ДИССЕРТАЦИЯ А_А_Шамин
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ "ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ И САХАРА ИМЕНИ А.Л. МАЗЛУМОВА" На правах рукописи ШАМИН АЛЕКСАНДР АНАТОЛЬЕВИЧ ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННОЙ И РИЗОСФЕРНОЙ ФИТОПАТОГЕННОЙ МИКОБИОТЫ В АГРОЦЕНОЗЕ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ ЦЧР 06.01.07 – Защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Стогниенко О.И. РАМОНЬ – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 2 3 4 ВВЕДЕНИЕ …..…………………………………………………... ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ………………………….......................... 1.1 Почвенные грибы биогеоценозов ………..…...………... 1.2 Особенности ризосферных микроорганизмов ................ 1.3 Влияние основной обработки почвы на почвенную микобиоту ………………………………………………... 1.4 Влияние удобрений на микробиологические процессы почвы, накопление фитопатогенов и развитие болезней ...……………………………………………………… 1.5 Болезни корневой системы сахарной свеклы………….. Заключение ………………………………………………. УСЛОВИЯ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ …………………………………….…………………. 2.1 Почвенно-климатические условия ...…………………… 2.2 Схема полевого опыта и основные элементы агротехники возделывания сахарной свеклы ...………………... 2.3. Методы проведения исследований ...……………...…… МИКОБИОТА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО В СВЕКЛОВИЧНОМ АГРОЦЕНОЗЕ ……………….……………….….. 3.1 Структуры популяции почвенных грибов в свекловичном агроценозе …………………..……..……………..… 3.2 Влияние способа основной обработки почвы и фона удобренности на сезонную динамику почвенной микобиоты в свекловичном агроценозе …………….…….. 3.3 Роль агротехники в формировании комплексов фитопатогенной микобиоты почвы свекловичного агроценоза ………………...……………………..………….….... 3.4 Особенности распределения численности и биомассы почвенных грибов в пахотном горизонте …………...… 3.5 Фитотоксические свойства чернозема выщелоченного ………………………………………….. Заключение ……………………………………...……….. МИКОБИОТА РИЗОСФЕРЫ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ ………... 4.1 Видовое разнообразие в популяциях грибов ризосферы ………………..…………………………………….…. 4.2 Сезонная динамика численности грибов в зависимости от обработки почвы и фонов удобренности ………...… 4.3 Особенности накопления Fusarium sp. в ризосфере сахарной свеклы ……………………...……………………. Стр. 4 9 9 13 15 21 30 36 37 37 44 47 59 59 78 82 86 92 97 99 100 121 126 3 Ризосферный эффект ………………..…………………... Заключение …………………………..…………………... ВЛИЯНИЕ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ И ФОНА УДОБРЕННОСТИ НА БОЛЕЗНИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ … 5.1 Корнеед сахарной свеклы …………………...………….. 5.1.1 Видовой состав возбудителей корнееда …….....… 5.1.2 Действие основной обработки почвы и фона удобренности на структуру популяции Fusarium sp. …. 5.1.3 Влияние элементов агротехники на распространенность и развитие корнееда ………….….. 5.1.4 Доли влияния факторов агротехники на распространенность корнееда …………….…………..………… 5.2 Гнили корнеплодов сахарной свеклы ………………….. 5.2.1 Мониторинг гнилей корнеплодов сахарной свеклы в ЦЧР …………………………….……………….....… 5.2.2 Видовой состав возбудителей гнилей корнеплодов в период вегетации……………………………...…… 5.2.3 Влияние элементов агротехники на распространенность гнилей корнеплодов…………………….....….. 5.3 Взаимодействие почвенного, ризосферного и патогенного комплексов …………………..…..................…….... 5.3.1 Влияние гидротермических условий на почвенную и ризосферную микобиоту ………………………..... 5.3.2 Комплексное действие грибов почвы и ризосферы на распространенность возбудителей болезней корневой системы ………………………...………………..…… 5.4 Влияние способов основной обработки почвы и композиций фунгицидных протравителей на болезни и продуктивность сахарной свеклы …………………...…. Заключение ………………...…………………….............. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ………………...…………………………………………..……….. ЗАКЛЮЧЕНИЕ …………………...……………………………... 4.4 5 6 131 137 139 139 139 142 147 150 151 151 156 159 162 163 166 170 176 179 182 РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ …...……......................... 184 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ …………….. 185 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ……………….…...………………… 217 ПРИЛОЖЕНИЯ ………………………...………………...……… 218 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность. Сахарная свекла стратегическая сельскохозяйственная культура, ее площади в России составляют 848,6 – 1291,9 тыс. га, в ЦЧР - 392,9– 702,2 тыс. га. Свекловодство сконцентрировано в крупных специализированных агрохолдингах, где применяются короткоротационные севообороты и малозатратные способы основной обработки почвы без оборота пласта, не вносятся органические удобрения, а комплексные минеральные удобрения зачастую заменяются азотными подкормками во время вегетации, что приводит к снижению устойчивости растений к болезням. Отказ от классических приемов агротехники способствует микробиологическая и фитотоксическая деградации черноземов, истощению почв, ухудшению строения пахотного слоя, что в совокупности с отсутствием устойчивых гибридов сахарной свеклы стимулировало нарастание гнилей на разных этапах онтогенеза. Существующие протравители семян постепенно перестают справляться с комплексами почвенных фитопатогенов и семенной инфекции, что на фоне экстремальных погодных условий приводит к эпифитотиям и снижению продуктивности культуры на 10-30 %. Сочетанием агротехнических приемов можно достичь баланса комплекса почвенной микобиоты, снижая долю фитопатогенных и токсиногенных видов, тем самым минимизируя потери от гнилей. Степень изученности проблемы Во второй половине ХХ в. и начале ХХI в. была изучена микобиота почв России в естественных биогеоценозах (Билай В.И., 1977-1989 [13, 14, 15, 16, 18]; Звягинцев Д.Г., 1980-2005 [80, 81, 82, 83, 84]; Мирчинк Т.Г., 1981-1988 [139, 140, 141]; Дьяков Ю.Т., 2007 [63]) и агроценозах зерновых культур (Дурынина Е.П., Великанов Л.Л., 1984 [60]; Чулкина В.А., 1985 [239]; Чумаков А.Е., Захарова А.Т., 1990 [240]; Дурынина Е.П.и др., 1998 [62]), плодовых культур (Билай В.И., 1984 [13]), картофеля (Кузнецова М.А., 2007, 2012 [111, 112]), сахарной свёклы (Стогниенко О.И., 2006-2014) и на различных типах черноземов - типичный (Ананьева Н.Д., 2003 [3]), обыкновенный [219], выщелоченный (Кураков А.В., 1983, 2004 5 [114, 115]) и при различных способах защиты растений (Горьковенко В.С. и др., 2013, 2014 [52, 53]; Зазимко М.И. и др., 2009-2014 [69, 70, 71]). Проведен анализ накопления фитопатогенных и токсиногенных грибов (Свистова И.Д. и др., 19952008 [190, 191, 192]; Щербаков А.П. и др., 2001 [262]) в почве агроценозов. Структура популяции ризосферных микроорганизмов исследована у пшеницы, ячменя, сахарной свеклы, овса, клевера, люцерны, козлятника (Звягинцев Д.Г. и др., 1997 [83]; Шурхно Р.А. и др., 2007 [259]; Чудинова Ю.В., 2007 [236]; Платонова Ю.В. и др. 2007 [165]; Голованова Т.И.и др., 2009 [45]; Стогниенко О.И., 2011 [206]). Установлено сходство между ризосферными микроорганизмами и патогенным комплексом возбудителей гнилей (Саттарова Р.К. и др., 2007 [188], Шутко А.П., 2013 [260]) и причины изменения численности (Иванов Н.С., 1982 [87]; Мергель А.А. и др., 1996 [130]; Веселов С.Ю., 1998 [34]; Голованова Т.И. и др., 2010 [46]; Алесина Н.В., Снисаренко Т.А., 2010 [2]; Гордеева Т.Х., Масленникова С.Н., Гажеева Т.П., 2012 [46]; Афанасов Е.Н., 2012 [5]). Однако в условиях глобального изменения климатических факторов и минимизации агротехники возделывания стали наблюдаться сдвиги в структуре популяций почвенных и ризосферных микроорганизмов, приводящие к насыщению комплексов фитопатогенными и токсиногенными видами, что спровоцировало массовые эпифитотии сахарной свеклы. В связи с этим были поставлены следующие цели и задачи: Цель – Изучить особенности формирования комплекса почвенной, ризосферной фитопатогенной микобиоты сахарной свеклы в условиях свекловичного агробиоценоза в зависимости от способов основной обработки почвы и фона удобрений. Задачи: 1. Установить комплекс почвенной и ризосферной фитопатогенной микобиоты в зависимости от элементов агротехники возделывания. 2. Выявить комплекс доминирующих возбудителей болезней корневой системы сахарной свеклы. 6 3. Установить влияние элементов агротехники возделывания на распространенность и развитие болезней корневой системы сахарной свеклы. 4. Дать оценку влияния агротехники возделывания на фитотоксичность чернозема выщелоченного и биомассу почвенных грибов. 5. Выявить зависимость между гидротермическими условиями и численностью грибов в т.ч. Fusarium в почве и ризосфере; между численностью фитопатогенов в почве, ризосфере и распространенностью болезней. 6. Определить пути эффективного снижения вредоносности болезней корневой системы сахарной свеклы с помощью агротехнических и химических методов защиты. Научная новизна. Впервые в черноземе выщелоченном свекловичного агроценоза и ризосфере сахарной свеклы установлен комплекс типичных видов микроскопических грибов. Почвенные и ризосферные грибы из группы доминирующих становятся доминантами в структуре популяции возбудителей корнееда и гнилей корнеплодов. Выявлена тенденция роста численности почвенных и ризосферных грибов с увеличением фона удобренности. Впервые показан индекс видового сходства популяций почвенной и ризосферной микобиоты сахарной свеклы (KJ=74%, KS=84%). Выявлены и обоснованы оптимальные и целесообразные комбинации применения основной обработки почвы и внесения удобрений, позволяющие снизить распространенность корнееда на 15 %, гнилей корнеплодов в два раза. Изучена и математически доказана взаимосвязь между распространенностью болезней корневой системы сахарной свеклы и численностью Fusarium sp. в ризосфере (r=0,50–0,95) и почве (r=0,53–0,98). Установлено влияние ГТК на численность почвенных и ризосферных грибов. Практическая значимость. Изученные эффективные сочетания способов основной обработки почвы и доз вносимых органических и минеральных удобрений, влияющих на накопление и развитие фитопатогенного комплекса почвенной микобиоты, могут быть рекомендованы хозяйствам при разработке интегриро- 7 ванных систем защиты сахарной свеклы, снижающих заболевания корневой системы. Применение на практике отвальной вспашки на среднем фоне удобренности (N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади) при возделывании сахарной свеклы позволят снизить численность фитопатогенных грибов рода Fusarium в почве и ризосфере, фитотоксичность почвы агроценоза (до 2 %), распространенность корнееда и гнилей корнеплодов. На семенном заводе ООО «Бетагран Рамонь» внедрены схемы фунгицидных протравителей рекомендованные для разных систем основной обработки почвы. Положения, выносимые на защиту: 1. Изменения в структуре популяции почвенных и ризосферных грибов и их численности влияют на комплекс доминирующих патогенов и развитие болезней сахарной свеклы. 2. Наиболее эффективно оздоравливает фитосанитарное состояние почвы свекловичного агроценоза, снижает численность грибов рода Fusarium sp. и уменьшает фитотоксичность почвы глубокая отвальная зяблевая вспашка с применением удобрений N45Р45K45 + 5,5 т навоза на 1га севооборотной площади. 3. Увеличение фона удобренности при всех способах основной обработки почвы приводит к росту плотности популяции почвенных и ризосферных грибов, увеличению фитотоксичности и, как следствие, прогрессированию гнилей корнеплодов сахарной свеклы. Степень работы достоверности дисперсионным анализом и подтверждается статистической корреляционным обработкой результатов и с применением программ «Дисперсия» и Microsoft Excel 2003. Апробация работы. Результаты проведенных исследований докладывались на международных научных съездах и конференциях Краснодар, 2011, 2012; Саратов 2011; Улан-Удэ 2011; Москва, 2012, 2013; Санкт-Петербург, 2013 и на заседаниях ученого совета ВНИИСС в 2010 – 2014 гг.). Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения с выводами и предложений по практическому использованию резуль- 8 татов исследований, списка литературы из 293 наименований, в том числе 31 иностранных авторов. Текст диссертации изложен на 221 страницах компьютерного текста, содержит 35 таблиц, 32 рисунка и одно приложение. Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 16 статей в том числе 5 в ведущих рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ. 9 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Почвенные грибы биогеоценозов Грибы (царство Mycota, или Fungí) – гетерогенная группа гетеротрофных организмов, одноклетчоных или многоклеточных, без дифференциации на органы, с особыми свойственными им тканями, насчитывающая около 100 – 250 тыс.видов. Грибы делят на макромицеты (существуют в виде крупных плодовые тела) и микромицеты (существуют в виде микроскопических структур) [141]; [43]. С точки зрения экологии грибы не существуют как отдельные индивидуумы, поэтому рассматривают и изучают только их популяции и комплексы [115]; [15]; [82]. У многих грибов морфогенетические стадии различны по морфологическим и культуральным признакам и зачастую описываются как разные виды и относятся к разным классам. Поэтому по решению Международного микологического комитета, в этом случае определяющей в названии является половая стадия гриба [140]. Существует 3 способа размножения у грибов: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия гриба и различными его видоизменениями (артроспоры, телеоспоры, оидии, хламидоспоры). И при бесполом и при половом размножении у грибов образуются споры. При массовом расселении в период вегетации грибы осуществляют бесполое размножение (спорангиоспоры, зооспоры, конидии). Под половым размножением подразумевается слияние клеток с образованием зиготы (зигогамия, гаметогамия, соматогамия). Споры полового размножения – ооспоры, зигоспоры, аско- и базидиоспоры [134]; [140]; [43]. Морфологические, физиологические и генетические особенности грибов, влияют на их взаимоотношения со средой. Грибы обладают мицелиальным 10 строением (толщина гиф 2-50 мкм), быстрым, неограниченным апикальным ростом мицелия, активным метаболизмом. Низшие грибы имеют несептированный ценоцитный мицелий, высшие – многоклеточный. Обладая большой поверхностью всасывания, грибы тесно связаны с субстратом, осуществляя питание адсорбционно. Поэтому грибы внедряются и разрастаются в субстрате, максимально извлекая питательные вещества [146]; [122]; [15]; [266]. Грибы распространены повсеместно. Среди наземных биогеоценов основная масса грибов обитает в почве, где их биомасса достигает 1 – 2 т/га. К почвенным грибам относятся представители классов Zygomycetes, Ascomycetes, Deuteromycetes [158]; [82]. Почва является благоприятной средой для жизнедеятельности мицелиальных форм грибов. Существуют предположения, что мицелиальная форма существования эволюционно возникла в связи с адаптацией грибов к почвенным условиям. Гифы мицелия способны проникать через поверхности раздела фаз, колонизировать новые пространства, осуществлять транспорт питательных веществ на большие расстояния. Формирование особых стадий грибов (спор, плодовых тел) переживающихся в цикле развития, являются приспособительной реакцией на перебои в снабжении водой и питательными веществами, связанные с колебаниями условий окружающей среды (температуры, влажности) [13]. Среди всех организмов различают группы с различной экологической стратегией. Почвенным грибам свойственны и r- и К-стратегии существования. Высокой линейной скоростью роста (50–1000 мкм/ч) обладают r-стратеги. Это превышает бактериальную (1–10 мкм/ч) скорость роста, поэтому грибы эффективнее колонизируют поступающие в почву органические остатки. Группа К-стратегов характеризуется низкой линейной скоростью роста мицелия, однако многие из них синтезируют токсичные продукты: антибиотики, фито- и зоотоксины, повышая свою конкурентоспособность при освоении субстрата [279]; [172]; [81]; [273]. По взаимоотношению со средой и другими организмами (трофическая связь) грибы подразделяются на 5 экологических групп: сапротрофы, 11 факультативные и облигатные паразиты, микоризообразователи, грибы-хищники [33]. Для облигатных паразитов почва служит только средой резервации покоящихся структур, их связь с почвой ограничена, остальные группы играют в почве значительную роль. Сапротрофы и факультативные паразиты являются основными редуцентами в цикле превращения углерода в биосфере. Грибы синтезируют гидролитические ферменты, обеспечивая возможность усвоения сложных компонентов растительных тканей (пектин, целлюлоза, лигнин) [127]; [257]; [190]. Микромицеты участвуют в процессах превращения азота (аммонификация, нитрификация, иммобилизация азота) [150]. Грибы участвуют и в почвообразовательных процессах, связанных со способностью выделять органические кислоты при разложении растительного опада. Подкисление приводит к распаду минеральных веществ почвы, они вымываются по профилю и откладываются в ниже лежащих почвенных горизонтах [80]; [140]; [63]. Грибы участвуют в структурообразовании почвы, от которого зависит ее плодородие и формирование гумуса. Например, меланиновые пигменты сходные по строению с гуминовыми кислотами, образуются у темноцветных дейтеромицетов (Alternaria alternata (Fr.) Keissl, Aureobasidium pullulans (de Bary) G. Arnaud, Diplococcium resinae (Corda) Sacc.) Грибы воздействуют на почву механически, обволакивая мицелием почвенные частицы, скрепляя их. Грибы способны адсорбировать на гифах мелкие частицы почвы, образуя пористые, не разрушающиеся водой агрегаты. Хорошей агрегирующей способностью обладают грибы из родов Absidia van Tiegh., Mucor Mich., Rhizopus Ehrenb., Fusarium Link, Aspergillus Mich. ex Fr. [75]; [82]. Каждая природная зона характеризуется определенными абиотическими факторами, под влиянием которых формируется специфический комплекс почвенных грибов [76]; [139]; [86]. Для тундровых почв характерно наличие грибов, представленных преимущественно темноцветным медленнорастущим стерильным мицелием, а также некоторыми видами дрожжей [6]. В подзолистых почвах лесной зоны под 12 хвойными лесами численность и биомасса почвенных микромицетов максимальна (они способны разлагать лигноцеллюлозу) [172]. Здесь преобладают виды рода Penicillium Link ex Fr. и рода Mortierella Coem. [1]. В лесостепной и степной зоне под травянистой растительностью в условиях летнего иссушения численность микромицетов меньше численности бактерий, но по биомассе они составляют около 50 %. В черноземных почвах встречаются виды рода Penicillium, причем видовое разнообразие их шире, чем в подзолистых почвах, но преобладают виды рода Aspergillus Mich. ex Fr., широко распространены и темноцветные грибы (роды Alternaria (Fr.) Keissl, Cladosporium Link ex Fr.) [105]. Помимо географической зональности различается распределение грибов по почвенному профилю. За исключением подзолов численность микромицетов резко снижается с глубиной, что связано с содержанием органического вещества и с аэрацией [172]. Таким образом, грибы являются жизненно необходимым компонентом для функционирования и саморегулирования экосистем и биосферы в целом. Грибы контролируют широкий спектр экосистемных функций: продуктивность, регенерацию элементов путем разложения растительных и животных остатков и перевода элементов из геологического в биологический круговорот, редуцирующую, выступая посредниками между живым и косным веществом биосферы (рисунок 1) [122]; [15]; [114]; [216]; [23]. 13 Первичная продуктивность Симбиоз с прокариотами и другими фитобионтами: ЛИШАЙНИКИ Симбиоз с сосудистыми растениями: МИКОРИЗЫ Болезни растений: регуляция качественного и количественного состава фитоценозов Регенерация Биологическое разложение органических остатков; регенерация элементов минерального питания и углекислоты Перевод элементов из геологического круговорота в биологический Минеральное и углеродное питание растений ГРИБЫ Продукты биосинтеза грибов: питание животных Регуляция температурного режима местообитания Симбиозы с животными Болезни животных: регуляция численности и состава животного населения Вторичная продуктивность Средовые гормоны: регуляция микробиоты почвы Химический состав почв: регуляция почвообразовательных процессов Средообразование Рисунок 1 – Экологические процессы, контролируемые грибами в лесных биогеоценозах [147]; [216]. 1.2 Особенности ризосферных микроорганизмов Ризосфера окружающее корень пространство почвы, характеризующийся более высокой плотностью микроорганизмов. Состав микобиоты ризосферы зависит от вида растения, его возраста, типа почвы, экологических условий, кислотность почвы, погодно-климатические факторы (осадки, температура) [60]. Влияние микроорганизмов ризосферы многообразно: они переводят некоторые трудноусвояемые растениями соединения в легкоусвояемые, синтезируют биологически активные вещества, вступают в симбиоз с растением, выделяют токсины, участвуют в процессе денитрификации [9]. Отдельные представители микрофлоры ризосферы паразитируют на растениях и провоцируют развитие различных болезней у них. В работах [188] отмечается сходство между микобиотой ризосферы и патогенным комплексом возбудителей болезней корневой системы. 14 Анализ литератур [45]; [165]; [83]; [259]; [236] показал, что в ризосфере разных видов растений (пшеница, ячмень, сахарная свекла, овес, клевер, люцерна, козлятник, и др.) наблюдается сходство популяций микроскопических грибов, представленных видами: Penicillium Link ex Fr., Aspergillus Mich. ex Fr., Mucor Mich., Alternaria (Fr.) Keissl, Trichoderma Pers., Rhizopus Ehrenb., Fusarium Link. Причиной изменения численности микробных сообществ ризосферы в процессе вегетации зависит от фазы развития растения [46]; [49]. Наибольшая численность и видовое разнообразие наблюдается, как правило, в период цветения [2]. В этот период происходят наиболее активно биохимические процессы, в результате которых происходит образование биологически активных веществ [34];[130]; [87], которые выделяются в почву и служат источником питания для ризосферных микроорганизмов [5]. В корневых выделениях разных растений наблюдаются определенные различия. Корни выделяют более 10 разных сахаров (чаще глюкоза и фруктоза). Корневые выделения кукурузы, кормовых и овощных культур богаты сахарами. Злаковые растения выделяют много органических кислот, подкисляющих почвенный раствор [13]. В почве находятся так называемые «сахарные грибы». Они быстро используют доступные углеводы (сахара, крахмал). Группа «сахарных грибов» немногочисленна, так как ее составляют только формы, способные быстро захватывать пространство. К «сахарным грибам» относятся грибы из класса зигомицетов — мукоровые грибы; частично к ним примыкают несовершенные, главным образом из родов Penicillium, Aspergillus и др. [136] В ЦЧР наиболее опасная болезнь корнеплодов сахарной свеклы фузариоз, возбудителями которой является грибы рода Fusarium. Фузарии – это осмофильные грибы, т.е. они «любят» среду с высоким содержанием сахаров. Благодаря корневым выделениям сахарной свеклы её ризосфера благотворно влияет на их накопление и развитие. 15 1.3 Влияние основной обработки почвы на почвенную микобиоту Почва содержит огромное количество и разнообразие микроорганизмов, в котором ведут активную жизнь несметные количества организмов: бактерии, грибы, актиномицеты и т.д. [223]; [151]; [230]; [158]; [82]. На распространенность и развитие болезней система основной обработки почвы оказывает значительное влияние [52]. Разнообразие и численность почвенных микроорганизмов определяется не только типом почв, но и степенью окультуренности [80]; [144]. Бактерии и грибы наиболее изучены среди представителей почвенной микробиоты. Они принимают активное участие в почвообразовательном процессе и круговороте веществ [109]; [7]; [39]; [21]. Населяющие почву микроскопические грибы, составляют 1–3% от общей массы микрофлоры. При развитии в почве грибы образуют мицелий и накапливают большое количество биомассы [139]; [32]; [47]. Плесневые грибы распространены особенно широко в верхнем и пахотном слоях, где их насчитывают до сотни тысяч на 1 г почвы [80]; [81]; [82]. Для объективной оценки агротехнологии и системы земледелия, все чаще используют биологические критерии: количество, состав и биомасса микроорганизмов, ферментативная активность почвы и т.д. [143]; [37]; [110]. Это связано с тем, что технологическое воспроизводство плодородия почвы определяет её водно-воздушный и тепловой режим, влияет на жизнедеятельность почвенной микробиоты, на направленность ее процессов и круговорот питательных веществ [28]; [144]; [100]; [41]; [104]; [93]; [82]. Различные способы обработки по-разному влияют на микрофлору почвы. Это происходит в основном из-за изменения плотности и режима влажности почвы [199]; [232]. На выбор оптимальной системы обработки почвы различные исследователи смотрят по-разному, предлагая множество различных вариантов. Отвальная обработка на глубину от 20–30 см под все культуры широко применяется в регионах России. Без учета состояния пахотного слоя это приводит 16 к быстрому и глубокому истощению почвы и даже к потере плодородия. Отвальная обработка оправдана на тяжелых, бесструктурных почвах и в некоторых зонах достаточного увлажнения или при орошении [93]. В верхнем слое почвы при вспашке наблюдается значительная активизация всех групп микроорганизмов. При перемещении верхнего слоя почвы в более глубокие, плохо аэрируемые слои способствует образованию перегноя и улучшению структуры, а поднятие нижних вызывает активизацию аэробных микроорганизмов и усиливает минерализацию органического вещества, что повышает плодородие почвы [187]. Некоторые исследовали [12]; [78], приводят данные, что при отвальной вспашке почвы наибольшее количество микроорганизмов зафиксировано в подпахотном слое – 10–20 см. Другие исследователи [98]; [229]; [184] считают, что отвальная вспашка приводит к нарушению биохимических процессов в верхнем слое почвы, а безотвальная обработка, без оборота пласта, за счет сокращения механического воздействия на почву, создает условия близкие к естественному процессу гумусообразования. По мнению многих авторов [96]; [92]; [89]; [101]; [99]; [24], оптимальным вариантом является применение комбинированных систем обработки почвы, способствующих сохранению и увеличению почвенного плодородия. Во многих странах мира широко применяется минимальная обработка почвы, способствующая сбережению энергоресурсов, снижению эрозии и повышению запасов продуктивной влаги для сельскохозяйственных культур [42]; [161]; [258]; [255]. Почвы с тяжелым гранулометрическим составом обладают агрофизическими свойствами неблагоприятными для минимальной обработки и поэтому сильно уплотняются. Без отвальной вспашки растет засоренность злостными сорняками [93]; [225]; [58]. Выбор системы основной обработки почвы в первую очередь должен быть основан на научных рекомендациях с учетом конкретных почвенно- климатических условий и уровня интенсификации производства. Остро стоит проблема экологии в развитии сельского хозяйства. Падение уровня плодородия 17 почв требует теоретического обоснования использования различных приемов обработки почвы. Это касается изучения их влияния не только на агрофизические и агрохимические свойства почвы, но и на биологическую активность почвы, от жизнедеятельности которой в большой степени зависит эффективное и потенциальное плодородие. Многие исследователи [103]; [197]; [193]; [220]; [213]; [256] важным показателем почвенного плодородия считают биологическую активность. Жизнедеятельность микроорганизмов тесным образом связана с распределением органического вещества в почве, степенью аэрации и влажностью, регулирующихся механической обработкой. Воздействие разных приемов основной обработки почвы на ее микробиоту, свидетельствует о биологической гетерогенности пахотного слоя [223]; [30]; [144]; [94]. Безотвальные способы обработки могут приводить к дифференциации пахотного слоя, увеличению биологической активности его верхней и снижению нижней части [65]; [182]; [198]; [217]. По данным Мальцева Т.С.(1960), при глубокой безотвальной обработке по сравнению со вспашкой численность бактерий, грибов и актиномицетов, повышается по всем горизонтам в два раза [126]. При плоскорезной обработке почвы основная масса растительных остатков остается в слое 0–10 см. Этот слой лучше и быстрее прогревается, и при наличии достаточного количества влаги в нем создаются наиболее благоприятные условия для развития микрофлоры [72]; [224]. Углубление пахотного слоя до 40–60 см, и при отвальной, и при безотвальной обработке, способствует созданию мощного биологически активного слоя, снижает уплотнение подпахотных слоев и разрушает плужную подошву [20]; [40]; [119]; [147]; [148]; [222]. О повышение активности окислительно-восстановительных ферментов (каталазы, полифенолоксидазы, пероксидазы) при углублении пахотного слоя, пишет Трофимова Т.А. (2001), что усиливает минерализацию свежих растительных остатков и ведет к повышению непроизводительных потерь питательных веществ и гумуса [218]. 18 При высоких показателях численности почвенных микроорганизмов в верхнем горизонте их средние значения в слое 0–30 см, часто ниже, чем при отвальной вспашке [20]; [149]; [162]; [166]. Кроме того, данные численности микрофлоры не всегда совпадают с показателями интенсивности биохимических процессов [30]; [223]. В различных природных зонах на разных типах почв исследователи получали противоположные результаты. На черноземе обыкновенном в Воронежской области [219], изучение инвертазной активности в зависимости от способов обработки показало ее увеличение при безотвальных приемах обработки на 8-23 % по сравнению со вспашкой. В условиях Среднего Поволжья [128]; [174] не выявлено существенных различий в численности микроорганизмов при различных способах обработки. В степных и лесостепных районах Сибири численность почвенной микрофлоры в вариантах с отвальной и безотвальной обработкой существенно не различалась. Но в варианте с безотвальной обработкой было обнаружено наибольшее количество актиномицетов и грибов, а в варианте с ежегодной отвальной вспашкой – наибольшее количество нитрификаторов. Наблюдалось снижение активности фермента каталазы в вариантах опыта с применением безотвальных обработок, что свидетельствует об уменьшении степени аэробности почвы и ослаблении минерализационных процессов. В то же время, активность фермента инвертаза, зависящего от содержания органического вещества возрастала. Активность уреазы не изменялась в зависимости от обработок почвы [113]; [217]. При мелких и «нулевых» обработках в пахотном слое снижается дыхание почвы, нитрификационная активность, медленнее разлагается клетчатка, снижается окислительно-восстановительный потенциал. Однако в верхнем слое (0–10 см) эти процессы идут более интенсивно при бесплужных обработках, чем на вспашке. Исследования на почвах Тверской области показали, что минимальные обработки по сравнению с отвальной вспашкой значительно снижают численность почвенных микроорганизмов, о чем свидетельствуют низкие показатели 19 интенсивности дыхания, целлюлозоразлагающей активности. При минимальной обработке было отмечено снижение активности фермента каталазы, но возросла дегидрогеназная активность. Самая высокая активность каталазы наблюдалась при чизельной обработке, отвальная занимала промежуточное положение, между, минимальной и чизельной. Активность инвертазы не зависела от обработки почвы [181]. Тихомирова с соавтором (1972) описывает снижение активности аэробных процессов при безотвальной обработке обосновывая это тем, что богатый органическим веществом поверхностный слой почвы является очень активным биологическим фильтром, через который в нижележащие слои поступает воздух уже обедненный кислородом [217]. В Ставрополье многолетние исследования показали, что минимальная обработки почвы, без оборота пласта, оставляя все органические остатки на поверхности, резко повышают биологическую активность верхних горизонтов почвы, и как следствие отмечена тенденция к увеличению органического вещества в слое 0–10 см [278]; [184]; [44]. Исследования проведенные в Воронежской области на выщелоченном черноземе и дерново-подзолистой почве говорят о меньшем значении микробной биомассы (в 15-37 раз) в пахотных почвах обоих типов, чем в их целинных аналогах. Обработка почв приводило к более интенсивному уменьшению микробной биомассы в дерново-подзолистой почве, чем в богатом черноземе [3]. Длительное антропогенное воздействие (вспашка, удобрения) привело к значительному уменьшению вклада углерода микробной биомассы в общий органический углерод. На пахотных участках лесной дерново-подзолистой почвы по сравнению с целинными участками происходит значительное снижение содержания углерода микробной биомассы в общем, содержании органического углерода [160]. В других исследованиях (Ульяновская область) установлено равноценное влияние минимальной обработки и вспашки на биологическую активность почвы [77]. 20 Уплотнение почвы сказывается неодинаково на размножении разных групп микроорганизмов. В Молдове на черноземе выщелоченном, в уплотненной почве отмечалось угнетение неспоровых бактерий, однако возрастала численность грибов и маслянокислых бактерий. В условиях затрудненной аэрации установлено повышение активности ферментов (каталаза, полифенолоксидаза, пероксидаза), что позволило авторам говорить о положительном влиянии уплотнения на процессы гумусообразования при периодической минимальной обработке [37]. Применяя различные способы и глубины обработки почвы, можно успешно регулировать интенсивность микробиологического разложения органического вещества, а следовательно, и процессы гумусообразования и поступления доступных элементов питания для растений. В некоторых исследованиях описывается то, что поверхностная обработка на удобренном фоне не приводит к существенному снижению биологической активности почвы в пахотном слое и не снижает снабжение растений элементами минерального питания [29]. В статье А.И. Пупонина и A.B. Захаренко (1998) говорится о лучшем накоплении гумуса при фрезерной минимальной обработке (без оборота и перемешивания пахотного слоя), по сравнению с отвальной или трехъярусной обработкой [178]. В целом мнения исследователей относительно влияния различных по интенсивности и глубине обработок на запасы гумуса в почвах противоречивы. Одни исследователи считают, что безотвальные и мелкие обработки не только устраняют потери гумуса, но и создают лучшие условия для его накопления [93]; [124]; [220]. Результаты других свидетельствуют об улучшении гумусового режима при вспашке [10]; [219]. Есть мнения о наилучшей направленности гумификационных процессов при комбинированной системе обработки [118]. 21 1.4 Влияние удобрений на микробиологические процессы почвы, накопление фитопатогенов и развитие болезней Азотные удобрения. Азот является одним из основных элементов питания, которые необходимы для жизни растений. Азот играет исключительно важную роль в обмене веществ. Он входит в состав таких важных органических веществ, как белки, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, хлорофилл, алкалоиды, фосфатиды и др. [163]. На протяжении многих лет изучается влияния азотных удобрений на сельскохозяйственные культуры. Реакция растений и патогена в значительной степени определяется условиями постановки эксперимента. Влияние минерального питания может измениться в ходе одного и того же патологического процесса, в зависимости от возраста растений, фазы развития, гидротермических условий [60]. Некоторые исследователи приходят к заключению, что азот в составе удобрений увеличивает степень развития многих заболеваний, хотя их вредоносность не всегда прогрессивно возрастает. О.А. Монастырский (1997) писал об увеличении сроков созревания при использование азотных удобрений в высоких дозах, и как следствие, сроков вегетирования патогенов на растении. Длительное существование и богатство субстрата растения-хозяина способствуют формированию высокотоксичных штаммов, особенно у фузариевых грибов [145]. Азотные удобрения влияют на количественный и качественный микрофлоры ризосферы растений и на почвенные микроорганизмы. Помимо этого удобрения могут оказывать косвенное воздействие на развитие инфекционного процесса, изменяя рН почвы, активируя или подавляя нитрификацию и аммонификацию в ней, изменяя соотношение моно- и дивалентные катионов. Все это в конечном итоге отражается на уровне поражения растений фитопатогенами [31]; [60]. Исследования в северо-восточных штатах США на посевах озимой пшеницы (около 300 участков), показали, что избыток азотных удобрений приводит к развитию фузариозов. Совместное влияние корневых фитопатогенов (F. 22 graminearum Schwabe и F. culmorum (W.G.Sm.) Sacc.) усиливало вредоносность [288]; [269]. Крайне важно помнить о сроках внесения удобрений. Например, G. graminis (Sacc.) Arx & D.L. Olivier возбудитель офиоболезной корневой гнили озимой пшеницы, нарастал в пространстве и времени при внесении сульфата аммония под вспашку с осени и успешно подавлялся при использовании тех же удобрений весной. Это обосновывалось повышением физиологической устойчивости растения, из-за дополнительного внесение азота весной [275]. И.О. Рыжеева с соавторами (1990) наоборот писали о повышении восприимчивости к болезням при внесении азота весной и указывали на необходимость применения высоких доз азота во вторую половину вегетации, увеличивающую выносливость растений к болезням [183]. Подтверждения этому находятся и в иностранном источнике [281], где указано, что увеличение дозы азота при весенней подкормке с 60 до 120 кг/га провоцировало развитие болезней (ризоктониоз). Сбалансированное и научно обоснованное внесение азотных удобрений рекомендованных региональной системой земледелия стимулирует устойчивость растений к корневым гнилям [66]; [91]; [125]. Техника внесения удобрений, а следовательно и локализация их в почве, также может индуцировать патологический процесс в агроценозе. По данным И.Д. Свистовой и Л.Д. Стахурловой (1995) в очагах внесения азотных удобрений увеличивается плотность грибов видов F. solani (Martin) App. et Wr., Aspergillius sp. Mich. ex Fr., A. niger van Tiegh, A. ustus (Bainier) Thom & Church и Penicillium funiculosum Thom. Эти виды грибов являются фитотоксичными и увеличивают инфекционный потенциал почвы [192]. Чрезвычайно сложно определить какие из внесенных форм азотных удобрений подавляют патологический процесс, а какие активизируют его развитие. Особые трудности возникают при оценке удобрений, содержащих одновременно несколько форм азота, например, таких как аммиачная селитра [60]; [112]. В источниках [61]; [291]; [287]; [274] говорится, что аммонийная форма азотных удобрений по отношению к корневой гнили обладает более высокими 23 фунгистатическими свойствами, чем нитратная. При внесении иона аммония в ризосфере растений создаются очаги более высокой кислотности почвы, что негативно влияет на патогенные грибы. Плотность популяции фитопатогенов в близлежащих участках корня снижается, поскольку гриб обычно развивается в более щелочном интервале рН [289]. Более высокая доступность марганца, при этом или дополнительное его внесение в почву обеспечивает лучшую устойчивость зерновых к корневым гнилям [275]; [280]. Уровень обеспеченности почвы нитратами тесно связан в почве с плотностью популяции некоторых патогенных грибов [272]. В опытах Дурыниной Е.П. и Чичевой Т.Б. (1978) изучалось выживание конидий Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker в зависимости от доз и форм азотных удобрений. Было установлено, что количество конидий значительно выше при внесении в почву нитрата магния, чем аммиачной селитры или сульфата аммония [61]. В книге Дурыниной Е.П. и Великанова Л.Л. (1984) описан опыт показывающий, что при совместном внесении в стерильную почву углерода (глюкоза) и азота (аммиачная селитра) хламидоспоры F. solani (Martin) App. et Wr. прорастают быстрее, чем при раздельном внесении. Это говорит о том, что на почвах, богатых органическим веществом, использование нитратного азота будет провоцировать рост фитопатогена. При этом в отсутствии растения-хозяина накопление инфекции ингибировалось богатой микрофлорой самой почвы [60]. Взаимоотношения в системе «почва–растение–патоген» корректируются не только формами удобрений, но и различной концентрацией питательных веществ в среде. Концентрация, оптимальная для вегетативного роста растений, может отрицательно влиять на патоген или подавлять развитие сопутствующей микрофлоры. Так, использование питательной смеси в концентрации 1/2 от нормальной способствовало интенсивному росту красного клевера, но подавлялось развитие Fusarium sp. и проявления его патогенности [267]. При увеличении уровня азотного питания снижается заболевание пшеницы G. graminis (Sacc.) Arx & D.L. Olivier. Азот способствует физиологической устойчивости высших растений. При этом существенно увеличивается количество по- 24 раженных корней. Вредоносность заболевания становится меньше только за счет отрастания вторичных корней [60]; [62]. Азот обычно вносится совместно с другими видами органических и минеральных удобрений. Совокупное влияние на патологический процесс часто отличается от воздействия на него отдельных видов удобрений [60]. Таким образом, минеральные азотные удобрения, часто используются патогенами как легкодоступный источник питания и способствуют увеличению плотности популяции в почве даже в отсутствии растения-хозяина. Органический азот действует через микробное разложение, поэтому использование его сопровождается увеличением общего количества микробиоты в почве. При этом развитие и выживание фитопатогенов в почве может подавляться. Фосфорные удобрения. В работах по устойчивости растений, которые выполнены в районах Сибири, Алтая и Казахстана, указывалось на положительное влияние фосфорных удобрений, которое связывали с позитивным внесением фосфора на формирование корневой системы растений, а не с дефицитом этого элемента в почве [239]; [240]. Устойчивость к корневым гнилям обеспечивается сбалансированным питанием основными макроэлементами, а не только фосфорными удобрениями. Многие исследователи считают что минимальные потери урожая от корневых гнилей при существенном снижении вредоносности заболевания можно получать при внесении в почву фосфора в сочетании с калием и азотом, при этом на степень развития заболевания сказывается внесение небольших доз фосфорных удобрений [239]; [79]; [228]; [240]. Положительное действие фосфорных удобрений объясняется тем, что фосфор способствует усиленному росту корневой системы, повышает устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды, происходит более энергетичный синтез органические веществ, повышение сопротивляемости растений к внедрению паразита [60]. Положительное влияние фосфорных удобрений обусловлено их благоприятным воздействием на развитие вторичных корней, а также снижением под их 25 влиянием жизнеспособности патогена в почве, в то время как применение только азотных удобрений ухудшает формирование как первичных, так и вторичных корней, при одновременном увеличении численности и жизнеспособности возбудителя в почве [59]. В работе Б.И. Теплякова (1977) показано, что внесение фосфорных удобрений (120 кг/га д.в.) наиболее эффективно в борьбе с корневой гнилью при высоком уровне зараженности почвы возбудителем болезни (до 500-600 конидий на 1 г почвы к концу вегетации растений против 20 на контроле) [215]. На южном карбонатном черноземе суперфосфат непосредственно на возбудителя корневой гнили не действовал, так как процент развития корневой гнили по фону суперфосфата не снижался, а был даже несколько выше, чем в контроле. Тем не менее, вредоносность заболевания значительно снизилась за счет лучшего развития корневой системы растений, лучшей обеспеченности питанием и усиления засухоустойчивости растений [50]; [51]. Имеются исследования, свидетельствующие о снижении корневых гнилей при совместном использовании фосфора с азотом и калием. На посевах зерновых увеличение дозы азотных удобрений с 0 до 144 кг/га на фоне фосфорно-калийных сопровождалось устойчивым снижением поражения с 53% до 3%. Оценивалось суммарное влияние удобрений на весь ход патологического процесса. Критерием оценки служил урожай и число пораженных растений. Эффект связан с биохимией инфекционного процесса в клетках растения-хозяина, особенно с изменением катионно-анионного равновесия под влиянием удобрений [269]. Установлено, что для грибного сообщества в почве фосфор является важным элементом питания. На кислой дерново-подзолистой почве фосфорсодержащие удобрения увеличивали биоразнообразие в грибном сообществе за счет стимуляции спороношения Penicillium sp., Mucor sp. и Alternaria sp. [138]. Опыты в естественной и стерилизованной почве показали, что фосфор, необходим конидиям B. