распространение и популяЦионная организаЦия зубянки

ÁÎÒÀÍÈÊÀ È ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÐÀÑÒÅÍÈÉ
УДК 582.28
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
ЗУБЯНКИ��������������
ПЯТИЛИСТНОЙ��
�������������(DENTARIA QUINQUEFOLIA BIEB.)
В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
А. А. Чистякова
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
Кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений
Зубянка пятилистная имеет обширный европейский ареал, но почти по всей Восточной Европе является редким растением. Пензенская область служит
юго-восточной границей ареала. В пределах области
зубянка более обычна в западных районах, восточной
границей служит река Сура. В правобережье Суры отмечено только одно местонахождение вида близ д. Васильевка, неподалеку от г. Пенза.
Зубянка – лесной вид, но в сообществах с высокой
сомкнутостью крон деревьев не встречается. Другим
препятствием её распространения служит большая задернованность травяного покрова: при покрытии трав
более 80 % участие зубянки не превышает 0,5 %. Близ
границы ареала (окрестности Пензы) вид приурочен
к склонам южной экспозиции, так как страдает от недостатка тепла. Зубянка требовательна к плодородию
и аэрации почв. В подходящих почвенных и световых
условиях для неё характерны зрелые нормальные
ценопопуляции, так как самым продолжительным в
жизни растения является зрелое генеративное состояние. При затенении спектр ценопопуляции меняется
на бимодальный с максимумами на молодых и старых
растениях, а затем и старый нормальный. Изменения в
спектре обусловлены гибелью молодых растений и сокращением продолжительности зрелого генеративного
состояния. Тип спектра зубянки предлагается в качестве диагностического признака для оценки состояния
её популяций в охраняемых сообществах.
Сохранение всего флористического богатства близ
границ ареалов требует тщательного изучения особенностей биологии, экологии и структуры популяций
редких видов. Пензенская область, где проходили
наши исследования, является юго-восточной границей
ареала зубянки пятилистной (Dentaria� ������������
quinquefolia
Bieb�����������������������������������������������
.), общее распространение которой включает Средиземноморье, Среднюю Европу, Малую Азию, Крым,
Кавказ, лесостепную зону России [3, 6]. Вид отнесен к
редким растениям, практически во всей Восточной Европе. Помимо Пензенской, Dentaria� quinquefolia
������������ внесена в Красные книги Московской, Рязанской, Тамбовской областей, Чувашской республики, республики
Марий-Эл, является охраняемым растением Нижерогодской, Калужской, Тульской, Липецкой, Брянской,
Воронежской областей и республики Мордовия [2, 5,
4, 11]. В Ульяновской области зубянка пятилистная,
возможно, исчезла [1].
В пределах Пензенской области вид близок к юговосточной границе ареала и тяготеет к западу и центру
территории: Вадинский, Земетчинский, Наровчатский, Нижнеломовский районы и окрестности Пензы
[11]. Близ Пензы отмечены самые восточные в области
места его произрастания: Арбековский лес (памятник
природы на северо-западной окраине города) и окрестности д. Васильевка, в 15–20 км к северо-востоку
от города (Бессоновский район, находка Т. В. Разживиной). Восточной границей распространения вида в
области может служить р. Сура, так как в Засурье известно только одно местонахождение близ Васильевки. Зубянка приурочена к лиственным лесам, главным
образом, дубо-липнякам и осинникам и принимает в
покрове небольшое участие – 0,5–8 %. На западе области она встречается в разреженных лесах на относительно ровных водоразделах, в центре же территории тяготеет к хорошо прогреваемым склонам южной и
юго-западной экспозиций.
Детально мы обследовали сообщества с зубянкой на востоке (Арбековский лес близ Пензы) и западе территории (окрестности с. Салтыково, Земетчинский район), где закладывали пробные площади
(10 х 10 кв.м) в 10–20-кратной повторностях. В древесных ярусах изучаемых сообществ содоминируют в разных соотношениях дуб черешчатый (Quercus� robur�
������ L����
.),
липа сердцевидная (Tilia� ��������
cordata� Mill������������������
.), клен остролистный (Acer� platanoides�
������������ L����������
.), ильм (Ulmus� glabra�
������� Hudson���
),
береза повислая (Betula� ��������
pendula� Roth����������
), осина (Populus�
tremula� L������������������������������������������
.). Помимо названных, в Салтыковском сообществе присутствовали ясень обыкновенный (Fraxinus� ����������
excelsior� L�������������������
.) и клен полевой (Acer� ����������
campestre� L��������
.), для
которых Пензенская область является юго-восточной
границей ареала. Под Пензой эти виды отсутствуют.
