Парамфистомататы (Digenea: Paramphistomatata) животных Вьетнама Вестник ДВО РАН. 2010. № 4

Вестник ДВО РАН. 2010. № 4
УДК 576.895.122
ХА ЗУЙ НГО, А.В.ЕРМОЛЕНКО
Парамфистомататы
(Digenea: Paramphistomatata)
животных Вьетнама
По результатам собственных исследований и литературных данных на территории Вьетнама выявлено
49 видов трематод-парамфистоматат, что составляет около половины от общего числа видов, когда-либо
обнаруженных в Азии. Отмечается крайне высокая зараженность сельскохозяйственных животных.
Ключевые слова: трематоды, дигенеи, парамфистомататы, домашние животные, Вьетнам.
Paramphistomatate trematodes (Digenea: Paramphistomatata) in animals of Vietnam. HA DUY NGO
(Institute of Ecology and Biological Resources, Vietnam Academy of Sciences and Technology, Hanoi, Vietnam),
A.V.ERMOLENKO (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).
49 species of paramphistomatate trematodes were found in domestic animals of Vietnam based on own and published data. This number is almost one half of the total number of these parasites found in Asia on the whole. Extremely
high level of infection of domestic animals is registered in the area.
Key words: Trematoda, Digenea, Paramphistomatata, domestic animals, Vietnam.
Трематоды отряда Amphistomida (Lühe, 1909) представляют собой группу, имеющую
ряд особенностей в биологии и строении. В отличие от прочих сосальщиков их тело не
листовидное, а утолщенное, покрыто непрозрачной кутикулой. Ротовая присоска и префаринкс отсутствуют; роль ротовой присоски выполняет фаринкс. Брюшная присоска
располагается на заднем конце тела, терминально или субтерминально. В окончательных
хозяевах паразиты локализуются в передней части кишечника, в желудке, а у жвачных
парнокопытных – преимущественно в рубце.
В жизненном цикле этих червей отмечается смена только двух хозяев – промежуточного и окончательного. Обычная для большинства трематод стадия второго промежуточного хозяина отсутствует – церкарии инцистируются на водорослях или иных подводных
предметах [2].
В составе отряда выделяется три подотряда [7]. Представители двух из них – Heronimata Skrjabin et Shulz, 1937 и Zonocotylata Sey, 1987 – отмечены только в Америке, тогда
как виды подотряда Paramphistomatata Szidat, 1936 распространены гораздо шире. Наиболее богато они представлены в Южной и Юго-Восточной Азии.
В настоящей работе рассмотрен видовой состав парамфистоматат животных одного из
регионов Юго-Восточной Азии – Вьетнама.
Материалом послужили собственные сборы паразитов от млекопитающих и земноводных; всего вскрыто 1136 экз. животных 14 видов (табл. 1). Кроме того, использованы материалы музейных коллекций гельминтов от млекопитающих, амфибий и рыб. Из гельминтов изготавливали тотальные препараты с окраской квасцовым кармином, а также делали
Ха Зуй НГО – кандидат биологических наук, заместитель президента Вьетнамской Академии наук и технологий
(Институт экологии и биоресурсов ВАНТ, Ханой, Вьетнам), ЕРМОЛЕНКО Алексей Васильевич – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток).
