сравнительная анатомия пояснично сравнительная анатомия

ANNALS OF AGRARIAN SCIENCE, vol. 10, no. 3, 2012
ИЗВЕСТИЯ АГРАРНОЙ НАУКИ, Том 10, Ном. 3, 2012
-----------------------------------------------------------------------------------------------------VETERINARY SCIENCE AND ANIMAL HUSBANDRY
ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПОЯСНИЧНОПОЯСНИЧНО-КРЕСТЦОВОГО
СПЛЕНЕНИЯ КАВКАЗСКОЙ ОВЧАРКИ И ШАКАЛА
Э.М. Бузариашвили,
Бузариашвили, Г.Т. Рамишвили
Грузинский аграрный университет
Аллея Давида Агмашенебели, 13 км, Тбилиси, 0131, Грузия;
eka.buzariashvili@hotmail.com; g.ramishvili@agruni.edu.ge
Поступила в редакцию: 19.01.12; одобрена к печати: 29.04.12
На 20 трупах кавказской овчарки и шакала (по 10 на каждый вид) общеизвестным
методом макро - микропрепарирования по акад. В. П. Воробьеву изучена внешняя
архитектоника, корешковый состав и вариационные формы пояснично- крестцового
сплетения. Установлено, что вентральные ветви, отходящие от поясничных и
крестцовых спинномозговых сегментов, образующих сплетение, соединяются друг с
другом под острым углом. Сплетение лежит вентральнее поясничного отдела
позвоночника и нервы рано отделяются друг от друга; пояснично-крестцовое
сплетение с помощью n. furcalis подразделяется на поясничное и крестцовое
сплетения. На препаратах овчарки типичным двойничным нервом является
седьмой поясничный сегментный нерв; на препаратах шакала двойничный нерв не
выражен и связь между двумя сплетениями происходит с помощью запирательного
нерва.
ВВЕДЕНИЕ
История развития животных показывает, что у млекопитающих, в том числе у плотоядных,
спинномозговые нервные сплетения и выходящие из них нервы, в том виде в котором они
представлены, формировались постепенно, в результате взаимодействия организма животного
и окружающей среды. Вместе с тем, одомашнивание оказало определенное влияние на
экстерьер животных, архитектонику пояснично-крестцового сплетения, сегментный состав,
вариационные формы, видовые особенности различных элементов отдельных звеньев поясов и
свободных конечностей.
Конструкция спинномозговых нервных сплетений, их сегментный состав, вариационные
формы, а также морфология и топография магистральных нервов, выходящих из сплетения у
человека, продуктивных и лабораторных животных, достаточно хорошо известны. Однако
спинномозговые нервные сплетения собаки изучены недостаточно; совершенно не
предусмотрены видовые и возрастные особенности. Что касается шакала, то морфология
спинномозговых нервных сплетений, а также нервов передней и задней конечностей до
сегодняшнего времени вообще не изучена. Исходя из вышесказанного, нами было принято
решение изучить морфологию пояснично-крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала.
Как известно, собака выполняет множество функций. При раскопках захоронений,
относящихся к бронзовому веку, обнаружено пять четко выраженных пород собак: мастиф,
гончие, борзые и овчарки. Эти основные породы размножились благодаря искусственному
отбору и естественной генетической мутации. Это дало начало огромному количеству пород.
Овчарка принадлежит к служебным породам собак; она используется для охраны скота и
различных объектов. Объект нашего иcследования- кавказская овчарка относится именно к этой
группе. Она распространена на Кавказе, в том числе в Грузии.
Шакал - широко распространенный хищник, обитающий как в Восточной, так и в Западной
Грузии. По экстерьеру и анатомическому строению шакал имеет много общего с собакой.
Вместе с тем, в анатомическом строении спинномозговых нервных сплетений, а также нервов
передней и задней конечностей кавказской овчарки и шакала имеется ряд отличительных
признаков.
Литература по морфологии пояснично-крестцового сплетения человека, приматов и
продуктивных животных довольно обширна. Согласно мнению предшествующих
исследователей, основным источником формирования пояснично-крестцового сплетения
являются грудные, поясничные и крестцовые сегментные спинномозговые нервы. Нервы,
отходящие от сегментов, участвующих в образовании пояснично-крестцового сплетения,
соединены друг с другом под острым углом, в результате чего передняя часть сплетения
несколько сдвинута в каудальном направлении [1-5].