Доминанты травяного покрова нашли свое отражение
в названиях сообществ (табл.1), но в целом, для западного сообщества (Салтыковское лесничество) характерно преобладание разнотравья, а среди него – сныти
обыкновенной (Aegopodum� podagraria�
����������� L����������
.) – 60%.
В Арбековском лесу (восточная граница распространения зубянки) Dentaria� ������������
quinquefolia встречается
на ограниченной площади. Она приурочена, главным
образом, к южным и юго-западным склонам останца,
возвышающегося на 60 м над остальной территорией.
В травяном покрове Арбековских сообществ с зубянкой сныть принимает небольшое участие (0,5–10�����
����
%).
Зато весьма заметная роль принадлежит пролеснику
многолетнему (Mercurialis� ���������
perennis� L������������������
.) – 11–20%, иногда осоке волосистой (Carex� pilosa�
������� Scop��������������
.) – 0,5–7����
���
%.
В целом же травяной покров южных склонов Арбековского останца изрежен и его покрытие не превышает
28–43�������������������
������������������
% (табл. 1). В то же
����������������������������
время в аналогичных сообществах, занимающих вершину и северные склоны,
общее покрытие трав возрастает до 85–90%. Доминантами в нем выступают сныть обыкновенная (30–50����
���
%)
и осока волосистая (50–30����������������������������
���������������������������
%), однако, зубянка отсутствует (табл.����
���
1).
29
30
Сообщество,
местонахождение
Вязо-дубняк с ясенем снытевый (Салтыковское лесничество)
Липняк снытево-осоковый
(Арбековский лес, вершина
останца)
Дубо-клено-липняк осоковоснытевый (Арбековский лес,
северное подножие останца)
Березо-дубо-липняк осоково-пролесниковый (Арбековский лес, середина южного
склона)
Дубо-липняк пролесниковый
(Арбековский лес, подножие
южного склона)
Клено-липо-дубняк осоково-снытево-пролесниковый
(Арбековский лес, середина
юго-западного склона)
Вязо-дубняк пролесниковый
(Арбековский лес, подножие
юго-западного склона)
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
4
4
8
6
-
-
0,5
9,2
9,9
8,8
8,9
8,5
8,5
8,9
Термоклиматический
режим
8,2
8,5
8,2
8,2
7,4
7,1
8,8
Континентальность
климата
7,8
8,3
8,0
8,0
7,3
7,9
6
Аридностьгумидность
8,7
8,6
9,0
8,6
8,0
8,0
9,0
12,3
12,3
12,2
12,3
12,2
12,1
12,1
4,2
4,1
4
4,1
5,2
5,3
5,1
Крио- УвлажнеПереклиматиние
менность
ческий
почв
увлажнережим
ния почв
6,6
6,4
6,7
6,9
5,9
5,6
6,3
Солевой
режим
почв
7,2
7,1
7,5
7,1
7,4
6,8
6,8
Богатство почв
азотом
7,6
7,5
7,7
7,5
7,4
7
7,8
Кислотность
почв
5,5
5,2
4,4
4,6
5,2
5,6
4,6
Световой
режим
Таблица 1.
Åñòåñòâåííûå íàóêè
88/28,6
78/30,5
51,5/33,7
61,4/33,1
76/89,7
67/85,2
89/84,5
ПокрыОбщее
тие
проект.
покрытие зубянки,
древесных/
%
трав, %
Экологическая характеристика лесных сообществ на западе (Салтыковское лесничество)
и центре Пензенской области (Арбековский лес),
баллы (по Д. Н. Цыганову, 1983)
ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ
¹ 5 (9) 2007 ã.
ÁÎÒÀÍÈÊÀ È ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Экологические особенности изучаемых сообществ
мы оценивали с помощью шкал Д.�������������
������������
Н.����������
���������
Цыганова [10].
