биология и морфология черепах

ФГОУ ВПО
Ставропольский государственный аграрный университет
БИОЛОГИЯ И МОРФОЛОГИЯ
ЧЕРЕПАХ
Учебное пособие
для студентов, обучающихся по специальности
111201.65 – «Ветеринария» со специализацией
«Болезни мелких домашних и экзотических животных»
Ставрополь
«АГРУС»
2008
УДК 57
ББК 28.6:28.66
Б63
Составитель
профессор кафедры анатомии и патанатомии Ставропольского государственного
аграрного университета, доктор биологических наук
В. А. Порублев
Рецензенты:
заведующий кафедрой анатомии и гистологии домашних животных Кубанского
государственного аграрного университета, доктор биологических наук, профессор
А. Ю. Шантыз;
заведующий кафедрой физиологии и хирургии Ставропольского
государственного аграрного университета, доктор биологических наук, профессор
А. Н. Квочко
Биология и морфология черепах : учебное пособие / сост.
Б63 В. А. Порублев ; Ставропольский государственный аграрный
университет. – Ставрополь : АГРУС, 2008. – 84 с. : ил.
ISBN 978-5-9596-0560-5
Дано описание систематики, областей обитания, особенностей питания
и размножения черепах, приведены данные о значении этих животных в жизни
и деятельности человека. Характеристика морфологии представлена по каждому из аппаратов и систем органов с указанием особенностей их строения
у основных семейств ныне живущих черепах.
Предназначено для студентов факультетов ветеринарной медицины очной
формы обучения специальности 111201.65 – «Ветеринария» со специализацией «Болезни мелких домашних и экзотических животных»
УДК 57
ББК 28.6:28.66
Главный редактор И. А. Погорелова
Заведующий издательским отделом А. В. Андреев
Редактор А. Г. Сонникова
Техническое редактирование и компьютерная верстка С. А. Мельник
Подписано в печать 27.10.2008. Формат 60х84 1/16. Усл. печ. л. 4,9.
Гарнитура «Таймс». Бумага офсетная. Печать офсетная. Тираж 100. Заказ № 488.
Налоговая льгота – Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93-953000.
Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС»,
355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.
Тел./факс (8652) 35-06-94. Е-mail: agrus2007@mail.ru; httр://agrus.stgau.ru.
Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса
СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.
ISBN 978-5-9596-0560-5
© Сост. Порублев В. А., 2008
© ФГОУ ВПО Ставропольский государственный
аграрный университет, 2008
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
Особенности биологии черепах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
Морфология черепах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9
1. Внешний вид . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9
2. Опорно-двигательный аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
2.1. Скелет черепа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
2.2. Скелет позвоночного столба . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
2.3. Периферический скелет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
2.3.1. Скелет плечевого пояса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
2.3.2. Скелет тазового пояса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
2.3.3. Скелет свободных конечностей . . . . . . . . . . . . . . .18
2.3.3.1. Скелет грудной конечности . . . . . . . . . . .18
2.3.3.2. Скелет тазовой конечности. . . . . . . . . . . .20
3. Мышечная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
3.1. Мышцы туловища . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
3.2. Мышцы шеи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
3.3. Мышцы хвоста и клоаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
3.4. Мышцы головы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
3.4.1. Жевательные мышцы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
3.4.2. Подъязычные мышцы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
3.5. Мышцы грудной конечности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32
3.6. Мышцы тазовой конечности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
4. Кожа и ее производные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50
5. Аппарат пищеварения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
6. Аппарат дыхания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .56
7. Мочеполовой аппарат . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
7.1. Система органов мочевыделения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
7.2. Система органов размножения самца . . . . . . . . . . . . . . . .59
7.3. Система органов размножения самки . . . . . . . . . . . . . . . .59
8. Сердечно-сосудистая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62
8.1. Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62
8.2. Артерии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63
8.3. Вены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71
9. Органы кроветворения и иммуногенеза . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
10. Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
11. Железы внутренней секреции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
3
Введение
Окружающий нас животный мир является источником
не только необходимых для жизни и деятельности человека природных компонентов растительного и животного
происхождения, но и объектом для изучения биологии.
Некоторые из диких животных, в частности черепахи,
содержатся в настоящее время в террариумах парков,
школьных, университетских зооуголков и в домашних
условиях. В связи с этим встает вопрос о профилактике
и лечении заболеваний черепах различной этиологии в
условиях неволи, предусматривающий глубокое и всестороннее знание строения и функций как отдельных аппаратов, органов и систем, так и организма черепах в целом.
Все вышесказанное послужило основанием для создания
предлагаемого учебного пособия, так как среди доступной литературы не обнаружено комплексных изданий,
отражающих детали биологии и морфологии черепах, а
имеющиеся отдельные данные часто носят фрагментарный характер.
В учебном пособии дается подробная характеристика
биологии и морфологии черепах. Кроме того, в разделе
«Морфология» детально описано строение всех аппаратов и систем органов черепах в общепринятом порядке.
Пособие содержит 23 рисунка, что позволит повысить
эффективность изучения предлагаемого материала.
4
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЧЕРЕПАХ
Отряд черепахи (TESTUDINES) относится к подклассу анапсид
(ANAPSIDA) классу пресмыкающихся, или рептилий (REPTILIA) типу
хордовые (CHORDATA). В настоящее время на Земле обитают 230 видов черепах, которые группируются в 12 семейств и 5 подотрядов.
В отряде черепах выделяют следующие подотряды:
1. Скрытошейные черепахи (каймановая, грифовая, иловые,
слоновая – галапагосская – достигают 110 см в длину и имеют массу 400 кг, исполинская и др). Включает 6 семейств.
2. Морские черепахи (суповая, головастая, оливковая). Включает 6 видов, 1 семейство.
3. Мягкотелые черепахи (африканская, индийская, лопастные, узкоголовые и др.). Включает 2 семейства.
4. Бокошейные черепахи (пеломедузы, змеиношейная, лягушковая, плоская, матамата). Включает 2 семейства.
5. Бесщитковые черепахи (кожистая черепаха – достигает 2 м
в длину и до 600 кг массы, ласты до 3 м в длину). 1 вид,
семейство и род.
Главным внешним признаком черепах является панцирь, служащий средством пассивной защиты и позволяющий безошибочно
отличать их от других животных. Он состоит из спинного щита –
карапакса и брюшного – пластрона. Карапакс сложен из костных
пластинок кожного происхождения, с которыми срастаются ребра и
отростки позвонков. Пластинки пластрона образовались из ключиц
и брюшных ребер. Оба щита либо соединены подвижно сухожильной связкой, либо крепко сращены костной перемычкой. Сверху у
большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми
щитками. Швы между пластинками и щитками не совпадают, что
придает панцирю особую прочность (у одной группы – мягкокожистых черепах – костный панцирь покрыт сверху мягкой кожей).
Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые животное
выдвигает свои конечности. У некоторых видов подвижные части
панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) в
минуту опасности. Форма панциря связана с образом жизни черепах: у наземных видов он высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных – низкий, уплощенный и гладкий, у морских
имеет обтекаемую каплевидную форму.
5
На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые
и краевые щитки, на брюшном – горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток растет самостоятельно, и на нем нарастают концентрические годовые кольца.
Челюсти черепах лишены зубов и имеют острые роговые края.
Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может
втягиваться под панцирь. Мускулатура конечностей развита очень
сильно, а туловищная, напротив, почти исчезла.
В ротовой полости помещается толстый мясистый язык; широкая глотка ведет в пищевод, который постепенно переходит в длинный толстостенный желудок. Последний четко отделен от кишечника кольцевым валиком. Двухлопастная печень и желчный пузырь
имеют большие размеры. От задней кишки отходят два анальных
пузыря, наполняемые водой. У некоторых водных форм они служат дополнительным органом водного дыхания. Кроме того, вода
из анальных пузырей используется самками для размягчения грунта при рытье ямки перед откладыванием яиц.
Легкие имеют большой объем и сращены с внутренней выстилкой карапакса. Поскольку панцирь образует неподвижную коробку,
дыхание осуществляется путем «заглатывания» воздуха при помощи колебаний подъязычного аппарата. Кроме того, вентиляция
легких происходит при втягивании и выдвигании конечностей.
У водных черепах имеется дополнительное водное дыхание через богатые кровеносными сосудами выросты глотки и анальные пузыри.
Головной мозг черепах развит очень слабо. Спинной мозг имеет значительную толщину и массу. Глаза обычно хорошо развиты,
зрачок всегда круглый, имеются два подвижных века и мигательная перепонка. В противоположность зрению слух развит слабо,
барабанная перепонка у наземных форм толстая, а у морских черепах слуховой проход замкнут сильно утолщенной кожей. Вкус,
обоняние и осязание довольно тонкие.
Половая система самок представлена парными гроздевидными яичниками. У самцов имеется непарный копулятивный орган,
скрытый в клоаке и выдвигаемый при спаривании.
Черепахи произошли от пермских котилозавров и наибольшего
расцвета достигали в мезозойскую эру. Из 26 семейств лишь 12
дожило до наших дней. Известно множество ископаемых черепах,
среди которых самой крупной была миолания длиной около 5 м.
6
В настоящее время насчитывают около 230 видов черепах, группируемых в 12 семейств и 5 подотрядов. Они распространены главным образом в тропических и экваториальных областях. Каждое
семейство имеет свои центры распространения и обилия. Так, змеиношейные черепахи (Chelidae) обитают в Южной Америке и Австралии, пресноводные черепахи (Emydidae) наиболее разнообразны и
обильны в Юго-Восточной Азии, центр распространения сухопутных черепах (Testudnidae) в Южной и Центральной Африке.
Места обитания черепах исключительно разнообразны – жаркие
пустыни, тропические леса, горные склоны, озера, реки и болота,
культурные земли, побережья морей и бескрайние просторы океана.
Окраска черепах соответствует окружающей обстановке, хотя некоторые виды, особенно среди пресноводных, имеют великолепную
яркую расцветку.
Черепахи издавна служат символом медлительности, но это
можно отнести лишь к сухопутным видам. Пресноводные черепахи двигаются быстро и ловко как в воде, так и на суше. Морские черепахи на суше выглядят неуклюже, зато в толще воды их
движения по красоте, легкости и маневренности можно сравнить с
полетом птиц. Пищу сухопутных черепах составляют зеленые растения, плоды, изредка мелкие животные. Пресноводные черепахи,
наоборот, в большинстве своем питаются мелкими моллюсками,
членистоногими, рыбами, поедая растительность в небольших количествах. Среди морских черепах преобладают растительноядные формы, но некоторые предпочитают животную пищу.
Размножение черепах протекает однотипно. После спаривания,
совершаемого в большинстве случаев на суше, самки откладывают
яйца в кувшинообразную ямку, которую они выкапывают тазовыми конечностями. Затем ямка засыпается и утрамбовывается
сверху ударами пластрона. Яйца шарообразные или эллиптические, белого цвета, покрыты твердой известковой скорлупой.
Лишь у морских и некоторых бокошейных черепах яйца покрыты мягкой кожистой оболочкой. Число откладываемых яиц колеблется у разных видов от нескольких штук до сотни. Многие
черепахи имеют несколько кладок в течение сезона.
Новорожденные черепашки несут на брюхе желточный мешок и
нередко проводят до полугода в спячке, выходя на поверхность лишь
на следующую весну после рождения. Рост черепах происходит в течение всей жизни, только лишь постепенно замедляясь. Долголетие
черепах значительно – многие виды доживают до ста и более лет.
7
Черепахи первыми среди пресмыкающихся и в наибольшей степени подвергались преследованию человека. Это определялось тем,
что мясо и яйца всех черепах съедобны. Даже болотная черепаха в
Западной Европе считалась деликатесом и употреблялась в пищу во
время поста, поскольку ее мясо приравнивалось церковнослужителями к рыбному. И сегодня на речных островах Амазонки и Ориноко ежегодно собирают около 50 млн яиц черепахи аррау, в Японии
и в Китае в большом количестве употребляют мягкотелых черепах.
На юго-востоке США еще недавно широко использовали в пищу
черепах-гофер. По всему тропическому поясу большой популярностью как продукт питания пользуется и мясо морских черепах, особенно зеленой черепахи. В первой половине XX в., в связи с заметным
падением численности черепах, ценных в кулинарном отношении,
а также в связи с изобретением пластмассы, заменившей черепаховые щитки, интерес к промыслу черепах в Европе и США заметно упал. Однако в 60–70-х годах нашего века, в связи с возросшим
спросом гурманов на черепаховый суп, а также в связи с возросшим
интересом модниц к изделиям из черепашьих роговых щитков, морские черепахи вновь подверглись интенсивному истреблению. Численность всех видов морских черепах катастрофически снизилась.
Например, за 20 лет, с середины 50-х до середины 70-х годов, количество атлантической ридлеи сократилось в тысячи раз, а общее поголовье этого вида к 1982 г. не превышало нескольких сотен особей.
Организация заповедных участков спасла сохранившиеся формы
гигантских и слоновых черепах, но увлечение домашними террариумами и аквариумами привело к вылову огромного количества других
видов, в том числе и мелких красивых черепах. Например, только в
Великобритании за 5 лет (1967–1971 гг.) было ввезено более 1 млн
черепах. Еще больший размах приняла торговля черепахами в США.
В результате ряд видов черепах был истреблен полностью, а десятки
других оказались под угрозой исчезновения.
С целью охраны морских черепах созданы резерваты и фермы
по инкубации яиц, доращиванию молодняка с последующим выпуском черепах в моря. В последнее десятилетие освоено разведение в
неволе ряда видов наземных черепах. Так, в ГДР освоено массовое
разведение в неволе балканской и средиземноморской черепах, в
США специальная ферма по разведению украшенной черепахи поставляет в магазины более 1 млн молодых черепашек этого вида.
Успешно осваивается и разведение в неволе других видов.
8
МОРФОЛОГИЯ ЧЕРЕПАХ
1. Внешний вид
Ноздри (narеs, рис. 1, паг.) расположены на переднем заостренном конце головы и имеют вид двух небольших округлых отверстий.
Глаза (oculus, рис. 1, ос.) – довольно крупные и расположены по
бокам головы. Обычно они прикрыты верхним (palpebra superior)
и нижним (palpebra inferior) веками. Оттянув нижнее веко вниз,
можно рассмотреть мигательную перепонку (membrana nictitans),
прикрывающую переднюю половину глаза.
.
А
.
Б
Рис. 1. Внешний вид болотной черепахи (А) – Emys orbicularis
и вид пластрона снизу (Б) (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
т. tym. – барабанная перепонка; паг. – ноздря; ос. – глаз; r. о. – ротовое отверстие;
щ – непарный краевой шейный щиток; а., бд., бр., гр., пл., г. – парные щитки пластрона: анальные, бедренные, брюшные, грудные, плечевые, горловые
9
Ротовое отверстие (rima oris, рис. 1, г. or.) у черепах, как и у других
пресмыкающихся, имеет вид узкой щели, доходящей до задней
границы головы так, что рот может широко раскрываться. Зубы у черепах заменены острым режущим краем сплошных роговых чехлов.
Барабанная перепонка (membrana tympani, рис. 1, m. tym.)
слабо отличается от окружающей кожи. Она лежит на дне небольшого углубления позади глаза. Верхняя часть головы покрыта ороговевшим слоем кожи, плотно сросшимся с костями черепа.
Шея у черепах довольно длинная. В связи с ее подвижностью
роговые бугорки на ней невелики и округлы. Между ними находятся участки с тонким роговым слоем, что обеспечивает эластичность
кожи, которая здесь располагается свободно и образует складки.
Передние конечности очень мощные, столбообразные, с пятью
сильно укороченными, снабженными мощными когтями пальцами. Раздвинув их, можно видеть, что они соединены короткой плавательной перепонкой.
Задние конечности несколько уплощены. Пальцы на них длиннее, чем на передних, но их только четыре. Плавательная перепонка развита лучше, чем на передних, кроме того, дистальный отдел
конечности расширен за счет кожной складки.
Хвост у болотной черепахи относительно длинный. На вентральной стороне хвоста, у его основания, примерно на уровне заднего края пластрона, располагается отверстие клоаки.
2. Опорно-двигательный аппарат
2.1. Скелет черепа
Среди современных групп рептилий только у черепах крыша
черепной коробки не имеет височных ям и скуловых дуг. Поэтому
его можно было бы отнести к анапсидному типу. Редукция крыши
черепа у черепах идет за счет увеличения ушной вырезки, размеры
этой вырезки у разных форм могут сильно варьировать. В крайних случаях крыша черепа может сохраняться почти полностью
или же иметь вид небольшого костного мостика позади глазницы.
В качестве объекта для изучения могут быть использованы черепа
разных видов черепах с различной степенью редукции костного
панциря, однако наиболее доступные болотная – Emys orblcularls
и степная – Testudo horsfieldi черепахи.
10
При общем обзоре черепа бросаются в глаза крупные глазницы, разделенные по средней линии лишь тонкой межглазничной перегородкой.
Таким образом, налицо тропибазальный тип черепа. Сзади в крышу черепа вдается ушная вырезка, которая у болотной черепахи относительно невелика. У степной черепахи вырезка значительно больше и между
ней и глазницей остается только узкий костный мостик.
Границы между отдельными костями черепа не всегда четкие,
поэтому для изучения лучше брать черепа молодых животных,
кроме того, для экономии времени можно заранее обвести контуры костей тушью.
А
рrmх.
тх.
Б
В
Г
Рис. 2. Череп болотной черепахи – Emys orbicularis: A – сбоку; Б – сверху;
В – снизу; Г – фрагмент ушной области сбоку (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
bосс. – основная затылочная; bsph. – основная клиновидная; ch. – хоаны;
сосс. – затылочный мыщелок; ехосс. – боковая затылочная; fr. – лобная;
iug. – скуловая; тх. – верхнечелюстная; opot. – заднеушная; pal. – нёбная;
par. – теменная; prfr. – предлобная; porb. – заглазничная; рrmх. – предчелюстная;
prot. – переднеушная; pter. – крыловидная; q. – квадратная; q.- jug. – квадратноскуловая; spocc. – верхнезатылочная; sq. – чешуйчатая; vom. – сошник
11
Рассматривая череп сбоку и сверху, следует разобраться в форме и положении костей крыши черепа (рис. 2, А, Б).
Предчелюстные кости (os praemaxillare, prmx.) у болотной
черепахи почти не выходят на переднюю поверхность верхней челюсти. Их горизонтальные пластинки составляют переднюю часть
зачаточного вторичного нёба. У степной черепахи передние концы
этих костей ограничивают снизу носовые отверстия.
Верхнечелюстная кость (os maxillare, mx.) образует практически всю верхнюю челюсть. Ее передний расширенный конец
ограничивает сбоку носовое отверстие. Кость также ограничивает
глазницу снизу и спереди.
Заглазничная кость (os postorbitale, porb.) лежит вдоль заднего края глазницы. У болотной черепахи она значительной длины
и образует широкий мостик между глазницей и ушной вырезкой.
У степной черепахи она узкая и имеет вид столбика.
Скуловая кость (os jugulare, jug.) располагается между заглазничной костью и задним концом верхней челюсти, образуя короткий отрезок заднего края глазницы.
Квадратно-скуловая кость (os quadratojugulare, q.-jug.)
вклинивается между квадратной костью и нижними краями заглазничной и скуловой. У болотной черепахи она небольшая и имеет
форму треугольника, у степной она крупнее и приблизительно четырехугольна.
Три последние кости соприкасаются между собой, между ними
не имеется отверстий (височных ям), и поэтому череп можно отнести к анапсидному типу.
Квадратная кость (os quadratum, q.) у черепах имеет очень
сложную форму. Ее идущий вниз отросток несет на своей нижней
поверхности суставную площадку для присоединения нижней челюсти. Узким кольцом кость окружает крупное отверстие наружного слухового прохода, а также составляет медиальную стенку
большой резонаторной «барабанной» полости (рис. 2, Г). Кроме
того, ее каудальный отросток образует дно «барабанной» полости,
что хорошо видно при рассматривании черепа снизу (рис. 2, В).
