К ФАУНЕ МОНОГЕНЕЙ (PLATHELMINTHES: MONOGENEA

Известия ТИНРО
2013
Том 172
УДК 595.122.1:597.593.4(265.72)
Е.В. Дмитриева1, П.И. Герасев2, Н.В. Колпаков3, Нгуен Ван Ха4,
Ха Зуй Нго4*
1
Институт биологии южных морей НАНУ,
99011, г. Севастополь, просп. Нахимова, 2, Украина;
2
Зоологический институт РАН,
199034, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1, Россия;
3
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр,
690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4, Россия;
4
Институт Экологии и Биоресурсов ВАНиТ,
г. Ханой, ул. Хоанг Куок Вьет 18, район Кау Заи, 10000, Вьетнам
К фауне моногеней (Plathelminthes: Monogenea)
морских рыб Вьетнама.
III. Ligophorus spp. с трех видов кефалей
(Pisces: Mugilidae)
У трех видов кефалей (Liza affinis, L. haematocheilus и Ellochelon vaigiensis) из
Южно-Китайского моря возле побережья северного Вьетнама найдено 8 видов Ligophorus
Euzet et Suriano, 1977. Два из них, L. pilengas Sarabeev et Balbuena, 2004 и L. llewellyni
Dmitrieva, Gerasev, Pronkina, 2007, обнаруженные у пиленгаса, ранее регистрировались
у этого же хозяина в Японском, Черном и Азовском морях. Эти виды впервые указываются для Южно-Китайского моря. Остальные 6 видов описываются как species по
сериям синтипов, хранящихся в коллекциях ЗИН РАН и ИнБЮМ НАНУ, с присвоением
порядковых номеров и дифференциальными диагнозами. Для подтверждения их валидного статуса как новых видов, выделения голотипов и присвоения видовых названий
необходим дополнительный материал и переописание Ligophorus fluviatilis (Bychowsky,
1949), описанного от Liza abu из бассейна Персидского залива, а также переисследование типового материала по Ligophorus kedahensis Soo et Lim, 2012, L. fenestrum Soo et
Lim, 2012 и L. careyensis Soo et Lim, 2012, найденным у Valimugil buchanani в этом же
районе Индо-Пацифики. Обсуждается встречаемость видов Ligophorus на кефалях в
Южно-Китайском море.
Ключевые слова: моногенеи, Ligophorus, Вьетнам, кефали.
* Дмитриева Евгения Вениаминовна, кандидат биологических наук, старший научный
сотрудник, e-mail: evadmitr@optima.com.ua; Герасев Павел Иванович, кандидат биологических
наук, старший научный сотрудник, e-mail: gerasev_vermes@zin.ru; Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kolpakov@tinro.ru;
Нгуен Ван Ха, научный сотрудник, e-mail: hanguyenvans@yahoo.com; Ха Зуй Нго, кандидат
биологических наук, Вице-президент ВАНиТ, e-mail: hanv_iebr@yahoo.com.vn.
Dmitrieva Evgenia V., Ph.D., senior researcher, e-mail: evadmitr@optima.com.ua; Gerasev
Pavel I., Ph.D., senior researcher, e-mail: gerasev_vermes@zin.ru; Kolpakov Nikolay V., Ph.D., head
of laboratory, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Nguen Van Ha, researcher, e-mail: hanguyenvans@yahoo.
com; Ha Duy Ngo, Ph.D., vice-president, e-mail: hanv_iebr@yahoo.com.vn.
224
Dmitrieva E.V., Gerasev P.I., Kolpakov N.V., Nguen V.H., Ha D.N. On monogeneans
(Plathelminthes, Monogenea) fauna of marine fishes in Vietnam. III. Ligophorus spp. from three
species of mullets (Pisces, Mugilidae) // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 224–236.
Eight species of genus Ligophorus Euzet et Suriano, 1977 are found as parasites of three
species of mullets (Liza affinis, L. haematocheilus and Ellochelon vaigiensis) from the South
China Sea at northern Vietnam. Two of them (L. pilengas Sarabeev et Balbuena, 2004 and L.
llewellyni Dmitrieva, Gerasev, Pronkina, 2007) infect Liza haematocheilus, and are known for
the same host in the Japan Sea, Black Sea, and the Sea of Azov, but are recorded in the South
China Sea for the first time. Other six species are described by series of syntypes, which are
deposited in the collections of Zoological Inst., Russian Ac. Sci. and Inst. Biology of Southern
Seas, Natl. Ac. Sci. of Ukraine as spp. under numbers, with detailed differential diagnosis.
Their validation as new species and designation of holotypes are possible after reinvestigation of type material for L. fluviatilis (Bychowsky, 1949) from Liza abu (Persian Gulf) and L.
kedahensis Soo et Lim, 2012, L. fenestrum Soo et Lim, 2012, and L. careyensis Soo et Lim,
2012 from Valimugil buchanani (South China Sea). Occurence of Ligophorus spp. on mullets
in the South China Sea is discussed.
Key words: Monogenea, Ligophorus, Vietnam, mullet.
