новые данные по ультраструктуре экзины classopollis pflug

Taylor T.N. А consideration of tlie morphology, ultrastructure, and multicellular microgametophyte of
Cycadeoidea dacotensis pollen // Review of Palaeobotany and Palynology. 1973. 16. P. 157-164.
Van Konijnenburg-van Citiert J.H.A. In situ gymnosperm pollen from the Middle Jurassic of Yorkshire //Acta
Bot. Neerl. 1971. 20 (1). P. 1-97.
Ward J.V., Doyle J.A., Hotton C.L Probable granular angiosperm magnoliid pollen from the Early Creta­
ceous // Pollen et Spores. 1989. 3 1 . P. 113-132.
Watson J., Sincock C.A. Bennettitales of the English Wealden // Palaeontol. Soc. London IVIonogr. 1992.
P. 1-228.
Zavada M.S. The ultrastructure of three monosulcate pollen grains from the Triassic Chinle Formation,
Western United States // Palynology. 1990. 14. P. 4 1 - 5 1 .
Zavada M.S. Ultrastructure of Upper Paleozoic and Mesozoic monosulcate pollen from southern Africa
and Asia // Palaeontologia Africana. 2004. 40. P. 59-68.
УДК [561:581.33]:551.763(569.3)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО УЛЬТРАСТРУКТУРЕ ЭКЗИНЫ
CLASSOPOLLIS PFLUG
Н.Е. Завьялова^ М.В. Теклёва\ С Б . Смирнова^
^ Палеонтологический институт РАН, Москва
2 МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва
Методами световой и электронной микроскопии изучены пыльцевые зерна Classopollis Pflug из
меловых отложений Ливана. По ультраструктуре пыльцевые зерна сходны с пыльцевыми зерна­
ми из баррема Англии, извлеченными из Classostrobus comptonensis Alvin, Spicer et Watson (Taylor,
Alvin, 1984). Отличия касаются размера и формы скульптурных элементов — шипиков, ультра­
структуры апертурных областей и степени сохранности эндэкзины. Анализ полученных резуль­
татов и данных литературы выявил три типа инфратектума, встречающихся у представи­
телей группы Circumpolles: с ветвящимися элементами, со столбиковидными
неветвящимися
элементами и с крупными, расположенными в один ряд гранулами.
Благодаря длительным и интенсивным электронно-микроскопическим исследованиям род
Classopollis (Рососк et а1., 1990; Kedves, 1994) является многообещающим объектом для изуче­
ния эволюции палиноморфологических признаков. Наиболее ранние его представители описа­
ны из отложений позднего триаса. Представители рода многочисленны в юрских и меловых от­
ложениях многих регионов. Длительная геологическая история рода, а также уже имеющиеся
данные по морфологии и ультраструктуре его представителей разного возраста позволяют на­
деяться оценить морфологическое разнообразие рода на протяжении всего его существования,
проследить изменения в ультраструктуре экзины, возможно носящие эволюционный характер,
высказать предположения о происхождении семейства Cheirolepidaceae, производившего пыль­
цевые зерна типа Classopollis.
Для выполнения этих целей все еще не достаточными оказываются данные, полученные
с применением сканирующего и трансмиссионного микроскопов, по самым поздним предста­
вителям рода Classopollis и самым ранним представителям не только Classopollis, но и других
родов группы Circumpollis. Так, наиболее поздние представители Classopollis, ультраструктура
которых изучена, относятся к баррему (Taylor, Alvin, 1984). Кроме того, имеются некоторые дан­
ные по ультраструктуре экзины Classoides glandis Amerom из позднемеловых отложений Пор­
тугалии (Kedves, 1973,1986, цитируется по Kedves, 1994) и турона Франции (Medus, 1977). В на­
стоящей работе мы представляем результаты исследования морфологии и ультраструктуры
экзины поздних представителей Classopollis — из отложений альб-сеноманского возраста.