На черепе болотной черепахи, при тщательной его очистке,
отчетливо видно, что в основании нижнего отростка квадратной
кости имеется глубокий канал, через который проходит тонкая
слуховая кость стремечко. У степной черепахи наружные стенки
прохода смыкаются, шов хорошо заметен, но стремечко проходит
12
не по каналу, а в отверстие, лежащее довольно далеко от краев квадратной кости.
Предлобные кости (os praefrontale, prfr.) Носовые кости у черепах отсутствуют, поэтому передний отдел крыши черепа образован
предлобными костями, которые ограничивают носовые отверстия
сверху и образуют переднюю часть верхнего края глазницы. Кроме
того, вертикальные отростки костей составляют переднюю стенку
глазницы, располагаясь медиально от верхнечелюстных костей.
Лобные кости (os frontale, fr.) – парные кости, лежащие вдоль
медиальной линии крыши черепа на уровне заднего края глазницы.
Вместе они имеют форму треугольника, и у болотной черепахи их
передние края граничат с предлобными и заглазничными костями.
У степной черепахи они выходят на верхний край глазницы.
Теменные кости (os parietale, par.) – очень крупные парные
кости, лежащие позади лобных. Они составляют не только крышу,
но и боковые части черепной коробки, образуя медиальную стенку
ушной вырезки. Сзади они граничат с верхнезатылочной костью.
Верхнезатылочная кость (supraoccipitale, spocc.) составляет заднюю часть крыши черепной коробки. Она имеет длинный направленный назад непарный отросток и две боковые пластинки, граничащие с теменными, заднеушными и боковыми затылочными костями.
Чешуйчатая кость (os squamosum, sq.) у болотной черепахи
образует всю заднюю и верхнюю части «барабанной полости».
Спереди она граничит с квадратной костью, снизу и сзади – с заднеушной. Снизу (рис. 2, В) граница идет примерно по средней
линии «барабанной полости», сверху – у ее основания. У степной
черепахи эта кость значительно меньше и составляет только небольшой участок заднебоковой стенки полости.
Переднеушная кость (os prooticum, prot.) выходит на поверхность черепной коробки только на небольшом участке (рис. 2, Г).
Она пронизана двумя крупными отверстиями для выхода нервов.
Кость лежит у болотной черепахи в основании ушного отростка
на уровне задних концов квадратной и теменной костей, как бы
вклиниваясь между ними. Примерно то же место она занимает и у
степной черепахи.
Заднеушная кость (os opisthoticum, opot.) у черепах остается самостоятельной. Она вклинивается своей узкой дорсальной
частью между чешуйчатой и верхнезатылочной костями. Нижняя
часть кости граничит с боковой затылочной и чешуйчатой костями
13
и, наконец, переходит на вентральную поверхность черепа, достигая заднего отдела квадратной кости.
Боковые затылочные кости (os exoccipitale seu occipitale
laterale, exocc.) парные, они располагаются медиальнее заднеушных костей. Каждая из них имеет направленный вперед широкий
отросток и два более узких, идущих в каудальном направлении.
Один из них идет почти вертикально и граничит с верхнезатылочной костью, второй лежит горизонтально и образует боковые части
затылочного мыщелка. Оба отростка ограничивают большое затылочное отверстие, которое только в самой верхней части ограничено верхнезатылочной костью.
Основная затылочная кость (os basioccipitale, bocc.) составляет заднюю часть основания черепной коробки и имеет форму
треугольника, основание которого направлено вперед. Вершина
треугольника образует среднюю часть затылочного мыщелка.
Затылочный мыщелок (condylus occipitalis, cocc.) у черепах,
как и у других рептилий, непарный и несет четкие следы слияния
из трех костей.
Основная клиновидная кость (os basisphenoideum, bsph.).
Дно черепной коробки составляет довольно крупная замещающая
основная клиновидная кость. Она имеет форму треугольника, основание которого направлено назад и граничит с основной затылочной
костью. Боковые отростки основной клиновидной кости прикрыты
крыловидными костями, но латеральные их концы выходят на боковую поверхность черепной коробки очень небольшими метками,
которые сверху граничат с теменной костью, а снизу крыловидными
костями. Задний их конец соприкасается с переднеушной и квадратной костями. Основная клиновидная кость простирается далеко вперед. Ее передний конец составляет дно межглазничного отверстия.
Крыловидные кости (os pterygoideum, pter.) имеют вид двух
крупных пластинок, лежащих впереди от основной клиновидной кости и налегающих на ее передние отделы. Средняя часть каждой кости
несколько сужена, а передний и задний концы расширены, передние
концы костей граничат с нёбными костями и отростками верхнечелюстных, а задние – с основной затылочной и квадратной костями.
Нёбные кости (os palatinum, pal.) также парные, лежат впереди крыловидных и отделены друг от друга сошником. Передние концы нёбных костей образуют задний край внутренних
ноздрей – хоан.
14
Хоаны, или внутренние ноздри (choanae, ch.), pacполагаются
у черепах, несколько отступя от переднего края верхней челюсти,
так что здесь можно говорить о зачатках вторичного нёба. Вторичное нёбо образовано в основном предчелюстными костями, которые отделяют короткую носовую полость от ротовой, но в его состав частично входят и отростки верхнечелюстных костей. В предчелюстных костях имеются небольшие отверстия, через которые
якобсонов орган сообщается с ротовой полостью.
Сошник (vomer, vom.) у черепах непарный и представлен вытянутой косточкой с расширенным передним концом.
Стремечко (stapes, st.) у черепах имеет вытянутую форму и хорошо видно при рассматривании черепа снизу. Проксимальный конец
кости образует округлое расширение, которое закрывает овальное
окно, ограниченное переднеушной и заднеушной костями. Основная, вытянутая в столбик часть стремечка проходит через желобок
(у болотной черепахи) или через отверстие (у степной черепахи) в
квадратной кости и доходит до внешней границы наружного слухового прохода, где она соединяется с барабанной перепонкой.
2.2. Скелет позвоночного столба
В формировании панциря черепах принимают участие, с одной
стороны, костные пластинки (остеодермы), лежащие в основании
чешуи и имеющие кожное происхождение, с другой – сливающиеся
с ними элементы эндоскелета. Костные части, составляющие карапакс, хотя имеют сходное расположение с покрывающими его роговыми чешуями, но их границы не совпадают с границами последних. Границы между отдельными костями в виде светлых линий
достаточно четко видны, если рассматривать панцирь на просвет.
Карапакс черепахи состоит из следующих костных пластинок.
Невральные пластинки (neuralia, рис. 3, пеиr.) располагаются вдоль медиальной линии карапакса. В состав этих элементов
кроме кожных и окостенений входят остистые отростки и верхние
дуги туловищных позвонков, что хорошо видно при рассматривании панциря изнутри. Каждый невральный элемент таким образом
связан с телом позвонка.
Шейная, или загривковая пластинка (nuchale, рис. 3, nuch.).
Впереди этих невральных элементов, на уровне шейного отдела, позвонки которого уже не соединяются с карапаксом, лежит крупная
пластинка кожного происхождения, носящая название шейной.
15
Хвостовая пластинка (pygale, рис. 3, pyg.). Самый задний медиальный костный элемент, не связанный с хвостовыми позвонками и лежащий перед рядом краевых щитков, носит название хвостового. Перед ним лежат также не связанные с позвонками, одна
или две (у разных видов поразному) предхвостовые пластинки.
Реберные пластинки (costale, рис. 3, cost.). В образовании
этих элементов, составляющих большую часть карапакса, имеющих вытянутую форму и лежащих по бокам от невральных, принимают участие ребра, что хорошо видно при рассматривании
карапакса изнутри. Каждый реберный элемент кроме последнего
соответствует по положению соседней невральной пластинке, хотя
их передние и задние границы не всегда совпадают с границами
невральных элементов.
f. ischp.
Рис. 3. Скелет болотной черепахи – Emys orbicularis
(Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
асr. – акромиальный отросток; clav. – ключичный элемент;
cost. – реберные элементы; сrс. – коракоид; epst. – нагрудинный элемент;
f. ischp. – лобковоседалищное отверстие; il. – подвздошная кость;
isch. – седалищная кость; mrg. – краевые элементы; пеиr. – невральные элементы;
писh. – шейный элемент; pub. – лобковая кость; pyg. – хвостовой элемент;
sc. – лопатка
16
Краевые пластинки (marginale, рис. 3, mrg.) образованы
только кожными окостенениями и ограничивают весь край карапакса, прерываясь только спереди шейной пластинкой и сзади –
хвостовой.
У одних видов карапакс соединен с пластроном подвижно, при
помощи широкой связки, у других оба щита плотно срастаются
при помощи костной перемычки. В образовании пластрона наряду
с остеодермами также принимают участие и более древние элементы покровного скелета. Пластрон состоит из меньшего, чем
карапакс, количества элементов.
Эпипластроны (epiplastron s. clavicala, рис. 3, clav.). Парные
элементы, составляющие передний край пластрона. В образовании этих щитков принимают участие ключицы, которые в плечевом поясе черепах соответственно отсутствуют.
Энтопластрон (entoplastron s. episternum, рис. 3, epst.) – непарный элемент, лежащий на средней линии пластрона позади
эпипластронов. В состав этого элемента пластрона вошел надгрудинник.
Остальные три пары щитков грудные, или гиопластроны
(hyoplastron); нижние, или гипопластроны (hypoplastron), и задние,
или ксифопластроны (xiphiplastron), считаются производными
брюшных ребер (gastrale).
2.3. Периферический скелет
2.3.1. Скелет плечевого пояса
Плечевой пояс черепах, который, в отличие от всех наземных
позвоночных, располагается внутри грудной клетки, а не снаружи
от нее. Он состоит из трех сильно вытянутых костных лучей.
Лопатка (scapula, рис. 3, sc.) имеет палочкообразную форму,
стоит почти вертикально и своим верхним концом прикрепляется
к карапаксу связкой в области поперечных отростков первого грудного позвонка.
Акромиальный отросток (acromyon, рис. 3, асr.) лопатки отходит от ее вентральной части и идет в медиальном направлении.
Коракоид (coracoideum, рис. 3, сrс.) располагается позади
акромиального отростка, лежит в горизонтальной плоскости и
имеет расширенный свободный конец.
17
2.3.2. Скелет тазового пояса
У черепах он плотно соединен с позвоночником, а через него с
карапаксом, причем кроме двух крестцовых ребер к концам подвздошной кости подходят также удлиненные отростки поясничных
и хвостовых позвонков.
Подвздошные кости (os ilium, рис. 3, il.) лежат у черепах, в отличие от ящериц, почти строго вертикально. Их несколько расширенные и утолщенные дорзальные концы связаны с позвоночником,
а вентральные участвуют в образовании вертлужной впадины.
Лобковые и седалищные кости у черепах расположены горизонтально.
Лобковые кости (os pubis, рис. 3, pub.) лежат вдоль переднего
края пояса.
Седалищные кости (os ischii, рис. 3, isch.) образуют задний
край тазового пояса.
Латеральные концы лобковой и седалищной костей вместе с
подвздошной образуют вертлужную впадину. Кроме того, эти кости сливаются друг с другом и по средней линии так, что нижняя
горизонтальная часть таза черепах несет два отверстия (foramen
ischiopubicum, рис. 3). Эти отверстия не вполне гомологичны отверстиям в тазу рептилий, поскольку в их состав входят и запирательные отверстия, отсутствующие, таким образом, на лобковых
костях таза черепахи.
2.3.3. Скелет свободных конечностей
2.3.3.1. Скелет грудной конечности
У болотной черепахи, имеющей на грудной конечности пять
пальцев, в проксимальном ряду против расширенного конца локтевой кости лежат крупная локтевая (os ulnare, рис. 4, A, ul.) и рядом
промежуточная (os intermedium, рис. 4, A, int.) косточки запястья.
Непосредственно под промежуточной костью располагается крупный костный элемент, форма которого четко указывает на происхождение его из двух костей, слившихся вместе: лучевой запястья (os radiale, рис. 4, A, rad.) и центральной (os centrale, рис. 4,
А, cent.). Дистальный ряд запястья состоит из пяти костей округлой
формы, (carpale distale 1–5, рис. 4, A, car. d. 1–5), соответственно
количеству пальцев на грудной конечности. Пястье точно так же
18
содержит пять метакарпальных косточек (metacarpale 1–5, рис. 4,
A, mtc. 1–5), за которыми следуют фаланги пальцев. Количество
фаланг соответственно от первого до пятого пальца 2, 3, 3, 3, 2.
.
А
.
Б
Рис. 4. Скелет грудной конечности болотной и степной черепах –
Emys orbicularis (А), Testudo horsfieldi (Б) (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
car. d1 – саr. ds 1–5 дистальные элементы запястья; cent. – центральная;
int – промежуточная; mtc1 – mtc5 – 1–5 кости пястья; R. – лучевая кость;
rad. – лучевая кость запястья; rad.+ cent. – слившиеся центральная
и лучевая кости кисти; U. – локтевая кость; ul. – локтевая кость запястья
У сухопутных черепах в связи с хождением на пальцах грудная
конечность сильно укорачивается. С этим укорочением связано
уменьшение количества косточек в запястье и количества фаланг
в пальцах.
У степной черепахи такая редукция значительна (рис. 4, Б).
В проксимальном ряду запястья четко видны две кости, лежащие
под расширенным концом локтевой кости предплечья: более крупная локтевая (os ulnare, uln.) и прилегающая к лучевой кости промежуточная (os intermedium, int.). Под промежуточной костью лежит
относительно крупный элемент — центральная кость (os centrale,
cent), а передней — небольшая лучевая запястья (os radiale, rad.).
Дистальный ряд запястья представлен четырьмя округлыми косточками, соответственно четырем сохранившимся пальцам (os carpale
19
distale I–4, car. d. 1–4). Костные пястные элементы также сохраняются в количестве четырех, но они сильно укорочены, так что
их ширина даже превышает длину (os metacarpale 1–4, mtc. 1–4).
Сокращается и количество фаланг пальцев: первый и второй пальцы
имеют по две фаланги, третий и четвертый – по одной.
2.3.3.2. Скелет тазовой конечности
У болотной черепахи (рис. 5, А) проксимальные и центральные
элементы сливаются в одну крупную кость. Из дистальных элементов сохраняются четыре, лежащие против первого — четвертого
пальцев. Пятый дистальный элемент отсутствует. Сильно расширенная и уплощенная костная пластинка, лежащая против пятого
пальца, является уже пятым плюсневым элементом. Плюсневых
элементов, таким образом, сохраняется пять, соответственно количеству пальцев. У болотной черепахи первые четыре плюсневых
элемента вытянуты в длину. Количество фаланг пальцев, начиная
с первого, 2–3–3–3–2.
А
Б
Рис. 5. Скелет задней конечности болотной и степной черепах –
Emys orbicularis (А), Testudo horsfieldi (Б) (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
ast. – таранная кость; F. – малая берцовая; mi. t1, – mt. t5 – 1–5 элементы плюсны;
Т. – большая берцовая; tar. d1 – tar. d4 – 1–4 элементы предплюсны
20
У степной черепахи стопа, так же как и кисть, значительно укорочена. Строение предплюсны сходно с таковым болотной черепахи (рис. 5, Б) с той лишь разницей, что и 1 и 2 тарзальные дистальные элементы сливаются в одну кость. Пятый палец вместе с его
плюсневым элементом сильно редуцирован. Количество фаланг в
пальцах 1–2–2–1–1.
3. Мышечная система
Мускулатура черепах отлично развита, четко дифференцирована. Глубокая специализация, сопровождавшая эволюционное становление черепах, резкое своеобразие организации всей их костномускульной системы делают их мускулатуру вполне самостоятельным объектом по отношению к мускулатуре ящериц. Для черепах
характерна почти полная редукция туловищной мускулатуры и,
наоборот, богатая дифференциация шейных мышц. Они существенно отличаются от рептилий с диапсидным черепом по строению
челюстных мышц. Мускулатура конечностей хранит черты определенной примитивности и в то же время несет глубокий отпечаток
своеобразия характера локомоции, связанного с образованием панциря и с особенностями среды обитания данного вида.
3.1. Мышцы туловища
Панцирно-коракоидный мускул (musculus testocoracoideus,
рис. 6, ttc) тонким слоем подстилает кожу в подмышечной вырезке панциря. Он начинается по краю карапакса, а заканчивается на
медиальном гребне собственно лопатки и дорсальной стороне коракоида. Мускул участвует в дыхании.
Панцирно-лопаточно-прокоракоидный мускул (m. testoscapuloprocoracaideus, рис. 6, tsp) виден спереди в треугольном промежутке между шеей и плечевым поясом. Его волокна тянутся под
кожей тонким слоем от задних шейных позвонков, карапакса и
стержня лопатки к ее акромиальному отростку. При напряжении
мускул способствует вдоху.
Латеральный брюшной мускул (m. abdominalis lateralis,
рис. 11, abl), соответствующий косым мышцам живота, затягивает
21
под кожей паховую вырезку панциря. Его волокна двумя слоями
соединяют карапакс с пластроном. Выравнивая при натяжении
впадину на мягкой стенке тела, мускул увеличивает внутренний
объем последнего и тем самым способствует вдоху.
Помимо этого, существует более глубокий слой мышц, которые
при напряжении сжимают легкие, способствуя выдоху.
Диафрагмальный мускул (m. diaphragmaticus, рис. 6, 7, dph)
окружает переднюю часть легкого. Он начинается от карапакса
против третьего ребра, а также двумя обособленными медиальными пучками от тел 3-го и 4-го туловищных позвонков, а оканчивается в брюшине.
Поперечный мускул живота (m. transversus abdominis,
рис. 11, 12, trv) покрывает заднюю часть полости тела под карапаксом, начинаясь на нем дорсально, а внизу соединяясь апоневрозом с контралатеральным мускулом.
3.2. Мышцы шеи
Для длинной и подвижной шеи черепах характерна специфичная и сложная дифференцировка мускулатуры. В ней хорошо представлены метамерные короткие компоненты, многократно повторяющиеся по ее длине. В переднем отделе четко проявляются особенности, обеспечивающие повороты головы. И, наконец, наличие
нескольких крупных и своеобразных мускулов связано с характерным для скрытошейных черепах способом втягивания головы под
панцирь.
Панцирно-остистый мускул шеи (m. testospinalis cervicis,
рис. 6, tsc) образует парный веер в парасагиттальной плоскости
над основанием шеи. Его пучки проходят от переднемедиального
участка вентральной поверхности карапакса к невральным дугам
4–6-го шейных позвонков. Мускул способствует распрямлению
шеи, поднимая ее каудальный участок.
Панцирно-остистый мускул головы (m. testospinalis capitis,
рис. 6, tca) не посредственно примыкает спереди к предыдущему,
также начинаясь на внутренней стороне выйной пластинки карапакса. Оканчиваясь на затылочном апоневрозе и чешуйчатой кости, этот мускул образует активную растяжку, которая поддерживает при вытянутой шее ее переднюю часть и голову.
22
Рис. 6. Мускулатура передней части тела болотной черепахи –
Emys orbicularis (левая часть панциря удалена)
(по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
abm – отводящий мускул V пальца; ame – наружный аддуктор нижней челюсти;
bср и bcs – соответственно глубокий и поверхностный двуглавые мускулы;
bri – нижний плечевой мускул; cbm – большой коракоидно-плечевой мускул;
coc – сжиматель шеи; dph – диафрагмальный мускул; dpm – опускатель нижней
челюсти; ecu – локтевой разгибатель кисти; edb – короткие разгибатели пальцев;
edc – общий разгибатель пальцев; fcu – локтевой сгибатель кисти;
imd – межчелюстной мускул; lad – широчайший мускул спины; lce – длиннейший
мускул шеи; lmb – червеобразные мускулы; loc – длинный мускул шеи;
pct – грудной мускул; sсa – остистый мускул головы; ssc – подлопаточный мускул;
tca – панцирно-остистый мускул головы; tmj – большой круглый мускул; trh и
trs – соответственно плечевая и лопаточная головки трехглавого мускула плеча;
tsc – панцирно-остистый мускул шеи; tsp – панцирно-лопаточно-прокоракоидный
мускул; ttc – панцирно-коракоидный мускул; tts – панцирно-лопаточный мускул
Остистый мускул спины (m. spinalis dorsi, рис. 7, sdo), также
обслуживающий движения шеи – единственный дорсальный мускул
туловищного отдела позвоночника. Он проходит в узком канале над
поперечными отростками позвонков, начинаясь от его стенок. После
удаления панцирно-остистых мышц видна конечная часть рассматриваемого мускула, который крепится к задним сочленовным отросткам
7-го и 8-го шейных позвонков. Мускул разгибает в дорсальном направлении задний участок шеи и способствует выдвиганию головы.