Введение
Настоящая статья является третьей в серии публикаций, посвященных морским
моногенеям от рыб из прибрежных вод Вьетнама. В первых двух (Герасев и др., 2011а,
б) были описаны 11 видов рода Ligophorus Euzet et Suriano, 1977, найденные у кефалей Moolgarda (Valimugil) engeli (Bleeker) и M. seheli (Forskookl). В этой публикации
описываются Ligophorus spp., паразитирующие в этом же районе на Liza affinis, L.
haematocheilus и Ellochelon vaigiensis. До переисследования и переописания типовых
материалов по ряду видов этого рода из этого же района Мирового океана описанным
видам были присвоены порядковые номера. В данной статье продолжается сквозная
нумерация для обозначения новых видов лигофорусов, начатая в первой статье, в которой также приведена характеристика материала, использованного во всех трех статьях,
методика его сбора и обработки (Герасев и др., 2011а). Промеры срединных крючьев
проведены согласно рекомендациям П.И. Герасева с соавторами (2010а).
Результаты и их обсуждение
Ligophorus sp. 12 (рис. 1)
Срединные крючья разных пар разной формы и размеров. Внутренняя длина
брюшного крючка меньше, чем спинного (0,039–0,041 против 0,044–0,045). Брюшной
крючок имеет более изогнутое лезвие, чем спинной, отношение длины острия к длине
стержня у него больше 0,5 (длина острия 0,011–0,012, стержня 0,021–0,022), тогда как
у спинного это отношение меньше (длина острия 0,010–0,011, стержня 0,025–0,026).
Длина проксимальной части у крючьев обеих пар практически одинакова, внутренняя длина больше наружной (внутренняя у обеих пар крючьев 0,028–0,030, наружная
0,019–0,020 у брюшных и 0,021–0,022 у спинных) и несколько превышает длину дистальной части крючьев (последняя у обоих крючьев 0,026–0,028). Расстояние между
отростками проксимальной части немного больше у брюшного крючка, чем у спинного
(0,019–0,020 против 0,017–0,018). Вентральная пластинка длиной 0,045–0,048 и высотой
в средней части 0,008–0,009 с хорошо развитыми передними отростками (0,004–0,005),
расположенными далеко друг от друга (0,010–0,011). С брюшной стороны по бокам
передних отростков имеются крыловидные пластинки, доходящие примерно до половины центрального утолщения пластинки (срединного бугра). Спинная пластинка длиной
0,040–0,044 и высотой 0,006–0,009, слегка V-образно изогнута, расширена в средней
части. Краевые крючья личиночного типа, длиной 0,014. Трубка копулятивного органа
тонкая (0,001) и длинная (0,135–0,150). Поддерживающая часть трубки копулятивного
органа длиной 0,030–0,033 и шириной в проксимальной части 0,003, конусовидно
расширяется к дистальному концу приблизительно в 3 раза. Мускульный чехол, окру225
ɄɄ
Рис. 1. Склеротинизированные структуры прикрепительного диска и копулятивного органа Ligophorus sp. 12 от Liza affinis и Ellochelon vaigiensis из Южно-Китайского моря. Здесь
и далее: БП — брюшная пластинка; БСК — брюшной срединный крючок; В — вагинальное
вооружение; КК — краевой крючок; КО — копулятивный орган; СП — спинная пластинка;
ССК — спинной срединный крючок. Масштабная линейка — 0,01 мм
Fig. 1. Haptoral hard parts and male copulatory organ of Ligophorus sp. 12 from Liza affinis
and Ellochelon vaigiensis. Hereinafter: БП — ventral bar; БСК — ventral anchor; В — vaginal
structure; КК — marginal hook; КО — copulatory organ; СП — dorsal bar; ССК — dorsal anchor.
Scale — 0.01 mm
жающий трубку, хорошо выражен, прикрепляется дистально к поддерживающей части.
Вагина короткая (0,038–0,040), вагинальное отверстие в виде расширенной воронки.
Найден у L. affinis и E. vaigiensis.
Дифференциальный диагноз. Из Южно-Китайского моря от E. vaigiensis известно два вида: Ligophorus leporinus (Zhang et Ji, 1981) и L. ellochelon Zhang, Yang et Liu,
2001. Оба эти вида существенно отличаются от Ligophorus sp. 12 как по морфологии
структур прикрепительного диска, так и по форме копулятивного органа и вагины.
Из остальных 14 представителей этого рода, известных от разных кефалей ЮжноКитайского моря (Dmitrieva et al., 2012), включая описанных как species в двух первых
статьях этой серии (Герасев и др., 2011а, б), по форме срединных крючьев и пластинок
к Ligophorus sp. 12 наиболее близок Ligophorus sp. 8 sensu (Герасев и др., 2011б). От
него описываемый вид отличается большими размерами обеих пар срединных крючьев
(внутренняя длина 0,039–0,041 и 0,044–0,045 против 0,030–0,033); в два раза большей
длиной острия брюшного крючка (0,011–0,012 против 0,005–0,006); большими размерами обеих пластинок (0,045–0,048 и 0,040–0,044 против 0,028–0,032); более длинной
трубкой копулятивного органа (0,135–0,150 против 0,100–0,114); формой и размером ее
поддерживающей части, в полтора раза более длинной (0,030–0,033 против 0,019–0,021)
и существенно расширяющейся к дистальному концу в виде раструба, в то время как
226
у Ligophorus sp. 8 поддерживающая часть одинаково широка по всей длине, а на дистальном конце раздваивается.
По форме срединных крючьев и нераздвоенной поддерживающей части копулятивного органа Ligophorus sp. 12 напоминает L. bantingensis Soo et Lim, 2012, который
описан из этого же района Индо-Пацифики, но существенно отличается от него значительно более крупными размерами всех структур прикрепительного диска (длины
срединных крючьев 0,039–0,041 и 0,044–0,045 против соответственно 0,012–0,019 и
0,020–0,024; пластинок 0,045–0,048 и 0,040–0,044 против 0,026–0,032); более длинной
поддерживающей частью копулятивного органа (0,030–0,033 против 0,018–0,028),
расширяющейся к дистальному концу, в то время как у L. bantingensis она дистально суживается, и более длинной трубкой копулятивного органа (0,135–0,150 против
0,059–0,097).