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker при прорастании в качестве элемента питания. В связи с этим, внесение суперфосфата, особенно нейтрального, увеличивало число конидий патогена в почве. Наряду с этим, есть и другие 26 данные, которые показывают, что использование фосфатов снижает выживание конидий патогена, вплоть до полного их распада [234]. Отсутствие работ по динамике патогена в почве при использовании фосфатов, не позволяет однозначно сказать связано ли заболевание только с нарушением устойчивости растений или наблюдается также снижение инфекционного потенциала почвы. Калийные удобрения. Калийное удобрение является одним из самых необходимых элементов минерального питания растений. Калий не входит в состав органических соединений в растении, а находится в растительных клетках в ионной форме в виде растворимых солей клеточного сока и образует частично адсорбционные комплексы с коллоидами цитоплазмы. Больше всего калия находится в молодых жизнедеятельных частях растения. При его недостатке в питательной среде происходит отток его из более старых органов и тканей в молодые растущие, где он подвергается повторному использованию [163]. Запасы калия в почве зависят от ее механического состава. Более богаты калием тяжелые глинистые почвы, которые содержат значительное количество илистой фракции. В ней аккумулируется калий. Легкие – песчаные и супесчаные, а особенно торфяные почвы бедны калием. Калий входит в состав целой группы глинистых минералов, таких как монтмориллонит, а также гидрослюд и переходит в доступную для растений форму в процессах выветривания [36]. Калий подавляет развитие очень многих грибов, поэтому калийные удобрения могут снижать инфекционный потенциал почвы. Депрессивное влияние всех форм калийных удобрений выявлено в отношении Н. sativum (Sacc.) Shoemaker на дерново-подзолистой почве, преимущественно значение имеет калийная, соль, фитозащитный эффект которых многократно усиливается при недостаточном увлажнении или почвенной засухе [11]. Калийсодержащие удобрения являются средством защиты от серой гнили зернобобовых: вики, бобов, фасоли на тех же почвах [233]. Некоторые исследователи высказывали мнение, что при наличии калия утолщаются клеточные стенки, повышается прочность механических тканей, уве- 27 личивается рост и дифференциация клеток камбия у высших растений. За счет этого происходит повышению физиологической устойчивости растений против фитопатогенных процессов [60]. Фитопатогенные грибы обладают широким спектром целлюлолитических и пектолитических ферментов, поэтому механическая прочность тканей далеко не всегда является препятствием для развития патологического процесса. B. sorokiniana (Sacc.) Shoemaker обладает высокой целлюлолитической активностью и перерабатывает большое количество растительных остатков, запаханных в виде соломы. Этот прием используется для снижения инфекционного потенциала почвы в севооборотах, насыщенных зерновыми культурами [59]. Полевые и вегетационные опыты показывают, что действия калия на инфекционный процесс чаще всего определяется уровнем обеспеченности почвы другими элементами питания, особенно азотом. Корневая гниль кукурузы развивается с меньшей интенсивностью, когда вносится высокая доза кадия на фоне умеренной дозы азота, но скорость инфекционного процесса возрастает, если содержание азота увеличивается. В случае фузариозного увядания томата было установлено, что заболевание также прогрессивно нарастает, если доза азота превышает дозу внесенного калия, когда же в эксперименте была осуществлена предварительная инокуляция растений, то оказалось, что заболевание с большой скоростью развивается на растениях, которые растут при низкой обеспеченности азотом и высокой – калия [60]. Внесение калия в составе полного минерального удобрения снижало индекс заболевания с 22 до 10 % у пшеницы при поражении ее G. graminis по сравнению с тем вариантом, где вносили только азот и фосфор [269]. Проращивание конидий Helminthosporium papaveris Sawada, в растворах калия хлористого различных концентраций показало, что если в воде конидии прорастали 1-2 трубочками, то в растворе удобрения, независимо от концентрации, прорастали все споры, сами проростки были длиннее и часто ветвились. Использование азотнокислого калия в питательных средах способствовало превосходной споруляции H. hawaiiense Bugnicourt, H. rostratum Drechsler, H. tetramera Bainier 28 высокая скорость роста мицелия отмечена для грибов рода Alternaria, наоборот масса мицелия Н. sativum (B. sorokiniana) была больше при использовании ионов натрия [261]. Влияние органических удобрений на микрофлору почв. При внесении органических удобрений в значительной мере увеличивается численность микроорганизмов и их активность [8]; [116]; [152]; [137]. Органические удобрения проявляется обычно в результате сложных взаимодействий биологических факторов среды и почвенного поглощающего комплекса. Органические удобрения разлагаются в почве под влиянием собственных ферментов (автолиз) и под действием микробиологической деятельности [60]. Органические и минеральные удобрения различаются по своему влиянию на патологический процесс. Минеральные удобрения чаще действуют непосредственно на растения и патоген, менее затрагивая сопутствующую микрофлору. Органические удобрения в первую очередь участвуют в процессах микробного разложения. Поэтому их внесение сопровождается значительным увеличением общей численности микрофлоры, среди которых имеются активные антагонисты к паразитам [60]. Многие отечественные и зарубежные исследователи рассматривают органическое вещество почвы, а также навоз, компосты, разнообразные зеленые удобрения как главный фактор ограничения и подавления патогенов в почве. Изучение физиологических особенностей различных видов фитопатогенных грибов почвы, показывает, что вещества органического происхождения усваиваются ими с разной скоростью и в неодинаковых количествах. Поэтому некоторые виды грибов заселяют бедные малоплодородные почвы, другие встречаются на хорошо окультуренных высокогумусных почвах или увеличивают плотность популяции при внесении высоких доз органических веществ. Например, изучая микрофлору ели, установил, что на молодых почвах с малым запасом органического вещества в составе естественного ценоза преобладают Verticillium Kleb. и Mortierella sp. Coem. [60]. 29 Последний вид – типичный представитель подзолистых и дерновоподзолистых почв. По мере окультуривания почвы, увеличения запаса азота за счет выращивания ольхи, количество изолятов Mortierella sp. уменьшалось, увеличивалось встречаемость Pythium Pringsheim, и Fusarium. Опыты, заложенные на серой лесной почве и на выщелоченном черноземе (Красноярск) показали, что степень поражения корневой гнилью яровой пшеницы на серой лесной почве была выше, чем на выщелоченном черноземе, обладающим более высоким запасом органического вещества. Механизм защиты органическими удобрениями неустановлен или органическое вещество подавляло развитие патогена в почве или влияло на физиологическое состояние растения-хозяина [221]. Многие американские исследователи рассматривают органическое вещество почвы, а также навоз и зеленые удобрения, как главный фактор ограничения и подавления патогенной микрофлоры в почве. Органические и минеральные добавки оказывают неодинаковое стимулирующее действие на разные патогенные грибы в зависимости от их сапрофитной активности. Из 23 испытанных соединений – источников азота и углерода только 7 простых соединений способствуют увеличению численности грибов в почве, в то время как остальные 16 соединений снижали развитие в разной степени. Но, ни одно из изучаемых соединений не ограничивало развитие Fusarium solani (Martin) App. et Wr., a 19 способствовали увеличению плотности популяции этого гриба в почве [284]. Изучение численности Bipolaris sorokiniana в почве в отсутствии растенияхозяина показало, что она тесно коррелировала с содержанием органического вещества. При реакции среды близкой к нейтральной почва с высоким содержанием органического вещества накапливала в 3-4 раза больше конидий патогена, чем почва с низким содержанием органического вещества (т.е. почва слабоокультуренная), хотя эти почвы относились к одному генотипу и имели одинаковый механический состав, эффект органики на стимуляцию развития патогена был устойчив и сохранялся как в естественной почве, так и при ее стерилизации [59]. 30 Внесение навоза на дерново-подзолистых почвах Белоруссии не снижало поражения яровой вики фузариозом, но оказало влияние на урожай зерна, который увеличился в 1,5 раза по сравнению с контролем. Следовательно, если в конкурентной борьбе за источники питания скорость развития патогена значительно превышает развитие сопутствующей микрофлоры, мы вправе ожидать при наличии растения-хозяина развития эпифитотийного процесса, а при его отсутствии увеличения инфекционного потенциала почвы [60]; [61]. Органика далеко не самый надежный метод подавления патогенов в почве. 1.5 Болезни корневой системы сахарной свеклы Корнеед всходов. Корнеед, черная ножка – заболевание корней и гипокотиля проростков сахарной свеклы, возникающее с момента прорастания корешка проростка до фазы линьки корня (2 пары настоящих листьев), возбудителями которого являются фитопатогенные грибы, бактерии, нематода. Проявляется в виде перетяжке на гипокотиле и корешке или в виде сплошного почернения корешка проростка, стебелька и основания семядольных листьев [203]. Корнеед самая распространенная болезнь сахарной свеклы, известная более 180 лет (описана в 1812 г.), которая наблюдается повсеместно во всех зонах свекловодства на всех посевах свёклы. Корнеед привод к изреживанию всходов, а это вызывает трудности при формировании густоты насаждения растений, а зачастую влечёт за собой необходимость полного или частичного пересева. Болезнь причиняет значительный ущерб свеклосеющим хозяйствам, снижая урожай и сбор сахара до 50 – 55 %, и тем сильнее, чем беднее агротехнический фон возделывания сахарной свёклы [27]; [74]. Объемы потерь сахарной свеклы от болезней корней при возделывании зависят от комплекса причин: климатические условия, агротехника, сортимент, семенная инфекция и, самое главное, количественный и качественный состав почвенной микобиоты [201]. 31 Исследования показывают, что при поражении проростков сахарной свёклы корнеедом урожайность корнеплодов снижается на 15 – 20 %, сахаристость на 0,5 – 2 абсолютных процента [237]. В зависимости от степени поражения корнеедом потери сбора сахара составляют от 11 до 40 % [240]. Возбудителями корнееда являются более 80 видов грибов, различных по своей патогенности [214]; [175]; [17]; [154]; [167]; [212]; [203]; [201]; [273]; [271]; [264]; [265]; [282]; [283]. Многие являются обитателями почвы или же входят в состав семенной микрофлоры [200]. Первыми на прорастающее свекловичное растение производят атаку грибы, инфицирующие семя: Alternaria alternata (Fr) Keissi, Phoma betae Fr., Rhizopus stolonifer Erenb. Следующими идут грибы, прорастание спор которых, стимулируется проростками сахарной свеклой. Корешки проростков выделят в почву комплекс биологически активных веществ (экссудат): сахара, аминокислоты, глюкозиды, органические кислоты, витамины, ферменты, алкалоиды, нуклеотиды, летучие ароматические вещества. У здоровых корней экссудат выделяется клетками кончика корня, в зоне роста корневых волосков, и боковых корней. Здесь происходит синтез ферментов и органических веществ, содержащих азот. Вышеперечисленные органические соединения являются источником питательных веществ для жизнедеятельности ризосферных микроорганизмов и стимулируют прорастание «спящих» спор фитопатогенных грибов (Fusarium Link и др.) [91], а также являются фактором положительного хемотропизма в отношении зооспор Pythium Pringsh. Некоторые виды микроскопических грибов, выделенные из пораженных корнеедом растений, не выделяются ни из семян, ни из почвы. Это говорит о том, что споры данных грибов пробуждаются только под действием биологически-активных веществ, выделяемых проростками сахарной свеклы [201]. Возбудителями корнееда являются 18 видов бактерий следующих видов: Ervinia amylovora (Burrill) Winslow, Pseudomonas chlororapis (Luignard et Sauvageau) Bergey, Serratia corallina Bergey, Serratia betae Stuts. et Wzor., Bacillus 32 butvricus betae Koczura, Pseudomonas flourescens (Flugge) Migula и другие [170]; [14]; [129]. Факторы развития болезни. Корнеед – болезнь эколого-микробиальной природы [189]. Помимо уровня инфекционной нагрузки и погодно-климатических условий на его развитие влияет агротехнические приемы возделывания, уровень обеспеченности минеральным питанием, наличие семенной инфекции и др. [238]. Прежде всего заболевание развивается на полях, с нарушеными приёмами агротехники: не соблюдение чередования культур в севообороте, внесение несбалансированных доз удобрений, некачественный семенной материал [73]. Во многом видовой состав возбудителей корнееда сахарной свёклы зависит от места выращивания семенного материала и выбор защитных мероприятий, прежде всего компонентов для обработки семян [196]. Возникновение и развитие болезни определяется плохой структурой и некачественной предпосевной обработкой почвы, использование для посева некондиционных семян, заплывание почвы и образование корки, недостаток питательных веществ, резкое колебание температуры воздуха [189]. Меры борьбы с корнеедом. Защитные мероприятия должны быть дифференцированными, в зависимости от региона возделывания. Ведущая роль должна принадлежать профилактическим, агротехническим и организационно- семеноводческим мероприятиям, направленным на получение здорового посадочного материала и повышение устойчивости растений к болезням. Необходима химическая защита посевов и протравка посадочного материала [111]. Систематическое нарушение возделывания полевых культур приводит к накоплению возбудителей [53]. Для эффективного подавления корнееда сахарной свёклы необходимо использование комплексной защиты растений в соответствии с почвенноклиматическими условиями региона возделывания, сортовыми особенностями растения-хозяина, видовым составом и численностью патогена, с использованием агротехнического, селекционно-генетического, биологического, химического методов и карантина [203]. 33 Агротехническиее мероприятия направлены на создание благоприятных условий питания, водного и воздушного режимов, при которых рост молодых растений и устойчивость их к болезням усиливается [176]; [85]. Понимание фитосанитарного воздействия агроприемов на развитие вредных и полезных организмов, при учете природно-климатических условий помогает добиться улучшения фитосанитарной обстановки на посевах сельскохозяйственных культур без дополнительных материальных затрат [70]. Эффективность химического метода борьбы с болезнями зависит о многих факторов. В частности от сроков ее проведения [69]. Для злаковых, например, от степени полегания посевов [68]. Для свеклы он необходим на ранних этапах развития растения. Важнейшими среди агротехнических приемов в борьбе с корнеедом являются: размещение свеклы в севообороте по лучшим предшественникам, глубокая вспашка под посев свеклы, внесение с осени основных удобрений, качественная предпосевная обработка почвы, посев в оптимальные сроки (температура почвы 5–6 ᵒС) и на рекомендуемую глубину (3 – 4 см). Предупреждению пораженности ростков корнеедом способствует глубокая зяблевая вспашка полей, под посев сахарной свеклы. Глубокая заделка пожнивных остатков, в которых обитают возбудители корнееда, на дно борозды, снижает пораженность свеклы болезнью. Органические удобрения, а также минеральные способствуют повышению жизнедеятельности растений и сопротивляемости заболеванию [169]; [170]; [25]. Урожай сахарной свеклы на 20 % зависит от защиты растений от вредителей и болезней [26]. Для этого семена обрабатывают инсектицидами: Хинуфуром КС, Фураданом ТПС (Карбофуран) или Гаучо СП, Имидор ВРК (Имидаклоприд) и фунгицидами: ТМТД КС (Тирам), Тачигареном СП (Гимексазол), Апрон-Голд КЭ (Мефеноксам). Этот приём очень эффективен, так как действующее вещество, постепенно диффундируя из обволакивающего вещества семени в почву, образует защитную зону. Химический метод обеспечивает защиту 80 – 85 % растений [88]; [169];[168]; [179];[180];[186]; [129]. 34 Наиболее эффективной и экологически чистой мерой борьбы с корнеедом является селекционно-генетический метод, т.е. создание и внедрение в производство высокоустойчивых форм (сорта, гибриды) растений [129]. Гнили корнеплодов. В некоторые годы гнили корнеплодов сахарной свеклы во многих областях Черноземья наносят хозяйствам значительный экономический ущерб, выражаемый в потере урожайности и сахаристости и снижении их устойчивости к кагатной гнили [195]; [207]. В различных источниках приводятся данные о пораженности посевов сахарной свеклы в свеклосеющих хозяйствах ЦЧР: Белгородская обл. – от 27 до 73 %, Воронежская обл. – от 32 до 53 %, Курская обл. – до 30 %, Липецкая обл. – 15 %, Тамбовская – до 90 % [90]; [155]; [95]; [129]. Шендрик Р.Я. (1998) приводит следующие данные о поражённости посевов сахарной свёклы гнилями корнеплодов в регионах России: Центральный (Тульская область) и Западносибирский регион (Республика Алтай) – 10%, Средневолжский (Республика Татарстан) – до 30 %. Наибольшее распространение в ЦЧР имеет сухая фузариозная гниль корнеплодов (возбудитель – Fusarium Lk. et Fr.) [194]. Очагами встречается резоктониозная гниль, сухой склеротиниоз, пенницилезная гниль, парша обыкновенная (от 10,5 до 15,8 %) и поясковая (от 7,3 до 11 %), некроз (до 26 %). [253]; [73]. Возбудители. Существует множество видов гнилей корнеплодов сахарной свеклы, каждый из которых определяется специфическим возбудителем или группой возбудителей (таблица 1). Таблица 1 – Виды гнилей корнеплодов и их возбудители [203] Гниль корнеплода 1 Фузариозная гниль Возбудитель 2 Fusarium sp. Вредоносность, % 3 до 30 % Географическая распространенность 4 Повсеместно, преимущественно на слабокислых и кислых почвах 35 1 Красная гниль (ризоктониоз) 2 Rhizoctonia violacea Tul. совершенная стадия – Helicobasidium purpureum (Tul.) Pat. Бурая гниль Rhizoctonia solani Kuhn. базидиальная стадия – Pellicularia filamentosa Spregue. Сухая гниль Phoma betae Frank. совершенная стадия – Pleospora betae (Berl.) Newod., Mycospherella tabifica Prill. et Delacr. Сухой склероциоз Sclerotium bataticola Taub. Спороносная стадия – Macrophomina phaseoli (Maubl.) Asby. Южная гниль Афаномицетная гниль Мокрая гниль (фитофтороз) Парша обыкновенная, поясковая, прыщеватая (актиномикозы) Бактериальная гниль Продолжение таблицы 1 3 4 до 35 % На многих типах почв. Заболевание носит очаговый характер в очагах Северная Америка, до 90 – 100 % Европа. Очаговый характер заболевания Низкая Очагово встречается во всех зонах свеклосеяния 10 – 15 % В условиях ЦЧР редко, в период уборки Значительные потери урожая Северная Америка, Южная Европа, редко Северная Европа Северная Америка, Западная Европа Phitophtora megasperma Drechs., P. drechsleri Tuck. Очень вредоносное В теплых регионах, на поливных землях Actinomyces scabies (Taxter) Gussow, A. cretaceous (Kruger) Krassilnicov, A. violaceus Gasp., A. intermedius (Kruger) Wollenweber, A. nigrificans (Kruger) Wollenweber, Streptomyces scabies Thaxter. Erwinia bussei (Mig.) Magrou, Bacillus lacerans Mig. Сахаристость падает на 1 – 3 %; вес корня на 50 % Распространена повсеместно Scleotium rolfsii Sacc. Aphanomyces cochliodes Drechs. Сопутствующий гриб – Streptomyces scabies Thaxter. Во всех регионах свеклосеяния Гнили корнеплодов сахарной свеклы развиваются под воздействием множества факторов: засушливая погода, обильное выпадение осадков, уплотняющих почву, недостаток аэрации почвы, несвоевременное выполнение междурядной обработки, недостаток макро и микроэлементов в почве, ранение корнеплодов [129]; [215]; [14]. 36 Вредоносность гнилей корнеплодов сахарной свеклы можно снизить или свести к минимуму, применяя научно-обоснованные элементы технологии, обоснованные нормы внесения удобрений, используя устойчивые сорта и гибриды [156]. Заключение Таким образом, анализ литературных источников показал, что в системе «растение – патоген – среда» существует тесная взаимосвязь и взаимовлияния, степень, характер и особенности которых очень трудно отследить. Множество исследователей по всему миру занимались данной проблематикой в различных условиях и на разных культурах, зачастую выдвигая взаимоисключающие выводы. Это связано с тем, что влияние факторов агротехники (обработка почвы, удобрения) в различных природно-климатических условиях на разных сельскохозяйственных культурах по-разному воздействуют на развитие болезней, накопление фитопатогенных грибов в почве и увеличение их конидиообразовательной способности, агрессивности, вирулентности. Поэтому такие проблемы как особенности формирования почвенной микобиоты в зависимости от геолого-почвенных и гидротермических условий среды, динамика и характер накопления фитопатогенных грибов в почве, научно-обоснованное применение приемов агротехники, остаются актуальными на сегодняшний день. 37 2 УСЛОВИЯ, ОБЪКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1 Почвенно-климатические условия Наши исследования проводились во Всероссийском научно- исследовательском институте сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова в 2010 – 2014 гг. Диссертационная работа выполнена в соответсвии с тематическим планом ВНИИСС по темам: «Изучить особенности формирования комплекса почвенной и ризосферной фитопатогенной микобиоты корневой системы сахарной свеклы в условиях свекловичного агробиоценоза в зависимости от способов основной обработки почвы» и «Разработать научные основы формирования комплекса почвенной и ризосферной фитопатогенной микобиоты в условиях свекловичного агроценоза при различных системах удобрений и обработки почв» (раздел 04.08.01.04 и 04.08.01.03.). Территория института расположена в лесостепной климатической зоне на 51° 51' северной широты и 30° 31' восточной долготы от Гринвича. Климат ЦЧР характеризуется как умеренно-континентальный. Он образуется под действием двух факторов – близости южных и юго-восточных степных пространств и влиянием Атлантического океана, характеризуется холодной, снежной зимой, жарким, засушливым летом, хорошо выраженными перепадами сезонов. В регионе складывается преимущественно антициклонический тип погоды. Средняя температура самого холодного месяца января – 9,8°С, В отдельные годы минимальная температура воздуха в январе-феврале может опускаться до -29,8°С. Среднемесячная температура самого теплого – июля – +20,5°С.Лето начинается с установления среднесуточной температуры +15°С.Общая продолжительность его 105-123 дня. В летний период к неблагоприятным климатическим 38 явлениям относятся засухи и суховеи – ветры при высокой температуре и низкой влажности воздуха, чаще всего наблюдаемые в июне и июле. Среднегодовая температура воздуха составляет +5,5°С, подъем температуры наблюдается от марта к апрелю. Начало вегетационного периода считается когда температура воздуха переходит через + 5°С, продолжительность его 190 дней. Сумма температур воздуха за период с температурой больше +10°С равна 2400 – 2600 °С.Сумма осадков за теплый период 235-310 мм. Годовое количество осадков 500 – 550 мм. [239]. Сумма прихода солнечной радиации равна 94 ккал/см². распределяется она по месяцам не равномерно, но ее достаточно для возделывания основных сельскохозяйственных культур. В регионе преобладают в основном северо-западные и юго-восточные ветры. Температура при суховеях всегда выше 20ºС, относительная влажность ниже 30 %, очень велик дефицит влажности воздуха. Скорость ветра до 16 м/с, преобладающее направление – восточное или юго-восточное. Эти факторы вызывают сильное испарение, иссушают верхний слой почвы и способствуют развитию ветровой эрозии [114]. Часто происходят заморозки – понижение температуры воздуха или деятельной поверхности до 0ºС и ниже на фоне положительных среднесуточных температур в период вегетации растений. Заморозки могут частично или существенно повредить сельскохозяйственные культуры, уменьшить или полностью уничтожить урожай. Наиболее опасные поздние весенние и ранние осенние заморозки, когда их сроки совпадают с вегетационным периодом сельскохозяйственных культур [114]. Помимо холодных зим с устойчивыми морозами наблюдаются зимы с неустойчивой температурой, когда отрицательные показатели температур сменяются положительными, приводящие к образованию ледяной корки на поверхности почвы и гибели озимых культур. 39 Основную роль в увлажнении почвы играют талые воды. В холодный период времени осадков выпадает меньше, чем в теплый. Климат данного района благоприятен для земледелия. Метеорологические условия в различные годы исследования складывались по-разному. Условия вегетационного периода 2010 г. свидетельствуют о более влажных весенних месяцах, чем в среднем за годы наблюдений. В мае осадков выпало на 16,6 мм больше, чем отмечено по средним многолетним показателям, а средняя суточная температура за месяц была выше на 4,8 ºС средних многолетних показателей (таблица 2). В июне и июле сложились засушливые условия. Количество выпавших осадков в эти месяцы было значительно ниже средних многолетних соответственно на 38,5 и 34,7 мм. Среднемесячная температура июня и июля превышала норму на 4,8 и 6,6 ºС.Соотношение температуры воздуха и количества осадков свидетельствует о сложившихся засушливых условиях, что подавляло развитие микробиологических процессов в почве. Август и сентябрь были на 6,8 и 1,9 ºC теплее обычного, при этом количество осадков в августе было на 2,6 мм выше среднемноголетней, а в сентябре ниже на 11,9 мм. Сумма эффективных температур составила 3919ºС, превысив средние многолетние показатели на 1049º (2870 ºС). В вегетационном периоде 2010 г отмечены периоды достаточного увлажнения: III декада апреля, II декада мая, конец августа и начало сентября. Гидротермический коэффициент (ГТК), отражает влагообеспеченность вегетационного периода какой-либо территории. При ГТК, превышающем 2,0 увлажнение считается избыточным. Если ГТК составляет 1,0 – 2,0 то увлажнение достаточное. При ГТК от 1,0 до 0,5 увлажнение считается недостаточным, а год засушливым [239]. В 2010 году ГТК был ниже среднего многолетнего показателя в июне в 2,3, в июле – в 2,2, в августе – в 1,5 раза. 40 Таблица 2 – Метеорологические условия вегетационного периода 2010 – 2014 гг. Месяцы Годы апрель май июнь июль август сентябрь Температура воздуха, °С 2010 10,1 20,0 25,1 29,0 27,8 16,1 2011 7,1 18,4 21,0 26,7 21,0 15,2 2012 12,7 20,2 21,9 24,1 21,0 14,9 2013 10,3 21,4 22,6 22,8 23,3 12,8 2014 9,5 19,6 18,9 23,2 22,3 14,4 среднемноголетняя 8,2 22,5 20,3 14,5 2010 33,8 63,4 32,8 39,3 53,9 46,8 2011 23,3 45,5 89,0 47,7 77,6 22,4 2012 71,5 14,0 92,0 68,2 253,5 45,0 2013 13,9 122,0 27,5 78,1 37,5 132,4 2014 41,9 39,7 84,7 3,3 37,8 3,4 среднемноголетняя 35,0 38,2 73,2 75,4 54,7 60,5 17,9 20,4 Сумма осадков, мм ГТК 2010 1,1 1,0 0,4 0,5 0,6 1,0 2011 1,1 0,8 1,5 0,6 1,2 0,5 2012 1,7 0,2 1,4 0,9 3,9 1,0 2013 0,4 1,8 0,5 1,1 0,5 3,6 2014 1,8 0,7 1,5 0,1 0,6 0,1 среднемноголетний 2,4 1,1 1,1 1,1 0,9 1,6 Вегетационный период 2010 года характеризуется засушливыми летними месяцами, это способствовало снижению биологической активности почвы и замедлению процесса разложения растительных остатков, снижению численности почвенных и ризосферных микроорганизмов. Погодные условия вегетационного периода 2011 года характеризуются эпизодическим выпадением осадков в виде ливней. В апреле количество выпавших 41 осадков составило 23,3 мм, что на 7,1 мм ниже средних многолетних. При этом среднесуточная температура была ниже нормы на 3,1 ºС (таблица 2). ГТК за апрель – 1,1. В мае количество выпавших осадков не отличалось от климатической нормы (разница 0,5 мм), а средняя температура воздуха была на 1,6 градуса выше и составила 18,4ºC, ГТК – 0,8. Во II и III декаде июня происходит увеличение количества осадков до 92 мм, что на 12,2 мм выше, чем отмечено многолетними наблюдениями. При этом среднесуточная температура воздуха была близка к средним многолетним значениям (разница 1,3 ºC). Увеличение количества осадков было вызвано проливными дождями. Июль выдался жарким и засушливым. Количество осадков было ниже средней многолетней нормы на 21,6 мм, а температура выше – на 3,8 ºC. В августе количество осадков составило 77,6 мм, что больше, климатической нормы на 34,5 мм. Сумма эффективных температур за вегетационный период составила 3348 ºC, то есть превысила среднемноголетние показатели (2870 ºC) на 478º. В вегетационном периоде 2011 г. отмечены периоды достаточного увлажнения: I декада апреля, III декада июня. Гидротермический коэффициент 2011 г. − 0,94 говорит о незначительном увлажнении. Погодные условия вегетационного периода 2012 года в мае были более засушливыми, чем в среднем за годы наблюдений. Это выражалось в снижении количества осадков до 14 мм, т.е. ниже средних многолетних показателей на 32 мм. При этом среднесуточная температура превысила среднемноголетние показатели на 3,4 °C. Сумма эффективных температур достигла 625,8 °C, что значительно превышает средние многолетние показатели. Гидротермический коэффициент составил 0,2, что характеризует погодные условия, как крайне засушливые. Это привело к высыханию верхнего слоя почвы и как следствие, к задержке появления всходов сахарной свеклы и их изреженности. В июне по декадам осадки выпадали равномерно, а сумма эффективных температур достигла 656,6 °C. Гидротермический коэффициент составил 1,4, что условия увлажнения определяет как достаточные. 42 В июле приход атмосферной влаги был близок к норме. Среднесуточная температура превышала средние многолетние показатели на 1,2°. Гидротермический коэффициент равнялся 0,9, что характеризует условия увлажнения как слабо засушливые. Наибольшее количество осадков выпало в августе – 253,5 мм, что превысило средние многолетние значения на 210,4 мм. Среднесуточная температура была близка к норме (0,4 °C). Гидротермический коэффициент за месяц составил 3,9, что характеризует условия увлажнения как избыточные. Температурно-влажностные условия вегетационного периода 2012 года отличалась неравномерностью: в мае крайне засушливые, оптимально влажные – в июне, слабо засушливые в июле и избыточно влажные в августе. Засушливые условия, в начале вегетационного периода, отрицательно повлияли на возделываемые культуры. В посевах сахарной свеклы из-за недостатка влаги замедлился процесс прорастания семян, всходы были редкие и не выровненные. Погодные условия начала вегетации 2013 года были достаточно влажными. Это выражалось в количества осадков – 122 мм (май 2013 г.), что выше среднемноголетнего показателя. При этом среднесуточная температура превысила среднемноголетние показатели на 3,5 °C. Гидротермический коэффициент составил 1,8, что характеризует погодные условия, как достаточно влажные. Ближе к середине вегетации (июль 2013 г.) приход атмосферной влаги снизился, но был близок к среднемноголетнему показателю. Среднесуточная температура составляла 22,8 °C. Гидротермический коэффициент составлял 1,1. Максимальное количество осадков выпало в сентябре – 132,4 мм, что превысило средние многолетние более чем в 2 раза. Среднесуточная температура была ниже нормы на 1,7 °C. Гидротермический коэффициент за месяц составил 3,6, что говорит об избыточном увлажнении. Гидротермические условия вегетационного периода 2013 года отличалась неравномерностью. В начале вегетации 2014 года количества осадков (41,9 мм – апрель; 39,7 мм – май 2014 г.) и среднесуточная температура (9,5 °C – апрель; 19,6 °C – май 2014 г.) немного превышало среднемноголетние показатели (35,0 мм и 8,2 °C – апрель; 38,2 мм и 17,9 °C – май). Гидротермический коэффициент составил 1,8 – апрель и 43 0,7 – май, что ниже среднемноголетних показателей. В середине вегетации (июль 2014 г.) приход атмосферной влаги резко снизился до 3,3 мм, а среднесуточная температура составляла 23,2 °C и была выше среднемноголетнего значения на 0,7 °C. Гидротермический коэффициент составлял 1,1. К концу вегетации продолжало уменьшаться, а температура снижалась не значительно, поэтому ГТК в сентябре составил – 0,1. Гидротермические условия вегетационного периода 2014 года начались с оптимальных, близких к среднемноголетним, значений суммы осадков и температуры воздуха, но постепенно переросли в засушливые. Проанализировав метеорологические данные за 2010–2014 гг. и сравнив их со среднемноголетними показателями, можно сделать вывод, что они отличались от них, местами значительно. В целом эти годы были, не совсем благоприятны по увлажнённости из-за динамических колебаний влажных и засушливых периодов во время вегетации. Погодные условия, сложившиеся в годы исследований, оказались более засушливыми и жаркими, чем в среднем за годы наблюдений. Что привело к снижению биологическая активность почвы. Это отразилось на полученных данных, в каждый год исследований, местами значительно отличающимися друг от друга. Преобладающими почвами пахотных земель ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова являются: выщелоченные и типичные черноземы. Земельный участок стационарного опыта расположен на водораздельной равнине между реками Дон и Воронеж, его абсолютная высота над уровнем моря 150 м. Микрорельеф представлен в основном бороздами и рытвинами. Почвообразующими породами района исследований являются бурые безвалуйные карбонатные покровные тяжелые суглинки. Они характеризуются крупно и тонкопористой плитчатой структурой палевого, желтопалевого, буровато-палевого цвета. Покровные суглинки на территории Рамонского района подстилаются флювиогляциальными отложениями, представляющими собой пески, в нижней толще содержащими гравий и гальки. Содержание гумуса в пахотном слое 4,9-5,6 %. В верхней части гумусового горизонта рН водной вытяжки близка к нейтральной (рН 6,9), лишь в нижней гра- 44 нице гумусового горизонта происходит её слабое подкисление (до 6,5). Емкость высокая 38,4 мг-экв/100г почвы. Поглощающий комплекс практически полностью насыщен основаниями, степень насыщенности 95,6 %. Обеспеченность подвижным фосфором 84-109 мг/кг почвы, обменным калием 88-111 мг/кг. 2.2 Схема полевого опыта и основные элементы агротехники возделывания сахарной свеклы Опыты были заложены в звене: пар, озимая пшеница, сахарная свекла, яровые зерновые девятипольного стационарного севооборота расположенного на экспериментальных полях Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова. В третьей ротации. В 2-х факторном полевом опыте изучено 3 типа обработки почвы: глубокая зяблевая вспашка на 30–32 см, плоскорезная обработка почвы (30–32 см под свеклу, 20 см в остальных полях севооборота) и комбинированная обработка (глубокая зяблевая вспашка под свеклу и плоскорезная в остальных полях севооборота) и 3 фона удобренности: 1) без удобрений, 2) средний фон удобренности (N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади), 3) высокий фон удобренности (N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади). Вхождение в севооборот начато с осени 1985 г. [153]. Схема опыта (таблица 3) включала в себя три вида основной обработки почвы. Таблица 3 – Схема полевого опыта Удобрения Без удобрений (1) N45P45K45 + 5,5 т навоза/ 1га севооборота (2) N69P69K69 + 11 т навоза/ 1га севооборота (3) 1/А 2/А 3/А Плоскорезная обработка (Г) 1/Г 2/Г 3/Г Комбинированная обработка (Д) 1/Д 2/Д 3/Д Вид обработки Отвальная вспашка (А) 45 А – отвальная вспашка под все культуры севооборота: под озимую пшеницу по черному пару на 25–27 см, по клеверу на 20–22 см, под ячмень с подсевом клевера, горох на 20–22 см, под кукурузу на 25–27 см, под сахарную свеклу на 30–32 см по схеме улучшенной зяби. Улучшенная зябь включала лущение жнивья в 2 следа на 6–8 см дисковым лущильником ЛДГ-10 и через 12–15 дней – лемешное или плоскорезное на 14–16 см с последующей вспашкой на 30–32 см плугом ПЛН-5-35. Г – безотвальная (плоскорезная) обработка под все культуры: под озимую пшеницу по клеверу на 14–16 см, по черному пару на 25–27 см, под ячмень, горох на 20–22 см, под кукурузу на 25–27 см, под свеклу по схеме улучшенной зяби на 30–32 см плоскорезом КПГ-250. Д – комбинированная обработка: безотвальная (плоскорезная) под озимую пшеницу по клеверу на 14–16 см, под ячмень с подсевом клевера, горох на 20–22 см, отвальная: под озимую пшеницу по черному пару на 25–27 см, под кукурузу на 25–27 см, под сахарную свеклу на 30–32 см по схеме улучшенной зяби плугом ПЛН-5-35. Удобрения вносили под основную обработку почвы по схеме представленной в таблице 4. Таблица 4 – Система применения удобрений в севообороте (кг/га) № Культуры сево- Контроль Туки получают 3 культуры п/п оборота (1 вари(2 вариант) ант) (NPK)45 + 5,5 т навоза на 1 га севооборотной площади навоз N Р2О5 К2О 1 черный пар – 50 – – – 2 озимая пшеница – – – – – 3 сахарная свекла – – 160 160 160 4 ячмень + клевер – – – – – 5 клевер – – – – – 6 озимая пшеница – – – – – 7 сахарная свекла – – 170 170 170 8 горох + овес – – – – – 9 кукуруза – – 80 80 80 Итого: 50 410 410 410 Туки получают все культуры по рекомендации (3 вариант) (NPK)69 + 11 т навоза на 1 га севооборотной площади навоз N Р2О5 К2О 50 – – – – – – – – 160 160 160 – 40 40 40 – 20 20 20 – 60 60 60 50 150 150 150 – 20 20 20 – 80 80 80 100 530 530 530 46 В 2014 г. минеральные удобрения и органика в почву не вносились, поэтому нами был поставлен опыт по композитному влиянию основной обработки почвы и 3-х вариантов обработки фунгицидами семян сахарной свеклы. Также был посеян контрольный вариант, на оболочку которого фунгициды не вносились, при этом инсектицидами («Круйзер», КС; «Форс», КС) семена обрабатывались. Таким образом, была разработана схема опыта, включавшая 12 вариантов: 3 способа основной обработки и 4 вида обработки семян препаратами (таблица 5). Таблица 5 – Композиции фунгицидных протравителей семян в сочетании с основной обработкой почвы (2014 г.) (Искетициды 25 л/т Круйзер, КС (600 г/л) + 30 л/т Форс, КС (200 г/л)) Обработка почвы Отвальная вспашка Плоскорезная обработка Комбинированная обработка Контроль без обработки Фунгицид 15 л/т ТМТД, 12 л/т ТМТД, ВСК (400 г/л) ВСК (400 г/л) + 20,7 кг/т + 13,6 кг/т Тачигарен, Тачигарен, СП (700 г/кг) СП (700 г/кг) 8 л/т ТМТД, ВСК (400 г/л) + 6 кг/т Тачигарен, СП (700 г/кг) К/А 1/А 2/А 3/А К/Г 1/Г 2/Г 3/Г К/Д 1/Д 2/Д 3/Д Использованные в опыте фунгициды (Тачигарен, СП (400 г/л), ТМТД, ВСК (700 г/кг)) были нанесены на дражированные семена сахарной свеклы в максимально разрешенном количестве, минимальном и промежуточном. Целью данного опыта была разработка и проверка в действии композиции фунгицидов в экономически обоснованном и достаточно эффективном для борьбы с болезнями количестве на фоне одного из способов основной обработки почвы. Размер посевных делянок – 110 м2, учетной – 27 м2, общая площадь – 15 га; повторность опыта – 3-кратная. Размещение делянок систематическое. Агротехника возделывания культур – общепринятая для зоны. 47 2.3 Объекты и методы проведения исследований Объектами исследований являлись растения сахарной свеклы гибрид F1 РМС 73, почвенные и ризосферные грибы, возбудители болезней корневой системы сахарной свеклы. Учёт развития и распространённости корнееда в 3-х кратной повторности [252]. Учеты корнееда проводят через каждые 10 дней, начиная с фазы всходов до образования 2 пар настоящих листьев (фаза линьки корня). Пробы для фитопатологического анализа отбирают в количестве 3-4 на поле площадью до 100 га, если более 100 га – до 6 проб по 100 шт. проростков подряд в рядке, взятых по двум диагоналям в равноотдаленных местах. Ростки осторожно подкапывают, встряхивают для отделения земли, помещают в смоченный бязевый мешочек, чтобы предохранить от высыхания. В мешочек помещают этикетку с указанием названия сорта, хозяйства, площади поля и даты учета. Анализ проводят в тот же день. Каждый росток просматривают и дают глазомерную оценку степени поражения по следующей шкале: 0 % – визуальные симптомы заболевания отсутствуют; 25 % – слабое поражение: побурение охватывает не более длины корешка, имеются бурые полосы на гипокотиле или корешке без образования перетяжки; 50 % – среднее поражение: пораженные участки составляют около половины длины корешка, побурение охватывает корешок со всех сторон, распространяясь не более чем на половину длины корешка, намечается перетяжка; 75 % – сильное поражение: поражено % корешка, перетяжка явно выражена, пораженная ткань от темно-бурой до почти черной; 100 % – росток погиб, корешки и семядоли усохли. Распространенность заболевания вычисляется по формуле P=(n/N)×100, % где n – количество пораженных растений, N – общее количество учетных растений. (1) 48 Интенсивность развития заболевания вычисляется по формуле R=∑ (n×b) / N, % (2) ∑ (n×b) – сумма произведений числа пораженных растений и соответствующей им степени поражения; n – Количество пораженных растений, шт.; b – Степень развития болезни, %; N – общее количество учетных растений в пробе. Биологическую эффективность фунгицидов (C, %) в опытных вариантах и контроле рассчитывалась по модифицированной формуле Аббота (Попов С.Я. и др., 2003) [177]: С= ( Р − р ) ⋅ 100 , Р (3) где Р и р – распространенность болезни в контроле и опытном варианте, соответственно. Определение видового состава возбудителей корнееда 1. В стеклянных колбах объемом 1–2 л готовятся 4 вида агаризированных сред (таблица 6), которые в течение 25 мин варятся в автоклаве. 2. Среды разливаются в чашки Петри в стерильном боксе в трехкратной повторности. 3. Корешки сахарной свеклы с разной степенью поражения корнеедом отмывают в проточной воде от мелких комочков почвы. 4. Отмытые корни помещаются в стеклянную баночку со спиртовым раствором. Продолжительное время держать корни в спирте нежелательно. Таблица 6 – Состав питательных сред (Билай, 1982) Агар Чапека Сахароза – 30 г NaNO3 – 2 г KH2PO4 – 1 г MgSO4•7H2O – 0,5 г KCl – 0,5 г FeSO4 – 0,01 г Агар-агар – 15 – 20 г H2O (дистилл.) – 1 л Почвенный агар Кукурузный агар Агар-агар – 15 – 20 г Глюкоза – 10 г Почвенный фильт- Кукурузная мука – рат – 1 л 10 г Агар-агар – 15 – 20 г H2O (дистилл.) – 1 л ГРМ Пептон сухой ферментативный, панкреатический гидролизат рыбной муки, натрия хлорид, агар 49 5. Поэтому, заблаговременно, необходимо произвести подготовку рабочего места для выкладывания пораженных корнеедом корешков на питательные среды (подготовить 2 баночки со спиртовым раствором, стеклянную емкость со спиртом для промывки пинцета, спиртовку, спички). 6. Пораженные корни помещают на питательные среды пинцетом, предварительно промыв их в 2-х растворах спирта и обожженные над пламенем спиртовки. 7. На крышке чашки Петри маркером указывается номер варианта, повторность, дата. 8. На 3–4 сутки производится учет колоний выросших из поврежденной части корня. Окончательные учеты проводят на 14–15 сутки. 9. Колонии отсеваются в пробирки с кукурузным агаром, для дальнейшего определения вида гриба микроскопированием с использованием атласов и определителей (Кириленко, 1977 [102]; Пидопличко, Милько 1971 [164]; Литвинов, 1967 [120]; Халабуда, 1973 [227]; Watanabe T., 2002 [293]). Отбор проб почвы и ризосферы для микробиологических исследований. Образцы почв для выделения микроорганизмов из неё и определения микробиологической характеристики почв (определение видового состава, относительное обилие вида, частота встречаемости, численность) отбирались в 4 срока: 1) апрель – предпосевной отбор; 2) май – в период развития корнееда; 3) июль – появление и развитие гнилей корнеплодов; 4) сентябрь – уборка урожая. Для качественного проведения микробиологических исследований к способам и методам отбора почвенных проб резко возрастают требования. К отбору почвенных образцов нужно относиться с большим вниманием, так как все последующие данные, часто получаемые в результате очень сложных и трудоемких лабораторных исследований, будут зависеть от того, насколько правильно были собраны образцы (Звягинцев, 1991) [133]. 50 Требования предъявляем к отбору проб: 1. Микробиологические исследования делают в день взятия проб, так как при хранении состав микроорганизмов во влажных образцах сильно изменяется. 2. Высушивание следует проводить непосредственно после взятия образцов за 2–4 ч при температуре не выше 30°. Для получения представления о среднем количественном и качественном составе микробиоты анализировался тщательно отобранный средний почвенный образец, который составлялся смешиванием 3–7 индивидуальных проб массой по 100–200 г (рисунок 2) (Звягинцев, 1991) [133]. Образцы почвы отбирают в полиэтиленовые мешки или в стеклянные банки с ватными пробками. Хранить почву более суток в полиэтиленовых мешках нельзя, так как в них создается особый газовый режим. Пробы отбирают следующим образом: 1. Лопатой на глубину пахотного горизонта выкапывается шурф в междурядии. 2. Выкапывать необходимо непосредственно перед взятием образцов. 3. Из толстого слоя почвы, вынутого лопатой, при помощи почвенного ножа отбирают образцы. Рисунок 2 – Схема отбора образцов почвы: 1 – по диагонали; 2 – конвертом; 3 – зигзагом [126] 3. При исследовании микрофлоры почвы необходимо учитывать, что на разных горизонтах численность микроорганизмов варьирует и количественно и качественно, поэтому пробы берутся с 3-х слоев: 0 – 10, 10 – 20, 20 – 30 см. 51 4. Перед отбором каждого образца нож и лопата тщательно очищаются и протираются спиртом. Ризосферную (прикорневую) почву анализируют отдельно, так как она отличается по качественному и количественному составу от остальных почв делянки. Растения сахарной свеклы (10 экз. и более) подкапывают лопатой (в мае – ножом) и после извлечения их из почвы стряхивают с корнеплода (в мае – с корешка) непрочно удерживающуюся на них почву и оставляют почву, прочно связанную с корнями. Затем почва плотно связанная с корнеплодами счищается в целлофановый пакет подписанный фломастером, который доставляют в лабораторию, где проводится микробиологический анализ. Определение влажности почвы методом высушивания до постоянной массы. Влажность почвы для расчета численности микроорганизмов в 1 г абсолютно сухой почвы определяли по ГОСТ 5180-84. Влажность почвы определяется как отношение массы воды, удаленной из грунта высушиванием до постоянной массы, к массе высушенной почвы. Методика определения влажности: 1. С каждого варианта в двух повторностях берутся пробы почвы массой 20 г, помещают в заранее высушенный, взвешенный и пронумерованный алюминиевый бюкс и плотно закрывают крышкой. 2. Пробы почвы в закрытом стаканчике взвешивают. 