Морфология Classopollis sp. из меловых отложений Ливана. Фиг 1,2 — СМ, масштабный отрезок 20 мкм;
Фиг. 3—СМ, звездочками отмечены псевдопоры, располагающиеся дистально, масштабный отрезок 10 мкм;
Фиг 4 — СЭМ, общий вид пыльцевого зерна, масштабный отрезок 10 мкм; Фиг 5 — СЭМ, поверхность,
масштабный отрезок 1 мкм; Фиг 6 — ТЭМ, косой срез, видны столбиковидные элементы пояска, слившиеся
в один из сплошных гребней, заметных в СМ, масштабный отрезок 1 мкм; Фиг 7 — ТЭМ, участок оболочки
пыльцевого зерна, состоящей из двойного покрова, столбиковидных элементов инфратектума и местами
сохранившейся эндэкзины, масштабный отрезок 1,67 мкм; Фиг 8 — ТЭМ, срез пыльцевого зерна, стрелки
и головки стрелок указывают на утончения в оболочке, вероятно представляющие собой псевдопору
(участок спородермы, ограниченный стрелками) и римулу соответственно, масштабный отрезок 1,25 мкм
П а л и н о л о г и ч е с к и й комплекс б ы л извлечен по стандартной методике м а ц е р а ц и и из о т л о ж е ­
ний Ю ж н о г о Л и в а н а (разрез близ села Х о м с и е ) . П ы л ь ц е в ы е зерна рода Classopollis,
извлечен­
ные из палинологического к о м п л е к с а , и з у ч е н ы последовательно с п о м о щ ь ю световой, с к а н и ­
р у ю щ е й э л е к т р о н н о й и т р а н с м и с с и о н н о й э л е к т р о н н о й м и к р о с к о п и и , с т е м , ч т о б ы получить
к о м п л е к с и н ф о р м а ц и и по о б щ е й м о р ф о л о г и и , скульптуре и ультраструктуре э к з и н ы каждого
изученного объекта. Были и с п о л ь з о в а н ы световой м и к р о с к о п A X I 0 P L A N - 2 ( П И Н РАН), С Э М
C a m s c a n и Т Э М Jeol 100 В и Jeol 4 0 0 ( м е ж к а ф е д р а л ь н а я л а б о р а т о р и и э л е к т р о н н о й м и к р о с к о ­
пии биологического факультета МГУ). П ы л ь ц е в ы е зерна п о м е щ а л и с ь в с м е с ь э п о к с и д н ы х с м о л
( М е й е р - М е л и к я н , Тельнова, 1991), без предварительного к о н т р а с т и р о в а н и я . Ультратонкие сре­
зы получали с п о м о щ ь ю ультратома LKB Ultratome V. М а ц е р а т (образец № 2 - 3 1 ) х р а н и т с я на
к а ф е д р е палеонтологии геологического факультета МГУ. Блоки с о с т а т к а м и з а п о л и м е р и з о в а н ных п ы л ь ц е в ы х зерен, сетки с ультратонкими с р е з а м и , негативы и ф а й л ы ультрамикрографий
хранятся в лаборатории палеоботаники ПИН РАН.
Представительный п а л и н о л о г и ч е с к и й комплекс позволяет д а т и р о в а т ь в м е щ а ю щ и е отло­
ж е н и я а л ь б - с е н о м а н с к и м возрастом ( С м и р н о в а , 2008).
П ы л ь ц е в ы е зерна встречаются в виде м о н а д ( ф и г 1), д и а д ( ф и г 2) и тетрад ( ф и г 3). О н и
с ф е р о и д а л ь н ы е , или немного с п л ю с н у т ы е с п о л ю с о в , с ц е н т р а л ь н о й ч а с т ь ю , о г р а н и ч е н н о й эк­
ваториальным пояском, с субэкваториальной римулой, проксимальной трёхлучевой щелью и
д и с т а л ь н о й п с е в д о п о р о й . П ы л ь ц е в ы е зёрна от 14 х 35 (в с п л ю с н у т ы х зернах) д о 27,5 х 25 мкм.
Поясок о д и н а к о в о й т о л щ и н ы в пределах пыльцевого зерна, в с р е д н е м о к о л о 7 м к м , м о ж н о на­
считать 5 - 7 п р е р ы в а ю щ и х с я ребер, п р о к с и м а л ь н а я т р ё х л у ч е в а я щель представляет с о б о й тре­
угольную область от 5 д о 9,5 м к м , заметна не во всех э к з е м п л я р а х . Р и м у л а у з к а я , д и с т а л ь н а я
псевдопора округлая, д и а м е т р о м о к о л о 1 0 , 5 - 1 2 , 5 м к м .
