МЕЙОЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
ШКОЛА ПЕДАГОГИКИ
Н.В.Быковская
МЕЙОЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ
Учебное пособие
Уссурийск
2013
ББК 28.073
Б 95
Быковская Н.В. Мейоз и гаметогенез (учебное пособие).
ФГАОУ ВПО ДВФУ Школа педагогики. Уссурийск, 2013. 30 с.
[электронный ресурс]
Рецензент:
Ю.А.Котляров – кандидат сельскохозяйственных наук, доцент,
заведующий кафедрой химии и генетики ФГОУ ВПО ПГСХА
Б 95
Мейоз – фундаментальное общебиологическое явление, лежащее в основе понимания комбинативной изменчивости. Учебное пособие может быть использовано для занятий по темам «Мейоз», «Гаметогенез», «Комбинативная изменчивость».
ББК 28.073
Быковская Н.В. 2013
3
Раздел 1
Мейоз
Все клетки возникают в результате деления. В процессе митотического деления, когда хромосомы удваиваются и разделяются при
помощи митотического аппарата, каждая клетка получает полный
двойной комплект наследственных «инструкций». При делении клеток
путем митоза сохраняется постоянное число хромосом, причем наборы хромосом в исходной и в двух дочерних клетках идентичны между
собой по морфологическим и генетическим параметрам. Если бы образование половых клеток шло таким же путем, то после оплодотворения (слияния женской и мужской гаметы) число хромосом всякий
раз удваивалось бы количественно, оставаясь совершенно неизменным
по качественному составу. На самом деле этого не происходит. Каждому виду свойственно определенное число и определенный набор
хромосом (кариотип). Это возможно лишь при условии, если при образовании гамет будет происходить редукция, т.е. уменьшение, числа
хромосом вдвое. И действительно, редукционное деление имеет место
при образовании гамет у животных (гаметическая редукция) и при образовании спор у растений (споровая редукция).
Два деления: редукционное и эквационное (уравнительное) деление - вместе образуют мейоз. Мейоз состоит из ряда фаз (рис. 1).
Предшествует мейозу интерфаза, в процессе которой происходит синтез ДНК— редупликация хромосом. У многих растений и животных в
мейозе первое деление бывает редукционным и фазы его обозначаются цифрой I, а второе—эквационным и фазы обозначаются цифрой II.
Редукционное деление начинается с профазы I, которая принципиально отличается от профазы митоза. Профаза I состоит из ряда стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез. Самая ранняя стадия профазы I—пролептотена—не отличается от начала профазы митоза—хромосомы еще деспирализованы, поэтому на фиксированных препаратах видна сетчатая структура ядра. В стадии лептотены (тонких нитей) уже хорошо видны отдельные нити очень тонких
(слабо спирализованных) и длинных (в 2—5 раз длиннее метафазных)
хромосом. Хромосомы в это время состоят из двух хроматид, соединенных общим участком — центромерой. Это говорит о том, что удвоение хромосом, их редупликация, в основном произошла в интерфазе, предшествующей мейозу.
На стадии зиготены (стадия конъюгирующих нитей) хромосомы,
одинаковые по размеру и морфологии, т. е. гомологичные, притягиваются друг к другу— конъюгируют. Они соединяются друг с другом
наподобие застежки «молния». Такое объединение хромосомгомологов осуществляется благодаря присущей только мейозу уни-
4
кальной структуре – синаптонемальному комплексу. Синаптонемальный комплекс обеспечивает тесный контакт между гомологичными
сегментами хроматид. Это важное генетическое событие, поскольку
оно делает возможным обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом, приводя к качественному изменению внутренней
генетической структуры хромосом. Этот обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом получил название «кроссинговер».
Каждая пара конъюгирующих гомологичных хромосом образует бивалент. Бивалент, таким образом, состоит из четырех хроматид, поэтому
бивалент называют тетрадой.
В следующей стадии—пахитене (стадия толстых нитей)—
происходит утолщение и укорочение хромосом, главным образом за
счет спирализации и конденсации. Хроматиды одной хромосомы—
сестринские - хорошо видны. В этой стадии хорошо различима продольная дифференциация хромосом, так что можно идентифицировать
каждую хромосому. В пахитене хорошо видны ядрышки. Установленный на этой стадии небольшой дополнительный репарационный синтез ДНК считается доказательством того, что происходит кроссинговер.
В следующей стадии—диплотене (стадия двойных нитей)—
происходит процесс, обратный тому, который имел место в зиготене,
т. е. вместо притяжения гомологичные хромосомы начинают отталкиваться. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и
распространяется к концам. В это время хорошо видно, что бивалент
состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»),
более того, хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух
хроматид— диад. Всего в биваленте структурно обособлены четыре
хроматиды, поэтому бивалент называют тетрадой. В это же время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются.
Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи»
(χ), поэтому места перекреста назвали хиазмами. Наличие хиазм связано с произошедшим кроссинговером. По мере прохождения этой
стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение
хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это
обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.
На стадии диакинеза (стадия движения вдаль или стадия расхождения нитей) биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К концу диакинеза
контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах.
Исчезновение оболочки ядра и ядрышек, а также окончательное формирование веретена завершают профазу I.
В метафазе I биваленты прикреплены в области центромер к нитям веретена, причем центромеры гомологичных хромосом распола-
5
гаются на противоположных сторонах экваториальной плоскости. Гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к
концам хромосом хиазмами.Число бивалентов вдвое меньше, чем число хромосом в соматической клетке организма, т. е. равно гаплоидному числу.
В анафазе I к полюсам отходят гомологичные хромосомы из каждого бивалента, т. е. число хромосом у каждого полюса уменьшается
вдвое. Центромеры не делятся. В этот редуцированный гаплоидный
набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза.
Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление.
Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем
исходное.
Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы тем, что в ней не происходит синтеза ДНК и дупликации
хромосом, хотя синтез РНК, белка и других веществ может происходить.
Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза—
эквационное. Оно проходит по типу митоза. Возможность такого деления предопределена тем, что в интерфазе, предшествующей началу
мейоза, хромосомы уже были дуплицированы, т. е. они уже состояли
из двух сестринских хроматид, но в первом, редукционном делении к
полюсам разошлись целые гомологичные хромосомы (каждая из двух
хроматид). Эквационное деление состоит из тех же фаз, что и митоз.
Профаза II очень короткая. Она характеризуется спирализацией хромосом, исчезновением ядерной оболочки, ядрышка, формированием
веретена деления. В метафазе II центромеры всех хромосом выстраиваются в экваториальной плоскости. При рассмотрении пластинки с
полюса хорошо видно, что число хромосом в клетке гаплоидное, а каждая хромосома состоит из двух хроматид. Нити веретена прикреплены к центромере таким образом, что в анафазе II после продольного
деления (расщепления) центромеры (в первый и единственный раз в
течение мейоза) одна хроматида идет к одному полюсу, а другая—к
другому. Таким образом, в телофазе II в каждом ядре—гаплоидное
число хромосом, а число ядер в клетке равно четырем. В клетке происходит цитокинез, в результате которого образуются четыре клетки.
Механизм распределения цитоплазматических структур между
клетками в мейозе, так же как и в митозе, неизвестен. Эмпирически
установлено, что они распределяются более или менее равномерно.
Многочисленность и однозначность этих структур не требуют наличия
6
такого точного механизма распределения, какой имеет место для распределения хромосом. Этот факт наряду с другими доказательствами,
очевидно, и послужил основанием того, что в генетике сложилось
представление о примате ядра в наследственности, а внимание биологов было привлечено к детальному изучению поведения хромосом в
мейозе. Результатом этого было установление следующих фактов. Если гомологичные хромосомы в клетке отличаются друг от друга размером и формой—гетероморфная пара (это возможно за счет так называемых хромосомных перестроек),—то после их конъюгации в профазе мейоза можно наблюдать, что они изменили форму. Изменение
формы и размера таково, что это говорит об обмене участками между
хроматидами гомологичных хромосом (происходит кроссинговер). А
это значит, что после мейоза в гаметах будут не только хромосомы,
идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом
(рис. 1).
При анализе поведения гетероморфных пар хромосом в мейозе
было показано также, что две гомологичные хромосомы одной пары
ведут себя так, что одна идет к одному полюсу, а другая—к другому,
т. е. они зависят друг от друга. Но хромосомы разных пар (негомологичные) ведут себя независимо друг от друга, т. е. представители разных пар могут комбинироваться по-разному (рис. 1). Клетка с двумя
парами хромосом дает клетки с 22 различными комбинациями хромосом, клетка с четырьмя парами хромосом – с 24 комбинациями, клетка
с двадцатью тремя парами хромосом – 223 комбинациями. Если учесть
возможный обмен участками гомологичных хромосом, то число перекомбинаций достигнет астрономических цифр.
Итак, в мейоз I вступает диплоидная клетка, содержащая удвоенные хромосомы. В результате мейоза I образуются две гаплоидные
клетки с удвоенными хромосомами. В результате мейоза
IIобразуются четыре гаплоидные, генетически разнородные клетки с
одинарными хромосомами.
Генетическое значение мейоза можно суммировать следующим
образом. Во-первых, мейоз, состоящий из двух делений (редукционного и эквационного), обеспечивает постоянство наборов хромосом в
ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Вовторых, независимое поведение негомологичных хромосом в мейозе,
так же как и обмен участками между гомологичными хромосомами,
приводит к тому, что образующиеся в результате мейоза клетки имеют неидентичные наборы хромосом –случайно перекомбинированные
отцовские и материнские хромосомы. Внутренняя структура хромосом претерпевает качественную перестройку за счет обменов между
гомологичными хромосомами в результате кроссинговера. Таким об-
7
разом, мейоз обеспечивает перекомбинацию генетического материала
как на уровне целых хромосом (новые комбинации хромосом), так и
на уровне участков хромосом. Это определяет принципиальное различие характера наследования признаков при половом и бесполом
размножении.
Как правило, выделяют три типа мейоза: зиготный, промежуточный, гаметный. Зиготный (основной) тип характерен для гаплоидных организмов (гаплобионтов), у которых после образования зиготы
следует мейоз. Для организмов (дипло-гаплобионтов), в жизненном
цикле которых наблюдается как диплоидная, так и гаплоидная фазы,
характерен промежуточный тип мейоза. Этот мейоз разделяет диплоидную и гаплоидную фазы жизненного цикла (спорофит и гаметофит). Конечным продуктом промежуточного мейоза являются вегетативные клетки – споры, из которых развиваются гаплоидные организмы, продуцирующие гаметы. У низших растений преобладает гаплофаза, у высших – диплофаза. Для организмов, у которых отсутствует гаплоидная фаза в жизненном цикле, характерен гаметный тип
мейоза, т.е. этот мейоз наблюдается только в процессе гаметогенеза (у
животных).
Раздел 2
Гаметогенез у животных
Процесс развития и образования половых клеток называется гаметогенезом. Существенным этапом в этом процессе является мейоз,
однако он не исчерпывает всего процесса гаметогенеза, который обладает спецификой у особей разных полов и у представителей разных
групп организмов. Для понимания закономерностей наследования
признаков при половом размножении очень важно знать эти особенности.
