ISSN 0031-031X АКАДЕМ ИЯ НАУК СССР ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ Ж У РН А Л 2 ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» 19 8 6 А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ ЖУРНАЛ В Ы Х О Д И Т О С Н О В А Н в 1 9 5 9 г. 4 Р А З А; В Г ОД №2 А П РЕ Л Ь, МАЙ, ИЮ НЬ 1986 ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКВА «НАУКА» A C A D E M Y OF S C I E N C E S OF THE U S S R PALAEONTOLOGICAL JOURNAL No. 2 A P R IL , MAY, JU N E 1986 (g) Издательство «Наука», «Палеонтологический ж урнал», 1986 г. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 УДК 564.5:551.763.1 ШИМАНСКИЙ В. Н . РИНХОЛИТЫ ПОДРОДОВ ARC UATOBECCUS И DENTATOBECCUS ИЗ МЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ КРЫМА В статье к р атко сообщ ается о соврем енной си стем атике ринхолитов, п рин ц ип ах вы делен и я родов, подродов и видов, а т а к ж е о п риблизи ­ тельном числе видов по родам и периодам. О писаны новы е виды рода H adrocheilus, п р и н адл еж ащ и е к подродам A rcu ato b eccu s и D entatobeccus: A. nerodenkoi, A. m en n eri, A. su ltan o v k en sis, A. zak h aro v i, А. хеnium , D. latissim u s, D. com positus. Ринхолиты изучаются уже около 150 лет, но до настоящего времени не удалось окончательно выяснить вопрос о точной принадлежности этих остатков. В настоящее время достаточно ясно, что это обызвествленные кончики верхней челюсти цефалопод. Все согласны с тем, что часть рин­ холитов, внешне очень напоминающая соответствующий элемент челюсти современного наутилуса, принадлежит вымершим наутилоидеям. Большая часть ринхолитов, по мнению большинства исследователей, принадлежит аммоноидеям. Однако на этом точные сопоставления и кончаются. Дока­ зать принадлежность той или иной группы ринхолитов определенной группе головоногих пока не удается. В настоящее время ринхолиты подразделяются на 13 так называемых родов и 10 подродов: Rhyncolite Biguet, 1819; Rhynchoteuthis Orbigny, 1847; Palaeoteuthis Orbigny, 1849; Scaptorrhynchus Bellardi, 1971; Hadro­ cheilus Till, 1907 (с подродами Hadrocheilus, Arcuatobeccus, Dentatobeccus, Convexiterbeccus, Globosobeccus, M icrobeccus); Leptocheilus Till, 1907 (с подродами Leptocheilus и M esocheilus); Akidocheilus Till, 1907 (с под­ родами Akidocheilus и P lanecapula); Gonatocheilus Till, 1907; Tillicheilus Shimansky, 1947; Erlangericheilus Shimansky, 1947; Acutobeccus Teichert et Spinosa, 1971; Naiborhyncholites Zakharov, 1979; Eurycheilus Septfontaine, 1980 [1, 2, 5 - 8 ] . Первый из названных родов включает все формы, сравнимые с та­ кого же рода образованием в верхней челюсти современного наутилуса. Систематика остальных ринхолитов искусственная, основанная на (тео­ ретически допустимом) функционально-экологическом подходе. Группы легко отличаются по строению передней части ринхолита, выступавшей из роговой части челюсти —капюшона и задней его части, как бы кре­ пившей ринхолит к челюсти — рукоятки. У одних групп капюшон со­ лидный, толстый, видимо, приспособленный к раздавливанию захваченной добычи, у других он очень легкий, тонкий, листовидный, пригодный толь­ ко для ее захвата. Рукоятка первых, как правило, также более широкая и солидная, вторых —небольшая. Видимо, строение ринхолитов в какой-то степени отражало образ жизни их носителей. К первой группе относятся Hadrocheilus, Rhynchoteuthis, Eurycheilus, ко второй — Akidocheilus, P a­ laeoteuthis, Scaptorrhynchus, Leptocheilus, Gonatocheilus, Acutobeccus. Особое положение занимают Erlangericheilus, Tillicheilus, Najborhyncliolites, значительно отличающиеся от той и другой группы. Необходимо отметить, что, опятг.-таки безусловно в связи с экологией животных, которым принадлежали ринхолиты, имеются случаи конвер­ гентного сходства некоторых групп. Так, в роде Hadrocheilus представи­ тели подрода Arcuatobeccus имеют капюшон с несколько вогнутой нижней стороной, приближающийся к таковому Akidocheilus, а у форм, относи13 иых к подроду Dentatobeccus, развит зубовидный вырост на нижней сто­ роне капюшона, чем они отдаленно напоминают ринхолитов из рода Gonato,cheilus. В настоящее время известно около 200 видов и форм, описанных по правилам открытой номенклатуры, большая часть которых происходит из меловых отложений Западной Европы и была установлена в начале нашего века А. Тиллем [8—10], впервые создавшим достаточно стройную систематику группы. Распределение «видов» по «родам» и «подродам» весьма неравно­ мерное. Наиболее крупным является «род» Hadrocheilus, включающий не менее 100 различных форм. За ним следует Rhyncolite, в котором насчитывается около 40 таксонов низшего ранга. Далее — Akidocheilus, насчитывающий около 25 «видов», Leptocheilus — около 15 «видов» и Gonatocheilus —примерно 11 «видов». Известно несколько «родов», пока представленных только одним видом каждый (Erlangericheilus, Palaeoteuthis, Eurycheilus, Najborhyncholites, Acutobeccus, Scaptorrhynchus, Tilli­ cheilus) . Различны по объему и «подроды». Так, в роде Hadro,cheilus, только один (Hadrocheilus) состоит более чем из 40 видов, остальные же зна­ чительно меньше (Convexiterbeccus и Arcuatobeccus не более 15 и 20, Dentatobeccus — 10, Microbeccus и Globosobeccus и того м енее). Представляет известный интерес и подсчет видов разных родов по периодам. Из триаса пока установлено только три вида, принадлежащих к одному роду Rhyncolite. В юре их насчитывается уже свыше 50, более или менее равномерно распределяющихся между родами Hadro,cheilus, Akidocheilus, Leptocheilus и Gonatocheilus. К меловому периоду отно­ сится максимальное разнообразие форм ринхолитов, так как из отложений этого периода их описано (считая и формы, установленные по правилам открытой номенклатуры) не менее 125. Абсолютное доминирование при­ надлежит Hadrocheilus, к которому относится более 80 форм. Вызывает удивление исключительно резкое уменьшение числа «видов» ринхолитов на рубеже раннего и позднего мела —в настоящее время из сеномана описано не более 10 форм, из более поздних отложений и того меньше. В кайнозое из ранее известных родов достоверно сохраняется только Rhyncolite (около 10 видов) и появляются два новых, представленных каждый одним видом — Scaptorrhynchus и Acutobeccus. Виды выделяются еще более искусственно, чем роды и подроды. За основу берутся детали строения капюшона, рукоятки, пропорции раз­ ных частей ринхолита. Нет никакой гарантии, что часть «видов» не является только формой изменчивости, ибо таковая у ринхолитов имеется. Только при наличии группы очень сходных экземпляров можно доста­ точно уверенно говорить о виде. При описании единичных экземпляров такой уверенности нет, если, конечно, ринхолит не отличается резко от всех ближайших к нему по возрасту форм того же «рода». К сожалению, при изучении ринхолитов приходится описывать виды и по единственным экземплярам, а не включать их в ближайшие виды, так как это ведет к расплывчатости характеристики последних. Ниже описываются новые представители подродов Arcuatobeccus и Dentatobeccus из меловых отложений Крыма, любезно переданные автору рядом лиц, фамилии которых указаны при описании вида. Автор выра­ жает им за это искреннюю благодарность. Коллекция ринхолитов хранит­ ся в Палеонтологическом ин-те АН СССР. Род Hadrocheilus T ill, 1907 Подрод H adrocheilus (A rcuatobeccus) S h im an sk y, 1947 H adrocheilus (A rcu ato b eccu s): Ш им анский, 1947, с. 1476; T cich ert, Moore, N odine Zeller, 1904, c. 459; T eichert, Spinosa, 1971, c. 6. Т и п о в о й в и д —II. procerus Till, 1907; мел, неоком; Франция. Д и а г н о з . Капюшон стреловидной формы, заостренный или слегка закругленный спереди, с глубоким субтреугольпым или широким и очень 14 Т аблица 1 Вид Н.(А.) a tlan ticu s T eich ert et Spinosa, 1971 H. (A.) asp er Till, 1909 H.(A.) b erriasen sis T ill, 1909 H.(A.) bevousensis Till, 1909 H.(A.) cellensis (D um ortier, 1971) H.(A.) k rasn o v i (Ju . Z akharov, 1979) H .(A.) k u tu rk a je n sis sp. nov. H.(A.) lo n g o h asta Till, 1907 H.(A.) m e n n eri sp. nov. H.(A.) n erodenkoi sp. nov. H.(A.) proceriform is Till, 1907 H.(A.) procerus Till, 1907 H.(A.) ra tu s S him ansk y , 1973 II.(A .) su ltan o v k en sis sp. nov. H.(A.) sh im an sk y i Ju. Z akharov, 1979 H .(A.) ta u rie n sis Till, 1909 H.(A.) te sc h en en sis (H ohenegger, 1'864) H.(A.) zakharovi sp. nov. H.(A.) x enium sp. nov. Стратиграфическое поло­ жение Географическое распро­ странение Б аррем —готерив Н иж ни й мел Б ерри ас Апт С редняя - в ер х н яя юра Титон — берриас Район о-ва Сан-Саль­ вадор З а п ад н а я Е вропа » » » К ры м Титон - валап ж ин Оксфорд Баррем Альб В аланж ип Неоком Сеиоман В алапж ин Титон - берриас » З а п а д н а я Е вропа К рым » З ап ад н ая Е вропа » Крым » » В аланж ип Н еоком ■ З а п ад н ая Е вропа » В алапж ин » К ры м » плавным вырезом сзади, почти равный по размерам рукоятке или зна­ чительно уступающий ей по длине. Вершина капюшона чаще плавно пере­ ходит в вершину рукоятки, лишь очень незначительно выступая над ней. В редких случаях переход в рукоятку бывает резким, почти колено­ образным. Крылья капюшона хорошо обособлены, треугольной формы, как пра­ вило, довольно большие. Рукоятка с хорошо обособленной верхней и боковыми сторонами. Средняя часть верхней стороны плавно или резко прогнута, образуя так называемую борозду полукруглого или субтреугольного сечения. Ниж няя сторона ринхолита под капюшоном вогнутая то более, то ме­ нее равномерно, реже с небольшим вздутием под центральной частью капюшона. Достаточно хорошо развит продольный валик, может при­ сутствовать срединное ребро. В и д о в о й с о с т а в . В настоящее время достаточно достоверно к подроду можно относить 19 видов (табл. 1). С р а в н е н и е . От других подродов отличается отчетливо вогнутой по­ верхностью нижней стороны под капюшоном. З а м е ч а н и я . Не вполне ясно систематическое положение трех ви­ дов: A. krasnovi, A. shim anskyi, A. zakharovi, у которых нижняя сторона отчетливо вогнута под капюшоном, далее следует порогообразное повы­ шение поверхности и почти плоская поверхность под рукояткой. В какойто степени эти виды являются переходными к подроду Dentatobeccus. Однако у последнего имеется отчетливый зубовидный выступ, а у указан­ ных видов его нет. H adrocheilus (A rcuatobeccus) nerodenkoi S h im an sk y, sp. nov. Табл. I, фиг. 1 Н а з в а н и е в и д а в честь В. М. Нероденко. Г о л о т и п —ПИН, № 3911/22; Крым, с. Мелихово; верхний альб у границы с сеномапом. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, ширина и длина его примерно равны. Боковой и режущий края прямые. Дорсальный кант равномерно выпуклый. Форму крыльев и заднего края капюшона точпо установить не удалось. Носик капюшона тупой. 15 Рукоятка почти в 1,5 раза длиннее капюшона, быстро расширяющаяся к заднему краю. На верхней стороне рукоятки имеется широкая, очень мелкая борозда с почти плоским дном, ограниченная чуть приостренными кантами. Ниж няя сторона очень слабо вогнутая под капюшоном и почти плоская под рукояткой. Продольный валик широкий, развит только под капюшоном, под рукояткой от него сохраняются только два продольных ребрышка. Срединное ребро едва заметно. Боковые стороны рукоятки плоские, расходятся от верхней стороны рукоятки под углом, близким к прямому. Задний край рукоятки слабовыпуклый. Дать промеры ринхолита трудно в связи с довольно большой разру­ шенностью капюшона у единственного имеющегося экземпляра. Общая длина ринхолита 18 мм, длина рукоятки 12, ее ширина 10, длина капю­ шона 6,5 мм. С р а в н е н и е . От большинства представителей подрода отличается длинной рукояткой, длина которой значительно более длины капюшона; от A. xenium отличается мелкой бороздой рукоятки. М а т е р и а л . Голотип (сборы В. М. Нероденко). H adroch eilu s (A rcuatobeccus) m en n eri Shim an sk y, sp. nov. Т абл. I, ф иг. 2 Н а з в а н и е в и д а в честь В. В. Меннера. Г о л о т и п —ПИН, № 3911/21; Крым, р. Кача; верхний баррем. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, ширина его незначительно менее длины. Боковые и режущий края едва заметно изогнутые. Средин­ ный кант продольно слабо и равномерно выпуклый. Боковые стороны капюшона также незначительно выпуклые. Крылья большие, широкие, треугольные. Задний край широко вырезан. Носик капюшона тупой. Рукоятка короче капюшона и несколько уже его, незначительно рас­ ширяющаяся к заднему краю. Капюшон переходит в рукоятку без рез­ кого перегиба. Продольный профиль рукоятки очень слабо выпуклый. Борозда широкая, очень мелкая, округлая в поперечном сечении, огра­ ничена округлыми, не слишком выступающими кантами. Боковые стороны рукоятки плоские, образующие с ее дорсальной стороной почти прямой угол. Задний край рукоятки фестончатый. Профиль нижней стороны отчетливо вогнутый под капюшоном, слегка выпуклый под большей частью рукоятки и отчетливо наклонный к ее заднему краю. Продольный валик широкий, хорошо развит под капюшо­ ном и почти отсутствует под рукояткой. Срединное ребро отчетливо видно под всем ринхолитом от носика до заднего края. Р а з м е р ы в мм: Экз. № L Голотип 3911/21 22 I, 14,5 1), Ь Ь2 И - 12 11 10 li/b 1,21 Ь,/1)2 Н/Ь; - - H /L 0,45 М* С р а в н е н и е . От похожей формы A. sultanovkensis из валанжина Крыма описываемый вид отличается более длинной рукояткой и большей высотой ринхолита. М а т е р и а л . Два экземпляра из одного местонахождения (сборы В. М. Нероденко). H adrocheilus (A rcuatobeccus) k u tu rk ajen sis S h im an sk y, sp. nov. Табл. I, фиг. 4 Н а з в а н и е в и д а по горе Кутур-Кая в Крыму. Г о л о т и п —ПИН, АТ 1265/105; Крым, Байдарская долина, гора Ку­ тур-Кая; верхний титон или нижний валапжин. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, ширина его равна длине или незначительно менее ее. Боковые и режущий края капюшона довольно 16 значительно изогнутые. Боковые стороны капюшона плоские. Задний край широко вырезан. Крылья изучить не удалось. Носик острый. Рукоятка равна по длине капюшону, но уже его, почти не расширяю­ щаяся к заднему краю. Перегиб капюшона в рукоятку резкий. Продоль­ ный профиль ее верхней стороны прямой. На верхней стороне имеется глубокая и узкая борозда треугольного поперечного сечения. Канты, огра­ ничивающие борозду, отчетливые, более узкие в верхпей части и расши­ ряющиеся к заднему краю рукоятки. Боковые стороны рукоятки плоские, почти отвесные. Нижняя сторона ринхолита слабоволнистая, слабовогнутая под капю­ шоном и почти плоская под рукояткой. Под капюшоном довольно отчет­ лива «пятигранная скульптура» и очень низкий и широкий продольный валик. Срединное ребро отчетливо видно от носика до заднего конца ру­ коятки. Р а з м е р ы в мм: Экз. № Голотип 1265/105 L 16,2 I, 10 Ь, 9 12 Ъ2 Н 1,/12 Ь,/Ьг Н/Ь, 10 6,5 7 1,0 1,4 0,8 H /L 0,43 С р а в н е н и е . От A. sultanovkensis отличается широкой рукояткой и треугольным поперечным сечением борозды; от A. asper наиболее отчет­ ливым отличием следует считать более резкий перегиб между капюшоном и рукояткой; от A. procerus отличается хорошо развитым срединным ребрышком, от A. berriasensis и A. xenium — очень узкой рукояткой. Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний титон (?) — нижний валапжин; Крым. М а т е р и а л . 4 экз.: голотип (сборы А. М. Попова); овраг Манестер, нижний валанжин — 1 экз. (сборы 10. А. Арепдта); окрестности г. Феодо­ сия, берриас —валанжин — 1 экз.; там же, нижний валанжин — 1 экз. (сборы В. М. Нероденко). Возможно, что к этому же виду относятся два экземпляра из валанжина Феодосии, отличающиеся несколько более ши­ рокой рукояткой. H adrocheilus (A rcuatobeccus) su lta n o v k e n sis sp. nov. S h im an sk y, Табл. I, фиг. 6 Н а з в а н и е в и д а по поселку Султановка. Г о л о т и п —ПИН, № 1265/104; Восточный Крым, пос. Султановка; валанжин. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, его ширина равна длине. Бо­ ковые и режущий края отчетливо вогнуты. Срединный кант продольно, значительно и равномерно выпуклый. Боковые стороны капюшона незна­ чительно выпуклые в передней части и более уплощены в части, приле­ гающей к крыльям. Крылья широкие треугольные. Задний край широко вырезан. Носик капюшона тупой. Рукоятка незначительно длиннее капюшона, почти равной с ним ши­ рины, довольно быстро расширяющаяся к заднему краю. Переход капю­ шона в рукоятку плавный, без резкого перегиба. Продольный профиль рукоятки очень слабо выпуклый. Борозда широкая, очень мелкая, с округленным дном. Каиты, ограничивающие борозду, округлые, очень отчетливые, несколько тупоугольные. Боковые стороны рукоятки упло­ щенные, образуют с ее дорсальной стороной почти прямой угол. Задний край рукоятки весьма незначительно и не очень правильно изогнутый. Ниж няя сторона слабоволнистая —незначительно вогнутая под капю­ шоном, едва заметно выпуклая под вершиной рукоятки и наклонная к заднему краю. У более мелких экземпляров выпуклость под вершиной рукоятки практически отсутствует. Продольный валик выражен то силь­ нее, то слабее. Имеется отчетливое срединное ребро, тянущееся от носика до заднего края рукоятки. 17 Р а з м е р ы в мм: Экз. № Голотип 1265/104 L 22,5 1, 12,5 1), - 12 1)2 14 12,5 Н ],/12 Ь,/Ь2 Ы/Ь, 8,5 0,89 - - H /L 0,38 С р а в н е н и е . От A. kuturkajensis отличается широкой рукояткой и округлой бороздой рукоятки, от A. procerus — округлым сечением борозды рукоятки, от A. proceriformis —хорошо развитой бороздой. Достаточно близки к описываемому виду A. tauriensis и A. berriasensis. Однако от первого крымская форма отличается более коротким капюшоном (у сравниваемого вида он длиннее рукоятки), а от второго — меньшей высотой ринхолита и мелкой бороздой рукоятки. Р а с п р о с т р а н е н и е . Валанжин; Крым. М а т е р и а л . 11 экз. из района пос. Султановка, два из них происхо­ дят из осыпи берриаса —валанжина (сборы В. В. Друщида и В. М. Не­ роденко). Видимо, к этому же виду принадлежит один экземпляр из валанжина оврага Манестер (сборы К). А. Арендта). H a d ro c h e ilu s (A rc u ato b eccu s) z a k h a ro v i S h im a n sk y , sp. nov. Т абл. I, фпг. 5 Н а з в а н и е в и д а в честь Ю. Д. Захарова. Г о л о т и п —ПИН, № 3911/19; Крым, балка Янтым; верхний ва­ ланжин. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, ширина его равна длине или несколько менее ее. Боковой край капюшона прямой, режущий —доволь­ но значительно изогнутый. Боковые стороны капюшона очень слабо вы­ пуклые. Задний край узко вырезан. Крылья изучить не удалось. Но­ сик тупой. Рукоятка почти равна по длине капюшону и несколько уже его, слабо расширяющаяся к заднему краю. Перегиб капюшона в рукоятку очень сильный, почти коленообразный. Продольный профиль рукоятки почти прямой. На верхней ее стороне развита глубокая и довольно широкая борозда, более или менее округлого поперечного сечения, ограниченная очень отчетливыми округлыми кантами. Боковые стороны рукоятки плоские, почти отвесные. Задний край рукоятки фестончатый. Нижняя сторона отчетливо вогнутая под капюшоном и плоская под рукояткой. На границе капюшона и рукоятки ясно выражена поперечная порогообразная приподнятость. Под капюшоном имеется широкий про­ дольный валик, исчезающий под рукояткой в связи с выравниванием всего профиля. Срединное ребро отчетливо развито как под капюшоном, так и под рукояткой. Р а з м е р ы в мм: Экз. № Г олотип 3911/19 3911/23 L 14 16 1, 10 11,5 Ь, 12 9 10 1)2 8 10 н 8,5 8,2 1,/12 П 1,05 b i/b 2 II/1), H /L — - 0,6 - - 0,51 С р а в н е н и е . От наиболее близкого A. tauriensis отличается значи­ тельно сильнее вогнутой нижней стороной; от A. krasnovi, а также и от большинства других представителей подрода —почти коленообразным перегибом капюшона в рукоятку и значительно большей относительной высотой ринхолита. Р а с п р о с т р а н е н и е . Мел, верхний валанж ин; Крым. М а т е р и а л . Голотип. Вероятно, к этому же виду следует относить экземпляры из берриаса г. Феодосии, валанжина пос. Султановка и из пограничных отложений верхнего валанжина и готерива г. Феодосии, отличающиеся несколько меньшей относительной высотой (сборы В. М. Не­ роденко) . 18 H adrocheilus (A rcuatobeccus) xenium Shim an sk y, sp. nov. Табл. I, фиг. 3 Н а з в а н и е в и д а xenium греч — подарок. Г о л о т и п —ПИН, № 3911/31; Крым, пос. Султановка; нижний ва­ ланжин. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, ширина его немногим менее длины. Боковой край капюшона прямой, режущий — едва заметно изо­ гнутый. Срединный кант продольно выпуклый. Боковые стороны капю­ шона едва заметно выпуклые. Задний край узко и глубоко вырезан. Крылья не сохранились. Носик капюшона тупой. Рукоятка значительно длиннее капюшона и почти равной с ним ши­ рины, незначительно расходящаяся к заднему краю. Перегиб капюшона в рукоятку почти коленообразный. Продольный профиль рукоятки пря­ мой. Борозда рукоятки довольно узкая, V-образного сечения, ограничена совершенно острыми кантами. Боковые стороны рукоятки плоские, обра­ зуют с верхней стороной угол, приближающийся к прямому. Задний край рукоятки фестончатый. Нижняя сторона отчетливо вогнутая под капюшоном и почти плоская под рукояткой. Переход вогнутой части в плоскую очень плавный. Под капюшоном имеется широкий продольный валик, исчезающий под ру­ кояткой. Срединное ребро менее отчетливо под капюшоном и значительно лучше развито под рукояткой. Р а з м е р ы в мм: Экз. № Голотип 3911/31 L 1, 24 13,2 bi - h 17 Ьз 13 Н 1,/Ъ 1э,/1)2 Н /Ь, 11,2 0,78 - - H /L 0,47 С р а в н е н и е . От наиболее близких видов A. zakharovi, и A. tauriensis отличается длинной рукояткой. От A. longohasta, с которым наш вид схо­ ден по длине рукоятки, достаточно отчетливо отличается более узкой бороздой рукоятки, ограниченной острыми кантами; от A. sultanovkensis — более длинной рукояткой и узкой бороздой. М а т е р и а л . Голотип (сборы В. М. Нероденко). Подрод H adrocheilus (D en tatob eccu s) S h im an sk y, 1947 H adrocheilus (D en ta lo b e c c u s): Ш им апский, 1947, с. 1476; T eich ert, Moore, N odinc Zeller, 1964. c. 480. Т и п о в о й в и д —H. gibber Till, 1907; мел, неоком; Франция. Д и а г н о з . Капюшон стреловидной формы, заостренный спереди и глубоко вырезанный сзади, с равномерно выпуклой верхней поверх­ ностью. Вершина капюшона плавно переходит в вершину рукоятки не образуя резкого коленообразного перегиба верхней поверхности ринхо­ лита. Крылья капюшона треугольные, как правило, довольно длинные, заостренные. Рукоятка равной с капюшоном длины или довольпо резко от него отличающаяся, с хорошо обособленными верхней и боковыми сторонами. На верхней стороне, как правило, имеется отчетливая борозда, округлого или субтреугольного поперечного сечения. Ниж няя сторона ринхолита под передней частью капюшона почти плоская, под серединой капюшона или его вершиной имеется зубовидный выступ, после чего поверхность, как правило, постепенно понижается к заднему краю рукоятки. Обычно хорошо развито срединное ребро. В и д о в о й с о с т а в . В настоящее время к подроду можно отнести около 10 видов (табл. 2). С р а в н е н и е . От других подродов отличается зубовидным выростом на нижней стороне. З а м е ч а н и я . Безусловно, в дальнейшем удастся выявить и еще не­ которое число видов, принадлежащих к этому подроду. В частности, ве­ роятно, новым видом следует считать форму из верхнего баррема р. Ку19 Таблица 2 Стратиграфическое поло­ ж ение Вид H .(D .) H .(D .) H. (D.) H .(D.) H .(D.) H .(D .) H .(D .) H .(D .) H .(D .) H .(D.) H.(D.) asu lcatu s S him an sk y , 1985 com positus sp. nov. gibber Till, 1907 gibberiform is T ill, 1907 gibberlongus Till, 1909 gibberoides Till, 1907 duplogibber Till, 1909 la tu s Till, 1907 latissim u s sp. nov. p u n ctatu s Till. 1908 tria n g u la tu s Till, 1909 В аланж ин Б ер р и ас - валан ж и н Неоком » В аланж ин Н еоком В аланж ин Оксфорд Б ер р и ас - валан ж ин В ал анж ин Титон — валан ж и н Географическое рас­ пространение Крым » Зап ад н ая Е вропа » » » » » К ры м » К ры м, К авк аз бани [3], указанную нами под именем Rhynchotenthis gibberiformis Till. Она довольно заметно отличается от типичного представителя этого вида из Западной Европы, но, к сожалению, имеет очень поврежденный капю­ шон. Вероятнее всего, к новому виду в дальнейшем будет отнесен и не­ большой ринхолит из Верхоречья (№ 1265/60), отличающийся от боль­ шинства известных форм очень узким зубовидным выростом нижней стороны. В настоящее время окончательно судить о самостоятельности этой формы все же нельзя, так как небольшие размеры затрудняют срав­ нение данного экземпляра с более крупными представителями разных видов. H adrocheilus (D entatobeccus) com positus S h im an sk y, sp . nov. Табл. I, фиг. 7 Н а з в а н и е в и д а compositus лат.— хорошо сложенный. Г о л о т и п — ПИН № 3911/25; Восточный Крым, пос. Султановка; пограничные отложения берриаса и валанжина. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, длина его примерно равна ширине. Боковые края прямые, режущий — прямой или у крупных эк­ земпляров чуть изогнутый. Срединный кант очень слабо выпуклый или прямой, иногда явственно оттянутый в виде складочки. Боковые стороны практически плоские. Задний край широкий и довольно глубоко вырезан. Крылья большие, не очень широкие. Носик острый. Объяснение к таблице I Фиг. 1. H adroch eilu s (A rcuatobeccus) n ero d en k o i sp. nov.: голотип ПИН, An 3911/22; la - сверху (X 2); 16 - снизу (X l,8 ); К ры м, с. М елихово; верхни й альб у грани ц ы с сеноманом. Фиг. 2. H adrocheilu s (A rcuatobeccus) m e n n e ri sp. nov.; голотип ПИН, № 3911/21; 2a - сверху (X 2), 26 - сп п зу (X l,8 ); Крым, p. К ача; верхпий баррем. Фиг. 3. H ad ro ch eilu s (A rcuatobeccus) x e n iu m sp. nov.; голотип ПИН, № 3911/31; За - сверху (Х 2), 36 - сбоку (X I,4), Зв - сн и зу ( х 1,8); Крым, пос. С ултановка; н иж ни й валан ж ин . Фиг. 4. H adroch eilu s (A rcuatobeccus) k u tu rk a je n sis sp. nov.; голотип ПИН, № 1265/105; 4а - сверху ( х 2), 46 - си и зу (Х 2), 4в - сбоку (Х 2); К ры м, Байдарск ая долина, гора К уту р -К ая; верхни й титон п ли пинотий валап ж и н . Фиг. 5. H ad ro ch eilu s (A rcuatobeccus) zak h aro v i sp. nov.; голотип ПИН, 3911/19; 5a - сверху ( x 2), 56 - сп п зу (X I,8), 5в - сбоку (X I,5); К ры м, бал ка Я нты м; верх­ пий валап ж ин . Фиг. 6. H adrocheilu s (A rcuatobeccus) su lta n o v k e n sis sp. nov.; голотип ПИН, № 1265/104; 6a — сверху (X 2), 66 — сбоку (X I,8), 6в — си изу (Х1,8); Крым, пос. Сул­ тановна; валанж ин. Фиг. 7. H adroch eilu s (D entatobeccus) com positus sp. nov.; голотпп ПИН, № 3911/25; 7a — сверху (X 2), 76 — сбоку (X 2), 7в - снизу (Х 2); Крым, пос. Султаповка; пограничны е отлож ен и я берриаса и валан ж и н а. Фиг. 8. H adrocheilus (D entatobeccus) la tissim u s sp. nov.; голотип ПИН, № 3911/26; 8a - сверху (X 2), 86 - сбоку .(X I,8), 8в - сн изу (Х 2 ); К ры м, пос. С ултановка; ниж ний валапж ин. 20 П алеон тологи чески й ж у р н ал , № 2 (ст. Ш им анского В. Н.) П алеонтологический ж у рн ал , № 2 (ст. Р о зм ан X. С.) Рукоятка длиннее капюшона и незначительно уже его, довольно мед­ ленно расширяющаяся к заднему краю. Ее верхняя сторона продольно слегка выпуклая или прямая. Борозда рукоятки хорошо развита, умерен­ но глубокая, округлая в поперечном сечении, ограниченная широкими, чуть уплощенными кантами. Боковые стороны рукоятки плоские, образу­ ют с верхней стороной тупой угол, приближающийся к прямому. Задний край рукоятки фестончатый. Н иж няя сторона едва заметно вогнутая или плоская под большей частью капюшона с высоким зубовидным выростом под вершиной капю­ шона и большей частью рукоятки, резко снижающаяся к задней части рукоятки. Продольный валик почти не выражен, срединное ребро доста­ точно отчетливое, особенно под рукояткой. Р а з м е р ы в мм: Экэ. № Голотип 3911/25 L 1, b, 12 b2 Н 1,/12 25 13,5 - 15 12 11 0,90 Ь,/Ь2 H /b, - - H /L 0,44 С р а в н е н и е . От D. latissim us из того же местонахождения отлича­ ется значительно более длинным и более узким капюшоном. От D. triangulatus отличается широкими кантами, ограничивающими борозду, и не­ сколько иным профилем нижней стороны. Р а с п р о с т р а н е н и е . Берриас — валанжин Крыма. М а т е р и а л . 7 экз. из окрестностей пос. Султановка; из них два экз. из пограничных отложений берриаса и валанжина и пять экз. из валан­ ж ина (сборы В. М. Нероденко). H adrocheilu s’ (D entatobeccus) la tissim u s S h im an sk y, sp. nov. Табл. I, ф иг. 8 Н а з в а н и е в и д а от latus лат.— широкий. Г о л о т и п — ПИН, № 3911/26; Крым, пос. Султановка; нижний ва­ ланжин. О п и с а н и е . Капюшон стреловидный, его длина значительно мень­ ше ширины. Боковые края едва заметно выпуклые, режущий край пря­ мой. Срединный кант почти прямой, едва заметно выступающий в виде складочки. Боковые стороны почти плоские. Задний край широко и глу­ боко вырезан. Крылья большие, узкие. Носик тупой. Объяснение к таблице II К статье Розман X. С. Ф иг. 1—3. T uvaella d ich o to m ian s sp. nov.; 1 - экз. № 3890/680, сп ин н ая створка (Х 4); 2 — голотип, № 3980/676 (Х4,25): 2а — брю ш ная, 26 - сп ин н ая створки; 3 — экз. № 3980/681, н аруж н ы й отпечаток спинной створки: За - х д 36 - ХЗ; Ю ж ная Мон­ голия, ю жное предгорье хребта Д ж инсэту-У ла, 3,3 км ю го-западнее родника Ц аганБ улак; ниж ний? - средний лландовери (гобийские с л о и ). Фиг. 4 -7 . T u v aella p la n a sp. nov.; 4 - экз. № 3980/866, почти ц е л а я ракови н а ( X I ) ; 4а — брю ш ная, 46 — сп ин н ая створки, 4в — с переднего к р ая; 5 — экз. № 3980/867, -спинная створка (Х З); З ап ад н ая М онголия, О зорная зона, севернее оз. Х ара-У сНур, район г. У ргату-У ла, в 2,0 км зап адн ее вы соты 1811.2; верхний лландовери — ?пиж ний венлок (хуцинбулакские слои); 6 —экз. 3980/868, сп ин н ая створка ( х 1); О зерная зона, р. Б у р гастай и гол; 7 - голотип № 3890/851, сп ин н ая створка ( х 5 ); О зерная зона, западное предгорье хребта Тохтоген-Ш или (севернее оз. Х пргиз-Н ур), 4,5 км к юго-ю го-востоку от родника Х уцпн-Б улак; верхни й лландовери - ?н иж ни й венлок (хуц и нбулакски е слои). Фиг. 8 -1 2 . T u v aella rack o v sk ii T chernycliev; 8 - экз. № 3980/363, ц ел а я р ак о ви ­ на ( XI ) : 8а - брю ш ная, 86 - сп ин н ая створки, 8в - с переднего к р а я ; 9 - экз. 3980/869, м ак у ш еч н ая часть спинной створки (Х З); 10 —экз. № 3980/706, сп ин н ая створка ( XI ) ; 1 1 - э к з . № 3980/362, сп и н н ая створка ( XI ) ; 12 - экз. № 3980/721, поверхность брю ш ной створки (Х 6); М онгольский А лтай, п равоб ереж ье Их-Ойгурпнгол, г. К ы зы л-Д ж ар-Ч окусу; венлок (верхи ойгурипских слоев). Фиг. 13—15. T u v aella g ig a n te a T ch ern y ch ev : 13 —экз. № 3980/864, брю ш н ая створ­ ка ( XI ) ; 14 - экз. № 3980/861, сп ин н ая створка ( XI ) ; 15 - экз. № 3980/858, отпе­ чаток синимой створки (Х7); М онгольский А лтай; правобереж ье р. И х-Ойгурингол, г. К ы зы л-Д ж ар-Ч окусу; лудлов (верхи чокусинскпх с л о е в ). 21 Рукоятка длиннее капюшона и значительно уже его, довольно быстро расширяющаяся к заднему краю. Ее верхняя сторона продольно незна­ чительно выпуклая. Борозда рукоятки узкая, довольно глубокая, более или менее округлая в поперечном сечении, ограничена широкими округ­ лыми кантами. Боковые стороны рукоятки небольшие, плоские, образуют с верхней стороной тупой угол. Задний край округлый с небольшой выем­ кой у заднего края борозды. Нижняя сторона чуть заметно вогнутая под передней частью капю­ шона, образует под его вершиной отчетливый, но не очень высокий зубо­ видный вырост. Этот выступ захватывает и значительную часть нижней стороны под рукояткой и только в задней ее половине резко понижается к заднему краю. Достаточно отчетливо срединное ребро. Р а з м е р ы в мм: Экз. № Голотип 3911/26 L 17,5 1, 8 Ь, 15 h b2 II 1,/b 11 9,5 7 0,73 bi/t>2 1,57 H /b , 0,48 H /L . 0,4 С р а в н е н и е . От подавляющего большинства других видов отлича­ ется исключительной шириной капюшона. От D. latus, также отличающе­ гося от других форм исключительной шириной, наш вид отличается зна­ чительно более узкой рукояткой и более узкой бороздой. М а т е р и а л . Голотип (сборы В. М. Нероденко). Л И Т Е РА Т У РА 1. Захаров Ю. Д. Н овые н аходки ринхолитов, анапти хов, аптихов и остатков р а­ дулы цеф алопод н а территории С С С Р,- В кн.: И скопаем ы е беспозвоночны е Д альнего Востока. Владивосток: И зд-во ДВНЦ АН СССР, 1979, с. 80—81. 2. Ш ам анск ий В. Н. К вопросу о си стем атике р и н х о л и т о в ,- Д окл. АН СССР, 1947, т. 58, № 7, с. 1475-1478. 3. Ш а м а нск ий В. Н. Н а у ти л и д ы .- В кн.: А тлас ниш нем еловой ф ау н ы С еверного К авк аза и К ры ма. М.: Гостоптехиздат, 1960, с. 239-248. 4. Ш им анск ий В. Н. Н овы й ринхолит и з сеном ана К ры м а.— П алеонтол. ж урн., 1973, № 3, с. 132-133. 5. Ш им анск ий В. Н. И стори ческая смена ри нхоли тов.— В кн.: Головоногие моллю ­ ски. М.: Н аука, 1985, с. 155—167. 6. Teichert С., Мооге В. С., Nodine Zeller D. Е. B h y n ch o lite s.— In: T re a tise on in ­ v e rteb rate paleontology, P t k. Geol. Soc. A m er.— U niv. K an sas P ress, 1964, p. 467-484. 7. Teichert C., Spinosa C. C retaceous an d T e rtia ry R h y n ch o lites fro m th e W estern A tlan tic ocean an d fro m M ississippi.— U niv. K an sas P aleontol. C ontribs, 1971, Pap. 58, p. 110. 8. Till A. Die fossilen C ephalopodengebisse.— Jah rb . k.-k. geol. R eichsanst., 1907, B. 57, H. 3, S. 535-682. 9. Till A. Die fossilen C ephalopodengebisse.— Jah rb . k-k geol. R eich san st. 1908, B. 58, H. 4, S. 573-608. 10. Till A. Die fossilen C ephalopodengebisse.— Jahrb. k.-k. geol. R eich san st., 1909, B. 59, II. 2, S. 407-921. П алеонтологический инсти тут АН СССР 22 П оступила в редакцию 3.VII.1981 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 УДК 564.1.551 АСТАФЬЕВА М. М. ПЕРВАЯ НАХОДКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА TBABECULATIA (BIVALVIA) В ПЕРМСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ СЕВЕРО-ВОСТОКА СССР У точняется си стем атика перм ских иноцерамоподобны х двустворча­ ты х моллю сков. О писы вается новы й подвид рода T ra b ec u la tia — Т. tr a ­ b ecu lu m gibberosa, впервы е встреченного н а территории СССР. Группа пермских иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков, к ко­ торой относится род Trabeculatia W aterhouse, 1979, долгое время счита­ лась характерной только для Гондваны [12, 15]. Находимые на террито­ рии Северо-Востока Азии аналогичные ископаемые плохой сохранности относились к иноцерамам, а вмещающие их породы считались мезозой­ скими. И, как отмечает Ю. Н. Попов [9], только после того, как Н. С. Во­ ронец [2] обнаружила совместно с иноцерамоподобными двустворчатыми моллюсками ядра беллерофонтид, возраст этих отложений был определен как палеозойский. К настоящему времени из пермских отложений Биармийской палео­ географической области, выделенной Г. В. Котляр и В. Г. Ганелиным [8], описаны следующие роды: Kolymia Licharew, 1941, доминирующий в комплексе иноцерамоподобных двустворчатых моллюсков указанной об­ ласти; Intomodesma Popow, 1958; Evenia Kusnezov, 1973; Atomodesma Beyrich, 1864 и V arvaria Astafieva, 1985. Род Atomodesma широко распро­ странен в перми Гондваны, откуда наряду с ним описаны Aphanaia Коninck, 1877; Maitaia Marwick, 1934; M ytilidesmatella W aterhouse, 1979; Trabeculatia W aterhouse, 1979 и Permoceramus W aterhouse, 1970. Однако родовой ранг перечисленных таксонов признается не всеми исследователями. Дж. Дикиис [14] объединил все описанные к 1963 г. таксономические группировки в один род — Atomodesma, выделяя внутри него три подрода — номинативный, Aphanaia и Kolymia. Maitaia и Into­ modesma этот автор не считает даже подродами и включает их в подрод Aphanaia. Близкого мнения придерживаются Б. Раннегар и Е. Кауффман [16], с той лишь разницей, что Aphanaia и Intomodesma рассматриваются ими как подроды Atomodesma, а за Kolymia сохраняется ранг рода. Что же касается рода Evenia, то его австралийские палеонтологи считают синонимом Atomodesma (A phanaia). В. А. Муромцева [7] всех ииоцерамоподобных двустворчатых моллюсков северных регионов СССР относит к двум родам — Kolymia и Atomodesma, включая все остальные выше­ упомянутые таксоны в состав последнего рода и не выделяя их даже на подродовом уровне. Само название «иноцерамоподобные» говорит о близости этих дву­ створчатых моллюсков к мезозойским иноцерамам, и к настоящему вре­ мени считается практически общепринятым рассматривать их в составе семейства Inoceramidae Giebel, 1852. Причем пермские представители этого семейства относятся к двум подсемействам. Номинативное, объеди­ няющее роды с мультивипкулярным лигаментом, включает Permoceramus и Varvaria [1]. Ко второму подсемейству Atomodesminae W aterhouse, 1976 принадлежат все остальные перечисленные выше роды. Однако сле­ дует отметить, что Дж. Уотерхауз, выделяя подсемейство Atomodesminae, по-видимому, пе имел возможности ознакомиться с работой В. В. Кузне­ цова [5], вышедшей несколько ранее, в которой было выделено новое 23 семейство — Kolymiidae, объединявшее роды Kolymia, Evenia и Intomodesma. Ни Atomodesma, ни другие широко распространенные в перми Гондваны таксоны (Aphanaia, M aitaia) автор в это семейство не включил. Сходство их с родами нового семейства Кузнецов считал чисто внешним. Колымииды, по его мнению, генетически единая группа, роды которош образуют «эволюционную цепь Kolymia — Evenia — Intomodesma» [5, с. 24]. Таким образом, колымииды, по Кузнецову, эндемичны и распро­ странение их, по всей видимости, ограничено Верхояпьем. Семейство Kolymiidae, по представлениям Кузнецова, объединяет фор­ мы с неравносторонней, равно- и неравностворчатой раковиной, имеющей терминальные и субтерминальные макушки, задние, а иногда и передние ушки. У представителей семейства отмечается сильное развитие призматического слоя. Характеризуя внутреннее строение колымиид, его автор отметил отсутствие замочных зубов и наличие двух аддукторов, но не указал местонахождение отпечатков этих мускулов. Кстати, апизомиарность свойственна лишь роду Kolymia, а интомодесмьг и эвении, по-видимому, имеют только один задний аддуктор, т. е., вероят­ но, были мономиарпыми формами. Характер лигамента в диагнозе не был указан, хотя именно строение лигамента — один из ведущих признаков, определяющих семейственную принадлежность в рассматриваемой груп­ пе двустворчатых моллюсков отряда Pterioida. Отсутствие этого признака в диагнозе делает практически невозможным сравнение колымиид с иноцерамидами. Сам автор не провел такого сопоставления и не определил надсемейственное положение колымиид. К этому следует добавить, что роды Intomodesma и Evenia несомненно близки к Aphanaia, причем представители последнего не только широко распространены в перми Гондваны, но известны и в Биармийской палео­ географической области. Они встречены на территории СССР в пермских отложениях Верхоянья и Северо-Востока [7, с. 137]. А формы, близкие эвениям, судя по изображениям Уотерхауза [21], найдены в пермских отложениях Новой Зеландии. В последнее время и иптомодесмы были об­ наружены за пределами Биармийской области — в перми Северной Аме­ рики [16]. Таким образом, говорить об эндемичности евразиатских иноцерамоподобных двустворок вряд ли возможно, а генетическая близостьинтомодесм и эвений с афанайами сомнений не вызывает. Что же касается колымий, то на континентах Гондваны их, по-видимому, нет, а виды, от­ носимые австралийскими палеонтологами к этому роду [21], в действи­ тельности принадлежат другим родам. Принимая во внимание все вышесказанное, представляется наиболее рациональным в настоящее время объединить иноцерамоподобных дву­ створок с дупливинкулярным лигаментом в один крупный таксон ранга подсемейства, признав за ним по закону приоритета название, предложен­ ное Кузнецовым. Мы полагаем, что это подсемейство, вероятно, следует рассматривать в составе семейства .Inoceramidae. Однако диагноз Kolymiinae должен быть дополнен, состав его расширен за счет включения «гондванских» родов — Atomodesma, Aphanaia, Maitaia, M ytilidesmatella и Trabeculatia. Первый из этих родов в Биармийской области распростра­ нен достаточно широко, афанайи и майтайи довольно редки. Найдены в верхнепермских отложениях и трабекулятии, впервые описываемые в данной статье. Лишь род M ytilidesmatella известен пока только в перми Новой Зеландии. Следует сказать, что и систематическое положение семейства Inoceramidae дискуссионно. Разные авторы относят его к различным надсемействам отряда Pterioida: Ambonychioidea Miller, 1877 [16,20], Inoceramoidea Giebel, 1852 [21], Pterioidea Gray, 1847 [13]. Уточнение этого вопро­ са нуждается в дальнейших исследованиях. Что же касается впервые найденного подвида, то как в Новой Зелан­ дии, так и в Новой Каледонии остатки Trabeculatia встречаются в песча­ никах, причем в Новой Зеландии это крупнозернистые песчаники, а н Новой Каледонии — голубые граувакки [18,1.9,21], которые большинство исследователей относят к крупнозернистым обломочным песчаникам но24 ясного происхождения [3]. Наши находки трабекулятий на Охотском побережье также приурочены к среднезернистым песчаникам. Во всех случаях эти довольно грубые терригенные отложения, по-видимому, воз­ никли за счет осадков мелководной, возможно прибрежной, зоны шельфа. Толстостенная, значительно выпуклая, грубоскульптированная раковина трабекулятий также скорее всего свидетельствует о приспособленности этих моллюсков к жизни в зоне подвижных вод. Наличие биссусной щели и уплощенной площадки, образованной крутыми передними склонами створок, говорит о прикрепленном, малоподвижном образе жизни. Ве­ роятно, моллюск лежал на плоской передней части раковины и прикреп­ лялся биссусом к плотным участкам субстрата. По мнению автора рода [21], Trabeculatia очень близка роду Kolymia. В описании рода Trabeculatia Уотерхауз отмечает, что иногда ядра их раковин напоминают Kolymia, поскольку утолщенность передней стенки при растворении раковины создает впечатление присутствия слабого пе­ реднего ушка благодаря переднему расположению септы. Уотерхауз пред­ полагает, что описываемый род мог произойти от Kolymia. В этом случае в ходе исторического развития переднее ушко Kolymia «вдвинулось» в раковину, а ее передняя стенка стала более толстой. Второй предполагае­ мый предок описываемого рода — Maitaia. В этом случае отделение T ra­ beculatia произошло в результате сдвига вперед умбональной септы по отношению к макушке, уменьшения размеров септы, утолщения ракови­ ны у переднего и замочного краев. Такие изменения могли быть обуслов­ лены приспособлением к обитанию в условиях более активной гидроди­ намики. Последний путь развития нам кажется более вероятным. Среди близких к Trabeculatia форм Уотерхауз [21] отмечает один вид из перми Биармийской области — это Kolymia irregularis Licharew [6], к которому часто относят многочисленные формы, не принадлежащие роду Kolymia. Вид охарактеризован недостаточно, нуждается в переизучении и ревизии, до проведения которых невозможно уточнить его родо­ вую принадлежность. Поэтому на данном этапе род Trabeculatia рассмат­ ривается как монотипный. Т. trabeculum описан из свиты Литл Бен, ко­ торая относится к пурухауанскому ярусу новозеландской схемы, сопос­ тавляемому с гваделупским ярусом [19]. Уотерхауз коррелирует эти от­ ложения с уруштеиским подъярусом джульфинского яруса области Тетис [20,22]. Что касается сопоставления со стандартной шкалой ВосточноЕвропейской платформы, то оно может быть только условным [17]. Встреченный нами представитель рода Trabeculatia найден в вер­ ховьях р. Иня (побережье Охотского моря) в кулинской свите. Кулинская свита сопоставляется с хивачским горизонтом региональной шкалы Тай­ мыро-Колымского региона, который был в свою очередь сопоставлен с казанским и татарским ярусами [10]. Позднее объем этого горизонта был сокращен, он стал коррелироваться лишь с нижней [11] или средней [4 ,8 ] частью татарского яруса. Не противоречат такому заключению о возрасте кулинской свиты и данные по двустворкам. Выявленный нами в свите комплекс двустворчатых моллюсков определяется как поздпеказанский — татарский. СЕМЕЙСТВО INOCERAMIDAE GIEBEL, 1852 П О Д С Е М Е Й С Т В О K O LY M IIN A E K U SN EZ O V , 1973 Д и а г н о з . Раковина от мелкой до очень крупной; иноцерамоподобная, неравносторонняя. Макушки терминальные или субтерминальные. Имеется заднее крыло, а иногда и переднее ушко. Створки состоят в ос­ новном из призматического кальцита. Н аружная скульптура концентри­ ческая. Замочный край прямой; замок без зубов; дупливинкулярный лигамент располагается в удлиненной бороздке обычно позади макушек. Умбональная септа лежит между лигамептом и передним краем — при отсутствии переднего ушка; у форм, обладающих ушком, септа отсутст­ вует. Отпечаток заднего аддуктора большой; передний аддуктор у боль­ шинства форм отсутствует. Мантийная линия без синуса, прерывистая. 25 С о с т а в . Семь родов: Kolymia Licharew, 1941; Atomodesma Beyrich,. 1864; Aphanaia Koninck, 1877; Maitaia Marwick, 1934; Inlomodesma Popow, 1958; Mytilidesmatella W aterhouse, 1979; Trabeculatia W aterhouse, 1979. С р а в н е н и е . От номинативного подсемейства отличается дупливинкулярным строением лигамента (у иноцерамин лигамент мультивинкулярный). З а м е ч а н и я . Следует отметить, что род Kolymia существенно отли­ чается от других родов, входящих в состав описываемого подсемейства. Наиболее характерная особенность колымий — наличие переднего ушка. На ушке располагается отпечаток небольшого переднего аддуктора, ве­ роятно, отсутствующий у остальных родов подсемейства. Умбональная Рис. 1. T rab ecu latia tra b e c u lu m gib b ero sa subsp. nov.; голотип ядро правой створки в р азн ы х п олож ен иях № 4150/1 ( x 1) - септа, развитая у других родов, по-видимому, отсутствует. Кроме того,, строение лигамента Kolymia также несколько отлично. Он располагается на удлиненной плоской площадке, начинающейся перед макушками над ушком, в то время как у других членов подсемейства лигаментная пло­ щадка вогнутая (каналовидная) и начинается сразу же за макушками. Род T rabeculatia W aterhouse, 1979 T ra b e c u la tia tra b e c u lu m W a te rh o u se , 1979 Trabeculatia trabeculum gibberosa Astafieva, subsp. nov. Н а з в а н и е п о д в и д а от gibberosus лаг.