Из других районов Мирового океана по форме срединных крючьев, копулятивного
органа и вагинального отверстия к описываемому виду довольно близок Ligophorus
mamaevi Dmitrieva, Gerasev, Gibson, Pronkina et Galli, 2012, паразитирующий у Liza
carinata в Красном море. Ligophorus sp. 12 может быть дифференцирован от него по
существенно более крупным срединным крючкам (0,039–0,041 и 0,044–0,045 против
соответственно 0,028–0,033 и 0,032–0,035) и пластинкам (0,045–0,048 и 0,040–0,044
против соответственно 0,032–0,041 и 0,030–0,034); по более длинной трубке копулятивного органа (0,135–0,150 против 0,080–0,090) и по форме ее поддерживающей
части, расширяющейся к дистальному концу, тогда как у L. mamaevi она, напротив,
дистально сужается.
Среди других представителей рода по форме структур прикрепительного диска
некоторое сходство с Ligophorus sp. 12 имеет L. huitrempe Bargiels, 1987, описанный
из Юго-Восточной Пацифики. От последнего описываемый вид отличается большими размерами срединных крючьев (0,039–0,041 и 0,044–0,045 против соответственно
0,035–0,038 и 0,032–0,035); более длинной трубкой копулятивного органа (0,135–0,150
против 0,100–0,110) и более длинной ее поддерживающей частью (0,030–0,033 против 0,015–0,023), не имеющей отростков, тогда как у L. huitrempe она имеет хорошо
выраженный нижний отросток.
Ligophorus sp. 13 (рис. 2)
Срединные крючья разных пар похожи по форме, но различаются размерами:
внутренняя длина брюшных больше, чем спинных (0,036–0,039 против 0,033–0,035)
и брюшные крючья имеют более длинную дистальную часть (0,023–0,025 против
0,018–0,020). Лезвия обоих крючьев распрямленные, стержень значительно длиннее острия (0,022–0,024 у брюшного и 0,017–0,018 у спинного против 0,005 у обоих
крючьев). Длины проксимальной части у крючьев обеих пар одинаковы, внутренняя
длина больше наружной (0,024–0,027 против 0,019–0,021 у обоих крючьев). Однако
у брюшного крючка проксимальная (внутренняя длина) и дистальная часть (лезвие)
равны по длине, в то время как у спинного крючка последняя короче. Расстояние
между отростками проксимальной части незначительно меньше у брюшного крючка,
чем у спинного (0,015–0,016 против 0,016–0,018). Вентральная пластинка длиной
0,048–0,052 и высотой в средней части 0,010–0,015 с длинными передними отростками
(0,009–0,012), расположенными на небольшом расстоянии друг от друга (0,003–0,004).
С брюшной стороны по бокам передних отростков и срединного утолщения пластинки (вентрального бугра) расположены узкие крыловидные пластинки. На переднем
крае срединного бугра имеется небольшой овальный бугорок. Брюшная пластинка
меньше спинной, которая 0,060–0,064 в длину и 0,006–0,007 в высоту, и слегка изогнута. Краевые крючья личиночного типа, длиной 0,014. Трубка копулятивного органа
длиной 0,055–0,062 и шириной 0,001–0,002. Поддерживающая часть трубки, длиной
0,027–0,033 и шириной в проксимальной части 0,004–0,005, дистально раздваивается
на практически равные части (одна часть (основная), по которой проходит трубка,
длиной 0,015–0,018, вторая (дополнительная) длиной 0,012–0,015), расходящиеся на
227
Рис. 2. Склеротинизированные структуры прикрепительного диска и копулятивного органа
Ligophorus sp. 13 от Liza affinis из Южно-Китайского моря
Fig. 2. Haptoral hard parts and male copulatory organ of Ligophorus sp. 13 from Liza affinis
расстояние 0,002 друг от друга. Мускульный чехол, окружающий трубку, хорошо выражен, прикрепляется к проксимальному концу поддерживающей части. Вагинальное
вооружение не изучено.
Найден у L. affinis.
Дифференциальный диагноз. По форме структур прикрепительного диска и короткой трубке копулятивного органа к Ligophorus sp. 13 наиболее близки два вида — L.
parvicopulatrix Soo et Lim, 2012, описанный от Liza subviridis из Малаккского пролива,
и L. bipartitus Dmitrieva, Gerasev, Gibson, Pronkina et Galli, 2012, паразитирующий у
L. carinata в Красном море. От первого из сравниваемых видов Ligophorus sp. 13 отличается более крупными размерами обеих пар срединных крючьев (0,036–0,039 и
0,033–0,035 против соответственно 0,026–0,032 и 0,023–0,030) и пластинок (0,048–0,052
и 0,060–0,064 против соответственно 0,036-0,046 и 0,038–0,059), а также более длинной поддерживающей частью копулятивного органа (0,027–0,033 против 0,017–0,026),
имеющей дистальное раздвоение, в то время как у L. parvicopulatrix оно отсутствует.