У животных в отличие от растений в онтогенезе очень рано обособляются зачатковые клетки, которые впоследствии дают начало половым железам и половым клеткам. Зачатковые клетки делятся митозом и образуют гонии. Сначала они одинаковы у особей разных полов,
затем дифференцируются у самцов в сперматогонии, у самок—в оогонии. Дальнейший процесс их формирования идет по-разному и носит
название у самцов—сперматогенеза, у самок— оогенеза. На рисунке 2
изображена схема развития мужских и женских половых клеток у животных.
В процессе сперматогенеза клетки проходят четыре фазы: размножение, рост, созревание, формирование. Сперматогонии делятся
митозом с сохранением диплоидного числа хромосом (фаза размножения). Затем деления прекращаются, клетка растет и готовится к мейо-
8
зу. В это время она называется сперматоцит I (первого порядка).
Сперматоцит I вступает в фазу созревания и претерпевает мейоз. В результате первого деления (оно называется у животных первое деление
созревания и у большинства бывает редукционным) образуются две
гаплоидные клетки, их называют сперматоцитами II (второго порядка). Они делятся еще раз (второе деление созревания, эквационное,
уравнительное) и образуют так называемые спер-матиды. Таким образом, из одного сперматогония образуются четыре сперматиды, которые вступают в фазу формирования сперматозоида, т. е. зрелой мужской половой клетки. Сперматозоиды животных имеют иногда очень
сложное строение, необходимое для обеспечения им возможности
слияния с женской половой клеткой (оплодотворение) в той или иной
внешней среде. Сперматозоид состоит из головки, внутри которой помещается ядро, шейки и хвостика.
Сперматогенез у животных, и в частности у млекопитающих,
начинается с момента закладки половых желез в эмбриогенезе. Затем
после рождения самца он прекращается и вновь возобновляется после
полового созревания и протекает постоянно в течение всего периода
зрелости. Процесс этот проходит в половых органах—семенниках.
Зрелые сперматозоиды по выходе из семенника под влиянием многочисленных гормонов в специальных органах (придатках) приобретают
устойчивость к неблагоприятным факторам среды.
В оогенезе (рис. 2) клетка проходит в основном те же фазы, что
и в сперматогенезе, но существует целый ряд особенностей. Так, после
прекращения делений ооцит I (диплоидная клетка) в отличие от сперматоцита I проходит более выраженную стадию роста. В это время в
цитоплазме ооцитов откладывается запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша, вследствие чего ооциты приобретают очень большие размеры (например, желток куриного яйца).
После этого ооцит I вступает в мейоз, так же как и сперматоцит
I. В результате первого деления созревания образуются две гаплоидные клетки, но резко отличающиеся друг от друга. Одна, крупная,
сохраняет весь запас питательных веществ, называется ооцит II, другая, значительно меньшая, неполноценная, представляет собой выделившееся под оболочку первой клетки ядро. Ее называют редукционное тельце (или полярное, или направительное тельце, или оотида).
Она дегенерирует. Иногда перед дегенерацией редукционное тельце
успевает разделиться еще раз, образуя два редукционных тельца, но
судьба их всегда одинакова - они дегенерируют. Ооцит II делится
(второе деление созревания) и образует опять две неравноценные
клетки: одна—зрелая яйцеклетка, имеющая гаплоидный набор хромосом и несущая весь запас питательных веществ, другая—второе направительное тельце. Таким образом, в отличие от сперматогенеза из
9
одного оогония образуется только одна функционирующая яйцеклетка, остальные три гибнут. Если вспомнить, что в процессе мейоза образуются клетки, несущие различные комбинации отцовских и материнских хромосом, то это обстоятельство должно иметь существенное
значение в определении характера наследования признаков при половом размножении, так как у самки из всех образующихся комбинаций
жизнеспособна только одна. Расхождение хромосом в яйцеклетку и
направительное тельце в мейозе, как правило, носит случайный характер, поэтому при учете большого числа яйцеклеток сохранение лишь
одного из четырех продуктов мейоза не меняет общей картины расщепления.
Яйцеклетка животных обычно круглая, без структурных усложнений, поэтому стадия формирования не играет существенной роли в
оогенезе.
Оогенез у млекопитающих происходит в яичниках и тоже начинается в период эмбрионального развития. Так, у женского человеческого эмбриона в возрасте пяти месяцев бывают уже половые клетки
на стадии ооцита I. После рождения оогенез вначале приостанавливается (на стадии ооцита I), а затем вновь продолжается с момента полового созревания, яйцеклетки развиваются из ооцитов I, возникших в
эмбриогенезе. В течение всего периода половой зрелости оогенез протекает циклически (менструальные циклы у человека, астральные—у
животных).
Раздел 3
Спорогенез и гаметогенез у цветковых растений
У растений процесс формирования половых клеток подразделяется на два этапа: 1-й этап—спорогенез, который завершается образованием вегетативных гаплоидных спор, и 2-й этап—собственно гаметогенез, в течение которого образуются зрелые гаметы. Процесс образования мужских половых клеток складывается из микроспорогенеза
(образования микроспор) и микрогаметогенеза—созревания спермиев
внутри пыльцевого зерна; процесс образования женских половых клеток складывается из мегаспорогенеза (или макро-спорогенеза) и мегагаметогенеза—формирования зрелого зародышевого мешка, в котором
образуется яйцеклетка (рис. 3).
Процесс микроспорогенеза у цветковых растений протекает в
пыльниках, причем еще в то время, когда бутон не раскрылся или когда колос у злаковых еще в трубке, у многолетних растений все это
происходит осенью. В основе микроспорогенеза лежит мейоз, в результате которого образуются четыре споры (гаплоидные вегетативные клетки).
