О. В. АЛЕКСАНДРОВСКАЯ,. Т.НРАДОСТИНА, НА.КОЗЛОВ

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ
ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
О. В. АЛЕКСАНДРОВСКАЯ,.
Т.НРАДОСТИНА,
НА. КОЗЛОВ
Допущено Управлением высшего и среднего специального
образования Государственного агропромышленного к о м и ­
тета СССР в качестве учебника для студентов высших
учебных заведений по специальности «Ветеринария»
Б Б К 45.2
А 46
УДК 636:611(075.8)
щ
ВВЕДЕНИЕ
Р е ц е н з е н т ы : профессор П. А. Ильин (Омский ветеринарный инсти­
тут) и профессор А. Ф. Рыжих (Казанский ветеринарный институт)
А л е к с а н д р о в с к а я О. В. и д р .
А 46
Цитология, гистология и эмбриология/О. В. Александ­
ровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 448 с, [8] л. ил.: ил. — (Учебники и учеб.
пособия для студентов высш. учеб. заведений).
В учебнике рассматривается три раздела: цитология, гистология, эмб­
риология.
В цитологии изложено современное состояние учения о клетке живот­
ных: ее строении и жизненных проявлениях. Раздел гистологии посвящен
микроскопическому строению тканей организма: эпителиальной, мышечной,
нервной, соединительных. Эмбриология рассматривает процессы развития
зародыша птиц и млекопитающих.
Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».
3804010300—506
035(01)—87
•299—87
ББК 45.2
ВО «Агропромиздат», 1987
Основное направление экономической политики Коммунистической
партии Советского Союза определяется заботой о благе человека.
Все постановления партии и правительства, практические меры по
конкретным народнохозяйственным вопросам предусматривают по­
вышение материального и духовного уровня трудящихся. Важным
этапом на пути реализации решений партии является Продоволь­
ственная программа СССР на период до 1990 года. Перед агропро­
мышленным комплексом страны поставлены принципиально новые
задачи в связи с переводом экономики на интенсивные рельсы и
ускорением темпов развития.
Специфика сельскохозяйственпого производства обусловлена
тем, что, несмотря на возрастание роли технических факторов,
главными орудиями и средствами нроизводства остаются биологи­
ческие объекты. Поэтому процессы интенсификации в сельском
хозяйстве в значительной степени зависят от генетического потен­
циала растений, животных и микроорганизмов. В связи с этим не­
обходимо развивать комплекс таких фундаментальных наук, как
генетика и селекция, физиология и биохимия, эмбриология и мик­
робиология, экология и охрана окружающей среды. Неуклонное
требование времени — добиваться решительного поворота науки к
нуждам производства, а производства — к науке.
Эти положения имеют прямое отношение ко всем отраслям на­
учных знаний, в том числе и к ветеринарной науке. По охвату
объектов изучения и по своей глубине ветеринария представляет,
как говорил академик К. И. Скрябин, интереснейшую область
человеческого знания. Трудно назвать другую науку, которая ис­
следовала бы и охраняла такое множество представителей живот­
ного царства. Биологический фундамент современной ветеринарии
формируют биохимия и биофизика, радиобиология, цитология, ги­
стология и эмбриология.
Цитология, гистология и эмбриология изучают закономерности
тончайшей структурной организации и развития клеток, тканей,
органов не только с целью познания общебиологических законов,
определяющих жизнь, но и с целью управления жизненными про­
цессами организма: обменом веществ, развитием, ростом, наслед­
ственностью, воспроизводством, продуктивностью. Это особенно
важно сейчас, когда закладываются основы биотехнологии, и на
перспективу — для дальнейшего развития теоретических исследо­
ваний по молекулярной биологии, генетической инженерии, пере­
садке эмбрионов и т. п.
3
Б Б К 45.2
А 46
УДК 636:611(075.8)
ВВЕДЕНИЕ
Р е ц е н з е н т ы : профессор П. А. Ильин (Омский ветеринарный инсти­
тут) и профессор А. Ф. Рыжих (Казанский ветеринарный институт)
А 46
Александровская О. В. и др.
Цитология, гистология и эмбриология/О. В. Александ­
ровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 448 с, [8] л. ил.: ил. — (Учебники и учеб.
пособия для студентов высш. учеб. заведений).
В учебнике рассматривается три раздела: цитология, гистология, эмб­
риология.
В цитологии изложено современное состояние учения о клетке живот­
ных: ее строении и жизненных проявлениях. Раздел гистологии посвящен
микроскопическому строению тканей организма: эпителиальной, мышечной,
нервной, соединительных. Эмбриология рассматривает процессы развития
зародыша птиц и млекопитающих.
Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».
3804010300—506
035(01)—87
•299—87
Б Б К 45.2
© ВО «Агропромиздат», 1987
Основное направление экономической политики Коммунистической
партии Советского Союза определяется заботой о благе человека.
Все постановления партии и правительства, практические меры по
конкретным народнохозяйственным вопросам предусматривают по­
вышение материального и духовного уровня трудящихся. Важным
этапом на пути реализации решений партии является Продоволь­
ственная программа СССР на период до 1990 года. Перед агропро­
мышленным комплексом страны поставлены принципиально новые
задачи в связи с переводом экономики на интенсивные рельсы и
ускорением темпов развития.
Специфика сельскохозяйственного производства обусловлена
тем, что, несмотря па возрастание роли технических факторов,
главными орудиями и средствами производства остаются биологи­
ческие объекты. Поэтому процессы интенсификации в сельском
хозяйстве в значительной степени зависят от генетического потен­
циала растений, животных и микроорганизмов. В связи с этим не­
обходимо развивать комплекс таких фундаментальных наук, как
генетика и селекция, физиология и биохимия, эмбриология и мик­
робиология, экология и охрана окружающей среды. Неуклонное
требование времени — добиваться решительного поворота науки к
нуждам производства, а производства — к науке.
Эти положения имеют прямое отношение ко всем отраслям на­
учных знаний, в том числе и к ветеринарной науке. По охвату
объектов изучения и по своей глубине ветеринария представляет,
как говорил академик К. И. Скрябин, интереснейшую область
человеческого знания. Трудно назвать другую науку, которая ис­
следовала бы и охраняла такое множество представителей живот­
ного царства. Биологический фундамент современной ветеринарии
формируют биохимия и биофизика, радиобиология, цитология, ги­
стология и эмбриология.
Цитология, гистология и эмбриология изучают закономерности
тончайшей структурной организации и развития клеток, тканей,
органов не только с целью познания общебиологических законов,
определяющих жизнь, но и с целью управления жизненными про­
цессами организма: обменом веществ, развитием, ростом, наслед­
ственностью, воспроизводством, продуктивностью. Это особенно
важно сейчас, когда закладываются основы биотехнологии, и на
перспективу — для дальнейшего развития теоретических исследо­
ваний по молекулярной биологии, генетической инженерии, пере­
садке эмбрионов и т. п.
3
Для ветеринарного врача эти знания являются базовыми, так
как без них невозможен осмысленный анализ изменений клеток,
тканей и органов в условиях патологии и абсолютно необходимы
при лечении и направленном вмешательстве в жизнь животного.
Как дисциплина цитология, гистология и эмбриология обучает
студентов вначале правилам работы с микроскопом, знакомит их
с этапами приготовления гистологического материала для иссле­
дования. А затем они уже познают строение клетки — главной эле­
ментарной живой системы — основы строения, развития и жизне­
деятельности всех тканей и органов. Так как структуры органов
развиваются в процессе онтогенеза, или индивидуального развития
организма, начиная с оплодотворения яйцеклетки спермием и за­
канчивая зрелостью, а затем смертью организма, в разделе «Общая
эмбриология» объясняется, как из оплодотворенной яйцеклетки
или зиготы развиваются эмбриональные зачатки, а последние пре­
вращаются в тканевые и органные структуры.
