БИОХИМИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Актин СПИСОК ТЕРМИНОВ

БИОХИМИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
СПИСОК ТЕРМИНОВ
Актин — белок, полимеризованная форма которого образует микрофиламенты — один из
основных компонентов цитоскелета эукариотических клеток. Вместе с белком миозином
образует основные сократительные элементы мышц — актомиозиновые комплексы
саркомеров. Водорастворимый глобулярный белок (М 42 000), состоящий из 376
аминокислотных остатков (G-актин). С каждой молекулой G-актина связана одна
молекула ATФ. При добавлении Mg2+ и некоторых других ионов актин быстро
полимеризуется (с образованием неорганического фосфата), образуя двунитчатую
спиральную структуру – F-актин, содержащий АДФ. Тонкие филаменты мышцы
образованы такими двунитчатыми структурами, внутри которых молекулы актина
связаны между собой нековалентными связями.
Актомиозин — белковый комплекс, состоящий из актина и миозина, характеризующийся
энзиматической активностью АТФазы. Это значит, что благодаря энергии, освобожденной
в процессе гидролиза АТФ, актомиозин может сокращаться. В физиологических условиях
актомиозин создает волокна, находящиеся в определенном порядке. Фибриллярные части
молекул миозина, собранные в пучок, образуют так называемую толстую нить, из которой
перпендикулярно выглядывают миозиновые головки. Молекулы актина соединяются в
длинные цепочки; две таких цепочки, спирально закрученные друг вокруг друга,
составляют тонкую нить. Тонкая и толстая нити расположены параллельно таким
образом, что каждая тонкая нить окружена тремя толстыми, а каждая толстая нить —
шестью тонкими; миозиновые головки цепляются за тонкие нити.
Гладкие мышцы — сократимая ткань, состоящая, в отличие от поперечнополосатых
мышц, из клеток (а не синцития) и не имеющая поперечной исчерченности.
Динеины — группа моторных белков, способных перемещаться по поверхности
микротрубочек цитоскелета, и транформирующих химическую энергию, содержащуюся в
АТФ, в механическую энергию движения, перенося грузы (cargo) — везикулы,
митохондрии и др. Динеины движутся по микротрубочкам от плюс-концов к минусконцам, которые, как правило, закреплены в районе клеточного центра (ЦОМТ). (Белки,
транспортирующие грузы в обратном направлении - кинезины) В аксонах динеины
осуществляют ретроградный транспорт. Также динеины бывают задействованы в
движении хромосом и влияют на месторасположение веретена деления при делении
клетки.
Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и
эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности
твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик
имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в
мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они
могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют
реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).
Кинезины - суперсемейство моторных белков эукариотических клеток. Кинезины
двигаются по микротрубочкам, используя энергию гидролиза АТФ. Т.о., кинезины - это
тубулин-зависимые
АТФазы.
Кинезины
участвуют
в
осуществлении
различных
клеточных функций и процессов, включая митоз, мейоз и везикулярный транспорт транспорт мембранных пузырьков с грузом (карго), в том числе быстрый аксональный
транспорт.
Локомоторные движения у растений, активные перемещения в водной среде,
свойственные бактериям, низшим водорослям и миксомицетам, а также зооспорам и
сперматозоидам. Л. л. вызываются односторонним действием раздражителей (по
направлению к раздражителю или от него): света (фототаксис), химических веществ
(хемотаксис) и др. В большинстве случаев движение осуществляется с помощью жгутиков
(жгутиковые водоросли, бактерии, зооспоры неподвижных водорослей, а также низших
грибов,
сперматозоиды
водорослей,
грибов,
мхов,
папоротников
и
некоторых
голосеменных растений), реже — в результате одностороннего выделения слизи (зелёная
водоросль
Closterium),
активных
змееобразных
изгибов
(синезелёная
водоросль
Oscillatoria, серобактерия Beggiatoa), одностороннего движения протоплазмы (подвижные
диатомовые водоросли) или образования протоплазменных выростов (миксомицеты).
