Водоёмы острова Сахалин - Сахалинский областной

В. С. Лабай, И. А. Атаманова, Д. С. Заварзин,
И. В. Мотылькова, О. Н. Мухаметова, В. Д. Никитин
ВОДОЕМЫ ОСТРОВА САХАЛИН:
ОТ ЛАГУН К ОЗЕРАМ
Южно-Сахалинск
2014
V. S. Labay, I. A. Atamanova, D. S. Zavarzin,
I. V. Motylkova, O. N. Moukhametova, V. D. Nikitin
RESERVOIRS OF SAKHALIN ISLAND:
FROM LAGOONS TO LAKES
Yuzhno-Sakhalinsk
2014
ББК 28.082
В 62
УДК 574.5
Естественная история Сахалина и Курильских островов. Водоемы острова Сахалин: от
лагун к озерам / Лабай В. С., Атаманова И. А., Заварзин Д. С., Мотылькова И. В., Мухаметова О. Н., Никитин В. Д. – Южно-Сахалинск: Государственное бюджетное учреждение
культуры «Сахалинский областной краеведческий музей», 2014. – 208 с., 178 илл.
Рекомендовано к печати научно-методическим советом ГБУК
«Сахалинский областной краеведческий музей»
Монография обобщает комплекс сведений о внутренних водоемах острова Сахалин:
лагунах, лагунных озерах и различных типах пресноводных озер.
Приведены сведения о физико-географических и гидрологических характеристиках
внутренних водоемов, описаны основные компоненты водной биоты,
их сезонная динамика. Приведена обширная библиография.
Представляет интерес как для широкого круга читателей,
интересующихся природой острова Сахалин, так и для школьников,
студентов, ученых различных специальностей, специалистов
в области экологического мониторинга.
Научный редактор кандидат биологических наук А. А. Живоглядов
Ответственный редактор Г. В. Матюшков
Рецензенты:
доктор физико-математических наук Г. В. Шевченко
кандидат биологических наук А. К. Клитин
Авторы фотографий:
© Бабоед М. Г.: фото 93.
© Заварзин Д. С.: фото 2, 4, 5, 7, 10, 25, 26, 40, 43, 45, 46, 47, 48,
49, 50, 51, 57, 58, 59, 60, 61, 73, 75, 79, 80, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90,
94, 95, 97, 100, 101.
© Заварзина Н. К.: фото 1, 16, 19, 25, 27, 55, 63.
© Иссинский Я. И.: фото 99.
© Клитин А. К.: фото 32, 33, 34, 35, 36, 37.
© Корнеев Е. С.: фото 3, 37, 38.
© Лабай В. С.: фото 1, 2, 6, 7, 8, 9, 11, 14, 15, 17, 18, 20, 21, 22, 23,
24, 25, 27, 28, 29, 30, 31, 39, 40, 41, 42, 49, 55, 56, 62, 64, 65, 66, 67,
68, 70, 71, 72, 73, 74, 76, 77, 78, 80, 81, 82, 83. 91, 92, 95, 96, 97, 98,
100, 101, 102, 103, 104.
© Марченко В. И.: фото 16.
© Мотылькова И. В.: фото 41, 42, 44.
© Мухаметова О. Н.: фото 52, 53, 54, 69.
© Роготнев М. Г.: фото 1.
© Сафронов С. Н.: фото 12, 13, 27.
Фото 50д: www.ntnu.no
ISBN 978-5-900334-71-4
3
Оглавление
Введение . ................................................................................................................................... 5
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИчЕСКОЕ ОпИСАНИЕ ВНУтРЕННИх ВОДОЕМОВ
ОСтРОВА САхАЛИН . ................................................................................................................... 7
ГЛАВА 2. ВОДНАЯ БИОтА ВНУтРЕННИх ВОДОЕМОВ ОСтРОВА САхАЛИН ...... 70
2.1. Фитопланктон . ...................................................................................................... 71
2.2. Зоопланктон . ......................................................................................................... 86
2.3. Водная растительность . ..................................................................................... 107
2.4. Зообентос . ........................................................................................................... 122
2.5. Ихтиофауна . ........................................................................................................ 161
ГЛАВА 3. тРОФИчЕСКАЯ хАРАКтЕРИСтИКА ВНУтРЕННИх ВОДОЕМОВ
ОСтРОВА САхАЛИН . ............................................................................................................... 185
ГЛАВА 4. пРОДУКцИЯ И эНЕРГЕтИчЕСКИЕ ВЗАИМОДЕйСтВИЯ В ВОДНых
СООБщЕСтВАх ВОДОЕМОВ ОСтРОВА САхАЛИН . ........................................................ 191
Литература . ........................................................................................................................... 202
__________  __________
Корректор В. А. Корнилова
подписано в печать 07.07.2014 г.
Формат 60х84/8. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная.
печать офсетная. печ. л. 26. тираж 500 экз.
Заказ № 1542.
Отпечатано в ГУп «Сахалинская областная типография».
693020, г. Южно-Сахалинск, ул. им. Дзержинского, 34.
тел. 46-16-04
4
Введение
Трудно представить о. Сахалин без многочисленных лагун и озер, формирующих голубое
«ожерелье» нашего острова. К настоящему времени авторами этой книги был собран огромный
материал об экосистемах лагун и озер, который они хотели бы донести не только до жителей
острова, но и до всех, кто интересуется природой Сахалина. Собранные и систематизированные в научно-популярной форме знания о различных водоемах о. Сахалин послужили основой
данной монографии, которая была задумана как попытка не только описания отдельных компонент водной экосистемы, но и их объединения в стройную систему взаимодействий разного
типа.
Конечно, охватить в одной книге все вопросы, касающиеся существования и развития
различных внутренних водоемов острова от морских лагун до малых пресноводных озер невозможно. За пределами монографии остались такие важные темы, как происхождение отдельных водоемов, населяющие их амфибии, водные и околоводные птицы и млекопитающие,
взаимодействие экосистем водоемов с наземными экосистемами и др. Авторы надеются, что
все эти темы будут в дальнейшем доступны для массового читателя.
Водоем – постоянное или временное скопление бессточных или с замедленным стоком
вод в естественных (озера) или искусственных (водохранилища, пруды и др.) понижениях земной поверхности (Прохоров, 2004)
Все внутренние водоемы о. Сахалин можно отнести к лентическим системам, то есть к
стоячим водам, в отличие от лотических систем – проточных вод. По типу связи с морем все
внутренние водоемы острова разделяются на лагунные водоемы или лагуны и озера. На территории острова насчитывается 16120 водоемов (лагун и озер) общей площадью 1004 км2.
Подавляющее их большинство имеет площадь зеркала менее 0,4 км2 (Онищенко, 1987; Сахалинская область. Географический очерк, 1994).
Лагуна – это отчлененная аккумулятивной формой часть океана, моря с отличными от
основной акватории гидрологическим режимом, специфическими условиями рельефообразования и осадконакопления, развитием своеобразных биоценозов в условиях пониженной или
повышенной солености (Бровко, 1990; Лагуны Сахалина, 2002).
Озеро – компонент гидросферы, представляющий собой естественно возникший водоём,
заполненный в пределах озёрной чаши (озёрного ложа) водой и не имеющий непосредственного соединения с морем (океаном) (Спиридонов, 1980).
Водоемы лагунного типа, включая мелководные, значительно изолированные от открытого моря «заливы» и «озера», очень распространены на Сахалине, составляя около 1/5 всей
его береговой линии. На побережье Сахалина расположено около тридцати крупных и малых
лагун, соединенных проливами с Охотским и Японским морями (Бровко, 1975; Лагуны Сахалина, 2002). Географически и экологически прибрежные лагуны являются уникальной частью
акватории Мирового океана (Лымарев, 1978; Бровко, 1990; Лагуны Сахалина, 2002).
На о. Сахалин зачастую не наблюдается четкого разграничения лагун и озер. Ряд лагун в
процессе своей эволюции утратили связь с морем и трансформировались в озера (озера Охотской группы) или связь лагун с морем настолько ослабла, что они функционируют по типу
пресноводных озер (Чибисанские и Вавайские озера). Некоторые лагунные водоемы имеют
переменную связь с морем, их протоки периодически замываются во время штормов и прорываются во время паводков, что обуславливает их попеременное существование как лагун и
озер (оз. Изменчивое, оз. Птичье).
Значительная вариабельность условий существования водной биоты в лагунах и озерах
5
предопределяет многообразие водной флоры и фауны и, как следствие, многообразие водных
экосистем.
Известно, что процессы продуцирования органического вещества в континентальных водоемах отличаются значительной интенсивностью, а их относительная продукция в несколько
раз превышает таковую в Мировом океане (Алимов, 1989).
На берегу лагун и озер расположены многочисленные поселения (например, пос. Охотск
на берегу оз. Тунайча или с. Озерское на берегу Чибисанских озер). Лагуны и озера играют
важную роль в жизненном укладе жителей этих поселений. Лагуны, озера и их бассейновые
реки являются районами нагула и нереста лососевых рыб, в том числе редкого охраняемого
вида – сахалинского тайменя Parachucho perryi (Brevoort, 1856) (Красная книга…, 2000, 2001),
корюшек, красноперок, карася и других видов рыб. Проведенная в несколько этапов акклиматизация промысловозначимых видов рыб резко расширила промысловую значимость внутренних водоемов (Safronov et al., 2007). Относительная замкнутость лагун, их связь с открытой
морской акваторией, более благоприятные, чем на собственно шельфе, температурные и кормовые условия позволяют рассматривать их как перспективные для развития промысла рыб,
а также для организации хозяйств марикультуры. Лагуны и озера являются излюбленными
местами спортивно-любительского рыболовства для сахалинцев и гостей острова.
Важное значение лагуны и озера имеют как рекреационная зона для жителей о. Сахалин.
На их берегах расположено несколько санаториев и домов отдыха. На оз. Изменчивое ведется
добыча лечебных минеральных грязей для санатория «Синегорские минеральные воды». Еще
большее значение эти водоемы приобрели для неорганизованного отдыха населения.
В результате расширения хозяйственной деятельности человека наблюдаются изменения
в составе и структуре водных биоценозов лагун и озер, изменения их продуктивности. Возникла настоятельная необходимость в прогнозировании возможных изменений в экосистемах
внутренних водоемов и их последствий при интенсивном воздействии хозяйственной деятельности человека. Решение этих важнейших проблем невозможно без количественного описания
роли отдельных компонентов водной биоты и всего сообщества в целом в общих процессах
круговорота веществ и трансформации энергии в водных экосистемах лагун и озер, а также
оценки взаимосвязи и функционирования водных экосистем.
6
Глава 1. Физико-географическое описание
внутренних водоемов острова Сахалин
Остров Сахалин вытянут в меридиональном направлении с 46°33’ по 52°24’ северной
широты, его длина составляет 948 км, максимальная ширина – 160 км (на широте г. Лесогорска), а минимальная – 26 км (перешеек Поясок).
От материка остров отделяется Татарским проливом Японского моря, пр. Невельского,
ширина которого в самой узкой его части составляет 7,5 км, Амурским лиманом и Сахалинским заливом; а от о. Хоккайдо (Япония) – проливом Лаперуза (с наименьшей шириной 41 км).
С запада о. Сахалин омывается водами Японского моря (Татарский пролив), на северо-западе, севере, востоке и юге – водами Охотского моря; водообмен между Охотским и Японским
морями осуществляется через пр. Лаперуза, водообмен между морями через пр. Невельского
существенной роли не играет ввиду его мелководности (1–27 м), небольшой ширины и из-за
подпружинивания пролива с севера опресненными водами Амурского лимана.
Западное побережье острова слабо изрезано, значимые заливы и бухты отсутствуют, на
северо-западе в глубь острова вдаются две большие лагуны – Байкал и Помрь. На севере остров
через узкий перешеек переходит в п-ов Шмидта. Северо-восточное побережье острова вплоть
до 51° с.ш. на юге изобилует закрытыми заливами, отграниченными от Охотского моря узкими косами: заливы Колендо, Хангуза, Уркт, Эхаби, Одопту, Пильтун, Чайво, Ныйский, Набиль
и Луньский. На востоке м. Терпения обособляет от Охотского моря залив с аналогичным названием – самый большой залив острова, в северной части образующий опресненную лагуну
– оз. Невское. Далее на юг до 47° с.ш. берег слабо изрезан и только западнее м. Свободный
в глубь острова вдаются лагунные озера Изменчивое и Тунайча. На уровне 48° с.ш. основная
часть острова узким перешейком соединяется с его южной «хвостообразной» частью. На
юге мысы Крильон и Анива отграничивают глубокий зал. Анива, к северо-восточному углу
которого примыкает лагуна Буссе (Атлас Сахалинской области, 1967; География Сахалинской области, 1992; Сахалинская область. Географический очерк, 1994).
Особенности существования и функционирования водных экосистем внутренних водоемов о. Сахалин во многом определяются его климатическими особенностями. Остров
Сахалин находится в зоне действия муссона умеренных широт. В холодный период преобладают северо-западные ветры, приносящие холодные континентальные воздушные массы.
Муссонный режим циркуляции иногда нарушается вторжениями более теплых масс, приносящих оттепели с обильными осадками. В теплый период преобладают юго-восточные ветра, определяющие прохладное, туманное и дождливое лето. За год над островом проходит
большое количество циклонов. В конце лета – начале осени заходят тайфуны, сопровождающиеся ураганными ветрами и ливневыми осадками.
В целом климат острова значительно холоднее, чем на тех же широтах европейской части страны. Существенно влияние окружающих морей, смягчающих климат. В теплый период особенно сильно сказывается охлаждающее влияние Охотского моря. Холодное Восточно-Сахалинское течение обуславливает в летние месяцы более низкие температуры на восточном побережье по сравнению с западным. Юго-западное побережье острова находится
под влиянием ветви теплого Цусимского течения, что делает его наиболее теплым районом
области.
Распределение солнечной радиации во многом зависит от облачности, что сильно искажает нормальный годовой ход радиации, определяемый широтой местности. Годовая суммарная радиация – от 97 ккал/см2 на севере Сахалина до 110 ккал/см2 на юге.
Годовая сумма осадков варьируется от 300 мм на северо-западе и 500–600 мм на северовостоке острова до 800–900 мм в долинах и 1000–1200 мм в горных районах на юге.
Переход среднесуточной температуры через 0°С происходит в конце октября на севере
Сахалина, в начале ноября – на юге. В целом понижение температур идет с юга на север, но
самым холодным районом острова является средняя часть Тымь-Поронайской низменности,
7
где проявляются признаки континентального климата. По всему Сахалину зимой возможны
оттепели до плюсовых температур.
Зима на Сахалине характеризуется длительным и устойчивым снежным покровом, который держится от 130 дней на юге до 200 на севере. Высота его достигает 100 см и более.
Характерны частые и длительные метели.
С наступлением весны среднесуточные температуры переходят через 0°С на юге Сахалина в начале апреля, на севере – месяцем позже. Повышение температуры идет медленно,
часты возвраты холодов. Снежный покров разрушается в начале апреля на юге и в начале
мая – на севере, но в горах снег сохраняется еще и в июне.
По всему Сахалину лето прохладное. Самый теплый месяц – август со средней температурой от 12°С на северо-востоке до 18°С на юго-западе. Продолжительность безморозного
периода – от 80 дней на севере и в горных районах до 160 дней на крайнем юге.
Большая протяженность Сахалина в меридиональном направлении, различный термический режим окружающих морей, сложный гористый рельеф создают многообразие климатических условий, в связи с чем на территории острова выделяют три климатические области (Сахалинская область. Географический очерк, 1994).
Северо-Сахалинская климатическая область занимает северную низменную часть острова. Это область вторжения холодного континентального воздуха зимой и охлажденных
воздушных масс с Охотского моря летом. Побережье Амурского лимана и центральная часть
равнины испытывает наибольшее влияние континента (более холодная зима, сравнительно
теплое лето). Северо-восточное побережье наиболее подвержено влиянию Охотского моря.
Характеризуется самым холодным на Сахалине туманным летом.
Средне-Сахалинская горная климатическая область характеризуется умеренно холодной
многоснежной зимой, в долинах – наиболее холодной на Сахалине, умеренно теплым летом.
Выделяется шесть климатических районов. Западное побережье и Западно-Сахалинские
горы отличаются более теплым и солнечным летом. Восточное побережье и Восточно-Сахалинские горы находятся под влиянием Охотского моря и характеризуются холодным летом
с частыми туманами и сильной облачностью. Тымовская долина имеет хорошо выраженные
континентальные черты климата с самой холодной на острове зимой и относительно теплым
и солнечным летом. Поронайская долина отличается меньшей континентальностью, более
мягкой зимой и более холодным летом с большой повторяемостью туманов. Юго-восточная
часть Камышового хребта с прилегающим побережьем отличается наибольшим в пределах
данной области количеством осадков. Полуостров Терпения характеризуется относительно
теплой, но очень ветреной зимой и холодным, с частыми туманами летом.
Южно-Сахалинская климатическая область испытывает меньшее влияние зимнего муссона. Она характеризуется активной циклонической деятельностью, большим количеством
как зимних, так и летних осадков, более теплая. Делится на три района. Юго-западное побережье и юг Западно-Сахалинских гор являются самым теплым районом области и летом и
зимой. Сусунайская низменность имеет некоторые черты континентальности климата, отличается сравнительно холодной зимой. Юго-восток Сахалина находится под влиянием Охотского моря: лето холоднее и пасмурнее, чем в долине, зима теплее (Сахалинская область.
Географический очерк, 1994).
В состав внутренних вод входят реки, озера, лагуны, водохранилища и подземные воды.
Все они хорошо представлены в пределах острова. Далее, исходя из смысла монографии,
подробно охарактеризованы лагуны и озера Сахалина.
На территории острова насчитывается 16120 озер общей площадью 1004 км2. Подавляющее их большинство имеет площадь зеркала менее 0,4 км2. По происхождению выделяются озера лагунные, дельтовые, пойменные и горные. Лагуны сохраняют обмен с морем и
имеют соленую либо солоноватую воду (Буссе, Тунайча, Невское, Айнское). К этой же группе относятся озера, потерявшие связь с морем, но имеющие горько-соленую воду. Таких озер
8
много на приморской равнине северной части Сахалина, на полуострове Терпения (Низкобережное, Воронина, Туровское), в северной части Муравьевской низменности (Добрецкое и
др.). Дельтовые озера приурочены к низовьям крупных рек (Лебяжье, Длинное, Свободное)
(Онищенко, 1987; Сахалинская область. Географический очерк, 1994).
Пойменные озера (старицы) приурочены к аллювиальным равнинам, постоянно или
временно проточны. Например, в бассейне р. Тымь – 406 озер, в бассейне р. Поронай – 1395
озер. Пойменные озера пресны, богаты водной растительностью, быстро заиливаются и превращаются в болота.
Плотинные (завальные) озера приурочены к горам, имеют небольшие размеры, встречаются очень редко, так как завалы быстро размываются. Исключение составляют горные
озера, образовавшиеся в результате обвала стен ущелий, такие озера претерпевают полный
цикломорфоз (горные озера плато Спамберг, хребта Вайда и др.). Эти озера по своим гидрологическим характеристикам часто близки к питающим их водотокам и заселены реофильной биотой.
Провальные (термокарстовые) озера отмечаются в торфяниках Северо-Сахалинской
равнины, образуются в результате протаивания линз многолетней мерзлоты, имеют бурую
кислую воду, растительность представлена только плавающей формой сфагнума.
Наиболее крупные озера области: Невское – у побережья зал. Терпения (178 км2), Тунайча – у побережья зал. Мордвинова (174 км2), Буссе и Большое Вавайское (44,1 км2) – у
побережья зал. Анива, Айнское – на западном побережье, Сладкое – на северо-западе Сахалина. Северо-восточное побережье острова окаймлено многочисленными мелководными заливами-лагунами, которые сохраняют связь с морем через узкие проливы. Во время сгонных
ветров эти заливы пресноводны по всей площади. Обычно же кутовая часть их пресная, по
направлению к проливам соленость воды постепенно возрастает до близкой к морской (Онищенко, 1987; География Сахалинской области, 1992; Сахалинская область. Географический
очерк, 1994).
Важной особенностью внутренних водоемов о. Сахалин является выраженная сезонность гидрологических и биологических процессов.
Гидрологическая характеристика водоемов острова Сахалин
Озера
С точки зрения географии, озеро представляет собой замкнутое углубление суши, в которое стекает и накапливается вода. Озёра не являются частью Мирового океана. Хотя химический состав озёр остаётся относительно длительное время постоянным в отличие от
реки, заполняющая его вода обновляется значительно реже, а имеющиеся в нём течения не
являются преобладающим фактором, определяющим его режим. Озёра регулируют сток рек,
задерживая в своих котловинах полые воды и отдавая их в другие периоды.
По происхождению озёра делятся на:
Тектонические: образуются путём заполнения трещин в земной коре. На о. Сахалин не
отмечены.
Ледниковые: образуются тающим ледником. На о. Сахалин отсутствуют, т. к. современная территория о. Сахалин не была затронута ледником.
Речные (или старицы и пойменные озера) (фото 1).
Приморские (лагуны и лиманы) (фото 2).
Провальные (карстовые, термокарстовые). Особенностью некоторых провальных озёр
является их периодическое исчезновение и появление, зависящее от своеобразной динамики
подземных вод. На о. Сахалин представлен небольшими водоемами на севере острова.
Завально-запрудные: образуются при обрушении части горы (большинство горных озер
о. Сахалин) (фото 3).
Горные: расположены в горных котловинах.
Кратерные: расположены в кратерах потухших вулканов и трубок взрыва. На о. Сахалин
не выражены.
9
Искусственные (водохранилища, пруды). Создание таких озёр может быть самоцелью, например для строительства водохранилищ различного назначения. Нередко это связано с проведением более или менее значительных земляных работ. Но в ряде случаев подобные озёра
возникают как побочное следствие таких работ, например в выработанных карьерах (фото 4).
Фото 1. Старицы и пойменные озера о. Сахалин: а – пойменное озеро р. Лютога у с. Воскресеновка,
б – пойменное озеро р. Тымь у пос. Чир-Унвд, в – пойменное озеро р. Набиль,
г – пойменное озеро в нижнем течении р. Уанга
По водному балансу озёра делятся на:
Сточные (имеют сток, преимущественно в виде реки). К таковым относится большинство озер о. Сахалин.
Бессточные (не имеют поверхностного стока или подземного отвода воды в соседние
водосборы; расход воды происходит за счет испарения). На о. Сахалин отсутствуют.
По типу минерализации различаются на пресные (минерализация 0,2–0,5 г/л); ультрапресные (менее 0,2 г/л), с повышенной минерализацией (0,5–1 г/л), солоноватые (1–3 г/л),
солёные (3–10 г/л) и с повышенной соленостью (10–35 г/л) (Алекин, 1970).
По химическому составу воды минеральные озёра делятся на карбонатные (содовые),
сульфатные (горько-солёные) и хлоридные (солёные) (Алекин, 1970)
По вертикальной стратификации водной толщи и типам сезонных гидрологических процессов лентические водоемы (озера и лагуны) разделяются на голомиктические, мономиктические, димиктические, меромиктические и амиктические (Хатчинсон, 1969).
Голомиктический водоем – водоем с полностью перемешивающейся во время циркуляции водной массой. На о. Сахалин это преимущественно небольшие мелководные водоемы.
Примером голомиктического водоема является оз. Мерея.
10
Фото 2. Лагуны и лагунные озера о. Сахалин: а – оз. Птичье,
б – небольшие лагуны на северо-восточном побережье острова
Мономиктический водоем – озеро, которое полностью перемешивается сверху вниз в
течение одного периода (на о. Сахалин обычно в течение вегетационного периода). Все мономиктические водоемы о. Сахалин относятся к холодному мономиктическому типу, т. е.
покрыты льдом в течение большей части года.
Димектический водоем – тип голомиктических озер, которые перемешиваются сверху
вниз в течение двух периодов смешивания каждый год. Зимой они покрыты льдом. Летом
они являются термически стратифицированными, с обусловленной температурой плотностными различиями между теплым поверхностным слоем (эпилимнион) и холодным придонным слоем (гиполимнион). Примером димектических водоемов на о. Сахалин является
большинство относительно глубоких пресноводных озер, в т. ч. пойменные озера.
11
Фото 3. Завально-запрудные горные озера плато г. Спамберг: а – оз. Осочное, б – оз. Моховое
Меромиктический водоем (от греч. meros – часть, mixis – смешение) – озеро, в котором
практически отсутствует циркуляция воды между слоями различной минерализации, разделёнными так называемым хемоклином, вследствие чего вода нижнего слоя более минерализованная и плотная, чем в верхнем слое. На о. Сахалин к таковым относится большинство
лагун (кроме пресноводных).
Амиктические водоемы – постоянно покрытые льдом голомиктические озера. На о. Сахалин этот тип водоемов отсутствует.
12
Фото 4. Искусственные озера, образовавшиеся на месте угольных карьеров у с. Новиково
Лагуны
Лагуны занимают 1/5 часть побережья о. Сахалин. Наиболее значимые лагунные акватории, занимающие более 200 км береговой полосы, наблюдаются на северо-востоке острова,
значительную часть побережья лагуны формируют также на юге острова (рис. 1).
Лагуны соединяются с морем проливами постоянного или сезонного типов. По своей сути
лагуны являются буферными системами мезоэкологического масштаба между пресноводными
и морскими системами.
Типы лагун, кроме их размера, определяются связью с морем, а их гидрологическая и
биологическая эволюция отличается значительно большей скоростью, по сравнению с прилегающим морским прибрежьем, что позволяет использовать лагуны как удобные объекты
мониторинга.
Существует несколько типов классификаций лагунных водоемов (Лагуны Сахалина, 2002). По размеру различают: крупные (100–500 км2) – зал. Байкал, зал. Помрь, зал.
Пильтун, зал. Набиль, оз. Тунайча, оз. Невское до постройки дамбы; средние (10–100
км 2) – зал. Куэгда, зал. Чайво, зал. Ныйский, зал. Луньский, оз. Айнское, зал. Буссе, оз.
Большое Вавайское, оз. Большое Чибисанское, оз. Невское в современной конфигурации, оз. Птичье и др.; малые (1–10 км2) – оз. Выселковое, оз. Малое Чибисанское, оз.
Малое Вавайское и др.
13
По глубине разделяются лагуны: мелкие (менее 1 м) – оз. Мерея, средней глубины (1–5
м) – большинство лагун, глубокие (5–20 м) – оз. Птичье, очень глубокие (более 20 м) – оз. Тунайча.
По солености (классификация по Хлебовичу, 1989): соленые или морские – до 22–26о/оо,
(нижняя граница называется β-хорогалинной зоной) – зал. Байкал, зал. Буссе, оз. Птичье, оз.
Изменчивое; солоноватоводные – от 22–26o/oo до 5–7o/oo (нижняя граница – α-хорогалинная
зона) – зал. Куэгда, зал. Чайво, зал. Ныйский, часть зал. Пильтун, лагуна Лебяжья; олигогалинные – от 5–7o/oo до 0,1–0,01o/oo – часть зал. Пильтун, оз. Тунайча, оз. Невское, оз. Айнское
Рис. 1. Лагунные водоемы о. Сахалин:
1 – зал. Байкал, 2 – зал. Помрь, 3 – зал. Куэгда, 4 – зал. Неурту, 5 – зал. Тропто, 6 – зал. Колендо,
7 – зал. Хангуза, 8 – зал. Кету, 9 – зал. Уркт, 10 – зал. Эхаби, 11 – зал. Одопту, 12 – зал. Пильтун,
13 – зал. Чайво, 14 – зал. Ныйский, 15 – зал. Набиль, 16 – зал. Луньский, 17 – оз. Невское, 18 – оз. Изменчивое,
19 – оз. Тунайча, 20 – лаг. Буссе, 21 – Вавайские озера, 22 – Чибисанские озера, 23 – оз. Птичье,
24 – оз. Айнское
14
и пресноводные – менее 0,1–0,01о/оо – Вавайские и Чибисанские озера. Типизация лагун по
солености близка к таковой для озер по минерализации. На о. Сахалин, из-за нечеткой границы
между лагунными озерами и озерами, применимы обе системы типизации.
По изолированности от моря лагунные водоемы различаются: полузакрытые – соединенные с морем одним или двумя проливами и с коэффициентом водообмена от 0,1 до 0,3
(зал. Байкал, зал. Чайво, зал. Ныйский, зал. Набиль, зал. Луньский, лаг. Буссе, оз. Изменчивое,
оз. Птичье при открытой протоке); закрытые (коэффициент водообмена менее 0,1) (оз. Айнское, Невское, Тунайча); отчлененные – озера Вавайско-Чибисанской системы.
По классификации П. Ф. Бровко с соавторами (Лагуны Сахалина, 2002), протоки делятся
на три типа: собственно проливы – стабильные, длительно существующие каналы, обычно
относительно короткие с выраженными приливо-отливными течениями (большинство лагунных проливов); прораны (прорвы, проходы) – временные, с коротким временем существования
проливы (протока Невская); протоки – узкие длинные протоки, расположенные параллельно
береговой линии с однонаправленным стоком (протоки Чибисанских и Вавайских озер). В последнем типе возникают условия, аналогичные речным руслам.
Ниже приведены гидрологические характеристики некоторых типичных водоемов о. Сахалин.
Морские и солоноватоводные лагуны широко распространены вдоль побережья о. Сахалина. Они представлены как на юге острова (лагуна Буссе, оз. Изменчивое, оз. Птичье), так и в
северной части о. Сахалин. Наиболее крупными лагунами северо-западного Сахалина являются заливы Байкал и Помрь. На п-ове Шмидта расположена лагуна Куэгда. Наиболее представлены такие лагуны на северо-восточном побережье Сахалина (зал. Пильтун, Ныйский, Набиль,
Чайво, Луньский и др.).
Значительное влияние на гидрологический режим в морских и солоноватоводных лагунах о. Сахалин оказывают приливо-отливные явления в сопредельном морском прибрежье.
По характеру и величине приливов Охотское море является одним из наиболее интересных
районов Мирового океана. Здесь наблюдаются приливы всех типов: суточные и полусуточные,
неправильные суточные и неправильные полусуточные. Приливы Охотского моря в основном
создаются вхождением тихоокеанской приливной волны через Курильские проливы (Атлас …,
1967).
У побережья Сахалина и Курильских островов высота приливов колеблется в пределах
0,3–2,5 м. Глубоко вдающиеся в сушу заливы и сложный подводный рельеф создают много
своеобразных особенностей приливо-отливных явлений, определяя их резко выраженный региональный характер.
В Сахалинском заливе, зал. Северный и у побережья северо-восточного Сахалина
от м. Елизаветы до южной части зал. Пильтун наблюдаются неправильные суточные приливы
с наибольшей возможной величиной 2,1 м. Район северо-восточного Сахалина от зал. Чайво
на севере до м. Ратманова на юге характеризуют суточные приливы с максимальной величиной 2,3 м. Далее к югу до м. Терпения снова наблюдаются неправильные суточные приливы
с наибольшей возможной величиной 0,8–0,9 м. В самом зал. Терпения и в зал. Мордвинова приливы неправильные полусуточные с максимальной величиной до 1,5 м. Далее к югу
от м. Свободный до м. Анива и в самом зал. Анива приливы неправильные суточные с наибольшей возможной величиной 1,5–1,6 м (Атлас …, 1967).
Большинство морских лагун южного Сахалина находятся на Тонино-Анивском полуострове (лагуна Буссе, оз. Изменчивое, оз. Птичье).
Оз. Изменчивое
Лагунное оз. Изменчивое расположено в юго-восточной части о. Сахалин и является открытым прибрежным морским водоемом (фото 5, 6). Озеро относится к круглым по форме,
к малым по площади, к средним по глубине, к соленым (более 29‰) открытым водоемам такого типа (Лагуны Сахалина, 2002). По морфогенетической классификации Бровко (1990), это
прибрежная лагуна, отчлененная от зал. Мордвинова (Охотское море) аккумулятивной косой.
15
Фото 5. Озеро Изменчивое, северный берег
Фото 6. Протока, соединяющая оз. Изменчивое с морем
16
Через протоку шириной до 50 м и глубиной 5–10 м происходит постоянный водообмен с морем, что отражается на формировании биоты озера. Периодически во время сильных и продолжительных штормов протока замывается, что приводит к изменению гидрологического статуса лагуны и к смене животных и растительных сообществ озера (Лабай, 2009).
Эволюция морских побережий юго-восточной части о-ва Сахалин проходила в тесной
связи с колебаниями уровня океана, особенно интенсивными в последние 6–7 тыс. лет. Максимальное повышение уровня моря происходило в данном районе 5,4–5,8 тыс. лет назад. В
этот период оз. Изменчивое наряду с протокой Красноармейской и оз. Открытое представляло
собой один из трех проливов, соединявших обширный зал. Тунайча с морем. Окончательный
морфологический облик юго-восточного побережья Сахалина сложился в субатлантическое
время (1000–1700 лет назад) при небольших повышениях уровня моря 1,5–1,7 и 1,0–1,2 тыс.
лет назад («малый климатический оптимум»), обусловленных потеплением климата. От оз.
Тунайча лагуна отделилась 150–400 лет назад (Микишин, Гвоздева, 1996).
Гидрологически оз. Изменчивое является типичным морским заливом лагунного типа.
При средней глубине около 3 м глубина озера в северо-восточной части достигает 6 м. В прибрежье озера встречаются пески, гравий, галька, иногда крупные камни, которые уже на небольшом удалении от берега сменяются черными илами. Речной сток крайне незначителен.
Как следствие этого, гидрологический режим озера в основном зависит от приливо-отливных
явлений в Охотском море и от возможности водообмена через протоку.
В июне 2004 г. до замывания протоки морские воды (соленость до 31,1‰, температура
около 7°С) с приливом проникали в озеро и по дну достигали его крайней западной части,
после чего морские воды трансформировались в лагунные (соленость около 29‰, температура
11°С). В отлив происходило вытекание поверхностных лагунных распресненных вод (Печенева, Лабай, 2006).
В июне 2006 г. гидрологический режим в озере изменился, наиболее заметно это изменение при сравнении съемок 2004 и 2007 гг. В результате прекращения водообмена с морем
средняя температура воды в озере повысилась с 11 до 14°С, а соленость собственно лагунных
вод понизилась с 29 до 25‰. Повышение температуры воды не было связано с более теплой весной, наоборот, средняя температура поверхностного слоя воды в зал. Мордвинова, по
данным спутниковой системы TERASCAN (СахНИРО), в 2007 г. была достоверно ниже на
1,2°С, чем во время съемок в 2004 г. Поэтому можно уверенно говорить о том, что причиной
термоизменчивости было именно замывание протоки. В 2007 г. полностью отсутствовала вертикальная стратификация, гидрологические параметры от поверхности до дна практически не
менялись. Концентрация растворенного кислорода в воде была низкой (8–10,4 мг/л), особенно
в северной части озера, где расположены болотистые берега и большие отмели. Содержание
кислорода летом 2007 г. было ниже, чем подо льдом в 2004 г., когда концентрация кислорода в
воде составляла 13–16,5 мг/л (Лабай, 2009).
Оз. Птичье
Озеро Птичье расположено на восточном побережье Тонино-Анивского полуострова
между мысами Менацупы и Птичий нос (фото 7, см. фото 2а). Оно имеет длину 4,2 км, максимальную ширину – 4,0 км. Лагуна представляет собой затопленную морем во время среднеголоценовой трансгрессии приустьевую часть долины р. Черной, позднее отчленённую
аккумулятивной формой. Относится к типу лагун-эстуариев (Бровко, 1991).
Для неё характерны многочисленные глубоко впадающие заливы, часть которых отчленена наносами от основной акватории (озёра Проточное и Фигурное) (фото 8, 9). Морфологически оз. Птичье состоит из центрального плеса и нескольких заливов; глубина заливов
составляет 6–8 м. В центре южного залива расположена скалистая отмель, во время отлива
превращающаяся в отдельный островок. Склоны котловины узкие, шириной 100–200 м, с
быстро нарастающими глубинами. Их подножие лежит на глубине 6–8 м и занимает 12%
площади озера. Днище котловины, лежащее на глубине 10–12 м, занимает 33% площади
17
Фото 7. Озеро Птичье
Фото 8. Озеро Проточное – придаточный водоем оз. Птичье
18
Фото 9. Протока, соединяющая озера Птичье и Проточное
лагуны. От Охотского моря котловина отгорожена узкой (50–200 м) песчано-гравийной пересыпью (коса) высотой до 6 м.
Положение протоки, примыкающей к северному берегу бывшего морского залива, определяется, с одной стороны, морфоструктурным положением участка, а с другой – преобладающим перемещением пляжных наносов в северном направлении. Во время штормов протока
обычно замывается и прорывается после весеннего паводка либо после сильных дождей (фото
10). Кроме того, значительную роль в существовании протоки играют местные жители, которые довольно регулярно прорывают протоку в месте замывания для захода рыбы в лагуну. По
устным сведениям местных жителей, в южной части косы близ останков засолочных чанов
существовала глубокая протока, через которую в лагуну заходил маломерный флот для отстоя
во время штормов. В середине 60-х гг. ХХ века в устье протоки села на мель баржа (по другим
19
Фото 10. Протока, соединяющая оз. Птичье с Охотским морем:
а – замытая песчаными наносами, б – открытая
сведениям – рыболовная шхуна), что привело к замыванию существовавшей протоки и ее смещению в северную часть косы.
Наличие или отсутствие перемычки, закрывающей протоку, определяет особенности гидрохимического режима лагуны и ее уровень. В открытом состоянии уровень воды в лагуне
определяется приливо-отливными явлениями и характеризуется суточной амплитудой до 1 м.
При закрытой протоке колебания уровня отсутствуют, и уровень воды в озере может повышаться до 1 м от уровня максимального прилива при открытой протоке (сентябрь 2012 г.). Во
время осенних штормов, когда накопление воды в озере компенсируется постоянными штормовыми наносами в районе протоки, уровень воды в озере может повышаться более чем на
2 м (превышение уровня определено по разнице в глубине гидрологических станций при открытой протоке и во время штормового заноса 16 ноября 2012 г.). При этом затапливаются
прибрежные участки леса. Акватория озера при таких подъемах уровня увеличивается почти
в два раза за счет включения в водоем равнинного сегмента долины р. Черной и других впадающих водотоков и включения в систему придаточных озер Фигурное, Проточное и южного
безымянного озера.
Замерзание лагуны происходит с 15 ноября по 15 декабря. В 2012 г. становление ледового
покрова пришлось на 20–22 ноября. Максимальная толщина льда достигает 1 м. Продолжи20
тельность ледостава колеблется от 130 до 170 дней. Разрушение ледяного покрова отмечается
во второй половине апреля – середине мая (Григорьев, 1964).
Изменения вертикального распределения температуры воды в озере в разные периоды показано на рисунке 2. Весной наблюдается гомотермия от поверхности до дна (май: рис. 2А);
летом отмечается двухслойная стратификация с теплым поверхностным слоем и холодным
нижним (июнь, июль, август, сентябрь: рис. 2Б); переходная к осени ситуация характеризуется
заглублением теплого поверхностного слоя и формированием поверхностного охлажденного
слоя (октябрь: рис. 2В); зимой формируется обратная двухслойная стратификация с холодным
поверхностным слоем и более теплым нижним (февраль: рис. 2Г).
В периоды связи с морем (протока открыта) толщина верхнего слоя составляет около 0,5–2
м (в разных частях лагуны); при закрытой протоке толщина верхнего термослоя возрастает до
5 м. Во время осеннего паводка в 2012 г., когда уровень озера поднимался на 2 м выше уровня
максимального прилива, термоклин залегал на глубине 7 м.
Рис. 2. Вертикальное распределение температуры воды (°С) в оз. Птичье в разные периоды 2012–2013 гг.:
А – май, Б – август, В – октябрь, Г – февраль
Годовой ход температуры воды в оз. Птичье в поверхностном и придонном слоях показан
на рисунке 3. В поверхностном слое наблюдается типичная одновершинная кривая температуры с максимальным прогревом в августе: в среднем 19,72°С.
В придонном слое наблюдается постепенный прогрев воды до 9,76°С в июле, после чего
вплоть до ноября сохраняется константа температуры на уровне 8,5–9,95°С. Следует отметить,
что летом и осенью (июль – октябрь) температура придонного слоя в озере холоднее, чем в
прилегающем морском прибрежье (при близкой солености), что создает условия для существования морской холодноводной фауны. Зимой и весной (ноябрь – июнь), наоборот, температура придонного слоя выше, чем в прилегающем морском прибрежье. В этот период озеро
может служить рефугиумом для тепловодной морской фауны.
В лагунном озере наблюдается типичная двухслойная стратификация: верхний слой был
распреснен, нижний характеризовался соленостью, близкой к морской (рис. 4). Пикноклин
располагался на глубине от 2 м (открытая протока) до 5 м (закрытая протока). Наибольшая
амплитуда показателя характеризует поверхностный слой. Понижения солености на глубине
1 м отмечались в периоды прерывания связи с морем (август – сентябрь 2012 г.: 12,18–10,06о/
и ноябрь 2012 г.: 8,25о/оо).
оо
В придонном слое соленость почти постоянная и изменяется в различные периоды от
28,83 до 31,46 о/оо.
Таким образом, в лагунном озере созданы условия для сосуществования двух типов биот
– солоноватоводной (верхний слой) и морской (нижний слой).
21
Рис. 3. Годовой ход температуры воды (°С) оз. Птичье в поверхностном и придонном слоях в 2012 г.
Рис. 4. Вертикальное распределение солености воды ‰ в оз. Птичье в разные периоды 2012–2013 гг.:
А – май, Б – июль, В – ноябрь, Г – февраль
Вертикальное распределение концентрации растворенного кислорода (%) в воде лагунного озера зависит не только от сезона года, но и от наличия связи с морем (рис. 5). Весной (май:
протока открыта) наблюдается вертикальный градиент показателя от 50% у дна на максимальной глубине до 100% у поверхности. В первой половине лета (июнь, июль: протока закрыта)
наибольшие концентрации растворенного кислорода (100–140%) отмечены ниже слоя скачка
22
в слое морской воды; ближе к дну показатель уменьшается до 10–50%; в распресненном поверхностном слое показатель варьируется в пределах 70–90%. В августе (протока открыта)
заглубленный насыщенный кислородом слой исчезает, наблюдается повышающий градиент от
дна до поверхности от 50 до 110%. В октябре (протока закрыта) заглубленный слой насыщения (100–140%) четко выделяется, однако он поднят выше слоя пикноклина и соответствует
промежуточному слою повышенной температуры. В ноябре 2012 г., несмотря на закрытую в
момент съемки протоку, промежуточный слой насыщения отсутствовал, как и весной отмечен
повышающий градиент от дна до поверхности от 5–10 до 80–90%. В феврале при закрытой
протоке и сплошном ледовом покрове, препятствовавшем обмену кислородом через поверхность, наблюдался вертикальный градиент показателя от 8–10% у дна на максимальной глубине до 64% у поверхности.
Таким образом, в распределении растворенного кислорода наблюдается два условных сезонных типа: зимний и летний. Зимой (ноябрь – май) наблюдается повышающий градиент от
дна до поверхности. Летом (июнь – сентябрь) при открытой протоке также отмечен повышающий градиент от дна до поверхности. При закрытой протоке в верхней части нижнего слоя
(вода, близкая по характеристикам к морской) отмечается слой повышенной концентрации
кислорода, что может соответствовать слою активного продуцирования фитопланктона. Во
всех случаях у дна в профундали наблюдается обедненный кислородом слой.
Рис. 5. Вертикальное распределение концентрации растворенного кислорода (%) в оз. Птичье в разные
периоды 2012–2013 гг.: А – май, Б – июль, В – август, Г – октябрь, Д – ноябрь, Е – февраль
Наиболее изученной лагуной северо-западного Сахалина является зал. Байкал.
Зал. Байкал
Залив Байкал представляет собой обширный мелководный водоем, соединенный глубокими (до 20 м) Западным и Восточным проходами с Сахалинским заливом Охотского моря (фото
23
11). По Восточному проходу пролегает фарватер, ведущий в порт Москальво. С севера зал.
Байкал отделен от Сахалинского залива о. Уш. Основные бассейновые водотоки зал. Байкал
– реки Большая Нельма, Волчанка, Кобзак, Большая, Полищука – впадают с южного берега залива. При впадении реки образуют обширные мелководные и заболоченные дельты. Основная
акватория лагуны морфологически делится на основной плес, к которому с запада примыкают
бух. Скобликова и бух. Грязная, которые отграничивают п-ов Скобликова. На п-ове Скобликова
расположены пгт. Москальво и одноименный порт. Максимальная глубина – 21 м – отмечена в
Восточном проходе. Большая часть акватории зал. Байкал представляет собой обширную литораль, обнажающуюся во время максимальных отливов и прорезанную несколькими узкими
относительно глубокими фарватерами.
Фото 11. Берега зал. Байкал – о. Уш
Основной тип грунта в зал. Байкал – средние и мелкие пески, которые в бухтах Скобликова и Грязная сменяются илами. По фарватерам отмечены крупные пески.
Берег залива невысокий, с севера сформирован песчаными дюнами, покрытыми кедровым стлаником, остальные берега невысокие, покрыты лиственничной тайгой. Берег сложен
песками. Заросли водной растительности (преимущественно разных видов зостеры) наблюдаются по всей акватории залива и прорезаны узкими фарватерами. В Восточном и Западном
проходах заросли морских трав отсутствуют, вдоль берега у нижней границы литорали наблюдается узкая полоса водорослей-обрастателей.
Во время проведения гидрологической съемки 21–23 июля 2009 г. в зал. Байкал наблюдались суточные приливы с амплитудой около 2 м, полная вода наблюдалась утром (в 7–9
часов), малая – вечером (в 18–20 часов). Температура воды в зал. Байкал изменялась от 11°С
до 19,8°С, составив в среднем 14,2°С. На мелководьях бух. Скобликова вода прогревалась
до 23°С. Исходя из общей схемы распределения температуры воды в поверхностном и придонном слоях, видно, что холодные морские воды поступают в зал. Байкал из Сахалинского
залива и по мере проникновения воды в глубь лагуны, к ее мелководным участкам, прогреваются до максимальных значений (рис. 6). Вертикальный градиент температуры выражен
слабо, благодаря общей мелководности залива и интенсивному волновому и приливо-отливному перемешиванию.
24
Рис. 6. Распределение температуры воды (°С) на поверхности (А) и у дна (Б) в зал. Байкал 21–23 июля 2009 г.
В распределении солености наблюдается аналогичная картина: более соленые воды
поступают через Восточный и Западный проходы и опресняются по мере продвижения к
южному берегу (рис. 7). Имеются некоторые отличия, более соленые воды проникают через более широкий и глубокий Восточный проход, вследствие чего наблюдается снижение
солености не только в направлении от проливов к южному берегу, но и с востока на запад.
В целом соленость воды по акватории залива изменяется от 14,2 до 25,1о/оо, составляя в
среднем 22,9о/оо.
Содержание растворенного кислорода в воде по акватории залива в летний период изменяется от 90 до 153%, составляя в среднем 104%. Такое распределение кислорода обусловлено
жизнедеятельностью многочисленных макрофитов.
25
Суточная динамика гидрологических показателей в Восточном проходе зал. Байкал полностью зависит от приливо-отливных явлений. Во время проведения работ на суточной станции 29–30 июля 2009 г. наблюдался неправильный полусуточный прилив с амплитудой 1,34 м.
Рис. 7. Распределение солености воды (‰) на поверхности (А) и у дна (Б) в зал. Байкал 21–23 июля 2009 г.
Зал. Куэгда
Залив Куэгда является относительно небольшим лагунным образованием на севере п-ова
Шмидта и состоит из зал. Куэгда, соединенного протокой с зал. Северным (Охотское море) и
мелководным зал. Неурту, являющимся западным продолжением зал. Куэгда и самостоятельно
(в настоящий момент) с морем не сообщающимся (фото 12, 13). Акватория лагуны и ее бассейн входят составной частью в заказник «Северный». Лагуне свойственны мелководность и
значительная заиленность. Глубины на большей части акватории колеблются от 0,3 до 2,0 м
26
(преимущественно 0,3–0,9), превышая эти показатели только на фарватере. Грунты представлены илом, покрытым водной растительностью, сменяющимся гравийно-галечно-песчаными
грунтами на прибрежных участках и в протоке, сообщающей лагуну с морем. В бассейне лагуны ранее осуществлялись сезонные сельскохозяйственные работы (летние сенокосы).
Фото 12. Залив Куэгда
Фото 13. Протока, соединяющая зал. Куэгда с зал. Северный Охотского моря
27
В августе 2006 г. температура воды в поверхностном слое колебалась от 13,5°С на станциях, расположенных в протоке, до 16,5°С в мелководной западной части залива. Температура
воды в летний период повышается от протоки, соединяющей зал. Куэгда с морем, к протоке в
мелководный и заболоченный зал. Неурту. По всей акватории лагуны отсутствует вертикальный градиент температуры воды. Температурный режим лагуны зависит от приливо-отливных
явлений: максимальная температура отмечается в момент наступления малой воды, при этом
температура воды в протоке всегда остается ниже на 1–1,5°С. При наступлении отлива температура в центре лагуны повышается быстрее из-за подтока теплых вод с западной мелководной
части залива.
Лагуны северо-восточного Сахалина (на примере заливов Пильтун и Ныйский) (фото 14, 15)
Максимальная глубина на основной акватории восточно-сахалинских лагун редко превышает 2 м. Наиболее глубокие участки (до 9 м) приурочены к фарватерам проливов, соединяющих полузакрытые лагуны с морем. При небольших средних глубинах колебания уровня воды
в лагунах резко изменяются в течение суток вследствие приливо-отливных и сгонно-нагонных
явлений. Приливы носят суточный характер, а высота их в среднем достигает 2 м (Кафанов и
др., 2003).
Фото 14. Залив Тропто – типичная лагуна северо-восточного Сахалина
Большое влияние на физико-географическую обстановку в лагунах оказывает значительный речной сток. Так, только в крупнейшие лагуны северо-восточного Сахалина – Пильтун,
Чайво, Ныйво и Набиль – впадает 28 рек длиной более 10 км, а суммарный ежегодный сток
для зал. Пильтун и Ныйский составляет соответственно 1,18 и 4,94 км3 (Бобрик, Бровко, 1987).
Такие реки, как Тымь, Даги и Пильтун, впадающие в заливы Ныйский и Пильтун, относятся
к 30 основным рекам Сахалина (Ресурсы…, 1973). Длина р. Тымь (второй по протяженности
реки Сахалина) составляет 330 км, а площадь водосбора – 7850 км2. Для рек Даги и Пильтун
эти показатели соответственно равны 98 км / 780 км2 и 77 км / 633 км2.
Лагуны Пильтун и Ныйская являются типичными лагунами северо-восточного Сахалина
и относятся к полузакрытому типу (Бровко, 1990).