23
Остистый мускул головы (m. spinalis capitis, рис. 6, sca) налегает дорсально на переднюю часть шеи под панцирно-остистым
мускулом головы. Начинаясь от остистых отростков 3–5-го позвонков, он тянется вперед к затылочной фасции. При напряжении
поддерживает голову и распрямляет переднюю часть шеи.
Длиннейший мускул шеи (m. longissimus cervicis, рис. 6, lce),
состоящий из нескольких пучков, занимает боковое положение на
верхней стороне передней части шеи, прилегая латерально к окончаниям панцирно-остистого мускула шеи. Начало отдельных пучков – на сочленовных отростках 3–6-го позвонков, откуда они тянутся к невральным дугам 1–5-го позвонков. Эта мышца вызывает
боковое или при билатеральном сокращении – разгибание шеи.
Остальные шейные мускулы покрыты под кожей сплошным
мускульным чулком с поперечным ходом волокон.
Сжиматель шеи (m. constrictor colli, рис. 6, 9, соc), мускул
висцерального происхождения, передняя часть которого иннервируется лицевым нервом, а задняя вторично приобрела иннервацию
спинно-мозговыми нервами. Его передние волокна начинаются
от чешуйчатой кости и затылочной фасции, а каудальнее — от невральных дуг 2–7-го шейных позвонков. Оканчиваются они вентрально на средней линии, встречаясь с контралатеральным мускулом. Для изучения более глубоких мышц шеи описанный мускул
следует разрезать вдоль несколько эксцентрично по вентральной
стороне и осторожно развернуть.
Шейно-лопаточный мускул (m. colloscapularis, рис. 7, cos)
образует тонкий продольный слой по бокам основания шеи, прилегающий изнутри к задней части предыдущего мускула. Его волокна тянутся от стержня лопатки к шейным позвонкам пучками,
из которых более заметны 3, идущие к 5–7-му позвонкам, а более
ростральные – чрезвычайно слабы. Мускул способствует втягиванию шеи, а также вдоху, действуя аналогично панцирно-лопаточнопрокоракоидному мускулу.
Шейно-чешуйчатый мускул (m. collosquamosus, рис. 7, csq)
занимает боковую поверхность переднего участка шеи. Начинаясь
на вентральной части 2-го и 3-го шейных позвонков, он тянется
вперед и вверх к чешуйчатой кости. Осуществляет повороты головы вбок, а также наклоняет ее относительно продольной оси.
Верхний прямой мускул головы (m. rectus capitis superior,
рис. 8, res) виден после снятия предыдущего, а также остистого
24
мускула головы. Его волокна идут широким веером от остистых
отростков 1–3-го позвонков к затылку. Мускул обеспечивает боковые повороты головы.
Рис. 7. Глубокая мускулатура передней части тела болотной черепахи –
Emys orbicularis, сбоку (удалена часть панциря, поверхностные мышцы
и левое легкое) ( по Boyanus, 1819–1821, с изменениями):
ате – наружный аддуктор нижней челюсти; atv – сочленовно-поперечные мускулы;
bср и bcs – соответственно глубокий и поверхностный двуглавые мускулы;
bri – нижний плечевой мускул; brт – жаберно-челюстной мускул;
chy – коракоидно-подъязычный мускул; cos – шейно-лопаточный мускул;
csq – шейно-чешуйчатый мускул; dph – диафрагмальный мускул;
edb – короткие разгибатели пальцев; eri и erp – соответственно промежуточный
и глубокий лучевые разгибатели; esm – надгрудинно-сосцевидный мускул; fdl –
длинный сгибатель пальцев; geg – подбородочно-язычный мускул;
geh – подбородочно-подъязычный мускул; hyg. – подъязычно-язычный мускул;
loc – длинный мускул шеи; pst – ложновисочный мускул; ptg – крыловидный
мускул; rсс – втягивающий голову и шею мускул; sdo – остистый мускул спины;
sca – остистый мускул головы; ssc – подлопаточный мускул; sum – супинатор кисти;
сbm – большой коракоидно-плечевой муcкул
В дорсальной группе мышц шеи расположено несколько коротких мышц, среди которых более заметны сочленовно-поперечные
мускулы (mm. articulotransversarii, рис. 7, аtv), соединяющие
передние сочленовные отростки с поперечными отростками лежащего впереди позвонка.
25
На вентральной стороне шеи после снятия сжимателя видны
два мускула.
Коракоидно-подъязычный мускул (m. coracohyoideus, рис. 7,
10, А, chy) гомологичен грудинноподъязычному мускулу ящериц
и также поделен сухожильным промежутком на два сегмента. Он
тянется длинной парной лентой от переднего края коракоида к
передним рожкам и телу подъязычного аппарата, вступая также в
связь с задними рожками и передней частью пищевода. Главный
эффект сокращения этого мускула – мощная ретракция подъязычного аппарата.
Надгрудинно-сосцевидный мускул (m. episternomastoideus,
рис. 7, 10, A, esm) принадлежит к группе трапециевидного мускула и имеет висцеральное происхождение. Он тянется очень
тонким пучком от надгрудинного элемента пластрона к чешуйчатой кости, пересекая наискось предыдущий мускул, и фактически рудиментарен.
После снятия двух описанных мышц, а также удаления трахеи и
пищевода открывается система так называемого длинного мускула
шеи, подвергшегося у черепах специфической дифференцировке.
Втягиватель головы и шеи (m. retrahens capitis et colli, рис. 8, 10,
А, rсс) представляет собой мощную систему чрезвычайно длинных мускульных волокон, которые начинаются в задней части туловища – на телах и поперечных отростках 4 пресакральных позвонков, а оканчиваются тремя пучками на поперечных отростках
4–6-го позвонков и главным пучком на боковой затылочной кости.
Функция мускула соответствует названию.
Длинный мускул шеи (m. longus colli, рис. 8, 10, A, loc), самый глубокий вентральный мускул, образован метамерными косыми пучками, идущими от нижней стороны тел к поперечным отросткам более ростральных (через один) позвонков. Большая часть
этих пучков распрямляет шею, тем самым способствуя ее выдвиганию. Но самый проксимальный пучок (рис. 7, loc) действует
иначе. Он соединяет 1-й, 2-й туловищные позвонки и прилежащий
участок карапакса с поперечными отростками 7-го и 8-го шейных
позвонков, при сокращении подворачивая основание шеи. Самые
передние пучки длинного мускула шеи, идущие от 1–3-го позвонков к черепу и способные наклонять голову вперед, представляют
собой передний прямой мускул головы (m. rectus capitis anterior,
рис. 10, А, rса).
26
Межпоперечные мышцы (mm. intertransversarii, рис. 8,
itv) также относимые к гипаксиальной мускулатуре, располагаются на боковой стороне шеи, соединяя поперечные отростки
соседних позвонков. При сокращении обусловливают боковые
изгибы шеи.
Рис. 8. Глубокие мускулы тела болотной черепахи – Emys orbicularis,
сбоку (удалены часть панциря, плечевой пояс с конечностью и внутренности) (по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
atv – сочленовно-поперечные мускулы; cif – хвостово-подвздошно-бедренный
мускул; isc – седалищно-хвостовой мускул; itv – межпоперечные мускулы;
loc – длинный мускул шеи; luc – пояснично-хвостовой мускул;
pbc – лобково-хвостовой мускул; rcc – втягивающий голову и шею мускул;
rcs – верхний прямой мускул головы; rla – латеральный прямой мускул головы;
rрп – ретрактор копулятивного органа
Латеральный прямой мускул головы (m. rectus capitis
lateralis, рис. 8, rla) представляет собой переднее звено ряда межпоперечных мышц. Соединяя боковую затылочную кость с поперечными отростками 1–3-го позвонков, он управляет боковыми
поворотами головы.
3.3. Мышцы хвоста и клоаки
Наличие панциря, утрата главной функции хвоста и специфичное расположение и строение клоаки обусловило глубокое своеобразие мускулатуры хвоста у черепах. На большом протяжении она
сохраняет исходную сегментацию и подразделена лишь на парные
эпаксиальные и гипаксиальные системы. Но основание хвоста содержит несколько четко обособленных мышц.
27
Панцирно-хвостовой мускул (m. testocaudalis, рис. 11, tcu),
относящийся к эпаксиальной группе, прикрывает основание хвоста. Начинаясь изнутри на переднем элементе карапакса, он оканчивается апоневрозами, на невральных дугах в передней половине
хвоста, а каудальнее вливается в его эпаксиальную систему. Поднимает хвост, а при одностороннем сокращении также отводит его
в сторону.
Подвздошно-хвостовой мускул (m. iliocaudalis, рис. 11, icd)
виден сбоку в основании хвоста вентральнее предыдущего. Он тянется назад от задневерхнего угла подвздошной кости, крестца и
первого хвостового позвонка, частично оканчиваясь на поперечных отростках 3-го и 4-го хвостовых позвонков, а частично – вливаясь в гипаксиальную систему. Служит латеральным сгибателем
хвоста.
Сжиматель клоаки (m. sphincter cloacae, рис. 11, 12, scl) –
мощный слой поперечных волокон, охватывающий клоаку и основание хвоста вентральнее предыдущего мускула. Его волокна идут
от крестца и поперечных отростков первых пяти хвостовых позвонков, а каудальнее — от апоневроза гипаксиальной мускулатуры, соединяясь вентрально с контралатеральными волокнами.
Действие мускула соответствует его названию.
Расширитель клоаки (m. dilatator cloacae, рис. 12, dic) –
парный продольный мускул, прилегающий вентрально к предыдущему. Соединяя латеральный отросток седалищной кости с
нижним краем отверстия клоаки, эта мышца способна оттягивать
его вперед.
Седалищно-хвостовой мускул (m. ischiocaudalis, рис. 8, 13,
A, isc) тонким пучком проходит от заднего края седалищной кости
к поверхностным апоневрозам гипаксиальной мускульной системы. При сокращении он давит на клоаку и опускает хвост.
Лобково-хвостовой мускул (m. pubocaudalis, рис. 8, 13, A, pbc)
располагается глубже предыдущего, соединяя более мощным пластом дорсальную сторону лобковой кости с телами позвонков в
передней части хвоста. Действует аналогично предыдущему, но
более эффективно.
Ретрактор когулятивного органа (m. retractor penis, рис. 8,
13, А, rpп) – тонкий мускульный тяж, в спокойном состоянии изогнутый петлеобразно. Начинается от тел 7-го и 8-го туловищных
позвонков, выходит назад из таза латеральнее двух предыдущих
28
мускулов, затем огибает их сзади, направляется вдоль средней линии вперед и оканчивается на вентральной стороне копулятивного
органа. При сокращении выдвигает последний назад.
Пояснично-хвостовой мускул (m. lumbocaudalis, рис. 8, 13, А,
lис) тянется продольно внутри таза вместе с предыдущим мускулом, начинаясь медиальнее его от тел четырех пресакральных позвонков; позади он проходит над лобково-хвостовым мускулом и
вливается в гипаксиальную мускульную систему. При сокращении
подгибает хвост.
3.4. Мышцы головы
3.4.1. Жевательные мышцы
Несмотря на серьезные отличия общей конструкции челюстного аппарата черепах от того, что характерно для ящериц, их аддукторная мускулатура состоит из тех же самых основных подразделений, различных по своему положению относительно верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвей тройничного нерва. Снаружи
от этих ветвей располагается наружный аддуктор, позади – задний
аддуктор, а медиальнее – внутренний аддуктор, состоящий из ложновисочного и крыловидного мускулов. Производные дорсального
констриктора челюстной дуги у черепах практически полностью
редуцированы, по-видимому, вследствие отсутствия внутричерепной подвижности, характерной для кинетического черепа ящериц.
Наружный аддуктор нижней челюсти (m. adductor mandibullae
externus, рис. 6, 7, ате) – самый мощный из челюстных мускулов, занимающий обширное пространство на дорсальной стороне задней части головы. Он начинается на сагиттальном гребне
и боковой поверхности черепной коробки, на верхнемедиальной
поверхности чешуйчатой кости. Кроме того, волокна наружного
аддуктора начинаются на медиальной стороне скуловой дуги. Все
волокна мускула собираются на мощный конечный апоневроз, который прикрепляется к верхнему краю нижней челюсти. Поверхностные слои волокон мускула оканчиваются непосредственно на
латеральной стороне нижней челюсти. Функция мускула целиком
соответствует его названию.
Задний аддуктор нижней челюсти (m. adductor mandibullae
posterior) представлен пучком волокон, который тянется в глубине
29
височной впадины от передней поверхности квадратной кости к
верхней стороне нижней челюсти.
Ложновисочный мускул (m. pseudotemporalis, рис. 7, pst) –
наиболее круто ориентированный компонент аддукторной мускулатуры, по размерам значительно уступающий наружному аддуктору. Он начинается на переднем участке боковой поверхности
мозговой капсулы, а также на внутренней стороне предлобной
кости, непосредственно примыкая сзади к глазнице. Этот мускул
виден после удаления скуловой дуги и наружного аддуктора. Его
волокна сходятся на небольшой обособленный конечный апоневроз, который крепится к внутренней поверхности нижней челюсти.
Крыловидный мускул (m. pterygoideus, рис. 7, ptg) – четко
обособленный конический пучок волокон, которые начинаются на
латеральной и дорсальной поверхностях птеригоида, почти не занимая его вентральной стороны, и конвергируют по направлению
вбок и назад к внутренней стороне нижней челюсти. Этот мускул
своим направленным усилием вперед способен удачно уравновешивать противоположное действие наружного аддуктора.
Опускатель нижней челюсти (m. depressor mandibulae,
рис. 6, 9, dpm) – относительно небольшой мускул, исходно принадлежащий подъязычной висцеральной дуге. Он проходит позади челюстного сустава, соединяя вентрокаудальные поверхности
чешуйчатой и квадратной костей с задним концом нижней челюсти. При сокрашении в полном соответствии с названием опускает
нижнюю челюсть, открывая рот.
3.4.2. Подъязычные мышцы
Собственно подъязычная мускулатура образована соматическими мышцами, производными грудинно-подъязычного мускула,
продолжающего вперед прямую мышцу живота. Однако помимо этих мускулов подъязычный аппарат обслуживают несколько
мышц висцерального происхождения.
Межчелюстной мускул (m. intermandibularis, рис. 6, 9, imd),
производный вентрального констриктора челюстной дуги, расположен на вентральной поверхности головы, соединяя половинки
нижней челюсти тонким слоем поперечных волокон, рассеченных
медиальным сухожильным промежутком. Сзади к этому мускулу
30
примыкает возникший из вентрального констриктора подъязычной дуги сжиматель шеи, описанный выше.
Жаберно-челюстной мускул (m. branchiomandibularis,
рис. 7, 10, А, brт) проходит от медиальной стороны нижней челюсти позади ее опускателя к верхнему концу переднего рожка
подъязычного аппарата (arcus branchialis I). При сокращении опускает дно ротовой полости и незначительно протратирует подъязычный аппарат.
Подбородочно-подъязычный мускул (m. geniohyoideus,
рис. 10, A, geh) тонким треугольным листком подстилает вентрально подъязычный аппарат, прилегая изнутри к межчелюстному мускулу и начинаясь от его срединного сухожильного промежутка, прочно связанного с симфизом нижней челюсти. Волокна
расходятся веерообразно назад и оканчиваются на переднем рожке
подъязычного аппарата, обеспечивая его протракцию.
Подъязычно-язычный мускул (m. hyoglossus, рис. 10, А, hyg)
расположен в глубине под предыдущим. Он тянется вперед от переднего рожка подъязычного аппарата, огибает снизу его тело и
оканчивается в толще языка, а также на верхней стороне округлого
плоского хряща, образующего основу собственно языка. При сокращении этот мускул ретрагирует язык относительно подъязычного аппарата.
Рожково-подъязычный мускул (m. сегаtohyoideus) висцерального происхождения (иннервируется IX нервом), начинается
на переднем рожке, а оканчивается на маленьком гиоидном придатке тела подъязычного аппарата. Он способен слегка оттягивать
назад этот рудимент, с которым связан латеральный угол собственно языка, а также отгибать в сторону передний рожок.
Подбородочно-язычный мускул (m. genioglossus, рис. 10, A,
geg) – самый передний из разбираемых мускулов. Его волокна довольно широко начинаются в области симфиза нижней челюсти,
откуда идут к телу языка, а также к гиоидному придатку подъязычного аппарата. Мускул служит протрактором собственно языка. В толще языка заключен небольшой подъязычный мускул (m.
hypoglossus), который тянется от конца заостренного переднего
отростка тела подъязычного аппарата назад и вниз, оканчиваясь
сверху на хрящевой пластинке entoglossum. Он может протрагировать, а также фиксировать язык относительно подъязычного
аппарата.
31
3.5. Мышцы грудной конечности
Возникновение панциря у черепах повлекло за собой изменение способа закрепления плечевого пояса и практически полную
редукцию его вторичной мускулатуры. В силу своеобразия условий работы конечности при локомоции в определенной мере сохранено первичное взаимное расположение ее элементов, если не
считать того, что локтевой сустав уникальным образом направлен вперед. В отличие от ящериц черепахи сохранили единый
ладонный апоневроз как проявление слабой дифференцированности длинных сгибателей пальцев, но в то же время некоторые
мышцы необычайно сложно дифференцированы, например дериваты лучевого разгибателя кисти или двуглавые мускулы плеча
болотной черепахи.
Рассмотрение мышц плечевого пояса лучше начать с вентральной группы, доступной для перпаровки непосредственно после
снятия пластрона.
Грудной мускул (m. pectoralis, рис. 9, pct.) подстилает изнутри значительную часть пластрона, начинаясь на его внутренней
поверхности. Волокна этого мощного мускула круто сходятся
веером к проксимальному концу плечевой кости и крепятся коротким широким сухожилием на ее так называемом латеральном
отростке. Грудной мускул представляет собой важный аддуктор
и ретрактор конечности, но также играет роль в каудальном повороте плечевого пояса около вертикальной оси при ретракции
конечности.
С лежащими глубже мускулами и плечевым поясом грудной
мускул связан только рыхлой соединительной тканью.
Надкоракоидный мускул (m. supracoracoideus, рис. 9,
spc) глубоко двуразделен, его передняя часть начинается на
вентральной поверхности акромиального отростка лопатки, а
задняя – от вентральной и передней поверхностей коракоида, а
также от задней части акромиокоракоидной связки (ligamentum
acromyocoracoideum, рис. 10, A, lac). Обе части мускула оканчиваются совместно на латеральном отростке плечевой кости.
Эта мышца является аддуктором и в определенной мере – ретрактором грудной конечности.
Большой коракоидно-плечевой мускул (m. согаcobrachialis
magnus, рис. 7, 9, cbm) – наиболее дорcокаудальный из начинаю32
щихся на коракоиде мышц, лучше всего видимый при рассмотрении пояса сбоку и сзади. Он идет крупным валиком от дорсальной
поверхности коракоида к латеральному отростку проксимального конца плечевой кости, причем его дорсальные волокна сливаются при окончании с подлопаточным мускулом. Описываемый
мускул – важный ретрактор конечности с небольшим абдукционным эффектом.
Короткий коракоидно-плечевой мускул (m. согаcobrachialis
brevis, рис 10, A, cbb) расположен в глубине, занимая промежуток между предыдущим и надкоракоидным мускулами, а с вентральной стороны прикрыт двуглавыми мускулами. Тянется от
заднего края коракоида к проксимальному концу плечевой кости.
При сокращении он ретрагирует и несколько приводит переднюю
конечность.