— горбатый. Г о л о т и п — ПИН № 4150/1, ядро правой створки; Охотское побе­ режье, левобережье верхнего течения р. Пня; верхняя пермь, кулипская свита. О п и с а н и е (рис. 1). Раковина высокая (Д : В — 0,62), слабоопистоклинная, вздутая (вып: В—0,57). Апикальный угол ~70°. Замочный край прямой, его длина составляет 0,8 от длины створки; уплощенное крыло довольно большое, отчетливое, при соединении с замочным краем слегка заостренное, отделено перегибом створки. Передний край длинный, пря­ мой, почти равный высоте створки, слабо вогнут в примакушечпой облас­ ти, с замочным краем соединяется под углом 100°; круто закругляясь, он переходит в короткий, сильно выпуклый брюшной край. Последний спокойно соединяется с длинным, слабовыпуклым задним краем, почти параллельным переднему, но образующим небольшой синусный изгиб у замочного края. Задпезамочпый угол около 80°. Макушка невысокая, узкая, заостренная, терминальная, резко прозогириая. Раковина наиболее выпукла в примакушечпой области, максимальная выпуклость — вдоль переднего края, где образует килевидпый перегиб, вертикально падает к переднему краю, более спокойно уменьшается к заднему и замочному краям. 26 Наружная концентрическая скульптура представлена гребневыми ободками нарастания, правильными на начальных стадиях роста, затем скульптура становится менее правильной. Ободки нарастания менее вы­ соки, расплывчатые, неправильные. На поздних стадиях роста появля­ ются вставные ободки. Внутренняя поверхность створки, судя по ядру, помимо концентри­ ческой несет топкую радиальную струйчатость, наиболее четкую в об­ ласти киля. Замочный край утолщен. Сохранность не позволила наблю­ дать характер связочного аппарата, мускульных отпечатков и мантийной линии. Структура раковины не изучена. В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я . Голотип представлен ядром с обло­ манными краями, поэтому измерить основные характеристики для взрос­ лой формы не удалось. На основании измерений, проведенных по линиям роста раковины (см. ниже), составлен график, показывающий изменения «отношений длины и выпуклости к высоте по мере роста (рис. 2). Д 1 2 3 4 5 6 10 15 18 24 30 37 В Вып Вып : В Д : В Переднезамочцый 15 27 30 32 38 60 - 7 9 22 32 34 - 0,26 0,30 0,69 0,84 0,57 0.67 0,56 0,60 0,75 0,79 0,62 угол, град 74 87 90 — 106 Явственно выделяются три этапа роста моллюска. На первом, началь­ ном этапе раковина прозоклинна (переднезамочный угол 74—87°), рост ее происходил в основном в высоту без су­ 77 щественного увеличения ее выпуклости; мм концентрическая скульптура в виде ободков, расширяющихся на килевидном перегибе, идущем от макушки к переднебрюшному соединению. На втором этапе рост раковины характеризовался резким увеличением вы­ пуклости, при этом рост раковины в высоту замедлялся, раковина становилась аклинной, концентрическая скульптура резкой. Третий, последний из наблюдаемых этапов роста в общих чертах повторяет первый, так как раковина вновь росла преимущественно в высоту, но становилась слабоопистоклинной (передпезамочиый угол 106°), а скульпту­ ра — менее рельефной, неправильной. Эта неравномерность роста придавала раковине своеобразную горбатую форму, которая обус­ ловливается приуроченностью максималь­ Рис. 2. О нтогенетические и з­ ной выпуклости к ранним стадиям развития. С р а в н е н и е . От номинативного под­ м енения тр ех парам етров го­ T ra b e cu la tia trab e cu lu m вида отличается большим средним значени­ лотипа gibb ero sa subsp. nov. ем Д: В — 0,62 (у номинативного подвида среднее значение — 0,86), сильнее выпуклой раковиной (Вып: В — 0,57, против 0,30 у но­ минативного подвида) и слабоопистоклинной раковиноп па взрослых ста­ диях роста. М а т е р и а л . Ядро и отпечаток правой створки с обломанной нижней частью из одного местонахождения. Л И Т Е РА Т У РА 1. Лстафъева-Урбайтис К. А., Астафьева М. М. Н овы й род п ерм ских иноцерамид (B iv alv ia). - П алеонтол. ж ури., 1985, № 4, с. 112-115. 2. В оронец Н. С. Н екоторы е п р едставители п ласти н чатож аберн ы х и з среднеюрскпх и пннш емеловы х отлож ений Х ар ау лах ск и х гор.— В кн.: Сборник статей по геологии А рктики, вып. 4. Тр. И н-та геол. А рктики, 1933, т. 72, с. 190-197. 3. Г еологический словарь. М.: Госгеолтехиздат, 1955, т. 1, с. 402. 27 4. Котляр Г. В., Г а н е л и н В. Г. Основные дости ж ени я и проблемы в и зу ч ен и и перм ской системы С С С Р,- В кн.: С тратиграф ия ф анерозоя СССР. Тр. ВСЕГЕИ,. 1983, т. 322, с. 53-6 8 . 5. К уз н е ц о в В. В. Новый род перм ских иноцерамоподобны х двустворок,— В кн.: Новости геологии Я кутии. Вып. 3. Я кутск, 1973, с. 23 -2 7 . 6. Л и х а р ев Б. К. Ф аун а перм ских отлож ений К олымского к р ая. К олы м ская гео­ л оги ческая экспедиция 1929-1930 гг., т. 1, ч. 2.—Тр. Совета по изуч. п роиз­ водит. сил. Сер. я к у т с к а я , вып. 14, 1934. 148 с. 7. М уромцева В. А., Г усько в В. А. П ерм ские морские отл о ж ен и я и двустворчаты е моллюски. JL: Н едра, 1984. 154 с. 8. Основные черты страти граф ии пермской системы СССР. JL: Н едра, 1984. 280 с. 9. Попов Ю. Н. Н екоторы е п ерм ские пелециподы , гастроподы и ам м ониты Верх о я н ь я .- В сб.: М атериалы по геологии и полезны м ископаем ы м Северо-Восто­ к а СССР. Вып. 12. М агаданское кн. изд-во, 1958, с. 137-150. 10. Р еш ен ия II М еж ведомственного стратиграф ического совещ ани я по докембрию и фанерозою Северо-Востока СССР (М агадан, 1974-1975 гг.). Т. 3. Д окембрий и палеозой Северо-Востока СССР. М агадан, 1978. 192 с. И . Степанов Д. Л. Я р у сн ая ш к а л а перм и СССР в свете соврем енны х дан н ы х. 27 МГК. Д оклады , т. 1. М.: Н аука, 1984, с. 140-147. 12. B e yric h Е. U ber eine K o h le n k alk F a u n a von T im o r.— A bhandl. Acad. W iss. B e r l, 1864, S. 61-98. 13. Campbell H. J. New records an d ta x a of P e rm ia n a n d T riassic fo ssils from New C aledonia and New Z ealan d .— A lch erin g a, 1984, v. 8, p. 151-167. 14. D ickins J. M. P e rm ia n P elecypods an d G astropods from W estern A u stra lia .— Com­ m o nw ealth A ustralia. Dep. N at. D evelopm . Bur. Min. B esources, Geol. an d G eoplivs.. 1963. Bull. № 63. 203 p. 15. M arw ick J. Some new g e n era of th e M yalinidae an d P te riid a e of New Z eala n d .— T rans. Boy. Soc. N. Z. Geol., 1935, v. 65, p. 295 -3 0 3 . 16. K a u f f m a n E. G., R u n n e g a r B. A tom odesm a (B ivalvia) an d P e rm ia n species of th e U nited S ta te s.— J. P aleontol., 1975, v. 49, № 1, p. 23 -51 . 17. R u n n e g a r B., A rm str o n g J. C om m ents on S eries a n d S tag es in th e New Z e a lan d .— T rans. Roy. Soc. N. Z. G eo l, 1969, v. 6 (15), p. 209-212. 18. W a terh ou se J. B. New Z ealan d sp ecies of th e P e rm ian b iv alv e A tom odesm a Bey­ ric h .— P alaeontology, 1963, v. 6, p t 4, p. 699—717. 19. W aterhouse J. B. A New P e rm ia n F au n a from New C aledonia an d its R e la tio n sh ip s to G ondw ana and th e T e th y s.— G ondw ana S tra tig ra p h y , JUGS, 1970, Sym pos. B uenos-A ires UNESCO, p. 249—272. 20. W aterhouse J. B. New O ccurences of B rachiopod an d B ivalve Species from th e A rth u ro n G roup of S o u th Otago a n d S o u th la n d New Z ealan d w ith co m m en ts on S tru ctu re and S tra tig ra p h y .— J. Roy. S.oc. N. Z , 1976, v. 6, № 2, p. 227-252. 21. W aterhouse J. B. New M em bers of th e A tom odesm inae (B ivalvia) from th e P e r­ m ian of A u stra lia an d New Z elan d .— Pap. Dep. Geol. Univ. Q u eensland, 1979, v. 9 (1), p. 1 -2 2 . 22. W aterhouse J. B. P e rm ian B ivalvia from New Z ealan d .— J. Roy. Soc. N. Z , 1980, v. 10, № 1, p. 97-133. П алеонтологический и нсти тут АН СССР 28 П оступ и ла в редакцию 28.I I I .1985 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 УДК 564.832:551.733.31 РО ЗМ А Н Х .С . РАННЕСИЛУРИЙСКИЕ БРАХИОПОДЫ TUVAELLA МОНГОЛИИ В ы явлены ранние стадии ф орм ирования рода T u v aella в силуре Монголии, связан н ы е со среднелландоверийской м играцией Т. dichotom ian s из ф ации и звестковисты х илов внеш него ш ел ьф а в терригенны е отмельны е ф ации внутреннего ш ельф а. Д лительное сущ ествование тувелловой ф аци и Ц ентрально-А зиатской провинции п р едставляется важ н ы м биогеограф ическим ф актором д л я палеорекоп струкци й этой части А зии. Среди силурийских разнотипных брахиоподовых ассоциаций Цент­ ральной Азии, связанных с различными фациями [3—7, 9—11, 16, 19—21],. выделяются тувелловые ассоциации. Тувелловая фауна, характерная для прибрежно-отмельных терригенных фаций, известна в пределах СССР в Приамурье, Туве, Горном Алтае, Рудном Алтае, в Тарбагатае и широко распространена в Монголии и Китае. Наиболее характерный род этой фауны — Tuvaella Tchernychev, 1937 получил таксономическое обоснование в детальном исследовании Е. В. Вла­ димирской [4], которая отнесла Tuvaella к семейству Zygospiridae Waagen, 1883. Позже П. Коппером [18] при изучении связей родов этого семейства была предложена схема с линией развития: Zygospira Hall, 1862 — Zygatrypa Copper, 1977 — Tuvaella Tchernychev, 1937. Несмотря на то что в строении спиралей и югума этих трех родов Коппером выявлены элемен­ ты сходства и постепенного перехода, трудно согласиться с его выводом о положении Zygatrypa в качестве предшественника Tuvaella. Так, Коппер считает, что Zygatrypa отвечает стратиграфическому интервалу меж­ ду ашгиллским родом Zygospira и силурийским Tuvaella. Представители Zygatrypa — Z. paupera (Bill.) и Z. mica (Bill.) — описаны из формации Юпитер верхнего лландовери о. Антикости (К вебек). Однако наиболее ранние известные в литературе Tuvaella описаны из среднего лландовери (аналога чинеткинских слоев) Горного Алтая [8], а в верхнем лландовери Центральной Азии Tuvaella уже был широка распространенным родом. В последние годы в пределах Монголии (в Южно-Монгольском поясе герцинид) нами был обнаружен и изучен своеобразный древний (Рранне-, среднелландоверский) представитель Tuvaella, описанный ниже как но­ вый вид — Т. dichotomians. Сравнительное изучение тувелл из силурийских разрезов Монголии позволило выявить четыре последовательные стадии в развитии этого рода. Особое значение в выявлении тренда Tuvaella принадлежит выде­ ленному древнему виду — Т. dichotomians. Этот вид связан с карбонат­ ной фацией открытого шельфа раине-, среднелландоверийского Палеоджунгарского бассейна. Т. dichotomians принадлежит сообществу, в кото­ ром обнаружены брахиоподы: Dolerorthis? llandoveriensis Lop., Isorthis sp., Clifthonia ex gr. tabulistriata (Savage), Sowerbyella sp., Strophodonta sp., Leptaena aeqialis Amsd., Alispira cf. gracilis Nikif., Eospirifer cf. parvus Kulk., Howellella tapsaensis Tchern., а также трилобиты и остракоды. Но­ вый вид (табл. II, фиг. 1—3) несет характерные признаки рода, но в от­ личие от более поздних Tuvaella у него выявлен своеобразный план рас­ положения ребер (табл. II, фиг. 1—2): в срединном секторе мелкого си­ нуса спинной створки первичное срединное ребро раздваивается с после­ 29 дующим вклиниванием центрального ребра, на склонах синуса вставля­ ются дополнительные ребра, а на боках створок отмечено раздваивание и вклинивание отдельных ребер. Кроме этого, для древнего вида Tuvaella характерно развитие двухлопастного замочного отростка и малочисленных (до трех-четырех) оборотов спиральных конусов, что сближает этот вид с Zygatrypa, по резко отличительным для первого остаются длинный за­ мочный край и арея, интенсивное раздваивание и вставление ребер, ха­ рактер изогнутых массивных лопастей замочного отростка и строение югума (см. вкл. к стр. 22). Следующая стадия развития монгольских Tuvaella изучена из ассо­ циаций, распространенных в разрезах верхнего лландовери Озерной зоны Западной Монголии. Эти ассоциации связаны с терригенными отмельными фациями поздиелландоверского — рапневенлокского бассейна. Здесь Tuvaella образуют прослои ракушников, нацело состоящих из разрознен­ ных створок, либо встречаются в известковистых песчаниках вместе с обильными ринхонеллидами из родов Stegcrhynchus и Lenatoechia. Tu­ vaella этой стадии развития (табл. II, фиг. 4 —7) крайне близка к Т. гасkovskii Tchern. из чинеткинских слоев среднего лландовери Горного Алтая [9] и резко отличается от типичных Т. rackovskii из Тувы [4, 16], в свя­ зи с чем формы рассматриваемой стадии выделяются здесь в самостоя­ тельный вид — Т. plana. Для этого вида в синусе выявлено унаследован­ ное от Т. dichotomians раздвоение срединного первичного ребрышка с последующим вклиниванием центрального ребрышка, но в отличие от Т. dichotomians отсутствуют бифуркация и вклинивание ребрышек на склонах синуса и на боках створок, замочный край сравнительно удли­ нен, ребра более узкие, их ширина почти равна ширине межреберных интервалов. Внутри раковин Т. plana выявлены более длинный и массив­ ный трехлопастной замочный отросток с низкой срединной лопастью и пять оборотов спиральных конусов; последнее более сближает этот вид с Т. dichotomians, чем с Т. rackovskii. Третья стадия развития — типичные Т. rackovskii, обильно представ­ ленные в терригенных отмельиых тиховодных фациях венлокского палео­ бассейна северной части Монгольского Алтая. Здесь в переслаивающихся тонкозернистых песчаниках, алевролитах и аргиллитах Т. rackovskii обна­ ружена в ассоциации с обильными пелецинодами и брахионодами — беззамковыми и замковыми — Eopholidostrophia ex gr. sefinensis Will, и Ноwellella tapsaensis (Tchern.). У типичных Т. rackovskii (табл. II, фиг. 8—12) в срединном секторе синуса выявлено только раздвоение сре­ динного ребра, остальные ребра простые, относительно широкие, округ­ ленно-угловатые. разделенные более широкими межреберпыми интерва­ лами. Для типичных Т. rackovskii характерны сравнительное увеличение высоты раковины и соотношения Д : III, а также очертания раковин с полуокругленными следами нарастания без оттянутости замочных углов. Для этого вида изучена четкая пластинчатая скульптура нарастания со сближением пластин к переднему краю и игольчатая микроскульптура (табл. II, фиг. 12). Следующая стадия развития монгольских тувелл — Т. gigantea (табл. II, фиг. 13—15) отмечена в верхах венлокского яруса вместе с типичными Т. rackovskii, при этом оба вида обнаружены вместе с Isorthis ex gr. markovskii (Tchern.) и Tannuspirifer ex gr. pedaschenkoi Tchern.; выше по разрезу, в отложениях лудловского яруса, Т. gigantea известна в комплексе, близком к изученному из пичишуйских слоев Тувы [5]: с Isorthis ex gr. slitensis W alms., 1. ex gr. clivosa W alms., 1. ex gr. amplificata Walms., Leplostrophia fillosa (Sow.), Sulcatina cumurtukensis (Tchern.), Tannuspirifer pedaschenkoi и др. У T. gigantea в срединном секторе синуса, как и у Т. rackovskii, отме­ чено только раздвоение первичного срединного ребра (табл. II, фиг. 15), но ребра у Т. gigantea узкие и более многочисленные (до 62 в передней трети), соотношение Д : Ш мепыне, чем у Т. rackovskii, а замочные углы сильно оттянуты по длине замочного края, что отражает иной план роста раковины. По типу узких ребрышек и плану роста раковин Т. gigantea 30 сближается с Т. plana, а не с непосредственным предшественником — Т. rackovskii. Изучение стадий развития Tuvaella, обитавших в силурийских бас­ сейнах Монголии, позволяет раскрыть связи с близкими родами Zygospiridae, а также оцепить стратиграфическое и палеозоогеографическое значе­ ние этого рода. Так, схема расположения срединных ребер у наиболее древнего из­ вестного вида — Tuvaella dichotomians близка к таковой у Zygospira, от которых древний вид тувелл отличается отсутствием зубных пластин, развитием замочного отростка и иным типом югума. Представляется, что ашгиллские Zygospira дали начало как древним Tuvaella, так и Zygatrypa, которые отливались от исходной ветви редукцией зубных пластин, разви­ тием замочного отростка и изменением югума: Коппер [18] отметил W -образный югум Zygospira и U-образный у Zygatrypa и Tuvaella. В свя­ зи с выявлением древнего своеобразного представителя тувелл — Т. di­ chotomians роды Zygatrypa и Tuvaella представляются близкими и частич­ но — в позднем лландовери — одновозрастными, по с разными ареалами обитания: Tuvaella — в Центральной Азии, Zygatrypa — в Северной Аме­ рике. Таким образом, Zygatrypa не является предшественником Tuvaella [ 18]. По последовательным стадиям исторического развития тувелл (взрослые особи) прослежены следующие изменения: увеличение основ­ ных параметров раковин (длины, ширины, высоты), увеличение выпук­ лости примакушечной части, изгиба макушки и ареи брюшной створки, упрощение плана расположения срединных ребрышек и изменение очер­ таний нарастания, последнее особенно характерно для Т. gigantea. Изме­ нения внутреннего строения шли по возрастанию числа оборотов спираль­ ных конусов (у Т. dichotomians — до трех-четырех, у Т. plana —до пяти, у Т. rackovskii — до пяти — восьми, а у Т. gigantea — до семи — десяти [4]), а также по усложнению замочного отростка, двухлопастного у Т. di­ chotomians, трехлопастиого с более низкой срединной лопастью у Т. plana и более высокого, трехлопастного на последующих стадиях. Наблюдаемые изменения основных параметров раковин монгольских Tuvaella не согла­ суются с выводами китайских палеонтологов [20] о том, что маленькие раковины, характеризующие Т. rackovskii, встречаются в основном в тон­ козернистых отложениях, а крупные Т. gigantea — в грубозернистых. В разрезах силура северной части Монгольского Алтая оба эти вида обна­ ружены и совместно, и в очень близких терригенных фациях; при этом раковины Т. rackovskii также достигают больших размеров (Д — 30 мм, Ш — 38 мм), уступая Т. gigantea лишь по длине замочного края (табл. II, фиг. 10). Стадии развития рода Tuvaella можно использовать для стратиграфи­ ческого расчленения соответствующих отложений силура Монголии, рас­ сматриваемых в ранге слоев: ?нижне-, среднелландоверские (гобийские) слои с Т. dichotomians, позднелландоверские — Рранневенлокские (хуцин­ булакские) слои с Т. plana, венлокские (ойгуринские) с Т. rackovskii и ранними Т. gigantea, раннелудловские (чокусинские) с Т. gigantea. Значение фациального контроля было, по-видимому, значительным, но наиболее отчетливо он проявился только в середине лландовери, когда произошла резкая смена ареала обитания тувелл: из карбонатной фации открытого шельфа Палеоджунгарского бассейна (с Т. dichotomians) тувеллы мигрировали в терригепиые отмельные фации обрамления Ангар­ ской суши, к которым приурочены три последующие стадии развития Tuvaella. Эта среднеллаидоверийская миграция древних тувелл с резким изменением фациальиых условий обусловила их адаптивные изменения и широкое расселение на обрамлении Ангарской суши. Отдельные место­ нахождения Tuvaella (в основном Т. gigantea), сравнительно удаленные от Ангарской суши, известные в Южно-Монгольском поясе герцинид Монголии и в смежных районах Китая [19,21], связаны с отмельными фациями участков обмеления. Общий ареал распространения тувелл определяет силурийскую Цен­ трально-Азиатскую (Монголо-Охотскую) палеозоогеографическую про31 Рис. 1. Схема палеозоогеограф ии раннего си лура Ц ентральной А зии. О бозначения: I - суш а; II - северн ая гр ан и ц а Гондваны в современной структуре; II I - северо­ к и тай ски й разлом [17]; IV —предп олагаем ы е п ути м играции брахиопод раннего си лура (тувелловой, сибирской и западноевропейской ф а у н ); V — м естон ахож дени я тувелловой ф ауны : СССР: 1 - хребет Ч и нгиз [1], 2 - хребет Т ар б агатай [13], 3 — Рудны й А лтай [12], 4 - Горны й А лтай [8, 9], 5, 6 - Т ува [4], 7 — Зап адн ы й С аян [3], 8 — В ерхнеам урски й бассейн, 9 —Зей ский бассейн [15]; М онголия: 10 — р. ИхОйгурингол, 11 - Б уян ту го л, 1 2 - р. У энчигол [14], 13 — р. Б ургастай н го л , 1 4 Тохтоген-Ш или, 15 — хребет Ш эргэту-У ла, 16 —ю ж ное предгорье хребта Д ж ин сэтуУла, 17 - район г. Б арун-У рт, 18 - бассейн р. К ерулен; К итай : 1 9 -2 1 - хребет Хинган [19, 20], 22 — В осточная Д ж у н гар и я, район оз. Б ар к о л ь [19, 21] винцию [2]. Эта провинция отвечала в основном шельфам бассейнов, омывающих Ангарскую, Восточно-Казахстанскую и Северо-Китайскую суши силура (рис. 1). Длительное существование своеобразной тувелло­ вой фауны отмельных фаций Центрально-Азиатской провинции служит «зоогеографической связкой» силурийских бассейнов и свидетельствует о сближенном положении Ангарского, Восточно-Казахстанского и СевероКитайского палеоконтинентов. Таким образом, длительное развитие ту­ велловой фауны может быть использовано в качестве биогеографического фактора в палеореконструкциях силура этой части Азии. Ниже описываются два новых вида Tuvaella из коллекции, собранной автором и Ч. Мишкином в Монголии в 1975—1983 гг. и хранящейся в Палеонтологическом институте АН СССР (ПИ Н ), колл. № 3980. При описании приняты условные обозначения: Д — длина раковины (мм), Ш —ширина, Т —высота, Р —общее число ребер (сп — на спинной, бр — на брюшной створке), р —число срединных ребер (в синусе или на воз­ вышении). Фотоизображения выполнены А. В. Окуневым (Геологиче­ ский институт АН СССР). 32 СЕМЕЙСТВО ZYGOSPIRIDAE W AAGEN, 1883 П О Д С Е М Е Й С Т В О TU V A E L L 1N A E A L IK H O V A , 1960 Род tuvaella tchernychev, 1937 T u v a ella dichotom ians R ozm an, sp. n ov. Т абл. II, ф иг. 1 - 3 Н а з в а н и е в и д а от dichotomos греч.— разделенный пополам, от­ носится к характеру ребристости. Г о л о т и п — ПИН, № 3980/676, целая раковина; Ю жная Монголия, южное предгорье хребта Джинсэту-Ула, 3,3 км юго-западнее родника Цаган-Булак; нижний силур, Рнижний — средний ллаидовери (гобийские слои). О п и с а н и е (рис. 2). Раковипа маленькая (до 9,0 мм длиной), очень низкая, уплощеино-выпуклая, с очертаниями от полуокругленпых до по­ луовальных. Замочный край прямой, равен или немного меньше наиболь­ шей ширины, замочные углы округленно-тупые. Брюшная створка вы­ пуклая, со срединным низким возвышением, возникающим от макушки и плавно переходящим в бока створки. Макушка маленькая заостренная. Арея низкая, линейная, уплощенная, анаклинная. Дельтирий закрыт дельтидиальными пластинками, в его вершине — еле заметный форамен. Спинная створка уплощенная, со срединной мелкой ложбиной — синусом, который расширяется к переднему краю, занимая его большую часть. Язычок синуса очень низкий дугообразный, незагнутый. Ребра тонкие, округленно-угловатые, дихотомирующие и вклинивающиеся. Промежутки между ними узкие. В синусе первичное срединное ребрышко раздваивает­ ся у макушки, во второй трети длины створки вклинивается центральное ребрышко, а на склонах синуса возникают два дополнительных ребрыш­ ка, между которыми в передней четверти створки иногда вставляются единичные короткие ребрышки. Общая схема расположения срединных ребрышек в синусе 5 : 1 : 5 или 6 : 1 : 6 . На боках створки отдельные реб­ рышки раздваиваются. Всего имеется до 37 ребрышек, покрытых сбли­ женными тонкими концентрами нарастания. Внутри брюшной створки (рис. 2) короткие, относительно массивные зубы, зубные поддержки отсутствуют; внутри спинной — относительно массивная замочная пластина и двухлопастный замочный отросток с крючковидно изогнутыми окончаниями лопастей, вдающихся в стенки брюшной створки. Зубные ямки хорошо развиты. Спиральные конусы на­ правлены к центру спинной створки, состоят из трех-четырех оборотов, югум U-образный, с шиповидным отростком, направленным к брюшной створке. И з м е н ч и в о с т ь проявляется в очертаниях раковин: Д :Ш изменя­ ется от 1,0 до 0,6, что отвечает полуокругленным или полуовальным очер­ таниям. Изменяется число ветвящихся боковых ребрышек и вклиниваю­ щихся срединных ребрышек третьего порядка. Р а з м е р ы в мм, о т н о ш е н и я и ч и с л о р е б е р : Экз. Голотип № 3980/676 № 3980/677 № 3980/679 № 3980/682 № 3980/680 № 3980/681 Д 9,0 8.5 8,5 8,0 7,5 6,8 ш 9,3 10,0 8,5 12.0 11,0 7,2 т Д:ш Р 3,5 3,1 0,9 0,85 1,0 0,6 0.7 0.9 37 34 30 36 37 27 — — — - р И — — 13 13 С р а в н е н и е . По размерам раковин, их очертаниям и ветвлению ре­ бер рассматриваемый вид наиболее близок к Tuvaella cf. rackovskii из позднего лландовери Тарбагатая [13, с. 239, табл. 51, фиг. 23 (только)]. Раковины монгольских форм отличаются в 1,5 раза большими размерами, хорошо заметными ареями и схемой располояшния ребер в синусе: у тарбагатайских форм срединные ребра более многочисленные — до 16, при этом срединное ребро, как и у монгольских, раздваивается близ макуш2 Палеонтологический журнал, № 2 33 030 зм п з5 з5 з6 я Рис. 2 а, б ки, но без последующего вклинивания центрального ребра; боковые реб­ ра у тарбагатайских форм ветвятся в мепыпей степени. М а т е р и а л . 8 целых раковин и более 100 створок из одного место­ нахождения. 34 0,3 Рис. 2. T u v aella d ich o to m ian s sp. nov., зари совки срезов п р им акуш ечн ы х частей раковин: а - э к з . № 3980/683а, дли н а 8,2 мм (Х 9 ); б - экз. № 3980/678, длина 6,8 мм ( XI I , Х 7); в — экз. № 3980/986, длина 5,5 мм (Х 12). О бозначения: зб — зубы, збя — зубны е ям ки, зо — зам очны й отросток, змп — зам о ч н ая п ласти н а, озо окончани я лопастей замочного отростка, сп — обороты сп иральн ы х конусов, ю — ю гальны й отросток; циф рам и обозначены р ассто я н и я в мм от ко н ч и ка м акуш ки; Ю ж н ая М онголия, ю ж ное предгорье хребта Д ж инсэту-У ла; лландовери (гобийские слои) T u vaella plana Rozman, sp. nov. Табл. И , фиг. 4—7 T u v aella rackovskii: К ульков, 1967, с. 35, табл. 2, фиг. 4. Н а з в а н и е в и д а от planus лат.— плоский. Г о л о т и п — ПИН, № 3980/851, почти целая раковина с обломанны­ ми замочными краями; Западная Монголия, Озерная зона, хребет Тохтоген-Шили, 4,5 км к юго-юго-востоку от родника Хуцин-Булак; нижний силур, поздний лландовери —ранний венлок, хуцинбулакские слои. О п и с а н и е (рис. 3). Раковина небольшая — до 14 мм длиной, очень низкая (до 5 м м ), уплощенно-выпуклая, полуовальных очертаний ( Д : Ш — 0,6). Замочный край прямой, отвечает наибольшей ширине, за­ мочные углы заостренные, слабооттянутые. Брюшная створка выпуклая, со срединным уплощенно-округлым возвышением, возникающим от ма­ кушки. Макушка маленькая заостренная, с точечным фораменом. Арея линейная, низкая, анаклинная. Относительно широкий дельтирий закрыт дельтидиальными пластинками с четким срединным швом (табл. II, фиг. 7). Спинная створка уплощенная, с мелким синусом, возникающим у макуш­ ки; синус постепенно углубляется и расширяется к переднему краю; язычок синуса очень низкий, дугообразный, незагнутый. Боковые части 2* 35 1,8 зм п Рис. 3. T u v aella plan a sp. nov., зарисовки срезов п р и м аку ш еч н ы х частей раковин: а — экз. № 3980/852, длина 12,2 мм (Х 8); б — экз. 3980/880, длина 11,0 мм (Х 9). О бозначения те ж е, что н а рис. 2; З а п а д н ая М онголия, О зерная зона, хребет У ргату-У ла (севернее оз. Х ара-У с-Н ур); верхни й лландовери - ?н иж нп й венлок (хуц и нбулакски е слои) створки уплощенные. Ребра узкие, простые, округленно-угловатые, мно­ гочисленные (до 37), из них в срединном секторе синуса выделяются срединное раздваивающееся и центральное вклинивающееся. Схема рас­ положения срединных ребер 3:1:3, реже 4:1:4. Межреберные промежутки уже ребер. Линии нарастания тесно сближенные, образующие тонкоче­ репитчатые пластинки (табл. II, фиг. 5). Внутри брюшной створки очень короткие зубные поддержки и зубы, внутри спинной створки толстый короткий трехлопастный замочный отросток с более низкой срединной лопастью, высокая замочная пластина,, зубные ямки. Число оборотов спиральных конусов достигает пяти. 36 И з м е н ч и в о с т ь крайне незначительная: количество ребер на створке — 30—37, изредка в синусе наблюдается до 9 ребер ( 4 : 1 : 4 ) . Удивительно выдержано отношение Д : Ш — 0,6. Изменения с ростом ка­ саются незначительного возрастания высоты раковины —до 4,8 мм. Р а з м е р ы в мм, о т н о ш е н и я и ч и с л о р е б е р : Экз. № 3980/382 № 3980/383 № 3980/868 Голотип № 3980/851 № 3980/867 № 3980/866 № 3980/867а Материал Р акови н ы » » » » Бргошыая створка С пинная створ­ ка т 4,0 4,8 4 ,0 Д:Ш 0,6 0,6 0,6 Р р 37 33 37 7 7 7 18,0 18,0 19,0 3,6 3,5 0,6 0,6 0,7 33 35 30 7 7 — 12,4 — 0,6 30 8 ш Д 13.3 12.7 12,0 22,5 21,0 19,0 12,0 11,3 12,0 8,0 С р а в н е н и е . Вид близок к Т. dichotomians по развитию очень низ­ ких уплощенно-выпуклых раковин с анаклинной ареей и заостренной незагнутой макушкой брюшной створки, по общему количеству ребер — до 37 на створке, по плану расположения ребер в срединном секторе си­ нуса: раздвоение первичного срединного ребра и последующее вклини­ вание центрального. Отличается от Т. dichotomians относительно больши­ ми размерами раковин (по длине в 1,5 раза, по ширине вдвое) с относи­ тельно более длинным замочным краем и устойчивыми полуовальными очертаниями, тогда как у Т. dichotomians Д : Ш изменяется от 0,6 до 1,0. Отличительным является развитие правильных ребер (кроме ребер в среднем секторе синуса), более узких и более малочисленных в синусе (7 против 10—12). У описываемого вида отмечена тонкочерепитчатая скульптура поверхности, незаметная у Т. dichotomians. Внутри раковин в отличие от Т. dichotomians отмечен хорошо развитый трехлопастный замочный отросток без крючковидно изогнутых окончаний лопастей и большее число оборотов спиралей —пять. При сравнении с типичными Т. rackovskii Tchern. (табл. II, фиг. 8— 12) выявлено сходное развитие простых ребер на боках раковин и склонах синуса; сходны черепитчатая скульптура поверхности и развитие трех­ лопастного замочного отростка. Отличается от Т. rackovskii небольшими размерами и очертаниями раковин (у Т. rackovskii Д : Ш —0,8), уплощенностыо спинных створок (у Т. rackovskii плоско-выпуклая или выпуклая), анаклинной ареей и незагнутой макушкой брюшной створки (у Т. rackov­ skii более выпуклая примакушечная часть с загнутой клювовидной ма­ кушкой). Отличия отмечены в скульптуре раковин: у описываемого вида более узкие, менее многочисленные и более сближенные ребра (у Т. rac­ kovskii до 49), а в синусе отмечено вклинивание центрального ребра, тогда как у Т. rackovskii обычно только раздваивание срединного (табл. II, фиг. 9 ,1 1 ). Кроме этого, у Т. rackovskii выявлена игольчатая микроскульп­ тура: в более широких межреберных промежутках резкие концентриче­ ские пластины нарастания несут иголочки (табл. II, фиг. 12). Внутри рако­ вин описываемого вида в отличие от Т. rackovskii замочный отросток более низкий, а обороты спиралей малочисленны —до пяти. Р а с п р о с т р а н е н и е . Западная Монголия, поздний лландовери — ранний венлок, хуцинбулакские слои; Горный Алтай, средний лландове­ ри, чинеткинские слои чинетинской свиты. М а т е р и а л . Ракушники и отдельные створки, реже целые раковины найдены в Западной Монголии (Озерная зо н а): западное предгорье хреб­ та Тохтоген-Шили (севернее оз. Хиргиз-Нур), 4,5 км юго-юго-восточнее и 3 км южнее родника Хуцин-Булак; р. Бургастайнгол (впадающая в оз. Хиргиз-Нур); хребет Шэргэту-Ула (севернее оз. Х ара-Ус-Нур); хре­ бет Ургату — периклинальное северное замыкание синклинальной струк­ туры (севернее оз. Хара-Ус-Нур), 2,5—3,0 км севернее высоты 1811.2; хребет Хогийн-Ула, 2,0 км северо-восточнее родника Талаин-Булак (северо-северо-западнее оз. Х ара-Ус-Нур). 37 Л И Т Е РА Т У РА 1. Б о р и ся к М. А. С тратиграф ия и брахиоподы силури й ски х отлож оппй района хребта Ч и н г и з ,-М а т е р и а л ы Всес. н.-и. геол. и н -та (В С ЕГЕИ ), нов. сер., 1955, вып. 5, № 2. 106 с. 2. Б у к о А. А. Эволю ция и темпы в ы м и ран ия. М.: Мир, 1979. 318 с. 3. В л адим и рска я Е. В. С илури йская систем а в Зап адн ом С аяне и Т у в е ,- В кн.: С илурийская система СССР. М.: Н едра, 1965, с. 319—339. 4. В ладим ир ская Е. В. О систем атическом полож ении и геологическом р асп р о стр а­ нении рода T u v aella (б рахиоп оды ). - П алеонтол. ж урн., 1972, № 1, с. 3 7 -4 4 . 5. В л а д и м и р ска я Е. В. С илурийские о тлож ен и я крайнего ю го-запада Тувы , — Зап. Л епиигр. гори, ин-та, 1972, т. 63, вып. 2, с. 21 -2 9 . 6. В ладим ирская Е. В. Брахиоподы си лура Т у вы ,—Е ж егодник Всес. палеонтол. о-ва, 1978, т. 21, с. 148-167. 7. И ванова Е. А . Э кология и разви ти е брахиопод си лура и девона К узнецкого, М инусинского и Т увинского б а с с ей н о в ,- Тр. П алеонтол. ин-та. М., 1962, т. 88. !'0 с. 8. И вановский А. Б., К у л ь к о в Н. П. Ругозы , брахиоподы и стр ати гр аф и я си лура А лтае-Саянской горной о б л а с т и ,- Тр. И н-та геол. и геоф из. СО АН СССР. М., (974, вып. 231. 121 с, 9. К у л ь к о в Н. П. Брахиоподы и стр ати гр аф и я си лура Горного А л т а я .- Тр. И н-та геол. и геофиз. СО АН СССР. М.: Н аука, 1967. 146 с. 10. К у л ь к о в Н. П. К осмополитны е таксоны в эндемичном ком плексе си лури й ски х брахиопод Т у в ы ,- Геол. и геофиз., 1979, № 8, с. 144-148. 11. К у л ь к о в Н. П. Э колого-биогеографическое исследование лландовери й ски х бра­ хиопод А лтая.— Сб. научн . тр. Сиб. н.-и. ин-та геол., геоф из. и м и неральн. сы рья. Н овосибирск, 1980, вып. 279, с. 32—37. 12. К у л ь к о в Н. П., К озлов М. С. О стр ати гр аф и и и брахиоподах си лура Рудного А лтая.—Тр. И н-та геол. и геоф из. СО АН СССР. М., 1978, вып. 405, с. 57—84.. 13. Литвинович Н. В., Бондаренко О. Б., С меловская М. М., Т р о и ц к а я Т. В. С трати­ гр аф и я и ф аун а палеозойских отлож ений хребта Т арбагатай. М.: Госгеолтехн здат, 1963. 469 с. 14. Маркова Н. Г. С тратиграф ия ниж него и среднего п але о зо я Зап адн ой М онголии. М.: Н аука, 1975. 119 с. 15. М од за левская Е. А. П олевой атл ас силурийской, девонской и ран некам ен н о­ угольной ф ауны Д альнего Востока. М.: Н едра, 1969. 327 с. 16. Черныш ев Б. Б. С илурийские брахиоподы М онголии и Т у вы ,—Тр. М онгольской комис. АН СССР. М.—JL, 1937, № 29, вып. 5. 94 с. 17. Chen Xu. T he S ilu rian g rap to lite zonatio n of C h in a.— C anad. J. E a rth Sci., 1984, v. 21, № 2, p. 241-257. 18. Copper P. Z ygospira an d som e re la te d O rdovician a n d S ilu ria n a try p o id b rach io pods.— P alaeontology, 1977, v. 20, p t 2, p. 295-335. 19. B ong Jia-yu, Z hang Zi-xin. A so u th w ard e x ten sio n of th e S ilu ria n T u v aella b rachiopod fa u n a .— L ethaia, 1982, v. 15, № 2, p. 133—147. 20. Sn Yang-zheg. On th e G eological an d G eo g rap h ical D istrib u tio n of T u v aella w ith R eference to its H a b ita t.— A cta palaeo n to l. sinica, 1981, v. 20, № 6, p. 567-576. 21. Z h a n g Zi-xin, R o n g Ha-yu, Di Qiao-ling. S ilu ria n T u v aella g ig a n te a fa u n u la (B rachiopoda) of th e B arkol area, N o rth e a ste rn X in ja n g .— A cta p alae o n to l. sin ica, 1.983, v. 22, № 3, p. 278-294. Г еологический и нсти тут П оступила в редакцию АН СССР 16.VIII.1984 О б ъ я с н е н и е к т а б л и ц е II Фиг. 1—3. T u v aella d ich o to m ian s sp. nov.; 1 — экз. № 3890/680, сп и н н ая створка (Х 4 ); 2 —голотип, № 3980/676 (Х 4,25): 2а —брю ш ная, 26 — сп ин н ая створки; 3 - экз. № 3980/681, н ар у ж н ы й отпечаток спинной створки: З а — х д 3 6 - X3; Ю ж н ая Мон­ голия, ю ж ное предгорье хребта Д ж инсэту-У ла, 3,3 км ю го-западнее родника Ц аган Б улак; ниж ний? — средний лландовери (гобийские слои). Фиг. 4 -7 . T u v aella p lan a sp. nov.; 4 —экз. № 3980/866, почти ц е л а я рако ви н а ( х 1); 4а - брю ш ная, 46 - сп ин н ая створки, 4в - с переднего к р а я ; 5 — экз. № 3980/867, спш гиая створка (ХЗ); З ап ад н ая М онголия, О зерная зона, севернее оз. Х ара-У сНур, район г. У ргату-У ла, в 2,0 км зап адн ее вы соты 1811.2; верхни й лландовери ?ниж ний венлок (хуцинбулакские слои); 6 - экз. 3980/868, сп и н н ая створка ( х 1); О зерная зона, р. Б ургастай н гол; 7 - голотип № 3890/851, сп ин н ая створка ( х 5); О зерная попа, западное предгорье хребта Т охтоген-Ш или (севернее оз. Х иргиз-Н ур), 4,5 км к юго-ю го-востоку от родника Х уци н-Б улак; верхни й лландовери — ?ниж ний венлок (хуцинбулакские с л о и ). Фиг. 8 -1 2 . T uvaella rack o v sk ii T ch ern y ch ev ; 8 - экз. № 3980/363, ц е л а я р ак о ­ вина ( х 1): 8а - брю ш ная, 86 —сп ин н ая створки, 8в —с переднего к р а я ; 9 — экз. 3980/869, м акуш еч н ая часть спинной створки ( Х З); 10 — экз. № 3980/706, сп ин н ая створка ( XI ) ; И —экз. № 3980/362, сп ин н ая створка ( х 1); 12 —экз. № 3980/721, поверхность брю ш ной створки (Х 6); М онгольский А лтай, правобереж ье Их-Ойгурингол, г. К ы зы л-Д ж ар-Ч окусу; венлок (верхи ойгури н ски х слоев). Фиг. 13-15. T uvaella g ig a n te a T ch ern y ch ev : 13 —экз. № 3980/864, брю ш ная створка ( XI ) ; 1 4 - э к з . № 3980/861, сп ин н ая створка ( XI ) ; 15 - экз. № 3980/858, отпечаток спинной створки ( х 7); М онгольский А лтай; правобереж ье р. И х-О йгурингол, г. К ы зы д-Д ж ар-Ч окусу; лудлов (верхи чокусинских слоев). 38 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 УДК 564.822 МОРОЗОВ П .Е ., Б Е Л Я Е В А Н . Г. РЕВИЗИЯ РОД4 SEMIPLANUS (BRACHIOPODA) Обобщены новые данны е по морф ологии и си стем атике визей скосерпуховских и родуктид родов S em ip lan u s S ary tsch ev a, 1952, и L atiprod u ctu s S ary tsch ev a e t L egrands-B lain, 1977. Эти данны е позволяю т внести сущ ественны е п оправки в диагноз рода S em ip lan u s и расш и рить его объем, вклю чив в него часть представителей рода L atip ro d u ctu s, в том числе типовой вид последнего. Материал, происходящий из различных районов Московской синеклизы, частично был собран нами в разные годы, частично передан нам А. И. Осиповой, Т. Н. Вельской (Палеонтологический ин-т АН СССР — ПИ Н ), В. В. Алексашиной (ПГО «Центргеология»), В. JI. Карчевским (студент Московского геологоразведочного ин-та — М ГР И ). Для сравне­ ния просматривался материал с Урала, присланный Н. В. Калашниковым (Ин-т геологии Коми филиала АН СССР). Этим лицам мы искренне бла­ годарны. Мы также благодарим Н. В. Литвинович (геологический фа­ культет Московского государственного университета — МГУ) за полезные консультации. Нами просматривались коллекции оригиналов к работам Т. Г. Сарычевой [7, 8] в музее МГРИ и в ПИНе в Москве, Т. Г. Сарычевой и М. Легран-Блэн [10] в ПИНе, М. Э. Янишевского [11] на кафедре исторической геологии Ленинградского государственного университета (ЛГУ), Д. В. Наливкина и Н. Н. Фотиевой [6] в Центральном научно-исследова­ тельском геологоразведочном музее (ЦНИГРмузей) в Ленинграде. Оригиналы к статье хранятся в Палеонтологическом институте АН СССР. Современные систематические построения для брахиопод невозможны без изучения внутреннего строения створок. Поскольку внутреннее строе­ ние семипланид удается наблюдать весьма редко, единственно правиль­ ный подход к пониманию их систематики отсутствует в большинстве работ. Ниже мы приводим обзор лишь тех немногочисленных работ, в ко­ торых приводится описание внутреннего строения. Первое изображение внутренного строения семипланид сделано Т. Давидсоном [12] для Productus latissim us Sow., 1822 (ныне это типо­ вой вид рода L atiproductus). На этом изображении хорошо видны, в част­ ности, ветвистые (дендритовые) отпечатки аддукторов и трехлопастный кардинальный отросток. В той же работе дано аналогичное изображение для P. giganteus Sow. (ныне относится к G igantoproductus). По внутрен­ ним элементам оба вида не обнаруживали различий, и, так как впослед­ ствии у P. giganteus эти элементы были хорошо изучены, а у P. latissimus они изучены не были, последний вид, вероятно на основе изображения Давидсона, традиционно относили к Gigantoproductus. Productus gigan­ teus и P. latissim us были отнесены Сарычевой в 1928 г. [7] к новому роду Gigantella (ныне Gigantoproductus). В 1952 г. Сарычевой [8] был выделен род Semiplanus, включающий два вида, внешне похожие на Gigantoproductus latissimus, но отличаю­ щиеся мелкими частыми иглами на ребрах. Внутреннее строение типо­ вого вида нового рода P. semiplanus Schwetzov, 1922 было изучено Сары­ чевой еще в 1928 г. [7]. Кардинальный отросток Semiplanus состоит из двух петлевидных лопастей (если считать лопастыо одну сторону такой 39 Признаки видов и Вид, подпид Sem iplanus 1922) sem ip lan u s Форма Изгиб Средние — крупны е Обычно ш иро­ кая Равном ерны й М елкие У зк ая Средине — крупны е Ш ирокая К оленчаты й Обычно ш иро­ кая Р авном ерны й Размер взрос­ лых раковин (Schw etzov, S. m ikhailovensis S ary tsch ev a, 1928 S. latip riscu s (S ary tsch ev a, 1928) S. latissim u s volgensis (S ary tsch ev a ct L egrand-B lain, 1977) » S. » latissim u s 1822) la tissim u s (Sow erby, » » » петли, то получится как бы четыре лопасти, что отражено у Сарычевой; на самом деле отросток двулопастный). Отпечатки аддукторов представ­ ляют, по Сарычевой, «пучок радиально расходящихся ребер» [7, с. 59]. Как видно из оригиналов (музей МГРИ, № 30/37, 30/38), в качестве скульптуры отпечатков аддукторов была описана наружная скульптура, отражающаяся на внутренней поверхности спинной створки из-за того, что створка очень тонкая. Настоящие отпечатки аддукторов на обоих экземплярах практически не развиты по той же причине. В работе Са­ рычевой [8] описаны близкие виды Gigantoproductus latissim us и G. latipriscus, которые внешне сходны с представителями Semiplanus, но отли­ чаются главным образом крупными редкими иглами. В 1971 г. Беляева [1] опубликовала результаты детального изучения внутренних элементов G. latipriscus и G. latissim us, у которых оказался не трехлопастный кардинальный отросток со сплошными лопастями, свойственный Gigantoproductus, а типичный «семипланусовый» — из двух петлевидных лопастей. Оба вида были отнесены к роду Semiplanus. Беляева предположила, что в ходе онтогенеза у всех представителей Semiplanus на старческой стадии образуется центральная лопасть карди­ нального отростка за счет срастания соприкасающихся сторон петлевид­ ных лопастей, а скульптура отпечатков аддукторов изменяется от струй­ чатой к ветвистой. Это предположение основывалось главным образом на старческом экземпляре S. semiplanus (рис. 1,ж —и), у которого наблю­ дается кардинальный отросток с центральной лопастью между боковыми петлевидными лопастями и ветвистые отпечатки аддукторов. Такой онто­ генез может объяснить сходство внутренних элементов Productus latissi­ mus и P. giganteus у Давидсона. Его P. latissim us мог быть старческим экземпляром. Соответственно Беляева изменила диагноз Semiplanus. Если раньше этот род объединял только виды с частыми тонкими иглами на ребрах, то в новом понимании к нему присоединялись виды с редкими крупными иглами, нарушающими правильность ребристости. В диагнозе был отражен и предполагаемый онтогенез внутренних элементов. Предположение об онтогенезе кардинального отростка Semiplanus было окончательно подтверждено работой Сарычевой и Легран-Блэн [10]. В материале этих авторов по внутреннему строению S. latissim us присутствовали как старческие экземпляры с мощной центральной ло­ пастью (экз. ПИН, № 198/2052, 198/2055, 198/2056), так и один ювениль­ ный, с плохо различимым невооруженным глазом двулопастным отрост­ ком (экз. ПИН, № 198/2050). К сожалению, авторами не был учтен материал к работе Беляевой [1] по другим семипланусам (S. semiplanus, S. latipriscus). Поэтому они пришли к выводу, что S. latissim us и S. lati40 Таблиц а 1 подвидов рода Sem iplanus Ребра (число на 1 см в 1 см от макушки) Иглы Тонкие (15-21) Ч асты е Тонкие (16-20) Ч асты е или редкие Т онкие (15-20) Редкие Центральная лопасть замочного отростка d Есть П о явл яется л и ш ь на поздней стадии » » Относительно тонкие, редко грубы е (10-17) » Обычно грубы е (8 -1 5 ) » Н а всех стадиях, кроме ран ней (на ранней стадии ее нет) Н от » priscus помимо известного ранее внешнего отличия от S. semiplanus по характеру и частоте игл отличаются от типичных Semiplanus и рядом дру­ гих признаков: 1) наличием игл только на брюшной створке; 2) образова­ нием на взрослой стадии центральной лопасти кардинального отростка (хотя в описании S. semiplanus оно тоже указывается; вероятно, имелось в виду, что этот процесс у S. latissim us раньше начинается и дальше за­ ходит) ; 3) отсутствием кардинального валика на взрослой стадии. Исходя из этих отличий, авторы выделили новый род Latiproductus 1 с типовым видом Productus latissimus. В этот род помимо Semiplanus latissim us и S. latipriscus вошел новый вид S. volgensis, ранее принимав­ шийся за «нетипичные, более тонкоребристые формы» S. latissimus [8, с. 129], а также предположительно Gigantoproductus edelburgensis (Phill.), видимо, по сходству его груборебристой, местами неправильной скульптуры со скульптурой S. latissim us. Сравнивая материал по Semi­ planus и Latiproductus, нетрудно убедиться, что признаки, которые должны отличать Latiproductus от Semiplanus, в разных сочетаниях про­ являются и у Semiplanus, являясь, таким образом, скорее видовыми, не­ жели родовыми признаками (см. табл. 1). 