& XLIX, 3, 1970

ЭНТОМОЛ ,ОГИЧЕСRОЕ - ОБОЗРЕНИЕ,
&
~ENTOMOLOGIE
REVUE
XLIX,
3,
1970
fURSS
YR 591.493 : 595.'154
Л. В. Пучкова
ГЕНЕЗИС ОСНОВНЫХ СТРУКТУР ГОЛОВЫ
ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ
[L. V.
Р
U
Т
S
(HEMIPTERA)
Н К О
V А. GENESIS OF ТНЕ MAIN STRUCTURES
OF ТНЕ HEAD IN HEMIPTERA]
В формаобразующий комплекс каждого отдела тела полужесткокры­
лых, как и других животных, входsт выполняемая функция, особенности
среды и наследственные факrоры организма. Поэтому генезис структур
полужесткокрылых не может быть понят без учета особенностей
. головы
ее формирования у предшес'flвовавmих появлению группы сосущих при­
митинных ортоптероидных насекомых.
В
основе
обо·собления: головного
отдела
членистоногих лежит, . нак
известно, процесс цефализации, связанный с прогрессивным развитием
· центральной
нервной системы. Ее усложнение привело к формированию
большоГо акрально'rо компленса; куда, кроме чисто акральных элементов,
были вовле,чены и некоторые постакральные сегменты (Шаров, 1966).
Этот пjюцеоо потребовал формирования надежного скелетного аппарата
для защиты М·озга. Последнее было достигнуто укреплением понровов
головы и редукцией границ межДу ее сегментами.
Процесс цефализ:щии, как формаобразующий фактор, осложиллея и
дополнился характером питания. Под влиянием последнего ротовое отвер­
стие
нео;и;нократно
перемещалось
в_
процеоое
эволюции
вентральную ст·орону тела, то на передний его конец
В
типа
(Шаров,
то
на
1965).
основу формирования ортоптероидной голооы, свойственной всем
и многим .низшим Pterygota, лег ·Переход от детр:ц:тофагии
грызущему способу nитания. Детритофагия характерна для ракообраз­
ных · и обеопечивается слабо спецИализированными околорот·овы:МИ: при­
Apterygota
I{
датками, продвигающими пищевой детрит непосредственно в ротовое от­
верстие.· У грызущих. насекомых .измельчение пищи происходит активно
с помощью специализированных передних челюстей. Вторая и третья
пары ротовых придатков сохраняют в качестве основной функцию транс­
портировки. Интенсификация грыз~щей функции потребовала Iюнцентра­
ции ротовых частей у переднего конца тела. ПосJJеднее достигалось раз­
растанием боковых краев rнатальных сегменrов и сопровождалось от­
теснением вверх
комплекса,
(рис.
1, · А).
кзади
размещенных
·сторону
от
него.
и
В
.
смещ .шии
результате
между Посторальными элементами.
щенными
впереди
и акральпого
ротdвого
отверстия
Морфологически это выражалось в загибе нервной цепочки
на дорс.альную
даже
и назад элементов иреоральных еегмент,ов
нерваначально
между
дорсальными
и
глаз
на
один
акральный
уровень ·СО
комплекс
ртом
или
вклинивается
Глаза и усики оказываются разме­
латеральными
участками
· дериватов .
тергитов одних и тех же nосторальных сегментов, т. е. между теменем И
затылком, с одной стороны, и щеками и защеками, с другой (рис.
Дорсальные
к
заднему
участки:
краю
посторальных
головы,
и,
за
сегментов
немногими
оттесняются
исключениями,
1,
В).
каудально,
nодвергаются
Л. В.ПУЧRОВА
524
глубокой редукции. Занявшие же вентральное nоложение латеральные
участки тергитов сливаются между собой и образуют горловую область
головы различной величины и конфигурации. Вместе с основаниями
ротовых придатков они обрастают стернальвые элементы снаружи, ч·то
приводит к мембранизации и уменьшению размеров последних n появле­
нию предротовой полости между собственно ртом и ротовыми придатками.
В
А
Гл
нr
глс
ПГ
Мк С
нг
гс
ФД
т
о
Рис.
