные норы тяготеют к краям полевой дороги и мелкодерновинных-тырсовых фациях средней части полигона. Возросшее беспокойство со стороны человека и выпасаемого скота, наряду с пожарами привели к постепенному вытеснению лисицы и зайцарусака, следы жизнедеятельности (лисьи городки, норы) которых до сих пор распознаются в рельефе полигона. За пределами полигона оба вида встречаются на полях с низкой интенсивностью использования, в поросших кустарником и бурьяном балках и в лесополосах. Отлов ондатры вдали от водоемов можно считать случайной и связанной, скорее всего с расселением молодых особей. В целом за более чем 30 летний заповедный период видовая структура млекопитающих изменилась незначительно. Из отмеченных ранее видов отсутствуют: темная полевка, полевка-экономка, степная пеструшка и степной хорь. Если первые два вида ранее встречались локально и известны по единичным экземплярам, то два других вида в силу вышеперечисленных причин не смогли восстановить былую численность. В период наших наблюдений отмечалась явная депрессия численности млекопитающих, постоянно доминировала узкочерепная полевка, субдоминантом являлась степная мышовка. Остальные виды отлавливались в меньшем количестве и не ежегодно. Подобное явление сходно с наблюдениями в 2008-2009 гг. в Уйбатской степи, где отлавливались практически все те же виды, а их численность была довольно низкой. 98 Дальнейшее снижение выпаса может привести к значительным изменениям в растительном покрове, смене видов-эдификаторов, что в свою очередь отрицательно скажется на ксерофильных видах (степная пеструшка, джунгарский хомячок, длиннохвостый суслик и пр.). Роль птиц в изменении структуры и продуктивности растительности степей незначительна. Прежде всего, из-за того, что среди нет ярко выраженных фитофагов, и они меньше связаны с деструкции растительности, а их общая численность уступает численности млекопитающих-фитофагов. Но в тоже время их можно использовать в роли индикаторов биоценотических изменений пастбищных экосистем под действием антропогенной нагрузки. В первые годы заповедного режима на территории полигона было отмечено 26 видов птиц (Толчин, 1976). Фоновыми видами были полевой и рогатый жаворонки, реже каменка-плясунья, распространение которой тесно связанно с норами длиннохвостого суслика. К временным доминантам отнесено пять видов птиц – обыкновенный скворец, деревенская ласточка, полевой воробей, черный и белопоясный стриж, все они ведут стайный образ жизни и временами их численность в несколько раз может превышать численность постоянных доминантов (табл. 6). В настоящее время на полигоне по-прежнему доминирует полевой жаворонок. Отмечено значительное сокращение численности рогатого жаворонка, степного конька и каменки плясуньи. Увеличение густоты и высоты травяного покрова, вследствие слабого вытаптывания и стравливания растительности скотом, отрицательно повлияло на эти виды, предпочитающие разряженные травостои. Увеличение числа видов связанно с встречей транзитных видов, а также видов привлеченных на свежесгоревшие участки степи. Из-за снижения высокотравья и исчезновения обрабатываемых полей вблизи полигона практически перестал встречаться обыкновенный скворец, чья численность на пролете ранее достигала более двух тысяч особей (Толчин, 1976). В тоже время на северной границе полигона в нивальных нишах, на 99 немногочисленных растущих здесь деревьях, появилась колония грачей, чья численность в последнее время растет. Таблица 6 Динамика населения видов птиц полигона Вид 1971-1975 1976-1979 2006-2012 Полевой жаворонок dom, n dom, n dom, n Рогатый жаворонок dom, n dom, n r, n Каменка-плясунья dom, n dom, n r, n Степной конек sub, n sub n vr (n) Скворец обыкновенный dom2 tr, Cc 2 Стриж черный dom tr, Cc Стриж белопоясный dom2 dom2 tr Ласточка деревенская dom2 dom2 dom2 Воробей полевой dom2 dom2 dom2 Пустельга обыкновенная c c c Коршун черный c c c Грач Cc, n Ворон c tr Ворона c c c Сорока tr tr Балобан tr tr tr Чеглок tr Полевой лунь tr tr r Канюк обыкновенный tr r Степной орел vr vr Орел-могильник vr vr vr Сорокопут-жулан tr tr Чекан черноголовый c, n c, n c, n Славка-завирушка r r r Овсянка-дубровник r r r Обыкновенная горихвостка tr tr Обыкновенная чечевица tr tr tr, vr Сизая чайка tr, r Черноголовый хохотун tr, vr Трясогузка белая c, tr Трясогузка желтая c Примечание: dom – доминирующий вид; sub – субдоминирующий вид; c – обычный вид; Cc – многочисленный; r – редкий вид; vr – очень редкий вид; tr - пролетный; o – случайный; n – гнездящийся вид; (n) – возможно гнездящийся; «-» - вид не был отмечен. Обычными остаются и птицы, не связанные непосредственно трофическими связями с полигоном, охотящиеся на лету – белопоясный стриж и деревенская ласточка, но не был встречен черный стриж. Из хищных птиц, чаще всего встречается черный коршун и обыкновенная пустельга, реже балобан и полевой лунь. Общее снижение численности мелких млекопитающих 100 и воробьиных птиц повлияло на сокращение видов и численности хищных птиц, кроме пустельги и коршуна, чья численность несколько возросла. За полевой период ни разу не были встречены ранее отмечаемые здесь степной орел и чеглок (Толчин, 1976; Безбородов, 1979). Снижение их численности закономерно с общей тенденцией сокращения численности многих хищных птиц в регионе, связанной с антропогенными преобразованиями их местообитаний, незаконной ловлей и отстрелом. В последнее время на заброшенных полях рядом с полигоном появилась крупная популяция красавки, численностью 60-80 особей. Таким образом, выявлено, что увеличение нагрузки растительноядных животных на растительность приводит к резким и часто необратимым зоогенным сукцессиям, особенно характерным для животноводческих районов с пастбищной системой хозяйства (Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1979, 1984; Горшкова и др., 1994; Зайченко, 1996; Динесман, Савинецкий, 2000). В то же время выпадение или резкое снижение отдельных видов или групп животных также приводит к сукцессиям, вызывающим нарушение структуры естественных растительных сообществ и снижению их продуктивности. Многолетние исследования показали, что степные экосистемы котловины обладают достаточной устойчивостью к воздействию антропогенных факторов, т.к. ценозообразующие виды сохраняются даже на последних стадиях пастбищной дигрессии в достаточном количестве для восстановления исходных сообществ. Пастбищная маргинальных нагрузка, превышающая природно-климатических среднюю, флуктуаций не на фоне ослабила внутриструктурных связей экосистем. Напротив, механизмы саморегуляции и самосохранения, направленные на устранение или ограничение действия внешних факторов, нарушающих динамическое постоянство их внутренней среды как самоорганизованной системы, стимулировались антропогенными нагрузками (Щетников, Зайченко, 2000). В последние годы Правительством Республики Хакасия был принят целый ряд мер по поддержке фермеров, а также утверждена отраслевая целевая 101 программа «Развитие овцеводства и козоводства в России на 2012 - 2014 гг. и на плановый период до 2020 года», благодаря чему в регионе наметился рост численности поголовья скота, в частности овец. Разрушенные кошары, заброшенные скважины, колодцы и оросительные каналы в засушливых местах, а также поля заросшие сорняками, караганой и другими малосъедобными растениями не позволяют в полной мере использовать имеющийся потенциал пастбищ. Поэтому многие фермеры выпасают скот вблизи населенных пунктов и кошар, по берегам озер и в долинах рек, где уже сейчас отмечаются следы пастбищной дегрессии, в то время как отдаленные степи испытывают недостаток в выпасе. Отсутствие нормированного выпаса может привести к не менее серьезным последствиям, чем его превышение. Уже сейчас отмечается усиление эффекта ксерофитизации, изменение видового состава растительности и структуры растительных сообществ (Дубынина, 2007). Накопление подстилки из отмерших растений приводит к усилению действия частых степных пожаров на растительность. В свою очередь выпадение из сообществ травянистых многолетников степной флоры приводит к разреживанию растительности и усилению эрозионных процессов почвы, особенно заметных на склонах. Все эти процессы приводят к снижению разнообразия фаунистических комплексов, внедрению инвазийных видов и как следствие – утраты первоначального облика и самобытности степей. 5.1.2. Распашка как фактор трансформации сообществ позвоночных животных Распашка земель – одна из наиболее мощных форм воздействия хозяйственной деятельности человека на экосистемы в первую очередь, от которой страдают растительный и животный мир (Кучерук, 1976; Николаев, 1987; Танзыбаев, 1993; Тупикова и др., 2000; Неронов и др., 2001; Опарин, 2007, Опарин, Опарина, 2010). Для засушливой степенной зоны котловины, она сопряжена с развитием сложной хозяйственной инфраструктуры, лесозащитными и гидромелиоративными мероприятиями. Замена коренных 102 экосистем посевами культурных растений, вызывающая изменения структуры и химизма почвы, ведет к принципиальным изменениям структуры ландшафта и нарушению устойчивости экосистем, а процессы его регулирования переходят к человеку (Исаков и др., 1986). Распашка, сопровождающаяся уничтожением основной массы диких растений, изменением поверхностного горизонта почвы и характерного для исходного биотопа микроклимата, вызывает в жизни большинства позвоночных настоящий переворот (Кучерук, 1976). В формировании и жизнедеятельности фаунистических комплексов большое значение играют площади распахиваемых земель (Владышевский, 1975; Тупикова и др., 2000; Неронов и др., 2001; Коровин, 2004 и др.). Рост площадей пахотных угодий, начавшийся со второй половины XX в. привел к постепенной смене островных полей мозаичными, а затем и сплошными. Сплошные массивы пашен, более широко развиты на правобережье Енисея, где в некоторых районах они достигали 50-60% площади сельхозугодий. Они представляли собой большие площади обрабатываемых земель с лесонасаждениями, оросительными каналами и дорогами, где частично или полностью отсутствовали естественные биотопы. Если на островных полях в структуре населения преобладают виды прилегающих естественных биотопов, то уже на мозаичных полях их доля сокращается за счет вытеснения агрофилами и гемиагрофилами, на сплошных полях преобладают почти одни агрофилы. Уменьшение распахиваемых площадей с конца 1990-х гг. привело к сокращению сплошных полей и появлению некоторой их мозаичности, чередующихся с большими площадями залежей различных стадий восстановления, что привело к очередным изменениям в структуре населения позвоночных животных агроценозов. Высокая мозаичность растительного покрова этих территорий отражает неблагоприятные тенденции, когда подавляющая часть площади занята серийными местообитаниями, а климакс и предклимаксовые стадии сукцессии не достигаются. По классификации В.В. Кучерука (1976), пашни относятся к угодьям«сезонным аккумуляторам», где существующие приемы агротехники 103 позволяют животным пребывать здесь лишь ограниченные сроки, но в отрезки времени с особо благоприятными условиями, в силу чего они здесь интенсивно размножаются, быстро достигают высокой численности и приносят существенный вред. При распашке происходит частичное или полностью разрушение местообитаний животных, влекущее за собой снижение их общей численности. Формирование структуры населения наземных позвоночных животных пашенных территорий происходит за счет соседних с ними биоценозов (угодий-«резерватов», по Кучеруку, 1976), вследствие чего они имеют сходный видовой состав, но сильно подверженный сезонной динамике. На постоянно распахиваемых землях динамика численности животных и их видовое разнообразие во многом зависит от вида возделываемых культур, сроков посева и сбора урожая, а также приемов проведения агротехнических мероприятий. Структура населения мелких млекопитающих агроландшафтов, вобравших в себя представителей степной, лесной и синантропной териофауны значительно отличаются от населения степей по видовому составу, соотношению видов и их обилию (рис. 9). Рис.9 Сообщества мелких млекопитающих в агроландшафтах. Цифрами указаны поля с: 1 – пшеницей, 2 – овсом, 3 – кукурузой, 4 – картофелем, 5 – многолетними травами. В отличие от степей Заволжья (Опарин, Опарина, 2010), где степная мышовка на полях встречается крайне редко, в агроландшафтах котловины она довольно обычный вид, хотя численность ее всюду невысокая. Наиболее богатыми в видовом и численном отношении являются поля с зерновыми 104 культурами (пшеница, овёс) (см. рис. 9). Такие поля привлекают большое количество зерноядных грызунов. Только на полях с пшеницей и многолетними травами была отловлена мышь-малютка. Присутствие домовой мыши на полях говорит об имеющихся связях сезонной миграции из близлежащих населенных пунктов, где в летний период имеются изобильные корма. Низкая численность мышевидных грызунов на полях с кукурузой связана со слабой защитной функцией растительного покрова и более поздним созреванием зерна, приходящейся на конец активного периода размножения и расселения молодых зверьков. На картофельных полях в небольшом количестве встречаются синантропные виды – домовая мышь и серая крыса. При вспышках численности они значительно повреждают урожай картофеля. В полях, примыкающих к лесам или широким лесополосам встречается полевкаэкономка, изредка восточно-азиатская мышь, красная и красно-серая полевки. Во время исследований нами часто отмечались лисица, ласка, длиннохвостая неясыть, болотная сова, пустельга, коршун и другие хищники, привлеченные сюда мышевидными грызунами. Более высокой концентрации в агроландшафте позвоночные животные достигают в полезащитных лесополосах, вдоль действующих оросительных каналов, оврагов, многочисленных водоемов, на сохранившихся участках зональной степи и на залежах различных стадий. По данным ряда авторов (Белик, 2000; Коровин, 2004; Опарин, Опарина, 2010 и др.) степные агроценозы заселяются, как правило, ксерофильными и мезофильными видами птиц. Орнитокомплексы возделываемых полей во многом зависят, как от выращиваемых культур, так и от годового цикла, применяемых агротехнических мероприятий, что создает мозаичность пространственного распределения наземногнездящихся птиц. Смена структуры посевных площадей, происходящая в различные периоды социально- экономического развития общества, изменяет экологическую обстановку, в которой обитают степные виды птицы (Белик, 2000). Посевы зерновых культур отличаются от степей более мезофильным и развитым травостоем. Поля многолетних кормовых трав из-за частого сенокошения так же не оптимальны, 105 как стации гнездования для степных птиц. Для многих видов птиц пашни являются малопривлекательным для гнездования, поэтому территория обычно заселяется неравномерно. Плотность гнездящихся видов, как правило, выше по краям полей, чем в центре. Из гнездящихся на земле воробьиных птиц в агроценозах, занятых посевами зерновых культур, доминирует полевой жаворонок, на отдельных полях, высокой численности могут достигать рогатый жаворонок, степной конек, желтая трясогузка и черноголовый чекан (Рис. 10). Следует отметить, что встречается значительное количество полей (около 30% из обследованных), на которых полностью отсутствует гнездовое население птиц. Довольно обычен на полях с зерновыми культурами обыкновенный перепел. На поле с пшеницей вблизи с. Монастырка (Усть-Абаканский р-н, Хакасия) в 2009 г. отмечено гнездование пары журавлей-красавок. На полях, перемежающихся с лесополосами довольно часто встречаются бородатые куропатки, вблизи поселков сизый голубь, домовой и полевой воробьи. Рис. 10 Плотность населения и видовое разнообразие птиц на сельхозполях Наибольшим разнообразием и высокой плотностью населения птиц отличаются поля с зерновыми культурами, перемежающиеся с лесными колками, лесополосами или оросительными каналами. В полях с многолетними травами обитают типичные степные виды. Самые бедные по численности и в видовом разнообразии посевы картофеля, чаще используемые птицами в качестве стаций кормления или пережидания. Разнообразие защитных, 106 гнездовых и кормовых функций в таких биотопах привлекает значительное количество видов птиц (Прокофьев, 2001а; Злотникова, 2002; Преловский, 2010а; Гельд и др., 2009). Плотность и видовое разнообразие на полях неоднородна и снижается к центру, основная же масса концентрируется по краям полей, создавая тем самым опушечный или экотонный эффект. Наиболее пестрая картина складывается в узкой полосе, прилегающей к лесополосе или вдоль дороги, идущей по краю поля. В таких местах концентрируются кормящиеся в экотоне птицы как лесные, опушечные и кустарниковые виды, так и степные и луговополевые. Сроки посевов основных видов зерновых и кормовых культур в основном совпадают со сроками массового прилета и гнездования многих степных видов птиц. Еще до начала вспахивания на полях начинают гнездиться полевой и рогатый жаворонки, степной и лесной коньки, черноголовый чекан. Во время распашки полей происходит гибель гнезд этих видов птиц. Сразу после распашки и во время посева происходит кратковременное увеличение численности фитофагов и насекомоядных животных, привлеченных вывернутыми наружу насекомыми, корнями, вегетативными побегами и рассыпанным зерном вслед за которыми происходит увеличение численности хищников. Из-за полного отсутствия защитных условий на свежераспаханных землях практически отсутствуют места для размножения многих видов позвоночных животных. В этот период из-за малой привлекательности пашен как мест для гнездования птиц исключительно интенсивно используются окрестные участки древесно-кустарниковой растительности, склоны оврагов, межи, опоры ЛЭП и обочины дорог. Массовыми гнездящимися видами являются степной конек, полевой и рогатый жаворонки. В течение вегетационного сезона численность птиц на полях значительно изменяется (рис. 11). Весной, во время вспашки полей и посадки культур численность птиц максимальная, за счет привлечения на поля многочисленных представителей врановых, воробьиных и хищников, собирающих различных насекомых, червей, мышевидных грызунов, зерно и пр. Позже численность 107 значительно падает, и на полях остаются только немногочисленные гнездящиеся и пролетные виды птиц. В июне-июле отмечается некоторый подъем численности за счет появления потомства и разлета птенцов. В августе-сентябре рост связан с появлением мигрирующих (гуси, утки, журавли и некоторые воробьиные и др.) и синантропных (голуби, врановые, воробьи и др.) птиц. Рис. 11 Сезонная динамика численности птиц в агроландшафтах. Многие виды млекопитающих в этот период также используют поля как кормовые и проходные стации, заселяя в первую очередь окраины полей и сохранившиеся нераспаханные участки. Из мелких млекопитающих первыми заселяют пашни узкочерепная полевка и полевая мышь, реже джунгарский хомячок и степная мышовка. В летне-осенний период для большинства видов животных посевы представляют собой защитно-кормовые стации. Отмечено, что количество видов и их численность по краям полей может быть значительно выше, чем в центре (Владышевский, 1975; Тупикова, Неронов, 1996; Коровин, 2004, 2006). Таким образом влияние лимитирующих факторов существенно сглаживается по границам биотопов, определяя тем самым экотонный эффект в распределении позвоночных животных. По мере созревания посевов происходит возрастание видового разнообразия и численности животных за счет привлечения новых видов из соседних биотопов и появления потомства. В августе-сентябре происходит очередное возрастание численности и видового разнообразия за счет животных, использующих пашни как кормовые 108 стации во время сезонных миграций. Созревший урожай привлекает большое количество птиц (утки, гуси, журавли, пастушки, некоторые воробьиные и пр.) чаще всего летящих большими стаями от нескольких десятков до нескольких сотен особей. Увеличивается доля и синантропных птиц (голуби, врановые, воробьи и др.). В это время в несколько раз возрастает численность мелких млекопитающих, использующих соломенные копны, как стации переживания, в течение зимнего периода. На таких полях могут зимовать, привлеченные грызунами, луни, канюки, коршуны и совы. Из леса учащаются заходы косули. После уборки урожая происходит заметное сокращение численности населения животных вследствие того, что большие территории остаются практически без кормов, а также резко меняются защитные условия. Чаще всего во время уборки урожая гибнет молодняк, птенцы и повторные кладки. Степень воздействия зависит от сроков сбора, технологии уборочных работ и рельефа местности. Так, например, на убранном поле в окрестностях с. Новониколаевка (Алтайский р-н, Хакасия) общая численность мелких млекопитающих сократилась в 1,5-2 раза. 5.1.3. Специфика формирования населения позвоночных животных в искусственных лесополосах Мелиорация земель с целью повышения продуктивности относится к наиболее мощным факторам антропогенного воздействия на природу с целью повышения продуктивности земель, особенно в сельскохозяйственном производстве (Волкова и др., 1984). Полезащитное лесоразведение на территории котловины начало развиваться в 1940-е годы (Лиховид, 1969), а наибольшего расцвета достигло в 1960-1970-е гг., когда массовая распашка целинных земель резко усилила дефляционные процессы. В настоящее время полезащитные лесонасаждения представлены разновозрастными насаждениями в виде узких (3-6 рядных) лесополос, расположенных в агрофитоценозах, вдоль железнодорожных и автомобильных лесонасаждениями вокруг озер и дорог, на а залежах. также многорядными Большинство полей, 109 расположенных между лесополос, в настоящее время выведено из активного севооборота, прекращено их орошение из-за чего происходит усыхание и гибель самих лесонасаждений. Особенно заметно это на левобережье – наиболее засушливой части котловины. На заброшенных участках пашенных полей происходят активные процессы зарастания подростом, занимающим как межрядные пространства, так и соседние поля, тем самым, формируя своеобразные лесные колки посреди степи. Процесс формирования структуры населения позвоночных животных в лесополосах зависит от их конструкций, видового состава древеснокустарниковых пород, возраста и состояния, окружающих биотопов, удаленности лесонасаждений от коренных лесных массивов, степени их хозяйственного использования и многих других факторов (Будниченко, 1965; Балагура, 1987; Прокофьев, 2001а; Злотникова, 2002; Сенотрусова, 2009). Уже с первых лет своего существования они начинают заселяться различными видами животных. В дальнейшем вместе с ростом и развитием лесополос этот процесс становится всё более интенсивным, что ведет к существенным преобразованиям в составе фауны всего ландшафта. На данных территориях образуются новые биотопы со свойственной им новой фауной, вобравшей в себя виды, как из соседних биотопов, так и из довольно отдаленных, но привлеченных сходными условиями существования. Такие способности к далекой миграции и адаптации к новым условиям характерны для многих видов птиц и в меньшей степени млекопитающих. При этом главной особенностью этих биотопов следует считать то, что на их территории создается благоприятная обстановка для заселения, благодаря формированию своеобразных защитных и кормовых условий. Положение лесополос в зоне степей определяет общий фон фауны, в которой преобладают виды открытых пространств, лишь в лесополосах, примыкающих к лесным массивам, повышается доля лесных видов (Балагура 1987; Прокофьев, 1986, 2001а; Сенотрусова, 2009). Искусственные лесонасаждения котловины имеют 110 некоторые общие черты сходства с лесостепями, сохранившимися на правобережье, и могут выступать их полуприродными аналогами. Всего было обследовано и выделено семь типов лесополос, названия даны по преобладающим в них древесно-кустарниковым породам и типу конструкций: 1. На территории Хакасии наиболее широко распространены четырехрядные узкие продуваемые лесополосы из тополя и лиственницы (более 50% от общей площади лесополос). Изредка встречаются эти лесополосы с примесью сосны, березы, ивы остролистной, облепихи крушиновидной и яблони ягодной. Травостой развит преимущественно на открытых местах внутри лесополос и по их краям. 2. Узкие непродуваемые лесополосы из кустарников с одиночными деревьями, чаще состоят из караганы древовидной, яблони ягодной с одиночно стоящими или небольшими группами деревьев из тополя, лиственницы, вяза мелколистного. В таких конструкциях часто карагана срастается с яблоней, создавая густые непролазные заросли. 3. Узкие полосы из тополя с подлеском из караганы древовидной, яблони ягодной, реже вяза мелколиственного, не имеют широкого распространения. Травостой в таких лесополосах практически отсутствует, лесополосы вблизи населенных пунктов часто используются для дневного содержания сельхоз животных в жаркие дни, вследствие чего в таких местах сильно сбит верхний почвенный слой. 4. Узкие полосы из тополя представляют собой одно- или четырехрядные полосы, расположенные вдоль дорог вблизи гг. Абакана, Саяногорска и некоторых поселков. Подлесок отсутствует, а травостой слаборазвит и представлен в основном адвентивными видами культурных и сорных растений (рис. 12). 