28
Фото 15. Лагунное побережье северо-восточного Сахалина
Мелководность лагун, благоприятствующая интенсивному летнему прогреву, малые потери тепла на испарение вследствие невысокой температуры воздуха, циклические изменения
уровня воды при приливах и отливах и значительный речной сток создают очень специфический режим изменений температуры и солености воды даже в течение суток. В зимние месяцы
большая часть акватории лагун промерзает до дна. В теплый период года температура воды в
лагунах много выше температуры воды в прибрежных районах моря, где в августе она достигает всего 5–8ºС (Морошкин, 1966). В этот же месяц, например, средняя температура воды в
зал. Чайво равна 14,2ºС на поверхности и 16,9ºС у дна (Волова, Козьменко, 1984). При отливах
уровень воды в лагунах сильно понижается, способствуя прогреву водной толщи.
Во время прилива за счет поступления холодных и соленых морских вод температура
воды в лагунах снижается при параллельном повышении ее солености. Суточные колебания
температуры воды в летние месяцы часто составляют более 10ºС (в зависимости от близости к
лагунным проливам) (Амброз, 1931).
В лагуне Ныйво (южная часть Ныйского залива) определяющими факторами для гидрологического режима являются сток р. Тымь и приливо-отливные течения через пр. Анучина. В
июне 1996 г. на приливе соленые и холодные морские воды (соленость > 28‰, температура <
5°С) занимают у дна почти половину площади лагуны (рис. 8). Распресненные поверхностные
воды вытесняются в мелководную восточную часть, соленость в которой не превышает 16‰,
а температура не опускается ниже 10°С. В дальнейшем происходит активное перемешивание
вод. На отливе вся лагуна от поверхности до дна заполняется распресненной водой с соленостью менее 16‰ и температурой более 10°С (Полупанов, 1999).
В зал. Пильтун, характеризующемся менее выраженным приливо-отливным воздействием, вертикальная термо- и хемостратификация отсутствуют. Наблюдается пространственная
изменчивость гидрологических характеристик, выражающаяся в отеплении и распреснении
лагунной воды по направлению от протоки к куту лагуны. В июне-июле 1999 г. наименьшая
температура (9,4°С) наблюдалась в районе лагунного пролива, а наибольшая – в северной мелководной части лагуны (22,2°С) (Кафанов и др., 2003).
29
Рис. 8. Распределение температуры (°С) и солености (‰) на приливе (верхние рисунки)
и на отливе (нижние рисунки) в лагуне Ныйво в июне 1995 г. (из: Кафанов и др., 2003)
30
Рис. 9. Распределение основных типов грунтов в зал. Ныйский в 1999 г. Типы грунтов:
1 – алеврито-глинистые илы, 2 – мелкоалевритовые илы, 3 – крупные алевриты, 4 – мелкозернистые пески,
5 – среднезернистые пески (из: Кафанов и др., 2003)
Распределение размерных фракций донных осадков вполне согласуется с картиной поведения приливной волны и распределения речного стока. Так, в лагуне Ныйво самое большое
содержание грубозернистых фракций осадков отмечено вдоль лагунной косы, в районе зал.
Баури и в устье р. Даги (рис. 9). Эти районы можно отнести к зонам транзита, где тонкие фрак31
ции, выносимые реками, не задерживаются вследствие активной гидродинамики. Распределение алевритопелитовых фракций показывает наличие зон аккумуляции в устьевых районах
практически всех крупных рек. В целом в осадках преобладает мелкоалевритовая фракция
(Кафанов и др., 2003).
В зал. Пильтун грубозернистые фракции осадков отмечены в зонах транзита – устьевых
участках рек (рис. 10). Седиментация осадков происходит на основной акватории лагуны. На-
Рис. 10. Распределение основных типов грунтов в зал. Пильтун в 1999 г.
Типы грунтов: 1 – глинистые илы, 2 – суглинки, 3 – мелкозернистые пески,
4 – среднезернистые пески, 5 – крупнозернистые пески
(из: Кафанов и др., 2003)
32
пример, повышенные количества алевритопелитовых фракций отмечены в центральной и
южной частях лагуны, где, по-видимому, резко ослаблена гидродинамика, что и обусловливает накопление тонких фракций (Кафанов и др., 2003).
*
*
*
Олигогалинные лагунные озера также широко представлены на о. Сахалин. Наиболее
известными (и изученными) среди них являются озера Тунайча, Невское и Айнское.
Озеро Тунайча
Оз. Тунайча занимает северную, наиболее пониженную часть Муравлевской низменности; оно вытянуто параллельно береговой линии зал. Мордвинова (Охотское море) (фото
16). Узкая и мелководная пр. Красноармейская связывает озеро с морем (фото 17). Морфологически на озере выделяются два плеса: западный называется Малая Тунайча, восточный – Большая Тунайча. Котловина озера имеет тектоническое происхождение. Озеро
Тунайча имеет типичную корытообразную форму с плосковогнутым дном. На северном и
восточном побережьях озера и на берегах больших бухт распространены террасы и крупные береговые валы, сложенные грубыми песками с гравием и галечниками максимальной
мощностью до 40 м (Микишин и др., 1995).
Озеро обладает обширным речным бассейном. Наиболее крупные впадающие в него
водотоки – реки Комиссаровка и Подорожка. Посредством проток с оз. Тунайча соединены
более мелкие придаточные водоемы – пресноводные озера Крестоножка, Червячное, Раскопанное, Свободное, Добрецкое и др. (фото 18, 19).
Фото 16. Побережье оз. Тунайча
33
Фото. 17. Протока Красноармейская, соединяющая оз. Тунайча с зал. Мордвинова Охотского моря
В течение послеледниковья и начала голоцена тектоническая впадина Тунайча переживала континентальный режим развития; наиболее опущенная часть впадины была занята мелководным дистрофным водоемом – 7200–1800 л. н. Проникновение морских вод в котловину
озера произошло в среднем голоцене, когда уровень Мирового океана стал близким к современному. Ширина пролива, соединяющего озеро с морем, составляла тогда около 2 км. «Морской» этап в развитии озера начался около 7000 л. н. В течение последующих 2000–2500 лет
происходило заполнение котловины Тунайча морскими водами и оформление озера в его современном виде. При максимальном подъеме уровня Охотского моря 5900-4700 л. н. сформировались системы береговых валов и пересыпи, отчленившие от оз. Тунайча ряд заливов. Тогда
же сформировалась широкая (до 1 км) пересыпь в горловине пролива, после чего он приобрел
размеры, близкие к современной пр. Красноармейская. После этого события озеро вступило в
следующий «лагунный» этап своего развития, поскольку водообмен через узкую протоку значительно уменьшился, и началось опреснение верхнего 15-метрового слоя водной массы. Оз.
Тунайча несколько тысяч лет назад имело активный водообмен с Охотским морем через широкий и глубокий пролив, перекрытый в дальнейшем прибрежно-морскими наносами. Время
формирования песчаной косы, перекрывающей широкий пролив в устье пр. Красноармейская,
очевидно, составляет 1340–470 л. н. Около 400–150 л. н. отмечено очередное ослабление водообмена озера с морем при отчленении оз. Изменчивого, бывшего ранее плесом оз. Тунайча
(Микишин и др., 1995).
Морские воды в настоящее время в озеро практически не проникают, что подтверждается гидрохимическим составом его вод, уровневым режимом, а также составом фауны и флоры. Отмечены кратковременные проникновения осолоненной воды в озеро во время штормо34
Фото 18. Озеро Крестоножка – придаточный водоем оз. Тунайча
вых нагонов (например, в декабре 2003 г. во время ветрового нагона в озеро поступило около
1,56106 м3 морской воды) (Шустин и др., 2005). Однако к значимому изменению солености
миксолимниона они не приводят. Сток воды с водосбора составляет 3000 мм, осадки на зеркало дают 1035 мм, а испарение с него – 400 мм. Годовая амплитуда колебаний уровня не превышает 50 см (Микишин и др., 1995).
35
Фото 19. Озеро Свободное – придаточный водоем оз. Тунайча
В последние десятилетия резко увеличилось антропогенное воздействие на озеро. В середине семидесятых годов прошлого века был построен мост через приустьевую часть пр.
Красноармейская, при этом большая ее часть была просто засыпана грунтом, что вызвало резкое обмеление устьевой зоны и полное прекращение доступа морских вод в озеро (Микишин
и др., 1995; Микишин, Гвоздева, 1996), в результате ускорился процесс опреснения, особенно
заметный в верхнем пятнадцатиметровом слое. Так, в 1956 г. соленость миксолимниона составляла 6,6о/оо, в шестидесятые – семидесятые годы двадцатого века соленость находилась
на уровне около 6,1–6,25‰ (зимнее время) и 5,6–5,8о/оо (летнее время), в 1989 г. соленость
составляла уже 5,6‰ (Биология и …, 1999). К 1990 г. показатель понизился до 4,0‰ и в настоящее время (2001–2005 гг.) находится на уровне 2,4-2,6‰. Таким образом, воды озера прошли
α-хорогалинную зону в 5–7‰ (Хлебович, 1989) и на данный момент являются олигогалинными, в результате чего из озера полностью исчезли морские виды организмов и начали развиваться пресноводные.
Уровневый режим озера определяется в зимнее время интенсивностью ледовых явлений,
в теплый период года – вариабельностью притока воды с водосбора и осадками. Годовая амплитуда колебаний уровня составляет около 50 см. Максимальная величина уровня наблюдается после прохождения максимальных расходов на реках во время весеннего паводка. Минимальные уровни отмечаются в конце августа – начале сентября. Повторный минимум может
наблюдаться в конце октября – начале ноября. Наибольшая интенсивность роста средних суточных уровней наблюдается после выпадения значительных осадков и составляет 10 см/сут.
Интенсивность роста и спада уровней во время паводков на озере значительно больше, чем
на питающих его реках. Время наступления максимальных уровней на озере запаздывает по
отношению к пику паводка на реках на 10–15 дней. Суточный ход уровня в период межени не
наблюдается (Григорьев, 1964).
36
Максимальная толщина льда, по сведениям В. Ф. Микишина с соавторами (1995), достигает 1 м, продолжительность ледостава колеблется от 130 до 170 дней. Первые забереги
обычно появляются в первой декаде ноября и становятся к концу ноября, в отдельные дни
наблюдается шуга. Ледостав формируется в конце ноября – начале декабря. На озере ежегодно
наблюдается сплошной ледяной покров (фото 20). Так как ледостав возникает из заберегов и
шуги, то торосы на озере отсутствуют. Средняя толщина льда по акватории составляет 60–70
см; максимальная толщина льда (до 80 см) отмечается в марте (Григорьев, 1964).
Фото 20. Озеро Тунайча зимой
Высота снежного покрова по акватории озера значительно ниже, чем на прилегающей
суше. При высоте снежного покрова на берегах 100–150 см по акватории озера его высота
составляет 30–40 см. Термическая и динамическая деформации приводят к трещиноватости
ледового покрова и выходам воды на лед, обычно вдоль берегов (до 200–300 м от берега) (Григорьев, 1964).
Таяние снежно-ледяного покрова начинается с устойчивым переходом температуры воздуха через 0°С. При этом на льду образуются снежницы (небольшие озерца), которые при сливании между собой вызывают опускание льда. При этом формируются трещины шириной до
10 м, перерастающие в промоины. Разрушение ледового покрова, в зависимости от прогрева
воздуха, наблюдается в апреле – мае (Григорьев, 1964).
Прозрачность воды в озере характеризуется значительными сезонными колебаниями: от
8 м (10 м подо льдом) в холодный период года до 3–5 м в теплый период года. Снижение
прозрачности с прогревом воды вызывается «цветением» микроводорослей фитопланктона.
Наибольшая прозрачность наблюдается в глубоководной части озера. Цвет воды оз. Тунайча
зеленовато-желтый (Григорьев, 1964).
Характер донных отложений оз. Тунайча свидетельствует о смене характера седиментационного процесса, отражающего эволюцию озерного бассейна (рис. 11). Вдоль абразион37
ных берегов на подводных продолжениях мысов до глубины 2–3 м распространены выходы
коренных пород преимущественно в виде останцев и бенчей, между которыми встречаются
галечно-гравийные отложения и пески. Галечные и гравийные осадки характерны для верхней части подводного склона и пляжа озера, сортированы и лишены песчаного заполнителя
(Микишин и др., 1995). Пески в озере распространены достаточно широко, наиболее представлены в восточной части Большой Тунайчи. Тонкозернистые пески практически полностью оконтуривают илистые осадки. Ширина зоны их распространения связана с уклоном
дна и достигает максимальных значений на пологих склонах зал. Обручева и в восточной
части озера. Алевритовые илы представлены терригенными обломочными и в меньшей степени глинистыми компонентами. Они оконтуривают самые тонкие осадки. Максимальные
площади распространения алевриты получили в восточной части озера. Пелитовые илы имеют самые обширные площади распространения и занимают глубины от 13–15 м. Содержание органики в поверхностном слое возрастает от 15–17% в крупнопелитовом иле до 20-25%
в мелкопелитовом.
Рис. 11. Донные отложения оз. Тунайча (по: Микишин и др., 1995): 1 – выходы коренных пород, 2 – галька,
гравий, 3 – пески, 4 – алевриты, 5 – пелиты
По литературным данным (Григорьев, 1964), до сужения пр. Красноармейская при строительстве автодорожного моста наибольших значений средняя месячная температура поверхностного слоя воды достигала в июле – августе (21–25°С), однако переход через 20°С наблюдался не каждый год. Весенний переход через 0°С наблюдался в третьей декаде апреля
– второй декаде мая. Осенью переход через 10°С наступал в первой половине октября, а через
4°С – в первой половине ноября. Продолжительность периода температур воды больше 0°С
составляла 200–220 дней.
В озере наблюдалась термогалинная стратификация вод. Глубже 15 м температура воды
слабо изменялась и составляла 5–8°С при солености 16–17о/оо (20 м) и 18–19о/оо (25–30 м) (Григорьев, 1964).
В современный период развития озера температура на поверхности воды за весь период
наблюдений колебалась от точки замерзания 0,0°С (февраль) до 28,3°С в период наибольшего
прогрева (август 2001 г.), соленость практически не менялась, изменяясь в пределах 2,3–2,6о/оо
(рис. 12). Исключение наблюдалось только во время февральской съемки 2003 г., когда за счет
аномально теплой погоды на поверхности льда образовались многочисленные трещины, куда
стекала талая вода, при этом соленость поверхностного слоя в отдельных районах понижалась
до 0,5о/оо.
38
Рис. 12. Годовой ход температуры (А) и солености (Б) в наиболее глубоком месте оз. Тунайча в 2002 г.
(по горизонтам)
Влияние приливных явлений, прямое и четкое в нижней части протоки, на основной акватории озера отсутствует.
Распределение температуры на продольном разрезе весной, по данным 2002 г., характеризуется практически одинаковыми значениями от поверхности до глубины 15 м – 12,7°С. Термоклин находился на глубине 15–16 м. В результате летнего прогрева появляется устойчивый
вертикальный градиент показателя: температура в миксолимнионе (от поверхности до 17 м)
понижается от 18 до 15°С. В слое скачка (17–20 м) наблюдается резкий перепад температуры
до 11,2°С. Отмечается повышение показателя (порядка 1°С на 25 км) от протоки к дальней
части озера. Осенью наблюдается противоположная картина: в основной акватории озера отмечается охладившаяся (8–9°С) от поверхности до дна водная масса, которая в районе протоки
сменяется относительно прогретой водой (около 10°С) (рис. 13). При этом адвекция тепла происходит на расстоянии до 3 км от протоки.
39
Рис. 13. Вертикальное распределение температуры воды (Т°С) в весенний (А: 10 июня), летний (Б: 12 августа)
и осенний (В: 28 октября) периоды 2002 г.
Распределение солености характеризуется теми же закономерностями, что и распределение температуры (рис. 14). Однако есть и существенные отличия. Во-первых, соленость во
всем слое миксолимниона от 0 до 17 м на протяжении всего года остается практически неизменной и составляет 2,3–2,5о/оо. Во-вторых, в придонном, двухметровом слое соленость за весь
год практически не меняется, составляя 10–12о/оо, что говорит об отсутствии перемешивания
на глубинах более 18 м, даже при существенном прогреве его летом. Горизонтальное распре40
деление солености по разрезу свидетельствует о том, что адвекция тепла происходит без адвекции соли.
Рис. 14. Вертикальное распределение солености (S‰) в весенний (А: 10 июня), летний (Б: 12 августа) и осенний
(В: 28 октября) периоды 2002 г.
Летом наибольшая концентрация кислорода (5–6 мг/л) наблюдается в дальней части озера
(на глубинах менее 15 м), наименьшие концентрации (менее 1 мг/л) в сероводородной зоне на
глубинах более 15 м (рис. 15). Аналогичное распределение растворенного кислорода в воде
озера отмечалось и в 60-х гг. двадцатого века (Григорьев, 1964). В июле 2003 г., когда наблю41
далось «цветение» микроводорослей фитопланктона? концентрация растворенного кислорода
была гораздо выше и составляла у поверхности 9,4–9,85 мг/л. Вследствие интенсивного перемешивания такая высокая концентрация кислорода отмечалась в слое 0–10 м, глубже содержание кислорода резко падало и составляло на 15 м 8,5–8,7 мг/л.
Таким образом, воды оз. Тунайча представляют собой две несмешиваемые водные массы.
Рис. 15. Вертикальное распределение растворенного кислорода (О2 , мг/л) в летний период 2002 г. (16 июля)
Озеро Невское
Оз. Невское расположено в центральной части Сахалина, южнее Тымь-Поронайской низменности, и является одним из крупнейших внутренних водоемов острова (фото 21). От зал.
Терпения на юге оно отделено Невской косой. С северной стороны в водоем впадает большинство рек, наиболее крупные из которых Рукутама, Оленья. Через узкую заболоченную протоку
озеро соединяется с р. Таранка, являющейся левым рукавом дельты р. Поронай.
По происхождению оз. Невское относится к лагунным озерам. До 1927 г. озеро сообщалось с зал. Терпения посредством длинной узкой протоки Промысловая протяженностью не-
Фото 21. Озеро Невское
42
сколько километров. В сентябре 1927 г. в результате сильных штормов в восточной части Невской косы образовался пролив Невский (Комплексное…, 1935). После этого восточная, ранее
пресноводная, часть водоема оказалась в значительной степени подвержена влиянию морских
вод. В середине 60-х гг. на мелководном участке озеро было перегорожено дамбой, по которой
до настоящего времени проходила узкоколейная железная дорога, соединяющая г. Поронайск
с поселками Трудовое и Соболиное, ныне не действующая. Дамба разделила водоем на две
части – более крупную и сравнительно глубоководную западную, и мелководную восточную,
между которыми водообмен был полностью прекращен. С 1988 г. восточная часть озера оказалась в составе Поронайского заповедника. Сейчас оз. Невское разделено дамбой на большую
западную часть, которая пр. Промысловой соединена с зал. Терпения Охотского моря, и меньшую восточную часть, которая никак гидрологически не связана с западной. Следовательно,
на современном этапе озеро представлено двумя изолированными водоемами (фото 22).
Фото 22. Дамба, разделяющая оз. Невское на две части
Основная акватория озера (западная часть) делится на два плеса: западный, наиболее обширный, и восточный. Граница между плесами пролегает по воображаемой линии м. Олений
– вход в протоку Промысловая. Отдельно на западном плесе выделяется залив, отграниченный
м. Еременко, образованным дельтой р. Клюевка. Озеро изобилует островами и мелями. Ряд
островов в южной части западного плеса отделяют своеобразную «лагуну», самый крупный
из них – о. Покрышкинский (фото 23). Максимальная глубина – 5 м – отмечена в протоке
Промысловая у ее впадения в озеро. На основной акватории наибольшая глубина – 2,2 м –
наблюдается в центре западной котловины. Большая часть профундали восточной котловины
находится на глубине около 0,9 м.
Котловина западного плеса заполнена серыми илами, на восточном плесе зона распространения серых илов ограничена его восточной частью (рис. 16). Серые илы оконтурены песками, крупность которых возрастает к берегу. Южная «лагуна» также выстлана песками. К
северу от о. Покрышкинский наблюдается небольшой участок дна, выстланный галькой. В
юго-западном заливе в камышовых плавнях наблюдаются черные илы.
43
Фото 23. Остров Покрышкинский на оз. Невское
Рис. 16. Батиметрическая карта и распределение типов грунта в оз. Невское по данным съемки ФГУП
СахНИРО в июне 2006 г.
Берег озера невысокий, с севера покрыт тайгой, вдоль остальных берегов наблюдаются
песчаные дюны. Прибрежная полоса песчаная, редко с зарослями осоки и камыша. Лишь с
восточной стороны камыш и тростник формируют обширные плавни с сопутствующими видами растительности: вахтой, хвощом, рогозом и вехом (фото 24). Сходный тип растительности наблюдается в слепых протоках у южного берега на черных илах. Заросли водной растительности (преимущественно разных видов рдестов) наблюдаются по всей акватории озера.
Протока Промысловая имеет невысокие песчаные берега, сформированные аккумулятивными
наносами. Дно выстлано песком различной крупности.
44
Фото 24. Плавни в восточной части оз. Невское
Во время исследований в третьей декаде июня средняя температура озерной воды
выросла с 12,3°С до 19,8°С. Участки с пониженной температурой воды отмечены близ
устьев основных бассейновых водотоков. Наиболее прогрета узкая полоса прибрежья,
особенно в плавнях западного берега. Вертикальный градиент температуры воды в озере выражен слабо. Только в приустьевой части протоки, где по дну проникают морские воды, наблюдается вертикальный градиент от 11,6°С на поверхности до 9,7ºС у дна
(съемка 19 июня).
Наиболее интересной особенностью гидрологического режима является разделение озера на западную олгогалинную (соленость варьируется от 1,4 до 1,9о/оо) и восточную пресноводную части (рис. 17). Граница между олгогалинной и пресноводной частями отчетливая,
проходит по воображаемой линии м. Олений – вход в пр. Промысловая (по изобате 1 м) и в
спокойную погоду отмечена полосой пены (см. фото 21). При штормовых нагонах соленость
воды в западном плесе возрастает до 5–7о/оо.
Распределение концентрации растворенного кислорода по акватории довольно равномерное и находится в пределах 85–95% насыщения. Только в плавнях у юго-восточного берега
наблюдается дефицит кислорода – до 56%.
*
*
*
Примером дальнейшей эволюции лагунных водоемов являются озера Вавайско-Чибисанской системы. При сохранении морфологической связи с морем посредством длинных узких
проток приливная волна не достигает озер, поэтому на данный момент они представляют собой типичные пресноводные водоемы.
45
Рис. 17. Распределение солености воды (‰) на поверхности в оз. Невское 19 июня 2006 г.
Озера Вавайско-Чибисанской системы
Морфологически Вавайская озерная система представлена озерами Большое Чибисанское
и связанным с ним через короткую протоку оз. Малое Чибисанское; последнее соединено пр.
Чибисанская с оз. Малое Вавайское, Малое Вавайское озеро на севере связано с Большим Вавайским озером, а с солоноватым озером Выселковое и с лагуной Буссе – пр. Аракуль (рис. 18)
(Григорьев, 1964; Природа …, 1995).
Рис. 18. Карта-схема Вавайской озерной системы (из: Планктон и бентос …, 2010)
46
Большое Вавайское озеро отличается наибольшей изрезанностью берегов (см. рис. 18).
Основной плес озера на севере переходит в зал. Северный, а на западе – в зал. Лебединый,
последний к западу соединен с небольшим узким зал. Сапожок (Утинь), имеющим меридиональную направленность (фото 25, 26). В юго-западной части зал. Лебединый расположена
протока, соединяющая Большое Вавайское озеро с Малым Вавайским озером. В Большое Вавайское озеро впадает несколько разноразмерных водотоков, среди которых наиболее значимы
реки Вавай, Северянка, Шлюзовка и Темная. С севера и востока в Большое Чибисанское озеро
впадают многочисленные ручьи и речки, самыми крупными из которых являются р. Скрытая
и руч. Залесский. На западном берегу впадают три довольно крупных равнинных водотока –
реки Слоним, Чибисанская и Языковка. Реки глубокие, с медленным течением, сильно закоряженные. В Малое Чибисанское озеро впадает единственный водоток – р. Сенная (Планктон и
бентос …, 2010).
Фото 25. Берега оз. Большое Вавайское
Максимальная глубина – 8 м – отмечена в протоке между Малым Вавайским и Большим
Вавайским озерами. Котловина Большого Вавайского озера находится на глубине около 6 м
при максимальной 7 м. Наиболее сложен в распределении изобат зал. Лебединый. Здесь отмечены скальные выступы, расположенные на фоне окружающих больших глубин. Наиболее
примечателен риф в центре зал. Лебединый, представленный небольшой по размерам скалой,
окруженной изобатами более 5 м, вершина которой расположена на 0,3 м ниже уровня озера.
В Чибисанских озерах, по нашим данным, максимальная глубина – 8 м – отмечена у восточного берега Большого Чибисанского озера. Большая часть профундали Большого Чибисанского
озера находится на глубине около 4–5 м. Центральная котловина Малого Чибисанского озера
имеет глубину до 3 м (Планктон и бентос …, 2010).
Котловина Большого Вавайского озера заполнена серыми илами, в отдельных частях замененными мелкопесчанистыми осадками или даже гравийно-каменистыми (рис. 19А). Ближе
к берегу илы сменяются песчаными грунтами или, в отдельных местах, щебнем, гравием либо
галькой. Наиболее обычны жесткие грунты в юго-западной части озера, у выходов мысов в
восточной части озера, в заливах Северный, Лебединый и близ северного берега Малого Ва47
Фото 26. Протока Чибисанская
вайского озера. Песчаные грунты наиболее обычны в юго-восточной части озера (Планктон и
бентос …, 2010).
Берег озер увалистый, покрыт тайгой. В Малом Вавайском озере прибрежная полоса сложена гравийными и галечными грунтами, часто со значительной примесью песка (рис. 19Б).
Северный берег круто спускается к воде, вследствие чего деревья и кустарники нависают
над водой и наблюдается большая закоряженность берега. Береговая полоса западной части
Большого Вавайского озера, включая зал. Лебединый, также сложена жесткими гравийно-галечными и щебнистыми грунтами. Мыс между протокой к Малому Вавайскому озеру и зал.
Сапожок обрывистый, скалистый, дно здесь выстлано грубообломочным материалом. В зал.
Северный прибрежная полоса выстлана песком, перемежаемым на северо-западе и юго-востоке щебнистыми и гравийно-галечными грунтами. В северо-западной части залива имеются отдельные скалистые выходы. В северо-восточной части собственно Большого Вавайского
озера наблюдаются обширные выходы коренных пород, слагающих обрывистый скалистый
берег. Вся восточная часть озера представляет собой огромный песчаный пляж. Песчаная составляющая преобладает в прибрежной полосе на юге озера, берег сложен здесь мощными (до
3 м) торфяниками, активно размываемыми волной. В результате значительная часть берега с
сопутствующим лесом обрушена в воду, песчаное дно закоряжено, однако накопления детрита
не наблюдается (Планктон и бентос …, 2010).
Котловина Большого и Малого Чибисанских озер заполнена серыми илами, в северо-западном углу Малого Чибисанского озера наблюдаются черные илы (рис. 20А). Вдоль западного и восточного берегов Большого Чибисанского озера илы сменяются галечно-гравийными
грунтами. С севера и к югу илы замещаются песками различной крупности, хотя у северо-западного берега наблюдается пятно галечно-гравийных грунтов. Протока, соединяющая озера,
и мелководья в северной части Малого Вавайского озера выстланы песками. Далее к восто48
Рис. 19. Карта-схема распределения типов грунтов в сублиторали (А) и прибрежье (Б) Большого
и Малого Вавайских озер по данным съемки в июле 2004 г. (из: Планктон и бентос …, 2010)
ку наблюдаются галечно-гравийные грунты, перемежаемые песками (Планктон и бентос …,
2010).
На прибрежном мелководье в юго-западной и южной частях преобладают щебнисто-гравийные грунты. Ближе к пр. Чибисанская в заросшей рдестами части озера преобладают песчано-илистые грунты и серые илы. Берег озер увалистый, покрыт тайгой. В восточной части
Большого Чибисанского озера берег типично мелкосопочный. У выходов мысов отмечены скалы и глыбы, часто с гравийно-галечным и песчаным заполнителем (рис. 20Б). В кутах небольших бухточек берег сложен щебнем и гравийно-галечными грунтами. Северный берег низкий
с обширным песчаным пляжем, переходящим к западу в обрывисто-глинистый берег с щебнистыми и галечно-гравийными грунтами, часто с глинистой подстилкой. Южный берег Большого Чибисанского и северный берег Малого Чибисанского озер сформированы намывными
песчаными косами, поросшими хвойным и лиственным лесом.
Западный берег Малого Чибисанского озера представлен круто спускающимися к воде
сопками, покрытыми тайгой, прибрежная полоса сложена гравийными и галечными грунтами,
часто со значительной примесью песка. Южный берег увалистый, поросший лесом, представлен намывной косой, отделяющей озеро от моря, вдоль него раскинулось с. Озерское. Береговая полоса также сложена жесткими гравийно-галечными и щебнистыми грунтами, к востоку
сменяемыми болотистой равниной с осочной наплавиной. Северо-западный берег также мелкосопочный, покрытый хвойными лесами со скалистыми мысами. Прибрежная полоса выстлана щебнистыми и гравийно-галечными грунтами, к востоку сменяемыми песками и далее
к пр. Чибисанская – болотистой наплавиной. Пр. Чибисанская, несмотря на подходящие с севера сопки со скальными обнажениями, имеет заболоченные наплавинные берега. Ее глубина
не превышает 1 м. На фарватере (впрочем, не всегда выраженном) дно выстлано мелким песком, по сторонам от него дно илистое, сильно задетриченное, коряжистое (Планктон и бентос
…, 2010).
Котловина озер Вавайской системы имеет тектоническое происхождение. На ранней стадии развития озера представляли собой типичные лагунные морские заливы с соответствующей фауной фораминифер (Планктон и бентос …, 2010). Об этом же свидетельствует нахож49
А
Б
Рис. 20. Карта-схема распределения типов грунтов в сублиторали (А) и прибрежье (Б) Большого и Малого
Чибисанских озер по данным съемки в июле 2004 г. (из: Планктон и бентос …, 2010)
дение китовых позвонков. Нахождение ископаемых раковин устриц позволяет предположить,
что в этот период времени в озерах развивалась биота, аналогичная современной в лагуне
Буссе (Голиков и др., 1985). Лагунно-морской период сменялся эстуарно-солоноватоводным. В
более удаленном от моря оз. Большое Вавайское переход произошел раньше (3500 л. н.), чем
в озерах Малое Чибисанское (3200 л. н.) и Малое Вавайское (2700 л. н.) (Микишин, Гвоздева,
1996). Наиболее коротким эстуарно-солоноватоводный период был в Чибисанских озерах: в
озере Большое Чибисанское он вообще отсутствовал и отмечался переход от лагунно-морского типа к пресноводно-озерному (4200 л. н.), в озере Малое Чибисанское он занял 1400
лет (3200–1800 л. н.). В собственно Вавайских озерах аналогичный переход к пресноводноозерному типу проходил около 1000 л. н.: в оз. Большое Вавайское – 1100 л. н., в озере Малое
Вавайское – 900 л. н. Таким образом, наиболее быстрыми темпами эволюция озер наблюдалась
для Чибисанских озер, изоляция которых происходила раньше, что подтверждается наличием
дополнительной пр. Чибисанская.
Вавайские озера лишены водообмена с морем, хотя и связаны с ним посредством проток
Чибисанская и Аракуль через солоноватоводное оз. Выселковое и лагуну Буссе. Озера заполнены пресной водой и относятся к группе стоковых (сток из них больше испарения). Для годового хода характерны высокие уровни стока в весенне-летний период, обусловленные наполнением котловин талыми и дождевыми водами, и низкие – в летнее и зимнее время; отмечается
также осенний дождевой паводок. Амплитуда годовых колебаний уровня составляет 50–80 см
(Григорьев, 1964; Природа …, 1995).
В июле 2004 и 2005 гг. в поверхностном слое оз. Большое Вавайское наблюдается градиент
температуры воды с северо-запада на юго-восток – от 15,5ºС до 18ºС. В придонном слое воды
наблюдается закономерное падение температуры от берегов к профундали. Наиболее холодным является придонный слой воды в зал. Северный и Малом Вавайском озере, минимальная
температура – около 12ºС – зарегистрирована в зал. Сапожок. Охлаждение придонного слоя на
данных акваториях связано с выходами грунтовых вод (Планктон и бентос …, 2010).
50
Вертикальное распределение гидрологических показателей в зал. Северный показало наличие неравномерного распределения температуры воды у западного и восточного берегов: у
западного берега поверхностный теплый слой опускается на глубину, у восточного, наоборот,
наблюдается подъем придонных холодных вод. Южнее наблюдается обратная картина: у западного берега на всех глубинах до профундали наблюдается линза холодных вод, у восточного близ поверхности отмечены теплые воды. На выходе из зал. Северный более теплые воды
и затекают с поверхности в глубину у восточного берега, холодный слой выходит на поверхность у западного берега. Таким образом, наблюдается смена характеристик воды (Планктон
и бентос …, 2010).
На акватории плеса Большого Вавайского озера наблюдаются сходные закономерности:
прогрев поверхностных вод отмечен у поверхности близ берегов. Холодные воды сосредоточены в профундали на глубинах более 4 м. Отмечен заток холодных вод из профундали к поверхности у юго-восточного берега. Выделяются две гидрологически обособленные части – зал.
Северный и плеса Большого Вавайского озера. В каждой из акваторий наблюдаются сходные
процессы – сдвиг наиболее теплых вод у поверхности к югу, аналогичный сдвиг к югу у дна
холодных вод. Выделенные акватории разделены между собой вертикальным слоем холодной воды. Зал. Лебединый вертикально относительно равномерно стратифицирован. Граница
между верхним прогретым слоем и нижним холодным проходит на глубине около 2 м (16°С)
(Планктон и бентос …, 2010).
В Чибисанских озерах в июле 2005 г. вертикальный градиент температуры воды был выражен слабо, что связано с небольшими глубинами и активным волновым перемешиванием.
На поверхности температура воды в момент съемок составляла 19,1–19,2ºС. На максимальной
глубине (8 м) у дна значения показателя были равны 18,6ºС (Планктон и бентос …, 2010).
Максимальная температура воды (21,5°С) в оз. Большое Вавайское наблюдалась на поверхности в августе, минимальная – около 0°С – на поверхности в феврале (сезонная съемка
2007–2008 гг.). Летний наибольший вертикальный температурный градиент составлял 0,4°С/м
и наблюдался в период максимального прогрева воды (июль). Соответственно максимальный
отрицательный вертикальный температурный градиент был отмечен в период наибольшего
выхолаживания, в феврале. В этот период температура на поверхности (подо льдом) составляла 0–0,1°С, а на глубине 6 м оставалась в пределах 4–4,5°С, что достаточно типично для
пресноводных водоемов (Планктон и бентос …, 2010).
Аналогичная картина наблюдалась в оз. Малое Вавайское и в зал. Сапожок. Если в оз.
Малое Вавайское отрицательный вертикальный температурный градиент (февраль), как и в
оз. Большое Вавайское составлял 0,7°С/м, то в зал. Сапожок – только 0,4°С/м. Летом в период
максимального прогрева (июль–август) в заливе, наоборот, отмечался максимальный вертикальный градиент – около 2°С/м, хотя на основной акватории озер различия в температурной
стратификации практически отсутствовали. Охлаждение придонного слоя на данной акватории связано с выходами грунтовых вод (Планктон и бентос …, 2010).
В целом сезонная изменчивость температурного режима всей акватории Вавайских озер
подвержена одним и тем же климатическим изменениям. Максимальный прогрев наблюдается
с мая по июнь, максимальное охлаждение – с августа по ноябрь (рис. 21).
В распределении содержания растворенного кислорода наблюдается иная картина. Максимальное относительное (%) содержание кислорода приходится на весну (май): в оз. Большое
Вавайское – 140%, в оз. Малое Вавайское – 130%, в зал. Сапожок – 132%. Содержание растворенного кислорода по столбу воды от поверхности до дна практически одинаковое (Планктон
и бентос …, 2010).
В дальнейшем с прогревом воды содержание кислорода падает и достигает своего минимума в июле. В оз. Большое Вавайское абсолютный летний минимум содержания кислорода
(у дна) составляет 74%, в оз. Малое Вавайское и в зал. Сапожок – 64% и 52% соответственно. В связи с возникновением устойчивой вертикальной стратификации вод в летние месяцы
и активным ветровым перемешиванием поверхностного слоя воды содержание кислорода на
поверхности в Вавайских озерах выше, чем в придонном слое, и достигает 95–99%. Так как
51
глубина ветроволнового перемешивания напрямую зависит от длины волны, максимальная
вентиляция вод происходит в оз. Большое Вавайское, где возможен максимальный разгон волны (Планктон и бентос …, 2010).
Осенью в период максимального выхолаживания открытой акватории, при отсутствии
вертикальной температурной стратификации, наблюдаются промежуточные концентрации
растворенного кислорода, составляющие 87–92%. В зал. Сапожок концентрация растворенного кислорода плавно снижается от весны к осени, летний минимум наблюдается только в
придонном слое (Планктон и бентос …, 2010 ).
Рис. 21. Годовой ход температуры воды (°С) в различных частях акватории Вавайских озер:
А – зал. Сапожок, Б – оз. Малое Вавайское, В – оз. Большое Вавайское (из: Планктон и бентос …, 2010)
52
Зимой, как и следовало ожидать, из-за ледового покрова содержание кислорода минимально на всей акватории озер Вавайской системы. Зимний минимум приходится на февраль и составляет 21% в оз. Малое Вавайское и 5,5% в зал. Сапожок. В оз. Большое Вавайское зимой содержание кислорода подо льдом составляет 40%, а у дна на глубине 6 м – всего 4,5% (рис. 22).
Рис. 22. Годовой ход концентрации растворенного кислорода (%) в различных частях акватории
Вавайских озер: А – зал. Сапожок, Б – оз. Малое Вавайское, В – оз. Большое Вавайское
(из: Планктон и бентос …, 2010)
53
*
*
*
Пресноводные озера нелагунного происхождения наиболее распространены на севере
о. Сахалин (фото 27). Наиболее крупным и исследованным пресноводным водоемом северного
Сахалина является оз. Сладкое.
Фото 27. Пресноводные озера северного Сахалина
Озеро Сладкое
Оз. Сладкое расположено на северо-западном побережье о. Сахалин. Представляет собой пологую дельтовую котловину, сильно вытянутую с юго-востока на северо-запад, заполненную водами небольшой р. Вершинки (Сладкая) (фото 28, 29). Глубина не превышает 3,5
м, средняя – 2 м. Рельеф дна пологий. Следует отметить, что в пятидесятые годы ХХ века
максимальная глубина озера составляла более 6 м. По опросным данным, обмеление произошло в результате схода в озеро песчаной дюны, что визуально подтверждается наблюдениями (фото 30). Литоральная зона хорошо развита и простирается в большинстве случаев
до 100 м удаления от берега. Дно песчаное и илисто-песчаное, имеются заросли макрофитов.
Водоем проточный. Течение юго-восточное − северо-западное, круговых течений нет. Озеро
соединено с морем посредством р. Наумовка протяженностью 9 км (фото 31).
Преобладающими грунтами являются илы различного цвета и строения. Менее распространены илисто-песчаные грунты и пески. Совсем небольшой участок дна занят галечными
грунтами. Переходным грунтом к береговым пескам служит илистый песок.
Основной источник питания озера – р. Вершинка протяженностью до 20 км. Другие источники питания – грунтовые воды и многочисленные ключи. Исходя из морфологических
особенностей, озеро можно рассматривать как широкий речной разлив.
Такая морфология водоема обуславливает распределение гидрологических характеристик
в акватории озера в летний период (август). Более холодные воды отмечаются в юго-восточной
части озера (16°С), а наиболее прогретые – в северной части и в прогреваемых мелководных
заливах (20,7°С).
54
Фото 28. Верхнее фото – берега оз. Сладкое изрезаны глубокими заливами,
нижнее фото – западная часть озера окаймлена песчаными пляжами
55
Фото 29. Берега оз. Сладкое поросли хвойным лесом
56
Фото 30. Песчаная дюна вдоль западного берега оз. Сладкое
Фото 31. Река Наумовка, соединяющая оз. Сладкое с Сахалинским заливом Охотского моря
57
Рис. 23. Распределение температуры воды (°С) на поверхности (А), у дна (Б) и по вертикальному разрезу (В)
в оз. Сладкое 18–19 июля 2009 г.
Наиболее обогащены кислородом воды центральной фарватерной части озера, где максимально волнение и отсутствуют заросли макрофитов, поглощающие кислород из воды.
Вертикальные градиенты температуры и содержания кислорода практически отсутствуют
(рис. 23, 24).
58
Рис. 24. Распределение содержания растворенного кислорода (%) на поверхности (А), у дна (Б) и по вертикальному разрезу
в оз. Сладкое 18–19 июля 2009 г.
*
*
*
Отдельным типом пресноводных водоемов, встречающихся на о. Сахалин, являются
горные озера. Горные озера встречаются как на Камышовом хребте (озера г. Спамберг, озера верховьев р. Лесогорка, в верховьях р. Лютога), так и на Восточно-Сахалинском хребте
(фото 32, 33, 34). Все они отличаются небольшими размерами (длиной до нескольких сот
метров), хотя их глубина может быть довольно значительной. Краткая характеристика некоторых горных озер острова содержится в таблице 1. Наиболее изученными являются озера
плато г. Спамберг.
59
Фото 32. Озеро Колдовское в верховьях р. Лютога
60
Фото 33. Озеро Налимово
61
Фото 34. Озеро Потерянное
Краткая характеристика некоторых горных озер о. Сахалин
Озеро
Локализация
Таблица 1
Высота
над у. м., м
Длина,
м
Ширина,
м
Глубина,
м
600
100
60
?
600
2500
300
?
600
65
35
?
684
920
320
15
Медведева,
Миски, 2011
Медведева,
Миски, 2011
Медведева,
Миски, 2011
Лабай и др., 2011
Источник
Моховое
Верховья
р. Лесогорка
Верховья
р. Лесогорка
Верховья
р. Лесогорка
Плато г. Спамберг
Осочное
Плато г. Спамберг
690
686
300
18
Лабай и др., 2011
Озеро б/н
Плато г. Спамберг
Верховья притоков
р. Лютога –
Тиобут и Липовка
Водораздел Мицульского хр. возле
г. Синегорск
Верховья
р. Черняховка
630
196
120
?
Лабай и др., 2011
420
290
290
13
Клитин, 2008
501
100
60
5?
Клитин, 2008
?
Клитин, 2008
Нутко
Ванкувер
Перевал
Колдовское
Налимово
Императорское
?
Горные озера плато Спамберг
В районе г. Спамберг находятся 18 озер: Спасения, Скрытное, Осочное, Моховое, Моржовое и др. Они располагаются в 18 км на юго-восток от пос. Новоселово на обширном плато с
западной стороны г. Спамберг (фото 35). Общая площадь озер – 1100 га, высота над у. м. – до
800 м (Пичугин и др., 2008). Вся система озер разделяется на две группы. Первую формируют
62
озера, входящие в единую речную сеть р. Новоселова: озера Осочное, Скрытное, Моховое. Во
вторую входят озера, соединенные общей сетью ручьев, но не имеющие стока в какую-либо
речную систему: Безымянное, Моржовое и др. (фото 36).
Фото 35. Озерное плато г. Спамберг
Фото 36. Безымянное озеро плато г. Спамберг
Оз. Моховое расположено на высоте 684 м над у. м., размеры – 920 х 320 м, площадь – 62979
м2, глубина – 15 м (фото 37). В северо-восточной части озеро небольшим ручьем соединяется
с оз. Скрытное и далее с оз. Осочное. Грунт – наносы обломочного материала с небольшим
количеством ила. На глубине более 2 м превалирует серый ил. От 7 м и глубже дно покрыто
жидкими илами. Озеро питают впадающие в него ручьи, стабильный сток обеспечивается по
63
руч. Ястребок в р. Новоселова. Наблюдается двухслойная стратификация вод. В июле 2008 г.
граница между слоями пролегала на глубине 9–10 м (рис. 25). Нижний слой характеризовался
низкой температурой (5,5–6,6ºС) и низкой концентрацией растворенного кислорода (1–5%).
Верхний слой был более прогрет (11,2–13,8ºС) и насыщен кислородом (79–92,3%) (Лабай и
др., 2011).
Фото 37. Озеро Моховое
64
Рис. 25. Вертикальный профиль температуры воды и концентрации растворенного кислорода в оз. Моховое
19 июля 2008 г. (из: Лабай и др., 2011)
Оз. Осочное находится на высоте 690 м, размеры – 686 х 300 м, площадь – 42947 м2, глубина – 18 м (фото 38). Озеро бессточное, на северо-востоке с внешней стороны «плотины»
наблюдается исток ручья, очевидно, фильтрующегося из котловины озера и впадающего в оз.
Безымянное. Рельеф дна каньонного типа. Грунт дна в прибрежье каменисто-песчаный, гравийный либо каменисто-глыбовый, на глубине – отложения ила черного и темно-синего цвета. Отмеченная двухслойная стратификация, по сравнению с оз. Моховое, выражена слабее.
21 июля 2008 г. граница между слоями пролегала на глубине 10 м (рис. 26). Нижний слой
имел температуру 6,6–8,6ºС и возрастающую концентрацию растворенного кислорода (0,4–
80%). Верхний слой был более прогрет (11,5–18,2ºС) и насыщен кислородом (90–100%) (Лабай и др., 2011).
Оз. Безымянное расположено на высоте около 630 м, длина озера – 196 м, ширина – 120
м, площадь – 16105 м2 (фото 39). Озеро безрыбное, эвтрофицированное. Дно покрыто серым
илом. У берега иногда образуется осочная наплавина. Основу водной растительности формирует вахта трехлистная, образующая у берега поля до глубины 0,5 м. Из озера вытекает ручей,
который соединяет его с расположенным ниже безымянным озером, которое, в свою очередь,
является бессточным (Лабай и др., 2011).
*
*
*
Еще один распространенный на о. Сахалин тип пресноводных водоемов – пойменные озера. Они являются придаточными водоемами большинства более-менее крупных речных систем
и наиболее распространены в поймах наиболее крупных на о. Сахалин рек – Тымь и Поронай.
Пойменные озера – продукт генезиса речных русел, отшнуровались от них, часто сохраняют
постоянную или временную связь с ними и имеют некоторые морфологические характеристики последних: представляют собой узкие, обычно изогнутые, с глубиной до нескольких метров
65
Фото 38. Озеро Осочное
Рис. 26. Вертикальный профиль температуры воды и концентрации растворенного кислорода
в оз. Осочное 21 июля 2008 г. (из: Лабай и др., 2011)
66
Фото 39. Озеро Безымянное
водоемы. Как и в речных руслах, один берег (бывший абразионный) является обрывистым,
другой (бывший аккумулятивный) – является видоизмененной речной косой – пологий. Вдоль
пологого берега (и частично вдоль обрывистого) представлены заросли хвоща и осок. Пояс
погруженной растительности обычно представлен рдестами, иногда кувшинками и кубышкой.
Наиболее изученным является пойменное озеро р. Лютога и с. Воскресеновка.
Пойменное озеро р. Лютога
Озеро имеет подковообразную форму и соединено с основным руслом узкой мелкой протокой (фото 40). У пологого берега на глубине до 0,5 м выражен пояс ригидной растительности, представленный хвощом, который в период летней межени расположен выше уровня воды,
грунт дна представлен дерновиной. На открытой акватории озера на изобате до 2,5 м макрофиты отсутствуют, дно выстлано серым илом.
Озеро отличается градиентом температуры воды и концентрации растворенного кислорода от поверхности к дну (рис. 27). В теплый период года поверхностный слой воды прогрет
более нижнего, в холодный – наоборот. Нижний слой в течение всего периода наблюдений
характеризовался дефицитом кислорода, более выраженным в холодный период года.
Несмотря на более значительный прогрев воды в летний период, чем собственно в реке,
на озере лед становится раньше (ноябрь) и сходит гораздо позже (апрель-май).
*
*
*
Таким образом, в пресноводных водоемах принадлежность последних к мономиктическому или димектическому типу определяется соотношением площади акватории к ее глубине. Небольшие по площади водоемы могут быть вертикально стратифицированы при небольшой глубине (например пойменные озера). При увеличении площади озера глубина раздела между эпилимнионом и гиполимнионом возрастает. Поэтому некоторые относительно
крупные озера (например оз. Сладкое) относятся к мономиктическому типу без выраженной
стратификации водной толщи. Аналогичные процессы наблюдаются и в лагунных водоемах.
Различные по площади, но относительно глубокие лагуны обычно относятся к меромиктическому типу с выраженной вертикальной стратификацией водной толщи (оз. Изменчивое,
67
Фото 40. Пойменное озеро р. Лютога возле с. Воскресеновка
68
оз. Птичье, оз. Тунайча). В больших по площади, но мелководных лагунах градиент солености обычно горизонтальный, направленный от протоки, связывающей водоем с морем, к устьям наиболее крупных бассейновых рек (большинство лагун северо-восточного Сахалина,
оз. Айнское, оз. Невское).
Рис. 27. Вертикальное распределение температуры воды (ºС) и концентрации растворенного кислорода (%)
в пойменном озере в июле (А) и декабре (Б)
69
Глава 2. Водная биота внутренних водоемов острова
Сахалин
Основные биотопы внутренних водоемов: пелагиаль (водная толща) и бенталь (дно). Бенталь в свою очередь подразделяется на литораль и сублитораль (для водоемов лагунного типа)
и на литораль, лимническую зону и профундаль для непроточных озер.
Пелагиаль – (от греч. pelagos – море) – толща воды океанов, морей и озер как среда обитания пелагических организмов (планктон, нектон) (Прохоров, 2004).
Бенталь – область водоемов, заселенная донными организмами, обитающими на грунте
или в его толще (бентос) (Прохоров, 2004).
Литораль – (от лат. litoralis – береговой) – зона морского дна, затопляемая во время прилива и осушаемая при отливе. Располагается между уровнем воды в самый низкий отлив и
уровнем воды в самый высокий прилив (Прохоров, 2004).
Сублитораль – зона морского дна, относящаяся к шельфу. Расположена между литоралью
и батиалью. В сублиторали сосредоточены основные промысловые запасы морских придонных рыб, беспозвоночных животных и растений (Прохоров, 2004).
Лимническая зона – толща воды внутреннего (пресного) водоема до глубины эффективного проникновения света (Дедю, 1990).
Профундаль – (от лат. profundus – глубокий) – глубинная часть озер, где отсутствуют волновые движения, ветровое перемешивание и донная растительность (Прохоров, 2004).
В морских и солоноватых лагунах наблюдается типичная литораль приливо-отливного
типа; в олигогалинных лагунных озерах и в пресноводных водоемах отмечается волновая и
заплесковая литораль (супралитораль).
Соответственно описанным выше биотопам выделяются основные компоненты водной
биоты – планктон, нектон и бентос.