1. Иглы. Существует высокая вероятность того, что частота игл может сильно варьировать у S. mikhailovensis Sar. В этом случае данный при­ знак не имел бы для рассматриваемой группы не только родового, но и видового значения. В материале к докладу Беляевой [1] имеется шесть экземпляров из с. Горенки Рязанской обл., которые по очертанию раковины соответствуют голотипу S. mikhailovensis Sar. [8, табл. 23, фиг. 158], но имеют редкие, относительно крупные иглы, нарушающие правильность ребристости, что отличает их от голотипа, у которого иглы частые и тонкие, расположенные на ребрах. Один из этих экземпляров с хорошо видным и типичным для Semiplanus кардинальным отростком (рис. 1, к —м) изображен нами. Вряд ли это самостоятельный вид, так как отличий от голотипа по форме и характеру ребристости он не имеет, а найден, как и голотип, в михайловском горизонте верхнего визе. К тому же один экземпляр из нашего нового материала, определенный нами как S. mikhailovensis и происходящий из михайловских отложений, вскрытых карьером цементного завода «Спартак» в Рязанской обл., по частоте игл представляет как бы переходную форму между голотипом и экземплярами из Горенок. Видимо, последние относятся к S. mikhailovensis как внутри­ видовая категория (подвид или морфа). Ранее данные экземпляры были 1 Н а с. 81 в рубрике «Сравнение» вместо L atip ro d u ctu s написано Schw etzovia. То ж е родовое н азван и е использовано в эти к етк ах оригиналов; это, следовательно, п ервон ачальн ы й в ар и ан т н азван и я, а не другой род, к ак м ож ет п о казаться. 41 Рис. 1. Н екоторы е представители рода S em ip lan u s: а —е — S. la tip risc u s (S ar): a - в - якз. № 3037/207, ф р агм ен тар н ая ракови н а; кар ьер Заборье у г. Серпухова:ссрпуховский ярус, тарусский горизонт; г - е — экз. № 3037/208, сп и н н ая створка, карьер Заборье у г. С ерпухова; серпуховским ярус, тарусский горизонт; ж—и — S em iplanus sem ip lan u s (Schw etzov); экз. № 3037/1, ц ел а я раковина, к ар ьер у с. Горенки Р язан ск ой обл.; визей ский ярус, м и хай ловский горизонт; к —м — Sem ipianus m ik h ailo v en sis (S ar.), экз. № 3037/95, ц е л а я р акови н а; к ар ьер у с. Горенки; визейский ярус, м ихайловский горизонт. Д л я каж дого экзем п ляр а и зо бр аж ены слева направо: общ ий вид (немного у м ен ьш ен ), продольны й проф иль и у вели ченн ы е эле­ менты внутреннего строения со стороны смычного к р а я спинной створки. Обозначеция: ко — карди н ал ьн ы й отросток, кв — кар ди н ал ьп ы й валик, сс —среди н ная септа, ад — отпечатки аддукторов неверно отождествлены Беляевой [1] с S. semiplanus var. rarispina (Janischevsky), так как у этого вариетета тоже имеются редкие иглы. Именно на основе материала из с. Горенки S. semiplanus var. rarispina был пере­ веден ею в ранг вида S. rarispinus, который, как сейчас представляется, не обоснован. Что касается выделенного Япишевским [11] вариетета, то он, судя по экземпляру, принятому автором за голотип (ЛГУ, № 232), представляет, видимо, аберрантную форму S. semiplanus с четко видными редкими иглами даже на макушке. Внешне он неотличим от серпухов­ ского L. latissim us volgensis, о котором сказано ниже, но происходит из отложений окского иадгоризонта верхнего визе (р. Мета, ниже д. Егла Новгородской обл.). Второй оригинал Янишевского, относимый им к вариетету rarispina,— обычный S. semiplanus с потертой поверхностью рако­ вины; при этом иглы стерты, но на макушке они сохранились и доста­ 42 точно часты. Таким образом, есть экземпляр, демонстрирующий редкие иглы как результат изменчивости еще одного (кроме S. mikhailovensis) вида —S. semiplanus. Об отличии Latiproductus от Semiplanus по отсутствию игл на спин­ ной створке можно сказать лишь следующее. На одном нашем экземпляре L. latipriscus из карьера у г. Полотняный Завод Калужской обл., у кото­ рого присутствуют две створки, полностью видна их скульптура. Игл на спинной створке нет; есть углубления, соответствующие иглам брюшной створки и точно так же нарушающие правильность ребристости. Никаких следов того, что от этих углублений начинались иглы, не наблюдалось. Вместе с тем у L. latissim us на спинной створке иглы, по-видимому, есть. Рисунок спинной створки у Давидсона [12] сильно стилизован, и трудно определить, иглы это или углубления. Данное изображение не может служить хорошей основой для выводов, но его можно сопоставить с имею­ щимся у нас фрагментом раковины L. cf. latissim us volgensis (экз. ПИН, № 3037/170), где можно видеть мелкие редкие иглы на спинной створке. Таким образом, этот признак скорее видового, а не родового ранга. 2. Центральная лопасть кардинального отростка, как указывалось выше, присутствует на поздних стадиях как у S. semiplanus, так и у L. latissimus, т. е. у типовых видов двух родов. Насколько далеко этот процесс заходит и насколько раньше начинается у L. latissimus, пока не­ известно, но на имеющемся материале видно, что по этому диагностиче­ скому признаку между ними имеется существенное сходство. 3. Кардинальный валик наблюдался нами у Latiproductus latipriscus (рис. 1, а—е) —типичного представителя группы видов с редкими игла­ ми (экземпляры без кардинального валика неизвестны). Получается, что этот вид совмещает признаки двух родов: кардинальный валик и редкие иглы. Лучше всего придавать им лишь видовое значение. У L. latissim us кардинальный валик, как правило, не наблюдается, но на одном экземпля­ ре (экз. ПИН, № 198/2052) виден намечающийся узкий кардинальный валик, как у старческого S. semiplanus. Теперь коснемся вопроса об отпечатках аддукторов. С 1928 г. счи­ тается, что у Semiplanus они, как правило, несут струйчатую скульптуру, хотя эта скульптура имеет другое происхождение, как указывалось выше. Вот почему необходимо уточнить положение Беляевой об онтогенетиче­ ских изменениях этих отпечатков от струйчатых к ветвистым [1], а также Сарычевой и Легран-Блэн [10, с. 74, 76], когда они отметили, что у Semiplanus отпечатки аддукторов «слегка выпуклые, с продольными штрихами, у старческих особей со следами ветвистости», а у Latiproduc­ tus они «гладкие или продольно-штриховатые, иногда неясно ветвистые в передней половине». Более правильную интерпретацию фактов дает Янишевский, описывая S. semiplanus. «Отпечатки аддукторов древовид­ ные, как и у Gigantella, при неполной сохранности они только кажутся неветвистыми» [11, с. 88]. К сожалению, указанный автор на основе этого верного вывода ошибочно относит описываемый вид к Gigantoproductus (= G ig a n te lla). Действительно, почти на всех известных экземплярах Semiplanus пли Latiproductus, где видно внутреннее строение, отпечатки аддукторов слабо выражены или не видны, но не только из-за плохой сохранности, но и по причине очень тонкой спинной створки. В последнем случае эти отпечат­ ки пересекает и делает неясными внешняя скульптура, отражающаяся на ее внутренней поверхности. Хорошо видны отпечатки аддукторов толь­ ко на одном развитом экземпляре S. semiplanus (экз. ПИН, № 3037/1), где они выпуклые и ветвистые, а спинная створка относительно толстая, и наружная скульптура на ней не отражается. Есть и другие экземпляры, где наблюдаются фрагменты менее ясно ветвистых отпечатков аддукторов, например L. latissim us volgensis (экз. ПИН, № 2223/253). Пере­ численный материал не позволяет уверенно говорить о каком-либо онто­ генезе этих отпечатков. Ясно лишь, что когда спинная створка относи­ тельно толстая, они выражены и нормально ветвисты, как у прочих гигантопродуктид, а когда она более тонкая, то судить о них невозможно. 43 Гиг. 2. П редставители рода G ig an to p ro d u ctu s, сходны е с S em ip lan u s по н ар у ж н ой скульптуре: а - г —G ig an to p ro d u ctu s irre g u la ris экз. № 3037/202, сп ин н ая створка со сним аю щ им ся ф рагм ентом брю ш ной; кар ьер у ст. У гловка Н овгородской обл., серпуховский ярус, протвинский горизонт; д—з — G ig an to p ro d u ctu s (?)ed elb u rg en sis (P liill.); экз. № 3037/206, ф р агм ен тар н ая ракови н а; П одмосковье (точное м естона­ хож дение н еизвестн о); серпуховский ярус, п ротвинский горизонт. Д л я каж дого экзем п ляра и зображ ен ы в алф авитном порядке: общ ий вид (у м ен ьш ен ), продольны й профиль, элем енты внутреннего строен ия со стороны смы чного к р а я спинной створки и со стороны ее задней части. О бозначения: бо - брахи альн ы е отпечатки, я у —якореви дн ы е утолщ ен ия, остальны е —те ж е, что и н а рис. 1 Толщина спинной створки зависит не только от онтогенеза, но и от измен­ чивости, а также от экологических условий. Во всяком случае на одном экземпляре спинной створки S. semiplanus (музей МГРИ, № 30/38) уже начинает закладываться центральная лопасть кардинального отростка (признак старения), но створка еще тонкая и отпечатков аддукторов поч­ ти не видно. Хотя, как видно из изложенного, род Latiproductus не имел полноцен­ ного обоснования, он был использован для дальнейших систематических построений. Н. В. Литвинович и Т. Н. Воронцова [5] относят в настоящее время к этому роду некоторые виды, относимые раньше к Gigantopro­ ductus, но имеющие сходную груборебристую скульптуру, как у L. latis­ simus. Это, в частности, G. edelburgensis, ранее относимый к Latiproduc­ tus предположительно [10], и G. irregularis. Авторы основывались как на сходстве скульптуры, так и на характере кардинального отростка. Сделан­ ное ими изображение G. edelburgensis на табл. 2 представляет собой несколько схематичную реконструкцию экземпляра из Казахстана, кото­ рый сейчас хранится на кафедре исторической геологии МГУ и рассмат­ 44 ривался нами. Боковые лопасти кардинального отростка на рисунке выглядят петлевидными, как у Latiproductus. На самом деле единствен­ ная сохранившаяся на экземпляре боковая лопасть производит впечат­ ление сплошной, как у Gigantoproductus, хотя она несколько длиннее центральной (что для Gigantoproductus нетипично). Такие боковые ло­ пасти наблюдались нами у одного вида — G. glabratus (Janischevsky), вероятно, тождественного ранее описанному G. okensis (S a r.). В нашем материале имеется еще один экземпляр G. edelburgensis из Подмосковья, любезно переданный В. В. Алексашиной с аналогичным, правда, несколь­ ко менее массивным кардинальным отростком (рис. 2, д—з ) . К сожале­ нию, его местонахождение, указанное на этикетке, вызывает большие сомнения. У нас не было экземпляров этого вида с достаточно хорошо сохранившимися внутренними элементами, ио очень сильное развитие центральной лопасти и сплошные боковые, а также указание Сарычевой [7], что кардинальный отросток данного вида имеет типичную форму для Gigantoproductus, свидетельствуют в пользу того, что этот вид отно­ сится скорее всего к Gigantoproductus. К сожалению, экземпляр с карди­ нальным отростком отсутствует среди оригиналов к упомянутой ра­ боте [7]. Значительно лучше нам удалось изучить внутреннее строение G. irregularis (рис. 2, а—г ) . Нами была полностью отпрепарирована внутренняя поверхность спинной створки одного экземпляра. Удачная сохранность позволила наблюдать трехлопастный кардинальный отросток с короткими боковыми лопастями и более длинной центральной (все ло­ пасти сплошные), срединную септу с характерным якоревидным утолще­ нием в основании кардинального отростка, а также дендритовые отпечат­ ки аддукторов и обычные для гигантопродуктид брахиальные отпечатки. По всем признакам принадлежность этого вида к роду Gigantoproductus не вызывает сомнений. Отсюда следует, что большое сходство скульптуры G. irregularis и L. latissimus есть результат параллелизма. Таким образом, можно полагать, что род Latiproductus в понимании Литвинович и Ворон­ цовой сделался сборным. К тому же из статьи не вполне ясно, у каких видов, впервые относимых к Latiproductus внутренние элементы изучены, а у каких нет, и их действительная родовая принадлежность представ­ ляется неустановленной. По нашему мнению, некоторые из этих видов принадлежат к Gigantoproductus (для G. irregularis это доказано), а не­ которые к другим ранее описанным родам. Так, Latiproductus rectestrius (Groebor) ранее относился Сарычевой и Легран-Блэн [10] к Semiplanella. Возможно, некоторые виды относятся и к Semiplanus (в нашем широком понимании), но это маловероятно ввиду иной формы их раковины и боль­ ших размеров. В заключение приводим сводную таблицу родовой принадлежности некоторых видов в понимании различных авторов (табл. 2) и описание рода Semiplanus в нашем понимании. СЕМЕЙСТВО SEMIPLANIDAE SARYTSCHEVA, 1960 РОД SEMIPLANUS SARYTSCHEVA, 1952 S em iplanus: С арычева, 1952, с. 119, 120; С арычева, Л ихарев, С окольская, 1960, с. 231, 232; M uir-W ood an d Cooper, 1960, p. 330; M uir-W ood, 1965, p. 510; С ары чева и Л егран -Б лэп , 1977, с. 73, 74. L atiproductus: С ары чева и Л егран -Б лэн , 1977, с. 75, 76 (p a rs .); Л итвинович и Воронцова, 1983, с. 90—92 (p a rs .). Т и п о в о й в и д — Productus sem iplanus Schwetzov, 1922; визейский ярус; Подмосковный бассейн. О п и с а н и е . Раковина от небольшого до крупного размера, свернутая в макушечной части равномерно и спирально, реже с перегибом, и более слабо в передней половине. Обе створки тонкие на всем протяжении. Скульптура из выпуклых ребер и линий нарастания, равномерно покры­ вающих всю поверхность раковины. Ширина ребер, как правило, несколь­ ко больше, чем ширина промежутков между ними. Иглы могут быть 45 Таблица 2 Сарычева Т. Г., 1952 Беляева H. Г., 1971 Сарычева Т. Г., ЛегранБлэн М., 1977 G igantoproduc­ tu s latip riscu s S em ip lan u s latip risc u s L atip ro d u ctu s la tip risc u s G igantoproduc­ tu s latissim u s S em ip lan u s latissim u s L atip ro d u ctu s latissim u s G igantoproduc­ tu s latissim u s, Литвинович H.B., Воронцова Т. П., 1983 S em ip lan u s la tip risc u s L atip ro d u ctu s latissim u s G igantoproduc­ tu s irreg u la ris L a tip ro d u ctu s (?) ed elb u rg ensis S em ip lan u s la tissim u s la tissim u s S em ip lan u s latissim u s volgensis L a tip ro d u ctu s v o lgensis н ет и п и ч н ы е ф о р ­ мы G igantoproduc­ tu s edelburgensis Здесь L atip ro d u ctu s G iganto p rod u c­ ed elb u rg en sis tu s (?) e d elb u rg en sis L atip ro d u ctu s irre g u la ris G ig an to p ro ­ d u ctu s irre ­ g u laris многочисленны; в этом случае они мелкие и располагаются на ребрах в порядке, близком к шахматному. Бывают, кроме того, иглы редкие и крупные; в этом случае они местами нарушают правильность ребристо­ сти. На ушках могут быть косые иглы, не влияющие на ребристость. На спинной створке могут наблюдаться основания игл, или углубления, соответствующие иглам на брюшной створке. Внутри спинной створки сидячий кардинальный отросток, который на ранних стадиях онтогенеза состоит из двух петлевидных лопастей, а на поздних — к ним добавляется сплошная центральная лопасть, покрытая иногда поперечной штрихов­ кой. Эта центральная лопасть образуется за счет утолщения и срастания соприкасающихся сторон петлевидных лопастей. Срединная септа мас­ сивная, несущая неглубокую продольную бороздку; кпереди она сужи­ вается. Брахиальные отпечатки слабо развиты или отсутствуют. Отпечат­ ки аддукторов ветвистые, но их часто практически не удается наблюдать из-за того, что спинная створка очень тонкая, и на ее внутренней поверх­ ности отражается наружная скульптура в виде ребер, в том числе и на тех местах, где должны быть отпечатки аддукторов. В последнем случае внутренняя поверхность спинной створки часто бывает густо усеяна заостренными шипиками. Вдоль смычного края спинной створки часторазвит более или менее хорошо выраженный кардинальный валик, кото­ рый может и отсутствовать. В и д о в о й с о с т а в . Достоверно к данному роду относятся виды и подвиды, приведенные в табл. 3. С р а в н е н и е . От Semiplanella Sarytscheva et Legrand-Blain, 1977 отличается меньшим развитием боковых лопастей кардинального отрост­ ка и образованием центральной лопасти, а также тем, что основание кардинального отростка не замуровано вторичными отложениями рако­ вины; часто ташке наличием кардинального валика. От Bagrasia Nalivkin,, 1960 отличается присутствием септы и развитием центральной, лопасти кардинального отростка. З а м е ч а н и я . 1. Помимо видов, перечисленных в табл. 3, разные авторы отнесли к этому роду ряд видов, родовую принадлежность или обоснованность выделения которых пока нельзя считать до конца уста­ новленными. Ниже следует их перечень с замечаниями. S. belgorodensis Bogunova, 1971. Вид имеет частые иглы и достовер­ но относится к роду Semiplanus, но не исключено, что он описан на ос­ нове уклонившихся экземпляров S. semiplanus, так как его автор при­ водит в качестве отличительных весьма изменчивые признаки (пропор­ ции раковины, толщину створок, большее количество игл), а изображе­ ния этого вида [2, табл. V III, фиг. 5—9] обнаруживают большое сходство^ 46 Таблица 3 Вид, подвид Район распространения Возраст S. sem ip lan u s (Schw etzov, 1922) Е вропа, У рал Визе S. m ik h ailo v en sis S ary tscheva, 1952 Р у сск ая платф орм а В ерхний визе S. latip risc u s (S arytscheva, 1928) Р у сск ая платф орма, Урал С ерпуховский я р у с S. latissim u s latissim u s (Sow erby, 1822) Европа, А зия, С еверпая А фрика, С еверная А мерика В ерхний визе - серп ухов­ ский я р у с S. latissim u s volgengis (S a­ rytscheva, 1977) С еверо-запад Р усской платф орм ы С ерпуховский яр у с, верхи стеш евского и н изы протвинского горизонтов с S. semiplanus. По тем же соображениям можно полагать, что S. venevianus Bogunova, 1971 является синонимом S. semiplanus. S. tulensis Kalaschnikov, 1966. Существует вероятность, что этот вид с редкими иглами и неизученным внутренним строением относится на самом деле к линопродуктидам Ovatia ovata (H all). Мы не имели воз­ можности видеть его голотип, а изображения Калашникова [3, табл. IX, фиг. 3—6; 4, табл. X V III, фиг. 4, 5] не дают полного представления о скульптуре. Но нам удалось просмотреть оригиналы к работе Наливкина и Фотиевой [6], происходящие из тех же отложений, что и голотип (тульский горизонт У рала). Указанные авторы отождествляют S. tulen­ sis с ранее описанным S. mikhailovensis. Но их оригиналы (экз. ЦНИГРмузея, № 157/10124, 158/10124) едва ли можно вообще отно­ сить к роду Semiplanus, так как у них принципиально иная скульпту­ ра! —ребра очень тонкие, а промежутки между ними шире, чем сами ребра; к тому же у них развиты, особенно на макушке, тонкие концент­ рические морщинки, отличные от рубчиков (линий нарастания) на реб­ рах представителей рода Semiplanus. Вместе с тем эти экземпляры практически не несут никаких отличий от экземпляров из той же кол­ лекции, описанных теми же авторами как Ovatia ovata (Hall.) (экз. ЦНИГРмузой, № 134/10124, 135/10124). Аналогично выглядят много­ численные дублеты S. tulensis Калашникова, любезно присланные им Беляевой. Правда, среди этих экземпляров есть большая примесь таких, которые можно интерпретировать как Semiplanus, возможно, молодые и плохо сохранившиеся S. semiplanus (последний вид в материале Калаш­ никова представлен хорошо). S. (?) hemisphaeriformis (Einor, 1946). Судя по изображениям брюш­ ных створок в работах Калашникова [3, табл. XI, фиг. 7, 8; 4, табл. X V III, фиг. 1, 2, табл. XIX, фиг. 1], а также по имеющимся у нас его дублетам, этот вид, скорее всего относится не к Semiplanus, а к Ovatia. Калашников, относящий его к Semiplanus [3, с. 47], не описывает по­ дробно внутреннего строения, а указывает только на наличие кардиналь­ ных валиков, которые имеются, в частности, у Ovatia и других линопродуктид. S. eliseevi Kalaschnikov, 1974. Внутреннее строение вида не изучено, а изображение голотипа [4, табл. XX, фиг. 13] не обнаруживает призна­ ков, однозначно указывающих на верно установленную родовую при­ надлежность. S. fragilis Prentice, 1956. Вид, изображенный Дж. Прентисом [15, табл. 21, фиг. 1, 2], по внешней форме и скульптуре напоминает Gigantoproductus edelburgensis или крупный Sem iplanus latissimus. Внутреннее строение спинной створки, показанное на рис. 7 и 8 [15], напоминает Semiplanus, так как присутствуют двураздельный карди­ нальный отросток (форму его лопастей по пришлифовкам трудно уста­ 47 новить) и кардинальный валик; к тому же створки очень тонкие и наблю­ даются струйки на месте отпечатков аддукторов. Вместе с тем сравнение с S. latissim us этим автором не приводится, и отличия S. fragilis от по­ следнего остаются неясными. 2. S. volgensis Sarytscheva, 1977 мы переводим в ранг подвида S. la­ tissim us, так как он отличается от последнего только более тонкими и часто расположенными ребрами, но этот признак не вполне выдержан, как видно из имеющихся у нас 17 топотипов этого подвида с р. Волги у с. Стешево Калининской обл. Иными словами, мы наблюдаем обособлен­ ную по времени (см. табл. 3) группу в пределах S. latissimus, в которой относительно более тонкоребристые формы, будучи связаны переходами с более груборебристыми, количественно преобладают над последними,, а не наоборот, как в случае S. latissim us latissimus. Выдержанного каче­ ственного различия между S. latissim us latissim us и S. latissim us volgen­ sis нет. Подробные замечания о виде S. rarispinus (Janischevsky) см. выше. 3. По всей вероятности, заложение центральной лопасти кардиналь­ ного отростка Semiplanus есть следствие увеличения с возрастом разме­ ров раковины, что требует более мощных мускулов-дидукторов, а отсю­ да — увеличения поверхности их прикрепления. У крупных Gigantopro­ ductus три лопасти отростка — закрепившийся стабильный признак, а у Semiplanus размеры в среднем меньше, и могут быть две лопасти. То есть можно ожидать, что крупные и небольшие раковины, хотя и со сходной скульптурой, по внутренним элементам обнаружат различие на родовом уровне. Это дает возможность отличать Gigantoproductus от Se­ miplanus при предварительном определении в тех случаях, когда внут­ реннее строение не наблюдается, а скульптура сходна. 4. Некоторые виды Semiplanus Московской синеклизы обнаруживают филогенетические изменения во времени. Практически не вызывает сомнений филогенетический ряд серпуховских форм: S. latipriscus (тарусский горизонт) ->-S. latissim us volgensis (верхи стешевского и низы протвинского горизонтов) -»-S. latissim us latissim us (протвинский гори­ зонт) 2. Не исключено, что предком первого из них является S. mikhailovensis, четко проявивший тенденцию к сокращению числа игл. У наибо­ лее рано появившихся в Московской синеклизе S. semiplanus и S. mikhailovensis иглы тонкие и частые, хотя этот признак не выдержан. У S. latipriscus редкие иглы — признак уже стабильный, причем кардиналь­ ный валик выражен на взрослой стадии. Этот элемент развит слабо или пропадает совсем у обоих подвидов S. semiplanus. Характера кардинального отростка и отпечатков аддукторов филогенетические изменения практи­ чески не затрагивают. ЛИТЕРАТУРА 1. Б е л я е в а II. Г. Н овые данны е по си стем атике брахиопод — сем ипланид. А втореф. докл. Бгол. МОИП. Отд. геол., 1971, т. 10 (2), с. 152, 153. 2. Б о гуно ва Л. С. А тлас и описание брахиопод кар бо н а ю го-западного склона Воронежской антеклизы. Белгород, 1971. 172 с. 3. К а л а ш н и к о в Н. В. Б рахиоподы ниж него карбон а В ерхней П ечоры н а Северном У р а л е .- В сб.: С тратиграф ия и п алеонтология С еверо-Востока Е вропейской части СССР. М.—Л.: Н ау ка, 1966, с. 28 -6 1 . 4. К а л а ш н и к о в Н. В. Ран некам ен н оугольн ы е брахиоподы П ечорского У рала. Л.: Н аука, 1974. 220 с. 5. Литвинович Н. В., В оронцова Т. Н. К вопросу о ревизи и рода G ig an to p ro d u c tu s Prentice. Бю л. МОИП. Отд. геол., 1983, т. 58, вып. 1, с. 81—94. 6. Н а л и в к и н Д. В., Фотиева Н. Н. Б рахиоподы п ограничны х отлож ений турн ейского и визейского ярусов западного склона У рала. М.: Н аука, 1973. 119 с. 7. Сарычева Т. Г. П одмосковны е продуктиды групп ы P ro d u c tu s g ig a n te u s M art. (G igantella gen. nov.). Tp. Геол. н.-и. ип-та ф из.-м ат. ф ак. 1-го МГУ, вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1928. 71 с. 2 Д анны е па табл. 3 о расп ространен и и номинативного подвида та к ж е и в верхнем визе сомнительны, так к а к эти данны е и з статьи С ары чевой и Л егран Блэн [10] основаны, по-видимому, н а очень ш ироком определении во зр аста их топотиппческого м атериала, сделанном по ф орам и ни ф ерам (верхнее визе —н а м ю р ). 48 8. Сарычева Т. Г. Семейство P ro d u c tid a e .— В кн.: С арычева Т. Г., С окольская Л. Н. О пределитель п алеозойски х брахиопод П одмосковной к о т л о в и н ы ,- Тр. П алеон­ тол. ин-та АН СССР, 1952, т. 38, с. 72—160. 9. Сарычева Т. Г., Л и х а р е в Б. К., С окольская А . Н. О тряд P ro d u c tid a .— В кн.: Основы палеонтологии. Т. 7. М ш анки, брахиоподы . М.: Пзд-во АН СССР, I960, с. 221-238. 10. Сарычева Т. Г., Л е гра н-Б л эн М. Семейство S em ip lan id ae (B rach io po da), его состав и р а з в и т и е .- П алеонтол. ж урн., 1977, № 2, с. 70 -8 2 . И . Я н и ш е в с к и й М. Э. Ф аун а брахиопод ниж него карбон а Л енинградской области. Л.:, Изд-во ЛГУ, 1954. 279 с. 12. D avidson Th. B ritish F ossil B rachiopoda. V. II. P e rm ia n an d C arb o n ifero u s Spe­ cies. London: P aleontol. Soc., 1858-1863, 280 p. 13. M uir-W ood H., Cooper A . M orphology, C lassificatio n an d Life H ab its of th e P rod u ctoidea (B rachio p o d a). Mem. Geol. Soc. A m erica., 1960, JV: 81. 447 p. 14. M uir-W ood H. P ro d u c tid in a .— In : T rea tise on In v e rte b ra te P aleontology. P t H. B ra­ chiopoda. V. 1. L aw rence: Geol. Soc. A m erica U niv. K an sas P ress, 1965, p. 439— 521. 15. Prentice J. E. G ig an to p ro d u ctu s ed elh u rg en sis (P h illip s) an d R elated S p ecies.— Proc. Y orksh. Geol. Soc., 1956, v. 30, p t 3, № 13, p. 2 2 9 - 258. В сесою зный н аучно-исследовательский геологоразведочны й н еф тяно й и н сти тут П алеонтологический инсти тут АН СССР П оступила в редакц ию 4.VI.1984 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 У ДК 565.33 ГРАММ М. Н ., ЕГОРОВ Г. И. НИЖНЕКАМЕННОУГОЛЬНЫЕ EDITIIDAE (OSTRACODA) И ЗАМЕЧАНИЯ К ФИЛОГЕНЕЗУ CYTIIERACEA Из отлож ений визейского я р у са Н овгородской обл. описаны новы е представители п алеозойски х C ytheracea — E d itia zan in a e, Е. schw eyeri, Е. sam oilovae и новые род и вид A ded itia ju g a ta . П риводится х а р а к ­ тери стика ц ентрального мускульного поля, дуп л и кату р ы , зам ка, нор­ м альн ы х поровы х к аналов (вклю чая си товидны е), глазн ы х бугорков. E d itia и A deditia отделены от сем ейства B y th o cy th erid ae и рассм атри ­ ваю тся к ак сам остоятельное семейство E d itiid ae K niipfer, 1967. Откло­ н яется в згл яд о возмож ном бпф илетическом п роисхож дении C ytheracea. E ditiidae. по-видимому, дали н ачало п родвинуты м м езозойско-кайнозой­ ским C ytheracea. В отложениях алексинского горизонта визейского яруса нижнего кар­ бона Новгородской обл. одним из авторов (Г. И. Егоров) в кернах сква­ жин были обнаружены немногочисленные раковины и створки остракод надсемейства Cytheracea Baird, 1850, относящиеся, согласно существую­ щим представлениям, к трибе Editiini подсемейства Editiinae Knupfer, 1967 семейства Bythocytheridae Sars, 1926. Найденные формы представ­ лены новыми видами рода Editia Вгауег, 1952 (Е. zaninae, Е. schweyeri, Е. samoilovae) и близким к нему новым родом Adeditia с видом A. juga­ ta sp. nov. Сохранность материала удовлетворительная и хорошая, бла­ годаря чему удалось получить новые сведения о важнейших структурах раковины — центральном мускульном поле, дупликатуре, замке и др. Полученные данные несколько расширяют имеющиеся скудные сведения о палеозойском этапе истории Cythera,cea, этой наиболее высокоразвитой группы остракод, обильно представленной в морских отложениях мезозоя и кайнозоя и широко распространенной в современных морях и океанах. Новые находки позволяют пересмотреть существующие взгляды о взаимо­ отношениях Editia с Bythocytheridae и коснуться вопросов происхождения надсемейства Cytheracea и связи его палеозойских и мезозойско-кайно­ зойских представителей. Род Editia с единственным видом Е. elegantis был установлен в из­ вестняках мерамекского яруса (штат Миссури, США) и на основании внешнего облика раковины включен в семейство Kirkbyidae [11]; внутренние признаки оставались неизвестными. В 1958 г. Р. Б. Самой­ лова и Р. Ф. Смирнова описали вид Е. tulensis из нижнего визе Калуж­ ской обл., у которого они обнаружили меродонтный замок [6]. В 1960 г. в турнейских и визейских отложениях Пермской, Ульяновской и Куй­ бышевской областей был установлен вид Е. kiselensis (Posner in Tschigova) [7]. В 1965 г. JI. С. Бушмина описала вид Е. tichtensis из нижнего карбона Кузбасса [1]. Все эти формы также относили к Kirkbyidae. В 1967 г. важное открытие сделал Ю. Кнюпфер: у описанного им вида Е. germanica из верхнетурнейских —нижневизейских отложений ГДР он обнаружил отпечаток аддуктора из пяти расположенных друг над другом стигм 1 и обызвествленную внутренпюю пластинку [19]. Это свидетель­ ствовало о принадлежности Editia не к Kirkbyidae, а к Cytheracea. На основании отпечатка аддуктора Кнюпфер включил Editia в семейство 1 Стигма (stigm a греч — знак, печать) - место п р и к р еп лен и я мы ш ечного пучка, известное так ж е, к ак бугорок, пятно. 50 Bythocytheridae, в составе которого было учреждено подсемейство Editiinae Knupfer, 1967; в последнее кроме Editia вошли роды Vallumoceratina Knupfer, 1967 (пермь) и под вопросом Triceratina Upson, 1933 (карбон—пермь) [19]. Согласно Кнюпферу, основным стволом битоцитерид в палеозое было подсемейство Monoceratininae Szczechura, 1964, от кото­ рого, по-видимому, в девоне, ответвились Editiinae, вымершие в перми. В серии важных работ И. Грюндель и Г. Коцур интенсивно обсуждали вопросы систематики надсемейства Cytheracea, его происхождения и раз­ вития [ 14—16]. Много внимания ими было уделено семейству Bytho­ cytheridae и подсемейству Editiinae. Как будет видно из последующего изложения, ряд положений этих авторов нами оспаривается. Грюндель и Коцур расширили объем Editiinae, включив в него девон­ ский род Pseudomono,ceratina Griindel et Kozur, 1971 и триасовый род Triebacythere Griindel et Kozur 1971, и выделили две трибы: E ditiini Knupfer, 1967 (нижний карбон) с родом Editia и Triebacytherini Grundel et Kozur, 1971 (средний девон — средний триас) с родами Pseudomonoceratina, Triceratina, Triebacythere, Vallum oceratina [14]. Разделение на трибы подчеркнуло условность отнесения к Editiinae всей группы Trieba­ cytherini, для которой внутренние структуры плохо известны. Сказанное относится и к средпетриасовым родам Racvetina Gramm, Acvocaria Gramm и Covracythere Gramm, включенным в Editiinae [12]; они обладают одно­ рядным отпечатком аддуктора из пяти стигм, но замок и внутренняя пластинка неизвестны, внешний же облик их далек от Editia. Грюндель и Коцур упразднили подсемейство Monoceratininae, заме­ нив его подсемейством Bythocytherinae Sars, 1926, палеозойские предста­ вители которого были ими разделены на трибы: Berounellini Sohn et Ber­ dan, 1960 (силур —карбон), Bythocytherini Sars, 1926 (девон —ныне), Bythoceratinini Grundel et Kozur, 1971 (девон —ныне) [14]. Каждая из этих триб, как и Editiini и Triebacytherini, в силуре —девоне, по мнению обоих авторов, ответвилась от Tricorninidae Blumenstengel, 1965 [14, 15]. В настоящей работе подсемейство Editiinae повышается до ранга семейства, включающего только роды Editia и Adeditia. Интервал рас­ пространения Editiidae —турне —визе; несмотря на редкую встречаемость, представители семейства известны из разных удаленных друг от друга пунктов северного полушария [1—3, 6, 7, 11, 19]. Исследование проводилось при помощи СЭМ (JSM-U3) в Биолого­ почвенном институте ДВНЦ АН СССР (Владивосток). Авторы выражают благодарность Б. В. Дакусу (старший оператор СЭМ), JI. П. Чибиряк и Е. А. Ефимовой (фотоработы), Г. Ю. Ластовкиной (оформление ру­ кописи) . Коллекция за № 1147 хранится в Лаборатории палеозологии Биолого­ почвенного института (БП И ). П О Д О ТРЯ Д PODOCOPINA SARS, 1866 Н А Д С Е М Е Й С Т В О CYTHERACEA BAIRD, 1850 СЕМЕЙСТВО EDITIIDAE K N tjPF E R , 1967 Д и а г н о з . Раковины удлиненные, овальные и субпрямоугольные с прямым спинным краем и слабовыраженной спинной депрессией, уме­ ренно выпуклые. Орнаментация из ребер и ячеек. Отпечаток аддуктора однорядный, из пяти бугорчатых стигм; имеются одиа-две мандибуляр­ ные стигмы и одна фронтальная стигма, Замок меродонтный, насеченный, правоваликовый (и левоваликовый?). Глазные бугорки внутри полые. Дупликатура с мезостенной (срединно-узкой) внутренней пластинкой с вестибюлем. Нормальные поровые каналы простые, звездчатые и сито­ видные. С о с т а в . Editia Brayer, 1952, нижний карбон, турнейский и визейский ярусы, США, СССР, ГДР. Adeditia gen. nov., нижний карбон, визейский ярус; Новгородская обл. 51 Род Editia Вгауег, 1952 E d itia zaninae Gramm e t G. E gorov, sp. nov. Табл. I l l , ф иг. 1, 2 Н а з в а н и е в и д а в честь И. Е. Запиной. Г о л о т и п —БПИ. № 1147/48, раковина; Новгородская обл., Любытинский р-н, с. Жуково, скв. 6360, глубина 80,65 м; нижний карбон, визейский ярус, алексинский горизонт. О п и с а н и е . Раковина удлиненно-овальная, суживающаяся к заднему концу. Со спинной стороны удлиненно-шестиугольная с почти параллель­ ными боковыми сторонами и приостренными концами; левая створка слегка больше правой и перекрывает ее вдоль спинного и брюшного краев. Близ переднего кардинального угла круглый глазной бугорок, изнутри полый, сзади бугорка неясно выраженная спинная депрессия. Передний конец выше заднего, округленный; задний —усеченный. Спин­ ной край прямой; брюшной в средней части слегка вогнутый. Скульптура из окаймляющего, спинного и двух внутренних ребер и крупных ячеек. Окаймляющее ребро проходит вдоль переднего конца, затем протягивается параллельно брюшному краю и, закругляясь, доходит до заднеспинного угла. Переднее внутреннее ребро косое, под аддукторным пятном сли­ вается с окаймляющим ребром. Спинное ребро переходит в заднее внут­ реннее ребро. Все ребра приостренные. Между ребрами крупные округло­ угловатые ячейки. На дне каждой ячейки ситовидная пора типа С. Замок наблюдался частично на правой и левой створках. На правой створке видны мелкие насечки, на концах по одной круглой зубоприем­ ной ямке. На левой створке мелко насеченный желобок и на концах по одному зубу, передний зуб более длинный. Отпечаток аддуктора на­ ходится впереди и ниже середины створки, с внутренней стороны при­ урочен к поперечному поднятию, прямостоящий, состоит из пяти про­ дольно вытянутых бугорчатых стигм, впереди круглая фронтальная бу­ горчатая стигма. Дупликатура более широкая на концах, где заметны вестибюли. Р а з м е р ы в мкм: Экз. № Голотип 1147/48, раковипа 1147/51-1, ракови н а Д 575 в 300 т 225 560 300 225 С р а в н е н и е . От Е. elegantis отличается большей удлиненностью, менее высоким задним концом и слабее выгнутым вперед косым ребром. От Е. tulensis, Е. kiselensis и Е. germanica отличие в более крупной ячеистой скульптуре. Е. schweyeri и Е. samoilovae отличаются тем, что у них переднее внутреннее ребро не сливается в брюшной части с окаймляющим ребром. М а т е р и а л . Две раковины и две створки из одного местонахож­ дения. E ditia sch w ey eri Gramm e t G. E gorov, sp . nov. Т абл. I l l , ф иг. 3 Н а з в а н и е в и д а в честь А. В. Швейера. Г о л о т и п —БПИ. № 1147/100, левая створка; Новгородская обл., Любытинский р-н, с. Жуково, скв. 6360, глубина 80,65 м; нижний карбон, визейский ярус, алексинский горизонт. О п и с а н и е . Створка удлиненная, округленно-прямоугольная, слегка суживающаяся к заднему концу. Умеренно выпуклая; наибольшая тол­ щина в конце третьей четверти. Передний конец широко округленный; задний конец чуть нише переднего, с каудальным отростком, занимаю­ щим срединное положение. Спинной край прямой, брюшной слегка вогнут впереди середины раковины. У переднеспинного угла глазной бугорок, изнутри полый. Сзади бугорка неясная спинная депрессия. Скульптура 52 из окаймляющего, спинного и двух внутренних ребер и крупных ячеек. На дне ячеек по одной ситовидной поре типа С. Замочный край прямой, с мелко насеченным желобком, слегка расширяющимся на концах, с числом насечек около 30, средняя часть желобка слабо насечена. На концах желобка имеется по одному косо расположенному зубу, передний зуб более длинный и низкий с четырьмя зубчиками, задний короткий, более высокий, состоит из трех частей, средняя выше. Отпечаток аддук­ тора располагается впереди и несколько ниже середины створки, прямо­ стоящий, состоит из пяти продольно вытянутых бугорчатых стигм; впе­ реди круглая бугорчатая фронтальная стигма. Дупликатура с мезостенной внутренней пластинкой, на концах полулунная, лучше выражена на переднем конце; вопрос о вестибюле неясен. Краевые поровые каналы не обнаружены. Дистально от внутренней пластинки вдоль всего свобод­ ного края протягивается контактная депрессия. Р а з м е р ы в мкм: Голотпп № 1147/100, л ев а я створка - Д = 6 2 5 , В = 3 2 5 , Т = 1 2 5 . С р а в н е н и е . От Е. zaninae отличается почти параллельными спин­ ным и брюшным краями; переднее внутреннее ребро, гомологичное косому у Е. zaninae, в брюшной части не сливается с окаймляющим, а тянется параллельно ему, проявляя тенденцию слиться с задним внут­ ренним ребром. М а т е р и а л . Голотип. E d itia sa m o ilo v ae G ram m e t G. E g orov, sp. nov. Табл. I l l , ф иг. 4 - 6 Н а з в а н и е в и д а в честь Р. Б. Самойловой. Г о л о т и п —БПИ, № 1147/102, раковина; Новгородская обл., Любытинский р-н, с. Жуково, скв. 6360, глубина 80,65 м; нижний карбон, визейский ярус, алексинский горизонт. О п и с а н и е . Раковина удлиненно-овальная с длинным спинным краем, суживающаяся к заднему концу. У переднеспинного угла глазной бугорок изнутри полый. Спинная депрессия неясная. Скульптура из окаймляющего, спинного и двух внутренних ребер и крупных ячеек. На дне ячеек ситовидные поры. Замочный край на правых створках не­ ясно насечен, на концах круглые зубоприемные ямки. Отпечаток аддук­ тора прямостоящий из пяти стигм, впереди круглая фронтальная стигма. На концах узкая дупликатура с вестибюлем. Р а з м е р ы в мкм: Экз. № Голотип 1147/102, рако ви н а 1147/103-1, п р а ва я створка 1147/103-2, п р а ва я створка Д 560 575 в 285 300 Т 225 125 550 280 120 С р а в н е н и е . От Е. zaninae отличается тем, что переднее внутреннее ребро в брюшной части не сливается с окаймляющим. От Е. schweyeri отличается суженностью в заднем направлении и усеченным задним концом. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний карбон, визейский ярус; Новгород­ ская обл. М а т е р и а л . Кроме голотипа три правые стьорки; из них: две створ­ ки —Окуловский р-н, скв. 121, одна створка — Тихвинский р-н, скв. 195. Род Adeditia Gramm et G. Egorov, gen. nov. Т и п о в о й в и д —A. jugata sp. nov. Д и а г н о з . Раковина удлиненно-прямоугольная с трубчатым каудаль­ ным отростком, глазным бугорком и неясной депрессией в среднеспин­ 53 ной части; скульптура из окаймляющего, спинного и полукольцевидпога (с перемычкой) ребер и ячеек. Замочный край прямой, замок правоваликовый, насеченный, на концах по одной зубоприемной ямке. Отпечаток аддуктора однорядный из пяти длинных стигм; две мандибулярные и: одна фронтальная стигма. Обызвествленная внутренняя пластинка мезостенная с вестибюлем; дистально от нее широкая оторочка. С о с т а в . Типовой вид. С р а в н е н и е . Новый род близок к Editia, но в отличие от него у Adeditia окаймляющее ребро в заднебрюшном углу не закругляется, а приостряется и крыловидно расширяется, превращаясь таким образом в брюшное ребро. Полукольцевидное ребро, которое в передней и задней частях гомологично внутренним ребрам Editia, отличается прочным соеди­ нением внизу и появлением нового элемента —продольного ребра-пере­ мычки. Отличия заключаются и в присутствии трубковидного каудального отростка, почти круглых очертаниях отпечатка аддуктора, наличии двух мандибулярных стигм и широкой оторочке. A d e d itia ju g a ta G ram m e t G. E g o ro v , sp. nov. Т абл. IV, фиг. 1 Н а з в а н и е в и д а от jugatus лат,— ребристый. Г о л о т и п —БПИ, № 1147/50, правая створка; Новгородская обл.,. Окуловский р-н, скв. 121, глубина 40,20 м; нижний карбон, визейский ярус, алексипский горизонт. О п и с а н и е . Створка удлиненно-прямоугольная с прямым и длинным спинным краем, умеренно выпуклая с широкой неясно выраженной депрессией в среднеспинной части. Спинной и брюшной края параллель­ ны друг другу. Передний конец широко закругленный. Задний конец в виде каудального отростка, приуроченного к верхней половине. Скульпту­ ра из ребер и крупных ячеек. Окаймляющее ребро приобретает характер брюшного ребра, во второй половине крыловидного. Полукольцевидное ребро отходит от глазного бугорка, огибает снизу аддукторное поле, плав­ но закругляясь доходит до спинного края, где переходит в спинное ребро. Место соединения полукольцевидного и спинного ребер имеет крыловид­ ный характер. Выше аддукторного поля имеется соединительная пере­ мычка. Все ребра приостренные. Замок правоваликовый, меродонтный. Замочный край насеченный; близ переднего конца шесть круглых зубчиков; в задней половине не менее 20; возможно, средняя часть не насечена. На концах по одной круглой зубоприемной ямке. Отпечаток аддуктора располагается впереди и ниже середины створки, однорядный, крупный, круглых очертаний, диаметром около 70 мкм, состоит из пяти стигм, из них средняя самая длинная. Присутствуют две мандибулярные косонаправленные стигмы, фронтальная стигма квадратная (прямоугольная?). Центральное мускуль­ ное поле различимо и снаружи в сегменте полукольцевидного ребра. Дупликатура с мезостенной внутренней пластинкой, на заднем конце более узкая и с вестибюлем. Передний конец, брюшной край и нижняя часть заднего конца окаймлены оторочкой с радиально-лучистой штриховатостью; снаружи оторочка не видна. Р а з м е р ы в мкм: Голотип № 1147/50, п р а в ая створка - Д = 7 7 5 , В = 3 7 5 , Т = 1 6 0 . М а т е р и а л . Голотип. Изученный материал пополняет и уточняет имеющиеся сведения о строении раковин Editiidae —их внешней морфологии и внутренних структурах. I Внешняя морфология характеризуется присутствием приостренпых продольных ребер (спинного у Editia, спинного и брюшного у Adeditia), зачатком краевого дугообразного ребра, поперечными ребрами и ячеи­ стостью. Различаются мелкоячеистые формы с числом ячеек не менее 170 54 (E. kiselensis) и крупноячеистые, у которых не более 70 (Е. zaninae) — 110 (Е. schweyeri) ячеек. Центральное мускульное поле. В литературе оно известно только у Editia germanica [19]. Сходное центральное мускульное поле наблю­ дается у Е. sp. [3], Е. zaninae, Е. schweyeri, Е. samoilovae, однако отпе­ чаток аддуктора у них не наклонный, а прямостоящий (табл. III, фиг. Зв, 6; рис. 1, а) и приурочен к поперечному валиковидному поднятию. Серьезные отличия имеются у Adeditia: отпечаток аддуктора почти круг­ лый с пятью длинными стигмами; перед ним две косо направленные мандибулярные овальные стигмы и квадратная (прямоугольная?) фрон- Рис. 1. Ц ентральное мускульное поле п редставителей се­ м ейства E d itiid a e K niipfer, 1967: а - E d itia sch w ey eri sp. nov.; голотип № 1147/100, л е в ая створка с в нутрен ней сто­ роны; Н овгородская обл., Л ю бы тинскип р-н, с. Ж уково, скв. 6360, глубина 80.65 м; впзей ский яр у с; 6 — A deditia ju g a ta sp. nov., экз. № 1147/50, п р а в а я створка с в н у тр ен ­ ней стороны; Н овгородская обл., О куловский р-н, скв. 121, глубина 40,20 м; визей скпй я р у с тальная стигма (табл. IV, фиг. 1е; рис. 1 ,6 ). Эти данные расширяют паши знания об отпечатках аддуктора палеозойских (допермских) цитерацей. Первые сведения о строении отпечатка палеозойских Monoceratina появились в 1961 г. [30]; к сожалению, изображение этой структуры не опубликовано. Благодаря новым фактам выявляется морфологическое разнообразие структур —отпечатки аддуктора у Editiidae были наклонен­ ные и прямостоящие, овальные и круглые, фронтальные стигмы круглые или квадратные, мандибулярные стигмы двойные или вовсе отсутствуют. Вместе с упомянутыми данными о Monoceratina (см. также [4, рис. 2, 9]) это свидетельствует, что в раннем карбоне структуры центрального мускульного поля цитерацей достигли достаточно высокого уровня раз­ вития, и делает допустимым предположение, что время их появления относится к более ранним периодам палеозоя. Замок. Трехчленный замок Editia был впервые описан Самойловой и Смирновой [6], указавшими, что у Е. tulensis на правой (меньшей) створке имеется валик и по одной зубной ямке на концах; на левой (большей) створке присутствует насеченный желобок с зубовидными выступами. По М. И. Мандельштаму [5], это правоваликовый замок. Кнюпфер описал и изобразил заднюю половину замка правой створки Е. germanica с насеченным желобком и зубом, охарактеризовав этот за­ мок как меродонтный (модифицированный лофодонтный) и энтомодонтный [19]. Из данных Кнюпфера следует, что замок лсвоваликовый. Наши наблюдения подтверждают данные Самойловой и Смирновой. В правых створках Editia zaninae, Е. samoilovae, Е. .sp. и A. jngata (табл. III, фиг. 56; табл. IV, фиг. 1г, 26) замочный край преимущественно на концах насечен и на переднем и заднем концах имеется по одной круглой зубо­ приемной ямке. В левых створках Е. schweyeri, Е. zaninae и Е. sp. на замочном крае присутствует желобок, расширяющийся на концах, где он лучше насечен с числом насечек до 30 (табл. III, фиг. Зв, Зг; табл. IV, фиг. Зв, З г ); на концах имеется по одному косо расположенному зубу, из которых передний длиннее и ниже, с четырьмя зубчиками, задний короче и выше, состоит из трех частей (табл. III, фиг. Зг; табл. IV, 55 фиг. Зг). Замок Editiidae мы вслед за Киюпфером характеризуем как меродонтный. В наших материалах, как и у Самойловой и Смирновой [6] замок нравоваликовый и левая створка больше правой. Причины несовпа­ дения с данными Кнюпфера, указавшего левоваликовый замок, неясны. Обращает внимание, что строение замка у изученных нами Editiidae не соответствует таковому у подавляющего большинства Cytheracea, обла­ дающих обычно левоваликовыми замками. Можно ли считать, что в на­ ших материалах мы имеем случай инверсии [9, 17, 22] ? При инверсии правая створка становится большей и соответственно изменяется поло­ жение зубных элементов, т. е. замок превращается в правоваликовый. У изученных Editiidae соотношение створок остается нормальным. Отме­ ченное у них правоваликовое строение замка оказывается весьма устой­ чивым и наблюдается в шести разрозненных местонахождениях. Дупликатура. Внутреннюю пластинку впервые описал Кнюпфер [19] у Editia germanica по обломкам створок. Она характеризуется им как отчетливая, с очень широкой зоной сращения и узким вестибюлем на переднем конце, и более узкая, без вестибюля на заднем конце. На пе­ реднем конце неясно различимы краевые норовые каналы. Согласно на­ шим наблюдениям, внутренняя пластинка у Editiidae типично мезостенная, более широкая на концах и узкая на брюшном крае (табл. III, фиг. Зв; табл. IV, фиг. 1 г). У изученных Editia узкий вестибюль имеется не только на переднем, но и на заднем конце. Особенно отчетливо внут­ ренняя пластинка выражена у Adeditia jugata (табл. IV, фиг. 1 г); узкий вестибюль имеется на заднем конце. У A. jugata дистально от внутренней пластинки вдоль переднего конца и всего брюшного края протягивается относительно широкая, радиально исштрихованная оторочка (табл. IV, фиг. 1г, 1д). Возможно, узкие оторочки имеются и у представителей Editia. Краевые поровые каналы у изученных форм не обнаружены. У девонских и карбоновых Cytheracea дупликатура плохо изучена. Она достоверно известна у Monoceratina simakovi из турне Северо-Востока СССР [10], М. sp.