Поверхностный двуглавый мускул (m. biceps superficialis,
рис. 9, bcs) – длинный двухсуставной мускул, огибающий снаружи плечевой сустав. Он подразделен на два брюшка сухожильным промежутком, прилегающим к проксимальному концу плечевой кости. Проксимально брюшко прикрыто снизу грудным
мускулом, а дистальное выходит на вентральную сторону плечевого отдела. Описываемьй мускул начинается от заднего края
расширенной части коракоида, оканчивается на сгибательной поверхности лучевой кости близ середины ее длины. При сокращении он одновременно ретрагирует конечность в целом и сгибает ее
в локтевом суставе.
Глубокий двуглавый мускул (m. biceps profundus, рис. 9,
bcp) также двухсуставной, почти целиком прикрыт снизу предыдущим. Начинается на заднелатеральном крае и участке вентральной
поверхности коракоида и посылает длинное конечное сухожилие
к специальному бугорку локтевой кости. По функции аналогичен
предыдущему.
Нижний плечевой мускул (m. brachialis inferior, рис. 10,
bri) расположен целиком в плечевом отделе конечности. Начало этого односуставного мускула занимает большую часть
сгибательной поверхности тела плечевой кости, а оканчивается он на сухожилии предыдущего мускула, а также на вентральной поверхности проксимальных участков костей предплечья. При сокращении он эффективно сгибает конечность в
локтевом суставе.
33
Рис. 9. Мускулатура передней части тела болотной черепахи –
Emys orbicularis, снизу (левый грудной мускул удален)
(по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
apb – отводящий мускул I пальца; bср и bcs – соответственно глубокий и поверхностный
двуглавые мускулы; bra – плечелучевой мускул; brт – жаберно-челюстной мускул;
cbm – большой коракоидно-плечевой мускул; сoc – сжиматель шеи; del – дельтовидный мускул; dpm. – опускатель нижней челюсти; ecu – локтевой разгибатель кисти; edc – общий
разгибатель пальцев; eri и ers – соответственно промежуточный и поверхностный лучевые
разгибатели; fbs – поверхностные короткие сгибатели; fcr – лучевой сгибатель кисти;
imd – межчелюстной мускул; lac – акромиокоракоидная связка; pal – длинный ладонный
мускул; pct – грудной мускул; spc – надкоракоидный мускул; trh – плечевая головка
трехглавого мускула плеча; ttc – панцирно-коракоидный мускул
Дельтовидный мускул (m. deltoideus, рис. 9, del), принадлежащий уже дорсальной плечевой мускулатуре, примыкает спереди и
сверху к надкоракоидному мускулу. Его более мощная вентральная
порция начинается от переднего края акромиального отростка и от
небольшого медиорострального участка внутренней поверхности
пластрона, а более дорсальные волокна – от передней поверхности
вентральной половины лопаточного стержня. Окончание мускула
сконцентрировано на передне-верхней стороне латерального отростка проксимального конца плечевой кости. При сокращении
мускул протрагирует конечность, а его передние волокна, крепящиеся на пластроне, способствуют также ротации плечевого пояса
около вертикальной оси при вынесении конечности вперед.
34
Еще три дорсальных мускула плечевого пояса окружают собственно лопатку.
Широчайший мускул спины (m. latissimus dorsi, рис. 6, lad) –
наиболее латеральный из трех мускулов. Он начинается от участка
карапакса, латеральнее места крепления к нему лопатки, и образует конечное сухожилие, совместное с большим круглым мускулом
(m. teres major, рис. 6, tmj). Последний примыкает к широчайшему
мускулу спереди и изнутри, начинаясь от передней поверхности
стержня лопатки в дорсальной его половине.
Б
А
Рис. 10. Глубокие мышцы передней части тела болотной черепахи —
Emys orbicularis, снизу (А); наиболее глубокие слои вентральной мускулатуры предплечья и кисти (Б) (по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
аbт и adm – соответственно отводящий и приводящий мускулы V пальца;
bra – плечелучевой мускул; bri – нижний плечевой мускул; brт – жаберночелюстной мускул; cbb и cbm – соответственно короткий и большой коракоидноплечевые мускулы; chy – коракоидно-подъязычный мускул; ecu – локтевой разгибатель кисти; edb – короткие разгибатели пальцев; eri и еrр – соответственно промежуточный и глубокий лучевые разгибатели; esm – надгрудинно-сосцевидный
мускул; fcu – локтевой сгибатель кисти; fdl – длинный сгибатель пальцев;
geg – подбородочно-язычный мускул; geh – подбородочно-подъязычный мускул;
hyg – подъязычно-язычный мускул; ido и ivo – соответственно дорсальные
и волярные межкостные мускулы; lac – акромиокоракоидная связка;
lmb – червеобразные мускулы; loc – длинный мускул шеи; рrр
и prt – соответственно глубокий и круглый пронаторы; rса – передний прямой
мускул головы; rcс – втягивающий голову и шею мускул; sum – супинатор кисти;
apb – отводящий мускул первого пальца; ара – ладонный апоневроз
35
Общее конечное сухожилие обоих мускулов крепится к дорсальной поверхности проксимальной части плечевой кости. Это
сухожилие прочно связано с начальным сухожилием лопаточной
головки трехглавого мускула плеча. Оба описываемых мускула,
главным образом, поднимают (отводят) конечность с небольшим
протрагирующим эффектом.
Подлопаточный мускул (m. subscapularis, рис. 6, ssc) – самый
крупный в дорсальной мускулатуре плечевого пояса. Он с трех сторон окружает лопатку, занимая своим брюшком ее латеральную,
каудальную поверхности и часть медиальной. Его волокна оканчиваются на разгибательной поверхности медиального отростка
проксимального конца плечевой кости. При сокращении мускул
вызывает пронацию плеча, которая сопровождается каудально направленным поворотом предплечья, то есть фактически ретракцией последнего.
К рассматриваемой группе относится мускул, участвующий в
подвеске лопатки к карапаксу и представляющий собой рудимент
зубчатого мускула – компонента вторичной мускулатуры плечевого пояса.
Это панцирно-лопаточный мускул (m. testoscapularis, рис. 6,
tts), лежащий в одной плоскости с панцирно-коракоидным мускулом. Он начинается от карапакса позади широчайшего мускула
спины, откуда тянется узкой лентой к надлопаточному хрящу.
Трехглавый мускул плеча (m. triceps brachii, рис. 6, 10,
А), или локтевой (m. anconeus), — единственный дорсальный
мускул этого отдела конечности. Фактически он состоит у черепах из двух головок. Меньшая из них лопаточная головка (caput
scapulare, trs) начинается на наружной стороне лопатки чуть дорсальнее плечевого сустава тонким сухожилием, которое пересекается и прочно связано с общим конечным сухожилием широчайшего мускула спины и большого круглого мускула. Частично
прикрытая ею плечевая головка (caput humerale, trh) начинается
от большей части дорсальной поверхности плечевой кости. Обе
головки оканчиваются общим сухожилием, огибающим локтевой
сустав, на проксимальном конце локтевой кости. Мускул в целом
представляет собой прежде всего разгибатель локтевого сустава,
а лопаточная головка, помимо этого, отводит всю конечность.
Локтевой сгибатель кисти (m. flexor carpi ulnaris, рис. 6, fcu)
занимает типичное для этого мускула положение на латеральном
36
краю вентральной поверхности предплечья. Он проходит от локтевого надмыщелка дистального конца плечевой кости, оканчиваясь
на латеральном краю локтевой и гороховидной костей. Мускул,
главным образом, сгибает предплечье, а также действует согласно
своему названию в качестве сгибателя кисти.
Середина сгибательной поверхности предплечья занята крупной мышечной массой, которая дает начало сгибательным сухожилиям пальцев. Эта масса дифференцирована на поверхностный и
глубокий слои, которые интерпретируются как отдельные мускулы
с совместным окончанием.
Длинный ладонный мускул (m. palmaris longus, рис. 9, pal)
образует поверхностный слой в этом комплексе. Он начинается на
небольшом участке локтевого надмыщелка плечевой кости, откуда
его волокна расходятся веером и оканчиваются на прочном сухожильном листке, прилегающем вентрально к запястью — ладонном
апоневрозе (aponeurosis palmaris, рис. 10, А, ара). Большая часть
этого апоневроза прикрыта начинающимися на нем поверхностными короткими сгибателями (mm. flexores breves superficiales, рис. 9,
fbs.), которые оканчиваются на проксимальных фалангах пальцев.
Ладонный апоневроз прочно прирастает ко 2–4-й дистальным костям запястья, образуя в этом месте сезамовидные окостенения,
а затем распадается на пять прочных сухожилий, идущих по вентральной поверхности пальцев к их концевым фалангам.
Длинный сгибатель пальцев (m. flexor digitorum longus,
рис. 7, fdl), лежащий в глубине под длинным ладонным мускулом,
начинается на большей части вентральной поверхности локтевой
кости, тянется наискось в медиальном направлении и также оканчивается на ладонном апоневрозе. Оба эти мускула представляют
собой важнейшие сгибатели кисти и пальцев, причем из всех сгибателей только они действуют на конечные фаланги. Поверхностные короткие сгибатели передают усилие этих мускулов на проксимальные фаланги пальцев, но, помимо этого, длинный ладонный мускул способствует сгибанию предплечья в локте, а длинный
сгибатель пальцев пронирует предплечье и кисть.
Лучевой сгибатель кисти (m. flexor carpi radialis, рис. 9, fcr) наиболее медиальный из мускулов этой группы, начинается совместно
с длинным ладонным мускулом от проксимальной части локтевого
надмыщелка плечевой кости. Отсюда он тянется к вентральной поверхности запястья, где крепится к лучевой, центральной запястным
37
и первой плюсневой костям. Мускул функционирует в соответствии
с названием, но, кроме того, сгибает предплечье в локтевом суставе,
а также пронирует предплечье и кисть.
Круглый пронатор (m. pronator teres, рис. 10, prt) заметен на
сгибательной стороне предплечья после удаления лучевого сгибателя кисти. Он начинается на локтевом надмыщелке плечевой кости в глубине под длинным ладонным мускулом, а оканчивается на
вентральной поверхности дистального конца лучевой кости. Описываемый мускул действует согласно названию, а также сгибает
предплечье.
Глубокий пронатор (m. pronator profundus, рис. 10, Б, рrр) лежит под длинным сгибателем пальцев. Этот треугольный мускул,
начинаясь на медиальной поверхности дистальной половины локтевой кости тянется в медиодистальном направлении к комплексной кости, состоящей из сросшихся лучевой, центральной запястных костей и ближайшим карпальным дистальным элементам. Эта
мышца пронирует предплечье и кисть.
Червеобразные мускулы (mm. lumbricales, рис. 9, 10, Б, lmb)
обрамляют межпальцевые промежутки, располагаясь по бокам от
сгибательных пальцев сухожилий. Они идут от внутренней поверхности ладонного апоневроза к предпоследним фалангам II–
V пальцев (всего 6 мышц). Сокращаясь в различных сочетаниях,
они могут вызывать боковые или же сгибательные движения пальцев. На переднем и заднем краях кисти расположены отводящие
мускулы пальцев.
Отводящий мускул первого пальца (m. abductor pollicis
brevis, рис. 9, apb) идет от первого запястного дистального элемента к преаксиальной поверхности проксимальной фаланги I пальца, а отводящий мускул пятого пальца (m. abductor digiti minimi,
рис. 6, 10, Б, abm) – от 5-го запястного дистального элемента к латеральной стороне проксимальной фаланги V пальца. Эти мускулы оттопыривают крайние пальцы прочь от остальных.
Приводящий мускул пятого пальца (m. adductor digiti
minimi, рис. 10, A, adm) гомологичен мышцам, стягивающим
пальцы амфибий. Он тянется в глубине под червеобразными мускулами практически поперек пясти от 1-й и 2-й дистальных костей запястья к проксимальным фалангам IV и V пальцев, а также
к V пястной кости. Мускул действует согласно названию. Самые
глубокие сгибатели пальцев – ладонные межкостные мускулы
38
(mm. interossei volares, рис. 10, ivo) — образуют общий слабый
слой волокон, которые начинаются на дистальных запястных и
основаниях пястных костей, оканчиваясь на проксимальных фалангах пальцев.
Общий разгибатель пальцев (m. extensor digitorum communis,
рис. 6, edc) имеет вид треугольника, расходясь веером по поверхности
предплечья от радиального надмыщелка плечевой кости. К концу
мускул распадается на 4 тяжа, каждый из которых подходит к межпальцевому промежутку и крепится двумя короткими сухожилиями
к дистальным частям двух смежных костей запястья. Описываемый
мускул разгибает кисть и способствует разгибанию предплечья.
Группа лучевых разгибателей берет начало от плечевой кости
по соседству с местом отхождения предыдущего мускула, проходит по медиальной стороне предплечья и крепится на разгибательной стороне лучевой кости и медиальной части запястья. Этот
комплекс включает четыре отдельных мускула.
Плечелучевой мускул (m. brachioradialis, s. tractor radii,
рис. 9, bra) – наиболее медиальный и проксимальный из них. Место его отхождения распространено на вентральную поверхность
дистальной половины плечевой кости, откуда мускул тянется треугольником ко всей преаксиальной поверхности лучевой кости, а
также к сросшимся лучевой и центральной запястным костям. Несмотря на свою исходную принадлежность к разгибателям, этот
мускул у черепах сгибает и пронирует предплечье.
Поверхностный лучевой разгибатель (m. extensor radialis
superficial, рис. 9, ers) тянется вдоль медиального края общего
разгибателя пальцев от надмыщелка плечевой кости к дорсальной
стороне лучевой и центральной запястных и первой пястной костей, при сокращении разгибая кисть и предплечье.
Промежуточный лучевой разгибатель (m. extensor radialis
intermedius, рис. 7, eri) находится под предыдущим мускулом и виден
в промежутке между ним и плечелучевым мускулом. Он оканчивается
на дорсальной поверхности лучевой кости, а также на центральной,
лучевой запястных костях и служит разгибателем предплечья. Такова
же функция глубокого лучевого разгибателя (m. extensor radialis
profundus, рис. 7, еrр), который прикрыт общим разгибателем пальцев и оканчивается на дорсальной поверхности лучевой кости.
Локтевой разгибатель запястья (m. extensor carpi ulnaris,
рис. 9, ecu) примыкает латерально к общему сгибателю пальцев и
39
частично прикрыт им. Главное место начала – лучевой надмыщелок
плечевой кости, откуда описываемый мускул идет к разгибательной
поверхности локтевой кости, а конец его, который дотягивается до
локтевой и гороховидной запястных костей, усилен мышечными
волокнами, берущими начало на дистальной части локтевой кости.
При сокращении мускул разгибает предплечье и кисть.
Супинатор кисти (m. supinator manus, рис. 10, A, sum) расположен под дистальной частью общего разгибателя пальцев. Начинаясь от медиальной поверхности локтевой кости, описываемый
мускул косо пересекает запястье и оканчивается сухожилием на
разгибательной стороне первой пястной кости. Функция мышцы
соответствует ее названию.
Внутренние дорсальные мышцы кисти дифференцированы на
две группы. Пять лентовидных коротких разгибателей пальцев
(mm. extensores digitorum breves, рис. 7, edb) лучеобразно расходятся по дорзальным поверхностям пальцев, оканчиваясь широкими тонкими сухожилиями на концевых фалангах. Их волокна
берут начало на конце локтевой кости, предплюсне, плюсне и базальных фалангах пальцев.
Дорсальные межкостные мускулы (mm. interossei dorsales,
рис. 10, A, ido), гомологи межпальцевых мускулов амфибий, занимают промежутки между пястными костями, соединяя основания 2–5-й
костей с концами 1–4-й и основаниями базальных фаланг пальцев.
При сокращении они отклоняют пальцы латерально. Грудная конечность степной черепахи отличается несколько меньшим набором мускулов, прежде всего вследствие укорочения кисти. Имеется лишь
один двуглавый мускул плеча, который оканчивается длинным сухожилием совместно с нижним плечевым мускулом на обеих костях
предплечья. Поверхностные короткие сгибатели пальцев редуцированы, а отводящие I и V пальцев и приводящий мускул V пальца отсутствуют, так же как и короткие разгибатели пальцев. Поверхностный и
промежуточный лучевые разгибатели объединены.
3.6. Мышцы тазовой конечности
Мускулатура тазовой конечности болотной черепахи в целом
ряде отношений типична для рептилий. Разгибатель голени разделен с образованием так называемого охватывающего мускула
и дополнен коротким компонентом. На вентральной стороне таза
40
развита лобково-седалищная связка, которая служит местом начала многих мышц. Длинные вентральные мускулы бедра сложно
дифференцированы и перемещены каудально. В голени глубокому
преобразованию подвергались сгибатели, что привело к образованию икроножного мускула и разделению подошвенного апоневроза. В то же время сгибатели бедра слабо связаны с хвостом, не
включаясь в его мускульную массу, относительно архаичен хорошо развитый общий разгибатель пальцев. Подвижным креплением тазового пояса к панцирю обусловлено появление специальных
мышц, участвующих в этом и функционально аналогичных вторичной мускулатуре плечевого пояса.
Рис. 11. Поверхностные мышцы задней части тела болотной черепахи –
Emys orbicularis, сбоку (по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
abl – латеральный брюшной мускул; amb – охватывающий мускул;
diс – расширитель клоаки; edb – короткие разгибатели пальцев; edc – общий
разгибатель пальцев; ftb – бедренно-большеберцовый мускул; fti – внутренний
большеберцовый сгибатель; gae – наружный икроножный мускул;
icd – подвздошно-хвостовой мускул; ifb – подвздошно-малоберцовый мускул;
ifm – подвздошно-бедренный мускул; itb – подвздошно-большеберцовый мускул;
pea – передний малоберцовый мускул; pfi – внутренний лобково-седалищнобедренный мускул; scl – сжиматель клоаки; tcu – панцирно-хвостовой мускул;
til – панцирно-подвздошный мускул; trv – поперечный мускул:
ido – дорсальный межкостный мускул
41
Панцирно-подвздошный мускул (m. testoiliacus, рис. 11, til)
прилегает изнутри к карапаксу, собираясь веером на дорзальный
конец подвздошной кости.
Прямой мускул живота (m. rectus abdominis, рис. 12, rab) образует более широкий и крупный вентральный веер, прилегающий
изнутри к пластрону. Его волокна соединяют последний с латеральным отростком лобковой кости.
Внутренний большеберцовый сгибатель (m. flexor tibialis
internus, рис. 12, fti) занимает значительную часть вентрокаудальной поверхности тазового пояса и бедра. Он образован двумя головками, передняя из которых начинается от каудальной половины
лобково-седалищной связки, латерального отростка седалищной кости и вентральной фасции основания хвоста, а более мощная задняя –
от последнего крестцового и двух передних хвостовых позвонков, а
также от дорсокаудального конца подвздошной кости. В дистальном
направлении они конвергируют и образуют общую ленту, которая
оканчивается на вентральной поверхности проксимальной трети
большой берцовой кости. Действие этого мускула весьма сложно:
оно включает сгибание коленного сустава, пронацию голени, а также вентральное приведение и ретракцию конечности в целом.
Наружный большеберцовый сгибатель (m. flexor tibialis
externus, рис. 12, fte) в значительной степени прикрыт предыдущим мускулом, также слагаясь из двух головок. Дорсальная головка начинается от дорсокаудального конца подвздошной кости, а
вентральная – от латерального отростка и заднего края седалищной
кости. Обе головки, как и в предыдущем мускуле, конвергируют в
дистальном направлении, образуя единый мускульный тяж, который переходит в тонкое раздвоенное на конце сухожилие. Одной
ветвью оно крепится к вентральной стороне проксимального конца большой берцовой кости, а другая ветвь вливается в конечный
апоневроз внутренней головки икроножного мускула. Данный мускул действует как сгибатель всех отделов конечности – бедра (ретрагируя его), голени и стопы (через икроножный мускул).
