Сенсорные способности низших беспозвоночных

3
Министерство транспорта России
Дальневосточная государственная морская академия
имени адмирала Г. И. Невельского
А. Г. Шатковский
СЕНСОРНЫЕ СПОСОБНОСТИ НИЗШИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Учебное пособие.
Рекомендовано методическим советом
Дальневосточной государственной морской академии
в качестве учебного пособия по специальности 0204
«Психология»
Владивосток
1999
4
УДК
Шатковский А.Г. Сенсорные способности низших беспозвоночных:
Учеб. пособие. – Владивосток: ДВГМА, 1999. – 46 с.
Предназначено в качестве учебного пособия по специальности 0204
«Психология»
Библиогр. 6 назв.
Рецензенты:
Шатковский А.Г.
Дальневосточная
государственная
морская академия
им. адм. Г. Невельского, 1999
3
Введение
Весь животный мир, изучаемый и систематизируемый в рамках зоологических наук, принято делить на зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных животных (хордовых). Термин “беспозвоночные” ввел Ж.Б. Ламарк
для обозначения животных, не относящихся к хордовым. Такое деление
удобно и при рассмотрении вопросов, связанных с зоопсихологией, так как
существуют две основные схемы строения нервной системы, свойственные
многоклеточным организмам: одна -– у беспозвоночных начиная с червей,
другая у позвоночных. Систематически беспозвоночные животные относятся
либо к подцарству одноклеточных (простейших), либо к подцарству многоклеточных.
Более высокое систематическое положение какой-либо таксономической
группы животных связано с повышением общего уровня жизнедеятельности,
усложнением взаимоотношений организма с окружающей средой. Жизненная
активность организмов коррелирует с их локомоционными возможностями,
скоростью передвижения. Последнее приводит к необходимости иметь более
совершенные способы ориентации во времени и пространстве, то есть развитые сенсорные и анализаторные системы. У многих беспозвоночных можно
обнаружить развитые органы чувств и сложное строение нервной системы;
представители отдельных таксономических групп демонстрируют сложные
формы поведения, сравнимые с поведением высших млекопитающих, в том
числе человека.
К. Э. Фабри, известный отечественный зоопсихолог, определял психику
как форму отражения, позволяющую животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды. Филогенез психического можно рассматривать лишь на основании данных, полученных в результате исследований жизнедеятельности современных одноклеточных организмов, сохранивших простые черты строения клетки. Но даже самые примитивно устроенные одноклеточные организмы демонстрируют способности к получению ощущений разной модальности. Можно только предположить, что первоначальным, наиболее архаическим способом реагирования на воздействие извне было физико-химическое взаимодействие макромолекулярных комплексов на поверхности клетки с внешними факторами вещественной природы. Так или иначе, но именно усовершенствование сенсорных
возможностей позволило появиться следующему уровню развития психического – сенсорно-перцептивному.
В данном учебном пособии будут рассмотрены те виды живых существ,
которые имеют только способность “ощущать” с помощью простых рецепторов. Животные, способные к перцепции (созданию образа предмета), обладают и более развитыми анализаторными системами (развитым головным
мозгом). Их сенсорные, а точнее, сенсорно-перцептивные возможности будут
рассматриваться в отдельном учебном пособии.
4
Рецепция и виды рецепторов животных
Рецепция – восприятие и преобразование энергии раздражителей в нервное возбуждение (от лат. recipere – получать, принимать; воспринимать).
Рецепторы, в широком смысле слова, это структуры, имеющие разную
степень сложности строения, способные воспринимать определённый вид
раздражения. В узком понимании рецепторами называют концевые окончания чувствительных (афферентных) нервных волокон. Обычно это нервные
клетки, аксоны которых идут прямо в центральную нервную систему или
же образуют синапсы с одним или несколькими вставочными нейронами,
передающими импульсы в мозг. Некоторые рецепторы представляют собой
видоизменённые эпителиальные клетки, соединённые с нейронами, передающими информацию в центральную нервную систему (ЦНС). В зависимости от расположения в теле все рецепторы делятся на три типа: экстерорецепторы реагируют на стимулы, поступающие из внешней среды, интерорецепторы – на стимулы, поступающие из внутренней среды организма (в основном, различных сосудистых систем), проприорецепторы отвечают на стимулы, связанные с положением и движением частей тела, сокращением
мышц.
В процессе эволюции происходило объединение рецепторов в рецепторные поля. Такие образования – зачатки органов чувств – встречаются у некоторых видов животных. Настоящие органы чувств представляют собой сложные специализированные образования, состоящие из рецепторных клеток –
элементарных рецепторов, непосредственно воспринимающих раздражение
и различных вспомогательных структур. Сенсорные рецепторы могут быть
первичными (нервными) клетками или вторичными, образовавшимися из
эпидермальных клеток. Рецепторы кодируют многообразные стимулы в виде
нервных импульсов, обрабатываемых затем более сложными структурами –
чаще всего это головной мозг. Как и обычные нервные клетки, сенсорные
имеют дендриты и один или более аксонов. Рецепторы специализированы в
соответствии с той энергией среды, на которую они реагируют. Например,
фоторецепторы содержат пигменты, которые химически изменяются под воздействием света; при этом возникает электрический потенциал. Классифицируют рецепторы в соответствии с природой стимулов, для восприятия которых они предназначены. Фото- и электрорецепторы воспринимают электромагнитные раздражения. Все животные обладают механорецепторами, хеморецепторами и терморецепторами. Большинство имеет фоторецепторы. Многие водные животные, особенно рыбы, имеют электрорецепторы.
Механорецепторы – наиболее разнообразные по строению рецепторы –
от архаических неспециализированных первичных сенсорных до довольно
сложных рецепторов уха, работающих в комплексе. Все они реагируют в конечном счете на раздражители, связанные с давлением и действием силы тя-
5
жести. Они чувствительны к растяжению, сдавливанию или перекручивающим силам, обусловленным тяжестью тела, к относительным перемещениям
частей тела, к гироскопическим эффектам при движениях, вибрации и механическим взаимодействиям тела с окружающей средой (твердым субстратом,
водой или воздухом). Механорецепторы позволяют организму сохранить
нормальное положение относительно направления силы тяжести. Для человека это будет вертикальное положение головой вверх, для собаки – горизонтальное положение спиной вверх, а для “ленивца” – горизонтальное положение спиной вниз. С помощью системы механорецепторов происходит поддержание той или иной позы, определенного положения одной части тела
относительно другой; они доставляют информацию, необходимую для всех
видов локомоции и для выполнения всевозможных движений, требующих
тонкой координации, – от прядения кокона до письма. Кроме того, механорецепторы позволяют получать сведения о форме, текстуре, массе и взаиморасположении внешних объектов. Наконец, они необходимы для функционирования некоторых внутренних органов, они сигнализируют о давлении
жидкости в сосудах или полостях тела, о наличии и расположении более
плотных веществ: пищи в желудке, кала в прямой кишке, мочи в мочевом пузыре, плода в матке и прочее. Для более подробного рассмотрения механорецепторы удобно разделить на три группы: тактильные, проприоцептивные и
слуховые рецепторы.
Тактильные (осязательные). К простейшим осязательным рецепторам
относятся осязательные волоски беспозвоночных. Тактильная чувствительность млекопитающих обеспечена разнообразным набором рецепторов. Различие между прикосновением и давлением чисто количественное, восприятие
этих стимулов зависит от расположения рецепторов в коже. Одни реагируют
на слабое прикосновение и расположены в поверхностных слоях кожи и в волосяных сумках. Это рецепторы прикосновения, представляющие собой многочисленные тончайшие свободные окончания сенсорных нейронов. Иногда
нервное окончание лежит в капсуле, заполненной жидкостью. Особенно много их в чувствительных местах, у млекопитающих это нос, язык и другие органы. Другие, находящиеся более глубоко, реагируют на сильное давление.
Эти рецепторы окружены особыми капсулами (из соединительно-тканых пластинок, например). Свободные нервные окончания ответственны за чувство
боли.
Проприорецепторами снабжены мышцы, сухожилия и суставы. Этот вид
рецепторов еще называют “рецепторами мышечного чувства”. Благодаря
наличию этих рецепторов живое существо ощущает состояние мышц и положение тела. Беспозвоночные информацию подобного рода получают за счёт
чувствительных волосков, шипиков, чешуек и тому подобных структур кутикулы.
Слуховые рецепторы (волосковые клетки) находятся в улитке внутреннего
уха. У беспозвоночных волоски на церках, придатках конца брюшка, могут
6
служить основной частью слухового рецептора. Рецепторы слуха могут быть
расположены и на ногах. У позвоночных из всех органов чувств наиболее
сложные преобразования при восприятии стимула наблюдаются в органе
слуха.
Терморецепторы находятся в клетках кожи и внутреннем эпителии. Одни рецепторы (холодовые) реагируют на колебания низких температур, другие (тепловые) – на изменения более высоких. Тепловые рецепторы хордовых
расположены глубже холодовых.
Хеморецепторы настроены на распознавание химических веществ. К
специфическим и высокочувствительным хеморецепторным системам относятся органы вкуса и обоняния. У человека и других наземных организмов
эти два вида чувствительности ясно дифференцированы, но у водных животных, особенно на низших ступенях филогенетического развития, часто бывает трудно решить, какие рецепторы следует считать вкусовыми и какие –
обонятельными. У наземных, сухопутных животных не случайно эпителиальные выстилки носовой и ротовой полостей называются “слизистыми”: увлажнение рецепторной поверхности необходимо для нормальной работы носа
и языка. Сухой (например, тщательно просушенный ватой) язык не “воспринимает” вкуса пищи. Хеморецепторы беспозвоночных чаще всего представляют собой волосковидные клетки, находящиеся на самых различных частях
тела. У позвоночных, в том числе человека, рецепторные клетки органов вкуса и обоняния также имеют микроворсинки (вкусовые рецепторы) или реснички (обонятельные рецепторы).
Хеморецепция всегда избирательна. Одни вкусовые клетки способны к
различению разных веществ, другие специализированы на восприятии лишь
одной группы. Присутствие и концентрацию одних веществ организм должен
отслеживать внимательно и точно, других – в широких пределах, с невысокой
точностью. К первым относятся газообразные химические вещества, такие
как кислород, сероводород и углекислый газ, играющие наиболее важную
роль в жизни большинства организмов; из негазообразных – водорастворимые соли. К некоторым видам веществ у хеморецепторов существует очень
низкий порог раздражения, то есть достаточно самой малой концентрации
вещества в воздухе или воде, чтобы такое вещество было “обнаружено” рецептором. У наземных позвоночных обонятельными рецепторами служат
первичные нейроны, находящиеся в эпителии носовой полости. О механизме
стимуляции первичных рецепторов пахучими веществами и о том, как происходит различение многочисленных запахов, до сих пор не существует определенных воззрений. Множество гипотез можно свести к двум основным (ни
одну из них еще нельзя считать вполне доказанной). Согласно квантовой
теории, молекулам пахучего вещества свойственны внутримолекулярные колебания, в результате которых они испускают электромагнитное излучение в
инфракрасной области спектра. Молекулы веществ с похожими запахами
должны характеризоваться сходными низкочастотными колебаниями. Моле-
7
кулы “обонятельного пигмента” взаимодействуют с излучением, что приводит в конечном итоге к деполяризации мембраны. Согласно стереохимической теории, запах обусловлен формой, размерами и пространственной конфигурацией молекул. Взаимодействие молекулы вещества и рецептора происходит по принципу, аналогичному принципу “замка и ключа” при взаимодействии фермента и субстрата.
Фоторецепторы (светочувствительные клетки) имеются почти у всех
живых организмов. У некоторых простейших имеются “глазные пятна”, отличающиеся большей чувствительностью к свету, чем остальная клетка, но
самыми примитивными светочувствительными органами на эволюционной
лестнице являются “глазки” плоских червей (планарий).