—из визе Новгородской обл. [4] и М. aff. macoupeni — из верхнего карбона США [ 29]; у всех этих форм дупликатура с мезостенной внутренней пластинкой. Дупликатура указывается также у не­ которых битоцитерид из верхнего девона и нижнего карбона ГДР [13]. Нормальные поровые каналы. Наблюдались простые, звездчатые и си­ товидные поры. Простые поры встречены у Editia sp. и Adeditia jugata между ячейками (табл. IV, фиг. 1в, 36). Своеобразные звездчатые поры обнаружены у Е. kiselensis [4]. Ситовидные поры впервые наблюдались у Е. sp. [3]. В описываемом материале они обнаружены у Е. zaninae, Е. schweyeri, Е. samoilovae и Е. sp. (табл. III, фиг. 16, 36, 4в; табл. IV, фиг. 36); поры находятся на дне ячеек и, согласно классификации Г. Пюри и Б. Дико [24], принадлежат к типу С —вокруг крупной центральной поры, расположенной на вершине округлого бугорка, имеется кольцо из 9—12 мелких пор. При несомненном сходстве эти ситовидные поры имеют и некоторые различия, выражающиеся в большей или меньшей выпуклости Объяснение к таблице II I Фиг. I, 2. E d itia z an in a e sp. nov.; 1 —голотип № 1147/48, р акови н а: l a - с п р аво й стороны (X 67), 16 - с левой стороны, си тови дп ая пора (Х 1540), 1в - со спинной стороны ( х 61), 1г — с брю ш ной стороны ( X64); 2 —экз. № 1147/51, р акови н а: 2а — с левой стороны (X 66), 26 —с брю ш ной стороны ( X60); Н овгородская обл., Л ю бы тинский р-н, с. Ж уково, скв. 6360, глуби на 80,65 м; визей ский ярус. Фиг. 3. E d itia sch w ey eri sp. nov.; голотип № 1147/100, л е в а я створка: За, 36 — с н аруж н ой стороны, З а — * 7 3, 36 — си тови дн ая пора (X 1100); Зв, Зг - с в н у тр ен ­ ней стороны, З в - Х 9 б , Зг - передний зуб (Х 250); Н овгородская обл., Л ю бы тин­ ский р-н, с. Ж уково, скв. 6360, глуби на 80,65 м; в и зей ски й ярус. Фиг. 4 -6 . E d itia sam oilovae sp. nov.; 4 —голотип № 1147/102, р акови н а: 4а — с левой стороны (Х 68), 46 — со спинной стороны (Х 62), 4в —си тови дн ая пора (X 520); Н овгородская обл., Л ю бы тинский р-н, с. Ж уково, скв. 6360, глубина 80,65 м; 5 — экз. № 1147/103-1, п р а в а я створка: 5а — с н ар у ж н о й стороны (Х70), об - с внутренней стороны ( х 70); 6 - экз. № 1147/103-2; п р а в а я створка с н а р у ж ­ ной стороны ( х 180); Н овгородская обл., О куловский р-н, скв. 121, глуби на 40,20 м; визейский ярус. 56 П алеон тологи чески й ж у р н ал , № 2 (ст. Г рам м а М. Н.) П алеонтологический ж у р н ал , № 2 (ст. Г рам м а М. Н.) бугорков, а иногда и в форме окаймляющих пор; у Е. sp. последние не круглые, а радиально вытянутые (табл. IV, фиг. 36). Присутствие только одного кольца мелких пор, возможно, указывает на некоторую примитив­ ность, поскольку, согласно Пюри [23], одно кольцо соответствует начальной стадии образования ситовидных пор типа С в ходе эволюции. Вероятно, ситовидные поры имеются и у Adeditia jugata (табл. IV, фиг. 16, 1в). Считалось, что ситовидные поры присутствуют преимущественно у пред­ ставителей Cytheracea (крайне редко у Cypridacea) и появляются только с юрского периода [ 23]; у мезозойско-кайнозойских Bythocytheridae они до настоящего времени не обнаружены [23]. Ситовидные поры особого типа сейчас известны у M iehlkella Schallreuter (? Aparchitidae; средний ордовик [27]). По-видимому, ситовидные поры не являются новообра­ зованием, возникшим в мезозое и свойственным только Podocopida. Они существовали уже в палеозое и встречались как среди подокопид (Edi­ tia), так и у остракод, относимых к палеокопидам. У последних, однако, они резко отличны. Глазные бугорки. Их присутствие у Editia отмечается в ряде работ [1, 2, 7, 11, 19]. Обычно бугорки находятся несколько позади передне­ спинного угла; сзади располагается неясно выраженная спинная депрес­ сия. У изученных Editia бугорки гладкие, диаметр их может достигать 43 мкм (Е. zaninae). С внутренней стороны им соответствуют ямки, пред­ ставляющие полости для помещения глаз (табл. III, фиг. Зв, Зг, 56). Бугорок Adeditia jugata замаскирован ребром; о глазной ямке трудно что-либо сказать. Среди карбоновых и позднедевонских цитерацей Editia являются единственным родом, у которого в данный момент достоверно известны глазные ямки. ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ CYTHERACEA2 Изложенные данные о строении раковины свидетельствуют, что ран­ некарбоновые Editiidae являются наиболее древними и вместе с тем наиболее высокоразвитыми среди известных в настоящее время бесспор­ ных палеозойских Cytheracea, чья принадлежность к этому надсемейству подтверждается наличием характерных отпечатков аддуктора и дупликатуры с мезостенной внутренней пластинкой. К таким бесспорным па­ леозойским Cytheracea мы относим кроме Editiidae только Monoceratina, у которых также имеются указанные структуры [4, 30]. Вероятно, к ним относятся и позднедевонские —раннекарбоновые битоцитериды Paraberounella lobelia, P. gattendorfia, Nemoceratina nasuta, Bythoceratina (Praebythoceratina) brueggei и др. из ГДР [13], у которых известна мезостенная внутренняя пластинка, но отпечаток аддуктора пока не обнаружен. Высокий уровень организации Editiidae, выражающийся также в харак­ тере орнаментации, меродонтном насеченном замке, присутствии глазных бугорков и ситовидных пор, свидетельствует, что среди палеозойских морских Cytheracea они занимают особое место. Высокую специализацию Editia отметили Грюндель и Коцур [15]. Обращает внимание орнамен- Объяснение к таблице IV Фиг. 1. A deditia ju g a ta sp. nov.; голотип № 1147/50, п р а в ая створка: la - 1в с н аруж н ой стороны, 1 а - *67, 16 - ячей ки с порам и и отпечаток аддуктора ( х 210), 1в — п ростая п ора и ситовидны е (?) поры в я ч ей ках (Х630); 1г—1е — с вн утрен н ей стороны, 1 г — Х71, 1д —п ер едн яя ч ас ть с оторочкой, душ ш кату р о й и отпечатком аддуктора (Х 142), 1е - ц ентральное мускульное поле ( X 430); Н овгородская обл., О куловский р-н, скв. 121, глуби на 40,20 м; визей ский ярус. Фиг. 2, 3. E d itia sp.; экз. № 1117/93, обломок правой створки: 2а - с н ар у ж н о й стороны (Х53), 26 - с внутренней стороны (Х220); Н овгородская обл., БоровпчcKiiii р-н, с. Волгино, скв. 22а, глубина 4,45 м; визей ский яр у с; экз. № 1147/105, обломок левой створки: За, 36 —с н ар у ж н о й стороны, За — Х82, 36 — поры простые и ситовидные (Х 450); Зв, Зг - с внутрен ней стороны, З в - Х 1 Ю , З г - Х 4 0 0 ; Новю р о д ск ая обл., Л ю бы тинский р-н, с. Ж уково, скв. 6360, глуб и на 80,65 м; ви зей ­ ск и й ярус. 2 Автор этого раздела М. II. Грамм. 57 тация эдициид, в которой заметны некоторые главные элементы, харак­ терные для многих мезозойско-кайнозойских Cytheracea. Эдициидам свой­ ственны также умеренная выпуклость створок, параллельность боковых поверхностей и отсутствие поперечной борозды; брюшная часть не вздута и не оттянута мешковидно книзу. Указанные черты сближают Editiidae с продвинутыми мезозойскокайнозойскими Cytheracea, в качестве примера которых (но не более!) назовем группы Trachyleberididae и Hemicytheridae. Отсюда следует, что Editia и Adeditia ни по своему облику, ни по совокупности внутренних структур, не могут принадлежать к семейству Bythocytheridae; отпечаток аддуктора из пяти стигм не является осно­ ванием для включения их в данное семейство. В настоящей работе оба рода рассматриваются в составе отдельного самостоятельного таксона — Editiidae Knupfer, 1967, представляющего повышенное до семейственного ранга подсемейство Editiinae Knupfer, 1967; из последнего исключена триба Triebacytherini, а также формы из среднего триаса [12]. Этим са­ мым признается, что отпечаток аддуктора из пяти стигм может при­ сутствовать не только у битоцитерид, но и в других группах цитерацей. Эта мысль не нова и в достаточной мере дискуссионна. Достаточно ука­ зать на роды Sclerochilus [8, 17] и Cytheralison [8, 17, 18, 21], об отно­ шении которых к битоцитеридам нет однозначного мнения. Вопрос этот, конечно, нуждается в дальнейшем изучении. Находки Editia germanica и Е. kiselensis в турнейском ярусе позво­ ляют предполагать, что не только в раннем карбоне, но, вероятно, и в девоне наряду с примитивными формами, такими, как Mono,ceratina и вышеупомянутые Paraberounella lobelia и другие битоцитериды [13], существовали и эдициидоподобные формы, т. е. более высокоразвитые. Именно с ними, а не с примитивными, лишенными дупликатуры Tricorninidae, связано происхождение Editiidae. Мы исходим из взгляда, что у Cytheracea дупликатура с мезостенной пластинкой представляет весьма древнее образование. Присутствие в позднем ордовике представителей Podocopida, обладающих такой пластинкой (Dornbuschia, Aviacypris; возможно, Sylthere vonhachti [25, 26, 2 8]), делает это предположение праводоподобным. По-видимому, древним образованием был и однорядный отпечаток аддуктора с небольшим числом стигм, хотя пока никаких до­ казательств этого нет, что не удивительно, если учесть, что для палеозоя наши знания об этой структуре крайне скудны. Мы полагаем, что докарбоновые Cytheracea уже должны были обладать дупликатурой с мо.чостенной пластинкой и однорядным отпечатком аддуктора. При таком по­ нимании «примитивных» форм у Cytheracea включение Tricorninidae как одной из предковых групп в состав этого падсемейства [15, 16, 20] пред­ ставляется излишним, на что уже указывал Р. Шальройтер [28]. Приведенные данные об Editiidae проливают некоторый свет на про­ исхождение Cytheracea. В последние годы этому вопросу много внимания уделяют Грюндель и Коцур. Согласно их гипотезе [16], Cytheracea s. 1. (=C ytherocopina Grundel, 1967) состоят из двух стволов. Один ствол образует Tricorninidae (ордовик—карбон—триас (?)), от которых в силуре произошли Bythocytheridae, существующие и поныне. Другой ствол вклю­ чает Perm ianidae (поздняя пермь — ? юра), Cytheridae (=C ytheracea s. str., поздняя пермь — ранний триас —ны не), Cytherideidae (пермь? — ранний триас —ныне), Trachyleberididae (ранний триас —ныне). Пред­ ставители этого ствола, по-видимому, в той или иной степени были свя­ заны с Kirkbyacea. Отсюда, по мнению обоих авторов, допустимо пред­ положение о бифилетическом происхождении Cytheracea. Важнейшим признаком Cytheracea считается цитеридное мускульное поле, которое могло возникнуть путем преобразования мускульного поля киркбиацей, например Scrobicula [16, 20]. Грюндель и Коцур [16] развивают взгляд, что в течение почти всего палеозоя (допермское время) основными представителями Cytheracea s. 1. были Tricorninidae (?) и Bythocytheridae. В поздней перми, возможно, от Bythocytheridae, но, вероятнее, от Kirkbyacea произошли своеобразные58 Tscherdynzeviana Kashevarova, 1958, Netschajewiana Kotschetkova, 1968, Nugusehia Kotschetkova, 1968, давшие (через Glorianellinae Schneider, 1960) начало семействам Cytheridae (от них произошли Trachyleberididae) и Cytherideidae (через Speluncellinae Schneider, 1960). В перми от KirkЬуасеа произошли также Permianidae. Таким образом, поздняя пермь и ранний триас являются рубежом, с которым, по мнению этих авторов, связано появление второго, главного ствола цитерацей. Наши данные противоречат взглядам Грюнделя и Коцура. Сам факт существования Editiidae говорит о том, что уже в раннем карбоне, а воз­ можно, и раньше, существовали по крайней мере два самостоятельных ствола цитерацей: битоцитеридный и эдициидный, из которых второй был более высоко развитый. Мы придаем этому обстоятельству весьма важное значение. Эволюция цитерацей в течение палеозоя, очевидно, заключалась не в постепенном усложнении каких-то примитивных форм, якобы достигших высокого уровня развития лишь в самом конце палео­ зоя —начале триаса. В действительности, относительно высокий уровень развития был достигнут уже в раннем карбоне, а может быть, и раньше. Это делает излишним привлечение киркбиацей — совершенно чуждой группы —в качестве предков главного ствола цитерацей, в связи с чем от­ падает идея о бифилетическом происхождении. В палеозое цитерацеи состояли из родственных стволов, возникших в ордовике (?) и в даль­ нейшем развивавшихся независимо и параллельно; следовательно, можно говорить о более или менее монофилетическом происхождении. Также излишним становится предположение о том, что Tscherdynzeviana, Net­ schajewiana и Nuguschia являются важным звеном в эволюции цитерацей; вероятнее, это примитивная ветвь, лежавшая, как и Tomiellinae, Sinusuellinae, Iniellinae, в стороне от магистрального пути развития цитерацей. Сомнение вызывает и значение Glorianellinae и Speluncellinae как исход­ ных групп для продвинутых Cytheracea. Предками продвинутых Cythe­ racea скорее могли быть раннекарбоновые Editiidae и подобные еще не­ известные нам группы. Неясным при этом остается вопрос о переходе к отпечатку аддуктора из четырех стигм и к левоваликовым замкам. При нынешнем состоянии наших знаний о развитии цитерацей в па­ леозое Editiidae являются важной, но пока одинокой, вехой. Вряд ли это слепая ветвь. Вполне вероятно, что огромный промежуток времени, от­ деляющий их от начала мезозоя, будет заполнен новыми находками. Вопрос о происхождении Cytheracea является одним из острейших. По су­ ществу мы находимся лишь у порога этой проблемы. Действительно ли это полифилетическая группа? Для выяснения этого первостепенное зна­ чение приобретает образование однорядного отпечатка и дупликатуры с мезостенной внутренней пластинкой — этих важнейших признаков Cytheracea: появились ли они путем преобразования в течение палеозоя различных типов отпечатков и различных типов свободного края разных групп остракод (полифилия), или же возникли в начале палеозоя (ордо­ вик?) в изначально обособленной группе (монофилия) ? Такая постановка вопроса означает, что происхождение Cytheracea не может рассматри­ ваться изолированно от других групп палеозойских остракод и в том числе таких далеких, как так называемые палеокопиды. Особую важность приобретают поиски новых фактов, число которых сегодня крайне не­ велико. Л И ТЕРА ТУ РА 1. Б у ш м и н а Л. С. О стракоды абы ш евского горизонта (н и ж н ий карбон) В кн.: С тратиграф ия и п алеонтология п але о зо я ази атской части Н аука, 1965, с. 64—98. 2. Б у ш м и н а Л. С. К ам енноугольны е остракоды н изовьев р. Л ен ы .—Тр. логии и геоф изики СО АН СССР. М., 1970, вып. 125. 80 с. 3. Грамм М. Н. Ситовидные поры у п алеозойски х остракод E d itia .ж ури., 1977, № 1, с. 151-154. 4. Грамм М. Н. В нутренние структуры раковн п палеозойски х остракод. 1984. 71 с. Л. Мандельштам М. И.. Шнейдер Г. Ф. И скопаем ы е остракоды СССР. C yprididae.— Тр. Всес. нефт. н.-п. геологоразв. пн-та. JI., 1963, вып. К у збасса.СССР. М.: И п-та гео­ Палеонтол. Л.: Н аука, Семейство 203. 331 с. 6. Самойлова Р. Б., Смирнова Р. Ф. Семейство K irk b y id ae U lrich e t B asser, 1923. В кн.: М икроф ауна СССР, т. 9. Тр. Всес. неф т. н.-и. геологоразв. ин-та. Л., 1958, вып. 115, с. 255, 256. 7. Чижова В. А. В озрастное соотнош ение рако вски х и н иж нем алин овски х отло­ ж ени й К ам ско-К инельской впад ин ы по данны м и зу ч ен и я остракод.— В кн.: Вопросы неф тепром ы словой геологии. Тр. Всес. неф тегаз. н.-и. ин-та. М., 1960, вып. 30, с. 169-233. 8. Ш о рнико в Е. И. О стракоды B y th o cy th erid ae дальневосточны х морей. М.: Н аука, 1981. 200 с. 9. A le x a n d e r С. A le x a n d e r С. W . R ev ersal of valve size an d h in g e stru c tu re in a species of th e g en u s C y th erid e a.— A m er. M idland N a tu ra list, 1933, v. 14, № 3, p. 280-283. 10. Bless M. J. M. O stracodes.— In : S edim en to lo g ical an d p aleo n to lo g ical A tlas of th e L ate F am e n ia n an d T o u rn a isia n d ep o sits in th e Om olon reg io n (NE — U SSR ). A nn. Soc. geol. B elgique, 1984, t. 107, p. 234-247. 11. B ra ye r R. C. S alem o straco d a of M issouri.— J. P aleontol., 1952, v. 26, № 2, p. 162— 174. 12. G ram m M. N. M arine T ria ssic C y th eracea (O stracoda) from S o u th P rim o ry e (Soviet F ar E a s t) .— P alaeo n to g rap h ica A, 1975, B. 151, № 1 -3 , S. 102-110. 13. Grundel J. B y th o cy th erid ae (O stracoda) aus dem O b erd e v o n /D in a n t des T h u rin g e r S ch ieferg eb irg es.— Z. geol. W iss., 1973, В. 1, № 1, S. 329—340. 14. Grundel J., K o zu r H. Zur T axonom ie d e r B y th o cy th erid ae (Podocopida, Ostracod a ).— M onatsber. D tsch. A kad. W iss. B., 1971, B. 13, № 10-12, S. 907-937. 15. G rundel J., K o zu r H. Z ur P h y lo g en ie d er T rico rn in id ae u n d B y th o cy th erid ae (Po­ docopida, O straco d a).— F reib erg e r F o rsch u n g sh , 1973, С 282, S. 99-111. 16. G rundel J., K o zu r H. S y stem atisch e G lied eru n g u n d p h y lo g en etisch e B eziehungen d er tria ssisc h e n u n d ju ra ssisc h e n C y th ero co p in a.— F re ib e rg e r F o rsch u n g sh , 1975, С 309, S. 135-160. 17. H a rtm a n n G. O stracoda.— In : B ronns K lassen u n d O rd n u n g en des T ierreich s. Leip­ zig, B. 5, 1966, 1 Lfg., S. 1-2 1 6 ; 1975, 4 L fg , S. 569-786. 18. H ornibrook N. de B. T e rtia ry a n d R ecen t m a rin e O stracoda of New Z ealand. T h eir O rigin, A ffin ities an d D istrib u tio n . P alaeo n t. Bull. N. Z. Geol. Surv., 1952, № 18. 82 p. 19. K n u p fe r J. E d itia g e rm an ica sp. n., eine n eu e O straco d en art au s dem U n terk a rb o n in N orden der DDR u n d zu r T axonom ie d er F am ilie B y th o cy th erid ae S ars 1926.— Ber. D tsch. Ges. geol. W iss. A, Geol. P alao n t, 1967, B. 12, № 3/4, B., S. 193— 200. 20. K o zu r H. E inige B em erk u n g e n zu r S y ste m a tik d er O stracoden u n d B esch reib u n g n e u e r P laty co p id a au s d er T rias U n g arn s u n d d er S lo w ak ei.— P alao n t. M itt. In n s­ bruck, 1972, B. 2, № 10, S. 1 -2 7 . 21. M cK enzie K. G. Cenozoic O stracoda of S o u th ea ste rn A u stra lia w ith th e descrip tio n of H an a ic e ra tin a new g e n u s.— G ecsci. an d M an, 1974, v. 6, p. 153-182. 22. M o rkh oven F. P. С. M. P ost-P alaeozoic O stracoda. T h e ir m orphology, tax o n o m y an d econom ic use. V. 1. G eneral. 1962. 204 p. V 2. G eneric descrip tio n s. A m ster­ dam : E lsevier, 1963. 478 p. 23. Puri H. S. N orm al pores a n d p h y lo g en y of O stracoda.— G eosci. an d M an, 1974, v. 6, p. 137-151. 24. P uri H. S., D ickau В. E. Use of n o rm al pores in taxonom y of O stracoda.— T ra n s. G ulf C oast Assoc. Geol. Soc., 1969, v. 19, p. 353—367. 25. Schallreuter R. O stracoden au s O jlem yrgeschieben (Ordoviz) I I ,— N eues Jalirb. Geol. u n d P alao n t. A bhandl., 1975, № 3, S. 270—293. 26. Schallreuter R. Zwei neue ordovizisclie Podocopida (O stracoda) u n d B em erk u n g e n zu r H e rk u n ft d er C y th eracea u n d C y p rid acea.— N eues Jalirb. Geol. u n d P alao n t. M onatsh., 1977, H. 12, S. 720-734. 27. Schallreuter R. E. On M iehlkella c rib ro p o rata S c h a llre u te r gen. e t sp. n o v .— In : A Stereo — A tlas of O stracod Shells, L.: B rit. M icropalaeontol. Soc., 1977, v. 4, № 2, p. 9 -1 6 . 28. Schallreuter R. E. Zwei w eitere ordovizische C ytheracea (O stracoda, P o d o co p id a).— N eues Jahrb. Geol. u n d P alao n t. M onatsh., 1978, H. 9, S. 567-576. 29. S o h n J. G. O stracodes of th e «W inifrede Lim estone» (M iddle P e n n sy lv a n ia n ) in th e region of th e proposed P e n n sy lv a n ia n sy ste m S lrato ty p e, W est W irg in ia .— Bull. A m er. Paleontol., 1983, v. 84, № 316. 53 p. 30. T reatise of In v e rte b ra te Paleontology. P. Q, A rthropoda 3, C rustacea, O stracoda. Geol. Soc. Amer. Univ. K an sas P ress, 1961. 442 p. Биолого-почвенны й и н сти тут ДВНЦ АН СССР Владивосток С еверо-западное геологическое уп равление Л енинград 60 П оступила в редакц ию 8.1.1985- ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 1986 № 2: УДК 56.01.016(575.3) (045) БА РД А Ш ЕВ И . А. ЭМССКИЕ КОНОДОНТЫ РОДА POLYGNATHUS И З ЦЕНТРАЛЬНОГО ТАДЖИКИСТАНА Рассм отрены линии р азв и ти я эмсскнх полигнатид. П ереописан вид P o ly g n ath u s la tic o sta tu s K lap p er e t Johnson и описаны три новы х вида P o ly g n ath u s. Конодонты рода Polygnathus ffinde характеризуются быстрыми тем­ пами эволюции, глобальным распространением и в этой связи имеют очень важное значение для биостратиграфического расчленения девон­ ских отложений. На основе эволюционного ряда полигнатид построена принятая почти повсеместно схема конодонтовой зональности для эмсского яруса. Участники создания этой схемы, американские ученые Г. Клаппер и Д. Джонсон, провели в 1975 г. ревизию эмсских полигнатид [5] и на основании изменения морфологических признаков платформенных элементов предположили, что от одного из их ранних представителей — P. dehis,cens эволюционное развитие продолжалось по двум линиям: 1) dehiscens^-perbonus->aff. perbonus^inversus^-sp. D (= se ro tin u s); 2) d e h is c e n s g r o n b e r g i- » - la tic o s ta tu s c o s ta tu s . Изучение имеющегося в нашей коллекции материала и многочислен­ ных литературных источников позволило нам сделать вывод о том, что развитие конодонтов рода Polygnathus в эмсском веке шло более сложным путем. Во время gronbergi наряду с видом-индексом и P. perbonus уста­ новлены формы, отнесенные нами к P. mashkovae sp. nov. Таким образом, существовали три параллельные ветви полигнатид. Во время laticostatus этих ветвей стало по меньшей мере четыре, так как одновременно с P. laticostatus и P. inversus появились формы, которые мы считаем потом­ ками P. mashkovae sp. nov. и описали как P. apekinae sp. nov. и P. gil­ bert! sp. nov. Линии развития эмсских полигнатид, по нашему мнению, выглядят следующим образом: 1) dehiscens-^perbonus-^inversus-^linguif orm is; 2) dehiscens gronbergi-»-laticostatus->-kimi->- cooperi costatus; 3) dehiscens-’-m ashkovae-’-apekinae-^-serotinus; 4) dehiscens-»-mashkovae->gilberti cracens. Одними из главных отличительных признаков для видов эмсских ко­ нодонтов Клаппер и Джонсон считали форму базальной полости и степень ее инверсии. Для определения P. perbonus и P. gronbergi они использо­ вали в качестве других характерных признаков степень достижения кариной заднего конца платформы и характер ребристости на нем. Однако при описании P. inversus и P. laticostatus последние два признака учиты­ вались не всегда. Так, к P. laticostatus были отнесены не только коно­ донты с кариной, достигающей заднего конца или с прерывистыми реб­ рами на нем, но и те, у которых задняя треть платформы покрыта непре­ рывными ребрами. Последние формы мы выделили в новый вид — P. gil­ berti, тем самым изменив и сделав более узким понимание P. laticostatus. В соответствии со всеми вышеперечисленными признаками выделены и остальные новые виды — P. maskovae и P. apekinae. Палеонтологический материал собран в разнофациальных отложениях Туркестано-Зеравшанской и Зеравшано-Гиссарской структурно-фациальных зон на территории Центрального Таджикистана. В первой зоне ко­ нодонты происходят из карбонатных пород шишкатской свиты в кштутурметанском типе разрезов, во второй —из карбонатных отложений маG1 гиапской свиты в чимтаргииском и обисафитском типах и из карбонатноглииисто-кремнистых образований акбасайской свиты в чакылкалянском -фациальном типе разрезов. Отложения всех типов расчленены на пять стандартных конодонтовых зон. Установленные в них полигнатиды представлены в зоне dehiscens: P. dehiscens Philip et Jackson, P. pireneae Boei'sma, P. hindei Mashkova et A])ekina; в зоне gronbergi: P. gronbergi Klapper et Johnson, P. perbonus (Philip), P. mashkovae sp. nov.; в зоне laticostatus: P. laticostatus Klapper et Johnson, P. inversus Klapper et Johnson, P. apekinae sp. nov., P. gilberti sp. nov.; в зоне serotinus: P. sero­ tinus Telford, P. foliformis Snigireva, P. kimi Mashkova et Apekina, P. cracens Klapper, Ziegler et Mashkova, P. linguiformis bultyncki Weddige, P. cooperi secus Klapper, Ziegler et Mashkova, P. ,cooperi cooperi Klapper; в зопе patulus: P. costatus patulus Klapper, P. kimi Mashkova et Apekina, P. serotinus Telford, P. foliformis Snigireva, P. lingiformis bultyncki Weddige. Использованные при описании конодонтов термины объяснены в пер­ вом томе «Catalogue of conodonts» [ И ] . Описанные виды сравнивались только с наиболее близкими. Коллекция хранится в геологическом музее Управления геологии Таджикской ССР в г. Душанбе (ГМ ), под А1" 1316. Род Polygnathus Hinde, 1879 P o ly g n a th u s m ash k ovae B ard ash ev, sp. nov. Табл. V, фиг. 4 -1 1 Н а з в а н и е в и д а в честь Т. В. Машковой. Г о л о т и п — ГМ, № 1316/229; Зеравшанский хр., р. Кштут, сай Шишкат; нижний девон, эмсский ярус, зона gronbergi. О п и с а н и е . Платформа сильно изогнута в задней трети. Ее внут­ ренний и внешний края узкие и почти параллельные в передней трети, сильно расширяются к концу средней трети, особенно внешний край, который изгибается здесь под прямым углом. Затем края платформы постепенно сходятся к заднему концу, образуя длинный язык, пересечен­ ный непрерывными поперечными ребрами, нередко загибающимися по краям. Карина доходит только до линии перегиба платформы и ограни­ чивается адкаринальными желобами. Из них внешний желоб длиннее и перед изгибом в 2 раза шире внутреннего. Желоба отделяют карину от коротких ребер, орнаментирующих приподнятые края платформы. ВнешОбъясноние к таблице V Во всех случаях, кроме ф иг. 176, увели чени е 40; ф иг. 1 7 6 — X 35; а —сверху, б - снизу. Фиг. 1, 2. P o ly g n a th u s g ro n b erg i K lap p er e t Jo h n so n ; 1 —экз. № 1316/215; 2 экз. № 1316/223; сай Ш иш кат; эм сский ярус, зон а gro n b erg i, ш и ш к а т с к ая свита. Ф иг. 3. P o ly g n a th u s p erb o n u s (P h ilip ); экз. № 1316/241; сай Ш иш кат; эм сский ярус, зона gronbergi, ш и ш к ат с к а я свита. Фиг. 4—11. P o ly g n ath u s m ash k o v ae sp. nov.; 4 —голотип № 1316/229; 5 - экз. •Mi 1316/231; 6 —экз. № 1316/246; сай Ш иш кат; эм сский яр ус, зон а gro n b erg i, ш и ш к атск ая свита; 7 —экз. № 1316/230; 8 —экз. № 1316/427 ; 9 —экз. № 1316/431; 10 - экз. № 1316/426; 11 —экз. № 1316/428; p. A pr; эм сский я р у с, зон а gronbergi, ак б асай ск ая свита (в табл. вместо фиг. 6а ч и тать 56 и н ао б о р о т). Фиг. 12. P o ly g n ath u s ap ek in a e sp. nov.; голотип № 1316/245; сай Ш иш кат; эмсский ярус, зона la tic o sta tu s, ш и ш к а т с к а я свита. Фиг. 13, 14. P o ly g n ath u s la tic o sta tu s K lap p er e t Jo h n so n ; 13 —экз. № 1316/254; 14 - экз. № 1316/255; сай Ш и ш кат; эм сский яр у с, зон а la tic o sta tu s, ш и ш к атск ая свита. Фиг. 15, 16. P o ly g n a th u s in v e rsu s K lap p er e t Jo h n so n ; 15 —экз. № 1316/253; 16 - экз. № 1316/252; сай Ш и ш кат; эм сский яр у с, зона la tic o statu s, ш и ш к а т с к а я свита (вместо фиг. 176 читать 166 и наоборот). Фиг. 17, 18. P o ly g n ath u s g ilb e rti sp. nov.; 17 —экз. № 1316/429; p. Кум; эмсский ярус, зона latic o sta tu s, ак б а с а й с к ая свита; 18 —голотип № 1316/430; гора Ерамко; эмсский ярус, зона la tic o sta tu s, м аги ан ск ая свита (176 н и ж н я я соотв. 17а). 02 Таблица У П алеон тологи чески й ж у р н ал , № 2 (ст. Б ар д аш ев а И. А.) Таблица Ш П алеон тологи чески й ж у р н ал , Ла 2 (ст. А ф анасьевой О. Б .) ний край в средней трети выше внутреннего. Его ребра здесь у некоторых взрослых экземпляров имеют разную длину, и более длинные ребра, вы­ ступая за пределы платформы, делают ее кран острозубчатым. Короткий свободный лист составляет около четверти всей длины конодонта. В сред­ ней трети располагается базальная полость, наиболее широкая посредине. Ее задний конец инвертирован. И з м е н ч и в о с т ь проявляется в длине языка и количестве ребер на нем. Зубчатость внешнего края появляется у поздних представителей нового вида. С р а в н е н и е . От P. perbonus (Philip), близкого по степени инверсии базальной полости и поперечным непрерывным ребрам на языке, описы­ ваемый вид отличается непараллельными, разной высоты краями плат­ формы; от P. gronbergi Klapper et Johnson —присутствием непрерывных ребер на заднем конце, разной высотой краев платформы и резким су­ жением передней трети платформы. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон, эмсский ярус, зона gronbergi; Южный Тянь-Ш ань. М а т е р и а л . 50 экз. хорошей и удовлетворительной сохранности: Зеравшанский хр., р. Кштут, сай Шишкат, шишкатская свита — 10 экз.; р. Аксу, гора Ерамко, магианская свита — 6 экз.; Ганза-Чимтаргинский горный массив, p. Apr, урочище Аспроха, акбасайская свита — 34 экз. P o ly g n a th u s gilb erti B ard ash ev, sp. nov. Табл. V, фиг. 17, 18 P o ly g n ath u s lin g u ifo rm is: C lark, E th in g to n , 1966, c. 383, табл. 84, фиг. 7. P o ly g n ath u s foveolalus: Liitke, 1974, c. 203, фиг. 1, 2. P o ly g n ath u s latico statu s: K lapper, Johnson, 1975, c. 74, табл. 1, фиг. 29 -3 2 ; B ultyn ck, Morzadec, 1979, c. 68, табл. 1, фиг. 22; L ane, O rm iston, 1979, c. 62, табл. 7, фиг. 5, 6. P o ly g n ath u s inversu s: Lane, M uller, Z iegler, 1979, c. 219, табл. 1, фиг. 1, 2. Н а з в а н и е в и д а в честь Гилберта Клаппера. Г о л о т и п —ГМ, № 1316/430; Зеравшанский хр., р. Аксу, гора Ерам­ ко; нижний девон, эмсский ярус, зона laticostatus. О п и с а н и е . Платформа, изогнутая в задней трети, слегка асиммет­ ричная, расширяется в средней части, немного сильнее с внешней сто­ роны, и плавно сужается к переднему и заднему концам. Она орнамен­ тирована длинными поперечными ребрами. Карина отделена от ребер узкими, мелкими, слегка углубляющимися на переднем конце адкаринальными желобами. Она находится на одном уровне с краями платфор­ мы и доходит до переднего края языка, который пересечен непрерывными ребрами. Свободный лист, высокий и короткий, составляет четверть и меОбъяснение к т а б л и ц е VI К статье А ф ан асьево й О. Б. Ф иг. 1. T rem a tasp is m ille ri P a tte n ; экз. № 4219/3, п ерф о р и р о ван н ая перегородка в полигональном к ан ал е (вид сверху) (Х 5Ю ). Ф иг. 2 -6 . D a rtm u th ia g em m ifera P a tte n ; экз. № 3256/520: 2 - разлом , проходя­ щ ий через бугорок, видны отходящ ие от бугорка ради альн ы е к а н а л ы (г), к ан ал ы , проходящие в нутри бугорка (с), и след к а н а л а н а базальном слое (Ы) ( х 80); 3 - поровое поле, образованное отверстиям и перф орированной септы (вид сверху) (Х 400); 4 —разлом , п роходящ ий вдоль к р а я бугорка, н авер х у расп олож ен а перф о­ р и рован н ая септа, зак р ы в аю щ ая отверстие радиального к ан ал а , в н и зу слева - ра­ ди альны й к ан ал (г), ух о дящ и й в глубь бугорка (вид сверху) (Х 480); 5 - борозда с поперечной исчерченностью , огибаю щ ая основание бугорка (вид св ер х у ), видны полости остеоцитов (os) ( X 240); 6 —базальн ы й слой (вид сверху) (Х 210). Фиг. 7 -1 0 . W itaasp is sc h re n k ii (P a n d e r): 7 —экз. № 1628/25, бугорки экзоске­ лета, разбиты е бороздами н а полигональны е п о ля (вид с внутрен ней стороны экзоскелета, часть ткани среднего слоя и базальн ы й слой отсутствую т) ( х 30); 8 - экз. JV» 1628/13, бугорок, располож енны й н а поверхности скелета (вид с н ар у ж ­ ной стороны экзоскелета) (Х 530); 9 - экз. № 1628/25, п ереплетен ие трабекул внутри бугорка (вид с внутренней стороны экзоскелета, часть ткани среднего слоя и ба­ зальн ы й слой отсутствую т) (Х 580); 1 0 - э к з . № 1628/13, борозда с поперечной исчерченностью , образую щ ая полигональны е п о ля (вид сверху) (Х 220). 63 нее всей длины конодонта. Передние края платформы примыкают к нему плавно, округло. Базальная полость полностью инвертирована в задней половине платформы. Базальная ямка относительно крупная, с чуть приподнятыми флангами, из которых внешний может быть шире, обра­ зуя выступающий козырек. Ямка располагается чуть впереди середины платформы, перед изгибом четкого киля внутрь. К переднему концу ко­ нодонта от нее отходит узкая бороздка. И з м е н ч и в о с т ь проявляется в степени изгиба платформы, ширине межреберных бороздок, длине языка и количестве ребер на нем. С р а в н е н и е . От P. laticostatus Klapper et Johnson описываемый вид отличается непрерывными ребрами в задней трети платформы; от P. inver­ sus Klapper et Johnson — большей шириной платформы и непараллельны­ ми краями в ее передних двух третях. З а м е ч а н и е . К P. gilberti, возможпо, следует отнести экземпляры, которые Ф. Лютке считает переходными между P. foveolatus и P. linguiformis [9, фиг. 4, 5, 7, 16]. Р а с п р о с т р а н е н и е. Нижний девон, эмсский ярус: Аляска, извест­ няки Салмонтраут; Невада, формация Мак-Колли Каньон, пачка Койлз Крик; ФРГ, горы Гарц, известняк Лаутерберг; Испания, горы Гвадаррама; Малайзия, р. Перак; Южный Тянь-Ш ань, зона laticostatus. М а т е р и а л . 20 экз. хорошей и удовлетворительной сохранности: Зеравшанский хр., р. Кштут, сай Шишкат, шишкатская свита — 8 экз.; р. Кум, акбасайская свита — 3 экз.; р. Аксу, гора Ерамко, магианская свита — 5 экз.; Ганза-Чимтаргинский горный массив, p. Apr: р. Серима, акбасайская свита — 4 экз. P o ly g n a th u s apekinae B a rd a sh ev , sp. nov. Табл. V, фиг. 12 Н а з в а н и е в и д а в честь Л. А. Апекиной. Г о л о т и п — ГМ, № 1316/245; Зеравшанский хр., р. Кштут, сай Шиш­ кат; нижний девон, эмсский ярус, зона lalicostatus. О п и с а н и е . Платформа широкая, асимметричная, с более широкой внешней стороной. Края платформы приподняты, субпараллельны друг другу в передних двух третях; внешний край немного выше внутреннего. В задней трети края платформы изгибаются под углом, близким к пря­ мому или меньше, и, постепенно выпукло сходясь, образуют широкий, округлый на заднем конце язык. Он пересечен непрерывными, нередко извилистыми поперечными ребрами, которые в передних двух третях платформы имеют разную длину и разделены более короткими межреберными бороздками, из-за чего края платформы извилистые, острозуб­ чатые. Карина отделена от ребер глубокими адкаринальными желобами, из которых внешний шире и длиннее внутреннего; она доходит до перед­ него конца языка, расположенного на линии перегиба платформы. Ко­ роткий высокий свободный лист составляет около четверти всей длины конодонта. Передние края платформы примыкают к нему под прямым углом. Базальная полость полностью инвертирована в задней половине платформы. Посредине платформы перед изгибом четкого киля внутрь располагается небольшая базальная ямка. Ее фланги чуть приподняты, из них внешний немного шире внутреннего. В переднем направлении от ямки тянется узкая бороздка, достигающая переднего конца свободного листа. Кайма широкая, слабо наклонена к краям платформы. И з м е н ч и в о с т ь проявляется в степени изгиба задней трети плат­ формы, высоте ее краев, длине языка и количестве ребер на нем. С р а в н е н и е . По орнаментации платформы сходен с поздними пред­ ставителями P. mashkovae. Отличается отсутствием резкого сужения пе­ редней трети платформы и полностью инвертированной в задней поло­ вине базальной полостью. От P. gilberti отличается менее симметричной, с краями разной высоты платформой, не сужающейся на переднем конце, а также прямыми передними краями, примыкающими к свободному листу под прямым углом. ■64 З а м е ч а н и е . Апекипа и Машкова [1] изобразили экземпляр конодонта, отнесенный нами к P. apekinae, определив его как P. sp. nov. В Klapper. Однако новый вид отличается от изображенного Клаппером [6] более широкой, сильнее изогнутой платформой, разной высоты краями, непрерывными ребрами в задней трети языка и большего раз­ мера базальной ямкой. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон, эмсский ярус, зона laticostatus; Южный Тянь-Ш ань. М а т е р и а л . 9 экз. хорошей сохранности: Зеравшанский хр., р. Кштут, сай Шишкат, шишкатская свита —7 экз.; Ганза-Чимтаргинский горный массив, p. Apr, урочище Аспроха, акбасайская свита — 2 экз. Polygnathus laticostatus Klapper et Johnson, 1975 Табл. V, фиг. 13, 14 P o ly g n ath u s w ebbi: Ziegler, 1956, c. 104, табл. 7, фиг. 13, 14, 22, 23. P o ly g n ath u s сГ. «webbi»: Liitke, 1974, c. 203, фиг. 14, 15. P o ly g n ath u s latic o sta tu s: K lapper, Johnson, 1975, c. 74, табл. 2, фиг. 2 0 -3 3 ; Z iegler, 1977, с. 155, табл. 8, ф иг. 2; А пекпна, М аш кова, 1978, табл. 76, фиг. 8; B iillynck, Morzadec, 1979, с. 681, табл. 1, фиг. 23, 24. P o ly g n ath u s foveolatus: B ulty n ck , 1976, с. 62, табл. 11, ф иг. 16-20. Г о л о т и п —музей университета Айовы, № 38025; США, Невада; нижний девон, формация Мак-Колли Каньон, пачка Койлз Крик. О п и с а н и е . Платформа слабо изогнута, слегка расширяется в сред­ ней части и плавно округло сужается на переднем и заднем концах. Она орнаментирована широкими поперечными ребрами, которые отделены от карины узкими, мелкими, слегка углубляющимися на переднем конце адкаринальпыми желобами. Карина достигает заднего конца или может немного не достигать его. В последнем случае задний конец покрыт прерывистыми поперечными ребрами. Края платформы и карина нахо­ дятся на одном уровне. Лист составляет четверть всей длины коиодонта. Относительно крупная базальная ямка с приподнятыми флангами рас­ положена на нижней стороне, близко к середине или впереди нее, перед изгибом киля внутрь. И з м е н ч и в о с т ь проявляется в том, что карина не всегда достигает заднего конца и в соответствии с этим изменчива скульптура. С р а в н е н и е . От P. costatus Klapper отличается большими размерами базальной ямки и более задним ее расположением; от P. gilberti —от­ сутствием непрерывных ребер в задней трети платформы. Р а с п р о с т р а н е н и е . Нижний девон, эмсский ярус: Невада, форма­ ция Мак-Колли Каньон, пачка Койлз Крик; ФРГ, местность Келлервальд, «герцинские» известняки; горы Гарц, известняки Лаутерберг; Испания, горы Гвадаррама; Южный Тянь-Ш ань, зона laticostatus. М а т е р и а л . 40 экз. хорошей и удовлетворительной сохранности: Зеравшанский хр., р. Кштут, сай Шишкат, шишкатская свита — 20 экз.; р. Кум, акбасайская свита — 5 экз.; р. Аксу, гора Ерамко, магианская свита —8 экз.; Ганза-Чимтаргинский горный массив, оз. Куликалоп, уро­ чище Сарыобихупук, магианская свита — 2 экз.; р. Серима; p. Apr, уро­ чище Аспроха, водораздел саев Пушневат и Акбасай, акбасайская сви­ та — 5 экз. Л И ТЕРА ТУ РА 1. А п е к и н а Л. С., Ма шк о в а Т. В. К онодонты .—В кн.: П олевая сесси я М еж дуна­ родной подкомиссии по страти граф ии девона, С ам арканд, СССР, 1978. Атлас палеонтологических таблиц. П рилож ение к путеводителю экскурсий. Таш кент: Мингео УзССР, 1978, с. 4 4 - 48. 2. B u l t yn ck P. Le S ilu rien su p e rie u r e t le D evonien in fe rie u r de la Sierra de G u ad arram a (E spagne ce n trale ). T roisiem e p artie: elem en ts icriodiform es, pelek y sg n ath ifo rm es e t p o ly g n ath ifo rm e s.— Bull. In st, roy. sci. n a tu r. B elgique (Sci. T erre), 1976, v. 49. 74 p. 3. B u l t y n c k P., Morzadec P. C onodonts de la Coupe de R enn A rc’ H ran k et Lanveoc (rade de B rest). E m sien du M assif A rm oricain (F ra n c e ). C orrelations b io stra tig ra p h iq u es.— Geobios., 1979, v. 12, № 5, p. 675-685. 3 П алеон тологи чески й ж у р н ал , Л! 2 4. Clark D. L., E t h i ng t o n B. L. C onodonts a n d b io stra tig ra p h y of th e low er and m idd le D evonian of N evada and U ta h .— J. P aleontol., 1966, v. 40, № 3, p. 659— 689. 5. Klapper G., Johnson D. B. S equence in conodont g en u s P o ly g n a th u s in Low er D evonian a t Lone M ountain, N evada.— Geol. et palaeontol., 1975, v. 9, p. 6 5 -8 3 . 6. Klapper G., Johnson D. B. E n d em ism an d d isp ersal of D evonian con o d o n ts.— J. P aleontol., 1980, v. 54, № 2, p. 400-455. 7. L a ne H. R., Ormi st on L. R. Siluro-D evonian b io s tra tig ra p h y of th e S alm o n tro u t R iver area, e a sL ce n tra l A la sk a.— Geol. e t palaeo n to l., 1979, v. 13, p. 39—96. 8. Lane H. R., Mul l e r K. L., Ziegler W. D evonian a n d C arb o n ifero u s conodonts from P erak, M alaysia.— Geol. e t palaeontol., 1979, v. 13, p. 213-226. 9. Liitke F. Die F o rb e reitu n g von T e n ta k u lite n (D acryoconarida) a u s d em U n lerd evon des SW -H arzes u n d ih re K o rrelatio n m it d e r C onodonten P aracliro n o lo g ie.— N eues Jahrb. Geol. u n d P alaontol. A bhandl., 1974, B. 145, № 2, S. 183-206. 10. Ziegler W. U nterd ev o n isch e C onodonten, in sb eso n d ere a u s dem S ch o n au er u n d dem Z orgensis K a lk .— N otizbl. H essisch. L andesam t, B odenforsch., 1956, B. 4, S. 93-106. 11. Z iegler W., ed. C atalogue of conodonts. S tu ttg a rt: E. S c h w eizerb art’sche V erlagsb u ch h an d lu n g , 1973, v. 1. 504 p. 12. Z iegler W., ed. C atalogue of conodonts. S tu ttg a rt: E. S c h w eizerb art’sche V erlagsb u ch h an d lu n g , 1977, v. 3. 