В разделах «Общая и частная гистология» на основе данных
световой и электронной микроскопии, гистохимического анализа,.
учитывая онтогенетическое развитие, студенты получат сведения
о тонком строении тканей и органов разных видов сельскохозяй­
ственных животных.
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ
ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
РАЗДЕЛ ШкЩ
ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ГИСТОЛОГИИ
Гистология (hystos — ткань, logos — учение) — наука, трактую­
щая о возникновении и развитии тончайшей структурной органи­
зации клеток, тканей и органов человека и животного, о ее функ­
ционировании и о возможностях направленного воздействия на
поо в интересах практики. Она изучает строение протоплазмы, об­
мен веществ, функциональное значение структур клеток тканей
и органов, что определяет органическую связь гистологии с ана­
томией, биохимией, физиологией, патологической анатомией и па­
тологической физиологией, а следовательно, и с клиническими
дисциплинами.
В гистологических исследованиях широко используются био­
химические и молекулярно-биологические методы при сохранении
целостности клеток, позволяющие изучить структурно-биохими­
ческую организацию их компонентов.
Методы гистологического
исследования.
Сонре-менные методы гистологических исследований весьма много­
численны и разнообразны. Они позволяют производить структур­
ный и гистохимический анализ гистологических объектов на мик­
роскопическом и субмикроскопическом уровнях.
Основным этапом микроскопического изучения животных тка­
ней является исследование объекта средствами классического
микроскопического метода, сущность которого определяется фик­
сацией материала исследования с последующим приготовлением
окрашенных срезов. Фиксация сводится к закреплению прижиз­
ненного строения исследуемого объекта. К фиксирующим сред­
ствам относят формалин (5—20%), этиловый спирт, осмиевую кис­
лоту и различные по составу смеси. После фиксации материала
можно готовить тонкие срезы (1—10 мкм), предварительно заклю­
чив его в парафин или целлоидин. Для приготовления более тол­
стых срезов (20—50 мкм) материал замораживают. Объектом ис­
следования служат также мазки, отпечатки или тонкие пленки
тканей.
Для лучшего выявления отдельных структур срезы окрашива­
ют. Гистологические красители подразделяют на три группы: кис­
лые, основные и специальные. К и с л ы е к р а с и т е л и — крася­
щие кислоты или их соли (например, пикриновая кислота, эозин,
флюксии, азокармин и др.). Кислые свойства им придают нитрогруппы (NO2), хиноидные группы (0 = N=.О), гидроксильные
группы (ОН), карбоксильные группы (СООН). Структуры, окра5
Ряс. 1. Общий вид светового биологическо­
го микроскопа МБИ-1:
1 — основание штатива; 2 — колонка штати­
ва; з — головка тубусодержателя; 4 — нак­
лонный тубус; 4а — расширенная часть нак­
лонного тубуса; 5 — коробка микромеханиз­
ма; б — револьверная система; 7 — столик
микроскопа; 8 — макрометрический винт; 9—
микрометрический БИНТ; 10 — винт конден­
сора; 11 — окуляр; 12 — объективы; 13 —
зеркало; 14 — конденсор с ирисовой диафраг­
мой.
шенные кислыми красителями, назы­
вают оксифильными или ацидофиль­
ными.
У основных
красителей
(сафрошга, пиронин, тионин и др.)
окрашивающая способность опреде­
ляется щелочной группой. Элементы
, окрашивающиеся основными красителями, определяют как
базофильные. В качестве щелочных групп в основных красителях
могут быть аминогруппы (NH2), монометиламиногруппы (NH—
СНз), имидогруппы (NH) и др.
С п е ц и а л ь н ы е к р а с и т е л и специфически взаимодейству­
ют лишь с определенными веществами. Например, судан III и
осмиевая кислота выявляют жиры и жироподобные вещества.
Окрашенные срезы обезвоживают, заключают в канадский
бальзам, покрывают покровным тонким стеклом и исследуют под
микроскопом.
Световая микроскопия — основной метод анализа строения жи­
вотных и растительных клеток и тканей. Современные микроскопы
обеспечивают разрешение (возможность наблюдать две точки раз­
дельно) порядка 0,2 мкм и дают максимальное увеличение в
2000—2500 раз (рис. 1). К световой микроскопии относят также
фазово-контрастную микроскопию, флуоресцентную и ультрафио­
летовую.
Ф а з о в о-к о н т р а с т н а я м и к р о с к о п и я используется
для исследования прозрачных бесцветных объектов, в частности
живых клеток и тканей. При прохождении через такую среду фа­
за световых волн смещается на величину, определяемую толщиной
материала и скоростью проходящего через него света. Фазовоконтрастный микроскоп преобразует эти невидимые глазом фазо­
вые сдвиги в изменении амплитуды световых волн. При этом по­
лучается черно-белое изображение, плотность отдельных участков
которого зависит от величины произведения толщины объекта на
разность в показателях преломления света в нем и в окружающей
среде.
Ф л у о р е с ц е н т н а я м и к р о с к о п и я . Флуоресценция —
свечение объекта, возбуждаемое лучистой энергией. При данном
исследовании препарат просматривают в ультрафиолетовых или
фиолетовых и синих лучах. Различают собственную и наведенную
6
флуоресценцию, вызванную особыми красителями — флуорохромами. Последние, взаимодействуя с различными компонентами
клетки, дают специфическое свечение соответствующих структур,
11апример, флуорохром акридиновой оранжевой с ДНК дает зеле­
ное свечение, а с РНК — красное. Основное преимущество этого
метода — возможность прижизненных наблюдений и его высокая
ч увствительность.
У л ь т р а ф и о л е т о в а я м и к р о с к о п и я основана на ис­
пользовании коротких ультрафиолетовых лучей с длиной волны
0,2 мкм. Наименьшее разрешаемое расстояние ультрафиолетового
микроскопа 0,1 мкм. Изображение регистрируется на фотопластин­
Рис. 2. Электронный микроскоп ЭВМ-100Л.
7
Гис. 3. Схема хода лучей в световом (А) и электронном (В) микроскопах:
1 — к'онденсорная линза; 2 — объект; 3 — объективная линза; 4 — промежуточ­
ное изображение; 5 — проекционная линза, или окуляр; 6 — конечное изображение.
ляет 5—10 А (0,0005—0,0010 мкм)
при напряжении 50000 В.
В современных трансмиссионных электронных микроскопах раз­
решающая способность составляет 0,1—0,7 нм. Метод сканирую­
щей электронной микроскопии обеспечивает объемное изучение
поверхностей объектов исследования (рис. 2 и 3).
Авторадиография. Метод цитологического исследования, позво­
ляющий анализировать локализацию в клетках и тканях веществ,
меченных радиоактивными изотопами. Включенные в клетки изо­
топы восстанавливают бромистое серебро фотоэмульсии, покры­
вающей ере». После проявления фотоэмульсии видны зерна сереб­
ра (треки), свидетельствующие о локализации в клетке меченых
веществ. Методом авторадиографии выявляют место синтеза оп­
ределенных веществ, пути их внутриклеточного транспорта, состав
белков и др.
8
Гистохимические методы исследования позволяют определить
химическую природу составных элементов клеток и межклеточ­
ного вещества тканей ягавотных организмов. В основе этих мето­
дов лежит использование специфических химических реакций с
образованием нерастворимых продуктов синтеза, локализованных
и области изучаемых структур. Гистохимическими методами оп­
ределяют в структурах тканей аминокислоты, белки, нуклеиновые
кислоты (ДНК и РНК), различные виды углеводов, липидов, ак­
тивность ферментов. Продукты реакции анализируют количест­
венно.