Скульптура поверхности ш и п и к о в а т а я , ш и п и к и с п р и т у п л ё н н о й в е р х у ш к о й , многочислен­
н ы е , располагаются очень близко д р у г к другу, п о к р ы в а ю т всю поверхность п ы л ь ц е в о г о зерна
( ф и г 4 , 5).
С н а р у ж и ковнутри экзина состоит из с л е д у ю щ и х с л о е в ( ф и г 7): н а д п о к р о в н ы й с л о й , по­
кров, и н ф р а т е к т у м , э н д э к з и н а . Н а д п о к р о в н ы й слой п р и м е р н о 0 , 2 - 0 , 3 4 мкм т о л щ и н о й , состав­
л я ю щ и й скульптурные э л е м е н т ы , н а б л ю д а е м ы е в С Э М , на срезах о н и выглядят как гранулы
или п а л о ч к о в и д н ы е э л е м е н т ы . Н а д п о к р о в н ы й с л о й м е н е е э л е к т р о н н о - п л о т н ы й , ч е м остальные
слои э к з и н ы . Покров гомогенный, 0,2 мкм т о л щ и н о й , утончается в области р и м у л ы , псевдопо­
р ы , т р е х л у ч е в о й щели. Толщина и н ф р а т е к т у м а в с р е д н е м составляет о к о л о 0 , 5 - 0 , 7 м к м , он со­
стоит из п р и к р е п л е н н ы х к в н у т р е н н е й поверхности покрова с т о л б и к о в и д н ы х э л е м е н т о в , между
к о т о р ы м и располагаются мелкие г р а н у л ы , также с о е д и н я ю щ и е с я с в н у т р е н н е й поверхностью
покрова. Н а и б о л ь ш е й т о л щ и н ы и н ф р а т е к т у м достигает в э к в а т о р и а л ь н ы х областях (1,3 мкм).
С т о л б и к о в и д н ы е э л е м е н т ы пояска с л и в а ю т с я в с п л о ш н ы е г р е б н и , которые придают пыльце­
вому зерну стриатность при н а б л ю д е н и и в световой м и к р о с к о п ( ф и г 6). На некоторых парад е р м а л ь н ы х срезах м о ж н о насчитать д о 11 таких гребней. В п о п е р е ч н о м сечении эти гребни
несколько ш и р е , ч е м э л е м е н т ы и н ф р а т е к т у м а других участков э к т э к з и н ы . В у т о н ч е н н ы х участ­
ках э к з и н ы (псевдопора, р и м у л а , п р о к с и м а л ь н а я щель) и н ф р а т е к т у м отсутствует, покров утон­
чается, н а д п о к р о в н ы е э л е м е н т ы с о х р а н я ю т с я ( ф и г 8). К р о м е того, кое-где присутствуют ните­
в и д н ы е остатки э н д э к з и н ы .
С р а в н и м л и в а н с к и е п ы л ь ц е в ы е зерна с наиболее близкими по возрасту (среди изученных
с п р и м е н е н и е м С Э М и Т Э М ) б а р р е м с к и м и Classopollis из А н г л и и , и з в л е ч е н н ы м и из Classostrobus comptonensis AWm, Spicer et W a t s o n (Taylor, Alvin, 1984). Э н д э к з и н а у л и в а н с к и х пыльцевых
зерен представлена н и т е в и д н ы м и , л и ш ь кое-где п р и с у т с т в у ю щ и м и о с т а т к а м и , тогда как у анг­
л и й с к и х она х о р о ш о в ы р а ж е н н а я , м н о г о л а м е л л я т н а я . С к о р е е всего, это отличие следует отне­
сти за счет х у д ш е й с о х р а н н о с т и д и с п е р с н ы х п ы л ь ц е в ы х з е р е н в с р а в н е н и и с и н с и т н ы м и .