От L. bipartitus описываемый вид можно отличить в первую очередь по форме спинной
пластинки, практически равновысокой по всей длине, в то время как у сравниваемого
вида она имеет хорошо выраженное сужение в средней части, а также по большей
длине обеих пар срединных крючьев (0,036–0,039 и 0,033–0,035 против соответственно
0,031–0,033 и 0,028–0,030); по более длинной копулятивной трубке (0,055–0,062 против
0,038–0,045) и по форме ее поддерживающей части, имеющей дистальное раздвоение,
в то время как у L. bipartitus оно отсутствует.
По форме брюшной пластинки и короткой трубке копулятивного органа с раздвоенной поддерживающей частью Ligophorus sp. 13 напоминает также L. fluviatilis
228
(Bychowsky, 1949), описанный от Liza abu из бассейна Персидского залива, от которого
отличается большими размерами спинных срединных крючьев (0,033–0,035 против
0,026–0,030) и спинной пластинки (0,060–0,064 против 0,046–0,049), а также большей
длиной трубки копулятивного органа (0,055–0,062 против 0,050) и формой ее поддерживающей части, обе доли бифуркации которой скорее расширяются к дистальному
концу, чем сужаются, как у L. fluviatilis. Однако описание L. fluviatilis неполное, а типовой материал, хранящийся в коллекции ЗИН РАН, недостаточно хорошего качества для
переописания этого вида, поэтому для подтверждения различий между новым видом
и L. fluviatilis необходимо переописание последнего по новым сборам.
Среди представителей рода из морей Северо-Западной Пацифики, включая
описанный выше вид, некоторое сходство с Ligophorus sp. 13 имеют Ligophorus sp.
3 sensu (Герасев и др., 2011а) и Ligophorus sp. 11 sensu (Герасев и др., 2011б). Новый
вид отличается от них прежде всего по форме поддерживающей части копулятивного
органа, с хорошо выраженной дистальной бифуркацией, доли которой одинаковы по
форме, в то время как у Ligophorus sp. 3 эта структура нераздвоенная, а у Ligophorus
sp. 11 имеется очень характерный когтеобразный дистальный отросток. Кроме того,
Ligophorus sp. 13 может быть дифференцирован от первого вида по форме спинной
пластинки, имеющей равную высоту по всей длине, в отличие от заметного сужения
в средней части пластинки у Ligophorus sp. 3, а от второго вида — по форме брюшной
пластинки, имеющей резко выдвинутую вперед среднюю часть с выпуклым краем, в
отличие от постепенно расширяющейся к середине, имеющей скорее вогнутый передний край в средней части пластинки Ligophorus sp. 11.
От остальных представителей рода Ligophorus sp. 13 существенно отличается по
всем признакам.
Ligophorus sp. 14 (рис. 3)
Срединные крючья разных пар разной формы и размеров. Внутренняя длина
брюшного крючка больше, чем спинного (0,044–0,046 против 0,038–0,040). Брюшной
крючок имеет более распрямленное лезвие, отношение длины острия к длине стержня
у него меньше 0,5 (длина острия 0,009, стержня 0,023–0,024), тогда как у спинного
это отношение больше (длина острия 0,011, стержня 0,017–0,018), при этом острие
спинного крючка длиннее, чем у брюшного. У обеих пар крючьев внутренняя длина
проксимальной части значительно больше наружной (внутренняя 0,030–0,032 против
наружной 0,020–0,022 у брюшных и соответственно 0,027–0,028 против 0,018–0,019
у спинных) и превышает длину дистальной части, последняя 0,025–0,026 у брюшных
и 0,017–0,018 у спинных. Расстояние между отростками проксимальной части одинаково у обеих пар крючьев (0,018–0,020). Вентральная пластинка длиной 0,050–0,055
и высотой в средней части 0,010–0,012 с хорошо развитыми передними отростками
(0,006–0,007), расположенными на расстоянии 0,004–0,006 друг от друга. По бокам
передних отростков имеются крыловидные пластинки, продолжающиеся на брюшную
сторону. Срединный бугор вентральной пластинки со слегка выпуклым передним краем.
Спинная пластинка длиной 0,050–0,055 и высотой 0,004–0,005, V-образно изогнута.
Краевые крючья личиночного типа, длиной 0,013. Трубка копулятивного органа тонкая (0,001) и довольно длинная (0,109–0,120). Поддерживающая часть копулятивного
органа, длиной 0,024–0,027 и шириной 0,005–0,006, раздвоена практически от проксимального края. Основная часть бифуркации, по которой проходит копулятивная трубка
длиной 0,020, слегка расширена на дистальном конце, а дополнительная часть длиной
0,013, напротив, немного суживается. Мускульный чехол, окружающий трубку, прикрепляется проксимально к поддерживающей части. Вагинальное вооружение не изучено.
Найден у L. affinis.
Дифференциальный диагноз. Из всех представителей рода, включая два вышеописанных вида, Ligophorus sp. 14 имеет сходство по форме прикрепительных структур и копулятивного органа только с L. careyensis Soo et Lim, 2012, который описан
из этого же района Индо-Пацифики, но отличается от него тем, что имеет крючья
229
Рис. 3. Склеротинизированные структуры прикрепительного диска и копулятивного органа
Ligophorus sp. 14 от Liza affinis из Южно-Китайского моря
Fig. 3. Haptoral hard parts and male copulatory organ of Ligophorus sp. 14 from Liza affinis
разных пар разных размеров, тогда как у сравниваемого вида они одинаковой длины;
более длинные брюшные крючья (0,044–0,046 против 0,030–0,039) и обе пластинки
больших размеров (0,050–0,055 против 0,034–0,045). Однако для подтверждения этих
различий необходимо переисследование типового материала по L. careyensis, так как
его описание неполное и недостаточно для корректной дифференциации этих видов.