В гистохимических исследованиях для количественного анали­
за применяют различные методы морфометрии, цитоспектрофотометрии, цитоспектрофлуорометрии, интерферрометрии с последую­
щей математической обработкой цифрового материала.
Методы прижизненного исследования животных тканей,,
Культура тканей.
Живые клетки и ткани выращивают вне организма в специ­
альных капсулах — в соответствующей питательной среде и при
соответствующей температуре. В тканевых культурах можно изу­
чать движение, рост, деление клеток и влияние па них различных
химических и физических факторов. Данный метод широко ис­
пользуют при изучении вирусов. В культурах тканей изучают
строение и жизнедеятельность клеток, используя цейтраферную
микрокиносъемку, фотографируя клетки культуры с определенны­
ми, оптимальными для анализа интервалами времени на кино­
пленку.
Культивирование тканей можно проводить в организме живот-*
пого, помещая их в камеры с пористой стенкой («диффузионные
камеры»).
П р и ж и з н е н н а я о к р а с к а т к а н е й . Некоторые коллоид­
ные красители (метиленовый синий, нейтральный красный, трипаповый синий и др.) в определенных доэах нетоксичны и при
и ведении их в кровь животному окрашивают соответствующие
структуры тканей.
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Первые микроскопические исследования строения тканей растений, как и
термин «клетка», принадлежат физику Роберту Гуку (1665). Позднее клеточ­
ное строение растительных, а затем и животных тканей описывали М. Мальпиги (1671—1675), Н. Грю (1671), А. Левенгук (1673—1695), Сваммердам
(1737) и др. Левенгук, работая с микроскопами своей конструкции (лупами) у
.чающими увеличение до 300 раз, описал эритроциты крови, их движение по
капиллярам, спермин, строение поперечнополосатых мышечных волокон,,
нервные волокна, простейшие микроорганизмы и многое другое.
Несмотря на успешность микроскопических исследований в XVII н в
начале XVIII вв., они не привлекли к себе особого внимания и не получили
широкого развития. Это определялось как низким качеством микроскопов,,
страдающих сферической и хроматической аберрациями, так и влиянием
господствующей в то время теории преформации (Галлер), утверждающей,
чю ничто в природе не возникает заново и развитие организмов — это толь9
ко процесс развертывания зачатков, заложенных при сотворении мира. При
развитии новых организмов происходит лишь рост сформированного и зало­
женного в половую клетку (яйцевую клетку или спермий) организма.
Как реакция па теорию преформации в XVIII в. пришла теория эпиге­
неза (Вольф, 1749—1769), утверждающая, что организм всегда развивается
из бесструктурного вещества яйцевой клетки путем новообразования орга­
нов. К. Ф. Вольф в 1760 г. по приглашению Петербургской Академии наук
переехал из Германии в Россию, где плодотворно работал до конца своей
научной деятельности. Он первым наблюдал образование органов из «листо­
видных пластинок» (зародышевых листков). Кроме того, Вольф изучил и
описал развитие сердца у цыпленка, почек и др.
Первым в России применившим в научных исследованиях микроскоп
был М. В. Ломоносов. По его инициативе при Петербургской Академии наук
созданы оптические мастерские, сыгравшие значительную роль в успешном
развития в России естественных наук. Основным недостатком микроскопов
того времени была хроматическая аберрация, препятствующая четкому вы­
явлению структур.
Крупным успехом микроскопии, определившим ее дальнейшее развитие,
было создание ахроматического микроскопа. Теоретическая разработка пос­
леднего выполнена петербургским академиком Л. Эйлером, а его учеником,
академиком Н. Фуссом, в 1877 г. сделаны вычисления конструктироваяия
ахроматических линз. Работу по созданию ахроматического микроскопа за­
вершил академик Ф. У. Эпинус, сконструировавший его первую модель
(1784). Позднее он дал новую, более совершенную модель такого микроско­
па, но она, к сожалению, была изготовлена только в двух экземплярах. Один
пз них в настоящее время находится в коллекции Академии Наук СССР.
Одновременно ахроматические микроскопы разрабатывались и в Голландии.
С 30-х годов XVIII в. началось фабричное производство микроскопов.
В России в XVIII в. микроскопические исследования, начало которым по­
ложил М. В. Ломоносов, проводили И. Кулеман, изучавший яичник овец в
процессе полового цикла и беременности, Петр Аш, анализировавший спе­
рму, К. Ф. Вольф, описавший развитие кишечника кур, и А. М. Шумляпский — микроскопическое строение почек. Микроскоп успешно использовал­
ся и в учебном процессе. Введение в практику научных исследований ахро­
матических микроскопов обеспечило успешность изучения растительных и
животных тканей, а соответственно и внимание к результатам исследований.
В числе пионеров современного микроскопического анализа следует
прежде всего назвать Я. Пуркине (Бреславль) и его учеников.
Я. Пуркине, успешно разрабатывая технику микроскопических исследо­
ваний и анализируя клетки («комочки») тканей различных органов живот­
ных, впервые описал ядро в яйцевых клетках курицы («зародышевый пузы­
рек») и в нервных клетках (1825—1827). Несколько позднее описание ядра
было сделано и в растительных клетках (Браун, 1831). Микроскопические
исследования привлекли внимание многих ученых, таких как Г. Валентин,
Л. Дютраше, Л. Ф. Горянинов, Я. Генле, Р. Ремак, М. Шлейдея, Т. Шванп и
многие другие. В числе исследователей, наиболее близко стоящик к формулироико клеточной теории, был Пуркине, но он и его ученики (Валентин
и др.), описывая в различных тканях животных клетки, а в ряде случаев и
их мдрн, mi анализировали своих материалов в свете общности структурной
npi пни.шипи животных и растений.
Mi'i'ii. ооядаиия клеточной теории принадлежит Т. Шванну (1838—1839),
Который покапал, что клетки тканей животных и растительных организмов
принцишиип.по сходны, они гомологичны друг с другом по развитию и
ст-рооыШО и Uiuuioi пины но функциональному значению. Т. Шванн, анали­
зируя спои наблюдении образования клеток животных и сопоставляя их с
аналогичным процессом растительных тканей (Шлейден), пришел к выводу,
что в основе строения КПК животных, так и растительных тканей лежат
клетки, а ядра являются прившшом их развития. Это дало основание Шван­
ну оценить клеточное строении как всеобщую закономерность, характеризу­
ющую единство органической природы — животных и растительных орга­
низмов!
10
Ф. Энгельс определил клеточную теорию как величайшее открытие века,
сопоставив ее значение с двумя другими великими открытиями: законом
сохранения энергии и эволюционной теорией Дарвина.
Важную роль в развития клеточной теории Шванна имели труды пато­
лога Р. Вирхова (1858), что отражено в его афоризме onmis cellula et celulla
(исякая клетка происходит только от клетки). Вирхов в своих исследованиях
показал, что в основе патологических процессов (воспаления, дистрофии, па­
тологических новообразований и др.) лежат изменения клеток.
Клеточная теория, сформулированная Шванном под влиянием Вирхова,,
распространилась на патологию и медицину и была принята как основная
теория, объясняющая нормальные и патологические процессы живой при­
роды.
В России гистологические исследования в XIX в. принимают системати­
ческий характер. Организуются самостоятельные кафедры гистологии на
медицинских факультетах университетов в Москве и Петербурге (1868), а
позднее в Казани, Киеве, Харькове, Дерпте (Тарту), что определило форми­
рование соответствующих гистологических коллективов (школ), имеющих
определенные научные направления. Так, исследования микроскопического
строения центральной и периферической нервной системы Н. М. Якубови­
чем позволило дифференцировать различные виды клеток коры головного
мозга. Кафедру гистологии Московского университета возглавил А. И. Бабухин (1827—1891). Под его руководством успешно разрабатывались вопросы
развития и функции органов нервной системы, сетчатки глаза, электриче­
ского органа рыб и др. И. Ф. Огнев (1855—1928) изучал влияние на орга­
низм различных внешних и внутренних факторов.