5. Узкие непродуваемые лесополосы со смешанным древесно-кустарниковым составом. Этот тип лесополос преимущественно распространен вдоль железных дорог и составляет около 15% от общей площади лесополос (Прокофьев, 2001). Посадки представляют собой 6-8 рядные полосы, в центре которых располагаются тополь черный и бальзамический, реже 111 лиственница сибирская и береза бородавчатая, а по краям растут яблоня ягодная, вяз мелколиственный, клен ясенелистный, различные ивы). Широко развиты кустарники из караганы древовидной, шиповника, кизильника черноплодного, жимолости татарской и смородины золотистой. Под пологом развит мощный травостой из лугово-степных видов с элементами лесной и адвентивной флоры. Лесонасаждения испытывают низкую антропогенную нагрузку, что благоприятно сказывается на животном населении. 6. Широкие лесополосы из сосны и караганы древовидной, представляют собой массивные полосы 50-100 м шириной, распространенные на сильноэродированных землях в Койбальской степи. Такие лесополосы богаты различными сочетаниями открытых полян и густосомкнутых древостоев, привлекающие сюда многие виды птиц и млекопитающих (рис. 13). 7. Широкие лесополосы из кустарников распространены чаще всего по берегам озер и на эродированных землях. Лесообразующими породами выступают карагана древовидная и вяз мелколиственный, реже облепиха крушиновидная. Ширина полос варьирует от 5-10 м до 200 м. Растительный покров хорошо развит и представлен как степными видами, так и культурными и сорными растениями. Лесополосы испытывают высокую антропогенную нагрузку, т.к. активно используются для выпаса скота, а также отдыхающими на озерах людьми. Рис. 12 Однорядная лесополоса из тополя. Рис. 13 Широкая лесополоса смешанного состава. 112 В полезащитных насаждениях отмечается 135 видов птиц (Ким, 1968; Прокофьев, 2001а; Преловский, 2010а). По характеру пребывания самую большую группу птиц составляют гнездящиеся виды – 64, еще 8 видов – возможно гнездящиеся, на пролете встречается 22 вида, летующих – 26 и зимующих – 61. К доминирующим видам (более 10 ос/км2) в большинстве типов лесонасаждений относятся пустельга, бородатая куропатка, полевой жаворонок, желтая трясогузка, черноголовый чекан, северная бормотушка, садовая камышевка, полевой воробей, сорока, грач, черная ворона красноухая овсянка и дубровник. К обычным видам следует отнести чеглока, болотную сову, полевого конька, рябинника, серую славку, славку-завирушку, пеночек – теньковку, зеленую и зарничку, обыкновенную чечевицу, домового воробья обыкновенную и садовую овсянок. Наличие плодоносящих деревьев и кустарников привлекает массу плодоядных птиц: рябинника, краснозобого и чернозобого дроздов, свиристель и снегирей. Столь высокий видовой состав птиц в лесополосах, различных по своим экологическим требованиям, связан с тем, что большинство из них находят здесь оптимальные условия для гнездования, питания, отдыха и укрытия от хищников или неблагоприятных погодных явлений. Структура и плотность населения птиц во многом зависит от конструкции лесополос, возраста и видов деревьев и кустарников. Положение лесополос в зоне степей определяет общий фон фауны, в которой преобладают виды открытых пространств, лишь в лесополосах, примыкающих к лесным массивам, повышается доля лесных видов. По узким лесополосам со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности из тополя (реже лиственницы, яблони, клена или вяза) с кустарниковым ярусом из караганы древовидной, шиповника или смородины отмечено проникновение лесных видов птиц глубоко в степь (Ким, 1968; Прокофьев, 1986). Интересны находки на гнездовании кряквы, горбоносого турпана, перепела и болотной совы в лесополосах близ озер Бугаево, Черное и Красное (Бейский район). 113 Подобные случаи гнездования горбоносого турпана в лесополосе были известны только на оз. Шира (Прокофьев, 2001). Плотность населения птиц в разных типах лесополос изменяется от 165 до 1426 особей/км2 (рис. 14). Высокая плотность птиц отмечена в узких лесополосах из тополя, тополя и лиственницы, со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности и широких лесных полосах из кустарников. Возраст таких лесообразующих пород составляет в среднем 30-50 лет. Низкая плотность населения птиц характерна для узких непродуваемых лесополос со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности, возраст которых не превышает 15-20 лет. По экологическому составу в гнездовой период число лесных, лесо-опушечных и опушечно-полевых видов с возрастом лесообразующих пород увеличивается, а число лугово- кустарниковых и полевых видов уменьшается. Рис. 14 Плотность населения и видовое разнообразие птиц в лесополосах. Видовое разнообразие млекопитающих лесополос богаче, чем состав исходного ландшафта – степей, за счет проникновения сюда видов, как открытых ландшафтов, так и лесных. Здесь находят благоприятные условия существования такие типичные представители степей как узкочерепная полевка, полевая мышь, степная мышовка, степной хорь и обыкновенный хомяк. С другой стороны встречаются и виды лесной и лесостепной зон – малая и средняя бурозубки, красная полевка, лисица, барсук, заяц-русак, косуля. 114 Большую роль в расселении лесных видов играют березовые колки, сосновые боры и пойменные леса, проникающие глубоко в степную зону котловины. Структура мелких млекопитающих представлена типичными видами для окружающей лесополосы степи и в меньшей степени лесными видами. По видовому разнообразию и численности фаунистические комплексы лесополос Койбальской степи уступают сообществам в аналогичных лесонасаждениях Ширинской степи. Для них характерно отсутствие красно-серой и темной полевок (Балагура, 1987; Сенотрусова, 2009). Также отсутствует в наших сборах типично степной вид – степная пеструшка, чья численность здесь довольно низкая в отличие от Ширинской степи. Из других видов следует отметить находки средней и бурой бурозубок в лесополосе из тополя, вяза, облепихи и смородины и в лесополосе из вяза, лиственницы и облепихи (Сенотрусова, 2009), отсутствующие в наших сборах. Среди мелких млекопитающих доминирующими и наиболее распространенными видами являются полевая мышь и узкочерепная полевка, охотно селится в лесополосах степная мышовка. Большое влияние на формирование структуры населения оказывают ландшафты, примыкающие к лесополосам. Так в лесополосах, примыкающих к посевам культурных растений, доля полевой мыши выше, чем в лесополосах расположенных вблизи залежей, где возрастает значение узкочерепной полевки. Расселение зверьков видоспецифично и связанно в первую очередь с породным составом и структурой насаждений (Балагура, 1987). В узких лесополосах из тополя и лиственницы с облепихой или яблоней комплекс мелких млекопитающих представлен 9 видами. Доминируют полевая мышь (35,3%) и узкочерепная полевка (30,2%), субдоминант – степная мышовка – 14,2%. Среди бурозубок наиболее часто встречаются обыкновенная и тундряная (10,2 и 4,4% соответственно). Только в этом типе лесополос отловлена крошечная бурозубка. Имеются сведения о находках малой бурозубки в подобном типе лесополос (Сенотрусова, 2007). Из предгорья Западного Саяна и по долинам рек в лесополосы проникает красная полевка, но численность ее довольно низкая. Из 115 других видов млекопитающих, часто встречаются длиннохвостый суслик, заяцрусак и лисица. Косуля изредка встречается в лесополосах, примыкающих к разряженным рубками лесам в предгорьях котловины. В узких лесополосах со смешанным составом древесно-кустарниковой растительности население млекопитающих более разнообразно и многочисленно. Большое разнообразие слагающих пород (тополь, лиственница, береза, яблоня, клен и вяз, карагана древовидная, жимолость, шиповник, смородина) с густым травянистым покровом по краям полос и на разреженных участках привлекают сюда виды, не отмеченные в других типах лесополос, тем самым усложняя структуру их населения. Комплекс мелких млекопитающих представлен 10 видами. Преобладающая группировка состоит из степных видов - полевой мыши (31,6%), узкочерепной полевки (23,8%) и степной мышовки (13,4%) (рис. 15). Изредка встречаются джунгарский хомячок, мышь-малютка и малая бурозубка. Видовое разнообразие насекомоядных значительно выше, чем в других типах лесополос, но их доля в сообществах мелких млекопитающих незначительна. Мозаичность биотопов и высокая численность грызунов привлекает сюда целую группу хищников – лисицу, ласку и степного хоря. Рис. 15 Население мелких млекопитающих в лесополосах Койбальской степи. Наиболее бедными по составу и обилию млекопитающих являются узкие полосы из тополя и узкие лесополосы со смешанным составом древесно- 116 кустарниковой растительности с возрастом менее 25-35 лет. Как и в предыдущих лесополосах здесь доминируют полевая мышь (45,3% и 47,7% соответственно) и узкочерепная полевка (37,2% и 35,4%), но их численность несколько ниже, чем вышеописанных типах лесополос. Отсутствие насекомоядных может быть связано с малопригодностью биотопов из-за сильной уплотненности верхнего почвенного покрова, образовавшейся при длительном выпасе и отдыхе скота, а также отсутствием контакта с природными экосистемами. На численность грызунов большое влияние оказывают малая занимаемая площадь, слабо развитый травянистый покров и ежегодно проводимые культивации междурядий. В широких лесополосах из сосны с караганой древовидной или различных кустарников состав населения разнообразен и многочислен. Обилие плодово-ягодных кустарников, различные сочетания открытых полян и густосомкнутых древостоев с густым травостоем привлекает сюда большое число животных. Основу населения составляют фоновые виды. Узкочерепная полевка (56,7 и 32,1%), полевая мышь (20,6 и 18,8%) и степная мышовка (10,3 и 6,6% соответственно) дают до от 57,5 до 87,6% общей численности населения млекопитающих. Единичными экземплярами представлены: джунгарский хомячок, полевка-экономка и восточноазиатская мышь. Присутствие их в данных лесополосах носит скорей случайный характер и обилие никогда не бывает значительным. В широких лесополосах со смешанным типом древостоя, примыкающим к лесным массивам заметную численность имеет красная полевка. Внутри лесополос встречаются норы зайцев, лисиц, барсуков, как стацию пережидания и отдыха их используют косули. Также встречаются ласка и длиннохвостый суслик. Герпетофауна лесополос представлена тремя видами амфибий и четырьмя видами рептилий (рис. 16). Столь невысокое видовое разнообразие связано с суровыми природно-климатическими условиями их обитания, а также значительными антропогенными преобразованиями характерными для всей степной зоны. В отличие от птиц и млекопитающих у амфибий и рептилий не 117 выявлено какой-либо закономерности изменения видового богатства от состава насаждений лесополос или их конструкции и возраста. Для амфибий определяющим фактором является наличие поблизости водоемов или оросительных каналов, для пресмыкающихся – степень вытаптывания скотом и частота пожаров. Из-за низкой численности герпетофауны в качестве примера, был выбран наиболее пластичный вид, обитающий во всех типах лесополос – прыткая ящерица. Численность ящерицы зависит от плотности насаждений, густоты травяного покрова и степени его вытаптывания скотом (рис. 17). Рис. 16 Видовое разнообразие герпетофауны в разных типах лесополос. Рис. 17 Численность прыткой ящерицы в лесополосах. Наиболее высокой численности ящерицы достигают в лесополосах, окруженных степью со слабым выпасом скота. Наименьшая численность в лесополосах вдоль авто и железных дорог, вблизи населенных пунктов, в степях с интенсивным выпасом и на зарастающих подлеском заброшенных сельхозполях. Исследования показали, что условия обитания позвоночных животных на сельскохозяйственных естественных полях биогеоценозах. значительно В процессе отличаются постоянного от таковых в использования человеком природных экосистем котловины в одних и тех же хозяйственных целях (распашка, выпас, сенокошение и др.) сформировались новые полуприродные экосистемы – агроценозы, управление которыми полностью перешло к человеку. Появление новых кормовых и защитных стаций в виде густой разнотравной растительности и древесно-кустарниковых зарослей 118 привлекло, как животных открытых пространств, так и лесных видов. В результате чего сформировались совершенно новые типы населений животных, чья структура и динамика численности во многом зависит от вида сельскохозяйственной деятельности и интенсивности воздействия. Тем самым, практически для всех организмов, заселяющих агроценозы, весь комплекс сельскохозяйственных мероприятий становится наиболее значимым фактором естественного отбора (Коровин, 2004). На полях, эксплуатируемых в течение длительного времени, формируется своеобразная фауна агрофилов и гемиагрофилов – видов животных приспособившихся к экстремальным условиям существования в агроценозах (по Тупиковой, Хляп, 1999). Экологически пластичные виды, занимая в новых условиях свободные экологические ниши, существенно увеличили свою численность и расширили ареалы. При этом некоторые из них стали приносить существенный вред сельскому хозяйству и для регулирования их численности потребовалось очередное вмешательство человека. Существенное значение на формирование населения агроценозов оказывают окружающие их природные или антропогенные ландшафты, как источники расселения новых видов. Ядро фаунистических комплексов в агроландшафтах составляют виды степного комплекса, которые на полях находят относительно близкие аналоги своих естественных местообитаний. Сельскохозяйственное освоение ландшафтов котловины, увеличивающее гетерогенность среды, улучшило условия обитания для целого ряда видов позвоночных животных и тем самым создало предпосылки для проникновения их вглубь предгорно-таежных территорий. К таким видам относятся: степной хорь, барсук, заяц-русак, длиннохвостый суслик, обыкновенный хомяк, узкочерепная и обыкновенная полевки (Кохановский, 1962; Новикова, 1979; Юдин и др., 1979). Из синантропных видов животных широко распространились серая крыса и домовая мышь, сизый голубь, домовой воробей, деревенская ласточка и некоторые другие виды. Для других же видов сельскохозяйственная деятельность привела к вытеснению их из 119 преобразованных ландшафтов, снижению численности или к полному исчезновению на территории котловины (Кохановский, 1962; Безбородов, 1979; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Рогачева, 1988; Прокофьев, 1993; Красная книга Красноярского края, 2004, 2012; Красная книга Хакасии 2004). Так, например, на сильно деградированных участках пастбищ сократилась численность длиннохвостого суслика, джунгарского хомячка, степной пеструшки, перестали селиться степной хорь, заяц-русак и лисица. Из лесостепей перестали заходить косуля и кабан. Сильно снизилась численность гнездящихся на земле видов птиц: полевой и рогатый жаворонки, степной конек, обыкновенная каменка, практически исчезла дрофа. Распашка и мелиорация огромных площадей степей котловины привели к сокращению пригодных территорий для обитания узорчатого полоза, степного луня, степного орла, дрофы, степного хоря, обыкновенного хомяка, степной пеструшки и других видов, чья численность так и не восстановилась даже после снижения антропогенной нагрузки. В настоящее время некоторые из них были включены в Красные книги Российской федерации (2001), Республики Хакасии (2004) и Красноярского края (2012). 5.2. Особенности формирования населения позвоночных животных на вырубках леса и гарях Трансформация лесных экосистем в результате пожаров и вырубок приводит к серьезным изменениям условий обитания, структуры и динамики населения позвоночных животных. Ежегодно на территории котловины вырубается тысячи гектаров леса, и возникают сотни пожаров, с общей площадью выгорания в десятки тысяч гектар. В настоящее время леса предгорий котловины, практически полностью пройденные рубками и пожарами, представляют собой различные стадии сукцессий. Вместо коренных хвойных лесов широко представлены смешанные сосново-лиственные и лиственные насаждения с преобладанием осины, березы и ольхи, отличающиеся разнотравностью и плохим естественным возобновлением, а также лесными лугами в разной стадии олуговения (Черепнин, 1953; Назимова, 120 1975; Куминова и др., 1976; Рюмин, 1988; Бех, 1992 и др.). Во многих случаях большие массивы вырубок и гарей загромождены валежником, порубочными остатками. Д.И. Назимова отмечала, что «пожары повсеместно периодически… оттесняют темнохвойные породы вверх, расширяя, таким образом, зону перехода между поясами… Коренные массивы хвойных лесов сохранились только в труднодоступных и слабо освоенных местах» (1975, с. 19). 5.2.1. Восстановление структуры сообществ позвоночных животных на вырубках леса В последние три столетия сведение леса относится к основным факторам, определяющим трансформацию естественных природных комплексов котловины. В результате лесохозяйственных мероприятий, в частности сплошных и санитарных рубок, а также при рубках, связанных с прокладкой дорог, ЛЭП и биогеоценотического других покрова. сооружений, Нарушение нарушается одного из целостность компонентов биогеоценоза в силу их взаимосвязанности влечет за собой изменение других. На месте сложного многоярусного местообитания возникают открытые пространства с иными защитными, кормовыми и микроклиматическими условиями, что приводит к заметным изменениям видового состава сообществ, структуры и обилия позвоночных животных (Керзина, 1956; Штильмарк, 1968; Владышевский, 1980; Малышев, 1984; Тимошкина, 2004; Колбин, 2008 и др.). Вместе с тем снижается и качество лесных охотничьих угодий, и численность промысловых видов животных. П.Б. Юргенсон (1969) по силе и характеру воздействия сравнивал их со стихийным бедствием – верховым лесным пожаром, так как в том и в другом случае восстановление лесной растительности начинается с самой ранней ступени. Структура растительного сообщества, формирующегося на вырубке, закономерно изменяется во времени, проходя через 2-3 стадии сукцессии до формирования сомкнутого древесного яруса (Ткаченко, 1952; Крышень, 2006 и др.). Для восстановления коренного леса 121 при благоприятных условиях необходимо 60-80 и более лет (Керзина, 1956). Весь же лесовосстановительный цикл со сменой коренных пород в условиях Сибири может занимать 180-200 лет (Константинов, Горожанкина, 1995). На первой стадии после проведения сплошной рубки в течение нескольких лет территория остается открытой, вследствие чего ее населяют виды животных ведущие наземный образ жизни. Полностью исчезают гнездящиеся древеснокустарниковые виды птиц (кукушки, дятлы, вороны, мухоловки, славки и др.) и млекопитающие, ведущие преимущественно древесный образ жизни: белка, белка-летяга, бурундук и др. Как сплошные, так и выборочные рубки приводят к распугиванию большинства крупных хищных и копытных млекопитающих – медведя, росомахи, кабарги, благородного оленя и лося. По мнению С.И. Огнева (1940) вырубки и пожары могут являться причиной откочевки белки, иногда на значительные расстояния. Исчезает в местах рубок и другой ценный промысловый вид – соболь, хотя в прилегающих территориях численность его может достигать 10-11 особей/1000 га (Соколов, Хлебников, 1962). В составе мелких млекопитающих в это время смены доминирующих видов не происходит – сохраняется преобладание красной полевки, но снижается общая численность у восточноазиатской мыши, средней бурозубки, полностью исчезает лесной лемминг (рис. 18). Среди насекомоядных относительно высокое обилие характерно для тундряной и обыкновенной бурозубок. Рис. 18 Население мелких млекопитающих на разной стадии зарастания вырубок (п. Ленск). 122 Нестабильность условий существования на начальных стадиях сукцессии служит причиной того, что в таких биотопах не формируется каких-либо устойчивых сообществ мелких млекопитающих. Чаще всего, как и в некоторых других регионах Сибири (Малышев, 1984), они заселяются на короткий срок разными видами из соседних биотопов. В данном случае к таким видам относятся полевая мышь, полевка-экономка, темная полевка, лесная мышовка и обыкновенная бурозубка. Разреживание леса и нарушение целостности биоценозов способствует к проникновению в них многих видов несвойственных для типичной темнохвойной тайги, в частности сибирского крота, крупнозубой бурозубки, рыжей и темной полевок, полевой мыши, мыши-малютки, зайца-русака, лисицы и лося (Кохановский, 1962; Штильмарк, 1963, 1965, 1968; Юдин и др., 1979; Воронов, 1993; Тимошкина, 2004). В то же время это приводит к снижению численности типичных таежных видов: соболя, обыкновенной белки, белки-летяги, бурундука, крупных вырубок избегает медведь (Соколов, Хлебников, 1962). Отсутствие на вырубках соболя – главного антагониста колонка, горностая и ласки, приводит к значительному увеличению их численности (Соколов, 1979). Изменение возрастной и породной структуры лесов оказывает большое влияние на видовой состав и численность птиц. Вырубка спелых древостоев приводит к снижению численности птиц трофически связанных с хвойными породами, особенно сильно ухудшая их условия существования в зимний период (Владышевский, 1975). Основную массу в теплый период времени (весна-осень) составляют кочующие и мигрирующие виды птиц. Население птиц вырубок в гнездовой период существенно отличается от коренных лесов. Сразу после вырубки на Ленском ключевом участке отмечалась наименьшая плотность населения птиц – 62,3 особи/га. Видовое разнообразие было представлено всего шестью видами: перевозчик, обыкновенная кукушка, большой пестрый дятел, горная трясогузка, лесной конек и большая синица. Отсутствие укрытий, нарушенный почвенный и травяной покровы наряду с 123 захламленностью, изначально не позволяют безопасно гнездиться большинству видов птиц. Но уже на следующий год территорию начинают осваивать целый ряд птиц открытых пространств и опушек. Видовое разнообразие и плотность населения хоть и возрастает, но по-прежнему остается невысоким (рис. 19). Основу населения вырубок составляли лесной конек, соловей красношейка, большая синица и пухляк. Рис. 19 Видовое разнообразие и плотность населения птиц на разной стадии зарастания вырубок. В Очурском бору на гнездовании помимо обыкновенной горихвостки, лесного конька и пеночки-теньковки были отмечены птицы открытых ландшафтов – полевой жаворонок, черноголовый чекан и полевой воробей. Плотность гнездящихся видов здесь была несколько выше (12,4 пары/га), за счет присутствия птиц открытых ландшафтов. В общем, первый год после рубки характеризуется снижением общей численности животных, исчезновением видов, ведущих древесный образ жизни и как следствие – уплощением структуры населения и обеднением видового разнообразия. По мнению Г.А. Соколова (1979) на вырубках аборигенные комплексы животных исчезают до времени появления хвойных насаждений в стадии плодоношения. Из герпетофауны и до вмешательства человека крайне бедной и малочисленной, в первое время встречается живородящая ящерица. В отличие от гарей вырубки зарастают быстрей и уже в первые 1-2 года появляется поросль лиственных пород-пионеров (береза, осина, ольха), 124 распространению которых благоприятствует их ежегодное обильное плодоношение и огромное количество легко распространяемых семян. К 5-6-му году многие древесные породы выходят из пространства травянистого яруса, формируется второй – кустарниковый ярус, позволяющий заселять зарастающие рубки новым видам животных и служащий богатым источником веточных и зеленых кормов. Их обилие привлекает животных-фитофагов, в чьем питании они играют большую роль – косули, лося, благородного оленя, зайцев – беляка и русака. Так на вырубках поросших осинником численность зайца-беляка может достигать 21 особи/1000 га, а в коренной тайге лишь – 1 особь/1000 га (Соколов, 1979). Высокая численность и видовое разнообразие животных привлекают на зарастающие вырубки многих хищников – волка, лисицу, рысь, медведя, росомаху, горностая и колонка. Среди хищных птиц также отмечается некоторое увеличение численности у тетеревятника, перепелятника, ушастой совы и длиннохвостой неясыти. Часто по краям вырубок в ленточных борах котловины гнездятся черный коршун, обыкновенная пустельга, перепелятник и длиннохвостая неясыть. На второй стадии восстановления происходит сокращение численности красной полевки и возрастание участия в составе полевки-экономки, красносерой и темной полевок (см. рис. 18). Улучшение качества среды ведет к увеличению обилия и разнообразия бурозубок. Подобные тенденции заселения вырубок во многом сходны с полученными данными по этим видам в других районах лесной зоны юга Средней Сибири (Штильмарк, 1968; Соколов, 1979; Воронов, 1993; Тимошкина, 2003, 2004; и др.). В некоторых случаях на зарастающих рубках темнохвойной тайги с обилием травянистой растительности и ягодных кустарничков доминирующее положение может занимать полевка-экономка, избегающая коренные леса (Тимошкина, 2004; Жигальский, благоприятно 2007). влияет Нередко на нарушенность увеличение лесов численности Западного рыжей Саяна полевки, предпочитающей старые вырубки и гари (Штильмарк, 1963; Соколов, 1979). Для Очурского бора в 2008 г. нами отмечено доминирование на свежей 125 вырубке узкочерепной полевки. На вырубках в ленточных борах степной зоны котловины высокой численности может достигать полевая мышь, а по их окраинам – длиннохвостый суслик. Большая подвижность и пластичность птиц способствует быстрому заселению ими новых временных стаций, образующихся в результате сведения леса, даже в том случае, если вырубки вкраплены небольшими участками в лесные массивы и изолированы друг от друга. В этот момент происходит увеличение количества и плотности гнездящихся птиц (см. рис. 19), чаще всего при этом доминируют наземногнездящиеся лесные виды и птицы, проникшие сюда из открытых ландшафтов. Доля дуплогнездников и кронников остается попрежнему очень низкой. Фоновыми видами на второй стадии сукцессии являются рябчик, лесной конек, сибирский жулан, пеночка-теньковка, синехвостка, пухляк, обыкновенная чечевица, белошапочная овсянка и др. Интенсивно осваивают вырубки птицы, ловящие пищу на лету – стрижи, козодои мухоловки. Согласно исследованиям, М.