Лобково-большеберцовый мускул (m. pubotibialis, рис. 12,
ptb) проходит в виде тонкого тяжа по вентральной поверхности бедра впереди от внутреннего большеберцового сгибателя. Он начинается тонким сухожилием от средней части лобково-седалищной
связки, а дистально уходит в глубину и там оканчивается тонким
сухожилием, проходящим между головками икроножного мускула,
42
на сгибательной стороне проксимального конца большой берцовой
кости. Мускул приводит бедро и с небольшим эффектом сгибает
коленный сустав.
Рис. 12. Мускулатура задней части тела болотной черепахи – Emys
orbicularis, снизу (на левой стороне тела удалены прямая мышца живота
и латеральный брюшной мускул) (по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
abl – латеральный брюшной мускул; amb – охватывающий мускул;
aha – отводящий мускул I пальца; apl – подошвенный апоневроз;
dic – расширитель клоаки; edc – общий разгибатель пальцев; fbs – поверхностные короткие сгибатели; ftb – бедренно-большеберцовый мускул; fte
и fti – соответственно наружный и внутренний больше-берцовые сгибатели; gae
и gai – соответственно наружный и внутренний икроножные мускулы;
lmb – червеобразный мускул; pfe и pfi – соответственно внутренний и наружный
лобково-седалищно-бедренные мускулы; ptb – лобково-большеберцовый мускул;
rab – прямая мышца живота; scl – cжиматель клоаки; tan – передний большеберцовый мускул; trv – поперечный мускул; fdl – длинный сгибатель пальцев
Наружный лобково-седалищно-бедренный мускул (m. puboischiofemoralis externus, рис. 12, pfe) образует двураздельный веер
медиальнее лобково-седалищной связки. Его передняя часть начинается от вентральной поверхности лобковой кости, надлобкового
хряща и перепонки, затягивающей запирательное окно, а задняя – от
седалищной кости. В латеральном направлении обе части мускула
конвергируют, проходя дорсальнее упомянутой связки, и оканчиваются совместно на вентральном вертлуге бедренной кости. Описываемый мускул является мощным аддуктором бедра, но может
также и протрагировать конечность.
43
Приводящий мускул бедра, или седалищно-бедренный
(m. adductor femoris, s. ischiofemoralis, рис. 13, A, adf), – самый
вентральный из коротких сгибателей бедра. Он тянется от латерального отростка и прилежащих участков седалищной кости, а
также от лобково-седалищной связки в латеральном направлении
и оканчивается на обращенной каудально сгибательной поверхности бедренной кости в проксимальной ее трети. Функция данной
мышцы соответствует ее названию.
Хвостово-подвздошно-бедренный мускул (m. caudoiliofemoralis,
рис. 8, 13, A, cif) – самый задний из коротких мускулов бедра. Он начинается на вентральной стороне позвонков – от заднего туловищного до второго хвостового – и на прилежащих частях подвздошной
кости. Волокна мускула конвергируют в вентральном направлении
и оканчиваются на каудальном вертеле бедренной кости. Описываемый мускул является ретрактором, абдуктором и пронатором бедра.
Седалищно-вертлужный мускул (m. ischiotrochantericus, рис. 13,
A, itr) pасположен в глубине таза, проходя между двумя предыдущими
мускулами. Место его отхождения занимает дорсальную поверхность
перепонки запирательного окна и большую часть дорсальной поверхности седалищной кости. Мускул выходит из таза по направлению
назад и вбок и оканчивается вплотную к месту крепления хвостовоподвздошно-бедренного мускула на бедренной кости. Функция мускула состоит в ретракции бедра. Мускулы дорсальной бедренной группы отчасти выходят на вентральную поверхность бедра, и поэтому их
изучение может быть начато снизу.
Внутренний лобково-седалищно-бедренный мускул (m. puboischiofemoralis internus, рис. 12, pfi) – самый крупный и мощный в
дорсальной группе. Он подразделен на две части. Антеровентральная часть начинается на дорсальной поверхности лобковой кости и
надлобкового хряща, заходя зубцеобразными выступами на контралатеральную сторону таза. Меньшая дорсальная часть мускула образована волокнами, отходящими от большей части медиальной поверхности подвздошной кости, нижней стороны переднего крестцового
ребра и позвонка, а также двух пресакральных позвонков. Обе части
конвергируют, объединяются впереди от тазобедренного сустава и
совместно крепятся на передней (первично дорсальной) поверхности
стержня бедренной кости в ее проксимальной трети и переднем краю
вентрального вертлуга. Мускул в целом прежде всего протрагирует
конечность, но дорсальная часть также и отводит ее вверх.
44
А
Б
Рис. 13. Глубокие мышцы задней части тела болотной черепахи –
Emys orbicularis, снизу (А); наиболее глубокие слои вентральных мышц
голени и стопы (Б) (по Bojanus, 1819–1821, с изменениями):
adf – приводящий мускул бедра; aha – отводящий мускул I пальца;
cif – хвостово-подвздошно-бедренный мускул; edb – короткие разгибатели пальцев;
ehp – собственный разгибатель I пальца; fdl – длинный
сгибатель пальцев; ftb – бедренно-большеберцовый мускул;
fte – наружный большеберцовый сгибатель; gae – наружный икроножный мускул;
ido – дорсальные межкостные мускулы; ifb – подвздошно-малоберцовый мускул;
ipl – плантарные межкостные мускулы; isc – седалищно-хвостовой мускул;
itr – седалищно-вертлужный мускул; lmb – червеобразные мускулы;
lpi – лобково-седалищная связка; luc – пояснично-хвостовой мускул;
pbc – лобково-хвостовой мускул; pea и pep – соответственно передний и задний
малоберцовые мускулы; pfe и pfi – соответственно наружный и внутренний
лобково-седалищно-бедренные мускулы; pop – подколенный мускул;
рrр – глубокий пронатор; rрп – ретрактор копулятивного органа
Охватывающий мускул (m. ambiens, рис. 12, amb) при обычном для черепах положении бедра занимает его антеровентральную поверхность. Мускул начинается на каудальной стороне латерального отростка лобковой кости и переднем конце лобково45
седалищной связки, а оканчивается на разгибательной стороне
проксимального конца большой берцовой кости мощным сухожилием. Это так называемое пателлярное сухожилие, общее для всей
группы разгибателей голени, к числу которых охватывающий мускул принадлежит. Помимо этой функции он осуществляет также
приведение и протракцию бедра.
Подвздошно-большеберцовый мускул (m. iliotibialis, рис. 11,
itb) занимает центральное положение на дорсальной поверхности бедра. Он начинается двумя короткими сухожилиями на подвздошной кости довольно высоко над тазобедренным суставом,
а оканчивается пателлярным сухожилием на большой берцовой
кости совместно с остальными разгибателями голени. Кроме отмеченной функции он может эффективно отводить конечность
вверх.
Бедренно-большеберцовый мускул (m. femorotibialis,
рис. 11, 13, ftb) – короткий, односуставной компонент в комплексе разгибателей голени. Его волокна начинаются почти на всем
стержне бедренной кости, оставляя свободной лишь ее сгибательную поверхность. В составе мускула различают три слабо обособленные порции – широкие мускулы – внутренний (m. vastus
internus), средний (m. v. medialis) и наружный (m. v. externus). Все
три порции, как и положено частям разгибателя голени, оканчиваются на пателлярном сухожилии.
Подвздошно-малоберцовый мускул (m. iliofibularis, рис. 11,
ifb) – длинный, двухсуставной мускул, занимающий наиболее
каудальное положение на дорсальной поверхности бедра. Он начинается снаружи на верхней части подвздошной кости позади
подвздошно-большеберцового мускула и тянется тонкой лентой к
проксимальной части голени, оканчиваясь тонким сухожилием на
дорсальной поверхности малой берцовой кости. Мускул сгибает и
эффективно супинирует голень, а также отводит вверх конечность
в целом.
Подвздошно-бедренный мускул (m. iliofemoralis, рис. 11, ifт) –
короткий мускул бедра, прикрывающий большую часть латеральной поверхности таза позади от дорсальной головки внутреннего лобково-седалищно-бедренного мускула. Его обширное место
отхождения захватывает передний крестцовый позвонок, один
или два последних предкрестцовых, а также большую часть латеральной поверхности и передний край подвздошной кости. Во46
локна мускула конвергируют по направлению к концу и крепятся
на дорсальной поверхности каудального вертела бедренной кости.
Мускул функционирует в качестве мощного абдуктора, пронатора
и протрактора бедра. Важно заметить, что его главная роль связана
не с локомоцией животного, а с удержанием конечности во втянутом состоянии.
Икроножный мускул подразделен на два отдельных мускула.
Внутренний икроножный мускул (m. gastrocnemius internus,
рис. 12, gaе.) начинается на преаксиальной стороне большой берцовой кости в ее проксимальной половине. Более крупный наружный
икроножный мускул (m. gastrocnemius externus, рис. 11, gae; 12,
gai) начинается сухожилием на вентральной поверхности латерального мыщелка бедренной кости. Дистально оба мускула объединяются между собой, а также с одним из двух конечных сухожилий наружного большеберцового сгибателя и переходят в прочный сухожильный листок — подошвенный апоневроз (aponeurosis
plantaris, рис. 13, A apl.), который в основном крепится к V плюсневой кости, слабее связан с основанием I плюсневой кости и
проксимальной фалангой IV пальца и еще слабее – с основаниями
более медиальных пальцев. Сокращаясь, мускул вызывает сгибание стопы в интертарзальном суставе и при основании пальцев, а
также латеральное отведение V пальца, способствующее разворачиванию плавательной перепонки.
Длинный сгибатель пальцев (m. flexor digitorum longus,
рис. 12, dl) – наиболее сильный мускул среди сгибателей – частично прикрыт икроножным мускулом. Зона его начала тянется узкой полосой от латерального надмыщелка бедренной кости
вдоль всей сгибательной поверхности малой берцовой кости, захватывая также участок вентральной поверхности латеральной
стороны предплюсны и основание 5-й плюсневой кости. Мощное плоское конечное сухожилие мускула подразделено на четыре прочных пальцевых сухожилия, которые тянутся к концевым
фалангам четырех вооруженных когтями пальцев. Описываемый
мускул вызывает сгибание в интертарзальном суставе и во всех
суставах I–IV пальцев.
Глубокий пронатор, или задний большеберцовый мускул
(m. pronator profundus, s. tibialis posterior, рис. 13, prp), лежит в
глубине под предыдущим и хорошо виден лишь после его удаления. Глубокий пронатор начинается от узкой полоски на вентроме47
диальной поверхности малой берцовой кости и почти полностью
подразделен на две порции. Одна из них, более глубокая и проксимальная, оканчивается на сгибательной поверхности большой
берцовой кости. Другая пересекает голень и предплюсну по диагонали, оканчиваясь сухожилием на втором тарзальном дистальном элементе и на основании первой плюсневой кости. В полном
соответствии с названием мускул пронирует голень и стопу. Пронации голени может способствовать также подколенный мускул
(m. popliteus, рис. 13, Б, pop), полностью скрытый предыдущим
мускулом. Его волокна соединяют обращенные друг к другу поверхности берцовых костей.
Короткие сгибатели пальцев, расположенные в стопе, могут
быть разделены на три группы.
Поверхностные короткие сгибатели (mm. flexores breves
superficiales, рис. 12, fbs) частично прикрыты дистальным участком подошвенного апоневроза. Они начинаются на вентральной
поверхности конечного сухожилия длинного сгибателя пальцев, а
оканчиваются на проксимальных фалангах I–IV пальцев.
Червеобразные мускулы (mm. lumbricales, рис. 12, 13, lmb)
видны на медиальной поверхности II–V пальцев. Они начинаются
на дорсальной поверхности конечного сухожилия длинного сгибателя пальцев, а оканчиваются на предпоследних фалангах II–
V пальцев. Помимо сгибания пальцев, червеобразные мускулы могут отклонять их в медиальном направлении. Наконец, еще более
глубокие подошвенные межкостные мускулы (mm. interossei
plantares, рис. 13, Б, ipl) начинаются на дистальных тарзальных и
плюсневых элементах первых четырех пальцев, а оканчиваются на
основаниях их проксимальных фаланг.
На дорсальной поверхности голени видны три мускуларазгибателя.
Общий разгибатель пальцев (m. extensor digitorum communis,
рис. 12, edc) – самый крупный из них. Этот треугольный мускул
начинается узким сухожилием на дорсальной поверхности дистального конца бедренной кости, а в области стопы подразделяется
на отдельные пучки, один из которых оканчивается на основании
концевой фаланги I пальца, а остальные – на четырех костях плюсны. Мускул разгибает стопу, I палец, а также коленный сустав.
Передний малоберцовый мускул (m. peroneus anterior,
рис. 11, 13, Б, pea) лежит латеральнее общего разгибателя
48
пальцев. Описываемый мускул начинается на латеральной поверхности малой берцовой кости, а оканчивается на 4-й и 5-й
плюсневых костях. Мускул разгибает стопу и отводит V палец.
В глубине под передним лежит очень маленький задний малоберцовый мускул (m. peroneus posterior, рис. 13, Б, pep), соединяющий дистальный конец малой берцовой кости с V плюсневой косточкой. По функции он аналогичен предыдущему.
Передний большеберцовый мускул (m. tibialis anterior,
рис. 12, tan), который виден на дорсальной поверхности голени медиальнее общего разгибателя пальцев, начинается от
переднемедиальной поверхности большой берцовой кости,
а оканчивается сухожилием на медиальном краю и подошвенной поверхности I плюсневой кости. При сокращении он разгибает и супинирует стопу.
В пределах стопы различимы четыре категории разгибателей.
Самый крупный из них – собственный разгибатель I пальца (m. extensor hallucis proprius, рис. 13, A, ehp), косо пересекающий дорсальную поверхность стопы в глубине под общим
разгибателем пальцев. Этот лентовидный мускул тянется от
дистального конца малой берцовой кости к концевой, фаланге
I пальца. Он действует согласно названию, а также супинирует
стопу.
Отводящий мускул I пальца (m. abductor hallucis, рис. 12,
aha.), примыкающий медиально к предыдущему, расположен
непосредственно под кожей на преаксимальном краю стопы.
Он начинается на конечном сухожилии глубокого пронатора,
а его тонкое конечное сухожилие крепится к проксимальной
фаланге I пальца. При сокращении мускул отводит I палец медиально.
Короткие разгибатели пальцев (mm. extensores digitorum
breves, рис. 11, edb.) занимают дорсальную сторону плюсны и
пальцев, начинаясь мелкими пучками волокон на тарзальных дистальных и плюсневых косточках, а также на проксимальных фалангах пальцев. Мускулы оканчиваются на последних фалангах
I–IV и предпоследних фалангах II–IV пальцев.
Дорсальные межкостные мускулы (mm. interossei dorsales,
рис. 13, A, ido.) примыкают латерально к коротким разгибателям
I–IV пальцев. Начинаясь на II–V плюсневых костях, косо пересекают межпальцевые промежутки и оканчиваются на плюсневых
49
косточках, а также основаниях проксимальных фаланг соседних
(более медиальных) пальцев. При сокращении отводят пальцы латерально.
Мускулатура тазовой конечности степной черепахи отличается от таковой у болотной только тем, что у нее развит единый
большеберцовый сгибатель, который начинается двумя головками на хвостовых позвонках и седалищной кости, а оканчивается
двойным сухожилием на большой берцовой кости, не вступая в
соединение с икроножным мускулом. Несколько сильнее развит
у степной черепахи приводящий мускул бедра. Его начало дальше простирается вперед по лобково-седалищной связке, выступая впереди из-под большеберцового сгибателя, с которым этот
мускул тесно связан при своем отхождении, а окончание дальше
заходит в дистальном направлении по бедренной кости. Кроме
того, как и в передней конечности, укорочение и малоподвижность пальцев у степной черепахи вызвали редукцию внутренних
мышц стопы, особенно таких, как поверхностные сгибатели, червеобразный мускул V пальца и т. д.
4. Кожа и ее производные
Главным отличительным признаком кожи является ее производное – панцирь – мощная коробка, одевающая все тело
животного, в которую могут также втягиваться голова, хвост
и конечности. Панцирь состоит из двух отделов: верхнего выпуклого карапакса и нижнего плоского или даже несколько вогнутого пластрона (plastron). У болотной черепахи оба отдела
панциря соединены друг с другом при помощи связок, у других видов они могут срастаться. Как пластрон, так и карапакс
имеют костную основу, покрытую сверху довольно крупными
роговыми щитками. Эти щитки не подвержены линьке и растут
в течение всей жизни, поэтому на них более или менее четко
выражена кольцевая скульптура. Границы щитков не соответствуют границам ниже расположенных костных образований.
Щитки среднего ряда карапакса носят название позвоночных
(рис. 1, А, п.), лежащие сбоку от них крупные щитки – боковых
(рис. 1, А, б.). Щитки, обрамляющие край карапакса, называются краевыми (рис. 1, А, к.). Передний непарный краевой щиток
50
называется шейным (рис. 1, А, ш.), а пара задних – надхвостовыми. Парные щитки пластрона по порядку сзади вперед
имеют следующие названия: анальные, бедренные, брюшные,
грудные, плечевые и горловые (рис. 1, Б, а., бд., бр., гр., пл., г.).
У других видов горловой щиток может быть непарным, а по
бокам от него располагаются две пары межгорловых. Краевые
вертикально стоящие участки пластрона одеты спереди подмышечными, а сзади паховыми щитками.
Подвижные части черепахи (голова, шея, конечности, хвост)
покрыты, как и у других рептилий, щитками и чешуйками, самые
крупные из которых, так же как и щитки панциря, не подвержены
линьке. По своему микроскопическому строению кожа черепах не
отличается от кожи других рептилий.
5. Аппарат пищеварения
Ротовая полость
Зубы отсутствуют у черепах на верхней и нижней челюстях.
Хоаны (choana, рис. 14, ch.), или внутренние ноздри, – два
крупных отверстия, лежащие в передней части крыши ротовой
полости.
Отверстия евстахиевых труб (porus tubae eustachii s. tubae
auditivae, рис. 14, pt. E.) – небольшие щелевидные отверстия,
лежащие у черепах по краям крыши ротовой полости, непосредственно позади челюстных суставов. Эти отверстия соединяют
полость среднего уха с ротовой полостью, в чем легко убедиться,
введя в отверстие иглу. Ее конец при этом упрется в барабанную
перепонку. Часто отверстия евстахиевых труб повреждаются при
разрезании углов рта. В этом случае позади места присоединения
нижней челюсти видна продольная щель, соединяющая ротовую
полость с полостью среднего уха.
Язык (lingua, рис. 14, ling.) расположен на дне ротовой полости и у болотной черепахи представлен складкой слизистой
оболочки и несколькими мускульными тяжами, которые поддерживаются хрящами подъязычного аппарата. Поверхность языка
покрыта многочисленными неправильной формы складками.
51
Рис. 14. Ротовая полость черепахи – Emys orbicularis
(Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
ch. – хоаны; gl. – гортанная щель; ling. – язык; pt. E. – евстахиева труба
У степной черепахи вся дорсальная поверхность языка покрыта
высокими сосочками.
Гортанная щель (glottis, рис. 14, gl.) – узкое щелевидное отверстие гортани в ротоглоточную полость, лежащее позади языка.
При закрытом рте щель вплотную примыкает к отверстиям хоан.
У степной черепахи практически вся поверхность ротовой полости покрыта многочисленными отверстиями выводных протоков слюнных желез.
Пищевод (oesophagus, рис. 15, oes.) тянется по вентральной
стороне шеи в виде широкой бледно-розовой ленты, у болотной
черепахи частично прикрытой от препарирующего трубкой трахеи. На уровне переднего края сердца пищевод поворачивает в
дорсальном направлении и несколько влево. Выходя из-под сердца
на уровне средней части левого предсердия, пищевод почти тотчас
же переходит в желудок.