Планктон – (от греч. planktos – блуждающий) – совокупность организмов, обитающих в
толще воды и неспособных противостоять переносу течением. Планктон составляют многие
бактерии, диатомовые и некоторые другие водоросли (фитопланктон), простейшие, некоторые кишечнополостные, моллюски, ракообразные, оболочники, яйца и личинки рыб, личинки
многих беспозвоночных животных (зоопланктон). Планктон непосредственно или через промежуточные звенья пищевых цепей служит пищей всем остальным животным, обитающим в
водоемах (Прохоров, 2004).
Нектон – (от греч. nektos – плавающий) – совокупность активно плавающих животных,
обитающих в толще воды, способных противостоять течению и перемещаться на значительные расстояния. К нектонам относятся кальмары, рыбы, морские змеи и черепахи, пингвины,
киты, ластоногие и др. (Прохоров, 2004).
Бентос – (от греч. benthos – глубина) – бентические организмы, совокупность организмов,
обитающих на дне водоемов, адаптированных к соответствующему субстрату (лито-, псаммо-,
пело-, аргилло-, фитофильные виды). Бентос делят на растительный (фитобентос), животный
(зообентос) и бактериальный (бактериобентос) (Дедю, 1990).
Отдельной компонентой водной биоты водоемов является нейстон – комплекс растений и
животных, обитающих на поверхностной водной пленке. Типичным представителем нейстона
из растений является ряска. В состав нейстона входят бактерии, простейшие, клопы-водомерки, жуки-вертячки, водоросли, икра рыб, личинки некоторых гидробионтов.
Лагуны о. Сахалин характеризуются небольшим возрастом (не более 7 тыс. лет [Лагуны
…, 2002]). Поэтому состав их населения характеризуется низкой степенью и рангом эндемизма. К безусловным эндемикам лагун южного Сахалина можно отнести только бокоплава Melita
nitidaformis Labay, 2003 из оз. Тунайча (Labay, 2003). В Вавайских озерах встречается эндемичный вид девятииглой колюшки Pungitius polyakovi S. Shedko, M. Shedko et Pitch, 2005 (Шедько
и др., 2005). Прочие виды лагунной фауны характеризуются относительно широким ареалом.
Сравнение водной биоты лагун различной солености показывает, что количество видов
фитопланктона сокращается при снижении солености от 355 в морской лагуне оз. Изменчивое
70
до 194 в пресноводной Вавайско-Чибисанской системе (рис. 28). Для водных животных (зоопланктон и зообентос) наблюдается снижение видового списка в олигогалинных озерах, что
связано с негативным влиянием зон критической солености (α-хорогалинная зона). В ихтиофауне влияние зон критической солености гораздо ниже, что связано с преобладанием проходных рыб.
Водная биота лагунных и пресных водоемов является физически контролируемой, т. е.
состав, структура и динамика водного населения находятся под контролем внешних факторов
среды (Кафанов и др., 2003).
Рис. 28. Сравнительный состав водной биоты лагунных водоемов различной солености
2.1. Фитопланктон
Фитопланктон внутренних водоемов о. Сахалин, как общность, включает в себя набор одноклеточных фотосинтезирующих организмов, к которым относятся цианобактерии
(Cyanoprokaryota) и несколько отделов микроводорослей: динофитовые (Dinophyta), золотистые (Chrysophyta), диатомовые (Bacillariophyta), желто-зеленые (Xanthophyta), зеленые
(Chlorophyta), эвгленовые (Euglenophyta), криптофитовые (Cryptophyta).
Цианобактерии (Cyanoprokaryota) или сине-зеленые водоросли (от греч. kyanos – синий и
бактерии) – группа фототрофных прокариотных организмов, традиционно наз. сине-зелёными
водорослями. Включают одноклеточные и многоклеточные формы, образующие трихомы. Основанием для отнесения сине-зелёных водорослей к бактериям послужили сходство в организации их клеток с клетками др. бактерий (прокариотный тип), присутствие общих специфических соединений (например, муреина в клеточной стенке) и близость их генетических свойств.
С другой стороны, цианобактерии подобно высшим растениям и водорослям осуществляют
фотосинтез с выделением молекулярного кислорода. Многие фиксируют молекулярный азот
(Биологический энциклопедический …, 1986).
Динофитовые водоросли (Dinophyta), отдел водорослей. Объединяет представителей
нескольких морфологических типов, из которых доминирует монадный – одноклеточные
двужгутиковые организмы (часто наз. динофлагеллатами). Расположенный вдоль продольной
оси клетки жгутик сообщает ей поступательное движение, второй, перпендикулярный пер71
вому, – вращательное движение. Хлоропласты бурые, содержат хлорофилл а и с и ксантофиллы. Наряду с фототрофным у некоторых динофитовых водорослей питание гетеротрофное
(осмо- и фаготрофное). Есть бесцветные формы; некоторые паразитируют на водных организмах. Запасные продукты у пресноводных представителей – крахмал. Размножаются делением
в подвижном и неподвижном состоянии, зооспорами (с таким же расположением жгутиков,
как у вегетативной клетки) и апланоспорами. Половой процесс известен у единичных представителей. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстой целлюлозной оболочкой.
Составляют значительную часть планктона пресных водоёмов и морей. Массовое развитие
динофитовых водорослей вызывает «цветение» воды (т. н. красные приливы), приводящее к
отравлению моллюсков и рыб. Такие водоросли продуцируют ряд токсинов (сакситоксин и
его аналоги, окадаевую кислоту, динофизис-токсин и др.). Некоторые динофитовые водоросли – симбионты простейших и кишечнополостных. Прежнее название отдела – пирофитовые
водоросли. (Биологический энциклопедический …, 1986).
Золотистые водоросли (Chrysophyta), отдел низших растений (фото 41). Одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (нитевидные, пластинчатые), плавающие или
прикреплённые организмы, длиной до 2 см. Хлоропласты золотисто-жёлтые или бурые,
содержат хлорофилл а, иногда хлорофилл с, каротиноиды; окраска обусловлена фукоксантином. Некоторые гетеротрофы, питающиеся голозойно. Запасные вещества – хризоламинарин и масло. Большинство золотистых водорослей подвижно, с 1–2 жгутиками или псевдоподиями, сократительными вакуолями и глазком, некоторые одеты панцирем из чешуек
или заключены в домик. Бесполое размножение делением и зооспорами. Половой процесс известен лишь у нескольких видов. Способны образовывать окремнелые цисты. Распространены широко по всему земному шару, но главным образом в умеренных широтах.
Встречаются в основном в чистых пресных водах. Характерны для кислых вод сфагновых
болот; реже обитают в морях и солёных водоёмах, в почвах – единичные виды. Золотистые
водоросли – типичные представители фитопланктона, важное звено трофического цикла
водоёмов, где они являются первичными продуцентами органического вещества. Иногда
вызывают «цветение» воды, приводящее часто к гибели рыб (Биологический энциклопедический …, 1986).
Фото 41. Цисты золотистых водорослей – массовый представитель фитопланктона в олигогалинных
лагунах о. Сахалин
Диатомовые водоросли, кремнистые водоросли (Bacillariophyta), отдел водорослей
(фото 42). Одноклеточные, микроскопические (от 4 до 2000 мкм), одиночные или колониальные организмы. Характерная особенность – наличие твёрдой двустворчатой кремнезёмной оболочки – панциря. Хлоропласты содержат хлорофиллы а и с и фукоксантин,
придающий диатомовым водорослям бурый цвет. Запасные вещества – масло, волютин
и хризоламинарин. Размножаются делением и половым путём (изогамия безжгутиковых
гамет, конъюгация, автогамия или оогамия). Преимущественно фотоавтотрофные организмы. Широко распространены в континентальных водоёмах, морях, почве. Диатомовые
водоросли – важнейшие продуценты органического вещества (Биологический энциклопедический …, 1986).
72
Фото 42. Некоторые представители диатомовых водорослей из лагун и озер о. Сахалин: а – Alaucoseira sp.,
б – Aulacoseira subarctica (Otto Müller) E.Y.Haworth, в – Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen, 1979,
г – Cymbella sp., д – Nitzschia fonticola (Grunow) Grunow in Van Heurck 1881, е – Staurosirella pinnata (Ehrenberg)
D.M.Williams & Round, 1987, ж – Surirella amphioxys W.Smith 1856, з – Fragilaria construens var. exigua (W.Smith)
Hustedt 1921, и – Asterionella formosa Hassall 1850, к – Stephanodiscus alpinus Hustedt 1942, л – Rhoicosphenia abbreviata (C.Agardh) Lange-Bertalot 1980, м – Cocconeis placentula var. lineata (Ehrenberg) van Heurck 1885,
н – Coscinodiscopsis commutata (Grunow) E.A.Sar & I.Sunesen in Sar, Suneson & Hinz 2008,
о – Meridion circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck 1880, п – Cocconeis sp.
Желто-зеленые водоросли (Xanthophyta), отдел низших растений. Морфологически разнообразная группа – одно- и многоклеточные, прикреплённые и свободноплавающие, монадные,
амебоидные, коккоидные, нитчатые, пластинчатые, сифональные организмы. Комбинации
содержащихся в желто-зеленых водорослях пигментов (хлорофиллы а и с, а- и β-каротины,
ксантофиллы) определяют их окраску – светло- или тёмно-жёлтую, реже зелёную и голубую.
Вегетативное размножение – делением, бесполое – зоо- и апланоспорами (у немногих половой
73
процесс – изогамия). Желто-зеленые водоросли – представители планктона, главным образом
в пресных водоёмах, реже в морях, поселяются также на влажной почве (Биологический энциклопедический …, 1986).
Зеленые водоросли (Chlorophyta), отдел низших растений. Одноклеточные, колониальные,
многоклеточные (нитевидные и пластинчатые) и неклеточного строения (сифоновые водоросли). Подвижные формы с 2–4 жгутиками и светочувствительным глазком. Клетки большей
частью с целлюлозной оболочкой. Обнаруживают сходство с высшими растениями: содержат
те же пигменты (хлорофиллы а и в, каротины, ксантофиллы), запасное вещество – крахмал, тот
же состав ферментов, участвующих в фотосинтезе. Как и для высших растений, для зеленых
водорослей характерно правильное чередование поколений – бесполого (размножение зоо- и
апланоспорами, акинетами) и полового (изо-, анизо-, оогамия, конъюгация). Предки наземных
растений. Распространены преимущественно в пресных водах, обитают и в морях. Некоторые
живут на стволах деревьев, в почве, являются компонентами лишайников и симбионтами животных. Одноклеточные и колониальные зеленые водоросли, развиваясь в массе, вызывают
«цветение» воды. Некоторые улотриксовые и сифоновые водоросли употребляются в пищу
(Биологический энциклопедический …, 1986).
Эвгленовые водоросли (Euglenophyta), отдел водорослей. Одноклеточные микроскопические (длиной от 4 до 500 мкм) подвижные организмы, реже прикреплённые и колониальные. Не имеют настоящей оболочки; защитную роль выполняет наружный слой эктоплазмы
– перипласт. Некоторые (трахеломонас – Trachelomonas) заключены в плотный «домик», пропитанный солями железа и марганца. На переднем конце клетки углубление (глотка), из которого выходят 1–2 жгутика. Имеются глазок и пульсирующие вакуоли. Хлоропласты содержат
хлорофиллы а и в. Способны к миксотрофному питанию. Существуют бесцветные виды, питающиеся осмо- и фаготрофно (поэтому некоторые зоологи относят эвгленовые водоросли
к простейшим). Запасное вещество – парамилон. Размножение делением. Половой процесс
достоверно неизвестен. Некоторые при неблагоприятных условиях образуют цисты. Обитают
в основном в небольших пресных, преимущественно эвтрофных, водоёмах. Некоторые служат
индикаторами степени загрязнения вод. Многие участвуют в самоочищении водоёмов (Биологический энциклопедический …, 1986).
Криптофитовые водоросли (Cryptophyta), отдел водорослей. Одноклеточные двужгутиковые организмы дорсовентрального строения, с брюшной стороны – продольная бороздка.
Имеются пульсирующие вакуоли, глотка, выстланная трихоцистами, иногда – глазок. Хлоропласты красно-коричневые или голубовато-зелёные, содержат хлорофиллы а и с, каротины,
ксантофиллы. Существуют бесцветные виды, питающиеся осмо- или фаготрофно. Запасное
вещество – крахмал. Размножение делением клеток. Обитают преимущественно в мелких, стоячих пресных и солоноватых водоёмах, часто загрязнённых.
*
*
*
Наблюдается закономерность уменьшения видового состава (суммы количества обнаруженных видов) фитопланктона в зависимости от размера водоема. Для крупных водоемов (независимо от их солености, происхождения, трофического статуса, таксономического состава
фитопланктона) отмечаются большие таксономические списки (200–300 видов). В небольших
по площади водоемах величина показателя снижается до 15–75 видов на водоем (табл. 2).
Видовой состав фитопланктона в различных по солености (связи с морем), трофическому
статусу, размеру и происхождению внутренних водоемов формируют различные отделы микроводорослей (см. табл. 2).
Для лагун, имеющих обширную связь с морем, характерен набор видов, общих с прилегающим морским прибрежьем (Могильникова, Мотылькова, 2003; Могильникова и др., 2010,
2011; Мотылькова, Коновалова, 2010). Видовой состав фитопланктона таких лагун формируют представители преимущественно диатомовых и динофитовых водорослей. В слабосоленых
олигогалинных лагунных озерах, таких, как оз. Тунайча, наиболее значимой группой фитопланктона становятся диатомовые микроводоросли, при значительно меньшем вкладе динофи74
товых, зеленых и цианобактерий. В пресноводных экосистемах резко возрастает роль зеленых
и сине-зеленых (см. табл. 2).
Для небольших пресноводных, преимущественно горных озер свойственна иная закономерность: по мере их эвтрофикации снижается представленность диатомовых водорослей и
растет количество видов зеленых водорослей.
В морских лагунах собственно лагунное сообщество фитопланктона отсутствует из-за
постоянного обновления водной массы таких лагун за счет морских вод при приливо-отливных
явлениях. Фитопланктонный комплекс таких лагун является дериватом от морского прибрежного. Например, в зал. Байкал летом в составе фитопланктона по численности и биомассе превалируют диатомовые водоросли Guinardia delicatula (Cl.) Hasle, Coscinodiscus centralis Ehr. и
Plagioselmis prolonga Butch, которые также определяют численность и биомассу фитопланктона в прилегающем морском прибрежье Сахалинского залива. При этом биомасса и численность фитопланктона в таких лагунах ниже, чем в сопредельных морских водах. Наибольшие
показатели обилия фитопланктона отмечаются во время прилива, что также свидетельствует о
вторичности лагунного комплекса фитопланктона (Могильникова и др., 2011).
В мелководных солоноватоводных лагунах с горизонтальным градиентом солености в
кутовых частях лагуны и в устьевых участках впадающих в нее рек образуются собственно
лагунные воды, что приводит к формированию лагунных сообществ фитопланктона. Например, в зал. Пильтун в летний период 1999 г. повышенные численность и биомасса фитопланктона отмечались в протоке, соединяющей лагуну с морем (влияние морского прибрежного
сообщества фитопланктона), в кутовых северной и южной частях лагуны и близ устьев бассейновых водотоков (лагунные сообщества фитопланктона). Распределение фитопланктонных
сообществ было обусловлено градиентом солености. В центральной солоноватоводной части лагуны, переходной к собственно лагунным водам, массовы были диатомовые водоросли
Podosira parvula Makar. еt Pr.-Lavr., Melosira moniliformis (O. Müll.) Ag., Navicula transitans var.
derasa Grun. и Navicula distans W. Sm., цианобактерии Anabaenopsis nadsonii Woronichin, зеленые водоросли Desmodesmus quadricaudatus (Turpin) Hegewald.
В собственно лагунных водах формировались сообщества с преобладанием солоноватоводных и пресноводных видов диатомовых, сине-зеленых и зеленых водорослей. В южном куту лагуны у впадения р. Пильтун превалировали диатомовые водоросли Cylindrotheca
closterium (Ehrenberg) Reimann & J.C.Lewin, Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs, Navicula
distans (W.Smith) Ralfs и Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun. В северной пресноводной части лагуны превалировали цианобактерии Anabaena scheremetievii Elenkin, а близ устьев рек
Эрри и Кадыланьи – диатомеи Navicula peregrina (Ehrenberg) Kützing, Melosira varians Ag., R.
curvata, M. moniliformis (Могильникова, Мотылькова, 2003).
Смена соленостного режима лагун влияет не только на видовой состав лагунного фитопланктона, но и на смену таксонов, определяющих количественное развитие фитопланктона.
Например, если в теплый период года в морских лагунах основу численности и биомассы
фитопланктона формируют динофлагелляты и диатомовые водоросли (Могильникова и др.,
2011; Мотылькова, Коновалова, 2010), то в солоноватоводных лагунах в это же время, наряду с диатомовыми водорослями, значимую роль играют сине-зеленые и зеленые водоросли
(Калганова, Могильникова, 1999; Могильникова, Мотылькова, 2003).
В морских лагунах (на примере оз. Изменчивое) основной вклад в создание численности
в разные сезоны вносят микроводоросли отделов диатомовые, криптофитовые, сине-зеленые,
динофитовые и зеленые (рис. 29). В таких лагунах выделяется четыре пика показателей обилия
фитопланктона разной степени интенсивности: в апреле, августе, октябре и январе (рис. 30).
Весной и осенью основу плотности формируют криптофитовые водоросли, а летом и зимой –
диатомовые; в начале и конце лета основную роль играют динофитовые водоросли. Весенний
пик обычно обусловлен обильным развитием морских диатомей Craticula halophila (Grunow)
D.G.Mann, 1990 и Nitzschia frigida Grunow, 1880. Летом наблюдается вспышка криптофитовой
микроводоросли Plagioselmis punctata Butcher, 1967, диатомеи Skeletonema costatum (Greville)
Cleve, 1873 и эвгленовой водоросли Eutreptia lanowii Steuer, 1904. Зимний период характе75
76
пресноводное озеро
малое пресноводное озеро
оз. Медвежье
пресноводные лагунные озера
Вавайские озера (сезонная
съемка 2007–2008 гг.)
оз. Сладкое
пресноводные лагунные озера
Вавайско-Чибисанские озера
(лето 2004 г.)
пресноводное озеро
олигогалинное лагунное озеро
оз. Тунайча (съемки 2001–
2003 гг.)
оз. Сладкое
олигогалинное лагунное озеро
Могильникова, Мотылькова,
2003
солоноватоводнопресноводная лагуна
зал. Пильтун
оз. Тунайча (лето 1977 г.)
Могильникова и др., 2010
морская лагуна
зал. Луньский
Князев, Калганова, 2000а
Князев, Калганова, 2000а,
2000б
Мотылькова, Коновалова,
2011
Планктон и бентос …, 2010
Мотылькова, Коновалова,
2012
Мотылькова, Коновалова,
2008; Планктон и бентос …,
2010
Усова и др., 1980
Могильникова и др., 2011
морская лагуна
зал. Байкал
6
23
23
43
18
13
5
7
2
2
4
Мотылькова, Коновалова,
2010; Планктон и бентос …,
2010
морская лагуна
25
4
Cyanoprokaryota
Калганова, 2010
3
оз. Изменчивое (2004–2007
гг.)
2
Источник
морская лагуна
1
Тип водоема
Зал. Буссе
Водоем
–
2
3
6
6
39
2
10
42
62
108
1
1
2
5
–
5
2
1
5
4
6
3
6
Dinophyta
67
Chrysophyta
5
Bacillariophyta
18
122
37
170
112
205
38
221
144
128
208
258
7
1
–
6
4
4
–
–
–
–
–
–
–
8
Xanthophyta
Отдел
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
9
Rhodophyta
Таксономический состав водорослей фитопланктона внутренних водоемов о. Сахалин
Chlorophyta
6
44
24
56
44
24
7
33
10
13
15
12
10
Euglenophyta
1
2
–
7
6
5
–
1
4
4
5
2
11
–
–
–
5
4
7
–
10
4
7
9
3
12
Cryptophyta
33
194
95
296
194
298
54
283
211
220
355
370
13
Всего
Таблица 2
77
горное озеро
горное озеро
горное озеро
горное озеро
горное озеро
горное озеро
горное озеро
оз. Осочное
оз. Моховое
оз. Угловое
оз. Безымянное (плато Спамберг)
оз. Нутко
оз. Ванкувер
оз. Перевал
искусственное водохранилище
малое пресноводное озеро
оз. Пляжное
водохранилище г. Шахтерск
малое пресноводное озеро
2
оз. Безымянное (северо-западный Сахалин)
1
Медведева, Миски, 2011
Медведева, Миски, 2011
Медведева, Миски, 2011
Медведева, Миски, 2011
Мотылькова, Коновалова,
2012а
Мотылькова, Коновалова,
2012а
Мотылькова, Коновалова,
2012а
Мотылькова, Коновалова,
2012а
Князев, Калганова, 2000а
Князев, Калганова, 2000а
3
2
–
–
1
–
–
4
1
3
9
4
1
–
–
–
–
–
1
1
1
1
5
–
–
–
–
–
–
–
–
2
–
6
44
41
15
58
10
20
53
57
3
18
7
–
–
–
1
–
–
–
–
1
1
8
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
9
9
10
–
14
5
8
4
4
4
5
10
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
11
–
–
–
–
–
–
2
–
–
–
12
56
52
15
74
15
28
64
63
14
34
13
Рис. 29. Вклад различных отделов микроводорослей в общую численность (%) фитопланктона: А – Вавайские
озера, Б – оз. Тунайча, В – оз. Изменчивое (по: Планктон и бентос …, 2010)
78
Рис. 30. Сезонная изменчивость плотности (N, тыс. кл./л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона в морской
лагуне (оз. Изменчивое, 2004–2005 гг.) (по: Результаты комплексного …, 2013)
ризуется массовым развитием морской диатомовой водоросли Thalassiosira nordenskioeldii
Cleve,1873 (Мотылькова, Коновалова, 2010; Планктон и бентос …, 2010). Границами развития
того или иного сезонного фитопланктонного комплекса выступала температура воды миксолимниона, равная 12°С.
В зимний период были зарегистрированы самые высокие значения биомассы (в среднем –
900 мг/м3; до 2 г/м3). Доминирующие по биомассе виды относились преимущественно к неритическим морским, солоноватоводным, солоноватоводно-морским (Мотылькова, Коновалова,
2010).
В другой морской лагуне – зал. Буссе – выделяется три пика «цветения» микроводорослей. Весеннее «цветение» (до 20 х 103 кл./л, 1,5–2,0 г/м3) обусловлено притоком биогенов с
речным стоком во время паводка, таянием льда и повышением температуры воды. В этот период наиболее значимы крупноклеточные диатомеи Biddulphia biddulphiana (J.E.Smith) Boyer,
1900, Corethron hystrix Hensen, 1887, M. moniliformis, Th. nordenskioeldii и др. Летний прогрев
воды обуславливает рост численности до 600 х 103 кл./л, который вызван массовым развитием
мелких диатомей, зеленых и сине-зеленых водорослей. Совокупная биомасса фитопланктона
в этот период достигает 5,5 г/м3. Осенью очередной пик развития фитопланктона (5–8 х 103
кл./л, 180–200 мг/м3) вызван массовым развитием как диатомовых водорослей Thalassionema
nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky, 1902, S. costatum, так и перидиниевых Ceratium fusus
(Ehrenberg) Dujardin, 1841, Ceratium tripos (O.F.Müller) Nitzsch, 1817, Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech, 1974, Prorocentrum micans Ehrenberg, 1834, Prorocentrum triestinum
J.Schiller, 1918 и др. Зимой плотность фитопланктона составляет 0,1–450 х 103 кл./л, биомасса
– 8–130 мг/м3 (Калганова, 2010).
В олигогалинных лагунах (оз. Тунайча) основу видового состава фитопланктона слагают
пресноводные и пресноводно-солоноватоводные виды (см. рис. 29). Количественные характеристики фитопланктона по годам держатся приблизительно на одном уровне. Максимальные показатели обилия наблюдаются летом. В сезонной динамике сообщества фитопланктона
озера зафиксировано три фазы развития: весенняя, летняя и осенняя. Переход от одной фазы
79
к другой сопровождался изменением температуры и понижением численности и биомассы фитопланктона, которые достигали максимума в середине фазы (рис. 31).
Рис. 31. Сезонная изменчивость плотности (N, тыс. кл./л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона
в олигогалинной лагуне (оз. Тунайча, 2002–2003 гг.) (по: Результаты комплексного …, 2013).
Весенняя фаза определяется массовым развитием кокколитофорид из отдела золотистые и центрических диатомовых водорослей родов Thalassiosira, Puncticulata и др.
(2003 г.), либо доминированием зеленых водорослей Monoraphidium convolutum (Corda)
Komárková-Legnerová, 1969, динофитовых Peridiniella catenata (Levander) Balech, 1977 и
диатомовых водорослей Diatoma vulgaris, Bory de Saint-Vincent, 1824. Весенняя фаза переходит в летнюю при температуре воды миксолимниона 12–13°С (Мотылькова, Коновалова,
2003, 2012).
Летняя фаза определяется массовой вегетацией сине-зеленой Dolichospermum spiroides
(Kleb.) Wacklin, L.Hoffm. & Komárek, 2009 и завершается температурой 15–16°С. В годы,
когда прогрев миксолимниона превышает верхний порог в 15–16°С, наблюдается еще один
максимум развития фитопланктона, также обусловленный «цветением» D. spiroides, однако биомасса фитопланктона предельно высока и достигает десятков грамм в 1 м3 (фото 43).
Массовыми видами фитопланктона на некоторых участках озера в этот период являются
цианобактерии Coelosphaerium kuetzingianum Nägeli, 1849, диатомовая Chaetoceros subtilis
Cleve (28–68%), динофитовая Diplopsalis lenticula Berg (31–61%) и крупная центрическая
диатомея Coscinodiscopsis commutata (Grunow) E.A.Sar & I.Sunesen in Sar, Suneson & Hinz,
2008 (31–92% от общей биомассы). В ходе цветения сине-зеленые водоросли угнетают
развитие диатомей (Мотылькова, Коновалова, 2012; Результаты комплексного …, 2013).
Третья фаза (осенняя) завершается в зимний период (вероятно, после установления
ледового покрова). В этот период наиболее значимы диатомовые водоросли C. commutata,
золотистые водоросли кокколитофориды, в массе развиваются криптофитовые водоросли
Cryptomonas sp., P. punctata и динофитовая D. lenticula (Мотылькова, Коновалова, 2012).
Таким образом, при переходе от морского и солоноватоводного типа лагун к олигогалинным в холодный и переходные периоды года (осень, весна) возрастает роль золотистых
водорослей, а летом при повышении температуры воды основной группой становятся сине-зеленые микроводоросли при одновременном снижении вклада диатомовых.
80
Фото 43. Цветение сине-зеленых водорослей Dolichospermum spiroides (Kleb.) Wacklin, L.Hoffm. &
Komárek в оз. Тунайча в августе 2003 г.
81
При дальнейшем переходе от олигогалинных лагунных озер к пресноводным лагунным озерам (Вавайские озера) продолжается рост значимости цианобактерий, которые превалируют по плотности в течение всего года (см. рис. 29). В сезонной динамике общей численности наблюдалось два пика развития (рис. 32): первый отмечается в июне, когда численность по сравнению с маем возрастает почти в 24 раза, второй приходится на сентябрь. В это
время плотность фитопланктона максимальна за год. Основную роль в формировании численности играют микроводоросли отдела сине-зеленые. Эта группа преобладает по численности во все периоды исследований. Динамика общей численности фитопланктона совпадает
с ходом развития представителей сине-зеленых: мелких колониальных Microcystis pulverea f.
minor (Lemm.) Hollerb и его кодоминанта Aphanocapsa holsatica (Lemmermann) G.Cronberg &
J.Komárek, 1994. Первый вид доминирует по численности постоянно, во все периоды исследований. Минимальное количество его клеток наблюдается в феврале, максимальное – в сентябре. A. holsatica вегетирует с мая по февраль. Самое слабое его развитие отмечено в феврале,
наиболее интенсивное – в сентябре (Планктон и бентос …, 2010).
Сезонная динамика биомассы фитопланктона в пресноводных лагунных озерах также
описывается двухвершинной кривой с пиками в июле и сентябре (см. рис. 32). В Вавайских
озерах наибольшую роль по биомассе играют цианобактерии, диатомовые, золотистые, криптофитовые и динофитовые микроводоросли (фото 44). Виды из отдела диатомовые преобладают во все сезоны, кроме сентября, золотистые – в теплый период года, криптофитовые и
динофитовые – напротив, в холодное время. Сине-зеленые водоросли определяют биомассу
фитопланктона в августе, сентябре и в ноябре. К числу массовых видов, определяющих биомассу фитопланктона в течение года, относятся диатомовые водоросли Aulacoseira subarctica,
(Otto Müller) E.Y.Haworth, 1990, A. ambigua (Grunow) Simonsen, 1979, Aulacoseira granulata
(Ehrenberg) Simonsen, 1979, Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing, 1844, золотистые водоросли
Dinobryon cylindricum O.E.Imhof, 1887, сине-зеленые Aphanocapsa elachista West & G.S.West,
1894, A. holsatica, Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing, 1846, M. pulverea f. minor, динофитовых P. catenata и криптофитовых водорослей Komma caudata (L.Geitler) D.R.A.Hill, 1991
(Планктон и бентос …, 2010).
Фото 44. Общий облик фитопланктона Вавайских озер в летний период
82
Исходя из распределения максимумов и минимумов в распределении плотности и биомассы фитопланктона (см. рис. 32) и смены доминирующих видов, в сезонном развитии фитопланктона наблюдается три фазы. В зимнюю фазу подо льдом отмечаются минимальные
показатели обилия при доминанте динофлагеллят P. catenata. С прогревом водной толщи более
16°С (июнь) весеннее сообщество «Tabellaria flocculosa» эволюционирует в одно из основных летних сообществ «Aulacoseira granulata + Tabellaria flocculosa». Кодоминантом в этом
сообществе в июне выступает диатомовая водоросль Entomoneis ornata (Bailey) Reimer in
R.M.Patrick & C.W.Reimer, 1975. В августе, с превышением средней температуры воды 20°С,
устанавливается второй летний тип сообществ. Наблюдавшееся ранее сообщество «Aulacoseira
granulata + Tabellaria flocculosa» трансформируется в сообщества с превалированием видов
рода Aulacoseira: A. granulata, A. abigua и A. subarctica. В этих сообществах отмечается летний тип распределения общей биомассы фитопланктона по отделам: доминанта диатомовых
Рис. 32. Сезонная изменчивость плотности (N, тыс. кл./л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона
в пресноводном лагунном озере (оз. Большое Вавайское, 2007–2008 гг.) (по: Планктон и бентос…, 2010)
83
и сине-зеленых водорослей при кодоминанте зеленых. Осенью после падения температуры
воды ниже 12°С по всему озеру распространено единое сообщество первой летней формации
«Aulacoseira granulata + Tabellaria flocculosa» (Планктон и бентос …, 2010).
Упрощение сезонной структуры фитопланктонного сообщества при переходе от лагун с
морской соленостью к пресноводным лагунным озерам сопровождается уменьшением количества пиков численности от четырех (оз. Изменчивое) до двух (оз. Тунайча) и далее до одного
(Вавайские озера).
Характерной особенностью для олигогалинных (оз. Тунайча) и пресноводных (Вавайские
озера) лагунных водоемов является «цветение» сине-зеленых водорослей с июля по сентябрь.
И в оз. Тунайча, и в Вавайских озерах массовая вегетация цианобактерий отмечается в теплый период года, но интенсивность их развития разная. В олигогалинном оз. Тунайча среди
сине-зеленых наиболее значимы виды рода Dolichospermum, при доминировании D. spiroides,
численность которых летом в среднем составляет 45 млн. кл./л. В Вавайских озерах в массе
развиваются виды родов Aphanocapsa и Microcystis (до 322,5 млн. кл./л) (Мотылькова, Коновалова, 2010; Планктон и бентос …, 2010). Во время «цветения» цианобактерий, приходящегося
на самый теплый период года, наблюдается ингибирование развития зоопланктона олигогалинных и пресноводных озер, проявляющееся в частичной гибели зоопланктеров и снижении
численности и биомассы зоопланктона (Заварзин, 2005, 2007; Планктон и бентос …, 2010).
Состав и соотношение таксономических групп фитопланктона крупных пресноводных
озер (оз. Сладкое) сходен с таковым для пресноводных лагунных озер (см. табл. 2). Основу
видового состава фитопланктона здесь также формируют диатомовые, зеленые водоросли и
цианобактерии (Князев, Калганова, 2000а, б, Мотылькова, Коновалова, 2011). Летний период характеризуется максимальным развитием фитопланктона с очень высокими показателями
численности и биомассы. В летний период 1993–1994 гг., например, средняя численность фитопланктона в оз. Сладкое составляла 7177 тыс. кл./л, а средняя биомасса – 8,425 г/м3 (Князев, Калганова, 2000а, б). Летом 2009 г. аналогичные показатели обилия составляли в среднем
58050 тыс. кл./л и 3,289 г/м3 соответственно (Мотылькова, Коновалова, 2011).
Как и в пресноводных лагунных озерах, в крупных пресноводных озерах основу численности в теплый период года формируют сине-зеленые (Woronichinia karelica J.Komárek
& J.Komárková-Legnerová, 1992, Merismopedia tenuissima Lemmermann, 1898, Planktolyngbya
contorta (Lemmermann) Anagnostidis & Komárek, 1988, P. limnetica (Lemmermann) J.KomárkováLegnerová & G.Cronberg, 1992., M. pulverea f. minor, A. elachista. В создании общей биомассы
наиболее велика роль диатомовых водорослей (A. granulata, A. ambigua). Значимыми в фитопланктонном сообществе озера в этот период были также зеленые водоросли (Ankistrodesmus
falcatus (Corda) Ralfs, 1848, M. convolutum, Crucigenia tetrapedia (Kirchner) Kuntze, 1898,
Pseudopediastrum boryanum (Turpin) E.Hegewald in Buchheim et al., 2005, Pediastrum duplex Meyen, 1829, Quadrigula korsikovii Komárek, 1979, Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) E.Hegewald,
2000, Acutodesmus acuminatus (Lagerheim) Tsarenko in Tsarenko & Petlovanny, 2001, Desmodesmus communis), диатомовые водоросли (Amphora ovalis (Kützing) Kützing и Stephanodiscus
minutulus (Kütz.) Cl. et Moller) (Мотылькова, Коновалова, 2011).
В малых пресноводных озерах (озера северо-западного Сахалина) показатели обилия и
таксономический состав фитопланктона сильно варьируются. Отмечается снижение вклада
диатомовых водорослей (до 3–18 видов из 14–35 обнаруженных видов) при дальнейшем росте
доли сине-зеленых (3–9 видов) и зеленых (4–5 видов) водорослей. В некоторых озерах по численности и биомассе превалируют A. subarctica (оз. Медвежье), в других – Botryococcus braunii Kutzing 1849 (озера Пляжное и Безымянное на северо-западе о. Сахалин). Вариабельность
показателей обилия также значительна – от 4324 тыс. кл./л и 1,575 г/м3 в оз. Медвежье до 361
тыс. кл./л и 0,106 г/м3 в оз. Пляжное (Князев, Калганова, 2000а).
В горных олиготрофных озерах роль цианобактерий и зеленых водорослей, в отличие от
равнинных пресноводных озер, невелика. В малых горных озерах плато г. Спамберг, например,
основу видового состава фитопланктона формируют преимущественно диатомовые водоросли (10–57 видов: 67–90% от суммарного видового состава) (Мотылькова, Коновалова, 2012а).
84
Аналогичные соотношения характерны для малых горных озер Углегорского района (78–100%
от видового состава) (Медведева, Миски, 2011). Как правило, в горных водоемах фитопланктон
обычно слабо развит, что связано с невысоким содержанием минеральных и органических веществ в воде, суровым термическим режимом, коротким вегетационным сезоном. Предельные
значения численности фитопланктона в озерах плато г. Спамберг составляли 3,826–1127,459
тыс. кл./л, биомассы – 3,164–1422,892 мг/м3. Средняя численность микроводорослей в них составляла 283,654 тыс. кл./л, средняя биомасса – 285,36 мг/м3 (Мотылькова, Коновалова, 2012а).
В зависимости от эволюционного возраста перечисленных озер (Лабай и др., 2011) меняется
вклад различных таксономических групп в общую численность фитопланктона. В молодых
озерах (оз. Осочное) основу численности фитопланктона в летний период формировали диатомовые водоросли, в озерах промежуточного возраста (оз. Моховое) – сине-зеленые водоросли
и диатомовые, в старых озерах (озера Угловое и Безымянное) – зеленые и диатомовые водоросли. Основу биомассы во всех горных озерах создавали диатомовые водоросли (Мотылькова,
Коновалова, 2012а). При высокой прозрачности воды и относительно небольшой глубине (до
18 м) в малых горных озерах о. Сахалин отсутствует лимитирование развития фитопланктона
по глубине фотического слоя. Поэтому максимальные показатели обилия здесь характеризуют
наибольшие глубины, где существует приток биогенов от разложения детрита на дне (рис. 33).
В зависимости от эволюционного возраста озер варьируется и список наиболее значимых
видов фитопланктона. Например, в эволюционно молодом оз. Осочное основу численности
у поверхности и у дна формируют диатомовые водоросли Staurosirella pinnata (Ehrenberg)
D.M.Williams & Round, 1987, а на промежуточном горизонте – зеленые водоросли Crucigenia
fenestrata (Schmidle) Schmidle, 1900. Основу биомассы создают диатомовые A. ambigua и динофитовые водоросли Ceratium hirundinella (O.F.Müller) Dujardin, 1841. В промежуточном по эволюционному возрасту оз. Моховое основу численности в поверхностном и среднеглубинном
горизонтах формируют цианобактерии M. aeruginosa и Anathece clathrata (W.West & G.S.West)
Komárek, Kastovsky & Jezberová, 2011. И только у дна основной вклад в общую численность
вносят диатомеи S. pinnata. Наибольшую биомассу фитопланктона в этом озере создают динофитовые водоросли C. hirundinella и диатомовые водоросли Surirella linearis W.Smith, 1853.
В эволюционно старых озерах Угловое и Безымянное наибольший вклад в общую численность
Рис. 33. Распределение количественных показателей фитопланктона
по глубине в малых горных озерах плато Спамберг
85
характеризует зеленые водоросли P. duplex и Crucigenia quadrata Morren, 1830, в общую биомассу – диатомовые водоросли S. linearis (Мотылькова, Коновалова, 2012а).
Роль фитопланктона в экосистемах внутренних водоемов о. Сахалин велика. Фитопланктон, наряду с макрофитами, формирует первичную продукцию водоемов – органическое
вещество, являющееся основой трофических цепей. Он потребляется в пищу продуцентами
I порядка – организмами зоопланктона, мальками рыб, бентосными организмами. В озерах
Сахалина фитопланктон составляет основу питания наиболее значимой группы донных организмов – крупных двустворчатых моллюсков (Лабай и др., 2003; Планктон и бентос …, 2003).
2.2. Зоопланктон
Зоопланктон внутренних водоемов о. Сахалин чрезвычайно разнообразен. Его таксономический состав зависит от гидрологических и гидрохимических свойств конкретного водоема – в первую очередь – от связи с морем, происхождения, солености, кислотности водоема,
наличия рыбного населения и т. д.
Различают голопланктон – организмы зоопланктона, которые проводят в планктоне весь
свой жизненный цикл: различные одноклеточные организмы (амебы, фораминиферы, инфузории, эвгленовые и др.), кишечнополостные Coelenterata (гидроидные Hydrozoa и сцифоидные
Sciphozoa медузы), некоторые многощетинковые черви (Polychaeta), брюхоногие моллюски
(Gastropoda), многие ракообразные, в основном веслоногие раки (Copepoda), ветвистоусые
раки (Cladocera), эвфаузивые раки (Euphausiacea), щетинкочелюстные (Chaetognatha), коловратки (Rotatoria), оболочники (Tunicata) и многие другие.
Меропланктон – организмы зоопланктона, которые присутствуют в планктоне только на
ранних стадиях своего развития в виде яиц и личинок. К меропланктону внутренних водоемов
Сахалина относятся, в первую очередь, личинки моллюсков (брюхоногих Gastropoda и двустворчатых Bivalvia), личинки ракообразных (усоногих раков, десятиногих раков и др.), личинки
полихет и многие другие (фото 45).
Фото 45. Представители меропланктона внутренних водоемов о. Сахалин: а – личинка многощетинкового
червя, б – личинка (плутеус) морского ежа, в, г – личинки форонид, д – личинка двустворчатого моллюска
(Corbicula japonica Prime, 1867), е – личинка (зоеа) десятиногого рака
86
Наиболее значимыми таксономическими группами мезоголопланктона водоемов о. Сахалин являются коловратки (Rotatoria), веслоногие (Copepoda) и ветвистоусые (Cladocera) раки.
Коловратки (Rotatoria) , класс первичнополостных червей (фото 46). Тело мешковидное,
реже шаровидное, длиной от 0,01 до 2,5 мм (мельчайшие из многоклеточных животных), у
многих коловраток разделяется на головной отдел, туловище и хвостовой отдел или ногу. Околоротовые реснички образуют сложно устроенный, т. н. коловращательный аппарат. У некоторых коловраток на головном отделе пучки чувствительных щетинок и один-два пигментированных глазка. Туловище многих коловраток в панцире. Подвижная нога оканчивается двумя
выростами, которыми сидячие формы прикрепляются к субстрату. Сквозной кишечник имеет
в переднем отделе жевательное устройство – мастаке. Выделительные органы – протонефридии, открываются в клоаку. Нервная система состоит из надглоточного ганглия и нервов,
отходящих от него к щетинкам, глазкам и другим органам чувств. Раздельнополые, выводные
протоки половых желез открываются в клоаку. Яйцекладущие, реже живородящие. Самцы
карликовые, у многих видов неизвестны (отр. Bdelloidea). Одним коловраткам свойственна
гетерогония, другим – только партеногенез. Несколько отрядов, около 2000 видов; распространены всесветно, входят в состав пресноводного планктона, бентоса, населяют влажные мох и
почву, есть морские и солоноватоводные коловратки. Питаются одноклеточными водорослями, микроорганизмами; некоторые – хищники. Играют значительную роль в самоочищении
водоёмов. Многие коловратки при высыхании водоёма впадают в анабиоз. Коловратки – пища
молоди многих рыб и других животных (Биологический энциклопедический …, 1986).
Ветвистоусые раки (Cladocera), подотряд ракообразных отряда листоногих (фото 47). Длина обычно меньше 1 мм, редко до 5 мм, ископаемых – до 10 мм. У большинства ветвистоусых
тело заключено в полупрозрачный двустворчатый карапакс. Голова вытянута в направленный
вниз клюв (рострум). Имеется непарный фасеточный глаз, науплиальный глазок у некоторых
видов отсутствует. Антеннулы небольшие, антенны очень длинные, с перистыми щетинками,
служат для плавания. Грудные ноги у большинства видов образуют фильтрационный аппарат.
Брюшко обычно оканчивается двумя когтями. У самок полость между спинной поверхностью
тела и карапаксом служит выводковой камерой. Около 380 видов, повсеместно, в пресных
водоёмах, морских форм немного, преимущественно прибрежные; известны немногие наземные обитатели мхов в тропических лесах. Развитие с чередованием поколений. Большинство
ветвистоусых питается детритом, бактериями и одноклеточными водорослями, есть хищные
формы (с редуцированным карапаксом), например (Leptodora). Ветвистоусые – излюбленный
корм многих рыб. Их разводят на рыбоводных заводах на корм молоди осетровых и лососёвых
рыб (Биологический энциклопедический …, 1986).
Веслоногие раки (Copepoda), подкласс (по другой системе, отряд) ракообразных (фото
48). Известны с триаса. Длина 0,1 мм – 3 см, у некоторых паразитических форм до 30 см. Тело
состоит из сложной головы (в состав которой входит первый грудной сегмент), 5-члениковой
груди и обычно 4-членикового, лишённого ног брюшка, оканчивающегося тельсоном, несущим
вилочку. Имеется лишь науплиальный глазок. Длинные антеннулы служат органами чувств и
используются при плавании и «парении». Грудные конечности при движении рачка действуют
наподобие вёсел (отсюда название). Дышат всей поверхностью тела. Веслоногие в массе поедаются рыбами, многие паразитируют на животных, чаще на рыбах, претерпевая регрессивные изменения, ведущие к общей морфологической дегенерации. Свыше 6000 видов, в морях
и пресных водоёмах составляют значительную часть планктона, несколько видов – почвенные.
Три отряда: каланиды, циклопы, гарпактициды (Биологический энциклопедический …, 1986).
Своеобразной формой меропланктона является ихтиопланктон – пелагические икра и личинки рыб.
По типу питания в озерах можно выделить мирный планктон, эврифагов и облигатных
хищников.
В составе зоопланктона морских лагун отмечаются те же виды, что и в прилегающем
морском прибрежье (Немчинова, 2006, 2008; Nemchinova, 2006, 2011). Например, в морской
лагуне оз. Изменчивое в июне 2004 г. зоопланктон был представлен 19 крупными таксономи87
Фото 46. Представители массовых видов коловраток внутренних водоемов о. Сахалин:
а – Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891), б – Asplanchna priodonta Gosse, 1850, в – Euchlanis alata Voronkov, 1912,
г – Euchlanis lyra f. larga Kutikova, 1959, д – Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834), е – Kellicottia longispina
(Kellicott, 1879), ж – Keratella hiemalis Carlin, 1943, з – Keratella cochlearis f. macracantha (Lauterborn, 1898),
и – Lecane crenata (Harring 1913), к – Notholca acuminata (Ehrenberg 1832), л – Trichocerca capucina
(Wierzejski & Zacharias 1893), м – Trichotria truncata (Whitelegge, 1889)
88
Фото 47. Представители массовых видов ветвистоусых ракообразных внутренних водоемов о. Сахалин:
а – Acroperus harpae (Baird, 1835), б – Alonella exigua (Lilljeborg, 1853), в – Alonella nana (Baird, 1843),
г – Bosmina sp., д – Chydorus gibbus (Sars, 1890), е – Diaphanosoma orghidani Negrea, 1982, ж – Monospilus sp.,
з – Peracantha truncata (Muller, 1785), и – Rhynchotalona rostrata (Koch, 1841), к – Scapholeberis sp.,
л – Sida crystallina (O. F. Müller, 1776), м – Streblocerus serricaudatus (Fischer, 1849)
89
Фото 48. Представители массовых видов веслоногих ракообразных внутренних водоемов о. Сахалин:
а – Centropages abdominalis Sato, 1913, б – Acanthodiaptomus pacificus (Burckhardt, 1913),
в – Acartia hudsonica Pinhey, 1926, г – Eurytemora affinis (Poppe, 1880), д – Eurytemora pacifica Sato, 1913,
е – Oithona similis Claus, 1866, ж – Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851), з – Hemicyclops sp.
90
ческими группами ранга класс/отряд: кишечнополостные, коловратки, многощетинковые черви, крылоногие моллюски, личинки брюхоногих и двустворчатых моллюсков, щетинкочелюстные, личинки усоногих раков, веслоногие раки, бокоплавы, мизиды, эвфаузиевые раки, личинки иглокожих, оболочники и личинки рыб – всего 86 видов (фото 49; см. фото 45–48). Основу
зоопланктона, как по видовому составу (47%), так и по плотности (90,9%) и биомассе (67,4%),
формировали веслоногие раки Copepoda, что довольно типично для морских прибрежных вод
(Немчинова, 2006, 2008; Nemchinova, 2006). В другой типичной морской лагуне – зал. Байкал в
июле 2009 г. зоопланктон был сформирован 33 голопланктонными и меропланктонными видами из 12 крупных таксономических групп: гидроидные медузы, коловратки, многощетинковые
Фото 49. Некоторые представители зоопланктона морских лагун о. Сахалин:
а – крылоногий моллюск Clione limacina (Phipps, 1774), б – желетелый планктон, преимущественно
гидромедузы Polyorchis karafutoensis Kishinouye, 1910, в – веслоногий рак Sinocalanus tenellus (Kikuchi K., 1928),
г – оболочник Oikopleura labradoriensis Lohmann, 1892, д – тихоходка, е – гарпактицида (веслоногий рак)
91
черви, личинки двустворчатых и брюхоногих моллюсков, ветвистоусые раки, личинки усоногих раков, веслоногие раки, молодь равноногих раков, эвфаузиевые раки, личинки десятиногих раков, щетинкочелюстные. Зоопланктон практически на 58% был сформирован веслоногими раками и имел выраженный копеподный тип. Среди основных, наиболее массовых видов
в группе копепод необходимо отметить прибрежные солоноватоводные и морские неритические виды, формирующие ядро сообщества – Acartia hudsonica Giesbrecht, 1888, Schmackeria
inopina Sato, 1913, Tortanus derjugini Smirnov, 1935, Eurytemora herdmani Thompson et Scott,
1897, E. asymmetrica Smirnov, 1935, E. pacifica Sato, 1913, Centropages abdominalis Sato, 1913,
Sinocalanus tenellus (Kikuchi, 1928). Вторая массовая группа – Gastropoda, составляющая по
биомассе не менее 22%, была представлена меропланктонными личинками наиболее многочисленного в зал. Байкал рода брюхоногих моллюсков Fluviocingula (Nemchinova, 2011).
Сезонная изменчивость зоопланктона морских лагун наиболее изучена в оз. Изменчивое
(Результаты комплексного …, 2013; Сезонная изменчивость …, 2011). Наименьшие биомассы
зоопланктона отмечаются в зимний период (рис. 34). Биомасса не превышает 4 мг/м3. Максимальные биомассы приходятся на летний и раннеосенний периоды, когда происходит массовое
развитие меропланктонных форм, неритических и морских эпипелагических видов зоопланктона. В это время биомасса зоопланктона достигает 8 г/м3, а в среднем составляет около 6 г/м3.
Как по численности, так и по биомассе доминируют копеподы.
Рис. 34. Сезонная изменчивость биомассы (В, мг/м3) зоопланктона в морской лагуне (оз. Изменчивое, 2004–
2005 гг.) (по: Результаты комплексного …, 2013)
В зимний период при температуре воды миксолимниона от 0°С и ниже наблюдается превалирование по биомассе копепод Pseudocalanus minutus Kröyer и Oithona similis Claus. Весной
(май) при прогреве поверхностного слоя до 7–8°С и более доминанта переходит к другому
виду копепод – Acartia (Acartiura) longiremis (Lilljeborg) – при массовом развитии личиночного
планктона: науплиусов копепод, личинок брюхоногих и двустворчатых моллюсков. В конце
весеннего периода наблюдается монодоминанта личинок двустворчатых моллюсков, которая
совпадает с наступлением переходного периода, индексируемого по температуре воды миксолимниона 12°С. Летняя фаза развития зоопланктонного сообщества лимитируется превалиро92
ванием копепод A. hudsonica, Acartia tumida Willey при продолжающемся массовом присутствии личинок двустворчатых моллюсков. После прогрева воды до 15–16°С в зоопланктоне
массово развиваются гидромедузы Polyorchis karafutoensis Kishinouye при кодоминанте веслоногих рачков C. abdominalis, массово в зоопланктоне в этот период представлены копеподы
A. longiremis и A. hudsonica. Летняя фаза развития зоопланктона завершается при наступлении
температуры воды 12°С. В это время отмечается переходное сообщество с преобладанием копепод P. minutus и A. hudsonica. Можно отметить, что зимой (январь) наблюдается еще одна
вспышка численности личинок двустворчатых моллюсков (Результаты комплексного …, 2013).