Первым шагом в эволюции от фоторецептора к настоящему глазу было
появление линзы, которая могла концентрировать лучи света на группе рецепторных клеток. Когда выработались более совершенные системы с линзами, стало возможным формирование изображений; это были уже глаза в подлинном смысле слова. Наиболее высокоразвитые глаза у членистоногих (насекомых, ракообразных и т. д.), головоногих моллюсков (осьминогов, кальмаров и т. п.) и позвоночных. Существует два основных типа глаз: камерные
глаза головоногих и позвоночных и фасеточные глаза членистоногих. У позвоночных особенных морфологических различий между различными видами
колбочек не существует, у насекомых имеются три типа морфологически отличающихся рецепторов.
Низший уровень элементарной сенсорной психики
1. Сенсорные способности простейших
Тип ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA) включает в себя по одним оценкам
более 28 тысяч видов, по другим – около 70 тысяч видов. Такое различие в
цифрах вызвано сложностью изучения столь мелких и очень распространенных объектов. К одноклеточным относятся животные, тело которых состоит
из одной клетки, выполняющей все функции самостоятельного организма.
Они представлены как одиночными, так и колониальными формами организмов. При этом даже клетки колониальных видов способны сохранять жизнедеятельность и размножаться самостоятельно. Форма тела очень разнообразна, у некоторых она очень пластична или постоянно изменяется (амеба). Они
ведут как свободный, так и паразитический образ жизни. Тело простейших
устроено довольно сложно: в пределах одной клетки располагаются различные субклеточные образования, функционально идентичных органам много-
8
клеточных животных. Поэтому аналогичные структуры были названы органоидами или органеллами. Различают органоиды движения, питания, выделения и органоиды восприятия раздражений (например, светочувствительные
“глазки”). Органоидами движения у Protozoa служат: псевдоподии (ложноножки) у амеб, жгутики у жгутиковых, реснички у инфузорий. Псевдоподии
– временные выросты тела, образующиеся во время движения, они исчезают,
как только простейшее перестает двигаться. Жгутики и реснички представляют собой постоянные выросты цитоплазмы, способные к ритмическим
движениям. Они имеют почти одинаковое строение, но характер совершаемых ими движений различен: жгутики совершают сложные винтовые движения, реснички – гребные. В общем строении можно выделить внешнюю, свободную часть жгутика и внутреннюю – базальное тельце. Каждая ресничка
состоит из двух центральных фибрилл, окруженных девятью периферическими, которые переходят в базальное тельце. В свою очередь, каждая периферическая фибрилла состоит из двух субфибрилл.
Тип ПРОСТЕЙШИЕ делится на пять классов, из которых мы рассмотрим отдельных представителей следующих классов: Саркодовые, Жгутиковые, Инфузории. Класс Саркодовые – самый большой класс простейших, в
нем насчитывают более 11 тысяч видов. В классе Жгутиковые насчитывают
более 6 тысяч видов, в классе Инфузории – 7-8 тысяч видов.
Класс Саркодовые (Sarcodina). Саркодовым свойственно все время менять
форму тела, при этом псевдоподии служат не только органоидами движения,
но и средством захвата пищи – бактерий, водорослей и других простейших.
Часто у плавающих форм псевдоподии могут быть только ловчими образованиями. Движение амебы в определенном направлении определяется различными раздражениями (световыми, температурными, химическими), проявляется, например, положительная двигательная реакция на пищу и свет.
Отряд Амебы (Amoebida). Амебы ведут свободный или паразитический
образ жизни. Обитают преимущественно в пресных водоемах, но также в морях и микроводоемах прибрежного песка и почвы. В почве питаются почвенными бактериями. В пресных водоемах встречается особо крупная Amoeba
proteus – типичный представитель корненожек. Поскольку эта амеба не имеет
какой-либо раковины или внутреннего скелета, то она причисляется к “голым
амебам”. Амёбы, как и большинство простейших, способны переносить неблагоприятные условия в виде цисты. При инцистировании теряется значительное количество цитоплазматической воды, втягиваются псевдоподии (у
других видов простейших исчезают жгутики, реснички) и формируется защитная оболочка. Такие цисты очень жизнеспособны, до 5-15 лет. Они разносятся ветром на значительные расстояния. Инцистирование – основной
способ расселения простейших. Тело некоторых амеб и другие саркодовых
(фораминифер, лучевиков) одето в специальную раковину или хитиноидную
капсулу.
Класс Жгутиковые (Mastigophora, или Flagellata). У некоторых жгути-
9
ковых, кроме постоянных жгутиков, имеются еще и псевдоподии. Эти формы
указывают на близость классов жгутиковых и саркодовых. Тело большинства
жгутиковых покрыто плотной эластичной оболочкой – пелликулой. У некоторых жгутиковых имеется твердый панцирь из клетчатки. Органоиды движения – нитевидные жгутики, чаще всего их один или два, но может быть
четыре и больше.
Отряд Эвгленовые (Euglenida). Небольшой отряд, объединяющий преимущественно пресноводные виды, чаще с одним жгутиком на конце. Жгутик уходит в глубину глотки; стимулируется он базальным тельцем, лежащим в его основании. Рядом с глоткой, у переднего конца тела, находится
красный или бурый светочувствительный “глазок”, который состоит из пигментного пятна (стигмы) и крошечного фоторецептора, лежащего в основании жгутика. Эвглена зеленая (Euglena viridis) – животное с миксотрофным
(смешанным) способом питания. Наличие зеленых хроматофоров, содержащих хлорофилл, позволяет ей на свету питаться подобно растительному организму, поэтому она всегда плывет к освещённой части водоема, где условия для фотосинтеза наиболее благоприятны. При неблагоприятных условиях, помещенная в темноту, эвглена зеленая обесцвечивается и переходит к
сапрофитному питанию – усваивает готовые органические вещества, образующиеся при разложении отмерших организмов.
Отряд Панцирные (Dinoflagellata). Преимущественно морские формы.
Тело большинства заключено в двустворчатый панцирь, состоящий из целлюлозных пластинок. Многие виды имеют хроматофоры, некоторые обладают биолюминисценцией – испускают голубоватый, белый или светло-желтый
свет. У паухетии (Pauchetia) имеются аналоги важнейших частей глаза многоклеточных животных: светочувствительное пятно снабжено светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки) и светопроницаемым линзовидным образованием (аналог хрусталика). Такое “фоторецепторное устройство” позволяет локализовать световые лучи, собрать их и сфокусировать на
световоспринимающей части.
Отряд Фитомонадовые (Phytomonadida). Вольвоксовые, представители
рода Вольвокс (Volvox) – зеленые колониальные формы жгутиковых, представляющие собой округлый организм диаметром около 1 мм, состоящий из
множества мелких клеток (до 10-20 тысяч), похожих по строению на зеленую
эвглену, только с двумя жгутиками. Место обитания вольвоксовых – пресноводные водоемы. Основная масса шарика представляет собой полужидкое
студенистое вещество, в верхнем слое которого находятся клетки. Жгутики
вольвокса выставлены наружу, благодаря их движению весь шарообразный
организм вращается. Таким способом, перекатываясь, вольвокс перемещается
в воде. Каждая клетка похожа на отдельное простейшее, более того, если ее
отделить, может существовать самостоятельно. Однако все клетки колонии
соединены вместе посредством цитоплазматических мостиков; при искусст-
10
венном отделении клетки от колонии она начинает вскоре делиться и образует новую колонию. Важно отметить, что уже у колониальных форм простейших мы можем обнаружить зачатки явления, свойственного всем многоклеточным, – разделение функций. У вольвокса это выражается в том, что в колонии в размножении участвуют не все, а только группа определенных клеток: они погружаются внутрь “шарика”, там делятся и образуют несколько
новых колоний, которые затем выходят из старого вольвокса наружу. Размножение вольвокса происходит по половому типу, с образованием гамет.
Всего лишь 20-30 клеток из нескольких тысяч могут превращаться в крупные
макрогаметы, и лишь 5-10 образуют микрогаметы. Образующиеся макрогаметы дальнейшему делению не подвергаются, а микрогаметы претерпевают
ряд последовательных делений, в результате которых и образуются микрогаметы. Клетки, участвующие в размножении, более крупные, часто лишены
жгутиков. Основная масса колонии – вегетативные клетки, не участвующие в
размножении. После образования зиготы они погибают.
Класс Инфузории (Ciliophora, или Infusoria). Объединяет наиболее высокоорганизованных простейших. Иногда его выделяют в отдельный тип.
Ресничные инфузории составляют подавляющее большинство класса. По образу жизни и способу питания очень разнообразны. Одни ведут плавающий
образ жизни, другие обитают на дне или водных растениях, третьи ведут паразитический образ жизни. Большинство свободноживущих форм обитают в
пресных водоемах, встречаются виды, предпочитающие солоноватую воду
или влажную почву. Питаются бактериями, водорослями, некоторые – хищники, поедающие других простейших, в том числе и инфузорий. Типичный
представитель – Обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum).
Поверхность тела инфузории покрыта прочной и эластичной оболочкой –
пелликулой, имеющей довольно сложную структуру. Функционально пеликулла подобна коже позвоночных и внешнему скелету насекомых. Многочисленные короткие реснички – органоиды движения инфузории-туфельки,
которыми покрыта почти вся её поверхность, идут правильными продольными рядами (у других инфузорий реснички сосредоточены в определенных
местах тела). При комнатной температуре реснички совершают гребные движения – до 30 взмахов в секунду. Реснички бьют в косом направлении, так
что туфелька, продвигаясь вперёд, одновременно вращается вокруг своей
продольной оси. Движения ресничек настолько хорошо скоординированы,
что животное может даже плыть назад и поворачиваться. Согласованная
деятельность ресничек осуществляется при помощи сети сократительных волоконец (нейрофибрилл) – подобия “нервной системы”, соединяющей базальные тельца, лежащие в основании ресничек. Если эти соединяющие нити
перерезать, то координация движений ресничек нарушается. Кроме обычных
ресничек, как у туфельки, у инфузорий встречаются более крупные образования – пластинки (мембранеллы), состоящие из соединенных вместе ресничек. Мембранеллы имеют вытянутую треугольную форму, обычно располо-
11
жены возле ротового аппарата.
У ресничных инфузорий вблизи поверхности клетки находится множество трихоцист – органелл, выбрасывающих через особые канальцы струйки
быстро застывающей жидкости. Образующиеся тонкие упругие нити служат
для удерживания добычи или для защиты.
Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать на самые различные раздражения; существует избирательная хеморецепция, терморецепция и механорецепция. Инфузории очень чувствительны к любому
прикосновению, но, в отличие от многих жгутиковых, не имеют светочувствительных органоидов. Роль чувствительных органоидов выполняют реснички и мембранеллы. У некоторых видов инфузорий определенные жгутики
выполняют только осязательную функцию и не являются органоидами движения.
2. Сенсорные способности и организация жизнедеятельности
примитивных многоклеточных
В процессе развития животного мира произошел переход от одноклеточных организмов к многоклеточным. В любом организме часть подчинена целому, но характер отношений между целым и частью, степень подчиненности
частей целому неодинаковы. У низших организмов части, как правило, более
автономны, чем у высших, не обладают высокой степенью специализации.
Разделение многоклеточных организмов на низшие и высшие достаточно условно. Низшие организмы по каким-то своим параметрам могут быть “выше”
– например, обладать более высокочувствительными сенсорами.
Наиболее вероятной представляется гипотеза о происхождении многоклеточных организмов от колониальных форм простейших (типа вольвокса).
Дальнейшая эволюция многоклеточных организмов приводит к появлению
жизненных форм подобных представителям типа ГУБКИ. Специализация
клеток при этом продолжается. Она дает значительные преимущества в
борьбе за существование тем организмам, у которых произошло распределение функций клеток. Однако такое распределение может быть полезным
лишь в том случае, когда клетки не теряют связи между собой. На первых
этапах эволюции связь между клетками осуществляется гуморально – через
жидкость, циркулирующую между ними. Поступающие в нее продукты жизнедеятельности клеток одних тканей стимулируют или подавляют работу
клеток других тканей.
Наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных
стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители
простейших, несмотря на глубокие различия в строении и существенные различия в поведении. Очевидно, что эти две ветви длительное время развивались параллельно. Это относится к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, напоминающим одноклеточных (жгутико-
12
вых). К низшим многоклеточным беспозвоночным относятся также иглокожие, высшие (кольчатые) черви, отчасти моллюски и отдельные виды из самых различных классов беспозвоночных. При этом одни виды достигли более
высокого развития, другие находятся на низком уровне.