E-mail: ermolenko@ibss.dvo.ru
129
Таблица 1
Обследованные животные
Вид
Всего вскрыто
Класс Mammalia – Млекопитающие
Отряд Artiodactyla – Парнокопытные
Семейство Bovidae – Полорогие
1. Bubalus arnee, f. bubalus – домашний буйвол
125
2. Bos indicus – зебу
177
3. Capra hircus – домашний козел
60
4. Ovis aries – овца
100
Семейство Cervidae – Оленьи
5. Cervus unicolor – индийский замбар
150
6. Muntiacus muntjak – мунтжак
50
Семейство Suidae – Кабаньи
7. Sus scrofa dom. – Домашняя свинья
366
Семейство Tragulidae – Оленьковые
8. Tragulus javanicus – малый оленек
28
Отряд Proboscidea – Хоботные
Семейство Elephantidae – Слоны
9. Elephas maximus – индийский слон
5
Отряд Primates – Обезьяны
Семейство Cercopithecidae – Мартышки
10. Macaca mulatta – макака-резус
10
Класс Amphibia – Земноводные
Отряд Urodela – Хвостатые
Семейство Salamandridae – Саламандровые
15
11. Paramesotriton deloustali – вьетнамский парамезотритон
Отряд Anura – Бесхвостые
Семейство Ranidae – Настоящие лягушки
12. Rana rugulosa – тайваньская лягушка
15
Семейство Bufonidae – Жабы
13. Bufo melanostictus – чернорубцовая жаба
25
14. Bufo galeatus – шлемоголовая жаба
10
Итого
1136
Из них заражено
парамфистомататами
124
174
30
60
140
50
265
18
2
3
3
8
5
1
883
сагиттальные гистосрезы толщиной 10–12 мкм (с окраской гематоксилином Делафильда)
для изучения структуры мышечных органов – фаринкса, брюшной присоски и половой
клоаки (анатомия этих органов лежит в основе видовой идентификации трематод [3]).
Результаты и обсуждение
Всего с учетом литературных данных [1, 4–14 и др.] на территории Вьетнама зарегистрировано 49 видов парамфистоматат, относящихся к 7 семействам (табл. 2). Все они,
исключая паразитов рыб, присутствовали в собранном нами материале. Более ранние упоминания о некоторых из этих видов в работах последних 30 лет основаны на коллекциях, в составлении которых первый автор настоящей работы принимал непосредственное
участие.
Из более чем 100 видов парамфистоматат, найденных где-либо в Азии (от Ближнего
Востока до побережья Тихого океана), почти половина отмечена на сравнительно небольшой территории Вьетнама. При этом мы не исключаем, что около 20 видов, еще не зарегистрированных здесь, но описанных из соседних стран (Китая, Таиланда, Лаоса, Камбоджи, Малайзии), впоследствии будут обнаружены и во Вьетнаме. Такое богатство фауны
этих червей может явиться следствием близости указанного региона к центру происхождения данной группы трематод (по крайней мере, ряда семейств, входящих в ее состав).
Вообще для Юго-Восточной Азии, а для Вьетнама в особенности, характерна высокая
степень эндемизма, отмечаемая почти у всех компонентов биоты, в том числе у трематод
(не только парамфистоматат).
130
131
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa hircus
15. Homalogaster poloniae Poirier, 1883
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa hircus
–“–
–“–
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
23. C. synethes (Fischoeder, 1901)
24. Fischoederius cobboldi (Poirier, 1883)
25. F. elongatus (Poirier, 1883)
26. F. japonicus (Fukui, 1922)
27. Orthocoelium dicranocoelium (Fischoe- Bos indicus
der, 1901)
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa hircus
Bubalus arnee f. bubalus, Cervus unicolor
Bubalus arnee f. bubalus
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
G. crumenifer (Creplin, 1847)
Carmyerius bulbosus Sey, 1985
C. mancupatus (Fischoeder, 1901)
C. spatiosus (Brandes, 1898)
19.
20.
21.
22.
16. Pseudodiscus collinsi (Cobbold, 1875) Elephas maximus
17. Watsonius noci (Barrois, 1908)
Macaca mulatta
18. Gastrothylax compressus Brandes, 1898 Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
E. maximus
Sus scrofa dom.