1.
Схемы размещения ротовых придатков,
А -гипотетический предок
Sharov, 1966);
В
-
членистоногих
глаз и мозга.
(соответствует
ортоптероидные насе:комые; В
-
Dicephalosomit a;
гемиптероидные насе-
.
:комые. Г - гипофаринкс, ГА К - · граница акральпого . :компле:кса, Гл - ·
lrлазки, ГЛС- граница лабиальноГо сегмента, ГМдС- граница мандибу­
лярного сегмента, Г М кС - граница ма:ксиллярного сегмента, ГС - глаза
[сложные , К- клипеус, КГ- крылья г:ипофаринкса, КЛШ- клипеолаб­
[ральный шов, Лр -верхняя губа (лабрум), Л- нижняя губа (лабиум),
Мд- мандибула, МдС- мандибулярный стилет, Мк- нижняя челюсть
(максилла), МкС- макс:иллярный стилет, МСН- мышца слюнного насоса;
НГ- надглоточный ганглий, О- рот, ПГ- подглоточный· ганглий, СН­
слюнной насос, Т - тенториум, Ф - глотка (фаринкс), ФГ - фронтальный
ганглий, ФД - фарингеальные дилататоры, ФК - фронтоклипеус, ЦД -
цибариальные
дилататоры,
ЭШ
-
эпn:стомальный
шов.
В предратоную полость поступает пища от ротовых придатков. В ней
происходит смачивание nищевого комка секретом слюнных желез. Но по­
явление ее вызывает необходимо·сть в дополнительном устройстве, осу­
ществляющем передачу 'смоченной слюной пищи ко рту. Важная роль
в выnолнении этой задачи переходит к рудименту стернальных элементов,
становящему.ся основным органом: предратавой полости,- гипофаринксу,
отсутствующему у рако.образных и делящему предротовую полость на
пищеприемную часть- цибариум и щель между rипофаринксом и ниж·
·Ней губой - саливариум.
Известно, что приобретение nередними ротовыми придатками грызу­
щей функции потребовало крепкой опоры для управляющих ими мышц и
.
ГЕНЕЗИС основных СТРУНТУР головы
525
привело к появлению характерной эндоекелетной структуры- тенториума.
Последний играет роль распарни и предоставляет место крепления ряду
мышц,· в частности мандибулярным протракторам и тенториальным рас­
ширителям г!(отни. Последние наряду с другими фарингеальными дилата­
торами управляют глоточным ( фарингеальным) насосом, засасывающим
пищу из цибариума в глотну. Появление опоры для грызущих ротовых
придатков совпадало с тенденцией к укреплению эпикраниума при це­
фализации, но шло вразрез с требованиями другой важной фуннции
голавы - глотанием. В процессе обеспечения последней появились вто­
ричные переi'ибы наружного покрова у основания нависающей надо ртом
складки и при ее вершине, известные в морфолотии под названием эпи­
стомального и лабральных швов. Плохо соглас-овывалось укрепление эпи­
краниума танже с оеобенностями роста членистоногих, осуществляюще­
гося через посредство линен. Это противоречие нашло свое разрешение
в появлении особого шва на голове личинок, которому на голове имаго
соответствует эпинраниальный шов (Snodgrass, 1947).
Анцестральная схема взаиморазмещения различных то·чек о.сновных
склеритов головы претерпевает некоторые отнлонения в пределах группы
ортоnтероидных
насеномых,
в
основе
которых
продолжает
лежать
эво­
люция способов приема пищи. Тание отклонения были замечены сравни­
тельно недавно и объяснялись, вне адаnтивных зависимостей, некоей при­
сущей насеномым тенденцией н разрастанию щечной области их головы
(Du Porte, 1946). Так, у современных примитинных насекомых, например
Machilis, бононой край головы лежит дорсально к уровню тенториальных
ямок, у низших жующих Pterygota- на уровне тенториальных ямок,
а
у
(рис.