Голопланктон солоноватоводных лагун зал. Ныйский и зал. Пильтун в летний период
включает по 4 таксономические группы порядка класс/отряд: коловратки (обнаружены только
в Ныйском заливе близ впадения р. Тымь), многощетинковые черви (зал. Пильтун), копеподы,
мизиды и кумовые раки. Общее количество обнаруженных голопланктонных видов для Ныйского залива составляет 22 и для зал. Пильтун – 9. Таким образом, наблюдается резкое обеднение таксономического состава зоопланктона солоноватоводных лагун в зоне критической
солености (α-хорогалинная зона: Хлебович, 1989). Как по видовому составу, так и по вкладу в
суммарную численность и биомассу, зоопланктон солоноватоводных лагун относится к копеподитному типу. Наиболее значимыми видами зоопланктона солоноватоводных лагун являются веслоногие раки S. tenellus и S. inopina (Кафанов и др., 2003; Лабай и др., 2001).
В олигогалинном оз. Тунайча, после прохождения барьера критической солености вновь
наблюдается частичная смена таксономического состава зоопланктона, преимущественно за
счет появления типичных для пресных вод групп и видов. Зоопланктон представлен широко
распространенными пресноводными и солоноватоводными видами. Микро- и мезозоопланктон озера на современном этапе включает четыре группы организмов: Rotifera (12 видов),
Cladocera (5), Copepoda (15) и личинки моллюсков (2) – всего 34 вида. Наиболее представлены
в зоопланктоне копеподы, среди которых особенно значимы S. tenellus и Eurytemora affinis
(Poppe, 1880). Кроме свободноживущих видов в озере встречены паразитические копеподы
рода Ergasilus (три вида), обитающие в планктоне на свободноплавающих стадиях. Данные
виды паразитируют на плавниках, поверхности тела и жабрах рыб. Большая часть видов
Rotifera озера относится к литоральным и встречается только в прибрежье. Среди них наиболее значимы Euchlanis lucksiana Hauer, 1930 и E. dilatata β-larga Kutikova, 1959. Наибольшую
численность и биомассу образуют эупланктические пелагические виды Synchaeta lakowitziana
Luck, 1912, Keratella cruciformis f. eichwaldi (Levander, 1894) и Filinia longiseta (Ehrenberg,
1834). Моллюски в планктоне представлены велигерами двустворчатого моллюска Corbicula
japonica Prime, 1864 и брюхоного моллюска Assiminea lutea A. Adams, 1861 (Заварзин, 2003,
2003а, 2005) (см. фото 45–48).
В сезонной динамике показателей обилия зоопланктона озера выделяется три фазы развития сообщества, смена которых сопровождается падением численности и биомассы зоопланктеров (рис. 35). Первая фаза – зимняя – характеризуется низкими показателями обилия
зоопланктона с превалированием по плотности и биомассе коловраток S. lakowitziana. Весной
после прогрева миксолимниона до 12°С наблюдается переход к первой летней фазе с превалированием коловраток K. cruciformis и веслоногих раков S. tenellus. После прогрева воды до
15°С наступает третья фаза, определяемая по доминанте копепод S. tenellus и E. affinis. Данная
фаза продолжается до ледостава и, вероятно, существует какое-то время подо льдом, переходя
в первую фазу. Начало фазы совпадает с началом резкого роста численности велигеров брюхоногих моллюсков A. lutea. В наиболее теплые годы во время пика данной фазы (август, сентябрь) массовым компонентом зоопланктона становятся личинки двустворчатых моллюсков C.
japonica. В развитии третьей фазы может наблюдаться локальный минимум, связанный с массовым развитием токсичных сине-зеленых водорослей фитопланктона A. spiroides. Биомасса
максимальных значений достигает летом (Заварзин, 2003, 2005).
При переходе к пресноводным лагунным озерам наблюдается дальнейшее сокращение
таксономического состава зоопланктона при увеличении общего количества видов. Например,
в озерах Вавайской системы видовой список зоопланктона насчитывает 40 видов и подвидов
93
Рис. 35. Сезонная изменчивость биомассы (В, мг/м3) зоопланктона в олигогалинной лагуне
(оз. Тунайча, 2002 г.) (по: Результаты комплексного …, 2013)
организмов из трех групп – Rotifera (17), Cladocera (18) и Copepoda (5). Таким образом, при
переходе от олигогалинных озер к пресноводным копеподитный тип зоопланктона сменяется
смешанным с преобладанием коловраток и ветвистоусых раков (Заварзин, 2007; Планктон и
бентос …, 2010) (фото 50; см. фото 46–48).
Большая часть видов зоопланктона относится к широко распространенным в Палеарктике
формам. Доминируют в сообществе пелагиали типично планктонные копеподы и коловратки
– Neutrodiaptomus ostroumovi (Stepanova, 1981), Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857), Ploesoma
truncatum (Levander, 1894). С ростом температуры, биомасса зоопланктона растет вместе с
биомассой фитопланктона (рис. 36). С июля же по сентябрь наблюдается спад величин биомассы зоопланктона, совпадающий с резким увеличением представленности в планктоне синезеленых водорослей, оказывающих токсическое воздействие на животных. Падение биомассы
зоопланктона после октябрьского пика обусловлено, вероятно, уже только падением температуры (Заварзин, 2007, Планктон и бентос …, 2010). В период биологической весны зоопланктон водоемов типично коловраточный, летом в основном рачковый, а осенью смешанный.
Зимой зоопланктон крайне скуден. Границей между весенней и летней фазами выступает температура воды 12–13°С.
В мае сразу после схода ледового покрова в Вавайских озерах в зоопланктоне на большей части акватории, как по численности, так и по биомассе, преобладают коловратки, среди
которых превалируют Asplanchna priodonta Gosse, 1850. Кодоминантом являются науплии копепод. В июне происходит переход температуры через 12°С, наступает биологическое лето.
Наблюдается плавная трансформация планктонного сообщества. При превалировании того
же вида коловраток происходит смена кодоминанта – им становятся копеподиты M. leuckarti.
В июле продолжает расти видовое разнообразие сообщества, увеличивается значимость кладоцер. Состав доминантов формируют исключительно веслоногие раки – копеподиты и науплии M. leuckarty и N. ostroumovi. Численность зоопланктона снижается. В августе продолжается плавная трансформация сообщества: наиболее массовыми видами в этот месяц являются
94
Фото 50. Некоторые представители зоопланктона пресноводных озер о. Сахалин: а – веслоногий рак
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857), б – личинка комара-хаобориды Chaoborus flavicans (Meigen, 1830),
в – коловратка Ploesoma truncatum (Levander, 1894), г – ветвистоусый рак Eurycercus glacialis Lilljeborg, 1887,
д – ветвистоусый рак Bythotrephes longimanus Leydig, 1860
копеподы M. leuckarty, кладоцеры Diaphanosoma orghidani transamurensis Korovchinsky, 1986
и коловратка P. truncatum. Плотность зоопланктона под воздействием токсикантов сине-зеленых водорослей продолжает снижаться. На сентябрь приходится резкое падение биомассы
зоопланктеров (см. рис. 36) вызванное пиком цветения в водоеме сине-зеленых водорослей.
Массовыми видами зоопланктона остаются M. leuckarty и P. truncatum. Преобладают копеподы. В конце сентября – начале октября происходит обратный переход температуры через
12°С, биологическое лето заканчивается. С понижением плотности сине-зеленых (см. рис.
36) в октябре отмечается рост плотности зоопланктона. К доминантам сентября P. truncatum
и M. leuckarti добавляются N. ostroumovi и A. priodonta. Появление последней в доминантах
свидетельствует о переходе к осеннему типу сообщества. В ноябре биомасса, вслед за температурой, начинает падать. По численности в водоеме резко превалируют коловратки. По
вкладу в общую биомассу на первое место выходит N. ostroumovi, за ним следуют A. priodonta,
M. leuckarti и P. truncatum. В зимний период (февраль) подо льдом в сообществе отмечено
всего две формы – Synchaeta sp. и науплии копепод. Количественные показатели зоопланктона
крайне малы (Планктон и бентос …, 2010).
Из графиков сезонного хода биомасс (см. рис. 34, 35, 36) видно, что отличия между кривыми для оз. Тунайча и Вавайскими озерами невелики – значения показателя в обоих водоемах
имеют один и тот же порядок. Сходна и сезонная динамика, включая сентябрьский спад, вызванный цветением сине-зеленых водорослей. Основные отличия между олигогалинным оз.
Тунайча и пресноводными Вавайскими озерами проявляются в составе доминирующих групп
в летний период. В оз. Тунайча превалируют копеподы, а в Вавайских озерах – копеподы и
кладоцеры. Сезонные данные по морской лагуне оз. Изменчивое позволяют отметить, что величины биомассы в ней на один-два порядка выше, чем в оз. Тунайча и Вавайских озерах, что
95
Рис. 36. Сезонная изменчивость биомассы (В, мг/м3) зоопланктона и фитопланктона
в пресноводном лагунном озере (оз. Большое Вавайское, 2007–2008 гг.) (по: Планктон и бентос …, 2010)
характерно для морских вод. Кроме того, в отличие от олигогалинных и пресноводных озер,
где в весенний и осенний периоды доминирующей группой являются коловратки, а в летний –
рачковый планктон, в морских лагунах в течение всего года превалирует рачковый планктон,
преимущественно копеподы (Планктон и бентос …, 2010).
Зоопланктон крупных равнинных пресноводных озер о. Сахалин (на примере оз. Сладкое), как и зоопланктон пресноводных лагунных озер, сформирован представителями трех
таксономических групп: Rotatoria, Cladocera и Copepoda. Данные по видовому составу летнего
зоопланктона оз. Сладкое, полученные в разные годы, показывают, что основу видового состава зоопланктона в таких озерах формируют преимущественно коловратки (22 вида в 1993–
1994 гг. и 16 видов в 2009 г.) и ветвистоусые раки (13 видов в 1993–1994 гг. и 7 видов в 2009
г.); видовой список веслоногих раков гораздо короче (7 видов в 1993–1994 гг. и 5 видов в 2009
г.). Зоопланктон озера представлен обычными для пресных вод Сахалина широко распространенными в Палеарктике видами. Большая часть из них имеет пресноводное происхождение,
и только E. affinis можно отнести к видам морского происхождения (Заварзин, 2011; Заварзин,
Сафронов, 2001).
Для крупных пресноводных озер, по-видимому, характерна изменчивость зоопланктонного сообщества, аналогичная таковой в пресноводных лагунных озерах. Например, для оз.
Сладкое в теплый период года наблюдается рост биомассы от 16,2–329 мг/м3 в июне (2009 г.)
до 33,8–4000,0 мг/м3 в августе (1994 г.) и дальнейшее незначительное снижение до 5,5–2040,8
мг/м3 в сентябре (1993 г.) (Заварзин, 2011).
Изменения показателей обилия сопровождаются сменой доминант. В июне 2009 г. отмечался типичный для конца биологической весны набор массовых видов: коловратки рода
Keratella, Polyarthra sp. Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891), F. longiseta, Asplanchna henrietta
Langhans, 1906, Ploesoma truncatum (Levander, 1894) и копеподы E. affinis. Таким образом, эдификаторами зоопланктонного сообщества в этот период являются, за исключением единственного рачка E. affinis, коловратки (Заварзин, 2011).
В августе 1994 г. в планктоне наиболее массовы были коловратки A. henrietta, P. truncatum
(Заварзин, Сафронов, 2001).
В сентябре 1993 г. показатели обилия зоопланктона формировались преимущественно копеподами E. affinis, Diacyclops sp. и коловратками P. truncatum, A. henrietta (Заварзин, Сафронов, 2001).
Данные о зоопланктоне малых пресноводных озер о. Сахалина в литературе отсутствуют. По устным сообщениям Д. С. Заварзина, зоопланктон малых озер северного Сахали96
на также формируют коловратки (Ploesoma triacanthum (Bergendal, 1892), Lecane constricta
(Murray, 1913), Keratella cochlearis (Gosse, 1851)), ветвистоусые раки (Alonella nana (Baird,
1850), Chydorus sphaericus (O. F. Müller, 1785), Simocephalus sp.), копеподы (Acanthodyaptomus
pacificus (Burckhardt, 1913), Acanthocyclops capillatus (Sars, 1863), E. affinis). Новым и постоянным представителем зоопланктона в таких озерах являются личинки комаров-хаоборид
Chaoborus flavicans (Meigen, 1830).
В некоторых мелководных озерах северо-западного Сахалина (например, оз. Светлое близ
п. Рыбное) в условиях отсутствия рыбного населения, регулирующего состав и плотность кормового зоопланктона, развиваются уникальные очень крупные виды зоопланктона: крупные
кладоцеры Eurycercus glacialis Lilljeborg, 1887 длиной более 6 мм (Minakawa et all, 2006), хищные кладоцеры Bythotrephes longimanus Leydig 1860, достигающие в длину более 1 см.
В зоопланктоне горных озер (на примере системы озер плато г. Спамберг), как и в прочих
пресноводных озерах о. Сахалин, представлены четыре крупные таксономические группы: коловратки (6 видов), ветвистоусые раки (9 видов), веслоногие раки (4 вида) и водные насекомые
(личинки комаров-хаоборид – один вид). Видовое разнообразие зоопланктона в этих озерах
сильно зависит от размеров водоема и разнообразия биотопов. Например, в наиболее крупных
озерах Моховое и Осочное отмечено по 17 и 16 видов зоопланктона соответственно, а в более
мелких озерах Угловое и Безымянное – по 7 и 3 вида соответственно. В наиболее крупных
горных озерах обычно выделяются три основные группировки зоопланктона отличающиеся
собственными специфическими наборами видов: группировка зарослей хвоща, группировка
зарослей рдестов и группировка открытой пелагиали. В целом наиболее богатыми видами являются группировки оз. Моховое, самыми бедными – группировки небольших водоемов, особенно оз. Безымянное, что, без сомнения, связано с меньшим числом биотопов в небольших
водоемах (Заварзин, 2011).
Распределение биомассы организмов по группировкам (рис. 37) неравномерное. Наибольшие величины биомассы (более 1000 мг/м3) отмечены в прибрежье оз. Осочное. Близкими
величинами (около 900 мг/м3) характеризовались группировки оз. Угловое, а также пелагиали
озер Моховое и Осочное. Наблюдается более чем двукратное превышение величины биомассы
большей части видов (для F. longiseta в оз. Осочное даже 60-кратное) в пробах с 17 м глубины
по отношению к отобранным с 7 м. Это позволяет утверждать, что основная плотность организмов пелагиали сосредоточена в профундали, что, вероятно, связано с максимумом обилия
фитопланктона, обнаруженном также в нижних слоях пелагиали. Исключением стали виды
Daphnia и Acanthodiaptomus, доля которых в пробах с 7 м была почти в два раза выше, что, вероятно, связано с их оксифильностью. Самая низкая биомасса (менее 50 мг/м3) была отмечена
для группировки зарослей хвоща оз. Моховое, также низкими оказались показатели обилия
для группировки зарослей рдестов оз. Моховое и оз. Безымянное (240–350 мг/м3) (Заварзин,
2011).
В пелагиали озер Моховое и Осочное основу биомассы составили копеподы, среди которых преобладали Cyclops sp. и A. pacificus, в зарослях и прибрежье – кладоцеры, причем
если в прибрежье оз. Осочное и в зарослях рдестов оз. Мохового основу биомассы составляли
Simocephalus vetulus (O. F. Müller, 1776), то в зарослях хвоща оз. Мохового – Picripleuroxus
striatus (Schödler, 1863). Основу биомассы небольших озер Угловое и Безымянное составлял
A. pacificus. Роль коловраток в формировании биомассы заметна только в пелагиали оз. Осочное. В оз. Угловое заметный вклад вносят личинки хаоборид (Заварзин, 2011).
Высокие показатели биомассы в большинстве группировок озер Моховое и Осочное обусловлены в первую очередь отсутствием в водоемах рыб-планктонофагов при наличии рыб,
питающихся насекомыми (мальмы). В то же время, пониженная величина биомассы зоопланктона в оз. Безымянное связана с массовым развитием в нем хищных некто-бентических насекомых вследствие полного отсутствия рыб, а также с его заметной проточностью, препятствующей развитию не способных противостоять течению планктеров. Роль фактора проточности
хорошо заметна при сопоставлении оз. Безымянное с бессточным оз. Угловое, в котором отмечена заметно большая величина биомассы при столь же сильном развитии хищных насеко97
Рис. 37. Распределение биомассы зоопланктона по биотопам озер плато г. Спамберг в июле 2008 г.
(по: Заварзин, 2011)
мых, причем один из видов последних представлен здесь планктонной формой (Ch. flavicans)
(Заварзин, 2011).
Описанные характеристики зоопланктона горных озер плато г. Спамберг, видимо, типичны для большинства горных озер о. Сахалин. Например, наблюдается значительное сходство
видового состава зоопланктона описанных озер с зоопланктоном горного озера, располагающегося на высоте 600 м над уровнем моря на перевале Никольского в бассейне р. Нитуй (августе 1998 г.). Из общих видов были обнаружены A. pacificus, Daphnia sp., Ch. flavicans, Chydorus
sp., Alona costata G. O. Sars, 1862. Всего в данном озере обнаружено 9 видов. Биомасса зоопланктона колебалась от 100 до 1000 мг/м3, что очень близко к величинам для озер Моховое и
Осочное (Заварзин, 2011).
Организмы зоопланктона играют важную роль в существовании экосистемы внутреннего
водоема. Они являются потребителями первичного органического вещества, производимого
фитопланктоном (мирный зоопланктон – консументы I порядка), и источником пищи для хищного зоопланктона и (вместе с хищным зоопланктоном) – для молоди рыб (в том числе и для
молоди лососевых) и рыб-планктофагов: корюшек, колюшек, гольянов, некоторых бычков и
др. (Лабай и др., 2003; Роготнев и др., 2005).
Ихтиопланктон
*
*
*
Непосредственно к планктонным формам внутренних водоемов о. Сахалин относятся
только икра и личинки размножающихся в озерах и лагунах и их бассейне рыб (фото 51).
Однако в определенные периоды в пелагиали в значительном количестве присутствует демерсальная икра (донная и откладываемая на донную растительность) ряда видов, вынесенная с
мест нереста: тихоокеанской сельди, малоротых корюшек р. Hypomesus, саланкса и др. (Мухаметова, 2008).
Основной особенностью ихтиопланктона лагунных водоемов является наличие в его составе не только икры и личинок собственных (нативных) видов рыб, но и временных мигрантов, заходящих в лагуны только на нерест. Например, в структуре ихтиопланктона морской
98
Фото 51. Неопределенная личинка рыбы в оз. Изменчивое
лагуны оз. Изменчивое доля морских стеногалинных видов (то есть видов, характерных только
для морских вод) составляет от 45% и более; в отдельные месяцы (август и октябрь) она составляет 100% (Мухаметова, 2006, 2008, 2010; Moukhametova, 2006). В летнем ихтиопланктоне
зал. Байкал (июль 2009 г.) наблюдалось близкое соотношение – доля морских видов составила
55% (Мухаметова, 2011). Благодаря этой особенности ихтиопланктон морских лагун наиболее
богат по видовому составу (фото 52).
В морской лагуне оз. Изменчивое (южный Сахалин), например, обнаружены икра и личинки 21 вида из 7 семейств. Большая часть икры и личинок относится к представителям
семейства камбаловых Pleuronectidae (8 видов). Остальные семейства были представлены одним-тремя видами (Мухаметова, 2006, 2008). В другой морской лагуне зал. Байкал в июле
2009 г. встречались икра, личинки и мальки 11 видов рыб из шести семейств, основу видового
состава ихтиопланктона также формировали представители семейства камбаловые – 5 видов
(Мухаметова, 2011).
Ихтиопланктонный комплекс морского лагунного оз. Изменчивое на 94,3% численности
сформирован икрой и личинками камбал сем. Pleuronectidae. При этом 68% численности приходится на икру длиннорылой камбалы Limanda punctatissima Steindachner, 1879 (рис. 38).
Наибольшее количество семейств рыб в ихтиопланктоне представлено в весенний период
(май). В это время основу ихтиопланктонного комплекса формируют представители маслюковых Pholididae и стихеевых Stichaeidae – более 55% суммарной численности ихтиопланктона. В
меньшем количестве встречаются икра и личинки весенненерестящихся видов камбал: звездчатой Platichthys stellatus (Pallas, 1814), темной Pseudopleuronectes obscurus (Herzenstein, 1890),
японской Pseudopleuronectes yokohamae (Gunter, 1977) и желтополосой Pseudopleuronectes
herzensteini (Jordan et Snyder, 1901) (Мухаметова, 2006, 2008).
В июне и июле ихтиопланктонный комплекс более чем на 95% был сформирован личинками весенненерестящихся камбал (темной) и икрой и личинками камбал с летним типом не99
Фото 52. Некоторые представители ихтиопланктона морских лагун: а – икра звездчатой камбалы
Platichthys stellatus (Pallas, 1787), б – икра темной камбалы Pseudopleuronectes obscurus (Herzenstein, 1890),
в – икра и личинка длиннорылой камбалы Limanda punctatissima (Steindachner, 1879),
г – предличинка желтоперой камбалы Limanda aspera (Pallas, 1814)
реста (длиннорылой L. punctatissima, желтоперой Limanda aspera Pallas, 1811 и желтополосой
P. herzensteini).
В наиболее теплый период (август), а также в октябре в составе ихтиопланктона преобладают икра и личинки японского анчоуса Engraulis japonicus Temmink et Schlegel, 1846 – 65–
95%. Максимум численности ихтиопланктона (53 млн. экз.), сформированный на 83% икрой
длиннорылой камбалы, пришелся на июль (рис. 39). К августу численность резко сократилась
в результате значительного прогрева всей толщи воды в озере и превышения верхней границы
температур, необходимых для икрометания большинства видов рыб озера (Мухаметова, 2008).
Сезонная структура ихтиопланктонного комплекса оз. Изменчивое лимитируется двумя
основными параметрами – температурой и соленостью, а также содержанием в воде растворенного кислорода. Образование повышенных концентраций личинок рыб-пелагофилов определяется только системой течений и ветровым переносом. Значительные скопления икры и
личинок морских видов рыб формируются за счет поступления их с приливными морскими
водами. В то же время в составе ихтиопланктона выделяется две основные группы видов рыб:
численность первой резко возрастает в прилив; численность второй – в отлив (исследования
июня 2004 г.). В прилив через протоку в озеро проникают икра японской камбалы и икра и
личинки узкозубой палтусовидной камбалы Hippoglossoides elassodon Jordan et Gilbert, 1880.
В отлив из протоки в море попадают икра звездчатой, желтополосой и длиннорылой камбал,
а также личинки темной камбалы. Кроме того, через протоку осуществлялся транзит менее
массовых личинок рыб. Некоторые виды рыб не нерестятся непосредственно в лагуне (например, японская камбала), и развитие их икры и личинок в оз. Изменчивое объясняется именно
привносом с приливными водами (Мухаметова, 2006, 2008).
100
Рис. 38. Структура ихтиопланктонного комплекса лагунного оз. Изменчивое в мае–октябре 2005 г.
(по: Мухаметова, 2006, 2008)
Основу численности ихтиопланктона в другой морской лагуне – зал. Байкал, как и
в оз. Изменчивое, формируют различные виды камбал: хоботной Limanda proboscidea (Gilbert,
1896), желтоперой L. aspera, сахалинской L. sakhalinensis Hubbs, 1915 и звездчатой P. stellatus.
Зал. Байкал не являлся зоной нереста прибрежных видов камбал, чем существенно отличался
от аналогичного по условиям среды лагунного оз. Изменчивое (юго-восточный Сахалин), где
было отмечено их интенсивное икрометание в летний период (Мухаметова, 2008). Отсутствие
икрометания пелагофилов в зал. Байкал является следствием особенностей его морфологического строения: значительная часть залива мелководна и покрыта плотными зарослями зостеры,
пелагиаль слабо развита. Изменение численности и видового состава ихтиопланктона в зависимости от фазы приливо-отливного цикла в течение суток также подтверждает формирование
ихтиопланктонного комплекса зал. Байкал в основном за счет транспорта икры и личинок рыб
из Сахалинского залива (Мухаметова, 2011).
Выделенные особенности формирования ихтиопланктона морских лагун за счет транспорта икры и личинок из сопредельного морского прибрежья и за счет размножения некоторых
101
Рис. 39. Изменение численности ихтиопланктона в лагунном оз. Изменчивое с мая по октябрь 2005 г.
(по: Мухаметова, 2006, 2008).
видов рыб в лагунах обычно приводят к формированию двух ихтиопланктонных комплексов
– лагунного и морского, часто с выделением переходных зон. Например, в морской лагуне
зал. Байкал лагунный комплекс в июле 2009 г. занимал всю центральную часть залива, исключая фарватеры. В нем выделялись две преобладающие по численности формы – личинки лапши-рыбы Salangichthys microdon (Bleeker, 1860) и икра желтоперой камбалы. Морской
комплекс, характеризующийся высокой численностью икры желтоперой камбалы, был локализован в районе проток в прибрежных водах Сахалинского залива. При этом термогалинные
характеристики в разных комплексах не имели существенных различий. В переходных зонах
массово встречалась икра звездчатой камбалы. Ряд массовых форм (икра и личинки желтоперой камбалы, личинки лапши-рыбы, морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus
(Brevoort, 1856), бычковых) были характерны как для морского, так и для лагунного комплексов (Мухаметова, 2011).
Наличие морских лагун позволяет расширить нерестовые и выростные зоны прибрежных
морских видов рыб. За счет разных сроков икрометания и появления личинок в лагунах и прибрежной зоне моря возможно наиболее оптимальное использование кормовой базы на ранних
этапах развития рыб. В то же время быстрый прогрев воды в лагунах сокращает сроки оптимальных для развития икры условий. Именно с этим, на наш взгляд, связана более высокая
смертность икры в морских лагунах (Мухаметова, 2008).
Олигогалинные и, вероятно, солоноватоводные лагунные водоемы, являясь своеобразной
переходной зоной от морских к пресным водоемам с промежуточными значениями солености,
являются местом размножения и развития личинок рыб из различных экологических группировок. Основной чертой водоемов с низкими значениями солености является незначительное
число видов рыб, которые приспособлены для постоянного обитания, в том числе размножения, в таких условиях. В то же время общее количество видов здесь оказывается даже большим, чем в отдельно взятых морских и пресных водоемах этого же района (Хлебович, 1989).
Типичным примером олигогалинных водоемов о. Сахалин является оз. Тунайча (фото 53).
Из 39 видов рыб, встречающихся в оз. Тунайча, только 6 видов размножаются в условиях
низкой солености. Это тихоокеанская сельдь Clupea pallasii Valenciennes, 1847, морская мало102
Фото 53. Ихтиопланктон олигогалинных лагун: а – личинка японской малоротой корюшки
Hypomesus nipponensis McAllister, 1963, б – личинка лапши-рыбы Salangichthys microdon (Bleeker, 1860)
ротая корюшка H. japonicus, трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758, японский колючий бычок Acanthogobius lactipes (Hilgendorf, 1878), пресноводный дальневосточный
Gymnogobius urotaenia (Hilgendorf, 1878) и щуковидный Luciogobius guttatus Gill, 1859, бычки.
Возможно, в этот список входит амурская девятииглая колюшка Pungitius sinensis (Guichenot)
1869, образующая солоноватоводные формы. В оз. Тунайча были обнаружены только мальки
этого вида. Помимо перечисленных видов, в пелагиали озера встречены личинки еще трех видов – саланкса S. microdon, японской Hypomesus nipponensis McAllister, 1963 и обыкновенной
Hypomesus olidus (Pallas, 1814) малоротых корюшек, икрометание которых происходит в пресных ручьях и реках, впадающих в оз. Тунайча. Всего в озере были обнаружены икра и личинки
10 видов рыб, относящихся к пяти семействам: сельдевые Clupeidae, корюшковые Osmeridae,
саланксовые Salangidae, бычковые Gobiidae и колюшковые Gasterosteidae (Мухаметова, 2004,
2005, 2008, 2010).
Места нереста проходных и полупроходных видов (тихоокеанской сельди, малоротых корюшек и саланкса) локализованы в районах впадения в озеро рек и проток озер, а также в
местах, находящихся под постоянным влиянием стоков пресных вод. Для рыб семейства бычковых связи мест нереста со стоком пресных вод не выявлено, и их размножение происходит
по всей прибрежной зоне. Наибольшие плотность и площадь распространения отмечены для
личинок японской малоротой корюшки, саланкса и японской абомы, которые имеют и максимальную численность, и частоту встречаемости в поверхностном слое. Полупроходные и
проходные корюшковые и саланксовые рыбы образуют группировки, различающиеся местами
расположения нерестилищ и сроками нереста, что способствует более полному освоению видами этих семейств нерестовых площадей и кормовой базы. Икрометание рыб, образующих
пресноводные формы, протекает в придаточных пресных водоемах. В то же время их личинки могут свободно проникать в оз. Тунайча и развиваться совместно с личинками проходных
форм (Мухаметова, 2005, 2008).
В ихтиопланктоне по плотности незначительно преобладают виды, формирующие проходные и пресноводные формы. Относительная численность морских эвригалинных видов
достигает максимума в мае, когда в ихтиопланктоне встречаются только икра и личинки тихоокеанской сельди (Мухаметова, 2005, 2008).
В развитии ихтиопланктонного комплекса также наблюдается три фазы, смена которых
сопровождается падением плотности планктонных стадий развития рыб и сменой массовых
видов (рис. 40). Весной (май) ихтиопланктон характеризуется монодоминантой сносимой с
водных растений икры и личинок сельди (до 145,96 млн. экз. на озеро), икра и личинки прочих
видов рыб появляются в пелагиали по достижении водами миксолимниона температуры 12ºС.
На второй фазе – в июне-июле – доминируют икра сельди, икра и личинки японской малоротой корюшки, демерсальная икра саланкса, отмечен нерест пресноводного дальневосточного
103
V
VI
VII
VIII
IX
Рис. 40. Сезонная изменчивость плотности (N, экз. х 106) ихтиопланктона в олигогалинной лагуне
(оз. Тунайча, 2002 г.) (по: Результаты комплексного …, 2013)
бычка. После перехода термограницы 15–16°С в июле-августе на третьей фазе превалируют
личинки саланкса, абомы и щуковидного бычка. Массовое развитие ихтиопланктона в озере
завершается осенним снижением температуры воды до 15–16ºС.
В типичных пресноводных лагунных озерах – озерах Вавайской системы, включая оз. Выселковое, были обнаружены икра и личинки 17 видов рыб из пяти семейств: корюшковых
Osmeridae, карповых Cyprinidae, колюшковых Gasterosteidae, бычковых Gobiidae и камбаловых Pleuronectidae, что составляет около 40% видового состава ихтиофауны системы. Только девять видов рыб были представлены собственно пелагическими формами. Семейство корюшковых было представлено личинками обыкновенной H. olidus и японской H. nipponensis
малоротых корюшек и зубатой корюшки Osmerus dentex Steindachner, 1870. Карповые рыбы
в ихтиопланктоне были представлены личинками акклиматизированных в Вавайских озерах
амурского чебака Pseudorasbora parva (Temmink et Shlegel, 1846) (преимущественно в протоках), речной абботины Abbotina rivularis (Basilewsky,1855), личинками нативных дальневосточных красноперок: мелкочешуйной Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872), крупночешуйной T. hakonensis (Gunther, 1880) и сахалинской T. sachalinensis (Nikolsky, 1889). Колюшковые
были представлены молодью корюшек Pungitius sp., вероятно – Pungitius polyakovi S. Shedko,
M. Shedko et Pietsch, 2005 и молодью трехиглой колюшки. В ихтиопланктоне Вавайской системы озер встречались личинки трех видов бычков: трехзубого бычка Tridentiger brevispinus
Katsuyama, Arai et Nakamura, 1972, бычка Бройнига Gymnogobius breunigii (Steindachner, 1879)
и пресноводного дальневосточного бычка G. urotaenia (фото 54). В солоноватом оз. Выселковое была отмечена икра желтоперой камбалы L. aspera (Мухаметова, 2008; Планктон и бентос
…, 2010).
Период развития планктонных стадий рыб сравнительно короткий и ограничивается июнем-июлем. По мере повышения температуры воды происходит замещение видов аркто-бореального и бореального комплексов видами низкобореального комплекса. Ихтиопланктонный
комплекс носит монодоминантный характер. В мае основу ихтиопланктона формирует икра
зубастой корюшки (0,02 млн. экз.) В июне основу численности формируют личинки японской
малоротой корюшки (17,8 млн. экз.) (рис. 41). Пик численности ихтиопланктона (28,8 млн.
экз.), сформированный личинками трехзубого бычка, приходится на июль (Мухаметова, 2008,
2010; Планктон …, 2010).
104
Фото 54. Личинки бычков гобиид – типичные представители ихтиопланктона пресноводных лагун и озер:
а – личинки короткоперого трехзубого бычка Tridentiger brevispinis Katayama, Arai et Nakamura, 1972,
б – личинки каштанового бычка Chaenogobius castaneus O’Shaughnessy, 1875
Май
Июнь
Июль
Рис. 41. Относительная численность икры и личинок различных семейств рыб в поверхностном слое
Вавайской озерной системы в мае – июле 2007 г. (по: Планктон и бентос …, 2010)
Общей чертой для всех типов лагунных водоемов является преобладание икры и личинок
низкобореальных видов рыб. В Вавайской озерной системе и в оз. Тунайча эта группа видов
доминирует в ихтиопланктоне с июня, достигая наибольшей численности в июле. В морской
лагуне – оз. Изменчивое – низкобореальные виды в ихтиопланктоне преобладают в течение
всего периода – с мая по октябрь. Максимальное разнообразие видов и форм ихтиопланктона характеризует морские лагуны; минимальное – олигогалинные лагунные озера. Наибольшее число видов в ихтиопланктонных уловах во всех лагунных водоемах приходится на июнь
(рис. 42). В пресноводной Вавайской озерной системе и в морской лагуне оз. Изменчивое наблюдается один максимум видового разнообразия – в июне; в олигогалинном оз. Тунайча два –
в июне и в августе. Повторное увеличение видового разнообразия в олигогалинном лагунном озере в августе связано с протяженным нерестовым периодом видов аркто-бореального
и широкобореального комплексов (обыкновенной и морской малоротых корюшек, колюшек и
др.), личинки которых встречаются с июня до конца августа. В то же время в августе макси105
май
июнь
июль
август
сентябрь
октябрь
Вавайская озерная система
оз. Тунайча
оз. Изменчивое
Рис. 42. Сезонное изменение числа видов рыб в ихтиопланктоне в лагунных водоемах
юго-восточного Сахалина (по: Планктон и бентос …, 2010)
мального разнообразия и численности достигают личинки видов низкобореального комплекса
(бычковых) (Планктон и бентос …, 2010).
Сезонная динамика численности ихтиопланктона в разных типах лагунных озер отличается временем появления максимумов численности, амплитудой и количеством пиков. В пресноводных озерах Вавайской системы и в морской лагуне оз. Изменчивое наблюдается один
максимум численности ихтиопланктона – в июле. В озерах Вавайской системы максимум слабо выражен. В олигогалинном оз. Тунайча, в отличие от других типов лагун, наблюдается два
максимума численности ихтиопланктона – в июне и в августе, соответствующие периодам
высокого видового разнообразия (Планктон и бентос …, 2010).
Большое количество биотопов является важным фактором, ведущим к образованию экологических группировок рыб, различающихся местами, сроками нереста и ската личинок. Этот
фактор влияет на продолжительность нерестового периода рыб в разных типах лагунных водоемов. В оз. Тунайча расширение зоны нереста корюшковых, саланксовых, колюшковых за счет
большого числа ручьев, рек и вторичных лагун, различающихся гидрохимическим режимом,
глубиной, нерестовым субстратом, приводит к увеличению периода икрометания и встречаемости пелагических личинок в поверхностном слое озера. Пелагические стадии развития рыб
в оз. Тунайча распространены с мая по сентябрь. Помимо личинок, появляющихся в результате
икрометания рыб в озере, сюда скатываются личинки с ручьевых и речных нерестилищ. Вавайская озерная система при сходном разнообразии биотопов характеризуется коротким периодом икрометания рыб и встречаемости их пелагических личинок – с июня по июль. Наиболее
вероятными причинами могут быть ухудшение кислородного режима, сокращение кормовой
базы личинок и массовое развитие сине-зеленых водорослей, вырабатывающих токсиканты.
Например, к августу в озерах Вавайской системы начинаются процессы, негативно влияющие
на развитие икры и личинок рыб, как холодолюбивых, так и теплолюбивых видов рыб. Вероятно, толчок этим процессам (как в случае с эузоопланктоном) дает массовое развитие синезеленых водорослей с доминантой видов рода Microcystis, выделяющих в воду токсиканты
(Планктон и бентос …, 2010).
Массовое появление личинок и молоди рыб в ихтиопланктоне обычно совпадает по времени с массовым развитием кормового мезозоопланктона (см. выше) и частично обусловлено
106
этим явлением. При этом в пресноводных лагунных озерах отмечается минимальная для всех
типов лагунных водоемов численность икры и личинок рыб (Планктон и бентос …, 2010).
Ихтиопланктон прочих пресноводных озер о. Сахалин совершенно не изучен. По сообщению О. Н. Мухаметовой, в крупном пресноводном оз. Сладкое на северо-западе Сахалина
в конце июня 2009 г. обнаружены личинки трех видов рыб: обыкновенного горчака Rhodeus
sericeus (Pallas, 1776), обыкновенной малоротой корюшки H. olidus и китайской колюшки
P. sinensis.
2.3. Водная растительность
Большинство озер Сахалина, имеющих развитую литораль и глубоководную зону, по характеру зарастания макрофитами относится к «бордюрному» типу. Растительность располагается в таких озерах поясами, в соответствии с распределением основных биотических зон и
глубиной фотического слоя.
Характер зарастания прибрежной полосы различается в водоемах разных типов. Например, типичный для многих пресноводных озер, пресноводных лагунных озер и олигогалинных
лагун пояс «ригидной» (жесткой) растительности с надводными стоячими стеблями в солоноватоводных и морских лагунах отсутствует. Этот тип характеризует озерный, волновой тип
литорали и представлен обычно различными видами камыша, тростником, осоками, рогозом
или хвощом (фото 55).
Прибрежный пояс надводной растительности, удачно названной «жесткой», играет роль
защитного барьера. Наблюдения на равнинных озерах показали, что наиболее эффективен
тростниковый барьер шириной 50–100 м (Водоемы …, 1999). Его «полезные» размеры зависят от площади водоема, характера береговой линии и направления господствующих ветров.
Такой барьер автоматически поддерживает в прибрежной зоне благоприятный газовый и температурный режим, трофические условия для жизнедеятельности гидробионтов, околоводных
Фото 55. Примеры пояса «ригидной» растительности в водоемах о. Сахалин
107
животных и птиц. Стабилизирующими факторами абиотической среды являются течения, волны и прибрежный поток биогенов.
Внутри водоемов одного и того же типа количество встреченных видов донной растительности может сильно различаться, что зависит от многих причин: выраженности литоральной
зоны, наличия зон соленостного градиента (устья и дельты рек, протоки), разнообразия донных грунтов, глубины фотического слоя и др. Например, если в морских лагунах наблюдаются выходы коренных пород (зал. Буссе, оз. Изменчивое, оз. Птичье), резко возрастет видовое
разнообразие фитобентоса и количество фитосообществ. В морской лагуне Буссе (по данным
Голикова с соавторами, 1985) отмечены следующие основные сообщества макрофитов: Zostera
noltei Hornemann, 1832 (от литорали до глубины 0,4 м: субдоминанты – зеленые водоросли
Chaetomorpha spiralis Okamura, 1903 и Cladophora sp.). На заиленном песке с ракушей и отдельными камнями в пределах изобат 0,7–1 м простирается сообщество Zostera marina L., с
увеличением глубины до 1,7–3 м основным становится биоценоз с доминантой морской травы
Zostera asiatica Miki, 1932, основным сообществом центральной и северной частей лагуны на
глубине 1,5–4 м на заиленном песке являлся биоценоз Zostera marina + Ahnfeltia tobuchiensis
(Kanno & Matsubara) Makienko, 1970, глубже 4 м на глинистом иле дно покрыто сплошным
ковром A. tobuchiensis. Для сравнения: в морской лагуне северного Сахалина зал. Байкал, где
жесткие грунты не наблюдаются, было обнаружено всего 10 видов макрофитов и макроформ
обрастания. Наиболее значимыми видами водной растительности здесь являются морские травы Zostera japonica Ascherson & Graebner, 1907, Z. marina, Z. asiatica и багрянки Neosiphonia
japonica (Harvey) M.S.Kim & I.K.Lee, 1999 (Кафанов и др., 2003; собственные данные) (фото 56).
Сочетание ярко выраженной приливо-отливной литорали и жестких грунтов определяют существование в морских лагунных водоемах сообществ фитобентоса, свойственных морским прибрежьям, с превалированием Neorhodomela munita (Perest.) Perest., Z. marina, Silvetia
babingthonii (Harvey) E.A.Serrão, T.O.Cho, S.M.Boo & Brawley, Fucus evanescens Ag., Codium
yezoense (Tokida) Vinogr. и др.
Фото 56. Пояс морской травы зостеры в нижнем горизонте литорали оз. Птичье
108
Биомасса водной растительности в специфических водных сообществах может достигать
значительных величин. Например, в зал. Буссе в сообществе морской травы Z. noltei фитомасса составляет в среднем 2160 г/м2, в сообществе Z. marina – 7700 г/м2, в сообществе Z. asiatica
– 790 г/м2, в сообществе A. tobuchiensis – 6500 г/м2 (Голиков и др., 1985). В зал. Байкал в сообществе Z. marina биомасса растений была равна 1200 г/м2, Z. asiatica – 400 г/м2, в сообществе
багрянки N. japonica – 150 г/м2.
Близкие по характеристикам и условиям обитания сообщества макрофитов отмечаются и в протоках солоноватоводных лагун северо-восточного Сахалина. В пр. Асланбекова
в лагуне Набиль флора супралиторали представлена единичными Petalonia fascia (O.F.Müller)
Kuntze, 1898. В нижнем этаже среднего горизонта литорали начинается пояс Z. japonica, из
водорослей-макрофитов отмечены редкие Ulva linza Linnaeus, 1753, U. prolifera O.F.Müller,
1778, Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey, 1849, Ulvaria fusca (Wittrock) Vinogradova, 1967 и
Polysiphonia stricta (Dillwyn) Greville, 1824. Водоросли развиваются в основном на мертвых
раковинах маком и изредка встречающихся небольших гальках и щебне. Нижний горизонт
характеризуется развитием смешанных зарослей Z. marina и Z. japonica на мелкоалевритовых песках, массово развиваются Pilayella littoralis (Linnaeus) Kjellman, 1872, Scytosiphon
lomentaria (Lyngbye) Link, 1833 и P. stricta. Близок к описанному состав фитобентоса на литорали лагуны Помрь близ пос. Некрасово. Здесь массово встречаются колониальные диатомеи,
Cladophora speciosa Sakai, 1964, Percursaria percursa (C.Agardh) Rosenvinge, 1893, P. littoralis
и P. stricta и оба вида зостер (Кафанов и др., 2003).
Солоноватоводные водоемы характеризуются относительно обедненным составом донной растительности, участки высокого видового разнообразия обычно связаны с зонами распреснения. Участки близ устьев многочисленных рек, речек и ручьев, впадающих в лагуны,
окаймлены зарослями осок (чаще других – Carex lyngbyei Hornem., 1827) и наумбургии Lysimachia thyrsiflora L., 1753, из первоцветных и покрыты плотными скоплениями рдестов
Potamogeton gramineus L., 1753, P. filiformis L., 1753, P. natans L., 1753, P. pectinatus L., 1753
и P. perfoliatus L., 1753 (фото 57). В сильно опресненных участках лагуны Помрь среди водорослей P. percursa, Spirogira sp. и P. stricta отмечена также Sagina saginoides (L.) Dalla Torre из
гвоздичных. В кутовых участках лагун, в условиях стагнации, сильного ослабления внутрисуточных приливо-отливных изменений температуры и солености, в среднем более высокой
температуры и почти пресной воды формируются сообщества с доминированием рдестов (Кафанов и др., 2003).
В целом же лагуны северо-восточного Сахалина мелководны и их акватория оккупирована сообществами, типичными для нижнего горизонта литорали. Нижний литоральный горизонт, за исключением лагунных приливов, по сути, отражает распределение жизни на подавляющей части акватории собственно лагун, имеющих среднюю глубину 1–3 м. Дно участков
лагун, окаймленных переходной лагунно-морской разновидностью литорали, занято сообществом Zostera marina + Z. japonica, наиболее распространенным в лагунах полуоткрытого и
полузакрытого типа и несколько видоизмененным в лагунных проливах, где доминирующие
виды дают на порядок большие величины обилия в сравнении с основной акваторией лагун.
Средняя биомасса Z. marina в восточносахалинских лагунах составляют около 530±250 г/м2.
Зостера, по данным аэрофотосъемок, дает при этом 60–70%-ное проективное покрытие. На
мелководных участках Z. marina постепенно замещается Z. japonica, формируя сообщество
Zostera japonica. Дно участков лагун, окаймленных закрытой лагунной литоралью, занято сообществом Zostera japonica + Z. marina. Близ устьев рек это сообщество замещается сообществами с преобладанием рдестов P. perfoliatus и P. filiformis (Кафанов и др., 2003).
В солоноватоводной лагуне зал. Пильтун распределение общей биомассы фитобентоса
имеет неоднородный характер (рис. 43). Выделяется несколько участков с высокими значениями биомассы. В южной части лагуны напротив м. Агиво на песчаном грунте на глубине 0,8 м биомасса фитобентоса в среднем равна 78,2 г/м2. Основу биомассы дает Z. japonica.
В центральной части лагуны максимальное значение биомассы, создаваемой преимущественно Ruppia cf. maritima L., 1753 и Cladophora cf. glomerata (Linnaeus) Kützing, 1843, приурочено
109
Фото 57. Заросли рдеста Potamogeton pectinatus L., 1753, на переднем плане нитчатая водоросль
Cladophora speciosa Sakai, 1964
к устью р. Сабо –78,4 г/м2. Области высоких значений биомассы фитобентоса приурочены к
приустьевым участкам рек, где значительно увеличено содержание биогенных элементов, благоприятствующих росту и развитию водной растительности (Лабай и др., 2000).
В другой восточносахалинской лагуне – Ныйский залив – массовые формы макрофитобентоса представлены зелеными водорослями Ulva clathrata (Roth) C.Agardh, 1811, U. linza, Ulva
prolifera O.F.Müller, 1778, Chaetomorpha melagonium (F.Weber & Mohr) Kützing, 1845 и цветковыми: взморниками Z. marina и Z. japonica, рдестами P. pectinatus и P. perfoliatus. Распределение общей биомассы фитобентоса в лагуне носит мозаичный характер, в среднем фитомасса
составляет 84,7 г/м2 (рис. 44). Основу биомассы фитобентоса в солоноватой части составляет
Z. marina, Z. japonica. Два вида рдестов встречаются отдельно друг от друга в самой северной
части лагуны Даги. Зеленые водоросли Ulva spp. встречаются единично с незначительной биомассой в южной части лагуны на песчаном грунте. На илисто-песчаном грунте отмечена Ch.
melagonium Кафанов и др., 2003; Печенева и др., 2002.
Разнообразие биотопов определяет разнообразие донной флоры и в олигогалинных лагунах. Например, видовой список макрофитобентоса оз. Тунайча включает 25 видов водорослей
различных отделов и цветковых растений. Заросли с высокой фитомассой образуют 8 видов:
Cladophora spp., Neosiphonia japonica (Harvey, 1856), Myriophyllum spicatum Linnaeus, 1753,
Ceratophilum demersum Linnaeus, 1753, P. pectinatus, P. berchtoldii Fieb, 1838, P. richardsonii (A.
Bennett) Rydberg, 1905 и P. perfoliatus (Лабай, Роготнев, 2005) (фото 58–60).
Пояс «ригидной» растительности прерывистый, занимает около 2% от общей протяженности береговой линии. Наиболее значимы в нем камыш Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel,
1805 и болотница Eleocharis intersita G.Zinserl, 1935. Во время максимального развития летом
(июль) среднее значение фитомассы камыша составляло около 5 кг/м2.
110
Рис. 43. Распределение общей биомассы фитобентоса (г/м2) в зал. Пильтун в 1999 г.
(по: Кафанов и др., 2003)
111
Рис. 44. Распределение общей биомассы (г/м2) макрофитобентоса в зал. Ныйский в 1999 г.
(по: Кафанов и др., 2003)
112
Фото 58. Уруть Myriophyllum spicatum Linnaeus, 1753
Фото 59. Смешанные заросли нитчатой водоросли Cladophora spp. и рдестов Potamogeton pectinatus L.,
1753 и P. richardsonii (A. Bennett) Rydberg, 1905
113
Фото 60. Роголистник Ceratophilum demersum L., 1753
Вертикальное распространение макрофитов ограничено изобатой 6–9 м, поэтому заросли
макрофитов узкой полосой оконтуривают прибрежье озера (рис. 45). Участки высокой биомассы формируются различными видами макрофитов. В целом в оз. Тунайча среди макрофитов
доминировала кладофора, ее доля от средней фитомассы (102 г/м2) составляла 41%. Соотношение осредненных биомасс отдельных видов представлено на рисунке 46. Доля доминирующей
во всем диапазоне глубин кладофоры увеличивалась с глубиной (Лабай, Роготнев, 2005).
В другом олигогалинном водоеме – оз. Невское – пояс «ригидной» растительности развит
гораздо сильнее, что связано с частичным заболачиванием берегов, общей мелководностью и
впадением многочисленных пресноводных рек, ручьев и проток р. Поронай, формирующих
типичные плавни. Вдоль открытого берега озера обильны заросли камыша, осок, пушицы и
др. В плавнях западной части озера наиболее значимы тростник, рогоз, ежеголовник, выражены наплавины вахты трехлистной Menyanthes trifoliata L. Основная акватория озера в связи с
общей мелководностью на 80% занята зарослями рдеста P. perfoliatus (фото 61).