3. Бюкс открывают и вместе с крышкой помещают в нагретый сушильный шкаф. Почву высушивают до постоянной массы при температуре (105 ± 2)°С. 4. Почва просушивается в течение 5 ч. Последующие высушивания в течение 2 ч. 5. После высушивания почву в бюксе охлаждают в эксикаторе с хлористым кальцием до температуры помещения и взвешивают. 6. Высушивание производят до получения разности масс почвы с бюксом при двух последующих взвешиваниях не более 0,02 г. 52 7. Влажность почвы W, %, вычисляют по формуле: W=100×(m1–m0)/(m0–m) (4) где m – масса пустого бюкса с крышкой, г; m1 – масса влажного грунта с бюксой и крышкой, г; m0 – масса высушенного грунта с бюксом и крышкой, г. Выделение почвенных и ризосферных грибов и определение их численности. Для определения численности и видового состава почвенных и ризосферных грибов они выделялись из грунта с помощью метода почвенных разведений [273] и метода «приманок» [126]. Метод почвенных разведений Ваксмана, заключающийся в посеве почвенной суспензии на питательные среды. Этим методом пользуется большинство микологов [127];[128]; [133]. 1. На технических весах, отвешивают по 10 г почвы, обеспечивая максимум стерильности, насыпая ее на заранее подготовленные стерильные прямоугольные кусочки бумаги шпателем. 2. Для каждого образца берут новый прямоугольник бумаги, а шпатель обмывают водой, вытирают насухо, погружают в банку со спиртом и обжигают над пламенем спиртовой горелки. 3. Навески почвы переносят в предварительно подписанные фломастером стерильные конические колбы объемом 250 мл, содержащие по 90 мл стерильной дистиллированной воды, и в течение 5 – 10 мин встряхивают. 4. 1 мл суспензии, с помощью автоматической пипетки переносят из колбы в стерильную пробирку с 9 мл стерильной воды и слегка взбалтывают. 5. Четвертое разведение переносится (третье или второе разведение – для апрельских образцов) 1 мл суспензии высевают в чашки Петри с вышеописанными питательными средами. 6. Для более полного выявления видового состава почвенных (ризосферных) грибов применялось 4 различных агаризованных питательных среды. 53 7. Колонии отвивали в пробирки с кукурузным агаром, для дальнейшего определения вида гриба микроскопированием с использованием атласов и определителей. Определение фузариев осуществлялось по методике В.И. Билай (1977) [18]. Метод почвенных разведений Ваксмана удобен для характеристики грибной флоры почв разных типов, почв различных растительных ассоциаций, изучения влияния удобрений или других агротехнических мероприятий на видовой состав грибов [126]. Метод приманок [127]. Приманки применяют для обнаружения в почве видов, которые не изолируются на питательные среды из-за угнетения их быстрорастущей флорой и выделения некоторых экологических групп грибов. 1. Почву рассыпали по дну стерильной чашки Петри, слегка увлажняют. 2. Сверху раскладывали промытый в дистиллированной воде субстрат – приманку. В качестве приманок использовались кусочки яблок, моркови и картофеля. 3. Пробу почвы (ризосферы) с каждого варианта распыли в 4 чашки Петри. 4. Чашки Петри помещали в термостат, периодически просматривали и появившийся мицелий отвивали в пробирки. Определение видового состава, численности, относительного обилия вида, частоты встречаемости почвенных и ризосферных фитопатогенных грибов 1. Колонии из чашек Петри отвивают в пробирки с кукурузным агаром. Колонии грибов рода Fusarium также пересевались в пробирки со стерильным отварным рисом и пробирки с картофеле-глюкозным агаром. 2. Определение вида гриба с помощью микроскопа. Это очень трудоемкая работа с использованием атласов и определителей почвенных грибов. 3. Численность почвенных (ризосферных) грибов в 1 г абсолютно сухой почвы определяется по формуле: 54 а= в×c (100 − W ) V (5) где а – численность грибов, КОЕ / 1 г абс.сух. почвы, в – количество колоний данного вида, шт., с – степень разведения при посеве (1: 10000), мл W – влажность почвы, % V – объем суспензии почвенного раствора, мл 4. Относительное обилие вида (ООВ) определялась как отношение колоний данного вида к общему количеству колоний на данном варианте, выраженное в процентах: ООВ = a × 100,% b (6) где а – количество колоний данного вида грибов, шт. b – общее количество колоний грибов на данном варианте, шт. 5. Пространственная частота встречаемости вида определялась как отношение числа проб, в котором встречается конкретный вид к общему числу проб, выраженное в процентах: ЧВ = a × 100,% b (7) где а – число проб с конкретным видом, b – общее число проб. Временная частота встречаемости определась как отношение периодов отбора, в которые был выделен данный вид к общему числу отборов. Оценка пораженности гнилями корнеплодов 1. Оценку на поражение гнилями корнеплодов проводилась в течение вегетационного периода, начиная с июля (интенсивное развитие гнилей) вплоть до уборки урожая. 2. В июле, августе и сентябре до уборки урожая оценивается состояние посевов визуально. Количество растений с засохшими, полегшими или сильно 55 увядшими листьями и количество внешне здоровых растений подсчитывается и фиксируется в полевом журнале. 3. Распространенность поражения рассчитывают по формуле: Р = n×100/N (8) где Р – распространенность болезни, %; N – общее число учтенных растений, шт.; n – количество больных растений в пробе, шт. 4. Состояние корнеплодов оценивается также во время уборки. Выделение фитопатогенных грибов из гнилых корнеплодов и определение их видового состава [129] 1. Свежевыкопанные пораженные болезнью корнеплоды сахарной свеклы многократно промывают проточной водой из-под крана. 2. Высушивают в нескольких слоях стерильной фильтровальной бумаги. 3. Разрезают в продольном сечении корнеплод, визуально просматривают характер поражения (цвет пораженных тканей, запах, наличие потемнений в сосудистых пучках и т.д.). 4. От пораженных корнеплодов отрезают кубики размером ≈ 0,5 см3, из участков, где здоровая ткань переходит в больную. 5. Высечки ополаскивали в дистиллированной воде и спирте. 6. После обжига над пламенем спиртовки, выкладывали на питательные среды (Чапека, Почвенный агар, КГА, ГРМ). 7. Чашки Петри ставились в термостат при температуре 26° С.Наблюдение за ростом грибов, и их появлением проводили через 24 – 48 ч и в последующие дни роста. 8. Выделившиеся из пораженных участков фитопатогены отвивались в пробирки с кукурузным агаром. 9. Определение видов фитопатогенных грибов проводили с помощью оптического микроскопирования с использованием атласов и определителей: Fusarium sp. по Билай (1977) [18], Mortierella sp. по Халабуда, (1973) [227], Aspergillus sp. 56 по Пидопличко, Милько (1971) [164], Penicillium sp. и другие виды и роды почвенных грибов по Кириленко (1977) [102], Литвинову (1967) [120], Watanabe T. (2002) [293]. Определение фитотоксичности почвы. Определение фитотоксичности методом почвенных пластинок [126]. В 3 срока пробы почвы (60 г), со всех вариантов опыта в 4-х кратной повторности. Контрольные семена замачивают в воде и раскладывают на увлажненной вате, покрытой фильтровальной бумагой. Степень токсичности почв (ФТ) определяют по разнице в количестве проросших семян и длине проростков и корней в опыте и контроле. ФТ = 100 − Д 1 ⋅ 100 Дк (9) где ФТ – фитотоксичность почвы, %; Д1 – длина проростоков и корней на варианте, см; Дк – длина проростоков и корней на контроле, см. Определение биомассы грибов в почве. Отбор проб производили на стационарном севообороте ВНИИСС в паровом звене в пахотном горизонте свекловичного поля на трех уровнях глубины: 0 – 10, 10 – 20, 20 – 30 см. Почвенные образцы измельчались на диспергаторе. Определение велось методом агаровых пленок для количественного учета грибов по длине их гиф и последующего расчета их биомассы (удельный вес мицелия 1,2 диаметр 5 мк на 1 см3 почвы). Препараты готовили по методике Д.Г. Звягинцева и др. (1991) [133]. Окрашивали мицелий, и споры метиленовым синим. Длина мицелия (количество спор) в 1 г почвы рассчитывалась по формуле [164]: Ν= S1 ⋅ n ⋅ а V ⋅ C ⋅ S2 (10) где S1 – площадь препарата, мкм2; a – длина мицелия (количество клеток, шт.) в одном поле зрения, мкм; 57 n – показатель разведения почвенной суспензии, мл; V – объем капли, наносимой на стекло, мл; S2 – площадь поля зрения микроскопа, мкм2; С – навеска почвы, г. На основе длины мицелия и количества спор рассчитывалась их биомасса в почве [164]: Бмг = 0,628 ⋅ N ⋅ 4,75 ⋅ 10 −3 (11) Бсг = 0,836 ⋅ N ⋅ 10,36 ⋅ 10 −2 (12) где Бмг и Бсг – биомасса мицелия грибов и грибных спор, соответсвенно, мкг/г; N – длина мицелия (количество спор) в 1 г почвы. Взаимосвязь ризосферного и почвенного комплекса оценивали с помощью коэффициентов общности видов (Коэффициент Жаккара – KJ; Коэффициент Сьёренсена – KS) [259]; [271]: KJ = с а+в−с (13) 2с а+в (14) KS = где а и в – количество видов почвенного и ризосферного комплексов, соответственно; с – количество общих видов почвенного и ризосферного комплекса. Ризосферный эффект (РЭ) определяли описанным Худяковой Ю.А. (1972) [231] способом: РЭ = РС П (15) где П и РС – численность (общая или отдельного вида) грибов почвенного и ризосферного комплекса, соответсвенно. 58 Сахаристость корнеплодов определяли на автоматической линии «Венема». Сбор сахара с гектара (т/га) по формуле: Сбор сахара =(У·С)/100, (16) где У – урожайность сахарной свеклы, т/га; С – сахаристость, %. Энергетическую оценку проводили по методике ВАСХНИЛ (1985) [132] экономическую эффективность – по методике РАСХН (1998) [131]. Статистическую обработку, полученных данных проводили по методике Б.А. Доспехова (1985) [57] с использованием приложений Microsoft Excel, Statistica v. 6.0. 59 3 МИКОБИОТА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО В СВЕКЛОВИЧНОМ АГРОЦЕНОЗЕ 3.1 Структура популяции почвенных грибов в свекловичном агроценозе Формирование почвенного покрова протекало на протяжении тысячелетий в результате сложного взаимодействия растительных и животных организмов, строения материнских горных пород, геолого-климатических факторов. Одну из ключевых ролей в процессе почвообразования сыграли микроскопические организмы (грибы, бактерии и др.) [56]. Роль почвенных грибов связана с образованием и превращением органического вещества, специфических метаболитов, оказывающих биотическое и абиотическое действие на других представителей компонентов биоценозов – высшие растения, микроорганизмы, почвенную фауну. В результате этих сложных взаимодействий в почве сформировалась определенная структура микобиоты. Под влияние антропогенных факторов (обработка почвы, внесение органических и минеральных удобрений, полив, создание агроценозов, введение севооборотов) состав почвенной микобиоты значительно меняется. В связи с этим изучение почвенной микобиоты агроценозов играет большую роль в оптимизации и рационализации систем земледелия, методов защиты растений и способов возделывания культурных растений. В микобиоте чернозема выщелоченного свекловичного агроценоза в 2010– 2013 гг. выделены в основном анаморфные грибы: Aspergillus sp. van Tiegh., Penicillium sp. Link ex Fr., Fusarium sp. Link, Alternaria, Cladosporium, Trichoderma sp., Acremonium sp., Gliocladium sp., но также представители класса Зигомицетов (Zygomycota) Absidia sp. van Tiegh., Mucor sp. Mich., Rhizopus sp., Mortierella sp. Coem. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в 2012 году (таблица 7). Таблица 7 – Видовой состав, численность, обилие вида, частота встречаемости почвенной микобиоты (ВНИИСС 2010 – 2013 гг.) [202] 2010 г. Род, Вид 1 2011 г. 2012 г. 2013 г. Численность, тыс.КОЕ /1 г Относительное обилие вида (ОВ), % / Пространственная частота встречаемости (ЧВ), % 05 2 07 3 09 4 05 5 07 6 09 7 05 8 07 9 1,4 0,5/11,1 9,7 3,6/44,4 9,7 3,6 /44,4 1,4 0,8/11,1 9,6 5,6/66,7 6,9 4,0/44,4 2,8 1,6/22,2 11 6,4/88,9 1,5 0,8 /11,1 8,8 4,8 /44,4 1,5 0,8 /11,1 7,3 4,0/33,3 19,8 10,8/88 0,7 0,1/11,1 7,0 10,5 6,5 5,5 1,2/66,6 4,4/77,7 2,1 /55,5 1,9/55,5 7,0 9,1 6,5 5,5 1,2/66,6 3,8/77,7 2,1 /55,5 1,9/55,5 1,4 0,6/22,2 11,9 24,5 23,1 3,4 2,0 /100 10,3/100 7,4/100 1,4/33,3 1,5 0,3/22,2 16,4 2,8/88,9 9,7 1,7/66,7 6,7 1,2/66,7 8,2 1,4/66,7 2,8 1,6/22,2 1,5 0,8/11,1 1,5 0,8/11,1 11,7 6,4 /44,4 4,9 4,2 0,8/44,4 1,8/44,4 7,0 5,6 1,2/55,5 2,4 /55,5 69,3 28,5 11,9/100 10,8/100 11,9 4,2 2,0/33,3 1,4/44,4 8,4 5,5 1,4/66,6 2,1/33,3 3,7 0,6/55,5 18,6 3,2/100 46,2 7,4 /100 8,9 1,5/66,7 13,4 2,2/77,7 09 10 05 11 07 12 09 13 1,4 0,4/22,2 24,3 6,8 /100 18,6 5,2 /100 5,7 1,6/44,4 12,2 3,4/ 100 2,0 0,4/22,2 34,3 6,4 /100 20,6 3,8 /100 13,7 2,6/88,9 18,6 3,5/100 11,8 4,1/89 11,0 3,8/89 0,8 0,3/11 13,2 4,6/89 4,3 1,2/55,5 25,0 7,0/100 40,1 11,3/100 4,3 1,2/55,5 15,7 4,4/100 6,2 1,2/55,5 27,5 5,1/100 61,1 11,4/100 9,0 1,7/55,5 26,1 4,9/100 3,6 1,3/44 16,9 5,8/100 21,3 7,4/100 3,0 1,0/11 0,7 0,3/44 Вре мен ная ЧВ, % 14 Zygomycetes Absidia sp. van Tiegh. Mucor sp. Mich.(∑) Mucor hiemalis Wehmer Rhizopus stolonifer Ehrenb. Hyphomycetes 11,2 4,2/77,8 Acremonium sp. Link ex Fr. 1,4 0,5/11,1 2,8 1,0/11,1 7,0 2,6 /22,2 Alternaria alternata (Fr.) Keissl Aspergillus sp. Mich. ex Fr.(∑) Aspergillus ssp. Mich. ex Fr. A. flavus Link 7,0 2,6/22,2 5,5 3,2/22,2 1,4 0,8/11,1 2,9 0,9/22,2 24,6 7,8/100 12,4 3,8/66,6 5,8 1,8/55,5 2,8 1,3/33,3 6,2 2,2/66,7 18,6 6,1/88,9 6,9 2,3/66,6 4,8 1,6/55,5 10,2 2,8/88,9 4,4 1,2 / 44,4 17,4 4,8/100 24,7 6,3 / 100 8,7 2,2/100 100 100 58 100 100 100 100 67 83 60 Mucor ssp. Mich. 8,7 2,4 / 88,9 8,7 2,4 / 88,9 58 Продолжение таблицы 7 1 2 A. candidus Link A. niger van Tiegh. Botrytis cinerea Pers. Cladosporium herbarum Link ex Fr. Fusarium sp. Link (∑) 5,6 2,1/22,2 23,7 8,9/100 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1,4 0,8/11,1 2,7 1,6/11,1 2,8 1,6/22,2 1,5 0,8/11,1 10,3 5,6/33,3 2,2 1,2/22,2 35,0 6,0/100 14,0 2,4/66,6 9,1 3,4/55,5 9,7 3,7/55,5 3,6 1,1/55,5 2,9 0,9/44,4 2,04 0,7/33,3 4,9 1,6/44,4 14,9 2,4/88,9 8,9 1,5/77,7 6,5 1,7/66,6 9,4 2,4/88,9 8,6 2,4/55,5 11,5 3,2/88,9 17,8 3,3/88,9 8,2 1,5/33,3 11,8 4,1/66 5,9 2,0/89 42 24,5/100 12,5 6,8/77,8 30,1 16,3/100 4,9 0,8/44,4 54,4 9,4/100 15,3 2,6 / 66,6 23,7 4,1/88,9 8,4 1,4/66,6 4,2 0,7 / 44,4 2,8 0,5 / 44,4 F. oxysporum Schlecht. F. solani (Martin) App. et Wr. F. gibbosum App. Et Wr. F. oxysporum v. ortoceras (App. Et Wr.) Bilai F. gibbosum v. acuminatum App. Et Wr. F. sambucinum Fuck. F. semitectum Fuck. 13,9 5,2/55,5 4,2 1,6/22,2 5,6 2,1 / 33,3 17,9 10,4/88,9 9,6 5,6/44,4 5,5 3,2/33,3 6,9 4,0 / 44,4 16,1 8,8 /77,8 5,1 2,8/33,3 1,5 0,8 /11,1 5,9 3,2/33,3 2,1 1,2 /11,1 1,5 0,8/11,1 92 92 17 2,8 0,9/44,4 38,1 12,6/100 14,6 4,8/100 16,6 5,5/100 2,8 0,9/33,3 3,4 1,1 / 22,2 17,5 5,3/100 43,7 11,7/100 25,5 6,8/100 10,1 2,7 /88,9 1,5 0,4/22,2 6,6 1,8 /55,5 7,6 2,5/88,9 31,8 9,4/100 13,8 4,1/100 11,8 3,5/100 0,7 0,2/11,1 3,4 1,0/44,4 20,8 3,4/100 111,7 15,4/100 25,3 3,5 / 100 25,3 3,5/100 29,8 4,1/100 8,9 1,2/88,9 17,9 2,5 / 100 17,4 4,5/100 64,6 14,2/100 11,5 3,2/88,9 37,2 10,5/100 14,4 2,7/88,9 92,0 17,1/100 13,2 4,6/100 55,8 19/100 92 100 17 23,2 5,1/100 19,6 4,3/100 5,8 1,3 / 77,7 13,8 3,0 / 100 15,0 4,2/100 9,3 2,6 / 88,9 2,2 0,6 / 33,3 8,6 2,4 / 77,8 28,1 5,2/88,9 22,0 4,1/100 10,3 1,9 / 66,6 28,2 5,2 / 100 19,1 6,6/100 16,2 5,6/100 4,4 1,5/78 15,4 5,3/100 100 100 100 92 17 0,7 0,2 / 11,1 1,4 0,4/22,2 0,7 0,2/11,1 4,5 0,6/44,4 2,2 0,5 / 33,3 2,1 0,6 / 22,2 2,1 0,4 / 33 1,4 0,3 / 22,2 0,7 0,3/33 50 25 61 Fusarium ssp. Link 14 Продолжение таблицы 7 1 Gliocladium sp. Pidopl. 2 3 4 5 5,6 2,1 / 33,3 1,4 0,8 /11,1 4,1 2,4/22,2 53,7 31,3/100 16,5 9,6 /88,9 2,9 1,6 /22,2 4,4 2,4 /33,3 57,9 31,5/100 40,3 21,9/100 1,4 0,2 / 11,1 11,2 1,9 / 66,6 134,1 23,0/100 37,0 6,4 / 100 Mortierella sp. Coem. Penicillium sp. Link ex Fr. (∑) Penicillium ssp. Link ex Fr. 96,6 25,5/100 18,1 6,8 / 88,9 P. auranto-candidum Thom 6 7,7 2,5/77,7 84,6 21,9/100 25,7 6,6 / 88,9 1,4 0,4 / 11,1 4,4 2,4 22,2 P. cyclopium Westl. P. chrysogenum Thom P. digitatum Sacc. P. expansum (Link) Thom P. frequentans Westl. 2,8 1,6 /11,1 7,3 4,0 /22,2 11,2 2,8 1,9 / 55,5 0,7 / 33,3 2,8 0,5 / 22,2 2,8 2,1 0,5 / 22,2 0,5 / 11,1 2,7 0,7 / 22,2 2,8 0,7 / 22,2 P. luteum Zukal 8 13,1 23,5 3,5/55,5 7,0/100 8 13,8 2,1 /77,8 4,1/88,9 143,7 156,2 27,8/100 32/100 37,9 38,8 7,3 /88,9 7,8 /100 3,7 7,6 0,7 /22,2 1,5/44,4 17,4 24,8 3,4 /33,3 5,0/44,4 5,8 13,9 1,1 /33,3 2,8/66,6 13,1 13,1 2,5 /66,6 2,7/55,5 8,7 8,3 1,7 /66,6 1,7/88,9 24,1 19,2 4,7 / 100 3,9/55,5 1,5 0,3 /11,1 2,8 0,6/11,1 9 10 11 12 13 29 4,0 / 100 21,6 3,0 / 100 248 25,5/100 38,7 4,0 / 100 3,0 0,3 /11,1 65,5 6,7 / 100 11,2 1,1 / 100 14,9 1,5 /77,7 4,5 0,3 /33,3 35,7 3,7 / 100 10,2 2,2 / 100 9,4 2,1 / 88,9 191,5 29,7 /100 29,7 4,6 / 100 28,6 8,0 / 100 30,0 8,5 / 100 127,3 35,8 /100 10,7 3,0 / 66,7 35,0 6,5 / 100 22,7 4,2 / 100 207,7 38,6 /100 9,6 1,8 / 55,5 16,9 5,8/100 2,9 1,0/55 125,8 43/100 24,3 8,4/100 7,7 1,3 / 44,4 9,5 1,4 1,8 /55,5 0,3/22,2 92 92 100 100 33 68,2 10,6 / 100 11,6 1,8 / 100 11,6 1,8 / 100 5,8 0,9 / 66,6 35,5 5,5 / 100 17,2 4,8 / 100 20,7 5,8 / 100 26,4 7,4 / 100 30,8 8,7 / 100 39,9 7,4 / 66,7 30,9 5,8 / 100 30,2 5,6 / 100 15,1 2,8 / 100 24,0 4,5 / 66,7 42 17,6 6,1/100 11,0 3,8/100 10,3 3,6/78 32,4 11/100 83 67 75 83 17 6,0 0,6/33,3 P. lilacinum Thom P. notatum Westl. 14 4,5 0,5 /44,4 1,5 0,2 / 22,2 1,4 0,2 / 22,2 0,7 0,2/11,1 1,4 0,4 / 11,1 2,8 0,5/22,2 1,4 0,3/11,1 1,4 0,3 / 11,1 1,5 0,5/22 0,7 0,3/22 0,7 0,3/11 42 33 58 62 P. brevicompactum Direckx 7 Продолжение таблицы 7 1 2 P. purpurogenum Stoll 3 4 1,4 0,8 / 11,1 2,9 1,6 /22,2 5 6 P. polonicum Zalessky 2,9 1,6 /11,1 P. solitum Westl. 0,7 0,1 / 11,1 2,8 0,7 / 11,1 P. roeqforti Thom Прочие грибы 9 10 11 12 13 9,1 1,8/44,4 14,1 1,5/88,9 6,0 0,6 /55,5 3,0 0,3/33,3 7,3 1,1 / 77,7 6,5 1,0 / 55,5 1,4 0,4 / 22,2 3,6 1,0 / 44,4 3,6 1,0 / 33,3 5,5 1,0 / 55,5 3,4 0,6 / 33,3 16,5 3,1 / 55,5 7,4 2,5 /78 6,6 2,3/56 0,7 0,3/11 3,6 0,7 /22,2 1,5 0,3 /11,1 4,4 0,8 /22,2 4,1 1,6 / 11,1 22,3 8,3 / 66,7 12,5 4,7 / 66,7 12,4 7,2 /88,9 24,8 14,5/88,9 14 67 50 67 8 8 13,9 7,6 / 78 15,4 8,4 / 89 5,6 1,0 / 66,6 12,5 2,2 / 55,5 4,1 1,1 / 33,3 15,2 3,9 / 88,9 0,7 0,1/11,1 12,4 8,9 2,4 /88,9 1,8/77,8 8,7 8,3 1,7 /33,3 1,7/66,6 2,2 0,2/11,1 8,9 0,9 /66,6 21,6 2,2 /77,7 5,8 0,9 / 55,5 2,2 0,6 / 22,2 10,7 3,0 / 77,7 0,7 0,2 / 11,1 33 15,8 2,9 / 88,9 5,9 2,0/56 2,2 0,8 /22 100 83 63 Trichoderma viride Pers. 8 2,8 1,6 /11,1 P. viridicatum Westl. Phoma betae Fr. 7 64 Анализ структуры популяции почвенных грибов был проведен в соответствии с градациями, основанными на пространственной и временной частоте встречаемости [133; 207]. Семейства класса Зигомицетов (Zygomycota) Мукоровые (Mucoraceae) – Mucor sp. Mich., и Rhizopus sp. Ehrenb. и Мортиерелловые (Mortierellaceae) показали высокую частоту встречаемости на протяжении всего периода исследования. Эти грибы, исследователи, как правило, относят к мезофиллами [133]. Mucor sp. Mich. Динамика численности мукоровых грибов в засушливые годы (2010 – 2011 гг.) была практически линейная и варьировала в пределах от 6,5 до 10,5 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 2). Рисунок 2 – Сезонная динамика численности Mucor sp. (ВНИИСС, 2010– 2013 гг.) Пространственная частота встречаемости Mucor sp. в 2010 г. составляла 44,4 – 66,6 %, а численность изменялась несущественно (8,8 – 9,7 тыс.КОЕ/1 г). В 2011 г. частота встречаемости возросла до 55,5 – 77,7 %, а численность - 6,5 - 10,5 тыс.КОЕ/1 г, и была ниже в мае и сентябре, чем в 2010 году. Сравнивая климатические условия 2010 и 2011 годов можно сказать, что снижение численности, связано скорее всего, с температурой воздуха сравниваемых периодов (май 2010 – 20,4 оС, 2011 – 17,4 оС). Во влажные годы (2012 – 2013 гг.) частота встречаемости увеличилась до 55,5 – 100%. Численность также возросла, особенно в 2013 году, в этот же период 65 Mucor sp. появились в структуре возбудителей болезней. Пик численности приходился на июль: 2011 г. – 10,5; 2012 г. – 16,4; 2013 г. –34,3 тыс.КОЕ / 1 г. Тренд и прогноз численности Mucor sp., свидетельствует о постепенном возрастании численности. Мукоровые грибы зависели от гидротермических условий периода вегетации, но реагировали на их изменения постепенно. После 2-х засушливых лет во влажный 2012 г. численность практически не возросла, но уже во влажных условиях 2013 года увеличилась почти в 2 раза. Mortierella sp. Coem. Род Mortierella sp. представлен в основном M. lignicola Martin. Временная частота встречаемости составляла – 91,7 %, пространственная – в 2010 г. изменялась в пределах 22,2 – 33,3 %, в 2011 г. возросла до 66,6 – 77,7%, во влажные 2012 – 2013 гг. достигала 100%. Численность изменялась в пределах 11 – 30 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 3). Рисунок 3 – Сезонная динамика численности Mortierella sp. (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) В засушливые 2010 – 2011 гг. численность Mortierella sp. составляла 4,1– 11,2 тыс.КОЕ/1 г, в мае 2011 г. наблюдалось повышение численности. Это объясняется наличием необходимой влаги (сумма осадков – 38,8 мм) и оптимальными температурами. В благоприятных условиях 2012 – 2013 гг. численность заметно возросла: 2012 г. – 9,4–21,6 тыс.КОЕ/1 г, в мае 2013 г. достигала 30 тыс.КОЕ/1 г., в сентяб- 66 ре 2013 г. снизилась до 2,9 тыс.КОЕ/1г, что связано с похолоданием (Т = 8,1оС) на фоне избыточного количества осадков (сумма осадков – 132,4 мм; ГТК – 3,6). Тренд и прогноз численности Mortierella sp. говорит о постепенном возрастании численности. Rhizopus stolonifer var. stolonifer Ehrenb. В течение 4 лет наблюдений пространственная частота встречаемости Rhizopus stolonifer var. stolonifer изменялась в пределах 33,3 – 100 %, временная частота встречаемости составила 100%, поэтому его можно отнести к группе доминирующих видов. Численность R. stolonifer var. stolonifer не превышала 25 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 4). Рисунок 4 – Сезонная динамика численности R. stolonifer var. stolonifer (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Активное накопление гриба в почве происходило в жарких условиях 2010 – 2011 гг. К началу вегетационного периода в 2012 году численность сократилась, но в 2013 г. вновь возросла. В июле 2010 г. увеличения численности этого вида не наблюдалось, из-за неблагоприятных условий (ГТК июнь – 0,4 ГТК июль – 0,5). Динамику численности Rhizopus stolonifer в течение периода вегетации можно охарактеризовать как постепенно возрастающую. В сентябре численность гриба составляла 19,8 тыс.КОЕ / 1г. Рост численности в течение вегетационного периода привел к развитию ризопусной гнили в предуборочный период. 67 В 2011 г. численность изменялась от 11,9 до 24,5 тыс.КОЕ / 1 г. и была наибольшей за годы исследований. Это связано с двумя условиями: во-первых, с высокой численностью в конце сезона 2010 г., во-вторых из-за того что R. stolonifer относятся к термотолерантным видам, т.е. способен выдерживать повышение температуры (ГТК (2011) – 0,8–0,5). Во влажном 2012 г. наблюдался рост численности этого вида в течение вегетационного периода, но она была ниже и изменялась в пределах 3,4 - 10,2 тыс.КОЕ / 1г. Низкая численность в мае (3,4 тыс.) связана с отсутствием осадков в первых двух декадах (ГТК май – 0,2). В 2013 г. продолжилось нарастание численности R. stolonifer var. stolonifer в почве, (июль – 18,6 тыс.КОЕ/1 г), но к окончанию вегетации вновь снизилась до 13,2 тыс.КОЕ / 1 г вследствие увеличения количества осадков (ГТК – 3,6). За период наблюдений численность этого вида составляла 10–20 тыс.КОЕ/1 г. Это сказалось на том, что в качестве самостоятельного возбудителя фитопатологических процессов он не выступал. Численность на протяжении исследований при неблагоприятных условиях сокращалась резко, а возрастала медленно и постепенно. Пики численности в основном отмечались в жаркие периоды или после таковых: осень 2010 г, июль 2011 и 2013 гг. Тренд и прогноз численности R. stolonifer можно охарактеризовать как равномерный медленно снижающийся. Penicillium sp. Link ex Fr. Род Penicillium представлен наибольшим количеством видов (15 видов). К Доминирующим видам можно отнести виды с пространственной и временной частотой встречаемости более 60 %: P. cyclopium, P. chrysogenum, P. expansum, P. digitatum, P. purpurogenum. Частые 30 – 60%: Р. brevicompactum, P. polonicum, P. soliteum, P. luteum, P. notatum. 68 К редким видам относились 10–30 % – P. auranto-candidum, а численность не превышала 16,5 тыс.КОЕ/ 1 г. Редкие типичные виды P. frequentans и P. lilacinum (временная частота встречаемости – от 16,3 до 33,3 %). К случайным видами можно отнести P. roeqforti, P. viridicatum – пространственная частота встречаемости составляла 11,1 – 22,2 %, а временная 8,3 %. Анализ численности рода Penicillium показал, что в период 2010 – 2013 гг. она имела тенденцию увеличения. Если в 2010 г. она колебалась в пределах 50 – 70 тыс.КОЕ / 1г, то к 2012 – 2013 гг. численность достигала 247 тыс.КОЕ / 1 г (рисунок 5). 300,0 247,9 тыс. КОЕ/ 1 г абс. сух. почвы 250,0 207,7 200,0 191,5 156,2 150,0 139,1 134,1 127,3 125,8 100,0 84,6 68,2 57,9 50,0 53,7 0,0 май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Рисунок 5 – Сезонная динамика численности Penicillium sp. (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) В засушливые годы (2010–2011 гг.) численность Penicillium sp. была наибольшей в мае (68,2 тыс.КОЕ/ 1 г – 2010 г.; 134,1 тыс.КОЕ/ 1 г – 2011 г.), и меньшей в июле. Во влажные годы (2012–2013 гг.) пик численности приходился на июль, а в мае численность была наименьшей. Это связано с тем, что в 2010 – 2011 гг. влаги было больше в начале сезона (ГТК ближе к середине вегетации (ГТК июль май – 1,0 – 0,8), а в 2012 – 2013 гг. – 0,9 – 1,1). К началу периода уборки уро- 69 жая (сентябрь) численность Penicillium sp., как правило, снижалась и в период 2011 – 2013 гг. составляла 125 – 192 тыс.КОЕ/ 1 г. Тренд численности Penicillium sp., можно охарактеризовать как постепенно возрастающий. Прогноз численности при условии сохранения погодных условий будет характеризоваться постепенным возрастанием. Fusarium sp. Link ex Fr. В структуре популяции почвенных грибов наряду с Penicillium sp. доминировал род Fusarium. Виды рода Fusarium, являются основными возбудителями заболеваний корневой системы сахарной свеклы во время вегетации. Поскольку корневая система сахарной свеклы выделяет в почву сахара и аминокислоты, которые являются пищевой базой грибов, то культура сахарной создает благоприятные условия для развития фитопатогенных грибов [202]. Род Fusarium в почве был представлен видами F. oxysporum, F. oxysporum v.ortoceras, F. solani, F.gibbosum, F. gibbosum v. acuminatum, F. sambucinum, F.semitectum. Некоторые из них входили в структуру возбудителей корнееда и гнилей корнеплодов. Временная частота встречаемости видов F.oxysporum и F.solani составляла 100 % в 2010–2012 гг., поэтому их можно обозначить в качестве доминирующих в структуре почвенной микобиоты и основных фитопатогенов свекловичного агроценоза. Пространственная частота встречаемости видов F. oxysporum v. ortoceras и F. gibbosum изменялась в пределах 11,1 – 100 % и временная частота встречаемости составляла 91,7–100 %. Редкими, но типичными можно назвать F. sambucinum и F. semitectum, их пространственная частота встречаемости составляла 11,1–44,4%, временная – 50 и 25%, соответственно. К группе случайных видов отнесен – F. gibbosum v. acuminatum, его пространственная частота встречаемости составила – 11,1 %, временная – 16,7 %. Изменения численности Fusarium sp. в почве, наблюдаемые в течение сезона (рисунок 6) характеризовались июльским пиком в 2010, 2012, 2013 гг., что объясняется жаркой погодой и наличием осадков во второй декаде июля. В 2011 г. в 70 июле наблюдалась депрессия, обусловленная малым количеством осадков в середине месяца (ГТК – 0,6). 100 93,8 92,0 90 тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы 80 70 64,6 60 55,8 53,9 50 43,7 42,0 40 38,1 30 37,2 31,8 30,1 23,7 20 10 2010 г. 2011 г. 2012 г. сентябрь Июль Май сентябрь Июль Май сентябрь Июль Май сентябрь Июль Май 0 2013 г. Рисунок 6 – Сезонная динамика численности Fusarium sp. (ВНИИСС, 2010– 2013 гг.) За годы исследований численность Fusarium sp. в мае изменялась в пределах 20–40 тыс.КОЕ / 1 г., в июле – 42–94 тыс.КОЕ / 1 г, в сентябре – 30–56 тыс.КОЕ / 1 г. В засушливые 2010 – 2011 гг. максимальная численность не превышала 54 тыс.КОЕ / 1г. В 2012 – 2013 гг. с изменением гидротермических условий (ГТК за вегетацию вырос до 1,3–1,5) численность рода возросла до 93 тыс.КОЕ / 1 г. Тренд и прогноз численности можно охарактеризовать как постепенно возрастающие. Сравнив значения численности Fusarium sp. и ГТК за вегетацию, установили высокую прямую корреляционную зависимость (r=0,97). Aspergillus sp. Mich. ex Fr. Грибы рода Aspergillus в почве представлены видами A. flavus, A. candidus, 71 A. niger. Пространственная частота встречаемости в почве в 2010 г. была невысокой (22,2–44,4 %). В начале вегетационного периода был выделен только вид A. flavus, с частотой встречаемости – 22,2 %. К началу уборки урожая выявлены и другие виды A. candidus и A. niger, частота встречаемости и численности возросли, главным образом за счет A. niger (33,3%; 10 тыс.КОЕ/ 1 г). В 2011 – 2013 гг. частота встречаемости рода всегда была 100 %-ной, за исключением 2-х засушливых периодов сентябрь 2011 г. (ГТК – 0,5) и май 2012 г. (ГТК – 0,2). В июле 2010 г. наблюдалось падение численности от 7,0 до 5,5 тыс.КОЕ / 1г связанное с изменением гидротермических условий (ГТК июль – 0,5). В последующем возрастала до 11,7 тыс.КОЕ/ 1г в связи с увеличением ГТК до 1,0 (рисунок 7). 100,0 тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы 90,0 80,0 70,0 69,3 61,1 60,0 50,0 46,2 40,0 40,1 30,0 28,5 24,7 21,3 20,0 20,5 10,0 18,6 11,7 7,0 5,5 0,0 май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Рисунок 7 – Сезонная динамика численности Aspergillus sp. (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) Представители рода Aspergillus в литературе (Билай и др., 1984; Мирчинк, 1988; Звягинцев и др., 2005) описаны как ксерофильные и термофильные грибы, но наши исследования показали, что виды, обнаруженные в наших исследованиях, больше зависят от гидротермического баланса. Численность Aspergillus sp. в 72 2010 г. (5,5–12 тыс.КОЕ/1 г) была значительно ниже, чем в последующие годы (18,6–69,3), по-видимому, из-за отсутствия достаточного количества влаги в почве в предыдущие годы. В 2011 г. пик численности пришелся на май и составил 69,3 тыс.КОЕ / 1 г – это наибольшее количество Aspergillus sp. установленное за весь период исследований. Затем происходило постепенное снижение численности и в сентябре составило – 20,5 тыс.КОЕ / 1 г, это связано с понижением ГТК (июль – 0,6; август – 0,5). В последующие влажные годы пик численности Aspergillus sp. приходился на июль и составлял в 2012 г. – 46,2 тыс.КОЕ, в 2013 г. – 61,1 тыс.КОЕ, что связано с большим количеством осадков в июле и теплой погодой. В предуборочный период 2012 – 2013 гг. (3 декада сентября) численность варьировала в пределах 21 – 25 тыс.КОЕ / 1 г. Тренд и прогноз численности можно охарактеризовать как постепенно возрастающие, это объясняется последействием продолжительных засушливых периодов. Alternaria alternata (Fr.) Keissl В засушливых условиях 2010 г. Alternaria alternata по величине пространственной частоты встречаемости относилась к группе случайных микроорганизмов (0 – 11,1%). С сентября 2011 г. по 2013 г. пространственная частота встречаемости достигала 100 %, а временная частота встречаемости A. alternata составляла 92 %. В 2010 г. численность A. alternata была минимальной (0–2,8 тыс.). В мае она была максимальной за сезон и составляла 2,8 тыс.КОЕ/1 г при ГТК – 1,0. Далее в условиях июльской жары при ГТК – 0,5 A. alternata не была обнаружена. В конце вегетации (сентябрь) влаги стало больше (ГТК – 1,0), ее численность составила 1,5 тыс.КОЕ / 1 г (рисунок 8). 73 Рисунок 8 – Сезонная динамика численности A. alternata (ВНИИСС, 2010– 2013 гг.) Динамика численности A. alternata интересна тем, что к сентябрю 2011 г. произошло резкое увеличение численности вида (24,6 тыс.КОЕ / 1 г). Гриб является ксерофилом, поэтому рост численности, главным образом, связан с последействием засушливых периодов. Пик численности в сентябре 2011 г. стал как бы «переходной точкой». До сентября численность не превышала 7 тыс.КОЕ/1г, после доходила до 27,5 тыс.Увеличение численности A. alternata в почве, отразилось на появлении в конце вегетации альтернариозных гнилей. В мае 2012 г. численность вида составляла 6,2 тыс.КОЕ/1 г из-за неблагоприятных условий (ГТК – 0,2), к середине июля возросла до 18 КОЕ/1 г. В сентябре вследствие похолодания численность снизилась (17 тыс.КОЕ/1 г), но не значительно, т.к. август был дождливым, и влаги в почве было достаточно. В 2013 г. количество A. alternata в почве продолжало расти, и дошло до 27,5 тыс.КОЕ / 1 г (июль), но в конце периода вегетации сократилось на 10 тыс.из-за избытка влаги в почве (ГТК сентябрь – 3,6). Тренд и прогноз численности Alternaria alternata можно охарактеризовать как возрастающий. Cladosporium herbarum Link ex Fr. Cladosporium herbarum – факультативный паразит, его временная частота встречаемости составляла 92 %, а пространственная изменялась от 22 до 100 %. В 74 засушливые годы (2010 – 2011 гг.) частота встречаемости вида была ниже, чем в последующие влажные, в 2012 – 2013 гг. – изменялась от 88,9 % до 100 %. Численность C. herbarum в 2010 – 2011 гг. варьировала в пределах 2–17 тыс.КОЕ/1 г, в 2012 – 2013 гг. – от 7 до 21 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 9). В первые два года исследований депрессия численности наблюдалась в июле (2010 г. – 0; 2011 г. – 2,1 тыс.). В 2012 – 2013 гг. депрессия сместилась к началу вегетации (май 2012 – 7,6; 2013 – 11,5 тыс.). Такие изменения связаны с некомфортными гидротермическими условиями: в первые два года они приходились на середину вегетации (ГТК – 0,5–0,6), в последующие годы на начало (ГТК – 0,2– 0,4). Рисунок 9 – Сезонная динамика численности C. herbarum (ВНИИСС, 2010– 2013 гг.) В июле 2010 г. численность C. herbarum в почве упала до нуля, из-за повышения температуры воздуха и уменьшения влаги. В сентябре со снижением температуры и увеличением количества осадков численность увеличилась до 12,5 тыс.КОЕ / 1 г. В мае 2011 г. было прохладно (17,6 оС) и численность вида была невысокой (4,9 тыс.КОЕ/1 г). В июле вновь наблюдалась депрессия численности из отсутствия осадков и жаркой погоды (ГТК – 0,6). К концу периода вегетации наблюдался пик численности (17 тыс.КОЕ/ 1г) т.к. предшествующий период (август) был теплый и влажный (ГТК – 1,2). Во влажный 2012 г. численность C. herbarum возросла и изменялась от 7,6 до 20,8 тыс.КОЕ/ 1г. Пик численности наблюдался в июле, что связано с теплой погодой и обильным количеством осадков (ГТК июнь – 1,4, июль – 0,9). В период уборки урожая численность сократилась 75 до 17,4 тыс.КОЕ/ 1г. В мае 2013 г. численность C. herbarum (11,5 тыс.КОЕ/ 1г) была выше, чем в мае 2012 г. из-за более благоприятных погодных условий (ГТК – 1,8). В июле численность продолжала расти, но медленнее чем в 2012 г. В конце вегетации численность снизилась не существенно и составила – 13,2 тыс.КОЕ/ 1г, не смотря на похолодание и избыточное количество влаги. Это свидетельствует о том, что для C. herbarum благоприятны умеренные температуры и наличие влаги. Тренд и прогноз численности C. herbarum можно охарактеризовать как медленно возрастающий. Trichoderma viride Pers. Род Trichoderma в почве представлен видом T. viride. Его пространственная частота встречаемости изменялась от 33,3 до 88,9 %, временная составляла 100 %. Численность T. viride в почве изменялась от 4 до 22 тыс.КОЕ / 1 г (рисунок 10). Динамику численности можно охарактеризовать как постепенно снижающуюся, это можно объяснить постепенным вытеснением из популяции данного вида вследствие увеличения численности большинства почвенных грибов. Рисунок 10 – Сезонная динамика численности Trichoderma viride (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Наибольшее снижение численности отмечено в мае и июле 2011 г. на фоне засушливых условий. В последующие влажные годы (2012 – 2013 гг.) численность возросла. Пик численности отмечен в июле 2013 г. и составил 15,8 тыс.КОЕ / 1г. Тренд и прогноз численности T. viride можно охарактеризовать как постепенно снижающийся. 76 Редко встречающиеся роды и виды с небольшой численностью: Absidia sp., Botrytis cinerea, Phoma betae. Наибольшее количество в почве наблюдалось в июле и мае, когда климатические условия наиболее благоприятны для их развития. B. cinerea – основной возбудитель кагатной гнили сахарной свеклы. Он крайне редко выделялся из почвы, в двух отборах за 4 года исследований. Его численность изменялась от 2,2 – 2,8 тыс.КОЕ / 1г, а пространственная частота встречаемости составляла 22,2 %. Ph. betae – возбудитель корнееда и сухой гнили корнеплодов во время вегетации. В период исследований временная частота встречаемости составила 33,3 %, а пространственная изменялась от 11,1 до 22,2 %. Ph. betae выделялся из почвы только в период развития корнееда (май 2010, 2012, 2013 г.). Численность в почве была минимальна и изменялась от 0,7 до 4,1 тыс.КОЕ/ 1г. Род Absidia sp. имела временную частоту встречаемости равную 58,3 %, а пространственная – не превышала 22,2%. Численность в течение всего периода исследований была практически одинаковой ( 0,7 до 2,0 тыс.КОЕ / 1г.). Видовой состав почвенных грибов и его своеобразие связан с понятием комплекса типичных видов, который определяется на основе пространственной (ПЧВ) и временной (ВЧВ) частоты встречаемости вида [133]. Для чернозема выщелоченного в свекловичном агроценозе нами установлен комплекс типичных и случайных видов (таблица 8) [196]. 77 Таблица 8 – Комплекс типичных и случайных видов почвенных грибов (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Доминирующие Временная частота встречаемости, % Пространственная частота встречаемости, % Роды, виды Типичные Частые Случайные Редкие 60 – 100 30 – 60 10 – 30 < 10 60 – 100 30 – 60 10 – 60 < 10 Absidia sp. Mucor hiemalis Aspergillus ssp. P. brevicompactum Botrytis cinerea F. sambucinum F. semitectum Fusarium ssp. P. aurantocandidum P. frequentans P. liloleum Phoma betae F. gibbosum v. acuminatum P. roeqforti P. viridicatum Mucor sp. R. stolonifer Acremonium sp. A. alternata A. flavus A. candidus A. niger C. herbarum F. oxysporum F. oxysporum v. ortoceras F. solani F. gibbosum Gliocladium sp. Mortierella sp. P. cyclopium P. chrysogenum P. digitatum P. expansum T.viride P. luteum P. notatum P. purpurogenum P. polonicum P. solitum Типичными для черноземов, согласно Т.Г. Мирчинк (1988) считаются виды Aspergillus aleaceus, A. wentii, A. ustus, Gliocladium penicilloides, Acremonium charticola, P. janthinellum, P. lapidosum, P. funiculosum, P. raciborskii, P. purpurogenum, P. roseo-purpureum, P. tardum, P. verrucosum var. cyclopium, P. simplicissimum, Humicola grisea, Mycogone nigra, Fusarium nivale [140]. По В.И. Билай (1984), в черноземе выщелоченном, под плодовыми насаждениями установлен следующий комплекс видов: Mortierella alpine, Rhizopus nigricans, Aspergillus candidus, Gliocladium catenulatum, Penicillium adametzi, P. canescens, P. camembertii, P. claviforme, P. expansum, P.janthinellum, P. purpurogenum, P. ruqueforti, Trichoderma viride, Alternaria radicina, Cladosporium 78 hordei, C. cladosporioides, Humicola grisea, Fusarium culmorum, F. lateritium, F. moniliforme, F. oxysporum v. ortoceras, Coniothyrium fuckelii [13]. Наши исследования показали, что для чернозема выщелоченного в свекловичном агроценозе типичным являются несколько другой комплекс грибов (см. таблица 2). Общих видов в группе типичных представленных в исследованиях Билай и наших насчитывало около 30 %. Это говорит о том, что не только тип почвы влияет на видовой состав почвенной микобиоты, но и культуры возделываемые на ней. И влияние последнего фактора наиболее существенное. 3.2 Влияние способа основной обработки почвы и фона удобренности на сезонную динамику почвенной микобиоты в свекловичном агроценозе В современных условиях, все большую долю влияния на биогеоценоз в целом и на почвенные грибы, в частности, оказывают антропогенные факторы. Одним из факторов воздействия на микобиоту агроценоза служит система земледелия, а наиболее сильно культуры севооборота, основная обработка почвы, количество и вид удобрений вносимых в почву. В связи с малой изученностью микобиоты свекловичного агроценоза и особенностей ее динамики нами были проведены исследования динамики численности в зависимости от основной обработки почвы и фона удобренности. За период исследований при всех способах основной обработки почвы происходило увеличение общей численности микроскопических грибов в почве с увеличением фона удобренности, что связано с наличием органики в почве, которая служит питательной средой для развития и накопления микроорганизмов, и увеличение растительного опада и остатков. В 2010 г. наблюдались экстремальные погодные условия, что отразилось на изменении численности микобиоты в почве. В мае 2010 г. максимальная численность грибов наблюдалась на средних фонах удобренности. В условиях избыточной влажности (сумма осадков – 63,4 мм) средний фон оказался идеальным по 79 почвенным условиям для накопления микобиоты в почве, а уже высокий фон удобренности оказался избыточным, и отразился в качестве ингибитора. Июнь – июль 2010 г. были экстремально жаркими (ГТК июнь – 0,4; ГТК июль – 0,5). В связи с этим на варианте со средним фоном удобренности, численность резко снизилась, на высоком фоне также наблюдалось не значительное снижение. 2011 г. выдался достаточно засушливым, гидротермические условия особенно в месяцы отбора проб соответствовали условиям 2010 г. ГТК май 2010 – 1,0, 2011 – 0,8; ГТК июль 2010 – 0,5, 2011 – 0,6. Численность микобиоты повышалась с увеличением фона удобренности в течение всего периода вегетации. В мае сформировалась наибольшая численность в течение всего сезона 2011 г. (257 – 423 тыс.КОЕ/1г). В июле 2011 г. численность микобиоты не превышала численности остальных периодов. Это связано с тем, что начиная со второй декады июля, было жарко и практически не выпадали осадки (температура воздуха 26,9–28,4 ºC, сумма осадков – 0–2,6 мм). Тенденция нарастания численности сохранилась [208]. В 2012 – 2013 гг. численность почвенных грибов значительно возросла по сравнению с предыдущими годами исследований. Несмотря на то, что май 2012 г. был засушливым (ГТК – 0,2) численность микобиоты была высокой, это связано с гидротермическими условиями апреля (сумма осадков – 71,5 мм; ГТК – 1,7). А они в свою очередь, поспособствовали накоплению численности в апреле (37,0–70 тыс.КОЕ/1г) и последующих периодах (май – до 412 тыс.). 80 Май 2010 г. тыс. КОЕ/1 г а.с.п. 2011 г. 700 2012 г. 600 2013 г. 500 400 300 200 100 0 1 2 3 1 Отв альная в спашка 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка Июль 700 тыс. КОЕ/1 г а.с.п. 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 Отв альная в спашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка Сентябрь 700 тыс. КОЕ/1 г а.с.п. 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 Отв альная в спашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка Рисунок 11 – Сезонная динамика численности почвенной микобиоты в зависимости от агротехники, 2010 – 2013 гг. (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) 81 Июль 2012 г. характеризовался максимальной численностью за весь период исследований. Максимальные показатели численности были при плоскорезной обработке почвы – 565,5–659,4 тыс.КОЕ/1г, минимальные при отвальной вспашке – 421,1–556,1 тыс.КОЕ/1г. В период уборки урожая тенденция нарастания численности с увеличением дозы удобрений при всех способах обработки, сохранялась в течение всего периода исследований [210]. Численность почвенной микобиоты в вариантах с плоскорезной обработкой, особенно на высоком и среднем фонах удобренности практически всегда была выше, чем в вариантах с глубокой отвальной вспашкой и комбинированной обработкой. Это объясняются тем, что при поверхностной плоскорезной обработке почвы не происходит перемешивания горизонтов и в верхних слоях скапливаются остатки стерни служащая питательной средой для накопления микобиоты. Вариант с отвальной вспашкой отличался наименьшей численностью микобиоты по сравнению с другими способами основной обработки, на фоне без удобрений она не превышала порог 400 тыс.КОЕ/1 г (за исключением июля 2012г. – 421 тыс.КОЕ/1 г). При плоскорезной обработке складывались наиболее благоприятные условия для накопления микобиоты, особенно во влажные периоды. При сочетании плоскорезной обработки с высоким фоном удобренности численность грибов поднимается до 660 тыс.КОЕ (июль 2012 г.). Комбинированная обработка по численности почвенной микобиоты занимала промежуточное положение. Но в целом находилась в пределах близких к отвальной вспашке. Таким образом, с увеличением фона удобренности происходит увеличение численности микобиоты при всех способах основной обработки почвы. Исключение составили май и июль 2010 г. В мае наблюдался пик численности на средних фонах удобренности при всех способах обработки, по-видимому, связанный с последствиями изменения численности предыдущих засушливых лет. В июле 2010 г. (ГТК=0,5; Т=29 ºC) наблюдалась обратная тенденция снижения численности с увеличением фона удобренности. При сравнении численности грибов в зависимости от способа основной обработки почвы показано, что увеличение численности идет в следующем порядке: 82 глубокая пахота – комбинированная обработка – плоскорезная обработка почвы. По-видимому, это связано с накоплением органических остатков в почве. При плоскорезной обработке они скапливаются на поверхности почвы или в слое 0–10 см, очень медленно разлагаются и надолго являются пищевой базой для почвенных грибов. 