Эволюция растений шла в направлении потери ими способности к Л. д. В вегетативном
состоянии подвижны лишь бактерии, некоторые водоросли и миксомицеты: у остальных
водорослей и низших грибов Л. д. присущи лишь зооспорам и сперматозоидам, у высших
растений (мхи, плауны, хвощи, папоротники, саговники и гинкго) — только
сперматозоидам.
Микротрубочки —
белковые
внутриклеточные
структуры,
входящие
в
состав
цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25
нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких
миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина.
Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце
происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки
играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах,
включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Микротрубочки —
белковые
внутриклеточные
структуры,
входящие
в
состав
цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25
нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких
миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина.
Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце
происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки
играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах,
включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт.
Микрофиламенты (актиновые микрофиламенты, МФ) - нити, состоящие из молекул
глобулярного белка актина и присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток.
В мышечных клетках их также называют «тонкие филаменты» (толстые филаменты
мышечных клеток состоят из белка миозина). Под плазматической мембраной
микрофиламенты образуют трёхмерную сеть, в цитоплазме клетки формируют пучки из
параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Имеют диаметр около 6-8 нм.
Миоглоби́н — кислород-связывающий белок скелетных мышц и мышцы сердца.
Миоглобин скелетных мышц и миоглобин миокарда (сердечной мышцы) слегка различны
по
аминокислотной
используется
для
последовательности.
определения
диагноза
В
практической
инфаркта
медицине
миокарда
по
этот
факт
появлению
специфического «сердечного» изотипа миоглобина (равно как и «сердечных» изотипов
некоторых мышечных ферментов) в крови.
Миозин — фибриллярный белок, один из главных компонентов сократительных волокон
мышц — миофибрилл; составляет 40—60 % общего количества мышечных белков. При
соединении М. с другим белком миофибрилл — актином — образуется актомиозин —
основной структурный элемент сократительной системы мышц. Другое важное свойство
М. — способность расщеплять аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ) (В. А. Энгельгардт
и М. Н. Любимова, 1939). Благодаря АТФ-азной активности М. химическая энергия
макроэргических связей АТФ превращается в механическую энергию мышечного
сокращения. Молекулярная масса М. около 500 000. При действии протеолитических
ферментов М. распадается на фрагменты — тяжёлый меромиозин и лёгкий меромиозин
(молекулярная масса около 350 000 и около 150 000). С помощью меченного тяжёлого
меромиозиона при цитологических исследованиях выявляется местоположение актиновых
микрофиламентов в клетке. Миозины — семейство белков, являющихся моторами
цитоскелета системы микрофиламентов. Миозины состоят из тяжёлых цепей (H) и лёгких
(L) в разном количестве в зависимости от типа миозина. H-цепь имеет 2 участка —
«головку» и «хвостик». Головка тяжёлой цепи миозина имеет сайт связывания с актином
и сайт связывания АТФ. По количеству «головок» миозины делятся на «традиционные»
(convention myosin)- 2 головки, и нетрадиционные (unconvention myosin) — одна
«головка». Традиционные миозины могут связываться между собой в протофибриллы, а
нетрадиционные — не могут.
Миока́рд (лат. myocardium, от греч. μυος — мышца, καρδιά — сердце) — название
мышечного среднего слоя сердца, составляющего основную часть его массы.
Мышцы или мускулы (от лат. musculus — мышка, маленькая мышь) — органы тела
животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной
сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения
различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы
состоят на 86,3 % из воды.
Опорно-двигательная система (синонимы: опорно-двигательный аппарат, локомоторная
система, скелетно-мышечная система) — комплекс структур, образующих каркас,
придающий форму организму, дающий ему опору, обеспечивающий защиту внутренних
органов и возможность передвижения в пространстве. Опорно-двигательная система
человека — функциональная совокупность костей скелета, сухожилий, суставов,
осуществляющих посредством нервной регуляции локомоции, поддержание позы и
другие
двигательные
человеческое тело.
действия,наряду
с
другими
системами
органов
образует
Парвальбумин (англ. parvalbumin) - кальций-связывающий белок, относящийся к группе
альбуминов. Парвальбумин имеет три EF hand мотива и структурно связан с
кальмодулином и тропонином C, с которым ген парвальбумина образует суперсемейство.