Проведены интересные исследования по анатомическому устройству нервов поясничнокрестцового сплетения, брюшной стенки и задней конечности хищных животных.
Пояснично-крестцовое сплетение собаки и лисы двойничным нервом подразделяется на
поясничное и крестцовое сплетения. В образовании поясничного сплетения первый и
последний поясничный нервы не участвуют.
Поясничное сплетение имеет сложное строение, в его составе рассматривают следующие
сплетения: наружного семенного и пояснично-кожного; бедренного и запирательного нервов.
Крестцовое сплетение посредством двойничного нерва подразделяется на седалищное и
срамное сплетения [4-8].
В последние годы проведены анатомические исследования на пояснично-крестцовом
сплетении, нервах брюшной стенки, половых органов, а также нервах задней конечности.
Пояснично-крестцовое сплетение овцы, в зависимости от структуры входящих в него нервов,
делится на 4 варианта; авторы выделяют следующие сплетения: подвздошно-подчревного и
подвздошно-пахового, наружного семенного и пояснично-кожного, наружного и
запирательного нервов [7-10].
Известно, что пояснично-крестцовое сплетение делится на поясничное и крестцовое
сплетения. На препаратах коровы типичным двойничным нервом является пятый, а на
препаратах кролика - седьмой поясничный сегментный нерв. На препаратах нутрии
двойничный нерв не выражен и связь между этими двумя сплетениями происходит с помощью
запирательного нерва [6,8].
Установлено, что в образовании поясничного сплетения шакала не участвуют первый и
последний поясничные сегментные нервы. Вентральные ветви поясничных нервных сегментов
(L2,L3,L4,L5,L6) образуют два изолированных друг от друга сплетения; одним из них является
мелкопетлистое сплетение подвздошно-пахового и наружного семенного нервов; другое широкопетлистое сплетение пояснично-кожного, бедренного и запирательного нервов [11].
Изучение пояснично-крестцового сплетения, нервов половых органов и конечностей
человека, продуктивных и лабораторных животных имеет давнюю историю и довольно
обширную литературу. Однако конструкция, сегментный состав и вариационные формы
пояснично - крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала недостаточно изучены.
Дальнейшего изучения требует также участие нервов, выходящих из пояснично- крестцового
сплетения в иннервации задней конечности. Нами изучена морфология пояснично-крестцового
сплетения кавказской овчарки и шакала.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
В процессе нашей работы было апробировано несколько методов исследования. Для
обработки крупных нервных магистралей от места выхода поясничных и крестцовых нервных
сегментов из спинного мозга был использован т.н. “биологический” метод по Соколову, суть
которого заключается в том, что исследуемый объект подвергается частичному гниению; затем
с помощью препаровальных игл и анатомических пинцетов производится высвобождение
магистральных нервов от окружающих тканей. Однако данный метод не может быть
использован для обработки мелких нервов и соединительных ветвей. Для исследования наших
препаратов, в основном, был использован метод макро- микропрепарирования по
акад.В.П.Воробьеву с применением бинокулярной лупы и 2 - 3% раствора уксусной кислоты.
В качестве материала исследования были использованы 10 трупов кавказской овчарки
разного возраста и пола, павших в результате неинфекционных заболеваний, и 10 трупов шакала
молодого и половозрелого возраста, убитых во время охоты. Для установления симметрии и
асимметрии сплетений, препарирование проводилось как на правой, так и левой сторонах
препарата. Изучена архитектоника, сегментный состав и вариационные формы; краниальные и
каудальные границы пояснично-крестцового сплетения; расположение двойничного нерва.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что число поясничных и
крестцовых сегментных спинномозговых
нервов соответствует числу костных сегментов. У кавказской овчарки в поясничном отделе
имеется 7 костных сегментов и соответственно 7 пар нервов; в крестцовом отделе - 3 костных
сегмента и 3 пары нервов. У шакала в поясничном отделе на 8 препаратах мы обнаружили 7
костных сегментов и 7 пар нервов; на 2 объектах - 6 позвонков и 6 пар нервов; в крестцовом
отделе-3 костных сегмента и 3 пары нервов.