высших,
2,
например
Hymenoptera, щеки
Hymenoptera
А, В, В). Но именно у
заглатывание
ее
в
значительной мере
оказываются
способ
ниже
приема
специализированы по
их
пищи и
сравнению
с низшими насекомыми. Их ротовые части функционируют нак грызу­
ще-лижущий аппарат, а слизистая полужидкая пища втягивается в сильно
увеличенную (по сравнению с низшими Pterygota, не говоря уже об
предротоrвую полость, откуда уже поступает в глотку. Такой
епо·соб питания потребовал изменения формы отдельных частей головы.
в общих чертах они сводятся к взаимопротивоположным смещениям лба
и наличнина, с одной стороны, и щечно-горл· овой области, с другой,_
а не одних только щек, как полагал Дю Порт. Лоб и наличник сдвигаются
вверх и назад, а щечно-горловая область -вниз и вперед. Результатом
одностороннего роста только щечной области в голове 'Высших Pterygota
явилось бы примитивное размещение нервной системы и мышц и прими­
тивные процорции между глоткой и цибариумом. Между тем этого нет.
Apterygota)
Нервный акральный комплекс сдвинут более каудально, а предротовая,
цибариальная, полость длиннее, чем у низших крылатых насекомых, при
более унороченно:й rлотi{е.
Переход от грызущего способа питания к колюще-сосущему сопро­
вождался в евою очередь рядом адаптивных изменений в строении головы
предков гемиптероидных насекомых. Новый опособ питания потребовал
образования пучка ротовых придатков, так как только в пучке возможно­
построение капиллярных полостей, · облеГчающих поступление жидкой
пищи в цибариум. Одновременно на челюстных придатках обособились
острые стилеты - шиповидные стру1пуры, облегчавшие надрезание пле­
но'К, накрывающих питательные жидкости. Дальнейшее развитие процес·са
сопровождалось удлинением стил.етов, редукцией настоящих мандибул и
максилл
и
слиянием
их
остатков
с
гипостомальными
щечными
элемен­
тами.
Утрата мандибулами грызущей функции привела н редукции
тенториума. У ряда Нomoptera он еще сохранился, · являясь своего рода
вехой в расшифровке ряда морфологичесних структур головы этих насе­
кюмых (Muir, Ke1·shaw, 1911, 1912; Snodgrass, 1921, 1926; Myers, 1928),
но у полужесткокрылых он исчез, что повлекло за собой исчезновение и
JI.
526
таких
характерных
точек
на
В.ПУЧRОВА
эпикраниуме,
нак
тенториальные
ямки.
Полная редунция тенториума вызвала также смещение мест крепленИя
тенториальных дилататоров глотки и изменение их числа. ДериватЬr та-
сг
пкл
__._.-.-- мап
- ' - - - - 1 - - А Кл
РИс.
А, Б и В
-
2.
схема размещения рта, мест прикрепления ротовых придат­
ков · и клипеолабрального склерита в голове некоторых насекомых
(А - низшие ортоптероидные насекомые; Б и В - высшие ортоптероид­
ные насекомые) (по Дю Порт, слегка модифицировано); Г- схема
размещения
кл;ипеуса
и
параклипеальных ' элементов
у
полужестко­
крылых; Д- схема размещения кляпеуса и параклипеальных струк. тур у цикад; Е- схема размещения щечных эвагинаций и гипофа­
ринкса в голове полужесткокрылых. АК.л,- антеклипеус, ВСЭ внутренние стенки эвагинаций, ГДЦ -, гипофарингельное дно циба­
риума, Г- гипофаринкс, КГ- крылья гипофаринкса, К ,л,- клипеус,
Л- нижняя губа, Лр- верхняя губа, Мд- мандибулы, МдП­
мандибулярные
пластинки,
ПК.л,- постклипеус,
НСЭ- наружные
СГ- сложные
глаза,
стенки
эвагИнаций,
ТЯ- тенториалъвые
ямки, УЯ- усиковые Яlliки, ФК- фровтоклипеус, Фр -лоб, ЩЯщупяковые
ямки.