Желудок (gaster, рис. 15, gast.) лежит в левой части полости
тела и имеет S-образную форму. Его кардиальная, прилегающая
к пищеводу часть расширена. Задний пилорический отдел более
узкий. Вдоль большой кривизны желудка тянется желудочная артерия (рис. 15, a. g.), вдоль малой кривизны – желудочная ветвь
52
чревной артерии (рис. 15, a. coel.). От желудка кровь оттекает по
многочисленным венозным сосудам, сливающимся в желудочную
вену, которая самостоятельно впадает в печень (рис. 15, v. g.). Стенки желудка довольно плотны, в чем легко убедиться, вскрыв желудок по большой кривизне. На разрезе видно, что в стенке желудка
хорошо развит мускульный слой. У болотной черепахи внутренняя стенка передней части желудка гладкая, а в задней части имеет
несколько крупных продольных складок. У степной черепахи вся
внутренняя поверхность желудка покрыта крупными складками.
В области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку лежит
сфинктер, имеющий вид кольцевого валика.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum, рис. 15, duod.) – начальный отдел тонкого кишечника. Она тянется поперек брюшной
полости и прикрыта задним краем правой доли печени. На проведенном продольном разрезе видно, что внутренняя поверхность
кишки покрыта многочисленными мелкими продольными складками. Недалеко от заднего конца кишка связана с печенью мощной
брыжейкой, в которой проходят желчный проток и воротная вена
печени.
Поджелудочная железа (pancreas) тянется почти вдоль всей
двенадцатиперстной кишки. Это светложелтое плотное тело, прилегающее к передней стенке двенадцатиперстной кишки. Конечный участок железы круто поворачивает в каудальном направлении, образуя небольшую самостоятельную дольку. Каудальный
конец последней примыкает к селезенке, а внутри ее проходит
воротная вена печени.
Протоки поджелудочной железы (ductus pancreaticus) открываются самостоятельно в двенадцатиперстную кишку. У черепах
их, как правило, три. Обычно протоки трудно обнаружить. Один
из них можно видеть, если под бинокулярным микроскопом аккуратно отделить от поверхности двенадцатиперстной кишки задний
отдел поджелудочной железы.
Печень (hepar, рис. 15, h.) у черепахи крупная, темно-коричневого цвета и занимает всю переднюю часть брюшной полости. Она
четко разделяется на две доли: правую и левую, соединенные узкой
перемычкой, проходящей дорсальнее сердца. В левую долю с ее
вентральной стороны впадает левая воротная вена печени. Латеральный край этой доли несет глубокую вырезку, в которой помещается желудок, так что можно говорить о дорсальной и вентральной
53
частях этой доли. Правая доля почти такая же по размерам. Кроме
впадающих в нее правой воротной вены и печеночной артерии, через ее дорсальный отдел проходит задняя полая вена.
oes.
duod.
.
caec.
Рис. 15. Пищеварительный аппарат болотной черепахи –
Emys orbicularis и ее кровоснабжение (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
a. coel. – чревная артерия; a. duod. – артерия двенадцатиперстной кишки;
a. g. – желудочная артерия; a. mes. – брыжеечная артерия; сl. – клоака;
d. hol. – желчный проток; d. h. – печеночный проток; duod. – двенадцатиперстная
кишка; h. – печень; ints. – тонкий кишеник; lien. – селезенка; oes. – пищевод;
ves. f. – желчный пузырь; ves. иr. – мочевой пузырь; v. g. – желудочная вена
сaec. – слепая кишка; rct. – прямая кишка
Желчный пузырь (vesica fellea, рис. 15, ves. f.) у болотной черепахи почти целиком погружен в вещество правой доли печени
так, что на каудальную стенку последней выходит только его небольшая часть, помогающая определить его местоположение. Что54
бы обнаружить пузырь, достаточно отвернуть вперед правую долю
печени. Он виден довольно отчетливо благодаря зеленому цвету
заполняющей его желчи.
Желчный проток (ductus choledochus, рис. 15, d. chol.) отходит от
медиокаудального суженного конца пузыря, идет по брыжейке рядом с
правой воротной веной и впадает в двенадцатиперстную кишку. Стенки
его относительно толсты, и поэтому проток прослеживается хорошо.
Печеночные протоки (ductus hepaticus, рис. 15, d. h.). По каудальной стенке печени в поперечном направлении у черепах тянется главный печеночный проток. Своим правым концом он может впадать в желчный пузырь рядом с местом выхода желчного
протока или непосредственно в основание желчного протока.
Печеночный проток идет по каудальной поверхности печени и берет начало в левой ее доле. Кроме того, можно видеть, что на уровне
перемычки между двумя долями печени основной печеночный проток отдает от себя ветвь, самостоятельно впадающую в двенадцатиперстную кишку несколько левее места впадения желчного протока.
Эта ветвь проходит через вещество поджелудочной железы.
На фиксированных препаратах можно обнаружить и более мелкие печеночные протоки, если удалить паренхиму печени вокруг
желчного пузыря.
Тонкий кишечник (intestinum, рис. 15, ints.). Двенадцатиперстная кишка без четких внешних и внутренних границ переходит в тонкую кишку, петли которой лежат в средней части полости тела. Тонкий кишечник обильно снабжается артериальными и
венозными сосудами, проходящими в брыжейке. Конечный отдел
тонкого кишечника расположен вблизи каудальной части двенадцатиперстной кишки, где переходит в толстую кишку.
Толстая кишка (colon, рис. 15, col.) четко отделяется от тонкого кишечника благодаря своей значительной толщине. В начале
толстой кишки располагается небольшое, плохо отграниченное от
кишки вздутие – слепая кишка (caecum, рис. 15, саес.). Толстая
кишка проходит вдоль средней линии дорсальной части полости
тела, непосредственно прилегая к задним концам легких. Внутренняя поверхность кишки гладкая.
Прямая кишка (rectum, рис. 15, ret.). Задний отдел толстой кишки без резких границ переходит в прямую кишку, которая, в свою
очередь, открывается в клоаку. Обычно прямая кишка и задний отдел
толстой прикрыты от препарирующего крупным мочевым пузырем.
55
6. Аппарат дыхания
Начальные отделы аппарата дыхания – ноздри, хоаны и отверстие гортани были рассмотрены при изучении органов аппарата
пищеварения.
Гортань (larynx) состоит из двух хрящей. Перстневидный
хрящ (cartilago cricoidea, рис. 16, с. сr.) составляет основание
гортанной камеры. Он охватывает ее снизу, с боков и частично
сверху.
Б
В
А
Рис. 16. Аппарат дыхания черепахи – Emys orbicularis (А)
и хрящи гортани (Б, В) (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
а. p. s. – левая легочная артерия; br. – бронх; сaryt. – черпаловидный хрящ;
с. сr. – перстневидный хрящ; с. рr. – предперстневидный хрящ;
р. ер. – надгортанный отросток; pul. – легкое; tr. – трахея;
v. p. s. – левая легочная вена
Вентральная часть хряща спереди заостряется, образуя надгортанный отросток (processus epiglotticus, рис. 16, р. ер.). На уровне
верхнего края перстневидного хряща располагается небольшой
предперстневидный хрящ (cartilage procricoidea, рис. 16, с. рr.).
Черпаловидные хрящи (cartilago arytaenoidea, рис. 16,
с. aryt.) – парные вытянутые хрящи, образующие дорсальную стенку гортани, по бокам от гортанной щели.
56
Трахея (trachea, рис. 16 (trach.). Трубка трахеи проходит, как
обычно, по вентральной стороне пищевода и поддерживается замкнутыми хрящевыми кольцами (cartilago trachealis). Примерно на
уровне сердца трахея разделяется на два бронха. Место разделения
трахеи прикрыто крупными кровеносными сосудами. У степной
черепахи трахея очень короткая и сразу за гортанью распадается
на два бронха.
Бронхи (bronchus, рис. 16, br.). У болотной черепахи в связи с
тем, что трахея проходит левее пищевода, правый бронх длиннее
левого. Так же, как и трахея, бронхи поддерживаются хрящевыми
кольцами. Задние концы бронхов поворачивают дорсально и входят в легкие. Лучше всего рассмотреть вхождение в легкое левого
бронха. Для этого нужно отвернуть к середине левую долю печени
и желудок, тогда на уровне перехода пищевода в желудок будет
виден небольшой участок бронха, попадающий в легкое. Параллельно бронху проходят легочные артерия и вена.
Легкие (pulmones, рис. 16, pul.) у черепахи заполняют почти всю
дорсальную часть полости тела, прилегая и прирастая к карапаксу
дорсальной стенкой. Участки легких выступают из-под печени и по
бокам кишечника. Передний конец легкого доходит до плечевого пояса. Чуть ниже его лежат ворота легкого, через которые в легкое входят
бронх и артерия и выходит вена. Задний конец легкого простирается
вплоть до тазовой области. Все легкое состоит из губчатого вещества,
пронизанного различными по величине отверстиями. Только его каудальный конец имеет форму мешкообразного выроста.
7. Мочеполовой аппарат
Выделительная и половая системы черепахи отличаются необычайной компактностью: все органы лежат близко друг к другу.
Кроме того, органы мочеполового аппарата располагается в глубине тазовой области. Выделительная система самцов и самок
устроена одинаково.
7.1. Система органов мочевыделения
Почки (геn, рис. 17, 18, геп.), как и у других рептилий, тазовые.
Чтобы их рассмотреть, необходимо сильно развести в стороны две
половинки тазового пояса. Впереди клоаки, справа и слева от сред57
ней линии лежат почки. Каждая почка имеет неправильно овальную форму и слабо подразделена на дольки.
Рис. 17. Мочеполовой аппарат самца болотной черепахи –
Emys orbicularis (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
b. an. – анальные мешки; rеп. – почка; test. – семенник;
v. d. – вольфов канал; иг. – мочеточник; ves. ur. – мочевой пузырь
Рис. 18. Мочеполовой аппарат самки болотной черепахи –
Emys orbicularis (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
b. an. – анальные мешки; ov. – яичник; ovid. – яйцевод; rеп. – почка;
иr. – мочеточник; ves. ur. – мочевой пузырь
58
Мочеточник (ureter, рис. 17, 18, иr.) – относительно толстая
трубка, тянущаяся по центральной стороне почки. У самцов она
лежит латеральнее придатка семенника, который прикрывает ее
каудальный отдел. Moчеточник начинается примерно от средней
части почки и тянется к переднему отделу клоаки вдоль медиальной стенки подчревной артерии. У самцов и самок мочеточники
открываются в клоаку самостоятельными отверстиями, которые
лучше рассмотреть после вскрытия клоаки.
Мочевой пузырь (vesica urinaria, рис. 17, 18, ves. иr.) у черепах – крупный тонкостенный орган, лежащий вентральнее и впереди переднего конца клоаки. В своей передней расширенной части он подразделяется на две лопасти. Его задний суженный конец
открывается отверстием в вентральной стенке переднего отдела
клоаки.
7.2. Система органов размножения самца
Семенники (testis, рис. 17, test.) – небольшие, округлые, желтые органы, прилегающие к вентральной поверхности почек. К
дорсальной стенке тела семенники подвешены при помощи брыжеек. По брыжейкам к семенникам подходят артерии и отходят
вены. По ним же тянутся тонкие семявыносящие канальцы, проследить которые из-за небольшой толщины бывает трудно.
Семяпровод (vas. deferens, рис. 17, v. d.), соответствующий
вольфову каналу, расположен дорсальнее семенника. Его можно рассмотреть, отвернув семенник в медиальном направлении.
Петли семяпровода покрыты темной соединительной тканью, которую необходимо удалить, чтобы рассмотреть начальный отдел
семяпровода. Перед петлями семяпровода лежит придаток семенника (epididymis, рис. 17, epid.). Каудальный конец семяпровода
прямой и открывается в переднюю часть клоаки рядом с мочеточником, но не сливается с ним.
7.3. Система органов размножения самки
Яичники (ovarium, рис. 18, ov.). Женские половые железы располагаются несколько латеральнее и вентральнее почек. В зависимости от сезона года они могут содержать яйцеклетки на разной
стадии зрелости. Как и семенник, каждый яичник связан с дор59
сальной стенкой брюшной полости брыжейкой. Продолжаясь за
яичник в сторону, эта брыжейка поддерживает и яйцевод.
Яйцеводы (oviduc us, рис. 18, ovid.), или мюллеровы каналы – относительно толстостенные трубки, лежащие по бокам
брюшной полости. Их передние концы, расположенные почти
на уровне сердца, открываются в полость тела широкими тонкостенными воронками. Задний отдел яйцевода открывается в
передний конец клоаки отдельно от мочеточника. Величина яйцевода сильно варьирует и зависит от сезона, в который было
поймано животное.
Клоака
Строение и расположение органов в клоаке самцов и самок несколько отличается и в первую очередь за счет расположенного у
самцов на ее вентральной стенке крупного совокупительного органа. У самок ему соответствует небольшое образование – клитор.
У самцов и самок в передней части клоаки хорошо различимо анальное отверстие (anus, рис. 19, an.). Недалеко от него,
на средней линии вентральной стенки клоаки располагается отверстие мочевого пузыря (рис. 19, ves. иг'.). Его положение легко
установить по месту подхождения задней части мочевого пузыря
к стенке клоаки.
Анальные мешки, или анальные сумки (bursa апаlis). В своей средней части клоака сильно расширяется, так что на препаратах ее полость имеет форму ромба. В боковые углы этого ромба
небольшими отверстиями открываются анальные мешки (рис. 19,
b. an.). Мешки тонкостенны и легко повреждаются при препаровке, поэтому рассмотреть их целиком не удается. Отверстия мешков
обычно остаются на препарате при дорсальной стенке клоаки.
По бокам от отверстия мочевого пузыря с каждой стороны
лежит пара отверстий выводных протоков мочевой и половой
систем.
У самок более каудальное отверстие каждой пары является отверстием яйцевода. В период размножения, когда яйцеводы сильно
увеличены, их крупные отверстия в клоаке видны хорошо. Более
краниально расположено отверстие мочеточника. Несколько позади этих отверстий видно небольшое утолщение вентральной стенки клоаки – клитор, соответствующий совокупительному органу
самцов.
60
Рис. 19. Вскрытая клоака самца болотной черепахи – Emnys orbicularis
(дорсальная стенка удалена) (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
b. а. – анальный мешок; b. а.' – отверстие анального мешка; реп. – penis;
rсt. – прямая кишка; иг. – мочеточник; иг.' – отверстие мочеточника;
vas. d. – семяпровод; vas. d.' – отверстие семяпровода; ves. иr. – мочевой пузырь;
ves. иг.' – отверстие мочевого пузыря
У самцов отверстия семяпроводов и мочеточников лежат сбоку
от отверстия мочевого пузыря, но они слишком малы и поэтому
плохо различимы на стенках клоаки. Более каудально лежат отверстия мочеточников (рис. 19, иг'.), более краниально – отверстия семяпроводов (рис. 19, vas. d'.).
Половой член (penis, рис. 19, реп.). Большая часть вентральной стенки клоаки занята мужским половым органом. Он представлен двумя продольно идущими валиками, внутри которых
лежат пещеристые тела. Во время эрекции они заполняются кровью и увеличивают валики в размерах, так что желобок, лежащий между ними, превращается в трубку, по которой изливается
сперма. Каудальный конец полового члена расширен в головку
полового члена (glans penis, рис. 19, gl. р.). Во время спаривания
половой член увеличивается в размерах, выступает из отверстия
клоаки и вводится в клоаку самки, обеспечивая попадание спермы в женские половые пути.
61
8. Сердечно-сосудистая система
Кровеносная система черепах значительно отличается от таковой ящериц. Эти отличия можно объяснить целым рядом причин,
прежде всего обособленностью черепах от чешуйчатых. У черепах
объединены основания подключичных и сонных артерий, отсутствуют сонные протоки, но имеются боталловы, кишечник снабжается кровью от левой дуги аорты. Как и у примитивных форм,
имеются две брюшные вены, которые собирают кровь и от плечевого пояса. В связи с развитием панциря наблюдаются значительные отличия в ветвлении артериальных и венозных сосудов.
8.1. Сердце
По дорсальной стороне сердца справа и слева от медиальной
линии проходят два тонких сосуда – легочные артерии. Параллельно левой легочной артерии идет тонкостенный плохо заметный сосуд – легочная вена, который впадает в левое предсердие.
Сверху к сердцу направляются парные наружные яремные вены,
а медиальнее от них располагаются внутренние яремные. С каждой стороны эти сосуды сливаются в переднюю полую вену. Иногда можно видеть впадение и подключичных вен. Правая передняя
полая вена перед впадением в венозный синус сливается с задней
полой веной. Ход левой передней полой вены проследить бывает трудно, так же как и место ее впадения в венозный синус. Сам
венозный синус у рептилий рудиментарен и как бы сливается со
стенкой правого предсердия. Задняя стенка предсердия тонкая,
соединительнотканная, тогда как остальные стенки содержат мускульные волокна. На фоне светлой задней стенки хорошо видна
узкая, идущая в косом направлении щель – синоатриальное отверстие, которое соединяет полость венозного синуса с предсердием. Края щели образованы синоатриальными клапанами, разделяющими эти два отдела сердца.
Левое предсердие имеет аналогичное строение с правым.
Со стороны предсердий отчетливо видно предсердножелудочковое отверстие, расположенное в передней мускульной
стенке желудочка. Оно разделено пополам тонкой межпредсердной перегородкой и закрыто соединительнотканным предсердножелудочковым клапаном, который прирастает к стенкам отверстия
62
в своей средней части, т. е. в области межпредсердной перегородки.
Каждая из половин клапана закрывает половину отверстия, соответственно связанную с правым или левым предсердием.
В верхней части вентральной половины желудочка виден атриовентрикулярный клапан. Середина его прирастает к межпредсердной перегородке, а края являются двумя самостоятельными
клапанами для правого и левого предсердно-желудочковых отверстий. Стенки желудочка мускульные, хорошо развиты. В правой
половине вентральной части желудочка виден идущий почти горизонтально тяж мышечных волокон. Это неполная горизонтальная
перегородка желудочка, разделяющая его на большую дорсальную
и меньшую вентральную части.
Непосредственно над уровнем медиального конца перегородки
желудочка лежит отверстие правой дуги аорты.
Чуть выше отверстия правой дуги, но также в дорсальной части
желудочка открывается отверстие левой дуги. Рядом с отверстием
левой дуги, но вентральнее неполной перегородки, в вентральную
часть желудочка открывается отверстие легочной артерии.
В основании всех отходящих от сердца артериальных сосудов
располагаются клапаны, препятствующие обратному току крови.
Перикард (pericardium) – это тонкая выстилка стенок грудной
полости соответствует париетальному листку брюшины. Она образует околосердечную сумку с перикардиальной полостью, в которой
лежит сердце. Отходящие и подходящие к сердцу сосуды прободают
перикард, поэтому их препаровка вблизи сердца затруднительна.
Между двумя предсердиями располагаются три ствола. Самый
правый от препарирующего ствол – легочная артерия – виден только на очень коротком участке, так как сразу после отхождения от
желудочка круто поворачивает в дорсальном направлении и уходит
вглубь. Средний ствол – левая дуга аорты – тянется вперед, но затем
поворачивает дорсально, а затем назад и уходит под сердце. Из-под
этих двух стволов, направляясь влево, выходит правая дуга аорты.
8.2. Артерии
Одной из особенностей кровеносной системы черепах, как и
рептилий вообще, является раздельное отхождение основных артериальных стволов от желудочка, снабженного неполной перегородкой. Эти три кровеносных сосуда, лежащие между предсердия63
ми, отходят от передней части желудочка. Все вместе они покрыты
плотной соединительнотканной оболочкой, освобождение от которой требует некоторых усилий. Самым левым и задним сосудом
является легочная артерия. Впереди от нее лежит левая дута аорты.
Оттянув на себя левую дугу аорты, можно видеть начало правой
дуги аорты. В том месте, где правая дуга выходит из-под левой, она
отдает два отходящих совместно сосуда – безымянные артерии.
Легочные артерии (a. pulmonales, рис. 20, 16, а. р. s.). Вскоре
после своего отхождения от желудочка общий ствол легочных артерий разделяется на два сосуда. Из них легче проследить левую
легочную артерию, которая сначала идет рядом с левой дугой аорты, а затем поворачивает в дорсальном направлении.