Предшествующие исследователи в качестве основных источников образования поясничнокрестцового сплетения указывают на грудные, поясничные и крестцовые спинномозговые
нервы [3-14].
В результате проведенных анатомических исследований установлено, что в формировании
пояснично-крестцового сплетения чаще всего принимают участие поясничные и крестцовые
спинномозговые нервы в различной форме и разных вариациях, в большинстве случаев
симметрично; однако встречаются случаи асимметрии. На препаратах кавказской овчарки
краниальной границей пояснично-крестцового сплетения часто (50%) является первый
поясничный сегментный нерв, в некоторых случаях (20%) - последний грудной
спинномозговой нерв. В 10% отмечалась асимметрия. Каудальная граница всегда проходит на
уровне третьего крестцового нерва. Краниальной границей пояснично - крестцового сплетения
шакала часто (60%) является второй сегментный поясничный нерв; иногда (20%) - первый
поясничный спинномозговой нерв; на двух объектах (20%) отмечалась асимметрия. Каудальная
граница находится на уровне третьего крестцового нерва.
Пояснично-крестцовое сплетение условно делится на 2 части: поясничное и крестцовое.
Границей между этими двумя сплетениями считается т.н. двойничный нерв - n.furcalis,
который является одним из пресакральных корней спинного мозга; одна из частей корня
связана с бедренными и запирательным нервами, другая часть входит в состав седалищного
нерва [4-9]. Наши данные совпадают с данными предшествующих исследователей на других
видах животных. Согласно нашим препаратам, пояснично-крестцовое сплетение делится на
поясничное и крестцовое сплетение. У кавказской овчарки указанные сплетения соединены с
помощью двойничного нерва. Типичный двойничный нерв чаще всего (70%) представлен
седьмым, сравнительно реже шестым поясничным сегментным нервом; на препаратах шакала
часто (60%) двойничный нерв не выражен. Связь между этими двумя сплетениями происходит
запирательным нервом.
Поясничное сплетение
Предшествующие исследователи основным источником
образования поясничного сплетения продуктивных животных считают один - два грудных и
различные поясничные спинномозговые нервы. По мнению ученых, чем выше в смысле
эволюционного развития стоит животное, тем больше смещено указанное сплетение каудально
[4, 6, 13, 14].
Согласно нашим препаратам установлено, что у кавказской овчарки в образовании
поясничного сплетения чаще всего
(50%) принимают участие 7 сегментных нервов
(L1,L2,L3,L4,L5,L6,L7). Поясничное сплетениe не является компактным образованием; в его
формировании принимают участие грудные и поясничные спинномозговые сегментные нервы
различной формы и вариации. Согласно участию грудных и поясничных спинномозговых
нервов в образовании поясничного сплетения кавказской овчарки, нами установлено 4
варианта:
1. Чаще всего (50%) как справа, так и слева сплетение формируют вентральные ветви
сегментных поясничных нервов (L1,L2,L3,L4,L5,L6,L7).
2. Сравнительно реже (20%) - оно образуется вторым, третьим, четвертым, пятым и шестым
поясничными нервами ( L2,L3,L4,L5,L6).
3. Иногда (20%) в образовании сплетения участвуют вентральные ветви последних грудных и
первых шести поясничных сегментных нервов.
4. На одном объекте (10%) отмечалась асимметрия: в образовании правого сплетения
участвуют вентральные ветви последних грудных и первых шести поясничных сегментных
нервов; левое сплетение образуется вентральными ветвями поясничных сегментных нервов
(L2,L3,L4,L5,L6,L7).
Предшествующие авторы в поясничном сплетении выделяют 3 сплетения: подвздошноподчревного и подвздошно-пахового нервов; наружного семенного и пояснично-кожного
нервов; бедренного и запирательного нервов [4,7,9,10].
Наши исследования совпадают с данными этих авторов на других видах животных. У
кавказской овчарки в поясничном сплетении выделяются: сплетение подвздошно- подчревного
и подвздошно-пахового нервов (непостоянное), наружного семенного и пояснично-кожного
нервов; бедренного и запирательного нервов.