Д. Мерзленко (1973) в первые три года после сведения древостоя на вырубке обитают лишь наземногнездящиеся птиц и только с четвертого года появляются обитатели кустарниковых зарослей. На вырубках, где специально сохраняются небольшие участки нетронутого леса для ускоренного восстановления, заселяются более активно. На таких вырубках уже в первые годы кормятся и гнездятся желна, большой пестрый дятел, серая мухоловка, глухарь, садовая и серая славки, обыкновенная чечевица и др. (Бубличенко, 2006). Отдельно стоящие деревья или сухостой, сохранившиеся после рубки, используются хищными птицами в качестве присад для отдыха или выслеживания дичи, а нередко и для гнездования. Так из птиц-дуплогнездников в Шунерском бору первыми начали осваивать сохранившиеся деревья большой пестрый и белоспинный дятлы, поползень, обыкновенная горихвостка и большая синица. Высокая захламленность остатками от вырубки леса, валежником, поваленными деревьями, гниющими пнями также привлекает разнообразных позвоночных животных в качестве временных или постоянных убежищ. 126 В этот период наиболее низкая численность мелких млекопитающих характерна для молодых сосновых жердняков. Так в Шунерском бору на 100 цилиндро/суток было отловлено 4 особи красной полевки, 1 – темной полевки и 1 – малой бурозубки, в смешанных жердняках в Ленске – 2 особи красной полевки, 1 – красно-серой и 2 – обыкновенной бурозубки. Схожие результаты, полученные другими авторами (Керзина, 1965; Швецова, 1987), свидетельствуют о том, что молодые сосняки имеют самое низкое видовое разнообразие и обилие вследствие практически полного отсутствия кормовых и защитных функций. Появление мозаичных ландшафтов привлекает представителей герпетофауны: живородящую ящерицу и обыкновенную гадюку, изредка в предгорных лесах встречается щитомордник, а также обыкновенный углозуб и молодые особи остромордой лягушки, даже вдали от водоемов. В Очурском бору зарастание открытых рубок древесной растительностью и появление кустарникового яруса приводит к постепенному вытеснению птиц открытых пространств и опушек – перепела, бородатой куропатки, полевого жаворонка, черноголового чекана, белошапочной и обыкновенной овсянки и др. В то же время молодой тонкоствольный лес с маловетвистыми кронами еще малопригоден для устройства гнезд крупных видов птиц и здесь преобладают мелкие воробьиные птицы: коньки, пеночки, мухоловки и славки. Фоновыми видами являются пеночка-теньковка (6 ос./км2), соловей-красношейка (2 ос./км2), лесной конек (3,5 ос./км2) и серая мухоловка (3,9 ос./км2). Низкую численность типичных лесных видов (поползень, пищуха, московка, гаички, горихвостки, совы и др.) можно объяснить недостатком дупел – обязательным условием их гнездования. Наименьшая плотность населения птиц отмечена в сосновых жердняках Шунерского бора (14 особ./га), где полное отсутствие травянисто-кустарничковой растительности осложняет возможность гнездования для большинства из них. Наблюдения Д.В. Владышевского (1975) за питанием пеночек, показали, что существенные механические препятствия при обследовании ими ветвей 127 представляет длинная хвоя сосны и, как правило, птицы избегают кормиться на густо охвоенных деревьях. И только по мере увеличения протяженности неохвоенной части побегов возрастает не только удобство кормодобывания, но и количество кормов, так как в старых насаждениях для беспозвоночных складывается более благоприятная обстановка, и количество их увеличивается. Улучшение условий питания ведет к росту численности кормящихся птиц. Третья стадия характеризуется как переходная – сформированный древесный ярус еще не вызвал серьезных изменений в составе и обилии видов травяно-кустарничкового яруса. Зарастание рубок характеризуется формированием третьего яруса за счет смыкания крон молодых деревьев. Этот лес еще значительно отличается от спелого, но в нем уже практически полностью выражены ярусность, молодой подрост и т.д. На этой стадии фаунистический комплекс близок к коренным лесам, но в структуре населения до сих пор могут сохраняться виды не типичные для тайги – крот, темная и рыжая полевка, проникшие на ранних стадиях сукцессий и сумевшие закрепиться в динамично изменяющихся условиях (Штильмарк, 1968; Соколов, 1979; Воронов, 1993). У мелких млекопитающих к этому времени увеличивается обилие красной и красно-серой полевок, восточноазиатской мыши, средней и обыкновенной бурозубок на фоне снижения доли полевкиэкономки, тундряной бурозубки и выпадения полевой мыши и малой бурозубки (см. рис. 18). На некоторых вырубках темнохвойного и соснового леса высокой численности могут достигать малая и крошечная бурозубки (Воронов, 1993). В смешанном лесу обычна, но немногочисленна на вырубках лесная мышовка (Штильмарк, 1965; Юдин и др., 1979; наши данные). На старой вырубке у птиц происходит очередное повышение численности и видового разнообразия (рис. 19). При этом идет изменения в структуре населения за счет сокращения видов, внедрившихся на ранних стадиях восстановления леса (лесной дупель, соловей-красношейка, пятнистый и певчий сверчки, толстоклювая пеночка и др.) и возрастание таежных видов авифауны: лесной конек, пеночка-теньковка, корольковая пеночка, сибирская 128 мухоловка, пухляк, большая синица, рябчик и др. В общем, восстановление прежних экологических условий сопровождается возобновлением первоначальных цепей питания и постепенной реверсией облика прежней таежной фауны (Соколов, 1979). Как следует из всего вышеописанного динамика численности большинства видов птиц и млекопитающих напрямую коррелирует с динамикой восстановления лесных сообществ. При анализе изменения плотности населения отдельных видов в ходе зарастания вырубок было выделено несколько типов динамики. Тип динамики «подъем – пик» характерен для большинства типичных лесных видов птиц и мелких млекопитающих, чья численность резко снижается в момент вырубки леса и постепенно возрастает вслед за восстановлением древесных насаждений. У птиц к таким видам относятся глухарь, лесной и пятнистый коньки, сибирская мухоловка, пухляк, большая синица и др. Среди млекопитающих – медведь, соболь, белка, бурундук, красно-серая полевка, тундряная и средняя бурозубки. Динамика «подъем – пик – спад» демонстрируют виды, предпочитающие относительно разряженные полуоткрытые пространства и опушки леса. У птиц «Пик» численности на промежуточной стадии зарастания обусловлен наличием густого разнотравья и кустарниковой растительности – типичными местами их гнездования, отсутствующие на ранних и более поздних стадиях. Спад на завершающей стадии зарастания вырубок характерен для сибирского жулана, обыкновенной чечевицы, пеночки-теньковки, славки-завирушки, соловьякрасношейки и др. У млекопитающих повышение численности на этой стадии сукцессии связано с обилием доступных кормов и мозаичностью ландшафта, изобилующего защитно-кормовыми стациями. В таких местах высокая плотность отмечается у благородного оленя, косули, горностая, колонка, лесной мышовки, полевки-экономки и темной полевки. Тип динамики «пик – спад» характерен для видов тех видов, чьи условия оптимального обитания появляются только в самом начале зарастания вырубок. К таким видам можно отнести представителей лугово-полевой и степной орнитофауны – 129 черноголовый чекан, желтая трясогузка и садовая овсянка, чьи возможности гнездиться на вырубках имеются только в самом начале сукцессии. Среди млекопитающих короткий пик характерен для видов, внедрившихся из открытых пространств: лисица, ласка, сибирский крот, полевая мышь. Некоторые же виды могут спорадично встречаться на любых стадиях сукцессий. Черный коршун, большой пестрый дятел, большая синица гнездятся в недорубах или семенных деревьях, имеющиеся на любой стадии зарастания вырубок, горная и белая трясогузки – в кучах порубочных остатков. В дальнейшем на местах рубок формируются смешанные хвойнолиственные леса с постепенным восстановлением коренной таежных биоценозов, при этом сохраняется большая роль появившихся видов. Поэтому видовой состав и численность фауны зарастающих лесов на месте вырубок и гарей значительно богаче климаксовых лесов (Керзина, 1956; Соколов, Хлебников, 1962; Штильмарк, 1963, 1968; Рогачева, 1966; Соколов, 1979; Владышевский, 1975, 1980; Малышев, 1984, 2002; Воронов, 1993; Тимошкина, 2003, 2004; Мельников, 2006). 5.2.2. Влияние пожаров на структуру и динамику сообществ позвоночных животных Пирогенный фактор следует рассматривать как ведущий в экологии и эволюции целого ряда экосистем (Одум, 1975; Санников, 1981; Спурр, Барнес, 1984; Исаков и др., 1986; Работнов, 1992; Фуряев, 1996; и др.). Последствия, связанные с пожарами, для биоты зависят в целом от сезона, климатических условий, запасов фитомассы, рельефа местности, структуры растительного покрова и повторяемости пожаров. Огонь, как фактор среды, отличается высокой интенсивностью элиминирующего воздействия на биоту, внезапностью и краткосрочностью воздействия и действует сопряженно на все компоненты экосистемы, вызывая не только её катастрофическую дигрессию, но и цепь последовательных дигрессивно-демутационных смен. Для южных районов Средней Сибири периодичность пожаров составляет в среднем от 2 до 130 34 лет, поэтому лесов без следов былых пожаров практически нет (Валендик, Иванова, 1996). В равнинных лесах юга Сибири пожароопасный период длится непрерывно 6-7 месяцев, для горных лесов характерно два максимума горимости: весенний (май-июнь) и осенний (сентябрь или октябрь). Реконструкция частоты лесных пожаров за последние 400 лет в лесах Средней Сибири позволила выявить, что до 1800 г. в центральных и южных районах пожары наблюдались 4-5 раз в столетие, а затем почти каждое десятилетие и чаще (Валендик, Иванова, 1996). Основной причиной учащения пожаров авторы считают хозяйственное освоение этой территории. В результате хозяйственного освоения Южно-Минусинской котловины, ставшей одним из центров заселения русскими еще вначале XVII в., интенсивность и частота лесных и степных пожаров существенно возросли. Антропогенный фактор весьма радикально и разнообразно влияет на режим пожаров в лесу (Санников, 1981; Валендик, 1985; Бех, 1992; Валендик, Иванова, 1996; Фуряев, 1996; и др.). В частности, плотность антропогенных источников огня в сочетании с лесорастительными и погодными условиями главными главным образом и определяет вероятность возникновения пожаров, следовательно, их частоту и средний межпожарный интервал, площадь возгорания. Чаще всего пожары, возникающие по вине человека, находятся в лесах обжитой полосы, вблизи населенных пунктов, дач, производственных объектов и т.п. Ежегодно на территории России возникает от 18 тыс. до 32 тыс. лесных пожаров (данные 2004-2008 гг.) из них 70-86% связаны с деятельностью человека (Основные показатели…, 2009). Среди антропогенных причин пожаров основную долю занимают разведение костров – 36% и выжигание сухой травы на сенокосах, пастбищах, полянах в лесу – 25% (Андреев, 1997). При воздействии пожаров на биогеоценоз коренным образом меняются микроклиматические и эдафические условия, противоэрозионные, почвенномикробиологические и биохимические процессы, кормовые и защитные функции биотопов, численный и видовой состав биоты и их сообществ (Керзина, 1956; Штильмарк, 1968; Юргенсон, 1973; Бех, 1992; Шишикин, 131 Иванова, 1998; Бессолицына, 2001; Бакшеева и др., 2003). Изменение экологических условий на гарях настолько существенно, что для некоторых видов позвоночных животных они остаются неблагоприятными в течение нескольких десятков лет. Положительной стороной пожаров можно считать появление в большом количестве вегетативного корма, дегельминтизацию территории в результате непосредственной гибели паразитов, а также с нарушение цепи хозяев в прохождении фаз развития, снижение кровососущих членистоногих, сильно влияющих на распределение позвоночных животных в летнее время (Шишикин, Иванова, 1998). Успешность возобновления на гарях зависит от процента уцелевшего после пожара родительского лесорастительных условий и древостоя других и от факторов, степени изменения воздействующих на возобновительные процессы на гарях (Бакшеева и др., 2003). Вред, наносимый пожарами, значительно серьезней, чем от вырубок и требует более длительного восстановления т.к. заселение гари устойчивыми видами растений происходит гораздо медленнее. Если на лесосеке через 3-5 лет устанавливается определенный тип растительности, соответствующий характеру и условиям вырубки, то на гари та же растительность устанавливается позднее – через 6-10 лет, в зависимости от степени воздействия огня (Керзина, 1956). Сохранение позвоночных животных на гари и ее последующее заселение зависит с одной стороны от интенсивности и характера огня, типа леса, размера выгоревшей площади, состояния окружающих биотопов и т.п., а с другой – биологической специфики видов. Характер последующего лесовозобновления определяет видовой состав и численность позвоночных животных. Формирующаяся мозаичная среда обитания, под влиянием пожаров нередко приводит к увеличению биологического разнообразия (Спурр, Барнес, 1984). Для каждого вида животных, как и растений, оптимальная экологическая ниша складывается лишь на какой-либо сравнительно короткой стадии пирогенного биоценоза (Санников, 1981). Первая стадия соответствует наиболее ранним послепожарным состояниям экосистем. Из травянистой растительности в 132 первую очередь широко разрастается виды с легко переносимыми семенами – иван-чай и вейник. Иван-чай, играющий большую роль в лесовосстановлении, особенно характерен для гарей, где он появляется с первых лет и существует до 10-15 летнего возраста пожарища, пока его не вытеснит вейник и подрост деревьев. Продолжительность формирования открытой стадии зависит от размера и конфигурации гари, обеспеченности ее семенным материалом и условий возобновления (Шишикин, Иванова, 1998). Участки, пройденные недавним пожаром, долгое время неохотно заселяются позвоночными животными, а для некоторых видов они остаются непригодными в течение десятков лет. В первый год после пожара гарь может вообще не заселяться позвоночными животными из-за отсутствия кормовых и защитных свойств территории. В Западном Саяне красная полевка максимальной численности достигает в зеленомошном кедровнике – 365 ос./га, а на вырубках и гарях не превышает 63 и 45 ос./га, соответственно. В то же время как численность красно-серой полевки возрастает на гарях (60 ос./га) и вырубках (35 ос./га) и не превышает 50 ос./га в зеленомошном кедровнике (Соколов, 1979). Такая закономерность распределения в различных биотопах двух фоновых видов связана с тем, что численность красной полевки – вида семенояда связана с урожаем основного корма – кедровых орехов, уничтожение которого ведет к снижению её обилия, а численность красно-серой полевки – фитофага возрастает в нарушенных биотопах благодаря обилию травянистой растительности и молодой поросли кустарников. Различия в спектрах питания, суточной активности и расхождения демографических процессов приводят к тому, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, характерную только для него и в итоге приводит к ослаблению конкуренции двух доминирующих видов (Жигальский, 2007). Для свежих гарей на месте пихтовых лесов Западного Саяна отмечается доминирование полевки-экономки, предпочитающей открытые поляны с густой травянисто-кустарниковой растительностью (Тимошкина, 2004). Как и на свежих вырубках, осветление и разреживание растительности в ленточных 133 борах привлекают сюда виды открытых пространств – полевую мышь, мышьмалютку и узкочерепную полевку, которые отсутствуют в лесах близких к климаксовому состоянию. На свежей гари в Шунерском бору основу населения мелких грызунов составляли фоновые виды: красная и красно-серая полевки, но их численность долгое время оставалась низкой (рис. 20). Практически полное отсутствие беспозвоночных животных в почвенной подстилке приводит к снижению численности насекомоядных. Рис. 20 Население мелких млекопитающих в ходе пирогенных сукцесий (Шунерский бор). В отличие от вырубок, где происходит изъятие большинства деревьев, на гарях, в зависимости от степени огня, древостой практически весь сохраняется, но изменяется его разреженность, отчего доля птиц открытых местообитаний здесь ниже. В сильно поврежденных огнем древостоях отмечается вспышка размножения насекомых-ксилофагов – короедов, усачей, златок и долгоносиков (Исаев, Гирс, 1975), сопровождаемых специфичной гаревой орнитофауной – различными видами дятлов и синиц, горихвостками, поползнем и др. (Санников, 1981; Мельников, 2006; Колбин, 2008). Особенно высока роль дятлов – выдолбленные ими дупла привлекают многих видов птиц- 134 дуплогнездников (таежная и сибирская мухоловки, горихвостка обыкновенная, поползень, большая синица, пухляк, московка). В свою очередь инвазии насекомых-вредителей (различные виды шелкопрядов) повышают горимость, чем задерживают восстановление лесов (Бех, 1992). Население птиц на зарастающих гарях разнообразнее, чем в тайге, но уступает населению смешанных лесов. Наибольшее влияние пожары вызывают в конце мая – середине июля, во время гнездования большинства видов птиц. В это время от низового пожара погибает большинство кладок яиц и выводков наземногнездящихся птиц. Однако по наблюдениям Д.В. Владышевского (1975), вскоре плотность заселения выгоревших участков оказывается такой же, как и не на выгоревших участках, а условия их питания даже улучшаются за счет элиминации травяной растительности. Многолетние исследования Ю.В. Богородского (2008), также показывают, что лесные пожары сильно влияют на сроки гнездования и успешность размножения, кормовую базу и слабо влияют на количественный и качественный составы авифауны, нередко они даже способствуют улучшению условий существования для ряда птиц (дятлы, тетерева, глухари и др.). По нашим наблюдениям в июле-августе 2008 г. на месте крупного пожара в Шунерском бору, охватившим более 60 га, первые 20 дней после пожара полностью отсутствовали птицы, лишь изредка залетали одиночные особи. Заселение гари произошло только на следующий год после пожара, с появлением травостоя. Пионерами заселения являются птицы, гнездящиеся на земле и кустарниках: лесной конек, соловей-красношейка, толстоклювая пеночка, сибирский жулан, и др. Сохранившиеся отдельно стоящие деревья с дуплами привлекают сюда птиц-дуплогнездников (дятлы, горихвостки, мухоловки, синицы и др.). Довольно часто гари посещают птицы, гнездящиеся в окрестных лесах. Изменение видового разнообразия и плотности населения имеет волнообразный характер, схожий с тенденциями восстановления на вырубках, но отличается несколько большим числом видов на стадии зарастания и меньшим разнообразием и плотностью на старой гари. Вполне вероятно это больше связано со сроками и объемами учета, а также неустойчивыми 135 климатическими условиями в отдельные годы наблюдений. Более высокое видовое разнообразие и плотность населения на гарях в Шунерском бору (рис. 21), возможно, связано с более сложной ландшафтной структурой территории, находящейся на стыке предгорной тайги, простирающейся вдоль правого берега Енисея с вкраплениями лугово-степных ландшафтов, в значительной степени преобразованных сельским хозяйством. Это способствует взаимопроникновению сюда видов степных ландшафтов и типичных таежных представителей, а также обитателей лугово-кустарниковых биоценозов, все вместе формирующих довольно пестрое население. Для Ленской тайги характерно более растянутые стадии восстановления гарельников, из-за последствий выборочных вырубок и вспышек насекомых-ксилофагов. Рис. 21 Динамика плотности населения (а) и видового разнообразия (б) птиц на гарях. Следующая стадия восстановления охватывает период формирования вторичных молодняков на месте пожарищ 15-20-летней давности. В этот период начинает формироваться лесная подстилка, смягчается микроклимат, что благоприятствует развитию ювенильных всходов коренных лесообразователей. Увеличение в составе доли хвойных пород снижает качество корма, но повышает защитные функции территории (Шишикин, Иванова, 1998). Структура населения позвоночных животных в это время представляет собой пеструю картину смешения видов открытых ландшафтов с типичными лесными. Основу населения составляют фоновые виды бурозубок 136 (средняя, обыкновенная и тундряная) и грызунов (красная и красно-серая полевки, восточноазиатская мышь), но их численность значительно ниже, чем в нетронутых лесах. Снижается численность видов открытых ландшафтов – полевки-экономки, полевой мыши (см. рис. 20). Образование подстилки из опавшей листвы ведет к увеличению на зарастающих гарях беспозвоночных животных, играющих большую роль в питании бурозубок и насекомоядных птиц. Как и на вырубках, возросшее обилие птиц и мелких млекопитающих привлекает хищников, численность которых обычно здесь выше, чем в коренных лесах. Для населения птиц зарастающих гарей во многом характерны общие черты в динамике населения и видовом разнообразии, но в то же время имеются отличительные тенденции. К этому времени в структуре населения орнитофауны гарей увеличивается доля типичных лесных видов на фоне снижения видов открытых ландшафтов. Появление благоприятных условий для гнездования привлекает сюда птиц, гнездящихся на земле и в кустарниках. Население птиц на зарастающих гарях Ленского участка и Очурского бора разнообразнее, чем в нетронутой пожарами тайге, но менее разнообразно, чем в смешанном лесу Шунерского бора. Как уже упоминалось выше, это возможно с более сложной структурой ландшафтов и более пестрым видовым составом птиц. В Очурском бору видовое богатство птиц, складывается в условиях окружающей засушливой степи и сельхозполей, и закономерно связано с проявлением экотонного эффекта, действие которого усиливается на начальных стадиях пирогенных сукцессий, позволяющих опушечным видам проникать глубоко в лес. Переход молодого подроста в состояние жердняка разнокачественно сказывается на населении позвоночных животных. Отсутствие в жердняках семян древесных растений, служащих кормом многим позвоночным животным и неблагоприятные условия гнездования на тонкоствольных деревьях с мелковетвистыми кронами для большинства видов птиц, ведет к обеднению фауны в её видовом и количественном характере. Преобладание в кронах молодых деревьев тонких ветвей также создает неблагоприятные условия для кормодобывающей деятельности относительно крупных птиц. В то же время 137 такие леса привлекают ряд мелких воробьиных птиц, чьи гнезда или их конструкции могут выдержать еще слабые ветви молодых деревьев. Таким образом, жердняки по своим кормовым и защитным условиям наименее благоприятны для большинства животных и относятся к одной из самых бедных стадий в восстановления леса (Керзина, 1956; Юргенсон, 1973; Владышевский, 1975, 1980; Богородский, 2008; наши данные). Особенно низкая их численность и разнообразие характерны в молодых сосняках Очурского и Шунерского боров, где отмечено всего по 10 и 8 видов, а плотность населения не превышает 24 и 28 особей/км2 соответственно. Смешанные хвойнолиственные леса более привлекательны, следовательно, относительно более богатые птичьим населением. Здесь встречаются: лесной и пятнистый коньки, сибирский жулан, толстоклювая пеночка, пеночка-теньковка, таежный сверчок, сибирская мухоловка и соловей-красношейка. В первое время после вылета из гнезда в жердняках держаться молодые выводки синиц, пеночек, мухоловок, дроздов и дятлов, привлекаемых сюда обилием насекомых. В таких лесах количество видов птиц и их плотность выше, чем в сосновых борах (рис. 21 а, б). Вторичные лесные экосистемы 50-70-летнего возраста представлены двухъярусными древостоями из мелколиственных и темнохвойных пород. Крупные растительноядные позвоночные животные не имеют высокой плотности на этой стадии из-за снижения обилия веточных кормов (Юргенсон, 1973; Шишикин, Иванова, 1998). Появление соболя приводит к прогнозируемому снижению численности горностая и колонка. Из мелких млекопитающих доминируют красная и красно-серая полевки. Относительно высокой численности может достигать восточноазиатская мышь. Среди насекомоядных в хвойных лесах с примесью мелколиственных пород высокой численности могут достигать тундряная, бурая и средняя бурозубки (Кохановский, 1962; Воронов, 1993; Тимошкина, 2004). Виды, появившиеся на ранних стадиях восстановительных сукцессий, встречаются на не заросших древостоем полянах и по краям зарастающих 138 гарей. Некоторые птицы держаться на вырубках и гарях только небольшую часть сезона, в период обилия какого-нибудь корма. Для населения гарей, как и в случае с населением вырубок, свойственно несколько типов динамики их плотности. Динамику «подъем – пик» демонстрируют: лесной конек, бурая пеночка, серая мухоловка, пухляк, большая синица и др. Из млекопитающих она характерна для соболя, обыкновенной белки, бурундука, лесной мышовки, восточноазиатской мыши, малой бурозубки. Тип динамики «подъем – пик – спад» у птиц характерен для сибирского жулана, пеночки-теньковки, славки-завирушки, обыкновенной горихвостки, соловья-красношейки, обыкновенной чечевицы, белошапочной и обыкновенной овсянок, бородатой куропатки и др. У млекопитающих: ласки, горностая, колонка, полевой мыши, малой и средней бурозубок. Тип динамики «пик – спад» характерен для черноголового чекана. Для полевого жаворонка, полевого воробья, узкочерепной полевки в Очурском бору, крайним вариантом этого типа динамики является «пик» численности вида на начальном этапе зарастания и его отсутствие на последующих. В дальнейшем происходит завершение жизненного цикла мелколиственных лесообразователей, лесные экосистемы характеризуются высоким долевым участием коренных лесообразователей и благонадежным подростом из темнохвойных пород, происходит увеличение доминирования коренных пород, ведущее к климаксовым сообществам (Константинов, Горожанкина, 1995). На завершающих стадиях сукцессии, если не было повторных пожаров, лес уже практически не отличается от коренного состояния, население птиц формируется из таежных видов и постепенно стабилизируется. На фоне снижения видового разнообразия происходит увеличение плотности населения. Почти всем рубкам и гарям свойственно большое количество ягодников, чему способствует увеличение осветления, большие запасы семян в почве, и снижение конкуренции с другой растительностью. Более раннее созревание, чем в лесу, и вместе с тем неодновременное созревание ягод у разных видов, а 139 также их способность перезимовать под снегом на стебле способствует тому, что ягоды на гарях и вырубках имеются почти в течение года, что привлекает сюда многих позвоночных животных. О значительной роли ягод и семян в питании позвоночных животных говорят исследования целого ряда авторов (Керзина, 1956; Штильмарк, 1965; Юдин и др., 1979; Владышевский, 1980 и др.). Большое влияние на проникновение и разрастание ягодников оказывают сами животные, способствующие заносу семян и плодов на гари и вырубки. 