Elephas maximus
Bufo melanostictus
Paramesotriton deloustali, Bufo galeatus
Bos indicus
–
Амфибии. Южная и Юго-Восточная
Азия
–“–
Амфибии. Восток Азии
–“–
Амфибии. Евразия и север Африки
–“–
Копытные. Африка, Австралия, Центральная Америка, Южная и Юго-Восточная Азия
Северные и центральные провинции Копытные рода Equus. Египет, Индия,
Бирма
Центральные провинции
Rhinoceros unicornis. Индия
Повсеместно
Приматы (в том числе человек), копытные и грызуны. Центральная Америка
и Евразия
–“–
Парнокопытные, индийский слон. Африка, Азия, Океания
Северные и центральные провинции Копытные. Индия
Северные провинции
Камбоджа
Повсеместно
Парнокопытные сем. Bovidae. Индия,
Япония
–“–
Bovidae и Cervidae. Евразия и Африка
Северные провинции
–
–“–
Bovidae. Африка
Повсеместно
Bovidae и Cervidae. Африка и южная
часть Азии
Северные провинции
Bovidae и Cervidae. Южная Азия
Повсеместно
Bovidae. Азия
–“–
Bovidae и Cervidae. Африка, Азия и
Океания
–“–
Bovidae и Cervidae. Юго-Восточная и
Восточная Азия
Северные провинции
Парнокопытные. Азия
–“–
–“–
Lissochilus krempfi
Rana rugulosa
S. denticulatus
Elephas maximus
E. maximus
E. maximus
Spinibarbichthys denticulatus
Иные хозяева и места обнаружения
Ctenopharyngodon idella. Дальний
Восток России, КНР
–“–
–
Северные и центральные провинции Индия, Бирма
–“–
То же
–“–
Индия, Бирма, Малайзия
Северные провинции
–
Место обнаружения
Северные провинции
Хозяева во Вьетнаме
Spinobarbichthys denticulatus
13. Hawkesius hawkesius (Cobbold, 1875)
14. Gastrodiscoides hominis (Lewis et
McConnel, 1876)
12. G. secundus Looss, 1907
Вид паразита
1. Amurotrema dombrowskajae Achmerov,
1959
2. Neocladorchis mutlilobularis Sey, 1986
3. Pfenderius birmanicus Bhalerao, 1925
4. P. heterocaeca (Fukui, 1926)
5. P. papillatus (Cobbold, 1882)
6. Pseudocladorchis microacetabulum Sey,
1986
7. P. macroacetabulum Sey, 1986
8. Diplodiscus amphichrus Tubangui,
1933*
9. D. mehrai Pande, 1937
10. Diplodiscus subclavatus (Goeze, 1882)
11. Gastrodiscus aegyptiacus (Cobbold,
1876)
Видовой состав трематод-парамфистоматат Вьетнама
Таблица 2
132
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
Северные провинции
-«-
Bovidae. Восток Азии
Bovidae. Северная и Центральная
Америки и Восточная Европа
Bovidae. Юг Азии
Копытные и хоботные. Южная Америка, Африка и Южная Азия
Bovidae. Африка
Bovidae. Юго-Восточная Азия
Bovidae и Cervidae. Юго-Восточная
Азия
Bovidae и Cervidae. Вест-Индия,
Африка и Южная Азия
Bovidae. Юго-Восточная Азия
Bovidae и Cervidae. Африка, Австралия, Океания, Южная, Восточная и
Юго-Восточная Азия
–
Bovidae Африки и Азии
Bovidae Азии
Парнокопытные Евразии и Австралии
Cervidae и Bovidae. Америка
Копытные Азии
Окончание табл. 2
Иные хозяева и места обнаружения
Cervidae и Bovidae Южной и ЮгоВосточной Азии
Cervidae и Bovidae Южной и ЮгоВосточной Азии
Bovidae. Индокитай
Cervidae и Bovidae Африки и Южной
Азии
Cervidae и Bovidae Вест-Индии,
Австралии, Африки, Южной Азии и
Океании
?
* В синонимы к этому виду О. Сэй [11] сводит D. japonicus, отмеченный, помимо прочего, и на юге Дальнего Востока России.