10
Образование пыльцевого зерна (микрогаметогенез) начинается с
митотического деления ядра споры. Ядро делится митозом на два, и
образуются две клетки—вегетативная и генеративная. Вегетативная
клетка обладает запасом питательных веществ, которые необходимы
для обеспечения роста пыльцевой трубки при прорастании пыльцы на
рыльце пестика и для деления генеративной клетки на две, которые и
представляют собой собственно мужские половые клетки растений.
Они не обладают способностью к самостоятельному движению и называются спермиями. Мегаспорогенез протекает в семяпочке цветковых растении, когда одна из клеток субэпидермального слоя (археспориальная клетка) обособляется, растет и превращается в материнскую
клетку мегаспоры. Этот процесс протекает во время цветения растений. В материнской клетке происходит мейоз, в результате которого
образуются четыре клетки—мегаспоры. У большинства высших растений только одна развивается дальше, остальные три гибнут (моноспорический тип развития).
После образования мегаспоры, имеющей одно гаплоидиое ядро,
начинается процесс формирования зародышевого мешка, в котором и
образуется собственно яйцеклетка, т. е. начинается процесс мегагаметогенеза. Мегаспора растет, и у большинства растений ядро ее претерпевает три митотических деления. Крупная клетка с восьмью одинаковыми ядрами называется зародышевым мешком. Вокруг ядер обособляется плазма, поэтому эти образования иногда называют зародышевыми клетками. Две клетки, находящиеся у микропиле—входа в зародышевый мешок, называются синергидами. Они играют вспомогательную роль при оплодотворении и скоро погибают. Одна клетка—
это собственно яйцеклетка. Две клетки называются полярными, при
перемещении их в центр зародышевого мешка они сливаются, образуя
одно диплоидное ядро. Оно называется центральным ядром зародышевого мешка. Последние три клетки чаще всего находятся на стороне, противоположной микропиле, и называются антиподами. Они играют вспомогательную роль в начале развития зиготы и затем погибают.
Раздел 4
Процесс оплодотворения
Кульминационным пунктом полового размножения является
процесс оплодотворения. В норме оплодотворение состоит из двух
этапов: слияние мужской и женской половых клеток (сингамия) и
слияние их ядер (кариогамия). Поэтому принято называть оплодотворением побуждение женской половой клетки к развитию путем объединения в ней ядер мужских и женских половых клеток. Процесс оп-
11
лодотворения в основных чертах схож у растений и животных, хотя и
обладает некоторой спецификой.
У животных и растений женская половая клетка может быть оплодотворена только после того, как она закончит мейоз. У большинства же животных овуляция — процесс выхода диплоидной женской половой клетки из яичника—происходит на предмейотических стадиях.
Овулировавшая клетка бывает также окружена венцом фолликулярных клеток, которые питают ее в яичнике. Только после рассеяния лучистого венца сперматозоид может проникнуть в нее. Фаза, в течение
которой под влиянием гормонов спермы происходит рассеивание фолликулярных клеток, называется фазой активации яйца. После проникновения сперматозоида в яйцо ядро сперматозоида претерпевает ряд
изменений и увеличивается в размерах; на этом этапе оно называется
мужским пронуклеусом. В это время в яйцеклетке у некоторых животных завершается мейоз и формируется женский пронуклеус. Слияние
пронуклеусов и есть собственно процесс оплодотворения, приводящий
к возникновению диплоидной зиготы.
У растений в зрелый зародышевый мешок через микропиле проникает по пыльцевой трубке содержимое пыльцевого зерна, в том числе два спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, т. е. происходит
процесс собственно оплодотворения. Возникает диплоидная зигота, из
которой развивается зародыш семени. Другой спермий сливается с
центральным ядром зародышевого мешка. Это новое ядро имеет три
гаплоидных набора хромосом, т. е. триплоидно, и дает начало эндосперму. Процесс слияния спермия с центральным ядром зародышевого
мешка получил название двойного оплодотворения и представляет собой специфическую особенность высших растений. Роль эндосперма в
жизни растений очень велика: он служит для питания развивающегося
зародыша.
Сравнение процессов развития и созревания половых клеток у
животных и растений показывает почти полный параллелизм их, несмотря на то, что расхождение (дивергенция) растений и животных в
филогенезе произошло на очень раннем этапе возникновения клеточной организации. Это указывает на однотипность принципов построения ряда приспособительных механизмов в растительном и животном
мире.
12
Рис.1 Схема мейоза (по: Ватти, Тихомирова, 1979):
1 и 2 – возможные варианты комбинирования негомологичных хромосом в образующихся клетках. А и В – разные пары гомологичных хромосом
13
Рис.2 Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез) и женских (оогенез)
половых клеток у животных (по: Ватти, Тихомирова, 1979)
14
Рис.3 Сравнительная схема развития (по: Ватти, Тихомирова, 1979):
Слева – мужских (микроспорогенез и микрогаметогенез); справа – женских (мегаспорогенез) половых клеток у цветковых растений.
15
Раздел 5. Тесты по теме “Мейоз и гаметогенез “
Вариант 1-А
1. Какова вероятность того, что ребенок унаследует от бабушки по отцу
все 23 хромосомы?
1. 223
3. (1/2)23
2. 222
4. 0,001
2. Сколько сортов пыльцы образуется в пыльнике, если исходная клетка имела 4 пары хромосом?
1. 4
3. 16
2. 8
4. 32
3. У данного растения образовалось 40 семян. Сколько материнских
клеток мегаспор участвовало в их образовании?
1.
10
3. 20
2.
40
4. 80
4. Если клетка имеет 28 хромосом, то сколько хроматид идет к каждому
полюсу в анафазе эквационного деления мейоза?
1. 56
3. 14
2. 28
4. 7
5.