По форме поддерживающей части копулятивного органа Ligophorus sp. 14 напоминает L. chelatus Soo et Lim, 2012, описанный из Малаккского пролива, от которого
дифференцируется по форме спинного крючка, имеющего более изогнутое лезвие с
более длинным острием (0,011 против 0,004–0,008), длиннее, чем у брюшного крючка,
тогда как у L. chelatus длина острия у обеих пар крючьев равна; по большим размерам
брюшных крючьев (0,044–0,046 против 0,032–0,039) и обеих пластинок (0,050–0,055
против 0,029–0,041); а также по большей длине трубки копулятивного органа (0,109–
0,120 против 0,059–0,080).
Описываемый вид имеет спинной крючок с более длинным острием, чем у брюшного
крючка, что отличает его от большинства видов рода. Такое соотношение длин острия
встречается только у 6 из 50 известных видов Ligophorus, а именно у L. ellochelon, L.
bykhowskyi Dmitrieva, Gerasev, Gibson, Pronkina et Galli, 2012, L. zhangi Dmitrieva, Gerasev,
Gibson, Pronkina et Galli, 2012, L. mamaevi, L. bantingensis и L. kedahensis Soo et Lim, 2012,
но от всех этих видов Ligophorus sp. 14 существенно отличается по всем другим признакам.
230
Ligophorus sp. 15 (рис. 4)
Срединные крючья разных пар разной формы и размеров. Внутренняя длина брюшного крючка несколько больше, чем спинного (0,045–0,048 против 0,042–0,045). Брюшной
крючок имеет более распрямленное лезвие с более коротким, чем у спинного крючка, острием (0,010 против 0,013–0,014) и более длинным стержнем (0,022–0,024 против 0,020–0,021),
так что отношение длины острия к длине стержня у него меньше 0,5, тогда как у спинного
это отношение больше. У обеих пар крючьев внутренняя длина проксимальной части
значительно больше наружной (внутренняя 0,031–0,033 против наружной 0,022–0,024
у брюшных и соответственно 0,027–0,031 против 0,019–0,021 у спинных) и превышает
длину дистальной части, последняя 0,031–0,033 у брюшных и 0,027–0,031 у спинных. Расстояние между отростками проксимальной части несколько больше у брюшного крючка
(0,021–0,023 против 0,019–0,021). Вентральная пластинка длиной 0,050–0,060 и высотой
в средней части 0,008–0,010 с хорошо развитыми передними отростками (0,006–0,008),
расположенными на расстоянии 0,005–0,006 друг от друга. По бокам передних отростков
имеются крыловидные пластинки, продолжающиеся на брюшную сторону примерно до
середины высоты пластинки. Срединный бугор вентральной пластинки со слегка выпуклым передним краем. Спинная пластинка длиной 0,058–0,066 и высотой 0,005–0,006,
слегка V-образно изогнута. Краевые крючья личиночного типа, длиной 0,012. Трубка копулятивного органа довольно толстая (0,003) и короткая (0,050–0,065). Поддерживающая
часть копулятивного органа без отростков, в виде неглубокого желоба, длиной 0,034–0,037
и шириной 0,005–0,006. Мускульный чехол, окружающий трубку, прикрепляется проксимально к поддерживающей части. Вагинальное вооружение не изучено.
Найден у L. affinis.
Дифференциальный диагноз. Среди представителей этого рода, известных из
Южно-Китайского моря, включая ранее описанных как species от побережья Вьетнама
Рис. 4. Склеротинизированные структуры прикрепительного диска и копулятивного органа
Ligophorus sp. 15 от Liza affinis из Южно-Китайского моря
Fig. 4. Haptoral hard parts and male copulatory organ of Ligophorus sp. 15 from Liza affinis
231
(Герасев и др., 2011а, б) и три вышеописанных вида, наиболее близким к Ligophorus sp.
15 по форме срединных крючьев и пластинок является Ligophorus sp. 14. От него новый
вид отличается большей длиной спинного крючка (0,042–0,045 против 0,038–0,040) с
более длинным острием (0,013–0,014 против 0,011); более толстой (0,003 против 0,001)
и короткой (0,050–0,065 против 0,109–0,120) трубкой копулятивного органа и более
длинной ее поддерживающей частью (0,034–0,037 против 0,024–0,027) без каких-либо
отростков, тогда как у Ligophorus sp. 14 она имеет длинный отросток.
По форме спинного крючка, пластинок и копулятивного органа Ligophorus sp. 15
похож на L. kedahensis Soo et Lim, 2012, описанный из этого же района Индо-Пацифики,
от которого отличается по размерам и форме брюшного крючка, имеющего большую
внутреннюю длину (0,045–0,048 против 0,027–0,038) и стержень в 1,5 раза короче внутренней длины проксимальной части, тогда как у сравниваемого вида он короче более
чем в 2 раза. Однако для подтверждения этих различий необходимо переисследование
типового материала по L. kedahensis, так как его описание неполное и недостаточно
для корректной дифференциации этих видов.
От остальных представителей рода Ligophorus sp. 15 существенно отличается по
морфологии как прикрепительных образований, так и копулятивного органа.