Hеподвижный, сидячий (растительный) образ жизни сформировавшихся
губок обусловил полное отсутствие нервной системы и органов чувств. Однако само наличие многоклеточности послужило тем эволюционным фактором,
который привел – через функциональное разделение единообразного клеточного конгломерата (колониальных форм одноклеточных) – к появлению
сложно устроенных образований: тканей и органов. Для координации все
складывающихся подсистем многоклеточного организма требовалась единая
система управления и ощущения раздражений, идущих извне. Так появляются рецепторы и нервные системы. Скопление рецепторов на наиболее важных
участках поверхности тела способствовало образованию все более плотных
рецепторных полей и формированию подлинных органов чувств. Образование головного ганглия, а позже большого мозгового образования из нервных
клеток – мозга – привело к выделению нервных центров и специальных анализирующих систем (анализаторов). Так, в процессе эволюционного развития
возникла специальная система координации внутренней деятельности многоклеточных образований в соответствии с факторами внешней среды –
нервной системы.
Тип Губки (Spongia)
Включает в себя около 5 тысяч видов. Размеры губок – от совсем крохотных до 40 см (пресноводная губка бодяга). Губки (морские, пресноводные) – наиболее низко организованные из всех многоклеточных животных и
во многих отношениях напоминающие колонию простейших. Губки могут
служить примером глубокого симбиоза одноклеточных организмов; конкретную губку можно считать как отдельной особью, так и колонией. Губки
не обладают дифференцированными органами, не имеют даже ротового отверстия. Тело губки пронизано бесчисленными порами, сквозь которые циркулирует вода с находящейся в ней пищей. Отдельные клетки обладают относительно широкой свободой, способны более или менее самостоятельно
изменяться, их координация во имя служения целому незначительна. Собственно ткани еще не образуются, в строении тела сформировавшейся губки
можно выделить три слоя клеток: эпидермальных, мезенхимных и пищеварительных жгутиконосных внутреннего слоя (хоаноцитов). Кроме этого, есть
клетки-амёбоциты, которые выполняют в основном пищевые функции, а
также недифференцированные клетки (клеточный резерв), способные превращаться в клетки любого типа, в том числе половые. Всего насчитывают
семь основных типов клеток. Все клетки находятся в студенистом основном
веществе – мезоглее, связывающем клетки механически и химически (гуморально). Интересно, что губками вырабатываются особые обеззараживающие
13
вещества, убивающие бактерии (аналогичные свойства обнаружены у планктона).
Таким образом, у губок уже есть дифференциация клеток, но почти нет
той координации и взаимозависимости между ними, которая свойственна
клеткам определённой ткани. Тем не менее существует “узнавание” (рецепция) друг друга и способность организовывать связи, что ярко демонстрирует
опыт с мацерацией* губок, принадлежащих к разным видам.
Если протереть губку через ткань в сосуд с водой, то клетки-амёбоциты
будут располагаться на дне, а жгутиконосцы – плавать над поверхностью
дна. Если ползающий амёбоцит соединится с хоаноцитом, то они уже не разделяются. Через некоторое время на дне сосуда образуются шарообразные
скопления – конгломераты из амёбоцитов и хоаноцитов, которые в дальнейшем развиваются в нормальные особи. При этом клетки обладают видоспецифичностью: если в сосуд протереть жёлтую и оранжевую губки, представляющие собой разные виды, то образующиеся шарики будут состоять только из клеток, относящихся к одному виду.
3. Простые таксисы
О любых психических проявлениях животного мы можем судить только
по его двигательным реакциям, возникающим в ответ на какое-либо воздействие (внутреннее или внешнее). Без выраженной видимой внешней реакции
в ответ на раздражение убедиться в наличии эффективной, работающей
нервной системы практически невозможно. Если “видимые”, то есть воспринимаемые и нами тоже, сигналы приводят к “адекватной” ответной двигательной программе (ОДП), то мы считаем такую последовательность элементарных двигательных актов свидетельством проявления разумности психики.
___________________
* Мацерация (лат. maceratio – “размягчение”, а также “разделение”) – распадение
тканей на отдельные клетки. Происходит в результате растворения межклеточного вещества под воздействием химических реагентов или механического разрушения.
Степень сложности психики (разумности поведения) определяется в соответствии с: а) степенью согласованности движения (действия) с внешними
стимулами; б) наличием и сложностью отдельных этапов комплекса ОДП.
Присутствие индивидуальных проявлений внутри определенной заданной
программы поведения также говорит о высоком уровне психического развития данного вида в целом.
Самые сложные формы поведения, свойственные человеку, развились в
результате эволюции из простейших форм на основе раздражимости. Рефлекс
14
– сложный вид ответной реакции организма на раздражение при участии
ЦНС, имеет три основных этапа: восприятие раздражения (ощущение),
оценка, ответная реакция организма (двигательная или вегетативная). Существует несколько отличающихся по уровню сложности рефлективных двигательных реакций:
кинез – элементарная двигательная реакция, наблюдаемая у самых примитивных существ; при которой скорость передвижения животного пропорциональна интенсивности стимула, но не зависит от его пространственных
свойств;
таксис – более сложная кинетическая (двигательная) реакция организма
в ответ на раздражение – к источнику стимуляции или от него;
локомоция – совокупность согласованных движений тела, с помощью которых животное активно перемещается в пространстве;
ориентация – определение животным расположения предметов в пространстве. При движении она включает в себя:
а) определение исходного местоположения,
б) определение направления, в котором следует двигаться,
в) определение местоположения во время передвижения.
Ориентация и исследовательская активность тесно взаимосвязаны: сложные формы исследовательского поведения и научение филогенетически являются развитой формой ориентации.
Инстинктивные движения являются “хранителями” самого ценного, жизненно необходимого, того, что накоплено видом в результате естественного
отбора. Наличие врожденной программы поведения обеспечивает необходимую степень независимости от случайных воздействий окружающей среды. Но одновременно такие инстинктивные акты заставляют животное производить инстинктивные движения, например закапывать мясо на
каменном полу, что бессмысленно. Инстинктивные движения (кинезы, таксисы) – врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные
воздействия (агенты) среды.
Встречаются кинезы двух видов: ортокинезы и клинокинезы.
При ортокинезе скорость локомоции связана с интенсивностью стимуляции – например, движения инфузории-туфельки наименее активны в местах с
оптимальной температурой. Мокрицы Porcello scaber скапливаются во влажных местах (под камнями, упавшим деревом и т. д.), так как при низкой
влажности они двигаются более активно, чем при высокой. В результате их
скопления образуются в местах с высокой степенью влажности. Точно так
же, пескоройки, личинки речных миног меняют активность плавания в зависимости от интенсивности освещения.
При клинокинезе меняется не скорость локомоции вообще, а скорость
изменения направления движения. При усилении воздействия частота поворотов увеличивается, при ослаблении – уменьшается. Таким образом, методом проб и ошибок животное продвигается в оптимальном для него направ-
15
лении. У фотонегативных плоских червей, например планарии Dendrocoelum
lacteum, скорость изменения направления увеличивается по мере усиления
освещенности. Достигнув наименее освещенного места, они продолжают
двигаться, но стараются не покидать пределов темного участка.
Изменения условий среды часто вызывают изменение и в скорости движения (ортокинез), и в частоте поворотов (клинокинез). В таком случае частично эти эффекты удается разделить, если воспользоваться предложением
Сартиса (цит. по Хайнду) и определять среднее расстояние, проходимое в
единицу времени, и результирующее линейное перемещение. Отношение
этих двух величин:
расстояние, пройденное в единицу времени
линейное перемещение
служит мерой нерегулярности траектории движения и для прямого пути равно единице. Если расстояние, пройденное в единицу времени, уменьшается, а
отношение остается неизменным, то механизм остается ортокинетическим.
Если же отношение меняется, то механизм движения включает клинокинез.
У большинства животных наблюдаются более сложные инстинктивные
виды ориентации и локомоции, связанные с наличием развитых органов
чувств – таксисы. В простых случаях, когда органы чувств не способны дать
точную информацию о расположении источника стимуляции, таксисы проявляются в виде клинотаксисов. В этих случаях животное периодически поворачивает во время движения часть тела с органом чувств (не всегда это голова) из стороны в сторону. Так поступает, например, личинка мухи Musca domestica, имеющая примитивные глаза. Поскольку личинки многих мух перед
окукливанием фотонегативны, то, если свет слева ярче, чем справа, она скорее поползет вправо – подальше от источника света. Таким образом, хотя у
животного нет дирекциональной рецепторной системы, оно способно к дирекциональной реакции (от лат. directio – “выпрямление, направление”). Интересно, что похожей схемой пользуются представители одноклеточных. Зеленая эвглена Euglena viridis имеет на переднем конце тела красный светочувствительный органоид – “глазок”, который состоит из пигментного пятна
(стигмы) и фоторецептора, лежащего в основании жгутика. Жгутик при каждом своём ударе сгибается в сторону глазного пятна, но движется при этом
не прямо назад, а косо по отношению к продольной (длинной) оси. Эвглена
как бы ввинчивается в воду. При продвижении вперёд по спирали глазное
пятно, таким образом, всегда обращено кнаружи. По затенению фоторецептора пигментным пятном эвглена может определить, с какой стороны падает
свет.
Таксисы, обеспечивающие пространственную ориентацию двигательной
активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых
условий среды, принято называть положительными таксисами. Отрицательные таксисы – движения от биологически малоценных или опасных условий.
Интересно, что у растений существуют все виды “ощущений”, как и у
16
животных, то есть они способны различать те же виды стимулов и реагировать на них. В том числе – и на электромагнитные. Проведение потенциалов
действия у растений подобно проведению раздражения нервами животных.
У растений аналогичные реакции выражаются чаще всего в изменениях направления роста, что приводит к повороту (тропизму) определенных частей
растительного организма в направлении источника поступающего стимула.
Иногда изменения положения отдельных частей растения связаны с набуханием или обезвоживанием клеточных оболочек. Существуют и формы быстрого реагирования – настии – при помощи изменения тургорного (осмотического внутриклеточного) давления. Поворот корзинки подсолнуха к солнцу –
классический пример положительного фототропизма растений.
Термин
тропизм происходит от греческого слова tropos – “поворот, направление”.
Поворот или направленность в сторону источника раздражения (или от него)
– первая фаза любого двигательного акта. Вторая фаза – перемещение – хорошо выражена только у свободно передвигающихся простейших и многоклеточных животных. Термин таксис также происходит от греческого слова,
означающего расположение по порядку (греч. taxis – “порядок, строй, система”). Первоначально оба понятия использовались параллельно для обозначения одного и того же феномена (в разных странах по-своему). В настоящее
время термин “тропизм” употребляется, как правило, только в отношении к
растениям.
Существующие двигательные реакции классифицируются на простые и
сложные. Но даже простые таксисы определяются целым рядом факторов и
обладают сложной структурой. Например, фототаксис (Медиони; цит. по
Шовен, с.17–18) складывается в соответствии со следующими императивными, в основном генетического характера, факторами:
–первичный фототропизм (положительный или отрицательный),
–исследовательская активность, уровень ее развитости,
–фотопатия (способность выносить определенный уровень освещенности),
–фотокинез (способность светового раздражителя увеличивать или уменьшать общий уровень двигательной активности животного в единицу времени),
–фотоингибиция (угнетающее воздействие света на жизнедеятельность
организма).
Эти пять факторов определяют направление перемещения животного к
источнику или от него, а также его скорость и точность.
Классические таксисы изменяются также в зависимости от внешних условий. Характер фототаксисного поведения связан с температурой воздуха,
временем дня, физиологическим состоянием животного. Взлетающие мухи
фотопозитивны, хотя обыкновенно они нейтральны или фотонегативны. Муха не реагирует на свет, пока спокойно летает, но стоит ее начать преследовать, как у нее проявляется положительный фототаксис (точнее – фототелотаксис) – она быстро летит к окну, к свету. Рыжие муравьи, вышедшие за
17
кормом, фотопозитивны, те же, которые возвращаются к гнезду – фотонегативны. Парди и Папи (цит. по Шовену) составили перечень факторов, в зависимости от которых у ракообразных фотопозитивность может перейти в фотонегативность и наоборот: окраска субстрата, температура, интенсивность
света, соленость воды, влажность, содержание углекислого
газа и других химических агентов, линька, адаптация, степень сытости (голода), стадия циркадного ритма. Кроме интенсивности света, влияющего на
всех представителей ракообразных, воздействие остальных факторов определяется принадлежностью к определенному роду или виду, то есть эмбриогенетической детерминантой.