По с т р о е н и ю н а и б о л е е х а р а к т е р н о г о с л о я э к т э к з и н ы , и н ф р а т е к т у м а , с р а в н и в а е м ы е
ц е в ы е з е р н а с х о д н ы . К р о м е того, судя по п р и в е д е н н ы м и л л ю с т р а ц и я м ( н а п р и м е р , A l v i n ,
1984, fig. 3), э л е м е н т ы и н ф р а т е к т у м а а н г л и й с к и х п ы л ь ц е в ы х з е р е н в о б л а с т и п о я с к а
ч е м в д р у г и х у ч а с т к а х э к з и н ы , так ж е , как и у и з у ч е н н ы х н а м и л и в а н с к и х п ы л ь ц е в ы х
пыль­
Taylor,
шире,
зерен.
Мелкие г р а н у л ы , п р и с у т с т в у ю щ и е м е ж д у с т о л б и к о в и д н ы м и э л е м е н т а м и и н ф р а т е к т у м а , и п р и ­
крепляющиеся к в н у т р е н н е й п о в е р х н о с т и покрова у л и в а н с к и х п ы л ь ц е в ы х зернах, в о з м о ж н о ,
имеются и в а н г л и й с к и х п ы л ь ц е в ы х з е р н а х , но не так о т ч е т л и в о в ы р а ж е н ы . В ультраструктуре
апертурных о б л а с т е й е с т ь н е к о т о р ы е р а з л и ч и я . В о б л а с т и р и м у л ы , к р и п т о п о р ы , п р о к с и м а л ь ­
ной щели покров л и в а н с к и х п ы л ь ц е в ы х з е р е н у т о н ч а е т с я , тогда как д л я а н г л и й с к и х и з м е н е н и е
толщины покрова а в т о р а м и у к а з ы в а е т с я т о л ь к о д л я р и м у л ы , но в этих у ч а с т к а х покров п р о н и ­
зан п е р ф о р а ц и я м и .
Скульптура и у л и в а н с к и х и у а н г л и й с к и х п ы л ь ц е в ы х з е р е н ш и п и к о в а т а я . У о б о и х в и д о в
скульптурные э л е м е н т ы п р е д с т а в л е н ы и в а п е р т у р н ы х о б л а с т я х . С к у л ь п т у р н ы е э л е м е н т ы л и ­
ванских п ы л ь ц е в ы х з е р е н о к о л о 0 , 2 - 0 , 3 м к м в высоту, а н г л и й с к и х — 0,5 м к м . Кончики с к у л ь п ­
турных э л е м е н т о в а н г л и й с к и х п ы л ь ц е в ы х з е р е н з а о с т р е н н ы е , иногда к р ю ч к о в а т ы е , тогда как
у ливанских п ы л ь ц е в ы х з е р е н — п р и т у п л ё н н ы е .
Согласно п р е д с т а в л е н и я м Reyre (1970), х а р а к т е р с к у л ь п т у р ы м о ж е т о т р а ж а т ь р а з л и ч и я
видового ранга. Так, н а п р и м е р , с к у л ь п т у р а о п и с а н н ы х и м С. aquitanus,
С. pujoli, С. mirabilis
Reyre п р е д с т а в л е н а з а о с т р е н н ы м и ш и п и к а м и , а ш и п и к и С. martinottii Reyre и м е ю т п р и т у п л ё н ­
ные о к о н ч а н и я . Н а с к о л ь к о м о ж н о судить по м о р ф о л о г и ч е с к о й х а р а к т е р и с т и к е и р а з м е р а м , п о ­
лученным только с п о м о щ ь ю С М и С Э М , и з у ч е н н ы е н а м и п ы л ь ц е в ы е з е р н а в е с ь м а с х о д н ы с
последним в и д о м , о п и с а н н ы м из б е р р и а с - в а л а н ж и н а И з р а и л я (Reyre, 1970) и также о т м е ч а в ­
шемся в а л ь б е С Ш А (Srivastava, 1976). О б н а р у ж е н н а я на с к о л е в С Э М Srivastava (1976, fig. 8 С )
структура и н ф р а т е к т у м а в б е з а п е р т у р н о м у ч а с т к е соответствует н а ш е й т р а к т о в к е э л е м е н т о в
инфратектума как н е в е т в я щ и х с я с т о л б и к о в и д н ы х . К р о м е того, в о б л а с т и п о я с к а отчетливо
видно, что ребра о б р а з о в а н ы с л и я н и е м и н ф р а т е к т а т н ы х э л е м е н т о в (Srivastava, 1976, fig. 9 С ) .