3.3 Роль агротехники в формировании комплексов фитопатогенной микобиоты почвы свекловичного агроценоза Наибольший экономический ущерб сахарной свекле наносят болезни ее корневой системы (гнили и корнеед). Степень их развития зависит от негативного воздействия множества факторов, среди которых наиболее существенными являются видовой состав и количество фитопатогенных грибов в почве [123]. Фитопатогенный комплекс – это часть общего комплекса видов почвенных грибов, поэтому на его формирование в значительной степени оказывает агротехнические приемы в особенности основная обработка почвы и фон удобренности. В отдельные годы разные роды и виды грибов (Aspergillus sp., A. alternata, Fusarium sp., Penicillium sp., R. stolonifer и др.) присутствовали в составе фитопатогенного и комплекса и участвовали в патологических процессах растения. Представители рода Fusarium являются основными возбудителями болезней корневой системы сахарной свеклы в ЦЧР, и при рассмотрении фитопатогенной микобиоты почвы мы отталкивались от численности Fusarium sp. в почве (таблица 3) [246]. В мае 2010 г., наибольшая численность фитопатогенных грибов отмечена: в вариантах с отвальной вспашкой на среднем фоне удобренности (37,5 тыс.КОЕ); вариант с плоскорезной обработкой на среднем фоне удобренности (37,5 тыс.КОЕ) и при комбинированной обработке на фоне без удобрений (37,6 тыс.КОЕ). В этих же вариантах с комбинированной обработкой и отвальной вспашкой зафиксированы наибольшие показатели корнееда, что говорит о связи болезни и численности Fusarium sp. в почве. Выпадение из этого ряда плоскорез- 83 ной обработки связано, по всей видимости, с наилучшим развитием растений на этих вариантах (наибольшая масса 100 растений) [247]. В июле 2010, на всем опыте, за исключением нескольких вариантов, наблюдалось интенсивное увеличение численности Fusarium sp. (таблица 3). В это же время происходит развитие гнилей корнеплодов. Несмотря на то, что наибольшая их численность отмечена на первых двух вариантах с отвальной вспашкой, гнилых корнеплодов на них обнаружено не было. Это связано с аномальной засухой 2010 г., поэтому большинство грибов рода Fusarium находились в споровом состоянии [246] (таблица 9). Таблица 9 – Численность Fusarium sp. в почве тыс.КОЕ в1 г абс.сух. почвы (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Плоскорезная обработка 1 2 3 2010 г. Май 25,1 37,5 12,5 12,4 37,5 12,6 37,6 25,2 12,6 Июль 74,3 80,4 37,2 37,2 12,4 24,8 12,4 74,4 24,8 Октябрь 19,8 13,2 26,4 26,5 53,0 26,4 26,4 52,8 26,4 2011 г. Май 37,7 31,2 49,8 56,9 43,6 74,6 79,9 60,9 50,5 Июль 31,4 26,0 24,9 30,7 48,8 50,5 38,2 37,4 55,1 Октябрь 19,8 19,8 19,9 32,5 58,3 52,2 52,5 59,4 79,1 2012 г. Май 12,5 25,1 37,7 30,8 30,4 61,5 12,5 37,6 37,7 Июль 53,5 87,1 107,2 101 113,4 134,6 73,7 87 87,1 Октябрь 32,6 45,9 65,2 65 85 104,8 45,5 58,7 78,5 2013 г. Май 25,6 19,2 32,1 25,7 51,6 71,4 25,7 32,1 51,7 Июль 43,2 92,5 103,9 94,9 118,8 128,0 55,7 92,7 98,7 Октябрь 33,4 33,4 60,0 72,4 65,5 91,5 26,7 53,2 66,5 + Примечание: 1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45 5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N62P62К62+11т навоза на 1га севооборотной площади Дата Отвальная вспашка 1 2 3 Комбинированная обработка 1 2 3 В октябре 2010 г. количество осадков увеличилось, что сопровождалось увеличением численности в почве Fusarium sp. и медленным развитием корневых гнилей корнеплодов сахарной свеклы. В октябре, в вариантах с плоскорезной и комбинированной обработками, их численность была меньше июльской, но больше чем в мае. На вариантах с отвальной вспашкой на среднем фоне удобренности и фоне без удобрений численность существенно сократилась. Скорее всего, 84 это связано с меньшим количеством органики в почве, на этих вариантах, которая необходима для развития Fusarium sp. Поэтому и гниль на этих вариантах отсутствовала. В мае 2011 года численность Fusarium sp. в почве, была наибольшей, в варианте с комбинированной обработкой и фоне без удобрений (79,9 тыс.КОЕ). Степень развития корнееда в этом варианте составила 17,8%, а распространенность болезни была наибольшей – 37,7%. Вариант с плоскорезной обработкой и максимальным фоном удобренности был вторым по численности Fusarium sp. (74,6 тыс.КОЕ), распространенность корнееда была также высока (28,7 %). Максимальное накопление Fusarium sp. в вариантах с комбинированной и плоскорезной обработкой можно объяснить большим количеством растительных остатков, накапливающихся в почве. В середине июля (2012 г.) численность Fusarium sp. в почве, снизилась по сравнению с маем. Меньшая численность зафиксирована в вариантах с отвальной вспашкой и средним (26 тыс.КОЕ) и максимальным (24,9 тыс.КОЕ) фонами удобренности. Наибольшая численность составила 55,1 тыс.КОЕ и была вновь отмечена в варианте с комбинированной обработкой, но уже с максимальным фоном удобренности. Вторым по численности оказался вариант с плоскорезной обработкой и максимальным фоном удобренности (50,5 тыс.КОЕ) как и в мае 2011г. К концу вегетационного периода численность Fusarium sp. в вариантах с плоскорезной и комбинированной обработками увеличивалась. Это привело к развитию поздних гнилей, на данных вариантах. В октябре, так же как и в июле, наибольшая численность Fusarium sp., отмечена в варианте с комбинированной обработкой и максимальным фоном удобренности (79,1 тыс.КОЕ). В вариантах с отвальной вспашкой происходило дальнейшее снижение численности грибов рода Fusarium до 19,8–19,9 тыс.КОЕ. Распространенность гнилей корнеплодов на этих вариантах также была минимальна и варьировала от 1,3 до 2,7% [248]. В мае 2012 года численность Fusarium sp. увеличивалась, а распространенность корнееда снижалась. Это противоречие объясняется тем, что на высоких 85 фонах удобренности фитопатогенные грибы размножаются лучше, но и проростки сахарной свеклы развиваются интенсивнее, проходя быстрее фазы развития. Тем не менее, это не значит, что фитопатогенная почвенная микобиота не повлияла на развитие и распространенность корнееда. Можно отметить тот факт, что на вариантах с плоскорезной обработкой распространенность корнееда была наибольшей (30,3 – 35,3%), в почве на этих же вариантах суммарная численность Fusarium sp. была выше, чем при других способах обработки (122,7 тыс.КОЕ/ 1г а.с.п.). На вариантах с отвальной вспашкой распространенность и развитие корнееда были наименьшими, численность Fusarium sp. в почве на отвальной вспашке тоже были минимальны (75,3 тыс.КОЕ/ 1г а.с.п.). Варианты с комбинированной обработкой заняли промежуточное положение и по показателям корнееда и по численности Fusarium sp. в почве [248]. В июле и в октябре (2012 – 2013 гг.) численность грибов рода Fusarium в почве росла с увеличением фона удобренности при всех способах обработки и увеличилась более чем в 2 раза по сравнению с предыдущими годами. Это повлияло на распространенность гнилей, которая возрасла более чем в 2 раза. Динамические изменения сезонной численности Fusarium sp. соответствует изменению общей численности почвенных грибов: с увеличением фона удобренности растет численность Fusarium sp., при всех способах основной обработки. Использование плоскорезной обработки почвы приводит к увеличению численности фузариев. Лучше всего оздоравливает фитосанитарную обстановку отвальная вспашка. [248]. 86 3.4 Особенности распределения численности и биомассы почвенных грибов в пахотном горизонте Динамика снижения, степень изменения и величина численности почвенных грибов различались в каждом варианте. На вариантах с отвальной вспашкой численность микобиоты была ниже чем в вариантах с другими способами обработки. Численность микобиоты при отвальной вспашке изменелась более равномерно по уровням почвы, ее снижение происходило более плавно. Это объясняется тем что при обработке плугом с оборотом пласта слои равномерно перемешиваются и численность частично выравнивается. При плоскорезном способе обработки численность микобиоты во всех обследованных слоях была выше чем при других обработках. Снижение численности происходило более резко. На высоком фоне удобренности этот перепад составил 212 тыс.КОЕ / 1г. Это связанно с тем что слои почвы практически не перемешиваются и основная масса грибов скапливается в в слое 0–10 см. Средняя по горизонту численность на всех фонах удобренности варировала в пределах 323 – 327 тыс.КОЕ / 1г (рисунок 12). Варианты с комбинированной обработкой заняли промежуточное положение и по численности микобиоты и по ее динамике. На них проявились свойства и отвальной вспашки и плоскорезной обработки. Средняя по горизонту численность каждого варианта с комбинированной обработкой была незначительно выше (6 – 12 тыс.КОЕ/ 1г), чем на соответсвующих вариантах с отвальной вспашкой. Численность возрастала с увеличением фона удобренности, что повторяло динамику на вариантах с отвальной вспашкой. При этом средняя численность на высоком фоне удобренности была больше всего на 4 тыс.КОЕ / 1 г, т.е. на среднем и высоком фонах численности были практически равны как при плоскорезном способе обработки. Можно выделить несколько особенностей изменения выявленных при всех способах основной обработки почвы. численности 87 Рисунок 12 –Изменение численности микобиоты в пахотном горизонте в зависимости от обработки и фона удобренности, тыс.КОЕ/1 г (июль, 2010 г.) 88 Снижение численности между уровнями 0–10 и 10–20 см характеризуется более резким изменением (67 – 212 тыс.КОЕ / 1 г), чем между горизонтом 10 – 20 и 20 – 30 см (61 – 140 тыс.КОЕ / 1 г). Чем глубже изучаемый слой, тем меньшее различие по численности микобиоты между вариантами. В слое почвы 20 – 30 см разность между наибольшей и наименьшей численностью составляет 41 тыс.КОЕ / 1 г. В слое 10 – 20 см наибольшее изменение составило 94 тыс.КОЕ / 1 г. В верхнем слое почвы (0 – 10 см) наибольшая разница по численности между вариантами составила 174 тыс.КОЕ / 1 г. При каждом способе основной обработки почвы наибольшее различие по численности микобиоты между слоями наблюдалось на вариантах с высоким фоном удобренности. На варианте с отвальной вспашкой разница численности в слое 0 – 10 и 10 – 20 см составила 132 тыс.КОЕ / 1 г. На варианте с плоскорезной обработкой – 212 тыс.КОЕ / 1 г. На варианте с комбинированной обработкой – 172 тыс.КОЕ / 1 г. Помимо численности, биомасса почвенных микроорганизмов и характер ее распределения по почвенному профилю являются показателями степени антропогенного воздействия [173]. Нами было сделано предположение, что приемы агротехники (основная обработка почвы и степень удобренности) могут влиять на накопление биомассы грибов почвы в пахотном горизонте (глубина: 0 – 10, 10 – 20, 20 – 30 см). Полученные данные свидетельствуют о наличии зависимости биомассы мицелия и спор грибов от способов агротехники (таблица 10). При всех способах обработки почвы наблюдалось возрастание биомассы мицелия с увеличением фона удобренности. Внесенные органические, минеральные удобрения, растительные остатки (количество которых также увеличивается с увеличением фона удобренности) служат питательной средой для роста грибного мицелия. 89 Таблица 10 – Биомасса мицелия и спор грибов в зависимости от способа основной обработки почвы и фона удобренности (ВНИИСС, 2013 г.) Способ основной обработки Фон удобренности Биомасса мицелия, м/г Биомасса спор, мг/г Суммарная биомасса, мг/г июль сентябрь июль сентябрь июль сентябрь Отвальная вспашка без удобрений N45P45K45+5,5т N69P69K69+11т 0,052 0,067 0,070 0,055 0,063 0,061 2,275 2,454 2,564 3,253 3,183 2,834 2,327 2,521 2,634 3,308 3,245 2,895 Плоскорезная обработка без удобрений N45P45K45+5,5т N69P69K69+11т 0,067 0,073 0,080 0,068 0,076 0,080 1,666 2,335 2,943 2,345 2,544 3,083 1,733 2,408 3,023 2,413 2,621 3,163 Комбинированная обработка без удобрений N45P45K45+5,5т N69P69K69+11т 0,059 0,057 0,068 0,055 0,052 0,058 2,704 3,033 3,083 2,933 3,003 3,273 2,763 3,090 3,151 2,988 3,056 3,331 При сравнении способов основной обработки почвы заметно, что при плоскорезной обработке биомасса мицелия наибольшая (0,08 мг/г), что связано с большим количеством растительных остатков. Можно отметить снижение биомассы мицелия при отвальной вспашке и комбинированной обработке, особенно на высоких фонах удобренности. При плоскорезной обработки биомасса практически не менялась. Биомасса спор, как и биомасса мицелия, возрастала с увеличением фона удобренности. В отличие от биомассы мицелия биомасса спор значительно возрастает в предуборочный период отбора проб, что объясняется изменением температурного режима и суммы выпадающих осадков к окончанию вегетации. На вариантах с отвальной вспашкой и комбинированной обработкой биомасса спор была меньше чем на вариантах с плоскорезной обработкой. Можно констатировать, что плоскорезная обработка способствует накоплению почвенных грибов в т.ч. и фитопатогенных видов в споровой форме. Такое влияние основной обработки во многом основывается на распределении грибной биомассы по профилю почвы (таблица 11). 90 Таблица 11 – Биомасса мицелия и спор грибов в пахотном горизонте почв, мг/г (ВНИИСС, 2013 гг.) Способ основной обработки Отвальная вспашка Плоскорезная обработка Комбинированная обработка Горизонт почвы 0 − 10 10 − 20 20 − 30 0 − 10 10 − 20 20 − 30 0 − 10 10 − 20 20 − 30 Биомасса мицелия, мг/г июль сентябрь 0,073 0,068 0,066 0,061 0,050 0,049 0,085 0,086 0,082 0,082 0,053 0,056 0,067 0,063 0,067 0,062 0,051 0,040 Биомасса спор, мг/г июль сентябрь 1,9 2,5 2,0 2,7 3,4 4,1 1,9 2,2 1,9 2,2 3,1 3,6 2,5 2,6 2,8 2,8 3,5 3,8 Суммарная биомасса, мг/г июль сентябрь 1,929 2,543 2,091 2,745 3,462 4,160 1,990 2,261 2,018 2,287 3,156 3,648 2,571 2,648 2,870 2,906 3,563 3,821 При поверхностной обработке почвы основная масса грибов остается в верхних горизонтах почвы (0–20 см). При вспашке с оборотом пласта грибы перемещаются в нижние горизонты, поэтому в верхних слоях биомасса мицелия снижается. При отвальной вспашке хорошо заметно, равномерное снижение биомассы мицелия от горизонта к горизонту от 0,073 до 0,050 (июль) и от 0,068 до 0,049 (сентябрь) во все периоды отбора проб. При плоскорезной обработке биомасса мицелия в горизонтах 0–10 и 10–20 см была практически одинакова и составляла 0,085 и 0,082 соответственно. При этом в горизонте 20 – 30 см биомасса резко снижается до 0,053 мг/г. При поверхностных обработках не происходило равномерного перемешивания горизонтов почв, и основная масса микобиоты постоянно сохранялась в верхних горизонтах, в нижнем горизонте биомасса мицелия была такая же, как и при других способах обработки. При комбинированном способе обработке почвы, биомасса мицелия численно соответствовала значениям отвальной вспашки (0,067 мг/г), но распределялась по горизонтам как при плоскорезной обработке. Биомасса спор при всех способах обработки и по всему профилю почвы увеличивается к окончанию периода вегетации. На вариантах с плоскорезной обработкой биомасса спор меньше чем при других видах обработки почвы. При сопоставлении данных биомассы мице- 91 лия и биомассы спор при плоскорезной обработке видно, что грибы активно развиваются на протяжении всего периода вегетации вплоть до уборки. Биомасса грибов на гектаре пахотного горизонта возросла к концу вегетации. Изменение длины мицелия происходило в сторону снижения на большинстве вариантов Биомасса грибов в пахотном горизонте чернозема выщелоченного под сахарной свеклой составляет 7 – 10 т/га. Длина мицелия 52 – 86 млн. км/га. Наибольшая биомасса грибов (июль – 9,81; сентябрь – 10,27 т/га) и длина мицелия (июль – 86,5 млн. км, сентябрь – 85,7 млн. км) наблюдалась при плоскорезной обработке на высоком фоне удобренности. (таблица 12). Таблица 2 – Биомасса грибов и длина мицелия в пахотном горизонте (30 см) на 1 га свекловичного агроценоза (ВНИИСС, 2013-2014 гг.) Плоскорезная Комбинированная обработка обработка Год Месяц 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Длина мицелия (млн. км/га пахотного горизонта) Июль 52,7 66,0 74,5 74,5 83,9 86,5 59,8 57,6 68,1 2013 Сентябрь 55,3 61,9 74,0 74,0 83,6 85,7 55,4 52,8 58,3 Май 36,89 42,92 49,88 45,87 56,00 57,83 40,12 44,11 49,84 Июль 51,70 64,70 70,54 77,18 84,84 90,25 57,66 62,29 68,10 2014 Сентябрь 49,38 62,70 66,44 72,40 83,11 89,89 55,00 58,34 63,17 Биомасса грибов (т/га пахотного горизонта) Июль 7,02 7,48 7,78 5,79 7,96 9,81 8,38 9,32 9,41 2013 Сентябрь 9,99 9,61 9,97 8,06 8,68 10,27 9,06 9,22 9,95 Май 5,50 6,24 6,88 5,97 6,90 7,30 5,52 6,79 7,08 Июль 7,14 7,82 8,04 7,77 8,60 9,22 7,50 7,83 8,51 2014 Сентябрь 9,35 9,36 9,94 9,73 9,99 10,31 9,25 9,56 10,02 Примечание: 1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади Отвальная вспашка К концу вегетации биомасса грибов значительно возросла (> 0,5 раза), это произошло за счет возрастания биомассы спор. Длина мицелия сократилась, что связано с изменившимися условиями окружающей среды. 92 3.5 Фитотоксические свойства чернозема выщелоченного Под фитотоксичностью почв подразумевается способность веществ содержащихся в ней оказывать токсическое (отравляющее) воздействие на растения. Токсикоз почв может быть обусловлен радионуклидами, тяжелыми металлами, минеральными удобрениями, влиянием растительных остатков и соломы, корневыми выделениями некоторых видов культурных растений, а также наличием в почве микроорганизмов различных систематических групп, способных выделять токсины, отравляющие растения [84]; [262]; [191]. Токсины, низкомолекулярные вторичные метаболиты, продуцируемые микроскопическими плесневыми грибами называют микотоксинами [108]. Фитотоксическими свойствами могут обладать только виды грибов, выделяющие микотоксины (таблица 13) [270]; [263]; [286]. Таблица 13 – Токсиногенные виды почвенных грибов Продуцент Микотоксин Aspergillus flavus Aspergillus candidus Fusarium oxysporum Fusarium solani Penicillium citrinum P. cyclopium P. expansum Афлатоксин B1 B2 G1 G2 Патулин, Треморген, Цитринин Зеараленон Монилиформин Монилиформин, T-2 токсин Цитринин Охратоксин A Патулин Автор D'Mello, 2000 D'Mello, 2000 Beev, Denev, Bakalova, 2013 Beev, Denev, Bakalova, 2013 D'Mello, 2000 Rabie, 1982 Rabie, 1982 Микотоксины грибов оказывают негативное воздействие не только на животных и человека, но могут вызывать увядание и гибель растений [17]. Целью наших исследований являлось изучение влияния способов основной обработки и фонов удобренности на фитотоксические свойства чернозема выщелоченного в свекловичном агроценозе. Нами было сделано предположение, что существует зависимость между численностью видов токсиногенных грибов и фитотоксичностью почвы. Был определен видовой состав почвенной микобиоты и в ходе анализа видового состава выявлены виды, выделяющие микотоксины (таблица 13). 93 Результаты исследований в 2012 г. показали, что фитотоксичность почвы в варианте с отвальной вспашкой и среднем фоне удобренности была наименьшей в июле и сентябре (0 – 2 %) (рисунок 16). Наибольшая фитотоксичность почвы проявлялась в вариантах с плоскорезной обработкой (60 – 73 %), это связано с негативным влиянием высоких доз минеральных удобрений в сочетании с большим количество растительных остатков в верхнем почвенном слое. На комбинированной обработке показатели фитотоксической активности (14 – 49 %) были выше, чем на отвальной вспашке, но ниже чем в вариантах с плоскорезной обработкой [249]. июль фитотоксичнос ть Фитотоксичность, % Численность, тыс. КОЕ/г Численнос ть токсигенных видов 80 250 70 200 60 50 150 40 100 30 20 50 10 0 0 1 2 3 1 Отвальная вспашка 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка сентябрь Фитотоксичность, % Численность, тыс. КОЕ/г 80 250 70 200 60 50 150 40 100 30 20 50 10 0 0 1 2 3 Отвальная вспашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка Рисунок 13 – Фитотоксическая активность почвы и численность токсиногенных видов в почве, 2012 г. (1 - без удобрений, 2 - N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 - N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) 94 Численность токсиногенных видов грибов возрастала с увеличением фона удобренности, но прямой корреляционной зависимости не было выявлено: на отвальной вспашке и среднем фоне удобренности она была очень высокой (141 тыс.КОЕ/1 г), а фитотоксичность – наименьшей (2 %) (рисунок 14). май Фитотоксичность, % Численность, тыс. КОЕ/г 80 250 70 200 60 50 150 40 100 30 20 50 10 0 0 1 2 3 1 2 Отвальная вспашка 3 1 Плоскорезная обработка 2 3 Комбинированная обработка июль Численность, тыс. КОЕ/г Фитотоксичность, % 80 250 70 200 60 50 150 40 100 30 20 50 10 0 0 1 2 3 1 Отвальная вспашка 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка сентябрь Численность, тыс. КОЕ/г Фитотоксичность, % 80 250 70 200 60 50 150 40 100 30 20 50 10 0 0 1 2 3 Отвальная вспашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка Рисунок 14 – Фитотоксической активности почвы и численность токсиногенных видов грибов в почве, 2013 г. (1 - без удобрений, 2 - 5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 - 11т навоза на 1га севооборотной площади) Это объясняется тем, что показатель фитотоксичности зависит не только от наличия токсинов в почве, наличия растительных остатков, от доз минеральных 95 удобрений и равномерности распределения их по горизонту (благодаря обороту пласта на вариантах с отвальной вспашкой и комбинированной обработкой, их токсические свойства в верхнем слое ослабляются) [249]. В 2013 г. по объективным причинам в стационарном опыте под сахарную свеклу не вносились минеральные удобрения, а в поле предпредшественника (четный пар) в 2012 г. вносился только навоз, поэтому и фитотоксические свойства почвы проявлялись в несколько иных тенденциях, нежели в предыдущем году. При плоскорезной обработке с увеличением фона органических удобрений фитотоксичность снижалась, несмотря на увеличение численности токсиногенных грибов в течение всего вегетационного периода. Менее всего фитотоксические свойства почвы проявлялись на высоком фоне удобренности, что предположительно связано с отсутствием минеральных удобрений, на фоне большого количества органики, способствующего интенсивному развитию растений и адсорбции ими фитотоксинов и микотоксинов. Влияние влажности почвы состояло в следующем, в мае 2013 г. когда растение интенсивно проходит фазы развития, на варианте с высоким фоном удобренности она была наибольшей, поэтому растения быстрее проходили фазы развития, меньше подвергаясь угнетению токсинами (таблица 14). Таблица 14 – Влажность почвы на вариантах опыта в периоды отбора проб, % Обработка почвы Фон удобрений 2012 г. 2013 г. июль сентябрь май июль сентябрь Отвальная 1 25,19 23,29 21,99 18,91 25,16 вспашка 2 25,37 23,77 21,99 18,91 25,04 3 25,37 23,30 22,03 18,17 25,00 Плоскорезная 1 25,73 23,13 22,04 20,99 24,03 обработка 2 25,03 23,53 22,51 20,05 23,61 3 25,69 23,69 23,00 17,96 23,53 Комбинированная 1 25,41 23,11 22,14 19,23 24,96 обрбаотка 2 25,30 23,33 22,10 19,12 24,88 3 25,34 23,54 22,66 18,91 24,77 1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади 96 Из-за большого количества влаги (сумма осадков (май) – 122 мм) произошло частичное вымывание токсинов. В июле происходит интенсивное накопление патогенной микобиоты, на этом варианте влажность почвы была наименьшей. Поэтому, несмотря на то, что численность токсиногенных грибов была высока, они при недостатке влаги были не активны и находились в споровом состоянии, и на высоком фоне и плоскорезной обработке они не проявляли фитотоксических свойств. На фоне без удобрений фитотоксическая активность была наибольшей, в связи с тем, что проростки медленнее развивались в отсутствии минерального питания, а фитопатогенная микобиота активно размножалась, в слое 0–10 см. На отвальной вспашке и комбинированной обработке фитотоксичность была наименьшей в вариантах со средним фоном удобренности, что способствовало устойчивости к токсикозу. Максимальные фитотоксические свойства (59 – 64 %) проявились на высоких фонах удобренности, где и численность токсиногенных видов была наибольшей (100 – 203,5 тыс. КОЕ/1 г). На вариантах без удобрений численность токсиногенных видов была ниже (57,8 – 80,2 тыс. КОЕ/1 г), но фитотоксические свойства проявлялись сильнее, чем на средних фонах удобренности (26 – 50 %). Это, по всей видимости, связано с другими факторами: в работах Свистовой И.Д. и Щербакова А.П. (2004) [191] говорится о связи фитотоксичности почв с накоплением токсичных продуктов из-за деградации гумусовых веществ. Для более объективной оценки зависимости фитотоксических свойств почвы от численности токсиногенных видов был посчитан коэффициент корреляции (таблица 15). В 2012 г. фитотоксичность коррелировала с численностью грибов рода Fusarium (r=0,83–0,86): в июле наибольшая корреляция наблюдалась с видом F. oxysporum – r=0,75, в сентябре с F. solani – r=0,93. Высокая корреляционная зависимость была с численностью Aspergillus flavus (r=0,75). В 2013 г. коэффициент корреляции фитотоксичности был наибольшим в конце вегетации (r=0,68) с Fusarium sp. В мае и июле корреляция отсутствовала, это предположительно связано с избытком влаги в эти периоды (III декада май 2013 – 100,3 мм; II декада июль 2013 – 47,0 мм) [249]. 97 Таблица 15 – Коэффициент корреляции (r) между численностью токсиногенных видов грибов и фитотоксичностью почвы, (ВНИИСС, 2012 – 2013гг.) 2012 г. июль сентябрь Fusarium sp. 0,83 0,86 F. oxysporum 0,75 0,86 F. solani 0,59 0,93 Aspergillus flavus 0,46 0,75 A. candidus -0,02 0,59 Penicillium expansum -0,22 0,56 P. cyclopium -0,01 0,40 Суммарный 0,49 0,89 Род, Вид 2013 г. май июль сентябрь 0,20 0,00 0,68 0,08 -0,05 0,56 -0,06 -0,07 0,61 0,21 -0,28 0,22 -0,13 -0,22 0,56 0,11 -0,25 0,14 0,35 -0,18 0,20 0,12 -0,19 0,56 Таким образом, можно сделать следующие выводы: при внесении полных доз минеральных и органических удобрений наблюдается увеличение численности фитотоксических видов грибов с увеличением фона удобренности, что коррелирует с фитотоксичностью почв. При внесении только органических удобрений на плоскорезной обработке с увеличением фона удобренности фитотоксичность снижается, на отвальной вспашке и комбинированной обработке увеличивается, но на средних фонах удобренности фитотоксичность отсутствует или минимальна. Лучшими для развития растений, без угнетения, следует назвать варианты на отвальной вспашке и комбинированной обработке со средним фоном удобренности (N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади). В этом случае фитотоксические свойства почвы проявлялись минимально (0–2 %). Наибольшая фитотоксичность почвы выявлена при плоскорезной обработке (42 – 64 %). Заключение Установлен комплекс типичных видов почвенной микобиоты чернозема выщелоченного в свекловичном агроценозе: доминирующие – Alternaria alternata, Cladosporium herbarum, Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Gliocladium ssp., Mortierella ssp., Rhizopus stolonifer, Trichoderma viride; частые – Aspergillus candidus, A. flavus, A. niger, F. oxysporum v. ortoceras, Mucor ssp., M. hiemalis, P. cyclopium, P.expansum, P.purpurogenum; редкие – Acremonium ssp., F. gibbosum, 98 F.sambucinum, F.semitectum, P. digitatum, P. notatum, P. chrysogenum, P.polonicum, P.soliteum, Phoma beta; случайные – Botrytis cinerea, F.gibbosum v. acuminatum, P.cremeo-griseum, P. friqucntans, P. auranto-candidum, P. luteum, P. viridicatum. Установлено, что с увеличением фона удобренности численность почвенной микобиоты увеличивается, при всех способах обработки. Минимальная численность почвенной фитопатогенной микобиоты в вариантах с отвальной вспашкой, максимальная – в вариантах с плоскорезной обработкой, варианты с комбинированной обработкой по численности микобиоты занимают промежуточное положение. Динамика численности Fusarium sp.соответствует изменениям общей численности грибов: с увеличением фона удобренности численность Fusarium sp. растет, при всех способах основной обработки. Использование плоскорезной обработки почвы приводит к увеличению численности фузариев. Лучше всего оздоравливает фитосанитарную обстановку отвальная вспашка. Установлено что в пахотном горизонте свекловичного агроценоза на черноземе выщелоченном, численность почвенных грибов при всех способах обработки и на всех фонах удобренности численность грибов снижается (от 300–500 до 150 – 200 тыс.КОЕ/ 1 г) с увеличением глубины. Биомасса грибов в пахотном горизонте чернозема выщелоченного под сахарной свеклой составляет 7 – 10 т/га, Длина мицелия 52 – 86 млн. км/га. Биомасса грибов в течение вегетации имеет тенденцию к увеличению, за счет увеличения биомассы спор на вариантах, длина мицелия – тенденцию к сокращению, вследствие изменения гидротермических условий и перехода грибов в споровое состояние. Выявлено, что наименьшая фитотоксичность почвы наблюдается на среднем фоне удобренности при отвальной вспашке и комбинированной обработке. Высокий коэффициент корреляции установлен между фитотоксичностью почвы и численностью грибов рода Fusarium (F. solani, F. oxysporum) – r=0,68–0,86 и A. flavus – r=0,75. 99 4 МИКОБИОТА РИЗОСФЕРЫ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ Термин ризосфера (РС) предложен Л. Гильтнером в 1904 г. для обозначения части почвы окружающей корни растений, в которой наблюдается увеличение концентрации микробов. В дальнейшем величина ризосферной зоны описывалась не одинаково: у М.А. Литвинова (1967) [120] проводится разделение прикорневой зоны (1 – 2 мм) и ризосферы (0,3 – 1 см), по П.А. Кожевину (1989) [106] эти понятия не разделяются и ризосфера – это слой почвы от 0 до 8 мм, где наблюдается повышенная микробная активность, в работе Г.А. Евдокимовой (1972) [64] ризосферная зона определяется как почва, не стряхиваемая с корней. Последнее определение принято за основу в нашей работе. Также существует трактовка, что зона ризосферы составляет несколько десятков микрометров от поверхности корня (Звягинцев, Бабьева, Зенова, 2005) [82]. «Данные о динамике численности популяций и функционального состава микобиоты ризосферы в онтогенезе растений отрывочны и носят противоречивый характер» [49]. Традиционно ризосферный комплекс видов и родов грибов описывается как специфичный в сравнении с почвенным комплексом [117], но по некоторым данным отмечается их близкое сходство [83]. Эти противоречия связаны с множеством прямых и косвенных факторов. Прямыми факторами, непосредственно оказывающими влияние на комплекс ризосферных грибов, являются биотические и абиотические. К биотическим факторам относятся: биологический вид растения-хозяина, фаза его развития, корневые выделения и продукты жизнедеятельности растения (корневые остатки в почве, надземный опад вегетативных частей культуры), структура и численность почвенной микобиоты, видовое разнообразие и количественные изменения микроорганизмов ризопланы, интенсивность микробной активности [16]. Абиотические факторы – тип почв, ее влажность и физико-химические характеристики, климатические условия зоны исследований. Воздействие антропогенных факторов связано с технологией возделывания культуры (обработка почвы, доза вносимых в почву 100 органических и минеральных удобрений, севооборот, агроценоз, средства химической защиты растений). Косвенные факторы связаны непосредственно с исследовательской деятельностью: большое разнообразие методик по изучению ризосферы и их несовершенство, несогласованность в терминологии (что считать «прикорневой зоной», какова ее величина), все это приводит к высокой степени субъективности данных полученных в результате таких опытов. Влияние ризосферной микобиоты на распространение болезней корневой системы культурных растений остается важной проблемой [165]. Комплексное изучение видового разнообразия, структуры популяции, динамических изменений ризосферной микобиоты сахарной свеклы и фитопатогенных видов входящих в нее имеет большое значение т.к. эти показатели помогают спрогнозировать особенности патологического процесса происходящего в корневой системе (степень развития и распространения болезни) и в дальнейшем оптимизировать систему земледелия культуры сахарной свеклы. 4.1 Видовое разнообразие в популяциях грибов ризосферы В комплексе ризосферной (РС) микобиоты выделены представители класса Зигомицетов (Zygomycota) двух семейств: Мукоровые (Mucoraceae) – Absidia sp. van Tiegh., Mucor sp. Mich., и Rhizopus sp. Ehrenb. и Мортиерелловые (Mortierellaceae) – Mortierella sp. Coem. Остальные грибы относилось к группе анаморфных (Anamorpha fungi): Aspergillus sp. (3 вида), Penicillium sp. (16 видов), Fusarium sp. (6 видов), Alternaria, Cladosporium, Verticillium sp., Botrytis, Trichoderma sp., Acremonium sp., Gliocladium sp. (таблица 16). Таблица 16 – Видовой состав, численность, обилие вида, частота встречаемости микобиоты ризосферы (ВНИИСС, 2010– 2013 гг.) 05 07 09 05 07 09 05 07 09 05 07 09 Вре менная ЧВ, % 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1,4 0,5/22,2 6,34 2,1/66,6 6,34 2,1/66,6 8,16 4,8/66,6 0,74 0,3/11,1 5,1 2,2/44,4 2,95 1,3/22,2 2,2 0,9/22,2 2,95 1,3/22,2 10,28 4,4/77,8 16,21 5,3/77,7 14,85 4,8/100 24,03 5,1/100 24,99 5,4/100 25,1 7,5/100 11,66 3,5/88,9 0,69 0,2/22,2 9,1 2,8/55,5 6,97 2,2/55,5 2,09 0,7/22,2 11,8 3,7/66,6 15,93 5,0/77,7 2,98 0,5/22,2 17,9 3,1/66,6 14,14 2,4/66,6 3,73 0,6/33,3 14,15 2,4/88,9 9,68 1,7/77,7 2,19 0,5/22,2 16,0 3,6/66,6 12,35 2,8/66,6 3,64 0,8/33,3 13,81 3,1/77,7 9,46 2,1/77,7 19,6 4,1/100 16,7 3,5/100 2,9 0,6/100 26,9 5,7/100 31,2 6,6/100 1,36 3,66 1,6/22,2 4,41 6,36 2,1/55,5 10,65 4,7 1,0/33,3 9,87 5,57 1,7/55,5 11,82 2,98 0,5/33,3 19,36 2,91 0,7/33,3 18,91 4,4 0,9/55,5 30,5 28,0 2,9 0,7/33,3 18,9 0,8/11,1 17,7 10,4/67 1,9/33,3 19,1 8,1/66,6 3,4/77,7 47,9 15,6/100 2,1/55,5 29,6 6,2/77,8 0,75 0,2/11,1 39,51 11,9/77, 8 20,5 6,2/88,9 3,7/66,6 20,9 6,6/88,9 3,3/100 34,2 5,9/100 4,3/100 33,5 7,6 / 100 6,4/100 49,4 10,4/100 4,8/100 66,0 11,2/31 4,4/100 33,4 7,8/100 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Численность, тыс.КОЕ /1 г Относительное обилие вида (ОВ), % / Пространственная частота встречаемости (ПЧВ), % Род, Вид 1 Zygomycetes Absidia sp. van Tiegh. Mucor sp. Mich. (∑) (Fr.) Keissl Aspergillus sp. Mich. ex Fr. (∑) 8,1 4,8/55,5 6,78 4,0/55,5 1,35 0,8/11,1 2,75 0,9/11,1 1,38 0,5/11,1 3,1 0,7/22,2 3,13 0,7/22,2 4,3 1,3/44,4 4,31 1,3/44,4 21,1 3,6/88,9 11,2 1,9/66,7 9,9 1,7/77,8 24,5 4,2/100 12,6 2,1/88,9 2,2 0,5/22,2 16,0 3,7/66,6 12,3 2,9/66,6 3,6 0,8/33,3 50 100 100 75 83 9,4 2,2/77,7 100 83 92 100 101 Mucor ssp. Mich. Mucor hiemalis Wehmer Mortierella sp. Coem. Rhizopus stolonifer Ehrenb. Hyphomycetes Acremonium sp. Link ex Fr. Alternaria alternata 2,75 0,9/22,2 23,17 8,0/100 17,77 6,1/88,9 5,4 1,9/44,4 1,36 0,5/11,1 13,64 4,7/100 продолжение таблицы 16 1 Aspergillus ssp. Mich. ex Fr. 2 3 4 1,36 0,8/11,1 A. flavus Link. Link ex Fr. (∑) Fusarium ssp. Link ex Fr. F. oxysporum 14,2/88,9 28,8/100 Schlecht. F. solani (Martin) App. et Wr. F. gibbosum App. et Wr. F. oxy.v.ortoceras (App. Et Wr.) Bilai F. gibb.v.acuminatum App. Et Wr. 9,7/88,9 6,85 2,4/44,4 6,15 2,1/22,2 1,36 0,5/11,1 A. candidus Link. A. niger van Tiegh. Cladosporium herbarum Link ex Fr. Fusarium sp. F. sambucinum Fuck. 27,81 19,01 11,1/66, 6 16,31 9,6/44,4 5,43 3,2/22,2 4,07 2,4/22,2 4,08 2,4/22,2 4,39 1,9/22,2 14,68 6,3/55,5 8,07 3,4/66,6 44,0 18,8/10 0 24,22 10,3/10 0 12,46 5,3/66,6 1,5 0,6/11,1 2,95 1,3/22,2 2,93 1,3/22,2 6 7 8 9 10 11 12 13 1,4 0,5/11,1 2,77 0,9/33 28,81 9,4/89 14,86 4,8/78 4,91 1,6/44 53,4 7,85 1,6/33,3 11,17 1,9/77,8 9,67 1,7/77,7 6,7 1,1/55,5 6,7 1,1/66,6 12,66 2,2/88,9 79,7 10,92 2,5/77,8 9,45 2,1/77,7 6,54 1,5/55,5 6,54 1,5/66,6 13,82 3,1/100 69,8 4,4 0,9/44,4 21,1 4,4/100 17,78 3,8/66,6 3,92 0,8/33,3 5,4 1,1/44,4 48,0 3,65 1,1/33,3 10,27 3,1/55,5 6,62 2,0/66,6 16,96 5,1/77,7 26,5 4,87 1,5/44,4 6,98 2,2/66,6 4,85 1,5/44,4 4,17 1,3/55,5 6,25 2,0/66,6 45,2 5,0 0,8/33,3 25,9 4,4/100 21,7 3,7/100 13,3 2,3/77,8 21,7 3,7/100 112,2 10,9 2,5/77,7 9,4 2,2/77,7 6,5 1,5/55,5 6,5 1,5/66,6 13,8 3,2/100 50,8 18/100 10,2/100 7,9/88,9 14,2/100 13,6/100 15,9/100 19/100 11,9/100 35,8 24,0 6,1/100 23,1 3,9/100 19,7 3,3/100 28,0 4,8/100 5,6/100 18,1 4,2/88,9 8,7 2,0/55,5 16,7 3,9/100 24,0 5,1/100 16,7 3,5/88,9 84,2 28,76 24,78 15,46 16 29,79 23,99 17,8/100 1,4 0,3/11,1 24,7 9,4/100 16,11 5,3/100 2,13 0,7/22 4,23 1,4/44 5,2/100 13,19 2,8/100 3,92 0,8/44,4 6,09 1,3/33,3 4,6/88,9 5,92 1, /66,6 2,21 0,7/22,2 2,95 0,9/44,4 5,0/100 14,63 4,6/88,9 1,38 0,4/22,2 10,44 6,8/88,9 5,1/100 20,85 3,6/88,9 8,19 1,4/44,4 18,62 3,2/100 5,5/100 18,19 4,1/88,9 8,74 2,0/55,5 16,74 3,8/100 5,2/100 18,2 3,8/100 8,7 1,8/88,9 29,8 6,3/100 14 75 67 83 92 100 92 8 100 100 100 100 17 1,38 0,5/22 2,23 0,4/22,2 2,18 0,5/22,2 1,5 0,3/22,2 5,6 1,0/66,7 2,2 0,5/22,2 50 102 1,35 0,5/11,1 42,16 2,72 1,6/11,1 13,58 8,0/55,5 2,7 1,6/11,1 48,9 5 продолжение таблицы 16 1 Gliocladium sp. Pidopl. Penicillium sp. (∑) Link ex Fr. P. brevicompactum Direckx 3 8,13 4,8/22,2 59,75 4 20,52 8,8/88,9 77,04 5 6,35 2,1/44 97,14 6 7,87 1,6/22,2 281,47 7 30,2 9,0/88,9 139,1 8 21,59 6,8/88,9 141,92 9 28,3 4,8/100 328,33 10 23,28 5,3/100 231,93 11 37,8 8,0/100 150,4 12 39,2 6,7/100 248,2 13 26,1 6,1/100 231,6 31,4/100 28,0/100 32,8/100 34/100 59,5/100 89,59 19,0/100 41/100 14,57 4,4/33,3 8,86 2,6/77,8 11,02 3,3/88,9 44,5/100 56,3/100 58,82 10,1/100 11,17 1,9/88,9 14,9 2,6/88,9 9,67 1,7/77,7 37,97 6,5/100 9,7 1,7/44,4 27,55 4,7/100 8,93 1,5/55,5 46,17 7,9/66,7 52,7/100 54,52 37,5/100 10,91 2,5/88,9 14,54 3,3/88,9 8,73 2,0/55,5 24,73 5,6/100 3,63 0,8/22,2 22,54 5,1/100 9,46 2,1/55,5 31,7/100 42/100 27,4 4,6/66,7 15,4 2,6/100 27,2 4,6/100 54,1/100 54,5 12,7/100 10,9 2,5/88,9 14,5 3,4/88,9 8,7 2,0/55,5 24,7 5,8/100 3,7 0,8/22,2 22,5 5,3/100 9,4 2,2/55,5 1,47 0,6/11,1 1,46 0,6/11,1 P. digitatum Sacc. P. cyclopium Westl. P. auranto-candidum Thom P. expansum (Link) Thom P. glabrum (Wehm.) Westl. P. chrysogenum Thom 1,47 0,6 / 11,1 1,47 0,6/11,1 1,42 11,1 10,5 3,4/56 2,83 0,9/22 2,37 0,5/11,1 33,98 7,2/55,5 38,37 11/100 7,34 2,2/77,7 2,78 0,9/44,4 9,06 2,8/77,7 6,97 2,2/66,6 16,01 5,0/100 12,52 3,9/77,7 1,4 0,5/11 P. citrinum Thom P. commune Thom 4,07 6,69 1,4 0,4/11,1 0,69 0,2/11,1 4,89 2,4/22,2 2,8/44,4 1,5/33,3 P. frequentans Westl. P. notatum Westl. P. purpurogenum Stoll 1,42 0,5/22 5,5 1,1/22,2 5,87 1,8/55,5 5,21 0,9/44,4 8,93 1,5/55,5 23,2 4,9/100 21,8 4,6/100 19,6 4,1/66,7 18,2 3,8/100 35,0 6,0/100 9,1 1,5/66,6 35,0 6,0/100 30,8 5,2/100 1,4 0,2/11,1 14 100 100 50 75 83 33 83 103 2 17,69 6,1/88,9 90,76 42 58 42 17 5,08 1,2/44,4 7,27 5,1 1,1/55,5 3,6 0,8/33,3 8,7 3,5 0,6/33,3 4,2 5,1 1,2/44,4 7,3 75 1,7/66,6 1,8/77,8 0,7/44,4 1,7/66,6 67 17 продолжение таблицы 16 1 2 3 4 5 6 1,36 0,8/11,1 P. soliteum Westl. P. polonicum Zalessky 7 8 9 10 11 12 13 5,12 1,5/55,5 2,99 0,9/22,2 0,69 0,2/11,1 6,25 2,0/44,4 3,72 0,6/44,4 3,72 0,6/44,4 2,24 0,4/22,2 0,74 0,1/11,1 1,49 0,3/22,2 12,65 2,2/55,5 2,91 0,7/33,3 3,64 0,8/44,4 2,18 0,5/33,3 0,73 0,2/11,1 13,8 2,9/66,7 5,1 1,1/44,4 5,6 1,0/44,4 3,5 0,6/44,4 1,4 0,2/44,4 0,7 0,1/11,1 2,9 0,7/33,3 3,6 0,8/44,4 2,2 0,5/33,3 0,7 0,2/11,1 P. luteum Zukal P. lilacinum Thom Phoma betae Fr. Trichoderma viride Pers. Verticillium sp. 13,59 8,0/77,8 16,87 7,2/88,9 5,61 1,8/56 6,94 1,5/44,4 9,62 2,9/88,9 16,01 5,0/100 4,36 1,0/44,4 11,6 2,5/77,8 63,71 22,2/77,7 9,51 5,6/44,4 14,67 6,3/66,6 17,01 5,5/78 26,23 5,6/100 10,26 3,1/44,4 11,8 37/55,5 19,37 3,3/66,6 67 58 33 33 17 7,6 1,3/44,4 6,3 1,1/77,7 4,4 1,0/44,4 92 17 67 104 Прочие грибы 23,14 8,0/88,9 11,6 2,5/100 14 105 Численность большинства видов возрастала в течение 2010-1013 гг., это связано с изменяющимися гидротермическими условиями (увеличение суммы осадков). Видовой состав ризосферных грибов формируется из состава почвенной микобиоты, которые сначала перемещаются в прикорневую зону (ризосфера), а затем на поверхность корня (ризоплана). О глубокой взаимосвязи комплекса ризосферных грибов с почвенным комплексом, говорят коэффициенты общности видов (Коэффициент Жаккара – KJ=81%, Коэффициент Сьёренсена – KS=89,5%). Численность и пространственная частота встречаемости большинства видов с каждым годом постепенно возрастала, но для некоторых эти показатели практически не изменялись, например у Absidia sp. (1 – 3 тыс.КОЕ/1 г; ПЧВ=22 %). R. stolonifer составляла ПЧВ=77 – 100 % на протяжении всего исследования. У F. oxysporum все 4 сезона пространственная частота встречаемости была близка к 100 %, F. gibbosum v. acuminatum выделялся только в засушливом 2010 г., P. frequentans был обнаружен только в начале вегетации 2012 – 2013 гг. Verticillium sp. появился в структуре видов в 2013 г. В 2010–2013 гг. динамика численности одних родов грибов (Alternaria alternata, Penicillium, Aspergillus) повторяла динамические изменения популяций почвенной микобиоты, у других (Rh. stolonifer, Mucor sp., Trichoderma sp., Gliocladium sp.) значительно отличалась, у некоторых в одни периоды динамики повторялись, в другие расходились (Mortierella sp., Cladosporium sp.), что связано с гидротермическими условиями периода. Класс Zygomycetes Winter Семейство Mucoraceae Dumort. Mucor sp. Mich. Виды рода Mucor sp. широко распространен в почве, участвуя в процессах разложения органических веществ. Хорошим субстратом для них также служат экскременты травоядных животных и навоз. Мукоровые в основном сапрофиты, некоторые ведут паразитический образ жизни [67]. Частота встречаемости и чис- 106 ленность их была выше в почве, чем в ризосфере на протяжении всего исследования. Пространственная частота встречаемости рода Mucor в 2010 г. снижалась в течение вегетации от 100 до 44,4 % в связи с усилением засухи. В 2011 г. частота встречаемости продолжала снижаться и варьировала в пределах 22–67 %. Во влажные годы пространственная частота встречаемости возросла и изменялась в пределах 55–100 %. Временная частота встречаемости за 2010 – 2013 гг. составляла 100 %. Май 2010 г. был благоприятным по гидроклиматическим условиям (ГТК рель ап- – 1,1; ГТК май – 1,0), поэтому численность Mucor sp. в ризосфере достигала 23 тыс.КОЕ/1 г. В связи с засушливыми условиями 2010 – 2011 гг. численность упала до 3 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 15). Рисунок 15 – Сезонная динамика и прогноз численности Mucor sp. (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) В последующие влажные годы (2012–2013 гг.) происходило медленное увеличение численности от 9 до 21 тыс.КОЕ/1 г. Тренд и прогноз численности Mucor sp., свидетельствует о медленном ее возрастании. Численность мукоровых грибов сильно зависела от гидротермических условий периода вегетации, при снижении ГТК их численность резко снижалась, при повышении ГТК медленно и плавно увеличивалась. 107 Rhizopus stolonifer v. stolonifer Ehrenb. Rhizopus stolonifer v. stolonifer относится к группе доминирующих грибов ризосферы, т.к. в период исследований пространственная частота встречаемости изменялась от 66 до 100 %, временная частота встречаемости составила 100 %. Численность R. stolonifer достигала 31 тыс.КОЕ / 1г (рисунок 16). Рисунок 16 – Сезонная динамика и прогноз численности Rhizopus stolonifer v. stolonifer (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) И в засушливые и во влажные годы исследований численность R. stolonifer v. stolonifer практически не изменялась. В июле 2011 г. и в мае 2013 г. наблюдались пики численности равные 25 и 31 тыс.КОЕ/1 г и в эти же периоды выступал возбудителем болезней корневой системы. В 2010 г. увеличения численности вида не происходило, из-за неблагоприятных условий (ГТК июнь – 0,4 ГТК июль – 0,5), в мае, в период развития корнееда, она составляла 14 тыс.КОЕ/1г. и была наибольшей за вегетацию. Сложившиеся погодные условия в июле – августе привели к развитию ризопусной гнили в предуборочный период. В 2011 г. численность R. stolonifer v. stolonifer изменялась в пределах 11,6 – 25 тыс.КОЕ/1 г. В июле наблюдался пик численности связанный с высокой численностью гриба в почве в этот период и погодными условиями, при которых этот термотолерантный вид способен выживать на фоне снижения численности других грибов (ГТК2011 – 0,8–0,5). В мае 2012 г. наблюдался рост численности до 16 тыс.КОЕ/1 г, это связано с миграцией грибов из почвы в ризо- 108 сферу вследствие отсутствия осадков в первых двух декадах (ГТК май – 0,2). По- том наблюдалось снижение численности этого вида в течение вегетационного периода до 9,5 тыс.КОЕ/1 г. В 2013 г. продолжилось нарастание численности R. stolonifer v. stolonifer, (май – 31 тыс.КОЕ/1 г). И дальнейшее резкое снижение до 9 тыс.КОЕ/1 г вследствие увеличения количества осадков (ГТК сентябрь – 3,6). За период наблюдений численность R. stolonifer v. stolonifer составляла 10–20 тыс.КОЕ/1 г. Численность в РС на протяжении исследований почти не изменялась, при избытке влаги наблюдалось ее постепенное снижение (сентябрь 2012–2013 гг.), при повышении температур в период развития болезней корневой системы сахарной свеклы возрастание (июль 2011 г.; май 2012–2013 гг.). Тренд и прогноз численности R. stolonifer v. stolonifer можно охарактеризовать как линейный, т.е. в дальнейшем численность РС грибов будет близка значениям предыдущих сезонов (≈ 9 – 16 тыс.КОЕ/1 г). Семейство Mortierellaceae A. Fisch. Mortierella sp. Coemans Виды и рода семейства Mortierellaceae чувствительны к условиям внешней среды и количеству влаги в почве. Мероприятия, способствующие сохранению влаги в почве или повышающие ее влажность, способствуют и увеличению численности грибов Mortierella sp. [227]. Поэтому во влажные годы их численность была не намного, но выше в почве (9 – 30 тыс.КОЕ/1 г), чем в ризосфере (12 – 27 тыс.КОЕ/1 г). В засушливые годы Mortierella sp. скапливался в основном в ризосфере. Временная частота встречаемости рода Mortierella составляла – 83 %. Пространственная частота встречаемости в 2010 г. изменялась в пределах 11–22%, в 2011 г. возросла до 77– 100 %, во влажные 2012 – 2013 гг. изменялась от 66 до 100%, а осенью 2013 г. вообще не была выделена из ризосферной почвы. Численность Mortierella sp. изменялась в пределах 1,3–27 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 17). 