574 p. Т ад ж и к ск ая геологосъем очная экспедиция, Д уш анбе П оступила в р е д ак ц и ю 24.V III.1984 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 У Д К 567.2 АФАНАСЬЕВА О. Б. СТРОЕНИЕ ЭКЗОСКЕЛЕТА ЦЕФАЛАСПИД ИЗ СИЛУРА ЭСТОНИИ В сканирую щ ем электронном микроскопе исследован н ар у ж н ы й ске­ лет ц еф аласп ид (A g n ath a) — T rem a ta sp is Schm idt, D a rtm u th ia P atten , W itaasp is R obertson, T h y estes E ich w ald и з си лура ЭССР. Сделано под­ робное описание экзоскелета, слож енного костной тканью . У становлены определенны е р азл и ч и я м еж ду родам и не только в наличии или отсут­ ствии некоторы х структур, но и по х ар ак тер и сти к ам костной ткани (форма, разм еры , к о н ц ен тр ац и я полостей остеоцитов и д р .). Исследование экзоскелета древнейших позвоночных дает ценный фак­ тический материал для разработки их систематики. Не только теорети­ ческое, но и непосредственное практическое значение приобретает изу­ чение стратиграфически важных групп, в том числе цефаласпид. Объек­ том нашего исследования послужили ископаемые остатки древнейших цефаласпид (Osteostraci), принадлежащие родам Tremataspis, Dartmuthia, W itaaspis, Thyestes, распространенным в отложениях роотсикюлаского и паадлаского горизонтов о. Сааремаа (силур, верхний венлок —лудлов, ЭССР). Изучены коллекции Ф. Б. Шмидта, хранящиеся в Палеонтологи­ ческом институте АН СССР (ПИН) под № 1628, 3256, 3257, а также несколько панцирей Tremataspis (Т. m illeri Patten, Т. m am millata Patten), любезно переданные автору сотрудником Геологического института АН ЭССР Т. Мярсс. Наша задача состояла в изучении тонких структур наружного скелета указанных родов цефаласпид. В силу специфики сохранности материала основное внимание было уделено слоям экзоскелета, сложенным костной тканью. В процессе работы была использована редко применяемая к этой группе [1, 10] методика исследования в сканирующем электронном микро­ скопе (СЭМ). Этот метод дает возможность получения объемного изобра­ жения тех структур, которые могут быть реконструированы лишь на основании изучения в световом микроскопе большого количества различно ориентированных срезов панциря. Исследования выполнены на микроско­ пах Hitachi Akashi MSM-9 и Tesla BS-300. Характерной особенностью костной ткани экзоскелета цефаласпид яв­ ляется наличие в ней полостей, интерпретируемых как полости остеоци­ тов. Эти полости хорошо просматриваются в шлифах экзоскелета в све­ товом микроскопе, но до сих пор не были идентифицированы в СЭМ. Попыткой такого рода стала работа В. Гросса по изучению в СЭМ «сито­ видных пластин» (Siebplatten) и изопедина в экзоскелете дорсального щита D artm uthia gemmifera Patten [10]. Однако, поместив фотографии соответствующих участков панциря, Гросс отметил, что «вероятные ла­ куны костных клеток на предлагаемых фотографиях не распознаются» [ 10, с. 80]. Таким образом, при исследовании экзоскелета цефаласпид в СЭМ перед нами прежде всего стояла задача идентификации лакун костных клеток на нашем материале. С этой целью исследованы фраг­ менты панциря Tremataspis S,chmidt, экзоскелет которого хорошо развит и наиболее полно изучен [4, 6—8]. Сопоставление данных, полученных этими исследователями при изучении Tremataspis в световом микроскопе, с данными, полученными в СЭМ, позволило нам идентифицировать по­ лости костных клеток в экзоскелете Tremataspis и в какой-то мере ис3* 67 В отличие от Tremataspis, дорсальная и вентральная пластины щита которого имеют практически одинаковое строение, у Dartm uthia gemmifera они значительно различаются. Вентральная сторона панциря Dartm uthia своим строением напоминает щит Tremataspis: экзоскелет сложен тремя слоями, которые хорошо развиты, верхний слой образует гладкую и бле­ стящую поверхность щита. Дорсальный щит имеет своеобразное строение. На его поверхности расположены блестящие невысокие бугорки, между которыми имеются уплощенные полигональные пластины. Бугорки, овальные, небольшие (длина 0,7—1 мм), расположены упорядоченно про­ дольными рядами, имеют пологозакругленную вершину, сдвинутую к задне­ му краю бугорка. Полигональные пластины (0,5—0,8 мм) отделены друг от друга и от бугорков глубокими щелями и соединяются с глубже рас­ положенными частями экзоскелета с помощью узкого основания. Сведения о строении панциря D artm uthia gemmifera приводятся мно­ гими авторами [6, 9, 14]. Изучение разломов задней части дорсального щита D artm uthia gemmifera в СЭМ (экз. № 3256/520) показало, что зна­ чительная часть экзоскелета сложена костной тканью, относительно плот­ ной в бугорках и более рыхлой между ними (табл. VI, фиг. 2). Полости костных клеток имеют характерную неправильную форму. В ткани бу­ горков они расположены более редко, чем у Tremataspis. Вокруг бугорков и полигональных пластин имеется сеть относительно широких каналов. Их стенки образованы узкими основаниями и расши­ ряющимися кверху уплощенными частями полигональных пластин, а также широкими основаниями бугорков. Эти каналы идентифицированы Гроссом как циркумареальиые каналы сенсорной системы [9, 10]. Кана­ лы открываются на поверхность панциря узкими щелями. Их диаметр составляет около 90 мк, каналы, проходящие вокруг бугорков, более широкие (120—170 м к). В их нижнюю часть открываются отверстия более узких каналов (50—60 мк), расположенных радиально вокруг бугорков и пластин. Отверстия радиальных каналов в месте их соединения с циркумареальным каналом закрыты перфорированной септой (табл. VI, фиг. 4). Перфорированные септы в виде норовых полей (табл. VI, фиг. 3) закрывают также выходы радиальных каналов, открывающиеся между основаниями полигональных пластинок. Диаметр пор перфорированных перегородок Dartm uthia несколько меньше (2—3 м к), чем у Trem a­ taspis. У D artm uthia gemmifera основные сенсорные линии образуют рисунок, сходный с наблюдаемыми у других эстонских цефаласпид. Однако у этого вида линии заметны на поверхности щита не так четко, как у некоторых других цефаласпид. Это связано с тем, что в скульптуре D artm uthia от­ сутствуют элементы, характерные лишь для боковой линии и облегчаю­ щие ее идентификацию (широкие желобки у Tremataspis, удлиненные парные бугорки у Thyestes). Каналы, в которых могли располагаться органы боковой линии Dartm uthia, отличаются от циркумареальных ка­ налов, скрытых под пластинами, лишь своим линейным расположением п несколько большей шириной открывающейся на поверхность щели. Во внутренней части бугорков и полигональных пластин D artm uthia располагаются немногочисленные каналы, имеющие диаметр 70—90 мк. В бугорках сплетение каналов развито лучше, их стенки уплотнены. Эти каналы сообщаются со сплетением каналов, расположенным в ниж­ них частях экзоскелета. Часть каналов проходит насквозь через слой изопедипа. Данное сплетение каналов по основным характеристикам соот­ ветствует сосудистому сплетению Tremataspis и, по-видимому, как и у него, вмещало сосуды кровеносной системы. Базальный слой у Dartm uthia хорошо развит, имеет строение, харак­ терное для изопедииа (табл. VI, фиг. 6). В верхней части базального слоя нами обнаружены борозды с пучками волокон, упорядоченными опреде­ ленным образом. Каждый пучок имеет такую же толщину, как и в других частях этого слоя (5—10 мк), однако ориентирован перпендикулярно краю борозды (точнее, перпендикулярно касательной, приложенной в любой точке к кривой, образованной краем борозды) (табл. VI, фиг. 5). Ширина 70 борозд, а также их расположение относительно других частей экзоскелета позволяют предположить, что эти борозды представляют собой следы раз­ мещения циркумареальных и радиальных каналов, расположенных в нижней части среднего слоя. Борозды циркумареальных каналов имеют ширину 90—170 мк и располагаются кольцеобразно под бугорком. Бороз­ ды радиальных каналов мепыней ширины (50—60 м к), отходят от осно­ вания бугорка по направлению к соседним пластинам и бугоркам. Эти данные приводят к заключению, что волокнистые пучки базального слоя закладывались при уже достаточно полном развитии каналов сосудистой и сенсорной систем. В отличие от предыдущих родов экзоскелет относительно редкого W itaaspis schrenkii (Pander) практически не изучен. Схематическое опи­ сание внутренних структур его панциря сделал Денисон [6]. Поверхность щита W itaaspis schrenkii покрыта мелкими бугорками (диаметр основания 60—120 мк), разделенными относительно широкими бороздами (50—80 мк) на полигональные поля (табл. VI, фиг. 7). Б у­ горки, имеющие круглую вершину и пологие скаты, сложены костной тканыо, более разрыхленной внутри бугорка и уплотняющейся к его на­ ружным стенкам. При исследовании скелета изнутри было обнаружено, что во внутренней части бугорков переплетение костных перекладин может образовывать ажурную сеть (табл. VI, фиг. 9). При этом большая часть костных балок обычно сосредоточена в верхней части бугорка, тог­ да как в нижней обычно имеется полая камера. Многие полости костной ткани сообщаются с поверхностью бугорка, так что на его поверхности иногда присутствует большое количество разноразмерных отверстий (2—11 мк). Отверстия приблизительно такого же диаметра можно на­ блюдать в бороздках между бугорками (табл. VI, фиг. 8). Как было от­ мечено выше, бугорки имеют довольно плотные стенки, толщина которых (около 10 мк в основании бугорка) обычно уменьшается к вершине. Если при этом увеличивается количество отверстий, то верхняя часть бу­ горка может представлять собой лишь переплетение костных перекладин. Вместе с тем многие бугорки имеют стенки, лишь кое-где пронизанные отверстиями (табл. VI, фиг. 8). Ширина борозд, разбивающих поверхность панциря на полигоны, со­ ставляет 50—80 мк, что приблизительно соответствует ширине каналов, определяемых как сенсорные циркумареальные у некоторых других видов цефаласпид. Эти данные, а также расположение борозд относительно дру­ гих частей экзоскелета (в частности, относительно верхней части базаль­ ного слоя) позволяют предположить, что борозды, образующие полиго­ нальный узор, могли вмещать у W itaaspis циркумареальные каналы сен­ сорной системы. Между бугорками внутри полигонов, как предположил Денисон [6], возможно, располагались тонкие петли интраареальных ка­ налов. С нашей точки зрения, ширина бороздок (около 10 мк у основа­ ния бугорков, более 20 мк немного выше), а также положение их отно­ сительно циркумареальных каналов не противоречат этому предполо­ жению. Обилие разноразмерных полостей в губчатой ткани среднего слоя за­ трудняет идентификацию каналов, в которых могли располагаться со­ суды кровеносной системы и нервы. Вероятно, сосудистое сплетение размещалось в относительно крупных полостях внутри бугорков и через многочисленные отверстия сообщалось с сосудами, расположенными в мягких тканях на поверхности экзоскелета. Борозды боковой линии W itaaspis образуют рисунок, характерный и для других эстонских цефаласпид. Как и у Dartm uthia, они отличаются от циркумареальных борозд лишь линейным расположением и несколько большей шириной. Базальный слой у W itaaspis присутствует, имеет характерное лами­ нарное строение, но в отличие от Trem ataspis и Dartm uthia он очень тонкий. Следует отметить, что для полигональных борозд W itaaspis характерна поперечная исчерченность, сравнимая с исчерченностью борозд, располо­ 71 женных в верхней части базального слоя у Dartm uthia. Однако волокни­ стые пучки у W itaaspis выражены менее четко (табл. VI, фиг. 10). Никаких структур, напоминающих перфорированные перегородки и поровые поля, у W itaaspis schrenkii не обнаружено. Скульптура и микростроение дорсальной стороны щита Thyestes ver­ rucosus Eichwald подробно описаны [1]. Здесь мы ограничимся краткой характеристикой его скульптуры, остановившись более подробно на не­ которых деталях внутреннего строения. На поверхности экзоскелета Thyestes verrucosus располагается большое количество разноразмерных бугорков с острыми кончиками. Бугорки сложены губчатой костной тканью, напоминающей ткань Tremataspis. 3 отличие от этого рода кост- Рис. 2. T h y estes verru co su s Eicliw ald, экз. апикальной частью (вид сверху) (Х 460); кры ваю щ ий губчатую тк ан ь среднего слоя полости остеоцптов, pf —норовое поле, № 1628/30; а —бугорок с разруш ен н ой б —разлом щ и та м еж ду бугоркам и, от­ (вид сбоку) (Х 540). О бозначения: o s s — поверхн остная часть экзо скел ета пая ткань Thyestes verrucosus более рыхлая, т. е. содержит большее количество разноразмерных полостей (рис. 2, а, б). К наружным скатам бугорков, а также к наружной поверхности скелета между бугорками костная ткань уплотняется, включенные в нее полости становятся мел­ кими и редкими (рис. 2, а). Характерной особенностью экзоскелета Thyestes является наличие на его поверхности многочисленных мелких отверстий, расположенных в ви­ де поровых полей [1]. Впервые такие поля у Thyestes были обнаружены Гроссом («ситовидные пластины», по Гроссу) на мелких фрагментах панцирей, отнесенных им к Thyestes sp. (о. Готланд, слои Halla) [ И ] . Данные, полученные нами в СЭМ, показывают, что под перфорирован­ ной перегородкой у Thyestes verrucosus может присутствовать полость, сообщающаяся со сплетением каналов, расположенных в бугорках и под ними. В известной мере это подтверждает предположение Гросса для Thyestes sp. Следует отметить, что костная ткань стенок полости, а так­ же стенки сообщающихся с ней каналов не уплотнены. Это отличает их от состояния, характерного, например, для стенок многих каналов Trem a­ taspis и Dartm uthia. Толщина перфорированной септы может варьировать на разных участках щита: от относительно большой (более 10 мк) на скатах бугорков, так что внутри нее проходят довольно длинные каналь­ цы. до малой (1,5—2 мк) на некоторых уплощенных участках панциря. В экзоскелете Thyestes verrucosus нами не обнаружены линейные или полигональные каналы, характерные для скелета Tremataspis и D artm uthia [1, 6, 13]. Итак, исследование экзоскелета эстонских цефаласпид показало, что в деталях строения наружного скелета между родами существуют опре­ деленные различия. Эти различия выражены не только в наличии или отсутствии характерных структур (например, перфорированных септ), по и в таких характеристиках костной ткани, как концентрация, размеры, форма полостей остеоцитов, плотность стенок каналов сенсорной и сосу- диетой систем и др. Эти признаки могут быть использованы при опреде лении мелкого фрагментарного материала. Исследованные роды цефаласпид характеризуются следующими при­ знаками. Для Tremataspis характерно присутствие всех трех слоев экзо­ скелета, наличие хорошо развитой системы крупных полигональных ка­ налов, открывающихся па поверхности порами. Каналы сенсорной систе­ мы (линейные и полигональные) разделены перфорированными септами на верхнюю и нижнюю части. Микроотверстия септы распределены в ней равномерно. Каналы сенсорной системы имеют плотные гладкие стенки. Лакуны остеоцитов в довольно плотной костной ткани среднего слоя хо­ рошо выражены, имеют характерную неправильную форму, распределены в костной ткани относительно равномерно. В дорсальном щите D artm uthia все три слоя развиты лишь в бугорках, система полигональных (циркумареальных) каналов открывается на по­ верхности щита щелями. Сенсорные и сосудистые каналы имеют плотные стенки лишь внутри бугорков или у их основания. Перфорированные септы закрывают отверстия радиальных каналов, сообщающихся с кана­ лами, расположенными вокруг бугорков и открывающихся между бу­ горками и уплощенными пластинками. Микроотверстия перфорированных септ обычно располагаются в виде поровых полей. Полости остеоцитов внутри бугорка относительно редкие, костная ткань между бугорками более рыхлая, лакуны остеоцитов и каналы встречаются здесь чаще, чем в бугорках. У Thyestes поверхностный слой представлен лишь в вершинах отно­ сительно крупных бугорков. Полигональные каналы в экзоскелете отсут­ ствуют. На поверхности наружного скелета расположено большое число поровых полей. Степки полостей и небольших каналов обычно не уплот­ нены (Т. verrucosus). Экзоскелет сложен в основном довольно рыхлой костной тканью среднего слоя. Полости остеоцитов относительно крупные, многочисленные. Для W itaaspis характерен слаборазвитый наружный скелет, лишенный поверхностного слоя и имеющий очень тонкий слой изопедина. Полиго­ нальная система представлена бороздами на его поверхности. Перфори­ рованные перегородки в скелете отсутствуют. Экзоскелет состоит в ос­ новном из переплетающихся в различных направлениях трабекул, между которыми имеются разноразмерные полости. Эти полости, вероятно, вме­ щали остеоциты и (более крупные) сосуды. Полученные данные показывают, что Thyestes verrucosus, относимый некоторыми авторами к сем. Cephalaspididae [2, 5], имеет большее сход­ ство с представителями семейства Tremataspididae (Trem ataspis, Dartm u­ th ia), чем предполагалось ранее. На это указывает наличие поровых по­ лей, по-видимому, соответствующих перфорированным септам в сенсорных каналах, развитие (хотя и слабое) поверхностного слоя, представленного па вершинах бугорков. W itaaspis schrenkii, до сих пор занимающий не­ ясное положение в системе цефаласпид, отличается от Tremataspididae не только многими макроморфологическими характеристиками, но и мно­ гими признаками в строепии экзоскелета (прежде всего отсутствием пер­ форированных септ, а также очень слабым развитием базального слоя, отсутствием поверхностного слоя). Л И ТЕРА ТУ РА 1. Афанасьева О. Б. Особенности наруяш ого скелета тпестпн ( A g n a t h a ) Палеонтол. ж урн., 1985, № 4, с. 70-75. 2. Обручев Д. В. П одкласс O steostraci (C ephalaspides). К остиопанцнрпы е (цеф ал а с п и д ы ).- В кн.: Основы палеонтологии. Бесчелю стны е, рыбы. М.: Н аука, 1964, с, 84-107. 3. Р у м я н ц е в А. В. Опыт и сследования эволю ции х р ящ евой и костной ткани. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 375 с. 4. Denison R. Н. T he exoskeleton of T re m a ta sp is.— A m er. J. Sci., 1947, v. 215, № 6, p. 337-365. 5 Denison R. H. E volu tion an d c lassificatio n of th e O steostraci.— F ield ian a, Geol., 1951, v. I I, № 3, p. 155-196. 73 6. Denison R. H. The exoskeleton of e arly O steo straci.— F ield ian a, Geol., 1951, v. 11, № 4, p. 197-218. 7. Denison R. H. T he e a rly h isto ry of th e v e rte b ra te calcified sk e leto n .— Clin. O rtho­ paedies, 1963, № 31, p. 141-152. 8. Gross W. O ber C rossopterygier u n d D ipnoer a u s dem b a ltisc h e n O berdevon im Z u sam m enhang e in e r v erg leich en d en U n te rsu c h u n g des P o re n k a n alsy ste m s palaozoischer A g n ath en u n d F isch e.— Kgl. S v en sk a V e ten sk ap sak ad . H andl., F ja rd e Ser., 1956, B. 5, № 6, p. 97-112. 9. Gross W. A ufbau des P a n zers o h ersilu risch e r H etero straci u n d O steo straci N ordd eu tsch lan d s (C eschiete) u n d O esels.— A cta zool., 1961, v. 42, p. 73-150. 10. Gross W. B eobaclitungen m it d em E le k tro n e n ra ste r — A u flich tm ik ro sk o p a n den S ieb p latten u n d dem Isopedin von D a rtm u th ia (O ste o stra c i).— P alao n to l. Z., 1968, v. 42, № 1/2, p. 73 -8 2 . 11. Gross W. Die A g n ath en — F au n a d er silu risch e n H a lla-S ch ich ten G o tlan d s.— Geol. Foren. Stockholm Forh, 1968, v. 90, p. 369—400. 12. Orvig T. P h y lo g en y of too th tissu es: ev o lu tio n of som e calc ified tissu e s in e arly v e rteb rates.— In : S tru c tu ra l and C hem ical O rg an izatio n of T eeth. N. Y.: Acad. Press, 1967, v. 1, p. 45—110. 13. Stensio E. A. T he C ephalaspids of G reat B ritain . L.: B rit. M useum . N atu r. H istory, 1932. 220 p. 14. Wiingsjo G. On th e g en u s D a rtm u th ia P a tte n , w ith sp ecial referen ce to th e m i­ n u te stru c tu re of th e ex o sk eleto n .— Bull. Geol. In st., U niv. U ppsala, 1946, v. 31, p. 349-362. П алеонтологический инсти тут АН СССР Объяснение П оступила в редакцию 30.VIII.1985 к т а б л и ц е VI Фиг. 1. T rem a tasp is m ille ri P a tte n ; экз. № 4219/3, п ер ф о р и р о ван н ая п ерегородка в полигональном к ан ал е (вид сверху) ( X 510). Фиг. 2—6. D artm u th ia gem m ifera P a tte n ; экз. № 3256/520: 2 - разлом , п р оходя­ щ ий через бугорок, видны отходящ ие от бугорка р ади альн ы е к а н ал ы (г), к аналы , проходящ ие внутри бугорка (с), и след к а н а л а н а базальном слое (bl) (Х 8 0 ); 3 - норовое поле, образованное отверстиям и перф орированной септы (вид сверху) (х /,0 0 ); 4 - разлом , п роходящ ий вдоль к р а я бугорка, н авер х у р асп олож ен а п ерф о­ ри рован н ая септа, зак р ы в аю щ ая отверстие радиального к ан ал а, вн и зу слева — р а ­ диальны й к а н а л (г), у х одящ и й в глубь бугорка (вид сверху) ( х 480); 5 — борозда с поперечной исчерченностью , огибаю щ ая основание бугорка (вид свер х у ), видны полости остеоцитов (os) (* 2 4 0 ); 6 —базальн ы й слой (вид сверху) (Х 210). Фиг. 7—10. W itaasp is sc h re n k ii (P a n d e r): 7 — экз. № 1628/25, бугорки экзоске­ лета, разбиты е бороздами н а полигональны е п о ля (вид с в нутрен ней стороны экзоскелета, часть ткан и среднего слоя и базальн ы й слой отсутствую т) ( х 30); 8 — экз. № 1628/13, бугорок, расп олож ен ны й н а поверхности скелета (вид с наруя;ной стороны экзоскелета) (Х 530); 9 —экз. № 1628/25, п ереплетение трабеку л внутри бугорка (вид с внутрен ней стороны экзоскелета, часть тк ан и среднего слоя и ба­ зальны й слой отсутствую т) (Х 580); 10 —экз. № 1628/13, борозда с поперечной исчерченностью , о бразую щ ая полигональны е п оля (вид сверху) (Х 220). 74 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ JMs 2 1986 УДК 567.953:551.736(234.85) ГУБИН Ю. М. НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ АРХЕГОЗАВРОИДАХ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ К ак новы й ком понент очерской ф ауны описан C ollidosuchus tc h u d inovi gen. e t sp. nov., явл яю щ и й ся представителем группы , д авш ей в доказаы ское вр ем я н ачало позднеперм ским архегозавроидам ВосточноЕ вропейской платф ормы . П оказаны основные н ап р ав л ен и я м орф ологи­ чески х и зм енений архегозавроидов. В коллекциях из верхнепермского местонахождения Ежово Очерского района Пермской области, собранных в 1958—1960 гг. экспедицией ПИН АН СССР под руководством П. К. Чудинова, долгое время оставались необработанными несколько фрагментов черепа, которые считались при­ надлежащими известным отсюда мелозавридам. После дополнительного препарирования, проведенного автором, выяснилось, что череп в действи­ тельности принадлежит архегозавроиду, близкому к типичным нижиепермским архегозавринам Центральной Европы и отчасти к верхне­ пермским платиопинам Восточной Европы. До настоящего времени с территории Восточно-Европейской платфор­ мы достоверных остатков архегозаврин не отмечалось. Левая ветвь че­ люсти «архегозаврида» из уфимских отложений Печорской депрессии, описанная Е. Д. Конжуковой [5], на самом деле принадлежит представи­ телю эриопид, широко представленных в интинской фауне [2, 5]. При­ надлежность указанной челюсти (ПИН, № 570/15) к эриопидам доказы­ вается ее пропорциями и наличием продольного изгиба в вертикальной плоскости, не свойственного архегозавроидам. В систематическом плане архегозаврины представляют уже третью группу лабиринтодонтов, выявленную в Ежовском местонахождении на­ ряду с диссорофидами и мелозавридами. В работе мы вслед за И. А. Ефремовым [10] придерживаемся мнения о самостоятельности надсемейства Archegosauroidea, противопоставлен­ ного нами надсемейству Eryopoidea. В состав надсемейства мы включаем семейство Ar,chegosauridae с подсемействами Archegosaurinae и Platyopiпае и семейство Melosauridae. Рисунки к статье выполнены художником В. Д. Колгановым. П О Д С Е М Е Й С Т В О A R C H E G O S A U R IN A E M E Y E R , 1857 Род Collidosuchus Gubin, gen. nov. Н а з в а н и е р о д а col—lido лаг.—смять, раздавить и suchus греч — крокодил. Т и п о в о й в и д — Collidosuchus tchudinovi sp. nov.; верхняя пермь, верхиеказанский подъярус; Пермская область, Очерский район, д. Ежово. Д и а г н о з . Череп сравнительно высокий, длина до 300 мм и более. Ноздри сдвинуты назад, их длина в 2,7 раза меньше длины пренариального отдела, немного вытянуты. Пинеальное отверстие удалено от глаз­ ниц на четверть расстояния между глазницами и затылочным краем заднетеменных костей, окаймлено невысоким валиком. Хоаны удлипеппокаплевидные, с сужением назад. Проекция заднего края ноздри почти совпадает с началом хоаны. С р а в н е н и е . Новый род отличается от Archegosaurus более высоким черепом, далеко отодвинутыми назад ноздрями (отношение длины ноздри 75 дый валик образует более явственное продольное возвышение, совпадаю­ щее со швом надвисочной и чешуйчатой костей. Похожее образование у архегозавроидов описывалось для платиопозавра [4], но в виде не­ скольких близко расположенных бугорков, протягивающихся также н продольном направлении. У остальных архегозавроидов таких возвышений, или бугорков не отмечалось. Интересно окружение пинеального отверстия костным валиком. Сход­ ная структура описывалась нами у крупных массивных диссорофид [1] и связывалась с увеличением мощности кожного покрова при переходе к наземному образу жизни. Вероятно, возникновение валика происходило также и у более водных форм при достижении ими достаточных размеров и соответственном утолщении покровов. Это подтверждается и тем, чти у старческой особи Melosaurus uralensis [6] также развито небольшое возвышение вокруг пинеального отверстия, отсутствующее у более моло­ дых форм. Приосевая зона крыши черепа коллидозуха плоская и начинает по­ перечно прогибаться только на уровне переднего края глазниц. Далее назад прогиб незначительно уменьшается перед пинеальным отверстием, а затем усиливается и резко расширяется, образуя характерную для всех архегозавроидов чашеобразную структуру. Задняя часть этого прогиба ограничена приподнятыми затылочными краями postparietalia. Ноздри удлиненно-овальные, с соотношением длин осей 1,5: 1, рас­ полагаются на перегибах морды у ее боковых краев. Глазницы вытянутой формы, их длинные оси направлены слегка ме­ диально, расстояние между ними на треть больше их поперечной шири­ ны. Несмотря на то, что плоскость глазницы в целом расположена дорсально, ее внешний край находится на латеральной, резко уходящей вниз стороне черепа, тем самым несколько увеличивая угол обзора. Швы между костями там, где они сохранились, хорошо заметны и. расположены типично для архегозавроидов. Интересны структуры в передней части предчелюстиых костей (рис. 1, б). Практически всю их вентральную поверхность занимают выполаживающиеся назад каплеобразной формы премаксиллярные ямы (fossa praemaxillaris, рис. 1 ,6), разделенные высоким барьером па шве между костями. Сзади края впадин доходяг до уровня предхоанных клы­ ков. Эти ямы имеют высокую, почти вертикальную внешнюю стенку, ограничивающую полость, куда при полном закрытии пасти входил симфизный отдел нижней челюсти. Наиболее ярко эту картину можно на­ блюдать у Melosaurus uralensis (экз. № 683/1). Как у коллидозуха, у ме­ лозавра череп сильно сужается вперед в предглазничной области, а па уровне хоан его боковые стенки становятся почти параллельными, в то время как ветви нижней челюсти слабовыпуклы наружу. При полном закрытии челюстей симфизный отдел нижней челюсти ложится на пре­ максиллярные ямы, а краевые премаксиллярные зубы охватывают ниж­ нюю челюсть снаружи. Наиболее мощные зубы, развитые на границе челюстной и предчелюстной костей, почти вплотную примыкают к внеш­ ней поверхности dentale и тем самым фиксируют нижнюю челюсть в го­ ризонтальной плоскости. Вплоть до уровня заднего края хоан несколько снаружи оказываются и максиллярные зубы. Очевидно, что все эти особен­ ности были свойственны и Collidosuchus. На шве praem axillaria непосредственно впереди премаксилляриых ям находится отчетливо выраженная, выступающая круглая площадка, оче­ видно, аналогичная tuberculum subrostrale medium [8] брахиопид (рис. 1, б), покрытая поперечными морщинками. При жизни животного она, вероятно, облекалась мягкими тканями и служила для амортизации при закрывании пасти. Такие же площадки развиты у платиопозавров, мелозавров, брахиопид [8], некоторых триасовых форм (например, у Parotosuchus, экз. № 915/42). У мелозаврид, кроме того, па прилегаю­ щем участке нижней челюсти образуется встречное возвышение, очевид­ но, выполняющее ту же функцию (между симфизными клыками в: немного впереди их —экз. № 683/1). 78 В 25 мм от переднего конца морды, в наиболее глубоких частях премаксиллярных ям, на каждой кости располагаются круглые (диаметром 14 мм) отверстия, пропускавшие симфизные клыки нижней челюсти и выводы протоков межчелюстной железы [13]. Хоаны очень длинные и узкие, сужаются назад. Их задний край на­ ходится на уровне начала расширения черепа. Зубной ряд на верхней челюсти постепенно уменьшается в размерах спереди назад вплоть до аддукторных ям, за исключением резко увели­ ченных зубов у задней границы praem axillaria. Ребристость зубов заметна только в основании, вершинки зубов загнуты лиигвально. Пре- и постхоанные клыки хорошо развиты, хотя и не в такой степени, как краевые премаксиллярные зубы. Межхоанные и околохоанные ряды представлены лишь одиночными зубами, расположенными соответственно на уровне начала хоан у контакта сошников и посредине медиального края хоан. Поверхность сошников полностью покрыта редкой шагренью, переходя­ щей затем на palatinum. Как и у мелозаврид (Melosaurus uralensis, экз. № 683/1), альвеолы между верхнечелюстными зубами на переднем краю морды коллидозуха сильно удлинены поперечно и при закрытии пасти вмещали в своих медиальных участках вершинки краевых зубов нижней челюсти. Загну­ тые назад зубы верхней челюсти и направленные вперед зубы нижней челюсти архегозавроидов образовывали своего рода решетку (это наибо­ лее хорошо заметно у платиопозавра [ 10]). Вполне возможно, что по пе­ риметру морды зубы защищались свисающей кожной складкой, как это предполагается для капитозавров [12]. Между предхоанными клыками на сошниках имеется несколько не­ больших отверстий, пропускавших веточки нёбной артерии и сопутст­ вующего нерва. По аналогии со строением нижней челюсти остальных архегозаврои­ дов [4, 10, 14, 18] можно предположить, что у коллидозуха передний конец нижней челюсти имеет ложкообразное расширение, ограниченное Сзади уровнем последних премаксилляриых зубов. Длина симфиза ниж­ ней челюсти у коллидозуха, в связи с образованием пренариальной зоны интенсивного роста, должна быть больше, чем у архегозавра, но меньше, чем у платиопозавра. М а т е р и а л . Голотип. * * * Находка коллидозуха дает возможность в значительной мере уточнить филогенетические отношения внутри надсемейства Archegosauroidea. По сравнению с Archegosaurus у нового рода имеется ряд особенностей, позволяющих рассматривать Collidosuchus как морфологически переход­ ную форму между архегозавринами и остальными группами надсемейства. Среди известных представителей архегозаврин коллидозух выделяется вытянутой мордой (т. е. более сильным развитием преорбитальной зоны интенсивного роста), большим сужением морды относительно заглазничного отдела, развитием пренариальной зоны роста, вследствие чего ноздри отодвигаются назад. При рассмотрении нлатиопин заметно, что тенденции, намеченные в линии Archegosaurus — Collidosuchus, у них еще более усиливаются. Если у архегозавра соотношение длин предглазничной и заглазничной частей черепа у наиболее длиннорылых особей рав­ но 2,5, то у коллидозуха —уже более 2,8, а у платиопозавра (экз. №161/ /28) оно равно 3,0. Сходная картина наблюдается в развитии прена­ риальной зоны роста, но уже в сторону уменьшения: соотношение постнариальной длины черепа к пренариальной у архегозавра более 6,0, у коллидозуха 3,7, у платиопозавра только 3,1. На стадии коллидозуха начинает формироваться заметный скуловой изгиб, разделяющий череп на две неравные части: переднюю, заканчивающуюся на уровне постхоанных клыков и имеющую почти параллельные боковые стороны, и значительно более широкую заднюю. У Platyoposaurus наиболее ярко изгиб выражен у PI. stuckenbergi, а у PI. watsoni он остается таким же, как у коллидозуха. Таким образом, намечается определенная преемст­ 79 венность в цепи Archegosaurus —Collidosuchus — Platyoposaurus, отра­ жающая одно из филогенетических направлений в развитии архегозавроидов. Вторая ветвь архегозавроидов —семейство Melosauridae —возникла, вероятно, из архегозавроидов, близких по эволюционному уровню к Col­ lidosuchus, и шла в сторону увеличения массивности черепа по сравне­ нию с архегозавроидами, ослабления преорбитальной и пренариальной зон роста, исчезновения (вслед за Collidosuchus) посторбитальной зоны роста, сдвигания скулового изгиба вперед в постнариальную часть черепа. В пользу близости коллидозуха предковым формам мелозаврид указы­ вают некоторые черты их строения: одинаковая степень развития ушных вырезок (у архегозаврин и мелозаврид ее длина составляет 30—33% от длины заглазничного отдела, в то время как у платиопозавра этот пока­ затель —только 20% ), одинаковый уровень развития околохоанных и межхоанных рядов зубов, образование премаксиллярных отверстий. Наиболее древние находки Platyopinae и Melosauridae сделаны в место­ нахождениях раннеказанского возраста (Голюшерма, Сантагулово и др.), а Ежовское местонахождение сформировалось в позднеказанское вре­ мя [7]. К этому времени и платиопины, и мелозавриды уже существо­ вали в качестве самостоятельных групп и получили большое распростра­ нение на территории Восточно-Европейской платформы. Поэтому, оче­ видно, коллидозух представляет собой реликтового представителя архего­ заврин, существовавших в доказанское время и давших начало восточно­ европейским архегозавроидам. Подтверждением этого вывода может слу­ жить также то, что среди достаточно многочисленных остатков земно­ водных из Ежово (диссорофиды, мелозавриды), имеющих примерно оди­ наковую сохранность, встречен только один череп коллидозуха, что может говорить о его редкости в биоценозах верхнеказанского времени. Л И Т Е РА Т У РА 1. Г у б и н Ю. М. Н овые пермские диссороф иды П р и у р а л ь я .- П алеонтол. ж у р и ., 1980, № 3, с. 82-9 0 . 2. Г у б и н Ю. М. О систем атическом полож ении и н тазу х и д ,—П алеонтол. ж у р н ., 1984, № 2, с. 118-120. 3. Конжукова Е. Д. П ермские и триасовы е лабиринтодонты П оволж ья и П ри­ у р а л ь я .— Тр. П алеонтол. ин-та АН СССР, 1955, т. 49, с. 5—88. 4. Конжукова Е. Д. P laty o p s stu c k e n b e rg i T ra u ts c h .— архегозавроидны й л аби ри нтодонт н и ж н и х зон верхней перм и П р и у р а л ь я ,- Тр. П алеонтол. ин-та АН СССР, 1955, т. 49, с. 89-127. 5. Конжукова Е. Д. И нти нская ф ау н а н иж ней перм и П р и у р а л ь я .-Т р . П алеонтол. и н-та АН СССР, 1956, т. 62, с. 5 -5 0 . 6. Конжукова Е. Д. С тарческая особь м елозавра и з верхней перм и р. В ятк и ,— П алеонтол. ж урн., 1964, № 4, с. 122-126. 7. Чудинов П. К. Ран ни е т е р а п с и д ы .- Тр. П алеонтол. ин-та АН СССР, 1983, т. 202. 229 с. 8. Ш и ш к и н М. А. М орфология древних земноводных и проблемы эволю ции н и з­ ш их т е т р а п о д ,- Тр. П алеонтол. нн-та АН СССР, 1973, т. 137. 260 с. 9. B ys t r ow А. P. H y d ro p h ilo u s and x eropliilous la b y rin th o d o n ts.— A cta zoo]., 1947. B. 28, p. 137-164. 10. E f r e mov I. A. O ber die L ab y rin th o d o n ten d er Ud. S. S. R. II. P erm isch e L a b y rin th o d onlen des friih ere n G ouv ern em en ts W ja tk a .— Тр. П алеозоол. ип-та АН СССР, 1933, т. 2, с. 117-164. 11. Goldfuss G. S. B eitrag e zu r v orw eltlich en F a u n a des S tein k o h len g eb irg es. Bonn,. 1847. 28 S. 12. Il owi e A. A. A new C ap ito sau rid L ab y rin th o d o n t from E a st A frica.— P alaeontology, 1970, v. 13, pt. 2, p. 210-253. 13. Jarvik E. On th e stru c tu re of th e sn o u t of c ro sso p tery g ian s an d low er g n ath o sto m es, in g e n eral.— Zool. bidr. U ppsala, 1942, v. 21, p. 234-675. 14. Me y e r H. V. R ep tilien aus d er S tein k o h len — F o rm atio n in D e u tsc h la n d .— P alao n tographica, 1856—1858, S. 59-219. 15. Price L. I. U m an fib io la b irin th o d o n te da format; ao P ed ra de Fogo, E stado doM aranbao.— Bol. D ivisao geol. e m in eral., Rio de Jan eiro , 1948, № 124, p. 1-3 2 . 16. R o me r A. S. R eview of th e L a b y rin th o d o n tia .— B ull. M useum C om par. Zool., 1947, v. 99. 368 p. 17. Sa w i n H. J. T he c ra n ia l an a to m y of E ryops m cg a c e p h alu s.— B ull. M useum Com­ par. Zool., 1941, v. 88, p. 407-463. 18. Whi tt ard W. F. On th e stru c tu re of th e p alate an d m an d ib le of A rch eg o sau ru s decheni G oldfuss.— Ann. an d Mag. N atur. H istory, 1928, Ser. 10, v. 1, p. 255— 264. П алеонтологический институт П оступила в редакцию АН СССР 28.XI.1984 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 УДК 567.953:551.761 ГЕТМАНОВ С. Н. О ХАРАКТЕРЕ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЧЕРЕПА У БЕНТОЗУХИД В СВЯЗИ С РАЗВИТИЕМ ТРЕМАТОЗАВРОВОГО ПЛАНА ОРГАНИЗАЦИИ Н аиболее часто встречаю щ иеся в ар и ан ты изм енчивости черепны х структур у бентозухид — группы форм, переходны х меж ду C apitosauroidea и T rem ato sau ro id ea —отн осятся к п р и зн акам , р азделяю щ им эти падсемейства; они и ллю стрирую т п ути стан овлен ия п лан а организации трем атозаврид. Х арактер изм енчивости «нормальной» д л я данного вида органи зац ии т ак ж е и сторически обусловлен и специф ичен для рассм ат­ риваемого вида, к а к и сам а «нормальная» органи зац ия. И зменчивость вы ступ ает к а к потенциальное средство определен ия н ап р авл ен и я и по­ следовательности эволю ционны х изм енений. Занимаясь проблемами границ между таксонами бентозухид, мы обра­ тили внимание на вполне закономерный характер вариабельности череп­ ных структур. В целом относительно вариабельными оказываются при­ знаки, отличающие бентозухид от родственных групп, причем степень изменчивости разных структур закономерно меняется от одного их таксона к другому. Эти наблюдения побудили нас провести специальный анализ филетических преобразований, а также связанных с ними аспектов проблемы изменчивости. Автор выражает глубокую признательность академику АН СССР JI. П. Татаринову и доктору биологических наук М. А. Шишки­ ну за ряд ценных замечаний и помощь в подготовке работы. При изучении древних амфибий и рептилий анализу индивидуальной изменчивости уделяется недостаточно внимания, нередко даже в тех слу­ чаях, когда исследуемая форма представлена массовыми находками. Фак­ ты изменчивости рассматриваются обычно лишь с точки зрения надежного выявления устойчивых диагностических различий. Но изучение вариаций важно не только в систематическом плане. Изменчивость составляет ма­ териал эволюции и потому всегда отражает ее тенденцию, т. е. включает варианты, указывающие как на предшествующие нормальные черты орга­ низации (атавизмы), так и на направление потенциальных преобразований в будущем. Этот аспект проблемы изменчивости представляется особенно существенным для палеонтологического исследования, ориентированного на изучение филогении. По словам Н. П. Дубинина [5, с. 621]: «Для раз­ вития новой палеонтологии исключительно важное значение имеет то за­ рождающееся направление, которое пытается изучать изменчивость внутри популяций ископаемых форм, рассматривая ее как основу после­ довательной смены признаков во времени... Изучение изменчивости в попу­ ляциях показало, что многие признаки, прежде чем стать особенностями родов, зарождаются в качестве полиморфных индивидуальных от­ клонений». С этих позиций мы и подошли к анализу краниальной морфологии рапнетриасовых рахитомных лабиринтодоитов — бентозухид, известных по массовым сборам из ряда местонахождений. Совершенно уникальным явля­ ется местонахождение Тихвинское в Ярославском Поволжье [6], откуда известно (не считая фрагментарного материала) более 100 черепов двух видов бентозухид — Benthosuchns korobkovi lvachnenko и Thoosuchus jakovlevi (Riabinin). Обе формы хорошо определяются и при совместном захо­ ронении отличимы друг от друга даже по небольшим фрагментам. Числен­ ное соотношение находок Benthosuchus и Thoosuchus в Тихвинском со81 Las Рис. 1, a ставляет примерно 2 к 3. В массовом количестве остатки Benthosuchus известны также из местонахождений Вахнево [6] и Мечетинское [1]. Морфологически и филогенетически бентозухиды образуют промежу­ точное звено между надсемействами Capitosauroidea и Trematosauroidea [8, 9], характеризуя, очевидно, ранний этап становления второго из них. У Benthosuchus черты трематозавроидной специализации выражены в це­ лом еще слабо и довольно специфически, в силу чего он ближе к исход­ ному надсемейству, в особенности к формам капитозаврид, объединяемым в группу W etlugasaurus. Относительная морфологическая близость Ben­ thosuchus и W etlugasaurus нашла отражение в разнообразии мнений, вы­ сказанных как по поводу степени их родства, так и систематического по­ ложения (обзор см. [8 ]). Поэтому исторический анализ изменчивости че­ репа, вероятно, следует начать со сравнения типичной организации родов W etlugasaurus и Benthosuchus с целью выяснения главных начальных тенденций формирования группы трематозавроидов. BENTHOSUCHUS Самые характерные отличия Benthosuchus (рис. 1,а,б) от W etlugasa­ urus следующие: клиновидной формы суженный череп с удлиненной нариалыю-пренариальной зоной (и носовыми отверстиями) и относительно удлиненной посторбитальной зоной, резко притупленным концом морды, более пологим контуром затылочного края, более короткими, плоскими, латерально направленными выростами таблитчатых костей, наличием передней, а часто также задней комиссур в системе желобков боковой ли­ нии; мечевидный отросток парасфеноида узкий, сошники образуют на82 s las О i— i i Чем ■ ■ Рис. 1. B entho such us korobkovi Iv ach n en k o , р ек о н стр у к ц и я черепа: a - сверху, б — снизу. О бозначения, а —ш агреневое поле н а вентральной поверхности п арасф е­ ноида и кры ловидной кости, са —п ер ед н яя ком и ссура системы боковой линии, ch —хоана, ср — место р асп олож ен ия задней ком иссуры боковой линии, с р т — пере­ городка переднего нёбного отверстия, ct — отросток табли тчатой кости (cornu tab u la re ), decpt —укрупн ен ны е зубы (к л ы к и ), dpf — зубны е р яды переднего нёбного отверстия, ecpt —нарулш ы е кры ловидны е кости, jip —меж птеригоидпое окно, f n — носовые отверстия, /о - орбиты, fp — пинеальное отверстие, f p m —переднее нёбное отверстие, f pt —птеригоидны е ф ланги, / —ск у л о вая кость, I — сл езн ая кость, las — восходящ ая п ласти н а кры ловидной кости, т х - чел ю стн ая кость, pal —н ёбн ая кость,, рс - мечевидны й отросток п арасф енопда, р т х —предчелю стная кость, ргп —прснарп ал ьн ая зона, ps —парасф епоид, p t — к ры ловид ная кость, sio — подглазничны й ж е­ лобок системы боковой линии, sj — скуловой ж елобок, sso - надглазни чн ы й желобок, st —височны й ж елобок, v — сош ник правленные вперед отростки, участвующие в разделении переднего нёбного отверстия, птериго-парасфеноидный контакт относительно удлиненный, шагрень на парасфеноиде и крыловидных костях развита в общем силь­ нее, чем у W etlngasaurus, зубные ряды па сошниках позади переднего нёб­ ного отверстия соединяются под острым углом и могут быть почти парал­ лельны; вблизи центров окостенения эктоптеригоидов выделяются укруп­ ненные зубы. Характерно строение крыловидной кости у Benthosuchus. Восходящая пластина крыловидной кости не разделяется косым гребнем (crista obliqua) отчетливо на дистальную (депрессорную) и проксималь­ ную (тимпанальную) части, как это имеет место у W etlugasaurus. Угол между этими отделами почти не выражен. Уплощение lam ina ascendens у Benthosuchus, как и у позднейших трематозавроидов, связано с суже­ нием верхней части полости среднего уха и сопровождается развитием костного дна этой полости (за счет разрастания назад птериго-парасфеноидных ш вов); у Benthosuchus это преобразование выражено еще слабо. Перечисленные отличия от ветлугазаврового типа строения сбли83 Рис. 2. B en th o su ch u s korobkovi Iv ach n en k o , в ар и ан ты строен ия п редглазничной области черепа: а —экз. № 3200/66, чер еп сверху; б —экз. № 3200/66, ф рагм ент нёба. О бозначения, к а к н а рис. 1 жают Benthosuchus с типичными трематозавридами. Кроме того, следует отметить для Benthosuchus относительно более крупные по сравнению с W etlugasaurus размеры. Эти особенности сильнее проявляются у типового вида Benthosuchus sushkini, и, таким образом, отличия В. korobkovi от типового вида следую­ щие (рис. 1, а, б): меньшие в среднем размеры, более широкий, уплощен­ ный череп с умеренно развитой пренариальной и посторбитальной областя­ ми, слабее удлиненными ноздрями, узкими, направленными назад отрост­ ками таблитчатых костей, более глубоким врезом затылочного контура крыши черепа, широким мечевидным отростком, коротким птериго-парасфеноидным контактом; постфенестральные зубные ряды у В. korobkovi схо­ дятся под более тупым углом. Все это признаки, в которых данный вид остается близким к исходному ветлугазавровому типу, и именно в этих признаках обнаруживается наибольшая изменчивость у В. korobkovi. Крайние варианты изменчивости приближаются, с одной стороны, к осо­ бенностям W etlugasaurus, а с другой — В. sushkini. Особенно показатель­ ны изменения структур передней части черепа. Обычно вытянутая, угло­ ватая форма морды с несколько вытянутыми носовыми отверстиями и видимой передней комиссурой системы боковой линии (ср. рис. 1, а и 2, б) у отдельных особей приобретает более расширенные, плавные очертания, с широкими овальными ноздрями, несколько изменчивой формой предкоздревой области (рис. 3, а). Переднее небное отверстие, как правило, подразделено выступающими навстречу друг другу отростками сошников и предчелюстных костей (рис. 2, б, в ) ; причем изредка они, вероятно, могут срастаться, и тогда отверстие становится парным, что уже отмеча81 Piic. 3. B enthosuchus korobkovi Iv ach n en k o , экз. № 3200/197; ф рагм ент передней части черепа: а - сверху, б — снизу. О бозначения, к ак н а рис. 1 лось для В. sushkini [3]. Но у отдельных экземпляров В. korobkovi (рис. 3, б, экз. № 3200/197) отверстие широко слитое вследствие недораз­ вития передних сошниковых отростков, приближаясь по форме к тому, что наблюдается у капитозаврид. Постфенестральные зубные ряды, в норме образующие клин, могут иметь вид глубокой дуги, в центре которой зубы расположены поперечно (ср. рис. 1, б; 2 б, в\ 3, б ). Последнее соответ­ ствует измененной форме переднего небного отверстия (рис. 3, б). Парал­ лельное расположение постфенестральных зубных рядов у В. korobkovi составляет в отличие от В. sushkini крайне редкие вариации. У ряда осо­ бей В. korobkovi отмечено расширение костей нёба, мечевидного отрост­ ка парасфеноида (рис. 3, б), а также крайняя степень прогнутости межорбитального участка крыши черепа, типичная для W etlugasaurus. У Benthosuchus sushkini список вариабельных структур включает при­ знаки *, вариабельные и у В. korobkovi, в первую очередь строение перего­ родки переднего нёбного отверстия и ориентировку зубных рядов. Однако размах изменчивости у В. sushkini не столь велик, а взаимозависимости ва­ риаций по отдельным признакам выражены значительно слабее. Кроме того, изменчивость у В. sushkini отчасти предваряет дальнейшую специа­ лизацию в направлении трематозаврид. Достаточно упомянуть вариации в сторону относительно полного развития передних сошниковых отростков, удлинения пренариальной зоны черепа и притупления его морды, откло­ нения скулового желобка боковой линии вверх от шва squamosum — quadratojugale (экз. № 2252/5), а также (по наблюдениям М. А. Шишкина) случаи частичного врастания видиевого канала в парасфеноид. Обнаружи­ ваются и анцестральные вариации, где особого внимания заслуживает из­ менчивость в степени удлинения птеригопарасфеноидных контактов. Определенное удлинение этих швов отмечается в норме для Benthosuchus, и в крайнем выражении оно типично для трематозаврид. Необыкновенно короткий птеригопарасфеноидный шов у В. sushkini имеется на черепе 1 А нали зу изм енчивости у этой формы п освящ ен сп еци альны й р азд ел моно­ граф и и А. П. Б ы строва и И. А. Е ф рем ова [3], х о тя больш ее вни м ан ие у д ел яется там возрастной изменчивости. 