В пресноводных лагунных озерах (на примере озер Вавайской системы) облик фитобентоса значительно изменяется. Макрофиты и макроформы обрастаний представлены 23 видами. В
поясе «ригидной» растительности вдоль берега, представленной камышом S. tabernaemontani
и тростником Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud. (фото 62). Фитомасса составляет более 800 г/м2. В сублиторали на глубинах до 1,5 м высокие значения биомассы обусловлены
скоплениями рдестов P. gramineus, P. perfoliatus, харовой водоросли Nitella sp. и стрелолиста
Sagittaria natans Pall. с биомассой до 377 г/м2. На каменистой литорали наблюдаются разреженные заросли мелкого плауна Isoëtes asiatica (Makino). Данный вид считается редким и охраняемым, занесен в Красную книгу России и Сахалинской области (2005), но в Вавайских озерах
он вполне обычен и в массе встречается в различных биотопах прибрежных мелководий. На
песчаной литорали обнаружены два вида макрофитов с низкой биомассой: харовые водоросли
Nitella sp. и полушник I. asiatica (0,062 г/м2) (Планктон и бентос …, 2010).
114
Рис. 45. Распределение суммарной биомассы макрофитов (г/м2) по акватории оз. Тунайча
(из: Лабай, Роготнев, 2005)
Рис. 46. Распределение осредненной биомассы основных видов макрофитов оз. Тунайча по глубине
(из: Лабай, Роготнев, 2005)
115
Фото 61. Вахта трехлистная Menyanthes trifoliata L. в плавнях оз. Невское
Фото 62. Камыш Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel, 1805
116
В протоках, соединяющих озера, средняя биомасса водных растений составляет более 400
г/м , ее основу создают кубышка Nuphar pumila (Timm) DC, S. natans и Potamogeton natans L.
(фото 63, 64). На других участках наблюдались иные фондообразующие виды растительности
(в частности, ежеголовник Spharagnum) (Планктон и бентос …, 2010).
2
Фото 63. Заросли рдеста Potamogeton natans L.
Фото 64. Заросли кубышки Nuphar pumila (Timm) DC в пр. Чибисанская
117
В крупных пресноводных озерах северного Сахалина (оз. Сладкое) значительная изрезанность берега создает многочисленные биотопы, формирующие разнообразный облик водной
растительности и многообразие видов. Пояс надводной жесткой растительности выражен,
преимущественно, по берегам узких глубоких заливов и представлен тростником, камышом,
хвощом и осоками, часто с зарослями водяной сосенки Hippuris vulgaris L., 1753. Акватория
таких заливов часто покрыта сплошным покровом кувшинки Nymphaea alba L., 1753, рдеста
P. natans и стрелолиста. На открытой акватории до глубины 1–1,5 м обильны заросли рдестов P.
perfoliatus, ежеголовника, урути M. spicatum, роголистника C. demersum, харовых водорослей
и пузырчатки Utricularia vulgaris L., 1753 (фото 65).
Фото 65. Заросли кувшинки Nymphaea alba L., 1753 в одном из заливов оз. Сладкое
118
Состав, формы образуемых сообществ водной растительности и покрытие акватории в
малых озерах о. Сахалин чрезвычайно разнообразны и зависят от многих условий: глубины,
типа грунта, качества воды, степени сукцессии и др. Например, в малых заболачиваемых, т. н.
«гольяновых», по преобладающему виду рыб, озерах возможны несколько типов формирования зарослей водной растительности. В оз. Большое, относящемся к бассейну р. Лангры, при
малых размерах (350 х 160 м; глубина до 1,5 м) и темноокрашенной гумифицированной воде
элитораль покрыта зарослями водной растительности, образующей у заболоченных берегов
несколько поясов. К берегу примыкает сфагново-тростниковое сообщество шириной до 10 м с
фоновыми видами Sphagnum sp., достигающим биомассы почти 14 кг/м2 и Ph. communis – 625
г/м2. Следующий пояс представлен Ph. communis (3,4 кг/м2), кроме которого в небольших количествах обнаружены сфагнум и колониальные диатомовые водоросли. В 30–32 м от берега
заросли тростника сменяются переходной зоной шириной 1–3 м, образованной отмершими
остатками растительности. Следующий пояс растительности заканчивается в 40 м от берега;
доминирующий вид растительности – S. tabernaemontani (до 400 г/м2), стебли которого обильно покрыты нитчатыми водорослями. Вдоль другого берега озера на песках прерывисто тянется пояс тростника шириной до 8 м (Лабай, 1996).
«Гольяновые» водоемы, входящие в систему Козинских озер (близ с. Рыбное), имеют диаметр немногим более 100 м. Котловина озер заилена; средняя глубина – 1,2–1,3 м; берега заболоченные, торфянистые, вследствие чего вода имеет темно-бурый цвет, гумифицированная;
береговая линия образована густыми зарослями восковника Myrica tomentosa (C. DC., 1864),
пушицы Erióphorum и Comarum palustre L., 1753 (Лабай, 1996) (фото 66).
Фото 66. Заросли восковника Myrica tomentosa (C. DC., 1864), пушицы Erióphorum
В небольших песчаных озерцах северо-западного побережья острова (например, безымянное озеро близ с. Москальво) постоянное ветровое перемещение песчаных наносов приводит
к тому, что илистая профундаль, типичная для большинства пресноводных озер, в таких водоемах отсутствует. Поясность в распределении водной растительности неполная. Вдоль берега
в виде отдельных куртин представлен пояс «ригидной» растительности – преимущественно
камыш и хвощ. При увеличении глубины его сменяют редкие заросли рдеста плавающего –
119
P. natans. Основная акватория озер (в т. ч. значительная часть береговой линии) свободна от
зарослей водной растительности.
Пойменные озера, в зависимости от степени сукцессии, также могут представлять значительную вариабельность водной растительности (фото 67). Однако в большинстве пойменных
озер наблюдается единый поясной тип распределения макрофитов. Вдоль берегов озера на
дерновине обычно наблюдаются заросли хвоща, с включениями элеохариса и осок (фото 68),
со средней биомассой водной растительности, равной 1,2 кг/м2, наиболее обильные на низком,
заболачиваемом пойменном берегу, которые с увеличением глубины на серых илах сменяются
зарослями рдестов – обычно представленных P. natans (800 г/м2).
Фото 67. Скопления зигнемовых водорослей в небольших пойменных озерах нижнего течения р. Таранай
Фото 68. Пояс хвоща в пойменном озере р. Тымь близ с. Чир-Унвд
120
В горных озерах плато г. Спамберг наблюдается эволюция водной растительности, соответствующая сукцессионному ряду озер. В относительно молодом оз. Осочное на скалистокаменистых грунтах «ригидная» растительность с надводными стеблями отсутствует, разреженный пояс рдестов P. perfoliatus (8,4 г/м2) простирается в диапазоне глубин 1–5 м. В оз. Моховое заросли хвоща (более 300 г/м2) распространены в прибрежье на крупном песке (иногда
с примесью мелкой гальки и камней) на глубине до 0,7 м (фото 69). В открытом прибрежье на
глыбах, булыжнике и гравии иногда произрастает вахта трехлистная Menyanthes trifoliata L.,
роль водной растительности гораздо ниже. На глубине 1,5–4 м дно на серых илах с большим
количеством несгнивших растительных остатков отмечен пояс рдестов: наиболее массовый
вид – рдест P. richardsonii, субдоминант – эпифитный вид сине-зеленых водорослей Tolypotrix
distorta (Fl. Dan.) Kütz; общая фитомасса составляет в среднем 1,75 кг/м2. В сукцессионно
«старом» оз. Безымянное визуально выделяется два основных биотопа: прибрежные заросли
«жесткой» растительности, представленной преимущественно вахтой трехлистной и неопределенным видом осок, и открытая акватория. Прибрежные заросли вахты трехлистной распространены в прибрежье до глубины 0,5 м на заиленном песке. В донном сообществе превалировала вахта трехлистная M. trifoliata при субдоминанте неопределенного вида осок; средняя
фитомасса составляла 2,5 кг/м2. В открытой акватории на серых илах на глубине более 0,7 м
роль водных растений существенно ниже. По биомассе наиболее значимы высшие растения,
представленные водяным лютиком Batrachium yezoense (Nakai) Kitam (фото 70, 71) (Лабай и
др., 2011).
Фото 69. Заросли хвоща в прибрежье оз. Моховое
По мере «старения» горных озер первым появляется пояс погруженных рдестов, на следующем этапе развивается пояс прибрежной «ригидной» растительности с преобладанием хвоща. Ближе к завершению эволюционного цикла горных озер в поясе ригидной растительности
хвощ заменяется вахтой трехлистной, пояс рдестов исчезает.
Таким образом, наблюдается сходство в видовом составе олигогалинных лагун, пресноводных лагунных озер и пресноводных озер различного типа и происхождения, находящихся
на одной ступени эволюции.
Роль донной водной растительности в экосистемах внутренних водоемов велика. Она
формирует и поддерживает газовый и химический режим водоемов, создает условия для жиз121
недеятельности водных гидробионтов, является поставщиком первичной продукции (детритная органика), наряду с фитопланктоном, является кормовым объектом для многих донных
гидробионтов и некоторых рыб.
Фото 70. Водяной лютик Batrachium yezoense (Nakai) Kitam
Фото 71. Заросли вахты трехлистной Menyanthes trifoliata L. в прибрежье горных озер плато г. Спамберг
2.4. Зообентос
Таксономическое разнообразие донных животных внутренних водоемов о. Сахалин чрезвычайно велико. Таксономический состав зообентоса зависит от гидрологических и гидрохимических свойств конкретного водоема, в первую очередь – от связи с морем, происхождения,
солености, кислотности водоема, наличия рыбного населения и т. д.
122
Различают инфауну – организмы зообентоса, населяющие толщу грунта, и эпифауну, соответственно, представленную животными, обитающими на поверхности грунта. Среди последних выделяются сессильные (прикрепленные) формы и вагильные (бродячие).
В морских лагунных водоемах таксономическое разнообразие зообентоса велико и сравнимо с морским прибрежьем. При активно работающей протоке, обеспечивающей хороший
обмен вод между лагуной и морским прибрежьем, высокое видовое разнообразие поддерживается не только за счет собственно лагунных видов, но и за счет поступления пополнения
из морского прибрежья в виде пелагических личинок и активно передвигающихся половозрелых форм. Наиболее значимыми таксономическими группами высокого ранга в таких лагунах являются многощетинковые черви (Polychaeta), двустворчатые (Bivalvia) и брюхоногие
(Gastropoda) моллюски, ракообразные – усоногие (Cirripedia), разноногие (Amphipoda), равноногие (Isopoda), мизиды (Mysidae) и десятиногие (Decapoda) раки, иглокожие – морские звезды (Asteroidea) и морские ежи (Echinoidea).
В солоноватоводных лагунах в зоне критической солености видовое разнообразие резко
снижается, исчезают некоторые важные ранее таксономические группы (например усоногие
раки, иглокожие).
В олигогалинных лагунных озерах наблюдается рост видового разнообразия, появляются новые таксономические группы, обитающие в пресных водах. В таких водоемах значимыми группами бентоса становятся малощетинковые черви (Oligochaeta), двустворчатые
(Bivalvia) и брюхоногие (Gastropoda) моллюски, ракообразные – разноногие (Amphipoda),
равноногие (Isopoda), мизиды (Mysidae) и десятиногие (Decapoda) раки, амфибиотические
насекомые – двукрылые (Diptera), преимущественно личинки и куколки комаров-звонцов
(Chironomidae).
В пресноводных озерах таксономический состав зообентоса близок к таковому в олигогалинных лагунных озерах, но, в зависимости от трофического статуса водоема и разнообразия
его биотопов, важную роль могут играть другие группы амфибиотических насекомых: ручейники (Trichoptera), жуки (Coleoptera), вислокрылки (Megaloptera), стрекозы (Odonata) и др.
Многощетинковые черви (Polychaeta), класс кольчатых червей. Длина от 2 мм до 3 м,
туловище состоит из множества (до нескольких сотен) сегментов, каждый из которых имеет
свой комплекс внутренних органов и пару параподий с многочисленными щетинками (отсюда название). С параподиями часто связаны жабры; у некоторых сидячих форм дыхательную
функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти. Глаза иногда сложно устроены. У
некоторых есть статоцисты. Большинство обитает в морях. Немногие живут в пресных водах,
а также в подстилке тропических лесов островов Юго-Восточной Азии. Преимущественно
донные, свободноживущие формы. Ползают по грунту или зарываются в ил. Многие строят
защитную трубку, которую никогда не покидают. Некоторым многощетинковым червям свойственно свечение. Большинство раздельнополы. Оплодотворение наружное. Из яйца развивается личинка – трохофора. Бесполое размножение редко. Питаются детритом, есть хищники и
комменсалы (Биологический энциклопедический …, 1986).
Малощетинковые черви (Oligochaeta), класс кольчатых червей. Длина от долей мм до 2,5
м (некоторые дождевые черви). Число сегментов от 5–7 до 600. Параподии и щупальца отсутствуют. Щетинок значительно меньше, чем у многощетинковых червей (отсюда название),
расположены они обычно пучками (по два пучка по бокам каждого сегмента, кроме ротового).
Органы чувств обычно отсутствуют; у немногих водных форм на переднем конце имеются
глаза. Большинство – почвенные или пресноводные, есть морские виды. Главным образом детритофаги, несколько видов – хищники, есть паразиты (рачьи пиявки) и комменсалы. Гермафродиты. Половые органы расположены в нескольких сегментах тела. Оплодотворение яйца
происходит в коконе, образованном выделениями железистых клеток определённого участка
тела, т. н. пояска. Нередко размножение происходит без оплодотворения (партеногенез). Развитие прямое; у некоторых видов отмечено бесполое размножение (поперечным делением).
Почвенные формы малощетинковых червей влияют на гумусообразование, улучшают структуру почв и повышают их плодородие, водные – составляют иногда большую часть общей
123
массы бентоса, способствуют самоочищению загрязнённых водоёмов, служат пищей для рыб
(Биологический энциклопедический …, 1986).
Двустворчатые моллюски (Bivalvia), класс раковинных моллюсков (фото 72). Тело (длиной
от нескольких мм до 1,5 м, масса до 30 кг) билатерально-симметричное, состоит из сплюснутого с боков туловища и ноги. Головы нет (отсюда одно из названий – Acephala). У большинства
Фото 72. Массовые виды двустворчатых моллюсков внутренних водоемов о. Сахалин: а – устрица
гигантская Crassostrea gigas (Thunberg, 1793), б – темная нутталия Nuttallia obscurata (Reeve, 1857),
в – мидия тихоокеанская Mytilus trossulus Gould, 1850, г – аркуатула Сенхоуза Arcuatula senhousia
(Benson in Cantor, 1842), д – амурская потамокорбула Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1861),
е – балтийская макома Macoma balthica (Linnaeus, 1758), ж – японская корбикула Corbicula japonica Prime, 1867
124
нога клиновидной формы (отсюда ещё одно из названий – Pelecypoda), у примитивных форм
– имеет ползательную подошву, у ведущих неподвижный образ жизни – редуцирована (мидии)
или исчезает совсем (устрицы). У многих двустворчатых моллюсков на ноге имеется биссусовая железа, выделяющая прочные нити (биссус), с помощью которых моллюск прикрепляется
к субстрату. Тело покрыто мантией, свободно свисающей двумя складками, которые могут
срастаться, на заднем конце тела – пара длинных или коротких сифонов. Раковина состоит
из двух створок (длиной от нескольких мм до 1,4 м), охватывающих тело с боков; у некоторых изнутри выстлана перламутром. Край створок несёт выступы (зубы), образующие замок,
строение которого – один из систематических признаков. Створки замыкаются 1–2 мышцамизамыкателями (аддукторами), их антагонист – эластичный лигамент – держит створки полуоткрытыми. У некоторых двустворчатых моллюсков (жемчужницы, мидии, беззубки) инородные
частицы, попадающие между мантией и створкой раковины, обволакиваются слоями перламутра и превращаются в жемчуг. Рот снабжён двумя парами лопастей. Желудок со слепым
мешковидным выростом, несущим внутри кристаллический стебелёк (принимает участие в
пищеварении и снабжает организм моллюска кислородом в анаэробных условиях). Печень, в
отличие от других моллюсков, трёхлопастная. У некоторых (Solemyidae) (например, солемий)
печень и пищеварительная система полностью редуцируются. Жабры у примитивных форм
двоякоперистые, у некоторых превращаются в мускульную перегородку, а у большинства – в
жаберные пластинки (отсюда ещё одно название – Lamellibranchia). Нервная система состоит
из трёх пар ганглиев. Органы чувств развиты слабо; у некоторых (гребешки) по краю мантии
или сифона располагаются инвертированные глаза, у основания жаберных пластинок имеются примитивные осфрадии, есть статоцисты. Кровеносная система незамкнута. Большинство
раздельнополы, редко гермафродиты. У некоторых видов резко выражен половой диморфизм.
Оплодотворение обычно наружное. У многих видов развитие с плавающей личинкой (велигер, глохидий). У некоторых развита забота о потомстве – вынашивание молоди в жабрах
(Unionidae), в выводковых камерах. Принято выделять 3 отряда: равнозубые (Taxodonta), разномышечные (Anisomyaria), собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchia), по другой
системе – 3 надотряда. Широко распространены в Мировом океане от литорали до абиссали, а
также в пресных водах. Донные малоподвижные животные. На глубине 100–200 м по биомассе
и плотности популяций часто составляют большую часть донной фауны. Фильтраторы, детрито- и планктонофаги, редко хищники; у некоторых (тридакна, солемии) симбиоз с зооксантелами и тиобактериями. Пища многих рыб и других морских животных. Некоторые морские
двустворчатые моллюски сверлят древесину и камни, многие участвуют в обрастании, нанося большой вред судам и гидротехническим сооружениям. Объект промысла и аквакультуры
(Биологический энциклопедический …, 1986).
Брюхоногие моллюски (Gastropoda), самый многочисленный и разнообразный класс раковинных моллюсков (фото 73). Тело асимметричное, разделяется на туловище (нога и внутренностный мешок) и хорошо развитую голову, которую втягивают в раковину (высотой от 0,5
мм до 70 см). Нога (способна к значительным видоизменениям или редукции) с ползательной
подошвой; плавное скольжение по субстрату облегчается слизью, выделяемой специальной
железой и ресничками. Внутренностный мешок обычно завит в спираль (закручена по или
против часовой стрелки), покрыт мантией и раковиной. На голове ротовое отверстие и 1–2
пары щупалец, на концах или у основания которых находятся глаза. Раковина разнообразной
формы от высококонической до плоскоспиральной и блюдцевидной; у некоторых брюхоногих
моллюсков она внутренняя или редуцирована (слизни). В ротовом аппарате наиболее разнообразна радула (число зубов от 2 до 17–18 тыс.); анальное отверстие лежит над головой или
сбоку от неё. Органы дыхания водных брюхоногих – одна перистая жабра (ктенидий) или (у
самых низших) – пара ктенидий; у наземных и многих пресноводных – лёгкое. Нервная система диффузно-узлового типа. Есть органы равновесия (статоцисты), органы химического чувства – осфрадии. Раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение внутреннее, у гермафродитов перекрёстное (каждая особь функционирует как самец и самка). Развитие прямое или
через стадию планктонной личинки (у морских форм в процессе развития образуется велигер).
125
Фото 73. Брюхоногие моллюски внутренних водоемов о. Сахалин: a – нептунея Neptunea arthritica
(Valenciennes, 1858), б – курильская ципангопалюдина Cipangopaludina kurilensis Starobogatov in Moskvicheva, 1979,
в – желтая ассиминея Assiminea lutea (A. Adams, 1861), г – катушка Anisus acronicus (Ferussac, 1882),
д – зеленый прудовик Lymnaea viridis Quoy & Gaimard, 1832
126
3 подкласса: переднежаберные, заднежаберные, лёгочные (по другой системе – 8 подклассов).
Наземные и пресноводные, ползающие, реже шагающие; среди морских есть также прыгающие и плавающие. Хищники, растительноядные. Некоторые морские виды ядовиты. Свободноживущие и паразиты. Многие континентальные виды – промежуточные хозяева гельминтов.
Ряд сухопутных форм повреждает сельскохозяйственные культуры. Некоторые брюхоногие –
объект промысла (Биологический энциклопедический …, 1986).
Усоногие раки (Cirripedia), подкласс (по другой системе отряд) морских ракообразных
(фото 74). Известны с силура. Ведут прикреплённый образ жизни. Мягкое тело состоит из
головного, грудного и рудиментарного брюшного отделов и окружено мантией (соответствующей карапаксу других ракообразных), выделяющей известковые пластинки, которые образуют раковину (домик). Большинство свободноживущие, есть виды, перешедшие к паразитизму
(корнеголовые, акроторациковые). Усоногим свойственна типичная для ракообразных личинка
– науплиус, превращающаяся после ряда линек в особую, присущую только усоногим ракам,
циприсовидную личинку. Рачок лежит на спине в домике, с помощью мышц может раздвигать
подвижно сочленённые створки домика (на брюшной стороне) и просовывать в щель усикообразные грудные ноги (отсюда название), которые расправляются как веер, а затем, складываясь,
совершают хватательные движения. В связи с прикреплённым или паразитическим образом
жизни большинство видов усоногих от разнополости перешло к гермафродитизму и получило
ряд регрессивных черт организации (атрофированы сложные глаза и антенны, редуцированы
головной и брюшной отделы и другие). 3 отряда: корнеголовые, торациковые (морские жёлуди
и морские уточки) и акроторациковые (Биологический энциклопедический …, 1986).
Фото 74. Усоногий рак хтамалюс Долла Chthamalus dalli Pilsbry, 1916 – типичный обитатель скалистой
и каменистой литорали морских лагун о. Сахалин
127
Разноногие раки (Amphipoda), бокоплавы, отряд высших раков (фото 75, 76, 77). Длина
обычно 1–2 см, максимальная – 28 см, тело у большинства сжато с боков. С головой слиты
1–2 грудных сегмента. Карапакс отсутствует, глаза сидячие. Грудные ноги двух первых пар
часто с клешнёй (гнатоподы), почти все несут жабры. Брюшко с тремя парами плавательных
двуветвистых ног (плеопод) и с тремя парами уропод, служащих для прыгания. Большинство
– морские (от литорали до предельных глубин), донные, в т. ч. роющиеся в грунте и живущие
в защитных трубках, и планктонные; редко почвенные. Многие виды населяют пресные водоёмы. Всеядны, среди планктонных есть хищники. Китовые вши (сем. Gyamidae) – эктопаразиты
китов. Яйца развиваются в выводковой камере на груди самки. Разноногие раки – пища многих
рыб. Ряд видов пресноводных бокоплавов – объект акклиматизации (Биологический энциклопедический …, 1986).
Фото 75. Охотская траскорхестия Traskorchestia ochotensis (Brandt, 1851) – массовый вид бокоплавов
в супралиторали лагунных водоемов о. Сахалин
Равноногие раки (Isopoda), отряд высших раков (фото 78). Длиной обычно от 1 до 5 см,
до 37 см. Тело у большинства уплощено в спинно-брюшном направлении. С головой срастаются 1, реже 2 грудных сегмента. Карапакса нет. Глаза сидячие, у подземных и глубоководных
равноногих раков отсутствуют. Грудные конечности одноветвистые, ходильные, часто на 1–3
парах ложные клешни. Брюшко короче груди, число его сегментов обычно сокращено, часть
из них или все срастаются с тельсоном, образуя плеотельсон. Брюшные ноги двуветвистые,
листовидные, расположены под плеотельсоном, передние преобразованы в жабры. Морские
(от зоны заплеска до предельных океанических глубин), пресноводные (в поверхностных и
подземных водах) и наземные формы. Плотоядные, растительноядные, всеядные и грунтоеды;
некоторые морские виды используют в пищу древесину; есть паразиты рыб, других ракообразных. Яйца развиваются в выводковой камере на груди самки. Широко известны мокрицы, водяной ослик, морской таракан и др. (Биологический энциклопедический …, 1986).
128
Фото 76. Массовые виды бокоплавов лагун и озер о. Сахалин:
а – спасскогаммарус Спасского Spasskogammarus spasskii (Bulycheva, 1952),
б – эогаммарус Киги Eogammarus kygi (Derzhavin, 1923),
в – эогаммарус Тюшова Eogammarus tiuschovi (Derzhavin, 1927),
г – анизогаммарус пугеттенсис Anisogammarus pugettensis (Dana, 1853),
д – гаммарус озерный Gammarus lacustris G.O. Sars, 1864
129
Фото 77. Массовые виды бокоплавов лагун и озер о. Сахалин:
а – аллорхестес узкий Allorchestes angusta Dana, 1856, б – догелинотус Москвитина Dogielinotus moskvitini
(Derzhavin, 1930), в – атилус Коллинга Atylus collingi (Gurjanova, 1938),
г – атилус Екмана Atylus ekmani (Gurjanova, 1938),
д – каллиопиус левиускулюс Calliopius laeviusculus (Kroyer, 1838)
130
Фото 78. Массовые виды равноногих раков лагун и озер о. Сахалин:
а – морской таракан идотея Гурьяновой Idotea gurjanovae Kussakin, 1974,
б – гноримосферома овальная Gnorimosphaeroma ovatum (Gurjanova, 1933),
в – водяной ослик Леванидова Asellus levanidovorum Henry & Magniez, 1995
Мизиды (Mysidae), отряд высших раков (фото 79). Длиной обычно от 0,5 см до 2,5 см, глубоководных – до 37 см. Внешне мизиды похожи на небольших креветок. Карапакс срастается с
3 грудными сегментами. Одна пара ногочелюстей. Грудные ноги двуветвистые. Глаза стебельчатые, большие. Органы равновесия расположены во внутренних ветвях уропод – эндоподитах. Яйца вынашивают под грудью в выводковой сумке. Развитие прямое. Преимущественно
морские, реже пресноводные, пелагические и придонные, обитают на глубине до 7 км; есть
пещерные мизиды. Сестонофаги и активные хищники. Мизиды образуют большие скопления
и служат излюбленной пищей для многих рыб, в т. ч. промысловых и разводимых искусственно (Биологический энциклопедический …, 1986).
131
Фото 79. Нектобентические ракообразные оз. Изменчивое:
крупная креветка на переднем плане – травяной чилим Pandalus latirostris Rathbun, 1902,
мелкие рачки вокруг – мизиды неомизис замечательный Neomysis mirabilis (Czerniavsky, 1882)
Десятиногие раки (Decapoda), отряд высших раков (фото 79, 80). Для десятиногих раков
характерны первичная голова (протоцефалон), срастание трёх грудных сегментов с челюстными (гнатоторакс) и превращение их конечностей в ногочелюсти; 5 пар задних грудных ног
ходильные (отсюда название). Голова и гнатоторакс покрыты карапаксом, обычно имеющим
рострум. Глаза фасеточные, на подвижных стебельках. Жабры целиком прикрыты боковыми крышками карапакса. Строение брюшка и его конечностей различно в разных группах
и связано с образом жизни. 2 подотряда – (Natantia) (креветки) и Reptantia (речные раки,
омары, лангусты, крабы, раки-отшельники). Обитают преимущественно в морях, а также в
пресных водоёмах; есть и наземные. Особенно много видов на мелководьях тропиков. Самки
вынашивают яйца на брюшных ножках, лишь примитивные креветки вымётывают их в воду.
Личинки резко отличаются от взрослых. Стадии науплиуса и метанауплиуса известны только для примитивных креветок, у большинства же десятиногих первая стадия – зоеа, которая
переходит в стадию мизис, затем после ряда линек – во взрослого рака. У многих пресноводных и глубоководных морских видов развитие прямое. Некоторые десятиногие раки – объект
промысла и разведения (Биологический энциклопедический …, 1986).
Ручейники, власокрылые (Trichoptera), отряд насекомых (фото 81). Длиной 0,5–3 см. Перепончатые крылья опушены волосовидными щетинками. Усики щетинковидные. Ротовой
аппарат мягкий, с признаками редукции, приспособлен для слизывания капель жидкости.
Обитают вблизи водоёмов, активны ночью. Превращение полное. Яйца (от 300 до 1000) откладывают в воду. Личинки обычно водные. Многие ручейники развиваются в трубчатых, разнообразных по форме чехликах из минеральных частиц и растительного материала, склеенных
выделениями личиночных паутинных желёз; у некоторых чехлики целиком состоят из паутины. Передвигаются по дну водоёмов вместе с чехликами, питаются соком живых и отмерших
растительных тканей. Окукливаются в чехликах в воде, куколки подвижные. Личинки ряда
132
Фото 80. Массовые виды десятиногих раков лагун и озер о. Сахалин:
а – пресноводная креветка Palaemon paucidens De Haan, 1844,
б – амурский песчаный шримс Crangon amurensis Bražnikov, 1907,
в – рак-крот упогебия основная Upogebia major (De Haan, 1841),
г – речной рак Шренка Cambaroides schrenckii (Kessler, 1874),
д – рак-отшельник Миддендорфа Pagurus middendorffii Brandt, 1851,
е – японский мохнаторукий краб Eriocheir japonica (De Haan, 1835)
видов открытоживущие, очень подвижны, преимущественно хищники; некоторые ручейники
сплетают трубчатые, воронковидные, мешкообразные ловчие сети, куда попадают мелкие беспозвоночные и водоросли. Водные личинки ручейников живут в чистой, богатой кислородом,
главным образом текучей, воде (индикаторы хорошего качества воды, а также высокой продуктивности водоёма – пища рыб, особенно форели); ряд азиатских видов повреждает посевы
риса (Биологический энциклопедический …, 1986).
133
Фото 81. Личинки ручейника Dicosmoecus jozankeanus (Matsumura, 1931) – обычный обитатель горных озер
плато Спамберг: вверху – личинка, внизу – различные варианты домика
Стрекозы (Odonata), отряд насекомых. Длиной 1,4–120 мм, размах крыла до 90 мм. Глаза фасеточные, занимают большую часть подвижной головы. Усики короткие, малозаметные.
Крылья с густой сетью жилок. Для стрекоз в отличие от других насекомых характерны дорсовентральные мышцы крыльев, а также вторичный копулятивный аппарат у самцов. Обитают повсеместно, вблизи водоёмов, исключая засушливые и арктические области. Взрослые
стрекозы хорошо летают; хищники, питаются насекомыми, которых ловят на лету; крупные
стрекозы могут нападать на головастиков и мальков рыб. Превращение неполное. Спариваются в воздухе. Яйца откладывают в воде – в грунт или на растения. Личинки (наяды) водные,
хищные; ротовой аппарат превращен в специальный орган захвата пищи – маску с сильно
вытянутой нижней губой; дышат наружными жабрами (хвостовые жабры) или с помощью выростов задней кишки (ректальные жабры). 3 подотряда: равнокрылые (Zygoptera), разнокрылые (Anisoptera и Anisozygoptera); последние совмещают признаки двух первых подотрядов.
Стрекозы уничтожают кровососущих насекомых, развивающихся в воде; личинки – пища рыб.
Обычны коромысла, стрелки и др. (Биологический энциклопедический …, 1986).
Вислокрылые (Megaloptera), отряд насекомых (фото 82). Насекомые крупного или среднего размера с 4 сетчатыми однотипными крыльями; поперечные жилки крыльев немногочисленные. Усики щетинковидные, многочлениковые (более 40 члеников). Ротовые органы направлены вперед; фасеточные глаза крупные. Все лапки 5-члениковые. Личинки вислокрылок живут
в воде и дышат растворенным в ней кислородом с помощью жаберных придатков брюшка. В
нашей стране встречаются представители семейства вислокрылок (Sialidae), относящиеся к
роду Sialis. Вислокрылки в полете очень неуклюжи; чаще всего их можно встретить на растениях и бревнах у берегов водоемов. Самки откладывают яйца у воды. Выходящая маленькая
134
черная (около 1 мм) личинка устремляется к водоему, в котором и проходит вся ее жизнь. Обитают личинки у дна водоемов, питаясь червями-трубочниками, личинками мотыля и другими
беспозвоночными. Личинки дышат 7 парами подвижно сочлененных с брюшком длинных членистых отростков. Непарный нечленистый отросток завершает задний конец брюшка. Жизнь
личинки длится 2 года – весной на третий год после вылупления выросшая личинка, имеющая
длину до 25 мм, выползает из воды, зарывается в почву неподалеку от водоема и в земляной
колыбельке окукливается. Все личинки вислокрылых – хищники, в свою очередь охотно поедаемые рыбами (Жизнь животных, 1968).
Фото 82. Личинка вислокрылки сиалиса частого Sialis frequens Okamoto, 1905
Жесткокрылые, жуки (Coleoptera), отряд насекомых с полным превращением. Размеры
жуков варьируются от 0,3 мм до 150 мм. Первая пара крыльев преобразована в жёсткие надкрылья (элитры), служащие для защиты второй, летательной, пары и мягкой верхней стороны заднегруди и брюшка. Передний отдел тела (голова и переднегрудь) подвижно сочленён
с задним (средне-, заднегрудь и брюшко). Ротовые органы грызущие. Окраска у некоторых
дневных жуков яркая, обусловленная пигментами и особой структурой покровов, создающей
т. н. оптическую окраску – с металлическим отливом. Жесткокрылые обычно имеют тёмную
окраску, пещерные или почвенные – нередко почти лишены пигмента – бледно-жёлтые. Отряд
жесткокрылые делят на 3 подотряда: архостематы, плотоядные жуки (преимущественно хищники) и разноядные жуки (составляют основную массу отряда). Жуки населяют всю сушу и
пресные водоёмы, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и наиболее высоких горных
вершин. Жесткокрылые – раздельнополые и почти всегда яйцекладущие, реже живородящие
(некоторые листоеды, стафилиниды); ряду чернотелок, листоедов и долгоносиков свойствен
партеногенез. У большинства жуков развитие с 4 фазами (стадиями): яйцо, личинка, куколка,
имаго. По характеру питания жесткокрылые делятся на основные группы – фитофагов, сапрофагов (потребители растительных остатков, копрофаги, некрофаги) и хищников; в каждой
группе встречается узкая пищевая специализация (моно- и олигофагия). Благодаря обилию
видов и многочисленности, а также освоению разнообразных биотопов жуки играют существенную роль в наземных биоценозах (Биологический энциклопедический …, 1986).
135
Двукрылые насекомые (Diptera), отряд насекомых. Прогрессивная группа с быстрыми
темпами эволюции. Имеют только переднюю пару крыльев (отсюда название). Задние крылья преобразованы в колбовидные органы – жужжальца, предположительно органы чувств
равновесия и направления, у немногих бескрылых форм иногда редуцированы. Голова округлая, с крупными фасеточными глазами по бокам. Ротовой аппарат – колюще-сосущий
или лижущий. Сегменты груди слиты между собой. Брюшко из 4–10 видимых сегментов, последние из них преобразованы у самок в телескопически втягивающийся яйцеклад, у самцов – в копулятивный аппарат, строение которого – систематический (видовой)
признак. Подотряды: длинноусые (или комары), короткоусые (или мухи) прямошовные
и короткоусые круглошовные; в основе деления – строение усиков, головы, особенности
вылупления взрослых особей из оболочки куколки. Большинство взрослых двукрылых хорошо летают; могут парить, неподвижно зависать в воздухе. Питаются нектаром и пыльцой растений, другими насекомыми, кровью позвоночных (гнус). Превращение полное.
Личинки живут в воде (фото 83), почве, в гниющих остатках растений, живых растениях
и животных, в трупах; немногие, в основном хищные, живут открыто, большинство же –
внутри питательного субстрата, обладая внекишечным пищеварением. Куколка у высших
(круглошовных) мух, а также львинок и галлиц заключена в отставшую и отвердевшую
оболочку личинки последнего (3-го) возраста – т. н. пупарий, или ложнококон. Ряд видов двукрылых – переносчики возбудителей болезней человека (комнатная муха, москиты,
кровососущие комары и др.) и домашних животных (слепни, жигалки и др.). Личинки многих двукрылых – вредители растений, а также паразиты сельскохозяйственных животных
и изредка человека. Некоторые двукрылые полезны как опылители растений и почвообразователи, другие, например тахины, уничтожают сельскохозяйственных вредителей (Биологический энциклопедический …, 1986).
Фото 83. Личинки комаров-звонцов Chironomidae, обычные обитатели олигогалинных
и пресноводных лагун и озер
136
Морские звезды (Asteroidea), класс иглокожие (фото 84). Тело большей частью в виде пятилучевой, иногда многолучевой (до 50 лучей) звезды или пятиугольника, диаметр от 1 см до
1 м. Многие ярко окрашены. Скелетные пластинки кожи с шипами, иглами, иногда педицелляриями. Вдоль борозды на нижней стороне каждого луча расположены 2 или 4 ряда многочисленных амбулакральных ножек. Хорошо развита способность к регенерации утраченных
частей тела. 8 современных отрядов. Широко распространены на дне океанов и морей от литорали до глубины 10 км. Взрослые ползают по поверхности дна или закапываются в песок и ил.
Большинство раздельнополые. Развитие обычно со свободноплавающими личинками – бипиннарией и брахиолярией, некоторые живородящие. Питаются главным образом моллюсками и
другими донными беспозвоночными; некоторые глубоководные – грунтоеды. При массовом
размножении некоторые мелководные морские звезды, например астериасы, могут уничтожать промысловых моллюсков, терновый венец – рифообразующие кораллы (Биологический
энциклопедический …, 1986).
Фото 84. Амурская морская звезда Asterias amurensis Lutken, 1871,
типичный обитатель морских лагун о. Сахалин
Морские ежи (Echinoidea), класс иглокожие. Тело шарообразное, дисковидное (морской
доллар) или сердцевидное, покрыто панцирем из сросшихся известковых пластинок с многочисленными иглами и педицелляриями. Диаметр панциря от 2–3 мм до 30 см. Раздельнополые,
яйца вымётывают в воду, развитие с плавающей личинкой – эхиноплутеусом. Некоторые живородящие. Многие, т. н. правильные (ротовое отверстие в середине нижней поверхности тела),
морские ежи питаются водорослями, которые соскабливают с субстрата зубами специального
жевательного аппарата – аристотелева фонаря. У неправильных (ротовое отверстие впереди
нижней поверхности тела) морских ежей его нет, и они питаются детритом. Донные, ползающие или зарывающиеся животные. Морские ежи служат пищей крабам, донным рыбам, ластоногим, каланам, морским птицам. Некоторые мелководные морские ежи – объект промысла
(икра) (Биологический энциклопедический …, 1986).
Морские лагуны, вследствие активного водообмена с морем и близкой к морской солености воды, характеризуются высоким разнообразием донного населения, представленного преимущественно морскими группами и видами (табл. 3). Разнообразие зообентоса
зависит от размеров водоема и биотопического разнообразия. Например, в большой лагуне
137
Таблица 3
Таксономический состав макрозообентоса некоторых морских лагун о. Сахалин
Poly- Amphi- Gastchaeta
poda ropoda
Bivalvia
Decapoda
Mysidae
23
18
18
11
4
2
Голиков
и др., 1985
44
58
27
17
18
зал. Байкал
(2009 г.)
собственные
данные
18
20
10
8
3
3
5
19
86
зал. Куэгда
(2006 г.)
собственные
данные
12
4
1
5
1
–
–
5
28
Водоем
Источник
оз. Изменчивое
Печенева,
Лабай, 2006
зал. Буссе
зал. Буссе с выраженным геоморфологическим разнообразием биотопов разнообразие
донного населения почти в
три раза выше, чем в небольшом лагунном оз. Изменчивое. Представленность тех
или иных таксономических
групп и видов регулируется
не только собственными характеристиками
лагунного
водоема, но и наличием таких групп и видов в сопредельном морском прибрежье
и их поступлением оттуда.
Например, отсутствие такой
типично морской группы, как
иглокожие, на мелководье
Сахалинского залива (из-за
опресняющего воздействия
стока р. Амур) предопределяет отсутствие этой группы в
морской лагуне зал. Байкал.
Напротив, в морских лагунах
оз. Изменчивое и зал. Буссе
голотурии, морские звезды и
морские ежи являются типичными обитателями (фото 85).
Яркой иллюстрацией пополнения морских лагун прибрежными морскими видами
является поступление высших
раков через протоку морской
лагуны оз. Птичье. При открытой протоке, когда осуществлялся активный водообмен
между морем и лагуной, в
водной толще в протоке отме-
Isopo- Прочие
da
2
10
68
Всего
88
232
Фото 85. Голотурии морских лагун о. Сахалин:
а – дальневосточный трепанг Apostichopus japonicus (Selenka, 1867),
б – кукумария обманщица Eupentacta fraudatrix
(D’yakonov & Baranova in D’yakonov et al., 1958)
138
чалось 30 видов высших раков, а при закрытой протоке количество обнаруженных видов снижалось до 10.
Отличительной особенностью морских лагун является наличие приливо-отливной литорали, что обусловило формирование типичных литоральных сообществ и формирование их
специфичными литоральными видами донных животных (фото 86). Например, в морской лагуне оз. Изменчивое на литорали значимы брюхоногие моллюски Littorina squalida Broderip &
G. B. Sowerby I, 1829, Batillaria zonalis (Bruguière, 1792) (= Batillaria cumingii (Crosse, 1862)),
двустворчатые моллюски Macoma balthica (Linnaeus, 1758), Mytilus trossulus Gould, 1850, усоногие раки Chthamalus dalli Pilsbry, 1916, разноногие раки Locustogammarus locustoides (Brandt,
1851) и др. (Печенева, Лабай, 2006) (фото 87, 88). В зал. Буссе массовыми индикаторами типичной литорали являются брюхоногие моллюски Littorina sitkana Philippi, 1846, Falsicingula
athera Golikov & Scarlato, 1967 и B. zonalis (Голиков и др., 1985).
Фото 86. Литораль зал. Буссе
Фото 87. Донное сообщество с преобладанием мидии тихоокеанской Mytilus trossulus Gould,
1850 обычно на литорали морских лагун
139
Фото 88. Актиния Oulactis orientalis (Averincev, 1967) – типичный обитатель литорали морских лагун
Разнообразие биотопов в морской лагуне сказывается на разнообразии донных сообществ
(фото 89). В морской лагуне оз. Изменчивое при активном водообмене с морем отмечается
четыре основных и 5 локальных сообществ макрозообентоса (рис. 47). В близлежащей морской лагуне зал. Буссе Голиков с соавторами (1985) выделили 24 донных сообщества только
в южной части лагуны и 14 – в центральной. В северной части о. Сахалина в морской лагуне
зал. Байкал отмечено 5 основных сообществ во внутренней акватории лагуны и 5 – в протоке
Восточный проход (рис. 48, 49). В небольшой лагуне Куэгда отмечено всего три основных и
одно локальное сообщество (рис. 50).
Фото 89. Крупные десятиногие ракообразные часто встречаются в бентосе морских лагун.
На фотографии – копуляция пятиугольного волосатого краба Telmessus cheiragonus (Tilesius, 1812)
в зал. Буссе
140
Рис. 47. Распределение сообществ макрозообентоса лагунного оз. Изменчивое (по: Лабай, 2009)
Рис. 48. Распределение сообществ макрозообентоса в зал. Байкал (июль 2009 г.)
141
Рис. 49. Распределение сообществ макрозообентоса в пр. Восточный проход зал. Байкал (июль 2009 г.)
Рис. 50. Распределение сообществ макрозообентоса в зал. Куэгда (июль 2006 г.)
142
Среди сообществ зообентоса наибольшей плотностью и биомассой характеризуются сообщества с доминированием двустворчатых моллюсков и иглокожих. Например, в зал. Байкал
в сообществах с преобладанием двустворчатых моллюсков биомасса макрозообентоса варьировалась от 87 г/м2 (сообщество с преобладанием M. balthica) до 314 г/м2 (сообщество с доминантой Potamocorbula amurensis (Schrenck, 1861)). В оз. Изменчивое в локальном сообществе
с доминированием морского ежа Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz, 1863) биомасса составляла в среднем 367 г/м2.
Минимальные биомассы макрозообентоса отмечаются на фарватере в протоках, связывающих лагуны с морем, и связаны с отрицательным воздействием на гидробионтов высоких
скоростей течения на фарватере и в профундали лагун на максимальных глубинах, где отмечены сероводородные илы (Печенева, Лабай, 2006). В лагунных протоках с высокой скоростью
приливных течений наблюдается закономерность в распределении богатства видов, аналогичная таковой для ритрали рек о. Сахалин: минимальные значения отмечаются на намывных
косах (литодинамическая зона «аккумуляции»), возрастает разнообразие макробентоса на
склонах при резком нарастании глубин, что можно ассоциировать с литодинамической зоной
«размыва». Распределение общей плотности и биомассы макрозообентоса также аналогично
таковому в речных системах: показатель возрастает от фарватера к берегу, в литодинамической
зоне «размыва» биомасса выше, чем в зонах «транспортировки» грунта и «аккумуляции». Следовательно, наблюдается адаптация донных гидробионтов к условиям размыва и затруднено
их существование в условиях постоянной седиментации и передвижения грунта.
В целом морские лагуны характеризуются высокими значениями показателей обилия,
часто выше, чем в прилегающем морском прибрежье (табл. 4).
Таблица 4
Показатели обилия макрозообентоса некоторых морских лагун о. Сахалин
Источник
S, количество видов
N, экз./м2
B, г/м2
Лабай, 2009
88
936±180
99,9±24,9
Голиков и др., 1985
232
2030
зал. Байкал (2009 г.)
собственные данные
86
4231±669
143,6±38,8
зал. Куэгда (2006 г.)
собственные данные
28
5218±1628
59,8±7,9
Водоем
оз. Изменчивое
зал. Буссе
Соленость, глубина и разнообразие донных биотопов определяют состав и показатели
обилия донного населения солоноватоводных и олигогалинных лагун. Изменения в таксономическом составе таких лагун показаны в таблице 5. В солоноватоводных лагунах по мере
снижения пределов изменчивости солености снижается представленность типично морской
группы – многощетинковых червей и растет разнообразие экологически замещающих их преимущественно пресноводных малощетинковых червей, отмечается увеличение количества
обитающих в лагунах амфибиотических насекомых (преимущественно двукрылых – хирономид) при параллельном снижении разнообразия ракообразных. При дальнейшем снижении
солености (ниже критической α-хорогалинной зоны), в олигогалинных водоемах наблюдается
снижение разнообразия моллюсков и появление типично пресноводных амфибиотических насекомых: ручейников, жуков и др.
Количество представленных донных сообществ, в отличие от морских лагун, определяется не только разнообразием донных биотопов (тип грунта, глубина, наличие и тип водной
растительности, преобладающей соленостью), но и, в первую очередь, размахом колебаний
солености. Например, в градиентной солоноватоводной-олигогалинной лагуне (зал. Пильтун)
143
144
Лабай, 2011
оз. Невское
Ключарева и
др., 1964
2,2–2,6
Лабай, Роготнев, 2005
оз. Тунайча
оз. Айнское
2–30
Кафанов и
др., 2003
зал. Ныйский
1–3
1,4–1,9 (до 7)
2–16
Кафанов и
др., 2003
зал. Пильтун
Соленость, psu
Источник
Водоем
9
4
1
25
4
Polychaeta
7
12
7
14
22
Oligochaeta
?
5
5
13
9
Amphipoda
?
12
21
17
24
Diptera
2
1
3
5
4
Bivalvia
5
2
3
5
7
Gastropoda
–
2
1
3
3
Isopoda
2
2
3
Decapoda
?
1
4
11
29
Trichoptera
15
1
13
Прочие
Таблица 5
Таксономический состав макрозообентоса некоторых солоноватоводных и олигогалинных лагун о. Сахалин
с небольшими колебаниями солености в каждой из зон, несмотря на малую глубину, выделяется два основных сообщества в солоноватоводной части лагуны: Macoma balthica + Corbicula
japonica + Potamocorbula amurensis и Macoma balthica – и 7 – в олигогалинно-пресноводной
зоне: Kamaka kuthae + Cryptochironomus gr. defectus, Kamaka kuthae, Glyptotendipes gr. gripekoveni + Kamaka kuthae, Eogammarus kygi + Psecrocladius gr. barbimanus, Psecrocladius gr. barbimanus + Glyptotendipes gr. gripekoveni, Corbicula japonica и Spirosperma velutinus + Paranais
litoralis (Лабай и др., 2000). В проточной лагуне Ныйский залив, в которой в отлив акватория
лагуны сильно опресняется, а в прилив заполняется морской водой, выделено всего четыре основных сообщества макрозообентоса, главное из которых – Macoma balthica, при этом деления
сообществ на солоноватоводные и олигогалинные, как в градиентной лагуне, не происходит
(Печенева и др., 2002).
Различия в распределении зон солености и их вариабельности по двум сравниваемым типам солоноватоводных лагун проявляются и в распределении общей биомассы макрозообентоса. В градиентной лагуне (зал. Пильтун) наибольшая биомасса характеризует зону смешения
солоноватых и олигогалинных вод (в α-хорогалинной зоне наблюдается осаждение взвешенного органического вещества на дно, что предопределяет массовое развитие зообентоса) (рис.
51). В проточной лагуне (зал. Ныйский) максимальная биомасса отмечается близ проток, соединяющих лагуну с морем, т. е. в зоне смешения морских и солоноватых вод (рис. 52) (Кафанов и др., 2003).
В распределении показателей обилия по глубине в градиентных лагунах наблюдается скачок на глубине 1,2–1,3 м, отсутствующий в проточных лагунах (рис. 53). Это связано с тем, что
в градиентной лагуне из-за слабых приливо-отливных колебаний, исчезает типичная приливоотливная литораль. В новой разновидности литорали – озерной волновой – колебания уровня определяются волновыми и сгонно-нагонными явлениями. Кроме того, в такой литорали в
зимний период лед плотно лежит на дне и является мощным абиотическим фактором. Поэтому
из литоральных сообществ исчезают многолетние малоподвижные виды, в первую очередь
– двустворчатые моллюски; их заменяют короткоцикловые и вагильные (подвижные) виды:
ракообразные (амфиподы и изоподы) и личинки комаров-звонцов (хирономид).
Перечисленные факторы объясняют разницу в показателях обилия макрозообентоса по
сравниваемым типам солоноватоводных лагун (табл. 6). В проточных лагунах отмечается несколько большая биомасса макрозообентоса при меньшей плотности, в градиентных, где выше
роль мелких ракообразных и хирономид, гораздо выше плотность поселения донных животных и ниже биомасса.
В приливо-отливных солоноватоводных лагунах выделяется два основных типа литорали
(Кафанов и др., 2003): открытая и закрытая морская литораль. Открытая морская биономическая разновидность литорали изучена на островном побережье у Набильского маяка,
а также на мористых предпроливных участках косы Асланбекова у зал. Набиль и косы Пластун у лагуны Ныйво. В верхнем горизонте литорали макрозообентос представлен здесь исключительно единичными особями амфипод-талитрид Traskorchestia ochotensis (Brandt, 1851)
и мизидами Archaeomysis grebnitzkii Czerniavsky, 1882.
Таблица 6
Показатели обилия макрозообентоса некоторых солоноватоводных
и олигогалинных лагун о. Сахалин
Источник
Соленость,
psu
S, количество
видов
N, экз./м2
B, г/м2
зал. Пильтун
Кафанов и др., 2003
2–16
102
3361
21,0
зал. Ныйский
Кафанов и др., 2003
2–30
93
1393
31,1
оз. Тунайча
Лабай, Роготнев, 2005
2,2–2,6
61
–
959,9±38,8
оз. Невское
Лабай, 2011
1,4–1,9
(до 7)
42
948±136
43,9±7,2
Водоем
145
Рис. 51. Распределение общей биомассы макрозообентоса (г/м2) в зал. Пильтун в 1999 г.