В Петербурге в университете и медико-хирургической академии кафедры
гистологии возглавляли Ф. В. Овсянников (1827—1906), Н. М. Якубович
(1817—1879), А. С. Догель (1852—1922), М. Д. Лавдовский (1846—1903), А. А.
Максимов (1874—1928), А. А. Заварзин (1886—1945), И. Г. Хлопин (1897—
1961) и др. Ими и их учениками и последователями (Немилов, Данини, Хло­
пин, Румянцев, Ясвоин, Елисеев, Кадилов и др.) собран и обобщен огром­
ный материал сравнительно-гистологических и экспериментальных исследо­
ваний соединительной и эпителиальной тканей. Разрабатывались вопросы
закономерностей эмбрионального гистогенеза (Кацнельсон, Щелкунов, Винпиков, Кноре), структурной организации эндокринной системы, процессов
гистогенеза и регенерации мышечной ткани (Немилов, Румянцев, Алешин,
Студитский и др.).
Организатором кафедры гистологии в Киевском университете был И. И.
Перемежко (1868). Исследования гистологов этой кафедры были направлены
па анализ эмбрионального развития зародышевых листков и органов заро­
дыша: глаз, надпочечников, селезенки, печени, щитовидной и поджелудочной
желез, кровеносных сосудов, мышечной ткани и др.
Нейрогистологические исследования активно проводились в Казани
К. А. Арнштейном, А. С. Догелем, А. Е. Смирновым, Д. А. Тимофеевым, а
позднее А. И. Миславским и Б. И. Лаврентьевым и их учениками Н. Г. Ко­
лосовым, И. Ф. Ивановым, Г. И. Забусовым, Е. К. Плечковой, М. А. Григорь­
евой, П. А. Ковальским и многими другими.
Вопросы структурной и гистохимической организации тканей и органов
сельскохозяйственных животных в настоящее время успешно изучают кол­
лективы гистологов под руководством Ю. Т. Техвера, О. В. Александровской,
Л. В. Давлетовой, П. А. Ильина, А. Ф. Рыжих, И. С. Ржаницыной, Н. А. Го­
роховского, А. И. Пилипенко, Л. П. Тельцова и др. Особое внимание иссле­
дователей привлекают гистохимический, биохимический и электронно-мик­
роскопический анализы тканей и органов животных организмов.
Клеточная теория в ее современном виде включает следующие положе­
ния: 1) клетка — это наименьшая единица живого. Данное представление
было сформулировано Т. Шванном и развито в трудах Р. Вирхова. Существонание симпластов и синцитиев (см. ниже) не опровергает этого положения;
2) клетки различных тканей различных организмов гомологичны по своему
строению, то есть, несмотря на их большое многообразие и специфические
особенности, все клетки всех организмов имеют общий принцип строения:
И
они имеют ядро, цитоплазму, основные органеллы. Это положение клеточ­
ной теории было также сформулировано Т. Шванном; 3) размножение кле­
ток происходит только путем деления исходной клетки; 4) клетки рассмат­
ривают как части целостного организма, они специализированы, имеют оп­
ределенные функции и структуру, взаимосвязаны в функциональных систе­
мах тканей, органов, систем органов.
К числу так называемых неклеточных структур относятся симпласты и
синцитии. Их существование, естественно, не опровергает положения клеточ­
ной теории о клетке как структурной единице живого, так как возникают
эти структуры либо от слияния клеток, либо в результате деления ядер без
последующей цитотомии. С и м п л а с т ы — это многоядерные структуры,
состоящие из большого объема цитоплазмы, включающей множество ядер.
Примером симпласта может служить поперечнополосатое мышечное волокно.
С и н ц и т и и (соклетия) — клетки, связанные цитоплазматическими пере­
мычками. В настоящее время установлено, что большинство структур, кото­
рые до развития электронной микроскопии считались синцитиями (напри­
мер, ретикулярная ткань органов кроветворения), в действительности яв­
ляются клетками, соприкасающимися своими отростками. Однако некоторые
клетки (сперматогонии) при делении сохраняют связь цитоплазматическими
перемычками, образуя группы в несколько клеток.
ГЛАВА 1
ОСНОВУ ОВЩЕЙ
цитологии
Цитология — наука о развитии, строении и жизнедеятельности
клеток. Клетки являются основным структурным и функциональ­
ным элементом организма. Их форма, размеры и специфичность
дифференцировки разнообразны, характерны для различных тка­
ней и в значительной мере отражают своеобразие их организации
в связи со специфичностью их функций. Так, клетки крови, взве­
шенные в ее плазме, округлые. Клетки, выстилающие поверх­
ность, плотно прилежат друг к другу и имеют плоскую, кубичес­
кую или призматическую форму. Клетки гладкой мышечной тка­
ни вытянутые, веретенообразные. У нервных клеток длинные от­
ростки, что позволяет им проводить свои импульсы на большие
расстояния (рис. 4 ) .
Вещество клетки — протоплазма — в процессе жизнедеятель­
ности непрерывно взаимодействует с окружающей средой. Хими­
ческий состав ее определяется специфичностью обмена веществ
ор пи пиша. Известно, что 96% массы животного составляют 4 эле­
мента: углерод, кислород, водород и азот. В значительных количоотиах (в сумме до 3%) в тканях содержатся калий, кальций,
натрий, фосфор, сера, магний, железо, хлор. Все остальные хими­
ческие вломонтм, входящие в состав тканей организма, — микро­
элементы (модь, марганец, кобальт, цинк и др.) — содержатся в
сотых и тысячных долях процента, участвуют в важных физиоло­
гических процессах, имеют существенное значение в жизнедея­
тельности органивма.
Химические элемопты входят в состав протоплазмы в виде
сложных органических соединений — белков, углеводов, липидов,
нуклеиновых кислот и др.
18
Рис. 4. Форма и общий принцип строения фиксированных клеток (схема):
1 — цилиндрические клетки эпителия кишечника; 2 — кубические клетки мочевых
канальцев почки; з — плоские клетки мезотелия брюшины; 4 — округлые клетки
крови (о — с дольчатым ядром — нейтрофильный лейкоцит, б — с округлым яд­
ром — лимфоциты); 5 — веретеновидная клетка с палочковидным ядром (гладкая
мышечная клетка); 6 — отростчатая (нервная) клетка; 7 —- бокаловидная клетка
эпителия кишечника; S — клетка с ресничками (из многорядного мерцательного
эпителия дыхательных путей); 9 — крылатая (сухожильная) клетка; 10 — жгути­
ковая клетка (спермий); и — многоядерная клетка (остеокласт); 12 — безъядер­
ные клетки (эритроциты).
По определению В. Я. Александрова, клетка представляет со­
бой живую систему, состоящую из двух важнейших, неразрывно
связанных между собой частей — цитоплазмы и ядра.
Наиболее распространенный компонент структурной организа­
ции клетки — биологические мембраны. В их составе локализова­
ны различные субстанции и энзимы, катализирующие многочис­
ленные специфические, характерные для клеток химические ре­
акции, протекающие на границе двух фаз: между структурами
цитоплазмы — органеллами и цитоплазматическим матриксом,
между клетками и окружающей средой. Мембраны регламенти­
руют взаимодействие ферментов и субстратов во времени.
При значительном разнообразии строения клеточных мембран
псе они представлены пластами липопротеидной природы (липиды — 40%, белки — 6 0 % ) . Молекулы липидов биологических мем­
бран характеризуются наличием несущих заряд полярных голо­
вок — гидрофильного полюса молекулы и неполярных хвостов (их
гидрофобного полюса), образованных жирными кислотами. Взаи­
модействие последних формирует жидкостно-бимолекулярный слой
липидов биологических мембран. Белки в составе мембраны свя­
зываются с липидами как с помощью ионных, так и на основе гид­
рофобных связей, погружаясь в липидный слой мембраны (рис. 5 ) .