них мышц перешли на расположенные ло соседству гипофарингеа.цьньrе
гипо­
структуры, известные у полужестнокрыJiых под названием крыльев
фаринкса. Сам гипофаринкс утратил <;войственную ему в ортоптероидной
ГЕНЕЗИС ОСНОВНЫХ СТРУКТУР ГОЛОВЫ
голове
роль
аппарата,
других новых функций
-бариального насоса.
способствующего
принял
участие
глотанию,
в
527
и наряду с · рядом
построении
жесткого
дна
ци-
Цибариалъщ>IЙ :аасос становител важнейшим органом гемimтероидной
'
головы. В его образова:ции, кроме гипофаринкса, принимает участие
внутре:цнял (эпифар:ингеальшiл) поверхность клипеальной лопасти го­
ловы. Эластичный элифаринке в состолнии покоя . тесно прилегает
к жесткому гипофарингеальному дну насоса. Засасывание жидкости осу­
ЩесТ'Вляетсл работой цибариальных мышц, прикрепленных одним концом
к эпифарингеальному своду насоса, а другим- к внутренней поверх­
ности наружной стенки клипеуса (рис. 1, В) . Мощное развитие циба­
риа.i.rьноrо насоса повлекло за собой дальнейшее смещение акральпого
I<омплекса каудально, так что у гемиптероидных насекомых последний
.обычно заходит за глаза, а сами глаза размещаютел позади морфологи­
ч~скоrо рта. Соответс·твенно изменя-ется и состав находлщегосл в голове
участка передней · кишки. Глоточный отдел оказывается сдвинутым
Rаудально и размещен в самой задней части полости головы. Протяжен­
но·сть его невелика, причем сокращение шло, по . . видимому, быстрее в дор­
сал:ьной части, так что вентральный участок глотки: заметно выдается
впе·ред
по сравнению с передней границей дорсального ее участка
(рис.
1, В). Спереди глотка полужесmокрылых надстроена занимаЮщим
большую часть длины го~овы цибариальным насосом. Он отличается от
цибариума ортоптероидных насекомых не только большой длиной и мощ~
ным
мышечным
аппаратом,
но
и
тем,
что
слюна
не
попадает
в
него,
но· встречается с пищевым субстратом за пределами цибариума, а часто
даже и пучка стилетов.. Последнее достигается сложной модифинацией
максиллярных стилетов и нижней стенки гипофаринкса, почти целиком
nревращенной в слюнной насос.
Внешним выражением процесса формирования цибариального насоса
является еюкращение заглазничных и удлинение nредглазничных структур
эпикраниума. Rлипеус, небольшой и размеЩенный далеко впереди глаз
у
ортоптероиднь~х
насекомых,
достигает
у
полужесткокрылых
огромных
размеров. Его задняя граница продвигается каудально и сливается
с сильно уменьшенным в ра змерах лбом. В результате образуется новая
облас·ть
голо вы
сальную
поверхность
фронтоклипеус,
-
занимающий
почти
головы полужесткокрылых.
всю
антеро-дор­
Постфронтальные же
. элементы
кранпума оказываюТся низ.веденными До узк-ой полоски позади
глаз, и, естественно, на ней исчезают все остатки первичных межсегмент­
ных
швов,
еще
имевшиесл
у
некоторых
ортоптероидных насекомых.
Аm:икальная часть фронт•оклипеуса приобретает в больШинстве случаев
вид пешираной лопасти, ограниченной с боков так называемыми паранли:­
пеальными 11rвами. Одновременно в вершинной части голо·вы Нeteroptera
появляются харю<терные мандибуллрные и максиллярные пластинки,
непрерывно пер_еходлщие · в эпикранпум сзади, но отГраниченные с боков
швами (рис. 2, Г). У неi<оторых Homoptera швы, огибающие мандибуляр­
ные
пластинки,
описывают
дугу
и
встречаются · наудально
с
паракли­
пеальными ппщми (рис. 2, Д). Снодграсс (Snodgrass, 1938) предполаг ает,
что мандибулярные пластинки имеют гипофарингеальное происхождение.