Учет численности и возрастного состава ценопопуляций зубянки проводили в сообществах вершины останца и склонов разной экспозиции Арбековского массива (табл.������������������������������������������
�����������������������������������������
2). В ценопопуляционных исследованиях мы
опирались на периодизацию онтогенеза, предложенную Т.��������������������������������������������
�������������������������������������������
А.�����������������������������������������
����������������������������������������
Работновым и дополненную А.�������������
������������
А.����������
���������
Урановым
и его учениками [9]. В качестве диагностических использовали признаки возрастных состояний, выделенные для зубянки О.����������������������
���������������������
В.�������������������
������������������
Смирновой и Н.����
���
А.� ����������
����������
Тороповой
[8]. Несмотря на разную степень сомкнутости древесных ярусов изучаемых сообществ, в силу разной сквозистости крон деревьев световой режим сообществ в
балловой оценке оказался близким и соответствовал
режиму светлых лесов или, в лучшем случае, являлся
промежуточным между режимами полуоткрытых про-
странств и светлых лесов (табл. 1). Это означает, что
световая обстановка сообществ для зубянки не является ограничивающим фактором. В то же время, судя по
проективному покрытию зубянки, возрастание сомкнутости травяного покрова отрицательно сказалось на
её обилии. Видимо, чрезмерное задернение препятствует приживанию её зачатков. Потенциально вид может размножаться семенами и вегетативно, но реально
в популяциях преобладает вегетативное размножение
однолетними корневищами [7, 2]. Сильное задернение
ограничивает разрастание корневищ и приживание
семян зубянки и в этом, видимо, кроется причина незначительного участия вида в сообществах Салтыковского лесничества (табл. 1). Напротив, изреженность
травяного покрова создает благоприятные предпосылки для успешного расселения вида даже близ границы
ареала (табл. 1, Арбековский лес).
Таблица 2.
Плотность и возрастной состав ценопопуляций зубянки пятилистной в Арбековском лесу, шт./м2
№
п/п
Местонахождение
сообщества
Возрастные группы
p
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
Всего
1.
Середина южного склона
0,5
1
1
5
2,5
6,5
0,5
1
0,5
18
2.
Подножие южного склона
1
1
1,5
4,5
2,5
6,5
2
1,5
0,5
21
3.
Середина юго-западного склона
1
1
3,5
1
0,5
1
2
5
2,5
17,5
Подножие юго-западного склона
1
1,5
0,5
0,5
0,5
0,5
2,5
6
2
15
4.
Условные обозначения: p - проросток, j –ювенильное, im –имматурное, v –взрослое вегетативное, g1 –молодое генеративное,
g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное растения.
Как показал экологический анализ сообществ
(табл. 1), на юго-восточной границе распространение
зубянки во многом лимитируется климатическими
факторами. Она чувствительна к низким температурам зимой и поэтому отсутствует там, где древесный
ярус не способен в полной мере компенсировать неблагоприятное воздействие этого фактора, а именно,
на вершине и северном склоне Арбековского останца.
Здесь действие низких температур проявляется, как
это свойственно зимам, близким к умеренным. В то
же время сообщества с зубянкой, предпочитая южные
склоны, оказываются приуроченными к местообитаниям с мягкими зимами (табл. 1, криоклиматический
режим). Вид оказался чувствительным к недостатку
тепла и в период вегетации: он встречается в составе
эу- и термонеморальной свит, которые довольно теплолюбивы и приурочены на юго-востоке ареала зубянки к склоновым сообществам южной и юго-западной
экспозициий. Вершина и северный склон останца в
период вегетации зубянки прогреваются недостаточно (табл. 1, термоклиматический режим) и поэтому
зубянка здесь отсутствует. В целом, изучаемый вид на
юго-восточной границе избегает территорий с заметно
выраженной континентальностью климата (табл. 1,
континентальность). В то же время зубянка оказалась
не очень чувствительной к недостатку атмосферной
влаги (табл. 1, аридность-гумидность).
По обеспеченности почвенной влагой изученные
сообщества оказались близкими, и их почвы характе-
ризуются как свежие со слабо переменным или близким к устойчивому увлажнением в течение сезона. Показатели кислотности и богатства почв азотом так же
оказались похожими: почвы слабо кислые или близки к
нейтральным, достаточно обеспечены азотом (табл. 1).
Среди почвенных факторов на распространение зубянки влияет обеспеченность субстрата минеральными
солями: почвы под сообществами с зубянкой должны
быть довольно богаты солями (табл. 1).
В Арбековском лесу параллельно с экологией сообществ мы оценили состояние ценопопуляций зубянки
по степени их полночленности, типам спектров и плотности особей (табл. 2). Во всех склоновых сообществах
ценопопуляции зубянки (там, где они есть) полночленные и имеют плотность растений от 15 до 21 на одном
квадратном метре. В ценопопуляциях южного склона
преобладают зрелые генеративные растения, что связано с большой продолжительностью этого состояния
в онтогенезе зубянки. Такой же тип спектра – зрелый
нормальный – отмечен у этого вида в центре его ареала
на Русской равнине [7]. На юго-западном склоне ситуация несколько иная. В средней его части плотность
ценопопуляции зубянки довольно большая, но спектру свойственно два максимума: основной приурочен к
старой части популяции (g3+����
ss��
+�s), а дополнительный
(локальный) – к молодой (im����
+���
v��
+�g), т.е. спектр бимодальный. Если сравнивать абсолютные показатели
плотности молодых растений юго-западного склона с
показателями южного, то они меньше на юго-западном
31
ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ
Åñòåñòâåííûå íàóêè
склоне: 3,5-6,5 и 7,5-8 особей на квадратный метр соответственно. Самое существенное различие в экологии
сравниваемых сообществ заключается в том, что сообщества южного склона светлее (табл. 1). Это означает, что в них онтогенез зубянки проходит без особых
задержек, и максимум зрелых генеративных растений
обусловлен спецификой скорости онтогенеза зубянки.