109 Рисунок 17 – Сезонная динамика и прогноз численности Mortierella sp. (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) В засушливые годы тенденция изменения численности Mortierella sp. в ризосфере развивалась в противоположной последовательности к численности почвенных грибов. Особенно наглядно это наблюдалось в 2011 г., когда численность грибов прикорневой зоны возрастала в течение вегетации, а вне нее численность снижалась. Во влажные годы динамика численности РС микобиоты повторяла динамику численности почвенной, она возрастала с мая 2012 г. (11,8 тыс.КОЕ/1 г) по май 2013 г. (26 тыс.КОЕ/1 г), а потом снижалась и в сентябре 2013 г. не была выявлена в ризосфере сахарной свеклы. Такие изменения говорят о том, что при экстремальных гидротермических обстоятельствах Mortierella sp. локализовалась в ризосферном слое почвы, где условия более благоприятны. Когда влаги становиться достаточно численность в ризосфере и в почве выравнивается. В конце вегетации при замедлении физико-химических процессов в прикорневой зоне сахарной свеклы, в условиях значительного снижения температуры воздуха (Т = 8,1 о С) на фоне избыточного количества осадков (сумма осадков – 132,4 мм; ГТК – 3,6) численность в ризосфере падает. Тренд и прогноз численности Mortierella sp. свидетельствует о постепенном возрастании. 110 Anamorpha fungi Penicillium sp. Link ex Fr. Род Penicillium представлен наибольшим количеством видов и его пространственная и временная частота встречаемости достигала 100 %. Видовой состав в РС был сходен с видовым составом почвенных грибов, но некоторые почвенные виды Penicillium sp. не были обнаружены в ризосфере – P. roeqforti и P. viridicatum. Специфичные для ризосферы сахарной свеклы виды: P. commune, P. citrinum и P. glabrum. В комплексе типичных для ризосферы видов P. commune по пространственной (11–66 %) и временной (17 %) частоте встречаемости относился к группе редких видов. P. citrinum и P. glabrum отнесены к группе частых видов, несмотря на их незначительное количество и даже полное отсутствие в засушливые годы (ПЧВ = 0–11 %), т.к. во влажные годы к середине вегетации пространственная частота встречаемости первого достигала 55–100 %, а второго – 22–67%. Временная частота встречаемости обоих составила 42 %. К доминирующими видами РС сахарной свеклы являются: P. cyclopium и P. expansum (ПЧВ=11–100%; ВЧВ=83%), P. digitatum (ПЧВ=11–100%; ВЧВ=75%), P.purpurogenum (ПЧВ=22–78%; ВЧВ=67%). Виды P. chrysogenum и Р.brevicompactum, которые обладали высокой пространственной частотой встречаемости (77–100%) в 2012–2013 гг., но практически отсутствовали в засушливые годы, поэтому временная частота встречаемости составляла 50–58%. К частым видам можно отнести: P. auranto-candidum, P. notatum, P. polonicum, P. luteum, P. soliteum их пространственная частота встречаемости достигала 11–55 %, но временная частота встречаемости (33–75 %) была достаточно высокой. В группу редких видов можно включить P. commune, P. frequentans и P. lilacinum (ПЧВ=11–66 %; ВЧВ=17–33 %). В ходе исследований было установлено, что численность рода Penicillium имела тенденцию к увеличению. При этом пик численности наблюдался в июле 2013 г. (328,3 тыс.КОЕ/1 г), максимальная депрессия численности – в июле 2010 г. (59,7 тыс.КОЕ/1 г) (рисунок 18). 111 Penicillium sp. Численность тренд тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы 350 328,33 281,47 300 241,58 248,23 231,93 250 231,65 200 150 150,45 141,92 100 97,14 90,76 77,04 59,75 50 0 май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Рисунок 18 – Сезонная динамика и прогноз численности Penicillium sp. (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) В 2010 г. численность была значительно ниже, чем в последующем, это связано с засушливыми условиями предыдущих лет и текущего года. Пик численности отмечен в мае (91 тыс.КОЕ/1 г). Это можно объяснить 2-мя основными факторами: наиболее благоприятными погодными условиями периода (ГТК апрель – 1,1; ГТК май – 1,0) и связью с изменениями в популяции почвенных грибов. С 2011 по 2013 гг. пик численности отмечался в июле, а депрессия в мае, это связано с воздействием почвенной микобиоты численность которой под влиянием сложившихся гидротермических условий изменялась в той же закономерности. В конце вегетационного периода численность возросла и находилась в пределах 231 – 241 тыс.КОЕ/1 г, это связано с локализацией почвенных грибов в ризосферной зоне вследствие ухудшения гидроклиматических условий. Тренд численности Penicillium sp. в РС, за период исследований, можно охарактеризовать как возрастающий, а прогноз, при условии сохранения гидроклиматических условий, будет характеризоваться значительным ростом. 112 Fusarium sp. Link ex Fr. Виды рода Fusarium, присутствуют в ризосфере не только свекловичных агроценозов, но и многих других культур: бобовые, зерновые, лен [202]; [165]; [259]; [236]. Поэтому, несмотря на защитные мероприятия и севообороты они хорошо сохраняются в почве, вызывая патологию растений. Будучи возбудителями заболеваний корневой системы сахарной свеклы, в течение вегетации и при хранении их численность в ризосфере служит важным показателем, потенциально возможной степени развития и распространения болезни в сложившихся гидротермических условиях. Доминирующими видами в РС сахарной свеклы были F. gibbosum, F. oxysporum, F. oxysporum v. ortoceras и F. solani. Их ВЧВ составляла 100 %, а ПЧВ во влажные годы достигала 100 %. В засушливые годы для F. oxysporum и F. solani ПЧВ варьировала в пределах 44–100 %, для остальных – 11–44 %. В отличие от почвенного комплекса в ризосферном виды F. oxysporum v. ortoceras, F. gibbosum являются доминирующими видами. У редких видов F. sambucinum и F. gibbosum v. acuminatum пространственная частота встречаемости составила 22 %, а временная – 17–50 %. F. semitectum, который в комплексе почвенных грибов принадлежал к группе редких видов, в ризосфере вообще не был обнаружен. Динамические изменения численности Fusarium sp. характеризовались июльским пиком в 2010, 2012, 2013 гг., это соответсвовало динамике численности рода в почве и свидетельствует об их взаимосвязи. В 2011 г. наблюдалась резкая депрессия численность в течение вегетации, обусловленная последействием засушливых условий предыдущего года и гидротермическим балансом текущего (ГТК май – 0,8; ГТК июль– 0,6; ГТК сентябрь – 0,5) (рисунок 19). 113 Численность Fusarium sp. тренд 120 112,22 тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы 110 100 90 84,23 79,68 80 70 60 69,84 54,93 48,91 50 42,12 47,98 40 50,78 45,22 44,01 30 20 26,54 10 0 май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Рисунок 19 – Сезонная динамика и прогноз численности Fusarium sp. (ВНИИСС, 2010–2013гг.) В мае за все время исследований численность грибов была выше в РС, чем в почве и варьировала в пределах 42–84 тыс.КОЕ/1 г. С 2010 по 2012 гг. она изменялась – 42–54 тыс.КОЕ/1 г и в 2013 г. вдвое выросла. Такой характер динамики говорит о стабильности численности рода Fusarium в ризосфере, более медленной реакцией на увеличение осадков и изменение гидротермических условий, а, следовательно, и меньшей зависимости от них. В засушливые годы численность в июле варьировала в пределах 48 – 49 тыс.КОЕ/1 г, и 79 – 112 тыс.КОЕ/1 г во влажные. В сентябре, численность изменялась от 26–70 тыс.КОЕ/1 г, в целом повторяя динамические изменения почвенной микобиоты. Тренд и прогноз численности можно охарактеризовать как постепенно возрастающие. Рассмотрев динамические изменения численности популяции Fusarium sp. можно сделать следующие выводы. В разные периоды вегетации зависимость от факторов окружающей среды меняется: в мае она в большей степени зависит от ГТК, в июле – от распространенности болезней корнеплодов и их возбудителей, в сентябре – коррелирует с численностью почвенной микобиоты. В 114 засушливых условиях численность рода Fusarium в РС медленно снижается, во влажных – резко увеличивается. Aspergillus sp. Mich. ex Fr. Грибы рода Aspergillus в ризосфере представлены видами A. candidus, A. flavus, A. niger, последний был доминирующим в структуре микобиоты т.к. его частота встречаемости была высокой в течение всего исследования (ПЧВ=33–100 %; ВЧВ=92 %). A. candidus в 2010 г. имел небольшую ПЧВ =11–22 %, с дальнейшим увеличением до 44–100 %, а ВЧВ составила – 83 %, поэтому его можно считать также доминирующим видом. A. flavus имел высокую пространственную частоту встречаемости 66–100 % во влажные годы, но отсутствовал в структуре популяции в засушливом 2010 г.; временная частота встречаемости составляла 67 %. В мае 2010 г. содержание Aspergillus sp. в ризосферной зоне составляла 1,4 тыс.КОЕ/1 г, в июле возросла до 17,7 тыс.КОЕ/1 г, к концу вегетации достигла наибольшего значения (19 тыс.КОЕ/1 г). Это связано со сложившимися гидротермическими условиями (ГТК (май–август) – 0,4–0,6) под влиянием которых почвенные грибы локализовались в более комфортной прикорневой зоне, способствуя росту численности РС грибов. В 2011 г. пик численности отмечен в мае и составил 48 тыс.КОЕ/1 г, затем наблюдалась ее депрессия и снижение ее в сентябре до 20,5 тыс.КОЕ / 1 г, это связано с изменением гидротермических условий. Во влажные годы наблюдалось постепенное увеличение численности вплоть до июля 2013 г. (66 тыс.КОЕ/1 г). В четырехлетней динамике численность Aspergillus sp. наиболее резко изменялась в начале вегетации (май 2010 г. – 1,4; 2011 г. – 47,8; 2012 г. – 20,9; 2013 г. – 49 тыс.КОЕ/1 г). В середине вегетации она плавно возрастала (от 17,6 до 66 тыс.КОЕ/1 г). В конце вегетации в 2010–2011 гг. численность составляла 19–20,5 тыс.КОЕ/1 г, в 2012–2013 г. – 33,5 – 33,4 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 20). 115 Aspergillus sp. Численность тренд 100 тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы 90 80 65,97 70 60 49,40 47,85 50 34,24 40 33,46 29,55 30 17,65 33,39 19,07 20 20,53 20,87 10 0 май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь май июль сентябрь 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Рисунок 20 – Сезонная динамика и прогноз численности Aspergillus sp. (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) Тренд и прогноз численности можно охарактеризовать как постепенно возрастающие. Alternaria alternata (Fr.) Keissl В 2010 г. по величине пространственной частоты встречаемости, относился к группе редких видов (ПЧВ=0–33 %), в 2011 г. достигала 67–100 %, ВЧВ = 92 %. Увеличение численности Alternaria alternata в ризосферной зоне отразилось на появлении гриба в структуре возбудителей гнилей корнеплодов. В 2010 г. численность A. alternata была минимальной (1,4 – 4 тыс.КОЕ/1 г). В мае он отсутствовал в ризосфере, но далее в условиях июльской жары при ГТК – 0,5 A. alternata был обнаружен в минимальном количестве 1,36 тыс.КОЕ/1 г, в сентябре, влаги стало больше (ГТК – 1,0), и ее численность возросла до 4,4 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 21). 116 Рисунок 21 – Сезонная динамика и прогноз численности A. alternata (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Динамика численности A. alternata во многом явилась отражением динамики численности в почве. В сентябре 2011 г. численность вида значительно увеличилась и достигала своего максимального значения за весь период исследований (39,5 тыс.КОЕ/1 г). Гриб A.alternata считается ксерофильным, но в наших исследованиях он скорее показал потребность во влаге т.к. во влажные годы численность его увеличилась на 10 – 20 тыс.КОЕ/1 г. Динамики численности РС грибов повторяла изменения почвенной микобиоты. До сентября 2011 г. численность вида возрастала до 10,6 тыс.КОЕ/1 г, после сентября не падала ниже 11,8 тыс.КОЕ/1 г. Увеличение численности Alternaria alternata и в почве и в ризосфере, отразилось на появлении в конце вегетации их в качестве самостоятельных возбудителей гнилей. В начале сезона 2012 г. численность A. alternata составляла 11,8 тыс.КОЕ/1г, в середине вегетации возросла до 19 КОЕ/1 г., и сохранялась до сентября (18,9 тыс.КОЕ/1 г). В 2013 г. численность A. alternata все еще возрастала, и достигала 30,5 тыс.КОЕ/1 г (май), но к окончанию периода вегетации сократилось до 18,9 тыс.КОЕ/1 г (ГТК сентябрь – 3,6). Тренд и прогноз численности Alternaria alternata можно охарактеризовать как возрастающий. 117 Cladosporium herbarum Link ex Fr. Cladosporium herbarum относится к числу наиболее часто встречающихся родов несовершенных грибов. Они живут на разнообразных субстратах растительного и животного происхождения. Выступая в качестве, как сапрофитов, так и паразитов растений, могут играть положительную и отрицательную роль. Кладоспорий травяной (С.herbarum) развивается (особенно после влажных сезонов) на зерновках злаков и вызывают почернение зерна, порчу при хранении. Он обычен и на здоровых растениях как компонент эпифитной микрофлоры зрелых листьев (древесные породы, лен, мятликовые, сахарный тростник, овощные и ягодные культуры). В почве кладоспорий живет преимущественно на растительных остатках, многие виды обнаружены в торфах и в ризосфере растений. Гриб обитает на различных субстратах, хорошо перенося разнообразные условия среды (обитают и в тропических условиях и при пониженных температурах), любит влагу [67]. Во влажных условиях обитает на листьях сахарной свеклы и вызывает оливковую плесень. Временная частота встречаемости Cladosporium herbarum была 100 %-ной. Пространственная частота встречаемости изменялась от 11 до 100 %: в 2010 – 2011 гг. в пределах 11–78%, в 2012–2013 гг. – 66 –100%. Численность C. herbarum в 2010–2011 гг. варьировала в пределах 1,3–17 тыс.КОЕ/1 г, в 2012 – 2013 гг. – 6 - 22 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 22). Рисунок 22 – Сезонная динамика и прогноз численности C. herbarum (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) 118 В 2010 – 2011 гг. численность C. herbarum была низкой (1,35 – 8 тыс.КОЕ/1г) из-за неблагоприятных гидротермических условий и в течение вегетации постепенно возрастала, достигая максимальных значений в период уборки урожая (2010 г. – 8 тыс.КОЕ/1 г; 2011 г. – 16,9 тыс.КОЕ/1 г). В 2012 – 2013 гг. депрессия численности сместилась к началу вегетации (май 2012 г. – 6,2 тыс.КОЕ/1 г). Изменения связаны с некомфортными гидротермическими условиями: в первые два года они приходились на середину вегетации (ГТК – 0,5–0,6), в последующие годы на начало (ГТК – 0,2–0,4). Во влажный 2012 г. численность C. herbarum изменялась в пределах 6 – 14 тыс.КОЕ/1 г и возрастала в течение сезона, это связано с увеличением суммы осадков. В период уборки урожая численность была наибольшей 13,8 тыс.КОЕ/1г. В мае 2013 г. численность C. herbarum (16,7 тыс.КОЕ/ 1г) возросла при наличии благоприятных погодных условий (ГТК – 1,8). В июле достигла максимального значения 21,7 тыс.КОЕ/1 г. В конце вегетации численность снизилась и составила – 13,8 тыс.КОЕ/ 1г. Тренд и прогноз численности Cladosporium herbarum можно охарактеризовать как медленно возрастающий. Trichoderma viride Pers. Род Trichoderma является антагонистом многих фитопатогенных родов грибов, штаммы которого, в составе биопрепаратов, используются для борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур [226]. Trichoderma считается антагонистом таких опасных фитопатогенов как Fusarium sp., которые и в наших исследованиях играли ведущую роль в патологическом процессе (Громовых и др., 2002). При сравнении динамик численности РС грибов и T. viride наибольшая отрицательная корреляция выявлена для: Absidia sp. (-0,65), Aspergillus sp. (-0,76), C. herbarum (-0,52), F. solani (-0,49), F. gibbosum v. acuminatum (-0,99), Mortierella sp. (-0,76), Penicillium sp. (-0,76). 119 Пространственная частота встречаемости Trichoderma viride, изменялась от 44 до 100 %, временная – 92 %. Пространственная частота встречаемости T. viride. в отличие от большинства родов и видов ризосферных грибов снижалась. Если в 2010 г. она составляла 78 – 89 %, то к 2013 г. сократилась до 44 %. Численность T. viride варьировала в пределах 4,4 – 23,1 тыс.КОЕ/1 г (рисунок 23). Рисунок 23 – Сезонная динамика и прогноз численности Trichoderma viride (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Численность T. viride в ризосфере в течение 4-х лет постепенно снижалась, судя по коэффициенту корреляции, это в огромной степени связано со снижением численности ее в почве (r=0,75). Численность T. viride была наибольшей в мае 2010 г. (23,1 тыс.КОЕ/1 г), в дальнейшем постепенное снижаясь. В 2011 г. она варьировала в пределах 5,6 – 9,6 тыс.КОЕ/1 г, что связано с продолжительными засушливыми условиями. В мае 2012 г. на фоне неблагоприятных климатических условий (ГТК – 0,2) гриб концентрировался в ризосферной зоне, поэтому численность T. viride возросла (16 тыс.КОЕ/1 г). В мае 2013 г., T. viride не был обнаружен в ризосфере видимо из-за того что в сложившихся гидротермических условиях (ГТК – 1,8) грибы локализовались в почве (10,7 тыс.КОЕ/1 г). Анализ динамики численности показал, что в 2010 – 2012 гг. численность вида в РС была больше чем в почве (1 – 3 тыс.КОЕ/1 г), в 2013 г., вследствие увеличения суммы осадков, численность снизилась более чем в 2 раза по сравнению с численностью в почве. 120 Тренд и прогноз численности Trichoderma viride в РС можно охарактеризовать как снижающийся, на фоне увеличения его численности в почве. Сходство популяций почвенной и ризосферной микобиоты Корреляция численности некоторых видов грибов (M. hiemalis, A. alternata, A.flavus, A.candidus, C. herbarum, F. gibbosum, F. oxysporum v. ortoceras, F. gibbosum v. acuminatum, Gliocladium ssp., P. brevicompactum, P. cyclopium, P. digitatum, T.viride) в ризосфере и почве были высокими (r > 0,70) (таблица 17). Таблица 17 – Коэффициент корреляции между микобиотой почвы и ризосферы сахарной свеклы (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) Род, Вид Absidia sp. van Tiegh. Mucor sp. Mich.(∑) Mucor hiemalis Wehmer Rhizopus stolonifer Ehrenb. Acremonium sp. Link ex Fr. A. alternata (Fr.) Keissl Aspergillus sp. Mich. ex Fr.(∑) A. flavus Link A. candidus Link A. niger van Tiegh. C. herbarum Fusarium sp. Link (∑) F. oxysporum Schlecht. F. solani (Martin) App. et Wr. F. gibbosum App. Et Wr. F. oxysporum v. ortoceras (App. Et Wr.) Bilai F. gibbosum v. acuminatum Коэффициент корреляции Род, Вид (r) 0,30 Gliocladium sp. Pidopl. Penicillium sp. Link ex 0,61 Fr. (∑) P. auranto-candidum 0,79 Thom P. brevicompactum 0,16 Direckx 0,38 P. cyclopium Westl. 0,92 P. chrysogenum Thom 0,87 P. digitatum Sacc. 0,83 P. expansum (Link) Thom 0,84 P. notatum Westl. 0,43 P. luteum Zukal 0,72 P. lilacinum Thom 0,69 P. purpurogenum Stoll 0,38 P. polonicum Zalessky 0,68 P. soliteum Westl. 0,79 Trichoderma viride 0,72 1,00 F. sambucinum Fuck. Mortierella sp. Coem. Коэффициент корреляции (r) 0,85 0,89 -1,00 0,98 0,87 0,60 0,82 0,65 0,57 0,11 0,50 0,32 -0,16 0,05 0,75 -0,11 0,62 Высокое значение r говорит о зависимости численности ризосферной и почвенной микобиоты и видовом сходстве популяций. Рассчитанные коэффициенты Жаккара (KJ) и Серенсена (KS) показали, что с 2010 г. по 2012 г. видовое 121 сходство популяций ризосферных и почвенных грибов возрастало, но в 2013 г. вновь уменьшилось, что совпадает с динамикой ГТК (таблица 18). Таблица 18 – Индексы видового сходства почвенной и ризосферной микобиоты сахарной свеклы, ВНИИСС (2010-2013 гг.) Месяц Май Июль Сентябрь Среднее Год KJ KS KJ KS KJ KS KJ 2010 г. 0,70 0,83 0,73 0,84 0,67 0,80 0,70 2011 г. 0,67 0,80 0,78 0,87 0,73 0,84 0,73 2012 г. 0,70 0,82 0,91 0,95 0,73 0,84 0,78 2013 г. 0,68 0,81 0,78 0,87 0,76 0,86 0,74 среднее 0,69 0,82 0,80 0,88 0,72 0,84 0,74 KJ – Коэффициент Жаккара, KS – Коэффициент Серенсена KS 0,82 0,84 0,87 0,85 0,84 ГТК за вегетацию 0,8 1,0 1,5 1,3 Это свидетельствует о том, что в более благоприятных гидроклиматических условиях видовое сходство выше, а в неблагоприятных ниже. Наибольшее видовое сходство наблюдается в середине вегетации (июль) (KJ=0,80; KS=0,88), а наименьшее в начале (май) (KJ=0,69; KS=0,82). Исследования показали, что ризосферная микобиота сильно зависела от численности почвенной микобиоты и их структуры типичных видов были блики. Следует отметить общую тенденцию: в почве и ризосфере сахарной свеклы численность большинства родов грибов возрастала. 4.2 Сезонная динамика численности грибов в зависимости от обработки почвы и фонов удобренности В начале вегетации (май) численность ризосферной микобиоты варьировала в пределах 116 – 459 тыс.КОЕ/1 г и отличалось наиболее заметными изменениями. Это с одной стороны связано с чрезвычайно разными гидротермическими условиями в начале сезона каждого года исследований, с другой с влиянием микобиоты почвы и патологических процессов растения-хозяина (корнеед) (рисунок 24). 122 тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы Май 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 Отв альная в спашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы Июль 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 Отв альная в спашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы Сентябрь 800 700 600 500 400 300 200 100 0 1 2 3 Отв альная в спашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка Рисунок 24 – Сезонная динамика численности ризосферной микобиоты сахарной свеклы в зависимости от агротехники, 2010 – 2013 гг. (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) 123 Начало сезона 2010 г. было наиболее благоприятным по гидротермическим условиям (ГТК апрель – 1,1; ГТК май – 1,0), это способствовало усиленному влиянию патологических процессов (распространенность корнееда была наибольшей 35 – 83 %), почвенная микобиота концентрировалась в ризосферной зоне. Вследствие данных причин численность микобиоты в ризосфере была выше, чем в почве. На среднем фоне удобренности, при всех способах обработки наблюдалась депрессия численности (116 – 291 тыс.КОЕ/1 г). На фонах без удобрений численность была наибольшей при всех способах обработки (316 – 459 тыс.КОЕ/1 г). Наибольшая численность грибов в РС на фонах без удобрений объясняется тем, что в отсутствии органики грибы концентрировались в ризосферной зоне с более благоприятными условиями. На среднем фоне удобренности наличие элементов питания в почве способствовало тому, что грибы преимущественно обитали в почве, а в РС сахарной свеклы и их численность была наименьшей. На высоких фонах удобренности, за счет больше количества питательных веществ, численность в ризосфере была выше, чем на средних фонах. Суммарная численность в мае 2010 г. наблюдалась на плоскорезной обработке (991,4 тыс.КОЕ/1 г), это связано с наличием большого количества растительных остатков в верхнем слое почвы. В последующие годы, численность ризосферных грибов в начале вегетации существенно изменились: в 2011-2013 гг. росла с увеличением фона удобренности. Май 2011 г. по гидротермическим условиям был менее благоприятным (ГТК май – 0,8), это сказалось на большей зависимости численности ризосферной микобиоты от численности почвенных грибов, которая росла с увеличением фона удобренности. Влияние погодных условий отразилось и на суммарной численности по обработке. При отвальной вспашке и плоскорезной обработке она сократилась (767 – 780 тыс.КОЕ/1 г). При комбинированной обработке численность была высокой на всех вариантах, это связано с высокой численностью грибов в почве (298 – 423 тыс.КОЕ/1 г) [248]. Начало вегетации в 2012 г. было неблагоприятным по гидротермическим условиям (ГТК – 0,2), это отразилось на депрессии численности ризосферных гри- 124 бов: произошло сокращение на отвальной вспашке (183 – 297 тыс.КОЕ/1 г) и комбинированной обработке (240 – 369 тыс.КОЕ/1 г), а на плоскорезной обработке численность возросла по сравнению с предыдущим годом. Это связано с высокой численностью грибов в почве на данном виде обработки. В мае осадков не было, но апрель 2012 г. выдался влажным (суммарная сумма осадков – 75 мм) и на фоне большого количества растительных остатков при плоскорезной обработке, в верхнем слое почвы сложились благоприятные условия для увеличения численности ризосферной микобиоты. На варианте с высоким фоном удобренности численность была наибольшей (478 тыс.КОЕ/1 г). При всех способах обработки наблюдалось увеличение численности с увеличением фона удобренности. В мае 2013 г. произошло увеличение общей численности ризосферных грибов при всех способах обработки, это объясняется благоприятными гидротермическими условиями (ГТК – 1,8) и связанным с этим увеличением численности грибов в почве. Начало вегетации в 2013г. характеризовалось наибольшими значениями численности грибов (384 – 565 тыс.КОЕ/1 г). При отвальной вспашке на фоне без удобрений количество было наименьшим (383,9 тыс.КОЕ/1 г). При плоскорезной обработке – наименьшим (524 – 565 тыс.КОЕ/1 г). Июль – период интенсивного разрастания корнеплодов и накопления сахара в них. В это время создаются благоприятные температурные условия для развития фитопатогенной микобиоты почвы и ризосферы вызывающей появление гнилей корнеплодов. Общая численность грибов в июле менялась количественно в 2010 г. – не превышала 210 тыс.КОЕ/ 1г, в 2011 г. – была в пределах 400–650 тыс.КОЕ/1г, в 2012 – 2013 гг. – 500–715 тыс.КОЕ/ 1г. Постепенное увеличение общей численности объясняется повышением, год от года, суммы осадков и снижением средней температуры воздуха. Динамика численности год от года изменялась: 2010 г. – динамика численности практически не менялась от варианта к варианту при всех способах обработки; 2011г. – численность снижалась с увеличением фона удобренности; в 2012 – 2013 гг. – возрастала [247]. 125 В июле 2010 г. общая численность микобиоты не возросла по сравнению с маем, но даже на некоторых вариантах сократилась. Это связано с неблагоприятными погодными условиями (ГТК – 0,5). В июле 2011 г. общая численность увеличилась (с максимумом 647 тыс.КОЕ/ 1г. на комбинированной обработке почвы без удобрений), и была выявлена тенденция ее снижения с увеличением фона удобренности на всех вариантах обработки почвы, это связано с тем, что с увеличением фона удобренности растения были более устойчивы к влиянию фитопатогенной микобиоты. Поэтому на среднем и высоком фонах удобренности она аккумулировалась в почве и не переходила в ризосферную зону. На отвальной вспашке она уменьшалась с 456 до 405 тыс.КОЕ/ 1г, на плоскорезной с 620 до 412 тыс.КОЕ/ 1г, на комбинированной с 647 до 414 тыс.КОЕ/ 1г. Во влажные 2012 – 2013 гг. численность в РС возросла (наибольшее значение плоскорезная обработка и высокий фон удобренности (2013 г.) – 711 тыс.КОЕ/1 г), и всех способах обработки имела тенденцию к росту с увеличением фона удобренности. Это связано, прежде всего, с благоприятной гидротермической обстановкой (ГТК – 0,9 – 1,1) и увеличением общей численности грибов в почве. Вторая причина основана на связи численности ризосферной микобиоты с патологическими процессами. В эти годы распространенность гнилей корнеплодов росла с увеличением фона удобренности [236]. К началу уборки урожая (сентябрь) в 2010, 2012 – 2013 гг. общая численность ризосферных грибов возрастала с увеличением фона удобренности на всех вариантах опыта. В сентябре 2011 г., численность снижалась, это объясняется небольшим количеством осадков (22,4 мм; ГТК – 0,5), вследствие чего грибы на фонах с удобрениями уходили в почву и переходили в споровое состояние. Наибольшей численностью в конце вегетации характеризовался 2012 г. т.к. сложились наиболее благоприятные гидротермические условия. В 2010 г. достаточно влажному сентябрю предшествовал, засушливый август (ГТК – 0,6), в 2013 г. выпало большое количество осадков и на фоне понижения температуры (сумма осадков – 132,4 мм; T=12,8 oC; ГТК – 3,6). 126 В течение 4-х лет общая численность ризосферных грибов имела тенденцию к увеличению на всех способах обработки с увеличением фона удобренности, что обусловлено наличием органических удобрений, которые способствуют накоплению почвенных микроорганизмов. Численность грибов в вариантах с отвальной вспашкой на фоне без удобрений почти всегда была ниже, чем на других вариантах т.к. при вспашке микроорганизмы из верхнего горизонта почвы перемещаются в нижние, где погибают вследствие неблагоприятных условий существования (недостаток кислорода, питательных веществ). Таким образом глубокая зяблевая вспашка снижает численность почвенных и ризосферных грибов. 4.3 Особенности накопления Fusarium sp. в ризосфере сахарной свеклы Динамика численности ризосферных фитопатогенных грибов, на протяжении всего периода исследований была очень неоднородной, т.к. она зависит от большого количества факторов. Ризосферные грибы в зависимости от климатических условий могут по-разному проявлять фитопатогенные свойства. Они могут выступать в качестве основного возбудителя патогенного процесса, выступать как сопутствующая микобиота, или вообще не участвовать в патологическом процессе. Но есть роды и виды грибов, которые постоянно проявляют фитопатогенные свойства и выступают в качестве основных возбудителей. В наших исследованиях таковыми являются грибы рода Fusarium (2010 – 2013 гг.), главным образом виды F. oxysporum и F. solani. В мае 2010 г., численность фитопатогенов снижалась с увеличением фона удобренности, что повлияло на распространенность и развитие корнееда, который развивался на опыте в той же динамике В благоприятных гидроклиматических условиях предположительно динамика численности фитопатогенных грибов совпадает с динамикой общей численности, поэтому в начале вегетации 2010 г. (ГТК апрель – 1,1; ГТК май – 1,0) численность Fusarium sp. определялась изменением общей численности ризосферных грибов (рисунок 25). 127 МАЙ 200 180 тыс. КОЕ/1 г 160 140 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 1 Отв альная в спашка 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка ИЮЛЬ 200 180 160 тыс. КОЕ/1 г 140 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 1 Отв альная в спашка 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка СЕНТЯБРЬ 200 180 160 тыс. КОЕ/1 г 140 120 100 80 60 40 20 0 1 2 3 Отв альная в спашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбиниров анная обработка Рисунок 25 – Динамика численности Fusarium sp. в ризосфере сахарной свеклы 2010 – 2013 гг., КОЕ/ 1 г абс.сух. почвы (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) 128 В мае 2011 г. численность Fusarium sp. возрастала, повторяя изменение общей численности ризосферных грибов, за исключением отвальной вспашки. На отвальной вспашке численность снижалась с увеличением фона удобренности повторяя динамику начала сезона 2010 г. Эти изменения связаны со многими причинами: с одной стороны несколько изменились погодные условия (ГТК – 0,8), это привело к тому, что при плоскорезной и комбинированной обработках численность фитопатогенов росла с увеличением фона удобренности. На отвальной вспашке растения развивались лучше всего, особенно на фонах с удобрениями. Это снижало распространенность корнееда. Поэтому численность фитопатогенов ризосферы не только влияет на распространение и развитие болезней, но и на комплекс возбудителей болезней сахарной свеклы. Аналогичные данные получены в исследованиях Р.К. Саттаровой с соавторами (2007) [188]. В 2012 г. май был сухим и жарким (ГТК – 0,2) и в этих жестких условиях динамики фитопатогенной и общей микобиоты изменялись в разных направлениях: численность фитопатогенной микобиоты РС снижалась с увеличением фона удобренности, а общая численность ризосферной микобиоты увеличивалась. Это объясняется тем, что динамика фитопатогенов больше зависла от патологического состояния растений. На вариантах с высоким фоном удобренности растения быстрее проходили фазы развития и меньше подвергались корнееду, это повлияло на численность прикорневой микобиоты. Численность фитопатогенной микобиоты была наибольшей в варианте где распространенность и развитие корнееда были наибольшими, т.е. при плоскорезной обработке и фоне без удобрений (87 тыс.КОЕ/1 г). Наименьшая численность фитопатогенной микобиоты была при отвальной вспашке на высоком фоне удобренности (25 тыс.КОЕ/1 г). Изменения общей численности ризосферных грибов больше зависели от динамических изменений почвенной микобиоты, численность которой при неблагоприятных условиях увеличивалась там, где больше питания (на фонах с удобрениями). Начало вегетации (май 2013 г.) по гидротермическим условиям считается достаточно благоприятным (ГТК – 1,8). Но во время отбора проб (II декада мая) осадки отсутствовали, и было жарко (25,4 °С), а также апрель был сухим (ГТК – 129 0,4). Вследствие таких условий общая численность грибов в РС росла с увеличением фона удобренности, а численность Fusarium sp. снижалась. Июль 2010 г. отличался явной неровностью значений, по причине жарких погодных условий (Tср.=29 °С; ГТК – 0,5). Численность Fusarium sp. в РС в июле не увеличилась по сравнению маем и составляла 10–75 тыс.КОЕ/1 г. В варианте с комбинированной обработкой и высоком фоне удобренности (24,5 тыс.КОЕ/1 г) и плоскорезной обработкой на среднем фоне удобренности (12,2 тыс.КОЕ/1 г) численность была минимальной. Это связано с тем, что на фонах с удобрениями растения лучше переносили воздействие патогенов, но при повышенном содержании их численность несколько возрастала. Динамики общей численности и численности фитопатогенов совпадали, это связано с тем, что доля фитопатогенов в ризосферной микобиоте увеличилась. В мае она составляла 15 %, а в июле уже 27 %. В июле 2011 г., численность ризосферной фитопатогенной микобиоты (Fusarium sp.) снижалась с увеличением фона удобренности при плоскорезной и комбинированной обработках. Фитопатогенные грибы имели тенденцию к снижению численности, вследствие того, что в период отбора проб (2 декада июля) большинство фитопатогенных грибов переходили в споровое состояние из-за отсутствия влаги. На вариантах без удобрений численность оставалась высокой по причине большего поражения гнилями. Наибольшая суммарная численность фитопатогенных грибов наблюдалась при плоскорезной обработке (181 тыс.КОЕ/1 г). Вторым условием было снижение общей численности ризосферных грибов. На вариантах с отвальной вспашкой суммарная численность фитопатогенов была наименьшей (130 тыс.КОЕ/1 г). Минимальную численность наиболее фитопатогенных ризосферных групп грибов показали варианты: отвальная вспашка с фоном без удобрений (27 тыс.КОЕ/1 г). На высоком фоне она возросла (54 тыс.КОЕ/1 г), из-за большего количества органики, но при этом была близка к минимальным значениям на вариантах с плоскорезной обработкой. В целом из-за неблагоприятного гидротермического баланса (ГТК – 0,6) численность фитопатогенов уменьшилась по сравнению с маем. 130 В июле 2012 г. наблюдалось возрастание численности фитопатогенных грибов ризосферы по сравнению с маем, т.к. погодные условия нормализовались (ГТК июнь – 1,4; ГТК июль – 0,9). Благоприятные гидротермические условия отразились и на тенденции к нарастанию численности фитопатогенных грибов в ризосфере с увеличением фона удобренности при всех видах основной обработки почвы. В комфортных условиях численность ризосферных грибов росла, с увеличением элементов питания в почве (удобрения), а вместе с ними росла численность фитопатогенов. Варианты с плоскорезной обработкой на высоком (141,3 тыс.КОЕ/1г) и среднем фоне (113,4 тыс.КОЕ/1г) удобренности были первыми по численности ризосферной фитопатогенной микобиоты. Минимальную численность наиболее фитопатогенных ризосферных групп грибов показал вариант: отвальная вспашка на фоне без удобрений – 40,1 тыс.КОЕ/1г [250]. В июле 2013 г. численность Fusarium sp. снижалась с увеличением фона удобренности, на фоне роста общей численности ризосферной микобиоты. Это объясняется двумя вещами: в благоприятных гидротермических условиях растения хорошо развивались, особенно на удобренных фонах, и медленнее поражались гнилями в середине вегетации, поэтому численность Fusarium sp. в ризосферной зоне не росла. Хотя, на комбинированной обработке тенденция роста общей численности и Fusarium sp. отчасти прослеживается. Конец вегетации в течение 4-х лет отличался стабильностью: численность фитопатогенов росла вместе с общей численностью ризосферных грибов, за исключением 2011 г. когда численность фитопатогенов росла, а общая численность снижалась. Это объясняется достаточным количеством влаги в конце сезона, за исключением 2011 г. (ГТК 2010 г. – 1,0; ГТК 2011 г. – 0,5; ГТК 2012 г. – 1,0; ГТК 2013 г. – 3,6). Таким образом, можно отметить несколько особенностей изменения численности фузариев в РС: В нестабильных гидротермических условиях (сентябрь 2011 г., май 2012 г., май 2013г.) численность Fusarium sp. ризосферы в большей степени определялась 131 характером распространенности и развития болезни, нежели динамическими изменениями общей численности ризосферных грибов. Общая численность ризосферных грибов, за весь период исследований, в отличие от численности Fusarium sp., росла на всех вариантах обработки с увеличением фона удобренности. С каждым годом исследований численность Fusarium sp. в РС увеличивалась: в 2010 – 2011 гг. численность не превышала 100 тыс.КОЕ/ 1г, в 2012 г. достигала 141,3 тыс.КОЕ/ 1г; в 2013 г. – 166,5 тыс.КОЕ/ 1г. Это отразилось и на большей распространенности гнилей в 2013 г. В начале вегетации во все сезоны установлена тенденция снижения численности Fusarium sp. с увеличением фона удобренности при всех способах обработки. В предуборочный период численность Fusarium sp. возрастала с увеличением фона удобренности. Это связано с более стабильными гидроклиматическими условиями в эти периоды. Середина вегетации (июль) характеризовалась большей нестабильность динамики Fusarium sp., вследствие влияния неблагоприятных или наоборот достаточно комфортных гидротермических условий непосредственно в период отбора проб, либо в предшествующий период. 4.4 Ризосферный эффект Ризосферный эффект (РЭ) – отношение количества микроорганизмов в ризосфере к количеству микроорганизмов в почве, который является наглядным выражением концентрации микроорганизмов вокруг корней растений [231]. Для различных видов и родов, обитающих в почве и (или) ризосфере определялась величина РЭ и вычислено его среднее значение (таблица 19). По его величине мы характеризовали принадлежность гриба к группе почвенных (0 – 1,0) или ризосферных (>1,0) грибов. Виды, имеющие коэффициент РЭ=1 с одинаковым успехом живут и в почве и в ризосфере. Те виды, у которых коэффициент РЭ равен единице можно признать в равной мере и почвенными и ризосферными грибами свекловичного агроценоза. 132 Таблица 19 – Величина ризосферного эффекта видов и родов грибов (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) Р.Э. Род, Вид 1 Zygomycetes Absidia sp. Mucor sp. Mucor himalis Mortierella sp. Rhizopus stolonifer Anamorpha fungi Acremonium sp. Alternaria alternata Aspergillus ssp. A. flavus A. candidus A. niger Botrytis cinerea Cladosporium herbarum F. gibbosum F. gibbosum v.acuminatum F. oxysporum F. oxysporum v. ortoceras F. sambucinum F. solani F. semitectum F. sporotrichiella Fusarium ssp. Gliocladium sp. Penicillium ssp. P. auranto-candidum P. brevicompactum P. citrinum P. chrysogenum P. commune P. cyclopium P. digitatum P. expansum P. frequentans P. gluburum P. lilacinum P. luteum Почвенные 0 2 0 – 0,5 3 Ризосферные 0,5 –1,0 4 1,0 1,0 – 1,5 1,5 – 2,0 2,0 – 2,5 > 2,5 5 6 7 8 9 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 133 1 P. notatum P. polonicum P. purpurogenum P. roeqforti P. solitium P. viridicatum Phoma betae Trichoderma viride Verticillium sp. 2 3 4 5 6 Продолжение таблицы 19 7 8 9 + + + + + + + + + У 21 вида грибов РЭ был меньше единицы, т.е. они преимущественно обитают в почве, для видов, обитающих в ризосферном слое РЭ больше единицы, их установлено 28. Самая большая группа (11 видов) имели величину РЭ – 1,5–2,0. Основные фитопатогенные грибы Fusarium sp., A. alternata, Aspergillus sp., C. herbarum, R. stolonifer, по величине РЭ (1,1–2,0) принадлежали к группе ризосферных грибов, т.е. они локализовалась преимущественно в ризосферной зоне. Некоторые виды токсиногенных грибов обладали высоким РЭ: P. citrinum (> 2,5; только в ризосфере), P. expansum (2,0 – 2,5), A. flavus (2,0 – 2,5), A. candidus (1,5 – 2,0), A. alternata, F. oxysporum, F. solani (1,5 – 2,0). У некоторых видов (F. semitectum, F. sporotrichiella, P. roeqforti, P.viridicatum) отнесенных нами к группе почвенных РЭ ровнялся нулю, т.е. они совсем отсутствовали в ризосфере. Половина видов почвенных грибов принадлежали к роду Penicillium. К почвенным грибам отнесены и другие Absidia sp., M. hiemalis, B. cinerea, F. sambucinum, F. sporotrichiella, F. gibbosum v. acuminatum, Phoma betae. Значение ризосферного эффекта каждый год в течение исследований претерпевал существенные изменения, что связано с изменением численности почвенных и ризосферных грибов вследствие воздействия агротехнических приемов, с погодными условиями каждого сезона, с характером развития болезней корневой системы сахарной свеклы (таблица 20). 134 Таблица 20 – Ризосферный эффект в зависимости от основной обработки и фона удобренности (ВНИИСС, 2010 – 2013 гг.) РЭ Отвальная вспашка 1 2 3 Май Июль Сентябрь 3,3 0,8 1,3 1,1 1,2 1,2 2,1 1,3 1,2 Май Июль Сентябрь 0,9 2,5 1,3 0,9 2,2 1,0 0,9 1,7 0,8 Май Июль Сентябрь 1,1 1,1 1,2 1,1 1,1 1,3 1,1 1,0 1,3 Май Июль Сентябрь 1,6 1,3 1,5 1,3 1,0 1,8 1,2 1,1 1,7 Плоскорезная обработка 1 2 3 2010 г. 2,4 0,9 1,5 1,1 1,1 1,6 1,5 1,1 1,3 2011 г. 0,6 0,7 0,9 3,2 1,8 1,4 1,4 1,0 0,9 2012 г. 1,1 1,1 1,1 1,0 1,0 1,0 1,2 1,1 1,0 2013 г. 1,7 1,4 1,1 1,1 1,1 1,0 1,2 1,3 1,1 Комбинированная обработка 1 2 3 2,3 1,0 1,4 0,5 0,6 1,0 1,9 1,1 1,2 1,2 3,3 1,3 1,0 1,9 1,0 0,9 1,7 0,9 1,0 1,1 1,4 1,2 1,0 1,3 1,1 1,0 1,2 1,4 1,2 1,7 1,2 1,1 1,8 1,1 1,1 1,6 Примечание: 1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади В 2010 г., в начале вегетации гидроклиматические условия были благоприятными для развития корнееда (∑ осадков = 43,7 мм; Т=20,4 °С). Микобиота активно развивалась в основном в ризосферной зоне, особенно на вариантах без удобрений, где растения медленнее проходят фазы развития и сильнее повергаются воздействию фитопатогенов. Это отразилось на РЭ, его величина на фонах без удобрений была, при всех способах обработки, была наибольшей (2,3 – 3,3). РЭ резко снижался на средних фонах удобренности, это объясняется, во-первых, наличием органики, вследствие чего микобиота менее охотно мигрирует из почвы в ризосферную зону, а во-вторых, более слабыми патологическими процессами, влияющими на численность ризосферной микобиоты. На высоких фонах РЭ вновь возрастал, вследствие активного роста ризосферной микобиоты. К середине вегетации (июль) РЭ уменьшился (в 1,5 – 2 раза) на фонах без удобрений и высоких фонах, что связано с жесткими гидротермическими условиями (ГТК – 0,5). На сред- 135 них фонах удобренности при всех способах обработки, значение РЭ на 0,1 – 0,2 ед. выросло. Это связано с постепенно развивающейся в этот период гнили корнеплодов, способствующей приросту численности ризосферных грибов. Перед уборкой урожая произошло перераспределение микобиоты в прикорневой зоне и вне нее, что отразилось на РЭ, его значения были блики на всех вариантах (1,5 – 1,0). При этом прослеживается тенденция снижения РЭ с увеличением фона удобренности, это связано с динамикой патологического процесса. На фонах без удобрений было больше гнилей (Р гнили до 7 %). На фонах с удобрениями гнилей было меньше или они вообще отсутствовали, поэтому и численность грибов в ризосферной зоне снижалась. Неблагоприятные погодные условия 2010 г. предположительно привели к тому, что в начале сезона 2011 г. грибы долго находились в споровом состоянии и локализовались вне ризосферной зоны, поэтому РЭ был гораздо ниже (0,6–1,2). При отвальной вспашке РЭ составлял 0,9 на всех фонах удобренности. При плоскорезной обработке РЭ был наименьшим и изменялся в пределах 0,6–0,9. При поверхностной обработке в слое 0 – 10 см скапливается большое количество растительных остатков пригодных для питания почвенной микобиоты, поэтому при неблагоприятных гидротермических условиях она не локализовалась в ризосферной зоне. При комбинированной обработке РЭ был наибольшим (0,9–1,2), это связано с более активным развитием патологического процесса в прикорневой зоне (корнеед) в этот сезон. Июль 2011 г. был засушливым (ГТК – 0,6), но РЭ увеличился (1,4–3,3), хотя в июле 2010 г. (ГТК – 0,5) он снизился. Это объясняется тем, что влажный июнь 2011 г. (ГТК – 1,5) способствовал накоплению микобиоты в ризосфере и активному ее размножению. На фоне без удобрений РЭ был большим (2,5–3,3), а на высоких фонах в 2 раза меньше (1,4–1,7). В конце вегетации из-за продолжающихся засушливых условий (ГТК сентябрь – 0,5) РЭ уменьшился (0,8– 1,4), но тенденция снижения с увеличением фона удобренности сохранилась. В 2012 г. начало вегетации был крайне неблагоприятным по гидротермическим условиям (ГТК – 0,2), поэтому почвенная микобиота в основной массе находилась в споровом состоянии даже в более комфортной прикорневой зоне. РЭ был 136 одинаковым на 7 вариантах и изменялся в пределах от 1,0 до 1,1. Период вегетации 2012 г. был достаточно влажным и благоприятным по погодным условиям (ГТК июль – 0,9; ГТК август – 3,9; ГТК сентябрь – 1,0), поэтому в этот год резких и серьезных динамических изменений не происходило. Средние значения РЭ в каждый из периодов отбора проб, составляли 1,1 – 1,2. Увеличение РЭ на 0,1 ед. к окончанию вегетации, предположительно связано с очень влажным и теплым августом (∑ осадков = 253,5 мм; Т=21 °С). Май 2013 г. был влажным, ему предшествовал влажный год и поэтому РЭ возрос за счет увеличения численности и ризосферных и почвенных грибов. Его динамика характеризовалась снижением при всех способах обработки с увеличением фона удобренности, вследствие воздействия характера распространения и развития корнееда. Наибольшее значение РЭ (1,7) наблюдалось на варианте с плоскорезной обработкой на фоне без удобрений, где корнееда было больше всего (P=17 %, R=6,7 %). В достаточно влажном июле (ГТК – 1,1), численность почвенных грибов возросла, но они, находясь в благоприятных условиях, не перемещались в прикорневую зону, поэтому РЭ несколько снизился (на 0,1 – 0,6 ед.). В период уборки урожая, гидротермические условия изменились (ГТК – 3,6) что привело к развитию поздних гнилей, численность почвенных грибов изменилась, в результате их перехода в споровое состояние, и соответственно РЭ тоже увеличился. Таким образом, можно сделать вывод: при благоприятных гидротермических условиях и достаточном количестве влаги в начале сезона (май) (ГТК2010 – 1,0; ГТК2013 – 1,8) наибольший РЭ – на фоне без удобрений, наименьший – на среднем или высоком фоне удобренности при всех способах обработки. Это объясняется тем, что на фоне без удобрений – микобиота концентрируется в ризосферной зоне, а на удобренных фонах – в почве, где достаточно элементов питания. В середине вегетации (июль) РЭ выше на фоне без удобрений но более выравнен (1,3 – 1,0). Предуборочный период характеризуется тенденцией снижения РЭ с увеличением фона удобренности и значения варьируют в пределах – 1,0 – 1,5 [250]. 