13
Рис. 5. Взаимодействие белков с липпдными слоями:
А — белковая молекула, связанная ионными
взаимодействиями; Б, В — гидрофильные (б,,
В|) и гидрофобные (бг, вг) взаимодействия бел­
ков с липидами (фл) (по Покровскому и Тутельману).
Мембранные белки представлены тремя разновидностями: пери­
ферическими, интегральными и полуинтегральными.
Периферические белки располагаются на поверхности мембра­
ны. Их молекулы связаны с полярными головками молекул липидов электростатическим взаимодействием. Интегральные и полу­
интегральные белки погружены в липидный слой. Молекулы ин­
тегральных белков проходят весь липидный слой мембраны. Их
гидрофобная часть находится в средине молекулы и соответствен­
но локализуется в гидрофобной зоне липидной фазы мембраны.
Б молекулах полуинтегральных белков гидрофобные аминокисло­
ты сосредоточены на одном полюсе, в соответствии с этим они
погружаются в липидный слой мембраны лишь наполовину — по­
люсом, взаимодействующим с гидрофобной частью липидных мо­
лекул.
Белки мембран, взаимодействуя с молекулами липидов, не за­
креплены жестко и способны менять степень погружения в липид­
ный слой и перемещаться в плоскости мембраны.
На мембранах фиксируются ансамбли различных ферментов.
Они участвуют в реакциях, протекающих на границе между органеллами и цитоплазматическим матриксом и между клеткой и
окружающей ее средой. Мембраны регулируют время реакции,
скорость активного транспорта субстратов и энзимов, обеспечива­
ют высокую степень химической неоднородности, характерную
для цитоплазмы клеток.
ЯДРО
Ядро — обязательная составная часть полноценной клетки. Оно
содержит геном и продуцирует макромолекулы, контролирующие
сиптотические процессы цитоплазмы. Клетки без ядра (эритроци­
ты млекопитающих, кровяные пластинки, центральные волокна
хрусталика) не способны продуцировать белок и соответственно
ограпичепы в метаболической активности. Форма ядер и их разме­
ры в клвтиах различного типа весьма разнообразны и специфичны.
Для (юлим и метни плоских, кубических и округлых клеток харак­
терна шарообразная форма ядра. Такую же форму имеют отростчатые нервные клетки, тогда как в числе шарообразных клеток
крови имеются клетки с сегментированными ядрами (рис. 6).
В ядре различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и
ядерный сок.
14
Ядрышко — тельце сферической формы диаметром 1—5 мкм,
сильно преломляющее свет. Размеры его варьируют в зависимости
от физиологического состояния клеток. Наиболее крупные ядрыш­
ки встречаются в быстро размножающихся эмбриональных клет­
ках и клетках опухолей. Формирование ядрышка зависит от спе­
цифического участия хромосомы — я д р ы ш к о в о г о о р г а н и ­
з а т о р а (рис. 11). Число ядрышек в ядре соответствует числу
ядрышковых организаторов. Последние обычно располагаются в
области вторичных перетяжек хромосом и содержат гены, коди­
рующие синтез рибосомальной РНК. Ядрышко окрашивается кис­
лыми и особенно основными красителями.
Функция ядрышек — формирование рибосом.
При небольших увеличениях электронного микроскопа в яд­
рышке обнаруживают а м о р ф н у ю ч а с т ь и н у к л е о л о н е му (ядрышковая нить), представляющую собой сеть нитей тол­
щиной 60—80 нм. При больших увеличениях электронного мик­
роскопа можно видеть, что аморфная часть
состоит из филаментов толщиной 5—8 нм,
а нуклеолонема построена из филаментов
толщиной 5—8 нм и гранул диаметром
15—20 нм. Филаменты и гранулы состоят
из РНК. На периферии ядрышка распола­
гается околоядрышковый хроматин. Его
рассматривают как конденсированную
часть хроматина ядрышкового организато­
ра. Электронно-микроскопические исследо­
вания с использованием меченого уридина
показали, что сначала метка включается в
фибриллы, а затем в гранулы. Следователь-
Рис. Ю. Схема различных
уровней строения ДАП:
1 — нуклеосомы; 2 —
межнуклеосомальные участаи ДНК; з — фибрил­
ла ДНП с диаметром 20—
25 нм (по Чеяцову).
18
Рис. 11. Схема организации ядрышка:
1 — околоядрышковый хроматин; 2 — ДНК яд­
рышкового организатора (область ДНК с рибосомальными генами); 3 — фибриллярная зона: *—•
гранулярная зона; 5 — белки и РНП ядрышкового
матрикса.
но, вначале формируются фибриллы, затем конфигурация их из­
меняется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связыиаотся с белком. Здесь происходит сборка субъединпц рибосом,,
которые, по-видимому, и являются гранулярным компонентом яд­
рышка. Окончательное формирование рибосом происходит вне
ядрышка.
Ядерный сок (кариоплазма) — микроскопически бесструктур­
ное вещество ядра. Он содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в
процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ,,
входящих в состав кариоплазмы. Электронно-микроскопически в
ядерном соке выявляют рибонуклеопротеидные гранулы 15 нм в
диаметре.
В ядерном соке выявлены гликолитические ферменты и их суб­
страты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотпдов и- их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного
обмена и др. Сложные процессы яшзнедеятельности ядра обеспе­
чиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, фер­
менты которого содержатся в ядерном соке.
ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазма клетки состоит из микроскопически бесструктурного
основного вещества — гиалоплазмы, в которой рассредоточены ее
специализированные структуры (органеллы), выполняющие спе­
цифические функции.
Г и а л о п л а з м а — гетерогенное по химическому составу ве­
щество цитоплазмы клеток. Оно содержит белки, нуклеиновые
кислоты, полисахариды, аминокислоты, нуклеотиды, различные
ферменты и многие другие соединения, участвующие в метаболиз­
ме клеток. Гиалоплазма — среда, объединяющая различные струк­
туры клетки и обеспечивающая их взаимодействие. В гиалоплазме
сосредоточены АТФ, продукты обмена, включения глыбок глико­
гена, капель жира, пигменты и др.
О р г а н е л л ы — структуры цитоплазмы, выполняющие в клет­
ке специфические функции. К ним относят плазмолемму, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, центриоли. Кроме названных органелл,
и цитоплазме клеток имеется значительное количество различных
мо морфологии и функциональному значению структур (фибрилл,
филаментов, микротрубочек), отражающих специфичность дифференцировки, характерной для определенных тканей.
Плазмолемма — оболочка клетки, выполняющая отграничительпую, транспортную и рецепторную функции. Она отграничииает клетку с поверхности и обеспечивает связь с внешней средой.
Плазмолемма обеспечивает механическую связь клеток и межкле­
точные взаимодействия, содержит клеточные рецепторы гормонов
и других сигналов окружающей клетку среды, осуществляет трапспорт веществ в клетку и из клетки как по градиенту концентрао*
19
ции — пассивный перенос, так и с затратами энергии против гра­
диента концентраций — активный перенос.
В состав оболочки входят плазматическая мембрана, надмембранный комплекс •— гликокалекс и субмембранный опорпо-сократительный аппарат. В основе плазматической мембраны лежит
•бимолекулярный слой липидов, в который погружены полностью
яли частично молекулы белка и гликопротеидов. В ней около 40%
липидов, 60% белков и до 1% углеводов. В связи с функциональ­
ной характеристикой клеток различных тканей специфичен состав
гликопротеидного надмембранного комплекса. В нем содержится
до 1% углеводов (гиалуроновая, сиаловая кислоты и др.), молеку­
лы которых образуют длинные ветвящиеся цепи полисахаридов,
связанные с белками мембраны (рис. 12 и 13). Находящиеся в
гликокалексе белки — ферменты участвуют в конечном внеклеточ­
ном расщеплении веществ. Продукты этих реакций в виде мономе­
ров поступают в клетку. При' активном переносе транспорт ве­
ществ в клетку ( э н д о ц и т о з ) осуществляется или поступлением
молекул в виде раствора — пипоцитоз, или захватом крупных
частиц — фагоцитоз.