** Точно о распространении вида судить сложно, поскольку в старых работах большинство видов парамфистомид сводились именно к P. cervi.
*** Этот и последующий виды сведены в синонимы к C. calicophorum [11]. Нам не совсем понятны основания данной синонимизации, поскольку все три вида имеют разные типы
мышечных органов.
Примечание. Прочерк – иные хозяева и места обнаружения отсутствуют.
49. Gigantocotyle formosanum (Fukui, 1929) Bubalus arnee f. bubalus
48. E. explanatum (Creplin, 1849)
45.
46.
47.
43.
44.
41.
42.
40.
39.
35.
36.
37.
38.
34.
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
-«Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa hircus, - « Muntiacus muntjak, Cervus unicolor
Bubalus arnee f. bubalus, Muntiacus muntjak, Cervus Северные провинции
unicolor
Хозяева во Вьетнаме
Место обнаружения
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa augue- Повсеместно
rus, Cervus unicolor
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
-«-
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Ovis aries, Cer- Повсеместно
vus unicolor
Paramphistomum epiclitum Fischoeder, Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
Центральные и южные провинции
1904
P. gotoi Fukui, 1922
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
Северные и центральные провинции
P. gracile Fischoeder, 1901
Bos indicus, Cervus unicolor
Южные провинции
P. ichikawai Fukui, 1922
Bubalus arnee f. bubalus
Северные и центральные провинции
P. liorchis Fischoeder, 1901
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa hircus, - « Ovis aries
Calicophoron calicophorum (Fischoeder, Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus, Carpa hircus, Повсеместно
Muntiacus muntjak, Cervus unicolor, Tragulus java1901)
nicus
C. cauliorchis (Stiles et Goldberger, Carpa hircus
Северные провинции
1910)***
C. ijimai (Fukui, 1922)
Bos indicus
-«C. microbothrioides (Price et McIntosh, Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
-«1944)
C. papillosum (Stiles et Goldberger, 1910) Bubalus arnee f. bubalus
Северные и центральные провинции
Cotylophoron cotylophorum (Fischoeder, Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
Повсеместно
1901)
C. fülleborni Näsmark, 1937
Bos indicus
Северные провинции
Explanatum anisocotyle (Faust, 1920)
Bubalus arnee f. bubalus
Центральные провинции
E. bathycotyle (Fischoeder, 1901)
Bos indicus, Bubalus arnee f. bubalus
Повсеместно
33. Paramphistomum cervi (Zeder, 1790)**
32. O. streptocoelium (Fischoeder, 1901)
30. O. saccocoelium Sey, 1980
31. O. scoliocoelium (Fischoeder, 1904)
29. O. orthocoelium (Fischoeder, 1901)
Вид паразита
28. O. dinniki Eduardo, 1985
Из найденных 49 видов парамфистоматат 35 видов являются паразитами домашних
копытных – свиней, овец, коз и, особенно, буйволов и зебу. Зараженность двух последних почти повсеместно достигает 100%, а интенсивность инвазии, в особенности на равнинной части страны, где они кормятся на заболоченных участках или на рисовых чеках, являющихся местом обитания промежуточных хозяев парамфистоматат – легочных
гастропод сем. Planorbidae, может составлять десятки тысяч экземпляров. Как правило, у
этих животных (равно как и у диких копытных, чья зараженность на 2–3 порядка ниже)
отмечалась смешанная инвазия, что не позволяет привести точные цифры зараженности
отдельными видами червей (прижизненная видовая идентификация обычно невозможна).
Однако столь высокие показатели зараженности не могут не сказаться на самих животных. Гибель взрослых буйволов и зебу из-за парамфистоматодозов происходит редко, но
эти черви приводят к исхуданию копытных (теряется до 50% массы тела). У молодняка мы
несколько раз отмечали массовые эпизоотии с гибелью до 80% поголовья.