Кроссинговер – это обмен участками между…
1. хроматидами в биваленте
3. тетрадами
2. негомологичными хромосомами
4. бивалентами
6. Если диплоидная клетка содержит 8 хромосом, а в процессе мейоза
между гомологичными хромосомами одной пары произойдет обмен
участками, то сколько типов клеток (по качеству содержащихся в
них хромосом) получится в результате мейоза?
1. 32
3. 16
8
2. 2
4. 8
7. В какой фазе мейоза могут идти обмены участками гомологичных
хромосом?
1. В пахитене
3. В анафазе I
2. В профазе I
4. В профазе II
8. Каков хромосомный набор ооцитов I-го порядка?
1. Гаплоидный
3. Тетраплоидный
2. Одинарный
4. Диплоидный
9. Каков результат мегагаметогенеза?
1. 4 мегаспоры
3. Зародышевый мешок
2. Мегаспора
4. Спорофит
10. Сперматоцит II-го порядка у человека содержит…
1. 23 бивалента
3. 46 хромосом
2. 46 унивалентов
4. 23 хромосомы
16
Вариант 1-В
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Сколько бивалентов образуется в клетке, если 2n = 14?
1. 14 бивалентов
3. 28 бивалентов
2. 7 бивалентов
4. 6 бивалентов
Какое максимальное количество отцовских хромосом может содержать сперматозоид человека?
1. 23 хромосомы
3. 15 хромосом
2. 46 хромосом
4. 20 хромосом
С каким числом хромосом в каждом получатся сперматозоиды из
одного сперматогония, имеющего 46 хромосом?
1. С 92 хромосомами
3. С 23 хромосомами
2. С 46 хромосомами
4. С диплоидным набором хромосом
Как много разных типов спермы с разными комбинациями хромосом может получиться, если организм имеет 23 пары хромосом?
1. 223
3. 46
46
2. 2
4. 23
Если 100 сперматозоидов, продуцируемых самцом, имеющим одну
пару хромосом, будут оплодотворять 100 яиц, продуцируемых такой же самкой, то как много разных комбинаций материнских и
отцовских хромосом возникает в зиготах? Кроссинговер не идет.
1. 2
3. 50
2. 100
4. 4
Сколько яйцеклеток получится из 4000 оогониев в процессе оогенеза?
1. 8000
3. 4000
2. 16000
4. 2000
Какие две стадии профазы I мейоза, противоположны по процессам, в них протекающим?
1. Лептотема и зиготена
3. Лептотена и диакинез
2. Зиготена и диакинез
4. Зиготена и пахитена
Могут ли в клетке, являющейся продуктом мейоза и содержащей 20
хромосом, 15 быть отцовскими?
1. да
2. нет
У данного растения в процессе микрогаметогенеза образовалось 100
пыльцевых зерен. Сколько материнских клеток пыльцы участвовало в их образовании?
1. 200
3. 50
2. 100
4. 25
10.
В клетках корешка риса содержится по 24 хромосомы. Каков
хромосомный набор клеток эндосперма?
1. 48 хромосом
3. 24 хромосомы
2. 36 хромосом
4. 12 хромосом
17
Вариант 2-А
Вопрос 1
А. Соматическая клетка организма имеет 28 хромосом. Сколько
хроматид идет к кадждому полюсу эквационного (второго мейотического деления)?
В. Сколько сперматозоидов образует сперматоцит I-го порядка
при мейозе?
1. А. К каждому полюсу идет 28 хроматид.
В. Сперматоцит первого порядка образует 4 сперматозоида при мейозе.
2. А. К каждому полюсу отходят 14 хроматид.
В. Сперматоцит первого порядка образует 2 сперматозоида при мейозе.
3. А. К каждому полюсу отходят 14 хроматид.
В. Сперматоцит первого порядка образует 4 сперматозоида при мейозе.
4. А. . К каждому полюсу идет 28 хроматид.
В. Сперматоцит первого порядка образует 8 сперматозоида при мейозе.
Вопрос 2
А. Как называются структуры, расходящиеся к полюсам а) в митозе, б) в мейозе I?
В. Всегда ли происходит кроссинговер при образовании хиазм?
1. А. а) в митозе – бивалент; б) в мейозе – хроматида.
В. Хиазма – свидедельство обмена участками несестренских
хроматид.
2. А. а) в митозе –хроматида; б) в мейозе – хромосома.
В. Хиазма не свидедельство обмена участками несестренских хроматид.
3. А. а) в митозе –хромосома; б) в мейозе – тетрада.
В. Хиазма – свидедельство обмена участками сестренских
хроматид.
4. А. а) в митозе –хромосома; б) в мейозе – биваленты хромосом.
В. Хиазма – свидедельство обмена участками несестренских
хроматид.
18
Вопрос 3
А. Вследствие каких событий из одной клетки 2n могут возникнуть четыре неидентичных клетки n?
В. Каковы результаты микроспорогенеза?
1. А. Вследствие независимого распределения отдельных
хромосом в процессе мейоза.
В. В результате микроспорогенеза образуются 2 гаметы и
одно вегетативное ядро.
2. А. Вследствие ошибок при репликации молекул ДНК
хромосом
В. В результате микроспорогенеза образуются 8 гамет.
3. А. Вследствие независимого распределения гомологичных пар хромосом и кроссинговера в первом делении
мейоза.
В. В результате микроспорогенеза одна клетка образует
четыре микроспоры.
4. А. Вследствие свободного и независимого расхождения
хромосом в профазе и метофазе второго мейотического
деления.
В. В результате микроспорогенеза образуются четыре гаплоидных гаметы.
Вопрос 4
А. Какое явление при мейотическом делении клетки называют
кроссинговером? Когда оно происходит.