5.2.3. Влияние степных пожаров на население позвоночных животных Пирогенный фактор является важным фактором в жизни целого ряда экосистем, в том числе и степных биоценозов. Так палеоботанические данные свидетельствуют о воздействии пожаров на растительность в течение периода, превышающего два миллиона лет (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Однако большую роль в травянистых экосистемах он стал играть с развитием пастбищного хозяйства (Данилов, Недосекина, 1999). Считается, что современный облик и организация экосистем степей сложились в значительной степени под влиянием антропогенного фактора (Лавренко, 1940). Воздействия огня в степных экосистемах во многом сходно с последствиями интенсивного стравливания растительности позвоночными животными-фитофагами, поэтому можно считать, что пожар средней интенсивности, уничтожающий часть степного войлока, не может вызывать необратимую дигрессию растительности (Исаков и др., 1986). Интенсивность же пожара зависит от степени выпаса скота, влияющего на накопления отмерших растительных остатков. В то же время в условиях недостаточного выпаса палы стабилизируют менее засушливые варианты степей, предохраняя их от зарастания кустарниками или даже деревьями (преимущественно в лесостепи) (Кандалова, 2009). Во время пожара полностью выгорают ветошь и многие семена, сильно страдают кустарнички, гибнут многие виды животных. Степные пожары скоротечны по времени восстановления и при благоприятных условиях уже через 30-40 дней практически не остается следов прошедшей стихии. 140 Восстановление структуры населения животных происходит вслед за восстановлением растительности. Численность многих видов, как правило, ниже, чем на нетронутых огнем участках степи. От отсутствия пожаров и выпаса биотический компонент степных экосистем страдает не менее чем от их обилия. На поверхности почвы накапливается ветошь, тормозящая развитие злаков, происходит постепенное отмирание некоторых видов, снижается численность мелких фитофагов, не способных уже справляться с деструкцией органики. Таким образом, в степных сообществах происходит цепная реакция, в итоге приводящая к обеднению видового состава и смене доминантов. Степные пожары весьма частое явление в Южно-Минусинской котловине, чаще всего возникающие по вине человека и приводят к значительным последствиям (Кустов и др., 2001; Злотникова, 2002; Дубынина, 2007; Преловский, 2007; Кандалова, 2007, 2009; и др.). В Койбальской степи пожароопасный период бывают весной с конца апреля до конца мая и осенью с конца августа до октября. Площади пожаров занимают от нескольких гектаров до нескольких сотен (рис. 22). Весенние пожары чаще всего приходятся на период размножения у многих видов животных. Осенью же чаще всего погибают молодые особи мелких грызунов и ящериц не сумевшие спастись от пожара в укрытиях или еще слабо летающие птенцы (рис. 23). Но более опасным периодом пожаров является первая половина лета, когда у многих видов животных появляется потомство. Рис. 22 Выгоревший участок степи (фото автора). Рис. 23 Последствия степного пожара (фото автора). 141 Восстановление структуры населения млекопитающих после степного пожара происходит постепенно за 30-40 дней (рис. 24 а). В первые 2-3 дня из млекопитающих встречались только лисица и ласка, привлеченные сюда обилием павших животных. В центре участка видимой активности среди млекопитающих не наблюдалось. Поставленные в центре гари давилки Геро за первых три дня (300 ловушко/ночей) результатов не принесли. Мелкие млекопитающие (узкочерепная полевка, степная мышовка, длиннохвостый суслик) и прыткая ящерица начали заселять участок через 10-12 дней. На площадке № 2, где доминантные виды растительности к этому времени восстановилась практически полностью, а о следах пожара можно было судить только по отсутствию ветоши и обгоревшим кустам караганы карликовой, наблюдалась несколько сниженная численность позвоночных животных, но при этом встречались практически те же виды, что и на участке не тронутым огнем (площадка № 3). Через 30-45 дней с восстановлением растительного покрова происходит практически полное восстановление состава населения млекопитающих, сходное по составу с участком не тронутым огнем. Низкое обилие видов грызунов, видимо, связано с потерей в пожаре части потомства и отселением взрослых особей. Рис. 24 Изменение структуры сообществ млекопитающих (а) и птиц (б) в ходе восстановительных сукцессий (Койбальская степь). 142 Для гнездящихся видов птиц сроки пожаров играют ключевую роль в успешности их размножения. Пожар в предгнездовой период снижает качество и площади гнездовых участков, препятствуя своевременному гнездованию. Наиболее губительны пожары, возникающие в конце мая – июне, в разгар периода гнездования птиц. В это время происходит массовая гибель кладок и выводков птиц, гнездящихся на земле, ухудшаются защитные условия. В условиях котловины пожары существенно, снижают успех размножения многих наземногнездящихся и кустарниковых птиц, включая редких и краснокнижных видов (степного и лугового луней, степного орла, красавку и др.). В первые дни после пожара высокая численность и обилие видов связаны с привлечением на сгоревший участок птиц-эврифагов, основную долю которых составляли черный коршун, черная ворона и грач (рис. 24 б). Помимо трупов животных птиц привлекали крупные насекомые, демаскирующие себя на черном фоне. При обследовании было найдено 15 гнезд полевого и рогатого жаворонков. Также были найдены обгоревшие останки узкочерепных полевок, джунгарского хомячка и прытких ящериц. После 3-5 дней на участке встречались лишь транзитные птицы и парящие в небе хищники, в это же время происходит заметное снижение как видового разнообразия, так и численности птиц. С восстановлением растительного покрова происходит постепенное восстановление типичного для степи населения, но гнездящихся видов уже не отмечается. Таким образом, пирогенное воздействие приводит к значительным изменениям в зооценозах степи, происходит обеднение сообществ и упрощение структуры населения позвоночных животных, но восстановление комплексов происходит более быстрыми темпами, чем в лесных экосистемах. В степях с часто повторяющимися пожарами могут образовываться «пустоши», где численность позвоночных животных и их разнообразие крайне низкое или даже полностью отсутствует. Подобные явления нами были отмечены в Койбальской и Уйбатской степи вблизи населенных пунктов, где частота пожаров заметно выше, чем в отдалении от них. 143 5.3. Воздействие выбросов алюминиевой промышленности на состояние позвоночных животных Быстрый рост народонаселения и бурное развитие промышленности привел к тому, что техногенное воздействие на окружающую среду превратилось из локального фактора в глобальный. Еще вначале XX в. академик А.Е. Ферсман писал, что «Хозяйственная и промышленная деятельность человека по масштабу и значению сделалась сравнимой с процессами самой природы… Человек геохимически переделывает мир» (1955, с. 716). Роль цветной металлургии в общей доли антропогенного воздействия на экосистемы котловины довольно высока и требует комплексного изучения. В условиях перманентного глобального загрязнения биосферы особую актуальность приобретают проблема изучения возможности существования организма в субтоксичных условиях среды и поиска порога, за которым изменения биосистем приобретают необратимый характер (Ивантер, Медведев, 2007). Саяногорский (САЗ) и Хакасский (ХАЗ) алюминиевые заводы входят в состав Саянского промышленного комплекса (СПК), также включающего предприятия «Теплоресурс» и «РУСАЛ-САЯНАЛ». Оба завода расположены в непосредственной близости друг от друга и имеют объединенную санитарнозащитную зону. В России по объёму производства САЗ и ХАЗ занимают 3-е и 6-е места соответственно. В совокупности они выпускают ежегодно более 600800 тыс. т. алюминия, т.е. почти четверть от общего объема производства заводами Восточной Сибири (табл. 7). Спад производства алюминия в последние годы связан в первую очередь со снижением спроса и падением цен на металл вследствие разразившегося мирового финансово-экономического кризиса 2008 года. Несмотря на мировой опыт в ограничении мощности заводов (до 200-300 тыс. т/год), использовании сложных систем отчистки отходов и жесткой регламентации нормы выбросов, зачастую устанавливаемых конкретно для каждого предприятия, а в последнее время выноса производства алюминия за пределы страны, в России продолжается гигантомания. 144 Таблица 7 Основные характеристики алюминиевых заводов Восточной Сибири Завод Красноярский Братский Иркутский Саяногорский Хакасский Год Источник ввода в электроэнергии эксплуат ацию 1964 Красноярская ГЭС 1966 Братская ГЭС 1962 Иркутская ГЭС 1985 СаяноШушенская ГЭС 2006 Итого: Объем выпускаемой продукции тыс.т./ год 1990 2002 2007 2008 2009 2012 2013 793,4 818,6 256,4 233,2 864,9 916,0 275,9 413,9 989 995 297 441 1000 1002 358 537 952 986 349 530 995 1000 413 541 1002 1002 392 513 - - 300 297 297 295 279 2101,6 2470,7 3022 3194 3114 3244 3188 *Примечание. Использованы данные: Попова, 2006; Савельева, 2007; www.rusal.ru; Вместо небольших по мощности заводов, размещенных вдали от густонаселенных территорий, строятся заводы-гиганты, чаще всего без учета местных условий и природоохранных мероприятий, ориентированные на дешевую электроэнергию. Так, только два завода – Братский и Красноярский, с общей мощностью общероссийского и почти 7% 2 млн. мирового т/год, обеспечивают выпуска алюминия. около 57% Строительство Богучанского (проектная мощность ~ 600 тыс. т/год) и Тайшетского (~ 750 тыс. т/год) алюминиевых заводов, а также планируемое увеличение к 2017 г. производительности предприятий алюминиевого комплекса Саяногорска до 1 млн. т. алюминия в год, в очередной раз показывает, что вопросы экологической безопасности региона и международный опыт остаются второстепенными в экономической политике крупных корпораций. Увеличение мощностей и количества заводов на юге Сибири может привести к формированию крупного регионального очага загрязнения вредными продуктами производства алюминиевой промышленности. Локализация и интенсивность поступления химических элементов могут обусловливать формирование техногенных и биогеохимических провинций с различной степенью экологической напряженности (Ермаков, 2000). В пределах таких территорий под влиянием токсических веществ у животных и человека возникают патологические нарушения. В настоящее время в районе влияния СПК происходит существенное увеличение содержания в почвах подвижного 145 фтора и его валовой формы в растениях, достигающего 4 ПДК, что может вызывать начальные физиологические нарушения здоровья человека (Давыдова, 2007). Благодаря своей высокой реакционной способности ион фтора может взаимодействовать с любой тканью живого организма и накапливаться в костях, зубах, волосах и ногтях, вызывая при избытке развитие скелетного и зубного флюороза, зоба, кифоза и других заболеваний у животных и людей (Габович, 1957; Авцын, Жаворонков, 1979 и др.). При этом население, работающее на предприятии – источнике и не работающее, но проживающее в зоне максимального воздействия фтора, подвергаются воздействию загрязнителя с одинаковой интенсивностью (Ревич и др., 1984). Концентрации фтора в костях могут варьировать от 50 мг/кг в ребре новорожденного до 1500 мг/кг в ребре больного флюорозом и с возрастом они только нарастают (Ермаков, Тютиков, 2008). Основными источниками загрязнения окружающей среды при производстве алюминия являются фтористые соединения, оксиды углерода и серы, более 20 видов соединений (Na, Al, Ca, Mg, K, Si, P, Fe, Mn и др.), полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), часть из них обладает мутагенной и канцерогенной активностью (Аншиц и др., 1991; Кузьмин, Белозерцева, 1998; Давыдова, 2006, 2007; Ермаков, Тютиков, 2008). Специфическими элементами выбросов алюминиевых заводов являются F, Al и Na, а Ca и Mg – заводских тепловых станций. Значительное загрязнение происходит от угольного пека, пыли электрофильтров, отработанной футеровки, содержащей фтористые соединения C, Al и пр. и огромного количества твердых отходов. Из пылегазового потока в экосистемы поступают: F преимущественно в растворе – 80%, Na на 50% в растворимой форме, Al в плохо растворимой форме – 70% (Давыдова, 2007). САЗ и ХАЗ выгодно отличаются от остальных морально устаревших заводов Сибири тем, что при их строительстве было установлено современное оборудование, а производство алюминия связанно с использованием обожженных анодов, с последующей сухой очисткой газов, что позволяет 146 снизить энергозатраты и резко сократить выбросы ПАУ, фторидов пыли и др. вредных веществ (за исключением SO2). Но тем не менее, всевозрастающее техногенное воздействие в равной степени отрицательно сказывается на всех компонентах окружающей жизнедеятельности человека. среды и в Загрязнение совокупности территории отражается на микроэлементами определяется рассеивающей способностью атмосферы в отношении твердых частиц и зависит от объема выбросов, конфигурации, высоты и положения в рельефе источника выбросов, гранулометрического и химического состава пыли. Наиболее неблагоприятная обстановка складывается на расстоянии 0,5-1,5 км от заводов, твердые частицы с содержанием фтора оседают на расстоянии до 5 км, а газообразные соединения обнаруживаются в 30 км от источника (Габович, 1957; Волкова, Давыдова, 1987; Давыдова, 2006; Белозерцева, 2007). Техногенное воздействие САЗа на экосистемы котловины сказалось уже в первые годы его работы. Так уже на второй год работы стали фиксироваться фториды в воздухе в п. Шушенское, расположенного в 40 км по прямой от завода, в концентрациях выше ПДКоо и ПДКм·р· (Щетников, Зайченко, 1998). В 1990 г. территория загрязнения фторсодержащими солями составляла 1100 км2, а к 1996 г. она увеличилась еще на 500 км2 (там же). После выхода на полную мощность САЗа в 1999 г. (400 тыс. т/год) и ввод в строй ХАЗа в 2007 г. территория загрязнения должна была прогнозируемо увеличиться в разы. Согласно многолетним исследованиям, проведенным Н.Д. Давыдовой (2006), территория, прилегающая к СПК, по величине загрязнения снежного покрова относится к среднему и умеренно опасному по твердым аэрозолям, чрезвычайно опасному и высоко опасному по снеговой воде и умеренно опасному по величине загрязнения почв. При этом содержание фтора (растворимая в воде форма), в верхней части (0-10 см) гумусового горизонта черноземов составила 1-2 ПДК, а на удалении 15-17 км от завода в остаточно солонцовых горизонтах – в 5-10 раз. При намокании солонцевато- солончаковый слой пептизируется и становится практически непроницаемым для почвенных растворов, что может привести со временем к глубинным 147 аномалиям, так называемым «химическим бомбам замедленного действия» (Давыдова, 2007). Накопление фтора приводит к резкому падению показателей биологической активности почв, следовательно, почвенного плодородия и ухудшению качества выращиваемой продукции. Доказано, что его аккумуляция в почве может способствовать увеличению токсичности для почвообразующих гетеротрофов (Бессолицына, Зайченко, 1996). Нарушение живой природы в зоне воздействия алюминиевого завода начинается с повреждения наиболее физиономичного компонента ландшафта – растительности (Щетников, Зайченко, 1998). Загрязняющие вещества попадают в растения путем их поглощения преимущественно из воздуха через устьица и водных растворов через корневую систему, в меньшей степени из твердой фазы почв (Смит, 1985; Волкова, Давыдова, 1987; Давыдова, 2007; Жиров и др., 2007 и др.). Содержание фтора в растениях увеличивается к концу вегетационного периода и зависит от видовой принадлежности и от внешних условий. Токсикологическое воздействие среды, накапливающей выбросы производства, газовый контакт зеленых частей с вредными примесями и концентрация их в тканях растений приводит к отмиранию растительности в промышленном районе (Дончева, 1978). При воздействии фторидов на растения происходит нарушение минерального питания, деформация роста листа и внутренние повреждения листвы (хлороз, некроз тканей), карликовость, усыхание деревьев и ослабление иммунитета на атаки болезней и насекомых (Волкова, Давыдова, 1987; Рожков, Михайлова, 1989; Помазкина и др., 2004; Жиров и др., 2007 и др.). Уже через пять лет работы САЗа в травянистой биомассе было обнаружено повышенное содержание F (до 100-150 мг/кг сухого вещества), а в соломе вблизи с. Михайловка (9 км на N-E) его содержание варьировало от 10 до 30 мг/кг, что в десятки раз превышало фоновое содержание (Сараев, Харахинова, 1992). За 10 лет работы завода заражение растительности отмечалось на расстоянии до 16 км. Геохимические исследования показали интенсивное накопление F в доминантных видах растений (ковыль Крылова, овсец пустынный, карагана карликовая), подстилке и живых корнях до глубины 148 30 см (Щетников, Зайченко, 1998). Характерными полютантами из числа тяжелых металлов являются Ni, V, Cr и Cu. Содержание Ni в подстилке на расстоянии 9 км колеблется от 31 до 52 мг/кг, в непосредственной близости от завода содержание его выше в 3,5-4 раза, а максимума достигает в 2-3 км в северо-восточном направлении, что соответствует господствующему здесь югозападному переносу. Заметные накопления в подстилке и живых корнях выявлены также для Va, Cr и Cu (Бессолицына, Зайченко, 1996). В хвое сосны обыкновенной Очурского бора (5-9 км к востоку от завода) уже на третий год работы САЗа было отмечено превышение ПДК по фторидам (Щетников, Зайченко, 1998). Повышенное содержание F в листовых отмечено здесь для листоватых лишайников – 226 мг/кг и зеленых мхов - 280 мг/кг (Давыдова, 2007). Накопление вредных химических элементов в растительности неизбежно приводит к их аккумулированию в организмах животных, через трофические связи. При этом животные сами являются важным звеном в общей схеме обмена и передачи токсических элементов между компонентами экосистем. Они могут выступать в роли биоиндикаторов, на примере которых можно будет судить о степени опасности загрязняющих веществ как для окружающей среды, так для человека и прогнозировать изменения экологической обстановки (Криволуцкий и др., 1983; Безель, 1987; Бессолицына, Зайченко, 1996; Лебедева, 1999; Ермаков, 2000; Ивантер, Медведев, 2007; Бельский, 2010; Преловский, 2011; и др.). Большая часть территории, находящаяся под воздействием пылегазовых эмиссий заводов занята относительно устойчивыми к загрязнению степными растительными сообществами, способными накапливать и выносить высокие концентрации фтора. До середины 1995 г. значительные площади вокруг завода занимали пашни, залежи и пастбища, растительные сообщества последних находились на последней стадии дигрессии. Аккумулирование фторидов растениями делает опасным содержание скота в районах, прилегающих к алюминиевым заводам, из-за его потенциальной токсичности (Габович, 1957; Suttie, 1975; Ermakov, 2004). Патологии животных, связанные с избытком фтора, выделяемого в атмосферу 149 предприятиями алюминиевой промышленности, выявлены в хозяйствах расположенных вблизи заводов в гг. Красноярске, Шелехове, Турсун-Заде и др. (Ермаков, Тютиков, 2008). В первые годы работы завода влияние вредных выбросов на структуру населения наземных позвоночных было незначительными и определялось не столько степенью техногенного влияния, сколько совокупностью других антропогенных факторов, главными из которых являлись перевыпас скота и распашка земель (Щетников, Зайченко, 1998). Накопление отдельных рассеянных элементов в том или ином звене трофической цепи отмечалось в пределах 4-километровой санитарной зоны. В 1987 г. содержание фтора в костных тканях мелких млекопитающих, колебалось от 110 до 509 мг/кг, что в 2,2-5,5 раз превышало нормы ПДК, а в их общей биомассе количество фтора достигало 5.10-6-4.10-4 кг/га (Сараев, 1994; Щетников, Зайченко, 1998). Также было отмечено повышенное содержание никеля в организме мелких млекопитающих (Щетников, Зайченко, 1998). В 1991-1992 гг. в четырехкилометровой зоне содержание в костной массе полевок изменялось от 1250 до 3500 мг/кг золы (Бессолицына, Зайченко, 1996). В 13-18-километровой зоне от завода были выявлены фоновые значения для всего биотического комплекса. По сравнению с 1991 г. в 1992 г. увеличилось содержание фтора в костной ткани позвоночных животных: в четырехкилометровой зоне в западном, восточном и северо-восточном направлениях в 2,2-4 раза, в южном – в 3-5,5. Для узкочерепной полевки содержание в костной ткани составляло 8602600 мг/кг золы, малой бурозубки – 1600-3200, ласки – 860 и степной пеструшки – 1140-3400. Эти различия в свою очередь определяются характером питания, содержанием фтора в кормах и возрастом животного. В осенний период происходит увеличение концентрация фтора, что связанно с накоплением элемента в растениях. За пределами четырехкилометровой зоны, где накопление поллютантов в почве и растениях происходило медленнее, уровень воздействия САЗа оценивался как фоновый (Бессолицына, Зайченко, 1996). 