Простые таксисы носят названия в зависимости от характера источника
раздражения. Животные реагируют на механические, температурные, химические, оптические и некоторые другие виды раздражений. По характеру
ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на: фото-, хемо-,
термо-, гео-, анемо-, рео-, гидро-, электро- или гальванотаксисы (соответственно – реакция на: свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, потоки воздуха, влажность среды,
электрический ток). Выделяют также тигмо- и травматотаксисы. Тигмотаксис – двигательная реакция на прикосновение (механическое раздражение),
травматотаксис – реакция на нарушение целостности организма, разрушение
отдельного участка; как правило, обе эти реакции – отрицательные (негативные).
Среди простейших большинство амеб и эвглен имеет выраженные положительные кинезы или таксисы на пищу и свет.
Инфузории демонстрируют положительные (на пищу – бактерий и пузырьки кислорода в воде) и отрицательные хемотаксисы (например, на соль).
Инфузории предпочитают места с оптимальной для данного вида температурой и мигрируют в эту область водоема, проявляя таким образом положительный термотаксис. Реакция на раздражения весьма разнообразна, она выражается в изменении скорости движения, его направления, а также в сокращении определенных частей тела. Клинотаксисы, точнее тигмоклинотаксисы,
можно наблюдать при встрече инфузории с твердой преградой под углом 6585. Если же “столкновение” происходит под прямым углом, то инфузория
переворачивается через поперечную ось тела и “отскакивает” назад. Когда
происходит движение по касательной, инфузория изгибается и проплывает
мимо. При встрече с мягким предметом инфузория останавливается и прикасается к ней максимально возможной площадью своей поверхности, проявляя
положительный тигмотаксис. Очень четко выражен у туфельки отрицательный геотаксис.
На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции. Важно подчеркнуть, что
таксисы являются постоянными компонентами сложных форм поведения,
причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивиду-
18
альным опытом животного. Роль памяти при ориентации очень велика. Очевидно, только в самых простых случаях, у примитивно устроенных организмов, запоминание не играет ведущей роли. Способность выбирать направление передвижения детерминирована способностью к запоминанию.
Поскольку высшие формы таксисов связаны с наличием сенсорноперцептивной психики, то мы их рассмотрим в соответствующем учебном
пособии.
4. Нейро-гуморальная регуляция многоклеточных организмов
С появлением многоклеточных животных (Metazoa) должна была произойти эволюция систем координации и регуляции жизнедеятельности организма. Гуморальная связь – при помощи различного рода химических агентов, выделяемых клетками в межклеточную жидкость, сохраняется даже у
высших организмов. Этот тип координации жизнедеятельности организма
получает развитие в появлении специализированных органов – желез, которые выделяет свой секрет как в межклеточную жидкость, так и в сосудистые
системы. Некоторые железы выделяют вещество наружу – из организма.
Первые железы называются эндокринными, вторые – экзокринными. Роль
различных желез трудно переоценить, ибо у многих животных мы можем наблюдать великое разнообразие желез внутренней, внешней и смешанной секреции. Например, у млекопитающих среди экзокринных желез можно выделить: потовые, сальные, пахучие и млечные. Развитость пахучих желез и тонкого дистантного обоняния коррелируют друг с другом. Мир запахов важен
для животных всех уровней. Все вещества, несущие запахи (феромоны) можно разделить на отталкивающие или отпугивающие (репелленты) и привлекающие (аттрактанты). “Привлеканты” можно разделить на два больших
класса – пищевые и половые. По степени своей привлекательности для животных половые аттрактанты гораздо сильнее, чем пищевые. Обычно они
выделяются самками для привлечения самцов. Чувствительность к этим запахам наиболее высокая. Половые феромоны делятся на вещества ближнего
действия (афродизиаки) и “дальнобойные” (аттрактанты). Иногда половые
феромоны носят название эпагоны. Афродизиак – вещество, стимулирующее, повышающее половую способность и подготавливающее противоположный пол к проведению полового акта. Кроме афродизиаков существуют
вещества, подавляющие сексуальные способности партнера – анафродизиаки.
Гуморальная связь не могла быть эффективной для многоклеточных животных организмов по причине замедленности передачи воздействия. Появление нервных клеток с нервными нитями позволило гораздо быстрее передавать импульсы от одной части тела к другой. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани.
Если в протоплазме проведение возбуждения 1-2 микрон в секунду, то в
19
примитивной нервной системе 0,5 метра в секунду! Организмы, у которых
появляется самая примитивная нервная система, обладают более быстрым
реагированием на раздражение, что позволяет им вовремя обнаружить как
добычу, так и врага. В процессе эволюция шло объединение нервных клеток
в отдельные структуры: узлы и цепочки узлов, которые сливались и объединялись в более сложные структуры. Так образовался сначала крупный головной ганглий, а затем головной мозг с несколькими мозговыми отделами, который можно обнаружить практически во всех больших систематических
группах животных – у насекомых, моллюсков, всех хордовых и, конечно, человека. Параллельно шел процесс дифференциации клеток в наиболее крупных ганглиях, образование центральной и периферической части нервной
системы, появление органов чувств и других подсистем. Нервная система
стала выполнять две основные функции: связь организма с внешней средой и
координация деятельности всех частей организма.
У низших многоклеточных нервная система существует в разных формах:
сетчатой (гидра), кольцевой (медуза), радиальной (морская звезда), билатеральной (бескишечные плоские черви, примитивные моллюски) – в виде сети
продольных тяжей у поверхности тела. По мере прогрессивного развития
нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела, на переднем
конце тела оформляется головной отдел (голова), а вместе с ним и головной
мозг.
5. Низкоорганизованные животные с диффузным типом нервной
системы и примитивными органами чувств. Кишечнополостные
(Coelenterata) и Гребневики (Ctenophora)
У низших многоклеточных (беспозвоночных) осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела, но у кишечнополостных появляются
специальные осязательные клетки, образующие органы осязания. Они представляют собой выдвинутые цилиндрические или веретеновидные клетки,
несущие на конце чувствительный волосок или пучок волосков. Эти же
клетки часто выполняют и обонятельную функцию. Такая особенность присуща многим низшим и некоторым высшим беспозвоночным: две рецепторные функции слиты и не поддаются морфологическому разграничению.
Насчитывают около 9000 видов животных, принадлежащих к типу
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (СOEIENTERATA). К нему относятся низшие
многоклеточные животные, которые по целому ряду признаков стоят выше
губок. Характеризуются радиальной симметрией и двухслойным строением
тела. Это преимущественно морские животные, и лишь немногие из них живут в пресных водах. Ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни.
Эктодерма выполняет покровную и двигательную функцию, энтодерма – пи-
20
щеварительную, между ними существует неструктурированный слой – мезоглея. У кишечнополостных впервые появляются настоящие нервные клетки
и нервная система. Клетки звездчатой формы, соприкасаясь между собой
отростками, образуют неравномерную сеть, или сплетение (что позволяет говорить о существовании нервной системы диффузного типа). Наличие даже
такой примитивной нервной системы создаёт возможность лучшей координации жизнедеятельности многоклеточного организма.
Характерная особенность кишечнополостных – наличие стрекательных
клеток в эктодерме. Кишечнополостные – единственная группа животных,
обладающая стрекательными капсулами. Чувствительный волосок (выступ) у
стрекательных клеток реагирует не только на прикосновение, но и на изменение химического состава воды – на “вкус пищи”. Жидкость, содержащаяся
внутри стрекательной клетки, обладает парализующим действием, сама стрекательная нить полая и служит для удержания добычи. Стрекательные клетки
используются только один раз, после чего элиминируются (удаляются) из
организма. С помощью промежуточных клеток происходит регенерация утраченных или поврежденных частей, в том числе стрекательных клеток.
По уровню развития сенсорной психики кишечнополостные разделяются
на две группы: полипоидные формы с низшим уровнем развития и медузоидные формы с более высоким уровнем развития. У плавающих форм (медуз)
наблюдаются концентрация тел нервных клеток и образование органов зрения и равновесия. Несмотря на различия в способе передвижения и организации нервной системы, медузоиды находятся на достаточно низком уровне
развития элементарной сенсорной психики.
Тип кишечнополостных включает три класса: Гидроидные, Сцифоидные, Коралловые полипы. Гидроидные представляют собой большую группу, включающую около 2800 видов наиболее примитивно организованных
кишечнополостных. Сцифоидные – около 200 видов, среди которых встречаются медузы с наиболее сложной организацией среди кишечнополостных.
Коралловые полипы – самая большая группа, включает в себя свыше 6 тысяч
видов низкоорганизованных сидячих или малоподвижных жизненных форм.
Гидроидные и сцифоидные представлены как полипами, так и медузами.
Класс Гидроидные (Hydrozoa). 2800 видов.
Отряд Гидры. Стебельчатая гидра.
Нервная система гидры диффузного типа, нервные клетки расположены в
наружном слое (эктодерме), там же находятся эпителиально-мышечные,
промежуточные, железистые и стрекательные. Нервные клетки соединяются
отростками и образуют нервное сплетение (сеть), больше всего их около рта,
у основания щупалец и на подошве, часть отростков подходит к кожномускульным и железистым клеткам. Железистые клетки концентрируются
на подошве и щупальцах, они помогают гидре прикрепляться к субстрату.
Восприятие раздражений связано с наличием в эктодерме чувствительных
клеток-рецепторов, снабженных волоском. Гидра обладает стрекательными
21
клетками трех типов действия: парализующими (убивающими), удерживающими добычу путем обвивания и клейкими.
Отряд Морские гидроидные полипы.
Отличаются от пресноводных гидр тем, что у них существуют как полипоидные, бесполые формы (гидранты), так и медузоиды, свободноплавающие
половые особи. Медузы образуются от гидрантов путём почкования.
Нервная система у плавающих медуз также организована более высоко,
чем у сидячих полипов. Хотя тип её остаётся тот же, т. е. диффузной сетчатой, или сплетением нервных клеток, но наблюдается дальнейшая концентрация тел нервных клеток по краю зонтика. Кроме осязательных клеток,
рассеянных в эктодерме, но более многочисленных по краям зонтика и на
щупальцах, у гидромедуз развиты особые органы чувств (глазки) и статоцисты.
Органы зрения – глазки – у различных гидромедуз отличаются друг от
друга по степени сложности. При помощи этого примитивного органа зрения
животное только различает свет, но не видит предметов. Несколько более усложнённый орган зрения представляет собой глазная ямка. В этом случае
зрительные и пигментные клетки образуют впячивание, причём образовавшееся углубление бывает заполнено студенистым веществом (“стекловидное
тело”).
Органы равновесия – статоцисты – имеют различное строение, но чаще
всего представляют собой замкнутый эктодермический пузырёк, лежащий у
основания щупальца. Одна из клеток, составляющих стенку этого пузырька,
вдаётся в полость статоциста. В ней помещается известковое тельце – статолит. При изменении положения тела медузы статолит в силу закона тяготения
надавливает на иную группу волосков чувствительных клеток, чем при нормальном положении тела. Статоцисты осуществляют коррекцию положения
медузы в толще воды. При удалении статоцистов медуза перестаёт двигаться,
а сокращения краёв зонтика становятся крайне редкими.
Некоторые морские гидроидные полипы одиночны, как гидры, но в подавляющем большинстве колониальны. Колонии разрастаются путем почкования большого количества полипов-гидрантов, не отделяющихся от колонии.
Класс Сцифоидные (Scyphozoa).
Сравнительно небольшой класс сцифоидных включает около 200 видов
исключительно морских животных.