Процесс ф а г о ц и т о з а состоит из двух фаз: взаимодействие
частицы с рецептором плазмолеммы клетки и затем поглощение
ее в результате образования псевдоподий. Первоначальное взаимо­
действие частицы и рецептора плазмолеммы вызывает сигнал,
в результате которого происходят местные скопления контрактильных белков (актина и др.) в поверхностном слое цитоплазмы, ве­
дущие к образованию псевдоподий. Это увеличивает площадь ее
контакта с частицей, что вызывает дальнейшее скопление сокра­
тимых белков. Процесс продолжается, пока псевдоподии не сом­
кнутся над частицей, формируя фагосому.
П и н о ц и т о з — везикулярное поглощение жидкости, содер­
жащей низкомолекулярные растворы (липопротеиды, иммунные
комплексы, ферритин, гормоны и др.)- Различают макропиноцитоз, при котором ундулирующие складки поверхности клетки за­
хватывают капли раствора, видимые при фазоконтрастной микро­
скопии, и микропиноцитоз — жидкость захватывается минималь­
ными инвагинациями, различимыми только при электронной
микроскопии.
По механизму действия микропиноцитоз бывает жидкофазный
и абсорбтивный. Первый — неизбирательный: растворенные веще­
ства поглощаются пропорционально их концентрации в жидкой
среде, а поглощающая их мембрана морфологически не специали­
зирована. При втором — мембраны пузырькообразпых инвагина­
ций плазмолеммы клетки покрыты с внешней поверхности тонким
местным слоем гликокалекса, а с внутренней — щетинкой тонких
волосков.
Количество интериоризированной (погруженной) при эндоцитозе мембраны может быть большим, особенно при фагоцитозе.
Макрофаги in vitro могут интериоризировать при фагоцитозе до
18% своей плазмолеммы в час.
20
Цитоплазма
С
е
Р О е И Е Я плазма
чес
^Лпп'я Д ^^
™ к о ? мембраны: белки с внешней сторо­
ны слоя связаны с полисахаридами, образуя слой гликокалекса.
Рис. 14. Схема клеточных контактов:
I — простой контакт; 2 — вамок; з — плотный контакт;
4 — промежуточный контакт; 5 — десмосома; б — ще­
левой контакт.
В соответствии с функциональными и морфо­
логическими особенностями тканей оболочка
клеток образует характерные для них аппа­
раты м е ж к л е т о ч н ы х к о н т а к т о в . Ос­
новные их формы: простой контакт, плотный
контакт, промежуточный контакт (или' зона
слипания) и щелевой контакт (рис. 14).
Простой контакт — наиболее распростра­
ненная форма контакта двух смежных клеток.
При нем клетки отстоят одна от другой на
расстоянии 15—20 нм. Межклеточное прост­
ранство соответствует надмембранным компо­
нентам клеточных мембран контактирующих
клеток.
Плотный (замыкающий) контакт. При нем
впепшие слои плазмолеммы у люминальной
поверхности смежных клеток сливаются в
одну общую структуру и изолируют межкле­
точное пространство от внешней для ткани
среды. Этот тип соединения находится между
эпителиальными клетками у их апикальной
поверхности и образует зону слияния мембран (слипания их ин­
тегральных белков), окружающую в виде пояска верхушки клеток.
Белки мембраны связаны в зоне плотного замыкающего контакта
с системой тонких фибрилл цитоплазмы, ориентированных парал­
лельно поверхности клетки по ходу зоны слипания.
Разновидностью плотного контакта являются десмосомы. Они
характеризуются особым развитием и дифференцировкой надмембранного комплекса смежных клеток. В точечных десмосомах
расстояние между мембранами двух контактирующих клеток
22—35 нм. В межклеточном пространстве за счет надмембранного
комплекса формируется волокнистое вещество. В его центральной
части образуется пластинка, содержащая белки и мукополисахариды. Она связана с плазмолеммами смежных клеток поперечными
фибриллами. К мембранам контактирующих клеток прилегают
электроноплотные зоны цитоплазмы с отходящими от них фибрил­
лами. Десмосомы обеспечивают механическую связь смежных
клеток.
Щелевой контакт характеризуется наличием незначительного
межклеточного пространства (до 2—3 нм). Это специализирован­
ная область плазмолемм смежных клеток, обеспечивающая диффу­
зию ионов и мелких молекул от одной клетки в другую. При со­
ответствующей обработке ткани электроноплотным веществом
видно, что межклеточное пространство пересекается мостиками
22
диаметром 7 нм на расстоянии до 10 нм. В некоторых случаях в
мостиках отмечают наличие мельчайших пор. Соответствующие
материалы получены и замораживанием — сколом. Это дает осно­
вание полагать, что глобулярная частица в области щелевого кон­
такта тянется через бислой липидов мембран и впячивается в
межклеточную щель, где соединяется с соответствующей частицей
противоположной мембраны смежной клетки. Соединение конец в
конец этих частиц образует единицы — коннексоны, по которым
из клетки в клетку идет гидрофильный канал диаметром 1,5—2нм,
проводящий ионы и мелкие молекулы, поддерживая их электриче­
ские и метаболические взаимодействия. Проницаемость щелевых
контактов достоверно доказывается прохождением при микро­
инъецировании флуоресцентных красителей, аминокислот, нуклеотидов и других веществ из одной клетки в другую. Белки, амино­
кислоты и другие макромолекулы через щелевой контакт не про­
ходят.
Рибосомы представляют собой гранулы 15—35 нм в диаметре.
Располагаются они в цитоплазме свободно или фиксированы на
мембране эндоплазматической сети (гранулярная эндоплазматическая сеть). Свободные рибосомы характерны для цитоплазмы
недифференцированных камбиальных клеток. При световой мик­
роскопии цитоплазма клеток, богатых рибосомами, базофильна.
Рибосомы имеются и в составе ядра, где они обеспечивают синтез
ядерных белков (рис. 15).
Состоят рибосомы из двух субъединиц — малой и большой.
Малая субъединица прикреплена к уплощенной области большой
субъединицы. Каждая из них содержит молекулу рибосомальной
РНК (р-РНК) и белка, который составляет 40—60% общей массы
рибосомы. Располагаясь на мембранах эндоплазматической сети
цитоплазмы клетки, рибосома прикрепляется большой субъеди­
ницей.
Рибосомы участвуют в сборке молекул белка — укладке амино­
кислот в полимерные цепи в строгом соответствии с генетической
информацией, заключенной в ДНК.
Помимо рибосомальной РНК, в клетке присутствует информа­
ционная РНК (и-РНК), синтезирующаяся на ДНК ядра. Послед­
няя определяет порядок чередования азотистых оснований в
п-РНК. и-РНК несет информацию от генома к рибосомам цито­
плазмы, где закодированное сообщение транслируется в последо­
вательность включения аминокислот синтезируемого белка.
Белок синтезируется обычно не на одной рибосоме, а на груп­
пе рибосом — полирибосоме ( п о л и с о м е ) . Рибосомы в полисоме
связаны молекулой и-РНК, которая проходит вдоль ряда рибосом,
пока вся закодированная в ней информация не будет прочитана.
Информационная РНК связана с малой субъединицей рибосом,
формирующаяся полипептидная цепочка — с большой.