В. В чем разница между понятиями клеточный цикл и мейоз? Что
является точкой «старта» в клеточном цикле?
1. А. Кроссинговер – явление обмена гомологичными участками
несестренских хроматид. Происходит в профазе I мейоза.
В. Митоз – процесс деления ядра клетки, в результате из одной клетки образуются две клетки, идентичные исходной
клетки. Митоз – часть общего процесса деления клетки – клеточного цикла. Точкой старта К.Ц. – период G1.
2. А. Кроссинговер – явление обмена гомологичными участками
несестренских хромосом, происходит в профазе I мейоза.
В. Митоз – процесс деления ядра клетки, в результате образуются две клетки, идентичные исходной клетки. Митоз –
часть общего процесса деления клетки – клеточного цикла.
Точкой старта К.Ц. – период S.
19
3. А. Кроссинговер – явление обмена гомологичными участками
хромосом. Происходит в метафазе I.
В. Митоз – процесс деления ядра клетки, в результате образуются две клетки. Клеточный цикл – часть процесса митоза.
Точкой старта К.Ц. – период G2.
4. А. Кроссинговер – явление обмена плечами хромосом в метафазе I мейоза.
В. Митоз – процесс прямого деления клетки. Клеточный цикл
– время прохождения одного деления клетки.
Вопрос 5
А. Сколько хиазм может быть в тетраде бивалентов?
В. В чем заключается биологический смысл мейоза?
1. А. В тетраде бивалента может быть две хиазмы.
В. Биологический смысл мейоза – перекомбинация генетического материала на уровне хромосом и их редукции 2n → n.
2. А. В тетраде бивалента может быть много хиазм.
В. Мейоз обеспечивает постоянство хромосом вида, путем
редукции 2n → n и максимально возможную комбинативную
изменчивость генетического материала при половом размножении, как на хромосомном уровне, так и на уровне участков хромосом.
3. А. В тетраде бивалента может быть не более 4-х хиазм.
В. Мейоз обеспечивает редукцию хромосом вида 2n → n при
размножении и комбинативную изменчивость на хромосомном уровне.
4. А. В тетраде бивалента может быть не более 3-х хиазм.
В. Мейоз обеспечивает сохранение постоянства хромосомного и генетического состава наследственности вида через редукцию 2n → n.
Вопрос 6
А. Могут ли организмы, размножающиеся половым путем размножаться бесполым путем? Справедливо ли обратное утверждение?
В. Каковы результаты мегаспорогенеза?
1. А. Организмы, размножающиеся половым путем, не могут
размножаться бесполым. Обратное утверждение справедливо.
20
2.
3.
4.
В. В результате процесса мегаспорогенеза образуется 4 гаметы.
А. Организмы, размножающиеся половым путем, могут
размножаться и бесполым. Обратное утверждение невозможно.
В. В результате процесса мегаспорогенеза образуется 4 гаплоидных вегетативных споры.
А. Организмы, размножающиеся половым путем, не могут
размножаться вегетативным путем. Обратное утверждение
справедливо.
В. В процессе мегаспорогенеза образуется 4 мегаспоры.
А. Организмы, размножающиеся половым путем, могут
размножаться и вегетативно. Обратное утверждение справедливо.
В. Результат мегаспорогенеза – образование зародышевого
мешка.
Вопрос 7
А. Что происходит при мейозе в организме с нечетным числом
хромосом?
В. Какова продолжительность гаплофазы и диплофазы у животных?
1. А. Образуется только половина нормальных гамет.
В. Гапло- и диплофазы у животных составляют ½ в жизненном цикле.
2. А. Образуется половина гамет с четным числом хромосом,
половина с нечетным.
В. Отношение гапло- и диплофазы у животных 1:3.
3. А. У такого организма образуется два типа гамет по количеству в них хромосом. Такой тип гамет часто связан с половыми хромосомами (тип ХО).
В. У диплоидных животных диплофаза достигает высшей
степени проявления.
4. А. У такого организма половина гамет нежизнеспособна.
В. Гаплофаза является подавляющей.
Вопрос 8
А. Под микроскопом только одна клетка на стадии метофазы. Как
определить, что происходило в клетке в момент фиксации и окраски: митоз, метафаза I или метафаза II мейоза?
В. Каков хромосомный набор овоцитов I-го порядка?
21
1. А. Если митоз – расположение бивалентов в плоскости экватора; если метафаза I – расположение центромеров в плоскости экватора; если метафаза II – расположение хромосом в
плоскости экватора.
В. Хромосомный набор овоцитов I-го порядка гаплоидный.
2. А. Если митоз – в плоскости экватора расположены хромосомы; если метафаза I –биваленты; если метафаза II –
расположены центромеры.
В. Хромосомный набор овоцитов I-го порядка диплоидный.
3. А Если митоз – в области экватора центромеры; если метафаза I –хромосомы; если метафаза II –биваленты.
В. Хромосомный набор овоцитов I-го порядка гаплоидный.
4. А. Если митоз – в области экватора расположены хромосомы;
если метафаза I –центромеры; если метафаза II –биваленты.
В. Хромосомный набор овоцитов I-го порядка диплоидный.
Вопрос 9
А. Каково соотношение гаплофазы и диплофазы у низших растений?
В. Что такое микрогаметогенез? Каковы его результаты?
1. А. Весь цикл развития представлен гаплофазой.
В. Микрогаметогенез – процесс образования спермиев. Из
одной споры образуется один спермий и вегетативная клетка.
2. А. Гаплофаза является подавляющей в жизненном цикле.
В. Процесс образования мужских гамет – спермиев из спор.
Одна спора, два спермия и вегетативная клетка пыльцевого
зерна.
3. А. Гаплофаза составляет 1/2 жизненного цикла.