Не все кишечнополостные ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни на дне, многие способны плавать в толще воды. Сцифоидные медузы – исключительно морские животные, встречаются во всех морях. Тело
состоит из эктодермы, энтодермы и студенистой мезоглеи и содержит 98 %
воды. Сцифоидные медузы по сравнению с гидроидными медузами обладают
более высокой организацией и имеют иной жизненный цикл. Сцифомедузы в
основном раздельнополы, “вегетативный” цикл размножения короткий: не-
22
большой полипчик-сцифостома образуется из реснитчатой личинки-планулы.
Планула появляется из оплодотворенного яйца. Сцифостома путем почкования дает жизнь новым медузам. У отдельных видов медуз отсутствует полипоидная стадия, из яйца сразу развивается маленькая медузка.
Как все кишечнополостные, медузы – хищники. Для охоты они используют стрекательные клетки щупалец, некоторые виды опасны даже для крупных животных, в том числе и человека, так как наносят сильные ожоги. Передвигается медуза толчками за счет резких сокращений своего зонтика. Более активный образ жизни медузы, необходимость сохранять равновесие,
ориентироваться сразу в нескольких плоскостях привели к появлению наиболее сложно устроенной среди всех кишечнополостных нервной системе.
Сплетение нервных клеток у нижней поверхности зонтика образует рыхлые скопления тел нервных клеток по краю зонтика. Эти скопления нервных
клеток, похожие на ганглии высших животных, располагаются около чувствительных краевых телец, или ропалий. Ропалии представляют собой укороченные и видоизменённые щупальца. В каждой ропалии имеется несколько
глазков и один статоцист. Глазки имеют строение, схожее с пузыревидными
глазками гидромедуз. Ропалий у сцифомедуз обычно восемь, и они расположены по краю зонтика соответственно восьми ганглиям нервного кольца.
Статоцисты осуществляют коррекцию положения медузы в толще воды. При
удалении статоцистов медуза перестаёт двигаться, а сокращения краёв зонтика становятся крайне редкими. Более высокая организация сцифомедуз по
сравнению с гидроидными заключается и в более сложном строении пищеварительной полости (наличие желудка и системы разветвлённых каналов).
Класс Коралловые полипы (Anthozoa).
Коралловые полипы представляют самую большую группу кишечнополостных. Они ведут исключительно прикреплённый образ жизни. Большинство из них колониальны; после образования из почки молодого полипа, он
не отделяется от материнского организма, а остается соединенным с ним и
вскоре сам начинает выпочковывать полипов. Кораллы представлены только
полипоидальными формами. Колониальный образ жизни способствует выживанию каждого отдельного полипа, так как предоставляет возможность получить питание, даже в случае собственной неудачи: кишечные полости всех
организмов соединены между собой в общее целое, пища, захваченная одним, усваивается всеми. Коралловые полипы обладают не только эктодермальным нервным сплетением, но и энтодермальным. Нервная система диффузного типа, нервных клеток больше у ротового отверстия, где они образуют сгущение – нервное кольцо.
Тип ГРЕБНЕВИКИ, или НЕСТРЕКАЮЩИЕ (CTENOPHORA, или
ACNIDARIA).
Тип гребневиков небольшой, включает 80 видов, принадлежащих к одному классу. Гребневики исключительно морские животные. Более прими-
23
тивные из них имеют шаровидное или овальное тело, но встречаются формы,
сплюснутые с боков или в орально-аборальном направлении. Тело их совершенно прозрачно. Большинство гребневиков – свободноплавающие животные, но встречаются и донные формы, среди которых имеются ползающие и
сидячие формы. Под эктодермой находится нервное сплетение, которое образует околоротовое сгущение и 8 меридиально расположенных сгущений под
рядами гребных пластинок. Они продолжаются дальше и сходятся под аборальным органом. Аборальный орган представляет собой сложно устроенный статоцист со статолитом. Сверху статоцист прикрыт прозрачным колпачком из слипшихся ресничек. Гребневики имеют обычно пару чувствительных щупалец.
6. Черви – первые представители Двустороннесимметричных
С появлением самых примитивных форм плоских червей эволюция совершила большой шаг вперед. В противоположность радиальносимметричным животным, к которым можно отнести губок и кишечнополостных, двустороннесимметричные (Bilateria) животные характеризуются
присутствием трех ясно выраженных зародышевых листков, из которых в
процессе онтогенеза развиваются все ткани и органы. Только у некоторых
представителей кишечнополостных развивается подобие третьего, отдельного, мышечного слоя клеток. Третий зародышевый листок (мезодерма) у
большинства беспозвоночных, за исключением иглокожих и некоторых других, возникает в процессе эмбриогенеза иным путем, чем у хордовых. Появление мезодермы и ее производных (мышечной системы, паренхимы) привело к возникновению сложной и разнообразной мускулатуры. Мускулатура
позволяет активно передвигаться в поисках пищи, нападать, защищаться и
убегать. У двустороннесимметричных различаются левая и правая стороны,
брюшная (вентральная) и спинная (дорсальная) стороны. Выделяются передний (головной) конец и задний. Наличие мускулистой брюшной стороны позволило передвигаться по твердой поверхности. На переднем конце тела стали концентрироваться нервные клетки и органы чувств, что улучшило ориентацию животного в пространстве. Эти приобретения позволили затем передвигаться по суше.
Плоские черви – наиболее примитивно организованные трехслойные двустороннесимметричные животные. С появлением круглых и особенно кольчатых червей появляются новые типы устройства нервной системы, которые
затем дублируются вплоть до появления хордовых. Схема этого типа такова:
окологлоточное кольцо, два (а затем один) основных головных ганглия и цепочка из двух (и более) параллельных нервных тяжей. Предки червей имели
нервную систему, состоящую из головного мозга и двух нервных тяжей. От
них самостоятельно развивались в процессе эволюции три ветви, одна при-
24
вела к членистоногим, другая – к моллюскам, третья – к позвоночным. Эти
три ветви трудно расположить в один ряд последовательно усложняющихся форм. Тем более что “вершинами” этих направлений эволюции являются
виды со сложно организованным поведением: общественные насекомые,
головоногие моллюски, высшие млекопитающие. Во всех этих направлениях проявляется общая тенденция эволюционного развития – усложнение
строения органов чувств и нервной системы:
– происходит концентрация рецепторных полей и образование сложно
устроенных органов чувств, выделяется центральная часть нервной
системы (ЦНС);
– укрупняется головной отдел тела, образуется развитый головной
мозг, при этом происходит совершенствование дистантных органов
чувств (зрения, обоняния и слуха), позволяющих воспринимать информацию об отдаленных предметах.
7. Сенсорные способности и ориентация плоских (Plathelminthes)
и круглых (Nematodes) червей
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
К типу плоских червей относятся наиболее низкоорганизованные трехслойные билатеральные животные, ведущие разнообразный образ жизни. В
него входит четыре класса: Ресничные, Дигенетические сосальщики, Моногенетические сосальщики и Ленточные черви. Плоские черви встречаются почти во всех средах обитания: морских и пресных водах, почве, многие
перешли к паразитическому образу жизни. Ресничные черви ведут свободноживущий образ жизни, обитают в морских и пресных водах. Остальные классы представлены только паразитическими формами. Некоторые обитают на
покровах тела и поэтому называются эктопаразитами, другие находятся во
внутренних органах и получили название эндопаразиты. Сосальщики приспособились к жизни во всех системах органов своих хозяев. Моногенетические сосальщики – эктопаразиты рыб, реже амфибий и рептилий; лишь немногие виды паразитируют внутри кишечника и мочевого пузыря хозяина.
Свое название они получили за “любовь к постоянству” – их развитие протекает без смены хозяев. У дигенетических сосальщиков очень сложный жизненный цикл, связанный с чередованием различных жизненных форм (поколений) и сменой хозяев – от промежуточного к постоянному.
Нервная система плоских червей представлена нервными узлами в головной части и отходящими от них нервными стволами. Все черви чувствительны к механическому раздражению (прикосновению). Фоторецепция
представлена органами зрения (у паразитических видов они отсутствуют).
Имеются также органы химического чувства.
25
Класс Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria). Живут в морях, океанах и пресных водах. Среди турбеллярий есть и такие, которые живут в почве и на её поверхности – под листвой и т. п. Многие турбеллярии –
хищники, и лишь немногие приспособились к паразитическому образу жизни. Турбеллярий насчитывается около 3000 видов. У наиболее примитивных
форм нервная система представляет собой диффузное нервное сплетение, более густое на переднем конце тела, напоминающее диффузную нервную систему многих кишечнополостных. У развитых представителей турбеллярий
наблюдается дальнейшее усложнение нервной системы. На переднем конце
тела помещается скопление нервных клеток, образующих зачаточный головной ганглий, от которого отходят до 11 пар нервных стволов, идущих почти
радиально. Нервные стволы связаны поперечными перемычками, или комиссурами. Обычно два задних ствола развиты лучше, что и создает видимость
“лестницы” – “лестничного типа” нервной системы.
Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками,
особенно многочисленными на переднем конце тела и по его бокам. У многих турбеллярий в тесной связи с головным ганглием расположен статоцист в
виде замкнутого пузырька со статолитом внутри. У большинства турбеллярий
имеется одна или несколько пар глаз. Глаза помещаются непосредственно
под кожным эпителием и состоят из пигментного бокала и погруженного в
него зрительных клеток. Таких клеток может быть от одной до нескольких,
их расширенные концы заканчиваются светочувствительными палочками или
колбочками. У некоторых видов турбеллярий существуют специальные хеморецепторные органы, представленные головными щупальцами.
Молочная планария – хищник, питающийся в основном мелкими рачками, но нападающий даже на улиток и личинок некоторых насекомых. Планария интересна тем, что заимствует у гидры стрекательные капсулы и закрепляет в собственном эпителии для защиты. У планарий хорошо развиты органы химического чувства. Обнаружив добычу, планария направляется к ней,
выдвигает глотку и сильными сосательными движениями рвёт тело жертвы.
На переднем или головном конце тела белой планарии расположены выросты – органы осязания и хеморецепции – и два "глаза". Это еще не глаза в
собственном смысле, а только фоторецепторы, так как они неспособны создавать изображение. Они представляют собой чашевидные образования, содержащие черный пигмент, на дне которых расположены группы светочувствительных клеток. Пигмент прикрывает эти клетки от света, падающего со
всех сторон, оставляя доступ лишь свету, падающему сверху и – до некоторой степени – спереди. Это приспособление позволяет планариям определять направление к источнику света.
Класс Дигенетические сосальщики (Trematoda). Класс дигенетических
сосальщиков объединяет около 4900 видов исключительно эндопаразитических червей, живущих во внутренних органах различных животных. Большая
часть их обитает в пищеварительном тракте животных, а также в печени и
26
поджелудочной железе. Некоторые паразитируют в кровеносном русле птиц
и млекопитающих. Характерными представителями могут служить печёночный сосальщик, ланцетовидный сосальщик и др.
Нервная система сходна с нервной системой турбеллярий, но развита
слабее. Она состоит из парных ганглиев, расположенных по бокам глотки, от
которых идут нервы: вперёд – к ротовой присоске, назад – обычно три пары
продольных нервных стволов. Нервные стволы соединены между собой комиссурами.
Печеночный сосальщик. Как и все сосальщики – эндопаразит печени мелкого и крупного скота, а также и человека. Морфологическая дегенерация
(упрощение организации) выражается в редукции органов чувств, органов
зрения и упрощении нервной системы.
Класс Ленточные черви (Cestoidea). Все ленточные черви – эндопаразиты, живущие обычно в кишечнике различных позвоночных животных и человека. Многие из них имеют большое патогенное значение и являются опасными паразитами. Известно около 3400 видов ленточных червей. Нервная
система состоит из пары головных ганглиев, соединённых комиссурами, и
различного количества продольных нервных стволов (от 6 до 12). Все органы
чувств редуцированы и представлены только чувствительными нервными
клетками, связанными с кожными бугорками и ямками.
Типичный представитель класса – Бычий солитер (Невооруженный цепень) – эндопаразит кишечника, изредка обитает и в других частях тела.
Нервная система состоит из головного нервного узла и двух боковых главных
стволов, тянущихся вдоль тела. Имеются органы осязания. Органы зрения
отсутствуют.