Третий вид РНК в цитоплазме — это транспортная РНК
(т-РНК), которая переносит аминокислоты на рибосому. Сущест­
вует специальная т-РНК для каждой аминокислоты, и каждая не23
сет специфический тринуклеотид, способный прикрепляться к
специфическому тринуклеотиду (кодону) па молекуле и-РНК.
Последовательность ко донов на молекуле и-РНК определяет по­
следовательность прикрепления т-РНК и, следовательно, последо­
вательность чередования аминокислот в формирующейся полипептидной цепочке.
Рибосома создает пространственные отношения, необходимые
для взаимодействия т~РНК с п-РНК; и обеспечивает формирование
иолипептидных связей между аминокислотами, которое катализи­
руется активным участком одного из рибосомальных белков.
Эндоплазматическая сеть — система трубочек и уплощенных
расширений, пазываемых цистернами, создающими в совокупности
мембранную сеть в цитоплазме клетки. Эндоплазматическая сеть
участвует в процессах синтеза, выполняет транспортную функцию
в клетке, содержит ферменты и их субстраты, играющие активную
роль в обмене веществ клетки. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную, к наружной поверхности которой при­
креплены рибосомы, и агранулярную без рибосом (рис. 16).
Цистерны г р а н у л я р н о й э н д о п л а з м а т и ч е с к о й с е т и особенно многочисленны в клетках, синтезирующих большое
количество белка в качестве секреторного продукта. В таких клет­
ках цистерны могут располагаться параллельными скоплениями
или образовывать концентрические системы. В таких скоплениях
просвет цистерн очень узкий, расстояние между ними всего лишь
Рис. 15. Полирибосомы ретикулоцитов: А — напыленные платиной (ув.
400 000); Б — окрашенные позитивно уронилацетатом (ув. 400 000, по Рич).
Рис. 16. Электронная микрофотография агранулярной (А) эндоплазматиче­
ской сети клеток печени хомяка (по Картези и Лонду) и гранулярной (В)
эндоплазматической сети клетки поджелудочной железы.
25
/
1 — сигнальный кодон; 2 — и-РНК; г — сигнальный пептид; 4 — полость цистер-.
ны; 5 — сигнальная пептидаза; б — рецепторный белок.
35 нм. На тангенциальных срезах цистерн гранулярной эндоплазматической сети видно, что рибосомы, фиксированные на ее мем­
бранах, также объединены в полисомы и расположены в виде ро­
зеток, спиралей, петель на внешней поверхности мембран.
Для объяснения прохождения синтезированных белков через
мембрану в каналец эндоплазматической сети создана следующая
гипотеза. Информационная РНК для секреторных белков содер­
жит последовательность сигнальных кодонов. Синтез сигнальных
пептидов происходит на свободных рибосомах. Когда сигнальный
пептид появляется из канала на большей субъединице, рибосома
связывается с рецепторными белками для рибосом на мембране
эндоплазматической сети. Такими белками являются, по-видимому,
рибофорин I и рибофорин II, отсутствующие на мембранах глад­
кой эндоплазматической сети. Рецепторные белки при этом сбли­
жаются и образуется трансмембранный канал, расположенный
так, что он является продолжением канальца на большой субъедипице рибосомы. В результате удлинения полипептидной цепочки
сигнальный полипептид продвигается внутрь цистерны и отщеп­
ляется сигнальной пептидазой, локализованной на внутренней по­
верхности мембраны. Полипептидиая цепочка синтезирующегося
секреторного белка продолжает продвигаться внутрь цистерны.
Когда синтез белковой молекулы заканчивается, рибосома отделя­
ется от мембраны, а каналы облитерируются (рис. 16, а).
Агрануляриая
(гладкая)
эндоплазматическая
с е т ь обычно не образует цистерн, а состоит из анастомозирующих трубочек. Она связана с синтезом и расщеплением гликогена,
26
с метаболизмом липидов, в частности, с синтезом стероидных гор­
монов. Поэтому гладкая эндоплазматическая сеть очень развита в
клетках, продуцирующих стероидные гормоны (интерстициальных
клетках семенника, клетках коры надпочечников, желтого тела
яичников). Введение экспериментальным животным барбитуратов,
инсектицидов, канцерогенов и других препаратов вызывает гипер­
трофию гладкой эндоплазматической сети в клетках печени. Этот
адаптивный ответ печеночных клеток, повышающих свою способ­
ность метаболизировать и удалять лекарства, лежит в основе толе­
рантности к лекарствам при их продолжительном употреблении.
Таким образом, агрануляриая эндоплазматическая сеть участвует
в обезвреживающей функции печени.
Митохондрии присутствуют почти во всех эукариотических
клетках. Их главная функция — обеспечение химической энергией,
необходимой для биосинтетической и моторной активности кле­
ток. Продукты расщепления углеводов, поступающие в митохонд­
рию в виде пируватов, аминокислоты и жирные кислоты окисля­
ются в митохондриях до С0 2 и Н 2 0. Освобождающаяся при этом
энергия используется для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) из
аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Р е а *[Ция
формирования АТФ называется ф о с ф о р и л и р о в а и и ем, А1Ф
обеспечивает энергией почти все жизненные процессы. При этом
АТФ расщепляется на фосфат и АДФ. Последний вновь поглощает­
ся митохондрией и фосфорилизуется. Для обеспечения процессов
окисления, фосфорилирования и других реакций в митохондриях
присутствует более 50 ферментов.
На светооптическом уровне ми­
тохондрии выглядят как нити или
короткие палочки, реже — зерна.
Их средняя длина 2—6 мкм, ши­
рина 0,2 мкм. Обычно они распре­
делены по всей цитоплазме, но
иногда могут быть сконцентриро­
ваны на тех участках клетки, где
потребность в энергии наибольшая.
Например, вблизи аппарата движе­
ния (рис. 17).
Рис. 17. Митохондрии клеток при- Рис. 18. Схема общей организации мп.чматического эпителия кишечни- тохондрии:
1 — внешняя мембрана; г — внутренняя
мембрана; 3 — впячивание внутренней мем­
браны — кристы; 4 — места выпячиваний,
вид с поверхности.
Рис. 19. Улектронная микрофотография среза митохондрии поджелудоч­
ной железы.
Митохондрии обладают характерной у л ь т р а с т р у к т у р о й .
Снаружи митохондрия окружена гладкоконтурной наружной митохондриальной м е м б р а н о й толщиной 7 нм. На расстоянии
8—10 нм от наружной лежит внутренняя митохондриальная мем­
брана. Она имеет многочисленные складки — митохондриальные
к р и с ты, увеличивающие площадь внутренней мембраны. Между
наружной и внутренней мембранами располагается мембранное
пространство низкой электронной плотности. Пространство, огра­
ниченное внутренней митохондриальной мембраной, заполнено
гомогенным или тонкозернистым м и т о х о н д р и а л ь н ы м м а т р и к с о м. В матриксе локализованы ферменты цикла трикарбоновых кислот, в котором пируваты, а также продукты расщепления
белков и липидов окисляются до СОг и НгО. Внутренняя мембрана
митохондрий содержит ферменты дыхательной цепи. На внутрен­
ней мембране митохондрий располагаются м и т о х о н д р и а л ь ­
н ы е с у б ъ е д и н и ц ы или э л е м е н т а р н ы е ч а с т и ц ы . Они
представляют собой сферические частицы диаметром 9 нм, свя­
занные с мембраной стеблем шириной 3—4 нм и длиной 5 нм.
В субъединицах имеются наборы ферментов, ответственные за фосфорилирование (рис. 18, 19, 20).