(по: Кафанов и др., 2003)
146
Рис. 52. Распределение общей биомассы (г/м2) макрозообентоса в зал. Ныйский в 1999 г.
(по: Кафанов и др., 2003; Печенева и др., 2002)
147
1
2
3
Рис. 53. Распределение интегральных характеристик зообентоса по глубинам в зал. Пильтун:
1 – индекс Менхиника; 2, 3 – показатели доминирования Симпсона, соответственно, по плотности и биомассе.
По оси абсцисс – глубина, м; по оси ординат – значения индексов (из: Лабай и др., 2000)
Сообщества переходной лагунно-морской литорали наиболее полно изучены на западном побережье срединной части пролива Асланбекова в лагуне Набиль. Супралитораль перекрыта мощным слоем выбросов зостеры со специфическим амфибиотическим комплексом
членистоногих и нематод. Основу биомассы составляют макомы M. balthica и молодь морского таракана Saduria entomon (Linnaeus, 1758). Массовы здесь также брюхоногие моллюски
Littorina sitkana Philippi, 1846 и амфиподы. Значительно богаче население среднего горизонта
литорали: здесь обильны M. balthica и полихеты Hediste japonica (Izuka, 1908), Scalibregma
inflatum Rathke, 1843, Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) и Ampharete acutifrons (Grube,
1860). В нижнем горизонте среди смешанных зарослей Z. marina и Z. japonica обильны двустворчатые моллюски M. balthica и Liocyma fluctuosa (Gould, 1841). Между корневищами зостер
в массе поселяются молодь и взрослые особи S. entomon, относительно часты приапулиды
Halicryptus spinulosus von Siebold, 1849, а также полихеты (Кафанов и др., 2003).
Сообщества закрытой лагунной разновидности литорали. Зообентос сильно обеднен.
В верхнем горизонте по биомассе доминируют полихеты H. japonica. В среднем горизонте
встречаются немногочисленные особи M. balthica, амфиподы, L. sitkana и равноногие раки
Idotea ochotensis Brandt, 1851. В нижнем горизонте видовое богатство даже ниже, чем в среднем горизонте. Наибольшее значение имеет макома (Кафанов и др., 2003).
Среди олигогалинных лагунных водоемов наиболее изучен макрозообентос оз. Тунайча
(Лабай, Роготнев, 2005). Распределение макрозообентоса по вертикали в озере ограничено
глубиной 15 м (граница раздела слоев воды в озере). Глубже организмы макробентоса не
обнаружены. В оз. Тунайча выделяется четыре сообщества макрозообентоса. Основное из
них – с превалированием двустворчатого моллюска C. japonica – оккупирует площади дна
по всей сублиторали озера в пределах биотической зоны (фото 90). Остальные три, в которых основная роль принадлежит бенто-нектическим ракообразным, локализованы на малых
глубинах (менее 0,5 м). Первое – сублиторальное сообщество – отмечается во все периоды
съемок на глубинах свыше 0,5 м до максимальной глубины биотической зоны – 15 м – на всех
представленных в озере типах грунтов. Для этого общества характерны максимальные показатели обилия: 53 вида (формы), 2584 экз./м2, 393,459 г/м2. Сообщество Eogammarus kygi +
Corbicula japonica наблюдается от уреза воды до глубины 0,3 м на гравийных и песчаных грунтах весной и летом. Интегральные характеристики сообщества составляют 26 видов (форм),
860 экз./м2, 26,159 г/м2. Это сообщество летом постепенно трансформируется в сообщество с преобладанием бокоплавов Eogammarus kygi (Derzhavin, 1923), которое проявляется в
этом же биотопе осенью (19 видов (форм), 306 экз./м2, 14,636 г/м2). Пресноводные креветки
148
Palaemon paucidens De Haan, 1844 и разноногие раки E. kygi определяют облик макрозообентоса в зарослях камышей преимущественно в весенний период. Другие значимые в сообществе виды – изоподы Gnorimosphaeroma ovatum (Gurjanova, 1933), мизиды
Neomysis awatschensis (Brandt, 1851), хирономиды Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer, 1913),
Psectrocladius zelentzovi Makarchenko, 2003 и Paratanytarsus sp. В целом показатели обилия
сообщества составляют 19 видов (форм), 2424 экз./м2, 29,470 г/м2.
Фото 90. Дно в месте локализации сообщества Corbicula japonica в оз. Тунайча: на песке видны сифоны
(парные темные кружки) зарывшихся в грунт двустворчатых моллюсков Corbicula japonica Prime, 1867,
над грунтом – пресноводная креветка Palaemon paucidens De Haan, 1844
В изменении показателей обилия макрозообентоса и его составляющих с глубиной на акватории Большой Тунайчи наблюдаются закономерности, обусловленные сезонной изменчивостью (рис. 54, 55).
Рис. 54. Изменчивость численности макрозообентоса по глубинам
и сезонам на полигоне Большой Тунайчи в 2002 г.
149
Рис. 55. Изменчивость биомассы макрозообентоса по глубинам и сезонам на полигоне Большой Тунайчи
в 2002 г.
В сезонной динамике показателей наблюдаются две основные закономерности. Первая характеризует ситуацию смены зимней и летней формации сообществ: весной и осенью
происходит концентрация численности и биомассы в центрах обилия; летом – некоторое рассредоточение показателей обилия, а следовательно, и самих гидробионтов по смежным изобатам.
В другом олигогалинном водоеме – оз. Невское – выделено 5 основных сообществ
макрозообентоса (рис. 56). Первое из сообществ отличается доминантой личинок хирономид
G. gripekoveni и массовым присутствием бокоплавов Kamaka kuthae Derzhavin, 1923.
Рис. 56. Распределение основных сообществ макрозообентоса по акватории оз. Невское в июне 2006 г.
(по: Лабай, 2011)
150
Оно встречено на глубине до 1,8 м на песке с примесью серого ила или гальки. Производным
от вышеописанного является сообщество, в котором наиболее значимы личинки комаров-звонцов G. gripekoveni и малощетинковые черви Tubifex lastockini Sokoloskaya. Оно обнаружено
на песчаных мелководьях. Сообщество с доминантой полихет H. japonica отмечалось в пр.
Промысловая на глубине более 2 м на песке с примесью ракушечника. Личинки хирономид
Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758) преобладают в одноименном сообществе на глубинах
0,2–1,7 м на серых и черных илах. Стандартное для олигогалинных водоемов сообщество
C. japonica отмечается в пределах изобат 0,8–2,3 м на грунтах от серых илов с песком до чистого песка (реже – галька) (Лабай, 2011).
Основу плотности макрозообентоса в целом по озеру создавали разноногие раки, преимущественно K. kuthae. Также многочисленны были личинки. По биомассе превалировали двустворчатые моллюски, представленные одним видом C. japonica, которые определяли общее
распределение биомассы бентоса в озере (рис. 57) (Лабай, 2011).
Рис. 57. Распределение показателей обилия по акватории оз. Невское в июне 2006 г.: А – длина видового списка
(S: виды / станцию); Б – плотность (N: экз./м2); В – биомасса (В: г/м2) (из: Лабай, 2011)
151
В типичных пресноводных лагунных озерах Вавайской системы было обнаружено 85
видов донных беспозвоночных. Основу видового состава макрозообентоса таких лагун формируют типично пресноводные организмы: малощетинковые черви и различные амфибиотические насекомые, преимущественно, комары-звонцы. Соотношение таксономических групп
макрозообентоса по различным озерам довольно близко (табл. 7) (Планктон и бентос …, 2010).
Насекомые – наиболее разнообразная группа макрозообентоса: 25 видов, среди которых
наиболее представлены хирономиды. Среди комаров-звонцов личинки Glyptotendipes glaucus
(Meigen, 1922), G. gripekoveni обычны на волновой литорали, а Procladius gr. choreus (Meigen,
1804) и Stictochironomus gr. histrio (F., 1794) – в сублиторали, Chironomus gr. plumosus – в
профундали. Малощетинковые черви включают 12 видов; Spirosperma apapillatus (Lastockin
et Sokolskaya, 1953) характерна для волновой литорали, а виды рода Limnodrilus образуют
массовые поселения на илисто-песчаной сублиторали, другим массовым видом в оз. Малое Чибисанское и в пр. Чибисанская были олигохеты Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky,
1875). Среди ракообразных бокоплав E. kygi, изопода Gnorimosphaeroma kurilensis Kussakin,
1974, креветки P. paucidens и Palaemonetes sinensis (Sollaud, 1911) приурочены к волновой
литорали, а бокоплав K. kuthae и водяные ослики индицируют профундаль. Большинство
видов брюхоногих моллюсков (6 видов) отмечены на литорали, среди которых Acroloxus
klucharevae Kruglov et Starobogatov, 1991 встречен на прибойной гравийно-каменистой литорали, а Cincinna klucharevae Starobogatov in Starobogatov et Zatravkin, 1985 – во всем диапазоне
глубин. Среди двустворчатых моллюсков мелкие виды Euglesa (Casertiana) subinflata (Mori,
1938), Pseudeupera alta (Mori, 1938) и Pseudeupera subalata (Starobogatov et Budnikova, 1985)
индицируют волновую литораль, а крупные Kunashiria hakonensis (Ihering, 1893) – сублитораль и профундаль (фото 91). Перечисленные виды являются наиболее значимыми в формировании общей численности и биомассы макрозообентоса Вавайских и Чибисанских озер
(Планктон и бентос …, 2010). В пр. Чибисанская среди макрозообентоса наибольшую значимость имеют малощетинковые черви и поденки, представленные Ephemera sachalinensis
Mats.
Таблица 7
Таксономический состав макрозообентоса некоторых пресноводных
лагунных озер о. Сахалин
Вавайские озера, литораль
Вавайские озера, сублитораль
Планктон и бентос
…, 2010
10
Планктон и
бентос …, 2010
9
Планктон и бентос …, 2010
5
Hirudinea
–
1
1
–
Gastropoda
6
1
2
–
Bivalvia
2
3
4
1
Amphipoda
1
2
2
–
Isopoda
1
1
2
–
Mysidacea
1
1
–
–
Decapoda
2
–
1
–
Ephemeroptera
2
2
2
1
Odonata
–
1
–
–
Trichoptera
3
1
2
1
Megaloptera
–
1
–
–
Coleoptera
1
1
1
1
Diptera
12
14
14
4
Водоем
Источник
Oligochaeta
Планктон и бентос
…, 2010
11
152
Чибисанские
озера
пр. Чибисанская
Фото 91. Двустворчатые моллюски рода Kunashiria (a) и Euglesa (Costopisidium) kurilica Starobogatov
& Budnikova, 1985, (б) – массовые представители двустворчатых моллюсков в пресноводных лагунах
и озерах о. Сахалин
По показателям обилия сравниваемые акватории довольно близки между собой (табл. 8).
Таблица 8
Сравнение Вавайских, Чибисанских озер и пр. Чибисанская по показателям
обилия (из: Планктон и бентос …, 2010)
Вавайские
озера
Чибисанские
озера
пр. Чибисанская
Средняя численность, экз./м2
321
276
1254
Средняя биомасса зообентоса, г/м2
25,8
29,8
2,457
Средняя биомасса зообентоса без кунаширий,
г/м2
5,518
1,942
2,457
Показатель
Из-за обилия пресноводных биотопов и исчезновения лимитирующего воздействия соленостного режима в пресноводных лагунных озерах отмечается поразительное многообразие
донных сообществ (рис. 58). Только в Вавайских озерах обнаружены сообщества Eogammarus
kygi, Cincinna klucharevae, Euglesa subinflata + Limnodrilus profundicola, Rhyacodrilus coccineus + Euglesa subinflata, Limnodrilus claparedeanus. Индикаторами Чибисанских озер являются
ценозы Gnorimosphaeroma kurilensis, Glyptotendipes gripekoveni, Chironomus gr. plumosus (последнее сообщество было обнаружено и на акватории полигона в Вавайских озерах во время
сезонных исследований в профундали (6 м)). Отмечены парные сообщества, заменяющие друг
153
друга в аналогичных условиях по сравниваемым акваториям: на скалисто-каменистой литорали Eogammarus kygi (Вавайские озера) – Gnorimosphaeroma kurilensis (Чибисанские озера), в
профундали Cincinna klucharevae (Вавайские озера) – Chironomus gr. plumosus (Чибисанские
озера) (Лабай, 2008).
Рис. 58. Распределение основных сообществ и группировок бентоса по акватории
Вавайской озерной системы (из: Лабай, 2008):
1 – «Limnodrilus profundicola», 2 – «Euglesa subinflata + Limnodrilus profundicola», 3 – «Limnodrilus profundicola
+ Chironomus gr. plumosus», 4 – «Chironomus gr. plumosus», 5 – «Cincinna klucharevae»,
6 – «Limnodrilus claparedeanus», 7 – «Rhyacodrilus coccineus + Euglesa subinflata», 8 – «Potamogeton gramineus»,
9 – «Sagittaria natans», 10 – «Scirpus tabernaemontani», 11 – «Phragmites australis», 12 – «Eogammarus kygi»,
13 – «Gnorimosphaeroma kurilensis», 14 – «Palaemon paucidens», 15 – «Kunashiria hakonensis»
В распределении плотности поселения донных гидробионтов по биотопам литорали наблюдается два процесса. На каменистой литорали и в зарослях камыша численность возрастает летом и снова снижается осенью. На песках отмечен рост показателя от мая к ноябрю
(рис. 59А). Сублитораль по динамике численности макрозообентоса делится на два участка.
Первый участок (глубина 1 м) характеризуется изменчивостью плотности, аналогичной таковой на песчаной литорали – рост показателя от весны к осени и далее к зиме (рис. 59Б).
Остальные горизонты сублиторали имеют сходную динамику – увеличение численности от
зимы к теплому периоду года и дальнейшее снижение в холодный период года. Имеются
некоторые различия по горизонтам: в сублиторали максимум показателя отмечен в июле, а в
профундали – в мае. Это обусловлено тем, что на глубине 6 м роль малощетинковых червей,
превалирующих в сублиторали и отличающихся летним максимумом развития, снижается.
Во все сезоны максимум плотности характеризовал изобату 4 м (из: Планктон и бентос …,
2010).
154
Рис. 59. Изменчивость плотности поселения (N) макрозообентоса на полигоне озера Большое Вавайское
по сезонам, биотопам и глубинам в 2007–2008 гг.: А – литораль, Б – сублитораль
(из: Планктон и бентос …, 2010)
Главную роль на литорали играет наличие и количество укрытий, привлекающих крупных
ракообразных – креветок P. paucidens (рис. 60А). Именно миграция этого вида в теплый период
года в прибрежье озера обуславливает рост биомассы по всем биотопам литорали. В свою очередь, увеличение количества укрытий в ряду песок – камни – камыш является причиной роста
биомасс креветок (а следовательно, и всего макрозообентоса) от песка к камышам летом. В
сублиторали также наибольшие значения биомассы характеризуют май – июль, но здесь рост
абсолютных значений и амплитуды показателя наблюдается от мелководья к профундали, достигая наибольших величин в профундали (рис. 60Б).
Рис. 60. Изменчивость биомассы (В) макрозообентоса на полигоне озера Большое Вавайское по сезонам,
биотопам и глубинам в 2007–2008 гг.: А – литораль, Б – сублитораль (из: Планктон и бентос …, 2010).
Таким образом, сезонная изменчивость показателей обилия и смена доминант по периодам сближают зообентос на глубине 1 м с зообентосом озерной литорали. Вероятно, определяющими факторами здесь являются волновое воздействие и эрозионное действие ледового
покрова. Несмотря на различие в типах донных отложений (от серых илов до мелкого гравия
с песком), в пределах изобат 2–6 м наблюдается сходная структура зообентоса и близкая
155
динамика показателей обилия. Следовательно, макрозообентос по вертикали разделяется на
два типа: мелководный – от уреза воды до изобаты 1 м включительно и собственно сублиторальный – от глубины 2 м до профундали включительно. По динамике показателей обилия
и структурных индексов можно выделить два центра развития донного сообщества в целом.
Первый (летний) отмечается на литорали и в верхней сублиторали на глубине 1 м. Второй –
зимний приурочен к сублиторали на глубине более 1 м и профундали.
Существование сезонных сообществ макрозообентоса в озере определяется динамикой
развития ключевых видов (рис. 61). Основными сезонными сообществами макрозообентоса являются: сообщество Limnodrilus profundicola (сублитораль 2–4 м летом, осенью и зимой), сообщество Chironomus gr. plumosus (сублитораль 2–4 м весной и профундаль в течение всего года), сообщество Ephemera sachalinensis (глубина 1 м весной и летом), сообщество
Stictochironomus gr. histrio (глубина 1 м осенью и зимой), сообщество Palaemon paucidens (литораль) (Планктон и бентос …, 2010).
Рис. 61. Сезонная изменчивость донных сообществ в пресноводных лагунных озерах (оз. Большое Вавайское)
В процессе сукцессии пресноводных озер, независимо от того, к какому типу они принадлежат, равнинным, горным или пойменным, отмечаются закономерности общего порядка:
резкое сокращение роли ракообразных и моллюсков в формировании видового состава и рост
вклада амфибиотических насекомых (табл. 9). Причем если двукрылые широко представлены
в пресноводных озерах на всех стадиях их эволюции, то вислокрылки, стрекозы и жуки более
представлены в озерах на поздних стадиях эволюции (например, в равнинном малом озере
б/н близ с. Москальво и в горном озере б/н на плато Спамберг). Еще одна закономерность
общего плана: независимо от плотности макрозообентоса его биомасса возрастает в процессе
сукцессии пресноводных озер (табл. 10). Примером ранних стадий сукцессии являются оз.
Сладкое, оз. Осочное; поздних стадий сукцессии – малые безымянные озера равнинного и
горного типов. Следовательно, возрастает трофность водоемов от олиготрофных (некоторые
горные озера) и мезотрофных (оз. Сладкое) до эвтрофных и политрофных (малые равнинные
озера северного Сахалина).
В крупных равнинных озерах (оз. Сладкое) насекомые и олигохеты создают основу средней удельной численности. Наиболее значимыми группами по биомассе являются крупные
двустворчатые моллюски, а без их учета – водные насекомые и малощетинковые черви (Сообщества ...., 1999; собственные данные). Наиболее значимыми видами в составе макрозообентоса были малощетинковые черви (как группа), двустворчатые моллюски K. hakonensis, Euglesa
cf. miyadii Starobogatov, Prozorova, Bogatov & Sayenko, 2004, Pisidium amurense Zatravkin &
156
157
собственные
данные
Сообщества ...., 1999;
собственные данные
–
13
2
4
6
–
3
2
1
1
?
–
1
5
1
–
–
–
33
Источник
Spongia
Oligochaeta
Hirudinea
Gastropoda
Bivalvia
Ostracoda
Amphipoda
Isopoda
Mysidacea
Decapoda
Hydracarina
Plecoptera
Ephemeroptera
Trichoptera
Odonata
Megaloptera
Heteroptera
Coleoptera
Diptera
21
5
2
1
1
1
–
–
?
–
–
1
–
–
2
4
–
?
–
оз. б/н близ
с. Москальво
оз. Сладкое
Водоем
9
2
–
1
2
6
1
2
3
–
–
–
–
1
1
1
–
5
1
Лабай и др., 2011
оз. Моховое (плато
Спамберг)
3
–
–
1
1
3
4
1
3
–
–
–
–
–
1
1
–
3
–
Лабай и др., 2011
оз. Осочное (плато
Спамберг)
8
3
1
1
3
2
1
–
3
–
–
–
–
–
1
1
1
3
1
Лабай и др., 2011
оз. б/н (плато
Спамберг)
19
1
–
–
3
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
2
?
–
собственные данные
пойменное озеро р. Тымь
близ с. Чир-Унвд
Таксономический состав макрозообентоса некоторых пресноводных озер о. Сахалин
Таблица 9
Таблица 10
Сравнение некоторых пресноводных озер по показателям обилия
Источник
S, количество
видов
N, экз./м2
B, г/м2
оз. Сладкое
Сообщества ...., 1999;
собственные данные
72
1168±147
1.224±0.160
оз. б/н близ с. Москальво
собственные данные
38
1973±209
6.613±0.816
оз. Моховое (плато Спамберг)
Лабай и др., 2011
35
605±93
1.73±0.063
оз. Осочное (плато Спамберг)
Лабай и др., 2011
21
372±34
4.443±0.423
Лабай и др., 2011
29
3115
16.376
собственные данные
26
514±60
3.644±0.583
Водоем
*
оз. б/н (плато Спамберг)
пойменное озеро р. Тымь близ
с. Чир-Унвд
Moskvicheva, 1986, речные раки Cambaroides sachalinensis Birstein et Winogradov, бокоплавы
Locustogammarus intermedius Labay, 1996, личинки хирономид Glyptotendipes barbipes (Staeger, 1839), Glyptotendipes paripes (Edwards, 1929), C. gr. plumosus и Macropelopia paranebulosa
Fittkau, 1962.
Плотность бентоса максимальна на сублиторали, обычно на мелком песке с серым илом в
зарослях рдестов, и обусловлена высокой концентрацией личинок хирономид. Общая биомасса бентоса также достигает наибольших значений на литорали и в сублиторали. Распределение
основных групп макрозообентоса подчиняется определенным закономерностям. Наибольшая
биомасса малощетинковых червей приурочена к сублиторали на серых илах. Биомасса хирономид имеет тенденцию к увеличению на сублиторали в основной акватории озера и в профундали небольших заливов. Мелкие двустворчатые моллюски наиболее обильны на отдельных
участках сублиторали. Видовое разнообразие и плотность бентоса возрастают от литорали к
сублиторали и далее снижаются на профундали. Следовательно, их распределение целиком
зависит от глубины и типа грунта.
В оз. Сладкое выделяются три основных суперсообщества, которые объединяют 7 донных сообществ озера (рис. 62). Первое суперсообщество объединяет сообщества малощетинковые черви + Cincinna tymensis, Limnodrilus hoffmeisteri f. typica, Macropelopia paranebulosa
и Glyptotendipes barbipes + Oligochaeta var. + Chironomus gr. plumosus. Следующее суперсообщество включает единственное сообщество с превалированием хирономид G. paripes. Аналогичное сообщество наблюдается на заросшей камышами литорали пресноводных лагунных
озер (Лабай, 2008; Лабай, Роготнев, 2005). Последнее суперсообщество объединяет сообщества с превалированием двустворчатых моллюсков: Euglesa cf. miyadii + Oligochaeta var.,
Pisidium amurense.
В распределении сообществ наблюдается четкая биотопическая приуроченность. Основную роль в определении типа сообществ играют тип донных отложений (черные илы, серые
илы, серые илы с мелкими песками, пески и галька), глубина (литораль, сублитораль, профундаль), географическая приуроченность (южная часть озера, средняя часть озера, северный
плес, узкие заливы, глубоко вдающиеся в сушу). Последний фактор, скорее всего, объясняется
особенностями распределения температуры воды, рН, растворенного кислорода.
Зависимость типизации донных сообществ от глубины и типа грунта отражена на рисунке 63. Видно, что существует жесткая определенность в типизации донных сообществ в ординатах глубины и типа грунта. Наиболее жестко ориентированными являются сообщества
литорали, песчаных грунтов верхней сублиторали (Euglesa cf. miyadii + Oligochaeta) и черных
илов профундали (Macropelopia paranebulosa). Здесь же видно, что сообщество Oligochaeta
распадается как минимум на два. Первое характеризует пески и галечно-щебнистые грунты
литорали, второе индицирует мелкие пески и серые илы сублиторали (Limnodrilus hoffmeisteri
f. typica).
158
Рис. 62. Распределение основных сообществ макрозообентоса по акватории оз. Сладкое в июле 2009 г.
Малые озера песчаных побережий северного Сахалина (оз. б/н близ с. Москальво) являются финальным результатом эволюции лагунных водоемов после потери связи с морским прибрежьем. Постоянное ветровое перемещение песчаных наносов приводит к тому,
что илистая профундаль, типичная для большинства пресноводных озер, в таких водоемах
отсутствует. Поясность в распределении водной растительности неполная. В биомассе зообентоса наиболее значимы двустворчатые моллюски (шаровки) и водяные ослики Asellus
(Asellus) levanidovorum Henry & Magniez, 1995. В отличие от остальных типов пресноводных
озер отмечаются незначительные изменения в структуре донного сообщества в различных
биотопах.
Общими чертами для малых озер северо-западного Сахалина являются небольшие размеры, водоснабжение из окружающих болот, видовая обедненность. Характерными элемен159
Рис. 63. Зависимость типизации донных сообществ оз. Сладкое от глубины и типа грунта:
обозначения как на рисунке 62
тами фауны являются водяные ослики A. levanidovorum и личинки ручейников Molanna. Все
сообщества макробентоса можно разделить на два типа: сообщества прибрежных зарослей
с превалированием водяных осликов и моланно-аселловые сообщества основной акватории
(Лабай, 1996).
Отличительная особенность горных озер о. Сахалин – полное отсутствие в них высших
раков. В биомассе зообентоса наиболее значимы (в зависимости от типа озера) брюхоногие
моллюски, олигохеты и вислокрылки (оз. Моховое), ручейники и малощетинковые черви (оз.
Осочное) либо двукрылые и вислокрылки (оз. Безымянное). Наиболее значимые виды: двустворчатые моллюски-шаровки, олигохеты Lumbriculus variegatus (O.F. Müller), Spirosperma
apapillatus (Lastockin et Sokolskaya), личинки хирономид Pseudochironomus prasinatus Staeger,
личинки вислокрылок Sialis frequens Okamoto, брюхоногие моллюски (катушки) и личинки ручейников Dicosmoecus jozankeanus (Matsumura), Limnephilus rhombicus L., стрекозы
Somatochlora exuberata Bartenef., Aeschna viridis Eversmann, личинки и взрослые особи жуковплавунцов Dytiscus circumcinctus Ahreus и поденки Ameletus montanus Imanishi (Лабай и др.,
2011).
Таким образом, состав макробентоса горных озер плато Спамберг формируется ограниченным числом видов. Формируется упрощенная структура донного сообщества с превалированием одного-двух видов макрофитов и нескольких видов зообентоса. В биомассе зообентоса
наиболее значимы (в зависимости от типа озера) ручейники и малощетинковые черви (озера
на ранней стадии сукцессии), брюхоногие моллюски, малощетинковые черви и вислокрылки
(средние стадии сукцессии) либо двукрылые и вислокрылки (поздняя сукцессионная стадия).
В рыбных озерах в макрозообентосе значительная роль принадлежит малощетинковым червям, в безрыбных наиболее значимой группой мирного бентоса являются двукрылые – личинки хирономид (Лабай и др., 2011).
160
Состав макробентоса пойменных озер специфичен, резко отличается от бентоса бассейновой реки и включает виды, характерные исключительно для лимнических образований. Часто такие пойменные водоемы служат рефугиумами (убежищами) для представителей ранних
палефаун. Например, в пойменных озерах р. Тымь можно встретить реликтов Палеоамура (в
четвертичном периоде р. Тымь была притоком р. Амур), таких, как двустворчатые моллюски
Cristaria herculea (Middendorff, 1847), Amuranodonta sitaensis (Bogatov et Starobogatov, 1996) и
др. (фото 92). В зообентосе небольшого пойменного озера р. Тымь близ с. Чир-Унвд наиболее
значимыми группами являются брюхоногие моллюски, малощетинковые черви, личинки двукрылых и стрекоз. Массовое развитие здесь получили представители личинки комаров-звонцов
Polypedilum sordens (Wulp, 1874), P. cultellatum Goetghebuer, 1931, G. gr. paripes, C. gr. plumosus,
Tanypus kraatzi (Kieffer, 1912). Наиболее значимыми группами, формирующими основу биомассы бентоса, являются брюхоногие моллюски Lymnaea kafanovi Kruglov et Starobogatov,
1984 и личинки стрекоз Epitheca bimaculata (Charpentier, 1825), личинки жуков-листоедов –
минеры водной растительности Donacia и малощетинковые черви.
Фото 92. Крупный двустворчатый моллюск кристария Геркулеса Cristaria herculea (Middendorff, 1847) –
палеоамурский реликт в пойменных озерах р. Тымь
2.5. Ихтиофауна
Ихтиофауна внутренних водоемов о. Сахалин очень разнообразна. Только в пресных и солоноватых водах острова обитает 85 видов рыб и круглоротых, и большинство из них обитает
в лагунах и озерах (Сафронов, Никифоров, 2003). В целом видовой список ихтиофауны внутренних водоемов острова гораздо шире, за счет морских видов, обитающих в морских лагунах
и заходящих в них из прилегающего морского прибрежья. Только в лагунных водоемах на настоящий момент отмечено 105 видов рыб и круглоротых из 30 семейств, и этот список может
быть сильно расширен при более подробном обследовании морских лагун.
Наибольшее видовое разнообразие ихтиофауны отмечено в солоноватоводно-олигогалинных лагунах северо-восточного Сахалина за счет высокого разнообразия биотопов (морские,
солоноватоводные, олигогалинные и пресноводные) и за счет смешения видовых комплексов
различного происхождения. Наиболее значимыми семействами рыб в формировании видового
богатства лагунных водоемов являются карповые Cyprinidae, корюшковые Osmeridae, лососевые Salmonidae, колюшковые Gasterosteidae, рогатковые Cottidae, стихеевые Stichaeidae, гобииды Gobiidae и камбаловые Pleuronectidae (табл. 11).
161
лаг. Буссе
оз. Изменчивое
зал. Луньский
зал. Байкал
зал. Чайво
зал. Ныйский
зал. Набиль
лаг. Куэгда
зал. Пильтун
оз. Тунайча
оз. Невское
оз. Айнское
оз. Выселковое
Вавайские
озера
Морская лагуна
Морская лагуна
Морская лагуна
Морская лагуна
Солоноватоводная лагуна
Солоноватоводная лагуна
Солоноватоводная лагуна
Солоноватоводная лагуна
Олигогалинно-солоноватоводная
лагуна
Олигогалинное лагунное озеро
Олигогалинное лагунное озеро
Олигогалинное лагунное озеро
Олигогалинное лагунное озеро
Пресноводное лагунное озеро
1
PETROMYZONTIDAE
ACIPENSERIDAE
ENGRAULIDAE
CLUPEIDAE
CYPRINIDAE
COBITIDAE
BALITORIDAE
ESOCIDAE
OSMERIDAE
SALANGIDAE
COREGONIDAE
SALMONIDAE
GADIDAE
LOTIDAE
MUGILIDAE
GASTEROSTEIDAE
SCORPAENIDAE
HEXAGRAMMIDAE
COTTIDAE
HEMITRIPTERIDAE
AGONIDAE
CYCLOPTERIDAE
LIPARIDAE
TRICHODONTIDAE
PHOLIDIDAE
STICHAEIDAE
ZOARCIDAE
AMMODYTIDAE
GOBIIDAE
PLEURONECTIDAE
Всего
оз. Птичье
Семейство
Морская лагуна
Таблица 11
Таксономический состав ихтиофауны некоторых лагунных водоемов о. Сахалин
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
0
0
0
1
3
0
0
0
3
0
0
6
2
0
0
3
2
3
5
2
2
1
0
1
1
2
1
1
0
5
44
0
0
0
1
3
0
0
0
4
0
0
4
1
0
2
1
2
2
5
2
1
0
1
1
1
4
1
1
0
7
44
0
0
1
1
2
0
0
0
4
0
0
4
1
0
1
2
1
3
4
1
2
0
0
0
2
4
1
1
0
5
40
2
0
0
1
2
0
0
0
3
0
0
8
1
0
1
2
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
2
26
1
1
0
0
0
0
0
0
2
0
1
4
1
0
0
2
0
1
1
0
2
0
0
0
0
1
1
0
0
4
22
2
0
0
2
6
2
1
1
6
0
1
8
1
0
1
4
0
2
3
0
1
0
0
0
1
2
1
0
1
4
50
2
1
0
1
7
2
1
1
4
1
1
8
1
1
1
4
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2
5
46
2
0
0
1
3
0
1
0
2
0
1
8
1
0
1
3
0
2
2
0
1
0
0
0
1
1
1
0
0
2
33
0
1
0
1
1
0
0
0
3
0
0
5
1
0
0
2
0
1
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
2
20
2
1
0
2
6
2
1
0
6
0
1
9
2
0
1
4
1
2
4
1
2
0
1
0
1
2
0
1
2
7
61
2
1
0
1
7
0
1
0
4
1
0
7
1
0
1
4
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
3
3
39
1
0
0
1
7
3
1
1
3
1
0
7
1
1
1
3
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
3
37
1
0
0
1
4
0
1
0
3
1
0
4
0
0
2
3
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
24
1
0
0
1
4
0
0
0
4
0
0
5
1
0
1
3
0
1
1
1
0
0
0
0
0
1
1
0
0
1
26
0
0
0
0
8
1
2
0
3
0
0
4
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
24
162
Представленность таких семейств, как корюшковые, лососевые, колюшковые, гобииды,
достаточно близка в различных типах лагунных водоемов; карповые в большей степени характеризуют олигогалинные и пресноводные лагунные озера, а рогатковые, стихеевые и камбалы
большего разнообразия достигают в морских лагунах.
По образу жизни все виды рыб, обитающих во внутренних водоемах острова, можно объединить в четыре группы: 1) проходные и полупроходные виды; 2) морские виды; 3) солоноватоводные виды и 4) пресноводные виды, живущие оседло. В противоположность проходным и
полупроходных видам рыб морские и пресноводные виды рыб являются жилыми.
Проходные рыбы – рыбы, способные в определенные периоды жизни существовать в воде
с различной соленостью (Гриценко, 2002). Жизнедеятельность дальневосточных проходных
рыб, их миграции – мощное природное явление. Эти рыбы доминируют в большинстве внутренних водоемов острова Сахалин. Более того, некоторые из них стали преобладающими формами в морях Тихого океана (тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus) и в прибрежных участках моря (корюшки, колюшки родов Gasterosteus и Pungitius, дальневосточные красноперки
рода Tribolodon). Проходные рыбы являются важным фактором не только в водных экосистемах, но также в экосистемах суши. Осуществляя во время нерестовой миграции крупномасштабный перенос органического вещества (значительн ую часть которого составляет белок)
из океана на сушу, они определяют условия существования множества наземных животных от
насекомых до крупных млекопитающих (Гриценко, 2002).
Проходные рыбы имеют важное народнохозяйственное значение. Значительная часть экономики острова Сахалин во многом определяется результативностью лососевого промысла.
Проходные рыбы являются одним из основных источников питания коренных народов острова. Корюшки, гольцы, дальневосточные красноперки также являются объектами прибрежного промысла и спортивно-любительского рыболовства, повседневной столовой рыбой для
населения Дальнего Востока. Они формируют одну из характернейших черт условий жизни
на Сахалине и играют, если смотреть глубже, существенную роль в решении ряда социальных
вопросов. Проходные рыбы (в основном кета и горбуша) являются объектами рыбоводства
(Гриценко, 2002).
Все виды проходных рыб и круглоротых о. Сахалин относятся к анадромным рыбам, т. е.
идут на нерест из моря во внутренние водоемы.
Важной особенностью многих проходных и полупроходных рыб является возможность
формировать жилые формы, которые отличаются от основных проходных форм не только морфологически (преимущественно по размерам), но и по особенностям их биологии. Обычно
жилые формы рыб гораздо мельче проходных.
Среди тихоокеанских лососей жилые формы способны образовывать только кижуч
Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) и сима O. masou (Brevoort, 1856). Жилая форма симы в
водоемах о. Сахалин представлена, в отличие от Японии, только карликовыми самцами, которые не выходят на нагул в море и, по мере созревания, участвуют в нересте совместно с крупными самцами, зашедшими вместе с самками из моря. В отличие от последних после нереста
некоторые карликовые самцы не погибают, как их проходные собратья, и могут повторно принимать участие в нересте через год. Жилая форма кижуча является постоянным обитателем
озер и встречается в пойменных озерах (фото 93).
Среди лососевых наибольшей способностью к формированию жилых форм отличаются
гольцы рода Salvelinus. У кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814) жилые формы формируются аналогично симе и кижучу, главным образом как карликовые самцы; реже, преимущественно в Японии, могут формироваться и жилые карликовые самки. Мальма на всем протяжении своего огромного ареала легко формирует жилые формы. На Сахалине к таковым относится проходная, речная и ручьевая мальма Salvelinus curilus (Pallas, 1814), последняя активно
заселяет малые горные озера. Из-за значительной морфологической изменчивости некоторые
озерные формы ручьевой мальмы часто описывают как отдельные виды, которыми в действительности не является (Звездов, Сафронов, 2003; Пичугин и др., 2008; Сафронов, Звездов,
2005).
163
Фото 93. Жилая форма кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) из пойменных озер р. Эвай
Среди корюшек два вида – японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis (McAllister,
1963) и обыкновенная малоротая корюшка H. olidus (Pallas, 1814) – способны выделять жилые
формы. Способность формировать жилые формы в том или ином водоеме обусловлена нерестовой биологией этих видов. Японская малоротая корюшка нерестится на хорошо аэрируемых песчано-галечных мелководьях и поэтому выделяет жилую форму только в тех озерах,
где этот биотоп присутствует (Вавайские и Чибисанские озера, оз. Русское и оз. Хвалисекое из
Охотской группы озер). Обыкновенная малоротая корюшка является фитофилом (откладывает
икру на водную растительность), поэтому может легко формировать жилую форму в большинстве пресноводных озер, включая пойменные озера (Гриценко, 2002).
Значительные морфологические отличия характеризуют жилые и проходные формы дальневосточных красноперок: крупночешуйную красноперку-угай Tribolodon hakonensis (Günther,
1877) и сахалинскую красноперку T. sachalinensis (Nikolskii, 1889). Например, у самой крупной из дальневосточных красноперок – сахалинской – длина проходных рыб достигает 43 см,
представители жилой озерной формы вступают в нерест уже при длине 10–12 см (Гриценко,
2002; собственные данные). Оба вида являются литофилами, т. е. нерестятся на камнях и гальке. Если в реках эти рыбы выбирают для нереста участки реки, прилежащие к перекату, то в
озерах они выбирают песчано-галечные мелководья, аэрируемые при волнении (Вавайские и
Чибисанские озера: собственные наблюдения) или даже сами расчищают дно от илистых наносов (озера Русское и Хвалисекое: Гриценко, 2002).
Важной особенностью, определяющей состав и структуру ихтиоценов большинства лагун
и озер о. Сахалин, является нерестовая миграция проходных и полупроходных рыб из моря в
лагуны, озера и реки. Во время нерестовых миграций такие рыбы зачастую формируют основу
биомассы рыб во внутренних водоемах.
Наиболее значимым явлением в экологии внутренних водоемов является нерестовый ход
тихоокеанских лососей, в первую очередь горбуши и кеты. На Сахалине горбуша формирует
две основные генеративные линии: горбушу четных и нечетных лет нереста. Традиционно
считается, что более многочисленной является горбуша нечетных лет нереста, однако в последние годы отмечается более массовый ход именно рыб четных лет. По Гриценко (2002)
на Сахалине нерестится горбуша трех популяций, названных по районам морского нагула:
япономорской, охотоморской летней и охотоморской осенней. Все эти популяции различаются
не только районами нагула, но и районами нереста, сроками нерестового хода, размерами и
генетически. Первой идет на нерест япономорская горбуша (июнь, июль), далее следуют охотоморская летняя и охотоморская осенняя. По времени нерест горбуши на Сахалине совпадает
164
с летней меженью. Не углубляясь в особенности нерестовой биологии горбуши, отметим, что
именно в этот период горбуша, проходящая через лагуны и озера, создает в них повышенную
биомассу.
Кета о. Сахалин также представлена летней и осенней формами. Летняя форма заходит на
нерест с середины июня по середину августа, наиболее интенсивные подходы осенней кеты
отмечаются в первой половине сентября (Гриценко, 2002).
Вслед за горбушей и кетой в реки через лагуны и озера поднимаются другие виды рыб,
питающиеся икрой, смываемой с нерестилищ – гольцы (кунджа, мальма) и красноперки.
Весной, в зависимости от температуры воды и хода весеннего паводка, покатники горбуши и кеты скатываются из речек в море, также проходя через озера и лагуны, но не задерживаются в них. В это время в приустьевых районах лагун и озер скапливаются различные
хищные рыбы, поедающие покатников горбуши и кеты: кунджа, зубастая корюшка, звездчатая
камбала, бычки-керчаки и др.
Структура ихтиоценозов лагунных водоемов существенно различается, что обусловлено
разной степенью их изолированности от моря. В морских лагунах закономерно преобладают
морские прибрежные виды рыб, а в пресноводных лагунных озерах – типично пресноводные.
Общим для всех рассматриваемых водоемов является присутствие проходных (кета, горбуша,
зубатая корюшка) и полупроходных (красноперки, малоротые корюшки, таймень, кунджа) видов. В ихтиофауне пресноводных водоемов южного Сахалина заметную роль играют также акклиматизированные виды. Это хорошо известные серебряный карась Carassius gibelio (Bloch,
1782) и сазан Cyprinus rubrofuscus La Cepede, 1803, а также речная абботина Abbottina rivularis
(Basilewsky, 1855), амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temmink et Schlegel, 1846), змеевидный вьюн Misgurnus mohoity (Dybowski, 1869) и восьмиусый голец Lefua costata (Kessler, 1876)
(Гудков, Заварзина, 2006). В олигогалинных и пресноводных лагунных озерах южного Сахалина значимы бычки-гобииды: японский колючий бычок Acanthogobius lactipes (Hilgendorf,
1879), бычок Бройнига Gymnogobius breunigii (Steindachner, 1879), каштановый дальневосточный бычок Gymnogobius castaneus (O’Shaughnessy, 1875), пресноводный дальневосточный
бычок Gymnogobius urotaenia (Hilgendorf, 1879), пятнистый щуковидный бычок Luciogobius
guttatus Gill, 1859, короткоперый трехзубый бычок Tridentiger brevispinus Katsuyama, Arai et
Nakamura, 1972 (фото 94).
В пресноводных водоемах северного Сахалина массово представлены виды реликтового
палеоамурского комплекса (фото 95): амурский обыкновенные горчак Rhodeus sericeus (Pallas,
1776), белый амур Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844), серебряный карась, амурский сазан, белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844), амурский язь
Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869), конь губарь Hemibarbus labeo (Pallas, 1776) и пятнистый
конь H. maculates Bleeker, 1871, амурский плоскоголовый жерех Pseudaspis leptocephalus (Pallas, 1776), пескарь Солдатова Gobio soldatovi Berg, 1914, щиповка Лютера Cobitius lutheri Rendahl, 1935, амурский вьюн Misgurnus nikolskyi Vasiljeva, 2001, амурская щука Esox reichertii
Dybowski, 1869, уссурийский (амурский) сиг Coregonus ussuriensis Berg, 1906, амурский сом
Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758), косатка-скрипун Pelteobagrus fulvidraco (Richardson, 1846),
налим Lota lota (Linnaeus, 1758) и др. (Никифоров, Сафронов, 1996; Сафронов, Никифоров,
2003).
В морских лагунах основу ихтиофауны составляют типично морские прибрежные виды
(фото 96, 97, 98). Только в этих водоемах встречаются японский анчоус Engraulis japonicus
Temminck & Schlegel, 1846, морские окуни, терпуговые, усатый бычок Blepsias cirrhosus (Pallas,
1814) и тихоокеанская волосатка Hemitripterus villosus (Pallas, 1814), различные виды лисичек,
рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus (Pallas, 1769), липарисы, японский волосозуб Arctoscopus
japonicus (Steindachner, 1881), маслюки и стихеи, песчанки, ряд видов камбал. Часть из перечисленных видов обитает в лагунах постоянно (терпуги, бельдюга Zoarces elongatus Kner,
1868, лисички, маслюки и стихеевые). Некоторые рыбы являются нагульными мигрантами,
т. е. заходят в водоемы на нагул (навага Eleginus gracilis (Tilesius, 1810)). Ряд видов только
размножаются в озерах и лагунах (желтоперая камбала Limanda aspera (Pallas, 1814), длиннорылая камбала L. punctatissima (Steindachner, 1879), желтополосая камбала Pseudopleuronectes
165
Фото 94. Представители семейства Gobiidae в водоемах о. Сахалин: а, б – самец в нерестовой окраске
(а) и самка (б) пресноводного дальневосточного бычка Gymnogobius urotaenia (Hilgendorf, 1879),
в, г – японский колючий бычок Acanthogobius lactipes (Hilgendorf, 1879),
д, е – пятнистый щуковидный бычок Luciogobius guttatus Gill, 1859
herzensteini (Jordan & Snyder, 1901), японская камбала P. yokohamae (Günther, 1877)) и проводят большую часть жизни в море. Еще одна массовая группа рыб проходит через лагуны и
озера на нерест, не задерживаясь в них: это тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum
(Tilesius, 1811), тихоокеанские лососи (преимущественно горбуша Oncorhynchus gorbuscha
(Walbaum, 1792) и кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792)), мальма и азиатская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex Steindachner & Kner, 1870. Однако покатники этих рыб во время
ската могут на некоторое время задерживаться в прибрежных лагунах. В лагуны северного
Сахалина заходит на нагул одна из крупнейших пресноводных рыб – калуга Huso dauricus
(Georgi, 1775) (фото 99).
166
Фото 95. Рыбы палеоамурского комплекса из водоемов северного Сахалина и бассейна рек Тымь и Поронай:
а – серебряный карась Carassius gibelio (Bloch, 1782), б – амурская щука Esox reichertii Dybowski, 1869,
в – амурский сом Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758), г – амурский язь Leuciscus waleckii (Dybowski, 1869),
д – налим Lota lota (Linnaeus, 1758)
Ихтиофауна лагунных водоемов подвержена значительной сезонной изменчивости, что
обусловлено различными сроками нереста проходных и полупроходных мигрантов, изменениями в ихтиоцене прилежащего морского прибрежья. Например, в лагунах северо-восточного Сахалина в летнее время по плотности превалируют малоротые корюшки, а по биомассе – звездчатая камбала Platichthys stellatus (Pallas, 1787), дальневосточная широколобка
Megalocottus platycephalus (Pallas, 1814) и восточная бельдюга. Средняя биомасса рыб в этот
период составляет 49,2 т/км2 (Гудков и др., 2004). В зимний период в лагунах отмечается массовое присутствие малоротых корюшек, наваги, лагунной формы тихоокеанской сельди, которая
нерестится весной, полосатой камбалы, бельдюги. В период нерестового хода тихоокеанских
лососей на короткое время горбуша и кета формируют основу биомассы рыб лагун.
В солоноватоводных лагунах большое разнообразие биотопов и зон различной солености
обуславливают высокое разнообразие рыб. Здесь в районе проток обнаруживаются морские
167
Фото 96. Сотрудник СахНИРО К. Г. Галенко с выловленным в оз. Птичье темным морским окунем
Sebastes schlegelii Hilgendorf, 1880
виды (дальневосточная мойва Mallotus villosus socialis (Pallas, 1811), тихоокеанская песчанка
Ammodytes hexapterus Pallas, 1814 и др.). В солоноватоводной зоне массовы северная широколобка, звёздчатая камбала, полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata (Kner, 1870), дальневосточный керчак и навага. В олигогалинной части зал. Пильтун в летне-осеннее время много колюшек семейства Gasterosteidae, малоротой корюшки, крупночешуйной краснопёрки и
кунджи. Близ устьев рек и в опресненной северной части залива встречаются пресноводные
рыбы: амурский горчак, серебряный карась, бычки рода Gymnogobius и др. В летнее время
в зал. Пильтун наиболее массовы обыкновенная малоротая корюшка, крупночешуйная красноперка-угай, кунджа, навага, трехиглая и девятииглая колюшки, бельдюга, дальневосточная
широколобка, керчак Стеллера Myoxocephalus stelleri Tilesius, 1811, звездчатая камбала, полосатая камбала (фото 100). Так же как и в прочих лагунных водоемах, во время нереста горбуши
и кеты эти виды определяют биомассу ихтиофауны солоноватоводных лагун (Земнухов, 2002;
Земнухов и др., 2001, 2002; Сафронов и др., 1995, 2005).
В олигогалинных лагунах (оз. Тунайча, оз. Невское, оз. Айнское и др.) видовое разнообразие рыб зависит от многих причин: разнообразие биотопов, наличия системы придаточных водоемов, исторического происхождения ихтиофауны, акклиматизации различных рыб.
В силу перечисленных причин наибольшее видовое разнообразие характеризует оз. Тунайча
(39 видов). В этом озере встречаются как проходные виды (тихоокеанская минога, тихоокеанские лососи, мальма, зубастая азиатская корюшка, морская малоротая корюшка Hypomesus
168
Фото 97. Рыбы морского прибрежного комплекса морских лагун о. Сахалин: а, б – рыба-лягушка Aptocyclus
ventricosus (Pallas, 1769), в – темная камбала Liopsetta obscura (Herzenstein, 1890), г – звездчатая камбала
Platichthys stellatus (Pallas, 1787), д – дальневосточная навага Eleginus gracilis (Tilesius, 1810),
е – усатый бычок Blepsias cirrhosus (Pallas, 1814)
japonicus (Brevoort, 1856)), так и полупроходные (сахалинский таймень, трехиглая колюшка
Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758, японская и обыкновенная малоротая корюшки, озерная
форма тихоокеанской сельди, красноперки и др.), временные морские эвригалинные мигранты (полосатая и темная камбалы, бельдюга), жилые солоноватоводные и олигогалинные виды
рыб (рыба-лапша Salangichthys microdon (Bleeker, 1860), южная дальневосточная широколобка, японский колючий бычок, пятнистый щуковидный бычок), пресноводные виды – собственные, заходящие в озеро из придаточных водоемов (сибирский голец Barbatula toni (Dybowski,
1869), сахалинский озерный гольян Phoxinus percnurus sachalinensis (Berg, 1907)), и акклиматизированные в озере (серебряный карась, сазан) (Гудков, Заварзина, 2006; Краткая характеристика …, 2002).