Тип НЕМАТГЕЛЬМИНТЫ (NEMATODES), или Первичнополостные
черви
В этот тип объединяются различающиеся группы животных, общими
чертами которых являются кроме наличия первичной полости тела “сквозной” тип пищеварительной системы и полная или частичная редукция кожномускульного мешка, отсутствие дыхательной и кровеносной систем. Такие
ароморфозы, как первичная полость тела и задняя кишка, а также прогрессивное развитие нервной системы (выражающееся в большей её централизации) и чёткая половая дифференциация, привели к расцвету этой группы животных. Тип круглых червей включает в себя очень много видов, большинство которых – паразиты растений или животных. Некоторые виды нематод
ведут свободный образ жизни и обитают в солёных и пресных водоёмах.
Нервная система у паразитических видов значительно упрощена.
К типу первичнополостных червей относят классы: Нематоды (Круглые
черви), Брюхоресничные черви, Коловратки, Волосатиковые, Скребковые и др.
27
Центральная группа этого типа – класс Круглые черви – один из самых
многочисленных классов животного мира. Он включает по приблизительным
подсчетам ведущих гельминтологов до 500 тысяч видов (описано около десяти тысяч). В состав класса входят виды, ведущие как свободный, так и паразитический образ жизни. Круглые черви заселяют моря, пресноводные водоёмы и почву всех материков света. Свободноживущие виды обычно очень
мелкие животные – в пределах миллиметра. Лишь отдельные представители
достигают 50 мм. Паразитические формы могут быть и мелкими (острица), и
большими, вплоть до полуметра (ришта). Это могут быть паразиты растений,
животных, человека. Некоторые паразитические формы достигают 2-8 метров. Паразитами человека являются человеческая аскарида, человеческий власоглав. Заражение этими паразитами оказывает сильное угнетающее влияние
на нервную систему больного.
Нервная система нематод расположена в гиподерме и состоит из окологлоточного кольца, от которого отходят нервные стволы – спинной, брюшной и два боковых. К окологлоточному кольцу прилегают небольшие скопления нервных клеток, образующие ганглии. От нервного кольца вперед обычно отходят шесть нервов, направляющихся к губным чувствительным сосочкам. Стволы соединены друг с другом перемычками. Назад от кольца отходят
несколько продольных стволов. У аскариды их шесть. Наиболее развит
брюшной нервный ствол. Окологлоточное нервное кольцо, связанные с ним
ганглии и брюшной нервный ствол образуют центральную нервную систему
нематод. Кроме брюшного ствола, в гиподерме проходят обычно спинной,
два боковых и четыре более тонких дополнительных нервных ствола. Такое
строение нервной системы связано с образом жизни паразитических червей,
когда степень важности информации, получаемой с брюшной (вентральной)
стороны, практически равна получаемой с дорзальной и других сторон тела.
Органы чувств развиты слабо. Органы осязания представлены сосочками, папиллами, щетинками, сосредоточенными в основном на головном конце. На головном конце имеются также и органы химического чувства – амфиды. Амфиды представляют собой небольшие углубления в коже, расположенные преимущественно вокруг рта, к которым подходят нервные окончания. У самцов, кроме того, чувствительные образования есть и на заднем
конце тела. Органы зрения имеются только у свободноживущих водных нематод.
8. Сенсорные способности иглокожих (Echinodermata)
Иглокожие – единственный тип вторичноротых, обладающих низким
уровнем развития психики. К типу иглокожих (EСHINODERMATA) относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи,
змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии. Ныне жи-
28
вущие иглокожие представлены около 6000 видами. Практически все они ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни. В связи с таким образом жизни органы чувств и нервная система развита чрезвычайно слабо.
В теле иглокожих различают оральный полюс, на котором расположен
рот, и противоположный – аборальный, где в типичных случаях расположено
анальное отверстие. Большинство современных иглокожих ползают по дну на
оральной стороне. Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из зачатков вторичной полости тела или целома. Существует собственно полость тела (представленная парным образованием), заполненная целомической жидкостью и еще две обособленных от нее системы полостей –
амбулакральная и псевдогемальная. Амбулакральная система свойственна
только иглокожим и представляет собой комплекс водоносных каналов, переходящих в амбулакральные ножки. С помощью амбулакральной системы
иглокожие передвигаются, а также дышат и чувствуют поверхность субстрата. Псевдогемальная (ложнокровеносная) система полостей расположена на
периферии амбулакральных каналов. Для большинства свойственна пятилучевая симметрия, но существуют виды морских ежей с нарушением радиальной симметрии и образованием переднего и заднего отделов тела. У таких
видов произошло смещение рта и анального отверстия от центра вплоть до
перемещения анального отверстия на край оральной стороны тела. Но даже у
таких видов нервная система очень примитивна и состоит из трёх отделов,
обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной системы,
глубокой гипоневральной и ещё более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них
нервами. У морских звёзд и некоторых других иглокожих эктоневральная
чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии аборальной стороны. Под эктоневральной системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Ещё глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У
морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных иглокожих она развита слабо или отсутствует.
Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулакральные
ножки, кроме того, на концах лучей морских звёзд имеются короткие щупальца, представляющие собой также изменённые амбулакральные ножки. У
морских звёзд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звёзды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.
29
9. Сенсорные способности низших моллюсков (Mollusca).
Моллюски, или мягкотелые, представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих, насчитывающий около 128000 видов. Это очень древняя группа. Уже в кембрии существовали представители
всех классов, на которые разделяется современный тип моллюсков. В подавляющем большинстве моллюски – типичные водные животные, населяющие
моря, океаны и отчасти пресные водоёмы. Только легочные моллюски приспособились к жизни на суше. Большинство моллюсков – медленно передвигающиеся, донные животные. Тело их не сегментировано, состоит из головы,
туловища и ноги. Нога, мускулистая брюшная часть тела, служит органом
движения. Сидячие формы прикрепляются с её помощью к субстрату – камням или животным. В основном все моллюски имеют хорошо развитую раковину. Однако у многих сухопутных видов раковина частично или полностью
редуцирована. С другой стороны, часть брюхоногих и все современные головоногие моллюски также не имеют раковин: она полностью утрачена в связи
с переходом к более подвижному образу жизни. У некоторых видов головоногих развивается аналог внутреннего скелета позвоночных, состоящий из
хрящевых пластин. Вещество раковины выделяется клетками особого органа
– мантии, образовавшейся из спинной складки кожи.
Моллюски – билатерально-симметричные животные, за исключением
брюхоногих, у которых более или менее резко выражена асимметрия.
У низших моллюсков нервная система представлена окологлоточным
кольцом, от которого отходят две пары продольных нервных стволов, связанных многочисленными поперечными комиссурами. Ганглии слабо развиты
или отсутствуют. От нервных стволов отходит множество ответвлений. Подобное очень примитивное строение встречается у полихет – лестничный тип
нервной системы. У большинства же моллюсков происходит обособление
ганглиев, и вся нервная система их построена по разбросанно-узловому типу,
т. е. несколько пар ганглиев расположены в разных частях тела моллюска и
соединены между собой обычно длинными продольными коннективами. У
брюхоногих и головоногих существует пять пар ганглиев, у двустворчатых –
всего три пары. В мантийной полости расположены жабры и органы химического чувства – осфрадии. Моллюски имеют органы химического чувства и
равновесия. У многих представителей есть глаза, но у большинства светочувствительные глазки, обладающие низким рецептивным порогом, реагируют
на общее затемнение; на изменение освещенности моллюски реагируют закрыванием створок или втягиванием тела в раковину.
Тип моллюсков разделяется на семь классов: Хитоны (Полиплакофоры), Бороздчатобрюхие (Аплакофоры), Моноплакофоры, Брюхоногие
(Улитки), Лопатоногие, Двустворчатые (Пластинчатожаберные), Головоногие.
30
Класс Полиплакофоры, или Хитоны (Chiton). Многочисленные морские животные, обитатели приливно-отливной зоны, размером от 0,5 до30
см. Класс хитонов включает около 1000 видов. В отличие от других моллюсков у хитонов нервная система очень примитивна. Она состоит из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар продольных нервных стволов,
из которых два боковых ствола идут вдоль всего тела над жаберными бороздками, а два педальных ствола расположены несколько ниже, в верхней части
ноги.
В связи с почти неподвижным образом жизни органы чувств у хитонов
развиты слабо. Из органов чувств имеются эстеты, раковинные глазки и осфрадии, находящиеся возле жабр. Эстеты представляют собой небольшие
группы чувствительных клеток, расположенных в канальцах раковины и прикрытых с поверхности хитиновыми колпачками. Функция эстетов не совсем
ясна. По-видимому, видоизмененными эстетами будут также глазки некоторых хитонов, расположенные в канальцах, пронизывающих раковину. Возле
жабр расположены эпибранхиальные бугорки, служащие органами химического чувства. Кроме того, в краевой зоне мантии находятся осязательные
клетки, а в ротовой полости в особом мешке помещается субрадулярный орган чувств, играющий роль органа вкуса.
Класс Брюхоногие, или Улитки (Gastropoda). Большинство современных моллюсков принадлежит к классу брюхоногих (около ста тысяч видов).
Основная часть из них населяет моря и океаны, некоторые живут в пресных
водоёмах и на суше. Это единственный класс моллюсков, в котором есть перешедшие к наземному существованию. У большинства брюхоногих моллюсков нервная система состоит из пяти основных пар нервных узлов, или ганглиев, расположенных в различных частях тела. Ганглии одной пары могут
быть связаны между собой поперечными комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны тела связаны продольными стволами-коннективами. В
голове помещается над глоткой пара головных, или церебральных, ганглиев.
Несколько позади и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара
плевральных ганглиев, иннервирующих переднюю половину мантии. Значительно ниже, в ноге, расположена пара педальных ганглиев, иннервирующих
мускулатуру ног. Далее, назад и выше, в нижней части внутренностного
мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно эти ганглии соединяются
длинными коннективами с плевральными ганглиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных, ганглиев. Висцеральные ганглии иннервируют внутренние органы: кишечник, почки, половые органы и др. Кроме этого,
в голове имеется ещё пара небольших буккальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод и
желудок.
Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет собой
типичную разбросанно-узловую нервную систему моллюсков.
31
Органы зрения (глаза) расположены у основания щупалец или на их вершине. Например, у наземных представителей подкласса легочных моллюсков
(слизни и виноградная улитка) глаза находятся на концах головных щупалец.
У пресноводных форм (прудовик) – у основания вторых пар щупалец. Плавающие хищные брюхоногие моллюски Heteropoda обладают весьма сложно
устроенными глазами с приспособлением, заменяющим аккомодацию. Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже осязательными клетками и специализированными осязательными щупальцами. Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных щупалец. Органы
химического чувства представлены небольшими выростами – осфрадиями.
Осфрадии расположены у основания жабр, в мантийной полости. Органами
равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты. Статоцист чаще всего
представляет собой пузырёк, в стенках которого помещаются чувствительные
клетки, несущие реснички или волоски. Внутри пузырька с жидкостью находится один крупный или несколько мелких известковых телец-статолитов.
Механорецепторные волосковые клетки воспринимают раздражение при изменении положения статолитов в пузырьке.
Класс
Пластинчатожаберные,
или
Двустворчатые
(Bivalvia).Двустворчатые составляют среди современных моллюсков вторую
по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов.
Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы,
беззубки, жемчужница и т. д. На суше двустворчатые не встречаются. Размеры их очень разнообразны, от маленьких пресноводных видов до гиганта
тридакны. Тридакна распространена в Индийском и Тихом океанах, масса
тела достигает 200 кг, длина раковины – 1,4 м.
Нервная система двустворчатых отличается некоторым упрощением по
сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Церебральные плевральные ганглии сливаются в церебро-плевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом – замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии.
Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии
расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр. Мозговых
глаз у двухстворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные
глаза на различных участках тела. Так, у морских гребешков по краю мантии
помещаются многочисленные сложноустроенные глаза, до ста штук, что связано со способностью гребешков перемещаться, хлопая створками. У пассив-
32
ных форм, например беззубки, глаза отсутствуют, но сохраняются примитивные органы равновесия и существуют все остальные виды рецепции.