Вьiход гипофарингеальных структур наружу, по его мнению, сопряжен
с
начавшимел
еще
у
сеноедов
погружением
внутрь
головы
челюстных
придатк•ов, как бы выворачивающих, при погружении, часть гипоф арин·нса
наружу. Этот на первый взгляд парадок-сальный вывод обосновывает-ел
тем, что в ортоптероидной голове протракторы челю стей пр:Fшрепллютсл
обычно к гипофаринтеальной части тенториума, а челюстны е пластинки
Heteroptera являютел местами принрепления этих мышц. Доводы Снод­
граоса заставили J! свое время Вебера (Weber, 1952) отказать·сл от ото­
ждествления мандибулярпых пластинок с видоизмененными стилесами и
ясnользовались Парс-оне (Parsons. 1964, 1965 ) для объяснения эволюции
528
Л. В. ПУЧRОВА
щечных зон головы полужесткокрылых, хотя все три автора в ряде иных
случаев подчеркивают способность мышц сравнительно легко изменять
места прикрепления.
Объясняя
эволюцию щеR и клинеуса
полужесткокрылых,
Парсоне
свела отдельные этапы ее к нескольким ключевым моментам:
а) выход на поверхность гипофаринrеа'лъных (лоральных) лопастей,
образующих под rенториальными ямками парные пластинки (рис. 3, А);
б) постепенное срастание сзади напере-д щели между новообразован­
ными лопастями и антеклипеусом, сопро;вождаемое редукцией тенториаль-
·
ных ямок (рис. 3, Б);
в) одновременное срастание лоральных лопастей и размещенных позади
них апикальных участков щек., образующих в Rонечном счете мю<силляр­
ные пластинки (рис. 3, В);
г) у Hydrocorisae и некоторых Amphibicorisae этот процесс допол­
няется модификацией антенлипеуса; вершина его разрастается в стороны
диетальна от лоральной щели, что приводит к
слиянию
лоральных
с
л•опастей
задними
смьшанию последней и
нраями
расширений
антекли­
пеальной зоны (рис. 3, Г); в результате лорогенальная щель оназываетсл
либо полностью Прикрытой этим разращением (большинство Hydrocorisae), либо частично заметна в своей пронсимальной части (Notonecta и
особенно Corixidae).
·
.
С последним пуннтом схемы Парсоне нельзя не .согласиться. Что же
касается участия гипофарингеальных (т. е. стернальных) струнтур
в построении
стенки '.эпинраниума,
являющеrося дери:ватом
терrальных
элементов, то оно вызывает большие сомнения. Гипотеза ОноДiГрасса- Пар­
е о не не дает ответа на вопрос, на.снолько адаптивно полезным был выход
rипофарингеальных структур на поверхность и нан практичесни могло
фуннционировать устройство, соответствующ~е первому гипотетичесному
этапу приведеиной схемы.
Вознинновение
мандибулярных
пластинон
снорее не
было
связано
с •Весьма иенуественным допущением о выходе гипофариннса на поверх­
ность
эпинраниума
и
принципиально
не
отличалось
от
вознинновения
пластинок И те и другие по всей вероятнос'lи являются
дериватами паратергальных лопастей · (в ортоптероидной голове им, по­
видимому, соответствуют элементы гипост.омы). В rемиптеро:Идной голове
они, возможно, вместе с остатнами настоящих мандибул и ман·силл обра­
зуют характерные щечные эвагинации, не имеющие себе подобных в го­
· мансиллярных
лове ортоптероидных насекомых.
Щечные эвагинации полужесткоRрылых представлены двумя нарами
(соответственно двум парам челюстных придатRов) неправильно Rониче­
СRИХ Rамер, расположенных в апикальной части головы и сзади отRрытых
в ее полость. Их наружные сRлеротизованные стенни входят в состав
в Rачест:ве мандибулярных и маRсиллярных пластиноR,
эпинраниума
а внутренние - мембрановны и входят в число эндоснелетн·ых с·труктур.
Поснольну мандибулярные эваrинации размещены над максиллярными,
то их нижние стенки переходят в верхние стенни nоследних. Внутренние
стенни тех и других прилегают R нрыльям гипофариннса. Снизу весь
комплекс щечных эвагинаций вместе с цибариальным насосом подсти­
лается суспензорной пластинRой, являющейся
стенни саливарнума ортоптероидной головы (рис.