Ligophorus sp. 16 (рис. 5)
Срединные крючья разных пар схожи по форме и имеют одинаковые размеры:
внутренняя длина брюшных крючьев 0,044–0,047, спинных 0,045–0,049. Оба крючка
с довольно изогнутым лезвием, отношение длины острия к длине стержня больше
0,5 (острие 0,011–0,012 у брюшного, 0,012–0,013 у спинного и стержень 0,017–0,019
у обоих крючьев). У обеих пар крючьев одинаковые длины проксимальной части, при
этом внутренняя значительно больше наружной (внутренняя 0,035–0,036 у брюшных и
0,033–0,036 у спинных против наружной 0,024–0,028 у обоих крючьев). Проксимальная
часть длиннее дистальной части крючка, последняя 0,023–0,024 у брюшных и 0,024–0,026
у спинных. Внутренний отросток спинного крючка заметно уже, чем у брюшного крючка,
и расстояние между отростками у последнего несколько больше (0,024–0,029 у брюшного
против 0,021–0,025 у спинного). Вентральная пластинка длиной 0,050–0,054, ее средняя
часть сильно выдается вперед по отношению к боковым частям пластинки и имеет высоту
0,011–0,013. Передние отростки хорошо развиты (0,006–0,009), расположены близко друг
от друга (0,001). Крыловидные пластинки, расположенные по бокам передних отростков,
выражены слабо. Спинная пластинка довольно ровная, длиной 0,050–0,060 и высотой
0,007–0,010. Краевые крючья личиночного типа, длиной 0,011. Трубка копулятивного
органа толстая (0,004) и довольно короткая (0,056–0,062). Поддерживающая часть копулятивного органа, длиной 0,025–0,028 и шириной 0,006, имеет вид желоба с довольно
хорошо выраженными боковыми краями, имеющими два симметричных проксимальных
отростка. Мускульный чехол, окружающий трубку, прикрепляется к поддерживающей
части в ее проксимальной части. Вагинальное вооружение не изучено.
Найден у L. affinis.
Дифференциальный диагноз. Среди представителей этого рода, известных из
Южно-Китайского моря, включая и всех описанных в данной статье, наиболее близкими к Ligophorus sp. 16 по форме прикрепительных структур и копулятивного органа
являются Ligophorus sp. 9 sensu (Герасев и др., 2011б) и L. leporinus. Новый вид отличается от них более крупными срединными крючьями (брюшными 0,044–0,047 против
0,036–0,039 у обоих сравниваемых видов и спинными 0,045–0,049 против 0,036–0,038)
с более длинными остриями (0,011–0,013 против 0,009–0,010 у Ligophorus sp. 9 и
0,005–0,008 у L. leporinus); более короткой и прямой трубкой копулятивного органа
(0,056–0,062 против 0,120–0,150 у обоих сравниваемых видов), тогда как у Ligophorus
sp. 9 и L. leporinus трубка делает один виток в проксимальной части.
Ligophorus sp. 16 также похож на L. fenestrum Soo et Lim, 2012, описанный из
этого же района Индо-Пацифики, но существенно отличается от него более крупными срединными крючками (брюшными 0,044–0,047 против 0,034–0,040 и спинными
232
Рис. 5. Склеротинизированные структуры прикрепительного диска и копулятивного органа
Ligophorus sp. 16 от Liza affinis из Южно-Китайского моря
Fig. 5. Haptoral hard parts and male copulatory organ of Ligophorus sp. 16 from Liza affinis
0,045–0,049 против 0,033–0,041); более короткими трубкой копулятивного органа
(0,056–0,062 против 0,073–0,095) и ее поддерживающей частью (0,025–0,028 против
0,029–0,038). Однако для подтверждения этих различий необходимо переисследование
типового материала по L. fenestrum, так как его описание неполное и недостаточно для
корректной дифференциации этих видов.
Из видов, встречающихся в морях Северо-Западной Пацифики, некоторое сходство
по форме структур прикрепительного диска с Ligophorus sp. 16 имеют L. kaohsianghsieni (Gusev, 1962) и L. chongmingensis Hu et Li, 1992, от них он дифференцируется
прежде всего более короткой (0,056–0,062 против > 0,110 у обоих сравниваемых видов) и толстой (0,004 против 0,001) трубкой копулятивного органа, а также формой
поддерживающей части, которая не имеет дистальной бифуркации, тогда как у обоих
сравниваемых видов она имеет 2–3 дистальных отростка.
Среди остальных видов из разных районов Мирового океана только L. zhangi,
паразитирующий на Crenimugil crenilabris в Красном море, близок к Ligophorus sp. 16
по форме крючков и толстой короткой трубке копулятивного органа, но существенно
отличается от него формой брюшной пластинки, высота которой в средней части
(0,011–0,013) вдвое превышает высоту остальной части пластинки и передние отростки
близко посажены (0,001), тогда как у L. zhangi пластинка имеет одинаковую высоту по
всей длине (0,008–0,009) и широко расставленные передние отростки (0,008–0,009); а
также более длинной трубкой копулятивного органа (0,056–0,062 против 0,050–0,052)
с более короткой поддерживающей частью (0,025–0,028 против 0,030–0,032).