85 экз. № 2424/1. Наконец, следует отметить свойственные обоим видам Ben­ thosuchus вариации вхождения лобных костей в края глазниц, указанныееще Быстровым и Ефремовым [3] и повторяющие соотношения у типич­ ных капитозаврид. В целом у типового вида Benthosuchus родовой архетип: представляется в большей мере сложившимся и стабилизированным, чем: у В. korobkovi. Среди аберрантов с более или менее выраженными капитозавридными — трематозавридными отклонениями от нормы по отдельным призна­ кам встречаются экземпляры с очень типичными (хотя и ограниченными) изменениями всего плана строения. Изучение Benthosuchus приводит к следующим выводам: 1) виды Benthosuchus показывают разную степень выраженности одних и тех же трематозавридных признаков; 2) эти находящиеся в становлении трематозавридные признаки более типично выражены у Benthosuchus в переднем: отделе черепа («региональность» преобразования) и именно они подвер­ жены значительной вариабельности; 3) изученные виды показывают раз­ ную степень стабилизации типа строения Benthosuchus, отличающегося своеобразным соотношением капито- и трематозавридных признаков. В. sushkini характеризуется более типично выраженными особенностями Benthosuchus и, видимо, менее вариабелен, чем В. korobkovi. Здесь естественно возникает вопрос о специфике морфологического типа Benthosuchus как «вехи» на пути преобразования архетипов более общего порядка (Capitosauiidae —Trem atosauridae), для чего следует рас­ смотреть у него соотношение особенностей этих двух типов строения. Один из наиболее типично выраженных трематозавридных признаков Benthosuchus — вытянутость нариально-пренариальной области — относит­ ся к весьма распространенным, но не самым характерным диагностическим особенностям трематозаврид. У типового рода трематозаврид — Trematosaurus упомянутая область может быть удлинена значительно меньше при том, что более существенные архетипические признаки (к которым здесь следует отнести в первую очередь вытянутость посторбитальнойпредпинеальной зоны) у него выражены, конечно, несравнимо лучше, чем у Benthosuchus. В этой неравномерности развития трематозавридных признаков проявляется своего рода мозаичность типа строения Bentho­ suchus. По-видимому, Benthosuchus остается несколько в стороне от ма­ гистрального пути становления трематозавридного типа строения, но тем не менее в целом достаточно полно отражает вполне закономерный на­ чальный этап этого процесса. Benthosuchus korobkovi во всех отношениях менее специализирован, чем В. sushkini. Характерное для Benthosuchus предварение по отдельным признакам более высокого склада морфологи­ ческой организации (пренариальное удлинение) представляет аналогию с известными случаями «инадаптивиой» специализации. Сравнение разновозрастных особей показывает, что обсуждаемые варьирующие признаки Benthosuchus обычно претерпевают заметные изме­ нения на поздних онтогенетических стадиях. Многие из этих изменений, вероятно, можно истолковать как рекапитуляции филетических преобра­ зований исходного ветлугазаврового типа строения (ср. [ 3 ]). К этой ка­ тегории относятся признаки строения предглазничной области у наиболее молодых особей (форма морды, размеры и относительное положение носо­ вых и премаксиллярного отверстий). В частности, это касается «ветлугазав­ рового» строения восходящей пластины птеригоида у юной особи В. sush­ kini. Иллюстрацию удивительного сходства молодых особей В. sushkini и ветлугазавроподобных форм дает сравнение юной особи В. sushkini [2, 3] и близкого к ветлугазавру «Benthosuchus» m adagascarensis Leh­ man [10]. THOOSUCHUS Другой представитель бентозухид из Тихвинского —Thoosuchus jakovlevi принадлежит к группе более специализированных форм, показываю­ щих разные стадии морфологического приближения к типично трематозавровой организации [4]. Эта группа включает в настоящее время че­ 86 тыре-пять родов и около десятка видов, известных главным образом с тер­ ритории Общего Сырта (Куйбышевская и Оренбургская обл.). Отдельные формы имеют широкое распространение на Восточно-Европейской плат­ форме. Отчасти к ним примыкают трематозавроиды из нижнего олепёка Шпицбергена (Aphaneramma, Lyrocephalis,cus), имеющие некоторые осо­ бенности «бентозухидного» уровня и являющиеся несколько более древ­ ними по сравнению с типичным Trem atosaurus. Так, у Aphaneram ma на­ ружные крыловидные кости еще отделены от межптеригоидной ямы контактом нёбных и крыловидных костей; сохраняется контакт эпиптеригоида и базисфеноида. У Lyrocephaliscus сохраняется нижнеушной от­ росток боковой затылочной кости и, по-видимому, также контакт эпиптеригоида и базисфеноида [11]. Основные черты типично трематозавровой организации, наиболее пол­ но выраженные у рода Trematosaurus, сводятся к следующему: череп, вытянутый в длину в значительной мере за счет посторбитальной (предпинеальной) зоны; как правило, резко сужающаяся морда; выровненный контур сагиттального профиля черепной крыши (без выраженного предглазничного перегиба); короткие отростки таблитчатых костей и неглу­ бокие ушные вырезки; формирование полной и широкой перегородки переднего нёбного отверстия; небольшие расставленные глазницы; упло­ щенная межорбитальная область; сглаженность изгибов подглазничного желобка на скуловой и слезной костях; иногда сдвоенность височного же­ лобка; редукция постфенестральных зубных рядов; усиление эктоптеригоидиых клыков; отсутствие птеригоидных флангов; уменьшение числа палатинных зубов с приближением их размеров к клыкам; резкое пре­ обладание радиальной покровной скульптуры на наружной поверхности костей крыши черепа; удлиненная, трапециевидная форма тола парасфоноида с суженным мечевидным отростком и удлиненным птериго-парасфеноидным контактом; сильно развитая шагрень на нёбе; заостренные вер­ шины межптеригоидных окон; видиев капал полностью замкнут в парасфе­ ноиде; восходящая пластина крыловидной кости формирует специальный отросток (lamina interna), отделяющий эпиптеригоид от базисфеиоида, нижнеушный отросток боковой затылочной кости не выражен. По сравнению с Benthosuchus наиболее важные отличия Thoosuchus по указанным параметрам состоят не только в степени их выраженности, но и во всесторонности преобразования. Последнее касается у Thoosuchus почти всех перечисленных выше признаков трематозавридной организа­ ции, хотя в несколько различной степени. На этом фоне сохраняется определенная региональность морфологических изменений, указанная выше для Benthosuchus. Преорбитальная область в целом быстрее пост­ орбитальной «набирает» трематозавридные отличия, так что уже у Thoosuchus очертания морды, форма и положение носовых отверстий, способ формирования (полной) перегородки переднего нёбного отверстия (рис. 4) в норме, почти как у настоящих трематозаврид (Trem atosaurus). Среди отличительных (по сравнению с Benthosuchus) трематозавровых признаков Thoosuchus особенно следует выделить относительное развитие посторбитальной (предпинеальной) «зоны роста», укорочение таблитча­ тых костей, усиление эктоптеригоидных клыков и редукцию постфене­ стральных зубных рядов; вытянутую форму тела парасфеноида с сужен­ ным мечевидным отростком и удлиненным нтериго-ПЕцрасфеноидным кон­ тактом. Вариации захватывают здесь пропорции различных отделов черепа: относительную длину посторбитальной (предпинеальной), преорбитальной и в меньшей мере преиариальной «зон»; степень сужения черепа, и в осо­ бенности его предглазничпого отдела; степень относительного уплощения предглазничной области. Весьма изменчивы также структуры нёба, рас­ положение сосудов и нервов в парасфеноиде (т. е. соответствующих же­ лобков и отверстий), степень выраженности флексур желобков боковой линии и специфика разветвления желобков (образование дополнительных желобков в области флексур и местах соединения главных желобков). Вариации иёба включают различия положения и состава зубных рядов 87 5 О Чг.м Рис. 4 (а, б, в, г) позади передних нёбных отверстий (рис. 4, а—е), степени налегания парасфеноида на основания боковых затылочных костей и длины кост­ ного дна cavum tym pani (экз. № 3200/114, 204, 81). Вершины межптеригоидных окон против базиптеригоидного сочленения обычно широкоокруг­ лые, так что суженные основания нёбных ветвей крыловидных костей параллельны друг другу; основание мечевидного отростка расширено, нёбные и наружные крыловидные кости довольно широкие; эктоптеригоидные клыки небольшие. У особей с трематозавридными уклонениями соотношения обратные (ср., например, экз. № 3200/114 и 81, 83, 127). Изменчиво развитие птеригоидных флангов. Особенно широк спектр ва­ риаций формы таблитчатых костей, показывающий, что их укорочение в филогенезе, вероятно, осуществляется путем редукции вершин cornua tabularia (ср. экз. № 3200/187, 81, 158). Указанные соотношения становятся понятными при их сравнении с более примитивным морфологическим типом, рассмотренным выше у Benthosuchus. У последнего мы видели сохранение в значительной степени стабилизированной ветлугазавровой конструкции посторбиталь88 е О Ч см Рис. 4. T hoosuchus jak o v lev i (R iab in in ), в ар и ан ты строен ия предглазничной областо черепа с пёбной стороны: а —экз № 3200/165; б —экз. № 3200/6; в - экз. Л" ;!200/lG; г - экз. № 3200/81; д - экз. , Г» 3200/112; в - экз. Л1» 3200/160. Обозначе­ И И Я, КЭ1 на рис. 1 ного отдела и начальные преобразования в сторону трематозаврового типа в преорбитальном отделе, сопровождаемые повышенной изменчивостью соответствующих признаков (перегородка переднего нёбного отверстия, ностфенестральные зубные ряды и др.). У Thoosuchus, составляющего как бы следующее звено в процессе становления трематозавровой орга­ низации, преорбитальный отдел уже достиг более продвинутого и отно­ сительно стабилизированного состояния, тогда как посторбитальная об­ ласть еще только начинает изменяться в трематозавровой направлении и обнаруживает значительную изменчивость. Этот процесс нарастания изменчивости посторбитальных структур одновременно с ее затуханием в более продвинутых передних ведет к выравниванию амплитуды измен­ чивости двух рассмотренных категорий преобразуемых признаков. К проявлениям стабилизации структур преорбитальной области у Thoosuchus относится в первую очередь появление устойчиво широкой перегородки между передними нёбными отверстиями в противополож­ ность значительной вариабельности ее выражения у взрослого Bentho­ suchus. У Thoosuchus эта стадия изменчивости, по-видимому, выступает лишь у ювенильных особей как рекапитуляция прежнего состояния. То же можно сказать о форме лезвиеобразно-суженного «мечевидного» отростка парасфеноида, разделяющего межптеригоидное окно. Стабили­ зированное состояние признака указывает на завершенность определен­ ного этапа эволюционных изменений в данной морфологической последо­ вательности. Итак, реконструкция динамики изменчивости позволяет перейти к выяснению конкретных путей преобразования одного типа строения в другой. При переходе от капитозаврового структурного плана к трематозавровому в эволюции стабилизируются различные переходные типы, разные и по степени приближения к трематозавридам, и по сочетанию продвинутости признаков. Каждый стабильный тип обуславливает и ха­ рактер изменчивости (атавистические и профетические отклонения). Признаки, быстро эволюирующие (судя по их «нормальному» выраже­ нию), как правило, более изменчивы. Отличительные признаки трематозаврид возникали в эволюции группы последовательно как в отношении дестабилизации их прежнего состояния, так и фиксации нового. По мере эволюции из спектра вариаций все больше выпадают наиболее атависти­ ческие отклонения (становятся редкими) и возрастает частота профетических, постепенно переходящих в норму. Наоборот, по мере возврата 89 к исходному архетипу мы все болоо ясно представляем себе его по ха­ рактеру изменчивости близких к нему форм. Данные по измепчивости, очевидно, могут быть использованы как дополнительные критерии оценки степени близости форм, так как мы наглядно наблюдаем преемственность измепчивости и изменений нор­ мального состояния. На нашем материале это особенно актуально по отношению к Benthosuchus, у которого характер изменчивости ясно ука­ зывает на раннюю стадию формирования трематозавридной организации из капитозавридного структурного типа. Прослеживаемая в нашем морфологическом ряду тенденция последо­ вательной дестабилизации, преобразования и стабилизации черепных структур в соответствии со складывающимся новым типом строения обна­ руживает тесную зависимость от общего хода формообразовательных процессов в онтогенезе лабиринтодоитов, у которых особенности преорбитальпой области черепа в целом формируются позднее, чем посторбитальн’ой [2, 3]. Аналогичная последовательность эволюционных изменений у Benthosuchus и Thoosnchus, очевидно, вытекает из особенностей их морфогенеза, унаследованных еще от капитозаврид и эриопоидов. Извест­ но, что чем поздпее развивается признак в онтогенезе, тем более он изменчив и легче эволюирует. Это следует из закона Бэра, указывающего' на консерватизм ранних стадий [7]. Понятно поэтому, что па ранних этапах эволюционных преобразований (у Benthosuchus) изменяются преимущественно пренариальные и преорбитальные структуры, и лишь по мере нарастания глубины перестройки (онтогенеза) форм все более явственно изменяются и заглазничные структуры (Thoosuchus). Таким образом, древний онтогенетический механизм в известной мере направляет процесс описанного эволюционного преобразования. В конечном счете эти данные отражают также обусловленность характера изменчивости событиями предшествующей эволюционной истории. Вышеизложенное показывает, что данные по изменчивости представ­ ляют собой неотъемлемое дополнение нормальной морфологической ха­ рактеристики видов. Наши данные лишний раз свидетельствуют о том, что изменчивость в совокупности вариантов не случайна, а составляет специфическое для данного вида и сложившееся в ходе его эволюции «пространство возможностей», которое служит материалом для дальней­ ших эволюционных преобразований. Специфика изменчивости вида пред­ ставляет такую же обусловленную его эволюционной историей наследст­ венную черту, как и порождающая эту изменчивость нормальная орга­ низация. Проведенное выше исследование перехода от капитозаврид к трематозавридам позволяет наметить некоторые стадии процедуры анализа из­ менчивости, необходимой для восстановления конкретного хода эволю­ ционного процесса. Исследуя вариабельность исходной формы в направ­ лении ее производных, мы устанавливаем характерный для нее спектрвариаций, причем с тем большей полнотой, чем представительнее выбор­ ка. На следующем этапе можно провести сравнение полученного набора вариаций с тем набором, который характерен для следующего известного нам эволюционного звена. Здесь мы обнаруживаем большее или менынеесоответствие между наблюдаемыми вариациями исходной формы и диагностическими признаками ее вероятного потомка, а также нащупы­ ваем другие пути изменения. Для тех вариаций примитивной формы, у которых соответствие с будущей нормой наименее полно, мы можем предположить более медленное преобразование в эволюции (в сравнении с остальными). Этот вывод поддается проверке в случае обнаружения пере­ ходных филетических звеньев между двумя сравниваемыми формами. Так,, в нашем случае сравнение вариаций у Benthosuchus с организационными признаками трематозаврид показывает, например, явно профетический характер вариаций перегородки переднего нёбного отверстия, но отсутст­ вие выраженных трематозавровых тенденций в типе озубления palatinum. В соответствии с этим мы действительно обнаруживаем, что у промежу­ точного Thoosuchus достигается вполне трематозавровое состояние пере­ 90 городки, тогда как преобразования в озублении palatinum отстают в раз­ витии. Анализируя таким же образом изменчивость у промежуточной фор­ мы, мы устанавливаем динамику последующих изменений. В итоге мы можем выстроить всю последовательность преобразований по тем при­ знакам, для которых анализировалась изменчивость. Изложенные здесь представления относятся к наиболее массовым слу­ чаям изменчивости, между которыми существует множество переходов. Наряду с этим имеется группа более редких, как правило некомплекс­ ных, изменений, не поддающихся прямому истолкованию с точки зрения капитозавридного —трематозавридного перехода, хотя частично под­ тверждающих сам принцип исторического истолкования. Сюда относятся варианты фрагментации покровных костей (фрагментация теменной кости у Thoosuchus —экз. № 3200/220; frontale у В. korobkovi —экз. № 3200/197), ряд особенностей прохождения желобков боковой линии (например, слож­ ные разветвления в районах флексур), некоторые варианты морфологии покровной скульптуры и, вероятно, другие признаки. Часть из них также может быть обусловлена предшествующими эволюционными событиями, например отделение от frontale самостоятельной кости internasofrontale у В. korobkovi (встречающейся в норме у эриопид), возможно, также фрагментация теменной кости у Thoosuchus (сходные вариации наблю­ даются у кистеперых рыб). Другие вариации могут относиться к нару­ шениям развития, не отражающим прямо анцестральные состояния. Нам представляется очень существенной задача определения на широ­ ком материале таксоноспецифических особенностей варьирования (по всем тем признакам, которые их характеризуют) и исследование этих особенностей под углом зрения истории возникновения соответствующих морфологических типов. Это открывает возможность для использования данных по изменчивости для филогенетических реконструкций, поскольку в них содержится информация об эволюционных событиях, относящихся к исследуемым формам заведомо. Задача состоит в том, чтобы научиться по возможности лучше расшифровывать и использовать эту информацию. Филетическое значение явлений изменчивости должно быть особенно ве­ л и к о для организмов со сложной эпигенетической надстройкой, имеющей глубокие корни в их эволюционной истории. Л И ТЕРА ТУ РА 1. Блом Г. И. К аталог м естонахож дений ф ау ни сти ческпх остатков в н иж нетриасовых отлож ен и ях Среднего П оволж ья и П рикам ья. Изд-во К азап ск. ун-та, 1968, 375 с. 2. Быстров А. П. Н екоторы е данны е о структуре и росте н акл ад н ы х костей стего­ ц еф ал ов,— Арх. анатомии, гистол. и эмбриол., 1935, т. 14, вып. 4, с. 583—610. 8. Быстров А. П., Ефремов И. A. B en th o su ch u s su sh k in i E fr.— лабиринтодонт из зотри аса р. Ш арж ен ги .—Тр. П алеонтол. ин-та АН СССР, 1940, т. 10, вып. 1, с. 1-152. 4. Гетманов С. Н. Л абиринтодонт и з ниж него тр и аса Общего с ы р т а .- Палеонтол. ж урн., 1982, № 2, с. 98—104. 5. Д у б и н и н Н. П. Эволю ция п о пуляци й и ради ац и я. М.: А том издат, 1966. с. 742. 6. Ефремов И. А., В ь ю ш к о в Б. П. К аталог местонахож дений перм ских и триасо­ вых тетрапод на территории С С С Р .- Тр. П алеонтол. ин-та АН СССР, 1955, т. 46, вып. 1. 185 с. 7. Ш и ш к и н М. А. Законом ерности эволю ции о н т о ген еза.- Ж урн. общей биол., 1981, № 1, с. 38-54. 8. Ш и ш к и н М. А. Новое семейство триасовы х лабиринтодонтов L uzoceplialidae.— П алеонтол. ж ури., 1980, № 1, с. 104-119. 9. Ш и ш к и н М. А., Очев В. Г. Ф аун а назем н ы х позвоночны х к ак основа стр ати ­ ф икац ии конти н ентальн ы х триасовы х отлож ений С С С Р,- В сб.: С тратиграф ия н палеонтология м езозойских и палеоген-неогеновы х конти н ентальн ы х о тл о ж е­ ний ази атской части СССР. Л.: Н аука, 1967, с. 74-82. 10. L e h m a n J. P. Les steg o cep h ales d u T rias de M a d a g a s c a r.-A n n . p aleontol., 1961, t. 47, p. 91-108. 11. Maz i n J. М., Janvier P. L’an ato m ie de L yro cep h aliscu s c u ri (W im a n ), T rem alosau re du T rias in fe rie u r d u S pitsberg: a rrie re — crane, sq u e lette a x ial et cein tu re sc ap u laire.— P alaeo v e rteb rata, M ontpellier, 1983, v. 13, p. 13 -3 1 . ^Палеонтологический инсти тут А Н СССР П оступ и ла в редакцию 20.VII.1984 91 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ж у р н а л 1986 № 2 У ДК 561 : 551.72 571.56 ГО Л О В Ё Н О К В. К ., Б Е Л О В А М. 10. РИФЕЙСКАЯ МИКРОФЛОРА В КРЕМНЯХ ИЗ МАЛГИНСКОЙ СВИТЫ ЮДОМО-МАЙСКОГО ПРОГИБА П риведено систем атическое описание впервы е у стан овлен ны х авто­ рам и остатков микроорганизмов в к р ем н ях и з среднерпф ейских отло­ ж ени и малгииской свиты Ю домо-М айского прогиба. В составе малгпнской ассоциации установлено п ят ь родов и семь видов м икроорганизмов, из которы х три вида я вл я ю тся новы ми —E o m icrocy stis m in im a, Е. m algica и C yanoth rix o id es in o rd in a tu s. П оказано сходство этой ассоц пац и и с докембрийской микробиотой ф орм ации Б арн и К рик Северной Ав­ стралии. В 1983 г. сотрудник ВСЕГЕИ А. Е. Соболев передал нам для микропалеонтологического изучения несколько образцов кремней из рифейских карбонатных отложений южной части Юдомо-Майского прогиба (бассейн верхнего течения р. Ингили — правого притока р. М аи). В шлифах из двух образцов, отобранных им в малгинской свите на левобережье ручья Арагастах (правый приток р. Ингили), были обнаружены многочислен­ ные и разнообразные фоссилизированные остатки микроорганизмов. Малгипская микробиота является новой для докембрия Восточной Сибири п по систематическому составу резко отличается от комплекса одиночных сфероморфных акритарх, установленного ранее Б. В. Тимофеевым [6] в карбоиатно-терригенных отложениях этой свиты. Малгинская свита в бассейне р. Ингили и по р. Мае ниже устья Ин­ гили сложена мергелями, глинистыми известняками и известняками. Мощность ее по ручью Арагастах достигает 200—210 м. В нижней части разреза породы топкозернисты и тонкослоисты, имеют пеструю, вишневую и зеленую окраску, выше сменяются зеленовато-серыми, палевыми, а за­ тем коричневато-серыми битуминозными известняками с подчиненным количеством доломитов в кровле. Возраст свиты, в соответствии с реше­ ниями Всесоюзного стратиграфического совещания по докембрию, палеозою и четвертичной системе Средней Сибири (Новосибирск, 1979), определяется как среднерифейский. В разрезе по ручью Арагастах А. Е. Соболев отмечает четыре маломощных (первые сантиметры) линзо­ видно выклинивающихся прослоя кремней, расположенных в 90, 100, 120 и 160 м от основания свиты. Образцы кремней, в которых установлены микрофоссилии, были отобраны из третьего прослоя. Кремни залегают среди тонкозернистых темно-серых известняков, характеризуются серой, коричиевато-серой, в отдельных участках почти черной окраской. В них видна очень неровная, прерывистая слоистость, намечаемая чередованием светлых и более темных слойков мощностью до 5—6 мм. Кремни сложены тонкозернистым кварцем и волокнистым халцедоном с радиально-лучистым строением, который образует «розет­ ки» диаметром от 0,1—0,2 до 0,8—0,9 мм или выполняет неправильные пустоты. На фоне тонкозернистой кремневой массы видны крупные ромбоидальные кристаллы окисленного сидерита с зональным строением, и менее правильные кристаллы прозрачного кальцита. И те и другие в разной мере замещены более поздними генерациями кремнезема. Микрофоссилии в кремнях малгинской свиты характеризуются до­ вольно хорошей сохранностью. Представлены они сфероидальными клет­ ками и их колониями, трубчатыми и нитевидными формами. Отсутствие 92 внутри клеток каких-либо структур, которые можно было бы рассматри­ вать как реликты ядер или пиреноидов, присущих эукариотам, позволяет считать, что все изученные нами микрофоссилии представляют собой про­ кариотические микроорганизмы. Сравнение их с уже известными таксо­ нами докембрийских микробиот в кремнях, а также с современными синезелеными водорослями и бактериями позволило нам выделить в кремнях малгинской свиты пять родов и семь видов микроорганизмов, из которых три вида являются новыми. По систематическому составу и количественному соотношению отдель­ ных таксонов малгинская микробиота резко отличается от других опи­ санных ранее докембрийских микро­ биот в кремнях как на территории СССР, так и за рубежом. В ее составе резко преобладают изометричные, почти шаровидные колонии до 30—60 мкм в поперечнике, состоящие из многих де­ сятков до сотен мелких буроватых круглых клеток от 1 до 5 мкм в диа­ метре. В пределах каждой отдельной колонии клетки имеют одинаковый раз­ мер, но среди колоний резко преобла­ дают две группы —с клетками 1—2 и 3—4 мкм в диаметре (рис. 1), которые мы рассматриваем как два новых вида рода Eomicrocystis [2]. В четырех изученных шлифах ука­ занные выше колонии мелких клеток Рис. 1. Р асп ределен ие диаметров; составляют около 43% всех микропа- клеток в ко л о н и ях рода Eom icrocy­ леонтологических объектов. Вторая до­ stis и з м алгинской свиты : а — Е. m i­ n im a sp. nov.; 6 — Е. m alg ica sp. минирующая группа микрофоссилий nPv. О бозначения: N —количество (около 42% всех объектов) представ­ колоний, d —диам етр клеток в мкм лена трубчатыми цилиндрическими ни­ тями, одиночными или в скоплениях до нескольких десятков, 2,0—3,5 мкм в диаметре (в среднем 2,8 мкм, по за­ мерам 164 нитей). По морфологии п диаметру эти нити близко сопоста­ вимы с видом Eomycetopsis robusta S,chopf из верхнедокембрийской фор­ мации Биттер Спрингс Центральной Австралии [11]. В двух шлифах в .кремнях устанавливаются мелкие (до 0,1—0,3 мм), ориентированные водну сторону бугорковые выступы с тонкой дугообразной параллельной слоистостью, несколько напоминающие микростроматолиты. В одном из них видны многочисленные трубчатые нити Е. robusta, расположенные беспорядочно и пересекающие серию слойков данного выступа (табл. VII, фиг. 1, 2). Доля всех остальных таксонов, установленных в кремнях малгинской свиты, составляет всего лишь около 15% от общего количества микро­ фоссилий. Среди них выделяются шаровидные колонии из шести —восьми клеток сфероидальной формы с плотными бурыми стенками около 1 мкм толщиной (табл. VII, фиг. 3). Диаметр клеток колеблется от 14 до 21 мкм (в среднем 16,6 мкм, по замерам 49 клеток). Структура поверхности кле­ ток зернистая или сетчатая, в отдельных случаях видны реликты сли­ зистого чехла, окружающего колонию. Эти микрофоссилии сопоставимы с представителями Myxococcoides reticulata Schopf из формации Биттер Спрингс Австралии, имеющей возраст 740—950 млн лет [8], но не обра­ зуют таких крупных колоний. Видны также сферические, одиночные или в группах из трех —четырех и более, прозрачные или светло-бурые клетки диаметром от 10 до 20 мкм (в среднем 12,6 мкм, по замерам 25 клеток) с тонкими гладкими стенками (табл. V II, фиг. 4). Эти микрофоссилии отнесены нами к Myxococcoides inornata Schopf [ И ] , хотя от типового материала они отличаются более широким диапазоном размеров и не­ сколько меньшим средним диаметром клеток (у Дж. Шопфа было изме­ рено всего три клетки). 93- Среди нитевидных форм в трех шлифах из кремней малгинской сви­ ты, кроме Eomycetopsis robusta, было встречено несколько десятков одно­ рядных неветвящихся прямых или изогнутых нитей, состоящих из корот­ ких клеткоподобных цилиндрических сегментов, прямоугольных в про­ дольном сечении, расположенных равномерно и разделенных небольшими светлыми промежутками (табл. V II, фиг. 9—11). Клеткоподобные сегмен­ ты имеют длину 4—6 и ширину 3—5 мкм, ширина промежутков между ними — 1—2 мкм. В некоторых случаях видны остатки слизистого чехла 1,5—2,0 мкм толщиной (табл. V II, фиг. 10). По прямоугольному сечению и фрагментарному расположению в нити клеткоподобных сегмептов опи­ санные микрофоссилии наиболее сходны с Oscillatoriopsis awramikii Wang, Zhang et Guo из формации Мейшукун Китая с возрастом 610 млн. лет [12]. Этот вид отличается от других видов рода Oscillatoriopsis Schopf [11] и, возможно, заслуживает обособления в качестве самостоятельного рода. По прямоугольной форме клеток, у которых длина больше ширины, а также присутствию неотчетливых чехлов указанные микрофоссилии сходны с представителями современных синезеленых водорослей рода Pliormidium Kutzing. В одном из шлифов была обнаружена очень специфическая псевдонитевидная колония эллипсоидальных клеток, выделенная нами в новый вид —Cyanothrixoides inordinatus. В известной мере малгииский комплекс микрофоссилий можно сравнить с микробиотой в кремнях из пачки пиритовых сланцев форма­ ции Барни Крик (около 1500 млн. лет) Северной Австралии, описанной Дж. (Эйлером [10]. По систематическому составу эта микробиота более разнообразна, чем малгинская: среди присутствующих в ней микрофос­ силий Ойлер выделил 21 вид, отнесенный к 16 родам. Однако он отмечает, что нитевидные остатки Biocatenoides incrustata и хроококковые водоросли Nanococcus vulgaris составляют вместе 80—90% всей ассоциации микро­ фоссилий, а остальные таксоны находятся в резко подчиненном коли­ честве. Ойлер сравнивает выделенный им род Nanococcus с совремепным родом Aphanocapsa Nageli, который А. А. Еленкин [4] рассматривает как секцию рода Microcystis. Присутствующий в малгинской микробиоте род Eomicrocystis [2] сходен с Nanococcus J. Oehler, но отличается ха­ рактерным колониальным габитусом и одинаковым размером клеток в пределах одной колонии, что свойственно многим современным предста­ вителям рода Microcystis (Kutzing) Elenkin [1]. Микрофоссилии рода Eomycetopsis Schopf в настоящее время рассматриваются как чехлы осциллаториевых синезеленых водорослей [8, 9]. Род Biocatenoides Schopf Ойлер вслед за Шопфом [11] сопоставляет с нитчатыми бактериями, однако Г. Гофманн [7] высказал предположение, что представители этого рода могут быть деградированными трихомами синезеленых водорослей. Ойлер [10] отмечает, что отложения пачки пиритовых сланцев фор­ мации Барни Крик накапливались в восстановительной обстановке. Верх­ няя часть малгинской свиты также, по-видимому, отлагалась в условиях, близких к восстановительным. Об этом свидетельствует коричневато-се­ рый цвет пород, их битуминозность и присутствие в них сидерита. Объяснение к таблице V II Все экзем п ляры происходят с р у чья А рагастах, м ал ги н ск ая свита среднего риф ея, 120 м от основания. Фиг. 1, 2. E om ycetopsis ro b u sta Schopf в «микростроматолите»; ш ли ф № С-5-Б-1; Л - ХЮ0, 2 - Х200. Фиг. 3. M yxococcoides re tic u la ta Schopf; ш л и ф № С-5-Б-1 (Х 500). Фиг. 4. M yxococcoides in o rn a ta Schopf; ш ли ф № С-5-Б-1 (X 400). Фиг. 5—7. E om icrocystis m alg ica sp. nov.; ш л и ф № С-5-Б-1; 5 — голо тип (X300); ' 6 - Х200; 7 - Х150. Фиг. 8. E om icrocystis m in im a sp. nov.; ш ли ф № С-5-Б-1; голотип (X300). Рис. 9—11. O scillatoriopsis aw ra m ik ii W ang, Z h an g e t Guo; 9 — ш ли ф № G-5-E (X 500); 10 - ш лиф № С-5-Б-1 (X 500); И — ш ли ф № С-5-Б-П (Х 3 0 0 ). Фиг. 12. C yanothrixoides in o rd in a tu s sp. nov.; ш ли ф № C-5-A, голотип 12а — ХЗОО; 1 2 6 - Х 500. П ал еон тологи чески й ж у р н ал , Л! 2 (ст. Г оловён ка В. К . и др.) Таблица vf i t fftt П алеон тологи чески й ж у р н ал , № 2 (ст. С амы линой В. А. и др.) VIII Ниже приводится систематическое описание выделенных нами в мал­ гинской свите новых таксонов. Шлифы с оригиналами хранятся в секторе геологии докембрия (СГД) Всесоюзного научно-исследовательского гео­ логического института в Ленинграде. СЕМЕЙСТВО CIIROOCOCCACEАЕ NAGELI, 1849 Род Eomicrocystis V. Golovenoc et М. Belova, 1984 E om icrocystis m inim a V. Golovenoc e t M. B elova, sp. nov. Табл. V II, фиг. 8 Н а з в а н и е в и д а от minimus лат,— наименьший. Г о л о т и п —СГД, шлиф № С-5-Б-1; Восточная Сибирь, Юдомо-Мапский район, бассейн р. Ингили, ручей Арагастах; средний рифей, малгинская свита, 120 м от основания. О п и с а н и е . Колонии шаровидные, реже овальные или неправиль­ ные, от 15 до 140 мкм в поперечнике (в среднем 47,5 мкм, замерено 125 колоний), содержат от многих десятков до нескольких сотен клеток. Клетки 0,6—2,0 мкм в диаметре (в среднем 1,32 мкм, замерено 419 кле­ ток), округлые, окраска бурая до темно-бурой. Расположение клеток в ко­ лонии может быть плотным, когда клетки соприкасаются друг с другом,, или свободным, когда между клетками остается расстояние 0,5—1,0 мкм. В большинстве случаев наблюдается аморфный коричневатый матрикс, в который погружены клетки. С р а в н е н и е . Отличается от Е. irregularis V. Gol. et М. Bel. и Е. elegans V. Gol. et M. Bel. значительно более мелкими (в 3—4 раза) размера­ ми клеток и большим количеством их в колонии. М а т е р и а л . Более 120 колоний, содержащих несколько тысяч кле­ ток, в четырех шлифах из трех образцов. E om icrocystis m algica V. Golovenoc e t M. B elo v a , sp. nov. Табл. V II, фиг. 5 - 7 Н а з в а н и е в и д а от скал Малгина на р. Мае. Г о л о т и п —СГД, шлиф С-5-Б-1; Восточная Сибирь, Юдомо-Майский район, бассейн р. Ингили, ручей Арагастах; средний рифей, малгинская свита, 120 м от основания. О п и с а н и е . Колонии шаровидные, реже неправильные или оваль­ ные, от 20 до 100 мкм в поперечнике (в среднем 45,7 мкм, замерено 108 колоний). Клетки сферические, полуугловатые или овальные, диа­ метром 3,0—5,0 мкм (в среднем 3,4 мкм, замерено 456 клеток). Количество клеток в колонии достигает нескольких десятков, а в относительно ред­ ких крупных колониях (около 100 мкм в диаметре) — 100 и более клеток.. Клетки в колонии расположены свободно и погружены в аморфный ко­ ричневатый матрикс. С р а в н е н и е . От Е. irregularis отличается правильной формой коло­ ний, несколько меньшими размерами клеток и значительно большим: Объяснение к т а б л и ц е V III К статье Са мыл и но й В. А. и Челебаевой А. И. Фиг. 1 -5 . G inkgo ta tja n a e sp. nov., голотип № 8101-1: 1, 2 —у час то к устьичнойполосы, 1 — Х Ц 0, 2 — Х240; 3, 4 —устьи ца (Х 450); 5 —у частк и верхней (слева) и н и ж н ей (справа) эпидерм ы н иж ней части ли ста (Х 110); С еверо-Западная Кам­ ч атк а, устье р. П одкагерной; верхни й эоцен, и р ги н ги н ская свита. Фиг. 6. G inkgo biloba L., устьи це ( X450); Б ату м ск и й ботанический сад. 95‘ Основные признаки эпидермального строения листьев позднемсловых и третичных Верхняя оспопиые клетки Вид Время сущ е­ ствовании Географическое распространение характер клеточ­ ных стенок трнхомные образова­ ния Пет G. biloba L. [10] Современный И звилисты е, Ю го-Восточная складки низкие, А зия; в к у л ьту ­ длинны е ре - тепло-уме­ ренны е зоны Е в­ рази и и Север­ ной Америки G. flo rinii Sam yl. [6, 10] П лиоцен Ф РГ И звилисты е, складки низкие, короткие Р едкие волос­ ки G. g ard n eri Flo­ rin [10] Эоцен А нглия, о-в Мюль Ровные I Гапнллы G. k am tsch atica B udanls. [1] П алеоцен н иж ни й эо­ цен С еверо-Западная К ам чатка G. o c c id e n ta ls Sam yl. [2, 6] Миоцен Извилисты е, Закар п атье, За­ складки низкие, п адны й и Север­ длинны е ны й К авказ » G. oishii comb, et noni. nov. Эоцен Я пония, о-в Хонсю И звилисты е, складки низкие, короткие » G. orien talis Sa­ m yl. [4 ,5 ,6 ] П алеоген - ран П риморье, о-в Са­ пий мпоцеи халин И звилисты е, складки низкие, длинны е G. pilifera Sam yl. [6] Сеноман - се- В осточная Сибирь И звилисты е, складки низкие, короткие G. sp itsb erg en sis M aniim [12] П алеоцен О-в Ш пицберген Ровны е до и звили­ Нет стых, складки н изкие, дл и н ­ ные G. ta lja n a e sp. nov. Эоцен С еверо-Западная К ам чатк а Ровны е до слабоизвплисты х » Сенон G. tran ssen o n ica (K rassil.) S a­ myl. comb. nov. (= G in k g o ite s transsenonicns K rassilov. [3], c. 96. табл. X II, фиг. 3 -6 ; табл. X III. фиг. 1 -6 ) О-в С ахалин И звилисты е, складки низкие, длинны е р С.. tzag ajn ica Sa­ m yl. [6] Д аний р. Б у р ея То же G. w yom ingensis Палеоцен США, шт. В айо­ минг M iinum [ 12] IIOH )> » Пет >> Бородавочки, волос­ ки Нет Пет млн неболь­ шие бородавочкп Таблица 1 видов Ginkgo и современного G. biloba L. эпидерма Нижняя эпидерма устьичныс комплексы трнхомные образования | К О Л -DO характер клеточ­ ных стенок степень защи­ щенно­ сти трихомиые образо­ вания побочных клеток С лабая О коптуриваю щ пй к у тп к у л яр н ы и валик 1 наличие устьиц побочных клеток основные клетки И звилисты е, складки низкие, длинны е Нет 4 -7 Нет Ровные? Редкие во­ лоски 4 -8 » Ровные П апиллы 4 -7 » » » То же Х орош ая П апиллы » » 5 -6 Почти ровны е или извилисты е, складки низкие, длинны е Бородавочки или н изкие п а­ пиллы 5 -7 С лабая Н и зк и еп ап и лл ы пли краевы е кутикулярны е утолщ ения Редкие, только по краю Почти ровные П апиллы 5 -7 Умерен­ ная Н изкие папиллы Нет Ровны е, у к р ая листа изви ли ­ стые Нет сл 1 Нет пли н ере­ гулярно еди­ ничные С лабая То же Нет пли нере­ гулярно еди­ ничные Ровные П апиллы , волоски 5 -7 Х орош ая П апиллы Нет Почти ровные до извилисты х, складки низкие, длинны е П апиллы 5 -6 Ровны е до слабоизвилисты х Нет 5 -7 Единичные И звилисты е, складки низкие, короткие П апиллы Нет Ровны е, у к р ая листа извили­ стые Папиллы, бородавочки » » » И звилистые, складки низкие, длинны е П апиллы » » » С лабая О коптуриваю щ пй к утнкуляри ы и валик 5 У м ерен­ ная П апиллы 5 -7 Х орош ая 5 -7 » » » неоднородность цельных и малорассечениых листьев гипкго, встречаю­ щихся в меловых и третичных отложениях Евразии. Но существу Оиси не имел материала для сравнения эпидермального строения листьев та­ кого типа. Поскольку сейчас есть основания считать описанные Оиси листья принадлежащими самостоятельному виду, мы предлагаем повукт комбинацию и новый видовой эпитет — Ginkgo oishii comb, et nom. nov. ( = Ginkgoites cf. adiantoides auct. nov Unger: Oishi, 1938 [13], c. 104, табл. X III, фиг. 1—6; рис. А—С). В качестве лектотипа предлагается экземпляр, изображенный [13] па табл. X III, фиг. 2 (см. вкл. к стр. 95). При изучении позднемеловых и третичных гипкго Евразии выявляется общая тенденция постепенного сокращения количества трихомпых обра­ зований и уменьшения их объема. Соответственно устьица у известных к настоящему времени позднетретичпых видов, как и у современного G. biloba, характеризуются умеренной или даже слабой защищенностью. Поскольку этот процесс наблюдается на огромной территории, можно думать, что он обусловлен не случайным совпадением местных экологи­ ческих факторов, а какими-то общими глобальными причинами. Из них наиболее вероятной нам представляется прогрессивное похолодание кли­ мата на протяжении кайнофита и, очевидно, связанное с ним повышение влажности воздуха. Ниже приведено описание нового вида гипкго из эоцена Северо-За­ падной Камчатки. При описании эпидермы использованы термины, спе­ циально разработанные для листьев гинкговых и чекаповскиевых [7, 8]. Рисунки листьев выполнены А. И. Челебаевой, микрофотографии — Б. Т. Шапковым. Род Ginkgo Linne, 1771 Ginkgo tatjan ae Sam ylina e t C helebaeva, sp. n o v .' Табл. VIII, фиг. 1 -5 Н а з в а н и е в и д а в честь Т. Н. Байковской. Г о л о т и п . Институт вулканологии ДВНЦ АН СССР, Х° 8101-1; Се­ веро-Западная Камчатка, бухта Подкагерная, в 1,5 км западнее устья р. Подкагериой; нижняя треть стратотипического разреза иргирнинской свиты, верхний эоцен. О п и с а н и е (рис. 1). Листья как крупные, так и небольшие, цель­ ные, почковидные, округлые, яйцевидные, или обратнояйцевидные, по верхнему краю округлые или треугольно-туповатые, с широко выемчатым, срезанным или клиновидным основанием и длинным черешком; верхний край листа волнистый, редко слегка надрезанный. Жилкование вееро­ видное, жилки 3—4 раза дихотомирующие. Густота жилок 6—8 на 5 мм. Листья гипостоматные. Устьица собраны в полосы между жилками на нижней стороне листа. В пределах полосы устьица расположены беспо­ рядочно, не образуя правильных рядов, и умеренно густо; смежные устьи­ ца не встречены. Замыкающие клетки устьиц погруженные, ориентиро­ ваны беспорядочно, окружены пятыо-семыо побочными клетками, две из которых обычно полярные. Стенки побочных клеток, обращенные в сто­ рону замыкающих клеток, несут хорошо развитое кутикулярное утолще­ ние (валик). Кутикулярные валики соседних клеток, сливаясь друг с другом, окоптуривают вход в устьичную ямку. При этом значительная часть замыкающих клеток остается открытой. Основные клетки эпидермы в пределах устьичной полосы многоугольные, более или менее изодиамстрические, рядов не образуют. Из-за плохой сохранности кутикулы харак­ тер клеточных стенок не всегда различим; по отдельным, лучше сохра­ нившимся участкам можно судить, что стенки клеток были ровные или слабоизвилистые. Над жилками основные клетки нижней эпидермы про­ долговатые, косочетырех- и пятиугольные, с ровными прямыми стенками, образуют полосы из шести-девяти рядов. Основные клетки эпидермы верх­ ней поверхности листа аналогичны таковым нижней поверхности. Б осно­ вании листа большая часть эпидермальных клеток становится продолго­ ватой, ориентированной по вертикальной оси листа; значительная часть устьиц также ориентирована преимущественно вдоль жилок. Какие-либе 100 Рис. 1. G inkgo la tja n a e sp. nov.: a - экз. № 8101-1, голотип; б — экз. № 8101-14; в - экз. № 7362-2; С еверо-Западная К ам чатка, устье р. Подкагерпой; верхний эоцен, и рги р п и п ская свита (хи,65) трихомные образования на основных клетках эпидермы отсутствуют. Между жилками видны секреторные тельца. С р а в н е н и е . Листья несколько более древнего камчатского же вида G. kamtschatica Budants. отличаются от G. tatjanae ровными стенками эпидермальных клеток, хорошей защищенностью устьиц и присутствием папилл на основных клетках нижней эпидермы. Следует отметить также меньшую вариабельность листьев G. kamtschatica. От другого дальневос­ точного третичного вида G. orientalis Samyl. новый вид отличается боль­ шей спрямленностью клеток и отсутствием папилл на побочных клетках устьиц. Наибольшее сходство G. tatjanae обнаруживает с самым молодым из известных ископаемых гинкго — G. florinii Samyl., первоначально описанным Флорином [10] под названием G. adiantoides (Ung.) Неег из плиоценовых отложений близ Франкфурта-на-Майие. Из признаков, от­ личающих G. florinii от G. tatjanae, можно назвать наличие волосков на обеих поверхностях листа и большую извилистость клеток верхней эпидер­ мы первого из них. По строению устьичных комплексов G. florinii и G. tatjanae очень похожи на современный G. biloba. Р а с п р о с т р а н е н и е . Верхний эоцен; Северо-Западная Камчатка, по всему разрезу иргирнинской свиты в р-не бухты Подкагерпой и бас­ сейна р. Подкагерной. М а т е р и а л . Около 20 отпечатков листьев хорошей сохранности. Л И ТЕРА ТУ РА 1. В у д а н ц е в Л. Ю. И стория арктической флоры эпохи рапного к айн оф ита. Л.: Н аука, 1983. 156 с. 2. К аталог ископаем ы х растений К авк аза. Т. II. Тбилиси: М ецниерсба, 1973. 322 с. 3. Красил ов В. А. М еловая флора С ахалина. М.: Н аука, 1979. 183 с. 4. Ме дюл я н ов В. И. G inkgoites ex gr. ad ian to id es из ниж него п алеоген а Ю жного С а х а л и н а .- В сб.: И скопаем ая ф ау н а п флора Д альнего Востока. Владивосток, 1969, с. 139-152. 5. П о л и щ у к Л. В. И зменчивость эпидерм альны х п ризнаков листьев из палеогена и неогена П рим орья в связи с и зм ен ени ям и кл и м ата.— Тр. Бпол.-почв. ин-та ДВНЦ ЛИ СССР. Нов. сер., 1975, т. 27(130), с. 76-83. 101 6. Самылина Б. А. О заклю чительны х этап ах истории рода G inkgo в Е вр ази и .— Вотан, ж урн., 19(37, № 3, с. 303-316. 7. Самылина В. А. С истем атика рода P h o en ico p sis.— Тр. Геол. ин-та АН СССР, 1972, вып. 230, с. 44-81. 8. Самылина В. А., Ки р и ч ко в а В. А. Строение эпидерм ы листьев чокановскиевы х и гинкговы х и вопросы тер м и н о л о ги и .- П алеонтол. ж урн., 1973, № 4, с. 9 5 101. 9. Florin R. Die fossilen G in k g o p h y ten von Franz-Joseph-L and. I. S pezieller T oil.— Palaeontograpliica, 1936, B. 81, Abt. B, Lief 3 -6 , S. 71—173. 10. Florin R. Die fossilen G in k g o p h y ten von Franz-Joseph-L and. П. A llg cm ein er T oil.— Palaeontograpliica, 1937, B. 82, Abt. B, Lief. 1 -4 , S. 1 -7 2 . 11. Huzioka K., Takahasi E. The Eocene flo ra of th e Ube coal-field, so u th w est H onshu, Ja p a n .— j. Min. Coll. A kita U niv., 1970, ser. A, v. 4, № 5, p. 1-8 8 . 12. M a n u m S. G inkgo sp itsb erg en sis n. sp. from th e P aleocene of S p itsb erg en and a discussion of ce rta in T e rtia ry species of G inkgo from E urope an d N orth A m e­ rica.— N orsk P olarin st.. 1966, p. 49—58. 13. Oishi S. On th e cuticu le s of T e rtia ry G in k g o ites leaves from K uzi, Iw ate P re fe c tu ­ re .— J. Fac. Sci. H okkaido Univ., 1938. ser. IV, v. 4, № 1—2, p. 103-106. В отанический институт АН СССР Л енинград И нститут вулканологии ДВНЦ АН СССР П отропавловск-К ам чатскпн Объяснение П оступила в редакцию 31.VII.1984 к таблице V III Фиг. 1 -5 . G inkgo ta tja n a e sp. nov., голотип № 8101-1: 1, 2 —участо к устьичной полосы, 1 — х 110, 2 — Х240; 3, 4 —устьи ца (Х 450); 5 —учас тк и верхней (слева) и н иж ней (справа) эпидерм ы н иж ней части ли ста (Х 110); С еверо-Западная К ам ­ чатка, устье р. П одкагерпой; верхний эоцен, и рги р н и и ская свита. Фиг. 6. G inkgo biloba L., устьи це ( х 450); Б ату м ск и й ботанический сад. 102 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ У ДК 56.016.3:551.732(571.5) ^ВАСИЛЬЕВА н . И. Н О В Ы Й РОД А Н А Б А Р И Т И Д И З Н И Ж Н Е Г О К Е М Б Р И Я С И БИ РСК О Й П Л А Т Ф О Р М Ы Семейство A n ab aritid ae п р ивлекает вним ание палеонтологов в связи с пробле­ мой н иж ней границы кем брия, так к ак они я вл я ю тся первы ми скелетны ми о р га­ низм ам и. Систем атическое полож ение анабаритпд, н есм отря н а более чем деся­ тилетние исследования, остается не определенны м. Б ольш инство авторов [1, 2] склонны относить это семейство к C oelenlerata, другие считаю т их группой не­ ясного систематического п олож ен ия [3—51, что нам к а ж ет с я правильны м. Из эм яксннской свиты ниж него кем бри я р. У дж а (северо-восточная часть Сибирской платф ормы ) методом химического п реп ар и р о ван и я были вы делены : хиолиты L adatheca an n ae (S y s.), N ik ath eca kengedeica V alkov, T clm ran ith eca sp., L arath eca n a n a Miss, E x te n tilh ec a cf. sa v itsk ii Miss.; гастроподы S ekuriconus sp., Рис. 1. U dzliaites m issarzh ev sk y i sp. nov. (X 20): а, б - голотип № 732/14; a — общ ий вид, б - поперечное сечение; в - экз. № 732/15, обломок р а ­ ковины со скульптурой н аруж н ой поверхности; г - экз. № 732/16, об­ щ ий вид Bozlienovia sp. A ldan ella cf. operusa Miss., A. rozanovi Miss, A. u tc h u ric a Miss., B em ella m aly can ica Miss.; анабаритиды T ik sith eca korobovi (M iss.), A n ab ariles compositus Miss., A. isitic u s Miss., A. trip a rtitu s Miss., A. te rn a riu s Miss., A. sig n a tu s Mamb. Совместно с этим комплексом было найдено 30 ракови н и ядер анабаритид нового рода U dzliaites. Н иж е приводится описание нового рода, м атери ал хра­ н и тся во Всесоюзном неф тяном научно-исследовательском геологоразведочном ин­ ституте (В Н И ГРИ ), колл. № 732. 