Таким о б р а з о м , р а з л и ч и я м е ж д у и з у ч е н н ы м и н а м и п ы л ь ц е в ы м и з е р н а м и и п ы л ь ц е в ы м и
зернами, и з в л е ч е н н ы м и из Classostrobus
comptonensis,
могут п р е д с т а в л я т ь с о б о й в и д о в ы е
различия. К с о ж а л е н и ю , все в и д ы , о п и с а н н ы е Reyre (71970), б ы л и о с н о в а н ы на д и с п е р с н о м
материале. Д л я о к о н ч а т е л ь н ы х в ы в о д о в о з н а ч е н и и с к у л ь п т у р ы как т а к с о н о м и ч е с к о г о п р и з н а ­
ка видового ранга н е о б х о д и м о и з у ч е н и е на и н с и т н о м м а т е р и а л е в о з м о ж н о й в н у т р и в и д о в о й и
индивидуальной и з м е н ч и в о с т и по с к у л ь п т у р е п ы л ь ц е в ы х з е р е н , что д о н а с т о я щ е г о в р е м е н и
не сделано.
Ультраструктура п о з д н е м е л о в ы х п ы л ь ц е в ы х з е р е н Classoides glandis, п р е д с т а в и т е л я рода,
близкого, а иногда и в к л ю ч а е м о г о в Classopollis,
б ы л а изучена K e d v e s ( 1 9 7 3 , 1 9 8 6 , 1 9 9 4 ) и М е dus (1977). У к а з а н н ы е п у б л и к а ц и и не н а с т о л ь к о д е т а л ь н ы , как работа Taylor, Alvin (1984) и не
позволяют в п о л н о й м е р е п р о в е с т и с р а в н е н и е с н а ш и м и д а н н ы м и . Тем не м е н е е , м о ж н о з а м е ­
тить, что Classoides о т л и ч а е т с я в е т в я щ и м и с я э л е м е н т а м и и н ф р а т е к т у м а .
Ряд изученных д о м е л о в ы х представителей Classopollis (Petit, Chaloner, 1964; M e d u s , 1977;
Rowley, S r i v a s t a v a , 1986; Krassilov et a l . , 1997; Z a v i a l o v a , 2 0 0 3 ; З а в ь я л о в а , Т е к л ё в а , 2 0 0 5 )
также д е м о н с т р и р у ю т д о в о л ь н о с х о д н ы й т и п и н ф р а т е к т у м а , с о с т о я щ и й из с т о л б и к о в и д н ы х
элементов.
Таким о б р а з о м , в пределах г р у п п ы C i r c u m p o l l e s встречается и н ф р а т е к т у м с в е т в я щ и м и с я
элементами ( н а и б о л е е поздние п р е д с т а в и т е л и группы), и н ф р а т е к т у м с о с т о л б и к о в и д н ы м и н е ветвящимися э л е м е н т а м и ( н а п р и м е р , о п и с а н н ы е в ы ш е л и в а н с к и е п ы л ь ц е в ы е зерна). К р о м е
того, н а ш и н е о п у б л и к о в а н н ы е д а н н ы е по у л ь т р а с т р у к т у р е рэтских Classopollis показывают, что
их и н ф р а т е к т у м с ф о р м и р о в а н к р у п н ы м и , р а с п о л о ж е н н ы м и в о д и н ряд г р а н у л а м и , п о д т в е р ж ­
дая (для ранних Circumpolles) к о н ц е п ц и ю L u g a r d o n (1985).
Авторы благодарны
сотрудникам
межкафедральной
лаборатории
электронной
микро­
скопии (МГУ им. М.В. Ломоносова,
Москва) за помощь при работе с СЭМ и ТЭМ.
Исследова­
ние выполнено при финансовой
поддержке грантов INTAS 05-109-5240
и
МК-6862.2006.4.