Ligophorus sp. 17 (рис. 6)
Срединные крючья разных пар схожи по форме и одинаковой длины (0,033–0,037). Лезвие обоих крючков распрямленное, отношение длины острия (0,008–0,009) к длине
233
стержня (0,020–0,021) меньше 0,5. Оба крючка имеют одинаковую длину проксимальной части, при этом внутренняя длина значительно больше наружной (внутренняя
0,022–0,025 у брюшных и 0,024–0,026 у спинных против наружной 0,015–0,016 у обоих
крючьев). У брюшного крючка длина проксимальной и дистальной части (0,022–0,023)
практически равна, тогда как дистальная часть спинного крючка (0,021–0,022) короче его проксимальной части. Расстояние между отростками проксимальной части у
обоих крючьев 0,016–0,019. Вентральная пластинка длиной 0,036–0,040 и шириной
0,007–0,008 в средней части, с относительно короткими передними отростками (0,005–
0,006), расположенными довольно далеко друг от друга (0,007–0,010). Крыловидные
пластинки, расположенные по бокам передних отростков, выражены слабо. Срединный
бугор с выпуклым передним краем. Спинная пластинка длиной 0,035–0,037 и высотой
0,004–0,007, V-образно изогнутая с куполовидным выступом на нижнем крае. Краевые
крючья личиночного типа, длиной 0,013. Трубка копулятивного органа шириной 0,002
и длиной 0,048–0,056. Поддерживающая часть копулятивного органа, длиной 0,022–
0,025 и шириной 0,006, имеет вид желоба, имеющего два небольших симметричных
проксимальных отростка. Мускульный чехол, окружающий трубку, прикрепляется к
поддерживающей части в ее дистальной части. Вагинальное вооружение не изучено.
Найден у L. haematocheilus.
Дифференциальный диагноз. В морях Северо-Западной Пацифики от пиленгаса
известно три вида Ligophorus: L. kaohsianghsieni (Gusev, 1962), L. pilengas Sarabeev et
Balbuena, 2004 и L. llewellyni Dmitrieva, Gerasev, Pronkina, 2007. Эти виды значительно
отличаются от Ligophorus sp. 17 по морфологии: структурой как прикрепительного
диска, так и копулятивного органа.
Рис. 6. Склеротинизированные структуры прикрепительного диска и копулятивного органа
Ligophorus sp. 17 от Liza haematocheilus из Южно-Китайского моря
Fig. 6. Haptoral hard parts and male copulatory organ of Ligophorus sp. 17 from Liza
haematocheilus
234
Среди представителей этого рода, описанных в этой статье и ранее (Герасев и др.,
2011а, б) от других кефалей из Южно-Китайского моря, Ligophorus sp. 15, Ligophorus
sp. 16 и Ligophorus sp. 3 имеют копулятивные органы, близкие по форме и размерам к
Ligophorus sp. 17. Однако новый вид существенно отличается по форме прикрепительных образований от Ligophorus sp. 3 и Ligophorus sp. 16, имея некоторое сходство по
этим структурам только с Ligophorus sp. 15. От него новый вид отличается: меньшей
длиной срединных крючьев обеих пар (0,033–0,037 против 0,042–0,045) с более короткими остриями (0,008–0,009 против 0,010 у брюшного и 0,013–0,014 у спинного)
и меньшими размерами обеих пластинок (0,035–0,040 против 0,055–0,066); формой
спинного крючка, имеющего более распрямленное лезвие и отношение длины острия к
длине стержня менее 0,5, тогда как у Ligophorus sp. 15 это отношение больше; а также
более короткой поддерживающей частью копулятивного органа (0,022–0,025 против.
0,034–0,037).
Ligophorus sp. 17 также имеет сходство с L. funnelus Soo et Lim, 2012, описанным
из этого же района Индо-Пацифики, но отличается от него более крупными крючками
(0,033–0,037 против брюшных 0,022–0,028 и спинных 0,024–0,032) с более длинными
остриями (0,008–0,009 против 0,004–0,007); более короткой трубкой копулятивного органа (0,048–0,056 против 0,064–0,085) и формой ее поддерживающей части, имеющей
вид желоба, практически одинаковой ширины по всей длине, тогда как у L. funnelus
она на дистальном конце суживается, образуя трубку.
Среди других видов этого рода L. campanulatus Dmitrieva, Gerasev, Gibson,
Pronkina, Galli, 2012, паразитирующий на L. carinata в Красном море, наиболее близок
к Ligophorus sp. 17, который может быть дифференцирован от него по форме и размерам спинного срединного крючка, имеющего меньшую длину (0,033–0,037 против
0,038–0,042) и более распрямленное лезвие; а также по более длинной трубке копулятивного органа (0,048–0,056 против 0,040–0,045) с более короткой поддерживающей
частью (0,022–0,025 против 0,028–0,032), не имеющей длинного проксимального отростка, тогда как у L. campanulatus он есть.
Заключение
У 5 видов кефалей, выловленных у северного побережья Вьетнама в ЮжноКитайском море, найдено, описано и дифференцировано от других видов рода 19
представителей Ligophorus (см. таблицу). Два из них, L. pilengas и L. llewellyni, обнаруженные у пиленгаса, ранее регистрировались у этого же хозяина в Японском, Черном
и Азовском морях, но в Южно-Китайском море они найдены впервые. Остальные
17 видов отличаются от описаний известных видов этого рода, большинство из них,
очевидно, являются новыми. Однако Ligophorus spp. 2, 7, 9, 10, 13–16 имеют большое
сходство с уже известными видами, такими как L. hamulosus (Pan et Zhang, 1997), L.