дериватом
2, Г).
лабиальной
Между внутренними стеш-<ами щечных эвагинаций и Rрыльев гипо­
фаринк:са залегают базальвые отрезRи мандибулярных и :мансиллярных
стилетов, погруженные настолько глубоко .в голову, что основания их до­
ходят почтИ до окципитального отверстия или даже вдаются в грудную
полость. Вместе с ним:и вдаются в нее и одевающие стилеты латерально
стенRи щечных эвагинаций,
а также Rрылья
rипофаринкса.
Прогрее­
сивное значение этого процесс~ заключается, помимо обеспечения надеж­
ной защиты основаниям стилетов и предоставлении опоры их мышцам.
ГЕНЕЗИС
в
·
том,
что
к крыльям
щечные
эвагинации,
гипофаринкса
529
ОСНОВНЫХ СТРУКТУР ГОЛОВЫ
вместе
nрижимая
с соседними
челюстные
структурами,
опору для упругого объединения стилетов в тесный пучок на
стилеты
со з дают
вершине
зпикраниума.
б
л
Рис.
А, Б, В, Г
-
3.
отдельные гипотетичеСI{Ие этапы эволюции гемиптеро­
идной головы . Слев а - по П арсонс, спр ава - о ригинальная схема .
АКл -'- антеклипеус, Г - гипофаринкс , Кл - клипеус , Л - нижняя туба , Лр - верхняя губа , Л Кл- постклипеус .
Нормальная
функция
стилетнаго пучка
nе.iюзможна
без
структур,
-способных предотв р атить расхожд~ние щетинок и за пр еделами эпикра­
ниума. У трипсов эту роль сообща выполняют широкая желобчатая ниж­
няя губа , рудименты стипеоов мююилл и верхняя губа (Peterson, 1915;
:R eyne, 1927) , но у I!emiptera роль футляра целиком: перешла к нижней
Л. В. ПУЧНОВА
530
губе. в онтогенезе •полужест:кокрылых этот процесс (:как и многие другие,_
несомненно очень древние процессы, приведшие к формированию xapait-"
терных признаков головы) не отражен . вовсе, в отличие от имеющего
место у всех представоителей отряда удлинения предглазничных с·труктур.
Geocorisae
же с-войствен еще ·обгоняющий ро·ст мандибулярных пластинок.
В результате последнего у некоторых щитников 'R концу онтогенеза они
станОIВятся даже длиннее вершины фронтокли:пеуса, тогда как при выходе
из яйца мандибулярные пластинки всегда короче ее (Пучкова, 1959),
свидетельствуя до не:которой степени о сравнительной филогенетической
молодости этого признака.
.
.
.
Голова предкоn насекомЬ1х гемиптероидноrо комплекса несомненна
была близка к строению ее у грызущих на,секомых. Но модификации ее
у современных llomoptem и Heteroptera зашли настолько далеко от ис­
ходного ортоптероидного устройства, что выведение исходной схемы го­
ловы сосущих стало трудной морфологической задачей (Snodgrass, 1935;
Spюoner,
1938).
Большая часть краниума о·бра3уется заново, хотя и свя­
зана с анцестральными ·структурами генетически. Эти изменения уходят
корнями в
далекие
геологические
эпохи,
когда происходило · ,:интенсивное
приспособленив еще лабильных морфологически предков современных
насекомых к различным способам nитания, позволившее им занимать.
пустующие экологичес·кие ниши.
БЫВОДЫ
При переходе
к колюще-сосуще.му tillocoбy питания
голова предков
современных полужестн.оRрылых подверглась глубо1шм адаптивным Иа­
менениям. Они затронули не только ротовые части, но и привели к почти
полной замене структур эпикраниума. Характерные структуры гемипте­
роидной головы связаны ·С ортоптероидными генетически, н0 удельный
вес каждой из них изменен. Rраниум полужесткокрылых образован пре·­
имущественно
элементами
клипеальноrо
и
rипостомального
проис­
хождения.