Литература
Завьялова Н.Е., Теклёва М.В. Ультраструктура экзины пыльцевых зерен рода Classopollis, извлечен­
ных из желудков насекомых юрского возраста. Материалы XI Всеросси11Ской палинологической конфе­
ренции «Палинология: теория и практика». М., 2005. С. 86-87.
Смирнова СБ. Первые находки пыльцы вельвичиевых в меловых отложениях. СПб., 2008. С. 103108 наст. сб.
Мейер-Меликян Н.Р., Тельнова О.П. О методе изучения ископаемых спор и пыльцы с помощью
светового, сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов // Палинологические таксоны
в биостратиграфии. Материалы 5 Всесоюзной палинологической конференции. М., 1991. С. 8-9.
Kedves М. Transmission electron microscopy of ttie fossil gymnosperm exines. Szeged, 1994. P. 67-78.
Krassilov V.A., Zherikhin V.V., Rasnitsyn A.P. Classopollis in the guts of Jurassic insects // Palaeontology.
1997. 40 (4). P 1095-1101.
Lugardon B. Observations nouvelles sur I'ultrastructure des Circumpolles. IX Symp. A.P.L.F., Montpellier
1985, Abstracts, 2 1 .
Medus J. The ultrastructure of some Circumpolles // Grana. 1977. 16. P. 23-28.
PettittJ.M., Chaloner W.G. The ultrastructure of the Mesozoic pollen Classopollis /I Pollen Spores. 1964. 6.
P 611-620.
Pocock S.A.J., Vasanthy G., Venkatachala B.S. Pollen of Circumpolles — An enigma or morphotrends
showing evolutionary adaptations // Review of Palaeobotany and Palynology. 1990. 65. P. 179-193.
Reyre Y. Stereoscan observations on the pollen genus Classopollis Pflug 1953 // Palaeontology. 1970.
13(2). P. 303-322.
Rowley J.R., Srivastava S.K. Fine structure of Classopollis exine // Can. J. Bot. 1986. 64. P. 3059-3074.
Srivastava S.K. The fossil genus Classopollis. Lethaia, 1976. 9. P. 437-457.
Taylor T.N., Alvin K.L Ultrastructure and development of Mesozoic pollen: Classopollis II Lethaia. 1984. 9.
P. 4 3 7 ^ 5 7 .
Zavialova N.E. On the ultrastructure of Classopollis exine: a tetrad from the Jurassic of Siberia // Acta
Palaeontologica Sinica. 2003. 42 (1). P 1-7.
УДК 581.331.2:[582.99+582.521.41]
СОПОСТАВЛЕНИЕ ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ СПОРОДЕРМЫ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ CAMPANULACEAE И ASTERACEAE
Х.А. Золала, С В . Полевова
Московский Государственный университет им. М.В. Ломоносова
Изучено развитие спородермы у 4 представителей семейства Campanulaceae, которые демон­
стрируют этот процесс у поровых, бороздных и борозднооровых пыльцевых зерен. Поскольку
ультраструктура спородермы колокольчиковых принципиально сходна с ультраструктурой некаватных пыльцевых зерен астровых, было проведено сопоставление процессов
формирования
экзины у разных колокольчиковых и астровых. Показано, что развитие спородермы колоколь­
чиковых принципиально сходно с форимированием спородермы некаватных пыльцевых зерен
астровых. В отличии от астровых у колокольчиковых происходит более позднее заложение
апертур и надпокровных шипов. В результате у колокольчиковых не всегда различима граница
между экт- и эндэкзиной.
П ы л ь ц е в ы е зерна представителей семейства Campanulaceae
могут быть трех разных апертур­
ных типов: поровые, б о р о з д н ы е и б о р о з д н о - о р о в ы е . П е р о в ы е п ы л ь ц е в ы е зерна о б ы ч н о имеют
3 экваториально р а с п о л о ж е н н ы х а п п р е т у р ы , реже встречаются п ы л ь ц е в ы е зерна 4 , 5, 6, 7,
8-поровые. В этих случаях поры так ж е располагаются в э к в а т о р и а л ь н о й п л о с к о с т и . Известен
е д и н и ч н ы й случай г л о б а л ь н о п о р о в ы х апертур, т а к и м о б р а з о м р а с п р е д е л е н ы 1 0 - 1 2 пор у Cam-