В образовании поясничного сплетения шакала первый и последний поясничные нервы ни в
одном случае участия не принимают. Остальные пять сегментных нервов в различной форме и
вариациях участвуют в формировании сплетения.
Исходя из участия входящих в сплетение составных сегментов, на препаратах шакала
выделяют 3 формы:
1.Чаще всего (60%) как справа, так и слева пятью сегментными поясничными нервами (
L2,L3,L4,L5,L6) образуются два изолированных друг от друга сплетения: одно из них
подвздошно-подчревного и наружного семенного нервов; другое – пояснично-кожного,
бедренного и запирательного нервов.
2.Сравнительно реже (20%) формируется объединенное сплетение, в образовании которого
участвуют 5 сегментных поясничных нервов (L3,L4,L5,L6,L7). В последнем выделяют 2
сплетения: наружного семенного и пояснично-кожного нервов; бедренного и запирательного
нервов.
3. На двух объектах (20%) отмечалась асимметрия: в образовании правого поясничного
сплетения участвовали второй, третий, четвертый, пятый и шестой поясничные нервы; левое
поясничное сплетение образовывали третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой поясничные
нервы.
Крестцовое сплетение. Отечественные и зарубежные исследователи основным источником
формирования крестцового нервного сплетения млекопитающих животных считают различные
сегментные поясничные и крестцовые спинномозговые нервы и подразделяют данное
сплетение на седалищное и срамное сплетение. Границей между ними считается двойничный
нерв [4,6,7,10]. Наши результаты совпадают с данными предшествующих исследователей.
Согласно нашим препаратам, у кавказской овчарки и шакала типичным двойничным нервом
является первый крестцовый сегментный нерв.
Крестцовое сплетение не представляет собой компактного образования. В формировании
указанного сплетения принимают участие различные сегментные поясничные и крестцовые
спинномозговые нервы различной формы и вариации. На препаратах кавказской овчарки и
шакала нами установлено 3 формы образования крестцового сплетения.
1. Крестцовое сплетение на препаратах кавказской овчарки чаще всего (50%) как с правой,
так и с левой стороны, формируется вентральными ветвями последнего поясничного и трех
крестцовых спинномозговых сегментов.
2.Сравнительно реже (40%) сплетение образуется двумя последними поясничными и тремя
крестцовыми сегментными нервами.
3. На одном объекте (10%) отмечается асимметрия: в образовании правого сплетения
участвуют два последних поясничных и три крестцовых нерва; левое сплетение формируется
последним поясничным и тремя крестцовыми нервами.
Нервы, формирующие крестцовое сплетение шакала, образуют три комбинации:
1. Чаще всего (80%) в образовании крестцового сплетения симметрично участвуют
вентральные ветви последних двух поясничных и всех крестцовых сегментов.
2. Сравнительно реже (20%) – нервы шестого поясничного и первых двух крестцовых
сегментов.
3. На двух объектах отмечалась асимметрия: в образовании правого сплетения принимают
участие два последних поясничных и все три крестцовых нерва; левое сплетение формируется
последним поясничным и тремя крестцовыми нервами.
ВЫВОДЫ
1. Внешняя архитектоника, сегментный состав и вариационные формы пояснично_
крестцового сплетения кавказской овчарки и шакала изменчивы; вентральные ветви нервов,
участвующие в образовании сплетения соединяются друг с другом под острым углом,
вследствие чего сплетение, в особенности его передняя часть, несколько сдвинута
относительно позвоночного столба и нервы ра но отделяются от сплетения; увеличивается их
количество и усложняются формы анатомических связей.
2. В формировании пояснично-крестцового сплетения принимают участие грудные,
поясничные и крестцовые спинномозговые нервы. На препаратах кавказской овчарки
краниальной границей сплетения чаще всего (50%) является первый поясничный сегментный
нерв; иногда (20%) последний грудной нерв. На препаратах шакала часто (60%) _ им является
второй поясничный нерв; иногда (20%) _ первый поясничный нерв. В обоих случаях
каудальной границей сплетения является третий крестцовый нерв.