Ухудшение светового режима до балловой оценки 5,2 вызывает задержку развития молодых растений и малочисленность зрелых генеративных особей
(табл. 2). Сравнительно большая плотность старых
растений (9,5 особей/м2) в средней части юго-западного склона свидетельствует о недавних изменениях
светового фактора в неблагоприятную для зубянки
сторону. Возросшее затенение обусловлено усилением
позиций подроста теневыносливых деревьев (липы,
клена). У подножия этого же склона ситуация еще
хуже: здесь зафиксирована минимальная плотность
растений зубянки (15 особей/кв.м), хотя здесь почвы
плодородные и существует благоприятный режим увлажнения. В ценопопуляции зубянки у подножия югозападного склона малочисленны не только зрелые, но
и молодые растения, что соответствует спектру старой
нормальной ценопопуляции. Старение и малочисленность ценопопуляции связаны с ухудшением светового режима. Видимо, его балловая оценка 5,5 является
предельно допустимой для зубянки пятилистной:
именно с этого показателя регистрируется гибель появляющихся молодых растений (имматурных значительно меньше ювенильных) и, как следствие, малочисленность зрелой фракции (табл. 2).
Таким образом, редкое во флоре Восточной Европы растение – зубянка пятилистная – на юго-восточной границе ареала остается требовательной к плодородию, кислотности, влажности и аэрации почв. Почвы должны быть довольно богаты солями, достаточно
обеспечены азотом, слабокислыми или нейтральными,
хорошо, но не избыточно увлажнены, а значит, имеют свободный доступ атмосферного воздуха. Зубянка довольно требовательна к режиму освещения: он
должен соответствовать режиму светлых лесов и в
балловом выражении не превышать 5 баллов. Индикатором несоответствия световых условий биологии
вида может служить изменение типичного для него
зрелого нормального типа спектра ценопопуляции на
бимодальный и старый нормальный. Своевременное
32
¹ 5 (9) 2007 ã.
вмешательство человека для удаления подроста теневыносливых деревьев (проведение прочисток) на охраняемых территориях сможет обеспечить длительное
существование популяции редкого растения. Для этого необходим постоянный мониторинг состояния его
популяций.
Основными факторами, лимитирующими распространение зубянки на юго-восточной границе ареала
являются климатические: суровость зим и недостаток
тепла в начале сезона вегетации (май–июнь), так как
зубянка пятилистная по ритму развития принадлежит
к гемиэфемероидам. Этим объясняется приуроченность вида на юго-восточной границе к теплым склонам южной и юго-западной экспозиций.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Благовещенский В. В., Раков Н. С., Шустов В. С. Редкие и исчезающие растения Ульяновской области. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1989. 96 с.
2.Казакова М. В., Ламзов Д. С., Терехин Д. В., Шелоумов И. В. Характеристика зубянки пятилистной в
связи с вопросами её охраны // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных
территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения
И. И. Спрыгина. Пенза: ПГПУ, 2003. С. 24–25.
3.Котов М. И. Сем. Brassicaceae Burnett (Cruciferae juss.
nom.a ltern) – Крестоцветные // Флора европейской
части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С. 30–148.
4.������������������������������������������
Красная книга республики Мордовия / Сост. ���
Т.� ������
������
Б.����
���
Силаева. Саранск: Морд.�������������������������
������������������������
кн.���������������������
��������������������
изд-во, 2003. 288 с.
5.����������������������������������������������������
Красная книга Рязанской области / Ред. М.�����������
����������
В.��������
�������
Казакова. Рязань: Узорочье, 2002. 150 с.
6.������������������������������������������������
Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской
части России. М.: ТНИ КМК, 2006. 600 с.
7.��������������������������������������������������
Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 208 с.
8.����������������
Смирнова О. В., ��������������������������������������
Торопова Н. А. Зубянка пятилистная //
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. – М.: МПГИ, 1987. С. 65–69.
9.����������������������������������������
Ценопопуляции растений. М., 1976. 276 с.
10. Цыганов
�����������������������������������������������
Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.:
Наука, 1983. 215 с.
11. Чистякова
���������������������������������������������������
А. А. Зубянка пятилистная // Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза.
2002. С. 79.