103 С ЕМ ЕЙ С ТВ О A N A B A R IT ID A E M ISSA R Z H E V SK Y , 1974 Род Udzhaites Vassiljeva, gen. nov. Т и п о в о й в и д — U. m issarzh ev sk y i sp. nov. Д и а г н о з . Р акови н а п ирам идальной формы, п р я м а я и ли винтообразно зак р у ­ чен н ая вдоль вертикальной оси. А п и кальн ая часть неизвестна. Г рани пирам иды слабо вогнуты, вдоль их продольной оси по всей длине яд ра п р о слеж и вается у з­ к а я и глубокая V-образная борозда (менее глубокая в ап икальной ч а с т и ). П опе­ речное сечение раковины близко к прави льном у треугольн и ку с четким следом борозд в центре граней и слегка округлы м и верш инам и. Н ар у ж н ая поверхность ядер глад кая, раковины несут линии н ар астан и я. В и д о в о й с о с т а в . Род монотипный. С р а в н е н и е . Новый род о тличается от S elindeoclirea V alkov отсутствием площ адки меж ду продольны ми ребрами, более прям олинейны м и о чертан и ям и сто­ рон поперечного сечения и четко вы раж енн ой V-образной бороздой в центре граней. U d zh a ites m issa rzh ev sk y i V a ssiljev a , sp. nov. Н а з в а н и е в и д а в честь В. В. М иссарж евского. Г о ло т и п — ВНИГРИ, № 732/14, ядро; р. У дж а, п равы й берег в 12,6 км н иж е устья р. Т окур-У дж а; то.мыотский ярус, эм якси п ская свита, лона A n ab arclla p lana - N ik ath eca kengedeica. О п и с а н и е (рис. 1, а - г ) . Я дра ракови н п ирам идальной формы, прям ы е или винтообразно закручен н ы е вдоль верти кальной оси. Грани слабо вогнуты , в центре каж дой грани по всей длине яд р а п р о слеж и вается у зк а я и глу б о кая V-образн ая борозда, менее глубокая в апикальной части. П араллельн о ребрам раковины про­ ходит слабозам етная бороздка. На облом ках ракови н видны к ар и н ы на ребрах. П оперечное сечение раковины н апом инает прави льны й треугольн и к с углу б л е­ ниям и по середине сторон - следом борозд в центре граней. Н а р у ж н а я п оверх­ ность ядер гл ад к ая, у раковин - с л ин и ям и н ар астан и я. Р а з м е р ы в мм: длина обломков —3,0-3,5; расстояни е меж ду соседними вер­ ш инам и в устьевой части — 1,0-1,5; угол расхож ден ия - 10°. М а т е р и а л . Более 30 ядер удовлетворительной сохранности и 3 обломка раковин из одного м естонахож дения. Л И ТЕРА ТУ РА 1. Вальков А. К. Б и остр атп гр аф п я ниж него кем бри я востока Сибирской платф ормы . М.: Н аука, 1982. 92 с. 2. Миссаржевский В. В. Новые данны е о древнейш их окам ен елостях раннего кем ­ брия Сибирской п л ат ф о р м ы .- В кн.: Б и о стр ати гр аф и я и палеонтология н и ж ­ него кем брия Европы и Северной А зин. М.: Н аука, 1974, с. 185—187. 3. Миссаржевский В. В., Мамбетов А. М. С тратиграф ия и ф ау н а пограничны х слоев кем брия и докембрия Малого К ар атау . М.: Н аука, 1981. 90 с. 4. Миссаржевский В. В.. Розанов А. Ю. и др. Томмотский ярус и проблема н и ж ­ ней границы кем брия. М.: Н аука, 1969. 175 с. 5. Я русное расчленение пнж иего кем бри я Сибири. А тлас окам енелостей. М.: Н аука, 1983. 216 с. Всесоюзный неф тяной научно-исследовательский геологоразведочны й институт Л енинград П оступила в редакцию 27.VI.1984 УДК 563.12:551.763.1/479.24/ ПОРОШИНА Л. А. НОВЫЙ РОД ФОРАМИНИФЕР ИЗ В ЕРХ Н Е Й ЮРЫ НИЖ НЕГО МЕЛА А ЗЕРБА Й ДЖ АН А И КРЫ М А В отлож ениях тнтона - беррнаса К ры м а Т. II. Горбачик были встречены свое­ образны е ф ораминпф еры , по внеш нем у виду напом инаю щ ие представителей рода Siplioninella. По им ею щ им ся ж е в л и тературе данны м [ 4 - 6 ] , сиф онинеллы не встречаю тся ниж е эоцена, а потому н ахож дение в титон-берриасских отлож ен и ях возм ож ны х представителей этого рода вы зы вало некоторы е сомнения. Тем не мепее ан ализ внеш них п ризнаков и внутреннего строения встречен ны х ф орм не позволил Горбачик вы делить их в новый род, а застави л отож дествить с родом S iplioninella и описать в качестве нового вида S ip h o n in ella a n tiq u e G o rb atch ik [1]. 104 Рис. 1. Схема строения ракоиппы P seud o sip h o n in o lla: а —со cnim iioii стороны, б — с брюшной стороны, в - с периф ерического к р ая; обозначения: асу — ареальное септалы ю е устье, у» —у сть евая п ласти н ка (внеш ний ко нту р ), пп - пористая п лас­ тинка, к - киль, та - п упочная ш и ш ка, сп - сеп тальн ая поверхность, сш - септальны й шов П озднее сходные по облику ф орам нниф еры были обнаруж ены п в беррнасвалаш кп н еки х отлож ен и ях азерб айд ж ан ской части Больш ого К авказа. Х орош ая сохранность м атери ала позволила тщ ательно и зучи ть морфологию раковин и по­ л учи ть новые весьма сущ ественны е сведения об их внутреннем строении, позво­ ляю щ и е уточнить их систем атическое полож ение (рис. 1). П оскольку в расп оряж ени и автора им елись раковины S ip h on in ella an tiq u a, любезно присланны е Горбачик, был проведен сравнительны й ан ал и з кры м ских и азерб айд ж ан ских форм, которы й подтвердил идентичность их внутреннего строе­ ния. В ы явленны е ж е меж ду ними р азл и ч и я могут быть только видовыми. Эти и сследования п оказали , что рассм атри вать у казан н ы е ф орам нниф еры к ак представителей сиф оипнелл нет оснований, поскольку их внутреннее строение осложнено несвойственны ми этому роду устьевы м и пласти н кам и (синонимы —зуб­ н ая п ласти н ка, в н у тр и кам ер н ая п л а с т и н к а ). В то ж е врем я ф орма и располож ение устьевы х пласти н ок сбли ж ает их с группой родов, объединяем ы х, по современны м представлен и ям [2, 3], подсемейство R ein h o ld ellin ac сем ейства C eratobulim inidae. К общ им с рейнхолделлннам и п р и зн ак ам относятся так ж е закры ты й пупок и «пористые пластинки» (слои н ар астан и я по JI. Г. Д ан ну [3 ]), закры ваю щ ие петлевндно-щ елевпдную часть у с т ь я на брю ш ной стороне. Однако, тип строения раковины (п лотносверн утая н а ранней стадии р азв и ти я п р азво р ачи ваю щ аяся или разв ер н у тая на п оздней), н аличие «пористой пластинки» и па последней к а ­ мере, ведущ ей к обособлению ареального септальпого устья, сущ ественно отли­ чаю т изученны е формы от всех и звестны х рейнхолделлпи н даю т основание вы ­ делить новый род P sen d o sip h o n in ella с типовы м видом P. a n tiq u a (G o rb atch ik ), а представителей пз бер р и ас-валанж и нски х отлож ений А зербай дж ана описать в качестве нового вида P. spinae. И зучен ная кол лекц ия хр ан и тся в И нституте геологпп АН А зербайдж анской ССР под № 67. СЕМ ЕЙ СТВО C E R A T O B U L IM IN ID A E CUSHM AN, 1927 П О Д С Е М Е Й С Т В О R E IN H O L D E L L IN АЕ S E IG L IE E T B E R M U D E Z , 1965 Род Pseudosiphoninella Poroschina, gen. nov. Н а з в а н и е p о д а от pseudo греч, — лж е-, мнимый п рода S iphoninella. Типовой в и д — S ip h o n in ella a n tiq u a G orbatchik, 1966; берриас; Крым, р Тонас. О п и с а н и с. Р акови н а трохоидпая, на поздней стадии иногда с тенденцией к разворачиванию или р а зв ер н у тая с развиты м однорядны м отделом, дво яко вы п у к­ л ая. П ериф ерический край приостреины й до кнлеватого. иногда с короткими ш и ­ поваты ми выростами. К амеры многочисленные, на спинной стороне имею т четы рехугольно-изогиутое, на брю ш ной - серповидное очертание, в однорядной р азв ер ­ нутой части - в виде неправильн ы х четы рехугольников. С ептальпы с ш вы дуговидно изогнуты е в спирально свернутой части раковины до слабопзогнуты х или почти прям ы х в развернутой однорядной. П упок закры ты й . Устье па брю ш ной стороне н ачи нается небольш ой петлевидной выемкой вблизи пупочного конца преды дущ его септального ш ва и далее в виде щ ели, п р о тяги ваясь вдоль пупочного к р а я к а ­ меры, заходит на септальную поверхность. Б о л ьш ая часть у стья зак р ы вается «пористой пластинкой», что приводит к обособлению небольш ого круглого или опального отверстия почти в середине септальной поверхности —ареального устья, часто на более или менее оттянутой толстой ш ейке с губой. При н арастани и 105 106 следую щ ей кам еры ареальпое септальное устье становится форамоном. Устьевые п ластинки им ею тся во всех кам ерах. Они узки е, короткие, со сл егка и зогнуты м свободным краем, располож ены почти параллельн о осп н ави ван и я. Устьевые п ла­ стинки имею т вид небольш их крю чков на брю ш ной стопке камер, отходящ их от преды дущ его септального ш ва и окайм ляю щ их устьевую вы ем ку (протоф орамен по Г оф керу). «Пористые пластинки» им ею тся на всех кам ерах, о б р азу я так н азы ­ ваемы е «дополнительные каморки» вокруг пупочной ш иш ки. В и д о в о й с о с т а в . Кроме типового вида — P. spinac sp. nov. из берриаса — валан ж и н а азербайдж ан ской части Больш ого К авк аза. С р а в н е н и е . От других родов рейнхолделлпн отличается характером н ави ­ в ан и я раковины , наличием «пористой пластинки» и на последней кам ере, обособле­ нием ареального септального устья. P seu d osip h on in ella antiqua (Gorbatchik) S ipho ninella a n tiq u a: Горбачик, 1966, с. 134, рис. a - к . Г о л о т и п - М Г У , № V I—104; Крым, р. Тонас; берриас. О п и с а н и е (рис. 2, а —е). Р акови н а р авнод вояковы пуклая пли с более в ы п у к ­ лой спинной стороной, о к р у гл ая или сл егка овальн ая у плотносвернуты х ф орм до сильно вы тянутой у форм с развернутой частью . П ериф ерический кр ай с тонким пласти н чаты м неровны м или зазубренн ы м килем. Состоит из 11 —17 кам ер, обра­ зую щ их два оборота спирали. В последнем обороте от 5 до 8 камер, в развернутой части 1—3 кам еры . К амеры в спиральной части раковины уплощ енны е со спинной и слабовы пуклы е с брю ш ной стороны, довольно быстро увели чиваю щ и еся в ш и р и ­ ну. К ам еры в развернутой части раковины имею т вид н и зки х н еправильн ы х че­ ты рехугольников, ш и рин а которы х почти равна диам етру спиральной части рако­ вины. П упочная область зак р ы та ш иш кой и з раковинного вещ ества, заним аю щ ей около ’/в части меньш его ди ам етра раковины . Устье, устьевы е пластинки, ф орамен II «пористые пластинки» характерны е для рода. П оверхность глад к ая, стенка и з­ вестковая, ради алы ю -луч нетая, топкопористая. Р акови н а преим ущ ественно право­ заверн утая. Р а з м е р ы в м м : наибольш ий диам етр раковины , вкл ю чая однорядную часть, 0,27—0,49 (у голотнпа 0,38); наим еньш ий диам етр раковины 0,22—0,36 (у голоти­ п а - 0,34); толщ ина раковины 0,10-0,15 (у голотипа - 0,13). И з м е н ч и в о с т ь . П р о явл яется в р азм ер а х раковин, в степени свернутости ракови н и в их очертан и ях. И мею тся плотносвернуты с почти округлы е формы до разверн уты х овальны х и сильновы тянуты х. В арьирует степень вы п уклости брю ш ­ ной стороны, ф орма ареального септального у с т ь я от круглого до овального с более или менее развитой ш ейкой и губой. С р а в п е н и е. Д ается при описании P. sp in ae sp. nov. Р а с п р о с т р а н е н и е . Титон - берриас; Крым. М а т е р и а л . Ш есть экз. из р азр еза К у чу к -К ар асу (колл. Т. II. Горбачик). P seu d osip h on in ella spinae P orosch in a, sp. nov. Н а з в а н и е в и д а от spina лат,— ш ип. Г о л о т и и - ИГ ЛИ АзербССР, № 67/881; А зербайдж ан, с. У гах; берриас. О п и с а н и е (рис. 2, ж - м ) . Р акови н а п лотн освернутая до развернутой, слабо­ овальн ая пли в ы тя н у т а я у ф орм с развернутой однорядной частью , неравнодвоякоп ы пуклая, обычно с более вы пуклой брю ш ной стороной. П ериф ерический край от ровного тупонрностреиного до ш иповатого в спиральной части п закруглен н ы й в развернутой части. Р аковина состоит из двух оборотов спирали и содерж ит 9 -1 1 камер. В последнем обороте 5—7 кам ер, в развернутой части раковины 1—2 кам еры . Па спинной стороне в последнем обороте кам еры вначале имею т округло-четы рехугольное, затем н еправильно-четы рехугольное очертание, они менее вы пуклы е, чем па брю ш ной стороне. К ам еры в развернутой части раковины си ль­ новздутые, разделенны е тонкими углубленны м и ш вами. В области пупка развита м ал ен ькая ш иш ка, к оторая с окруж аю щ им и ее пористы ми пластинкам и образует наиболее вы пуклую часть брю ш ной стороны. Устье, устьевы е пластинки, ф орам ен и «пористые пластинки» характерны е д л я рода. П оверхность кам ер глад к ая, стен­ ка топкопористая. Р а з м е р ы в мм: наибольш ий диам етр раковины , вклю чая однорядную часть, 0,13-0,24 (у голотнпа — 0,21), наим еньш и й диам етр раковины 0,12—0,22 (у голотипа — 0,21); толщ ина раковины 0,09-0,13 (у голотнпа 0,10). И з м е н ч и в о с т ь . П р о явл яется в р азм ерах раковины , степени их р азв ер н у ­ тости, вы пуклости брю ш ной стороны и х ар ак тер е периф ерического к р ая, который Рис. 2. Виды рода P seu d o sip h o n in ella (Х 87): а —е — P. an tiq u a (G o rb atch ik ); a - в — экз. № 67/2: а —со спинной стороны, б - с брю ш ной стороны, в — с периф ерического к р ая; г —е — экз. № 67/5: г - со спинной стороны, д — с брю ш ной стороны, е — с пе­ риферического к р ая: Крым, р. К у чук-К арасу; берриас; ж - м - P. spinae sp. nov.; ж—и — голотип № 67/881: ж - со спинной стороны, з —с брю ш ной стороны, и — с периф ерического к р ая; к - м - экз. № 67/882; к — со спинной стороны, л - с брю ш ­ ной стороны, .к. - с периф ерического к р ая; А зербайдж ан, с. Угах; берриас 107 мож ет быть вначале ровным или слегка волнистым, а на последних трех-четырех кам ерах ш иповаты м . В стречаю тся экзем п ляры с редуцированны м и к концу оборота ш ипам и п с более или менее закруглен н ы м периф ери ческим кр аем в развернутой части раковины. С р а в н е н и е . От типового вида о тлич ается меньш ими разм ерам и раковин, меньш им числом кам ер в однорядной части, больш ей вздутостью камор и х ар ак ­ тером периф ерического к р ая - ирпострсниого п ш иповатого. Р а с п р о с т р а н е н н о . Б ерри ас - валап ж и и ; А зербайдж ан. М а т е р и а л . Более 40 экз. н айдены в р азр езах : с. К онахкеп д (6 экз.), с. Гюлех (5 экз.), с. Угах (22 эк з.), на площ ади К еш чай-Т сгчай (6 эк з.), г. Бегимдаг (4 э к з .). Л И ТЕРА ТУ РА 1. Горбачик Т. II. П ервая находка ф орам пниф ер рода S iplio n in ella в валаи ж пп е К р ы м а .- П алеонтол. ж урн., 1966, № 3, с. 133-135. 2. Гр и г я л и с А. А. К морфологии и систем атике надсем ейства C eratobulim inacec (F o ram in ii'era).— Вопр. мнкроналеонтол., 1977, вып. 20, с. 142-156. 3. Дайн Л. Г. Н адсемепство C e ra lo b u lim in a c e a .- В кн.: Введение в и зучение ф о р ам п ­ нифер. Л.: Н едра, 1981, с. 92-95. 4. М я г л ю к Е. В. О тряд R o la liid a o .- Основы палеонтологии. О бщ ая часть. П ростей­ шие. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 265-307. 5. Сигаль Ж. Ф орам ннпферы . Гостоитехпздат, 1956. 222 с. 6. Loeblich А., Таррап //. T reatise on in v erte b rate paleontology. Pt. С, P ro tista 2, Sarcodina, C hiefly «Thecam obians» and «F oram iniferidae». Geol. Soc. A m erica — Univ. K ansas Press, 1964, v. 2, p. 511—782. И нститут геологии АН АзербССР Б аку П оступила в редакцию 22.Х.1984 УДК 564.3+551.763(234.9) АЛИЕН О. Б ., АЛИЕВ Г. А. НОВЫЕ ВИДЫ ГАСТРОПОД ИЗ САНТОНСКИХ ОТЛОЖ ЕНИЙ МАЛОГО К А ВК А ЗА Распределение гастропод по яр у сам верхнего мела Малого К а вк аза неравно­ мерно. Ими богаты сеноманский, туронский, ко н ьяк ски й и сантонский (ниж ний подъярус) ярусы , в которы х наблю дается пыш ное разви ти е этих моллюсков. В верх­ нем сантоне и в последую щ их яр у сах верхнего м ела н а Малом К авк азе остатки гастропод встречаю тся реж е. В 1980 г. при палеонтолого-стратиграф ических исследован и ях верхнего мела Малого К авк аза в н н ж несан тон ски х отлож ен и ях северо-восточной части его на горе Комердаг (Т аузскнй район) О. Б. А лиевым бы ла обн аруж ена и определена богатая моллю сковая ф ауна: S im ploptyxis am pla (M u n ster), S. g ig an tic a H acobjan, H aploptyxis u n ica H acobjan, P arasim p lo p ty x is b uchi (K eferslein ), G lauconia coqundian a (O rbigny), A cteonella crassa (D u ja rd in ), N eotrochactaeon b u rk h a rd ti (B ose), S piractaeon ob tu su s (Z ek eli), S. conicus (M u n ster), P ycn o d o n ta v esic u la ris clav a ta ISilsson. Этот комплекс у к азы в ает н а н иж несан тон скн й возраст вм ещ аю щ их их отло­ ж ений. И зучение гастропод показало, что среди них четко вы деляю тся два новых вида: A cteonella n a jd in i A. p raeu cliau x en sis. Они, к а к и вы ш еп ри веденн ая ф ауна, приурочены к и звестковпсты м п есчан икам и песчанисты м и звестн якам слоев с S im ploptyxis am pla. Эти слои покры ваю т мощ ную вулканогенную толщ у, что п озволяет датировать возраст вулканогенов данного региона. О ригиналы х р ан ятся в И нституте геологии АН АзербССР (И ГА Н А ), колл. № 12. СЕМЕЙСТВО ACTEONELLIDAE PC ELIN C EV , 1954 Род Acteonella Orbigny, 1842 A cteon ella najdini О. A lie v e t К. A liev , sp. nov. II а з в а и и e в и д а в честь палеонтолога Д. П. Н айдина. Г о л о т и п - ИГАНА, № 70/12; АзербССР, Т ау зск и й район, ниж ни й сантон, слои с S im ploptyxis am pla. 108 гора К емердаг; Рис. 1. П редставители рода A cteonella (X I); а— е — A. n ajd in i; а, б - голотип № 70/12: я - со стороны устья, б — с обратной от у стья стороны; в, г - экз. № 71/12: в с обратной от устья стороны, г - продольны й срез; д, е - экз. № 72/12: д - со сто­ роны устья, е — с обратной от устья стороны; ж - р — A. p raeu ch au x en sis; ж, з голотпп Л° 73/12: ж — со стороны устья, з —с обратной от у стья стороны; и, к экз. № 74/12: и - с обратной от устья стороны, к - продольны й срез; к, о - экз. № 75/12: к - с обратной стороны устья, о - продольны й срез, л, м - экз. № 76/12: л — с обратной от устья стороны; м — продольны й срез; п, р — экз. № 77: п — со сто­ роны устья, р —с обратной от у стья стороны О п и с а н и е (рис. 1, а - е ) . Р акови н а до 35 мм, удлиненно-овальны х, почти цилиндрических очертаний, состоит из 8 -1 0 слабовы пуклы х оборотов. Ш ирина раковины несколько превы ш ает половину высоты (Ш : В = 0 ,5 7 —0,59), при этом н аи ­ больш ая ш и рин а заним ает срединное полож енно. Завиток преды дущ их оборотов находится на верхней трети высоты раковины . На ран ни х стади ях роста обороты имеют почти овальное очертание, с резки м суж ивани ем к задней части. Боковые стенки п ервон ачальн ы х оборотов вы пуклы е, но по мере роста раковины имеют тенденцию к уплощ ению и в зрелой стадии стан о вятся слабовы пуклы ми. С верх­ ней трети оборотов происходит неравномерное суж ение к переднему и заднем у краю - сравнительно медленно к переднему, вследствие чего передний край более ш ирокий и закруглен н ы й . Устье узкое, дугообразно изогнутое, с трем я складкам и на столбике. В своей передней и задней ч ас тя х устье слегка расш иренное, а в средней части зам етно суж енное. С кульптура на последнем обороте представлена морщ инами н арастани я, которые четко вы раж ены в основании раковины. Р а з м е р ы в мм и о т н о ш е н и я : Голотип Экз. № В 70/12 71/12 72/12 34,3 29,80 28,45 ш 19,55 17,40 17,00 Ш :В 0.57 0,58 0.59 С р а в н е н и е . От A. p ra e sn p e rn a ta D jal. [2] о тлич ается больш ей коренастостью раковины , более узки м устьем в передней части и зам етны м суж ением на зад­ нем конце в ранних стадиях роста. 109 Более к орен астая раковина, а та к ж е возрастной диморф изм, вы раж ен н ы й в изменчивости формы раковины отличаю т новы й вид от сеноманского вида A. khalilovi К. Aliev [1]. М а т е р и а л. 4 экз. хорош ей сохранности и з одного местонахож дения. A cta eo n ella p ra eu ch a u x en sis О. A liev e t К . A liev , sp. nov. Н азвание вида о тр аж ает сходство с A. u cliau x en sis G ossm ann. Г о л о т и п — ИГАНА, № 7 3 /1 2 ; АзербССР, Т аузск и й район, гора Кемордаг; ниж ний сайтом, слои с S im p lo p ty x is am pla. О п и с а н и е (рис. 1, ж—р). Р акови н а до 37 мм, удлиненно-овальная. Ш ирина раковины у зрелы х особей сл егка превы ш ает, а у молодых составляет половину высоты ( Ш : В -0 ,5 2 —53). Следовательно, д л я нового вида характерно изм енение с возрастом, вы раж енное в и зм ен ени и соотнош ения ш ирин ы к высоте. Л иния наибольш ей вы пуклости оборотов р асп олож ен а н а средней части и х высоты. Ц ентр зав и в ан и я оборотов располож ен в верхней трети раковины . С этого у р о вн я про­ исходит резкое суж ение оборотов и заострение заднего конц а раковины . С уж ение оборотов к передней части происходит сравнительно медленно, и передний край закругленны й. У стье высокое, узкое, дугообразно изогнутое, слаборасш пренное в передней части. Столбик с трем я складкам и, из которы х в ер х н я я наиболее развита. С кульптура в ы раж ен а в виде продольны х линий и морщ ин н ар астан и я. Р а з м е р ы в мм и о т н о ш е н и я : Голотип Экз. № В 73/12 74/12 75/12 76/12 77/12 26,6 26,25 37.0 25,70 23,0 ш 15,2 13,65 18 13,80 11,60 Ш :В 0,53 0,52 0,50 0.50 0,50 С р а в н е н и е . От близкого A. u cliau x e n sis C ossm ann [3] о тлич ается больш ей выпуклостью оборотов, бы стрым суж ением к задней части, сравнительно округлен ­ ным передним концом раковины и больш ей относительной ш ириной оборотов. М а т е р и а л. 5 экз. хорош ей сохранности из одного м естонахож дения. Л И ТЕРА ТУ РА 1. А л и е в Г. А. Брю хоногие меловых отлож ений азерб айд ж ан ской части М алого К авк аза и их стратиграф ическое значение. Б ак у : Изд-во АН АзербССР, 1963. 86 с. 2. Джалилов М. Р. П озднемеловы е брюхоногие ю го-западного Д а р в а з а .- В сб.: П а­ леонтология Т адж ики стана. Д уш анбе: Изд-во АН ТаджССР, 1964, с. 36-142. 3. Cossmann М. O bservation su r q u elq u es coqulles c retaciq n es recu eillies en F rance. Assoc. France. A vanc. Sci. C aryhage, 1896. 166 p. И нститут геологии АН АзербССР Б аку 110 П оступила в редакц ию 27.XI.1984 УДК 595.734.565.734:551.781.5(261.24) КЛЮГЕ Н . Ю. СОВРЕМЕННЫЙ ВИД ПОДЕНОК (EPHEM EROPTERA, HEPTAGENIIDAE) В БАЛТИЙСКОМ Я Н Т А РЕ По кры латы м стадиям из балтийского я н т а р я Д ж . Д ем улен описал восемь ви­ дов, отнесенны х им к сем ейству H e p tag en iid ae [ 1 - 3 ] . Семь из этих видов отнесены к современны м родам H ep tag en ia W alsh, 1863, R h ith ro g en a E aton, 1881 и C inygm a E aton, 1885 и один вид вы делен в особый род E lectro g en ia D em oulin, 1956. В дейст­ вительности родовая прин адлеж ность этих видов н у ж д ается в пересмотре, так к а к в к ачестве родовых п ризн аков Д ем улен [2] использовал только пропорции пог; у со­ в рем енн ы х видов пропорции ног сильно варьирую т внутри каж дого рода и могут бы ть одинаковы м и у видов из разн ы х родов. Д ля построения системы современны х поденок, в частности д л я вы делен и я родов сем ейства H eptag en iid ae, использую тся преим ущ ественно п р и зн аки личинок: строение ротового ап парата, ж абр и др. В боль­ ш и нстве случаев эти п ризн аки недоступны д л я и зу чен и я на ископаемом м атери але. Особенно это относится к ф ауне я н тар я , известной в основном по кры латы м н асе­ ком ы м . Н аиболее надеж ны м и п ри зн акам и д л я определен ия родов семейства H ep ta­ g e n iid a e по имаго я вл яю тся особенности строения груди. 0,1 мм 0, 7 мм Рис. 1. H eptagenia (K ageronia) fu sco g risea (R ctziu s); а — г — экз. № Ar. 8984, a - грудь вентрально; б - грудь дорсальпо (стрелкам и отмечены п ризн аки, ук азан н ы е в ди аг­ нозе р о д а ); в —гениталии вентрально; г —пенис дорсальпо (больш ая часть дорсаль­ н ой стенки разруш ен а, видны т и ти л л я т о р ы ); К алин ин град; верхний эоцен; д - пепис дорсальпо; Л ен и н гр адск ая обл.; современны й 111 Б л агод ар я лю безности д-ра Т. К рунестедта ( K ronestedt, Стокгольм) автор полу­ чил возмож ность и зучить почти полны й остаток сам ца имаго поденки из верхнеэоцепового балтийского я н т а р я (экз. № Аг. 8984, П алеозоологический отдел Коро­ левского м узея естественной и стории), которы й по всем доступны м д л я и зучен и я признакам , вклю чая строение гени талий (ри сун ок 1, в, г), о к азал ся неотличимы м на видовом уровне от представителей современного вида I-Ieptagenia (K ageronia) fuscogrisea (R etzius, 1783), распространенного ны не по всей Европе н в Сибири. В частности, п ри зн ак и строения груди (ри сун ок 1, а, б) однозначно указы ваю т па п рин адлеж ность ископаемого к роду H cp tag en ia W alsh, 1963, для которого х ар ак тер ­ но: 1) в передней части м езопотум а и м еется явств ен н ая п оперечная борозда, сильпопзогп утая в местах, где она соединяется с м едиальны м и парапси дп ы м и борозда­ ми; 2) в задней части мезопотума латер ал ьн ы е парапси дн ы е борозды не изогн уты н аруж у, оканчиваю тся вплотную к медиальны м парапспдпы м бороздам; 3) простернум с явственны м поперечны м гребнем, отделяю щ им вы пуклы й базисторпум от вогнутого ф уркастерп ум а; 4) м ед и ал ьн ая лож бин ка ф у р кастер н у м а средпегруди очень у зк а я спереди и р асш и р яется кзади. Среди признаков, используем ы х для р азли чен ия видов H ep tag en ia и хорош о видны х на данном экзем п ляре, наиболее важ н ы следую щ ие. П ервы й членик передней л ап к и значительно длиннее половины второго членика. П ервы й членик задней л ап к и немного длиннее второго. П опереч­ ные ж и л к и в птеростигме переднего к ры ла могут ветви ться и апастом ознровать (у современны х экзем пляров не всегд а). Гениталии, к а к на рисунке 1, г, д, пераздвоепная часть пениса с латеральны м и вы ступ ам и (отм ечены стр ел кам и ), дорсола­ теральны е ш ипы хорошо развиты , ти ти лляторы массивны е, изогнуты е. Д лина тела 9 мм (у современны х экзем п ляров 9 —14 м м ). Из этих призн аков длина первого членика передней л ап к н надеж но отличает ископаемое от всех современны х п ал еарктнчески х видов H eptagenia, кроме Н. (К .) fuscogrisea. а описанное строение гениталий - вообще от всех прочих современны х видов рода. О тличия от современ­ ных экзем пляров Н. (К.) fusco g risea по другим п ризн акам так ж е не обнаруж ены . Что касается видов, описанны х из балтийского я н тар я , то все они, за исклю че­ нием «H eptagenia» lig a ta D em oulin. 1968, имею т четкие отлпчня от II. (К .) fu sco g ri­ sea. «H eptagenia» sinex D em oulin, 1968, «Н.» aty p ica D em oulin. 1968, «Н.» g leissi Dem oulin, 1968 и «R hithrogcna» sep u lta D em oulin, 1968 отличаю тся более коротким первы м члеником передней л ап к и самца (зн ачительн о короче половины дли н ы вто­ рого чл ен и ка). «Н.» b ach o fen i D em oulin, 1968 отличается тем, что п ервы й членик задней л ап к и короче второго. «Cinygm a» b a ltic a D em oulin. 1968 и «R hithrogena» sep u lta D em oulin, 1968 отличаю тся узки м и л опастям и пениса. «II.» lig a ta описана только по самке имаго и в описании отсутствую т п ризн аки, п озволяю щ ие отдели ть ее от Н. (К.) fuscogrisea. ЛИТЕРАТУРА 1. Demoul i n G. E lectrogenia dcw alsb ei n. gen., n. sp. E p h em ero p tcre fossile de Tambre .— Bull, et ann. Soc. roy. entom ol. B elgique, 1956, v. 92, p. 95-100. 2. Demoul i n G. D euxiem e c o n trib u tio n a la co n n aissan ce des E p h em ero p teres de l'am b re oligocene de la b a ltiq u e .— Dtsch. entom ol. Z., 1968, B. 15, H. I - I I I , S. 233—276. 3. Demoul i n G. T roisiem e c o n trib u tio n a la co n n aissan ce des E p h em ero p teres de l'a m b re oligocene de la b a ltiq u e .— Bull. In st. roy. sci. n a tu r. B elgique, 1970, v. 46, № 2, p. 2 -1 1 . Л енинградский государственны й ун иверситет 112 П оступила в редакц ию 9.IV .1984 УДК 56(116.1) :597.5(470.1 IS) СЕЛЕЗНЕВА А. А ., ЛОЗОВСКИЙ В. Р. ПЕРВАЯ НАХОДКА PERLEIDIDAE В НИЖНЕМ ТРИАСЕ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ До последнего времени паш и зн ан и я о триасовы х костны х и хрящ евы х ры бах в континентальны х триасовы х о тлож ен и ях В осточно-Европейской п латф орм ы огра­ н ичивались лиш ь сведениям и о двоякоды ш ащ их, акуловы х (гнбодонтидах) п х р я ­ щ евы х гаиондах (зау р и х тп н д ах ). П рисутствие палеоннскондны х рыб в виде р аз­ розненны х чеш уи п зубов отмечалось неоднократно, однако целы е формы п р акти ­ чески отсутствовали [1. 3. 4. (i н др.]. В 1963 г. Г. И. Блом в м естонахож дении В елпкорецкос, располож енном на левом склоне долины реки В еликая у с. Велпкорецкос, в лннзовидны х прослоях зелсповато-ссро-краспого песчаника, в 2 м вы ш е подошвы ниж него три аса (рябпнекого горизонта его стратиграф ической схемы) н аш ел несколько скелетов га ­ ноидны х рыб Palaeonisci [2]. Позднее В. Р. Лозовский! в м естонахож дении Зпамепское, располож енном па правом берегу реки Ветлугп у с. Зпам епское в конглом ератах, относимых к тому ж е стратиграф ическом у уровню ', обнаруж ил эндокраннй п остатки чеш уйного покрова топ же [5] палеонпскопдпой рыбы. В обоих м естонахож дениях рыбы н ай ­ дены в ассоциации с батрахом орф ны м н лабпринтодонтам и T u p ilak o sau ru s, находки которых и звестны в Восточной Гренландии совместно с аммонитами индского яруса. И зучение находок остатков рыб дало возм ож ность вы делить н значительно полнее описать новую форму палсонпска и уточнить систематическое полож ение полого рода. ОТРЯД PERLEIDIFORMES С ЕМ ЕЙ С ТВ О P E R L E ID ID A E B R O U G H , 1931 Д и а г н о з . М елкие п средних разм еров ры бы с короткой и высокой головой, м алоуплощ енны м латерально телом. .O perculum обычно меньш е snbopercuhim , ред­ ко равно ему. P raeo p ercu lu m треугольное, почти вертикальное, есть derm ohyale. M axillare с мало развитой посторбитальной пластинкой. Б р аи хиостегальная сери я имеется, мож ет быть немногочисленной. Спинной п лавн ик далеко позади середи­ ны тела, грудные - косо на теле рыбы. Ч еш уй ны й покров тонкий; скульптура н еж н ая, почти и счезаю щ ая; задний край чеш уй гладкий пли слегка зазубрен. Вдоль боковой части тела мож ет бы ть несколько рядов высоких чеш уй. На спине п брюхе чеш уя м елкая. Э кстр аскап у л яр н ая сери я из одной или нескольких нар костей. Г лаза больш ие, сдвинуты вперед, зад н я я верти каль глаза чуть впереди середины головы. Задний ротовой к р ай за задней вертикалью глазницы. Ч еш у й ­ чатая лопасть хвостового п лавн ика мало развита. Р о д о в о й с о с т а в . C renolepis Carus, 1888 ( = C renilepis D ames, 1888 = C renilepoides S trand 1929); M eridensia Stensio, 1916; P erleid u s A lessandri, 1910; ?T horacopterus Bronn. 1858; M eidichlhys B rough, 1931; M endocinichlhys W hitley. 1953 ( = M endocinia Bordas, 1944); T rip ella W ade, 1940; C h ro tich th y s W ade, 1940; Z euthisc.us W ade, 1940; P ristiso m u s W oodw ard, 1890; M an lietta W ade, 1935; P ro ch eiric h th y s W ade, 1935; D im opholebis T eixeira, 1947; E ngycolobodus Oerlle, 1927. З а м е ч а н и я . Семейство P erleid id ae выделено А. Ж . Браф ом в 1931 г., причем Colobodus вклю чен в состав сем ейства условно. В [7] это семейство стало сино­ нимом семейства Colobodonlidae Stensio 1916. Б. Г. Гардинер [9] считал типичны м членом семейства C olobodontidae род P erleid u s, подчеркивал своеобразное строение зубной системы Colobodus. М орфологически очень отличаю тся и D olloptcrus Abel. T horacopterus Broom, G ig an to p teru s Abel, A lb erto n ia G ardiner. Мы считаем необходимым сохранить разделение семейства C olobodontidae на два. Оба семейства разл и чаю тся строением щ ечной области и главны м образом различием пропорций костей ж аберной кры ш ки. Х арактерной особенностью колободонтид я в л я ет ся строение зубной системы, в то врем я к ак п ерляйднды но имею т никакого своеобразия в этой области. Ч е ш у й ч атая лопасть хвостового п лавн и к а развита лучш е у Colobodus. чем у P erleidus. У последнего она едва достигает ' /з расстояни я до верш ины хвостового плавника. Род Blomolepis Selezneva, gen. nov. Н а з в а н и е р о д а в честь Г. И. Блома. Т и п о в о й в и д - B lom olepis v etlu g e n sis sp. nov.; пиж ни й триас, вохм ппский горизонт; бассейн р. Великой, местонахож дение Великорецкое, бассейн р. В етлугп, м естонахож дение Знаменское. 1 Согласно п рин ятой в настоящ ее вр ем я стратиграф ической схеме [8], н и ж н я я часть триасовы х отлож ений М осковской синоклизы вы делена в вохм ннский гори­ зонт, которому в бассейне р. В етлуги соответствует одноим енная свита, подразде­ л яем ая па две подевнты. Н и ж н яя из них отвечает рябинском у горизонту схемы Блома. Н едавно вы яснилось, что ниж е этого горизонта м ож ет бы ть вы делена еще одна подсвита (асташ н х п н ск ая), зан и м аю щ ая наиболее низкое полож ение в р аз­ резе ниж него триаса. 113 Д и а г н о з . Н ебольш ие (до 70 мм длины) рыбы. Тело веретенообразное. Голова небольш ая, к ороткая и вы сокая. O perculum меньш е su boperculum . П одвесок почти верти кальны й. D erm oliyale вентральн ы м концом достигает середины передней сто­ роны operculum . M axillare с малоразвитой, укороченно-треугольной посторбитальной пластинкой. Шов меж ду fro n talia слож ны й, c leitb ru m мощное п толстое. Вдоль тела, в середине боковой части чеш уйного покрова, проходит два ряда вы соких чоШуй. Ч еш у я тон кая, почти бесскульп турпая. Кости кры ш и черепа и ж аберной к ры ш ки так ж е почти бесскульитурны е. С кульптура очень н еж н ая, еле зам етн ая, не по всей поверхности кости. П арасф еноид с длинной передней и почти н еразвитой задней частью кости. Задние восходящ ие отростки очень длинны е. П арасф еноид несет ш агрень. Зубы н а челю стях конические. Слой ганоина очень тонок. В и д о в о й с о с т а в . Типовой вид. С р а в н е н и е . От остальны х родов сем ейства о тличается нали чием двух рядов очень вы соких чеш уй вдоль боковой части тела, более верти кальны м поло­ ж ением подвеска, высотой derm oliyale. Новый род наиболее близок роду P erleid u s, однако у него посторби тальп ая п лас ти н ка m ax illare меньш е р азв и та и округло­ треугольной, а не трапециевидной ф ормы, более слож ны й ш ов м еж ду fro n ta lia , менее мощное и толстое cleith ru m . B lom olepis v etlu g en sis S elezn ev a , sp. nov. Н а з в а н и е в и д а по местонахож дению н а р. В етлуге. Г о л о т и и — ПИН. № 4068/1, абдом и нальн ая часть чеш уйного покрова и п алатоквад рато-м акен ллярны й ком плекс с ж аберной кры ш кой; бассейн р. Великой, м есто­ нахож дение В еликорецкое; н иж ни й триас, вохм ииский горизонт, ср едн яя (рябинск ая) подсвита. О п и с а н и е (рис. 1). М елкие (до 10 см длины) ры бы с вальковаты м телом и ш ирокой спиной. Голова короткая, ее длина чуть больш е высоты, а вы сота немного больш е или равна ш ирине кр ы ш и черепа. Д лина кры ш и черепа почти в 1,5 р а за больш е ш ирин ы в уш ной области. F ro n ta lia узки е, длинны е, их длина втрое больш е ш ирины . П ередний л атер ал ьн ы й угол чуть вы ступ ает вперед за передний м едиальны й. П ередние стороны образую т почти прям ую линию . Н аибольш ая ш и р ин а кости в ее середине, в области задней верти кали глаза. Ш ов меж ду fro n ta lia слояш ы й. Н адглазни чп ы й сенсорны й кан ал проходит вдоль л атеральной стороны кости, очень близко к краю кости. К ость практи чески глад к ая, бесскульп турпая (экз. № 4068/2, 3, 5). P a rie ta lia почти к вад ­ ратны е, ш и рин а чуть больш е длины. Кость бесскульп турпая. В заднем л атеральном углу кости три короткие pit-lines. Н адглазничны й сенсорны й к а н а л о тклоняется от латерального к р а я к середине кости, о кан ч и вается в первой половине p arielale. Задний край p a rie ta lia песет скош енную короткую сочленовную поверхность. Б о­ к о вая часть кры ш и черепа состоит из двух костей: больш ого derm o sp h en o ticu m , которое граничит к ак с fro n tale , так и с p arie ta le; и очень короткой треугольной d erm o pteroticum . Л атер ал ьн ая часть этой кости ш ире медиальной. П одглазничны й сенсорны й кан ал проходит очень близко к л атеральной стороне d erm o sp h en o ticu m и derm opteroticum . D erm opteroticum далеко не достигает fro n tale и грани чи т только н а коротком расстоянии с p arietale. Н адглазничны й к ан ал проходит вдоль л ате­ рального к р а я fro n tale и p arietale. Э кстр аскап ул яри ая сери я состоит и з п арны х костей треугольной формы, обра­ щ енны х к середине кры ш и черепа основаниям и. П ередн яя и за д н я я стороны кости округлы е, вы пуклы е. З а д н я я сторона более вы п у кл а в сравнен ии с перед­ ней. Э кстраскап ул яри ая ком иссура проходит очень близко к переднем у краю и вдоль него. О стальные кости но сохранились. P arasp h en o id eu m удлиненно-округло­ треугольной формы, заострено кпереди и закруглен о сзади. Задние восходящ ие отростки хорошо развиты , и х длина в 1,5 р аза м еньш е длины самого тел а п арасфеноида. В ентральн ая часть п ар асф ен ои да покры та м елким и коническим и зуб­ чиками. Кроме кры ш и черепа сохранилось ещ е несколько образцов с остаткам и че­ ш уйного покрова. На некоторы х экзем п ляр ах видна ф орма тела, и м ею тся два отп ечатка ж аберной кры ш ки и п алатоквадрато-м акси ллярн ого ком п лекса (экз. К: 4068/1). M axillare с мало развитой посторбитальной пластинкой, небольш ой, с округлы ­ ми углам и. Зад пен пж н ий угол по развит, ротовой край прямой. Зубы мелкие, конические. С кульптура из неж н ы х, плоских, м алозам етны х бугорков и коротких гребеш ков. В ерхний к р ай посторбитальной части m ax illare н алегает на ргаеорегculum , образуя короткий, но вы сокий п алатоквадрато-м аксп ллярп ы й комплекс. P raeo p ercu lu m почти вертикальное, мало изогнутое, очень сильно суж енное центрально и расш иренное дорсальпо. Г о ризон тальная ветвь очень короткая, пе­ редний край с двум я вы емками. Д орсальны й угол кости отодвинут далеко н азад п расп олагается почти н а уровне задпечелю стного сочленения. П рсоперкулярны й сенсорный кан ал проходит очень близко к заднем у краю кости. Треугольное derm oliyale вентральн ы м концом достигает середины operculum . O perculum меньш е su boperculum , дорсальпо узкое, р асш и р яется к вентральному краю кости. В ентральны й к р ай почти прямой, передний вогнут и дорсальпо сре­ зан, задний край вы пуклы й и наибольш ий по п ротяж енн ости . Suboperculum — больш ая четы рехугольп ая кость с сильно закруглен н ы м заднениж ним углом, длина кости немного (на *Д) м еньш е ее высоты. Вентральный 114 Exisc Piic. 1. B lom olepis v o tlu g en sis sp. nov. р еконструкц ия скелета: я - череп сбоку; б — часть кры ш и черепа сверху; в — скелет сбоку (по голотипу № 4068/1 и экз. 4068/2, 3, 5). О бозначения: D h y — d erm ohyale, Dpt - derm opteroticum , D s p h — derm osphenoticum , Ex t s c — e x trascap u lare, Fr — fro n tale, Md — m and ib u lare, M x — m axillare, Op — operculum . Pa — p arietalc, Pop — praeopcrculum , Sop — suboperculum и задний к р ая кости вы пуклы е, дорсальны й вогнут, передний прямой. О стальные кости черепа не сохранились. П осткраниальны й м атери ал представлен в основном отдельны м и ф рагм ентам и. Тело вальковатое, ш и рин а спины достигает почти поло­ вины высоты боковой части тела. Ч еш уй ны й покров тонкий, вдоль середины бока тян у тся два ряда очень вы соких чеш уй. Высота чеш уй резко ум ен ьш ается к спине и к брюху, обо эти части тела покры ты мелким и чеш уям п. К оньковы е чеш уи до спинного п лавн и к а отсутствую т. Задни й край чеш уй гладкий или слабо з а ­ зубрен (экз. № 4068/4). М а т е р и а л . 10 экз. из м естонахож дения Знам енское на р. В стлугс; три образ­ ца из Велнкорецкого местонахож дения, бассейн р. В еликая. * * * П ервые находки палеонпскоидны х рыб семейства P erleididao в триасовы х отлож ениях М осковской спнеклнзы п редставляю т несомненный интерес для кор­ реляции с другими регионами, особенно с Т унгусской сипеклпзой. В п ределах последней в вулканогенно-осадочны х образованиях бугариктипской свиты встре­ чается род T u n g u sich th y s B erg 1941, который, по полученны м вновь м атери алам , относится к тому ж е отряду P erleidiform es, что и B lom olepis votlugensis. Л И ТЕРА ТУ РА 1. Берг Л. С. Н иж нетриасовы о рыбы Т унгусского бассейна. 1941.- В кн.: И збран­ ные труды , М.: Н аука, 1962, т. 5, с. 379-393. 2. Б л о м Г. И. К аталог м естонахож дений ф ауни сти ческнх остатков в нпж нетрнасовы х отлож ен и ях Среднего П оволж ья и П рикам ья. К азан ь: Изд-во К азанск. ун-та, 1968. 376 с. 3. Бло.и Г. И. Н иж ний триас востока Р усской платф орм ы . К азан ь: Изд-во К азанск. ун-та, 1969. 242 с. 4. Лоз овский В. Р. С тратиграф ия ниж нетрп асовы х отлож ений бассейнов рек Унжп, В етлуги и Ю г а ,- В сб. статей по геол. и гндрогеол., вып. 4. М.: Н едра, 1965, с. 5-18. 5. Лоз овск ий В. Р. О возрасте слоев с L y stro sau ru s в М осковской сп н екл п зе.— Докл. АН СССР, 1983, т. 272, № 6, с. 1433-1437. 6. Люткевич Е. М. Общ ая геологическая к а р та европейской части СССР. Л ист. 70,— Тр. Северн, геол. упр., вып. 1, 1939. 116 с. 7. Основы палеонтологии. Рыбы п ры бообразны е/Р ед. Орлов 10. А. М.: Н аука, 1964, с. 336-370. 8. Реш ение М еж ведомственного стратиграф ического совещ ания по три асу ВосточноЕвропейской платф ормы (г. Саратов, 1979 г .) . Л., 1982. 04 с. 9. Gardiner В. G. F u llic r no tes on palaeoniscoid fish es w ith a c lassificatio n of th e C hondrostci.— Bull. B rit. M useum N atur. H istory. Geol.. 1967, v. 14, № 5. 206 p. П алеонтологический инсти тут АН СССР П оступила в редакцию 4.VI.1984 УДК 56.012.4:566:551.736.3 ТВЕРДОХЛЕБОВА Г. И. КОПРОЛИТЫ ПОЗДНЕПЕРМ СКИХ ТЕТРАПОД К А К ВОЗМОЖНЫЕ И Н ДИКАТОРЫ ПАЛЕОСРЕДЫ Копролпты н азем ны х позвоночны х п з к онти н ентальн ы х красиоц ветны х отло­ ж ени й верхней перми наш ей страны п р акти чески не изучен ы , хотя н ар яд у с остаткам и самих ж ивотны х могут дать ценную инф орм ацию д л я п алеогеограф и че­ ских реконструкций. В расп оряж ени и автора и м еется ко л лекц и я копролитов и з 10 м естонахож де­ ний позднспермскнх тетрапод. Здесь р ассм атри ваю тся наиболее инф орм ати вн ы е и интересны е пз них. И зучение этих копролитов вклю чало, кроме ви зу ал ьн ы х наблю ­ дений, изучение их содерж имого в\ ш ли ф ах под микроскопом, сп ектральн ы й ан ализ копролитов и окруж аю щ ей породы и по мере необходимости - спорово-пы льцевой п м пкроф аунистический анализы . М естонахож дение К ры м ский О ренбургской области [2] приурочено к отлож е­ ниям верхнеказанского п одъяруса. О статки тетрап од здесь представлены п р ак ти ­ чески полным скелетом, нескольким и крупны м и ф рагм ентам и п осткрапиального ск ел ета и трем я отдельными черепам и болозавроморф ов рода B elebey. Вместе с остаткам и ж ивотны х было обнаруж ено больш ое количество копролитов, расп ола­ гавш и хся на одном уровне с костям и или на 2 - 3 см н иж е их. Р азм еры копро­ литов - от 8—10 до 2 2 -2 5 мм (СГУ 104/В № 2020). Они содерж ат больш ое коли ­ чество чеш уй сравнительно хорош ей сохранности, обломки костей рыб, близких к роду A crolepis (определения А. В. М и н и х ). В одном из копролитов обн аруж ен очень м аленький зуб болозавра, мелкие ребра и другие косточки, возмож но этого ж е ж ивотного. В основе своей копролит слож ен не реагирую щ ей н а поляри зован н ы й свет опализованной массой, в которую погруж ены остатки рыб разм ером 1—2 мм, а т а к ­ ж е обломки косточек тетрапод (2 - 4 м м ). К ак правило, костны е остатки несут явн ы е следы воздействия п ищ еварительного тр ак та: их контуры сглаж ен ы , по­ верхность корродирована. Ч е ш у я и костны е остатки составляю т до 25% площ ади ш лиф а. К аких-либо расти тельн ы х остатков не обнаруж ено (описание ш л и ф а сде­ лано В. А. Г у ц а к и ). С пектральны й ан ализ п оказал, что по сравнению с окруж аю щ ей породой в копролитах наблю дается несколько повы ш енное содерж ание меди, кобальта, висм у­ та, бора, бария. И нтересен тот ф акт, что в породе непосредственно под скелетам и встр ечается больш ое количество р азд авлен ны х на мелкие комочки копролитов. Не исклю чено, что они могли быть разд авл ен ы самими ж ивотны м и. Кости и копролиты приурочены к известковисты м алевроли там с х арактерной д л я болотистых почв и подпочв пятнистой, брекчиевидной текстурой. С едиментация, по всей вероятности, происходила в остаточном водоеме дель­ тового разлива, в заверш аю щ ую ф азу его сущ ествован и я. В этих ж е у слови ях гибли и захорон яли сь ж ивотны е. В ы сокая кон ц ен тр ац и я их на ограниченном участке пересы хаю щ его водоема, видимо, бы ла вы зв ан а зн ачи тельной засухой и общ им сокращ ением зон водопоя и п итан ия. Х орош ая сохранность даж е весьма тонких костей, наличие полного нерасчлененного скелета и нескольких к р упн ы х сочлененны х ф рагм ентов посткраниального скелета, а так ж е обилие копролитов п озволяю т предполагать совпадение области обитания, гибели и захорон ени я боло­ завроморфов. 116 Скелет белебейп с копролптам п (вид сверху, экз. СГУ 104/13 № 2020) В группе местонахож дений Н и ж н яя М езень А рхангельской области (верхнетатарек п е отлож ения) были найдены многочисленные остатки м елких котилозавров н м езенозавров в виде полны х скелетов или взаим освязан ны х нх ф рагм ен­ тов [ 1 ]. С одерж ащ ие кости алевролиты х ар ак тер и зу ю тся тонкой пологоволнпстой слои­ стостью, близкой к слоистости рябн зоны слабы х донных течений. Обильные и звилисты е поры, вокруг которы х порода обесцвечена за счет разлож ивш ей ся органики, по всей вероятности, следы корневой системы растений. Коиролиты обыч­ но встречаю тся рядом с остаткам и ж ивотны х. Они небольш ого разм ера - 20 -2 6 мм (СГУ 104/В № 2022-2023). В ш лиф е копролнта под микроскопом р азл и ч ается м икросгустковая основная масса, слож ен н ая темно-бурыми гидроокислами ж елеза, в которую погруж ены обломочные зерна кварц а, кальци та, долом ита и др. Обломочный м атериал по составу и форме зерен идентичен м атери алу вм ещ аю щ ей копролит породы, отм еча­ ется лиш ь некоторое увеличение количества зерен более крупной разм ерности. В основной массе отм ечаю тся окрем нелы е у частк и неправильной формы. К аких-либо остатков ж ивотного или растительного п роисхож ден ия в ш лифе не обнаруж ено (описание ш ли ф а В. А. Г у ц а к и ). С пектральны й ан ализ п о казал некоторое преобладание в копролитах таких элементов, к ак м арганец, хром, кобальт, титан, по сравнению с окруж аю щ ей породой. В бассейне р. М езень перм ские отлож ен и я заф иксированы па больш ой пло­ щ ади. Кости тстранод найдены п р акти чески во всех районах, где вы ходят на поверхность породы краснощ ельской пачки верхнеки м ж ен скнх слоев. К ости встре­ чаю тся отдельны м и скоплениям и диам етром приблизительно 3 0 -5 0 см, у дал ен ­ ными друг от друга на самы е разли чн ы е р асстояни я. Ц вет породы вокруг костей изменен, что связан о с взаим одействием органического вещ ества и осадка и сви­ детельствует о захоронении скелетны х остатков с н ер азлож п вш пм пся м ягким и тканям и. П рактически д л я каж дого м естонахож дения х ап актерн а ассоц иац и я трех форм: котилозавров нпктеролетера и н и кти ф рурета и эозукии м езенозавра. Все три были небольш ими ящ ернцеподобны мп ж ивотны ми. Скорее всего, они п и тал и сь н асеко ­ мыми без твердого хитинового покрова, или каким и-то личинкам и, или слизнякам и , загл аты в ая при этом изрядное количество нла, к ак это видно в ш лиф ах. В остальны х м естонахож дениях копролиты встречаю тся раздельно от остатков костей тетрапод. Среди них следует отм етить местонахож дение С ам буллак Орен­ бургской области (верхнетатарскн й п о д ъ я р у с ). Здесь остатки н азем ны х позво­ ночных п ри н адлеж ат хрониозухам и котлассии. Они приурочены к глинисты м образованиям , обогащ енным плохо сортированны м песчано-алевритовы м материалом, обильным растительны м детритом и чеш уей рыб. В местонахож дении наблю дается зн ачи тел ьн ая конц ен траци я разрозненны х костей, хотя н ар яд у с этим присутствую т н ерасчлсненны е части скелета. Весьма часто встречаю тся копролиты , к а к правило, сравнительно крупны е. Они содерж ат больш ое количество м ассивны х чеш уй, в боль­ ш инстве случаев п рин адлеж ащ и х лучеперы м рыбам (определения А. В. М иних). 