Лекция 4. Регуляторные механизмы в клетке

Лекция 4. Регуляторные
механизмы в клетке
цАМФ-, цГТФ+ - зависимые системы регуляции в растениях.
Физиологическая и функциональная роль кальция.
ЦИКЛИЧЕСКИЕ НУКЛЕОТИДЫ
Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной
кислоты.
Но известны и диэфиры нуклеотидов,
нуклеотидов в которых этерифицированы два
гидроксильных остатка — например, циклические нуклеотиды
циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ).
циклический
аденозинмонофосфат
(цАМФ)
циклический
гуанадинмонофосфат
(цГМФ)
играют важную регуляторную роль у животных и микроорганизмов
Циклический аденозинмонофосфат (цАМФ)
цAMФ (3'5'-цAMФ) – производное АТФ.
Выполняет в организме роль
вторичного посредника,
посредника
использующегося для
внутриклеточного распространения
сигналов некоторых гормонов
(например, адреналина), которые не
могут проходить через клеточную
мембрану.
циклический AMФ
Функция цAMФ
- вторичный внутриклеточный посредник в действии первичных
посредников – например, гормонов и нейромедиаторов.
Опосредует
биологическую
функцию
гормонов путем
активации
(инактивации)
клеточных
протеинкиназ
(фосфатаз).
Гормон активирует
АЦ, уровень цАМФ
в клетке
повышается, что
приводит к
реализации
биологического
ответа.
Циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ)
цГМФ – циклическая форма нуклеотида,
образующаяся из гуанозинтрифосфата
(ГТФ) ферментом гуанилатциклазой.
цГМФ действует как вторичный
посредник.
Действие цГМФ подобно цАМФ.
цГМФ активирует внутриклеточные
протеинкиназы в ответ на связывание с
клеточной мембраной пептидных
гормонов с внешней стороны клетки.
циклический ГMФ
цАМФ в растениях
В растениях обнаружены цАМФ, а также аденилатциклазная
активность и установлено наличие разных видов фосфодиэстераз.
В тканях растений цАМФ приписывается роль медиатора
гормонального действия, т.к. вызываемые экзогенными
фитогормонами и цАМФ реакции имеют определенное сходство.
Уровень цАМФ в растениях
ниже, чем у животных.
Вероятно, в тканях растений
цАМФ существует в в виде
гликолизированного
производного.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ Са2+
Кальций играет важную роль в обмене веществ и росте растений:
1. стабилизирует мембраны
2. изменяет электрические свойства мембран,
мембран уменьшая плотность
заряда на мембранной поверхности
3. необходим для повышения устойчивости растений к различным
стрессам (высоким и низким температурам, анаэробиозу, токсическому
уровню ионов, низкому рН и др.)
4. необходим для повышения созревания плодов
5. активность некоторых ферментов зависит от кальция
6. необходим для поддержания нормального циклоза
Недостаток Са2+ приводит к:
1.
2.
3.
возрастанию вакуолизации
изменению хромосом
разрыву мембран ЭПР и других внутриклеточных компартментов
Кальций в растениях содержится в клеточных стенках в форме
пектатов, карбонатов, оксалатов, сульфатов или цитратов и в
вакуоли в форме кристаллических солей кальция.
По отношению к кальцию растения подразделяются на:
кальцефилы
(бобы, нут)
кальциефобы
(люпин желтый,
кукуруза)
нейтральные
(тыква).
Кальций поступает в цитоплазму
извне через специальные каналы
в плазматической мембране
(потенциалзависимые Са2+каналы)
каналы по градиенту
электрохимического потенциала
Для функционирования
потенциалзависимых Са2+каналов необходимо наличие
Mg2+.
Состояние потенциалзависимых
Са2+-каналов контролируется
системой ферментов,
регулирующих уровень цАМФ в
клетке.
Кальмодулин (КМ) – наиболее
известный и наиболее
распространенный Са2+связывающих белков во многих
эукариотических клетках.
КМ действует на ряд ферментов
(протеинкиназы, АТФазы,
фосфодиэстеразы и т. д.).
КМ регулирует важнейшие клеточные
процессы:
1. деление и рост клеток,
2. секрецию гормонов,
3. обусловливает форму клеток.