150 Исследования, проведенные в 2006-2010 гг. показали, что в зоне воздействия СПК продолжаются структурные перестройки в растительных и животных сообществах в сторону их упрощения и снижения общей биомассы (Давыдова 2007; Бессолицына, Балязин, 2009; Преловский 2011; Давыдова и др., 2013, 2014). В наиболее неблагоприятной зоне на расстоянии 0,5-1,5 км отмечено минимальное видовое разнообразие мелких млекопитающих. В 4километровой зоне во всех биотопах доминирует узкочерепная полевка. Возрастание видового разнообразия и общей биомассы животных происходит с удалением от центра воздействия СПК. В 9-10-километровой зоне на выбранных модельных площадках представлены уже полночленные сообщества мелких млекопитающих, где по-прежнему доминирует практически во всех биотопах узкочерепная полевка, субдоминантом в степях является степная мышовка, на пастбищах – длиннохвостый суслик, на залежах – степная мышовка и полевая мышь, в Очурском бору – восточноазиатская мышь и тундряная бурозубка. Из других видов млекопитающих в зоне исследований изредка встречаются лисица, заяц-русак и ласка. Из гнездящихся видов птиц абсолютным доминатом выступают степной является конек, полевой рогатый жаворонок, жаворонок, субдоминантами желтая трясогузка, черноголовый чекан, каменка-плясунья и обыкновенная каменка. Из других многочисленных видов птиц, часто встречающихся в зоне исследований, следует отметить коршуна, черную ворону, обыкновенную сороку, скалистого и сизого голубей, деревенскую и городскую ласточек, белопоясного стрижа, полевого и домового воробья и пр. Герпетофауна представлена прыткой ящерицей, остромордой и озерной лягушками. В сравнении с данными полученными в 1990-х гг., зона загрязнения значительно увеличилась и уже в радиусе 15-18 км от СПК регистрируется превышение фтора в организме мелких млекопитающих. С удалением от центра воздействия происходит возрастание видового разнообразия и общей биомассы животных и снижение концентраций фтора в организме. Так в 4-х километровой зоне содержание фтора в костных тканях мышевидных грызунов 151 составляет 780-1150 мг/кг золы, в 6-10-километровой зоне 600-1000 мг/кг золы, на расстоянии 15-18 км до 650 мг/кг золы, несколько выше значения оказались в пробах собранных вблизи оз. Бугоево (12 км севернее завода) – 960 мг/кг золы. Высокое содержание фтора отмечается в костных тканях ящериц в 4-х километровой зоне – 1998 мг/кг золы, в 6-10-километровой зоне 720 мг/кг золы. В пробах остромордой и озерной лягушек, отловленных на оз. Красном в окрестностях с. Новониколаевка (14 км от СПК) содержание фтора достигает 1180 мг/кг золы и 750 мг/кг золы соответственно. Увеличение площади загрязнения и концентрации фтора в костях животных могло произойти вследствие увеличения мощности заводов и роста выбросов вредных веществ в атмосферу. Для сравнения были использованы литературные данные, полученные в районе одного из заводов в Северном Уэльсе (Walton, 1985), где концентрация фтора в костях обыкновенных полевок и лесных мышей, отловленных в непосредственной близости от завода составляла 68-3700 мг/кг и 98-8500 мг/кг соответственно. Это было в 2,5 раза больше у полевок и на порядок больше у мышей по сравнению со зверьками, добытыми на контрольной территории на расстоянии 15 км от завода. В нашем же случае высокая концентрация фтора отмечена в непосредственной близости от завода, а в отдельных случаях на большом удалении от заводов. Анализ полученных данных показывает, что увеличение накопления фтора в организмах животных происходит не равномерно с приближением к источнику выбросов, а скачкообразно и скорей всего это связанно с природными условиями территории. Концентрация фтора в окружающей среде может значительно изменяться в зависимости не только от расстояния до источника эмиссий, но и от рельефа, структуры и свойств почвенного покрова, типа растительности, а также хозяйственного использования территории. Например, установлено, что накопление поллютантов зависит от удерживающих способностей почв и подстилающих пород, вследствие чего их содержание вдали от источника может быть значительно выше, чем вблизи его (Давыдова, 2007). Таким образом, ленточные боры, расположенные на 152 удалении от заводов представляют собой геохимические барьеры, в которых происходит накопление поллютантов, в то время как в степной зоне вблизи заводов накопление идет медленней вследствие «вмывания» фтора за счет лучшего дренирования почв. Некоторые авторы отмечают, что в силу высокой подвижности мелких млекопитающих локальное загрязнение может очень сильно повлиять на зверьков, обитающих на площади в сотни раз большей, чем площадь исходного загрязнения (Ивантер, Медведев, 2007). Такая же ситуация характерна и для птиц, чьи кормовые и гнездовые биотопы могут находиться на довольно большом расстоянии. Расстояние до источника выбросов и содержание токсикантов в объектах внешней среды дают слишком грубую оценку, так как не учитывают пространственную мозаичность полей загрязнения, экологическую специфику разных видов и гетерогенность природных популяций (Бельский, 2010). Поэтому в настоящее время требуется единый подход к определению величины токсического воздействия на живые объекты. Не менее важно, что в условиях перманентного загрязнения может произойти обеднение генетического разнообразия, увеличение мутационной нагрузки на популяции и снижение жизнеспособности популяции (Безель, 1987; Большаков, Моисеенко, 2009; Шилова, Шатуновский, 2005; Bickham et all, 2000 и др.). В настоящее время совместно с лабораторией геохимии ландшафтов Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН проводятся комплексные исследования с целью выявления биогеохимических аномалий, формирующихся в зоне воздействий выбросов СПК. Таким образом, многолетние наблюдения в зоне воздействия техногенных выбросов СПК показали, что происходит постепенное накопление вредных веществ во всех компонентах экосистемы и расширение общей зоны загрязнения, с появлением аномально высоких концентраций фтора даже на значительном расстоянии от заводов. Техногенное загрязнение природных комплексов довольно новый фактор для наземных позвоночных животных котловины, тем не менее, выработанные в течение эволюции механизмы поддержания гомеостаза позволяют организму как сложной 153 саморегулирующейся и устойчивой биосистеме нивелировать стрессовое воздействие возмущающих факторов в субтоксичных условиях среды. Дальнейший рост объемов производства, следовательно, и выбросов вредных веществ, прогнозируемо, приведет к усилению техногенной нагрузки на окружающие экосистемы и отрицательно отразится на здоровье и жизнедеятельности людей, проживающих в зоне воздействия СПК. 5.4. Инвазии чужеродных видов позвоночных животных в экосистемы Южно-Минусинской котловины По сложившейся традиции основное внимание в процессе региональных фаунистических и эколого-фаунистических исследований длительное время уделялось аборигенной природоохранного фауне. планирования Этот и же оценки подход лежит в биоразнообразия. основе Процессы внедрения чужеродных видов в региональные фаунистические сообщества, расширение спектра синантропных видов оставались на периферии внимания зоологов (Малышев, 2007). В то же время все большие масштабы приобретает процесс адвентизации биоты (Элтон, 1960; Шварц и др.. 1993; Тишков и др., 1995; Ижевский, 1995; Биологические инвазии, 2004; Шварц, 2004: Бобров и др., 2008; Малышев, Преловский, 2009 и др.). Набирающий силу процесс смешения фаун, сочетающийся с обеднением аборигенных фаунистических комплексов, ростом их неполночленности и унификации, по сути, предопределяет все большую утрату специфики организации региональных фаун и делает все менее предсказуемыми их реакции на антропогенные воздействия и глобальные климатические изменения. К настоящему времени он приобрел устойчивый характер и потому получил название «биотического дождя», выпадающего во все регионы земного шара (Элтон, 1960; Шварц и др., 1993; Масляков, 2004). В XX столетии преднамеренная и непреднамеренная интродукция различных организмов в результате интенсивных экономических отношений (торговля растительной сельскохозяйственной продукцией, экзотическими организмами, туризм), выдвинулась как проблема глобального 154 биотического обмена между биогеографическими областями (Тишков и др., 1995), значение которой еще в недостаточной степени осознано современной наукой. Инвазийные чужеродные виды по праву считаются второй по значению угрозой биоразнообразию, после разрушения мест обитания (Панов, 2002). Процесс адвентизации (от англ. adventive – чужеродный) фауны нужно рассматривать в широком контексте трансформации ландшафтного покрова и биотических сообществ, как составную часть направленных изменений сетевой организации биостромы, возмущения динамики и развития биоты волновой природы. При этом весьма важно учитывать, что процесс адвентизации фаун идет с самоусилением, одни таксоны тянут за собой другие. В сложившихся условиях особую актуальность приобретают мониторинг и прогноз изменения региональных фаунистических комплексов, выявление характерных стадий их развития и индикаторов состояния. Среди последних заслуживают внимания специфика ландшафтного охвата наблюдаемых изменений парциальных фаун, пространственные масштабы и связность их с определенными формами антропогенной трансформации среды обитания (Малышев, Преловский, 2009). Весьма характерно то, что в разной степени пространственно удаленные, сильно антропогенно измененные экосистемы становятся звеньями на путях распространения в разной степени синантропизированных фаунистических элементов, а также передаче вновь приобретенных ими адаптаций к обитанию рядом с человеком. Это углубляет и разнообразит проблемы, связанные с синантропной фауной в поселениях человека и их окружении. Вместе с этим, расширение ареалов неполночленности преобразования местных исходных фаунистических ландшафтов комплексов и рост увеличивают вероятность усиления влияния синантропных сообществ с тенденцией к росту адвентизации фаун, в крайнем выражении вплоть до утраты ими аборигенной специфики. В этом случае характеристики степени эндемичности, участия в составе фаун разных географо-генетических элементов и т.п. постепенно утрачивают первоначальный смысл, в определенной степени лишая основ традиционный зоогеографический анализ (Малышев, Преловский, 2009). 155 В Сибири зоны трансформации фауны, связанные с проникновением чужеродных видов, пока локализуются в районах давнего хозяйственного освоения, однако отчетливо прослеживаются тенденции к расширению территориальных масштабов адвентизации фауны. Необходимость учитывать эти процессы в природоохранном планировании и оценке последствий хозяйственного освоения новых территорий требует мониторинга ситуации. На территории Южно-Минусинской котловины активное распространение чужеродных видов началось с освоением края русскими переселенцами, принесшими вслед за собой новые виды растений (в т.ч. и культурные сорта) и животных. С началом активного хозяйственного освоения в XX в. происходит активное внедрение новых видов позвоночных животных, как преднамеренно завезенных человеком с целью обогащения местной фауны охотничьепромысловыми видами, так и случайно завезенных с грузами. Расселение видов животных за счет причин не связанных с человеческой деятельностью происходит сравнительно медленно и не приводит к таким серьезным нарушениям в экосистемах, как у видов занесенных человеком, по причине постепенного и последовательного «встраивания» в экологические ниши. Появление чужеродных видов негативно влияет на биоразнообразие, структуру и функционирование экосистем. Успех проникновения адвентивных видов на локальном уровне во многом зависит от состояния экосистем и степени «насыщенности» местной фауны. Экосистемы в состоянии климакса или близкие к нему представляют собой наиболее устойчивые к внешним воздействиям и практически закрыты для инвазий. Наиболее открытыми для инвазий являются экосистемы на ранних стадиях сукцессий и на заключительных стадиях дигрессии. Антропогенно-нарушенные территории, представляют благоприятные условия для внедрения и последующего расселения адвентов. Чужеродные виды, встраиваясь в трофические сети, могут значительно затруднять восстановительные процессы нарушенных экосистем. Быстро растущее хозяйственное освоение новых территорий расширяет возможности непреднамеренной интродукции видов и усиливает 156 трансформацию биологического разнообразия на региональном уровне, за счет таких механизмов, как вытеснение (конкурентное исключение), формирование «островного эффекта», уничтожение биотопов и прочие. На локальном уровне происходит внедрение видов в конкретные экосистемы в зависимости от степени их «открытости». Роль экологических русел в расселении животных между районами старого и нового освоения играют транспортные коммуникации (авиалинии, авто- и железные дороги, речные системы, линии ЛЭП и др.). Количество внедрившихся видов зависит от степени нарушенности экосистемы и наличия свободных ниш. Так, доля участия адвентивных видов птиц в нарушенных огнем и рубками лесах и искусственных лесонасаждениях, значительно выше, чем в открытых антропогенно-нарушенных ландшафтах (рис. 25 а, б). Это связано в первую очередь с преобладанием дендрофилов в фауне расселяющихся видов. Вырубки и гари в сплошных массивах лесной зоны котловины увеличивают протяженность границ экотонов, что позволяет проникать вглубь территории, прежде всего опушечным видам птиц. Рис. 25 Доля адвентивных видов птиц (а) и млекопитающих (б) в антропогеннонарушенных ландшафтах котловины. Наибольшее количество адвентивных видов (24) отмечено в лесополосах, представляющие наиболее пёстрые фаунистические комплексы, благодаря внедрению представителей разных экологических групп. На пастбищах и пашнях встречено наименьшее количество адвентивных видов, но за счет меньшего числа видов, слагающих эти комплексы, их доля на отдельных полях может достигать четверти населения. Таксономический анализ адвентивных 157 видов птиц показал, что на территории котловины они представлены 10 отрядами. В количественном соотношении значительно преобладают представители отряда воробьинообразные – 42% видов, доли остальных же отрядов незначительны и не превышают 1-5%. В фауне млекопитающих наиболее высокий процент адвентов также характерен для искусственных лесополос. В то же время прослеживается обратная закономерность увеличения доли участия чужеродных видов на пашнях и пастбищах и их незначительного присутствия на гарях и вырубках. Таксономический анализ адвентивных видов млекопитающих показал, что они представлены 4 отрядами. В количественном соотношении видов преобладают грызуны – 60%, хищных – 20% и по 10% – зайцеобразных и копытных. 5.4.1. Инвазии батрахофауны Для герпетофауны инвазии чаще связанны со случайным заносом в благоприятные для развития места. У амфибий чаще всего их проникновение происходит путем заноса икры или мальков при зарыблении водоемов. Так в 2003 г. на побережье озер Подгорное и Мраморное Бейского района (Хакасия) была найдена озерная лягушка (Rana ridibunda) (Устинович, 2003). Восточная граница её исторического ареала проходит по линии: Башкирия – Курганская обл. – северо-восточный Казахстан, а в результате непреднамеренной интродукции она появилась в Новосибирске, Барнауле, Горно-Алтайске, Томске и даже в Якутске (Кузьмин, 1999; Кузьмин, Семенов, 2006). На территорию котловины, скорее всего, этот вид попал вместе с мальками промысловых рыб, акклиматизированными в 1960-1970-х гг. из европейской части страны. Нельзя исключать возможного проникновения по руслу р. Чулым из Томской популяции, сформировавшейся еще в 1910 г. (Кузьмин, 1999). Подтверждением этому можно считать находки лягушки в водоемах Ачинского, Шарыповского и Ужурского районов (Городилова, Чибиряк, 2007). Нами озерная лягушка отлавливалась в 2007-2010 гг. в Бейском районе республики Хакасия на озерах (Подгорное и Мраморное, Красное) а также по 158 берегам оросительного канала вблизи н.п. Кирба и Новониколаевка. Все озера соединены между собой оросительными каналами и входят в сеть оросительной системы Койбальской степи. Высокая миграционная способность, озерной лягушки позволяющая некоторым особям мигрировать на 5-12 км по суше (Кузьмин, 1999), дает основание предполагать её более широкое распространение по многочисленным водоемам левобережья котловины, где оросительные каналы представляют собой удобные экологические коридоры для их активного перемещения. Озерная лягушка – пластичный, довольно прожорливый и плодовитый вид, значительно крупнее местных представителей амфибий (Банников и др., 1977; Кузьмин, 1999), поэтому она однозначно будет конкурировать с местными видами амфибий, что может привести к их вытеснению, как это происходило в других местах ее расселения (Даревский, Орлов, 1988; Чибилев, 1995; Межжерин и др., 2010; Vorburger, Reyer, 2003). Так, например, в августе 2008 г. на о. Красное на одну остромордую лягушку приходилось от 10 до 18 особей озерной, еще выше её численность по берегам оросительных каналов. Поэтому в первую очередь, следует вести мониторинг формирования нового очага обитания этого вида и препятствовать его дальнейшему распространению. Но вместо этого вид был включен в Красную книгу Красноярского края (2012), как редкий вид со спорадическим, не выясненным характером распространения. Последствия подобной «опеки» чужеродного вида могут быть непредсказуемыми, о чем свидетельствуют целый ряд публикаций (Элтон, 1960; Даревский, Орлов, 1988; Биологические инвазии…, 2004; Alien Reptiles …, 2009; Fifty years of invasion…, 2011). 5.4.2. Инвазии птиц В орнитологии под инвазиями чаще всего понимается временный вылет птиц за границы ареала, связанный с нехваткой корма или резкими изменениями природно-климатических факторов, заставивших большую часть популяции переживать неблагоприятный период вдали от привычных местообитаний. Период таких инвазий, как правило, длится недолго и 159 постепенно птицы возвращаются на исходные территории. Нередко такой вид инвазий может привести к закреплению части птиц на новой территории и в последующем закрепится на ней, тем самым расширить свой ареал. Несмотря на способности быстрого преодоления огромных пространств, расселение птиц в целом по сравнению с другими животными не происходит более быстрыми темпами (Биологические инвазии…, 2004). Существенное влияние на расширение гнездового ареала по отношению к обширной территории, по которым перемещаются птицы вне периода размножения, оказывают, как климатические факторы, так и закономерности территориальной дисперсии. С одной стороны верность большинства видов птиц определенной территории (гнездовая филопатрия) способствует тонкой адаптации к местным условиям и стенотопности, что затрудняет расселение вида. Обычно расширение ареала происходит в пределах тех эколого-географических условий, к которым они адаптированы, т.е. в пределах подходящих зон и ландшафтов (Кищинский, 1977). Дисперсное расселение осуществляется главным образом молодыми особями. Для территории Сибири расширение гнездовых ареалов птиц в большей степени связанно с хозяйственной деятельностью человека, под действием которой, появляются новые условия их обитания, благоприятные для проникновения и закрепления птиц за пределами исторического ареала. Еще около 100-120 лет назад южный край таежных лесов, опоясывающих котловину, представлял собой сплошной лесной массив и непосредственно переходил в горную тайгу северных отрогов Алтае-Саянской горной системы, расчленяя относительно слаборазвитую здесь зону лесостепи. Природная преграда являлась форпостом для целого ряда представителей восточной орнитофауны, имевшие здесь крайние западные точки распространения своих ареалов: малая пестрогрудка, таежный сверчок, толстоклювая камышовка, корольковая, бурая и толстоклювая пеночки, сибирская и ширококлювая мухоловка, мугимаки, синий соловей, соловей свистун, серый снегирь, седоголовая овсянка и некоторые другие. Разрыв Енисейской зоогеографической границы, представляющей собой 160 природный барьер, и появление экологических русел через которые происходит беспрепятственное проникновение птиц по нарушенным человеком территориям, как с запада, так и с востока. Так только за вторую половину прошлого века на этой территории появилось около ста видов и подвидов, половина из них в настоящее время здесь гнездится (Миддендорф, 1869; Сушкин, 1914; Тугаринов, 1915, 1925, 1927; Янушевич, Юрлов, 1950; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Прокофьев, 1987, 1993, 2001б; Рогачева, 1988; Баранов, 2003, 2006, 2007, 2010, 2012; Жуков, 2006; Мейдус, 2010). Интенсивная деятельность человека, направленная на преобразование ландшафтов Сибири, создала условия к проникновению на территорию котловины с запада целого ряда европейских видов: малой поганки, малой выпи, вяхиря, клинтуха, обыкновенного жулана, дроздовидной камышевки, садовой и серой славки, лугового чекана, обыкновенной горихвостки, обыкновенного соловья, дерябы, зяблика, чижа, черноголового щегла, коноплянки, садовой овсянки и др. (Пыжьянов, 1983; Прокофьев, 1987, 2001аб; Рогачева, 1988; Баранов, 2003, 2007, 2010). В то же время происходило активное расселение с востока на запад птиц, для которых р. Енисей являлся восточной границей: пятнистый конек, певчий сверчок, таловка, зеленая пеночка и пеночка-зарничка, малая мухоловка, соловей красношейка, синехвостка, пестрый дрозд, овсянка-ремез, овсянка крошка и дубровник. В связи с климатическими и антропогенными изменениями хребет ТаннуОла, как зоогеографический барьер в некоторой степени утратил свое значение, и целый ряд птиц начали распространяться в северные районы региона. Так, например, во второй половине XX в. черноголовый хохотун освоил некоторые водоемы Хакасии (озера Фыркал, Трехозерки, Сорокаозерки), монгольский подвид хохотуньи (L. cahinnans mongolicus) в настоящее время обитает по озерам правобережья котловины и на Красноярском водохранилище, мохноногий курганник распространен на всей территории котловины, а индийская пеночка отмечается в некоторых районах Хакасии и по берегам Красноярского водохранилища (Баранов, 2007). Всего же тенденции к 161 распространению в северном направлении наблюдается у более чем 20 видов птиц, преимущественно представителей монгольского типа фауны: белая цапля, горный гусь, огарь, красноносый нырок, мохноногий курганник, орел карлик, степной орел, черный гриф, красавка, камышница, ходулочник, черноголовый хохотун, хохотунья, скалистый голубь, сплюшка, удод, клушица, грач и др. (Рогачева, 1988; Прокофьев, 2001б; Баранов, 2007). Расселение птиц в обратном направлении не столь интенсивное и прослеживается у хохлатого осоеда, могильника и ушастой совы, проникших по залесенным речным долинам в Туву и Западную Монголию еще во второй половине XX в. (Баранов, 2010; Мейдус, 2010). Таким образом, в связи с антропогенным преобразованием в Сибири наряду с изменением климата происходят довольно существенные изменения границ ареалов многих видов птиц. Представители европейского типа фауны интенсивно расселяются в восточном направлении, а границы восточных форм смещаются на запад. Причем к ним относится целый ряд видов птиц, которые еще в середине XX столетия не встречались в пределах котловины и даже всей Средней Сибири. В настоящее время они являются обычными или даже многочисленными видами. Появление новых видов животных ведет к унификации сообществ на большой территории, а также к усложнению фауногенетического анализа, «затушевывая» возможность выявления особенностей и закономерностей формирования региональных фаун. За последние три-четыре десятилетия прошлого века из-за интенсивной антропогенной трансформации ландшафтов происходили значительные изменения ареалов многих видов птиц, что привело в совокупности к изменениям фаунистических комплексов на региональном уровне. В настоящее время на юге Восточной Сибири происходит очередное «оживление» в освоении природных ресурсов края. Уже сейчас разрабатываются планы по увеличению объемов переработки древесины, зарегулированию рек, подъему сельского хозяйства, разработке месторождений полезных ископаемых, что повлечет за собой кардинальные изменения 162 ландшафтов на огромных территориях. Поэтому можно предполагать дальнейшие тенденции сокращения ареалов и снижения роста численности у стенотопных и узкоспециализированных видов птиц. Последствия внедрения новых видов птиц трудно интерпретировать из-за скудности данных, но вполне вероятно, что происходит усиление конкуренции за пищевые и гнездовые ресурсы, возможно скрещивание близкородственных видов и подвидов, а также смена доминирующих видов. По мнению А.А. Баранова (2012) это может привести к появлению новых орнитокомплексов со специфическими биотическими взаимоотношениями, и даже к исчезновению некоторых видов или сокращению их ареалов. 5.4.3. Инвазии млекопитающих Строительство Транссибирской магистрали и Московского тракта в конце XIX в. способствовало к появлению новых видов животных (в первую очередь синантропных), перевозимых с грузами. Таким образом, расширили свои ареалы далеко на восток серая крыса, домовая мышь и восточноевропейская полевка. Серая крыса и домовая мышь относятся к группе настоящих синантропов и свое широкое, практически космополитическое распространение получили с помощью человека (Хляп и др., 2003; Хляп, Бобров, 2007). Домовая мышь – один из первых пионерных видов-синантропов, в Сибири появилась с первыми русскими поселенцами (Сыроечковский, Рогачева, 1980) с которыми в начале XVIII в. проникла в котловину и быстро расселилась по всей территории. В настоящее время встречается во всех населенных пунктах и хозяйственных постройках, летом нередко выселяется в естественные биотопы, а зимой может оставаться в стогах сена или соломы (Зверев, 1930; Кохановский, 1962). Серая крыса на территории котловины появилась в начале XX в. Первые упоминания об её появлении относятся к началу 1920-х гг., профессор М.