137 При некомфортных гидротермических условиях: в начале сезона (2011 – 2012 гг.) РЭ практически одинаков (2011 – 0,9; 2012 – 1,1); в середине вегетации – в 2010 г., наибольшие значения наблюдались на высоких фонах. В 2011 г. сухому июлю предшествовал влажный июнь, поэтому РЭ был выше, чем в мае, тем не менее, вследствие неблагоприятных условий грибы концентрировались в ризосферной зоне. Осенью 2013 г., при неблагоприятных условиях РЭ был выше (1,1 – 1,8) из-за большого количества влаги и похолодания (ГТК 2013 – 3,6). Заключение Установлен комплекс типичных и случайных видов микобиоты ризосферы сахарной свеклы: доминирующие виды – Mortierella ssp., Mucor ssp., R.stolonifer v. stolonifer, A. alternata, A. niger, C. herbarum, F. gibbosum, F. oxysporum, F. oxysporum v. ortoceras, F. solani, Gliocladium ssp., T. viride; частые – M. hiemalis, Acremonium ssp. A. candidus, A. flavus, P. brevicompactum, P. cyclopium, P.chrysogenum, P. digitatum, P. expansum, P. purpurogenum P. soliteum; редкие – Absidia sp., F. sambucinum, P. auranto-candidum, P. citrinum, P. commune, P. glabrum, P. notatum, P. luteum, P. lilacinum, P. polonicum; случайные – F.gibbosum v. acuminatum, P. frequentans, Phoma beta, Verticillium sp. Общей, для большинства родов ризосферных грибов является тенденция увеличения численности в период 2010 – 2013 гг., что соответствует изменениям численности почвенных грибов. Численность ризосферных грибов имела тенденцию роста с увеличением фона удобренности. Наименьшая численность ризосферной микобиоты сахарной свеклы обнаружена в вариантах с отвальной вспашкой на среднем фоне удобренности (328 тыс.КОЕ/1 г) и на фоне без удобрений (343 тыс.КОЕ/1 г). Наибольшая численность – на варианте с плоскорезной обработкой и высоком фоне удобренности (441 тыс.КОЕ/1 г). Выявлена тенденция снижения численности Fusarium sp. в ризосфере сахарной свеклы с увеличением фона удобренности при всех способах обработки в 138 начале вегетации и увеличения в предуборочный период. Установлено, что численность Fusarium sp. в ризосфере в течение исследований росла: в 2010 – 2011 гг. – 100 тыс.КОЕ/1 г, в 2012 г. – 141,3 тыс.КОЕ/1 г, в 2013 г. – 166,5 тыс.КОЕ/1 г. При благоприятных гидротермических условиях (ГТК > 1) РЭ наибольший на фонах без удобрений, наименьший – на средних фонах удобренности, промежуточное значение на высоком фоне удобренности, при всех способах обработки. Индекс видового сходства популяций почвенной и ризосферной микобиоты в годы исследований был высокий (KJ=74%, KS=84%). Установлена тенденция возрастания видового сходства популяций почвы и ризосферы во влажные годы и снижения в засушливые. Наибольшее видовое сходство наблюдается в середине вегетации (июль) – KJ=0,80; KS=0,88, и наименьшее в начале вегетации (май) – KJ=0,69; KS=0,82. 139 5 ВЛИЯНИЕ ОСНОВНОЙ ОБРАБОТКИ ПОЧВЫ И ФОНА УДОБРЕННОСТИ НА БОЛЕЗНИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ Современные экономические условия привели к узкой специализации растениеводческих хозяйств. В результате чего произошло насыщение севооборотов культурами, имеющими коммерческое значение, в т.ч. и сахарной свеклой, высокие цены на энергоносители способствовали внедрению в свекловодство малозатратных технологий, при которых вспашка с оборотом пласта под сахарную свеклу была заменена плоскорезной, а впоследствии дисковой обработкой почвы без оборота пласта. Снижение поголовья КРС не позволяло свекловодческим хозяйствам вносить органику на поля многие годы. Короткоротационные севообороты и безотвальная обработка почвы способствовали накоплению фитопатогенов в верхнем пахотном горизонте, что привело к возникновению эпифитотий. В Центрально-Черноземном регионе наиболее распространены корнеед фузариозной этиологии, фузариозная гниль корнеплодов [195]; [203]. Почвенные микроскопические грибы рода Fusarium обитают преимущественно на растительных остатках и в ризосфере растений, активно размножаются в мертвых корнях [18]. Они являются факультативными паразитами высших растений, могут внедряться в корневую систему через трещины, повреждения обрабатывающими орудиями и нематодами, обрывы мелких боковых корешков, что часто случается во время засухи. Растения, ослабленные неблагоприятными погодными условиями, менее устойчивы к проникновению грибов в ткани корнеплодов [194]. 5.1 Корнеед сахарной свеклы 5.1.1 Видовой состав возбудителей корнееда Поражение сахарной свеклы корнеедом служит индикатором, по которому можно косвенно судить о степени накопления инфекции в почве [242]; [208]. В структуре возбудителей корнееда в 2010 г. по частоте встречаемости (ЧВ, 140 %) и обилию вида (ОВ, %) преобладали грибы родов Fusarium и Penicillium (табл. 1). Грибы рода Fusarium, в ЦЧР, являются наиболее вредоносными возбудителями болезней сахарной свеклы. Они сохраняются в почве и на растительных остатках в виде хламидоспор и мицелия в течение нескольких лет [203]. Fusarium oxysporum в структуре корнееда имел в 2010 году ПЧВ=66,7 %, ОВ=28,3 % и F. oxysporum v. ortoceras ПЧВ=22,2 % и ООВ= 4,9 %. У Fusarium solani ПЧВ=22,2 % ООВ=2,4 %; F. gibbosum ПЧВ=37,0 %, ООВ=5,4 %. В 2011 г. возросла частота встречаемости и обилие вида грибов рода Fusarium в структуре возбудителей корнееда. Частота встречаемости F. oxysporum составила 100 %, а ООВ=17,5 %; ЧВ F. solani, по сравнению с 2010 г., возросла практически в 4 раза и составляла 85,2 %, относительное обилие вида увеличилось в 5 раз и составляло около 11 %; F. gibbosum эти показатели уменьшились и составляли ПЧВ=29,6 %, ООВ=3,3 %. F. oxysporum v. ortoceras ПЧВ=29,6 % и ООВ=2,8 % [242]. В структуре возбудителей корнееда увеличилась доля грибов рода Aspergillus, в частности A. candidus (ПЧВ=40,7%, ООВ=4,9%) и A. flavus (ПЧВ=40,7%, ОВ=5,8%) (таблица 21). Весна 2012 – 2013 гг. была жаркой и засушливой поэтому произошло увеличение пространственной частоты встречаемости многих видов в комплексе возбудителей болезни: F.oxysporum (ПЧВ=96,3 – 100 %), F. oxysporum v. ortoceras (ПЧВ=62,9 – 74 %), F.solani (ПЧВ=88,9 – 92,6 %), Gliocladium sp. (ПЧВ=70,3 – 78 %), Aspergillus candidus (62,9 – 66,6%), A.flavus (48,1 – 51,8%), Alternaria alternata (44,4 – 70,3 %). 141 Таблица 21 – Видовой состав, частота встречаемости и обилие вида возбудителей корнееда (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Год 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Вид, род ОВ, % ЧВ, % ОВ, % ЧВ, % ОВ, % ЧВ, % ОВ, % ЧВ, % Zygomycetes Absidia sp. van Tiegh. 0,5 7,4 0,2 3,7 0,4 7,4 0,7 14,8 Mortierella sp. Coem. 1,6 22,2 1,4 22,2 2,9 44,4 4,0 70,3 M. lignicola Martin 0,3 3,7 1,1 22,2 0,9 18,5 M. mutabilis Linnem 0,3 3,7 Mucor sp. Mich. 3,8 29,6 1,6 18,5 2,9 33,3 3,1 44,4 M. himalis Wehmer 1,4 18,5 1,6 14,8 2,9 37 3,1 44,4 R. stolonifer Ehrenb. 0,8 11,1 6,8 59,2 4,2 44,4 3,8 51,8 Anamorpha fungi Alternaria alternata (Fr.) Keissl 1,4 14,8 1,9 22,2 2,9 44,4 4,0 70,3 Aspergillus sp. Mich. ex Fr. 0,8 11,1 1,9 22,2 4,2 55,5 3,2 51,8 A. candidus Link. 1,9 11,1 4,9 40,7 4,8 66,6 3,6 62,9 A. flavus Link. 1,1 3,7 5,8 40,7 3,8 51,8 3,2 48,1 A. niger van Tiegh. 1,2 14,8 4,4 48,1 3,6 44,4 Botrytis cinerea Pers. 0,8 7,4 0 0 0,4 7,4 Cladosporium herbarum Link ex Fr. 1,6 14,8 0,9 14,8 4,8 62,9 4,1 66,6 Fusarium gibbosum App. et Wr. 5,4 37 3,3 29,6 2,7 44,4 2,7 55,5 F. oxysporum Schlecht. 28,3 66,7 17,5 100 8 96,3 7,7 100,0 F. oxysporum v. ortoceras (App. Et Wr.) Bilai 4,9 22,2 2,8 29,6 5,7 59,2 5,4 74,0 F. sambucinum Fuck. 0,3 3,7 0,7 7,4 1,3 18,5 1,3 22,2 F. solani (Martin) App. et Wr. 2,4 22,2 11 85,2 7,8 88,9 7,2 92,6 Gliocladium sp. Pidopl. 0,5 14,8 4,8 74 5,6 77,7 Hetomium globosum 0,3 3,7 Penicillium sp. Link ex Fr. 16,9 100 25,2 100 24,2 100 24,3 100,0 Phoma betae Fr. 0,5 3,7 1 18,5 1,1 22,2 Rhizoctonia solani Kühn 0,3 3,7 0,2 3,7 0,4 7,4 1,3 18,5 Trichoderma viride Pers. 3,8 29,6 2,3 18,5 4,6 44,4 4,3 62,9 Примечание: ОВ – относительное обилие вида, %; ЧВ – пространственная частота встречаемости, % 142 В результате исследований выявлен комплекс типичных и случайных родов и видов грибов, возбудителей корнееда сахарной свеклы: 1. Доминирующие – F.oxysporum (90,8 %), F.solani (92,2 %). 2. Частые – F. oxysporum v. ortoceras (46,3 %), A. candidus (45,3 %), Rhizopus stolonifer (41,6 %), F. gibbosum (41,6 %), Gliocladium sp. (41,6 %), Mortierella sp. (39,8 %), C. herbarum (39,8 %), T. viride (38,9 %), A. alternata (37,9 %), A. flavus (36,1 %), Mucor sp. (31,5 %). 3. Редкие – Mucor hiemalis (28,7 %), A. niger (26,8 %), F. sambucinum (13 %), M. lignicola (11,1 %), Phoma betae (11,1 %). 4. Случайные – Absidia sp. (8,3 %), Rhizoctonia solani (8,3 %), Botrytis cinerea (3,7 %), Mortierella mutabilis (0,9 %), Hetomium globosum (0,9 %) [207]. 5.1.2 Действие способов основной обработки почвы и фона удобренности на структуру популяции Fusarium sp. В начале вегетации 2010 г. обилие видов Fusarium sp. при плоскорезном способе обработки было наибольшим (55 – 75 %). На высоком фоне удобренности ОВ одного F. oxysporum составило 50 %. Это связано главным образом с большим количеством растительных остатков в верхнем слое почвы, служащих питательной базой для Fusarium sp. (рисунок 26). 143 % Обилие видов Fusarium sp. F. sambucinum F. solani F. gibbosum F. oxysporum v. ortoceras 80 F. oxysporum 4 70 9 60 13 9 8 2 6 50 3 12 5 40 7 2 2 0 10 10 10 30 50 15 42 39 20 38 3 0 6 38 31 5 15 10 17 7 0 1 2 3 Отвальная вспашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка Рисунок 26 – Обилие видов Fusarium sp. в 2010 г. (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) [204] При отвальной вспашке обилие видов снижалось от фона без удобрений к фону N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади. На высоком фоне удобренности обилие Fusarium sp. было наименьшим (30 %), а на фоне без удобрений наибольшим (53 %). Это отразилось и на динамике распространенности корнееда при отвальной вспашке, которая изменялась таким же образом. При комбинированной обработке обилие видов Fusarium sp. было минимальным (11,6 – 52 %) что, по всей видимости, связано с более бедной питательной средой, чем при плоскорезной обработке и меньшей рыхлостью почвы, чем при отвальной вспашке. На среднем фоне удобренности наблюдался пик обилия вида F. oxysporum (38 %). Начало вегетации 2011 г. было менее благоприятным по гидротермическим условиям (ГТК – 0,8), поэтому величина обилия видов Fusarium sp. изменилась (рисунок 27). 144 Обилие видов Fusarium sp. 2011 г. Fusarium solani зелный Fusarium sambucinum % Fusarium oxysporum v. ortoceras Fusarium gibbosum 80 Fusarium solani 70 60 2 50 7 40 4 4 3 3 7 30 2 4 2 2 20 5 12 15 4 7 20 7 20 19 18 10 24 20 15 12 17 13 0 1 2 3 Отвальная вспашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка Рисунок 27 – Обилие видов Fusarium sp. в 2011 г. (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) Обилие видов Fusarium sp. стало более выровненным при сравнении вариантов (25,9 – 56 %). Изменилась и динамика ООВ Fusarium sp.: на высоких фонах удобренности этот показатель был наибольшим при всех способах обработки, на варианте с плоскорезной обработкой и высоким фоном удобренности отмечено максимальное значение (56,3 %). На средних фонах удобренности ОВ Fusarium sp. было наименьшим, особенно на варианте с комбинированной обработкой (25,9 %). ОВ F. oxysporum было наименьшим при отвальной вспашке на среднем фоне удобренности (12 %). Период развития корнееда в 2012 г. сопровождался неблагоприятными погодными условиями (ГТК – 0,2), отразившимися на обилии видов Fusarium sp., которое значительно снизилось по сравнению с предыдущими годами (22,4 – 28 %), что отразилось на снижении распространенности и развитии корнееда (рисунок 28). 145 Обилие видов Fusarium sp. 2012 г. Fusarium semitectum Fusarium sambucinum % Fusarium gibbosum Fusarium solani 80 F. oxysporum v. ortoceras Fusarium oxysporum 70 60 50 40 30 4,0 10 9 20 3 7 6 7 4 9 8 8 11 3 10 9 8 9 7 8 8 6 7 8 7 0 1 2 3 Отвальная вспашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка Рисунок 28 – Обилие видов Fusarium sp. в 2012 г. (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) Еще одной особенностью начала сезона 2012 г. стала выравненность значений относительного обилия видов Fusarium sp.: у F. oxysporum оно изменялось в пределах 7 – 9 %. Их доля в структуре возбудителей корнееда стала значительно меньше (в 2010 г. ОВ достигало 50 %). В 2010 – 2011 гг. среди представителей рода их ОВ было наибольшим, а в 2012 г. наибольшее значение ОВ было отмечено у F. solani (6,6 – 10,5 %). В структуре возбудителей появился F. semitectum (ООВ=1,1 %), на варианте с плоскорезной обработкой и высоком фоне удобренности. В предыдущие годы F. sambucinum был скорее случайным видом, в 2012 г. он присутствовал на всех вариантах плоскорезной обработки и фонах с удобрениями комбинированной обработки (ООВ=1,4 – 2,6 %). В мае 2013 г. гидротермические условия были более благоприятны для микобиоты (ГТК – 1,8), что привело к незначительному увеличению общего обилия видов Fusarium sp. (19,7 – 33,8 %) на некоторых вариантах (рисунок 29). 146 Обилие видов Fusarium sp. 2013 г. Fusarium semitectum Fusarium sambucinum % Fusarium solani 80 Fusarium oxysporum v. ortoceras Fusarium oxysporum 70 60 50 40 30 1,9 20 10 10 10 7 3 5 2 2 8 10 3 8 6 7 7 8 8 7 5 3 4 6 6 3 3 3 7 5 10 6 0 1 2 3 Отвальная вспашка 1 2 3 Плоскорезная обработка 1 2 3 Комбинированная обработка Рисунок 29 – Обилие видов Fusarium sp. в 2013 г. (1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) Наблюдалась тенденция снижения ООВ Fusarium sp. с увеличением фона удобренности, наиболее выраженная при комбинированной обработке. ООВ F.oxysporum практически не изменилось в сравнении с предыдущим годом и изменялось в пределах – 5–10 %. ООВ F. solani изменялось в пределах 3,3 – 10 % и в среднем не превышало ООВ F. oxysporum. ООВ F. semitectum возросло (1,6 – 2 %) и вид был выделен уже на 2 вариантах: с плоскорезной обработкой и высоким фоном удобренности и с фоном без удобрений. Можно отметить тенденцию постепенного снижения ООВ Fusarium sp. (ОВ 2010 г. – 11,6–75 %; 2013 г. – 20–34 %), что отразилось на снижении распространенности и развития корнееда. Этот показатель снизился главным образом за счет уменьшения доли F. oxysporum в структуре возбудителей (ОВ 2010 г. – 7–50 %; 2013 г. – 5–10 %). ОВ F. gibbosum также значительно уменьшилось с годами (ОВ 2010 г. – 4,7–15,4 %; 2013 г. – 2,4–4,9 %). В последние два года был выделен 147 F.semitectum (ОВ=1 – 2 %), ООВ F. sambucinum не значительно варьировало (1,6 – 4 %), но ЧВ стала выше. Таким образом, влияние фона удобренности выразилось в том, что в засушливые периоды (ГТК<0,5) (май 2012 г.) динамика относительного обилия видов Fusarium sp. была слабо выражена. В благоприятных гидротермических условиях (ГТК>1,0) (май 2010 г., 2013 г.) наблюдалась тенденция постепенного снижения относительного обилия видов Fusarium sp. с увеличением фона удобренности при отвальной вспашке и комбинированной обработке. При плоскорезной обработке показатель был сходным на всех фонах удобренности. Влияние основной обработки почвы на структуру возбудителей проявилось в том, что наибольшее ООВ Fusarium sp. отмечено при плоскорезной обработке (2010 г. – 55–75 %; 2012 г. – 24–29 %), наименьшее – при отвальной вспашке в 2012 г. (22 – 25 %). 5.1.3 Влияние элементов агротехники на распространенность и развитие корнееда В 2010 г. в вариантах, где масса 100 растений не превышала 50 г, степень развития (R, %) и распространенности были наибольшими . Это были варианты: 1) комбинированная обработка на фоне без удобрений (R=28,6 %, P=83,5 %); 2) отвальная вспашка на фоне без удобрений (R=27,7 %, P=78,4 %); 3) отвальная вспашка на среднем фоне (R=20,4 %, P=78,3 %) (таблица 22). Наименьшие значения R и P установлены на вариантах с плоскорезной обработкой на среднем (R=12,5 %, P=39,4%) и максимальном фоне удобренности (R=12,7 %, P=34,9 %) на нем же и вес 100 растений был наибольшим (m=120,2 г). Степень развития (R, %) и распространенность (Р, %) корнееда уменьшалась с увеличением фона удобренности т.к. при увеличении доз удобрений, растения быстрее проходили фазы развития, о чем свидетельствует масса 100 растений, и соответственно меньше поражаются корнеедом. В 2011 г. значения распространенности и развития корнееда были ниже по 148 сравнению с 2010 годом. В вариантах с отвальной вспашкой показатели корнееда снижались с увеличением фона удобренности. Наибольшие показатели корнееда R=18,4 % и P=37,3 % отмечены в варианте с отвальной вспашкой на фоне без удобрений, при этом масса 100 растений была наименьшей (92,1 г). Наименьший по развитию (5,6 %) и распространенности (16 %) корнееда был вариант с овальной вспашкой и максимальным фоном удобренности. Вариант с овальной вспашкой и средним фоном удобренности, тоже имел низкие значения R=7,6 % и P=17,3 % [205]. Таблица 22 – Распространенность, развитие корнееда и масса 100 проростков сахарной свеклы (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) 2010 г. 2011 г. Фон P,% R,% Вес 100 растений, г 1 2 3 78,4 78,3 46,0 27,7 20,4 16,8 28,1 48,1 84,7 1 2 3 45,3 39,4 34,9 12,8 12,5 12,7 48,2 76,7 120,2 1 2 3 НСР 83,5 48,7 43,9 28,6 16,7 15,8 49,5 63,7 87,6 2012 г. Вес 100 растеP,% R,% ний, г P,% R,% Отвальная вспашка 37,3 18,4 92,1 30,3 9,8 17,3 7,6 131,8 27,7 8,9 16,0 5,6 142,7 24,3 7,3 Плоскорезная обработка 18,0 10,3 131,9 35,3 13,1 26,7 10,9 144,9 33,7 11,3 28,7 12,7 155,1 30,3 10,3 Комбинированная обработка 37,7 17,8 121,9 31,7 9,4 36,7 16,3 125,2 28,7 8,2 32,7 14,5 126,6 26,0 7,1 2013 г. Вес 100 расте ний P,% R,% Вес 100 растений, г 64,4 70,7 81,9 11,7 9,0 7,7 4,2 3,6 3,0 124,4 137,4 148,6 63,0 68,8 79,6 17,0 15,7 12,3 6,7 6,0 6,4 119,7 122,1 146,2 62,7 69,7 77,9 12,7 11,3 10,0 5,4 4,8 5,0 122,7 136,4 147,9 10,3 4,5 10,2 6,3 3,7 25,4 3,2 1,5 5,3 3,2 1,8 15,6 + Примечание: 1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45 5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади 05 В вариантах с плоскорезной обработкой в 2011 г. показатели корнееда уменьшились в сравнении с 2010 г. Степень развития корнееда на всех фонах удобренности, варьировала в пределах от 10 до 12 %. Распространенность корнееда росла с увеличением фона удобренности т.к. увеличивалось и число почвенных грибов Fusarium sp., основных возбудителей корнееда. 149 В вариантах с комбинированной обработкой в 2011 г. показатели корнееда были ниже, чем в 2010 г., что связано с увеличением массы 100 растений. С увеличением фона удобренности происходило незначительное уменьшение развития (от 17,8 до 14,5 %) и распространенности (37,7 – 32,7 %) корнееда. Установлено, что в 2012 г. происходило снижение болезни с увеличением фона удобренности на всех вариантах обработки с увеличением фона удобренности (табл. 2). На вариантах с отвальной вспашкой распространенность снижалась с 30,3 до 24,3 %, развитие – с 9,8 до 7,3 %. При плоскорезной обработке – распространенность снижалась с 35,3 до 30,3 %, развитие – с 13,1 до 10,3 %. На комбинированной обработке распространенность снижалась с 31,7 до 26 % и развитие – с 9,4 до 7,1 %. Минимальные показатели болезни на варианте с отвальной вспашкой и высоком фоне удобренности (P=24,3 %, R=7,3 %). В мае 2013 г. распространенность (10 – 17 %) и развитие (3 – 6,7 %) были минимальными за период исследований. В связи с тем, что органические удобрения в этот сезон не вносились, развитие болезни изменялось в пределах ошибки опыта, а распространенность достоверно отличалась на вариантах с плоскорезной обработкой и при отвальной вспашке на варианте с фоном без удобрений и высоком фоне удобренности. В целом тенденция снижения показателей корнееда с увеличением фона удобренности сохранилась. Средняя масса 100 растений была наибольшей (133,9 г) за годы исследований [210]. Исследования показали, что распространенность и развитие корнееда, как правило, снижается с увеличением фона удобренности, это обосновывается, в первую очередь, быстрым прохождением фаз развития растений на высоких фонах удобренности (о чем свидетельствует масса 100 проростков), что в свою очередь уменьшает период восприимчивости к корнееду (от всходов до линьки корня). В годы исследований установлено постепенное снижение распространенности (с 34,9 – 83,5 % (2010 г.) до 3,2 – 17 % (2013 г.)) и развития болезни (с 12,5 – 28,6 % (2010 г.) до 3 – 6,7 % (2013 г.)). 150 5.1.4 Доли влияния факторов агротехники на распространенность и развитие корнееда Дисперсионный анализ двухфакторного полевого опыта показал, что доля влияния основной обработки почвы на распространенность корнееда не превышала 52 % (2013 г.), но была наибольшей в сравнении с другими факторами. Заметна тенденция постепенного увеличения доли влияния: 2010 – 34%, 2011 – 38%, 2012 – 43,8%, 2013 г. – 51,7 %. Увеличение доли основной обработки в 2013 г. связано и с отсутствием удобрений в 2013 г. (таблица 23). Таблица 23 – Доля влияния (%) основной обработки и фона удобренности на показатели корнееда и массу 100 растений Распространенность, Развитие, m 100 Фактор % % растений, г 2010 г. А 34,0 40,0 11,0 В 44,0 31,0 76,0 АВ 13,0 17,0 8,0 Прочие факторы 9,0 12,0 5,0 2011 г. А 38 30,2 22,1 В 6,3 19,5 28,2 АВ 44,4 35,7 15,7 Прочие факторы 11,3 14,6 34,0 2012 г. А 43,8 57,3 1,9 В 38,7 28,6 85,5 АВ 0,5 0,8 0,6 Прочие факторы 17 13,3 12,0 2013 г. А 51,7 59,4 5,9 В 23,1 4,0 59,9 АВ 2,1 1,8 3,9 Прочие факторы 23,0 34,8 30,3 Примечание: А – Вид основной обработки почв, В – Фон удобренности, АВ – Взаимодействие факторов На развитие болезни, доля влияния основной обработки почвы составила 30 151 – 55 %. В 2013 г. воздействие фактора составило 59,4 %. Основная обработка почвы на массу 100 проростков существенного влияния не оказывала (1,9 – 22,1 %). Доля влияния фона удобренности на распространенность и развитие корнееда была ниже доли влияния основной обработки. В 2011 г. доля влияния фона удобренности на распространенность корнееда была наименьшей (6,3%), в 2010 г. наибольшей (44 %). Доля влияния фактора на развитие болезни варьировала в пределах 4 – 31%. На величину массы 100 проростков свеклы главным образом влиял фон удобренности (2010 г. – 76 %, 2013 г. – 59,9 %). Доли влияния совместного взаимодействия факторов на распространенность и развитие корнееда были наибольшими в 2011г. (на P,% – 44,4; R,% – 35,5). Значения долей влияний каждого из факторов отдельно были наоборот наименьшими по сравнению с 2010 и 2012 годом. Апрель и май 2010 г. были достаточно влажными, в мае 2012 г. наблюдалась засуха, но апрель был очень влажным, и этим они отличаются от условий майского отбора проб 2011 года, которому предшествовали длительные засушливые условия 2 – 3 декады апреля и 1 декады мая. Таким образом, определяющим в увеличении массы проростков является фон удобренности. Основная обработка почвы оказалась наиболее значимым фактором влияющим на корнеед сахарной свеклы. 5.2 Гнили корнеплодов сахарной свеклы 5.2.1 Мониторинг гнилей корнеплодов сахарной свеклы в ЦЧР В 2010 – 2011 гг. в результате мониторинга гнилей корнеплодов в свекловичных агроценозах различных областей ЦЧР (Воронежская, Курская, Орловская) установлен видовой состав, частота встречаемости и обилие вида их возбудителей (рисунок 5) [243]. 152 Рисунок 30 – Карта фитопатологических обследований в ЦЧР (2010 – 2011 гг.) Во всех обследованных областях, в период массового развития гнилей корнеплодов (июль 2010 г.) наибольшее обилие вида (25 – 61 %) и пространственная частота встречаемости (25 – 100 %), наблюдались у F. oxysporum и у Rhizopus stolonifer v. stolonifer (ОВ=25 – 100 %, ПЧВ=50 – 100 %). В Курской и Орловской области (с.Успенское) состав возбудителей был представлен только выше указанными возбудителями и грибами рода Mucor (ОВ=18,8 %, ПЧВ=100 %). В Воронежской области структура возбудителей состояла в основном из представителей рода Fusarium (фузариозная гниль), но большую долю (ОВ=50 %, ПЧВ=100 %) составил R. stolonifer v. stolonifer (ризопусная гниль) (таблица 24) [208]. 153 Таблица 24 – Структура популяций возбудителей гнилей корнеплодов в областях ЦЧР (июль 2010) Вид Воронежская обл. ОВ, % ЧВ, % Орловская область Колпна с.Успенское ОВ, % ЧВ, % ОВ, % ЧВ, % Курская область, Пристенский р-н ОВ, ЧВ, % % Zygomycetes Mortierella sp. Coem. 0 0 2,2 16,67 0 0 0 0 Mucor sp. Mich. 0 0 0 0 18,8 100 0 0 R. stolonifer v. stolonifer 50 100 10,9 50 25 100 58,3 75 Ehrenb. Anamorpha fungi C. herbarum Link ex Fr. 0 0 2,2 16,67 0 0 0 0 F. gibbosum App. et Wr. 0 0 2,2 16,67 0 0 0 0 F. oxysporum Schlecht. 25 100 60,9 100 56,3 100 25 25 F. oxysporum v. ortoceras 9,4 40 8,7 33,33 0 0 0 0 (App. Et Wr.) Bilai F. solani (Martin) App. et 16,6 60 4,3 16,67 0 0 16,7 25 Wr. F. sambucinum Fuck. 0 0 4,3 33,33 0 0 0 0 Penicillium sp. Link ex Fr. 0 0 4,3 16,67 0 0 0 0 Примечание: ОВ – относительное обилие вида, %; ЧВ – пространственная частота встречаемости, % В июле 2010 г. наибольшее количество видов выделено в гнилях корнеплодов Колпнянского района Орловской области. Здесь были установлены такие представители фузариев как F. gibbosum (ОВ=2,2; ЧВ=16,7%) и F. sambucinum (ОВ=4,3 %; ЧВ=33,3 %), а также сопутствующие фитопатогены как C. herbarum (ОВ=2,2 %; ЧВ=16,7 %), Penicillium sp. (ОВ=4,3 %; ЧВ=16,7 %), Mortierella sp. (ОВ=2,2 %; ЧВ=16,7 %). В период уборки сахарной свеклы (сентябрь – октябрь 2010 г.) видовой состав возбудителей расширился и ЧВ и ОВ многих видов грибов изменилась (таблица 2). В целом главенствующее место по частоте встречаемости и обилию вида сохранили (ОВ=12,7–24 %; ЧВ=25–54 %) и (ОВ=33–60 %; ЧВ=68–100 %). Следует отметить общее снижение ОВ и ЧВ F. oxysporum и увеличение ОВ R.stolonifer, это связано с развитием ближе к окончанию вегетации в 2010 г. ризопусных гнилей. В пробах хозяйства «Агросвет» Воронежской области ОВ и ПЧВ достигала 100 % у 154 R. stolonifer. Осенью 2010 г. было обнаружено большое количество пенициллезной гнили (Penicillium sp. ОВ=3,7–23,2; ПЧВ=18–100 %) (таблица 25) [230]; [231]. Таблица 25 – Структура популяций возбудителей гнилей корнеплодов в областях ЦЧР (октябрь 2010 г.) Вид Воронежская область ВНИИСС ВНИИСС Н. Усмань Севооборот ГСУ "Агросвет" ОВ, % ЧВ, ОВ, ЧВ, ОВ, ЧВ, % % % % % Орловская область ОВ, % ЧВ, % Курская область ОВ, % ЧВ, % Zygomyccota Mucor sp. Mich. 0 0 0 0 0 0 1,9 9,09 0 0 R. stolonifer 60 100 18,6 100 100 100 33,3 72,73 53,6 68,75 Ehrenb. Anamorpha fungi Acrostalagmus 5 9,1 0 0 0 0 0 0 0 0 cinnabarinus Corda Gliocladium sp. 3,6 10 0 0 0 0 7,4 18,18 0 0 Pidopl. F. gibbosum 0 0 0 0 0 0 3,7 18,18 0 0 App. et Wr. F. gibbosum v. 0 0 0 0 0 0 9,3 18,18 1,8 6,25 acuminatum App. et Wr. F. oxysporum 12,7 40 0 0 0 0 24,1 54,55 16,1 25 Schlecht. F. oxysporum v. 0 0 0 0 0 0 3,7 9,09 0 0 ortoceras (App. et Wr.) Bilai F. solani 4 7,3 0 0 0 0 20,4 45,45 5,4 12,50 (Martin) App. et Wr. Penicillium sp. 20 40 81,4 100 0 0 3,7 9,09 23,2 18,75 Link ex Fr. T. viride Pers. 1,8 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14,8 9,09 58,9 56,25 Бактерии Примечание: ОВ – относительное обилие вида, %; ЧВ – пространственная частота встречаемости, % На стационарном севообороте ВНИИСС ЧВ Penicillium sp. составляла 40 %. На Госортоучастке ВНИИСС (ГСУ) возбудителями поздних гнилей выступали только R. stolonifer (ОВ=18,6 %) и Penicillium sp. (ОВ=81,4 %). В Курской и Орловской областях структура была представлена наибольшим количеством видов грибов. В т.ч. обнаружились бактериальные гнили (ОВ=14,8 – 155 58,9 %; ЧВ=9 – 56 %), получившие широкое распространение на севообороте ВНИИСС.Вид F. gibbosum v. acuminatum был выделен только в Курске и Орле (ОВ=1,8 – 9,3 %; ЧВ=6,2 – 18,2 %). F. gibbosum (ОВ=3,7 %; ЧВ=18,2 %) и Mucor sp. (ОВ=1,9 %; ЧВ=9,1 %) только в п.г.т. Колпна Орловской области. В 2011 г. фитопатологические обследования проводились только в Воронежской области, в 5 районах (таблица 26). Таблица 26 – Структура популяций возбудителей корневых гнилей в районах Воронежской области (2011 г.) Род, Вид Бобров ОВ, ЧВ, % % Воронежская область Каширский район Острогожск ВНИИСС ОВ, ЧВ, ОВ, ЧВ, ОВ, ЧВ, % % % % % % Подгорное ОВ, ЧВ, % % Zygomycetes 9,5 33,3 Mortierella sp. Coem. 3,3 20,0 25,0 33,3 3,7 25,0 Mucor sp. Mich. 16,7 40,0 44,4 100,0 R. stolonifer Ehrenb. Anamorpha fungi Alternaria alternata 19,0 33,3 (Fr.) Keissl F. gibbosum App. et 23,8 33,3 13,3 20,0 Wr. Fusarium gibbosum v. acuminatum App. et Wr. 7,7 33,3 4,8 46,7 60,0 18,5 50,0 F. oxysporum Schlecht. F. oxysporum v. ortoceras (App. et Wr.) 23,1 66,6 9,5 66,6 10,0 20,0 7,4 25,0 Bilai F. sambucinum Fuck. F. solani (Martin) App. 23,1 66,6 14,3 33,3 10,0 20,0 37,5 66,6 25,9 100,0 et Wr. 46,2 66,6 19,0 66,6 37,5 66,6 Бактерии Примечание: ООВ – относительное обилие вида, %; ЧВ – пространственная частота встречаемости, % Среди особенностей этого года можно отметить появление бактериальных гнилей, которые не были обнаружены в Воронежской области в 2010 г. Их ЧВ (66,6 %) и ОВ (19 – 46 %) были заметно выше, чем в предыдущем году. В Острогожске был обнаружен Alternaria alternata в качестве самостоятельного возбуди- 156 теля гнилей корнеплодов (ОВ=19 %, ЧВ=33,3 %), который в 2010 г. отсутствовал в структуре патогенов. В 2011 г. ни на одном из вариантов нашего опыта он не выделялся из поврежденных растений, но уже в последующие годы его ЧВ достигала 66 % Доминирующими возбудителями гнилей корнеплодов в ЦЧР в 2010 – 2011гг. году являлись F. oxysporum, F. solani, R.stolonifer v. stolonifer. В Орловской области установлено наибольшее видовое разнообразие возбудителей гнилей корнеплодов. 5.2.2 Видовой состав возбудителей гнилей корнеплодов в период вегетации Анализ возбудителей гнилей корнеплодов на стационарном севообороте показал, что доминирующими являлись грибы рода Fusarium и Rhizopus stolonifer. В 2010 г., в составе возбудителей гнилей корнеплодов частыми были грибы рода Penicillium (ЧВ= 40 %) (таблица 27). В 2010 году в структуре возбудителей гнилей занимал доминирующее положение R. stolonifer v. stolonifer термотолерантный гриб. В июле и октябре отмечалось его высокое обилие вида (50 – 60 %) и частота встречаемости (100 %). В июле 2011 частота встречаемости составляла 100%, но обилие вида снизилось 23,8 %, а к началу уборки сахарной свеклы ЧВ упала до 50%. Поэтому в 2011 году он уже выступал в качестве сопутствующего в структуре возбудителей. В июле 2010 г. F. oxysporum частота встречаемости достигала 100 % и относительно обилие вида составило 25 %, а к октябрю эти показатели уменьшились: ЧВ=40 % и ОВ=12,7 %. F. oxysporum v. ortoceras в июле имел ЧВ=40 %, ОВ=9,4 %. F. solani в июле ЧВ=60 %, ОВ=16,6 %, в октябре ЧВ=7,3 %, ОВ=4 %. [248]. Таблица 27 – Изменение в структуре популяции возбудителей гнилей корнеплодов сахарной свеклы в течение вегетации (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Род, Вид 2010 г. Июль Сентябрь 1 2 1 2 2011 г. Июль Сентябрь 1 2 1 2 Июль 1 2 2 2 22 22 16 100 11 22 3 67 100 33 39 100 2013 г. Сентябрь 1 2 Июль 1 2 Сентябрь 1 2 3 22 3 8 44 44 6 10 89 100 4 25 33 100 6 21 67 89 1 25 11 100 10 23 67 89 9 20 4 3 67 78 33 22 8 22 3 67 89 44 10 67 4 33 6 67 19 100 23 89 28 100 157 Zygomycota Mucor sp. Mich. R. stolonifer Ehrenb. 50 100 60 100 24 100 23 50 Anamorpha fungi F. gibbosum App. et Wr. 5 10 F. oxysporum Schlecht. 25 100 13 40 24 100 18 75 F. oxysporum v. ortoceras (App. et Wr.) Bilai 9 40 10 25 9 25 F. solani (Martin) App. et Wr. 17 60 4 7 24 100 27 100 Aspergillus sp. Mich. ex Fr. 5 25 5 10 Penicillium sp. Link ex Fr. 20 40 Gliocladium sp. Pidopl. 4 10 Alternaria alternata (Fr.) Keissl Trichoderma viride Pers. 2 10 Бактерии Примечание: 1 – частота встречаемости (%), 2 – относительное обилие вида (%) 2012 г. 158 В октябре 2010 г. F. oxysporum v. ortoceras и F. gibbosum в структуре возбудителей отсутствовали. В 2011 г. в структуре июльских гнилей корнеплодов преобладающими видами были: F. oxysporum (ЧВ=100 % и ОВ=23,8 %), F. oxysporum v. ortoceras (ЧВ=25 % и ОВ=9,5 %) и F. solani (ЧВ=100 % и ОВ=23,8 %). В октябре частота встречаемости F. oxysporum упала до 75 %, обилие вида составляло 18,2 %. Частота встречаемости F. solani продолжала оставаться равной 100 %, а обилие вида возросло до 27,3 %. F. gibbosum появился в структуре возбудителей, его ЧВ=10 % и ОВ=4,5 %. В структуру возбудителей гнилей корнеплодов добавились грибы рода Aspergillus, июль ЧВ=25 %, ОВ=4,8 %, в октябре ЧВ=10 %, ОВ=4,5 % [244]; [246]. 2012 г. отличался наибольшим разнообразием фитопатогенной микобиоты. В состав возбудителей гнилей добавились Mucor sp. и Alternaria alternata, имевшие высокую частоту встречаемости 66,6 %. Последний гриб выступал в качестве самостоятельного возбудителя. На третий год исследований, особенно в летние месяцы, активно развивались бактериальные колонии (ЧВ=100 %, ООВ=19–38,7 %), благодаря высокой температуре воздуха и обильному выпадению осадков. Видовой состав возбудителей гнилей корнеплодов, в период с июля по сентябрь 2013 года, был представлен наибольшим количеством видов за период исследований (11 родов и видов). В июле преобладали F. solani (ООВ=19,7 %; ЧВ=77,8 %), F. oxysporum (ООВ=21 %; ЧВ=88,9 %), F. oxysporum v. ortoceras (ООВ=8,9 %; ЧВ=66,7 %), а также бактериальные колонии (ООВ=22,9 %; ЧВ=88,9 %). По окончании вегетации усилилось влияние Alternaria alternata (ООВ=5,7 %; ЧВ=66,7%), Mucor sp. (ООВ=5,7 %; ЧВ=88,9 %) и Rhizopus stolonifer (ООВ=88,9 %; ЧВ=100 %). Анализ видового состава возбудителей гнилей корнеплодов показал, что период исследований структура популяции расширилась за счет появления болезней вызываемых грибами, не выступавшими в качестве фитопатогенов ранее. Основными возбудителями болезней, в течение исследований выступали грибы рода Fusarium, в частности виды: F. oxysporum (ЧВ=40 – 100 %), F. oxysporum v. ortoceras (25 – 67 %), F. solani (7 – 100 %). В 2012 – 2013 гг. за счет увеличения 159 ceras (25 – 67 %), F. solani (7 – 100 %). В 2012 – 2013 гг. за счет увеличения численности Alternaria alternata в ризосфере и почве усилилось его влияние на патогенный процесс в корнеплодах, спровоцировавший развитие альтернариозных гнилей. На фоне достаточно влажных погодных условий наметилась тенденция усиления влияния бактериальных гнилей [248]. 5.2.3 Влияние элементов агротехники на распространенность гнилей корнеплодов Распространенность гнилей корнеплодов сахарной свеклы в 2010 г. уменьшалась с увеличением фона удобренности, что повторило процесс изменения распространенности корнееда. На вспашке гнили корнеплодов практически отсутствовали. В вариантах с плоскорезной обработкой распространенность гнилей корнеплодов была не значительной и варьировала в пределах 3,9 – 2,3 %. При комбинированной обработке самый большой процент P,% гнилей корнеплодов отмечен в варианте без удобрений (Pг=7 %) [210]. Помимо самостоятельного патогенного процесса появления Гнили корнеплодов сахарной свеклы, в 2010 г. проявлялись как последействие корнееда. Это связано, с тем, что с 2009 года в почве осталось много не перегнивших растительных остатков, способствовавшие развитию и накоплению патогенной микрофлоры. В этом варианте было много растений со слабой степенью развития корнееда, эти растения не погибли, но это привело к развитию гнилей корнеплодов проявившихся в виде последействия корнееда Во всех вариантах опыта в 2011 г. с увеличением фона удобренности распространенность гнилей корнеплодов увеличивалась. Это связано с тем, что в почве с увеличением фона удобренности увеличивается элемент питания для микрофлоры почвы, следовательно, растет и численность фитопатогенной микобиоты, которая влияет на развитие болезней корнеплодов. В вариантах с отвальной вспашкой гнилей корнеплодов было наименьшее число. На фоне без удобрений гнилей корнеплодов не наблюдалось. На среднем и максимальном фонах 160 удобренности распространенность гнилей корнеплодов составила: 1,3 % и 2,7 % соответственно (таблица 28). Таблица 28 – Влияние агротехники возделывания на распространенность гнилей корнеплодов сахарной свеклы (ВНИСС, 2010 – 2013 гг.) Фон удобрения Обработка 1 2 3 2010 г. Отвальная вспашка Плоскорезная обработка Комбинированная обработка 0 0 1,1 3,9 3,9 2,3 7 5,1 3,6 2011 г. Отвальная вспашка 0 1,3 2,7 Плоскорезная обработка 4,1 6,1 8,7 Комбинированная обработка 4,1 4,8 6,9 2012 г. Отвальная вспашка 12 12,7 13,4 Плоскорезная обработка 15 18,1 19,7 Комбинированная обработка 13,5 13,5 16,5 2013 г. Отвальная вспашка 16,3 16,7 20,0 Плоскорезная обработка 24,1 21,7 26,1 Комбинированная обработка 18,2 17,5 23,5 Фоны удобренности: 1 – без удобрений, 2 – N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 – N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади Наибольшая распространенность гнилей зафиксирована на варианте с плоскорезной обработкой и максимальным фоном удобренности (P=8,7 %), т.к. помимо вносимых элементов питания для фитопатогенных грибов, в виде удобрений, в почве залегает много растительных остатков, также способствующих их развитию. В вариантах с комбинированной обработкой гнилей корнеплодов было больше чем в вариантах со вспашкой, но меньше чем в вариантах с плоскорезной обработкой. В 2012 г. на распространенность повлияла стабильное увеличение численности фитопатогенной микобиоты в ризосфере (июль, сентябрь). Важно отметить, 161 что гнилей было в 2 раза больше, по сравнению с предыдущими годами (Р = 12 – 19,7 %). Распространенность гнилей корнеплодов в 2013 г. возрастала с увеличением фона удобренности. Но на средних фонах удобренности плоскорезной (21,7 %) и комбинированной (17,5 %) обработки установлено небольшое снижение распространенности, связанное со снижением численности Fusarium sp. в почве, которая в середине вегетации снижалась, а ближе к уборке урожая росла с увеличением фона удобренности. Распространенность стала значительно выше (Р=16,3 – 26,1 %), чем в предыдущие годы на всех вариантах опыта. Это связано с благоприятными гидротермическими условиями не только текущего года, но и предыдущего [246]. Таким образом, изучение распространенности гнилей корнеплодов показало, что на варианте с плоскорезной обработкой и фоне N69P69K69 + 11т навоза/ 1га севооборота она была наибольшей (P=2,3 – 26,1 %). Это связано, с тем, что фитопатогенная микобиота предыдущих лет и растительные остатки, накопившиеся в верхних горизонтах почвы, способствующие её развитию, увеличивают вероятность заболевания. На вариантах с отвальной вспашкой распространенность гнили меньше, чем на вариантах с комбинированной обработкой, где пашут только под свёклу, а под остальные культуры идет обработка плоскорезом. Во-вторых, на высоком фоне удобренности больше органики, благотворно влияющей на накопление фитопатогенных грибов, в частности на Fusarium sp. Во всех вариантах вспашки с оборотом пласта распространенность гнилей была наименьшей по сравнению с другими вариантами опыта. В 2010–2011 гг. на отвальной вспашке и фоне без удобрений гнили отсутствовали, в 2013 г. распространенность была наименьшей (P=16,3 %). В результате дисперсионного анализа установили, что доля влияния фактора основной обработки почвы находилась в пределах – 79,9–64,4 %, фона удобренности – 5,6 – 34,6 %, совместного влияния факторов – 2,2 – 12,8 %, влияние прочих факторов (ошибок) – 0,2 – 2,9 % (таблица 29). 162 Таблица 29 – Доли влияния (%) основной обработки почвы и фона удобренности на распространенность гнилей корнеплодов сахарной свеклы (ВНИИСС, 2010–2013 гг.) Фактор Год 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. А – Вид основной обработки почв В – Фон удобренности 79,9 68,8 64,4 60,7 5,6 28,8 25,1 34,6 АВ – Взаимодействие факторов Прочие факторы 12,8 2,2 7,6 4,2 1,7 0,2 2,9 0,5 Основная обработка почвы в большей степени влияла на величину распространенности гнилей корнеплодов. Но в течение 4-х лет исследований наблюдалась тенденция постепенного снижения влияния основной обработки почвы и усиление влияния фона удобренности, при стабилизации погодных условий и увеличения ГТК (2010 г. – 0,8; 2013 г. – 1,3). В 2010 г. доля влияния фактора А достигала 79,9 %, фактора В – 5,6 %, а в 2013 г. – 60,7 % и 34,6 % соответственно. Таким образом, в условиях недостаточной влажности, усиливается влияние основной обработки и ослабевает влияние удобрений. Влияние прочих факторов, неисследованных в нашем опыте, на гнили корнеплодов практически отсутствовало (0,2 – 2,9 %). В отличие от влияния этих факторов на корнеед, где их доля влияния на распространенность и развитие составляла значительную часть, приближаясь к 10 – 15 %. 5.3 Взаимодействие почвенного, ризосферного и патогенного комплексов Изученное влияние приемов агротехники на почвенную и ризосферную фитопатогенную микобиоту и возбудителей болезней корневой системы сахарной свеклы показывает, что недостаточно усматривать и констатировать наглядные выводы об этом воздействии, нужно помнить и учитывать корректировку этих процессов в связи с гидротермических условий среды и их взаимного влияния. 163 5.3.1 Влияние гидротермических условий на почвенную и ризосферную микобиоту Термин болезнь растения включает в себя 3 элемента: растение-хозяин, болезнетворный агент, условия внешней среды. Условия среды включают, в том числе, и понятие. В проведенных исследованиях неоднократно упоминалось о гидротермических условиях. Поэтому целесообразно было определить величину корреляции между гидротермическим коэффициентом (ГТК) и численностью почвенной и ризосферной микобиоты Корреляция ГТК с общей численностью почвенных и ризосферных грибов в засушливом 2010 г. (ГТК за вегетацию – 0,8) была высокой для почвенных (r=0,73) и ризосферных грибов (r=0,83). Это свидетельствует о влиянии неблагоприятных гидротермических условий вегетации и на численность почвенной и на ризосферной микобиоты. Гидротермические условия в исследуемые месяцы следующего года (2011г.) были засушливыми (ГТК: май – 0,8; июль – 0,6; сентябрь – 0,5) но в целом ГТК за вегетацию был выше – 1,0 за счет достаточно влажных периодов предшествующих отборам. Это отразилось на корреляции численности микобиоты с гидротермическими условиями, она существенно снизилась и для почвенных (r=0,26) и для ризосферных (r= - 0,42) грибов. При этом корреляция с ГТК периодов предшествующих отборам была высокой, но для почвенных грибов она была отрицательной (r= - 0,99), а для ризосферных положительной (r= 0,99). Расчетные данные предположительно говорят о том, что в годы часто меняющихся гидротермических условий, ГТК более влажных месяцев (июль, август) заметнее влияет на численность микобиоты. Численность ризосферной микобиоты более нестабильна, поэтому напрямую зависит от ГТК, а численность почвенных грибов изменяется медленнее, и поэтому корреляционная зависимость была высокой, но отрицательной (таблица 30). 164 Таблица 30 – Коэффициент корреляции ГТК и численности почвенных и ризосферных грибов, ВНИИСС (2010-2013 гг.) Год 2010 г. 2011 г. 2012 г. 2013 г. Общая численность грибов в почве ГТК ГТК месяца предотбора шестпроб вующего месяца 0,73 0,06 0,26 -0,99 0,63 -0,35 -0,87 0,26 Общая численность грибов в ризосфере ГТК ГТК месяца предшеотбора ствующепроб го месяца 0,83 -0,42 0,77 -0,85 0,98 0,99 -0,16 0,31 численность численность Fusarium sp. в Fusarium sp. в рипочве зосфере ГТК ГТК ГТК ГТК меся- предше- месяца предшеца от- ствую- отбора ствующебора щего проб го месяца проб месяца -0,94 0,77 0,82 -0,44 -0,92 -0,90 -0,08 0,76 -0,96 0,89 0,92 -0,98 -0,88 0,04 0,13 -0,05 В последующий наиболее влажный 2012 г (ГТК– 1,5), гидротермические условия были наиболее стабильны (за исключением мая, ГТК – 0,2), сумма осадков была высокой (45 – 253,5 мм), а температура воздуха стабильной (Т май-август =20,2 – 24,1 оС). Коэффициент корреляции увеличился и составил для почвенной микобиоты – 0,63, а для ризосферной – 0,77. Вегетационный период 2013 г. был влажным (ГТК– 1,3) но менее стабильным по гидротермическим условиям т.