3. Пояснично_крестцовое сплетение делится на поясничное и крестцовое сплетение. На
препаратах кавказской овчарки эти два сплетения соединены двойственным нервом. Типичный
двойственный нерв чаще всего (70%) представлен седьмым поясничным нервом. На препаратах
шакала в большинстве случаев (80%) двойственный нерв не выражен и связь между этими
двумя сплетениями осуществляется запирательным нервом.
4. В зависимости от участия грудных и поясничных нервов в образовании поясничного
сплетения кавказской овчарки можно выделить 4 варианта: в большинстве случаев (50%)
участвует семь поясничных сегментных нервов (L1, L2, L3, L4, L5, L6, L7). В образовании
поясничного сплетения шакала первый и последний поясничный сегментный нервы не
участвуют; установлено три варианта формирования поясничного сплетения. Чаще всего (60%)
поясничное сплетение образуют пять поясничных сегментных нервов (L2,L3,L4,L5,L6)
5. Крестцовое сплетение в зависимости от составляющих его поясничных и крестцовых
нервов делится на три варианта. У кавказской овчарки в большинстве случаев (50%) участвуют
вентральные ветви последнего поясничного и всех трех крестцовых нервов; у шакала в
образовании одноименного сплетения участвуют вентральные ветви двух последних
поясничных и всех трех крестцовых нервов.
6. Крестцовое сплетение, в свою очередь, подразделяется на седалищное и срамное
сплетение. Границей между ними является двойничный нерв. Типичный двойничный нерв на
препаратах овчарки и шакала был представлен первым крестцовым сегментным нервом.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Джавахишвили Н. Спинномозговые нервные сплетения и симпатический нервный
ствол человека // Сб. науч. тр. ин-та экспериментальной морфологии АН Грузии, ? // Тбилиси,
2009, с. 260_263. Javakhishvili N. Spinal Nerve Plexus and Human Sympathetic Nervous Trunk //
Collected Scientific Works of the Institute of Experimental Morphology, Academy of Sciences of
Georgia, Tbilisi, 2009, pp. 260-263 (in Georgian).
2. Абашидзе В.С. К сравнительной анатомии спинномозговых нервных сплетений и
симпатических стволов позвоночных // 1963, с.41_72. Abashidze V.S. To the Comparative Anatomy
of the Spinal Nerve Plexus and the Sympathetic Trunks of Vertebrates // "Monograph", Tbilisi, 1963,
p.41 - 72.
3. Попова Р.Т. Пояснично-крестцовое сплетение нервов поросят и мускулы,
иннервируемые ими // Сб. тр. Харьковского зоотех. ин–та, т. Х, 1959, с. 89-100. Popova. P.T.
Lumbo-Sacral Plexus of Nerves of Pigs and Muscles, Innervated by Them // Collected Scientific
Works of the Kharkov Zootechnic Institute. Kharkov, vol X, 1959, pp. 89 - 100.
4. Рамишвили Г.Т. Мирианашвили С.В. Анатомические особенности спинномозговых
нервных сплетений нутрии, лисы, кролика, свиньи и коровы // Межгосударственный сб. тр.
Груз. зоотехническо_ветеринарного ин-та, том 2, Тбилиси, 1999, с. 405_408. Ramishvili G.T.,
Mirianashvili S.V. Anatomical Characteristics of Spinal Nerve Plexus of a Nutria, Fox, Rabbit, Pig and
Cow // Interstate Collected Scientific Works of the Georgian Zootechnic -Veterinary Institute, vol. 2,
Tbilisi, 1999, pp. 405 -408.
5. Рыжих А.Ф. Материалы по биоморфологии поясничных и крестцовых нервов, их
сплетений и нервов тазовых конечностей домашних млекопитающих // Док. диссертация, 1966,
310 с. Rizhikh A.F. Materials of Biomorphology of Lumbar and Sacral Nerves, Their Plexus and
Nerves of the Pelvic Limbs of Domestic mammals // Doc. Dic., 1966, 310 pp.
6. Рамишвили Г. Анатомические особенности спинномозговых нервных сплетений и
некоторых черепномозговых нервов // “Атлас”, Тбилиси, 2009, 72 с. Ramishvili G. Anatomical
Features of Spinal Nerve Plexus and Some Cranial Nerves // "Atlas", Tbilisi, 2009, 72 pp. (in Georgian).