Д. Рузский (1916) из опроса жителей выяснил, что они имелись в амбарах г. Минусинска. Быстрое распространение по территории котловины в начале 1930-х гг. можно связать с увеличившимся потоком грузов после окончания 163 строительства железной дороги Ачинск-Абакан и развития речного транспорта. В настоящее время серая крыса является обычным, местами многочисленным видом в населенных пунктах, фермах, складах, хранилищах и свалках и даже встречается на сельскохозяйственных полях и островах р. Абакана. Из-за отсутствия конкурентов в населенных пунктах крысы и мыши способны быстро наращивать численность и стремительно распространятся вслед за человеком. Ущерб, наносимый ими, очень велик и только в России ежегодно от инфекций, переносимыми грызунами, заболевают более 10 тыс. человек, а потери от повреждения грызунами продукции оцениваются в миллионы рублей (Рыльников, 2007). Не меньший вред они могут наносить природным сообществам и отдельным видам животных (Кохановский, 1962; Кучерук, 1988; Неронов, Лушекина, 2001; Хляп и др., 2003). Полное уничтожение этих видов животных целесообразное с точки зрения борьбы с ними как с вредителями даже с применением самых современных методов борьбы вряд ли может быть достигнуто на территории хотя бы отдельного населенного пункта. В связи с этим оказываются актуальными разработки, ведущие к усовершенствованию регуляции численности синантропных грызунов. Эти разработки включают как изучение экологии видов грызунов, так и управление их численностью. Восточноевропейская полевка впервые была отловлена на территории котловины в июле 1983 г. в 20 км восточнее г. Абакана (Ковальская, Малыгин, 1985). Из-за необычайно сходных морфологических признаков с видомдвойником обыкновенной полевкой, их практически невозможно отличить по обычным диагностическим экстерьерным и краниологическим признакам. Выявить этот вид, авторам удалось только с помощью изучения хромосомных наборов и электрофореза гемоглобинов. Появление этой полевки также связывают с хозяйственной деятельностью человека, т.к. ближайшие пункты, где она обитает, находятся на Южном Урале в 2000 км от места находки. Практически в это же время она была найдена на юге Иркутской области вдоль железнодорожной магистрали, куда она могла попасть с фуражом в конце 1970х гг. из Ульяновской области или Казахстана (Липин и др., 1987). За 164 последующую четверть века она широко расселилась в Предбайкалье, проникнув по дачным и коттеджным поселкам в таежные ландшафты (Малышев, 2007, 2013). Такая скорость и масштабы распространения полевки в Предбайкалье дают возможность прогнозировать, что и на территории котловины она могла широко распространиться. К сожалению, дальнейшие исследования столь сложного для диагностирования вида не проводились и сведения об экологии, численности, распространении и влиянии на местные экосистемы, как на территории котловины, так и в Сибири в целом до настоящего времени остаются весьма скудные. Одной из форм преднамеренной интродукции является акклиматизация полезных, с точки зрения человека, видов животных с явной целью обогащения местной фауны и дальнейшего её практического использования. История акклиматизации охотничье-промысловой фауны в нашей стране началась с XIX в., пик её пришелся на 1920-1930-х гг., а спад наметился в конце 1970-х гг. и с распадом СССР работы практически прекратились. В общей сложности на территории бывшего СССР было выпущено около 47 видов млекопитающих численностью более 470 тыс. экз. и только 3-4 вида успешно освоили новые территории, при этом все они нанесли значительный ущерб местной фауне (Саблина, 1979; Биологические инвазии…, 2004). Южно-Минусинская котловина также стала одним их центров акклиматизации охотничьепромысловых животных в Сибири. Первые опыты акклиматизации (и реакклиматизации) связаны с восстановлением численности популяции соболя, промысел которого был запрещен в 1917 г. из-за повального истребления. Для этого были завезены 42 соболя из Иркутской области и выпущены на юге Таштыпского района, территория которого тогда входила в Алтайский государственный заповедник (Кохановский, 1962). Также несколько выпусков в разные годы проводились вблизи границ котловины (Павлов и др., 1973), откуда в дальнейшем происходило его повсеместное расселение. Помимо восстановления ареала искусственное расселение соболя проводилось еще, и как эксперимент по 165 улучшению экстерьерных качеств меха аборигенных, преимущественно малоценных светлых зверьков, темными соболями с высоким качеством меха. В итоге, потомки в некоторых популяциях акклиматизантов приобрели специфические черты морфологии и окраски меха, отличающиеся как от своих акклиматизированных предков, так и от аборигенной формы (Монахов, 1984; Бакеев и др., 2003). Повторное включение соболя в бореальные экосистемы привело к снижению численности популяций видов – жертв и конкурентов: колонка, горностая, северной пищухи, зайца-беляка, белки, летяги и птиц отряда курообразные на всем пространстве восстановленного ареала (Ревин, 2007). После восстановления численности этого активного хищника произошли заметные снижения численности ласки, горностая и колонка в СаяноШушенском заповеднике (Заповедники Сибири, 1999). Неконтролируемая добыча белки, в XIX в., когда отдельные годы добывалось до 200 тыс. шкурок (Щукин, 1856), также привела к ее исчезновению из лесостепной зоны котловины. Для восстановления численности и улучшения качества шкурок в 1940-х гг. в Иудинских борах (Аскизский район) был выпущен подвид обыкновенной белки – белка-телеутка (Sciurus vulgaris exalbidus) (Кохановский, 1962). В отличие от других регионов, где акклиматизировали белку в Восточной Сибири, их выпуск оказался практически безрезультатным. Разовые выпуски сравнительно небольших партий телеуток в лесные массивы привели к тому, что там, где поселенцы прижились, они вскоре исчезли (Павлов и др., 1973). На смену полностью истребленного к началу XIX столетия в процессе перепромысла, тувинского подвида (Castor fiber pohlei) обыкновенного бобра в 1952-1965 гг. провели его реакклиматизацию за счет выпуска восточноевропейского (C. f. orientoeuropaeus) и белорусского (C. f. belorussicus) подвидов (Скалон, 1951; Красная книга Красноярского края, 2004). Бобры, завезенные в Ермаковский, Краснотуранский, Идринский и Каратузский районы Красноярского края, уже в начале 1980 г. перебрались на левый берег Енисея и достигли устья Абакана (Сыроечковский, Рогачева, 1980; Лаптенок, 166 Савченко, 1997; Смирнов, Пономаренко, 2006). Прекращение рубок и сплава леса по рекам, уменьшение пастбищной нагрузки и предпринимаемые охранные меры положительно сказались на численности бобра и на дальнейшее расселение по территории котловины. Включение этого подвида обыкновенного бобра в красные книги Хакасии (2004) и Красноярского края (2004) само по себе противоречиво. Во-первых, под видом давно акклиматизированные уничтоженного европейские тувинского подвиды. подвида Во-вторых, охраняются охрана бобра противоречит самой идеи восстановления популяции ценного охотничьепромыслового вида, на которую было потрачено большое количество средств и времени. В таком случае целесообразней было бы его расселение в прежних местообитаниях, однако в настоящее время экологическая ниша уже занята европейскими подвидами, чья численность только на юге Красноярского края составляет не менее 6 тыс. особей (Лаптенок, Савченко, 1997). Первым опытом акклиматизации чужеродного для котловины вида следует считать выпуск в 1938 г. зайца-русака, завезенного из Башкирии в Минусинский район, откуда он быстро расселился в степной и лесостепной зоне и в настоящее время встречается во всех районах котловины. В настоящее время система Минусинских котловин является самой крупной частью изолированного ареала русака в Восточной Сибири (Кохановский, 1962; Смирнов, Кудрявцева, 2007; Преловский, 2009). Одной из отрицательных сторон акклиматизации русака в Сибири следует считать его межвидовое скрещивание с зайцем-беляком, приводящее к появлению гибридов (охотники их называют «тумаки»), имеющих признаки обоих видов (Груздев, 1981; Смирнов, Кудрявцева, 2007). Невзирая на печальный опыт интродукции ондатры в Западной Европе, в 1927 г. начался повсеместный её выпуск по всей территории СССР (Биологические инвазии…, 2004). В результате чего, территория обитания ондатры в Евразии оказалась значительно больше исторического ареала в Северной Америке (Кулик, 1979). Успех акклиматизации ондатры связан с высокой пластичностью вида. Она 167 приспособилась жить по берегам больших и малых рек, на морских побережьях и островах, в пресных и соленых озерах различного происхождения (Бобров и др., 2008). В 1939 г. в Ужурском и Шарыповском районах Красноярского края была выпущена первая партия ондатры, откуда она постепенно расселилась по рекам Черный и Белый Июс и по их притокам проникла в котловину. Позже еще одна партия ондатры была выпущена в Аскизском районе (Хакасия), откуда она расселилась по рекам Таштып, Абакан, Енисей и их притокам, а также по многочисленным озерам степной зоны. Отрицательная деятельность ондатры связана с её кормодобывающей деятельностью. Обладая необыкновенной прожорливостью, зверек поедает массу водных растений и наносит огромный ущерб их зарослям, что приводит к замещению их другими видами, подрывает кормовую базу самого грызуна, а также ухудшает условия обитания водоплавающих и болотных птиц (Чащухин, 1975; Биологические инвазии…, 2004). Роющая деятельность ондатры является одним из важнейших экологических факторов в формировании нанорельефа, в ускорении процесса круговорота веществ в экосистемах, в изменении гидротермического режима, повышении биологической активности почв и разрушении целостности почвенного покрова. В Восточной Сибири, в зоне вечной мерзлоты роющей деятельностью она ускоряет процесс образования провальных (термокарстовых) озер (Бобров и др., 2008). В настоящее время плотность заселения ондатрой озер значительно ниже, чем крупных рек, из-за их глубокого промерзания и постоянного беспокойства со стороны человека и одичавших собак. Также на снижение численности ондатры во второй половине XX в. повлиял выпуск американской норки – исконного врага на родине в Северной Америке, способного активно влиять на численность всей популяции. В 1955 г. она была выпущена в таежной зоне Таштыпского района и за сравнительно короткое время широко распространилась и заняла таежную зону Таштыпского, Аскизского, Усть-Абаканского и Бейского районов (Хакасия) (Кохановский, 1962). Нерентабельность ее акклиматизации в Восточной Сибири в свое время доказывал известный специалист-охотовед В.В. Скалон 168 (1950) в связи с ущербом промысловой фауне, который она наносит уничтожением ондатры, многих видов водоплавающих и болотных видов птиц, а также конкуренцией с соболем. Помимо повсеместного вытеснения и уничтожения ондатры, часто происходит гибель молодняка норки весной во время паводков, зимой – в связи с глубоким промерзанием медленно текущих водоемов (Кохановский, 1962). Выпущенные на новых территориях вышеперечисленные млекопитающие оказались феногенетически обедненными видами по сравнению с их историческим ареалом, из-за отсутствия притока новых особей и возможность гибридизации с местными близкородственными видами становится очень высокой. Нередко желание расширить ареал или повысить качество шкурок ценных промысловых животных за счет выпуска новых видов или подвидов приводит к обратным явлениям. Адаптируясь в новых условиях, животные теряют свои полезные качества и могут наносить существенный ущерб во много раз, превышающий ожидаемый экономический эффект. В результате косвенной и направленной деятельности человека на территории Южно-Минусинской котловины появился целый ряд животных несвойственных этому региону. Расширение ареалов многих видов животных происходит вслед за сменой коренных сообществ антропогенно нарушенными и напрямую связано с освоенностью территории человеком. Предварительный анализ данных о последствиях интродукций свидетельствует, что со временем число новых видов животных только возрастает и с ростом их численности «растекание» по территории котловины и занятие новых экологических ниш происходит по экологическим руслам – преобразованным человеком территориям. В дальнейшем такие тенденции могут привести к существенным различиям в глубине и механизмах экосистемных перестроек под воздействием интродуцентов. Принципиально опасным последствием может стать блокировка биогеографически чужеродными видами устойчивых путей сукцессионной динамики (Шварц, антропогенно нарушенных экосистем. 2004), что особо характерно для 169 Заключение В заключении сформулированы следующие выводы: 1. Современный облик фауны позвоночных животных является результатом длительных исторических процессов природно-климатических значительным условиях изменениям протекающих котловины вследствие в своеобразных и подверженных хозяйственной деятельности человека. 2. Создание региональных банков данных позволяет накапливать и обрабатывать материалы большего числа исследователей, упрощая и облегчая осуществление экологического мониторинга и прогнозирование дальнейших изменений в структуре и динамике наземных позвоночных животных в условиях роста антропогенной нагрузки, а также позволяет определять нормы нагрузок на биотический компонент экосистем котловины. 3. Антропогенная нагрузка на фауну позвоночных животных, как и на экосистемы котловины в целом, характеризуется разными по длительности циклическими изменениями. После продолжительного времени усиление антропогенной нагрузки на экосистемы котловины сменяется её ослаблением. В зависимости от роста или спада нагрузки происходит деградация или восстановление фаунистических комплексов. 4. Механизмы формирования структуры населения позвоночных животных в антропогенных ландшафтах котловины зависят от характера и степени преобразования среды. Антропогенные преобразования среды (вырубка леса, сенокошение, выпас домашнего скота), сопоставимые по степени воздействия с их природными аналогами (лесные и степные пожары, пастьба диких копытных), практически не изменяют общий облик населения и приводят к изменениям только в структуре доминирования. Увеличение антропогенной нагрузки приводят к серьезным структурным изменениям 170 популяций, выпадению стенобионтов и внедрением эврибионтов, в том числе и адвентов. 5. Восстановление структуры населения, как правило, происходит через смену сообществ позвоночных животных и занимает разные по длительности периоды времени в зависимости от степени нарушенности и интенсивности воздействия. 6. Техногенное загрязнение – относительно новый фактор для котловины, но уже сейчас происходит постепенное накопление вредных веществ во всех компонентах экосистемы и расширение общей зоны загрязнения, что проявляется в появлении аномально высоких концентраций фтора в организмах животных даже на значительном расстоянии от заводов. 7. Набирающий силу процесс смешения фаун, сочетающийся с обеднением аборигенных фаунистических сообществ и ростом их неполночленности, по сути, предопределяет все большую утрату специфики организации региональных фаун и делает все менее предсказуемыми их реакции на антропогенные воздействия и глобальные климатические изменения. 171 Список литературы Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). – М.: Наука, 1979. – 130 с. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). – М.: Наука, 1984. – 286с. Авцын А.П., Жаворонков А.А. Флюороз как биогеохимическая эндемия // Современные задачи и проблемы биогеохимии. Труды биогеохимической лаборатории. – Т. 17. – М.: Наука, 1979. – С. 134-142. Агаджанян А.К., Деревянко А.П., Шуньков М.В. Проблемы взаимоотношений первобытного человека и природной среды на примере Северо-Западного Алтая // Эволюция биосферы и биоразнообразия. – М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. – С. 439-459. Агропромышленный комплекс Сибирского федерального округа 2002-2006 гг. стат. сб. – Барнаул, 2007. – 187 с. Алексеев В.П. Антропологические типы Южной Сибири (Алтае-Саянское нагорье) в эпоху неолита и бронзы // Вопросы истории Сибири и Дальнего Востока. – Новосибирск, 1961. – С. 377-385. Альтер С.П. Ландшафтно-геоморфологическая карта Южно-Минусинской котловины и ее горного обрамления // Сибирский географический сборник. – № 9. – Новосибирск, 1974. – С. 5-34. Анатомия кризисов. – М.: Наука, 1999. – 238 с. Андреев Ю.А. Роль населения в возникновении и пространственном распределении лесных пожаров // Математическое и физическое моделирование лесных пожаров и их экологических последствий. Мат-лы международ. конф. – Томск-Иркутск, – 1997. – С. 14-17. Андрианов Б.В. Прогресс человечества и экологические кризисы // Изв. РАН. Серия геогр., – 1993. – № 2. – С. 3-16. Антипов А.Н., Корытный Л.М. Географические аспекты гидрологических исследований. – Новосибирск: Наука, 1981. – 175 с. 172 Аншиц А.Г., Поляков П.В., Кучеренко А.В. и др. Экологические аспекты производства алюминия электролизом: аналитический обзор. – Новосибирск: Изд-во ГПНТБ СО АН СССР, 1991. – С. 45-67. Аргунов П. Очерк сельского хозяйства Минусинского края и объяснительный каталог сельскохозяйственного отдела музея // Описание Минусинского музея. – Вып. 1. – Казань, 1892. – 151 с. Бабин Г.А., Владимиров А.Г., Крук Н.Н., и др. Возраст заложения Минусинских впадин (Южная Сибирь) // Доклады академии наук. –2004. – № 3. – С. 367-370. Баженова О.И., Любцова Е.М., Рыжов Ю.В., Макаров С.А. Пространственновременной анализ динамики эрозионных процессов на юге Восточной Сибири. – Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. – 208 с. Байкалов А.Н., Лаптенок В.В. Встречи редких видов птиц в Минусинской котловине и на сопредельных территориях // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. – Кемерово, 1997. – С. 24-25. Бакеев Н.Н., Монахов Г.И., Синицын А.А. Соболь. – Вятка, 2003. – 336 с. Бакшеева Е.О., Матвеев А.М., Матвеев П.М., Селин Д.А. Влияние низовых пожаров на возобновление в среднетаежных лиственничниках Красноярского края. – Красноярск: СибГТУ, 2003. – 194 с. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. – М.: Просвещение, 1977. – 415 с. Баранов А.А. Общие тенденции динамики границ ареалов птиц Средней Сибири // Тез. докл-в. XII международн. орнитолог. конф. «Орнитологические исследования в Северной Евразии». – Ставрополь, 2006. – С. 67-68. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. – Красноярск, 2007. – 49 с. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика границ ареалов некоторых видов птиц на территории Средней Сибири в последнем столетии // Фауна и 173 экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвуз. – Сб. науч. Тр. – Вып. 6. – Красноярск, 2010. – С. 41-64. Баранов А.А. Птицы Алтай-Саянского экорегиона: пространственно-временная динамика биоразнообразия. Красноярск, 2012. – 464 с. Баранов А.А. Средняя Сибирь – область интенсивного формообразования и динамики ареалов палеарктических птиц в четвертичном периоде / Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. II Международная орнитологическая конф. – Улан-Удэ, 2003. – Ч.1. – С. 13-16. Башалханова Л.Б., Буфал В.В., Русанов В.И. Климатические условия освоения котловин Южной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1989. – 158 с. Безбородов В.И. К вопросу об охране птиц в Минусинской котловине // Охрана окружающей среды и географический прогноз. – Иркутск, 1979. – С. 64-72. Безель В.С. Популяционная экотоксикология млекопитающих. – М., 1987. – 128 с. Белик В.П. Подходы и принципы регионального фауногенетического анализа // Кавказ. орнитол. вестник. – Вып. 3. – 1992. – Ставрополь. – С. 9-18. Белик В.П. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны. – Ростов н/Д.: Изд-во РГПУ. – 2000. – 376 с. Белик В.П.. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики // Зоол. журн., 2006. – Т.85. – № 3. – С.298-316. Белов А.В., Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2002. – 160 с. Белозерцева И.А. Геоэкологический мониторинг снежного и почвенного покрова в зоне влияния алюминиевого завода // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. – Т. XXI. – С-Пб: Гидрометеоиздат, 2007. – С. 380-403. Бельский Е.А. Экология птиц импактных районов. Автореферат дисс…. доктора биол. наук. – Екатеринбург, 2010. – 39 с. Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределах ареала // Популяционная экология и морфология млекопитающих. – Свердловск, 1984. – С. 87-102. 174 Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2001. – 166 с. Бессолицына Е.П., Балязин И.В. Влияние металлургического предприятия на состояние мезонаселения почв степных геосистем // География и природные ресурсы. – 2009. – № 4.– С. 44-49. Бессолицына Е.П., Зайченко О.А. Оценка состояния биотических компонентов ландшафта в зоне влияния Саянского алюминиевого завода // География и природные ресурсы. –1996. – № 3. – С. 38-46. Бех И.А. Антропогенная трансформация таежных лесов. – Новосибирск: ВО «Наука», 1992. – 200 с. Бёш Г. География мирового хозяйства. – Перевод с англ. – М., 1966. – 279 с. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. – М: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. – 436 с. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. – М.: Просвещение. 1965, – 382 с. Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. – М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. – 232 с. Богородский Ю.В. Население птиц антропогенно-трансформированных территорий Верхнего Приангарья. – Иркутск: ИрГСХА, 2008. – 108 с. Большаков В.Н., Моисеенко Т.И. Антропогенная эволюция животных: факты и их интерпретация // Экология. – № 5. – 2009. – С. 323-332. Бубличенко Ю.Н. Роль микроместообитаний для птиц на зарастающих вырубках // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII международ. орнитолог. конф. Северной Евразии. – Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006. – С. 96-97. Будниченко А.С. Птицы искусственных лесонасождений степного ландшафта и их питание // Птицы искусственных лесонасождений. – Воронеж, 1965. – 265 с. Валендик Э.Н. Крупные лесные пожары: их предупреждение и тушение // Автореф. докт. дис. Красноярск, 1985. – 46 с. 175 Валендик Э.Н., Иванова Г.А. Экстремальные пожароопасные сезоны в бореальных лесах средней Сибири // Лесоведение. –1996. – № 4. – С. 12-19. Валюх В.Н. Размещение и состояние численности некоторых редких и малоизученных видов птиц на территории Красноярского края // Фауна и экология животных Средней Сибири. – Красноярск, 1996. – С .40-47. Вахрушев А.А. Синантропизация и формирование сообществ птиц // Тезисы докл. VIII Всесоюз. зоогеограф. конф. – Ленинград, 1985. – С.23-24. Ващук Л.Н., Швиденко А.З. Динамика лесных пространств Иркутской области. – Иркутск: Иркут. обл. типография – № 1. – 2006. – 392 с. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа (палеогеоморфологические карты и объяснительная записка). – Новосибирск, 1979. – 33 с. Вершинский Б.В. Вопросы картографирования природноочаговых болезней по опыту работы над картой для комплексного географического атласа // Принципы и методы медико-географического картографирования. – Иркутск, 1968. – С. 73-99. Виноградов Б.С. Мелкие млекопитающие Минусинского округа и Урянхая // Ежегодник Гос. музея им. Н.М. Мартьянова. Минусинск, 1927. – Т. 5. – Вып.1. – С. 33-50. Виноградов В.В. Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны. – Красноярск, 2012. – 284 с. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. – Новосибирск: Издво Наука, 1975. – 199 с. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). – Новосибирск: Наука, 1980. – 264 с. Владышевский Д.В., Ким Т.А. Птицы южной части Красноярского края. Красноярск: Изд-во Красноярского университета, 1988. – 223 с. Волкова В.Г., Давыдова Н.Д. Техногенез и трансформация ландшафтов. – Новосибирск: Наука, 1987. – 188 с. 176 Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. – Новосибирск: Наука, 1979. – 94 с. Волкова Н.И., Жучкова В.К., Цесельчук Ю.Н. Методические приемы предпроектных ландшафтных исследований для целей мелиорации земель // Сб. ст. Антропогенные ландшафты и вопросы охраны природы. – Уфа: Изд-во Башкирского ун-та им. 40-летия Октября, 1984. – С. 16-26. Воронов Г.А. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего востока. (Антропогенная динамика фауны и населения). – Пермь: Изд-во Пермского ин-та, 1993. – 223 с. Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Загрязнение фауны природных экосистем хлорорганическими Мониторинг фонового соединениями загрязнения природных (по мировым сред. – даны) Вып. 3. // Л.: Гидрометиздат., 1986. – С. 67-81. Воронова Л.Д., Денисова А.В., Пушкарь И.Г. Наблюдения в рамках фонового мониторинга за загрязненностью диких животных хлорорганическими соединениями // Мониторинг фонового загрязнения природных сред. – Вып. 6. – Л.: Гидрометиздат., 1986. – С. 193-202. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. – М.: Изд-во МГУ, 1962. – 352 с. Габович Р.Д. Фтор и его гигиеническое значение. – М.: Медгиз, 1957. 251 с. Гавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Тр. Южно-Енисейской компл. экспедиции. – Вып. 3. – М., 1954.– С. 5-71. Гаврилов И.К. Орнитофауна высокогорного пояса Саян (состав, численность и размещение) // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. – Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 1997. – С. 72-94. Гаврилов И.К. Результаты учета численности редких и водоплавающих птиц на юге Средней Сибири / И.К. Гаврилов // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири / Краснояр. гос. пед. ин-т. - Красноярск, 1991. – С. 41-49. Гельд Т.А., Дзингель Н.К., Баранов А.А. Условия обитания птиц на территории оросительных систем Минусинской котловины (Республика Хакасия) // 177 Вестник Томского государственного университета. – 2009. – № 234. – С. 359362. Геосистемы предгорий Западного Саяна. – Новосибирск: Наука, 1979. – 320 с. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. – М.; Л.: Биомедгиз., 1936. – 548 с. Гештовт П.