169
Фото 98. Сотрудники СахНИРО с выловленной в зал. Куэгда кунджой Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814)
Фото 99. Калуга Huso dauricus (Georgi, 1775)
170
Фото 100. Рыбы лагун о. Сахалин: а – восточная бельдюга Zoarces elongatus Kner, 1868,
б – дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus (Pallas, 1814), в – через лагуны осуществляется
массовый ход на нерест тихоокеанских лососей – горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792),
г – весной из рек через лагуны скатываются в морское прибрежье покатники тихоокеанских лососей,
д – японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis (McAllister, 1963),
е – трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758
Сезонная динамика ихтиофауны олигогалинных озер резко отличается от таковой в солоноватоводных лагунах. Весной в ихтиофауне озера наибольшие значения численности и
биомассы образуют весенне-нерестующие рыбы. Серебряный карась при появлении первых
промоин во льду подходит к устьям впадающих в оз. Тунайча рек и ручьев. В это время он
образует значительные скопления (40 экз./га) на мелководье глубиной до 3 м. В данном биотопе значимы также мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) (100 экз./
га) и трехиглая колюшка (700 экз./га). На гравийных грунтах структурообразующими видами
являются молодь крупночешуйной красноперки, серебряный карась, мелкочешуйная красноперка и японская малоротая корюшка, суммарная численность и биомасса составляют 850 экз./
га и 39,95 кг/га соответственно. В устьях рек и проток придаточных озер наиболее значимы
японская и обыкновенная малоротые колюшки, амурская девятииглая колюшка, трехиглая колюшка и сельдь. Суммарная численность и биомасса этих видов составляет соответственно
920 экз./га и 5,8 кг/га. На участках озера с галечным и гравийным дном с глубинами до 5 м
171
весной в уловах доминирует сельдь, которая в этот период на прибрежных участках озера на
глубинах 1–5 м формирует крупные нерестовые скопления. Также высока численность и биомасса морской малоротой корюшки, которая нерестится в прибойной зоне на участках, обычно
приуроченных к устьям пресноводных водотоков. Другой структурообразующий вид в этот
период – нагульная дальневосточная навага. На чистом песчаном дне с мелкой галькой весной
доминировали сельдь и мелкочешуйная красноперка, численность и биомасса которых составляет соответственно 150 экз./га и 7,1 кг/га (фото 101, 102).
Фото 101. Рыбы олигогалинных и пресноводных лагун о. Сахалин:
а – тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) и раненная ею кунджа,
б – кунджа Salvelinus leucomaenis (Pallas, 1814), в – мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandtii
(Dybowski, 1872), г – обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas, 1814),
д – молодь кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792), е – сибирский голец Barbatula toni (Dybowski, 1869)
В летний период основу ихтиофауны озера составляют летне-нерестующие виды рыб, а
также рыбы с растянутым по времени нерестом. Большинство морских видов (навага, звездчатая камбала, дальневосточная широколобка и др.) летом заходят в оз. Тунайча для нагула. В это
время отнерестившаяся сельдь мигрирует в море. На заросшем макрофитами мелководье сохраняется тот же видовой состав структурообразующих видов – серебряный карась, мелкочешуйная красноперка и трехиглая колюшка: суммарно, 5060 экз./га и 47,82 кг/га. В этот период
172
Фото 102. Нерестовый ход обыкновенной малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas, 1814)
в придаточные водоемы олигогалинных лагун
заметно увеличивается биомасса трехиглой колюшки, что связано с ее нерестом в прибрежье
в зарослях водной растительности. На глубине до 3 м на гравии доминирует нагульная молодь крупночешуйной красноперки и японская малоротая корюшка, суммарная численность
и биомасса которых составляют соответственно 3020 экз./га и 11,43 кг/га. Летом в устьях рек
преобладают кунджа и крупночешуйная красноперка: суммарно, 220 экз./га и 11,63 кг/га. На
галечно-гравийном дне с глубиной до 5 м в уловах превалируют крупночешуйная красноперка, кунджа, обыкновенная малоротая корюшка и навага, суммарная численность и биомасса
которых составляют 2320 экз./га и 38,37 кг/га соответственно. На песчаном дне доминируют
мелкочешуйная красноперка, обыкновенная малоротая корюшка и амурская колюшка, показатели обилия которых тотально составляют 960 экз./га и 6,98 кг/га (фото 103).
Осенью численность и биомасса рыб в прибрежной зоне озера снижается. На заросших
водной растительностью мелководьях структурообразующими видами становятся серебряный
карась, мелкочешуйная и крупночешуйная красноперки, численность и биомасса которых составляет 850 экз./га и 39,95 кг/га соответственно. На гравии доминирующими видами стали
мелкочешуйная и крупночешуйная красноперки с суммарными численностью и биомассой,
равными 1410 экз./га и 32,3 кг/га соответственно. В устьях рек в уловах доминирует крупночешуйная красноперка и кунджа (тотально: 180 экз./га и 38,71 кг/га); в протоках придаточных
озер превалируют мелкочешуйная и крупночешуйная красноперки и обыкновенная малоротая
корюшка (суммарно: 1130 экз./га и 12,03 кг/га). На песчаных и галечных грунтах с глубиной до
5 м структурообразующими видами являются сельдь, вновь зашедшая в озеро, навага и крупночешуйная красноперка, суммарная численность и биомасса которых составляет 5510 экз./га
и 75,77 кг/га (Гудков, Заварзина, 2006; Краткая характеристика …, 2002; Метленков, 2011).
В олигогалинном лагунном оз. Невское на современном этапе ихтиофауна, как и в других лагунных озерах Сахалина, слагается из типично пресноводных и эвригалинных морских,
проходных и полупроходных видов рыб. К наиболее многочисленной группе, составляющей
почти половину (48,6%) от общего числа видов, относятся проходные (минога, тихоокеанские
лососи, южная мальма, зубатая корюшка) и полупроходные (красноперки-угаи, сахалинский
таймень, кунджа и др.) виды. Морские виды (28,6%) в основном представлены неритопелаги173
Фото 103. Амурская колюшка Pungitius sinensis (Guichenot, 1869)
ческими (сельдь, морская малоротая корюшка) и сублиторальными (дальневосточная широколобка, бельдюга, полосатая и звездчатая камбалы) видами, обычными в прибрежной зоне зал.
Терпения. К типично пресноводным относятся виды, весь жизненный цикл которых проходит
в пределах оз. Невского и водоемов его бассейна: серебряный карась, сахалинский озерный
гольян, сибирский голец и др.
Наиболее массово в ихтиофауне озера представлены весенне-нерестующие рыбы, составляющие почти половину от общего числа видов (48,6%). В этой группе особенно высока
доля фитофилов (амурский язь, амурская щука, колюшки и др., всего девять видов), почти
столько же приходится на виды, предпочитающие в качестве нерестового субстрата твердые
грунты. Нерест некоторых рыб из данной группы, в особенности порционно-нерестующих,
растягивается в условиях центральной части Сахалина на начало – первую половину лета.
По мере смены сезонов доля фитофильных видов закономерно уменьшается, возрастает количество литофилов, достигающее к осени наибольшего значения (5 видов). Группа остракофилов, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков, представлена
амурским обыкновенным горчаком. К яйцеживородящим видам относится только восточная
бельдюга.
Большинство видов рыб размножаются в реках, впадающих в озеро, и придаточных озерах. К их числу относятся все проходные (минога, тихоокеанские лососи, мальма, зубатая корюшка), основная часть полупроходных (красноперки, таймень, кунджа, обыкновенная малоротая корюшка) и пресноводных (амурский язь, щука, озерный гольян и др.) видов рыб. В
самом озере в настоящее время достоверно отмечен нерест серебряного карася и трехиглой
колюшки. Большинство морских видов (навага, звездчатая камбала, дальневосточная широколобка и др.) размножаются в зал. Терпения и летом заходят в оз. Невское для нагула. Выметывание личинок восточной бельдюги, по аналогии с другими водоемами восточного Сахалина
(Марченко, 2004), скорее всего происходит в пр. Промысловка, где имеются подходящие для
этого условия. Там же в уловах встречались текучие особи дальневосточной широколобки. В
районе устья протоки располагаются нерестилища морской малоротой корюшки, которая нагуливается в море, а осенью поднимается в озеро для зимовки.
174
Особо следует остановиться на вопросе о размножении тихоокеанской сельди. Считается, что в оз. Невском обитает озерная форма сельди, которая здесь зимует и нерестится
(Рыбникова и др., 1998). Однако гидрологические условия в озере не являются благоприятными для этого вида: зимой оно на большей части акватории промерзает практически до
дна (толщина льда составляет более 1 м при средней глубине 1,5 м), весной сравнительно
поздно освобождается ото льда, вода в основной его части сильно опреснена. Непосредственных наблюдений нереста сельди в оз. Невском в литературных источниках не описано.
По нашему мнению, заходящая в озеро сельдь относится к популяции сельди зал. Терпения, нерестилища которой располагаются вдоль побережья залива.
Таким образом, подавляющее большинство рыб, встречающихся в оз. Невском, репродуктивно связано с самим озером, водоемами его бассейна и прилегающей к устью пр.
Промысловка частью морского прибрежья. Из всех отмеченных в озере видов только лобан
размножается исключительно далеко за его пределами – в водах этого района он является
нагульным мигрантом (Кефаль-лобан …, 2006).
Ранним летом (июнь – начало июля) в водоеме только начинает появляться водная
растительность. Поздним летом происходит практически полное зарастание озера разными видами рдестов, в отдельных участках озера исключается передвижение на лодках.
И отдельный сезон – поздняя осень, когда заканчивается вегетационный период водной
растительности, сопровождающийся ее отмиранием.
Весной после схода льда, когда в оз. Невское еще не сформировались заросли подводной растительности, отмечаются преимущественно проходные (красноперки, кунджа,
гольцы, корюшки и др.) и перезимовавшие пресноводные (амурский язь, амурская щука,
серебряный карась, маньчжурский озерный гольян и др.) виды рыб. В летний период доминируют проходные виды (тихоокеанские лососи). Осенью появляется налим, морская
малоротая корюшка и лобан, увеличивается численность кунджи и наваги, практически
исчезает серебряный карась, сибирский голец и большинство пресноводных видов. Некоторые виды присутствуют в озере почти во все сезоны (морская малоротая корюшка, зубатая корюшка, кунджа и др.) за счет их молоди, в то время как половозрелые особи в разные
сезоны уходят на нагул в море или на нерест в реки.
Летом в уловах наиболее многочисленны и формируют наибольшую биомассу серебряный карась, звездчатая камбала и дальневосточная широколобка. Значимыми в уловах
видами являются также сахалинская красноперка и обыкновенная малоротая корюшка.
Максимальная биомасса отмечается летом за счет хода тихоокеанских лососей, сахалинской красноперки и серебряного карася.
Осенью состав доминирующих видов меняется: амурская щука, амурский язь, обыкновенная и морская малоротая корюшки. Значительный вклад в общие уловы имеют кунджа, крупночешуйная и мелкочешуйная красноперки, дальневосточная широколобка.
Высокая биомасса рыб отмечается в июне (в среднем 28,1 кг/порядок), значительно
ниже она в июле (13,3 кг/порядок), весной и осенью составляет в среднем 14,0 и 14,8 кг/
порядок соответственно.
В олигогалинной западной и пресноводной восточной частях оз. Невское летом формируются разные ихтиоценозы, заметно отличающиеся по видовому составу и количественным показателям рыб. Еще один тип рыбного сообщества образуется в устьях рек (рис.
64; табл. 12).
Осенью наблюдается перераспределение рыб по акватории водоема с изменением
структуры и границ ихтиоценозов. Это связано с зимовальными миграциями, когда часть
рыб формирует скопления в прибрежье и устьях рек, для откочевок к местам зимовки (в
реки): амурская щука, амурский язь и др. В озере выделяются три ихтиоценоза: открытой
акватории озера, прибрежной мелководной части и устьев рек (рис. 65; см. табл. 12).
175
Рис. 64. Распределение ихтиоценозов в олигогалинном оз. Невское в летний период
Таблица 12
Краткая характеристика ихтиоценозов олигогалинного оз. Невское
Ихтиоценоз
Количество
видов
Доминанты
Вдоминант, %
N,
экз./порядок
В, кг/
порядок
Лето
Олигогалинный
14
C. gibelio
79,1
274
59,2
Пресноводный
9
E. reichertii, C. gibelio, T.
sachalinensis, L. waleckii
94,6
66
18,6
Устья рек
5
S. leucomaenis
–
–
–
56,3
227
22,9
Осень
H. japonicus, T. brandtii, M.
platycephalus
Открытая акватория
13
Прибрежье
8
T. brandtii, M. platycephalus
73,2
80
7,64
Устья рек
11
S. leucomaenis, E. reichertii,
L. waleckii, T. brandtii
88,8
49
28,5
В другом олигогалинном водоеме – оз. Айнское – на современном этапе ихтиофауна формируется из типично пресноводных и эвригалинных морских, проходных и полупроходных
видов рыб. К наиболее многочисленной группе, составляющей более половины (70,8%) от
общего числа видов, относятся проходные (минога, тихоокеанские лососи, зубатая корюшка)
и полупроходные (красноперки-угаи, сахалинский таймень, кунджа и др.) виды. Под полупроходными видами в данном случае мы понимаем рыб, размножающихся в реках, впадающих в
озеро, нагул которых происходит в прибрежных водах и отчасти в самом озере. Морские виды
(20,8%) в основном представлены неритопелагическими (сельдь, морская малоротая корюшка) и сублиторальными (дальневосточная широколобка, звездчатая камбала) видами, обычны176
Рис. 65. Распределение ихтиоценозов в олигогалинном оз. Невское в осенний период
ми в прибрежной зоне Татарского пролива. К типично пресноводным относятся виды, весь
жизненный цикл которых проходит в пределах оз. Айнское и водоемов его бассейна – серебряный карась и сибирский голец (8,3%).
Наиболее массово в ихтиофауне озера представлены весенне-нерестующие рыбы, составляющие больше половины от общего числа видов (64,5%). В этой группе особенно высока
доля литофилов (красноперки, сахалинский таймень и др., всего 7 видов), 5 видов приходится
на виды, предпочитающие в качестве нерестового субстрата водную растительность. Нерест
некоторых рыб из данной группы в особенности порционно-нерестующих, в частности серебряного карася и сахалинской красноперки, растягивается в условиях центральной части
Сахалина на начало – первую половину лета.
Большинство видов рыб (69,2%) размножаются в реках, впадающих в озеро. К их числу
относятся все проходные (минога, тихоокеанские лососи, зубатая корюшка), основная часть
полупроходных (красноперки, таймень, кунджа, обыкновенная малоротая корюшка) и пресноводных (сибирский голец) видов рыб. В самом озере в настоящее время достоверно отмечен
нерест серебряного карася, сельди и трехиглой колюшки. Морские виды (звездчатая камбала,
дальневосточная широколобка и др.) размножаются в прибрежье Татарского пролива и заходят
в оз. Айнское для нагула. В осенних уловах перед пр. Рудановского отмечались текучие особи дальневосточной широколобки. В районе устья этой протоки располагаются нерестилища
морской малоротой корюшки, которая нагуливается в море, а осенью поднимается в озеро для
зимовки.
Ранней весной в водоеме отмечается сильное распреснение, заросли камыша находятся
в воде, водная растительность отсутствует или находится в зачаточном состоянии. Поздним
летом происходит практически полное зарастание озера разными видами рдестов до глубины
2-2,5 м, в отдельных участках озера исключается передвижение на лодках. Поздней осенью
заканчивается вегетационный период водной растительности, сопровождающийся ее интенсивным отмиранием.
Постоянно в озере отмечаются серебряный карась, три вида дальневосточных красноперок, японская малоротая корюшка, рыба-лапша, сахалинский таймень, кунджа, трехиглая и
177
амурская колюшки, южная дальневосточная широколобка, пресноводный дальневосточный
бычок, звездчатая камбала.
В весенний период, когда в водоеме наблюдается сильное паводковое распреснение и заросли водной растительности не развиты, отмечаются наибольшая численность (в среднем
3091,4 экз./га) и биомасса (520,74 кг/га) рыб, среди которых наиболее значимы карповые и
лососевые. Летом, когда большая часть акватории зарастает макрофитами, численность рыб
падает (до 1390,7 экз./га), а основу рыбного населения формируют карповые, лососевые и
колюшковые. Осенью, когда заканчивается вегетация макрофитов, сопровождающаяся их интенсивным отмиранием, основу видового состава ихтиофауны создают карповые, лососевые,
корюшковые и колюшковые.
Сезонное распределение ихтиоценозов в озере определяется как биотопическими условиями (глубина, тип грунта, наличие и тип зарослей макрофитов), так и особенностями биологии
рыб (сезонные миграции и др.).
В весенний период, например, когда заросли водной растительности, кроме «ригидного»
пояса, отсутствуют, выделяются ихтиоценозы прибрежных мелководий, зарослей камыша и
сублиторали до глубины 2 м (рис. 66). Летом типизация ихтиоценозов определяется преимущественно типом водной растительности или ее отсутствием (рис. 67). Осенью, как и летом,
типизация ихтиоценозов определяется типом водной растительности, но при этом происходит
перераспределение рыб по глубинам и биотопам (рис. 68, табл. 13).
Сезон
Таблица 13
Суммарные ценотические показатели ихтиофауны выделенных ихтиоценов
оз. Айнское в разные сезоны 2008–2010 гг.
Кластер
Характеристика
участка
Тип биотопа
2
3
4
А
Глубина 1–2,5 м,
дно – песок
Б
Глубина от 1 до 2
м, песок, илистый
песок
Весна
1
Орудия лова
закидной невод
Лето
В
Мелководье до 1 м,
дно – мелкая галька, песок
А
Глубина 1–2,5 м,
дно – песок
Б
Глубина от 1 до 2
м, песок, илистый
песок
В
Доминирующие
виды в ихтиоцене
5
Прибрежная акватория
закидной невод
Заросли камыша Carassius gibelio
и остатки рдестов Tribolodon hakonensis
Остатки рдестов Tribolodon brandtii
P. berchtoldii и зелеTribolodon hakonensis
ных водорослей
Tribolodon hakonensis
Megalocottus
Мелководье
platycephalus
с зелеными
taeniopterus
водорослями
Hypomesus
nipponensis
Заросли камыша Carassius gibelio
и рдестов
Tribolodon hakonensis
Tribolodon hakonensis
Рдест P. berchtoldii Tribolodon brandtii
и зеленые
Megalocottus
водоросли
platycephalus
taeniopterus
Мелководье до 1 м, Мелководье с зеле- Tribolodon brandtii
дно – мелкая галь- ными водорослями
Tribolodon hakonensis
ка, песок
178
Суммарные показатели
N, экз./м2
В, г/м2
Колво
видов
6
7
8
0,259
0,147
82,091
12,868
13
0,008
3,499
0,005
0,029
0,547
1,889
0,017
1,783
0,22
0,063
0,024
0,083
0,02
1,297
13,724
2,296
1,196
0,905
0,015
0,693
0,171
20,268
0,125
4,942
15
16
13
15
13
1
2
Лето
Д
Е
Ж
Осень
А
Б
Лето
В
Г
3
5
4
ставные сети
Carassius gibelio
Глубина от 1–2,5 м, Заросли камыша и Tribolodon brandtii
дно – песок
рдестов
Tribolodon hakonensis
Parahucho perryi
Глубина от 1 до 2
P. berchtoldii и Carassius gibelio
м, песок, илистый Рдест
зеленые водоросли Tribolodon brandtii
песок
Tribolodon brandtii
Мелководье до 1 м, Мелководье с зеле- Megalocottus
дно – мелкая галь- ными водорослями platycephalus
ка, песок
taeniopterus
Tribolodon hakonensis
Прибрежная акватория
закидной невод
Глубина 1–2,5 м,
Заросли камыша Megalocottus
platycephalus
дно – песок
и рдестов
taeniopterus
Глубина от 1 до 2
Carassius gibelio
Остатки рдеста
м, песок, илистый
P.
berchtoldii
Tribolodon brandtii
песок
Мелководье до 1 м, Мелководье с зеле- Tribolodon brandtii
дно – мелкая галь- ными водорослями
Tribolodon hakonensis
ка, песок
Открытая акватория
ставные сети
Глубина 2–3,5 м,
дно – песок
Водная растительность отсутствует
Parahucho perryi
6
7
8
36,140
24,860
8,290
2,860
11,160
7,040
5,800
3,750
8
57,360
18,240
21,790
6,600
5,890
1,390
5,800
9,800
1,030
1,000
0,165
14,055
0,027
8,058
0,009
2,716
0,036
8,819
0,027
5,265
3
5,68
9
7
13
13
17
6
Рис. 66. Распределение ихтиоценозов в оз. Айнское в весенний период
В пресноводных олигогалинных озерах (на примере озер Вавайской системы) выделяется
четыре экологические группы рыб: солоноватоводные, проходные / полупроходные, жилые
формы проходных рыб, пресноводные рыбы. К солоноватоводным рыбам в пресноводных озерах Вавайской системы можно отнести только случайного мигранта – звездчатую камбалу.
Ко второй, наиболее многочисленной группе, относятся проходные рыбы (кроме жилых
179
Рис. 67. Распределение ихтиоценозов в оз. Айнское в летний период
Рис. 68. Распределение ихтиоценозов в оз. Айнское в осенний период
форм): сима, кета, горбуша, кунджа, сахалинский таймень, три вида дальневосточных красноперок, два вида корюшек и колюшек. К третьей группе относятся пресноводные формы,
образованные проходными видами: дальневосточная ручьевая минога, жилые сима, ручьевая
мальма и пресноводная форма сахалинской красноперки. Пресноводные рыбы представлены
как местными видами (некоторые виды бычков гобиид), так и амурскими вселенцами: сазан,
серебряный карась, амурский лжепескарь, амурский чебачок и др.
Несколько отличаются от основной акватории Вавайских озер малые пресноводные озера, когда-то входившие в систему придаточных озер, но на настоящее время изолированные
от них. В этих водоемах ихтиофауна представлена исключительно пресноводными жилыми
формами (сахалинская красноперка) и пресноводными видами, например сибирский голец,
восьмиусый голец, серебряный карась, сахалинский озерный гольян, змеевидный вьюн и др.
Наибольшее количество рыб облавливается сетями (в среднем 63,4 экз./порядок) весной.
Высокая биомасса рыб отмечена в июне (в среднем 28,106 кг/порядок). В разные сезоны по
численности и биомассе в уловах ставных сетей преобладают сахалинская красноперка, крупночешуйная красноперка и кунджа. Максимальная численность и биомасса сахалинской красноперки отмечается в сетных уловах в мае, июне; в июле и сентябре численность ее снижается.
Причем в уловах наблюдается сначала проходная форма сахалинской красноперки, а в летние
сезоны – жилая. Крупночешуйная красноперка высокую численность имеет в мае в период нереста, в остальные сезоны численность ее невелика. Кунджа характеризуется высокими показателями обилия в июле. В сетных уловах осенью высокую численность имеет обыкновенная
малоротая корюшка.
180
В прибрежье летом в уловах встречается большее количество видов рыб. Осенью из уловов исчезают усатый голец, бычок Бройнига и сахалинский озерный гольян, появляется мелкочешуйная красноперка. В уловах закидного невода высокая биомасса рыб отмечается в сентябре (в среднем 3,473 г/м2). Осенью высокая биомасса характеризует неполовозрелые особи
сахалинского тайменя.
Весной в сетных уловах высокую численность и биомассу формируют сахалинская красноперка, крупночешуйная красноперка и кунджа. В уловах мальковой волокушей наиболее
часто встречается обыкновенная малоротая корюшка, японская малоротая корюшка и молодь
крупночешуйной красноперки. По численности и биомассе преобладает крупночешуйная
красноперка.
В летний период в сетных уловах наиболее массовы сахалинская красноперка и кунджа.
В уловах закидного невода наиболее обычны пресноводный дальневосточный бычок, сахалинская красноперка и японская малоротая корюшка. По численности и биомассе преобладает
сахалинская красноперка. В июне – июле в уловах мальковой волокуши по частоте встречаемости преобладают японская малоротая корюшка и обыкновенная малоротая корюшка. Высокую частоту встречаемости имели сахалинская красноперка и сибирский усатый голец. В июле
часто встречаются также крупночешуйная красноперка и дальневосточный большеротый бычок. По численности и биомассе преобладают обыкновенная малоротая корюшка и японская
малоротая корюшка.
Осенью в сетных уловах наиболее обычна сахалинская красноперка, которая совместно с
обыкновенной малоротой корюшкой формирует высокую численность. По биомассе преобладают кета (проходной мигрант) и сахалинская красноперка. В осенних уловах закидного невода по численности доминируют обыкновенная малоротая корюшка и крупночешуйная красноперка, а по биомассе – сахалинский таймень и половозрелые особи сахалинской красноперки.
Типизация ихтиоценозов в прибрежье Вавайских озер определяется почти исключительно биотопическими факторами – типом донных осадков и наличием водной растительности.
В соответствии с биотопами выделяется 4 основных ихтиоценоза (табл. 14).
Таблица 14
Основные ихтиоценозы прибрежья пресноводных лагунных озер
Вавайской системы по неводным уловам
Биотоп
Количество
видов
Доминанты
Salvelinus leucomaenis,
Hypomesus nipponensis,
Tribolodon hakonensis
Hypomesus nipponensis,
Gymnogobius urotaenia,
Tribolodon ezoe
Вдоминант, %
N, экз./м2
В, г/м2
77,3
0,599
1,872
80,4
0,63
1,697
Песчаные
мелководья
11
Каменисто-галечный
12
Галечно-песчаный
с зарослями камыша
и тростника
16
Tribolodon ezoe
56,4
0,21
2,579
Илисто-песчаный
с зарослями рдеста
13
Tribolodon ezoe
73,5
0,39
3,564
В крупных пресноводных озерах северного Сахалина (на примере оз. Сладкое) подавляющее число видов ихтиофауны – пресноводные, проводящие всю жизнь в водоеме и впадающих в него реках. К ним относятся все представители семейств карповые, вьюновые, а также
виды из большинства других семейств. К проходным относятся в основном рыбы семейств
лососевые, колюшковые, а также тихоокеанская минога и обыкновенная малоротая корюшка.
Из морских эвригалинных видов в озере спорадически встречаются лобан и звездчатая камбала.
181
Отличительной особенностью оз. Сладкое и некоторых других озер северного Сахалина
является наличие в них группы рыб – палеоамурских реликтов (см. выше), которые определяют показатели обилия ихтиофауны этих озер.
В прибрежье оз. Сладкое наиболее обычны обыкновенная малоротая корюшка, пескарь
Солдатова, амурский язь и амурская колюшка. По численности превалирует обыкновенная
малоротая корюшка, по биомассе – амурский язь. Высокая численность отмечается также у
обыкновенного горчака, пескаря Солдатова и амурского язя. Большая биомасса характеризует
также обыкновенную малоротую корюшку, пескаря Солдатова и амурскую щуку. Средняя численность рыб в прибрежье по данным неводных уловов составляет 18000 экз./га и 118 кг/га.
В сетных уловах из оз. Сладкое наиболее часто встречаются амурский язь, амурская щука,
амурский плоскоголовый жерех и конь-губарь, а во время нерестового хода – горбуша. Значительная численность в уловах отмечается для этих же видов рыб. Биомасса наиболее высокой
является у амурского сазана, горбуши и амурской щуки. Тотально численность рыб в сетных
уловах в среднем составляет 5 экз./сеть и 3,117 кг/сеть.
Существование ихтиоценозов в крупных пресноводных озерах определяется почти исключительно биотопическими характеристиками: наличием глубоких бухточек и заливчиков,
водной растительности, типа грунта и глубины. Например, в оз. Сладкое, по данным неводных
уловов, выделено три прибрежных ихтиоценоза, а по данным сетных уловов – 5 (табл. 15);
причем часть выделенных ихтиоценозов (например песчаное прибрежье или заросли водной
растительности) является общей как по уловам закидного невода, так и по данным сетепостановок.
Таблица 15
Основные ихтиоценозы пресноводного оз. Сладкое в летнее время
Биотоп
Количество
Доминанты
видов
Прибрежье (неводные станции)
Вдоминант, %
N, экз./
м2
В, кг/
м2
Закоряженное песчаное
и илистое дно
9
Leuciscus waleckii, Hypomesus olidus, Gobio soldatovi, Rhodeus sericeus
92
1,74
5,751
Заросли водной растительности, дно песчаное
11
Leuciscus waleckii, Esox
reichertii, Gobio soldatovi,
Hypomesus olidus,
85,7
1,73
14,254
Чистый песок
10
Leuciscus waleckii,
Pseudaspis leptocephalus
91,3
0,78
21,256
N, экз./
сеть
В, кг/
сеть
Сетные станции
Открытая акватория
с песчаным дном
1
Coregonus ussuriensis
100
1,33
0,551
Глубокие бухточки
с илистым песком
и зарослями водной
растительности
5
Hypophthalmichthys
molitrix
63,3
4
3,16
Песчаное прибрежье
без зарослей растительности
9
Leuciscus waleckii,
Pseudaspis leptocephalus
82
12,47
2,199
Заросли водной растительности, дно песчаное или илистое
9
Esox reichertii
65,2
3,26
2,796
Прибрежье, часто
с зарослями рдестов
6
Cyprinus rubrofuscus
92,9
3,66
11,31
182
Все прочие малые пресноводные озера, карьеры и пойменные водоемы о. Сахалин по составу и структуре ихтиофауны можно объединить в несколько типов (табл. 16).
В небольших непроточных или слабопроточных пойменных озерах, старицах и карьерах
отмечено 17 видов рыб из 7 семейств, среди которых наиболее представлено (7 видов) семейство карповые. Видом, доминантом в данном типе водоемов является серебряный карась.
Структурообразующие виды: амурская щука, сахалинский гольян и амурский горчак. В водоемах этого типа южного Сахалина высокую значимость имеет сахалинский гольян.
В следующую группу вошли оз. Медвежье (бассейн оз. Сладкое); пойменные водоемы
нижнего течения бассейна р. Лангры. Данные водоемы являются проточными озерами, расположенными на северо-западе Сахалина. В составе ихтиоценоза этих озер отмечено 18 видов
рыб из 10 семейств. Видами-доминантами в таких озерах являются обыкновенная малоротая
корюшка, амурская щука, крупночешуйная красноперка. Структурообразующие виды: амурская девятииглая колюшка и маньчжурский гольян.
Таблица 16
Типизация малых пресноводных водоемов о. Сахалин по составу
и структуре ихтиофауны
Тотальные количественные
показатели
N, экз./м2
В, г/м2
Тип водоема
Количество
видов
Доминирующие виды в
ихтиоценозе
Непроточные или слабопроточные
озера, старицы, карьеры
17
Carassius gibelio
0,198
17,619
Проточные озера
18
Hypomesus olidus
Esox reichertii
Tribolodon hakonensis
1,195
24,297
19
Tribolodon ezoe
0,077
12,419
8
Phoxinus sachalinensis
Phoxinus czecanowskii
1,686
8,585
0,760
4,075
Проточные карьеры или карьеры,
являющиеся составной частью основного водоема
Малые озера, старицы, карьеры
Проточные озера и реки предгорного типа верхнего течения р.
Тымь
Проточные озера и реки среднего и
нижнего течения р. Тымь
15
Barbatula toni
12
Barbatula toni
2,159
27,759
Озера и протоки равнинного типа
10
Hypomesus olidus
Phoxinus mantschuricus
Barbatula toni
6,981
43,693
Озера и старицы изолированные
18
Phoxinus mantschuricus
1,935
15,938
В третью группу вошли проточные озера или карьеры, соединенные с основным крупным
водотоком (реки Тымь и Поронай). Состав ихтиоценоза таких водоемов формируют 19 видов
рыб из 8 семейств, среди которых наиболее значимы виды семейств карповые – 7, лососевые
– 4 и колюшковые – 3 вида. Превалирующим видом данного ихтиоценоза являлась сахалинская красноперка. Структурообразующие виды: сахалинский таймень, налим, амурская щука,
крупночешуйная красноперка, амурский язь, маньчжурский гольян, мелкочешуйная красноперка-угай.
В небольших проточных озерах, старицах и карьерах с гравийно-глинисто-песчаными
грунтами в поймах рек обнаружено 8 видов рыб 4 семейств, среди которых доминируют виды
семейств карповые и колюшковые. Доминантом в ихтиоценозе такого типа водоемов является
сахалинский гольян.
В верхнем течении р. Тымь в проточных озерах, расположенных в русле рек и в реках
предгорного типа, в уловах отмечено 15 видов рыб 7 семейств, среди которых доминируют
виды семейств лососевые – 5 и карповые – 4. Основу биомассы ихтиофауны таких водоемов
183
формируют гольян Чекановского и сибирский голец. Структурообразующие виды: сахалинский таймень, сима, амурская девятииглая колюшка, сахалинская колюшка, маньчжурский и
китайский гольяны.
Еще один тип озер по составу ихтиофауны является производным от предыдущего. Ниже
по течению р. Тымь в русловых озерах и реках ихтиофауна представлена 12 видами рыб из 7
семейств. Среди них доминируют лососевые и карповые – по 3 вида. Доминантом данного
ихтиоценоза является сибирский голец. Структурообразующие виды: маньчжурский и китайский гольяны.
Отдельную группу образуют водоемы равнинного типа, представленные озерами и протоками, соединяющими озера с морем. Здесь отмечено 10 видов рыб из 7 семейств. Виды-доминанты – обыкновенная малоротая корюшка, маньчжурский гольян, сибирский голец. Структурообразующие виды: щиповка Лютера, амурская девятииглая колюшка, гольян Чекановского.
Своеобразный тип ихтиофауны характеризует пойменные озера и равнинные участки рек
Северо-Сахалинской низменности, расположенные на обширных торфянистых марях. Ихтиоценоз сформирован 18 видами рыб из 9 семейств, среди которых доминируют карповые –
6 видов. Превалирующий вид данного ихтиоценоза – маньчжурский гольян. Структурообразующий вид: амурская девятииглая колюшка.
Наконец, существует огромное количество малых озер, в которых рыбное население представлено единственным видом рыб. Например, в малых лесных водоемах или в искусственных
водоемах (карьеры) обитают только колюшки рода Pungitius, в малых заболачиваемых озерах
северного Сахалина в больших количествах обитает маньчжурский озерный гольян Phoxinus
percnurus mantschuricus Berg, 1907 (т. н. «гольяновые» озера), в горных озерах встречается жилая форма ручьевой мальмы S. malma krascheninnikova (фото 104).
Фото 104. Мальма Salvelinus curilus (Pallas, 1814) из горных озер плато г. Спамберг
184
Глава 3. Трофическая характеристика водоемов
острова Сахалин
Трофического состояние лентических систем отражает их метаболизм (поступление, накопление и расходование энергии). Основы типологической классификации трофического
состояния водоемов впервые были предложены Науманом и Тинеманом (Thienemann, 1925,
Naumann, 1932). Науман предложил разделение водоемов на олиготрофные (О), мезотрофные (М) и эвтрофные (Э). Выделение дискретных состояний достаточно условно и отражает
лишь наиболее общие градации трофического состояния водоема. Часто используют и дополнительные промежуточные категории – ультраолиготрофный (УО), олигомезотрофный
(ОМ), мезоэвтрофный (МЭ), гиперэвтрофный (ГЭ) водоем.
Оценка уровня трофии конкретного водоема остается весьма серьезной проблемой
и в настоящее время. Наиболее объективную оценку можно составить только на основе полного лимнологического обследования водоема с детальным учетом пространственно-временной
изменчивости его характеристик. В настоящее время при оценке трофического состояния водоема в лимнологии используется набор биологических, химических и физических характеристик.
Биологические и биохимические показатели
– Первичная продукция водоемов. Содержание хлорофилла «a» в воде водоема. Система
градации озер северной и умеренной зоны детально разработана С.П. Китаевым по величинам
годовой первичной продукции (Китаев, 1984). В трофической классификации лимнических
систем важно учитывать особенности как «планктонных», так и «детритных» озер. «Планктонные» и «детритные» озера представляют собой два крайних типа экосистемы, различающихся
по структуре трофической цепи. Для первого типа экосистем более вероятен поток энергии,
направленный по пастбищной цепи, для второго типа – по детритной цепи с непременным
участием гетеротрофных микроорганизмов. Большинство лентических экосистем относится к
смешанному типу.
Трофическая классификация водоемов по содержанию хлорофилла «a» (по Даценко, 2007)
отражена в таблице 17.
Таблица 17
Трофическая классификация водоемов по концентрации хлорофилла «a»
С Chl. a, мг/м3
УО
О
М
Э
ГЭ
Средняя
<
1–2,5
2,5–8
8–25
>
Максимальная
<
2,5–8
8–25
25–75
>
– Биомасса фитопланктона. Наиболее надежной характеристикой для оценки трофического статуса водоема представляются средние за вегетативный сезон величины биомассы фитопланктона. Для олиготрофных водоемов характерно наличие одного небольшого максимума
биомассы весной, для мезотрофных – раннелетней депрессии (на фоне умеренного развитии
водорослей), а в эвтрофных водоемах на протяжении всего вегетативного сезона может наблюдаться очень значительная биомасса фитопланктона (табл. 18).
Таблица 18
Трофическая классификация водоемов по биомассе фитопланктона,
мг/дм3 (Даценко, 2007)
О
М
Э
<
1–3
3–10
185
– Индикаторы трофического состояния по составу биологических сообществ. Более предпочтительно использовать видовой состав водорослей для оценки трофического состояния по
сравнению с традиционными критериями. Но индикаторные критерии эвтрофирования слабо
коррелируют с полной комплексной оценкой трофического состояния по химическим и биохимическим показателям. Здесь проявляется исключительная сложность и многофакторность
процессов развития биологических сообществ, которая в отдельных индивидуальных экосистемах может затушевывать главные причинные механизмы процесса эвтрофирования (Даценко, 2007).
Зообентос считается одним из самых чувствительных компонентов экосистемы водоема к
ее изменениям. Именно сообщества донных животных, в отличие от планктонных организмов,
в силу присущей им инертности служат индикаторами изменений, происходящих в экосистеме
водоема. В этом индексе находит отражение как уменьшение разнообразия фауны, так и упрощение трофических связей по мере эвтрофирования.
Зоопланктон традиционно применяется для индикации эвтрофирования озерных экосистем. Наиболее надежными и информативными показателями процесса эвтрофирования, по
мнению Андрониковой (1996), являются:
• уменьшение числа доминирующих видов и снижение индекса видового разнообразия,
• изменение долевого (%) соотношения таксономических групп в сторону увеличения
доли коловраток и кладоцер и уменьшения доли копепод,
• изменение размерной структуры сообщества в сторону преобладания мелких форм и
уменьшение среднего веса особи,
• увеличение внутригодовой амплитуды колебаний биомассы,
• снижение доли хищников в общей биомассе зоопланктона,
• увеличение доли трат на обмен от биомассы зоопланктона, уменьшение соотношения
биомасс зоопланктона и фитопланктона за вегетационный период.
Классификации трофического состояния водоемов по зоопланктону приведены в таблице
19.
Таблица 19
Классификация трофического состояния водоемов по структурным показателям
зоопланктона (Андроникова, 1996)
Показатель
Индекс по биомассе, Н
Отношения биомасс зоопланктона и фитопланктона за
вегетативный период
Отношение биомасс зимнего и летнего зоопланктона
Отношение дыхания к биомассе зоопланктона
О
М
Э
4,0-2,6
2,5-2,1
2,0-1,0
4:1
1:1
0,5:1
1:(1-9)
1: (10-90)
1: (>90)
0,15
0,20
0,30
В таблице: Н = -Σ рilog2pi, где pi = Bi/B, где Bi – биомасса индикаторного вида зоопланктона, В – общая масса
зоопланктона
Трофический статус водоемов нередко оценивается по состоянию фитопланктона. Между
биогенной нагрузкой и количественным развитием фитопланктона (его продукцией, биомассой, содержанием хлорофилла а в воде) для большинства исследованных озер найдена прямая
связь. Однако связь эта нарушается в так называемых «макрофитных» экосистемах, где основными продуцентами являются высшие растения. В таких водоемах при возрастании биогенной нагрузки может не наблюдаться усиления развития фитопланктона и снижения прозрачности воды. В этих озерах усиление антропогенного эвтрофирования проявляется в сукцессии
макрофитов. Свидетельством приближения критического уровня нагрузки является массовое
развитие нитчатых водорослей, как это наблюдается, например, в оз. Тунайча. Дальнейшее
возрастание эвтрофирующего воздействия приводит к срыву макрофитной экосистемы, резкой
186
активизации фитопланктона и переходу экосистемы к обычному фитопланктонному типу. В
олиготрофных и слабоминерализованных водоемах с прозрачной водой среди погруженных
макрофитов господствуют низкорослые растения: мхи, ивоэтиды (полушниковые), при более
высокой минерализации – харовые водоросли (Даценко, 2007).
В мезотрофных озерах биомасса погруженной растительности и занимаемые ею площади
максимальны, видовой состав их здесь наиболее богат, преобладают высокорослые элодеиды
(элодея, роголистник, лютик, уруть, широколистные рдесты), вытесняющие харовые водоросли. По развитию погруженных макрофитов, например, оз. Тунайча можно уверенно отнести к
мезотрофным озерам, а озера Вавайской системы являются преимущественно олиготрофными.
В целом макрофиты малопригодны для экспресс-анализа состояния водоемов, но могут
быть полезны для целей мониторинга или при сравнении трофического статуса разных озер
(Даценко, 2007).
– Степень покрытости водоема макрофитами. Связь этого показателя с процессами эвтрофирования несомненна, однако его эффективность при оценке трофического состояния зависит от особенностей морфометрических характеристик водоема, прежде всего площади мелководий.
Гидрохимические показатели
Величина нагрузки водоема биогенными веществами – один из главных параметров распространенных балансовых моделей эвтрофирования. Существует, однако, одна труднопреодолимая проблема при использовании этого показателя – необходимо разделять биогенные
нагрузки на внешнюю (водосборную) и внутреннюю (водоемную). Это можно сделать только
на основе специальных исследований роли внутриводоемных источников биогенных веществ
в общем их круговороте в водоеме (Даценко, 2007).
– Концентрация биогенных веществ. Содержание в воде водоемов биогенных веществ, в
первую очередь общего содержания фосфора и азота, представляется очень эффективным показателем трофического состояния водоемов. Практически любое лимнологическое обследование водоема начинается с определения уровня содержания биогенных веществ в воде водоема. Классификации трофического состояния по содержанию общего фосфора представлены
в таблице 20.
Следует помнить, что содержание биогенных веществ в воде сильно различается по сезонам. В водоемах о. Сахалин, например, отмечается резкое увеличение концентрации биогенов
во время паводков или после нереста лососевых рыб. Поэтому к данному показателю нужно относиться весьма осторожно. Многочисленные исследования показали, что зависимость
между концентрациями биогенных веществ и величиной первичной продукции имеет невысокий коэффициент корреляции, что вынуждает весьма осторожно относиться к этим критериям
(Даценко, 2007).
Таблица 20
Классификации типов водоемов по содержанию общего фосфора (мкг/дм3)
(OECD, 1982)
Концентрация
УО
О
М
Э
ГЭ
Средняя
<
<
10–35
35–100
>
Минимальная
<
2,5–8
8–25
25–75
>
Физические показатели
Из физических показателей при оценке эвтрофирования учитывается лишь прозрачность
воды, определяемая по глубине видимости диска Секки (табл. 21). Необходимо учитывать,
однако, что глубина диска Секки репрезентативна для оценки трофии лишь в периоды низкой
мутности вод. В случае интенсивного поступления в водоем аллохтонной взвеси с водосбора,
187
содержащей, главным образом, минеральные взвешенные частицы, определение прозрачности воды может давать ошибочное представление об уровне развития планктона. Например, в
оз. Тунайча летом прозрачность воды составляет 5–6 м, что позволяет отнести этот водоем к
мезотрофным, а в оз. Большое Вавайское из-за высокой мутности прозрачность не превышает
1 м (гиперэвтрофированный водоем), хотя по другим параметрам его можно отнести к скорее
олиготрофным озерам.
Таблица 21
Трофическая классификация водоемов по прозрачности воды (м) (OECD, 1982)
Тип водоема
УО
О
Средняя
>
6–12
Минимальная
>
3–6
ОМ
М
МЭ
Э
ГЭ
3–6
1,5–3
<
1,5–3
0,7–1,5
<
Индексы трофического состояния
По значениям вышеперечисленных показателей можно оценивать только некоторую вероятность отнесения водоема к тому или иному типу трофии. Эту вероятность можно найти
путем формального осреднения полученных оценок (Даценко, 2007).
Главное преимущество индексов состоит в концентрировании информации и представлении трофического состояния в виде конкретных числовых значений. Индексы очень удобны
при сравнении водоемов между собой, оценки изменений состояния водоема с течением времени, а также при выражении результатов моделирования. Наибольшую известность и распространенность среди лимнологов получил индекс TSI (Trophic State Index), основанный на
простых регрессионных связях между важнейшими показателями трофического состояния:
прозрачности по диску Секки в летний период, концентрации общего фосфора в воде водоема,
концентрации хлорофилла в воде водоема (Carlson, 1977). Значения индексов около 20 характеризует систему как олиготрофную, около 40 – мезотрофную, около 60 – эвтрофную.
Использование этого индекса может привести к неправильным результатам в случае азотного лимитирования. Д. Порселлой были включены дополнительные показатели: концентрация общего азота в водоеме, концентрация кислорода в гиполимнионе водоема, распространенность макрофитов в водоеме (цит. по: Даценко, 2007).
Наилучшей характеристикой состояния всей экосистемы считается информация о кислородном режиме водоема (Даценко, 2007). Чаще всего в качестве критерия состояния экосистемы по кислороду используют скорость нарастания дефицита кислорода в гиполимнионе.
Предложенный Д. Порселлой индекс растворенного кислорода (цит. по: Даценко, 2007) характеризует степень отклонения концентрации кислорода в водоеме от равновесной. Индекс (называемый как индекс кислорода: ИК) рассчитывается по абсолютным величинам отклонений
концентрации кислорода от насыщения (табл. 22).
Таблица 22
Градации ИК для различных типов трофности водоемов умеренной зоны
(по Даценко, 2007)
Тип водоема
Значение индекса ИК, мг/л
Олиготрофный
<
Олиготрофно-мезотрофный
1,3–1,8
Мезотрофный
1,8–2,1
Мезоэвтрофный
2,1–2,6
Эвтрофный
>
Трофическая характеристика некоторых озер о. Сахалин по различным показателям представлена в таблице 23.
188
189
–
–
Оз. Изменчивое
Оз.
Тунайча
(биотический
слой)
М (собственные данные)
Зал. Луньский
–
М (собственные данные)
Зал. Набиль
Оз. Невское
ОМ (собственные данные)
Зал. Ныйский
Зал. Чайво
О (собственные
данные)
О (Могильникова и
др.,.2001)
О (собственные
данные)
М (Могильникова и др.,
2010)
О (собственные
данные)
О (Мотылькова, Коновалова,
2010)
МЭ (Мотылькова, Коновалова, 2012)
О (собственные
данные)
Зал. Куэгда
ОМ (Латковская, Полтева,
2006)
М (Полтева и
др., 2009)
–
Зал. Байкал
Зал. Пильтун
3
О (Могильникова и др.,
2011)
О (собственные
данные)
2
хлорофилл «а»
В фитопланктона
УО (Могильникова и др.,
2011)
1
Водоем
ОМ (Мотылькова, Коновалова, 2010)
M (Мотылькова, Коновалова, 2012)
–
–
–
–
–
–
–
–
4
по составу
фитопланктона
Показатели первичной продукции
Э (собственные данные)
О (Мотылькова,
Коновалова, 2010,
Немчинова, 2006)
Э (Мотылькова,
Коновалова 2012,
Заварзин, 2003)
Э (собственные данные)
Э (собственные данные)
Э (собственные данные)
ОМ (собственные
данные)
ОМ (собственные
данные)
ОМ (Могильникова
и др., 2011, собственные данные)
ОМ (собственные
данные)
5
М (Заварзин,
2003)
М (Немчинова,
2006)
–
–
–
–
–
–
–
6
По структурным показателям зоопланктона
отношения биомасс
отношение
зоопланктона и фибиомасс зимтопланктона за веге- него и летнего
тативный период
зоопланктона
О (Сапожников
и др., 2006, Лукьянова, 2007)
–
–
М (собственные данные)
МЭ (собственные данные)
ОМ (собственные данные)
ОМ (Латковская, Полтева,
2006)
М (Полтева и
др., 2009)
–
7
М (Могильникова и др.,
2011)
По содержанию общего
фосфора
–
М (собственные данные)
О (собственные данные)
М (собственные данные)
Э (собственные данные)
–
–
–
–
ХХХ
–
ХХХ
ХХХ
ХХХ
ХХХ
ХХХ
ХХХ
О
М (собственные данные)
Э (собственные данные)
9
ИК
8
По прозрачности воды
Трофическая характеристика некоторых водоемов о. Сахалин по различным показателям
Таблица 23
190
ОМ (Мотылькова, Коновалова, 2012а)
ОМ (Мотылькова, Коновалова, 2012а)
ОМ (Мотылькова, Коновалова, 2012а)
О (Мотылькова, Коновалова,
2012а)
О (Мотылькова, Коновалова,
2012а)
О (Мотылькова, Коновалова,
2012а)
–
–
–
–
–
–
М (Планктон
и …, 2010)
М (Планктон
и …, 2010)
МЭ (Мотылькова, Коновалова, 2011)
ОМ (собственные данные)
4
–
–
–
–
О (Планктон и
…, 2010)
О (Планктон и
…, 2010)
МЭ (Мотылькова, Коновалова, 2011)
3
О (Мотылькова,
Коновалова, 2012а,
Заварзин, 2011)
О (Мотылькова,
Коновалова, 2012а,
Заварзин, 2011)
О (Мотылькова,
Коновалова, 2012а,
Заварзин, 2011)
–
МЭ (Планктон и …,
2010)
МЭ (Планктон и …,
2010)
Э (Мотылькова,
Коновалова 2011,
Заварзин, 2011)
5
–
–
–
Э (собственные
данные)
–
Э
Э
6
–
–
–
–
–
–
–
7
* – УО – ультраолиготрофный, О – олиготрофный, ОМ – олигомезотрофный, М – мезотрофный, МЭ – мезоэвтрофный, Э – эвтрофный.
Оз. б/н (плато
Спамберг)
Пойменное
озеро р. Тымь
у с. Чир-Унвд
Пойменное
озеро р. Лютога у с. Воскресеновка
Оз. Моховое
(плато Спамберг)
Оз. Осочное
(плато Спамберг)
Оз. Сладкое
–
Оз. Птичье
Оз. Большое
Вавайское
Оз. Большое
Чибисанское
–
2
1
ХХХ
ХХХ
ХХХ
О (собственные данные)
ОМ (собственные данные)
ХХХ
Э (собственные данные)
ОМ (собственные данные)
ХХХ
ХХХ
ХХХ
ХХХ
ХХХ
9
Э (собственные данные)
Э (собственные данные)
Э (Планктон и
…, 2010)
Э (Планктон и
…, 2010)
8
Глава 4. Продукция и энергетические взаимодействия
в водных сообществах водоемов острова Сахалин
Продукционные схемы полно раскрыты только для олигогалинных и пресноводных лагун,
так как для морских лагун возник ряд определенных вопросов, которые рассмотрены ниже.
В олигогалинных лагунах (на примере оз. Тунайча) органическое вещество создается водными растениями: фитопланктоном, фитоперифитоном (водорослями-обрастателями) и макрофитобентосом (донными растениями) (рис. 69). Основным продуцентом органики является
фитопланктон – более 96% от всей первичной продукции, хотя значительная и весьма недооцененная часть первичной продукции производится перифитоном (преимущественно кладофорой) и донными растениями.
