Лекция 9

Лекция 9
• Фотосинтез. Фотосинтетическое
фосфорилирование. Световые стадии
фотосинтеза. Темновые стадии
фотосинтеза. Цикл Кальвина. С3 и С4
растения. Фотодыхание.
Четыре стадии фотосинтеза
I. Физическая:
Хл + hν = Хл*
II. Фотохимическая:
Хл*
III. Энзиматическая:
первич. фотопродукты
НАДФН, АТФ, О2
IV. Синтез углеводов:
НАДФН + АТФ + СО2
углеводы
Хл
АД+
первич. фотопродукты
НАДФН, АТФ, О2
Z-схема фотосинтеза
Нециклическое
фотофосфорилирование
М-водоокисляющий
комплекс,
Z-донор ФСII, Феофеофитин,
PQ-пул пластохинонов,
Fe2S2-центр Риске, fфитохром f,
РС- пластоцианин,
А0-хлорофилл а, перв.
акцептор ФСI
ФД-ферредоксин
Светособирающие комплексы (антенны) передают возбуждение
на Хл в ФС-ах.
Хл + hν = Хл*
CH CH2 CH3
N
H3C
N
CH2CH3
Mg
H3C
H
N
CH3
N
H
CH2
COOCH3
O
CH3
CH2COOCH2
CH3
CH3
CH3
CH3
первич. фотопродукты
НАДФН, АТФ, О2
Z-схема фотосинтеза
Нециклическое
фотофосфорилирование
М-водоокисляющий
комплекс,
Z-донор ФСII, Феофеофитин,
PQ-пул пластохинонов,
Fe2S2-центр Риске, fфитохром f,
РС- пластоцианин,
А0-хлорофилл а, перв.
акцептор ФСI
ФД-ферредоксин
II. Фотохимическая стадия
100 фс
Хл*а антенны
Хл680*-Фео
3-6 пс
200 пс
Хл680+-ФеоХл680+-Фео-QAQA- + QB =QB- +QA
QA- +QB- = QBH2 -> в пул пластохинонов по
Z-схеме;
или QA- отдаёт е- обратно Хл680 без
окисления воды (циклический транспорт)
III. Энзиматическая стадия
Пластохинол QH2 отдаёт один е- центру
Риске Fe2S2, протон в люмен, семихинон
отдаёт е- цитохрому b6L, протон в
люмен, е- на цит. b6H, е- один за другим
собираются на пластохиноне в Qc,
который затем уходит в пул.
Два е- - четыре протона снаружи внутрь.
I. Физическая: Хл + hν = Хл*
II. Фотохимическая:
Мы пришли к ФС1. Свет собирается антенной,
состоящей из Хла и других молекул и
возбуждение передаётся на димер Хла.
Е- от Пц (р-римый медьсодержащий белок) на
димер Хла
С димера Хла е- на один из Хл695, на один из
филлохинонов (вит. К1), на железосерные
кластеры Fx, Fa, Fb, ферредоксин. С ФД на
НАДФ+, нитриты и др. - нециклич. тр-т, или
на пластохинон (с помощью FQR) и опять в
ФС1 - циклич. тр-т
Организация электронтранспортной цепи в мембране.
Нециклическое фотофосфорилирование. е- от воды к НАДФ+.
• Как ФСI, так и ФСII могут осуществлять
циклическое фотофосфорилирование.
Циклическое фосфорилирование. Без
него не хватит АТФ.
ФМС - феназинметосульфат (искусст.)
Псевдоциклическое
фотофосфорилирование
• е- от воды переносится не на НАДФ+, а
на О2 с образованием, в конечном счёте,
воды.
• Включается, когда мало НАДФ+.
• Идёт в ФС1 и ФС2
• Вредно - образует активные формы
кислорода
Синтез углеводов (темновые стадии)
• С3 - цикл Кальвина, общий путь для всех
растений
• С4 цикл Хэтча и Слэка поставляет СО2
для С3 в некоторых видах
• САМ-метаболизм - разновидность С4
• фотодыхание
• у бактерий всё может быть по-другому
цикл Кальвина
RuBisCO №1
2–
O3POCH2CHOH–COO
3-Фосфоглицерат
ATP
ADP
2–
2–
O3POCH2CHOH–COOPO3
1,3-Дифосфоглицерат
NADPH
NADP
2–
O3POCH2CHOH–CHO
Глицеральдегид-3-фосфат
О
2–
О
O3POCH2–C–CH2OН
Дигидроксиацетонфосфат
2–
2–
O3POCH2CH(OH)СН(ОН)СН(ОН)–С–CН2OPO3
Фруктозо-1,6-дифосфат
О
2–
O3POCH2CH(OH)СН(ОН)СН(ОН)–С–CН2OН
Фруктозо-6-фосфат
2–
O3POCH2CH(OH)СН(ОН)СН(ОН)СН(ОН)–CНO
Глюкозо-6-фосфат
Полисахариды
Лист С4 растения
Синтез сахаров обращение гликолиза, за
исключением
использования НАДФН
для восстановления
1,3дифосфоглицерата и
фосфатазы для фруктозо1,6дифосфата.
С4 цикл Хэтча и Слэка
оксалоацетат
малат
САМ-метаболизм
СО2 днём образуется из
малата с помощью малик-энзима.
Ночью малат запасается в вакуоли.
Фотодыхание
• Или гликолатный
путь.
• RuBisCo работает
как оксигеназа (с
О2).
• Даёт СО2 для С4
пути.
• у бактерий всё может быть по-другому
(более древние пути??)