А. Улучшение кормовой емкости охотничьих угодий в результате проведения рубок ухода // Материалы Международ. науч-практич. конф.: биологические ресурсы. – Ч. 1. – Охотоведение. – Киров: Вятская ГСХА, 2010. – С. 110-113. Городилова С.Н. Эколого-фаунистический анализ земноводных (Amphibia) лесостепи Средней Сибири. – Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Улан-Удэ, 2010. – 27 с. Городилова С.Н., Чибиряк Л.Н. Материалы по распространению и размножению озерной лягушки (Rana ridibunda) на территории южной части Средней Сибири // Материалы конф.: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий». – Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2007. – – Вып. 11. – С. 89-90. Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. – Иркутск: Вост.-Сиб. Кн. Изд-во, 1973. – 160 с. Горшкова А.А. Устойчивость к выпасу различных типов пастбищ // Сенокосы и пастбища Сибири: сб. науч. тр. – Новосибирск, 1989. – С. 4-12. Горшкова А.А., Мордкович В.Г., Стебаева С.К. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. – 1994. – № 5. – С. 403-416. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии четвертичного периода // Тр. ИТН. – Вып. 64. – М., 1948. – 520 с. Грудинин Г.В. Снежный покров юга Минусинской котловины. – Новосибирск: Наука, 1981. – 160 с. Груздев В.В. Зайцы-тумаки // Охота и охот. хоз-во. – 1981. –№ 9. –С. 24-25. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера Земли. – Л.: Гидрометеоиздат, 1990. – 528 с. 178 Давыдова Н.Д. Техногенные потоки и дифференциация веществ в геосистемах // Географические исследования Сибири. – Т. 2. – Новосибирск, 2007. – С. 261-277. Давыдова Н.Д. Экологические проблемы Сибири связанные с эксплуатацией предприятий алюминиевой промышленности // Проблемы природопользования и экологически ситуаций в Европейской России и сопред. странах. Мат-лы II международ. конф. – Белгород, 2006. – С. 199-202. Даниленко А.К. Картографический анализ структуры ареала птиц открытых ландшафтов (на примере черного жаворонка в Северном Казахстане и равнинной части Алтайского края) // Современные проблемы зоогеографии. – М.: Наука, 1980. – С. 180-217. Даниленко А.К., Мирутенко М.В. Карты местообитания животных // Вестн. Моск. ун-та. – Сер. 5. – География, 1985. – №3. – С. 95-101. Даниленко А.К., Румянцев В.Ю. Биологическое разнообразие населения наземных позвоночных и его отражение на картах // Вестник Моск. ун-та. – Сер. 5. – География, 1999. - № 5. – С. 20-24. Даниленко А.К., Румянцев В.Ю. Проблемы создания специализированной картографической основы для карт населения наземных позвоночных // Вестник Моск. Ун-та. – Сер. 5. – География, 2000. – № 3. – С. 9-14. Данилов В.И., Недосекина Т.В. О влиянии различных режимов содержания степи на длительное сохранение степной растительности в условиях заповедника «Галичья гора» // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. – Оренбург, 1999. – 48 с. Даревский И.С., Орлов Н.Л. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / – М.: Высш. шк., 1988. – 463 с. Деревянко А.П. Древнейшие миграции человека в Евразии и проблема формирования Верхнего палеолита // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2005. – № 2 (22). – С. 22-36. Деревянко Л.Г., Савинецкий А.Б. Влияние пастбищной дигрессии степей на млекопитающих Русской равнины // Зоологический журнал. – 2000. – Т. 79. – № 4. – С. 388-396. 179 Дирксен В.Г., Кулькова М.А., B van Geel, и др. Изменение климата и растительности Южной Сибири в голоцене и динамика археологических культур // Современные проблемы Археологии России: Сб. науч. тр. – Новосибирск, 2006. – Т. I. С. 198-200. Долуханов П.М. География каменного века. – М.: Наука, 1979. – 152 с. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. – М.: Изд-во Лесная промышленность, 1978. – 96 с. Дроздов Н.И., Артемьев Е.В. Этапы палеолита Средней Сибири // Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 1998. – Т. 1. – С. 345-354. Дроздов Н.И., Чеха В.П., Хазартс П. Геоморфология и четвертичные отложения Куртакского геоархеологического района (Северо-Минусинская впадина) – Красноярск: РИО КГПУ им. В.П. Астафьева, 2005. – 111 с. Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Экосистемы Мира. Москва: Изд-во: "ABF", 1997. – 238 с. Дубынина С.С. Биопродукционно-деструкционные процессы в степных геосистемах // Географические исследования Сибири. – Т. 2. – Новосибирск, 2007. – С. 157-188. Елкин Е.А., Сенников Н.В., Бахраев Н.К. и др. Периодичность осадконакопления в силуре и соотношения глобальных геологических событий в среднем палеозое на юго-западной окраине Сибирского континента. // Геология и геофизика. – Т. 38. – № 3. – 1997. – С. 596-607. Емельянов В.И., А.П. Савченко Редкие и исчезающие виды гусей южной части Приенисейской Сибири и перспективы их сохранения // Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона: Матер. научно-практ. конф., посвящ. 25-летию Саяно-Шушенского биосферного заповедника. – Абакан, 2002. – С. 32-41. Емельянова Л.Е. Принципы составления легенды и карты населения мелких млекопитающих Северной Евразии (в пределах СССР) масштаба 1:4 000 000. – Автореф. канд. дис. – Москва, 1983. – 25 с. 180 Ермаков В.В. Биогеохимические аспекты изучения и экологической оценки природно-техногенных комплексов // Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы: Мат-лы 3-й биогеохимической школы. – Новосибирск, 2000. – С. 5-30. Ермаков В.В., Тютиков С.Ф. Геохимическая экология животных. – М.: Наука, 2008. – 315 с. Ермолова Н.М. Охота и природа Южной Сибири в каменном веке // Палеоэкология древнего человека. – М.: Наука, 1977. – С. 197-202. Ершова Э.А., Лапшина Е.И. Трансформация степной растительности Сибири // Сибирский экологический журнал. – 1994. – № 5. – С. 393-401. Ефименко П.П. Первобытное общество (очерки по истории палеонтологического времени). – Л., 1938. – 436 с. Жигальский О.А. Пространственно-временные взаимоотношения трех симпатрических видов полевок (Mammalia: Rodentia) на Южном Урале // Журнал общей биологии. – Т. 68. – №. 6. – 2007. – С. 468-478. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Структурнофункциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. – М.: Наука, 2007. – 166 с. Жуков В.С. Птицы лесостепи Средней Сибири. – Новосибирск: Наука, 2006. –492 с. Жуков В.С. Хорологический анализ орнитофауны Северной Евразии: ландшафтно-экологический аспект: аналит. обзор. – Серия Экология. – Вып. 74. – Новосибирск, 2004. – 182 с. Завацский Б.П., Мухамедиев Т.Д. Аннотированный список млекопитающих Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника // Наземные позвоночные Енисейских заповедников. – Шушенское: Изд-во ООО «Гама», 2000. – 80 с. Зайченко О.А. Влияние животных-фитофагов на продуктивность степей Минусинской котловины // Потенциал геосистем и пути его реализации. – Иркутск, 1989. – С. 61-75. 181 Зайченко О.А. Фитофаги в пастбищных геосистемах юга Сибири. – Новосибирск: Наука, 1996. – 157 с. Зайченко О.А., Хакимзянова Ф.И. Восстановление залежной растительности в степях Южно-Минусинской котловины // География и природные ресурсы. – 1999. – № 4. – С. 57-62. Заповедники Сибири. – Т.1, М., Логата, 1999. – 304 с. Зверев М. Д. К изучению серых крыс в Сибири и методике борьбы с ними. «Изв. Сибирской краевой станции защиты растений от вредителей». – № 4 (7). – Новосибирск, 1930. – С. 12-24. Зверев М.Д. Массовое размножение в Сибири пеструшек и водяных крыс // Защита растений от вредителей. – Л., 1928. – С. 104–105. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. – М.: Наука, 1974. – 200 с. Злотникова Т.В. Условия обитания и структура летнего населения птиц на сельскохозяйственных полях Южно-Минусинской котловины // Животное население, растиетельность Северо-Западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: Межвузовский. сб. науч. тр. – Вып. 2. – красноярск: РИО КГПУ, 2002. – С. 159-171. Зоненшайн Л.П. Тектоника Западного Саяна. – М., Наука, 1963. – 111 с. Зятькова Л.К. К истории развития рельефа в районе сопряжения ЮжноМинусинской впадины и Западного Саяна // Вопросы региональной палеогеоморфологии. – Уфа, 1966. – С. 197-199. Зятькова Л.К., Раковец О.А. Минусинские впадины // Алтае-Саянская горная область. – М., 1969. – С. 240-275. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex). – Петрозаводск, 2001. – 270 с. Ивантер Э.В., Медведев Н.В. Экологическая токсикология природных популяций птиц и млекопитающих Севера. – М.: Наука, 2007. – 229 с. Ижевский С.С. Чужеземные насекомые как биозагрязнители // Экология. – 1995. - – № 2. - С. 119-123. 182 Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике. Труды Зоологического института РАН. – Т. 278. – Санкт-Петербург, 1999. – 317 с. Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике. Тезисы 2-го международного симпозиума. – СПб. 2001. – 321с. Исаев А.С., Гирс Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. – Новосибирск: Наука, 1975. – 344 с. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем – М.: Наука, 1986. – 150 с. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. – Л.: ЛГУ, 1985. – 320 с. Калеп Л.Л. Современное состояние почвенного покрова Минусинской котловины // Докл. Ин-та географ. Сибири и Дальнего Востока. – Иркутск, 1975. – Вып. 47. – С. 38-46. Кандалова Г.Т. Степи Хакассии после 10 лет заповедного режима (на примере участка «Оглахты» заповедника «Хакасский») // Роль ООПТ в развитии региона. – Абакан: Изд-во Абаканский журналист, 2002. – С. 41-45. Кандалова Г.Т. Степные пастбища Хакасии: трансформация, восстановление, перспективы использования. – Новосибирск, 2009. – 163 с. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. – М.: Наука, 1996 – 227 с. Карта. Растительность юга Красноярского края // Юг Красноярского края. Серия карт для планирования сельского хозяйства. – М.: ГУГиК, 1977. – С. 25. Керзина М.Н. Влияние рубок и гарей на формирование лесной фауны // Сб. ст. Роль животных в жизни леса. – М.: Изд-во МОИП, 1956. – С. 217-304. Ким Т.А. К экологии птиц железнодорожных лесополос в Хакасии // Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных. – Красноярск, 1968. – С. 35-41. Ким Т.А. О распространении некоторых видов птиц в Красноярском крае // Изв. Красн. отд. геогр. об-ва СССР. – Вып. 2. – Красноярск, 1962. – С. 232-238. Киселев С.В. Древняя история Южной Сибири. – М., 1949. – 364с. 183 Кищинский А.А. Принципы реконструкции истории авифауны биогеографическим методом // Адаптивные особенности и эволюция птиц. – М: – Изд-во Наука, 1977. – С. 33-39. Книжников Ю.Ф. О генерализации зрительного образа местности // Вестник Моск. Ун-та. – Сер. 5. География. – 2000. – № 1. – С. 3-7. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской. Федерации. – М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. – 256 с. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М. Восточноевропейская полевка Microtus rossiaemeridionalis Ognev в Сибири // Научные доклады Высшей Школы. Биол. науки. – 1985. – № 1. –С. 49–51. Колбин В.А. Влияние лесных пожаров на население птиц Северного Приамурья // Экология. – 2008. – № 6. – С. 420-426. Коляго С.А. Опыт палеогеографической оценки данных по истории хозяйственной деятельности человека на территории Минусинской впадины // Изв. СО АН СССР. – № 7. – 1959. – С. 76-78. Коляго С.А. Правобережье Минусинской впадины. – Л.: Наука, 1967. – 121 с. Коляго С.А. Природные условия и почвенный покров правобережной части Минусинской впадины // Почвы Минусинской котловины. – М.: Изд-во АН СССР, 1954. – С. 184-303. Конева И.В. Разработка специального содержания карты населения грызунов и зайцеобразных Азиатской России для нозоэкологических исследований // Картографирование населения грызунов и зайцеобразных Азиатской России. – Иркутск, 1988. – С. 4-39. Константинов В.Д., Горожанкина С.М. Восстановительная динамика лесных экосистем Средней Тайги на примере Центрально-Сибирского биосферного заповедника // Лесоведение. –1995. – № 2. – С. 13-21. Коровин В.А. Краевые эффекты в распределении птиц агроландшафта // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международ. орнитолог. конф. Северной Евразии. – Ставрополь, Изд-во СГУ, 2006. – С. 277278. 184 Коровин В.А. Птицы в агроландшафтах Урала. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. – 504 с. Котляков В.М., Тишков А.А. Стратегия устойчивого развития: этика географического подхода // Вестник Российской Академии Наук. – 2009. – Т. 79. – № 11. – С. 963-970. Кохановский А.Н. Млекопитающие Хакасии. – Абакан, 1962. – 168 с. Кошкарев А.В., Антипов А.Н., Батуев А.Р., Ермошин В.В., Каракин В.П. Геопорталы в составе инфраструктур пространственных данных: российские академические ресурсы и геосервисы // География и природные ресурсы. – 2008. – № 1. – С. 21-32. Красная книга Красноярского края. – Изд-е 3е. Красноярск, 2012. – 205 с. Красная книга Красноярского края. – Красноярск, 2004. – 254 с. Красная книга Республики Хакасия. – Новосибирск, 2004. – 320 с Криволуцкий Д.А., Новакова Э., Кузнецова Л.В. Животный мир суши как объект биоиндикации сосиояния окружающей среды // Прикладные аспекты программы «Человек и биосфера». – М., 1983. – С. 27-36. Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. – М.: Наука, 2006. – 262 с. Кузьмин В.А., Белозерцева И.А. Химические элементы – загрязнители окружающей среды окрестностей Иркутского алюминиевого завода // Экологический риск: анализ, оценка, прогноз. – Мат-лы Всросс. Конф. Иркутск, 1998. – С. 96-98. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. – Москва: КМК, 1999. – 298 с Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. – М.: Т-во научн. изданий КМК, 2006. – 139 с. Кулик И.Л. Ondatra zibethica Linnaeus 1758 – ондатра // Медицинская териология. – М.: Наука, 1979. – С. 149-158. Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. – Т. 78. – № 2. – С. 38-46. 185 Кулик И.Л. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих (Mammalia) лесной части Северной Евразии // Териология. – Т. 2. – Новосибирск, 1974. – С. 151-161. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. – Т. 77. – № 4. – С. 11-24. Куминова А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтае-Саянской геоботанической области (Правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. Южная часть Красноярского края. – Новосибирск: Наука, 1971. – С. 67-135. Куминова А.В., Зверева Г.А., Маскаев Ю.М., Павлова Г.Г. и др. Растительный покров Хакасии. – М.: Наука, 1976. – 424 с. Кусковский В.С., Кривошеев А.С. Минеральные озера Сибири (юг Красноярского Края). – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. – 200 с. Кустов Ю.И. Хищные птицы Минусинской котловины // Автореферат на соискание уч. степени кандидата биологических наук. – Москва, 1981. – 15 с. Кустов Ю.И., Прокофьев С.М., Демин В.А. Проблемы сохранения биоразнообразия в заповеднике «Хакасский». // Роль заповедников в соц.эконом. развитии регионов: науч. Тр. Хакасского зап-ка. – Вып. 1. – Абакан, 2001. – С. 84-87. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны // Бюллетень Моск. о-ва исп. природы. Отд. биолог. – Т. 81 (2). –1976. – С. 5-19. Кучерук В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Биология, биоценология и систематика млекопитающих СССР. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 157-193. Кучерук В.В. Грызуны – обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогеография. – М.: Наука, 1988. – С. 165-237. 186 Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. – М.: Изд-во АН СССР, 1952. – С. 9-45. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики. География населения наземных млекопитающих и методы его изучения. – М.-Л., 1959. – С. 45-87. Лавренко Е.М. Евроазиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.-Л., 1947. – С. 94-110. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. – Т. 1. – М.-Л., 1950. – С. 530-548. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Л., 1940. – Т. 2. – С. 1-265. Лаптенок В.В., Савченко А.П. Распространение и численность речного бобра на юге Красноярского края // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Сб. ст. Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 1997. – С. 156-168. Ларичев В.Е. Дом из бивней мамонта. - Красноярск, 1981. - 191 с. Латкин Н.В. Енисейская губерния, прошлое и настоящее. – СПб., 1892. – 466 с. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. – М.: Наука, 1999. – 199 с. Лимборская С.А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.В. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы. – М.: Изд-во «Весь Мир», 2002. – 261 с. Липин С.И., Хромичек С.И., Похряева А.Н. и др. Восточноевропейская полевка – носитель туляремии в Южных районах Восточной Сибири // Вопросы региональной гигиены, санитарии и эпидемиологии: Тез. докл. науч.-практ. конф. –Якутск, 1987. – С. 167-169. Лиховид Н.И. Лесополосы в Хакасии. – Красноярск, 1969. – 48 с. Лысанова Г.И. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем. – Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2001. – 188 с. 187 Лысанова Г.И., Артеменок В.Н. Ландшафтно-экологические исследования геосистем Минусинской котловины // География и природные ресурсы. – 2006. – № 4. – С. 65-69. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны // Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2002. – 133 с. Максименков Г.А. Неолит Енисея // Материалы по древней истории Сибири. – Улан-Удэ, 1964. – С. 147-155. Максютова Е.В. Оценка энергетического баланса геосистем Минусинской котловины. Автореф. дис. …канд. геогр. наук. – Иркутск, 2003. – 19 с. Малышев Ю.С. Динамика населения мелких млекопитающих Верхнеангарской котловины // Биогеографические исследования в зоне БАМ. – Иркутск, 1984. – С. 78-123. Малышев Ю.С. К вопросу о формировании нового участка ареала восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis Ognev в Прибайкалье // Байкальский зоологический журнал. – 2013. – № 1 (12). – С. 105-108. Малышев Ю.С. Оптимальные местообитания животных: к методике выделения // Итоги и перспективы развития териологии Сибири. – Иркутск, 2001. – С. 143-149. Малышев Ю.С. Ревизия фаунул палеарктических млекопитающих с использованием анализа экологического викариата близких видов // Материалы докладов Всеросс. конф. с международ. участием: Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере. – Сыктывкар, 2009. – С. 79-82. Малышев Ю.С. Синантропизация как основа адвентизации и унификации фаунистических сообществ // Синантропизация растений и животных. Мат-лы Всерос. конф. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2007. – С. 7-9. Малышев Ю.С. Структура и динамика сообществ мелких млекопитающих Верхнеангарской котловины: Автореф. дис. канд. геогр. наук. - Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002. – 23 с. 188 Малышев Ю.С., Преловский В.А. Инвазийные виды млекопитающих в заповедниках и национальных парках Восточной Сибири // Байкальский зоологический журнал. – 2009. – № 2. – С. 88-97. Малышев Ю.С., Преловский В.А. Информационные ресурсы пространственного прогнозирования структуры животного населения для решения прикладных задач // Региональная политика России в социальноэкономических условиях: географические аспекты. Мат-лы IX научного совещания по прикладной географии. – Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2009 а. – С. 235-237. Малышев Ю.С., Преловский В.А. Пространственное прогнозирование в зоогеографии: проблемы, методические основы и информационные ресурсы // География и природные ресурсы. – 2010. – № 3. – С.125-132. Малышев Ю.С., Преловский В.А. Современные задачи зоогеографии и экологии млекопитающих и актуальность формирования региональных информационных систем // Байкальский зоологический журнал. –2010а. – № 4. – С. 78-89. Марков С.Ю., Толчин В.А. Степная пеструшка и ее роль в биогеоценозах степей Минусинской котловины // Роль животных в функционировании экосистем: Материалы совещания. – М., 1975. – С. 117-119. Масляков В.Ю. Предварительный анализ данных по проблеме «Виды интродуценты Северной Евразии» // US – RUSSIA invasive species workshop. 2004. - С. 123-130. Матюшин Г.Н. Экологические кризисы и их роль в смене культур каменного века // Природа и человек. – М.: Изд-во АН СССР, Ин-т археологии, 1988. – С. 21-60. Матюшкин Е.Н. Смешанность териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современные проявления в сообществах Среднего Сихотэ-Алиня // Сб. Тр. Зоол. музея МГУ. – Т. 13. – М.: МГУ. 1972. – С. 86-144. Межжерин С.В., Морозов-Леонов С.Ю., Ростовская О.В., Соболенко Л.Ю. Реконструкция реколонизации ареала вида на основе анализа географической 189 изменчивости аллозимов Ldh-B прудовой лягушки Rana esculenta (=lessonae ) / Доповiдi Нацiональної академiї наук України. –2010. – № 2. –С. 164-169. Мейдус А.В. Простраственно-биотопическое размещение и трофические связи соколообразных птиц южной части Средней Сибири. – Автореф. … канд. биол. наук. – Улан-Удэ, 2010. – 27 с. Мельников Ю.И. Лесные пожары и их влияние на динамику структуры и плотности населения птиц в зимний период // Труды гос. природного заповедника Байкало-Ленский. – 2006. – Вып. № 4. –С. 163-171. Мерзленко М.Д. К фауне птиц вырубок подзоны южной тайги // Научные докл. Высш. шк. Биологические науки. – № 1. – 1973. – С. 21-23. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. В 2-х ч. Ч.2: Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. – Спб., 1869. – 310c. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири // Физико-географическое районирование СССР. М.: Изд-во МГУ, 1968. – С. 396-448. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. – М.: Наука, 1961. – 238 с. Монахов В.Г. Морфологические изменения соболей Средней Сибири и Приобья под влиянием интродуцентов из Прибайкалья // Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Свердловск, 1984. – 16 с. Мордкович В.Г. Оригинальность сибирских степей, степень их нарушенности и сохранности // Сибирский экологический журнал. – Т. 1. – № 5. – 1994. –С. 387-393. Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. – Новосибирск: Мангазея. 1997. – 208 с. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. – Л.:Наука, 1975. – 118 с. Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. – М., 1963. – С. 137-147. Неронов В.М., Лушекина А.А. Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия // Усп. соврем. биологии, 2001. – Т. 121. – № 1. – С. 121-128. 190 Неронов В.М., Хляп Л.А., Тупикова Н.В., Варшавский А.А. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии // Экология. – 2001. – № 5. –С. 355-362 Николаев В.А. Концепция агроландшафта // Вестн. Моск. ун-та. – Сер. 5. География. – 1987. – № 2. – С. 22-27. Никольская Л.А. Хакасия. Экономико-географический очерк. – Красноярск, 1968. – 244 с. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. – М.: Советская наука, 1953. – 502 с. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. – Т. 4. – М.-Л., 1940. – 615 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с. Окладников А.П. Сибирь в древнекаменном веке, эпоха палеолита // Материалы по древней истории Сибири. – Улан-Удэ, 1964. – С. 51-128. Окладников А.П. Сибирь в древнекаменном веке. Эпоха неолита // История Сибири. – Л.: Наука, 1968. – С. 37-93. Опарин Л.М. Опарина О.С. Трансформация комплекса птиц и млекопитающих степных экосистем под воздействием распашки (на примере саратовских степей) // Поволжский экологический журнал. – 2004. – № 4. – С. 361-373. Опарин Л.М. Опарина О.С., Цветкова А.А. Выпас как фактор трансформации наземных экосистем семиаридных регионов // Поволжский экологический журнал. – 2004. – № 2. – С. 183-199. Опарин М.Л. Антропогенная трансформация и естественное восстановление биоты сельскохозяйственных ландшафтов Поволжья и Закавказья. Автореф. дисс. … докт. биол. наук. – М., 2007. – 46 с. Основные показатели охраны окружающей среды. Статистический бюллетень. – М., 2009. – 121 с. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. – М.: Т-во науч. изданий КМК, 2002 – 304 с. 191 Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев В.В., Сафонов В.Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц СССР. – Киров, 1973. – Часть 1. – 536 с. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства. – Ч. 3. – Половина I-я: 1772-1773 гг. – СПб., 1788. – 624 с. Панов В.Е. Биологическое загрязнение как глобальная экологическая проблема: международное законодательство и сотрудничество // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сб. мат-в Круглого стола Всероссийской конф. по экологической безопасности России. – М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, IUCN (МСОП), 2002. – C. 22-40. Полное собрание законов Российской Империи. – Т. 12. – 1744-1748. – СПб., 1830. – С. 30. Полюшкин А.П. Рациональное использование степных растительных сообществ Юго-Восточного Забайкалья (к организации пастбищеоборота) // Эколого-физиологические основы повышения продуктивности степных пастбищ Забайкалья. – Иркутск, 1980. – С. 144-162. Помазкина Л.В., Котова Л.Г., Лубнина Е.В., Зорина С.Ю., Лаврентьева А.С. Устойчивость агроэкосистем к загрязнению фторидами. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2004. – 225 с. Попова Н.В. Особенности территориальной структуры энергопроизводственого цикла алюминия в Сибири // География и природные ресурсы. – № 1. – 2006. – С. 96-104. Преловский В.