В. Процесс образования вегетативных спор в результате мейоза.
4. А. Диплофаза является подавляющей.
В. Процесс образования гамет у растений.
Вопрос 10
А. Возможен ли мейоз у гаплоидных организмов?
В. Можно ли ожидать, что митоз в триплоидном эндосперме будет
протекать нормально? Почему?
1. А. Мейоз у гаплоидных организмов невозможен.
В. В триплоидном эндосперме митоз протекает нормально.
образуется трехполюсной митоз.
22
2. А. Мейоз у гаплоидных организмов возможен.
В. Митоз не может протекать нормально, в силу невозможности нормальной коньюгации хромосом.
3. А. Мейоз у гаплоидных организмов возможен.
В. Митоз в триплоидном эндосперме будет протекать нормально, образуется трехполюсное веретено деления.
4. А. Мейоз у гаплоидных организмов невозможен.
В. Митоз в эндосперме будет протекать нормально.
Вопрос 11
А. Укажите сколько Х – хромосом должно быть в 100 взятых без
выбора половых клетках человека: а) сперматоцитах I-го и II-го
порядка, б) спермиях, с) овоцитах первого и второго порядков, д)
неоплодотворенных яйцеклетках?
В. В чем сущность различий между а) тетрадами, б) диадами и с)
хроматидами?
1. А. а) 50; б) 50; с) 100; д) 100.
В. а) хроматиды, коньюгирующих хромосом диплотены профазы I мейоза; б) хромосома, состоящая из 2-х хроматид; с)
две хромосомы.
2. А. а) 50; б) 100; с) 50; д) 100.
В. а) дуплицированная хромосома; б) образование из 2-х
хромосом; с) коньюгирующие хромосомы.
3. А. а) 100; б) 50; с) 50; д) 100.
В. а) коньюгирующие хромосомы зиготены; б) образование
из 2-х хромосом; с) две хромосомы, объединенные одной центромерой.
4. А. а) 100; б) 100; с) 50; д) 50.
В. а) коньюгация дуплицированных хромосом в профазе I
мейоза; б) дуплицированная хромосома на одной центромере;
с) элемент бивалента.
23
Вариант 2-В
Вопрос 1
А. Сколько сперматозоидов образует сперматоцит I-го порядка
при мейозе?
В. Всегда ли происходит кроссинговер при образовании хиазм?
1. А. В результате мейоза образуется два сперматозоида.
В. При возникновении хиазм кроссинговер осуществляется
всегда.
2. А. В результате мейоза образуется 4 сперматозоида.
В. При возникновении хиазм не всегда осуществляется кроссинговер.
3. А. В результате мейоза образуется 8 сперматозоида.
В. 1/2 хиазм всегда сопровождается образованием кроссинговерных гамет.
4. А. В результате мейоза образуется 4 сперматозоида.
В. Хиазмы всегда предшествуют обмену несестринскими
хроматидами и ведут к образованию кроссоверных гамет у
гибридов.
Вопрос 2
А. Какое явление при мейотическом делении клетки называют
кроссинговером?
В. Каковы результаты микроспорогенеза?
1. А. Кроссинговер – обмен участков гомологичных хромосом.
В. В результате микроспорогенеза возникают 4 спермия.
2. А. Кроссинговер – обмен гомологичными участками несестринских хроматид.
В. В результате микроспорогенеза возникают 4 гаплоидных
микроспоры.
3. А. Кроссинговер – обмен негомологичными участками хромосом.
В. В результате микроспорогенеза образуются вегетативные и
24
генеративные клетки.
4. А. Кроссинговер – обмен гомологичными участками сестринских хроматид.
В. В результате микроспорогенеза образуются микроспоры.
Вопрос 3
А. Сколько хиазм может быть в тетраде?
В. Каковы результаты мегаспорогенеза и мегагаметогенеза?
1. А. В тетраде может быть только одна хиазма.
В. В результате мегаспорогенеза образуется зародышевый
мешлк. Мегагаметогенез дает мегаспору.
2. А. В тетраде может быть несколько хиазм.
В. В результате мегаспорогенеза образуется тетрада мегаспор. Мегагаметогенез образует зародышевый мешок, в котором формируется яйцеклетка..
3. А. В тетраде может быть много хиазм.
В. При мегаспорогенезе образуется 1 мегаспора. Мегагаметогенез дает 4 мегаспоры.
4. А. В тетраде может быть 2 хиазмы.
В. При мегаспорогенезе развивается 1 мегаспора. Мегагаметогенез образует зародышевый мешок.
Вопрос 4
А. Что такое хиазмы?
В. Какова продолжительность гаплофазы и диплофазы у животных?
1. А. Хиазмы – это перекрест гомологичных хромосом.
В. Диплофаза и гаплофаза у разных видов проявляется в разных соотношениях.
2. А. Хиазмы – это перекрест сестринских хроматид.
В. Гаплофаза является подавляющей.
3. А. Хиазмы – это перекрест негомологичных хромосом.
25
В. Диплофаза составляет ½ онтогенеза.
4. А. Хиазмы – это перекрест несестринских хроматид.
В. Диплофаза достигает высшей степени проявления.
Вопрос 5
А. Каков хромосомный набор овоцитов 1-го порядка?
В. Какова продолжительность гаплофазы и диплофазы у низших
растений?
1. А. У овоцитов 1-го порядка хромосомный набор гаплоидный.
В. Гаплофаза и диплофаза составляют ½ онтогенеза.
2. А. У овоцитов 1-го порядка хромосомный набор тетраплоидный.
В. Диплофаза преобладает над гаплоффзой.
3. А. У овоцитов 1-го порядка хромосомный набор диплоидный.
В. Гаплофаза преобладает над диплофазой.