117 Если предполож ить, что копролпты п р и н адл еж ат батрахозаврам , то в этом случае они долж ны быть ры боядными. Л ю бопы тны м ф актом я в л я ет с я совместное присутствие остракод п рыбьей чеш уи в конролнтс позвоночного из м естон ахож дени я Б лю м енталь О ренбургской области (вятски й горизонт верхнотатарского п одъ яруса, СГУ 104/В № 2024). Во вм ещ аю щ ей породе остракоды редки, распределены сравнительно равномерно. П реобладаю т целы е раковины коричневого ц вета, реж е встречаю тся плохо сохра­ н ивш и еся разрозненны е створки серого цвета. Почти все раковины ориентированы параллельн о плоскости н ап л асто ван и я. В копролите остракоды многочисленны, располож ены беспорядочно. Они представлены раковинам и и их обломками коричне­ вого ц вета. Кроме того, встречаю тся сгустки, буквально переполненны е целы ми раковинкам и н их обломками. В стреченны е в образце остракоды п р и н адл еж ат д ар ви и у л яц и ям (определения И. И. М олостовскон), а ры бы —сем ейству платисом ид (определения Л. В. М нних). Вероятно, остракоды попадали в пищ евари тельн ы й тр акт ж ивотного вместе с илом при поедании трупов рыб. Л И ТЕРА ТУ РА 1. Ефремов И. А., Въюшк о в Б. П. К аталог м естонахож дения перм ских и триасовы х назем н ы х позвоночны х на территории СССР.—Тр. палеонтол. ин-та АИ СССР, 1955, т. 46. 75 с. 2. Твердохлебова Г. И. К аталог м естонахож дений тетрапод верхней перми Ю жного П риуралья и ю го-востока Р усской платф ормы . Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1976. И с. НИИгеологии Саратовского государственного университета П оступила в редакцию 22.V.1984 УДК 561.21(113.4) (470.5) ШУЙСКИЙ в . п . НОВЫЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ДА ЗИ К ЛАДИ ЕВЫ Х ВОДОРОСЛЕЙ ИЗ НИЖ НЕГО ДЕВОНА У РА Л А В статье оп исы вается новый род и вид мутовчаты х сифоновы х водорослей,, а так ж е новая триба в составе сем ейства A cetab u lariaccae. М атериал собран Б. П. Ш атровым в скв. 1644, пробуренной на м еж дуречье Б ольш ой Л ю льи н Я трии ю ж нее пос. С араипауль Березовского района Тю менской области. Р айон приурочен к Х улгинскому синклинорш о, я вл яю щ ем у ся связую щ и м звеном м еж ду Т аги льским и Щ учьинским синклинориям и. С кваж иной вскры т следую щ ий разрез. В основании его залегаю т м ипдалекаменные базальтовы е порф прнты лю лы ш ской свиты предполож ительно силурийского возраста. Их п ерекры вает п ачка п ер есл аи ван и я темно-серы х гравелп тисты х туфопесчаников и серы х и звестн яков мощ ностью 25—30 м, а выш е, с глубины 461,6 м, следую т м ассивны е, иногда брекчиевы е риф огеины е и звестн яки с ф ауной брахионод: K arp in sk ia v ag ra n e n sis Kliod., A lry p in ella losvensis (K liod.), Q u a d rilh y ris min u en s (B arr.), Q. te n u isin u o su s (K liod.), .Tanius secan s (B arr.). C arin atin a com ata Barr., M erista solita I. et M. Breiv., S tro p h o n ella sp. и др. П риведенны й комплекс, по заклю чению А. И. П ерш иной, х ар ак тер и зу ет лохковский ярус ниж него девопа. В верхней части р азр еза лохкова в интервале 102,7—218,0 м среди риф овы х брекчий отм ечаю тся горизонты с дендроидны ми стром атопоратам и («амфипоровы с и звест­ няк и » ), а так ж е п ачки сургучно-красны х ож елезнеп н ы х и звестн яков с прнмесыотуфогенного м атери ала. Выше расп олагаю тся рифовы е и звестн яки праж ского я р у ­ са, относящ иеся к новому содиментационном у циклу. Водоросли обнаруж ены на глубине 273,0 м, т. е. в верхней половине лохковского яруса. Они слагаю т здесь почти нацело х ар ак тер н ы й тип массивного биоморфного и звестн яка. А ссоциация лю лппор им еет явно п р и ж изнен н ы й характер. Нет п ризнаков сущ ественного переноса и п ереотлож ен пя м атери ала. Это позволяет трактовать ее к ак автохтонное монодоминантное палеосообщ ество или ф итоценоз один из м ногочисленны х составны х элем ентов-парцелл рифового бпоценотического ком плекса. В сообщ ество лю липор в качестве второстепенны х членов входят такж е ренальцисы и гпрванеллы . Весь ком плекс в целом м ож ет сл у ж и ть прим ером водо­ рослевой синузпи. И зученны й м атери ал хр ан и тся в У ральском геологическом музее (Свердловск), колл. № п-216а. 118 К Л А С С SIPHONOPHYCEAE SCHUSSNIG, 1935 П О Р Я Д О К DASYCLADALES (PASCHER, 1931) FELDMANN, 1958 СЕМ ЕЙ СТВО A C E T A B U L A R IA C E A E (E N D L IC H E R ) H A U C K , 1884 Т р и б а Luliporeae Schuysky, triba nov. Д и а г н о з . М утовки из радиально расходящ и хся ответвлений, п окры ты х и з­ вестковы м и оболочками; сгруппированы по несколько гатук в пояски, которы е более или менее равномерно расп ределяю тся вдоль центральной оси слоевищ а. С о с т а в . Один род L ulipora, gen. nov. С р а в н е н и е. Лю липоровыс сходны с клипеиповы м и дазикладиевы м и водо­ рослям и [4]. Отдельно в зя т а я м утовка ф ертильн ы х ветвей представителей рода C lypeina Mich. [5] по внеш нем у облику близка, х о тя и не идентична м утовке лю липор. Главны м и сущ ественны м отличием лю липор от клипеин я в л я ет с я свое­ образное мутовчато-поясковое располож ение ответвлений, которое до настоящ его времени не было известно не только у п редставителей ацетабуляриевы х, но и вооб­ ще у дазиклади евы х водороелей, что и сл у ж и т основным аргументом в пользу вы делен и я новой трибы. З а м е ч а н и я . В системе D asycladales, недавно п редлож енной группой ф р ан ­ ц узских авторов [4], данны й порядок сифоновы х водорослей подразделен на три сем ейства и больш ое количество триб. Все формы с беспорядочны м или равном ер­ ным не м утовчаты м (аспондильны м) распределением боковых ответвлений вклю ­ чены в семейство Seleto n ellaceae Korde. Водоросли истинно мутовчатого (аэоспондильного) и слож номутовчатого (м етаспондильного) строен ия объединены в се­ мейство D asycladaceae (K utzing) S lizenberg. Н аконец, водоросли со своеобразными зонтовидны м и мутовкам и ответвлений отнесены к сем ейству A cetab u lariaceae (Епdliclier) H auck. О писы ваем ая н о вая триба, вероятнее всего, относится именно к ацетабуляриовы м , и, таки м образом, н ачало разви ти е этого семейства должно быть отнесено к ран нем у девону. У ац етабуляри евы х боковые ответвл ен и я могут бы ть стерильны ми и ф ертиль­ ными. Н ередко наблю дается чередование стерильны х и ф ертильны х стадий р азв и ­ тия. Т ак, у современного рода A cetab u laria в стерильны х поколениях веточки вы полняю т только ассим иляционную ф ункцию . Ч ер ез определенны е п ром еж утки времени эти ж е веточки стан о вятся ф ертильны м и, т. е. превращ аю тся в гам стапгии. Е палсоальгологпческой ли тер ату р е такой тип разм н о ж ен и я назы ваю т кладоспоровым [1, 6]. Не исклю чено, что у лю липор так ж е бы ла р азви та репродуктивная система кладоспорового типа. Во всяком случае, необычное мутовчато-поясковое распределение ответвлений долж но было им еть какое-то ф ункциональное н азн а­ чение. Род Lulipora Schuysky, gen. nov. Н а з в а н и е р о д а о т p. JI то л ь и. Т и п о в о й вид — L ulip o ra sch atro v ii sp. nov.; ниж ний девон, лохковский ярус; восточный склон П риполярного У рала. Д и а г н оз. Слоевище субцилиндрическое, прям ое или изгибаю щ ееся, п еветвящ есся. О севая часть слоевищ а сн абж ена периодическими поперечны ми п ер еж и ­ мами, которые на внутренней поверхности известковой оболочки вы раж ены си ль­ нее, чем н а внеш ней. Б оковы е ответвлени я многочисленные, свободные, н еразветвленны е, цилиндрической, булавовидной или веретеновидной формы, в дистальной части заостренны е, реж е закруглен н ы е. Ветви отходят радиально во все стороны от центральной осп, образуя мутовки. М утовки разви ваю тся не изолированно друг от друга, а группирую тся по несколько ш тук в своеобразные пояски, которы е через более пли менее равны е и н тервалы расп ределяю тся вдоль оси слоевищ а, тяготея к участкам переж имов. И звестковая оболочка покры вает осевую часть слоевищ а и каж дое ответвление в отдельности. П редполагается кладоспоровы й тин разм нож ения. В и д о в о й с о с т а в . Типовой вид. С р а в н е н и е . От единственного известного палеозойского п р едстави тел я ацетабулярпевы х рода M asloviporella K u lik [3, 4] описы ваем ы й род сущ ественно от­ личается формой боковых ответвлений, а так ж е м утовчато-поясковы м их расп р е­ делением. По этим ж е п ризн акам он отчетлнпо отделяется от C lypeina M ichelin и других кайн озой ских и современны х форм [5]. З а м е ч а н и я . Формы дазиклади евы х с трубчаты м и боковыми ответвлениям и, покры ты м и известковой оболочкой, появились ещ е в раннем палеозое. Все они характери зо вал и сь аспондильны м строением. Среди девонских дазиклади евы х та ­ кое строение, наприм ер, имели M aksim ovia K orde [1] и T liibia S ch u y sky [2]. Рассм атри ваем ы й м атериал показы вает, что уж е в самом н ачале девона п ар ал ­ лельно с аспондпльны м п дазиклади евы м и сущ ествовали водоросли истинно мутов­ чатого строения. К этому времени относится и п оявление м етаспондильны х форм. 119 120 Lulipora sch a tro v ii S ch u y sk y , sp. nov. Н а з в а н и е в и д а в честь В. П. Ш атрова. Г о л о т и и - УГМ, № п-216а/102; восточный склон П риполярного У рала, бас­ сей н р. Б о л ьш ая Л ю лья; н иж ни й девон, лохковский ярус. О п и с а н и е (рис. 1, 2). Н аиболее полны е экзем п ляры имеют дли н у 1 0 -1 2 мм н насчиты ваю т до 12 поясков мутовок. Д иам етр всего слоевищ а вместе с о тветвле­ ниям и 1,4-1,8 мм, а осевой обы звествленной части 0,45—0,6 мм. Ш ирина осевой части без оболочки 0,35-0,45 мм, а в м естах переж имов 0,3-0,35 мм. Т олщ ина известковой оболочки, п окры ваю щ ей осевую часть слоевищ а, н епостоянна и вар ьи ­ рует в пределах 0.05-0,15 мм. П ереж имы обычно слабые, нерегулярны е, расстояни е меж ду ними 0,3-0,9 мм, м ен яется по длине слоевищ а. И ндивидуальны е боковые веточки в поперечны х сечениях округлы е, а в про­ дольных - веретеновидны е, к дистальной части сильно суж аю щ иеся, иногда з а ­ остренны е. В ш ли ф ах можно видеть самы е разли чн ы е формы ответвлений: о в ал ь ­ ные, субконические, булавовидны е, цилиндрические и т. д. Вероятнее всего, это связан о со случайностью сечений. Основной формой я вл я ется веретеновидная, т. е. ветвь, отходя от центральн ой оси, постепенно утолщ ается, а затем т ак ж е равномерно у тон яется к дистальной части. Д лина ответвлений 0,7-0,9 мм, н аиболь­ ш ий диам етр в средней части 0,13-0,2 мм, толщ ина известковой оболочки 0 ,0 4 0,05 мм. И звестковая оболочка равномерно покры вает всю веточку от основания до дистального окончания, которое нередко о стается откры ты м наруж у. Боковы е ответвления отходят ради альн о во все стороны от оси слоевищ а в горизонтальной плоскости или под некоторы м углом. В каж дой мутовке насчи ­ ты вается 12—16 веточек. Обычно в мутовке они р асп ределяю тся не совсем равно­ мерно, групп и руясь попарно или по три-четы ре, но всегда сохраняю т свою инди­ видуальность, т. е. ветвление никогда не приобретает пучковое (метаспондильное) строение. О сновная м орф ологическая особенность описы ваем ы х водорослей, как уж е говорилось выш е, заклю ч ается в том, что м утовки располагаю тся не и золи ­ рованно друг от друга, а собраны в пояски. К аж ды й поясок объединяет три-четы ре мутовки. П ояски тяготею т к участкам переж им ов осевой части слоевищ а, но в отличие от них располагаю тся более и ли менее равномерно через 0,5-0,6 мм. Дело в том, что переж им ы по отнош ению к п ояскам не имею т четкого, одинакового во всех сл учаях полож ения. Ч ащ е всего они н ах о дятся на уровне центра пояска, но нередко бываю т смещ ены и кни зу и кверху. Высота поясков у разны х экзем ­ пляров варьирует в пределах от 0,7 -0 ,8 до 1,5-1,6 мм. П ояски характери зу ю тся законом ерны м п достаточно слож ны м строением. Если смотреть па отдельный ноясок снизу, со стороны ризоидной части, то к а ж д а я последую щ ая м утовка но отнош ению к преды дущ ей несколько повернута против часовой стрелки. П оэтому в тан ген ци альн ы х сечени ях боковые ответвления распо­ лож ены правильны м и диагональны м и рядам и под углом около 45° к оси слоевищ а. В начальн ы х стадиях роста см еж ны е м утовки тесно прим ы кали друг к другу, по тут ж е н ачинали расходиться в стороны. В средней части поясков мутовки (или одна м утовка) состоят из прям ы х веточек, перпен ди кулярн ы х слоевищ у, в верхней - дистальны е концы ответвлений отгибаю тся кверху, а в ниж ней, наобо­ рот, книзу. В следствие этого мутовчатое распределение боковых ответвлений хо­ рошо п роявляется только в продольны х осевых пли близоссвых сечениях слоеви­ щ а. Б лиж е к периф ерии к артин а мутовчатого строения зату ш евы вается и расп ре­ деление ответвлений к аж ется соверш енно равномерны м. Рис. 1. Д евонские водоросли и з П риполярного У рала: а — общ ий вид биоморфпого водорослевого и звестн яка, почти нацело слож енного слоевищ ам и L ulip o ra schatro v ii; в п ром еж утках н аходятся синезелены е водоросли R enalcis d evonicus Johns, и Girv anella d ucii W ether.; ш лиф 1644/273—16(X 5); б—ж — L ulipora sch atro v ii sp. nov.; б, в — продольны е сечения слоевищ а водоросли; б - голотип № п-216 а/102, ш лиф ; общ ий вид слоевищ а в продольном сечении, видны н ерегулярны е переж и м ы осевой части п три п ояска мутовок; вблизи центральной осп см еж ны е м утовки в н о ясках тесно сближ ены друт с другом и в результате п ер екр и стал л и зац и и к а ж у т с я слив­ ш и м и ся воедино ( х 33); в —экз. № п-216а/103, ш лиф ; видна осевая часть слоевищ а с п ереж им ам и и п ять поясков мутовок (Х ЗЗ); г - экз. № п-216а/130, ш лиф, косое сечение слоовш ца. видна осевая часть н боковые ответвления в случайны х срезах (Х20); д—ж — поперечны е сечения слоевищ а; д — экз. № п-216а/131, ш лиф , хорошо видна и звестковая оболочка, покры ваю щ ая центральную часть слоевищ а и каж дое боковое ответвление (Х20); е - экз. № п-21 Па/125, ш лиф, вид отдельной мутовки, видно неравномерное разм ещ ение веточек в плоскости м утовки (Х 20); ж — экз. № п -216а/104, ш лиф, часть отдельной мутовки, видна осевая часть слоевищ а и косые сечения веточек, покры ты х индивидуальны м и известковы м и оболочками (ХЗО) 121 Рис. 2. L ulipora sch atro v ii sp. nov., зарисовки р азли чн ы х ссчепнй слоовищ а (по ф о то гр аф и ям ); черное —осевая часть, точки - боковые ответвления, не закраш ены известковы е оболочки осевой части и ответвлений; а — экз. № и-216а/100, продоль­ ное сечение, видны два п ояска мутовок и м еж ду ним и участо к с поперечны ми сечениям и ответвлений; б —экз. № п-216а/99, продольное сечение; в —экз. № п-216а/ /101, косое сечение двух поясков мутовок; г — голотии № п-216а/'102, продольное сечение, в котором хорошо видны переж им ы осевой части слоевищ а и соответ­ ствую щ ие им четы ре п ояска мутовок боковых ответвлений; д — экз. № п-216а/98, косое сечение, проходящ ее через два п ояска мутовок; е — экз. № п-216а/120, попе­ речное сечение слоевищ а, несколько скош енное по отнош ению к плоскости мутовки (поэтому она к аж ется асим м етричной); ж - экз. № п-216а/121, поперечное сечение, аналогичное преды дущ ем у; з - экз. № п-216а/103, продольное сечение, близкое к осевому; и — экз. № п-216а/123, продольное сечение через два п ояска мутовок; к - экз. № п-216а/122, косое сечение, вверху р азр ез п ояска из четы рех мутовок, вн и зу поперечны е срезы боковых ответвлений в средней и х части; л —экз. «\» п-216а/124, поперечное сечение обломка слоевищ а; м — экз. № гт-216а/131, сече­ ние обломка слоевищ а в плоскости одной мутовки; и — экз. № п-216а/130, косое сечение М а т е р и а л . 187 экз. в 26 ш лиф ах, и з них 134 в поперечны х, 53 в продольных и косых сечениях. Сохранность хорош ая. В заклю чение автор вы р аж ает свою призн ательность К. Б. Кордэ, ценные зам еч ан и я которой помогли расш иф ровке описанны х водорослей. Л И Т Е РА Т У РА 1. Кордэ К. Б., Максимова С. В. Новый род и вид спф онокладиевы х водорослей из верхнего девона Среднего У р а л а .- П алсонтол. ж ури., 1980, № 1, с. 120-124. 2. Ш у й с к и й В. 77. И звестковы е рпф ообразую щ не водоросли ипж него девона Ура­ ла. М.: Н аука, 1973. 155 с. 3. Эйнор О. Л. (ред.) С тратиграф ия и ф ауна кам енноугольны х отлож ений реки Ш артым. Л ьвов: Вш ца ш кола, 1973. 184 с. 4. Bassoullett J. P., Bernier P., Deloffre R., Genot У., Jaffrezo М., Vacliard D. Essai de classification des D asycladales en trib u s .— Bull. Cent, recli. explor.-prod, Е1ГA quitaino, 1979, v. 3, № 2, p. 429-142. 5. Deloffre R., Genot P. Les A lgues D asy clad ales du C enozoique.— Bull. Cent. rech. explor.-prod. E lf-A quitaine, 1982. Mem. 4, 247 p. 6 Elliott G. F. Low er Palaeozoic green A lgae from S o u th er S cotland, an d th e ir evo­ lu tio n a ry sig n ifica n c e .— Bull. Brit. M useum , (N atur. H isto ry ). Geol., 1972, v. 22, № 4, L., p. 355-376. И нститут геологии и геохим ии П оступила в редакцию УНЦ АН СССР, Свердловск 10.IX.1984 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 2 1986 ХРОНИКА П А Л Е О Н Т О Л О Г И Ч Е С К А Я С Е К Ц И Я МОСКОВСКОГО ОБЩ ЕСТВА И С П Ы Т А Т Е Л Е Н П Р И Р О Д Ы в 1985 г. В прош едш ем году секци я провела 16 заседаний, было прослуш ано 67 до к л а­ дов. П реобладали больш ие тем атические засед ан и я п сонещ ания. Два их них были ю билейными и три - мем ориальны ми. Многие засед ан и я проводились совмест­ но с другими органи зац иям и —с П алеонтологическим и Геологическим и нститутам и АН СССР, ВНИГНИ, Н аучным советом по проблеме «Пути и закономерности исто­ рического развити я ж ивотны х и расти тельн ы х организмов», Ассоциацией москов­ ских микропалеонтологов (бывш ий М осковский мпкроиалеонтологпческнй к р у ж о к ), М осковским отделением Всесоюзного энтомологического общ ества, с геологиче­ ской секцией МОИП. Ф ундам ентальны е вопросы биостратпграф пп рассм атри вали сь на страти граф и ­ ческом семинаре, посвящ енном двум томам: «Оценка точности и реглам ентирован­ ности стратиграф ических ш кал. П ринципы построения ш кал» и «И спользование разли чн ы х групп ископаем ы х организм ов в страти граф ии , оценка трудностей и оснований для их реш ения. Проблема достоверности при интерпретации палеонто­ логических данных». О пределения основных п онятий с попы ткам и по-новому си ­ стем ати зи ровать их были даны в обобщ аю щ их докладах Н. В. Б е з н о с о в а «Типы страти граф ических подразделений и их кл асси ф и кац и я. Б постратиграф ичоские под­ разделения», И. С. Б а р с к о в а «О некоторы х п о н яти ях стратиграф ии», В. А. Ч иликииа «Л огико-структурны й ан ализ страти граф ической классиф икации», Б. В. П о я р к о в а и 3. Н. П о я р к о в о й «П алеонтологический метод страти гра­ ф ии». О ригинальны й способ в ы явл ен и я водно-солевого реж и м а бассейнов и его смен во времени по немногим исходным п р и зн акам был предлож ен в докладе В. К. И в а н о в а «Одно из р еш ен ий проблемы стратиграф ического синтеза п алео­ экологических данных». По второй теме сем и н ара были сделаны доклады М. С. А ф а н а с ь е в о й и Т. К. 3 а м и л а ц к о й «Соотношение радиолярий и ф орам пнпф ер в разрезе верхнеп алеозой скн х отлож ений (на примере П рикаспий­ ской в п ад и н ы )», И. В. Д о л и ц к о й «Оценка трудностей сопоставления ком плек­ сов микроф ауны разн оф ацн альны х карбон атны х пород (на прим ере поздней ю ры ю го-западного У збекистана» (в обоих докладах говорилось о резких р азл и чи ях одновозрастпы х комплексов в разн ы х зонах м о р я), Н. 10. Б р а г и н а «Оценка возмож ностей использовани я м пкроф ауны при реш ении проблемы границы норпйского и рэтского ярусов», Г. Г. К у р г а л п м о в о й II Н. В. А в с р б у р г «Труд­ ности однозначного п роведения грани ц в р азн о ф ац н ал ьн ы х типах разрезов (на прим ере границ палеогена ю го-западного К азах стан а)» , И. Е. JI е в ы к и н о й, Н. Г. М у з ы л е в а , Т. В. О р е ш к и я о й и Э. П. Р а д и о н о в о й «Зональны е ш к ал ы позднего к айн озоя по план ктону и и х к о р р ел яц и я: современное состояние проблемы». На текущ и х засед ани ях секции, к а к и на этом семинаре, преобладали до к л а­ ды, целиком пли частично основанны е на дан н ы х по разны м группам м икроор­ ганизмов, в частности, доклады тех ж е авторов Т. В. О р е ш к и н о й, Э. П. Р ад и о н о в о й, Н. Г. М у з ы л е в а «Диатомеи и ианоп ланктоп неогена Северной П ацпф икп: страти граф и я и кл и м ати че ская зональность», Н. Г. М у з ы л е в а и JI. А. Г о л о в и н о й «О х ар ак тер е связи Восточного П аратетп са и океана в р а н н е м среднем миоцене (тархан ское — сарм атское вр ем я) по нанопланктону». С остоялись так ж е доклады М. Я. С е р о в ой «Развитие комплексов ф орам иниф ер на рубеж е эоцена и олпгоцена», JI. И. Ф о т ь я н о в о й и М. Я. С е р о в о й «П озднемиоце­ новый клим атический оптимум северо-запада Тихоокеанской провинции» (освещ а­ лись м пкроф ауннстпческпе и ф лористические данные) и больш ой доклад Т. К. 3 ам и л а ц к о й , М. С. А ф а н а с ь е в о й , Г. Д. Е ф р е м о в о й , И. Н. М а с л о в а , Н. С. О в и а т а н о в о й, Г. А. Р у к и и о й и Н. Н. С т а р о ж и л о в о й «К омплекс­ ное бпостратпграф ическое и зучение верхнепалеозойских отлож ений северо-восточ­ ной части П рикаспийской впадины». Специально одной из групп простейш их бы ла п освящ ен а ко н ф ер ен ц и я «Зна­ чение тп нтн ш ш д для страти граф ии и реконструкции обстановок осадконакопления карбонатны х отлож ений юры и ниж него мела ю га СССР» с докладам и И. В. Д ол и ц к о й «Состояние изученности тнптннннд 'Готического пояса», С. Ф. М а ­ к а р ь е в о й «С тратиграф ия пограничны х отлож ений ю ры и мела Северного К ав­ каза но тпнтпннндам и их к о р р ел яц и я с синхронны ми образован иям и Тетпса», В. А. Т о д р и а «В ерхнею рско-ниж нем еловы е тпптинниды ю жного склона Б оль­ 123 шого К авк аза в пределах Грузии», Р. Б. В р о н с к о и, Г. Г. М н р з о е в а и Г. С. К и м «Типтинниды из пограничны х отлож ений ю ры и мела Средней Азии», Г. С. К и м и С. Ф. М а к а р ь е в о й «Типтинниды келловей-оксф ордскпх отлож е­ ний из разрезов ск важ и н площ адей К прппчлп и К у л та к Восточной Т уркм ении п Западного У збекистана». На заседании к 90-летию Д. М. Р аузер-Ч ерноусовой после сообщ ения Б. А. Р с й т л п н г е р «Основные н ап р ав л ен и я научной и организационной дея­ тельности Д агм ары М аксимилиановны Раузер-Ч ерноусовой» состоялись доклады М. Н. С о л о в ь е в о й «Состояние изученности палеозойских ф орам ннпф ер Совет­ ского Союза», М. В. В д о в е н к о «Роль экологии раннокам енноугольны х ф орампппф ер для страти граф ических н п алеобиогеограф ических построений», Э. Я. Л ев е II а «Некоторые вопросы ф илогенетической систем атики перм ских ф узулинпд», К. И. К у з н е ц о в о й и Т. Н. Г о р б а ч и к «Ф орам нниферы карбон атны х ф аций юры и мела; проблемы и перспективы », С. П. Я к о в л е в о й «Развитие х ар а к тер ­ ных групп ф орам ннпф ер в волж ских о тлож ен и ях Р усской плиты », А. И. Ж а м о йд ы и Л. И. К а з п н ц о в о й «Н овейшие дости ж ени я в изучен и и древних р ади о л я­ рий», Е. Н. П о л е н о в о й и В. А. Ч и ж о в о й «Основные р езу л ьтаты и зу чен и я девонских остракод Советского Союза». 85-летию Ром ана Ф едоровича Г еккера было посвящ ено совещ ание «Проблемы изучен и я древних иглокож их» с докладам и С. В. Р о ж н о в а «Сравнение планов строения хомалозой и радиально-сим м етричны х иглокож их», Р. М. М я н н и л я и Л. М. Х и н т с «Географическое, страти граф ическое и ф аци альное распространение морских еж ей —ботрпоцидароидов», А. Н. С о л о в ь е в а «Особенности органи­ зации ордовикских морских еж ей», А. С. А л е к с е е в а и Л. Г. Э н д е л ь м а н а «Симбиоз, обрастания и повреж ден ия п ан ц и р я у морских еж ей», В. А. Г и н д ы «Новые данны е о ц истоидеях ордовика ю го-запада Восточно-Европейской п лат­ формы», Н. Г. Б е л я е в о й «Экология и конструктивное разнообразие морских звезд», В. Г. К л и к у ш и н а «Д иагенетические и зм ен ен и я вещ ества ск елета игло­ кож их», Т. В. Ш е в ч е н к о «К роталокринитиды Гиссаро-А лая» и Е. В. Д у б а т ол о в о й «Морские лилии полипорокриниды (систем атический состав, р асп ростра­ нение, морф ология)». На заседани и к 80-летию со дн я р ож ден ия Б. Б. Р одендорф а бы ли прослу­ ш аны доклады А. П. Р а с н и ц ы н а «Борис Борисович Родендорф и р азвити е палеоэнтомологии», В. В. Ж е р и х и н а «П алеобиоценологическне и сследования в лаборатории членистоногих П алеонтологического и н сти тута АН СССР» и В. Г. К ов а л е в а «Значение работ Б. Б. Родендорф а д л я и зу чен и я ископаем ы х и совре­ менных двукрылы х». П ам яти Е. И. Б еляевой (1894-1983) было посвящ ено заседани е с докладам и Б. А. Т р о ф и м о в а «Научное творчество Е л изаветы И вановны Беляевой» и В. Ю. Р е ш е т о в а «О происхож дении гиган тски х носорогов». Совещ ание п ам яти Л. П. Горбач (1924-1980) имело тем у «Вопросы геологии и палеонтологии верхнего м ела и палеоген а ю га СССР». После сообщ ения I». Н. Д у б л я н с к о г о «Ж изненны й п уть Любови П рохоровны Горбач» состоялись доклады по проблемам и группам , которы ми она интересовалась; все они, кроме доклада Л. А. В и с к о в о й «Особенности р азм н о ж ен и я колоний морских мш а­ нок», им ели страти граф ическое и ли палеоф аунистическое н аправлени е: Л. П. Г о р о а ч и В. В. Ш е х о т к и н «П олож ение границы м ела и п алеоген а в К ры му по биостратиграф ическим и литологическим данным», Д. П. Н а й д и н «Разрезы по­ граничны х м аастрихт-датских отлож ений М ангы ш лака», М. Я. Б л а н к «Верхнеме­ ловы е гастроподы Крыма», О. В. А м и т р ов «Гастроподы и биогеограф ия палео­ геновых морей зап ада Евразии», Е. К. С ы ч е в с к а я «Новые данны е об и хтиоф ау­ не менилитовой свиты К арпат». В отлично от других совещ аний, XXV к онф ерен ци я молодых палеонтологов не им ела ограниченной тем ати ки н отличалась разнообразием рассм отренны х вопро­ сов. С остоялись доклады Г. А. Р у к и н о й «Распределение ф орам ннпф ер в ннжнекам енноугольны х биогермах северо-востока Восточно-Европейской платформы», B. Е. Ж у л и т о в о й «К х ар ак тер и сти к е комплексов ф орам ннпф ер подразделений ниж него карбона центра М осковской синеклизы », И. Н. М а с л о в а «Рабдомезониды (м ш анки) верхнего девона - ниж него карбона Зак авк азь я » , П. Е. М о р о з о в а «Семейство S em iplanid ae (брахиоподы ) в ниж нем карбоне М осковской синеклизы», М. М. У р б а й т и с «Систематическое полож ение и объем рода K olym ia (двустворк и ) », JI. В. Т и т о в о й «В ерхнекайнозойские букциниды (гастроподы) Камчатки», C. В. Я ц к о в а «О новы х родах геф уроц ерати д (ам моноидеп)», В. В. М и т т ы «Аммониты рода M ichalskia», Е. С. М у р а в и н а «С истематический состав и бпостратиграф ическое значение волж ских аммоноидей Я рославского Поволжья», С. А. К у з ь м и н о й «Голоценовыо насеком ы е из м естон ахож дени я в среднем течении р. А лазен (К олы м ская н и зм ен н о сть)», А. А. Х а м з и н о й «Новые дан­ ные о м лекопитаю щ их средней толщ и горы Тологой (антропоген, Западное Забай­ калье)», В. С. Т е р е щ е н к о «К вопросу об ан тиклин и и у нпзш нх тетрапод». Н изш им тетраподам были п освящ ены и некоторы е доклады на текущ их засе­ даниях: Ю. М. Г у б и н а «М орф ологическая эволю ция архегозавроидов», С. Н. Г е т ­ м а н о в а «Х арактер индивидуальной и зм енчивости у бентозухнд к ак отражение тенденций становления трем атозавридной организации», М. А. Ш и ш к и и а «Плагиозавры триаса СССР» и А. Г. С е н н и к о в а «Новые данны е по систематике ц ф илогении текодонтов». 124 А. А. Э р л а и г о р сделал доклад «П алеонтология в марках» и отчет «О работе школьного геологического к р у ж к а за 1984 г.». Н екоторы е докладчики представили автореф ераты докладов в «Бю ллетень МОИП, отдел геологический». К сож алению , ж у р н ал не опубликовал м атериалов 1983 года; на следую щ ие годы установлен м акси м альны й объем реф ер ата в 25 строк и лим ит на число реф ератов в год от каж дой секции; с помощью этих мер ред ак ц и я «Бю ллетеня» надеется добиться п убликации реф ератов в короткие сроки. Дмитров О. В. II М Е Ж Д У Н А Р О Д Н Ы Й Ц ЕФ А Л О П О Д О В Ы Й СИМ ПОЗИУМ С 16 по 23 ию ля 1985 г. в г. Тю бингене (Ф РГ) состоялся II М еж дународны й симпозиум по современны м и ископаем ы м головоногим моллю скам, посвящ ен ны й п ам яти известного палеонтолога О. Ш индевольф а. Симпозиум был организован И нститутом и музеем геологии палеонтологии Тю бингенского ун иверситета. Оргко­ митетом руководили И. К улльм анн, Й. В идманн и А. Зей лахер. В работе сим позиум а п рин яли участи е более 100 специалистов и з 26 стран. На симпозиуме работало ш есть секций, было представлено 70 докладов (в том числе п ять - делегатам и СССР) по различны м асп ектам биологии и геологической истории цефалопод. На секции «Основные н ап р авл ен и я эволюции» (куратор М. Х аузе) было заслуш ан о 11 докладов, п освящ енны х вопросам м орф огенеза и эволю ции и скоп ае­ мых цефалопод. В докладе М. Х а у з е (А нглия) рассмотрено происхож дение цеф а­ лопод от моноплакофор (в р езультате возни кновен ия воздуш ны х кам ер и приоб­ р етен ия п лавуч ести ), основные черты морф ологической эволюции (изменение р ако ­ вины, гидростатического ап п ар ата, органов дви ж ен ия, челю стного ап п арата и т. д.) и экогенез цефалопод. Р яд докладов был посвящ ен м орф огенезу палеозойских аммоноидей. Необходимо отметить доклады В. Г л е н и с т е р а (США), п о казавш е­ го большое значение орогенеза в макроэволю ции поздпепалеозойских аммоноидей; Р. К а н т а и Й. К у л л ь м а н н а (Ф РГ) об аллом етрическом росте раковин аммопоидей в девоне - перми с законом ерной сменой разли чн ы х типов р азв и ти я раковин. Формы и темпы эволю ции низш их таксонов ю рских аммоноидей осве­ щ ены в докладах ф ранц узски х палеонтологов Ж . Г е й с а и и Д. М а р ш а н . Новые данны е о вам пиром орф ах были приведены японским и исследователям и Я. К а н и е и др., обнаруж ивш им и остатки нового рода в ж елудке п лезиозавра пз меловых отлож ений Японии. Т аф оннм ический и экологический ан ал и з находки позволяет полагать, что древние вам пиром орф ы н асел ял и п рибреж ны е зоны ш ельф а. Т. Е нг е з е р о м и К. Б а н д е л е м (Ф РГ) рассм отрена схема филогении и систематики колеоидны х цефалопод. Наиболее близкой группой к колеоидеям являю тся аммоноидеи. Б елем ниты и колеоидеи разош лись на ранней стадии радиации и р азви ­ вались независимо. Среди колеоидей р азл и ч ается ветвь палеотеутоморф, вампироморф и октапод и ветвь спирулид, сепиид и теутид. На секции «Эволюция ранних стадий развити я» (кураторы К. Б ан дель и С. Б олецкп) было заслуш ано девять докладов. Д оклад С. Б о л е ц к о г о (Ф ран ­ ц ия) был п освящ ен проблеме п роисхож дения цеф алопод и установлению род­ ственны х связей на основе данны х по ран нем у эмбриогенезу. И. Р а й т и ер (Ф РГ) о характеризовал эмбриональное р азвити е некоторы х белемноидей, акцен ти руя вни ­ м ание на особенностях м инерального состава ростра и стенок начальны х камер ф рагм окона. Д оклад Ю. Д. З а х а р о в а (Биол.-почв. ин-т, Владивосток) был посвя­ щ ен проблеме параллельного р азв и ти я и онтогенетического ускорения в эволю ции аммоноидей. В. Б л и н д (Ф РГ) сообщ ил о структурны х и ф ункциональны х р а з­ личи ях просепты и п рнм асспты аммоноидей. Д оклад К. Б а н д е л я , К. С п э т а (Ф РГ) и Ц. К у л п ц к о г о (П ольш а) содерж ал данны е о структуре и м и н ераль­ ном составе скелета н аруж н оракови нн ы х и внутреннераковинны х цефалопод. Д ж . А р н о л ь д (США) п освятил свое вы ступление проблеме эмбриогенеза совре­ менного н аутилуса и п о казал ф ильм о выходе N au tilu s из яйца. На секции «Способы п и тан и я и передвиж ения» (куратор У. Л ем ан) было прочитано восемь докладов. У. Л о м а н (Ф РГ) проанали зи ровал способы п и тан и я цеф алопод на основании эволю ции челю стного ап п ар ата и радулы и рассм отрел основные н ап равл ен и я соверш енствования а п п ар ата локомоции. Основные на сек­ ции доклады Ц. К у л и ц к о г о , И. Д а й к а и др. (П ольш а) были посвящ ены челюстпому ап парату ископаем ы х цефалопод. Секция «М играция и глобальное распространение» (кураторы И. К у л льм ан н и Н. Видманн, ФРГ) работала двум я подсекциям и: А —палеозой —ю ра; Б —п о зд н яя ю ра - мел. На секции рассмотрены вопросы прикладного зн ачен и я ископаем ы х цеф алопод д л я геологических построений и в первую очередь бпостратиграф ин и палеогеограф ии. Выло заслуш ан о 28 докладов, р яд п з них затр аги в ал стр ати ­ граф ическое распространение аммоноидей. Здесь м ож ет бы ть отмечен доклад Л и а и г (К и т а й ). в котором дано обоснование 10 зонам в кам енноугольны х отло­ ж ен и ях Северо-Западного К итая; сообщ ение 3. В а с и ч е к а (Ч ехословакия) о ре­ зу л ьтатах геологической экспедиции в К урдистане, где были обнаруж ены пермские аммоноидей, близкие к сицилийском у ком плексу ф орм ации Сосио. Р аспространение раннем еловы х комплексов аммоноидей Рум ы нии и М ексики п оказано в докладах Е. А в р а м а (Р ум ы ния) и К. Я н г а (А нгли я). Общие вопросы палеобиогеографии п принципы вы делен и я биохорий различного ран га рассм отрены в докладе Ж . Д о мм е р г е (Ф р ан ц и я ). Основные законом ерности географ ической диф ф еренциации триасовы х аммонондей и обоснование биохорий первого ран га приведены А. С. Д аг и с о м (Ин-т геол. и геофпз., Н овосибирск). П одавляю щ ее больш инство докладов секции было посвящ ено вопросам гео­ граф и чески х связей ископаем ы х цеф алопод и их п алеогеограф ической и н терп ре­ тации. X. Б р а г а и др. (И спания) проследили пути м играции некоторы х среднелейасовы х аммонондей из С еверо-Западной Европы в суббетнчоскую зону И спа­ нии. Я. К р и ш н а (И ндия) п оказал, что ю р ская ф ау н а ' В ысоких Г им алаев я в л я ­ ется типично гопдванской. Г. М е л е н д е с и др. (И сп ан и я), п роведя ан ал и з гео­ граф ической н ф аци альной приуроченности оксфордских аммонондей, приш ли к выводу, что отдельные группы амм опоидей (оппелнды, п ельтоцератпды ) р асп ростра­ нены равномерно, тогда к а к другие (перпсф инктпды ) представлены разн ы м и ро­ дам и в относительно глубоководны х и прибреж ны х ф аци ях. К. С э д-Э м а н и (И ран) п оказал, что ю рские и раннем еловы е аммоноидеп Северного п Ц ентрального И рана близки к европейским и эти регионы н аходились н а ю ж ном краю Е вразии. Ф ауна Ю го-Восточного И рана (Загроса) сходна только с таковой А равии, М адага­ скара и Ю го-Восточной А фрики, и этот регион п редставлял северную окраину Гондваны. Географ ические связи и глобальное расп ространение раннем еловы х аммоноидей К авк аза были освещ ены в докладе Э. В. К о т с т и ш в и л и (Ии-т геол., Т билиси). Г. К л и и г е р (Ю АР) ревизовал подсемейство л абец ератин и п оказал, что оно в мелу явл ялось индикатором гондванской части Тетнса. Т. JI. О б а т а и М. М а т с у к а в а (Я пония) п оказали , что среди типично тетнческих ф ау н аммонопдей раннего мела Я понии в баррем е им елись и н вази и борсальны х родов. Их проникновение они связы ваю т с сущ ествованием холодны х течений. На этой ж е секции были рассм отрены некоторы е вопросы экологии амм оно­ ндей. Т. JI о м и н а д я о (Ин-т палеобиол., Тбилиси) привел новые данны е по пред­ полагаем ом у образу ж изн и келловей ски х аммонондей К авк аза. М. В. К а к а б а д з е (Ин-т геол., Тбилиси) предлож ил схему эколого-морф ологпческой классиф и кац и и гетероморф ны х аммонондей. На секции «П лавучесть, в ер ти к ал ь н ая м и граци я и распространение в толщ е воды» (куратор П. Уорд, США) прочитано ш есть докладов. Е. В с с т е р м а н и (К анада) и Я. X е в и т (А нглия) н а основании эксп ери м ен тальн ы х исследований раковины н аути л уса приш ли к выводу, что индекс силы перегородки м ож ет быть использован для вы явл ен и я глубин сущ ествования ископаем ы х форм с ортоконнческой раковиной. В докладе А. С в е н а (А нглия) на основании и зу чен и я н а ­ мю рских аммонондей было показано, что п лавучесть ракови н ы оп р едел яется трем я п оказателям и : изм енением ш ирины оборота, толщ иной сгепки и длиной ж илой кам еры . Почти все нам ю рские аммониты были свободноплаваю щ ими. Д ля исследо­ вани я образа ж изн и аммонитов больш ое значение им еет устан овлен ие естествен ­ ного п олож ен ия апертуры . По этому п р и зн ак у мож но отличить друг от друга бснтосны е и п елагические формы. В. С а н д е р и Е. Ш а п и р о (США) продем онстрировали возм ож ность и с­ п ользован ия м икроком пью теров п ри обработке основных парам етров ракови н ы свер­ н уты х цеф алопод д л я вы явл ен и я х ар ак тер а их плавучести. Д анны е, полученны е на ископаем ы х кам енноугольны х ф ормах, были проверены п а модели современного наутилуса. В восьми докладах секции «Посмертные процессы» (куратор А. Зейлахер, Ф РГ) были освещ ены вопросы экологии и условий захорон ени я конкретн ы х групп аммопоидей, а так ж е общ ие вопросы диагепети чеекп х изм енений раковин. Д оклад Г. С т и в е н с а (Н овая Зелан ди я) был п освящ ен экологии и тафономпп гигантских м езозойских аммонондей. По его мнению , гигантские аммонондей ж или в абиссальной зоне. После гибели ж ивотного больш инство ракови н раство р я­ лось, и лиш ь редкие формы, попавш ие н екропланктонны м путем в прибреж ны е зоны и избеж авш ие разруш ительного дей ствия волн, захороп ялн сь в осадках. В. Д у л л о и К. Б а н д е л ь (Ф РГ) п оказали , что ранний ди агенез р ак о вш цеф алопод в морских услови ях п р о яв л яется в биогенных изм ен ени ях, цем ентаци» и растворении. Н аиболее важ н ы м процессом я вл я ю тся неоморф ны е изм енения, п риводящ ие к возникновению новых структур. О ригинальные структуры могут быть восстановлены в случае, если и зм ен ени я карбонатов являю тся аллохпмичеекпми. В докладах Д. Ш у м а н н а (М ексика), К. Б а н д е л я п Г. С т е й л и (США) были рассм отрены конкретны е прим еры диагснетн чсскн х и зм ен ени й раковин ме­ зозойских цеф алопод и п о казан а возмож ность их использовани я для палеоэколо­ гических и палеогеограф ических реконструкций. Симпозиум сопровож дался рядом геологических экскурсий, на которы х были просмотрены разрезы н иж ней и средней ю ры Ш вабского Альба, мела Северных Альп, а так ж е девона и ниж него карбона Р ей нски х С ланцевы х Гор. Симпозиум был превосходно организован, подвел итоги исследований совре­ менных и ископаем ы х цеф алопод за время, прош едш ее после первого симпозиума, состоявш егося в Йорке в 1979 г. С ледую щ ий симпозиум будет проведен в Лионе в 1990 г. Дагис А. С., Захаров Ю. Д. 126 С О Д Е РЖ А Н И Е Т атарннов JL П. Н екоторы е аспекты теории в и д о о б р а з о в а н и я ................................ Ш иманский В. Н. Рпнхолиты подродов A rcu ato b eccu s и D en tato b eccu s и з ме­ ловы х отлож ений К р ы м а ................................................................................................... А стаф ьева М. М. П ервая н аходка представителей рода T ra b e cu la tia (B ivalvia) в пермских отлож ен и ях Северо-Востока С С С Р .......................................... 23 Розм ан X. С. Ран несп лурпй скпе брахиоподы T u v aella М о н г о л и и ............. 29 М орозов II. Е., Б ел я ев а II. Г. Р еви зи я рода S e m ip lan u s (B rachiopoda) . . . . Грамм М. Н., Егоров Г. И. Н иж некам ен н оугольн ы е E d itiidae (O stracoda) и за ­ м ечани я к ф илогенезу C y t h e r a c e a ................................................................................. оардаш ев И. А. Эмсские конодонты рода P o ly g n a th u s из Ц ентрального Т ад­ ж и к и стан а .................................................................................................................................. А ф анасьева О. Б. Строение зкзоскелста ц еф аласп ид из си лура Эстонии . . . Губин 10. М. Новые данны е об архсгозавроидах В осточно-Европейской п л ат­ формы ........................................................................................................................................... Г етм анов С. Н. О х ар ак тер е и ндивидуальной изм енчивости черепа у бентозухид в связи с развити ем трем атозаврового п лан а о р г а н и з а ц и и ..................... Головёнок В. К., Б ел о ва М. 10. Р и ф ей ск ая м икроф лора в к рем н ях из м алгин­ ской свиты Ю домо-М айского п р о г и б а .......................................................................... С амы лина В. А., Ч елебаева А. И. Новые данны е о третичны х видах гинкго Восточной А з и и .......................................................................................................... 97 3 13 39 50 61 67 75 81 92 К р атки е сообщ ени я В асильева Н. И. Новый род анабаритид из ниж него кем бри я Сибирской п л ат­ формы .................................................................................................................................103 П орош ина Л. А. Новый род ф орам ннпф ер из верхней юры — ниж него мела А зербай дж ана и К р ы м а .............................................................................................104 А лиев О. Б., А лиев Г. А. Новые виды гастропод и з сантонских отлож ений Малого К а в к а з а ............................................................................................................. 108 Клю ге Н. Ю. С овременный вид поденок (E p h em erop tera, H eptag en iid ae) в балтийском я н тар е ................................................................................................................ 111 С елезнева А. А., Л озовский В. Р. П ервая н ах о дк а P erleid id ae в ниж нем триасе В осточно-Европейской п л а т ф о р м ы ........................................................................И З Т вердохлебова Г. И. К опролиты позднеперм ских тетрапод к а к возмож ны е ин­ дикаторы п а л О о с р е д ы ..................................................................................................116 Ш уйский В. П. НЬвый п редставитель дазикладп евы х водорослей из ниж него девона У р а л а ...................................................................................................................118 Х роника А митров О. В. П алеонтологическая секц и я М осковского общ ества испы тателей природы в 1985 г ............................................................................................................ 123 Д агис А. С., Захаров 10. Д. II М еж дународны й цефалоподовы й симпозиум ВНИМАНИЮ 125 АВТОРОВ! Доводим до Вашего сведения, что прием справок — заявлен ий на вы пла' п лату гоно­ papa по ж урн ал у, 1980 г. и здан и я будет п р екр ащ ен 1 сентября, 1981 г . - 1 декабря рара 1986 г., 1982 г.— 1 ян в ар я 1987 г. (сп р авку для авторов см. в N° 4 за 1985 г.). ОПЕЧАТКА В № JV" 4 ж у р н ал а за 1985 г. на стр. 68 в подрисуночной подписи буквенны е зн а ч е ­ иия, а, б, в, г, д. е. ж, з. и. к. л. соответствую т зн ачен и ям л, к, и, з, ж, е, д, гг, в, б, а. ния, Рисунок опубликован в перевернутом полож ении. 127 РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ: Л. П. ТАТАРИНОВ (главны й р едак то р ), И. С. БАРСКОВ, В. А. ВАХРАМЕЕВ, Л. К. ГАБУН ИЯ, Д. Л. КАЛЬО, И. П. МОРОЗОВА, А. Ю. РОЗАНОВ (зам. главного р ед ак то р а), Б. С. СОКОЛОВ, Д. Л. СТЕПАНОВ, А. Ф. БАННИКОВ (ответственны й секретарь) EDITORIAL D. BOARD: L. P. TATARINOV (E d ito r-in -C h ief), I. S. BARSKOY, L. K. GABUNIA, L. KALJO, I. P. MOROZOVA, A. Yu. ROZANOV (D eputy E ditor-in-C hief), B. S. SOKOLOV, D. L. STEPANOV, V. A. VACHRAMEEV, A. F. BANNIKOV (S ecretary ) Зав. р е д а к ц и е й Я. М. К у з ь м и н а Адрес редакции: 117868, М осква, В-321, ГСП-7, П роф сою зная ул., д. 113, ПИН АН СССР; тел. 339-66-00 Т ехнический редактор Т. Н. Смол янник ова Сдано в набор 05.03.86 Подписано к печати 25.04.86 Т-00119 Формат бумаги 70xl08Vu Высокая печать Уел. печ. л. 11,2+4 вкл. Уел. кр.-отт. 17,3 тыс. Уч.-над. л. 14,3 Бум. л. 4,0 Тираж 1431 э к з . Зак. 2335 Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука», 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21 2-я типография издательства «Наука». 121099, Москва, Г-99, Ш убппский пер., 6