А. Воздействие пожара на фауну позвоночных животных Койбальской степи // Материалы конф.: «Экология южной Сибири и сопредельных территорий». – Абакан: Изд-во Хакасского гос. ун-та, 2007. – Вып. 11. – С. 149-150. Преловский В.А. Проблемы взаимоотношений человека и животного мира на различных этапах освоения Южно-Минусинской котловины // Записки каф. географии ЕГФ ИГПУ. Сб. ст. Вып. 4. Иркутск: Изд-во ИГПУ, 2008. – С. 17-32. Преловский В.А. Особенности картографирования фаунистических комплексов Южно-Минусинской котловины // Вестник ИрГТУ. № 3 (39). 2009. с. 36-41. 192 Преловский В.А. Современные возможности Интернет-ресурсов с целью применения в зоологическом картографировании // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: Материалы конференции. – М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009 а. – C. 80. Преловский воздействием В.А. Динамика антропогенных населения факторов позвоночных // Мат-лы животных международ. под конф. «Антропогенная трансформация природной среды». – В 2 ч. – Т. 1. – Ч. 2. – Пермь, 2010. – С. 146-153. Преловский В.А. Птицы агроценозов Южно-Минусинской котловины // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: Мат-лы Сибирской орнитолог. конф., посвященной памяти и 75-летию Э.А. Ирисова. – Барнаул: Азбука, 2010а. – С. 159-162. Преловский В.А. Оценка состояния экосистем в зоне влияния Саяногорского промышленного комплекса // Вестник Томского гос. ун-та. –2011. – № 347. – С. 204-207. Преловский В.А. Формирование структуры населения позвоночных животных в агроценозах степной зоны Южно-Минусинской котловины // Мат-лы XVII конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока «Природа и общество: взгляд из прошлого в будущее». – Иркутск, 2011 а. – С. 160-161. Преловский В.А. Динамика структуры населения млекопитающих в пастбищных экосистемах Южно-Минусинской котловины // Тезисы докл-в Всерос. науч. конф. «Актуальные проблемы современной териологии». – Новосибирск, 2012. – С. 126. Преловский В.А., Балязин И.В. Влияние сельского хозяйства на зооценозы степей Минусинской котловины // Географические исследования в начале XXI в. Матер. XVI науч. конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока. – Иркутск, 2007. – С. 44-46. Преловский В.А., Балязин И.В. Оценка современного состояния биоты ЮжноМинусинской котловины в связи с длительной деятельностью Саяногорского промышленного комплекса // Всероссийская научная конференция с 193 международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере». – Сыктывкар, 2009. – С. 297-300. Природные режимы степей Минусинской котловины (на примере Койбальской степи). – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. – 237 с. Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. – Новосибирск: Изд-во Наука, 1974. – 298 с. Природные условия и сельское хозяйство Хакасской автономной области. – М.: Изд-во АН СССР, 1954. – 167 с. Природные условия Красноярского края. – М.: Изд-во АН СССР, 1961. – 249 с. Проблемы деградации и восстановления продуктивности земель сельскохозяйственного назначения в России. / Под редакцией А.В. Гордеева, Г.А. Романенко. – М.: Росинформагротех, 2008. – 67 с. Прокофьев С.М. Видовой состав и характер распределения охотничьих птиц в степной и лесостепной зонах Хакасии // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. – Красноярск, 1977. – С. 33-38. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за последние 80 лет. // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. – М., Наука, 1987. – С. 151-172. Прокофьев С.М. Природа Хакасии. Пособие. – Абакан, 1993. – 205 с. Прокофьев С.М. Птицы Минусинской котловины. // Птицы Сибири. – ГорноАлтайск, 1983. – С. 95-97. Прокофьев С.М. Птицы полезащитных лесонасаждений Минусинской котловины // Роль заповедников в соц.-эконом. развитии регионов: науч. тр. Хакасского зап-ка. – Вып. 1. – Абакан, 2001а. – С. 125-151. Прокофьев С.М. Распространение и численность волка на территории Хакасии // Состояние популяций крупных хищных млекопитающих в заповедниках России. – М., 2002. – Вып. 2. – С. 167-169. Прокофьев С.М. Состав и структура населения птиц лесозащитных лесных полос Минусинской котловины // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. – Л., 1986. – Ч. 2. – С. 172-173. 194 Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии // Экология промысловых животных Сибири: Сб. научн. статей. – Красноярск: изд-во Краснояр. ун-та, 1992. – С.20-37. Прокофьев С.М. Фауна позвоночных животных Хакасии и ее изменение за последние 100 лет // Роль заповедников в соц.-эконом. развитии регионов: науч. тр. Хакасского зап-ка. – Вып. 1. – Абакан, 2001б. – С. 88-103. Прокофьев С.М., Кустов Ю.И., Девяткин Г.В. Наземные позвоночные животные государственного природного заповедника “Хакасский” (аннотированный список) // Наземные позвоночные енисейских заповедников. – Шушенское: Изд-во ООО «Гама», 2000. – С. 28-74. Пурдик Л.Н. К вопросу улучшения степных межгорных пастбищ юга Хакасии // Повышение эффективности использования мелиорируемых земель в Сибири. – Красноярск, 1976. – С. 353-354. Пыжьянов С.В. К изменению ареалов некоторых птиц в Восточной Сибири // Птицы Сибири: тезисы докладов ко Второй сибирской орнитологической конф. Горно-Алтайск, 1983. – С. 97-99. Работнов Т.А. Луговедение. – М.: Изд-во Моск. ун-та.,1984. – 320 с. Работнов Т.А. Фитоценология. – М.: Изд-во Моск. ун-та.,1992. – 350 с. Равкин Е.С, Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распределение и пространственная организация сообществ. – Новосибирск: Наука, 2005. – 304 с. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа клещевого энцефалита на Алтае. – Новосибирск, 1967. – С. 66-75. Равкин Ю.С. Опыт количественного учета птиц в лесных ландшафтах в зимний и весенний периоды // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных. – М., 1961. – С. 128-131. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). – Новосибирск: Наука, 1984. – 264 с. Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. – Новосибирск: Наука, 2008. – 205 с. 195 Ревердатто В.В. Степи Хакасии // Известия ВГО. – №3. –1954. – С. 229-240. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. – Новосибирск: Наука, 1989. – 321 с. Ревин Ю.В. Синэкологические последствия тотальных вымираний соболя в Северо-восточной Азии // Мат-лы межд. совещ.: Териофауна России и сопредельных территорий. – М.: Товарищество научных изданий, 2007. – С. 411. Ревич Б.А., Сотсков Ю.П., Тростина В.М. Накопление химических элементов в организме человека в техногенных геохимических аномалиях // Методы изучения техногенных геохимических аномалий. – М.: ИМГРЭ, 1984. – С. 2031. Рогачева Э.В. Динамика населения птиц вырубок Енисейской северной тайги // Вопросы зоологии: материалы III совещания зоологов Сибири. – Томск, 1966. – С. 155-157. Рогачева Э.В. Птицы средней Сибири. – М.: Наука, 1988. – 308с. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. – Новосибирск: Наука, 1989. – 156 с. Рузский М.Д. О зоологических исследованиях в Енисейской губернии, произведенных летом 1915 // Известия Томского университета. – Кн. XV. – Томск, 1916. – 21 с. Румянцев В.Ю., Даниленко А.К. Геоинформационная система «Население наземных позвоночных России» // Проблемы Экоинформатики: Мат. III международного симпозиума. – М., 1998. – С. 54-59. Рыльников В.А. Экологические подходы к управлению численностью синантропных видов грызунов (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.). Автореф. дисс. … доктора биол. наук. – Пермь, 2007. – 50 с. Рюмин В.В. Динамика и эволюция южносибирских экосистем. – Новосибирск: Наука, 1988. –137 с. Рюмин В.В. Этапы взаимодействия природы и человека в Южно-Минусинской котловине // Природоохранные аспекты освоения ресурсов Минусинской 196 котловины. – Иркутск, 1981. – С.18-29. Рюмин В.В. Пространственно-временной ландшафтопользования в Южной Сибири // анализ истории Историко-географические исследования Южной Сибири. – Иркутск, 1991. – С. 4-28. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочникопределитель. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2001. – 608 с: Саблина Т.Б. Непредвиденные последствия акклиматизации млекопитающих // Экологическое прогнозирование. – М.: Наука, 1979. – С. 62-75. Савельева И.Л. Минерально-сырьевые циклы производств Азиатской России: региональные черты становления и развития. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. – 274 с. Савченко И.А. Хозяйственная деятельность человека, изменяющая среду обитания тетеревиных птиц Енисейской равнины // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тезисы XII международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. – С. 465-466. Садовникова Л.К., Орлов Д.С., Лозановская Экология и охрана окружающей среды при химическом загрязнении. – М.: Высш. шк., 2006; – 334 С. Садыков О.Ф., Большаков В.Н. Красно-серая полевка Южного Урала // Мелкие млекопитающие Уральских гор (экология млекопитающих Урала). – Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. – С.37-54. Салищев К.А. Проектирование и составление карт. – М.: МГУ, 1987. – 240 с. Салюкова Р.И. Овраги Южно-Минусинской котловины // Сибирский геогр. сборник. – № 12. – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. – С. 183-222. Самойлова Т.С. Типы ландшафтов гор Южной Сибири. – М., 1973. – 52 с. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. – № 6. – 1981. – С.23-33. Сараев В.Г. Фтор в Южно-Минусинской котловине и его техногенные источники // География и природные ресурсы. –1994. –№ 1. – С. 49-54 197 Сараев В.Г., Харахинова С.И. Уровни содержания фтора в почвах и биологических объектах Южно-Минусинской котловины при воздействии алюминиевого завода. – Деп. ВИНИТИ, № 2548-В92. 03.08.1992. – 57 с. Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. – М.-Л.: Наука, 1966. – 174 с. Сенников Н.В. Геологические события в палеозое Алтае-Саянской складчатой области и их отражение в палеогеографических и седиментационных обстановках и в палеобиотах // Эволюция биосферы и биоразнообразия. Сб. ст. – М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. – С. 506-526. Сенотрусова М.М, Фауна мелких млекопитающих искусственных лесополос в степях Хакасии // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат-лы международн. совещ. – М., 2007. – С. 446. Сенотрусова М.М. Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии // Автореферат дисс. ..канд. биол. наук. Новосибирск , 2009. – 25 с. Силантьев А.А. Обзор промысловых охот в России. – СПб., 1898. – 619 с. Скалон В.Н. Об акклиматизации в Восточной Сибири американской норки // Охрана природы. – М. – Сб. 12. – 1950. – С. 90-93. Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири // Известия Государственного противочумного института Сибири и Дальнего Востока. – Т. 3. – М.-Иркутск, 1936. – С.135-209. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. – М.: МОИП, 1951. – 208 с. Славнин В.Д., Шерстова Л.И. Археолого-этнографический очерк Северной Хакасии в районе геологического полигона сибирских вузов. – Томск: Изд-во Том. политехн. ун-та, 1999. – 250 с. Смирнов М.Н., Кудрявцева Т.В. Териология (Заяц-беляк и заяц-русак в Красноярском крае и Хакасии: экология, ресурсы, методы изучения): учебнометодическое пособие. – Красноярск, 2007. – 85 с. Смирнов М.Н., Пономаренко С.Л. Материалы к изучению бобра (Castor fiber vistulanus Matschie, 1907) в центральных и южных районах Красноярского края // Фауна и экология животных юга Средней Сибири: сб. науч. тр. – Вып. 4. – 198 Красноярск: КГПУ, 2006. – С. 156-163. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. Кадастр животного мира и задачи науки // Вестн. АН СССР. – 1982. – № 5. – С. 44-50. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная Программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. – М.: Наука, 1994. – С. 4-12. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. – Новосибирск: Наука, 1979. – 256 с. Соколов Г.А. Современное состояние популяций некоторых редких и исчезающих млекопитающих юга Сибири // Редкие наземные позвоночные Сибири. – Новосибирск, 1988. – С. 211-218. Соколов Г.А., Хлебников А.И. Влияние концентрированных рубок в кедровых лесах Западного Саяна на производительность охотничьих угодий // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. – Т. 58. – Вып. 1. – Красноярск, 1962. – С. 183-189. Солнцев Н.А. О взаимоотношениях «живой» и «мертвой» природы // Вестник Московского университета. Сер. географ. 5. – 1960. - № 5. – С. 57-65. Сопроносов Е.П. Сведения о промыслах и торговле пушниной в Минусинском округе // Минусинский филиал гос. архива Красноярского края. – Ф. 73. – 1879. Сосновский Г.П. Позднепалеолитические стоянки Енисейской долины // Палеолит СССР. – Л., 1935. – С. 152-218. Сочава В.Б. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физикогеографических исследований // Алкучанский Говин. – М.-Л., 1964. – С. 3-23. Спурр С.Г., Барнес Б.В. Лесная экология. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 480 с. Стахеев В.А. Наземные позвоночные животные в заповедных долинных экосистемах Западного Саяна // Биологическое разнообразие животных Сибири. Мат. научн. конф. – Томск, 1998. – С. 163-165. Стахеев В.А., Рюмин В.В., Завацкая Н.А., Завацкий Б.Б., Ухина А.Е. Изучение формирования прибрежных биогеоценозов в заповедной зоне водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС // Природоохранные аспекты освоения ресурсов 199 Минусинской котловины: сб. ст. – Иркутск: изд-во Института географии СО РАН, 1981. – С. 91-101. Стишов М.С., Травина И.В. Использование географической информационной системы IDRISI в изучении пространственной структуры популяций мелких млекопитающих // Успехи совр. биол. – 1994. – Т. 114. – Вып. 6. – С. 754-766. Стрелецкий В.Н. Исторический опыт человечества и устойчивое развитие // Переход к устойчивому развитию: глобальный, региональный и локальный уровни. Зарубежный опыт и проблемы России. – М.: Т-во науч. изданий КМК, 2002. – 444 с. Строгий А.А. О лесах Сибири. – СПб: Тип. Градоначальства, 1911. – 109 с. Сушкин П.П. Новые данные по распространению птиц в Русском Алтае и по Абакану // Орнитологический вестник. – № 4. – 1915. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол. – М., 1914. – Вып. 13. – С. 1-551. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. – Красноярск, 1980. – 360 с. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Редкие виды млекопитающих Красноярского края // Редкие позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. – С. 232-237. Танзыбаев М.Г. Почвы Хакасии. – Новосибирск: Изд-во Наука, 1993. – 256 с. Териофауна России и сопредельных территорий. VIII съезд Териологического общества. – М., 2007. – 581 с. Тимошкина О.А. Влияние вырубок и контролируемого выжигания порубочных остатков на сообщества животных (на примере мелких млекопитающих и птиц Восточного Саяна) // Автореферат дисс. … канд. биол. наук. – Красноярск, 2004. – 20 с. Тимошкина О.А. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromamalia) низкогорной темнохвойной тайги западной части Восточного 200 Саяна // Териофауна России и сопредельных территорий: мат-лы VII съезда Териологического общества. – М., 2003. – С. 348. Тишков А.А. Подходы к изучению географических закономерностей сукцессий экосистем // Современные проблемы географии экосистем. – М.: МГ АН СССР, 1984. – С. 58-62. Тишков А.А., Масляков В.Ю., Царевская Н.Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеографические последствия) // Изв. РАН. Сер. геогр. – 1995. – №4. – С. 7485. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. – 600 с. Толчин В.А. Численность и динамика животного населения // Природные режимы степей Минусинской котловины (на примере Койбальской степи). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. – С. 145-159. Тугаринов А.Я. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири // Доклады Академии Наук. Серия А. – Л., 1925. – С. 115-118. Тугаринов А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и Урянхайского края // Орнитологический вестник. – В. 1. – М., 1915. – С. 59-65. Тугаринов А.Я. Птицы Приенисейской Сибири. Список и распространение // Зап. Зап.-Сиб. отд-ния РРГО. – Красноярск, 1927. – Т. 1. – Вып. 1. – С. 1-43. Тугаринов А.Я. Соболь в Енисейской Губернии. – Красноярск, 1913. – 20 с. Тупикова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. – М.: Медицина, 1964. – С. 154–191. Тупикова Н.В. Картографирование животного населения и его роль в развитии биогеографии // Вестн. Моск. ун-та. – Сер. 5. География. 1976. – № 5. – С. 47-51 Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. – М.: Изд-во МГУ, 1979. – 192 с. Тупикова Н.В., Неронов В.М. Мелкие грызуны на полях среди лесов ВолжскоКамского междуречья // Известия РАН. Серия биологическая. – 1996. – № 3. – С. 364-368. 201 Тупикова Н.В., Хляп Л.А., Варшавский А.А. Грызуны полей Северо-Восточной Палеарктики // Зоологический журнал. – 2000. – Т. 79. – № 4. – С. 480-494. Устинович Е.А. Новый элемент фауны амфибий в Хакасии (О находке озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 в Хакасии) // Экология Южной Сибири и сопред. территорий. Мат-лы VII Междунар. науч. конференции. – Красноярск, 2003. – С. 104. Федоренко Н.П., Реймерс Н.Ф. Природа и экономика // Проблемы оптимизации в экологии. – М.: Наука, 1978. – С. 23-40. Ферсман А.Е. Избранные труды. – В 5 т. – Т.3. – М.: Изд-во АН СССР, 1955. – 799 с. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. – М., 1977. – 184 с. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования. - Новосибирск, 1996. – 253 с. Хакимзянова Ф.И. Прогнозирование степной растительности Минусинской котловины при разных природных режимах // Теория и методы прогноза изменений географической среды. Тезисы V совещания географов Сибири и Дальнего Востока. – Иркутск, 1973. –Вып. 1. –Ч. II. –С. 64-65. Хакимзянова Ф.И., Зайченко О.А. Изменение биотических компонентов степных геосистем Минусинской котловины после снятия пастбищной нагрузки // География и природные ресурсы. – 1986. – № 1. – С. 87-93. Хляп Л.А., Бобров В.В. Разнообразие чужеродных млекопитающих наземных экосистем России // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Тез. докл. международ. конф. – Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. 2007. – С. 319-320. Хляп Л.А., Кучерук В.В., Варшавский А.А., Тупикова Н.В. Синантропные грызуны – особая группа инвазийных видов // Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд Териологического об-ва. Мат-лы совещ. – М., РАН, 2003. – С. 374. 202 Ходашова К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние животных-фитофагов на продуктивность растительности луговой степи // Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. – М., 1979. – С. 10-12. Чащухин В.А. Воздействие ондатры на водную растительность // Бюл. МОИП. Отд. биол. –1975. – Т. 80. – № 6. – С. 21-28. Чебодаев П.И. История Хакасии. – Абакан: Хакас. издат., 1992. – 156 с. Чельцов-Бебутов А.М. Зоогеографическое картографирование и ландшафтоведение// Ландшафтный сборник. – М., 1970. – С. 49-94. Чельцов-Бебутов А.М. Зоогеографическое картографирование: основные принципы и положения // Вестник МГУ. –1976. – № 2. – С. 50-56. Чельцов-Бебутов А.М., Чибисова В.В. Животный мир и его ресурсы // комплексные региональные атласы. – М.: Изд-во МГУ, 1976. – С. 326-341. Черепнин Л.М. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Ученые записки Красноярского ГПИ, 1956. – Т. 5. – С. 3-43. Черепнин Л.М. Флора и растительность южной части Красноярского края: Автореф. дис. … докт. биол. наук. – М., 1953. – 28 с. Чибилев А.А. Основы степоведения. Оренбург: Печатный Дом «ДИМУР», – 1998. – 120 с. Чибилев А.Л. Земноводные и пресмыкающиеся Оренбургской области и их охрана // Материалы для Красной книги Оренбургской области. – Екатеринбург, 1995. – 21 с. Шварц Е.А. Сохранение разнообразия: сообщества и экосистемы. – М.: Товарищество научных изданий, 2004. – 112 с. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. Вып. 17. М.: МГУ, 1989. – С. 115-143. Шварц Е.А., Белановская Е.А., Второв И.П., Морозова О.В. Антропогенное загрязнение биоты и концепция биоценотических кризисов // Известия Академии Наук. Сер. географ. –1993. – № 5. – С. 40-51. 203 Швецова В.Я. Характеристика рубок как среды обитания мелких млекопитающих // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. – Новосибирск: Наука, 1987. – С. 157-169. Шило А.А. Качественная оценка охотничьих угодий и проблема местообитаний популяций животных // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. – Новосибирск, 1980. – С. 216-232. Шилова С.А, Шатуновский М.И. Эколого-физиологические критерии популяций животных при действии повреждающих факторов // Экология. – № 1. – 2005. – С. 1-7. Шишикин А.С., Иванова Г.А. Влияние пожаров на продуктивность лесных охотничьих угодий на севере Сибири // Лесоведение. – № 6. – 1998. – С. 33-41. Шостакович В.Б. Лесные пожары в Сибири в 1915 году (к истории лесных богатств) // Изв. Вост.- Сиб. отд. РГО. Иркутск, 1924. – Т. 47. – С. 1-19. Шоцкий В.П., Лайкин В.И., Галак М.А., Пшеничных Л.М. Сельское хозяйство в системе Саянского ТПК. // Географические проблемы освоения бассейна Верхнего Енисея. – Иркутск, 1974. – С. 119-161. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Изв. АН СССР. Сер. биол. –1936. –№ 2–3. – С. 523 – 563. Штильмарк Ф.Р. Европейская рыжая полевка в лесах Западного Саяна и Салаирского Кряжа // Уч. зап. Красноярск. пед. ин-та. – Т. 24. Вып. 5. – 1963. – С. 34-65. Штильмарк Ф.Р. Изменения фауны млекопитающих и птиц в лесах Западного Саяна и Салаирского Кряжа под влиянием деятельности человека // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. – Т. LXXIII. – Выпуск 5. – 1968. – С. 45-55. Штильмарк Ф.Р. Мелкие грызуны в кедровых лесах Западного Саяна. Автореф. канд. дисс. – Владивосток, 1966. – 24 с. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. – М.: Наука, 1965. – С. 5-53. Шуньков М.В. О древнейшем этапе заселения человеком юга Сибири Окно в 204 неведомый мир // Сб. ст. к 100-летию со дня рождения академика Алексея Павловича Окладникова. – Новосибирск, 2008. – С. 183-187. Щербакова Е.М. Рельеф Минусинской впадины. // Тр. Южно-Енисейской компл. экспедиции. – М., 1954. – Вып. 1. – С. 119-130. Щетников А.И., Зайченко О.А. Длительная динамика биотических и почвенногеохимических параметров степных геосистем юга Сибири // География и природные ресурсы. – 2000. – № 2. – С. 73-80. Щетников А.И., Зайченко О.А. Формирование ситуации экологического неблагополучия в районе размещения Саянского алюминиевого завода // Экологический риск: анализ, оценка, прогноз. Мат-лы Всеросс. конф. – Иркутск, 1998. – С. 49-50. Щукин Н. Минусинский округ // Журнал Мин-ва Внутр. дел, – Ч. 18. Кн. 5. – 1856. – С. 1-26. Эдельштейн Я.С. Геологический очерк Минусинской котловины и прилегающих частей Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. // Очерки по геологии Сибири. – Ч. 7. – Л., 1932. – 59 с. Элтон Ч.С. Экология нашествий животных и растений. – М.: Изд-во иностр. лит., 1960. – 230 с. Юг Красноярского края (серия карт для планирования сельского хозяйства). – М.: ГУГК, 1977. – 40 с. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. – Новосибирск: Изд-во Наука, 1971. – 171 с. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. – Новосибирск, Наука, 1979. – 206 с. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. – М. Издво Лесная промышленность, 1973. – 176 с. Юргенсон П.Б. О повышении продуктивности лесных охотничьих животных / Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. – М., 1969. –С. 37-49. Ямских Г.Ю. Растительность и климат голоцена Минусинской котловины – Красноярск, 1995. – 180 с. 205 Янушевич А.И., Юрлов К.Т. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне// Изв. Зап.-Сиб. фил. СО АН СССР. Сер. биол. 1950. – Т. 3. – Вып. 2. – С. 3-33. Alien Reptiles and Amphibians: a Scientific Compendium and Analysis (Invading Nature - Springer Series in Invasion Ecology). Springer Series in Invasion Ecology, – Vol. 4. – Springer, 2009. – 563 p. Bickham J.W., Sandhu S., Heber P.D.N. et all Effect of chemical contamaminants on genetic diversity in natural population: implication for biomonitoring and ecotoxicology // Mutation Research, 2000. – V. 463. – № 1-2. – P.33-51. Ellenberg H., Dietrich J., Stoeppler M., Nurnberg H.W. Environmental monitoring of heavy metals with birds as pollution integrating biomonitors // Trans. 17th Congr. Intern. Union Game Biol., Brussels, 1985. – Pt. 2. – P. 1051-1053. Ermakov V.V. Technogenesis and biogeochemical evolution of taxons in the biosphere // Ecologica (Beograd). – 2004. – Vol. 9. – No. 41. – P. 3-12. Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton / edited by David M. Richardson. Blackwell Publishing Ltd., 2011. – 436 p. Suttie J.W. UNEP Aluminium seminar. Paris, 1975. 6-8 Oktober. – 46 p. Vorburger C., Reyer H.-U. A genetic mechanism of species replacement in European waterfrogs / Conservation Genetics. 2003. – Vol. 4. – P. 141-155. Walton K.C. Fluoride in bones of small rodents near an aluminium reduction plant // Water, Air and Soil Pollut. – 1985. – Vol. 26. – № 1. – P. 65-70. URL:http://www.rusal.ru URL:http://www.statinfo.biz