4. А. У овоцитов 1-го порядка хромосомный набор гаплоидный.
В. Весь цикл развития представлен гаплофазой.
Вопрос 6
А. На какой стадии мейоза образуются хиазмы?
В. Что такое микроспорогенез? Из каой ткани возникают микроспоры у растения?
1. А. Хиазмы образубтся в профазе мейоза.
В. Микроспорогенз – процесс образования спермиев. Возникают из камбия.
2. А. Хиазмы образубтся на стадии пахинемы и диплонемы.
В. Микроспорогенз – процесс образования спор. Микроспоры
образуются из субэпидермальной ткани (материнской клетки
пыльцы).
3. А. Хиазмы образубтся на стадии диплонемы.
В. В. Микроспорогенз – процесс образования пыльцы в микроспорангиях. Микроспоры возникают из эпидермиса.
4. А. Хиазмы образубтся в метафазе.
26
В. Микроспорогенз – процесс образования спермиев у высших растений. Микроспоры возникают из прокамбия.
Вопрос 7
А. Возможен ли мейоз у гаплоидных организмов?
В. Что такое микрогаметогенез? Каковы его результаты?
1. А. У гаплоидных организмов невозможен.
В. Микрогаметогенез – процесс образования спермиев. В результате его из споры образуются спермии.
2. А. У гаплоидных организмов возможен.
В. Микрогаметогенез – процесс образования спермиев. В результате его из споры образуется два спермия.
3. А. У гаплоидных организмов процесс образования гамет
осуществляется только митозом.
В. Микрогаметогенез – процесс образования спермиев. В результате спора дает три спермия.
4. А. У гаплоидных организмов половые клетки не образуются.
В. Микрогаметогенез – процесс образования спермиев. В результате его образуетяс четыре спермия.
Вопрос 8
А. Сколько овоцитов 1-го порядка образовали 60 яйцеклеток?
В. Какова продолжительность гаплофазы и диплофазы у высших
растений?
1. А. 60 яйцеклеток образованы 60-тью овоцитами 1-го порядка.
В. У высших растений диплофаза преобладает над гаплофазой.
2. А. 60 яйцеклеток образованы 120-тью овоцитами 1-го порядка.
В. Гаплофаза и диплофаза составляют ½ онтогенеза.
3. А. 60 яйцеклеток образованы 180 яйцеклетками.
В. Гаплофаза преобладает над диплофазой.
4. А. 60 яйцеклеток образованы 24 овоцитами 1-го порядка
27
В. Гаплофаза у высших растений редуцирована.
Вопрос 9
А. Всегда ли образование половых клеток у животных идет путем
мейоза?
В. Каковы результаты 1-го мейотического деления у человека?
1. А. Образование половых клеток у животных может идти и не
путем мейоза.
В. В результате 1-го деления мейоза образуется 23 бивалента.
2. А. Образование половых клеток у животных идет только половым путем.
В. В результате 1-го деления мейоза образуются клетки с 23
бивалентами и 46 унивалентами.
3. А. Образование половых клеток у животных может путем митоза.
В. В. В результате 1-го деления мейоза образуется 23 унивалента.
4. А. Образование половых клеток у животных может идти и
бесполым путем.
В. В результате 1-го деления мейоза образуется 46 хромосом.
Вопрос 10
А. Чем заканчивается 1-е деление мейоза?
В. Когда происходит синтез ДНК в мейозе?
1. А. 1-е деление мейоза заканчивается образованием 2-х гаплоидных клеток – бивалентов.
В. Синтез ДНК в мейозе происходит в интерфазе I.
2. А. 1-е деление мейоза заканчивается образованием 2-х диплоидных клеток.
В. Синтез ДНК в мейозе происходит в профазе.
3. А. 1-е деление мейоза заканчивается образованием 4-х гаплоидных клеток.
В. Синтез ДНК в мейозе происходит в интерфазе I.
4. А. 1-е деление мейоза заканчивается образованием 2-х гаплоидных клеток – бивалентов.
В. Синтез ДНК в мейозе происходит в интерфазе II.
28
Вопрос 11
А. Сколько яйцеклеток образует овоцит I-го порядка в результате
мейоза?
В. Сколько спермиев образует сперматоцит I-го порядка в конечном результате мейоза?
1. А. В результате мейоза из овоцита I-го порядка образуется 4
яйцеклетки.
В. В конечном результате из сперматоцита I-го порядка образуется 8 спермиев.
2. А. В результате мейоза из овоцита I-го порядка образуется 2
яйцеклетки.
В. Конечный результат мейоза сперматоцита I-го порядка дает 4 спермия.
3. А. В результате мейоза из овоцита I-го порядка образуется 1
яйцеклетки.
В. Конечный результат мейоза сперматоцита I-го порядка – 4
спермия
4. А. В результате мейоза из овоцита I-го порядка образуется 4
яйцеклетки.
В. Конечный результат мейоза сперматоцита I-го порядка – 2
спермия.
29
Литература
1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В 3-х т. М.:
Мир, 1987, 1988.
2. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. М.: Просвещение, 1979. 189 с.
3. Гилберт С. Биология развития. В 3-х т. Т.3. М.: Мир, 1995.
352 с.
4. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. 751 с.
5. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 544 с.
6. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. В
2-х т. Т.1. М.: Мир, 1990. 348 с.
Быковская Н.В.
Мейоз и гаметогенез
Учебное пособие
30
Содержание
Раздел 1. Мейоз
3
Раздел 2. Гаметогенез у животных
7
Раздел 3. Спорогенез и гаметогенез у цветковых растений
9
Раздел 4. Процесс оплодотворения
10
Раздел 5. Тесты по теме “Мейоз и гаметогенез “
15
Литература
29