Продукция консументов почти полностью формируется косументами первого порядка, к
которым относится большинство видов зоопланктона и доминирующий в зообентосе элемент
– корбикула. Другая массовая в озере группа зообентоса, формирующая большую часть биомассы в прибрежном мелководье, – ракообразные, с доминированием бокоплавов Eogammarus
kygi и креветок Palaemon paucidens. По строению ротовых аппаратов они относятся к эврифагам, но биомасса их потенциальных жертв – мелких беспозвоночных других групп – значительно меньше собственной, поэтому их можно условно отнести к фитофагам. Детритофаги
– ряд видов хирономид и олигохеты – составляют крайне незначительную часть общей биомассы бентоса озера, поэтому их продукция также незначительна. Все вышеперечисленное
позволяет считать практически всю продукцию зоопланктона и зообентоса относящейся ко
второму трофическому уровню (продуценты первого порядка).
Зоопланктон потребляет только незначительную часть первичной продукции (доля зоопланктона от общей продукции второго уровня составляет только 2%). При этом продукция
фитопланктона не остается в пелагиали (на это указывает преобладание олиготрофной группы
сапрофитов над эвтрофной в воде) и не разлагается там (о чем свидетельствует низкая скорость
процессов минерализации органики в пелагиали – значительное развитие нитрифицирующих
бактерий) (Полтева, 2003, 2005). Большая часть произведенной фитопланктоном органики оседает на дно (о чем свидетельствует преобладание эвтрофной группы сапрофитов грунта над
олиготрофной), где потребляется донными консументами, преимущественно корбикулой или
переходит в детрит, который в свою очередь потребляется беспозвоночными детритофагами
или рыбами детритофагами, в основном карасем (Роготнев и др., 2005). Часть продукции фитопланктона выносится в море (оз. Тунайча характеризуется положительным балансом вод),
но она минимальна по сравнению с общей продукцией фитопланктона. Значительная часть
оседающей органики не утилизируется консументами озера и оседает в монилимнионе, характеризующемся абиотическими условиями существования.
Большая часть отмирающей вегетативной фитомассы переходит в детрит или выбрасывается на берег, где и разлагается. Оценить долю продукции макрофитов и макроформ перифитона, выбрасываемой на берег, на данном этапе изучения нам не представляется возможным.
В целом соотношение продукции второго и первого трофического уровней составляет около 1 : 12, что близко к классическому соотношению 1 : 10. Исходя из суммарной
продукции второго трофического уровня в 85434 т, можно условно спрогнозировать продукцию третьего трофического уровня, представленного рыбами планктофагами и бентофагами, в 8543 т (соотношение 1 : 10). Но эта цифра в действительности гораздо ниже, так
как основной компонент второго трофического уровня – корбикула – слабо потребляется
бентофагами.
Расчетный суточный баланс потоков энергии (при 20ºС) показан на рисунке 70. Выход в
виде продукции фитопланктона составляет около 22,4 ккал, или 0,45% падающей солнечной
энергии. Напрямую на питание сестонофагов от общей продукции фитопланктона и фитоперифитона переходит 74,7%, остальное оседает в виде мелкодисперсного детрита на дне или
выносится в протоку. Вынос в море через протоку составляет 34,4 кал/м2. Общее количество
детрита, поступающего на дно, составляет 14,2 ккал/м2, или 54,2% всей первичной продук191
Рис. 69. Соотношение продукции различных трофических уровней пелагического и донного сообществ
олигогалинного оз. Тунайча: А – продуценты, Б – консументы I порядка
ции, из них 876 кал/м2 переходит в абиотический слой на микробную петлю. Из интегральной
энергии детритного вещества детритофагам потребляется 3,32 кал/м2, или 23,4% всей энергии детрита. Совокупная продукция организмов второго трофического уровня (консументы
I порядка), объединяющая сестонофагов (двустворчатые моллюски и мирный зоопланктон),
детритофагов и растительноядных беспозвоночных, составляет 2,7 ккал/м2 (10,2% первичной
продукции).
В пресноводном лагунном озере (на примере оз. Большое Вавайское) наблюдаются продукционные процессы, аналогичные таковым для прочих крупных пресноводных озер (Планктон и
бентос …, 2010).
В теплое время года основное продуцирование органического вещества фитопланктоном
наблюдается в подповерхностном горизонте, в конце осени зона повышенной продуктивности
смещается к поверхности. В целом по всему оз. Большое Вавайское годовая продукция микроводорослей составляет 8696,9 т. Средневзвешенная годовая продукция под 1 м2 составляет 192 г
сухого вещества, или 46,3 г/м3. Для сравнения – в среднем для континентальных водоемов (озера, реки) годовая первичная продукция составляет 250 г сухого вещества под 1 м2 поверхности
(Алимов, 1989). Средневзвешенная биомасса погруженных макрофитов на акватории полигона
оз. Большое Вавайское в пределах изобат 0–2 м при максимальном их развитии тотально составляет 96,913 г/м2, продукция – 116,296 г/м2. Продукция в сухой органике равна 7,632 г/м2 или
33,524 ккал/м2. По всей акватории озера продукция составляет 71,714 т сухого вещества. Общая
биомасса (= годовая продукция) камыша по всей акватории озера составляет 182,5 т или 25,7 т
сухой органики. Тростник формирует суммарную биомассу в 92,6 т или 18,5 т сухой органики.
Тотальный запас макрофитов в озере равен 1186 т, а годовая продукция – 1368 т или 116 т сухой
органики (Планктон и бентос …, 2010).
192
193
Рис. 70. Расчетный суточный баланс потоков энергии (кал/м2) при 20ºС биоценоза олигогалинного оз. Тунайча
В зоопланктоне оз. Большое Вавайское преобладают нехищные формы (фито-, триптоно- и
детритофаги). В целом по озеру годовая продукция зоопланктона составляет 36,2 т. Средневзвешенная годовая продукция под 1 м2 составляет 0,8 г вещества, или 0,2 г/м3. Средневзвешенная
продукция консументов I порядка в зообентосе под 1 м2 на полигоне оз. Большое Вавайское
составляет 17,339 г/м2 в сухом веществе. Ее основу (78,9%) формируют крупные двустворчатые моллюски. Значимы в создании общей продукции олигохеты (вместе – 11%), хирономиды
Chironomus gr. plumosus (4,9%) и пресноводные креветки (4%). На долю остальных видов приходится всего 1,3% совокупной продукции (Планктон и бентос …, 2010).
Преобладающий элемент донной фауны оз. Большое Вавайское – двустворчатые моллюски.
Будучи облигатными фильтраторами, они выступают в качестве природных биофильтраторов
и седиментаторов взвеси. Тем самым они выполняют в биосистеме три важнейшие функции:
эффективно очищают воду от взвеси; создают биогенную циркуляцию воды в малопроточных
зонах (Алимов, 1981; Комендантов, Орлова, 2003); переводят дисперсное вещество в донные
осадки, преобразуя его в оформленные фекалии и псевдофекалии. В донном сообществе озера
второе место в утилизации и трансформации энергии и вещества принадлежит (после сестонофагов) детритофагам (ракообразные, олигохеты, большинство амфибиотических насекомых).
Общая продукция пастбищных организмов составляет только 0,35% общей продукции макрозообентоса или 0,31% продукции мирного бентоса. Роль детритофагов неизмеримо больше, они
формируют 50,9% продукции мирного макрозообентоса. Существует три пути поступления детритного органического вещества на дно. Первый связан с поступлением фекалий и псевдофекалий от скоплений крупных двустворчатых моллюсков, второй обусловлен потоком детрита из
пелагиали от отмирающего фитопланктона, третий – с берега и из зарослей макрофитов. Поток
детрита из зарослей макрофитов возрастает к концу зимы – весне, когда завершается разложение
прошлогодней генерации погруженных макрофитов. Завершается трофическая цепь хищниками. Роль хищников в общей продукции зообентоса велика – 4,2%, но основная часть ее приводится на глубину до 0,5 м и создается прибрежными ракообразными – креветками и бокоплавами
– 3,8% общей продукции. Наличие большого числа хищников в литоральном сообществе в отдельные периоды является фактором, непосредственно лимитирующим численность и биомассу
детритофагов (Планктон и бентос …, 2010).
В целом первичная продукция в оз. Большое Вавайское за год составляет 8813 т сухой органики, причем почти 99% этой величины формируются за счет фитопланктона. Общая продукция
консументов I и, частично (без рыб), II порядка составляет около 862 т сухого вещества. Основу
продукции консументов создавали организмы бентоса – 91%. Отношение величины первичной
продукции к продукции консументов I порядка составляет 10,2 : 1 (рис. 71).
Расчетный суточный баланс потоков энергии (при 20ºС) для водного биоценоза на полигоне оз. Большое Вавайское показан на рисунке 72. На 1 м2 водной поверхности в безледный период падает, в среднем за сутки, 5000 ккал солнечной радиации. Значительная часть этой энергии отражается от поверхности, поглощается взвесью и рассеивается в водной толще. Выход
в виде продукции фитопланктона составляет около 7,94 ккал, или 0,16% падающей солнечной
энергии. Напрямую на питание двустворчатых моллюсков и мирного зоопланктона от общей
продукции фитопланктона переходит только 5,9%,остальное оседает в виде мелкодисперсного
детрита на дне. При расчетной условной температуре 20ºС выход в виде продукции фитопланктона составляет около 7,94 ккал, или 0,16% падающей солнечной энергии (5000 ккал). На питание сестонофагов от общей продукции фитопланктона переходит 5,9% энергии, остальное
оседает в виде мелкодисперсного детрита на дне. Общее количество детрита, поступающего
на дно, составляет 7886 кал/м2, или 99,3% всей первичной продукции фитопланктона. Из них
детритофагами (донными беспозвоночными) потребляется 366 кал/м2, или 4,6% всей энергии детрита. Совокупная продукция консументов I порядка составляет 114 кал/м2. На питание
хищных беспозвоночных переходит 17,6 кал/м2, или 17,6% продукции консументов I порядка.
Остальное уходит на питание рыб. Общая продукция беспозвоночных бентоса и планктона,
переходящая на питание рыб (включая хищный планктон и хищный бентос), составляет 119,8
кал/м2 (Планктон и бентос …, 2010).
194
Рис. 71. Соотношение продукции различных трофических уровней водного сообщества
пресноводного оз. Большое Вавайское (из: Планктон и бентос …, 2010)
Водный биоценоз пресноводного озера характеризуется двумя основными этапами развития – летним и зимним. В летний этап наблюдается продуцирование фитомассы и биомассы
бентоса литорали и сестонофагов в целом. В зимний этап развития, при отсутствии первичной
продукции, наоборот растет продукция детритофагов сублиторали. Следовательно, наличие
зимнего этапа развития препятствует эвтрофикации лагуны.
Среди малых пресноводных водоемов наиболее полно энергетические взаимодействия в
водных экосистемах изучены для горных озер плато Спамберг.
Наличие рыбного населения в горных озерах влияет не только на состав и структуру водного сообщества, но и на продукционные процессы в озере. Расчетный суточный баланс потоков энергии (при 20ºС) для водного биоценоза оз. Моховое (небольшой горный водоем с
рыбным населением, представленным мальмой) показан на рисунке 73. На 1 м2 водной поверхности в июле падает в среднем за сутки 6260 ккал солнечной радиации. Значительная
часть этой энергии отражается от поверхности, поглощается взвесью и рассеивается в водной толще, переходя в тепловую энергию. Выход в виде продукции фитопланктона составляет
около 2,339 ккал, или 0,00004% падающей солнечной энергии. Продукция фитоперифитона
составляет 0,00006% падающей энергии солнца. Общая первичная продукция (фитопланктон,
фитоперифитон и фитобентос) составляет 7510 кал, или 0,00012% падающей энергии солнца.
Напрямую на питание фильтраторов – двустворчатых моллюсков и мирного зоопланктона –
переходит 945 кал, на питание донных фитофагов переходит еще 43,2 кал, остальное оседает в
виде мелкодисперсного детрита на дне. Выход продукции фитофагов в целом составляет 144,8
кал, или 1,93% от первичной продукции.
Общее количество детрита, поступающего на дно от фитопланктона, при отмирании макрофитов в виде фекалий и псевдофекалий зоопланктона и донных беспозвоночных на дно,
составляет 6567 кал, или 87,4% всей первичной продукции фитопланктона, но только 0,54%
всей энергии детрита производится беспозвоночными. К последней цифре нельзя подходить
как к абсолютному значению, так как значительная часть фекальной энергии беспозвоночных
является результатом переработки детрита, т. е. вторичной фекальной энергией. Кроме того,
в общем потоке фекалий в детрит не учтен вклад рыб. Из интегральной энергии детритного
вещества детритофагами (донными беспозвоночными) потребляется 8,64 кал, или 0,13% всей
энергии детрита.
195
196
Рис. 72. Расчетный суточный баланс потоков энергии (кал/м2) при 20ºС биоценоза пресноводного оз. Большое Вавайское (из: Планктон и бентос …, 2010)
197
Рис. 73. Энергетический баланс водного биоценоза оз. Моховое в июле 2008 г. (при T = 20°С)
Совокупная продукция организмов второго трофического уровня (консументы I порядка),
объединяющая сестонофагов (двустворчатые моллюски и мирный зоопланктон), детритофагов и растительноядных беспозвоночных, составляет 153,5 кал. Продукция хищных беспозвоночных (включая хищный зоопланктон) равна 18,8 кал, или 12,2% продукции консументов I
порядка. Остальное уходит на питание рыб, в энергию детрита и выводится из биоценоза во
время вылета имаго амфибиотических насекомых. При вылете имаго амфибиотических насекомых из системы выходит 6,1 кал.
Исходя из индекса избирательности, наиболее предпочитаемым объектом в питании южной мальмы в бентосе были личинки стрекоз. В дальнейших расчетах мы исходили из предположения, что 100% продукции личинок стрекоз переходит на питание мальмы (в пользу
этого предположения говорит факт отсутствия поздних стадий личинок стрекоз в бентосе оз.
Моховое в отличие от безрыбного оз. Осочное). Для остальных кормовых форм донных беспозвоночных количество энергии, переходящей на питание рыб, рассчитывалось из их доли в
рационе по отношению к продукции личинок стрекоз. Общая продукция беспозвоночных бентоса и планктона, переходящая на питание рыб (включая хищный планктон и хищный бентос),
составляет 0,059 кал, или 0,14% продукции биоценоза. Учитывая вклад вневодных насекомых,
общий рацион составляет 0,099 кал. При крайних значениях оценки доли рациона от массы
рыб от 2,4 до 8% энергетический эквивалент массы рыб под 1 м2 поверхности составит от
1,233 до 4,194 кал, что, при калорийности гольцов, равной 2 ккал/г, соответствует приросту
биомассы рыб 0,001–0,002 г/м2 * сутки.
Обращает на себя внимание диспропорция между осаждением органического вещества на
дно и его потреблением детритофагам. Такая диспропорция характерна для летнего периода и
частично ликвидируется при учете сезонной динамики компонентов водной биоты. Основной
прирост биомассы беспозвоночных – детритофагов наблюдается в холодный период года подо
льдом, когда продукция фитопланктона равна нулю, а утилизация органики донными беспозвоночными осуществляется целиком за счет накопленного за вегетационный период детрита.
Значительное количество детрита в виде частично неразложившихся остатков скапливается на
дне, что подтверждается данными дночерпательных проб.
В безрыбных озерах (на примере оз. Безымянное) трофические цепи завершаются хищными беспозвоночными, что вносит существенные изменения в схему энергетических взаимодействий (рис. 74). На 1 м2 водной поверхности в июле падает в среднем за сутки 6260 ккал
солнечной радиации. Общая первичная продукция (фитопланктон, фитоперифитон и фитобентос) составляет 2454 кал, или 0,00004% падающей энергии солнца. Напрямую на питание
фильтраторов – губок, двустворчатых моллюсков и мирного зоопланктона – переходит 296 кал,
на питание донных фитофагов переходит еще 57 кал, остальное оседает в виде мелкодисперсного детрита на дне. Выход продукции фитофагов в целом составляет 44,7 кал, или 1,82% от
первичной продукции.
Общее количество детрита, поступающего на дно от фитопланктона, при отмирании макрофитов в виде фекалий и псевдофекалий зоопланктона и донных беспозвоночных на дно,
составляет 2124 кал, или 86,6% всей первичной продукции, но только 1,2% всей энергии детрита производится беспозвоночными. Из интегральной энергии детритного вещества детритофагами (донными беспозвоночными) потребляется 1194 кал, или 56% всей энергии детрита.
Совокупная продукция организмов второго трофического уровня (консументы I порядка),
объединяющая сестонофагов (двустворчатые моллюски и мирный зоопланктон), детритофагов
и растительноядных беспозвоночных, составляет 230 кал. Роль хищников для мирного зоопланктона в озере играли мелкие личинки стрекоз. Просмотр водных клещей из проб показал,
что эта группа также питается преимущественно зоопланктоном. Продукция хищных беспозвоночных равна 35,5 кал, или 15,4% продукции консументов I порядка. Остальное уходит в
энергию детрита и выводится из биоценоза во время вылета имаго амфибиотических насекомых. При вылете имаго амфибиотических насекомых из системы выходит 36,9 кал.
При сравнении двух горных озер – с наличием рыбного населения и без него – видно, что,
198
199
Рис. 74. Энергетический баланс водного биоценоза оз. Безымянное в июле 2008 г. (при T = 20°С)
несмотря на отсутствие консументов высшего порядка – рыб, в оз. Безымянное изымается значительная часть энергии детрита, чем снижается скорость эвтрофикации озера, по сравнению
с оз. Моховое. Многие параметры – отношение продукции фитофагов к первичной продукции
(1,82–1,93%), отношении продукции консументов II порядка (хищников) к продукции консументов I порядка (12,2–15,4%) – в сравниваемых озерах довольно близко и показывает высокую эффективность процессов усвоения органики в обследованных горных озерах.
При сравнении продуцирующей и потребляющей компонент водной биоты в морских лагунах, олигогалинных лагунных озерах и пресноводных озерах (табл. 24) видно, что соотношение продуцирующей и потребляющей компонент в морской лагуне гораздо меньше, чем в
олигогалинных и пресноводных озерах. Существование водных биоценозов олигогалинных
лагунных озер и пресноводных озер основано на потреблении исключительно автохтонного
(т. е. произведенного в самих озерах) органического вещества. Для этих водоемов соотношение средневзвешенной биомассы фитопланктона к зоопланктону составляет 9–13, а аналогичное соотношение для фитопланктона и зообентоса – 36–71 х 10-3. В морских лагунах такие
соотношения на один-два порядка ниже. Следовательно, собственной первичной продукции
фитопланктона в морских лагунах не хватает для удовлетворения рационных потребностей
консументов I порядка.
Таблица 24
Соотношение средневзвешенных биомасс компонент водной биоты в лагунах
и озерах различной солености
Bфитопланктон (г/м2)
оз. Изменчивое
(морская лагуна)
0,440
оз. Тунайча
(олигогалинное
лагунное озеро)
6,007
оз. Большое Вавайское (пресноводное озеро)
2,632
Взоопланктон (г/м2)
6,927
0,656
0,209
Взообентос (г/м )
70,45
179,3
36,99
Компонента
2
Соотношение биомасс
Фитопланктон / Зоопланктон
0,064
9,161
12,621
Фитопланктон / Зообентос x 1000
6,2
33,5
71,2
Результаты суточной съемки в протоке морской лагуны (оз. Изменчивое: июнь 2004 г.)
показали, что во время прилива через протоку в лагуну проникает почти в 2,3 раза больше фитопланктона, чем выходит из нее. Т. е. минимум 57% привносимого органического вещества
фитопланктона утилизируется в лагуне (на самом деле – даже больше, так как с отливом через
протоку выносится фитопланктон собственно лагунного происхождения). Аналогичная динамика наблюдается для зоопланктона с потреблением около 60% биомассы. Таким образом,
наблюдаются условия потребления сестонофагами лагуны значительной доли привнесенного
биологического вещества планктона. Следовательно, складываются условия, когда морские
лагуны являются своеобразными «биологическими насосами», высасывающими биологическое вещество планктона из сопредельных морских акваторий.
Еще более интересные данные получены при исследовании мелководного приливо-отливного (по типу водообмена) зал. Байкал (морская лагуна). Зал. Байкал относится к лагунам литорального типа, основную площадь которых занимает обширная приливо-отливная зона. На
момент суточной съемки (29–30 июля 2010 г.) максимальная амплитуда прилива составляла
134 см. Учитывая общую площадь лагуны, площадь осушной зоны и амплитуду прилива на
момент съемок, объем водообмена с прилегающей акваторией Сахалинского залива составляет
576 х 106 м3, или около 55% от общего объема водоема (~1049 х 106 м3). Надо полагать, при
максимально возможном отливе водообмен может достигать 70% или более. Приливные морские воды на акватории лагуны претерпевают трансформацию. Параллельно этому процессу
претерпевает трансформацию и живое органическое вещество, попадающее с приливными во200
дами в лагуну. Биомасса, как зоопланктона, так и фитопланктона, в фазу прилива значительно
превышала таковую в фазу отлива. Следовательно, поступление биологического вещества в
зал. Байкал существенно превышает его отток.
Анализ показывает, что за один приливо-отливный цикл в зал. Байкал остается более 12 т
фитопланктона и почти 140 т зоопланктона! Возможными путями утилизации этой огромной
биомассы для фитопланктона являются потребление моллюсками фильтраторами (массовые
виды – мидии Mytilus trossulus и Arcuatula senhousia), в меньшей мере – преимущественными
детритофагами (Macoma balthica и Potamocorbula amurensis) и переход в осаждаемое органическое вещество. Для зоопланктона, вероятно, основной путь утилизации – кормовое потребление планктофагами и переход в мертвое осаждаемое вещество.
Таким образом, отмечается парадоксальный вывод. Морские лагуны являются не источниками органического вещества, к которым принято относить лагунные водоемы (Кафанов и
др., 2003), а гигантскими «биологическими насосами», в огромных количествах поглощающими биологическое вещество из прилегающей морской среды.
Следовательно, вопросы продуцирования вещества в морских лагунах и обмена им с прилежащими морскими акваториями до сих пор остаются открытыми и требуют новых исследований.
201
Литература
Алекин, О. А. Основы гидрохимии / О. А. Алекин. – Л. Гидрометеоиздат, 1970. – 442 с.
Алимов, А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А. Ф.
Алимов. – Л., 1981. – 97 с.
Алимов, А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А. Ф. Алимов. – Л.: Гидрометеоиздат, 1989. – 152 с.
Амброз, А. И. Восточносахалинская сельдь района Ныйск–Чайво / А. И. Амброз // Соц.
реконструкция рыбн. хоз-ва Дальн. Вост. – 1931. – № 5–7. – С. 129–135.
Андроникова, И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов / И. Н. Андроникова. – СПб., 1996. – 189 с.
Атлас Сахалинской области. – М: Главное управление геодезии и картографии при Совете
Министров СССР, 1967. – 135 с.
Биологический энциклопедический словарь. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. энциклопедия,
1986. – 831 с.
Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни / В. Н.
Иванков, В. В. Андреева, Н. В. Тяпкина, Ф. Н. Рухлов и др. – Владивосток: ДВГУ, 1999. – 260 с.
Бобрик, К. П. Речной сток и осадконакопление в лагунах северного Сахалина / К. П. Бобрик,
П. Ф. Бровко // Материалы научной конференции по проблемам гидрологии рек зоны БАМ и
Дальнего Востока. – Л.: Гидрометеоиздат, 1987. – С. 439–444.
Бровко, П. Ф. Типы лагунных проливов острова Сахалин / П. Ф. Бровко // Вопросы географии Тихого океана и притихоокеанских районов. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. – С.
46–53.
Бровко, П. Ф. Развитие прибрежных лагун / П. Ф. Бровко. – Владивосток: Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 1990. – 148 с.
Бровко, П. Ф. О классификации лагун / П. Ф. Бровко // Береговая зона дальневосточных
морей. – Л.: Изд-во ГО СССР, 1991. – С. 40–55.
Водоемы Алтайского края: биологическая продуктивность и перспективы использования.
– Новосибирск: Наука: Сиб. предприятие РАН, 1999. – 285 с.
Волова, Г. Н. Бентос лагуны Чайво (о-в Сахалин) / Г. Н. Волова, В. Б. Козьменко // Фауна
и экология морских организмов. – Владивосток: ДВГУ, 1984. – С. 125–136 (Рукопись, депонированная в ВИНИТИ. № 3651-84).
География Сахалинской области / Под ред. Литенко Н.Л. – Ю-Сах., 1992. – 162 с.
Голиков, А. Н. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их
распределение / А. Н. Голиков, О. А. Скарлато, В. Д. Табунков // Биоценозы и фауна шельфа
южного Сахалина. – Л.: Наука, 1985. – С.4–69.
Григорьев, В. И. Гидрологический очерк некоторых озёр южного Сахалина / В. И. Григорьев // Озёра южного Сахалина. – М.: МГУ, 1964. – С. 8–46.
Гриценко, О. Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел)
/ О. Ф. Гриценко. – М.: изд-во ВНИРО, 2002. – 248 с.
Гудков, П. К. Видовой состав и распределение рыб в лагунах и прибрежье северо-восточного Сахалина (по результатам летней съемки) / П. К. Гудков, Н. К. Заварзина, А. В. Метленков, В. И. Марченко и др. // Тез. докл. V научн. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». – Петропавловск-Камчатский: изд-во «Камчатпресс», 2004. – С.
295–298.
Гудков, П. К. Сравнительный анализ ихтиофауны некоторых водоёмов Тонино-Анивского
полуострова Сахалина / П. К. Гудков, Н. К. Заварзина // Тр. СахНИРО. – 2006. – Т. 8. – С. 50–66.
Даценко, Ю. С. Эвтрофирование водохранилищ. Гидролого-гидрохимические аспекты /
Ю. С. Даценко. – Москва: ГЕОС, 2007. – 252 с.
Дедю, И. И. Экологический энциклопедический словарь / И. И. Дедю. – Кишинев: Главная
редакция Молдавской советской энциклопедии, 1990. – 406 с.
Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные / Под редакцией члена-корреспондента АН
202
СССР профессора Л. А. Зенкевича. – Москва: Просвещение, 1968. – 576 с.
Заварзин, Д. С. Сезонная динамика зоопланктона озера Тунайча (южный Сахалин) / Д. С.
Заварзин // Тр. СахНИРО. – 2003. – Т. 5. – С. 106–112.
Заварзин, Д. С. Состав и пространственное распределение зоопланктонных сообществ
озера Тунайча (южный Сахалин) по данным летней съемки 2001 г. / Д. С. Заварзин // Тр. СахНИРО. – Ю-Сах.: СахНИРО, 2003а. – Т. 6. – С. 331–338.
Заварзин, Д. С. Некоторые вопросы сезонной динамики зоопланктона озера Тунайча (южный Сахалин) на современном этапе / Д. С. Заварзин // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып.
3. – Владивосток: Дальнаука, 2005. – С. 95–105.
Заварзин, Д. С. Зоопланктон озер Вавайской системы (южный Сахалин) по данным съемок июля 2004 и 2005 гг. / Д. С. Заварзин // Тр. СахНИРО. – 2007. – Т. 9. – С. 152–165.
Заварзин, Д. С. Зоопланктон озер горы Спамберг (юго-западный Сахалин) / Д. С. Заварзин
// Тр. СахНИРО. – 2011. – Т. 12. – С. 94–109.
Звездов, Т. В. Озерно-ручьевая мальма Salvelinus curilus (Pallas, 1833) озера Октябрьское
Сахалина / Т. В. Звездов, С. Н. Сафронов // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова.
– Владивосток, 2003. – Вып. 2. – С. 387–397.
Земнухов, В. В. Список видов рыб залива Пильтун (северо-восточный Сахалин) / В. В. Земнухов, Е. И. Соболевский, В. В. Панченко, Д. В. Антоненко // Вопросы ихтиологии. – 2001. – Т. 41, № 3. –
С. 420–421.
Земнухов, В. В. Особенности распределения массовых видов рыб залива Пильтун (северовосточное побережье Сахалина) в летне-осенний период / В. В. Земнухов // Вопросы ихтиологии. – 2002. – Т. 42, № 3. – С. 330–335.
Земнухов, В. В. Количественное соотношение и некоторые особенности распределения
рыб залива Пильтун / В. В. Земнухов, Е. И. Соболевский, В. В. Панченко, Д. В. Антоненко //
Вопросы рыболовства. – 2002. – Т. 3, № 19. – С. 26–35.
Кафанов, А. И. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина
/ А. И. Кафанов, В. С. Лабай, Н. В. Печенева. – Ю-Сах.: СахНИРО, 2003. – 176 с.
Кефаль-лобан Mugil cephalus (Mugilidae) прибрежных вод Сахалина / С. В. Сафронов,
В. Д. Никитин, А. В. Метленков и др. // Тр. СахНИРО. – 2006. – Т. 8. – С. 29–49.
Китаев, С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон
/ С. П. Китаев. – М., 1984. – 207 с.
Клитин, А. К. Удивительные озера / А. К. Клитин // Особое мнение. – Ю-Сах.– 2008. – № 58. –
С. 46–50.
Ключарева, О. А. Донные беспозвоночные озер южного Сахалина / О. А. Ключарева, Т. А.
Коренева, Н. Л. Сокольская, Я. И. Старобогатов // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. –
М.: Изд-во МГУ, 1964. – С. 47–81.
Князев, В. Н. Развитие фитопланктона ряда озер северо-западного Сахалина летом – осенью 1993–1994 гг. / В. Н. Князев, Т. Н. Калганова // Материалы ХХХIV научно-метод. конф.
преподавателей СахГУ (апрель, 1999 г.). Ч. VI. – Ю.-Сах.: Изд-во СахГУ, 2000а. – С. 29–35.
Князев, В. Н. Фитопланктон и продуктивность оз. Сладкого (о. Сахалин) / В. Н. Князев,
Т. Н. Калганова // Материалы ХХХIV научно-метод. конф. преподавателей СахГУ (апрель, 1999 г.).
Ч. VI. – Ю.-Сах.: Изд-во СахГУ, 2000б. – С. 36–41.
Калганова, Т. Н. О микро- и нанопланктоне лагуны Буссе (залив Анива) / Т. Н. Калганова //
IX Дальневосточная конференция по заповедному делу: Материалы конференции (Владивосток, 20–22 октября 2010). – Владивосток: Дальнаука, 2010. – С. 196–199.
Калганова, Т. Н. О фитопланктоне Ныйского залива в августе-сентябре 1996, 1997 гг. /
Т. Н. Калганова, Т. А. Могильникова // Материалы XXXIII науч.-метод. конф. преподавателей
ЮСГПИ (апрель, 1998 г.): Доклады. Часть 2. – Ю.-Сах.: Изд-во СахГУ, 1999. – С. 110–112.
Комендантов, А. Ю. Экология эстуарных двустворчатых моллюсков и полихет южного
Приморья / А. Ю. Комендантов, М. И. Орлова. – Серия: Исследования фауны морей. – Вып. 52
(60). – СПб, 2003. – 164 с.
Красная книга Российской Федерации. – М.: АСТ, 2001. – 860 с.
203
Красная книга Сахалинской области. Животные. – Ю-Сах.: Сах. книж. изд-во, 2000. – 190 с.
Красная книга Сахалинской области (Растения). – Ю-Сах., 2005. – 348 с.
Краткая характеристика водной биоты оз. Тунайча (южный Сахалин) в летний период /
А. Д. Саматов, В. С. Лабай, И. В. Мотылькова, Т. А. Могильникова и др. // Тр. СахНИРО. – 2002. –
Т. 4. – С. 258–269.
Лабай, В. С. Сообщества макробентоса «гольяновых» озер северо-западного Сахалина /
В. С. Лабай // Тезисы научно-практической конференции молодых исследователей «Наука сегодня: проблемы и перспективы». Естествознание. – Южно-Сахалинск, 1996. – С. 11–12.
Лабай, В. С. Состав и структура макробентоса озер Вавайской системы (южный Сахалин)
/ В. С. Лабай // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 4. – Владивосток:
Дальнаука, 2008. – С. 224–238.
Лабай В. С. Реакция макрозообентоса лагунного озера Изменчивое (остров Сахалин)
на прекращение водообмена с морем / В. С. Лабай // Биология моря. – 2009. – Т. 35, № 3. –
С. 167–174.
Лабай, В. С. Состав и распределение макрозообентоса в озере Невское (остров Сахалин) /
В. С. Лабай // Тр. СахНИРО. – Ю-Сах.: СахНИРО, 2011. – Т. 12. – С. 1–15.
Лабай, В. С. Корбикула Corbicula japonica (Bivalvia) озера Тунайча: условия обитания, некоторые аспекты морфологии и биологии вида / В. С. Лабай, Д. С. Заварзин, И. В. Мотылькова,
Н. В. Коновалова // Чтения памяти В. Я. Леванидова. – Владивосток: Дальнаука, 2003. – Вып.
2. – С. 143–152.
Лабай, В. С. Кормовая база молоди кеты в заливах Пильтун и Ныйский (северо-восточный
Сахалин) / В. С. Лабай, Н. В. Печенева, Д. С. Заварзин, И. Ю. Брагина // Прибрежное рыболовство – XXI век. Международная научно-практическая конференция 19–21 сентября 2001
г. – Ю.-Сах., 2001. – С. 68–70.
Лабай, В. С. Макробентос горных озер плато Спамберг (о-в Сахалин) / В. С. Лабай, Т. С. Шпилько, Н. В. Курилова, Е. В. Абрамова // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. – 2011. –
Вып. 5. – С. 275–288.
Лабай, В. С. Некоторые аспекты питания мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandti
(Dybowski) озера Тунайча (остров Сахалин) / В. С. Лабай, Н. К. Ни, М. Г. Роготнев // Чтения памяти
В. Я. Леванидова. Вып. 2. – Владивосток: Дальнаука, 2003. – С. 444–453.
Лабай, В. С. Особенности структурной организации макрозообентоса в лагуне с выраженным градиентом абиотических факторов / В. С. Лабай, Е. М. Латковская, Н. В. Печенева,
В. Б. Красавцев // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего
тысячелетия. Материалы Международной научной конференции 3-7 сентября 2000 г. Томск,
2000. – С. 539–544.
Лабай, В. С. Состав, структура и сезонная динамика макробентоса озера Тунайча (южный
Сахалин) / В. С. Лабай, М. Г. Роготнев // Чтения памяти В. Я. Леванидова. – Владивосток:
Дальнаука, 2005. – Вып. 3. – С. 62–94.
Лагуны Сахалина / П. Ф. Бровко, Ю. А. Микишин, В. Ф. Рыбаков, А. Н. Володарский и
др. – Владивосток: Изд-во Дальневост. гос. ун-та, 2002. – 80 с.
Латковская, Е. М. Гидрохимические и микробиологические характеристики залива Пильтун (северо-восток о. Сахалин) / Е. М. Латковская, А. В. Полтева // Проблемы устойчивого
функционирования водных и наземных экосистем. Материалы междунар. науч. конф. Ростовна-Дону, 9–12 октября 2006 г. – Ростов-на-Дону, 2006. – С. 231–234.
Лукьянова, О. Н. Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер / О. Н. Лукьянова. – Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – М.: ВНИРО, 2007. –
22 с.
Лымарев, В. И. Основные проблемы физической географии океана / В. И. Лымарев. –
М.: Мысль, 1978. – 248 с.
Марченко, В. И. Биологическая характеристика нерестовой части популяций восточной
бельдюги (Zoarces elongatus Kner, 1868, Zoarcidae, Perciformes) восточного Сахалина / В. И.
Марченко // Труды СахНИРО. – 2004. – Т. 6. – С. 150–159.
204
Медведева, Л. А. Материалы к флоре пресноводных водорослей западного побережья острова Сахалин / Л. А. Медведева, А. В. Миски // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. – 2011. – Вып. 5. – С. 346–359.
Метленков, А. В. Распределение рыб в озере Тунайча (остров Сахалин) в весенний период /
А. В. Метленков // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты
их переработки: Тез. докладов Четвертой международной научно-практической конференции
(19–22 сентября 2011 года, Южно-Сахалинск, Россия). – Ю-Сах.: СахНИРО, 2011. – С. 56–57.
Микишин, Ю. А. Развитие природы юго-восточной части острова Сахалин в голоцене /
Ю. А. Микишин, И. Г. Гвоздева. – Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1996. – 130 с.
Микишин, Ю. А. Южный Сахалин. Озеро Тунайча / Ю. А. Микишин, В. Ф. Рыбаков, П. Ф.
Бровко // История озер Севера Азии (Серия: История озер). – СПб.: Наука, 1995. – С. 112–120.
Могильникова, Т. А. Летний фитопланктон Ныйского залива в условиях антропогенного
загрязнения / Т. А. Могильникова, И. В. Мотылькова, Е. М. Латковская // Прибрежное рыболовство – ХХI век: Тезисы международной научно-практической конференции. – Ю-Сахалинск: Сахалинское областное книжное издательство, 2001. – С. 192.
Могильникова Т. А. Фитопланктон залива Луньский (о. Сахалин) / Т. А. Могильникова,
Е. М. Латковская, Т. Г. Коренева // IX Дальневосточная конференция по заповедному делу:
Материалы конференции (Владивосток, 20–22 октября 2010). – Владивосток: Дальнаука, 2010.
– С. 276–281.
Могильникова, Т. А. Летний фитопланктон лагуны Пильтун (северо-восточный Сахалин) /
Т. А. Могильникова, И. В. Мотылькова // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. – Владивосток: Дальнаука, 2003. – С. 295–304.
Могильникова, Т.А. Гидрохимические условия развития летнего фитопланктона зал. Байкал (северо-западный Сахалин) / Т. А. Могильникова, Е. М. Латковская, Т. Г. Коренева // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. – 2011. – Вып. 5. – С. 360–369.
Морошкин, К. В. Водные массы Охотского моря / К. В. Морошкин. – М.: Наука, 1966. – 68 с.
Мотылькова, И. В. Весенний фитопланктон озера Тунайча (южный Сахалин) / И. В. Мотылькова, Н. В. Коновалова // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 2. – Владивосток: Дальнаука, 2003. –
С. 287–294.
Мотылькова, И. В. Летний фитопланктон озер Вавайской системы (южный Сахалин)
/ И. В. Мотылькова, Н. В. Коновалова // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова.
Вып. 4. – Владивосток: Дальнаука, 2008. – С. 108–117.
Мотылькова, И. В. Сезонная динамика фитопланктона лагунного озера Изменчивое (юговосточный Сахалин) / Мотылькова И. В., Коновалова Н. В. // Биология моря. – 2010. – Т. 36.
– № 2. – С. 88–94.
Мотылькова, И. В. Состав и структура летнего фитопланктона оз. Сладкое (северо-западный Сахалин) / И. В. Мотылькова, Н. В. Коновалова // Чтения памяти Владимира Яковлевича
Леванидова. – 2011. – Вып. 5. – С. 370–385.
Мотылькова, И. В. Динамика фитопланктона лагунного озера Тунайча (южный Сахалин)
/ И. В. Мотылькова, Н. В. Коновалова // Гидробиологический журнал. – 2012. –Т. 48, № 5. –
C. 30–38.
Мотылькова, И. В. Некоторые данные о фитопланктоне горных озер плато Спамберг (о-в
Сахалин, Россия) / И. В. Мотылькова, Н. В. Коновалова // Актуальные проблемы современной
альгологии: Тезисы докладов IV Международной конференции. – Киев, 2012а. – С. 204–205.
Мухаметова, О. Н. Особенности пространственного распределения и развития икры и личинок некоторых промысловых и массовых видов рыб в оз. Тунайча (юго-восточный Сахалин)
/ О. Н. Мухаметова // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого
океана : Сб. науч. тр. – П-Камчат.: КамчатНИРО. – 2004. – Вып. 7. – С. 149–159.
Мухаметова, О. Н. Динамика численности ихтиопланктона в поверхностном слое оз. Тунайча (юго-восточный Сахалин) / О. Н. Мухаметова // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып.
3. – Владивосток, 2005.– С. 576–584.
205
Мухаметова, О. Н. Некоторые результаты исследования ихтиопланктона в лагунном озере
Изменчивое / Мухаметова О. Н. // Тр. СахНИРО. – 2006. – Т. 8. – С. 244–256.
Мухаметова, О. Н. Ихтиопланктон лагунных озер юго-восточной части острова Сахалин
/ О. Н. Мухаметова. – Ю-Сах.: СахНИРО, 2008. – 19 с. – Автореф. дисс. … канд. биол. наук.
Мухаметова О. Н. Сравнительная характеристика ихтиопланктона лагунных озер юго-восточного Сахалина / О. Н. Мухаметова // Вопросы ихтиологии. – 2010. – Т. 50, № 5. – С. 685–695.
Мухаметова, О. Н. Некоторые особенности формирования ихтиопланктонного комплекса в зал. Байкал (северо-западный Сахалин) / О. Н. Мухаметова // Чтения памяти Владимира
Яковлевича Леванидова. – 2011. – Вып. 5. – С. 386–394.
Немчинова, И. А. Видовой состав и структура летнего зоопланктона лагунного озера Изменчивое / И. А. Немчинова // Тр. СахНИРО. – 2006. – Т. 8. – С. 89–106.
Немчинова, И. А. Изменение состава и структуры зоопланктонного сообщества в связи со
сменой гидрологического статуса лагунного озера Изменчивое (о. Сахалин) / И. А. Немчинова
// Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 4. – Владивосток: Дальнаука, 2008. – С. 196–208.
Никифоров, С. Н. Возможные генетические связи фаун рыб Амура и пресных водоемов
Сахалина / С. Н. Никифоров, С. Н. Сафронов // Наука сегодня: проблемы и перспективы: Тезисы научно-практической конференции молодых исследователей. – Ю-Сах., 1996. – С. 39–44.
Онищенко, Н. И. Водные ресурсы Сахалина и их изменения под влиянием хозяйственной
деятельности / Н. И. Онищенко. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. – 152 с.
Печенева, Н. В. Донные сообщества лагуны Ныйво (северо-восточный Сахалин) / Н. В.
Печенева, В. С. Лабай, А. И. Кафанов // Биология моря. – 2002. – Т. 28, № 4. – С. 254–261.
Печенева, Н. В. Макрозообентос лагунного озера Изменчивое (юго-восточный Сахалин) /
Н. В. Печенева, В. С. Лабай // Тр. СахНИРО. – Т. 8. –2006. – С. 67–88.
Пичугин, М. Ю. О морфологическом разнообразии южной мальмы Salvelinus malma
krascheninnikovi из водоемов Сахалина / М. Ю. Пичугин, О. Ф. Гриценко, А. Г. Осинов // Вопр.
ихтиологии. – 2008. – Т. 48, № 3. – С. 337–360.
Планктон и бентос озер Вавайской системы (южный Сахалин) и условия их обитания /
Лабай В.С., Заварзин Д.С., Мухаметова О.Н., Коновалова Н.В. и др. – Ю-Сах.: СахНИРО, 2010.
– 216 с.
Полтева, А. В. Микробиологическая характеристика воды и донных отложений озера Тунайча / А. В. Полтева // Тр. СахНИРО. – 2003. – Т. 5. – С. 251–258.
Полтева, А. В. Некоторые характеристики микробного сообщества озера Тунайча (южный Сахалин) / А. В. Полтева // Чтения памяти В. Я. Леванидова. – Владивосток: Дальнаука, 2005. – Вып. 3. –
С. 192–197.
Полтева, А. В. Оценка фонового экологического состояния залива Чайво (северо-восточный Сахалин) / А. А. Полтева, Е. М. Латковская, А. В. Леонов // Водные ресурсы. – 2009. – Т.
36, № 1. – С. 89–101.
Полупанов, П. В. Особенности гидрологического режима залива Ныйский / П. В. Полупанов // XI Всероссийская конференция по промысловой океанографии: Тез. докл. Калининград,
14–18 сентября 1999 г. – М.: ВНИРО, 1999. – С. 36.
Природа Корсаковского района / Под ред. П. Ф. Бровко. – Владивосток : Изд. Дальневост.
ун-та, 1995. – 96 с.
Прохоров, А. М. Большой энциклопедический словарь / А. М. Прохоров. – М.: Норинт,
2004. – 1456 с.
Результаты комплексного исследования планктона и бентоса лагун южного Сахалина /
В. С. Лабай, Д. С. Заварзин, Н. В. Коновалова, И. А. Атаманова и др. // Тр. СахНИРО. – 2013 г. –
Т. 14. – С. 157–184.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 4. Сахалин и Курилы. –
Л.: Гидрометеоиздат, 1973. – 262 с.
Роготнев, М. Г. Сравнительная характеристика питания некоторых массовых прибрежных
рыб озера Тунайча (юго-восточный Сахалин) / М. Г. Роготнев, В. С. Лабай, Н. К. Заварзина //
Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 3. – Владивосток: Дальнаука, 2005. – С. 566–576.
206
Рыбникова, И. Г. Взаимодействие сахалино-хоккайдской сельди Clupea pallasi с другими
популяциями этого вида в водах Сахалина / И. Г. Рыбникова, Г. М. Пушникова, Л. Н. Беседнов
// Биология моря. – 1998. – Т. 24, № 4. – С. 218–227.
Сапожников, В.В. Гидролого-гидрохимическая характеристика озера Тунайча / В. В. Сапожников, А. А. Белов, О. Н. Лукьянова, Н. И. Торгунов // Прибрежное рыболовство и аквакультура: аналитическая и реферативная информация. – ВНИЭРХ. – Вып.4. – М., 2006. – С.
19–41.
Сафронов, С. Н. Salvelinus vasiljevae sp. nova – новый вид пресноводных гольцов
(Salmonidae, Salmoniformes) северо-западного Сахалина / С. Н. Сафронов, Т. В. Звездов // Вопросы ихтиологии. – 2005. – Т. 45, № 6. – С. 737–748.
Сафронов, С. Н. Видовой состав и распределение рыб в лагунах северо-восточного Сахалина /
С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин, С. Н. Никифоров и др. // Вопросы ихтиологии. – 2005. – Т.45, № 2. –
С. 168–179.
Сафронов, С. Н. Обзор круглоротых и рыб бассейна лагуны Пильтун (северо-восточный
Сахалин) / С. Н. Сафронов, В. Д. Никитин, А. С. Сафронов и др. // Ученые записки СахГУ. –
Ю-Сах.: изд-во СахГУ, 1995. – Вып. 3. – С. 38–44.
Сафронов, С. Н. Список рыбообразных и рыб пресных и солоноватых вод Сахалина / С. Н.
Сафронов, С. Н. Никифоров // Вопр. ихтиологии – 2003. – Т. 43, вып. 1. – С. 42–53.
Сахалинская область. Географический обзор / Под редакцией Козынюка В. М. – Ю-Сах.:
Сахалинское книжное издательство, 1994. – 233 с.
Сезонная изменчивость планктона и бентоса и их продукция в лагунных озерах южного Сахалина / В. С. Лабай, Д. С. Заварзин, Н. В. Коновалова, И. А. Немчинова и др. // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки: Тезисы докладов Четвертой международной научно-практической конференции (19–22 сентября 2011 г., Южно-Сахалинск, Россия). –
Ю-Сах.: СахНИРО, 2011. – С. 48–49.
Сообщества макрозообентоса озера Сладкое / И. В. Ивлева и др. // Тр. СахНИРО. – 1999.
– Т. 2. – С. 95–99.
Спиридонов, А. Четырёхъязычный энциклопедический словарь терминов по физической
географии / А. Спиридонов. – М.: Советская энциклопедия, 1980. – 703 с.
Усова, Н. П. О гидробиологическом состоянии озера Тунайча / Н. П. Усова, В. И. Филатова, Э. Р. Чернышева // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов
Сахалина и Курильских островов. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. – С. 8–17.
Хатчинсон, Д. Лимнология / Д. Хатчинсон. – М.: Прогресс, 1969. – 591 с.
Хлебович В. В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий /
В. В. Хлебович // Биология солоноватых вод. – Л.: ЗИН АН СССР, 1989. – С. 5–11.
Шедько, С. В. Pungitius polyakovi sp. n. – новый вид девятииглой колюшки (Gasterosteiformes,
Gasterosteidae) с юго-востока острова Сахалин / С. В. Шедько, М. Б. Шедько, Т. В. Питч // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Часть 2. – Владивосток: Дальнаука, 2005. – С. 223–233.
Шустин, В. А. Гидродинамические условия преодоления экологического кризиса озера
Тунайча (Залог экологической устойчивости озера Тунайча – хорошая связь с морем) / В. А.
Шустин, Д. Е. Золотухин, А. В. Файн // Морские исследования и технологии изучения природы
Мирового океана. Вып. 1: сб. ст. – Владивосток: ДВО РАН, 2005. – С. 82–95.
(OECD). Eutrophication of Waters, Monitoring, Assessment and Control. – OECD. – Paris,
France, 1982. – 154 p.
Carlson, R. E. A trophic state index for lakes / R. E. Carlson // Limnol. Oceanogr. – 1977. – Vol. 22. –
Pp. 361–639.
Labay, V. S. A new species of Melita Leach (Amphipoda: Melitidae) from oligosaline waters of
Russian Far East / V. S. Labay. / Zootaxa. – 2003. – No. 356. – P. 1–8.
Minakawa, N. Occurrence of Eurycercus (Teretifrons) glacialis Lilljeborg, 1887 (Cladocera,
Chydoridae) on Sakhalin Island / N. Minakawa, S. Tanaka, V. V. Bogatov // Biodiversity and Bio207
geography of the Kuril Islands and Sakhalin. Vol. 2. – Russian Acad. Sci., Vladivostok, 2006. –
P. 111–114.
Moukhametova, O. N. The structure of ichthyoplankton complex and its diurnal variability in
the Lagoon of Izmenchivaya (the Eastern Sakhalin) in June / O. N. Moukhametova // Proceedings of
the 21th International Symposium on Okhotsk Sea & Sea Ice, Mombetsu, Hokkaido, Japan, 19-24
February 2006. – P. 208–211.
Naumann, E. Grundzüge der regionalen Limnologie / E. Naumann. – Binnengewässer. – 1932. – 11. –
S. 1–176.
Nemchinova, I. A. Composition and structure of summer zooplankton from Izmenchivaya Lagoon / I. A. Nemchinova // Proceedings of the 21st International Symposium on Okhotsk Sea and Sea
Ice (Mombetsu, Hokkaido, Japan, 19–24 February 2006). – Mombetsu, Japan, 2006. – P. 192–199.
Nemchinova, I. A. Structure and quantitative description of zooplankton in Baikal Bay off north
western Sakhalin in July 2009 / I. A. Nemchinova // Proceedings of the 26st International Symposium
on Okhotsk Sea and Sea Ice (Mombetsu, Hokkaido, Japan, 20–25 February 2011). – Mombetsu, Japan, 2011. – P. 49–54.
Safronov, S. N. Invasion of the Amur River Fishes to Southern Sakhalin Water Bodies / S. N.
Safronov, V. D. Nikitin, A. V. Metlenkov // Second international symposium on ecology and fishery
biodiversity in large rivers of northeast Asia and western north America. – Harbin, China, 2007. –
P. 110–116.
Thienemann, A. Das Leben der Binnengewässer. Eine methodologische Übersicht und ein Programm / A. Thienemann // Abderhalden E. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. – Berlin;
Wien : Urban u. Schwarzenberg, 1925. – S. 653–686.
208