ЛИТЕРАТУРА
1959. Морфологический очерк головы щитников (Hemiptera-Heteroptera, Pentatomidae). Зоолог. журн., 38, 12: 1825-1834.
Шар о в А . Г. 1965. Происхождение и основные этапы эволюции членистоногих,
(Arthropoda). II. Лроисхождение и филогенетические взаимоотношения ос•
новных групп членистоногих. Зоолог. журн., 44, 7: 963-978.
[Шар о в А. Г.] S h а r о v А. G. 1966. Basic arthropodan stock with special reference
to insects. Pergamon Press. Intern. Ser. of Monogr. in Pure and Appl. Biol.
(Zool. Div.), 30: 1-271.
Du Р о r t е Е. М. 1946. Observations on the morphology of the face in insects. Journ,
Morph., 79:371-417.
Н а m i l t оn М. А. 1931. The morphology of the water scorpion, Nepa cinerea Linn.
(Rhynchota, Heteroptera). Proc. Zool. Soc. Lond., 79: 1067-1136.
.
М u i r F., J. G. К е r s h а w. 1911. On the later embriological stages of the head of ·
.
.
. Pristhecancus papuensis. Psyche, 18, 4: 75-79.
:М u i r F., J. G. К е r s h а w. 1912. Development of the mouthparts of the Homoptera
'vith observatioш; on the embryo of Siphanta. Psyche, 19, 4: 77-89.
М у е r s J. С. 1928. Tlte 'Iorphology of the Cicadida (Homoptera) . Proc. Zool. Soc.
. ~
London, 76 : 365-472.
Р а r s оn s М. 1964. The origin and development of the hemipteran cranium.. Canad.
Journ. Zoo1ogy, 42: 409-432.
Р а r s оn s М. 1965. Clypeal modification in some littoral and aquatic Heteroptera.
Canad. Journ. Zool., 43: 161-166.
Ре t е r s о n А. 1915. Morphological studies of the head and mouth parts of the Thysanoptera. Ann. Ent. Soc. Amer., 8: 22-57.
R е у n е А. . 1927. Untersuchungen iiber die Mundteile der Thysanopteren. Zool. Jahrb.
(Anat.), 49 : 391-500.
.
S nо d g r а s s R. Е. 1921. The mouth parts of the Cicada. Proc. Ent. Soc. \Yash.,
23:1-15.
S nо d g r а s s R. Е. 1926. Head and mouthparts of the Cicada. Proc. · Ent. S6c. Wa:sh.,
29:1-17.
Пучков а Л. В.
ГЕНЕЗИС ОСНОВНЫХ СТРУНТУР ГОЛОВЫ
531
S nо d g r а s s R. Е. 1935. Principles of insect morphology. London-Ne w York: 667.
S n о d g r а s s R. Е. 1938. The loral plates and the hypopharyn x of Hemiptera. Proc.
Ent, Soc. W ash., 40 : 228-236.
S nо d g r а s s R. Е. 1-947. The insect cranium and the «epicranial suture». Smithsonian :Мisc. Coll., 107, 7: 1-52.
S р о о 11 е r С. S. 1938. The phylogeny of the Hemiptera, based on а study of the head
capsule. Univ. Illinois Bull., 35, 70: 7-50.
W е Ь е r Н. 1929. Hemiptera. Biology der Tiere Deutscbland s, 31.
.
\V е Ь е r Н. 1952. Morphologie, Нistologie und Entwicklung sgeschicbte der Articulaten. Fortschr. Zool., 9.
Киевс:hий государственный университет,
Киев.
SUMMARY
In passing to а picrcing and .s uctorial mode of feeding · tl1e head of
aricestors of recept Hemiptera unde1·went great adaptive changes. These
affected not only. the mouth parts but caused almost complete replacemeнt
of the epicranial structures. Typical structures of hemipteroi d head are
associated genetically with ortlюpteroid ones, ho\vever, the relative significance of each structure is different. In Нemiptera the cranium is formed
mainly Ъу the elements of clypeal and hypostoma l origin.