7. Квачрелишвили Г. Нервы половых органов овцематки // Канд. дис, Тбилиси, 2006, 140
с. Kvachrelishvili G. Genital Nerves of a Mother Sheep // Ph.D. diss., Tbilisi, 2006, 140 pp. (in
Georgian.
8. Гасанов С.А. К морфологии пояснично-крестцового сплетения у кроликов // Тр. Азерб.
гос. Ун-та, т.5, Баку,1953, с.140-149. Gasanov S.A. To Morphology of Lumbar-Sacral Plexus in
Rabbits // Works of Azerbaijan State University, v.5, Baku, 1953, pp.140-149.
9. Кордзая М. Нервы половых органов барана // Канд. дис., Тбилиси, 2001, 117 с.
Kordzaya M. Genital Nerves of a Sheep // Ph.D. dissertation, Tbilisi, 2001, 117 pp. (in Georgian).
10. Кордзая М. Цквитинидзе Г., Рамишвили Г. Анатомические особенности пояcничного
сплетения овцы и нервов, отходящих от него // Сб. науч. тр. Ин-та почвоведения, агрохимии и
мелиорации им Сабашвили, Тбилиси, 2008, с.158_165. Kordzaya M,, Tskvitinidze G., Ramishvili
G. Anatomical Features of Lumbar Plexus of a Sheep and Nerves Extending From It // Collected
Scientific Works of the Sabashvili Institute of Agriculture, Agronomy and Amelioration. Tbilisi, 2008,
p.158 - 165 (in Georgian).
11. Бузариашвили Э., Рамишвили Г. Вариационные формы поясничного сплетения
шакала и нервов, отходящих от него // Сб. науч. тр. Груз. аграрного ун-та, т. IV, #1 (54), Тбилиси
, 2011, с.. Buzariashvili E.,. Ramishvili G. Variation Forms of Lumbar Plexus of a Jackal and the
Nerves Extending From It // Collected Scientific Works of the Georgian Agrarian University, v.IV # 1
(54), Tbilisi, 2011, p. (in Georgian).
12. Батнидзе Д. Нервы передней конечности китайской хохлатки и дворовой
(беспородной) собаки // “Мцигнобарис стамба”, Тбилиси, 2012, 66 с. Batnidze D. Nerves of a
Forelimb of Chinese Corydalis and Yard (Outbred) Dog // "Mtsignobaris Stamba", Tbilisi, 2012, 66 pp.
(in Georgian).
13. Радушинская О.И. Сравнительная анатомия поясничного сплетения // Сб. тр. Груз.
зовет. ин-та, т.39, Тбилиси, 1975, с.88_91. Radushinskaya O.I. Comparative Anatomy of the Lumbar
Plexus // Collected Works of the Georgian zoovet. in-te, vol. 39, Tbilisi, 1975, pp. 88-91
14. Horwirts N. The Anatomy of Lumbo-sacral Nerve Plexus_its Relation to Variations of
Vertebral Segmentation and the Posterior Sacral Nerve Plexus // Anatomica Record., vol. 72, # 1,
1939, pp. 91-107.
COMPARATIVE ANATOMY OF LUMBOSACRAL
PLEXUS OF A CAUCASIAN SHEPHERD AND A DOG
E.M.
E.M. Buzariashvili,
Buzariashvili, G.T.
G.T.Ramishvili
T.Ramishvili
On the 20 corpses of Caucasian Shepherds and jackals (10 per species) with the conventional method
of the macro – mikro preparation by Acad. V.P. Vorobiev there was studied external architectonics,
radicular structure and variation forms of lumbar - sacral plexus. It is stated that the ventral
branches, extending from the lumbar and sacral spinal segments and forming the plexus, are
connected to each other at a sharp angle. The plexus is located ventrally to the lumbar segment of the
spine and the nerves separate from each other early; the lumbo-sacral plexus through n. furcalis is
divided into the lumbar and sacral plexuses. In the Shepherd preparations a typical dual nerve is the
seventh lumbar segmental nerve; while in the jackal preparations the dual nerve is not marked and
the connection between the two plexuses occurs through the obturator nerve.