Меньшая зараженность коз, овец и диких млекопитающих объясняется их преимущественным обитанием в предгорьях и горах, где меньше мест, пригодных для жизни промежуточных хозяев.
К сожалению, об особенностях жизненных циклов данных червей (о конкретных промежуточных хозяевах отдельных видов) судить пока трудно, поскольку исследования находятся на начальном этапе. Трематод на стадии церкарии в большинстве случаев можно
определить только до семейства, редко до рода. Необходимо проводить эксперименты по
выращиванию марит в окончательных хозяевах, а это требует длительного времени. Сейчас можно лишь указать, что из обследованных нами моллюсков партениты и церкарии
парамфистоматат наиболее часто отмечались у гастропод рода Indoplanorbis (экстенсивность инвазии – 1,5–22%). Однако вопрос о том, является ли это следствием заражения
разными видами парамфистоматат или же высокая зараженность промежуточных хозяев
отражает повышенную в сравнении с другими численность какого-то одного (или немногих) вида, пока остается открытым.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ошмарин П.И., Демшин Н.И. Гельминты домашних и некоторых диких животных Демократической
Республики Вьетнам // Исследования по фауне, систематике и биохимии гельминтов Дальнего Востока:
Тр. Биолого-почвенного института. Нов. сер. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. Т. 11 (114). С. 5-115.
2. Скрябин К.И. Подотряд Parampistomatata (Szidat, 1936) Skrjabin et Schulz, 1937 // К.И. Скрябин. Трематоды
животных и человека. Основы трематодологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3. С. 5-619.
3. Näsmark K.E. A revision of theTrematode Family Paramphistomidae // Zool. Bigrag. Uppsala. 1937. Vol. 16.
P. 301-565.
4. Nguyen Thi Le, Ha Duy Ngo. Parasitic trematodes of Vietnam. Hanoi: Publishing House Science and Technician.,
2007. 314 p. На вьетнам.
5. Railliet A. Les helminthes des animaux domestiques et de l’home en Indochina // Bull. Soc. Zool. France. 1925.
Vol. 49, N 8. P. 589-608.
6. Sey O. Amphistomes of Vietnamese vertebrates (Trematoda: Amphistomida) // Parasit. Hung. 1985. Vol.18.
P. 17-23.
7. Sey O. CRC handbook of the Zoology of amphistomes. CRC press, 1991. P. 20-86.
8. Sey O. Description of Watsonius papillatus n. g. n. sp. and the revision of the subfamily Watsoniinae Näsmark,
1937 (Trematoda: Paramphistomata) // Acta Zool. Hung. 1984. Vol. 30. P. 493-510.
9. Sey O. Re-examination of an amphistome (Trematoda) collection deposited in the Genera Museum with a description of Orthocoelium saccocoelium sp. n. // Rev. Suisse Zool. 1980. Vol. 87. P. 431-437.
10. Sey O. Review of pouched amphistomes of Vietnamese ruminants, with a description of Carmyerius bulbosus
sp. n. (Trematoda: Amphistomida) // Miscnea Zool. Hung. 1985. Vol. 3, N 31. P. 31-35.
11. Sey O. Revision of the family Gastrothylacidae Stiles et Goldberger, 1910 (Trematoda: Paramphistomata) // Acta
Zool. Hung. 1983. Vol. 29. P. 223-252.
12. Trinh Van Thinh. [Some parasitic helminthes of the domestic animals of Vietnam]. Publishing House Science
and Technician. Hanoi, 1966. 195 p. На вьетнам.
13. Yamaguti S. A synoptical review of life histories of digenetic trematodes of vertebrates. Tokyo: Keigaku, 1975.
590 p.
14. Yamaguti S. Systema helminthum. Vol. 1. Digenetic Trematodes of vertebrates. Pt 1, 2. N.Y.; L., 1958. 1575 p.
133