Боталлов проток (ductus Botalli, рис. 21, a. bot.) – небольшой сосуд, соединяющий легочную артерию с дугой аорты. От левой легочной артерии сосуд отходит примерно на уровне наружного края левого
предсердия. На фиксированном инъецированном материале он имеет
вид нетолстого соединительнотканного тяжа. У болотной черепахи это
настоящий сосуд, функционирующий в течение всей жизни. У степной
черепахи просвет протока зарастает, и проток имеет вид тонкого беловатого тяжа, отходящего от легочной артерии в месте ее резкого сужения на уровне латерального края левого предсердия. Правая легочная
артерия точно так же связана протоком с правой дугой аорты.
Левая дуга аорты (arcus aortae sinister, рис. 20, 16, a. a. s.) тянется сначала вперед и в сторону, затем в области плечевого пояса поворачивает дорсально. На всем своем пути левая дуга не отдает никаких сосудов, если не считать описанного выше боталлова протока, и
только в самом конце от нее отходит несколько сосудов, снабжающих
кровью пищеварительную систему. Левая дуга аорты проходит дорсальнее левого бронха и левых легочных артерии и вены. Здесь она
тянется почти параллельно оси тела, а затем поворачивает медиально.
У степной черепахи от левой дуги аорты отходят только два сосуда:
чревная и брыжеечная артерии, поскольку разделение последнего сосуда на два происходит довольно далеко от места его отхождения.
Желудочная артерия (a. gastrica, рис. 15, 21, a. gast.). Из трех
сосудов, отходящих от дуги аорты, этот сосуд расположен наиболее краниально. От ее основания может отходить крупная артерия, несущая кровь к пищеводу. Сам сосуд тянется по брыжейке к
дорсальной стенке желудка и здесь отдает многочисленные ветви.
Часть из них подходит к большой кривизне желудка.
64
Чревная артерия (a. coeliaca, рис. 15, 21, a. coel.) отходит общим стволом с желудочной и тянется по брыжейке к началу двенадцатиперстной кишки, где распадается на несколько ветвей.
Желудочная артерия тянется по малой кривизне желудка и переходит на заднюю часть пищевода. Она отдает многочисленные
ветви к стенкам желудка, а также небольшие веточки к печени.
oes.
Рис. 20. Общая топография внутренних органов черепахи –
Emys orbicularis (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
a. a. d. – правая дуга аорты; a. a. sin. – левая дуга аорты; а. саr. сотт. – общая
сонная артерия; a. inn. – безымянная артерия, a. oes. – пищеводная артерия;
а. p. s. – левая легочная артерия; a. palm. – легочная артерия;
a. sub. – подключичная артерия; atr. – предсердие; gast. – желудок;
gl. thyr. – щитовидная железа; h. – печень; ints. – тонкий кишечник;
oes. – пищевод; pulm. – легкое; rсt. – прямая кишка; test. – семенник;
thy. – зобная железа; tr. – трахея; v. abd. – брюшная вена; ventr. – желудочек сердца;
ves. иr. – мочевой пузырь
65
Двенадцатиперстная артерия (a. duodenalis, рис. 15, a. duod.)
тянется по краниальной стенке двенадцатиперстной кишки. Кроме
ветвей к двенадцатиперстной кишке, она отдает веточки к поджелудочной железе, в ткани которой проходит частично, а на уровне
желчного протока отдает два сосуда: один – желчному пузырю,
другой – в печень. Основной сосуд идет почти до конца двенадцатиперстной кишки.
Брыжеечная артерия (a. mesenterica, рис. 15, a. mes.) – третий, наиболее крупный и каудально отходящий от левой дуги аорты сосуд. Пройдя вентральнее спинной аорты, брыжеечная артерия
переходит на правую сторону и подходит к области прямой кишки.
От прямой кишки артерия круто поворачивает в дорсальном направлении и вскоре распадается на ряд сосудов.
Первый отходящий от нее сосуд проходит вдоль медиального
края слепой кишки, идет в краниальном направлении почти до
заднего отдела двенадцатиперстной кишки, а затем круто поворачивает назад и идет по вентральной поверхности начального
отдела тонкой кишки, стенки которой и снабжает кровью.
Основной сосуд брыжеечной артерии поворачивает вперед и
распадается на многочисленные разной величины сосуды, ветвящиеся в брыжейках и снабжающие кровью все отделы тонкого кишечника. Один из этих сосудов несет кровь к селезенке. На
неинъецированном материале многие артерии остаются пустыми,
и поэтому не всегда удается рассмотреть все вышеперечисленные
сосуды.
У степной черепахи желудочная артерия отходит от чревной
на уровне краниального конца желудка. Брыжеечная артерия на
уровне селезенки распадается сразу на несколько сосудов, ветви которых подходят к селезенке, тонкому кишечнику и началу
толстого.
Левая дуга аорты почти всю кровь отдает кишечнику. Фактически
получается, что она распадается на три вышеназванных сосуда, а с
правой дугой аорты соединяется только тонким анастомозом.
Правая дуга аорты (arcus aortae dexter, рис. 20, 21, а. a. d.)
огибает сердце справа, переходит на дорсальную сторону и сливается с левой дугой аорты. От правой дуги аорты снабжаются кровью голова и передние конечности. Кровоснабжение головы, шеи
и грудных конечностей происходит через ветви парных безымянных артерий.
66
Безымянные артерии (a. innominata s. anonyma, рис. 20, 21,
a. inn.). Правая и левая безымянные артерии отходят от правой
дуги аорты почти сразу после ее выхода из желудочка сердца одним стволом, который тотчас же делится на два сосуда – общую
сонную и подключичную артерии.
У степной черепахи это разделение происходит несколько позже, на уровне латерального края сердца.
Общая сонная артерия (a. carotis communis, рис. 21, а. саг. сот.)
отходит от медиодорсальной поверхности безымянной артерии
примерно на уровне переднего края предсердия. Затем она переходит на боковую сторону шеи. У заднего края головы эта артерия
отдает язычную, или гиоидную артерию (a. lingualis, a. ling.), которая в свою очередь отдает многочисленные сосуды, снабжающие
кровью глотку, трахею, гортань, язык и мускулатуру подъязычного
аппарата. Продолжаясь вперед и дорсально, общая сонная артерия
распадается на наружную и внутреннюю сонные.
Наружная сонная артерия (a. carotis externa, рис. 21, a. car. ext.)
оформляется как самостоятельный сосуд примерно на уровне
заднего края барабанной перепонки. Она идет вперед и распадается на ряд сосудов, кровоснабжающих заднюю часть шеи,
жевательную мускулатуру, область глазницы, носовую область
и нёбо. По крыше ротовой полости проходит нёбная артерия.
Внутренняя сонная артерия (a. carotis internu, рис. 21, a. car. int.)
является продолжением общей сонной артерии, которая после отхождения наружной сонной круто поворачивает в медиальном направлении и входит через canalis caroticus interinus в полость черепа, где и распадается на многочисленные ветви.
Подключичная артерия (a. subclavia, рис. 20, 21, a. sub.) является продолжением безымянной артерии. От нее отходят два сосуда – артерия щитовидной железы и пищеводная.
Артерия щитовидной железы (a. thyreoidea, рис. 21, a. thyr.) –
очень тонкий сосуд, отходящий от вентральной стороны подключичной артерии, на уровне щитовидной железы и снабжающий последнюю кровью.
Пищеводная артерия (a. oesophagea, рис. 20, 21, a. oes.) отходит от подключичной чуть дальше щитовидной артерии и тянется
к пищеводу, который в основном и снабжает кровью. Поскольку
пищевод у черепахи смещен в левую сторону, правая пищеводная
артерия лежит ближе к трахее, чем левая.
67
У степной черепахи артерия щитовидной железы отходит от
основания общей сонной артерии. Пищеводная также отходит от
общей сонной на уровне латерального края бронха.
Подмышечная артерия тянется к плечевому поясу и скрывается под ним. Дойдя до медиального края коракоида, артерия круто
изгибается и идет в строго дорсальном направлении, доходя почти
до уровня плечевого сустава. Здесь она распадается на два сосуда:
грудную и плечевую артерии.
Грудная артерия (a. pectoralis, рис. 21, a. pect.) идет сначала в
вентральном направлении и отдает крупный сосуд к мускулатуре
плечевого пояса, затем круто изгибается и в области медиального
конца акромиального отростка выходит на вентральную поверхность плечевого пояса. Некоторые участки артерии идут в толще
мускулатуры, а параллельно с артерией тянется одноименная вена.
По своему ходу грудная артерия отдает много мелких сосудов, питающих мускулатуру плечевого пояса и плеча.
Плечевая артерия (a. brachialis, рис. 16, a. brach.) или восходящая
ветвь (ramus ascendens) подмышечной артерии (как нисходящую обозначают грудную артерию), тянется по заднему краю плечевого пояса
и сначала идет в дорсальном направлении, а затем поворачивает медиально, направляясь к позвоночнику. На уровне дорсального конца лопатки она распадается на несколько сосудов. Один из них, собственно
плечевая артерия, делает крутой изгиб, доходит почти до внутренней
поверхности карапакса, затем идет в латеральном направлении и переходит на дорсальную поверхность передней конечности.
Продолжение плечевой артерии получило название артерии
предплечья (a. antebrachii), которая расположена непосредственно под кожей в области предплечья.
Кроме собственно плечевой артерии от восходящей ветви на
том же уровне отходят еще два сосуда.
Один из них – общая позвоночная артерия (a. vertebralis
communis, рис. 21, а. vert, сотт.) идет в дорсокаудальном направлении, входит в спинно-мозговой канал и снабжает кровью
спинной мозг. После отхождения безымянных артерий правая дуга
принимает соответствующий боталлов проток, поворачивает в каудальном направлении, переходит на дорсальную сторону и, принимая анастомоз от левой дуги, продолжается в спинную аорту.
Спинная аорта (aorta dorsalis, рис. 21, ао. d.) – толстый артериальный сосуд, тянущийся под позвоночником в каудальном
68
направлении. На своем пути она отдает сосуды к почкам, половым
органам и тазовым конечностям, снабжая таким образом кровью
всю заднюю половину тела. После отхождения сосудов к тазовым
конечностям аорта переходит в тонкую хвостовую артерию, тянущуюся вдоль хвоста.
Артерии половой железы (a. genitalis, рис. 21, a. gen.) – парные сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне передних концов почек. Каждый из них подходит по брыжейке к половой железе своей стороны. У самцов этот сосуд соответственно называется
a. spermatica, у самок – a. ovarica.
Впереди от артерий половой железы отходят две пары тонких
артериальных сосудов. Каудальная пара снабжает кровью надпочечники.
Почечные артерии (a. renalis, рис. 21, а. геп.) – парные небольшие сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне средней
части почек. Число их колеблется от двух до четырех с каждой стороны. Обычно с вентральной стороны они видны плохо, так как
прикрыты сетью венозных сосудов, выходящих из почек.
У самок в период размножения позади почечных артерий видны
два-три сосуда, идущие по брыжейкам к яйцеводам. В остальное
время эти сосуды очень тонки и плохо заметны даже на инъецированном материале.
Наружные подвздошные артерии (a. iliaca externa, рис. 21,
a. il. ex.) – парные сосуды, отходящие от спинной аорты на уровне
задних концов почек. Каждый сосуд отходит от дорсальной стороны
аорты и направляется к спинной стороне тела, располагаясь почти
вертикально. Наружная подвздошная артерия распадается на ряд сосудов, из которых удается проследить только два наиболее крупных.
Надчревная артерия (a. epigastrica, рис. 21, a. epigast.). Вдоль
вентрального края карапакса, на уровне его соединения с пластроном в жировом теле виден крупный сосуд – надчревная артерия,
идущая почти параллельно нижнему краю карапакса. В обе стороны от нее отходят артерии жирового тела (a. corpori adiposi).
Рядом с надчревной артерией отходит сосуд, несущий кровь к вентральным отделам таза – тазовая артерия.
Тазовая артерия (a. pelvina, рис. 21, a. pel.) идет в вентральном направлении, почти вертикально. Она ветвится в области вентральной части таза, а также отдает несколько ветвей, которые
снабжают поперечную и косую мышцы живота и брюшной щит.
69
Рис. 21. Схема артериальной системы болотной черепахи –
Emys orbicularis (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
a. a. d. – правая дуга аорты; a. a. s. – левая дуга аорты; а. ах. – подмышечная
артерия; a. bot. – боталлов проток; a. brach. – плечевая артерия;
а. саг. сотт. – общая сонная артерия; a. car. ext. – наружная сонная артерия;
a. car. int. – внутренняя сонная артерия; a. caud. – хвостовая артерия;
a. coel. – чревная артерия; a. duod. – артерия двенадцатиперстной кишки;
a. epigast. – надчревная артерия; a. gast. – желудочная артерия; a. gen. – артерия
половой железы; a. haeт. – артерия прямой кишки; a. hyp. – подчревная
артерия; a. il. ex. – наружная подвздошная артерия; a. inn. – безымянная артерия;
a. isch. – седалищная артерия; a. ling. – гиоидная язычная артерия;
a. mes. – брыжеечная артерия; ао. d. – спинная аорта; a. oes. – пищеводная артерия;
a. pel. – тазовая артерия; а. р. s. – левая легочная артерия; a. pud. – срамная артерия;
a. ren. – почечные артерии; a. sub. – подключичная артерия; a. thyr. – артерия
щитовидной железы; a. vert. comm. – общая позвоночная артерия;
a. pect. – грудная артерия
Подчревная артерия (a. hypogastrica, рис. 21, a. hyp.), седалищная или внутренняя подвздошная артерия. Это парные сосуды,
отходящие от спинной аорты на уровне задних концов почек.
70
Срамная артерия (a. pudenda, рис. 21, a. pud.) отходит непосредственно от начала подчревной артерии и сразу же распадается
на два сосуда: артерию прямой кишки и собственно срамную.
Собственно срамная артерия идет в каудомедиальном направлении и дает веточки к анальным мешкам и клоаке. Ее продолжение
в виде a. penis у самцов заканчивается в пещеристых телах полового члена.
Артерия прямой кишки (a. haemorrhoidalis, рис. 21, а. haem.)
идет вперед и переходит на дорсальную стенку прямой кишки, которую и снабжает кровью.
Седалищная артерия (a. ischiadica, рис. 21, a. isch.) отходит
от подчревной артерии недалеко от ее основания. Этот сосуд обнаружить довольно трудно, так как он идет почти вертикально в
дорсальном направлении и сразу скрывается в толще мускулатуры.
Подойдя почти вплотную к крестцовым позвонкам, артерия делает
изгиб, идет в латеровентральном направлении и входит в тазовую
конечность.
При препаровке седалищной артерии ее следует дифференцировать от боковой хвостовой артерии (a. coccygea lateralis), которая также отходит вблизи основания подчревной артерии, но идет
в каудальном направлении.
Собственно подчревная артерия, после отхождения от нее седалищной артерии, идет в вентральном направлении параллельно
медиальной стороне подвздошной кости, к которой местами прилегает. Она в конечном итоге распадается на a. glutaea, выходящую
на наружную поверхность тазовой области и a. obturatoria.
Хвостовая артерия (a. caudalis, рис. 21, a. caud.) – тонкий сосуд, являющийся продолжением спинной аорты и тянущийся вдоль
хвоста.
8.3. Вены
Венозная система черепах характеризуется как примитивными
чертами, так и чертами специализации, которые в значительной
степени отличают ее от рассмотренной выше венозной системы
ящерицеобразных.
К примитивным чертам нужно отнести сохранение у черепах
парных брюшных вен, по которым в воротную систему печени
71
попадает венозная кровь не только от задних, но и от передних
конечностей.
Воротная система почек образована большим количеством
сосудов, собирающих кровь от задних конечностей, хвоста,
тазовой области, а также от туловищной области. Последние
сосуды проходят вдоль позвоночника по вентральной стороне
карапакса. Наблюдающаяся у черепах редукция левой наружной яремной вены, вероятно, связана с относительно большой
длиной шеи.
Брюшные, или пупочные, вены (v. abdominalis seu
v. umbilicalis, рис. 20, 22, v. abd.) у черепах, в отличие от большинства других рептилий парные. Передние их отделы собирают кровь от грудных мышц. Если отвернуть эти мышцы в
сторону, можно обнаружить мелкие вены, несущие кровь от
других мышц плечевого пояса и плеча. Сливаясь, они образуют
передний отдел брюшной вены.
Проследив ход брюшной вены в каудальном направлении, отмечают, что по всей длине в нее впадают сосуды от жировых тел.
Перед передним концом тазового пояса брюшная вена делает изгиб, подходя здесь наиболее близко к медиальной линии.
Каудальная часть брюшной вены кроме сосудов от жировых
тел принимает также многочисленные сосуды от косой мышцы
живота и от мускулатуры, лежащей на вентральной поверхности таза.
Малоберцовая вена (v. peronea, рис. 22, v. per.) начинается
многочисленными мелкими сосудами, несущими кровь от стопы
и пальцев. Они лежат поверхностно и хорошо видны, если снять
кожу в этой области. В области тазобедренного сустава малоберцовая вена сливается с идущей от тазовой конечности бедренной
веной.
Бедренная вена (v. femoralis, рис. 22, v. fern.) – довольно крупный венозный сосуд, который легко обнаружить, если он наполнен
кровью. Сосуд собирает кровь от мышц вентральной поверхности
бедра, начинаясь примерно в его средней части. По ходу сосуда в
него впадают также мелкие вены, несущие кровь от мускулатуры
тазовой области.
Малоберцовая и бедренная вены сливаются в области тазобедренного сустава в один сосуд, который идет вперед и вскоре впадает в брюшную вену своей стороны.
72
Рис. 22. Схема вен большого круга кровообращения черепахи –
Emys orbicularis (Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
sin. v. – венозный синус; v. abd. – брюшная вена; v. br. – плечевая вена;
v. с. а. – вены жирового тела; v. с. a. d. – правая передняя полая вена;
v. с. a. s. – левая передняя полая вена; v. с. il. – огибающая подвздошная вена;
v. с. р. – задняя полая вена; v. duod. – вена двенадцатиперстной кишки;
v. fem. – бедренная вена; v. gl. – ягодичная вена; v. hyp. – подчревная вена;
v. i. с. – позвоночная вена; v. il. – подвздошная вена; v. isch. – седалищная вена;
v. jug. – яремная вена; v. mes. – брыжеечная вена; v. obt. – запирательная вена;
v. oes. – пищеводная вена; v. раn. – вена поджелудочной железы;
v. per. – малоберцовая вена; v. р. h. – воротная вена печени; v. r. r. – выносящие
вены почек; v. sub. – подключичная вена; v. thyr. – вена щитовидной железы;
v. vert. – общая позвоночняя вена
73
Брюшная вена принимает в себя еще несколько сосудов, основной из которых – огибающая подвздошная вена.
Огибающая подвздошная вена (v. circumflexa iliaca, рис. 22,
v. с. il.) лежит на дорсальной поверхности проксимальной части
бедра. На уровне основания хвоста в нее впадает крупная седалищная вена. Немного каудальнее можно видеть, что огибающая
подвздошная вена образуется путем слияния многочисленных
вен, несущих кровь от дорсальной поверхности хвоста, сосудов,
идущих из позвоночного канала и выходящих между позвонками
хвостового отдела, от вентральной мускулатуры хвоста и от каудальной стороны бедра.
Седалищная вена (v. ischiadica, рис. 22, v. isch.) – довольно
крупный сосуд, собирающий кровь от мускулатуры голени и бедра. Он расположен поверхностно, прилегая сзади к подвздошномалоберцовой мышце. Дистальная часть сосуда расположена на
вентральной поверхности голени.
Огибающая подвздошная вена фактически не впадает в брюшную вену, а распадается на два ствола: описанную выше брюшную
вену и идущую в дорсальном направлении подвздошную вену.
Примерно на уровне разделения в краниальную стенку сосуда впадает небольшая вена, несущая кровь от мочевого пузыря.
Подвздошная вена (v. iliaca, рис. 22, v. il.) первоначально идет
в дорсомедиальном направлении, затем она круто изгибается и по
вырезке в заднем крае почки переходит на ее вентральную сторону.