Высокие уровни парвальбумина наблюдаются в быстро сокращающихся мускулах; более
низкие уровни обнаруживаются также в мозге и некоторых эндокринных тканях. В
мускулах парвальбумин секвестирует уровни ионов Ca2+, что ускоряет мускульное
расслабление. Исследования с использованием оптогенетики говорят о том, что
парвальбумин-содержащие нейроны участвуют в генерации гамма-ритма.
Патология (от греч. παθος — страдание, боль, болезнь и λογος — изучение) —
отклонение от нормального состояния или процесса развития. Патология исследует
процессы отклонения от нормы, процессы нарушающие гомеостаз, болезни, дисфункции
(Патогенез). В биологии относится к исследованию структурных и функциональных
изменений в клетках, тканях и органах при заболеваниях. В английской терминологии
также используется.
Прокариоты – самые примитивные клеточные организмы, остававшиеся в течение 2
млрд лет единственной формой жизни на 3емле. К настоящему времени описано около
3000 видов прокариот, представленных одноклеточными, колониальными и нитчатыми
формами. Прокариотические клетки на порядок мельче эукариотических (их диаметр
колеблется в пределах 0,5-5 мкм, редко достигая 10 мкм). У них не развиты
внутриклеточные мембранные системы, а следовательно, отсутствуют оформленные
органеллы.
Прокариоты
лишены
пластид,
митохондрий,
аппарата
Гольджи,
эндоплазматической сети и центриолей, присутствующих у эукариот. Более мелкие, чем у
эукариот, рибосомы располагаются в цитоплазме свободно. Цитоплазма ограничена
наружной цитоплазматической мембраной, внутренняя складка которой (мезосома)
выполняет функции митохондрий. Наружная мембрана образует ряд складок внутри
цитоплазмы,
которые
увеличивают
поверхность
прикрепления
ферментов
и
пространственно разделяют ферментативные реакции. С мембраной связаны также
биосинтез клеточной стенки и слизистой капсулы, выделение ферментов, деление и
спорообразование. В прокариотических клетках отсутствует морфологически выраженное
ядро. Вместо него присутствует аналог – нуклеоид – структура, состоящая из одной
гигантской кольцевой молекулы ДНК, белков и РНК. Молекула ДНК находится
непосредственно в цитоплазме. Она закреплена на мембране с помощью специальных
белковых нитей. Общее содержание ДНК в прокариотической клетке намного меньше,
чем в эукариотической. Большинство генов уникальны, повторяются обычно только гены,
кодирующие тРНК и рРНК. Половой процесс у прокариот неизвестен, митоз и мейоз
отсутствуют. Размножаются они делением клеток надвое в результате образования
поперечной перегородки, чему предшествует удвоение (репликация) молекулы ДНК.
Образовавшиеся две молекулы ДНК расходятся, увлекаемые растущей клеточной
мембраной, которая выполняет ту же функцию, что и ахроматиновое веретено у эукариот.
Клеточная стенка у прокариот жесткая, но вместе с тем эластичная и достаточно гибкая. В
составе клеточных стенок нет целлюлозы и хитина, характерных для растений и грибов.
Опорный каркас стенок образован муреином (веществом, близким к целлюлозе). На
муреиновом каркасе располагаются молекулы липидов и белков. Жесткая клеточная
стенка позволяет клеткам сохранять постоянную форму. Прокариоты отличаются от
эукариот также и физиологически: окислительные процессы у многих ограничены
брожением,
некоторые
прокариотические
организмы
обладают
способностью
фиксировать атмосферный азот. Прокариоты представлены одним царством – царством
Бактерий, или Дробянок.
Промежуточные филаменты (ПФ) — нитевидные структуры из особых белков, один из
трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме,
так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм
(9-11 нм), меньше, чем у микротрубочек (около 25 нм) и больше, чем у актиновых
микрофиламентов (5-9 нм). Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных
структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной
миозиновых филаментов и микротрубочек. В ядре известен только один тип ПФ —
ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.