10. Сенсорные способности, ориентация и поведение
примитивных головоногих моллюсков (Cephalopoda)
Головоногие моллюски – наиболее высокоорганизованные животные
среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа морских хищников – около 730 видов. Тело головоногих моллюсков состоит из головы с щупальцами и туловища; нога, столь характерная для всех моллюсков, видоизменилась в воронку – коническую трубку, ведущую в мантийную полость. В
мантийной полости находится пара жабр, только у примитивных моллюсков
из рода наутилус (Nautilus) их две пары – их относят к четырехжаберным
моллюскам. Наутилус имеет хорошо развитую тонкую раковину, ведет неспешный, плавающий образ жизни, число щупалец у него доходит до 90
штук. К двужаберным относятся все остальные группы головоногих. Осьминоги и каракатицы живут на дне, кальмары в толще воды; последние два вида, кроме восьми "ног", имеют ещё две хватательные конечности. Двужаберные превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. В связи с активным способом жизни (встречаются виды с постоянной миграцией) нервная система сложно устроена и состоит из головного мозга и периферической части. Головной мозг защищён подобием черепа – хрящевыми пластинами, элементы внутреннего хрящевого скелета присутствуют также в основании щупалец и плавников. Все ганглии, присущие
этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки.
От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие
в верхней части два больших звёздчатых ганглия. От буккальных ганглиев
отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему. У
примитивных четырёхжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами, – надглоточной и двумя
подглоточными. Строение нервной системы наутилуса и хитонов очень
сходно.
Органы чувств у большинства головоногих хорошо развиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на
щупальцах, называемых иногда руками. Щупальца головоногих обладают
очень хорошей чувствительностью – осьминоги и каракатицы способны распознавать и запоминать форму самых сложных предметов. Органами обоняния служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса,
т. е. у четырёхжаберных. У всех головоногих имеются сложно устроенные
статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной
мозг. Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей,
33
играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, на дне
которой образуется сетчатка.
Особое внимание привлекают два крупных глаза двужаберных головоногих, строение которых гомологично человеческим. Относительный и абсолютный размер глаз у них больше, чем у других видов. Глаза гигантских
спрутов достигают в поперечнике 40 см при общей длине животного до 20
метров. Для сравнения можно указать, что у всех, даже самых крупных китов
(к примеру, у 30-метрового голубого кита), диаметр глаза составляет немногим больше 10 см. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик,
стекловидное тело и хорошо развитую сетчатку. Роговица и радужина имеют
отверстия. Зрачок радужины может сокращаться и расширяться, регулируя,
как диафрагма, количество падающего на сетчатку света. Шаровидный хрусталик хотя и не способен изменять свою кривизну, но аккомодация достигается при помощи глазных мышц, удаляющих или приближающих хрусталик к
сетчатке. При помощи глаз эти моллюски способны различать цвета и предметы сложной формы. Поразительна огромная разрешающая способность
глаза головоногих: на один квадратный миллиметр приходится от 40 до 162
тысяч палочек (у человека – от 120 до 400 тысяч, у совы, которая обладает
самым зорким глазом в мире – до 680 тысяч). Головоногие моллюски, в отличие от низших моллюсков и большинства беспозвоночных, способны к
подлинному предметному восприятию, различению формы объектов. Так,
осьминог в состоянии отличить треугольник от квадрата, малый квадрат от
большого, крест от квадрата, вертикальный прямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и так далее. Всего, как удалось установить, осьминог способен различать 46 различных форм. Зрение головоногих, сближаясь
по многим показателям со зрением позвоночных, отличается и рядом примитивных признаков, которые делают отражение предметов действительности
не таким полноценным.
Головоногие моллюски обладают сложным поведением: строят убежища, осуществляют коммуникацию, обнаруживают зачатки орудийной деятельности (используют находящиеся рядом предметы для своих целей). Осьминоги способны вырабатывать адаптивное поведение.
11. Кольчатые черви (Annelida) – животные с высшим уровнем
сенсорной психики
Насчитывается около 8700 видов аннелид. В состав типа входят классы:
Многощетинковые черви, Малощетинковые черви, Пиявки и др. Многощетинковые – в основном морские животные, малощетинковые в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресноводных водоёмов, где
часто зарываются в илистый грунт. Большинство пиявок – обитатели пресно-
34
водных водоёмов. Кольчатые черви, или кольчецы, по сравнению с рассмотренными ранее плоскими и круглыми червями являются значительно более
высокоорганизованными животными.
Отличительный признак кольчецов – метамерия, или сегментация тела.
Тело состоит из определенного количества почти идентичных сегментов, или
метамеров, при этом наружная сегментация совпадает с расположением поперечных перегородок внутри тела (за исключением пиявок). Каждый сегмент содержит “комплект” внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В результате нервная
система кольчатых червей имеет вид “нервной лестницы”. Морфологически
выделяются голова, туловище и анальная лопасть. Параподии, узлы нервной системы, органы выделения, иногда половые железы и выросты кишечника повторяются в каждом сегменте. Такое строение особенно характерно
для многощетинковых. Кольчецы имеют вторичную полость тела (целом),
хорошо развитую кровеносную систему и, что самое главное, более развитую
систему органов чувств.
Малощетинковые (олигохеты) и многощетинковые (полихеты) черви
имеют узловой тип нервной системы. Нервная система состоит из парного
надглоточного ганглия, называемого головным мозгом, связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Нервная цепочка состоит из пары продольных сближенных стволов, проходящих под пищеварительным трактом и образующих в каждом сегменте нервные узлы (сегментарные ганглии), которые соединяются между собой перемычками. От ганглиев отходят нервные окончания к мышцам и органам сегмента. Головной
мозг малощетинковых червей развит хуже, чем у многощетинковых, органы
чувств также развиты значительно слабее, что объясняется их жизнью в
почве и грунте водоёмов.
Голова кольчатых червей снабжена органами чувств. У многих хорошо
развиты глаза. Имеются органы обоняния, химического чувства, органы равновесия. Кольчатые черви реагируют на прикосновения, термические и электрические раздражения, силу тяжести и течение воды, а наземные формы
(дождевой червь) – и на влажность почвы. Все эти реакции – ответ на раздражение, т. е. на отдельный признак, качество предмета (модальность), но
не на сами предметы как таковые. У многощетинковых червей органами осязания являются щупальцы или щетинки. Химическая чувствительность хорошо развита – при большой интенсивности химического воздействия черви
проявляют отрицательный таксис. У ряда кольчецов обнаружены ямки у рта,
являющиеся органами химической чувствительности (чаще у плавающих).
Ямки выстланы мерцательным эпителием.
Класс Многощетинковые (Polychaeta). К представителям этого класса
относятся нереиды и червь палоло.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. В его переднем отделе впервые возни-
35
кают ассоциативные центры – стебельчатые, или грибовидные, тела. От
головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют
окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы. На нервных стволах в той или иной мере
дифференцируются парные нервные узлы – ганглии, соединяющиеся поперечными коммисурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными.
У полихет, обитающих в море, имеются два глаза и разнообразные щупики и щупальца в головной части. У плавающих форм глаза обладают сложной структурой (роговица, хрусталик, стекловидное тело и сетчатка) и способны к аккомодации. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных
усиках. Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нюхательные органы,
расположенные на спинной части простомиума. У некоторых полихет имеются также статоцисты – органы равновесия. Коммуникация между особями
осуществляется в основном с помощью хеморецепции, путём выделения
специфических веществ. Эти вещества привлекают особей противоположного пола. Для многих многощетинковых характерны органы свечения.
Класс Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta). Малощетинковые
кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов,
включающую около 3100 видов.
У олигохет имеются типичные для кольчецов парные надглоточные ганглии, или головной мозг. Он соединяется окологлоточными коннективами с
подглоточным ганглием, которым начинается брюшная нервная цепочка. В
связи с отсутствием пальп, щупалец и слабым развитием органов чувств головной мозг у олигохет устроен более просто, чем у полихет. Он несколько
сдвинут назад и у дождевых червей лежит в 3 сегменте. Органы чувств у олигохет развиты значительно слабее, чем у полихет, что объясняется их жизнью
в почве или грунте водоёмов. Наиболее развито осязание. Осязательные чувствительные клетки расположены поодиночке и группами по всей поверхности тела олигохет. Восприятие света осуществляют светочувствительные ретинальные клетки, расположенные преимущественно на переднем конце тела. У некоторых водных видов имеются глаза и органы химического чувства
в виде ресничных ямок. Обоняние помогает червю найти необходимую пищу.
У большинства малощетинковых хорошо развита способность к регенерации, причём у форм, размножающихся бесполым путём, она выражена более резко.
Дождевой червь – типичный представитель малощетинковых. Известно
около 200 видов различных дождевых червей.
Дождевой червь имеет двулопастный надглоточный (в третьем сегменте
тела) и подглоточный (в четвёртом) нервные ганглии, которые соединены
друг с другом кольцевыми перемычками, образуя таким образом окологло-
36
точное нервное кольцо. Важную часть нервной системы полихет составляет
парный надглоточный ганглий, именуемый головным мозгом. В его переднем
отделе впервые возникают ассоциативные центры – стебельчатые, или грибовидные тела. От головного мозга отходят окологлоточные нервные окончания, которые и образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные нервные стволы. На нервных стволах в той или
иной мере дифференцируются парные нервные
узлы – ганглии, соединяющиеся поперечными нитями. Первые нервные ганглии брюшных
стволов называются подглоточными. Функции надглоточного узла связаны с
торможением двигательной активности. Подглоточный узел, наоборот, стимулирует движение, физическую активность. Передний, маленький, членик
дождевого червя лучше остальных снабжён хемо- и механорецепторами: небольшая лопасть над ротовым отверстием является “органом” обоняния и
осязания. Специальных органов чувств у дождевого червя нет, однако он
способен по химическим признакам выбирать виды листьев, что говорит о
специализации в сенсорной сфере. Чувствительные клетки, механо- и фоторецепторы, разбросаны по всей
коже – ими червь чувствует прикосновение и отличает свет от тьмы. Дождевой червь проявляет выраженный отрицательный фототаксис, отсутствующие у него органы светочувствительности
выполняют рассеянные в коже светочувствительные клетки.
Класс Пиявки (Hirudinea). Пиявки представляют собой очень своеобразную группу кольчецов, включающую около 300 видов, организация которых
изменена в сильной степени в связи с приспособлением к хищническому и
эктопаразитическому существованию. Большинство пиявок – обитатели пресных вод, некоторые ведут земноводный образ жизни, существуют и сухопутные виды (Шри Ланка, Индия, Индонезия). Пиявки – подвижные, ползающие и плавающие животные; некоторые ведут паразитический образ жизни постоянно, другие – временно или периодически. К низшим пиявкам относятся щетинковые и хоботные, к высшим – челюстные (медицинская пиявка).
Нервная система пиявок состоит из парного надглоточного ганглия, связанного окологлоточными коннективами с подглоточной ганглиозной массой. Органы чувств пиявок представлены чувствительными почками, или бокаловидными органами. Одни из бокаловидных органов выполняют функции
органов химического чувства, другие – осязательных. У пиявок может быть
несколько пар глаз. Глаз состоит из пузыревидных светочувствительных клеток с большой вакуолей внутри, к которым подходят нервы, составляющие
осевую часть глаза, который окружен темным пигментом.
12. Эволюция сенсорных систем от архаических
ромодальных рецепторов до развитых органов чувств
плю-
37
К низшим многоклеточным беспозвоночным, обладающим уровнем развития высших простейших, относятся губки, кишечнополостные и низшие
черви (плоские и круглые). На более высокой ступени находятся оболочники,
иглокожие, кольчатые черви (олигохеты и пиявки) и двустворчатые моллюски. Полихеты и брюхоногие моллюски занимают как бы промежуточное
положение между низшими организмами, имеющими низшие формы психики (сенсорной), и высшими организмами, обнаруживающими наличие перцептивной психики. Их вид восприятия можно было бы назвать сенсорноперцептивным (в узком смысле). Однако это название используется многими
психологами (не зоопсихологами) для общего обозначения первого, низшего
уровня развития психического.
При рассмотрении психической деятельности низших многоклеточных
беспозвоночных привлекают внимание факты первичной плюромодальности.