chongmingensis Hu et Li, 1992, L. leporinus, L. bantingensis, L. fluviatilis, L. careyensis,
L. kedahensis, L. fenestrum, которые, за исключением L. fluviatilis, описаны из этого
Встречаемость Ligophorus spp. на кефалях в Южно-Китайском море
Occurrence of Ligophorus spp. on mugilids in the South China Sea
Вид хозяев (Mugilidae)
Вид Ligophorus
Источник данных
Герасев и др., 2011а
Moolgarda engeli
Ligophorus spp. 1–7
Герасев и др., 2011а, б
M. seheli
Ligophorus spp. 3, 4, 6, 8–11,
Zhang et al., 2001
M. cunnesius
L. leporinus
Liza affinis
Ligophorus spp. 4, 5, 7, 9, 12–16 Настоящая публикация
L. haematocheilus
L. kaohsianghsieni, L. pilengas, L. Zhang et al., 2003; настоящая публикация
llewellyni, Ligophorus sp. 17
Zhang et al., 2001
L. macrolepis
L. leporinus, L. hamulosus
Li et al., 2009
L. carinata
L. hamulosus
Ellochelon vaigiensis
L. ellochelon, L. leporinus, Li- Zhang et al., 2001; настоящая публикация
gophorus sp. 12
235
же района Мирового океана. Описания этих видов, имеющиеся в литературе (Hu,
Li, 1992; Zhang et al., 2001; Soo, Lim, 2012), недостаточно информативны, а рисунки
во многих случаях схематичны, что не позволяет корректно дифференцировать от
них новые находки. Для подтверждения валидного статуса новых видов необходимо переисследование типовых материалов, а в некоторых случаях — исследование
новых сборов.
Три вида кефалей (L. affinis, M. seheli и M. engeli) впервые указываются как хозяева
Ligophorus spp., что, учитывая в целом узкую специфичность этих моногеней, позволяет
предположить присутствие на них новых видов. Однако в данном исследовании и ранее
некоторые виды Ligophorus были найдены на нескольких видах хозяев (см. таблицу).
Всего в Южно-Китайском море известно 23 номинальных представителя
Ligophоrus от 9 видов кефалей (см. таблицу). При этом на L. affinis найдено 9 видов,
на M. engeli и M. seheli по 7 видов, что стало наибольшим количеством видов лигофорусов, зарегистрированных у одного и того же хозяина в одной и той же пробе (из
одного района и в одно и то же время). Особенности видообразования моногеней в
эпиконтинентальных морях, а также причины и возможные сценарии формирования
«букетов видов», встречающихся одновременно у одного и того же хозяина, обсуждались нами ранее (Герасев и др., 2010б, 2011в).
Список литературы
Герасев П.И., Дмитриева Е.В., Пугачев О.Н. Методы изучения моногеней (Platelminthes,
Monogenea) на примере паразитов кефалей (Mugilidae) // Зоол. журн. — 2010а. — Т. 89, вып.
8. — С. 924–938.
Герасев П.И., Дмитриева Е.В., Колпаков Н.В. О видообразовании и специфичности
моногеней (Monogenea, Plathelminthes) в эпи- и внутриконтинентальных морях // Тр. Центра
паразитологии ИПЭЭ РАН. — 2010б. — Т. 46. — С. 64–72.
Герасев П.И., Дмитриева Е.В., Ха Зуй Нго и др. К фауне моногеней (Plathelminthes:
Monogenea) морских рыб Вьетнама. I. Ligophorus spp. c Valimugil engeli Bleeker (Pisces: Mugilidae) // Изв. ТИНРО. — 2011а. — Т. 165. — С. 196–208.
Герасев П.И., Дмитриева Е.В., Ха Зуй Нго и др. К фауне моногеней (Plathelminthes:
Monogenea) морских рыб Вьетнама. II. Ligophorus spp. c Valimugil seheli (Forskookl) (Pisces:
Mugilidae) // Изв. ТИНРО. — 2011б. — Т. 165. — С. 209–215.
Герасев П.И., Дмитриева Е.В., Колпаков Н.В. О причинах биоразнообразия моногеней
(Monogenea, Plathelminthes) юга Дальнего Востока России // Чтения памяти В.Я. Леванидова.
— Владивосток : Дальнаука, 2011в. — Вып. 5. — C. 107–114.
Dmitrieva E.V., Gerasev P.I., Gibson D.I. et al. Descriptions and a morphological grouping
of eight new species of Ligophorus Euzet & Suriano, 1977 (Monogenea: Ancyrocephalidae) from
Red Sea mullets // Syst. Parasitol. — 2012. — Vol. 81. — P. 203–237.
Hu Z.Y., Li D.X. Two new species of monogenetic trematodes of marine fish Mugil cephalus
from the Chongmin Island, Shanghai, China // Journ. of Shanghai Teachers University (Natural Science). — 1992. — Vol. 21. — P. 67–70. (Chin.)
Li J.J., Yang T.B., Liu J.F., Liu S.F. Population ecology of Ligophorus hamulosus on Liza
carinatus // Mar. Env. Sci. — 2009. — Vol. 28. — P. 131–133. (Chin.)
Soo O.Y.M., Lim L.H.S. Eight new species of Ligophorus Euzet & Suriano, 1977 (Monogenea:
Ancyrocephalidae) from mugilids off peninsular Malaysia // Raff. Bull. Zool. — 2012. — Vol. 60.
— P. 241–264.
Zhang J.Y., Yang T.B., Liu L. Monogeneans of Chinese marine fishes. — Beijing : Agriculture
Press, 2001. — 400 p. (Chin.)
Zhang J.Y., Yang T.B., Liu L., Xuejuan D. A list of monogeneans from Chinese marine fishes
// Syst. Parasitol. — 2003. — Vol. 54. — P. 111–130.
Поступила в редакцию 26.11.12 г.
236