Реснички — органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1-0,6 мкм)
волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. Длина их может
составлять от 3-15 мкм до 2 мм (реснички гребных пластинок гребневиков). Могут быть
как подвижны, так и нет: в этом случае играют роль рецепторов. Характерны для
инфузорий. У многих беспозвоночных животных ими покрыта вся поверхность тела
(ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) или отдельные его участки
(например, жабры у полихет и двустворчатых моллюсков, подошва ноги у брюхоногих
моллюсков). У коловраток из специализированных ресничек состоит коловращательный
аппарат. У многих беспозвоночных (кишечнополостные, гребневики, турбеллярии и др.)
реснички также имеются на клетках кишечного эпителия. У позвоночных (в том числе
человека) клетки с подвижными ресничками также есть во многих органах. У человека
ресничным эпителием выстланы дыхательные пути, евстахиевы трубы, семявыносящие
канальцы, желудочки мозга и спинномозговой (центральный) канал. Видоизмененные
реснички служат световоспринимающим аппаратом фоторецепторов сетчатки глаза и
воспринимающим запахи аппаратом хеморецепторов обонятельного эпителия.
Тропомиозин
-
белок,
входящий
в
состав
миофибрилл
мышц.
Различают
водонерастворимый Т. А, или парамиозин, и водорастворимый Т. В. Парамиозин
обнаружен в мышцах моллюсков и некоторых членистоногих, где он, как полагают,
заполняет сердцевину толстых миозиновых нитей. Т. В наряду с актином и миозином
относится к главным белкам скелетных мышц (около 11% белка миофибрилл).
Тропонин — регуляторный глобулярный белок состоящий, из трех субъединиц, который
участвует в процессе мышечного сокращения. Содержится в скелетных мышцах и
сердечной мышце, но не содержится в гладкой мускулатуре. В ряде медицинских тестов
тропонин используется как Диагностический маркер различных сердечных заболеваний.
Тропонин присоединен к белку тропомиозину и расположен в желобке между
актиновыми нитями в мышечном волокне. В расслабленной мышце тропомиозин
блокирует место присоединения миозиновой головки к актину, предотвращая таким
образом мышечное сокращение. Когда на мышечную клетку подается потенциал
действия,
стимулируя
ее
сокращение,
кальциевые
каналы
открываются
в
саркоплазматический ретикулум (sarcoplasmic reticulum) и выпускают ионы кальция в
саркоплазму. Часть этого кальция присоединяется к тропонину, вызывая его структурное
изменение, в результате которого тропомиозин сдвигается таким образом, что миозиновая
головка может присоединиться к актиновой нити и вызвать мышечное сокращение.
Тропонин содержится в скелетных мышцах и сердечной мышце, но некоторые элементы
тропонина могут отличаться в разных типах мышечной ткани. Главное из этих отличий в
том, что тропонин C в составе тропонина в скелетных мышцах имеет четыре места
присоединения ионов кальция, тогда как в сердечной мышце таких мест всего три.
Центросома (от центр и греч. soma — тело), центросфера, центроплазма, участок
цитоплазмы клетки, окружающий центриоли. В Центросоме отсутствуют клеточные
органоиды. Она плотнее остальной части цитоплазмы, её можно растягивать и
передвигать при помощи микрохирургических операций. В старой литературе термин
«Центросома» часто употреблялся как синоним центриолей. Центросома или клеточный
центр — главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода
клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1888 г. Теодором Бовери,
который назвал её «особым органом клеточного деления». Хотя центросома играет
важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является
необходимой. В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только
одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых
клеток. Более одной центросомы в норме характерно для некоторых полиэнергидных
простейших и для синцитиальных структур.
Цитоплазма – содержимое клетки, не включающее ядро, включающее цитозоль и
органеллы и ограниченное клеточной мембраной.
SR
(саркоплазматический
специализированную,
ретикулум,
подобную
СР).
гладкому
Мышечные
ЭР,
клетки
органеллу,
имеют
называемую
саркоплазматическим ретикулумом, которая захватывает из цитозоля ионы кальция.
Основной мембранный белок саркоплазматического ретикулума – кальций-ATP-аза,
накачивающаяся внутрь ионы кальция. Быстрое сокращение и расслабление миофибрилл
в каждом цикле мышечного сокращения опосредуется высвобождением ионов кальция из
саркоплазматического ретикулума и затем повторным захватом его из цитозоля.