к. месяцы предшествующие отборам были засушливыми (ГТК: апрель – 0,4; июнь – 0,5; август – 0,5). Корреляционная зависимость была отрицательной (ризосферная микобиота – r=-0,85; почвенная микобиота r= -0,87). Это связано с тем, что в стабильных погодных условиях численность в середине вегетации как правило, достигает максимума. Помимо общей численности микобиоты, необходимо было установить корреляционную зависимость численности фитопатогенных грибов, в частности Fusarium sp., от гидротермических условий. Коэффициент корреляции между ГТК и численностью Fusarium sp. в почве и ризосфере был выше. В 2010 г. корреляционная зависимость была высокой, но отрицательной (от -0,94 до -0,96) это косвенно свидетельствует о том, что при усилении засухи численность Fusarium sp. склонна к росту и в почве и ризосфере. В последующие два года корреляционная зависимость оставалась высокой, но стала положительной. В 2013 г. для Fusarium 165 sp. ризосферы коэффициент корреляции снова стал отрицательным (-0,98). Корреляционная зависимость численности почвенных грибов от ГТК месяцев отбора проб была отрицательной и низкой (-0,44), так как сказалось воздействие погодных условий месяцев предшествующих отбору (r=0,76). Из корреляционного анализа следует, что зависимость численности микобиоты от гидротермических условий достаточно высокая (-0,98 – 0,99), но величина и характер этой зависимости определятся конкретными условиями вегетации исследуемого периода. Судя по величине коэффициентов корреляции, численность Fusarium sp. находилась под более сильным влиянием гидротермических условий, чем общая масса грибов почвы или ризосферы. При стабильном гидротермическом балансе (независимо стабильно засушливом или влажном), в течение вегетации наблюдался высокий коэффициент корреляции. В засушливых условиях (2010 г.) динамика численности грибов зависела от водно-температурного режима месяца отбора проб. Для общей численности, зависимость является высокой положительной (0,73 – 0,83), для Fusarium sp. – высокой отрицательной (-0,94 – -0,96). При достаточном увлажнении (ГТК≈1,0), со стабильными гидротермическим балансом в течение вегетации, (2012 г.) корреляционная зависимость была высокой положительной и для общей численности микобиоты и для численности Fusarium sp. в почве и ризосфере. В годы с постоянно меняющимися гидротермическими условиями в течение вегетации корреляционная зависимость довольно часто варьировала. В засушливом 2011 г., заметна высокая корреляция с ГТК наиболее влажных месяцев, т.е. месяцев предшествовавших отборам. Для всей массы почвенных грибов коэффициент корреляции был отрицательным (-0,99), для ризосферных – положительным (0,99). Во влажном 2013 г. коэффициент корреляции был высоким и также зависел от гидротермических условий влажных месяцев, т.е. месяцев отбора проб. При этом зависимость была отрицательной (-0,85 – -0,98). 166 5.3.2 Комплексное действие грибов почвы и ризосферы на распространенность возбудителей болезней корневой системы За время проведения исследований установлены некоторые противоречия в динамике развития болезней и динамике общей численности грибов (или численности отдельных родов) почвы и ризосферы в зависимости от приемов агротехники, наличия общей для всех родов грибов тенденции в сходных гидротермических условиях. Все это предположительно связано во взаимном влиянии этих элементов друг на друга (рисунок 31). Рисунок 31 – Взаимное влияние грибов почвы, ризосферы и возбудителей болезней корневой системы сахарной свеклы Изначально на формирование обитающей в почве микобиоты оказывает влияния множество факторов, в частности погодные условия и приемы агротехники. Когда в почве начинает расти и развиваться растение, оно неизбежно оказывает влияние на среду и обитающую в ней микобиоту. Одновременно с корневой системой в почве «образуются» так называемые зоны ризопланы (поверхность корней) и ризосферы (прикорневая почва). Как уже описывалось в предыдущих главах, видовой состав и численность этих зон, может заметно отличаться, что обусловлено большим количеством факторов. Наши исследования показали, что микобиота ризосферной зоны сахарной свеклы, отличается от микобиоты почвы, главным образом количественно, т.е. в ризосфере численность грибов как правило, выше. Концентрация грибов, особенно 167 фитопатогенных, в ризосферной зоне приводит к развитию и усилению патологического процесса. Нами было предположено, что не только микобиота ризосферы и почвы оказывают воздействие на болезнь, но и появившийся патологический процесс ведет к встречному влиянию на микобиоту. Возможно численность фитопатогенных грибов в ризосфере это не главное и непосредственное обстоятельство, приводящее к патологии, а скорее «промежуточная среда» возникающая из взаимовлияния грибов почвы и грибов развивающихся в области поражения корня. Следствием данного предположения является другое утверждение, что влияние исследованных агротехнических приемов, сказывается в основном на почвенной микобиоте и на растении-хозяине. Особенно заметно это проявлялось в период развития корнееда, когда пробы на подсчет показателей болезни отбирались одновременно с пробами ризосферной почвы. На корнеед больше влияла фаза развития проростков сахарной свеклы и почвенная микобиота. А ризосферная микобиота в многом определялась степенью распространения и развития болезни. Например, в мае 2010 г. скоплению грибов в ризосфере на фонах без удобрений способствовала большая распространенность и развитие корнееда (P=45 – 83 %; R=13 – 28 %), т.к. растения были слабее и легче поражались фитопатогенной микобиотой. На средних фонах удобренности численность ризосферной микобиоты была ниже, т.к. растения при наличии удобрений быстрее проходили фазы развития и меньше подвергались корнееду (P=39 – 49 %; R=12,5 – 20,4 %), при наличии органики микобиота почвы не было необходимости концентрироваться в ризосферной зоне. Несмотря на то, что растения на высоком фоне удобренности были наиболее развиты (m 100 растений = 84 – 120 г), патологические процессы были наименьшими (P=35 – 46 %; R=12,7 – 16,8 %) численность ризосферной микобиоты вновь возрастала по сравнению со средним фоном удобренности. Это объясняется наибольшим количеством органики, способствующим росту численности грибов во всех зонах почв. В мае 2011 г. сокращение численности ризосферных грибов на всех фонах без удобрений, связано со снижением патологических процессов у растений (P=16 – 38 %; R=5,6 – 18 %) и отсутствием органики. В мае 168 2013 г. патологические процессы в корневой системе сахарной свеклы были минимальны (P=8 – 17 %; R=3 – 7 %), вся динамика ризосферной микобиоты определялась численностью почвенных грибов. О взаимосвязи возбудителей болезней корневой системы и фитопатогенов почвы и ризосферы свидетельствует корреляционная зависимость между динамикой их численности и распространенностью болезни (таблица 31). Таблица 31 – Коэффициент корреляции между численностью фитопатогенной микобиоты почвы и ризосферы и распространенностью болезней корневой системы, ВНИИСС (2010-2013 гг.) Год Май Июль Сентябрь Май Июль Сентябрь Май Июль Сентябрь Май Июль Сентябрь Распространенность Распространенность (Корнеед), % (Гнили корнеплодов), % 2010 2011 2012 2013 2010 2011 2012 2013 г. г. г. г. г. г. г. г. Общая численность грибов в почве -0,45 0,09 0,33 0,03 0,08 0,84 0,88 0,90 0,32 0,85 0,98 0,90 Общая численность грибов в ризосфере 0,15 0,48 0,26 0,66 -0,34 -0,09 0,93 0,91 0,43 0,27 0,87 0,67 Численность Fusarium sp. в почве 0,61 0,38 -0,21 0,14 -0,55 0,85 0,80 0,71 0,54 0,80 0,95 0,92 Численность Fusarium sp. в ризосфере 0,58 0,50 0,82 0,76 -0,62 0,15 0,92 0,09 0,53 0,70 0,88 0,74 Просматривается связь между распространенностью корнееда и численностью фитопатогенных грибов ризосферы сахарной свеклы, коэффициент корреляции составил 0,50 – 0,82. В засушливые годы (2010 – 2011 гг.) коэффициент корреляции составил 0,50 – 0,61, а во влажные годы (2012 – 2013 гг.) зависимость возросла до существенных значений (0,76 – 0,82), что подтверждает влияние гидротермического баланса на патогенный комплекс в целом. Изменение распростра- 169 ненности корнееда было связано главным образом с численностью фитопатогенов ризосферы. Распространенность гнилей корнеплодов зависела в большей степени от общей численности грибов в почве и от численности фитопатогенов (r=0,5 – 0,95). Влияние численности грибов ризосферы на распространенность гнилей просматривается только в конце вегетации (r=0,53 – 0,88). Влияние микобиоты почвы на распространенность гнилей корнеплодов было более существенным (r=0,58 – 0,92) и с годами возрастало. В 2010 г. корреляционная зависимость еще нельзя было назвать существенной – 0,58, но уже в следующем году она достигала – 0,80. Основное влияние на изменение распространенности гнилей оказывала динамика численности фитопатогенов почвы в конце вегетации (сентябрь 2011 – 2013 гг.). Высокий коэффициент корреляции между распространенностью болезни и фитопатогенами может служить показателем «встречного» влияния патологических процессов, которые при их широком распространении и развитии, могут приводить к изменениям в количественном и качественном составе микобиоты ризосферной зоны и за ее пределами. Связь между численностью микобиоты почвенного и ризосферного слоев претерпевала существенные изменения в течение исследований. Динамика общего количества почвенных грибов в большей степени совпадала с ризосферной, особенно в последние 2 года исследований (r=0,70 – 0,98). Коэффициент корреляции фитопатогенной микобиоты, изменялся более радикальным образом (от -0,40 до 0,96), что может служить показателем более сложного механизма взаимосвязи патогенов почвы и ризосферы и влияния других факторов (устойчивость гибрида) (рисунок 32). 170 численность фитопатогенов 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 -0,40 2010 г. 2011 г. 2012 г. сентябрь июль май сентябрь июль май сентябрь июль май сентябрь -0,20 июль 0,00 май Коэффициент корреляции общ ая численность 2013 г. -0,60 Рисунок 32 – Динамика корреляционной зависимости между численностью грибов почвы и ризосферы Таким образом, уместно предположить, что во влажных условиях между численностью почвенной и ризосферной микобиоты существует высокая корреляционная зависимость, в засушливых – взаимное влияние ослабевает. 5.4 Влияние способов основной обработки почвы и композиций фунгицидных протравителей на болезни и продуктивность сахарной свеклы Сахарная свекла достаточно дорогостоящая для возделывания мелкими и средними фермерскими хозяйствами культура. Немаловажным условием является высокая стоимость семян. Нами были проведено испытание различных систем обработки фунгицидами на фоне использования разных способов основной обработки почвы, с целью выявления экономически обоснованного варианта. В результате испытаний сформирован комплекс возбудителей корнееда выделены различные виды и роды фитопатогенных грибов рассчитана их обилие и частота встречаемости (таблица 32). Таблица 32 – Влияние способа основной обработки почвы и композиций протравителей на структуру популяции возбудителей корнееда (ВНИИСС, 2014 г.) Вариант К 66,6 1 100 66,6 33,3 100 33,3 33,3 100 33,3 100 66,6 33,3 100 100 66,6 66,6 66,6 66,6 66,6 66,6 33,3 66,6 100 33,3 100 33,3 100 66,6 33,3 33,3 33,3 66,6 100 Плоскорезная обработка 2 3 К 33,3 66,6 66,6 33,3 66,6 66,6 33,3 66,6 33,3 100 33,3 100 100 33,3 33,3 33,3 33,3 66,6 33,3 33,3 33,3 100 33,3 33,3 33,3 100 100 100 66,6 33,3 66,6 33,3 33,3 33,3 100 100 100 33,3 66,6 100 33,3 33,3 66,6 66,6 66,6 33,3 66,6 66,6 33,3 66,6 33,3 33,3 66,6 33,3 66,6 33,3 66,6 66,6 100 66,6 100 100 Комбинированная обработка 2 3 К 1 2 33,3 33,3 66,6 66,6 33,3 33,3 66,6 33,3 33,3 100 33,3 66,6 100 100 66,6 66,6 100 33,3 100 100 33,3 66,6 3 66,6 33,3 66,6 66,6 66,6 33,3 33,3 33,3 33,3 66,6 33,3 33,3 33,3 1 66,6 100 33,3 100 100 66,6 66,6 33,3 66,6 66,6 66,6 100 66,6 66,6 33,3 66,6 33,3 66,6 33,3 66,6 33,3 66,6 100 100 100 66,6 100 100 33,3 100 100 100 66,6 66,6 33,3 66,6 33,3 100 66,6 100 100 66,6 33,3 100 66,6 33,3 100 100 66,6 66,6 66,6 66,6 100 66,6 66,6 66,6 33,3 33,3 33,3 100 100 66,6 66,6 66,6 100 33,3 66,6 100 100 66,6 66,6 66,6 33,3 66,6 66,6 33,3 33,3 33,3 66,6 33,3 33,3 66,6 33,3 33,3 66,6 100 66,6 100 100 100 100 100 100 Обилие вида по опыту, % 2,9 1,2 2,9 6,6 4,2 0,1 0,8 2,0 0,1 4,1 2,8 9,4 5,4 1,5 9,4 6,0 2,8 2,8 2,9 4,2 3,6 3,3 0,3 6,9 13,5 ЧВ по опыту, % 41,6 19,4 41,6 72,2 61,1 2,8 13,9 30,5 2,8 61,1 33,3 97,2 66,6 22,2 91,7 77,7 44,4 38,9 38,9 50,0 50,0 44,4 5,6 83,3 97,2 Примечание: К – контроль без обработки фунгицидами, 1 – 15 л/т ТМТД, ВСК (400 г/л) + 20,7 кг/т Тачигарен, СП (700 г/кг), 2 – 12 л/т ТМТД + 13,6 кг/т Тачигарен, 3 – 8 л/т ТМТД + 6 кг/т Тачигарен. Все варианты обработаны инсектицидами: 25 л/т Круйзер, КС (600 г/л) + 30 л/т Форс, КС (200 г/л) 171 Вид Absidia Mucor himalis Mucor sp. Rhizopus stolonifer Alternaria alternata Aspergillus candidus A. flavus A. niger Botrytis cinerea Cladosporium herbarum Fusarium gibbosum F. oxysporum F. oxysporum v. ortoceras F. sambucinum F. solani Gliocladium sp. Mortierella sp. Penicillium sp. P. auranto-candidum P. chrysogenum P. cyclopium P. commune Phoma betae Trichoderma viride Бактерии Отвальная вспашка 172 Действие фунгицидной обработки семян в совокупности с системами основной обработки почвы на различные виды и роды возбудителей было не одинаковым. Судя по ЧВ большинства представителей класса Zygomycetes, они эффективно подавлялись. Absidia sp. присутствовал в структуре возбудителей на контрольных вариантах при всех способах обработки (ЧВ=66,6 %). На вариантах с максимальным количеством препаратов колоний данного рода не выделено, при всех способах обработки. На вариантах со средним вложением фунгицидов, при отвальной вспашке его ЧВ составила 33,3 %, при комбинированной и плоскорезной обработках – 66,6 %. Mucor himalis не был выделен на вариантах с отвальной вспашкой. На вариантах с плоскорезной и комбинированной обработкой и максимальным вложением фунгицидов гриб не выделен. Влияние препаратов на ЧВ Rhizopus stolonifer не наблюдалось, но основная обработка почвы частично подействовало на контроле: при отвальной вспашке ЧВ составила 33,3 %, а при плоскорезной обработке – 100%. Пространственная частота встречаемости Alternaria alternata на контрольных вариантах достигала 100 %. Но на отвальной вспашке и среднем вложении препаратов – 33,3%. Представители рода Aspergillus sp. эффективно подавлялись фунгицидами при всех вариантах вложений, особенно при отвальной вспашке, здесь грибы за исключением A. niger не выявлены при всех дозах препаратов. Влияние фунгицидов на ЧВ C. herbarum проявилось в ее снижении с увеличением вложений фунгицидов (контроль – 100 %, среднее и минимальное вложение препаратов – 33,3 %.максимальное вложение – 0 %). На различные виды рода Penicillium sp. действие препаратов и обработок почв, было различным. Виды P. commune и P. cyclopium одинаково хорошо подавлялись разными дозами фунгицидов, особенно при отвальной вспашке. А на ЧВ P. chrysogenum явного действия ни один вариант не оказал. Важным является показатель ЧВ грибов рода Fusarium sp. К сожалению, против представителей этого рода воздействие ни одного композита не 173 повлияло. На наиболее часто встречающихся и наиболее агрессивных представителей рода F.oxysporum и F. solani явного влияния фунгицидов не наблюдалось, их ЧВ была высокой на все вариантах опыта (66 – 100 %). Такие виды как Botrytis cinerea и Phoma betae были выделены только на контролях плоскорезной обработки и отвальной вспашки. Несмотря на то, что видовой состав возбудителей существенно не изменялся при сравнении различных вложений фунгицидов и способов основной обработки почвы, на распространенность, развитие и массу ста растений они оказали воздействие (таблица 33). Таблица 33 – Болезни, всхожесть и густота стояния сахарной свеклы в зависимости от способа основной обработки почвы и композиций протравителей (ВНИИСС, 2014 г.) Основная Фунги Всхожесть, обработка цидна % я поле- лабообравая ратор ботка ная масса 100 растений, г Корнеед P,% R,% Р гнилей, % 21,1 20,2 40,1 35,3 25,1 24,8 28,5 30,0 25,5 37,4 30,2 44,8 Густота стояния, тыс.шт./га 2 пафаза перы смыред настоя кания убор щих рядкой листьков уро ев жая Комбини- ПлоскорезОтвальная рованная ная обравспашка обработка ботка 80 88 88 73 70 12,8 10,0 124,4 94 96 92 82 71 14,4 10,8 137,4 94 99 96 80 54 17,8 10,9 148,6 97 99 96 73 42 18,8 15,0 160,2 77 88 87 70 60 15,9 10,9 119,7 88 96 90 75 64 16,5 13,9 122,1 94 99 94 75 56 16,5 14,7 146,2 96 99 93 70 33 20,7 16,4 151,0 79 88 88 73 70 13,0 9,3 122,7 92 96 90 78 53 14,6 10,8 136,4 95 99 95 75 59 17,8 11,0 147,9 96 99 96 72 47 19,9 14,9 160,0 НСР05 3,1 2 3,7 6,4 13,7 4,1 1,9 3,9 14,1 Примечание: К – контроль без обработки фунгицидами, 1 – 15 л/т ТМТД, ВСК + 20,7 кг/т Тачигарен, СП, 2 – 12 л/т ТМТД, ВСК + 13,6 кг/т Тачигарен, СП, 3 – 8 л/т ТМТД, ВСК + 6 кг/т Тачигарен, СП. 1 2 3 К 1 2 3 К 1 2 3 К Наблюдалось угнетение проростков сахарной свеклы, от высоких доз 174 фунгицидов. Менее всего растения угнетались на контрольных вариантах опыта, особенно на варианте с отвальной вспашкой (160,2 г) и комбинированной обработкой (160 г). При всех способах основной обработки почвы наблюдалась тенденция снижения массы 100 растений при увеличении дозировок фунгицидов. Распространенность корнееда была наибольшей на контрольном варианте с плоскорезной обработкой (P=20,7 %), наименьшей на варианте с отвальной вспашкой и максимальным вложением препаратов (Р=12,8 %). На вариантах со средним вложением препаратов при отвальной вспашке и комбинированной обработке распространенность составляла 14,4 – 14,6 %. Установлена тенденция увеличения распространенности корнееда при снижении дозировок фунгицидов. При отвальной вспашке все дозы препаратов одинаково эффективно воздействовали на развитие болезни (10 – 10,9 %). На контроле этот показатель составлял 15 %. При плоскорезном способе обработки почвы развитие болезни было наибольшим, даже при максимальном вложении фунгицидов, оно составляло 10,9 %, что соответствовало варианту с минимальным вложением препаратов на отвальной вспашке. Наибольшее развитие болезни установлено на контрольном варианте при плоскорезной обработке – 16,4 %. Минимальное количество препаратов практически не действовало на снижение развития корнееда, т.к. его величина (14,7 %) была близка к значениям на контролях отвальной вспашки (15 %) и комбинированной обработки (14,9 %). На вариантах с комбинированной обработкой развитие соответствовало значениям отвальной вспашке. На варианте с максимальным вложением фунгицидов при комбинированной обработке развитие болезни было наименьшим (9,8 %). С середины вегетации началось массовое развитие гнилей корнеплодов. Определенная структура видов возбудителей болезни показала, что в июле преобладали F.solani (ЧВ=77,8 %) и F.oxysporum (ЧВ=100 %). Ближе к уборке урожая возросла частота встречаемости Rhizopus stolonifer (88,9 %). В 175 течение всей вегетации вплоть до уборки массово встречались сосудистые бактериозы, ЧВ бактериальных колоний достигала 100 %. При этом во всех отображаемых пробах обнаруживались и выделялись колонии F.oxysporum. В вариантах с плоскорезной и комбинированной обработками почвы при среднем вложении фунгицидов, наблюдалось снижение распространенности гнилей корнеплодов. Контрольные варианты при всех способах обработки отличались высокой распространенностью гнилей корнеплодов. Урожайность была значительно снижена (14 – 26,9 т/га) серьезным распространением болезни (20 – 44 %) во всех вариантах опыта (таблица 34). Таблица 34 – Урожайность и продуктивность сахарной свеклы (ВНИИСС, 2014 г.) Комбиниро- Плоскорезванная об- ная обработ- Отвальная работка ка вспашка Обработка почва Фунгицидная обработка Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га Биологическая эффективность (корнеед), % 1 2 3 К 1 2 3 К 1 2 3 К 25 26,5 22,8 17,1 24,8 19,7 20,3 14,2 26,9 22 24,8 21,6 19,5 18,8 19,5 20,3 18,8 19,8 19,4 19,1 18,9 19,3 19,5 18,8 4,9 5,2 4,1 3,9 4,4 3,4 4,2 2,4 5,3 5,1 5,4 4,4 25,6 33,3 5,1 0,0 83,3 41,7 75,0 0,0 20,5 15,9 22,7 0,0 Биологическая эффективность (гнили), % 40,2 42,8 -13,6 0,0 16,3 17,3 5,0 0,0 43,1 16,5 32,6 0,0 НСР05 6,1 0,2 0,4 Примечание: К – контроль без обработки фунгицидами, 1 – 15 л/т ТМТД + 20,7 кг/т Тачигарен, 2 – 12 л/т ТМТД + 13,6 кг/т Тачигарен, 3 – 8 л/т ТМТД + 6 кг/т Тачигарен. Все варианты обработаны инсектицидами: 25 г/л Круйзер + 30 г/л Форс Наибольшая распространенность отмечена в контрольном варианте с комбинированной обработкой (Р =44,8 %), наименьшая – в варианте с от- 176 вальной вспашкой и средним вложением фунгицидов (Р = 20,2 %). Распространенность «рогатых» корнеплодов также была минимальна (1,5 %). Наибольшая биологическая урожайность установлена при отвальной вспашке и среднем вложении фунгицидов (26,5 т/га) и комбинированной обработке в сочетании с максимальным вложении фунгицидов (26,9 т/га). В вариантах с необработанными семенами при всех обработках почвы урожайность была минимальна (14,2 – 21,6 т/га). Таким образом, было установлено, что на видовой состав и ЧВ возбудителей корнееда, способ основной обработки почвы в сочетании с различными дозами препаратов существенного действия не оказывает. ЧВ наиболее вредоносного вида F. oxysporum на всех вариантах опыта была 100 %-ной. Наименьшее значение распространенности корнееда установлено на варианте отвальная вспашка в сочетании с максимальным вложением фунгицидов (12,8 %), максимальное на контроле при плоскорезной обработке – 20,7 %. Наибольшая частота встречаемости в составе возбудителей гнилей установлена для Fusarium oxysporum (100 %) и бактерий (100 %). В контрольных вариантах при всех способах обработки была наименьшая урожайность (14,2 – 21,6 т/га) и наибольшей распространенностью гнилей (30 – 44,8 %). Дозировка со средним вложением препаратов в сочетании с отвальной вспашкой является оптимальной, здесь распространенность (14,4 %) и развитие (10,8 %) корнееда и распространенность гнилей корнеплодов (20,2 %) были близки по значению варианту с максимальным вложением, при этом угнетение растений было гораздо слабее (масса 100 растений – 137,4 г; всхожесть – 94 %; густота стояния во время смыкания рядков – 92 – 71 тыс.шт./га, урожайность – 26,5 т/га, сбор сахара – 5,2 т/га). Заключение Установлен комплекс возбудителей корнееда сахарной свеклы: доминирующие –F.oxysporum, F.solani; частые – F. oxysporum v. ortoceras, Aspergillus candidus, A. flavus, Rhizopus stolonifer v. stolonifer, F. gibbosum, 177 Gliocladium sp., Mortierella sp., C. herbarum, T. viride, Alternaria alternata, Mucor sp.; редкие – M. hiemalis, A. niger, F. sambucinum, Mortierella lignicola, Phoma betae; случайные – Absidia sp., Rhizoctonia solani, Botrytis cinerea, Mortierella mutabilis, H. globosum. При плоскорезной обработке ОВ было близким на всех фонах удобренности. Влияние основной обработки почвы на структуру возбудителей проявилось в том, что наибольшее ОВ Fusarium sp. отмечено при плоскорезной обработке (max 2010 г. – 55–75 %; min 2012 г. – 24–29 %). Наименьшее ОВ Fusarium sp. установлено при отвальной вспашке в 2012 г. (22 – 25 %). Распространенность и развитие корнееда, снижалось с увеличением фона удобренности, что связано с быстрым прохождением фаз развития растений на высоких фонах удобренности (о чем свидетельствует вес 100 растений), что способствовало снижению распространенности корнееда. В течение 2010 – 2013 гг. происходило постепенное снижение распространенности (с 34,9 – 83,5 % (2010 г.) до 3,2 – 17 % (2013 г.)) и развития болезни (с 12,5 – 28,6 % (2010 г.) до 3 – 6,7 % (2013 г.)). Распространенность корнееда зависела в разные периоды от разных факторов: 2010 г. – фон удобренности (44 %) и основная обработка почвы (34 %); 2011 г. – основная обработка (38 %) и совместное влияние факторов (44,4 %); 2012 г. – вновь основная обработка (43,8 %) и доза удобрений (38,7 %); 2013 г. – основная обработка (51,7 %). Развитие болезни в начале исследований зависело практически в равной степени от удобрений (31 %) и обработки почвы (40 %), в дальнейшем доля влияния основной обработки с каждым годом возрастала (2013г. – 59,4 %). Прослеживалась тенденция роста влияния основной обработки почвы на распространенность (от 34 до 51,7 %) и развитие (от 30,2 до 59,4 %) корнееда. Произошло увеличение доли влияния неучтенных факторов (прочие факторы) на распространенность (от 9 до 23 %) и развитие (от 12 до 34,8 %) корнееда. Установлен комплекс типичных и случайных возбудителей гнилей корнеплодов сахарной свеклы: доминирующие – F. oxysporum, F.solani, R. 178 stolonifer; частые – бактерии, F. oxysporum v. ortoceras; редкие – Mucor sp., A. alternata, Aspergillus sp., F. gibbosum; случайные – Penicillium sp., Gliocladium sp., T. viride. Анализ видового состава возбудителей гнилей корнеплодов показал, что с каждым годом структура популяции расширяется. В качестве самостоятельных возбудителей гнили выступали: R. stolonifer v. stolonifer – ризопусная гниль (2010 – 2011 гг.), Penicillium sp. – пенницилезная гниль (октябрь 2010 г.), A. alternata – альтернариозная гниль (октябрь 2012 – 2013 гг.), бактериальные гнили (2012 – 2013 гг.). Основной патологией являлась фузариозная гниль (Fusarium sp.). Наибольшая распространенность гнилей корнеплодов установлена на варианте с плоскорезной обработкой и фоне N69P69K69 + 11 т навоза/1 га севооборота (P=8,7 – 26,1 %), из-за того что фитопатогенная микобиота ризосферы предыдущих лет и растительные остатки, накопившиеся в верхних горизонтах почвы, способствуют её развитию и увеличивают вероятность заболевания. В вариантах со вспашкой с оборотом пласта распространенность гнилей была наименьшей (P=0 – 16,3 %). Фактором, определяющим распространенность гнилей корнеплодов, является основная обработка почвы (60,7 – 79,9 %). При благоприятных гидротермических условиях, влияние основной обработки ослабевает и усиливается влияние дозы удобрений. Доля влияния основной обработки почвы на распространенность корнееда составила 42 %, на распространенность гнилей корнеплодов – 68 %, доля влияния фона удобренности на корнеед – 28 %, на гнили – 24 %, доля влияния взаимодействия факторов– 7 и 15 %, соответственно. 179 6 ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ Перед внедрением какого-либо способа защиты растений (агротехнического, химического) в производство необходимо рассчитать его энергетическую и экономическую эффективность, что даст возможность наиболее полно оценить его эффективность. Расчёты энергетических затрат [132] показывают, что без удобрений затраты энергии минимальны – 20,7-21,8 ГДж/га, а при их применении возрастают до 38,9 – 40,0 ГДж/га, или в 2 раза (таблица 35). Однако выход полученной энергии увеличивался не такими темпами. Так, без удобрений выход энергии с урожаем составил 77,5 – 101,3 ГДж/га, а при применении удобрений наибольший прирост энергии был при глубокой отвальной вспашке – 21,59–49,9 ГДж/га. Исходя из этого, коэффициент энергетической эффективности при применении удобрений снижался. Так, без удобрений коэффициент составлял 3,7 – 4,6, однако низкий уровень выхода продукции не позволяет внедрять такую технологию. Самые высокие коэффициенты энергетической эффективности – 3,7 и 3,6 были при внесении (NРК)69 + 11 т навоза с применением комбинированной и отвальной обработки, соответственно. На этом же варианте самый высокий выход энергии – 429,7 ГДж/га. Низкая энергетическая эффективность – 2,4 отмечена при внесении (NРК)45 + 5,5 т навоза с безотвальной обработкой почвы. Следовательно, лучшими вариантами по энергетической эффективности являются комбинированная и отвальная обработки почвы с применением (NРК)69 + 11 т навоза на 1 га севооборотной площади. Таблица 35 – Энергетическая и экономическая эффективность возделывания сахарной свёклы, 2010-2014 гг. Система Приращенная энергия, ГДж/га 21,9 44,2 17,3 Энергозатраты, ГДж/га 21,8 40,0 40,0 20,7 38,9 Стоимость продукции, тыс.руб./ га 46,0 54,3 62,2 34,5 45,1 Производственные затраты, тыс.руб./г а 31,0 45,4 45,4 25,1 39,5 Себестоимость , тыс.р уб./т Чистый доход, тыс.руб га т Рентабельность, % обработудобки почвы рений 1 1,06 15,0 0,51 48 Отвальная 2 1,31 8,9 0,26 20 вспашка 3 1,15 16,8 0,42 37 Плоско1 1,14 9,4 0,43 38 резная 2 1,38 5,6 0,19 14 обработка 3 120,5 43 38,9 3,1 51,7 39,5 1,20 12,2 0,37 31 Комби1 98,9 21,8 4,5 43,0 31 1,13 12,0 0,44 39 нирован2 123,7 24,8 40,0 3,1 52,1 45,4 1,37 6,7 0,20 15 ная обработка 3 148,8 49,9 40,0 3,7 61,1 45,4 1,17 15,7 0,40 35 1 - без удобрений, 2 - N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади, 3 - N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади 180 Энергия накопленная в урожае, ГДж/га 101,3 123,2 145,5 77,5 94,8 Коэффициент энергетической эффективности 4,6 3,1 3,6 3,7 2,4 181 Экономические показатели [131] возделывания сахарной свёклы сложились следующим образом: затраты без удобрений составили 25,1 тыс.руб./га при безотвальной обработке почвы и 31,0 тыс.руб./га при других обработках почвы. При применении удобрений затраты увеличивались на 14,4 тыс.руб./га, или на 46 %, поскольку дозы удобрений в обоих вариантах были одинаковыми. Стоимость продукции на вариантах без удобрений составила 34,5 – 46 тыс.руб./га, а при применении (NРК)45 + 5,5 т навоза на 1 га увеличивалась до 54,3 тыс.руб./га, при (NРК)69 + 11 т навоза до 62,2 тыс.руб./га. Изменялась и себестоимость продукции от 0,03 до 1,48 тыс.руб./т. Самая низкая себестоимость оказалась при безотвальной обработке 1,06 – 1,38 тыс.руб./т. При внесении (NРК)45 + 5,5 т навоза на 1 га себестоимость производства сахарной свёклы составила 1,31–1,38 тыс.руб./га независимо от обработки почвы, и была самой большой по вариантам. Наибольший чистый доход составил 16,8 тыс.руб./га при (NРК)59 + 11 т навоза на 1 га и отвальной обработке. Низкие доходы при всех обработках 5,6 – 8,9 тыс.руб./га были при внесении (NРК)45 + 5,5 т навоза на 1 га. Наибольшей рентабельностью производства отличались варианты без применения удобрений – 38 – 48 %. Однако при отвальной обработке почвы с внесением (NРК)69 + 11 т навоза на 1 га уровень рентабельности также был высоким и составил 37 %, что свидетельствует о предпочтительности ее использования в производстве. 182 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Выводы 1. Впервые в черноземе выщелоченном свекловичного агроценоза и ризосфере сахарной свеклы установлен комплекс типичных видов микроскопических грибов. Почвенные и ризосферные грибы из группы доминирующих становятся доминантами в структуре популяции возбудителей корнееда и гнилей корнеплодов. Индекс видового сходства популяций почвенной и ризосферной микобиоты составил KJ=74%, KS=84%; показано увеличение видового сходства во влажные годы и снижения в засушливые. 2. Выявлена тенденция возрастания численности почвенных и ризо- сферных грибов с увеличением фона удобренности. Способы основной обработки ранжировались в порядке увеличения численности почвенной микобиоты: глубокая пахота (365 тыс. КОЕ/1 г абс. сух. почвы) – комбинированная обработка (415 тыс. КОЕ/1 г) – плоскорезная обработка (483 тыс. КОЕ/1 г). В ризосфере сахарной свеклы наименьшая численность установлена в вариантах с отвальной вспашкой на среднем фоне удобренности (N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади) – 328 тыс. КОЕ/1 г, наибольшая – в варианте с плоскорезной обработкой на высоком фоне удобренности (N69P69К69+11т навоза на 1га севооборотной площади) – 441 тыс. КОЕ/1 г. 3. Впервые показана высокая положительная корреляция между чис- ленностью почвенных и ризосферных грибов: r=0,93–0,99 при ГТК=0,9–1,1 текущего месяца и ГТК>1,4 предшествующего; r=0,70–0,77 при ГТК>1,1 в месяц отбора проб и ГТК=0,4–0,6 в предшествующий месяц. 4. Биомасса грибов в пахотном горизонте (30 см) чернозема выщело- ченного под сахарной свеклой составляла 7–10 т/га, при этом в течение вегетации имела тенденцию к увеличению на 10–30 % за счет биомассы спор, а длина мицелия - 52–86 млн. км/га и снижалась на 1–5%. 183 5. Выявлена положительная корреляция между фитотоксичностью чернозема выщелоченного и численностью. Fusarium solani (r=0,59–0,93), F. oxysporum (r=0,56–0,86), Aspergillus flavus (r=0,75). Наименьшая фитотоксичность наблюдается на среднем фоне удобренности при отвальной вспашке и комбинированной обработке, при плоскорезной обработке – достигает наивысших показателей (60–73%). 6. Динамика численности Fusarium sp. в почве соответствует измене- нию общей численности почвенных грибов: наименьшая инфекционная нагрузка обеспечивается глубокой отвальной вспашкой (32,6 тыс. КОЕ/1 г), а применение плоскорезной обработки приводит к увеличению численности на 30–40%. Выявлена тенденция снижения численности Fusarium sp. в ризосфере сахарной свеклы с увеличением фона удобренности при всех способах обработки в начале вегетации и увеличения в предуборочный период. 7. Распространенность и развитие корнееда снижались с увеличени- ем фона удобренности (это связано с быстрым прохождением фаз развития растений на высоких фонах), а распространенность гнилей корнеплодов увеличивалась. Доля влияния основной обработки почвы на распространенность корнееда составила 42%, на распространенность гнилей корнеплодов – 68 %, доля влияния удобрений – 28% и 24%, соответственно. 8. В структуре патогенного комплекса возбудителей корнееда доми- нировали виды Fusarium oxysporum, F. solani, Alternaria alternata, Aspergillus candidus, Gliocladium sp., и гнилей корнеплодов Fusarium oxysporum и F. solani. Наименьшая доля Fusarium sp. отмечена при отвальной вспашке в структуре возбудителей корнееда, наибольшая – при плоскорезной обработке. Установлена взаимосвязь между численностью Fusarium sp. в ризосфере сахарной свеклы и распространенностью корнееда и (r=0,50–0,82), между численностью Fusarium sp. в почве и распространенностью гнилей корнеплодов (r=0,53–0,98). 9. Наибольший чистый доход (16,8 тыс. руб./га) получен при комбинированной обработке и (NРК)69 + 11 т навоза на 1 га, при этом уровень рентабельности составил 37 %. 184 РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ С целью оздоровления фитосанитарного состояния чернозема выщелоченного в ЦЧР, снижения фитотоксичности и численности Fusarium sp., распространенности корнееда и гнилей корнеплодов, рекомендуется применять под сахарную свеклу глубокую (30 – 32 см) отвальную зяблевую вспашку с оборотом пласта на среднем фоне удобренности (N45Р45K45+5,5т навоза на 1га севооборотной площади). ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ С целью снижения вредоносности корнееда и его последействия при безотвальной системе обработки почвы под сахарную свеклу рекомендуется изучить возможность применения повышенных доз зарегистрированных фунгицидных протравителей и начать поиск новых препаратов эффективно снижающих корнеед фузариозной и бактериальной этиологии. 185 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Актиномицеты почв Европейской части СССР и их биологическая активность [текст]/ Под ред. Е.И. Андреюк, Е.В. Владимирова, С.Б. Коган – Киев: Наукова думка, 1974. – 143 с. 2. Алесина, Н.В. Влияние различной влажности почвы на состав мик- робных ценозов ризосферы и ризопланы на примере овса (Avena sativa) [текст]/ Н.В. Алесина, Т.А. Снисаренко // Вестник Московского государственного областного университета. Серия: Естественные науки. – 2010, – №2, – С. 38-44. 3. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и ус- тойчивости почв [текст]/ Н.Д. Ананьева. – М.: Наука, 2003 – 222с. 4. Апасов, И.В. Программа развития селекции и семеноводства сахар- ной свеклы в России до 2020 года [текст]/ И.В. Апасов, М.А. Смирнов // Сахарная свёкла. – 2011, – №6, – С. 2 – 7. 5. Афанасова, Е.Н. Структурно-динамические особенности микробных комплексов в ризосфере сосновых древостоев разного возраста [текст]/ Е.Н. Афанасова // Вестник Красноярского аграрного университета. – 2012, – №5, – С. 206-211. 6. Бабьева, E.H. Микромицеты в почвах арктотундровых экосистем / E.H. Бабьева, Т.П. Сизова // Почвоведение. 1983. – № 10. – с. 98-101. 7. Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова – Издатель- ство: МГУ, – 1983. – 249 с. 8. Безлер, Н.В. Длительное применение удобрений и минерализацион- ные процессы в почве [текст]/ Н.В. Безлер, В.И. Кураков // Пути повышения эффективности свеклосахарного производства в России. – ч. II. - Технология производства сахарной свёклы. – Рамонь. – 1996. – С. 11. 9. Беккер, З.Э. Физиология и биохимия грибов. [текст] – М.: Изд-во Моск. ун-та. – 1988. – 230 с. 10. Беленков, А.И. Агроэкологические аспекты полевых севооборотов и 186 обработки почвы в полупустынной зоне Нижнего Поволжья [текст] // Реформа сельского хозяйства - состояние и перспективы развития полеводства : тез. науч. сообщ. – Уральск, 1998. – С. 13-14. 11. Белоусова, H.A. Минеральные и органические удобрения как фактор устойчивости зерновых культур к корневой гнили [текст]. Автореф. дис.... канд. биол. наук – М: 1985., 24 с. 12. Береснева, В.Н. Влияние различных способов обработки дерновоподзолистой почвы на микробиологические процессы [текст]: тр. Института микробиологии. – Вып. VII. – 1960. – С. 82-86. 13. Билай, В.И. Микромицеты — компоненты почвенных биогеоценозов (фрагменты к экологии почвенных микромицетов) [текст]/ В.И. Билай // Микромицеты почв — Киев: Наукова думка, 1984. – С. 5 – 33. 14. Билай, В.И. Микроорганизмы – возбудители болезней растений [текст]/ В.И. Билай, Р.И. Гвоздяк, И.Г. Скрипаль. – Киев, Наукова думка, 1988. – 522 с. 15. Билай, В.И. Основы общей микологии [текст] — Киев: Выща школа, 1989. — 392 с. 16. Билай, В.И. Основы общей микологии [текст]: Учеб. пособие для вузов. 2-е изд., перераб. и доп. – Киев: Вища школа. Головное изд-во, 1980. – 360 с. 17. Билай, В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных. [текст] / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко // – Киев: Наукова думка, 1970. – 292 с. 18. Билай, В.И. Фузарии [текст] / В.И. Билай // Киев: Наукова думка, 1977. – 442с. 19. Битюкова, Л.Б. Микробиологические процессы в дерново- подзолистой почве полесья УССР под влиянием антропогенного фактора [текст] / Л.Б. Битюкова // Труды ВНИИСХМ. – Л., 1986. – Т. 56. – С. 17-20. 20. Битюкова, Л.Б. Биологические факторы плодородия чернозема левобережной лесостепи УССР при интенсивном земледелии [текст] / Л.Б. Битю- 187 кова, М.К. Плишко, Л.М. Зиль, H.A. Туев // Труды ВНИИСХМ. Микробиологические факторы трансформации органического вещества и плодородие почвы. – 1988. – Т. 58. – С. 30-39. 21. Благодатский, С.А. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве [текст] / С.А. Благодатский, Е.В. Благодатская // Почвоведение. – 1996. – № 12. – С.1485-1490. 22. Боинчан, Б.П. Экологическое земледелие в Республике Молдова [текст] / Б.П. Боинчан // Кишинэу: Штиинца, 1999. – 270 с. 23. Бородкин, О.И. Формирование микробного сообщества и фунгиста- зиса чернозема выщелоченного в условиях агрофитоценозов [текст]: автореф. дис. … канд. биол. наук : 03.02.13. / Бородкин Олег Игоревич. – Воронеж., 2011 – 24 с. 24. Боронтов, О.К. Изменение агрофизических и агрохимических свойств выщелоченного чернозёма в посевах сахарной свёклы при основной обработке и внесении удобрений в зерносвекловичном севообороте ЦЧЗ [текст] / автореф. дис. … докт. сельскохозяйственных наук. – Воронеж. – ВГАУ. – 2005. – 37 с. 25. Борьба с корнеедом всходов сахарной свеклы [текст] / З.А. Пожар, Р.Ф. Пшеничук, Е.И. Тищенко, Т.М. Карапетян. М.: ВНИИТЭИСХ, 1981. – 48с. 26. Бугаенко, И.Ф. Повышение эффективности свеклосахарного производства: технологические аспекты [текст] / И.Ф. Бугаенко // Сахар, 2002. – № 2. – С.37 27. Булавин, Н.И. К вопросу устойчивости сахарной свеклы к корнееду и качественной химии [текст] / Н.И. Булавин, И.Н. Горина, П.А. Филатов // Пути интенсификации свекловодства и производства сахара. – Воронеж, 1986. – С.166–171. 28. Буров, Д.И. Культура земледелия и урожай [текст] / Д.И. Буров, В.А. Корчагин, А.Г. Марковский // Куйбышевское кн. изд-во, 1967. – 254 с. 188 29. Бурыкин, С.И. Минимализация технологических операций при возделывании кукурузы на зерно в ветровых коридорах Ставропольской возвышенности [текст]: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. – Ставрополь, 1993. – 17 с. 30. Васюк, Л.Ф. Ферментативная активность как один из показателей почвенно-микробиологических условий корневого питания растений [текст] // Микробиологические процессы, их роль в повышении плодородия почв и эффективности удобрений : сборник научных трудов. – Л., 1967. – С. 69-80. 31. Васюк, Л.Ф. Влияние длительного применения удобрений на микрофлору и биохимическую активность почвы [текст] / Л.Ф. Васюк, Б.В. Ченцов, O.K. Куликовская // Бюллетень ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, 1968. – Т. 14. – №1. – С. 3–7. 32. Великанов, Л.Л. биохимические аспекты в экологии грибов [текст] / Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Успехи микробиологии. – 1983. – С. 112133. 33. Великанов, Л.Л. Некоторые аспекты экологии грибов: пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах [текст] / Л.Л. Великанов, Г.Д. Успенская // Итоги науки и техники. Ботаника. – М.: ВИНИТИ, 1980. – Т. 4. – С. 49-105. 34. Веселов, С.Ю. Исследования цитокининов, продуцируемых ризо- сферными микроорганизмами [текст] // Прикладная биохимия и микробиология. – 1998, – Т. 34, – С. 175-179. 35. Воблов, А.П. Влияние основной обработки почвы на развитие кор- нееда и гнилей корнеплодов [текст] / А.П. Воблов, Т.А. Воблова, О.А. Воблова // Сахарная свёкла. – 2010, – № 5, – с. 23 – 27. 36. Возна, Л.И. Компосты, почвы, удобрения [текст] / Л.И. Возна // М.: АСТ, – 2013, – 130 с. 37. Возняковская, Ю.М. Микробиологические аспекты эффективного плодородия почвы в условиях Юго-Востока [текст] / Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова, Ю.Ф. Курдюкова и др. //Почвоведение. – 1990. – № 7 – С. 167174. 189 38. Возняковская, Ю.М. Характеристика микробиологических показателей, используемых при определении уровня эффективного плодородия почвы [текст] / Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова, Н.М. Воробьев // Сельскохозяйственная биология. – 1994. – №5. – С. 84-90. 39. Войнова-Райкова, Ж. Микроорганизмы и плодородие [текст]/ Ж. Войнова-Райкова, В. Райков, Г. Ампова // Пер. с болг. и предисл. 3.К. Благовещенской; Под. ред. И.В. Плотниковой. – М.: Агропромиздат, 1986. – 120 с., ил. 26. 40. Востров, И.С. Изменение микробиологических показателей и биологической активности почвы при обработке её по методу Мальцева Т.С. [текст]: сборник научных трудов. – Л., 1960. – С. 129-133. 41. Гамзиков, Г.П. Использование азота в земледелии [текст]/ Г.П. Гамзиков // Вестник Российской АСХН. – 1992. – № 1. – С. 37-43. 42. Гамзиков, Г.П. Особенности азотного режима черноземных почв при сокращении числа и глубины механических обработок [текст]/ Г.П. Гамзиков, Н.Ф. Кочегарова // Совершенствование зональных почвозащитных технологий возделывания полевых культур : сборник научных трудов. – Целиноград, 1982. – С. 41-48. 43. Гарибова, Л.В. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. [текст]/ Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. // Учебное пособие. Москва: Товарищество научных изданий КМК. – 2005. – 220 с. 44. Гассен, Д. Прямой посев – дорога в будущее [текст]/ Д. Гассен, Ф. Гассен – Днепропетровск : Корпорация «Агросоюз», 2004. – 206 с. 45. Голованова, Т.И. Взаимоотношения почвенного гриба Trichoderma и яровой пшеницы [текст]/ Т.И. Голованова, Е.В. Долинская, Е.А. Сичкарук // Вестник Красноярского аграрного университета. – 2009, – №7, – С. 102-107. 46. Голованова, Т.И. Взаимоотношения пшеницы с микроскопическими грибами [текст]/ Т.И. Голованова, Ю.А. Литовка, Е.В. Долинская, Е.А. Сичкарук, Валиулина А.Ф., Савицкая А.Г., Схиладзе О.Л. // Вестник Красноярского 190 государственного аграрного университета. – 2010, – № 9, – С. 90-96. 47. Головченко, A.B. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы [текст]/ A.B. Головченко, Л.M. Полянская // Почвоведение. – 1996. – № 10. – С. 1227-1233. 48. Гордеев А.В. Инвестиции в развитии свеклосахарной отросли [текст] / А.В. Гордеев // Сахарная свекла. – 2002. – №10. – С. 2. 49. Гордеева, Т.Х. Формирование микробно-растительных сообществ ризосферы в онтогенезе зерновых культур [текст]/ Т.Х. Гордеева, С.Н. Масленникова, Т.П. Гажеева // Научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – 2012, – №81(07) – С. 1-10. 50. Городилова, Л.M. Отбор растений пшеницы на устойчивость к обычной корневой гнили. [текст] // Селекция и семеноводство. – 1967. – № 4. – С. 28-30. 51. Городилова, Л.М. Фосфорные удобрения и корневая гниль яровой пшеницы в Целиноградской области [текст] / Л.М. Городилова, С.И. Шевцов, П.Л. Сычёв // Почвозащитная система земледелия: Науч.-техн. бюл. Целиноград, 1974. – С. 91–96. 52. Горьковенко, В.С. Влияние основной обработки почвы на поражение озимого ячменя возбудителями корневых гнилей [текст]/ В.С. Горьковенко, А.Ю. Ступникова, Е. Орловская // Корневые гнили сельскозяйственных культур: биология, вредоносность, системы защиты: материалы Междунар. науч.практ. конф., Краснодар 14 – 17 апреля 2014 г. / отв. ред. М.И. Зазимко. – Краснодар: КубГАУ, 2014. – 210 с. 53. Горьковенко, В.С. Влияние сроков и условий хранения растительных орстатков на зарожение растений озимой пшеницы микромицетом Gibbellina Cerealis Pass. [текст] / В.С. Горьковенко, Э.И. Монастырская, Н.Б. Богословская // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы VI междунар. науч.-практ. конф., Краснодар 17 - 21 июня 2013 г. / отв. ред. М.И. Зазимко. – Краснодар, 2013. – 376 с. 54. ГОСТ 5180–84 Грунты. Методы лабораторного определения физиче- 191 ских характеристик. [текст] Издания. Международный стандартный книжный номер. Использование и издательское оформление. – М. : Стандартинформ, 2005. – 19 с. 55. Громовых, Т.И. Эффективность действия Trichoderma asperellum (штамм МГ – 97) на развитие фузариоза на сеянцах Larix sibirica [текст] / Т.И. Громовых, Ю.А. Литовка, В.С.Громовых, Е.Г. Махова // Микология и фитопатология. – 2002. – Т. 36. Вып. 4. – С. 70–75. 56. Докучаев, В.В. Избранные труды [текст]/ Под ред. Академика Б.Б. Полынова – М.: Изд-во академии наук СССР. – 1949. – 645 с. 57. Доспехов, Б.А. Методика опытного дела / Б.А. Доспехов. [текст] – М.: Агропромиздат. – 1985. – 351 с. 58. Драганская, М.Г. Способы обработки почвы и засоренность посевов яровых культур [текст] / М.Г. Драганская, А.Т. Куриленко // Земледелие. – 1998. –№5. – С. 24-25. 59. Дурынина, Е.П. Влияние доз минеральных удобрений на выживание H. Sativum в почве [текст]/ Е.П. Дурынина, Т.Б. Чичева // Доклады ВАСХНИЛ. – 1978. – № 12. – С. 11-13. 60. Дурынина, Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы. [текст] / Е.