Здесь в нее впадает идущая из глубины тазовой области подчревная вена. В месте изгиба подвздошной вены в нее впадает небольшой сосуд, сливающийся из двух несущих кровь от крестцовой и
поясничной области позвоночника. Эти сосуды хорошо видны на
карапаксе, хотя место их слияния повреждается при снятии спинного щита.
После слияния подвздошной и подчревной вен общий сосуд
отдает многочисленные веточки в паренхиму почки, образуя ее
воротную систему. Спереди сюда подходит общая межреберная
вена.
Общая межреберная, или позвоночная, вена (v. intercostalis
communis, seu vertebralis, рис. 22, v. i. c.). Каудальная часть сосуда
лежит на вентральной части почки. Начальные отделы этого сосуда хорошо видны на внутренней поверхности карапакса. Он проходит дорсальнее поперечных отростков позвонков, принимая по
74
своему ходу сегментарные сосуды. При отделении верхнего щита
целостность сосуда нарушается. С карапакса на вентральную поверхность почки он переходит по вырезке в ее переднем крае, которая хорошо видна даже в том случае, если сосуд разрушен.
Подчревная вена (v. hypogastrica, рис. 22, v. hyp.). Проследить
ход этого сосуда возможно только на фиксированном экземпляре,
так как приходится повреждать многие кровеносные сосуды. Подчревная вена хорошо просматривается до вентральной поверхности почек от самого переднего конца трубки клоаки. Вентральнее
переднего конца клоаки сосуд образует анастомоз с одноименным
сосудом противоположной стороны. Здесь же в него впадают многочисленные мелкие сосуды от мочевого пузыря. Кроме того, у самок хорошо заметны вены, идущие от задних концов яйцеводов.
Каудальная часть подчревной артерии идет вдоль латеральной части клоаки и сливается из двух крупных сосудов – запирательной
(v. obturatoria, рис. 22, v. obt.), собирающей кровь от мускулатуры
вентральной части тазового пояса, и ягодичной вены (v. glutaea,
рис. 22, v. gl.), проходящей медиально от подвздошной кости и собирающей кровь из тазовой области и от плантарной поверхности
бедра.
Таким образом, в воротную систему каждой почки кровь собирается тремя сосудами: позвоночной, или межреберной веной;
подчревной, или внутренней подвздошной и огибающей, или наружной подвздошной веной.
При изучении сосудов воротной системы почек у степной черепахи можно полностью использовать схему, приведенную для
болотной черепахи, поскольку имеющиеся отличия в ветвлении и
толщине сосудов невелики.
Пройдя воротную систему, кровь покидает почки по выносящим венам почек, в которые впадают многочисленные вены от половых желез.
Выносящие вены почек (v. renalis recurens, рис. 22, v. r. r.) –
короткие сосуды, выходящие из правой и левой почек недалеко от
их медиального края и очень быстро сливающиеся в один непарный сосуд – заднюю полую вену.
Задняя полая вена (v. cava posterior, рис. 22, v. с. p.), начинаясь от почек, тянется вдоль дорсальной части брюшной полости.
Ее каудальный отдел хорошо виден и с брюшной стороны. Для этого достаточно отвернуть влево прямую кишку. Однако примерно
75
на уровне заднего конца желудочка сердца вена делает крутой изгиб в дорсальном направлении и уходит вглубь от препарирующего, скрываясь под петлями кишечника. Дальнейший ее ход лучше
рассмотреть с дорсальной стороны. Под легким виден толстый сосуд, тянущийся параллельно одной из петель кишечника – задняя
полая вена. Дойдя до заднего края правой доли печени, он входит
в нее с дорсальной стороны. Вена проходит через печень, не распадаясь на капилляры.
Воротная вена печени (v. portae hepatis). У степной черепахи этот сосуд тянется в поперечном направлении и проходит по
каудальной стороне печени. Его легко обнаружить, если оттянуть
вентральный край печени вперед. На фиксированных экземплярах можно удалить вещество печени в области правого и левого
концов сосуда, после чего становятся заметными воротные вены
печени, отходящие от брюшных вен и сливающиеся в единый
сосуд. Благодаря поверхностному расположению сосуда хорошо
видно, как в воротную вену впадают сосуды от пищеварительной
системы.
У болотной черепахи воротная вена печени располагается
глубже в паренхиме печени, так что сосуды, образующие воротную систему, входят в печень самостоятельно. Прежде чем
слиться с воротной веной, они дают многочисленные ветви в вещество печени. У болотной черепахи поэтому можно говорить
о нескольких видимых с поверхности участках воротной вены
печени.
Один из них впадает в правую долю печени и образован несколькими сосудами, несущими кровь от пищеварительной трубки.
Вена двенадцатиперстной кишки (v. duodenalis, рис. 22,
v. duod.). Ход этого сосуда довольно легко проследить, если оттянуть в сторону лежащую в правой части брюшной полости нисходящую часть переднего отдела тонкого кишечника. По внутренней
стороне этого отдела и идет вышеназванный сосуд, доходя впереди
по стенке двенадцатиперстной кишки до уровня впадения желчного протока, а затем направляясь к печени.
Брыжеечная вена (v. mesenterica, рис. 22, v. mes.) – второй
крупный сосуд, составляющий воротную вену печени. Он сливается
из многочисленных сосудов, которые легко обнаружить, если растянуть брыжейки, соединяющие петли кишечника. Сосуд тянется вперед, в него же впадает сосуд от переднего отдела толстой кишки. На
76
своем пути он принимает вену от селезенки и недалеко от заднего
края печени сливается с веной двенадцатиперстной кишки.
Вена поджелудочной железы (v. pancreatica, рис. 22, v. pan.).
Чтобы обнаружить этот сосуд, нужно положить животное на спину,
оттянуть задний край печени и желудочек сердца вперед, а идущий
в поперечном направлении отрезок двенадцатиперстной кишки —
назад. Вдоль краниальной стенки кишки тянется доля поджелудочной железы, от которой и несет кровь вышеназванный сосуд.
Воротная вена печени (v. portae hepatis, рис. 22, v. p. h.)
у болотной черепахи – очень короткий сосуд, сливающийся из трех
вышеназванных на уровне впадения в двенадцатиперстную кишку
желчного протока. Далее сосуд идет вперед и впадает в печень.
Кроме названных вен, в образовании воротной системы печени
участвуют также сосуды, впадающие в нее самостоятельно. Это
вены, идущие от желудка и двенадцатиперстной кишки. У степной
черепахи эти сосуды впадают в воротную вену печени.
Задняя полая вена (v. cava posterior, рис. 22, v. с. р.) выходит
из правой доли печени в виде крупного ствола и сразу впадает в каудальную часть венозного синуса. У степной черепахи отчетливо
видны два крупных сосуда – печеночные вены, несущие кровь от
правой и левой долей печени и впадающие в заднюю полую вену.
Венозная кровь от грудных конечностей, мускулатуры плечевого пояса и головы в конечном итоге сливается в две передние
полые вены – левую и правую.
Левая передняя полая вена (v. cava anterior sinistra, рис. 22,
v. с. a. s.) впадает в медиальную стенку синуса.
Правая передняя полая вена (v. cava anterior dextra, рис. 22,
v. с. a. d.) впадает в венозный синус спереди.
Сосуды, образующие полую вену, лучше всего рассматривать с
правой стороны, так как в этой области имеется непарный сосуд –
наружная яремная вена.
Вена щитовидной железы (v. thyreoidea, рис. 22, v. thyr.) идет
от щитовидной железы вдоль переднего края правого предсердия,
располагаясь вентрально, и впадает в переднюю полую вену на
уровне переднего края предсердия.
Пищеводная вена (v. oesophagea, рис. 22, v. oes.), иногда называемая наружной яремной веной, собирает кровь от задних частей
вентральной поверхности шеи и пищевода. К передней полой вене
она подходит, проходя между крупными артериальными стволами.
77
Этот сосуд непарный и имеется только с правой стороны. В полую
вену он впадает чуть впереди вены щитовидной железы. Иногда
эти сосуды сливаются перед впадением. В конечный отрезок пищеводной вены впадают сосуды, несущие кровь от мускулатуры
плечевого пояса.
Подключичная вена (v. subclavia, рис. 22, v. sub.) на препарате
выглядит как продолжение вперед передней полой вены. Она идет
в дорсовентральном направлении. На уровне дорсального конца
лопатки эта вена сливается из нескольких сосудов.
Яремная вена (v. jugularis, рис. 22, v. jug.) подходит к подключичной вене с дорсальной стороны и тянется в своей каудальной части параллельно заднему краю лопатки. Этот сосуд
несет кровь от головы и шеи. Он располагается непосредственно под кожей. В области верхнего конца лопатки яремная вена
делает крутой изгиб, переходя с дорсальной стороны тела на
вентральную. Здесь же можно видеть несколько мелких сосудов, впадающих в яремную вену и собирающих кровь от позвоночника и ближайших мышц.
Плечевая вена (v. brachialis, рис. 22, v. br.). Вентральнее
изгиба яремной вены с ней сливается плечевая вена, образуя
подключичную вену. В области плечевого сустава видно много
мелких сосудов, идущих от разных частей конечности, которые
сливаются в один крупный сосуд – плечевую вену.
При хорошем заполнении сосудов кровью можно видеть,
что несколько каудальнее места слияния яремной и плечевой
вен в подключичную вену впадает еще один довольно крупный
сосуд – общая позвоночная вена (v. vertebralis communis,
рис. 22, v. vert.), многочисленные ветви которой несут кровь
от задних отделов шеи и расположенных на лопатке мышц плечевого пояса.
Легочные вены (v. pulmonalis). Каждая легочная вена начинается мелкими сосудами в ткани легкого и оформляется как
самостоятельная вена на уровне ворот легкого. Далее сосуд на
коротком отрезке идет параллельно бронху, примыкая к нему
сзади. Чтобы рассмотреть этот участок, достаточно отвернуть
край сердца. Затем сосуд переходит на дорсальную поверхность
сердца. Место слияния двух легочных вен в одну лежит перед
самым впадением их в предсердие. Они лучше заметны при
изучении сердца.
78
9. Органы кроветворения и иммуногенеза
Зобная железа (thymus, рис. 20, thy.) у черепах, как и у других
рептилий, парная, но каждая половина ее представлена не компактным телом, а несколькими мелкими дольками. У болотной черепахи дольки располагаются в соединительной ткани, между пищеводной и сонной артериями, у степной они лежат более плотно
и тесно связаны с начальным участком общей сонной артерии.
Селезенка (lien) лежит в брыжейке между петлями кишечника
и вплотную прилегает к заднему концу поджелудочной железы. На
свежих препаратах ее легко обнаружить по темно-красному цвету
и шарообразной форме. Она не имеет отношения к пищеварительной системе, но ее следует найти, чтобы при дальнейшей препаровке не повредить этот богато снабженный кровеносными сосудами кроветворный орган.
10. Нервная система
Полушария переднего мозга черепах развиты значительно лучше, чем у амфибий. Их главную массу составляют полосатые тела,
в то же время в крыше полушарий поверхностный слой серого вещества дифференцирует небольшой участок новой коры (неопалиум). В задней части полушарий обособляются теменные доли.
В обонятельных луковицах, которые или сидят на полушариях,
или вынесены вперед на стебельке обонятельного тракта, имеются
желудочки. Сильно разросшиеся полушария полностью прикрывают промежуточный мозг и отчасти средний.
Воронка и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг представлен
двумя сближенными зрительными долями.
Мозжечок, как правило, мал, но в нем часто можно различить
утолщенный центральный отдел и боковые части. Продолговатый
мозг образует в вертикальной плоскости резкий изгиб, что вообще
характерно для мозга амниот.
Черепно-мозговых нервов одиннадцать пар, поскольку XII нерв
отходит уже в пределах черепа, но XI еще не обособлен от X.
Передний мозг (telencephalon) представлен у рептилий хорошо
развитыми полушариями обонятельными луковицами и обонятельными трактами.
79
Рис. 23. Головной мозг рептилий. А, Г – кавказская агама – Agama
caucasica; Б, Д – прыткая ящерица – Lacerta agilis; В, Е – болотная черепаха –
Emys orbicularis (А, Б, В – сверху; Г, Д, Е – снизу)
(Гуртовой Н. Н. и др., 1978):
b. olf. – обонятельные луковицы; ch. п. ор. – перекрест зрительных трактов;
с. par. – теменной глаз; crb. – мозжечок; сr. st. – полосатое тело; ер. – эпифиз;
f. inf. – отверстие воронки; f. rh. – ромбовидная ямка; hem. – полушария переднего
мозга; hyp. – гипофиз; inf. – воронка; l. ор. – зрительные доли; med. ob. – продолговатый мозг; med. sp. – спинной мозг; п. olf. – обонятельные нервы;
par. – парафиз; tr. olf. – обонятельный тракт; tr. op. – зрительный тракт;
III – глазодвигательный нерв; IV – блоковый нерв; V – тройничный нерв;
VI – отводящий нерв; VII – лицевой нерв; VIII – слуховой нерв; IX – языкоглоточный нерв; X – блуждающий нерв; XII – подъязычный нерв
80
У болотной черепахи (рис. 23, В) полушария переднего мозга
имеют вытянутую форму с более расширенным задним и несколько суженным передним концом. Примерно верхняя четверть переднего отдела полушарий отделена от вентральной массы четкой,
но неглубокой бороздой.
Обонятельные луковицы черепахи прилегают непосредственно
к передним концам полушарий (рис. 23, В). Они также содержат
полость, в чем легко убедиться, вскрыв обонятельную луковицу
препаровальной иглой. Нервные тяжи, соединяющие у черепах
обонятельный орган с обонятельными луковицами, являются обонятельными нервами (рис. 23, Б). В отличие от обонятельных трактов ящериц они не содержат полости, но у черепах каждый нерв
разделен продольной бороздкой на два тяжа: дорсальный и вентральный.
Промежуточный мозг (diencephalon) в силу значительного
разрастания назад полушарий практически не виден с дорсальной
стороны. Раздвинув полушария, можно видеть небольшой участок
крыши промежуточного мозга, лежащий непосредственно за передней комиссурой и имеющий отверстие, прикрытое сосудистым
сплетением. Это отверстие ведет в полость третьего желудочка.
Как правило, отверстие вместе с сосудистым сплетением прикрыто тремя образованиями, отходящими от крыши промежуточного
мозга и поднимающимися над уровнем больших полушарий: теменным глазом, эпифизом и парафизом с дорсальным мешком.
У черепахи теменного глаза нет.
Средний мозг (mesencephalon) сверху представлен двумя зрительными долями (lobus opticus, рис. 23, l. op.).
У черепахи (рис. 23, В) зрительные доли относительно невелики и почти полностью открыты.
Мозжечок черепахи (рис. 23, В) в верхней части сильно утолщен и отогнут назад, так что сверху он выглядит очень массивным.
Оттянув мозжечок вперед, можно убедиться, что и у черепахи это
вертикальная, правда, несколько утолщенная пластинка.
Продолговатый мозг (medulla oblongata, рис. 23, med. ob.)
является непосредственным продолжением спинного мозга. Крыша продолговатого мозга обычно не содержит нервного вещества, и
поэтому ромбовидная ямка (fossa rhomboidea, рис. 23), являющаяся
полостью четвертого желудочка, прикрыта только сосудистым сплетением, которое легко удаляется при удалении мозговых оболочек.
81
Черепно-мозговые нервы. У черепах обонятельные нервы
(nervus olfactorius, рис. 23, п. olf.) представлены мощными тяжами, подходящими к обонятельным луковицам.
Зрительные тракты (tractus opticus, рис. 23, tr. op.), как указывалось выше, начинаются от зрительных долей среднего мозга,
но отходят от мозга перед воронкой.
На фоне зрительных трактов обычно четко видны корешки
глазодвигательного нерва (nervus oculomotorius, рис. 23), отходящие от нижней поверхности среднего мозга. По бокам от них
располагаются очень тонкие корешки блоковых нервов (nervus
trochlearis, рис. 23, Г, Д, E, IV).
Все остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
Отводящий нерв (nervus abducens, рис. 23, Г, Е, Д, IV) отходит
от вентральной поверхности продолговатого мозга.
Несколько отступя от переднего конца продолговатого мозга,
от его боковой поверхности отходит тройничный нерв (nervus
trigeminus, рис. 23, Г, Д; Е, V), а чуть позади него лицевой (nervus
facialis, рис. 23, Г, Д, Е, VII).
Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus, рис. 23, Г, Д, Е, IX)
отходит одним корешком.
Блуждающий нерв (n. vagus, рис. 23, Г, Д, Е, X) отходит от
боковой поверхности продолговатого мозга, как правило, несколькими корешками. У черепах последние корешки обычно классифицируют как корешки добавочного нерва (n. accessorius).
Подъязычный нерв (n. hypoglossus, рис. 23, Г, Д, Е, XII) сравнительно тонок и обычно отходит несколькими корешками. За
подъязычным нервом, при удачной препаровке, можно видеть корешки первых спинно-мозговых нервов.
11. Железы внутренней секреции
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, рис. 20, gl. thyr.)
прилегает спереди к основаниям безымянных артерий своим каудальным краем. Это небольшое, овальной формы, светлое тело,
имеющее зернистую структуру. У черепах эта железа в отличие от
таковой ящериц и змей непарная. Железа снабжается кровью через
кровеносные сосуды, отходящие от безымянных артерий.
82
Контрольные вопросы
1. Сколько семейств и видов черепах, обитающих на Земле, вы
знаете?
2. Перечислите подотряды черепах.
3. Какие особенности среды обитания, питания и размножения
черепах вам известны?
4. Каково значение черепах в жизни и деятельности человека?
5. Опишите особенности внешнего строения тела черепахи.
6. На какие отделы делится скелет черепах?
7. Дайте характеристику строения мозгового отдела черепа
черепах.
8. Дайте характеристику строения лицевого отдела черепа
черепах.
9. Охарактеризуйте особенности строения позвоночного столба черепах.
10. Опишите строение костей плечевого пояса и грудных конечностей черепах.
11. Опишите строение костей тазового пояса и тазовых конечностей черепах.
12. Дайте краткую характеристику особенностям строения
мышц туловища черепах.
13. Охарактеризуйте особенности строения мышц головы.
14. Опишите мышцы плечевого пояса и грудных конечностей
черепах.
15. Дайте характеристику мышц тазового пояса и тазовых конечностей черепах.
16. Опишите строение кожи и ее производных у черепах.
17. Дайте характеристику особенностям строения органов пищеварения черепах.
18. В чем заключаются особенности анатомии органов дыхания
черепах?
19. Каково строение органов мочевыделения черепах?
20. Опишите особенности анатомии органов размножения
самок черепах.
21. Охарактеризуйте особенности органов размножения самцов
черепах.
22. Какие особенности анатомии сердца черепах вам известны?
83
23. Перечислите основные магистральные артерии тела черепахи.
24. Опишите особенности венозного русла тела черепахи.
25. Каковы особенности строения желез внутренней секреции
черепах?
26. Назовите особенности анатомии нервной системы и анализаторов черепах?
Библиографический список
1. Банников, А. Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский,
В. Г. Ищенко и др. – М. : Просвещение, 1977.
2. Банников, А. Г. Жизнь животных : энциклопедия. В 7 т. / под
ред. проф. А. Г. Банникова и др. – М. : Просвещение, 1985. –
Т. 5. – С. 257–265.
3. Гуртовой, Н. Н. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся : учебник / Н. Н. Гуртовой,
Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский. – М. : Высшая школа,
1978. – С. 173–405.
4. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных : учебник /
А. Ф. Климов, А. И. Акаевский. – М. : Сельхозгиз, 1955. –
Т. 2 . – 452 с.
5. Ромер, А. Анатомия позвоночных : учебное пособие / А. Ромер, Т. Парсонс ; пер. с англ. – М. : Мир, 1992. – Т. 2. – 764 с.
6. Ярофке, Д. Рептилии. Болезни и лечение / Ю. Ланде ; пер. с
нем. И. Кравец // Практика ветеринарного врача : справочное руководство. – М. : Аквариум, 1999. – 324 с.
7. Bellaris, A. Morfology and Biology of reptiles / А. Bellaris,
C. B. Cox. – London : Academic Press, 1976.
84