В подобных случаях рецепторные функции слиты и не поддаются морфологическому разграничению. На роль предполагаемых исходных архаических
рецепторов более всего подходят осязательные клетки. У многих примитивных беспозвоночных такие “осязательные” рецепторы выполняют одновременно хеморецепторные функции. Например, уже упоминавшиеся специальные осязательные волосковые клетки кишечнополостных, образующие органы осязания и обоняния одновременно.
Само слово “перцепция” связано с понятиями “восприятие” и “образ”.
Поэтому пример эволюции сенсоров визуальной модальности очень нагляден. На нем можно проследить, как органы чувств низшего, архаического порядка превратились в органы чувств высшего порядка. Такая трансформация
произошла, например, у пиявок: некоторые из органов осязания (сенсиллы) у
них модифицированы в глаза. Известный отечественный специалист по сравнительной анатомии В.А. Догель говорил в таких случаях о “повышении органов в ранге”. Он же отмечал и обратное, когда в процессе филогенеза рецепторы беспозвоночных исчезали и потом появлялись в измененной форме.
Эта легкость перестройки привела к тому, что у близкородственных беспозвоночных однотипные рецепторы, в частности органы оптической чувствительности, подчас бывают совершенно различными по строению и функциям.
Например, представитель кишечнополостных гидра четко реагирует на свет,
хотя специальных органов зрения у нее нет. Она воспринимает свет всей поверхностью. Положительный фототаксис гидры выражается в том, что в освещенной сфере она делает круговые маятникообразные движения и затем
ползет к источнику света.
Более подвижные медузы, другие представители кишечнополостных, обладают специальными многоклеточными светочувствительными органами.
Эти органы в виде глазных пятен находятся среди эпителиальных клеток и
от них четко не отграничены. Однако встречаются более дифференцированные фоторецепторные органы, так называемые “глазные ямки”. У сцифоидных медуз часто встречаются настоящие глаза, в виде погруженных под слой
38
эпителиальных клеток шарообразных глазных пузырей. Эпителий над глазом
утончен и представляет собой прозрачную роговицу. Дно и стенки пузыря
состоят из двух типов клетоки, ретинальных и пигментных, причем первые
снабжены чувствительными палочками. В полости глазного пузыря находится стекловидное тело – студенистая масса, защищающая ретину от механических повреждений. У отдельных видов встречаются даже хрусталик и радужка, и тогда налицо почти все компоненты глаза высших животных (не хватает
только глазодвигательных мышц и системы фокусировки). Таков путь от
примитивного органа светочувствительности типа глазного пятна до сложного высокодифференцированного глаза.
В соответствии с многообразием движений кольчецов, связанных с различными сторонами их жизнедеятельности, находится и уровень развития их
сенсорной сферы. Это не означает, что у них для всех форм чувствительности
существуют специальные органы чувств. Так, у некоторых кольчатых червей
сложно устроенные глаза имеют даже хрусталик, сложные глаза встречаются
у брюхоногих моллюсков (улиток) и даже плоских червей (планарий), но их
обладатели не способны к зрительному восприятию предметов, за исключением, может быть, улиток. Их глаза способны отличить свет от тьмы и направление луча, перемещение светотеней вблизи животного. Светочувствительность при этом может быть очень высокой. Например, гребешок, представитель двустворчатых моллюсков, обладающий несколькими десятками
глаз, закрывает створки раковины при уменьшении освещенности на 0,3 %,
человек же воспринимает уменьшение освещенности лишь не менее чем на
1%.
Некоторые виды плавающих полихет, ведущих хищный образ жизни,
возможно, обладают предметным зрением. Так, у червей семейства Alciopidae
глаза отличаются не только величиной, но и сложным строением, они снабжены аккомодационным устройством в виде сократительных волокон, способных передвигать хрусталик и менять фокусное расстояние. Это единственный случай среди низших беспозвоночных, не считая некоторых плавающих хищных брюхоногих моллюсков (Heteropoda). Эти примеры показывают,
что даже среди “низших” жизненных форм возможны проявления перцептивной психики.
Заключение
Нервная система, появившаяся впервые у низших многоклеточных беспозвоночных, позволила резко ускорить процесс реагирования на факторы окружающей среды за счет высокой проводимости возбуждения в нервной ткани. Строение ее примитивно, так как концентрация “нервной массы” невелика, что не позволяет нервным клеткам специализироваться на выполнения
определенных видов работы. С появлением центрального и периферического
39
отделов нервной системы такая возможность появляется. У высших червей
центральная нервная система приобретает вид “нервной лестницы”: головной
мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами (образуя окологлоточное кольцо) с расположенным на брюшной стороне подглоточным ганглием и далее с нервными
брюшными нервными стволами.
Ганглии образуют ганглионарную нервную систему, или “ганглионарную
лестницу”. У пиявок нервные стволы сближаются настолько, что получается
“нервная цепочка”. От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы
проводятся быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу симпатических связей (мест соприкосновения) аксонов одних нервных клеток с
дендритами и клеточными телами других клеток. Что касается головных
ганглиев (т. е. мозга), то они наиболее развиты у подвижных животных. Степень развитости головных ганглиев коррелирует с развитостью рецепторных
систем.
Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью
координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного
организма и согласования процессов, проходящих в его отдельных частях, с
процессами, идущими во внешней среде. Двигательная активность животного, возникающая в ответ на раздражения (стимулы) внешней среды, также
обеспечивается работой нервной системы. Координация движений сложно
устроенного организма как единой целостной системы не менее трудная задача, чем анализ поступающих извне стимулов. Совершенствование избирательной активности приводит к все более сложным формам реагирования на
стимулы. Уже в отношении кольчатых червей можно говорить о наличии поведения. Огромное значение имеет произошедший процесс цефализации –
обособления головного конца организма и появление головного мозга. Только при наличии мозга возможно подлинное централизованное координирование поступающих с периферии сигналов и формирование единой целостной
“программы” врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.
Поведение кольчатых червей в целом еще достаточно близко к поведению развитых простейших: преобладает избегание неблагоприятных внешних
условий, а не активный поиск положительных стимулов. Уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Например,
близкие к червям коловратки также обладают билатеральной нервной системой и мозгом, имеют специализированные сенсорные и моторные нервы.
Однако они мало отличаются от инфузорий размером, внешним видом и образом жизни. Коловратки очень напоминают инфузорий и своим поведением,
демонстрируя не более высокие психические способности, чем инфузории.
Это показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не столько общее строение, сколько характер взаимоотношений живот-
40
ного со средой, конкретные условия жизнедеятельности.
Развитие психики некоторых кольчатых червей соответствует стадии
элементарной сенсорной психики, ибо их передвижения слагаются из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов, явлений
(или их сочетаниям). Это те свойства, которые оповещают о жизненно важных параметрах среды, определяющих возможность непосредственного выживания и размножения. Здесь ориентация осуществляется на основе одних
ощущений (рецепции).
Перцепция, способность к предметному восприятию, точнее ее задатки,
намечается уже у хищных моллюсков, улиток и большинства полихет. Так,
виноградная улитка обходит преграду до соприкосновения с ней. Она ползет
рядом, но только если преграда невелика; если же преграда занимает все зрительное поле, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком
малые предметы. В поведении кольчецов можно наблюдать стремление избегать неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших.
И все же активный поиск положительных раздражителей занимает у них заметное место, а это характерно для высшего уровня элементарной сенсорной
психики.
Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших
беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы.
Вместе с этим встречаются зачатки сложных форм поведения (у многощетинковых червей, пиявок, улиток): впервые появляются высшие таксисы,
обеспечивающие животному более точную и экономичную ориентацию в
пространстве и тем самым более полноценное использование ресурсов окружающей среды. В результате возникли предпосылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокий уровень, на стадию перцептивной психики.
У высших представителей этой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения. Таким образом, подтверждается правило, что высшие формы поведения
зарождаются на низших стадиях психической деятельности.
Итак, главная функция примитивной нервной системы состоит в регулировании внутренних процессов жизнедеятельности в связи с большей специализацией клеток и новых образований – тканей, из которых строятся все
органы. “Внешние” функции нервной системы определяются степенью
внешней активности, которая находится на невысоком уровне, чаще не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и “внешняя деятельность” нервной системы,
усложняется у животных, ведущих активный образ жизни; особенно это относится к свободноживущим, активно передвигающимся (хищным) формам.
До сих пор науке мало известно о жизнедеятельности низших беспозвоночных. В середине 70-х годов ХХ столетия Курт Эрнестович Фабри, написавший единственный отечественный учебник по зоопсихологии (“Основы зоопсихологии”, 1976), отмечал, что “мы … почти ничего не знаем об онтоге-
41
незе поведения этих животных, о том, как формируется и развивается их поведение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуального
развития…”. К концу века это высказывание остается справедливым, так как
внимание исследователей было направлено на изучение более сложно устроенных живых существ, обладающих развитой перцепцией и ориентировочным поведением.
Список литературы
1. Брэм А.Э. Жизнь животных: В 3 т. – М.: ТЕРРА, 1992. т. I. Млекопитающие. – 524 с.; т. II. Птицы. – 352 с., т. III. Пресмыкающиеся. Земноводные.
Рыбы. Беспозвоночные. – 496 с.
2. Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). – М.:
Мир, 1975. – 822 с.
3. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3 т. – М: Мир, 1990. – с.
4. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. – М: Мир,
1981. – 480 с.
5. Кемп П., Армс К. Введение в биологию – М: Мир, 1988. – 671 с.
6. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. – М.: Мир. 1988. – 519 с.
7. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. – М.: Мир, 1982. –
360 с.
8. Натали Н.Ф. Зоология беспозвоночных. – М.: Просвещение, 1975. –
487 с.
9. Тинберген Н. Поведение животных. – М.: Мир, 1978. – 192 с.
10.Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. – М.: Изд-во МГУ, 1976. – 286 с.
11.Хайнд Р. Поведение животных. – М.: Мир, 1975. – 855 с.
12.Шовен Р. Поведение животных. – М.: Мир, 1972. – 487 с.
Словари
Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энцикл., 1989.
Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. – М.: Наука, 1991.
– 544 с.
Советский энциклопедический словарь. – М.: Сов. энцикл., 1990.
Оглавление
Введение………………………………………….............……………
3
42
Рецепция и виды рецепторов животных……………….........………
Низший уровень элементарной сенсорной психики
4
1.Сенсорные способности простейших……………………..........…. 7
2.Сенсорные способности и организация жизнедеятельности у
примитивных многоклеточных………………………………......… 11
3.Простые таксисы ………………............…………………....……... 13
4.Нейро-гуморальная регуляция многоклеточных организмов ….. 18
5. Низкоорганизованные животные с диффузным типом нервной
системы и примитивными органами чувств.
Кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora)…… 19
6.Черви – первые представители двустороннесимметричных.…… 23
7. Сенсорные способности и ориентация плоских (Plathelminthes)
и круглых (Nematodes) червей……………………………………. 24
8. Сенсорные способности иглокожих (Echinodermata) …………… 28
9.Сенсорныеспособности низших моллюсков (Mollusca)……..….. 29
Высший уровень элементарной сенсорной психики
10.Сенсорные способности, ориентация и поведение примитивных
головоногих моллюсков (Cephalopoda)………………....……… 32
11.Кольчатые черви (Annelida) – животные с высшим уровнем
сенсорной психики…………………….…………………………. 34
12.Эволюция сенсорных систем от архаических плюромодальных
рецепторов до развитых органов чувств ……………………….. 37
Заключение…………………………………………………………... 39
Список литературы………………………………………………….. 42
Оглавление …………………………………………………………… 43
43
Позиция №
в плане издания
учебной литературы
ДВГМА на 1998 г.
Анатолий Геннадьевич Шатковский
СЕНСОРНЫЕ СПОСОБНОСТИ НИЗШИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Учебное пособие
Компьютерная вёрстка А.Г. Шатковский
Лицензия ЛР № 021060 от 19.06.96
1,4 уч.-изд.л.
Тираж 100 экз.
Формат 60 х 84 1/16
Заказ №
Отпечатано в типографии ДВГМА им. адм. Г. И. Невельского
Владивосток, 59, ул. Верхнепортовая, 50а