П. Дурынина, Л.Л. Великанов // – М.: Изд-во Моск. ун-та. – 1984. – 107 с. 61. Дурынина Е.П., Чичева Т.Б. Роль почвы в сохранении и распространении фитопатогенных грибов [текст] / Дурынина Е.П., Чичева Т.Б. // В кн. Итоги науки и техники. Защиты растений, ВИНИТИ. 1980. – Т.2. – С. 73-115. 62. Дурынина, Е.П. Фитосанитарный эффект минеральных удобрений и растений в агроценозе [текст] / Е.П. Дурынина, O.A. Пахненко, В.Г. Минеев // Доклады РАСХН. – 1998. – № 6. – С. 10-13. 63. Дьяков, Ю.Т. Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник [текст] / Под ред. Ю.Т. Дьякова. – М.: Изд-во МГУ, 2007. – 559 с. 64. Евдокимова, Г.А. О численности микроорганизмов в ризосфере злаковых растений [текст] / Г.А. Евдокимова // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. – Л.: Изд-во «Наука», Ле- 192 нингр. отд. – 1972. – С.230–235. 65. Ершов, В.А. Биологическая активность почвы при длительном предшествующем применении минимальной обработки [текст] / В.А. Ершов // Земледелие. – 1991. – №2. – С. 34-36. 66. Ефимова, Г.Г. Влияние противоэрозионных обработок почвы на развитие корневых гнилей пшеницы [текст] / Г.Г. Ефимова // Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск. – 1990. – 25 с. 67. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл. ред. чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. Т. 2. Грибы. Под. ред. проф. М.В. Горленко. [текст] М., – «Просвещение», – 1976. – 479 с. 68. Зазимко, М.А. Эффективность фунгицида Титул Дуо на озимой пшенице при различной степени полегания посевов [текст] / М.А. Зазимко, А.С. Найденов // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы VI междунар. науч.-практ. конф., Краснодар 17 - 21 июня 2013 г. / отв. ред. М.И. Зазимко. – Краснодар, 2013. – 376 с. 69. Зазимко, М.И. Эффективность различных сроковприменения беназолана развитие корневых гнилей и урожайность озимой пшеницы сорта Москвич [текст] / М.И. Зазимко, В.Ю. Бузько, Н.М. Сидоров, Н.В. Сидак // Корневые гнили сельскозяйственных культур: биология, вредоносность, системы защиты: материалы Междунар. науч.-практ. конф., Краснодар 14 – 17 апреля 2014 г. / отв. ред. М.И. Зазимко. – Краснодар: КубГАУ, 2014. – 210 с. 70. Зазимко, М.И. Агрометод как составная часть интегрированной защиты растений [текст] / М.И. Зазимко // Защита растений в Краснодарском крае. – 2009. – №1 – С. 3 – 4. 71. Зазимко М.И., Долженко В.И. Агротехнический метод защиты растений – основополагающий, но не однозначный [текст] //Защита и карантин растений, 2011. - №5, - С.11-15. 72. Зайцева, A.A. Направление почвообразовательного процесса при почвозащитной системе использования земли. [текст] – Ставрополь, 1972. – 193 С. 88–91. 73. Запольская, Н.Н. Развитие болезней сахарной свеклы в Украине [текст] / Н.Н. Запольская, Е.Н. Шендрик // Сахарная свекла. – 2002. – № 3. – С. 26. 74. Запольская, Н.Н. От чего зависит развитие корнееда сахарной свеклы [текст] / Н.Н. Запольская, Е.Н. Шендрик // Защита и карантин растений, – 2006. – №1 – С. 30 - 31. 75. Запрометова, K.M. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль [текст] / K.M. Запрометова, Т.Г. Мирчинк // Микробные метаболиты вещества (физиологически-активные микробного происхождения в природе и народном хозяйстве) – М.: Изд-во МГУ, 1979. – 222 с. 76. Запрометова, K.M. Типичные и индикаторные виды микроскопических грибов почвы Малинской биоценологической станции [текст] / K.M. Запрометова, С.М. Озерская, Т.Г. Мирчинк // Биологическая диагностика почв – М.: Наука, 1976. С. 95–96. 77. Захаров, А.И. Влияние технологических приемов обработки на активность яровой пшеницы на выщелоченных черноземах Среднего Поволжья : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.01 [текст] / Захаров Александр Иванович. – Ульяновск, 1995. – 25 с. 78. Захаров, И.С. Влияние отвальной и безотвальной вспашки на микрофлору обыкновенного чернозема Молдовии [текст] / И.С. Захаров // Изучение влияния обработки почвы на микробиологические процессы / Труды Института МБ. – М. : Изд-во АН СССР, 1960. – Вып.VII – С. 157-163. 79. Захарова, Т.П. Вредоносность основных грибных болезней зерновых культур [текст] / Т.П. Захарова, А.Е. Чумаков // Микология и фитопатология. – 1986. – Т. 20. – Вып. 2. – С. 143–153. 80. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы [текст] / Д.Г. Звягинцев – М.: Изд-во МГУ, 1987. – 256 с. 194 81. Звягинцев, Д.Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции [текст] / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова, JIM. Полянская // Почвоведение. – 1996. – № 6. – С. 705-713. 82. Звягинцев, Д.Г. Биология почв: Учебник. — 3-е изд., испр. и доп. [текст] / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова // — М.: Изд-во МГУ, 2005. — 445 с. 83. Звягинцев, Д.Г. Специфика микробного комплекса ризосферы [текст] / Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак, Л.М. Полянская // Информационный бюллетень РФФИ, 5 (1997) // Отчет НИР №97-04-48269 84. Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии [текст] / Д.Г. Звягинцев, И.В. Асеева, И.Н. Бабьева, Т.Г. Мирчинк // – М.: Издво Моск. ун-та, 1980, – с. 224, с ил. 85. Земляной, А.И. Севооборот и поражаемость сахарной свеклы корнеедом и церкоспорозом [текст]/ А.И. Земляной, Н.К. Пятковский // Защита растений. – 1989.– № 7.– С.22-23. 86. Зенова, Г.М. Практикум по биологии почв: Учеб. Пособие [текст] / Г.М. Зенова, А.Л. Степанов, А.А. Лихачева, Н.А. Манучарова // – М.: Издательство МГУ, 2002. – 120 с. 87. Иванов, Н.С. Биологическая активность ризосферы различных сельскохозяйственных культур, выращенных в условиях поля и фитокамеры [текст] / Н.С. Иванов // Пути повышения плодородия почв Нечерноземной зоны РСФСР: Мат-лы зональной школы-семинара. Л., – 1982, – с. 21. 88. Ивановский, В.Т. Значение микофлоры семян и почвы в развитии корнееда сахарной свеклы [текст] / В.Т. Ивановский // Новые приемы и методы борьбы с болезнями сахарной свеклы. – Киев. 1969. – 164 – 168 с. 89. Иодко, Л.H. Преимущества безотвальной обработки пара неоспоримо [текст]/ Л.Н. Иодко, И.Г. Иодко [и др.] // – Земледелие. – 1990. – № 1. – С. 63 64. 90. Йоргенсен, А.Б. Исследования корневой гнили сахарной свёклы на полях России [текст] / А.Б. Йоргенсен // – Сахарная свёкла. – 1998. – № 5. – 195 С. 19 - 21. 91. Ишкова, Т.И. Влияние элементов интенсивной технологии на развитие основных болезней и урожай озимой пшеницы в Северо-Осетинской республике. [текст]/ Т.И. Ишкова, И.Р. Манукян. – Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. – Новосибирск, 1990. – с. 42. 92. Казаков, Г.И. Зональные системы обработки почвы. [текст]/ Г.И. Казаков // – М.: Колос, 1984. – С. 186-195 93. Казаков, Г.И. Обработка почвы в Среднем Поволжье. [текст] – Самара : СамВен, 1997. – 200 с. 94. Казеев, К.Ш. Микрофлора почв предгорий Северо-Западного Кавказа [текст]/ К.Ш. Казеев, С.И. Колесников // Микробиология почв и земледелие : тезисы докладов. – С.-П., 1998. – С. 64. 95. Калинин, А.Т. Агрономическая и экономическая оценка гибридов [текст] / А.Т. Калинин, А.А. Калинин, A.M. Мишин // Сахарная свёкла. 2002. – № 2. – С. 19-20. 96. Кант, Г. Земледелие без плуга. [текст] – М.: Колос, 1980. – с. 10. 97. Караджова, Л.В. Фузариозы полевых культур [текст] / Л.В. Караджова// – Кишинев: Штиинца, 1989.– 255 с. 98. Картамышев, Н.И. Вновь о дифференциации корнеобитаемого слоя почвы [текст] / Н.И. Картамышев, М.И. Герасимов.// – Земледелие. – 1989. № 5. – С.33-36. 99. Картамышев, Н.И. Стратегия и практика земледелия в условиях рыночных отношений. [текст] – Земледелие. –1999. – № 1. – С. 10-12. 100. Каштанов, А.Н. Плодородие почвы в интенсивном земледелии: теоретические и методологические аспекты [текст] / А.Н. Каштанов, A.M. Лыков, И.С Кауричев.// Вестник с./х. науки. – 1983. – № 12. – С. 60-68. 101. Каштанов, А.Н. Ускорить обновление научных основ степного земледелия [текст] – Земледелие. –1991. – № 11. – С. 2-5. 102. Кириленко, Т.С. Атлас родов почвенных грибов [текст] / Киев: Наукова думка, 1977. – 128 с. 196 103. Кирьянова, Н.К. Изменение структуры бактериального комплекса почвы под влиянием многолетней антропогенной нагрузки [текст] / Н.К. Кирьянова, Г.А. Ахтемова, А.П. Могученко // Микробиология почв и земледелие: тезисы докладов. – СПб., 1998. – С. 55. 104. Кирюшин, В.И. Экологические основы земледелия. [текст] – М.: Колос, 1996. – 366 с. 105. Коваль, Э.З. Микромицеты почв заповедных степей [текст] / Э.З. Коваль // Микромицеты почв -Киев: Наукова думка, – 1984. – с. 114-129. 106. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе. [текст] – М.: Изд-во Моск. ун-та. – 1989. – 175 с. 107. Корниенко, А.В. Свекловодство России: вчера, сегодня, завтра [текст] / А.В. Корниенко // Сахарная свекла. – 2002. – №11. – С.7–9. 108. Котик, А.Н. Словарь токсикологических терминов [текст] / А.Н. Котик, О.В. Труфанов, В.А. Труфанова [текст] // Харьков: Украинская академия аграрных наук, Институт птицеводства, Лаборатория микотоксикологии, 2006. – 100 с. 109. Красильников, H.A. О некоторых современных проблемах сельскохозяйственной микробиологии [текст] // Труды 2-й межвузовской научной конференции / отв. ред. H.A. Красильников. – 1970. – С.5-30. 110. Круглов, Ю.В. Микробиологические аспекты мониторинга почв. [текст] Микробиология почв и земледелие: тезисы докладов. – СПб., 1998. – С.51. 111. Кузнецова, М.А. Защита картофеля [текст] / М.А. Кузнецова // Защита и карантин растений. – 2007. – № 5 – С. 62(2)–88(28). 112. Кузнецова, М.А. Изучение эффективности некорневой подкормки картофеля удобрением Изабион. [текст] / М.А. Кузнецова, А.Н. Рогожин, С.Ю. Спиглазова, Т.И. Сметанина, Т.А. Деренко, А.В.Филиппов // Современное состояние и перспективы развития картофелеводства. Материалы научно-практической конференции (Чебоксары, Россия, 16-18 февраля 2012 г.). – 2012. – С.118-120. 197 113. Купревич, В.Ф. Почвенная энзимология [текст] / В.Ф. Купревич, Т.А. Щербакова // – Минск : Наука и техника, 1966. – 276 с. 114. Кураков, A.B. Организация сообществ сапротрофных микроскопических грибов в наземных экосистемах [текст] / A.B. Кураков // Грибные сообщества лесных экосистем. Материалы координационных исследований. 2004. – Т. 2. – С. 130-161. 115. Кураков, A.B. Структура комплексов грибов-микромицетов удобряемых выщелоченных черноземов [текст] / A.B. Кураков, О.Е, Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1983. – № 2 . – С.42-46. 116. Кураков, В.И. Влияние длительного применения удобрений на гумусное состояние и баланс азота в выщелоченном чернозёме лесостепи ЦЧП [текст] / В.И. Кураков, О.А. Минакова, Л.В. Тамбовцева // Научные и практические основы сохранения плодородия земель сельскохозяйственного назначения в международной адаптивно-ландшафтном научно-практической земледелии. конференции. – – Материалы Белгород. – Крестьянское дело. – 2004. – С. 151-154. 117. Курсанов, Л.И. Микология. [текст] – М.: Государственное учебнопедагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, Изд. 2-ое. – 1940. – 480 с. 118. Кушенов, Б.М. Пути повышения плодородия черноземов южных карбонатных [текст] / Б.М. Кушенов, С.М. Кушенов // Реформа сельского хозяйства – состояние и перспективы развития полеводства: тезисы научных сообщений. – Уральск, 1998. – С. 32-33. 119. Латыпов, А.Ш. Влияние глубины и способов вспашки на численность микроорганизмов в почве [текст] // Вопросы изучения почв, повышения их плодородия и эффективности применения удобрений : сборник научных статей. – Куйбышев, 1972. – с. 441-445. 120. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. [текст] – Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд. – 1967. – 303 с. 121. Лосев, А.П. Агрометеорология [текст] / А.П. Лосев, Л.Л. Журина // 198 М.: Колос, 2001. – 297 c. 122. Лугаускас, А.Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в разных экологических условиях [текст] / А.Ю. Лугаускас // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев: Наукова думка, 1981. С.187-191. 123. Лупашку, Г.А. Влияние севооборота и удобрений на видовой состав возбудителей и поражаемость сахарной свёклы корневыми гнилями [текст] / Г.А. Лупашку, Г.В. Меренюк // Микология и фитопатология – Том 44 Вып.3 – 2010. – с. 255-261. 124. Лыков, A.M. Расширенное воспроизводство почвенного плодородия [текст] // Земледелие. – 1988. – № 9. – с. 20-22. 125. Макаренко, A.C. Мучнистая роса озимой пшеницы и ячменя и агротехнические мероприятия по ограничению ее развития в Краснодарском крае. [текст] //Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Новосибирск, 1990. – С. 49. 126. Мальцев, Т.С. Новая система обработки почвы и её эффективность [текст]// Земледелие. – 1960. – № 11. – С. 8-10. 127. Манучарова, H.A. Хитинолитический актиномицетный комплекс чернозема [текст]/ H.A. Манучарова, Э.В. Белова, Л.М. Полянская, Г.М. Зенова // Микробиология. – 2004. – Т. 73. – № 1. – с. 68-72. 128. Марковская, Г.К. Биологические показатели плодородия для чернозема обыкновенного при разных условиях биологизации земледелия в условиях лесостепи Заволжья [текст]// Сборник статей посвященных 80- летию кафедры земледелия. – 2001. – С. 37-48. 129. Матасов, А.А. Изучение корневых и кагатной гнилей сахарной свеклы при создании устойчивого исходного селекционного материала : дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 [текст]/ Матасов Андрей Анатольевич. – Рамонь, 2003. – 198 с. 130. Мергель А.А., Тимченко А.В., Кудеяров В.Н. Роль корневых выделений растений в трансформации азота и углерода в почве [текст]// Почвоведе- 199 нье. – 1996, – №10. – С. 1234-1239. 131. Методика определения экономической эффективности технологий и сельскохозяйственной техники [текст]/ ВНИИЭСХ. – М.: 1998. – 150 с. 132. Методические рекомендации по энергетической оценке систем и приёмов обработки почвы [текст]/ ВАСХНИЛ. – М.: 1989. – 30 с. 133. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учеб. Пособие [текст]/ Под ред. Д. Г. Звягинцева. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 304 с: ил. 134. Методы экспериментальной микологии [текст]/ Под ред. В.И. Билай – Киев: Наукова думка, 1982. – 550 с. 135. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Под ред. Билай. [текст] Киев: Наукова думка, 1973. – С. 165-175. 136. Микромицеты почв [текст]/ Билай В. И., Элланская И. А., Кириленко Т.С. и др.; Под общ. ред. Билай В. И.— Киев : Наук, думка, 1984.—264 с. 137. Минакова, О.А. Агроэкологические аспекты применения удобрений в зернопаропропашном севообороте лесостепи ЦЧР [текст]/ Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук. – ВГАУ. – Воронеж. – 2010. – 48 с. 138. Минеев, В.Г. Влияние длительного агрогенного воздействия на биоразнообразие в экосистеме [текст]/ В.Г. Минеев, Н.Ф. Гомонова, Е.П. Дурынина, Г.М. Зенова, И.Н. Скворцова //Доклады РАСХН. – М: 1997. – С. 12-16. 139. Мирчинк, Т.Г. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах [текст]/ Мирчинк Т.Г., Бабьева В.П. // Общая биология. – 1981. – Т.42. – № 3. – С. 390-398. 140. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология: Учебник [текст]/ Т.Г. Мирчинк, В.П. Бабьева // – М.: Изд-во МГУ, 1988. – 220 с. 141. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компоненты биогеоценоза [текст]/ Т.Г. Мирчинк // М.: Наука, 1984. – С. 114-130. 142. Мишустин, E.H. Изучение состава почвенной микрофлоры в результате длительного применения удобрений [текст]// Микробиология. – Л., 1949. – С. 18-24. 200 143. Мишустин, E.H. Микробиология [текст]/ Мишустин E.H., Емцев В.Т. - М. : Агропромиздат, 1987. – 368 с. 144. Мишустин, E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. [текст] – М. : Наука, 1972. – 344 с. 145. Монастырский, О.А. Роль микотоксинов в эволюции фитопатогенных грибов в агроценозе [текст]/ О.А. Монастырский // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. – М. 1998. – С. 79-80 146. Муромцев, Г.С. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы [текст]/ Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве – М.: Агропромиздат, 1976. – с. 81-97. 147. Мухин, В.А. Основные закономерности современного этапа эволюции микобиоты лесных экосистем [текст]/ В.А. Мухин, Д.В. Веселкин, Е.В. Брындина и др. // Грибные сообщества лесных экосистем / Под ред. В.Г. Стороженко и др. М.; Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2000. – С. 26–36. 148. Мухутдинов, М.Ф. Влияние основной обработки почвы на деятельность микроорганизмов : сборник научных статей [текст]// Вопросы культуры земледелия в условиях Заволжья. – Куйбышев, 1971. – С. 74-76. 149. Мухутдинов, М.Ф. Влияние различных способов обработки почвы на некоторые показатели биологической активности в чистом и занятом парах : сборник научных статей [текст]// Системы земледелия и продуктивность севооборота зернового направления в лесостепи Поволжья. – Куйбышев, 1970. – С. 58-61. 150. Нетрусов, А.И. Микробиология [текст]/ А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. – М.: «Академия», 2006. – 352 с. 151. Николюк, В.Ф. Роль простейших в почвенных процессах. [текст] – В кн. также : Микроорганизмы в сельском хозяйстве. – М. : Московский университет, 1970. – С. 54-64. 152. Никульников, И.М. Влияние удобрений и зяблевой обработки чернозёма выщелоченного на почвенную микрофлору и продуктивность культур 201 севооборота [текст]/ И.М. Никульников, Н.В. Безлер, О.К. Боронтов // Агрохимия. – 2004. – № 2. – С. 5-13. 153. Никульников, И.М. Физико-химические свойства чернозема и продуктивность культур в системах основной обработки почвы в севообороте [текст]/ И.М. Никульников, О.К. Боронтов // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2009, – № 2 – С.32 – 34. 154. Новотельнова, Н.С. Корневая и прикорневая гниль культурных растений [текст]/ Н.С. Новотельнова, К.А. Пмстина // Диагностика болезни в условиях Нечерноземья. – Л.: Наука, 1978. 155. Нуждина, В.В. Комплексная оценка гибридов [текст]/ В.В. Нуждина, А.А. Матасов // Сахарная свёкла. – 2001. – № 10. – С. 19-21. 156. Нурмухамедов, А.К. Как определить устойчивость к гнилям [текст]/ А.К. Нурмухамедов // Сахарная свекла. – 2002. – № 3. – С. 24-25. 157. Определитель грибов Украины. Под ред. Д.К. Зерова т. 3 Несовершенные грибы. [текст] Киев: Наукова думка, – 1971. – 694 с. 158. Паников, Н.С. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов [текст]/ Н.С. Паников, М.В. Палеева // Микология и фитопатология. – 1986. – Т. 20. – № 6. – С. 466473. 159. Панников, В.Д. Почва, климат, удобрение и урожай [текст]/ Панников В.Д., Минеев В.Г. – М. : Агропромиздат, 1987. – 512 с. 160. Паринкина, О.М. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия при их сельскохозяйственном использовании [текст]/ Паринкина О.М., Клюева Н.В. // Почвоведение. – 1995. – № 5. – С. 573-581. 161. Петренко, В.Н. Миграция нитратов и урожай зерновых культур в зернопаровом севообороте при разных системах основной обработки почвы: сборник научных трудов / В.Н. Петренко, Ю.В. Лазник // Пути интенсификации производства зерна в Северном Казахстане. – Целиноград, 1987. – С. 4550. 162. Петровская, И.В. Влияние длительного и кратковременного приме- 202 нения отвальных и безотвальных способов обработки черноземов Ростовской области на плодородие, урожайность и качество зерна озимой пшеницы: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.01 [текст]/ Петровская Ирина Валерьевна. – Воронеж, 1993 – 22 c. 163. Петросян, О.А. Удобрения и подкормки [текст]/ О.А.Петросян // Издво: Вече. – 2004. – 176 с. 164. Пидопличко, Н.М. Атлас мукоральных грибов. [текст]/ Н.М. Пидопличко, А.А. Милько // Киев: Наукова думка, – 1971. – 115 с. 165. Платонова, Ю.В. Анализ распространения возбудителей фузариоза в ризосферной области зерновых культур красноярского края и определение их видового состава [текст]/ Ю.В. Платонова, Н.А. Сурин, Е.И. Сорокатая // Вестник Красноярского аграрного университета. – 2007. – №1. – С. 125-130. 166. Плескачев, Ю.Н. Совершенствование обработки чистых паров под озимые культуры на светло-каштановых почвах Нижнего Поволжья : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.01 [текст]/ Плескачев Юрий Николаевич. – Волгоград, 1993. – 20 с. 167. Пожар, З.А. Болезни сахарной свеклы в 1978 и меры борьбы с ними [текст]/ З.А. Пожар, Е.И. Тищенко и др. // Сахарная свекла. – 1978. – №3 – С. 31. 168. Пожар, З.А. Изучение эффективности сочетания агротехнических и химических приемов с болезнями сахарной свеклы [текст]/З.А. Пожар // Основные выводы НИ работ ВНИС по сахарной свекле за 1968 год. – Киев. – 1972.– С. 380-384. 169. Пожар, З.А. Основы сочетания агротехнических и химических приемов борьбы с корнеедом сахарной свеклы [текст]/ З.А. Пожар // Эффективные приемы и способы борьбы с болезнями сахарной свеклы (сборник научных трудов) / Киев. – 1975. – С. 3-19. 170. Пожар, З.А. Справочник свекловода. Болезни сахарной свеклы [текст]/ З.А. Пожар// – М. : Россельхозиздат, 1964. – 402 с. 203 171. Полянская, Л.M. Биомасса грибов в различных типах почв [текст]/ JI.M. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Д.Н. Звягинцев // Почвоведенье – 1995. – № 5. – С. 566-572. 172. Полянская, Л.M. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных типов почв [текст]/ Л.M. Полянская, В.В. Гейдебрехт, A.Л. Степанов, Д.Н. Звягинцев // Почвоведенье – 1995. – № 3. – С.322-328. 173. Полянская, Л.М. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании [текст]/ Л.М. Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведенье – 1997. – № 2. – С. 206-212. 174. Попов, И.И. Разработка и применение минимальной технологии обработки почвы в Среднем Поволжье [текст]/ И.И. Попов // Земледелие. – 1989. – №10. – с. 63-64. 175. Попова, И.В. Болезни сахарной свеклы [текст]/ И.В. Попова. – М.: Колос, 1968 –184 с. 176. Попова, И.В. Болезни сахарной свеклы [текст]/ И.В. Попова. М.: Россельхозиздат, 1970. – 213 с. 177. Попов, С.Я. Основы химической защиты растений [текст]/ С.Я. Попов, Л.А. Дорожкина, В.А. Калинин // Под ред. профессора С.Я. Попова. – М.: Арт-Лион, 2003. – 208 с. 178. Пупонин, А.И. Запасы энергии в органическом веществе дерновоподзолистой среднесуглинистой почвы при разных способах её механической обработки [текст]/ А.И. Пупонин, A.B. Захаренко // Почвоведение. – 1998. – №7. – С. 820-824. 179. Пшеничук, Р.Ф. Комплексная защита всходов свеклы от болезней и вредителей [текст]/ Р.Ф. Пшеничук, В.Л. Быстров, В.Т. Саблук // Интегрированная система защиты сахарной свеклы от вредителей, болезней и сорняков. – Киев. – 1986. – С. 78-83. 180. Пшеничук, Р.Ф. Пути повышения эффективности обработки семян в борьбе с корнеедом сахарной свеклы [текст]/ Р.Ф. Пшеничук // Эффективные 204 меры борьбы с болезнями и вредителями при интенсивной технологии возделывания сахарной свеклы. – Киев. – 1990. – С. 44 181. Рабинович, Г.Ю. Регуляция биологической активности осушенных дерново-подзолистых глееватых почв различными способами обработки [текст]/ Г.Ю. Рабинович, В.К. Шильников, Ю.И. Митрофанов // Доклады РАСХН. – 1995. – №6. – С. 23-25. 182. Ромейко, И.Н. Влияние агротехнических приемов на микробиологические процессы трансформации гумуса в мощном черноземе левобережной лесостепи Украины [текст]/ И.Н. Ромейко, Л.Б. Битюкова, М.К. Плишко, Л.М. Зиль // Бюллетень ВНИИСХМ. – 1988. – №49. – С. 30-36. 183. Рыжеева, И.О. Роль режима питания в регулировании поражаемости озимой твердой пшеницы корневыми гнилями [текст]/ И.О. Рыжеева, A.M. Канави, З.С. Чернышева // Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. – Новосибирск, 1990. – С. 15-16 184. Рябов, Е.И. Ресурсосберегающие технологии возделывания сельскохозяйственных культур. [текст] Минимальная почвозащитная обработка, удобрения, пестициды, машины и орудия ; под ред. Е.И. Рябова. – Ставрополь : СтГАУ «Агрус», 2003. – 152 с. 185. Рябов, Е.И. Теория и технология минимальной обработки почвы [текст]/ Е.И. Рябов // Земледелие. – 1990. – № 1. – С. 31 -35. 186. Саблук, В.Т. Защита всходов сахарной свеклы [текст]/ В.Т. Саблук, Н.Н. Запольский // Защита и карантин растений. – 2001. – № 4. – С. 41-42. 187. Самцевич, С.А. Влияние различных приемов обработки на микрофлору почвы оподзоленной почвы : труды института Микробиологии [текст]/ С.А. Самцевич, В.П. Зарема, И.К. Ромейко – Вып.VII. – 1960. – С. 115-123. 188. Саттарова Р.К., Маннанов Р.Н., Хакимова Н.Т. Сравнительная микрофлоры ризосферы здоровой и пораженной корневой гнилью пшеницы [текст]/ Р.К. Саттарова, Р.Н. Маннанов, Н.Т. Хакимова // Защита и карантин растений. – 2007. – №10. – С. 41. 189. Свекловодство в 3-х т. Государственное издательство колхозной и 205 совхозной литературы УССР [текст], – 1938. – Т. 3 190. Свистова, И.Д. Биологическая активность грибов рода Trichoderma [текст]/ И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып.10. – Воронеж: ООО «Центрально-Черноземное книжное изд-во» 2008. – С. 239-243. 191. Свистова И.Д. Направленность сукцессий микромицетов и развитие фитотоксикоза чернозема при разложении растительных остатков [текст]/ И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, Л.О. Фролова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. – 2004. – №1 – С. 17–19. 192. Свистова, И.Д. Структура комплекса микромицетов выщелоченного чернозема в очаге локального внесения азотных удобрений [текст]/ И.Д. Свистова, Л.Д. Стахурлова // Сборник "Биология почв антропогенных ландшафтов", ДДУ. – 1995. – С. 116-117 193. Сдобников, С.С. Безотвальная обработка почвы [текст]/ С.С. Сдобников // Степные просторы. – 1968. – С. 23-25. 194. Селиванова, Г.А. Роль грибов рода Fusarium в патогенезе корневой системы сахарной свеклы [текст]/ Г.А. Селиванова // Современная микология в России. Раздел 7. Материалы 2-го съезда микологов России. М. Национальная академия микологии, 2008. – С. 203-204 195. Селиванова, Г.А. Видовой состав возбудителей корневых гнилей сахарной свеклы [текст]/ Селиванова Г.А., Стогниенко О.И. // Сахарная свёкла. – 2007. – № 1. – С. 24 - 27. 196. Семенов, А.Я. Болезни семян полевых культур [текст]/ А.Я. Семенов, В.И. Потлайчук. – Л.: Колос, 1982. – 127 с. 197. Сидоров, М.И. Плуг и плоскорез [текст]/ М.И. Сидоров // Земледелие. – 1989. – № 6. – С. 21-25. 198. Силиченков, Г.В. Совершенствование обработки почвы в Белоруссии [текст]/ Г.В. Силиченков // Земледелие. – 1991. – № 4. – С. 45-47. 199. Слесарев, В.Н. Биологическая активность чернозема выщелоченного юго-западной Сибири в зависимости от обработки [текст]/ В.Н. Слесарев, 206 Л.Н. Святская, О.Ф. Хамова, А.Г. Щитов // Почвоведение. – 1987. – № 4. – С. 137-142. 200. Стогниенко, О.И. Микобиота семян сахарной свеклы и семян свекловичных полей [текст]/ О.И. Стогниенко // Защита и карантин растений, – 2005 – № 7 – С. 25 – 26. 201. Стогниенко, О.И. Микофлора корнееда. [текст]/ О.И. Стогниенко // Сахарная свекла. – 2005. – №6 – С. 35–38 202. Стогниенко, О.И. Частота встречаемости и численность почвенных грибов – возбудителей болезней сахарной свеклы [текст]/ О.И. Стогниенко // Вестник защиты растений. 2006. – №2. – С. 53–58. 203. Стогниенко О.И., Селиванова Г.А. Болезни сахарной свеклы, их возбудители [текст]/ О.И. Стогниенко, Г.А. Селиванова: иллюстрированный справочник. – Воронеж: ООО «Антарес», 2008. – 112 с. 204. Стогниенко, О.И. Микобиота корнееда в зависимости от способов основной обработки почвы и фона удобренности [текст]/ О.И. Стогниенко., А.А. Шамин, О.К. Боронтов // Сахарная свекла. – 2011. – № 4. – С. 23-25. 205. Стогниенко, О.И. Микобиота чернозема выщелоченного в свекловичном агроценозе [текст]/ О.И Стогниенко, А.А. Шамин // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы 2 международной научн. конф. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011, – С. 130-132. 206. Стогниенко, О.И. Комплексы фитопатогенной и сапротрофной микобиоты свеклы сахарной в ЦЧР России [текст]/ Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). Научные труды. /Россельхозакадемия. – М. 2011.– Т.IV.– Ч.1 – 660 с. 207. Стогниенко, О.И. Биотические и абиотические факторы в развитии гнилей корнеплодов [текст]/ О.И. Стогниенко, А.А. Шамин // Сахарная свёкла. – 2012. – №5. – С. 29-32. 208. Стогниенко, О.И. Фитопатогенная микобиота почвы свекловичного агроценоза [текст]/ О.И. Стогниенко, А.А. Шамин // Современная микология в России. Том 3. Материалы 3-го Съезда микологов России. М.: Националь- 207 ная академия микологии, 2012. – С. 316-317. 209. Стогниенко, О.И. Микологическая индикация фитопатологического состояния почв свекловичного агроценоза [текст]/ О.И. Стогниенко, А.А. Шамин // Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред: Тезисы докладов Международной конференции, Москва 4–6 февраля 2013 г. – М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. – С. 201. 210. Стогниенко, О.И. Влияние агротехники возделывания на накопление фитопатогенов в почве свекловичного агроценоза и развитие болезней сахарной свеклы [текст]/ О.И. Стогниенко, А.А. Шамин // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: материалы VI международной науч.-практ. конф., Краснодар 17-21 июля 2013 г. – С. 111-114. 211. Стогниенко О.И. Влияние агротехники на почвенную и ризосферную биоту и распространенность микозов сахарной свеклы [текст]/ О.И. Стогниенко, А.А. Шамин // Защита и карантин растений. – 2014 г. – № 8. – С. 12-15. 212. Стройко, Ю.М. Видовой состав возбудителя болезни кормовой свёклы – корнееда [текст]/ Ю.М. Стройко, В.В. Антонов // Агро XXI век. – 1998. – № 11. – С. 22 213. Тарарико, H.H. Влияние удобрений и различных способов обработки дерново-подзолистой супесчаной почвы на биологическую активность и накопление гумуса [текст]/ H.H. Тарарико, Н.М. Цыганкова, А.М. Малиенко // Труды ВНИИСХМ / Микробиологические факторы трансформации органического вещества и плодородие почвы. – 1988. – Т. 58. – С. 81-88. 214. Тверской, Д.А. Корнеед сахарной свеклы и значение грибов в его развитии: Автореферат дис. ... док. биол. наук БИН АН СССР. [текст] – 1955. – 665 с. 215. Тепляков, Б.И. Изменение вредоносности обыкновенной корневой гнили под воздействием фосфорного удобрения при различной зараженности почвы Helminthosporium sativum Р.К. et В. [текст]/ Б.И. Тепляков // Науч.-техн. бюл. / СибНИИХим. – Новосибирск, 1977. – Вып. 19. – С. 22-31. 208 216. Терехова, В.А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем [текст]/ В.А. Терехова ; Ин-т проблем и экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Ин-т экологического почвоведенья МГУ. – М. : Наука, 2007. – 215 с. 217. Тихомирова, А.Д. Изменение микрофлоры и ферментативной активности почвы в связи с разной периодичностью оборачивания пахотного слоя : сборник научных трудов [текст]/ А.Д. Тихомирова, О.И. Гамзикова // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов – Л.: Наука, 1972. – С. 258-265. 218. Трофимова, Т.А. Влияние механической обработки на плодородие чернозема обыкновенного в Юго-Восточной части ЦЧЗ [текст]/ Т.А. Трофимова // Почвы и их плодородие на рубеже столетий / Материалы съезда Белорусского общества почвоведов. – В кн. 2. также : Актуальные проблемы плодородия почв в современных условиях. – Минск, 2001. – С. 305-307. 219. Трофимова, Т.А. Влияние различных способов и глубины её основной обработки на плодородие чернозема обыкновенного и продуктивность сельскохозяйственных культур: сб. науч. статей [текст]// Биологизация земледелия на черноземах. - Воронеж, ВГАУ им К.Г. Глинки, 1995. - С. 77-80. 220. Туев, H.A. Проблема гумуса и его воспроизводство в интенсивном земледелии [текст]/ Труды ВНИИСХМ // Микробиологические факторы трансформации органического вещества и плодородие почвы. – 1988. – Т. 58. – С. 7-20. 221. Туликова, Л.К. Корневые гнили и скрытностебельники на посевах яровой пшеницы в Красноярской лесостепи [текст]/ Л.К. Туликова // Защита растений от болезней и вредителей в условиях Восточной Сибири: Тр. Иркутского СХИ. Иркутск, 1974. – С. 3-10. 222. Усенко, Ю.М. Влияние углубления пахотного слоя обыкновенного чернозема на биологическую активность почвы и её плодородие : сб. науч. тр. [текст] – Л., 1960. – С. 284-286. 223. Федоров, М.В. Микробиология. [текст] – М.: Сельхозгиз, 1960. – 209 352 с. 224. Францессон, В.А. Черноземные почвы СССР. [текст] – М. : Сельхозиздат, 1963.– 600 с. 225. Хабитов, И.К. Изменение азотного режима черноземов типичных при минимальной обработке почвы [текст] / Хабитов И.К., Простякова З.Г. // Почвоведение. – 1997. – № 7. – С. 866-869. 226. Хакимова, Н.Т. Микрофлора больных растений пшеницы. Влияние биопрепаратов на продуктивность картофеля [текст]/ Н.Т. Хакимова, Р.Н. Маннанов // Защита и карантин растений. – 2001. – № 12. – С. 35. 227. Халабуда, Т.В. Грибы рода Mortierella Coemans. [текст] – М.: Изд-во «Наука». – 1973. – 288 с. 228. Хацкевич, Л.К. Корневая гниль яровой пшеницы и ее вредоносность в условиях Южного Урала [текст]/ Л.К. Хацкевич, А.Н Нестеров // Экологические (эпифитологические) основы защиты растений от болезней. Тезисы докладов всесоюзного совещания. – Новосибирск, 1990. – С. 14-15. 229. Хоперников, В.Д. Почвозащитная система земледелия и органическое вещество почвы [текст]/ В.Д. Хоперников, E.H. Блохин // Земледелие. – 1989. – № 11. – С. 35-36. 230. Хотько, Э.И. Специфика мезофауны в почвах полей многолетних трав : тезисы докладов [текст]// Формирование животного и микробного населения агроценозов. – Москва, 1982. – С. 40-41. 231. Худякова, Ю.А. Современные методы исследования почвенной и ризосферной микрофлоры [текст]/ Ю.А. Худякова // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л., Изд-во «Наука», 1972. – С. 88-94. 232. Чепрасов, A.A. Влияние систем основной обработки почвы на биологическую активность и агрохимические свойства чернозема выщелоченного лесостепи Приобья при разном уровне интенсификации [текст]/ A.A. Чепрасов // Сиб. Вестник с.-х. науки. – 1999. – № 1, 2. – С. 8-13. 233. Чернецова, Л.П. Влияние минеральных удобрений на устойчивость 210 зернобобовых культур к шоколадной пятнистости : автореф. дис. ... канд. биол. наук [текст]/ Чернецова Людмила Павловна. – М. МГУ. – 1983. – 24 с. 234. Чичева, Т.Б. Влияние свойств почв и минеральных удобрений на поражение зерновых культур корневой гнилью : автореф. дис. ... канд. биол. наук [текст]/ Чичева Татьяна Борисовна – М. МГУ. – 1979. – 25 с. 235. Чуданов И.А. В Среднем Поволжье [текст]/ Чуданов И.А., Васильев В.П. // Земледелие. – 1988. – № 2. – С. 43-46. 236. Чудинова, Ю.В. Характеристика микробного сообщества ризосферы сорта льна томской селекции Т-16 в льноводческих хозяйствах Томской области [текст]/ Ю.В. Чудинова // Вестник Томского государственного аграрного университета. – 2007. – №300-2. – С. 249-251. 237. Чулкина, В.А. Борьба с болезнями с сельскохозяйственных культур в Сибири [текст]/ В.А. Чулкина, Н.М. Коняева, Т.Г. Кузнецова. – М.: Россельхозиздат, 1987. – 252 с. 238. Чулкина, В.А. Эпифитотиология [текст]/ В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов. – Новосибирск: НГАУ, 1998. – 158 с. 239. Чулкина, В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири [текст]/ В.А. Чулкина // Сиб. отд. Наука. – 1985. – 289 с. 240. Чумаков, А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур [текст]/ А.Е. Чумаков, А.Т. Захаров. // М.: Агропромиздат, 1990. – 127 с. 241. Чухраев, И.М. Анализ состояния и совершенствование экономических связей в свеклосахарном комплексе России [текст]// Сахарная свёкла. – 2013. – №5. – С. 4–8. 242. Шамин, А.А. Влияние основной обработки почвы и фона удобренности на болезни корневой системы сахарной свеклы [текст]/ А.А. Шамин, О.И Стогниенко, О.К. Боронтов // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Материалы V международной научно-практической конференции. Краснодар, 13-17 июня 2011 г. – С. 128-132. 243. Шамин, А.А. Мониторинг корневых гнилей в ЦЧР России [текст]/ А.А. Шамин, О.И. Стогниенко // Вавиловские чтения – 2011: Материалы 211 межд. науч.-практ. конф. – Саратов: Изд-во «КУБиК», 2011. – С. 214-216. 244. Шамин, А.А. Влияние агротехники возделывания на болезни корневой системы сахарной свеклы в ЦЧР [текст]// А.А. Шамин, О.И. Стогниенко / Материалы VIII международной научно-практической конференции «Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки», посвященной 75 –летию со дня рождения ученого микробиолога и агроэколога проф. А.Т. Фарниева. (21 февраля 2012 г.). Ч.1. – Владикавказ, Изд. «Горский госагроуниверситет» 2012. – С. 187-189. 245. Шамин, А.А. Видовой состав и сезонная динамика почвенной фитопатогенной микобиоты в свекловичном агроценозе [текст]/ А.А. Шамин, О.И. Стогниенко // Инновации в свеклосахарном производстве. Сборник научных трудов. Посвященный 90-летию ГНУ ВНИИСС Россельхозакадемии. Воронеж, 2012 г. – С.350-359. 246. Шамин, А.А. Влияние агротехники возделывания на накопление фитопатогенных грибов в почве и гнили корнеплодов сахарной свёклы [текст]/ А.А. Шамин, О.И. Стогниенко // Материалы третьего съезда по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» в 3-х томах. СанктПетербург. – 16-20 октября 2013 г. – Т.1 – С. 279-282. 247. Шамин, А.А. Накопление фитопатогенных грибов в свекловичном агроценозе на черноземе выщелоченном в зависимости от основной обработки почвы и фона удобренности [текст]/ Шамин А.А., О.И. Стогниенко // Сборник докладов всероссийской научно-практической конференции, посвященной 130-летию выхода в свет книги В.В. Докучаева «Русский чернозем», 25-27 июля 2013 г. Каменная Степь. – С. 96-101. 248. Шамин, А.А. Влияние элементов агротехники на формирование фитопатогенного комплекса возбудителей и развитие микозов корневой системы сахарной свеклы [текст]/ А.А. Шамин, О.И. Стогниенко, О.К. Боронтов // Земледелие. – 2013. – № 4. – С. 35-38. 212 249. Шамин, А.А. Факторы, влияющие на фитотоксичность чернозема в свекловичном агроценозе [текст]/ А.А. Шамин, О.И. Стогниенко // Сахарная свекла. – 2014. – № 7. – С. 24-27. 250. Шамин, А.А. Микобиота ризосферы сахарной свеклы и ризосферный эффект в зависимости от способа обработки и фона удобренности [текст]/ А.А. Шамин, О.И. Стогниенко // Сборник научных трудов «Приемы и средства повышения продуктивности сахарной свеклы и других культур севооборота», ВНИИСС, 2014. 251. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР [текст]/ Д.И. Шашко // М.: Колос, 1967. – 336 с. 252. Шевченко В.Н. Методика оценки поражаемости сахарной свеклы корнеедом при селекции [текст]/ В.Н. Шевченко // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. – Кишинев, 1965. 253. Шендрик, Р.Я. Болезни свёклы [текст]/ Р.Я. Шендрик, Н.Н. Запольская // Сахарная свёкла. 2000. – № 4–5. – С. 45-46. 254. Шендрик, Р.Я. Обработка семян защитит корневую систему [текст]/ Р.Я. Шендрик, Ю.С.Ионицой, Н.Н. Запольская // Сахарная свёкла. 1998. – № 11. – С. 21. 255. Шептухов, В.Н. Водный режим и структурно-гидрофизические показатели дерново-подзолистых почв при минимализации обработки [текст]/ В.Н. Шептухов, A.B. Нестеров, С.Н. Коновалов, Е.Б Скворцова // Почвоведение. – 1997. – № 3. – С. 360-367. 256. Шикула, Н.К. Минимальная обработка черноземов и воспроизводство их плодородия / Н.К. Шикула, Г.В. Назаренко – М.: Агропромиздат, 1990. – 320 с. 257. Шубаков, А.А. Хитинолитическая активность мицелиальных грибов [текст]/ А.А. Шубаков, П.С.Кучерявых // Прикладная биохимия и микробиология – 2004. – Т. 40. – № 5. – С. 517-519. 258. Шульмейстер, К.Г. Минимизация весенних обработок почвы [текст]/ 213 К.Г. Шульмейстер, П.А. Смутнев, A.B. Чернояров // Земледелие. – 1993. – № 3. – С. 12-14. 259. Шурхно, Р.А. Биологическая активность ризосферы многолетних бобовых культур [текст]/ Р.А. Шурхно, О.С. Норина, Ф.С. Гибадуллина, М.Ш. Тагиров // Достижения науки и техники АПК. – 2007. – №3. – С. 16-20. 260. Шутко, А.П. Биологическое обоснование оптимизации системы защиты озимой пшеницы от болезней в ставропольском крае : дис. … д-ра с.-х. наук : 06.01.07 [текст]/ Шутко Анна Петровна. – Санкт-Петербург - Пушкин, 2013. – 41 с. 261. Щекочихина Р.И. Географическая изменчивость популяций Helminthosporium sativum Pamm., King et Bakke [текст]// Микология и фитопатология. – 1977. – Т.11, №5. – С. 433-438. 262. Щербаков А.П. Агроэкологический биомониторинг: влияние удобрений на структуру комплекса микромицетов чернозема [текст]/ А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Н.В. Малыхина // Вестник ВГУ. – 2001. – №2 – С.168 – 171. 263. Beev, G. Zearalenone – producing activity of Fusarium graminearum and Fusarium oxysporum isolated from Bulgarian wheat [текст]/ G. Beev, S. Denev and D. Bakalova // Bulgarian Journal of Agricultural Science, 19 (№ 2), – 2013, pp. 255–259. 264. Carling, D.E. Characterization of a new anastomosis group (AG – 9) of Rhizoctonia solani [текст]/ D.E. Carling, R.H. Leiner, K.M. Kelber // Phytopathology. – 1987. – Vol. 77. – p. 1609–1612. 265. Carling, D.E. Virulence of isolates of Rhizoctonia solani AG – 3 collected from potato plant organs and soil [текст]/ D.E. Carling, R.H. Leiner // Plant Disease. – 1990. – Vol. 74. – p. 901–903. 266. Christensen, M.A. View of fiingal ecology [текст]/ M.A. Christensen // Mycologia – 1989. – V. 81. – № 1. – p. 1-19. 267. Christenson, S.A. Induction of pisatin formation on the pea foot region by pathogenic and nonpathogenic clones of Fusarium solani. [текст]/ S.A. 214 Christenson, L.A. Hadwiger // Phytopathology. – 1973. – V. 63. – p. 784–790. 268. Cook, R.J. Wheat Health Management [текст]/ R.J. Cook, R.J. Veseth // St. Paul, Minnesota: APS Press, 1991. – 152 p. 269. Cook, R.J. In Plant Disease an Advanced Treatise [текст]/ R.J. Cook // Vd. L., Acad. Press. New York; London, 1977. – p. 145–146. 270. D'Mello, J.P.F. Anti-nutritional factors and mycotoxins. [текст]/ J.P.F. D'Mello // In Farm Animal Metabolism and Nutrition. CABI Publishing, Wallingford, 2000. – pp.383–403. 271. Fravel, D.R. The role of antibiosis in biocontrol of plant disease [текст]/ D.R. Fravel // Annual Rev. Phytopathology. – 1984. – Vol. 26. – p. 71–91. 272. Garrett, S.D. Pathogenic root infecting fungi. [текст] Cambr. Univ. Press, 1970. – 294 p. 273. Gorlenko, M.V. Disturbances and their influence on substrate utilization patterns in soil microbial communities [текст]/ M.V. Gorlenko, T.N. Majorova, P.A. Kozhevin // Microbial communities. Functional versus structural approaches. – Singer Verlag. Heidelberg. – 1997. – p. 69-93. 274. Hart, J.M. Take-all root rot in winter wheat [текст]/ J.M. Hart, N.W. Christenson // Better Crops with Plant Wood. 1994. – V. 78. – №1. – p. 22-25. 275. Huber, D.M. Manganese and take-all disease of wheat [текст]/ D.M. Huber // Amer. Soc. Agron. Armu Meet. Cincinati. – 1993. – p. 227. 276. Jaccard, P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines [текст]/ P. Jaccard // Bull. Soc. Vaudoise sci. Natur. – 1901. – V. 37. Bd. 140. – p. 241-272. 277. Kiss, E. Agressivity of Sugar Beet Root rot Pathogens. Method of Breeding for Resistance [текст]/ E. Kiss // Acta Agr. Hung. – 1965. – V. 14, № 3 – 4. – p. 327. 278. Koller, K. Erfolgreicher Ackerbau ohne Pflug. [текст] Frankfurt am Main: DLG-Verl., 2001. – 125 p. 279. MacArthur, R.H. The Theory of Island Biogeography [текст]/ R.H. MacArthur, E.O. Wilson // Princeton University Press, – 1967. – 218 p. 215 280. McCay-Buis, M.S. Manganese seed content and take-all of cereals [текст]/ M.S. McCay-Buis, D.M. Huber, R.D. Graham et al. // J. Plant Nutr. – 1995. – V. 18. – №8. – p. 1711-1721. 281. Naylor, R.E.L. Comparison of disease incidence on triticale and wheat at different nitrogen levels without fungicide treatment [текст]/ R.E.L. Naylor, J. Su // Ann. Appl. Biol. – 1988. – Vol. 11. – p. 110–111. 282. Ogoshi, A. Ecology and pathogenicity of anastomosis group of Rhizoctonia solani Khn. [текст]/ A. Ogoshi // Ann. Rev. Phytopathol. – 1987. – Vol. 25. – p. 125-143. 283. Ogoshi, A. Rhizoctonia species and anastomosis groups causing root rot of wheat and barley in the Pacifis Northwest [текст]/ A. Ogoshi, R.J. Cook, F.N. Basset // Phytopathology. – 1990. – Vol. 80. – p. 984-988. 284. Papavizas, G.S. Evaluation and various media and antimicrobial agents for isolation of Fusarium from soil [текст]/ G.S. Papavizas // Phytopathology. 1967. – Vol. 57. – p. 848-852. 285. Pearson, R. Fertilizerus Feed and Pesticide. [текст]/ R. Pearson // 1969. – Vol. 66 – № 1. – p. 1-2. 286. Rabie, C.J. Moniliformin Production and Toxicity of Different Fusarium Species from Southern Africa [текст]/ C.J. Rabie, W.F. O. Marasas, P.G. Thiel, Annelie Lubben, and R. Vleggaar, 1982. 287. Scott, D.H. Disease management. In: Conservation Tillage Systems and Management [текст]/ D.H. Scott, D.S. Sardine, M.P. Mc. Mullen // Wide Plan Service Agricultural and Biosystems Engineering Department. Jowa State University. 1992. – p. 75-82. 288. Smilley, R.W. Temperature effects on take-all of cereals caused by Phiolophora graminicola and Gaeumannomyces graminis [текст]/ R.W. Smilley, M.C. Fowler, K.L. Reynolds // Phytopathology. – 1986. – Vol. 76. №9. – p. 923931. 289. Smiley K.W. and Cook R.J. Relationship between take-all of wheat and rhizosphere pH in soils ferilized with ammonium v.s. nitrate-nitrogen. [текст] – 216 Phytopathology. – 1973. – p. 883-890. 290. Sörensen, T.A. method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content [текст]/ T.A. Sörensen // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. krifter. Bd V. – 1948. – № 4. – p. 1-34. 291. Tindall, T.A. Graphite-nitrogen suspensions with selected herbicides applied to snow cover in management of Winter wheat [текст]/ T.A. Tindall, S.A. Dewey // Soil Sci., 1987. – Vol. 144. – № 3. – p. 218-223. 292. Waksman, S.A. Soil fungi and their activities. [текст]/ S.A. Waksman // Soil Sci., 1916 – Vol. 2. – №1. – p. 103-105. 293. Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi : morphologies of cultured fungi and key to species [текст]/ Tsuneo Watanabe // CRC Press LLC, 2002. – p. 486. 217 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ООВ – относительное обилие вида; ЧВ – пространственная частота встречаемости; ВЧВ – временная частота встречаемости; ФТ – фитотоксичность почвы; РС – ризосфера; РЭ – ризосферный эффект. 218 ПРИЛОЖЕНИЯ 219 ПРИЛОЖЕНИЕ А 220 221