В матриксе митохондрий расположены м и т о х о н д р и а л ь ­
н ы е г р а н у л ы . Они могут быть свободными или связанными с
кристами. Размер их колеблется от 25 до 120 нм в зависимости от
типа клеток и их функционального состояния. Высокая плотность
обычно скрывает внутренню структуру гранул, но на тонких сре­
зах видно, что они разделены очень тонкими септами. Функция
28
гранул до сих пор окончательно не установлена, но полагают, что
они являются местами связывания двухвалентных катионов, в ча­
стности Са + + , и участвуют, таким образом, в поддержании посто­
янства содержания их в окружающей митохондрию гиалоплазме.
Митохондрии обладают своими собственными ДНК и РНК. На
срезах митохондрий молекулы ДНК выглядят как ветвящиеся нити
различной толщины, окруженные более прозрачным участком матрикса. Когда разрушенные митохондрии распределяются по по­
верхности воды, освобожденная ДНК выглядит, как нить толщиной
4 нм, длиной 5 мм, замкнутая в виде окружности. Циркулярная
форма митохондриальной ДНК очень напоминает ДНК вирусов и
бактерий. В митохондриальном матриксе присутствуют также
частицы рибонуклеопротеида — рибосомы диаметром 10—15 нмг
информационная и транспортная РНК, а также все необходимые
ферменты для синтеза ДНК, РНК и белка. Однако из-за малой
информации, заключенной в геноме митохондрий, они не могут
синтезировать все свои компоненты и синтез большинства фермен­
тов обеспечивается геномом ядра.
Митохондрии обладают ограниченной продолжительностью су­
ществования (полупериод жизни для митохондрии клеток печени
8 дней, сердечной мышцы —6 дней, нейронов — 31 день). Убыльмитохондрий пополняется за счет их деления. При этом от внут­
ренней мембраны митохондрии растет септа, пока не встречается
с противоположной стороной внутренней мембраны. В септу кон­
центрически врастает наружная мембрана и происходит разделе­
ние митохондрии на две дочерние.
Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) на препаратах,
обработанных азотнокислым серебром или четырехокисью осмия,
выглядит как сеть переплетающихся темных линий. В одних клет-
Рис 20 Электронная микрофотография кристы: митохондрии сер­
дечной мышцы быка (ув. 40 000). Видны частицы, переносящие
электроны.
29
Рис. 21. Комплекс Гольджи (3) в нервных клетках спинального ганглия.
Импрегнация осмием (ув. 400, по Алмазову и Сутулову):
1 — ядро с ядрышком; 2 — цитоплазма.
ках он локализован вблизи центриолей, в других — окружает ядро,
а в эпителиальных клетках обычно располагается между ядром и
апикальной поверхностью клетки (рис. 21).
При электронной микроскопии видно, что основным компонен­
том комплекса Гольджи являются окруженные мембраной упло­
щенные мешочки, или ц и с т е р н ы , располагающиеся стопкой
друг над другом. Цистерны изогнуты так, что в стопке можно раз­
личить выпуклую (наружную) и вогнутую (внутреннюю) поверх­
ности (рис. 22). Отдельное скопление цистерн называется диктиосомой. Особенности ультраструктуры комплекса Гольджи связаны
с его основной функцией конденсации и выведения секретов. Бел­
ковые секреты синтезирутся на рибосомах, связанных с грануляр­
ной эндоплазматической сетью, поступают в канальца сети и
транспортируются в зону Гольдя-си. Цистерны эндоплазматической
сети на поверхности, обращенной к комплексу Гольджи, обычно
лишены рибосом. Маленькие выпячивания этой поверхности, за­
полненные белковым секретом, отрываются и образуют т р а н с ­
п о р т н ы е пузырьки, вливающиеся в наружные цистерны диктиосомы. Помимо цистерн и транспортных пузырьков, в состав
комплекса Гольджи входят также к о н д е н с и р у ю щ и е в а к у о ­
ли и с е к р е т о р н ы е г р а н у л ы . Согласно наиболее общепри­
нятой в настоящее время концепции, участие комплекса Гольджи
в процессе секреции заключается в следующем. Транспортные пу­
зырьки, сливаясь, образуют цистерны наружной ( ф о р м и р у ю ­
щей) поверхности диктиосомы. По мере формирования новых
цистерн старые отодвигаются к внутренней ( с о з р е в а ю щ е й )
30
поверхности. Цистерны раздуваются, превращаясь в конденсирую­
щие вакуоли. Последние в результате конденсации их содержимого
могут превращаться в секреторные гранулы. Мембраны цистерн
по мере продвижения к созревающей поверхности трансформиру­
ются, приобретая сходство с плазмолеммой. Поэтому оболочка сек­
реторных гранул легко сливается с плазмолеммой и секрет посту­
пает в просвет железы. Лизосомы формируются в комплексе
Гольджи так же, как секреторные гранулы (рис. 23).
Однако есть другая гипотеза, получившая в настоящее время
довольно широкое распространение. По мнению ее сторонников,
трубочки и цистерны с гладкой поверхностью, расположенные
вблизи созревающей поверхности комплекса Гольджи и дающие
реакцию на кислую фосфатазу, представляют собой специализи­
рованную систему для передачи кислых гидролаз из гранулярной
эндоплазматической сети непосредственно в лизосомы, минуя
комплекс Гольджи. Эта система была названа ГЭРЛ (связанный с
комплексом Гольджи эндоплазматический ретикулум, от которого
формируются лизосомы). Авторы связывают с ГЭРЛ также фор­
мирование пероксисом, конденсирующих вакуолей и мембран аутофагосом.
Помимо выведения белковых секретов, комплекс Гольджи при­
нимает участие в синтезе полисахаридов и присоединения их к
белку. При синтезе гликопротеинов часть олигосахаридов вклю­
чается в полипептиды, когда они синтезируются на рибосомах,
а. другие добавляются позднее к сформированным полипептидным
цепям при достижении комплекса Гольджи. Кроме участия в син-
Рпс. 22. Электронная микрофотография
обозначены мелкие вакуоли).
комплекса
Гольджи
(стрелками
31
тезе углеводной части секреторных гликопротеинов железистых
клеток, комплекс Гольджи играет важную роль в синтезе глико­
протеинов плазмолеммы (гликокаликса).
Морфология комплекса Гольджи может зависеть от интенсив­
ности процесса секреции. Когда органелла относительно неактив­
на, цистерны непрерывны, тесно расположены и одинаковой шири­
ны по всей диктиосоме. В активно секретирующих клетках профили
цистерн короче, их мембраны часто фенестированы, а ширина про­
света увеличивается от формирующей поверхности к созревающей.
В области комплекса Гольджи, кроме гладких, встречаются также
•окаймленные пузырьки. В секреторных клетках их связывают с
рециркуляцией мембран от плазмолеммы обратно к комплексу
Гольджи.
Лизосомы — тельца диаметром 0,2—0,5 мкм, ограниченные
мембраной и содержащие около 50 различных ферментов, преиму­
щественно гидролитических, активных при кислых значениях рН
(фосфатазы, гликозидазы, протеазы, липазы, сульфатазы и др.).
Свое название органелла получила за то, что заключенные в ней
ферменты способны вызвать лизис (растворение) всех компонен­
тов клетки. В нормальных условиях этого обычно не происходит,
так как заключенные в лизосомах ферменты изолированы от суб­
стратов и соответственно неактивны. Около 20% ферментов
встроено в мембрану лизосом и 80% находится в ее мукополисахаридном комплексе (рис. 24).
Функция лизосом заключается во внутриклеточном фермента­
тивном расщеплении как экзогенных веществ, попавших в клетку
в результате эндоцитоза, так и эндогенных (удаление органелл и
включений в ходе нормального обновления или в ответ на изменен­
ную функциональную активность). Иногда может повышаться
проницаемость мембран лизосом клетки и их ферменты выходят
32
Рис. 24. Схема функционирования лизосом и внутриклеточного протеолиза
(по Де-Дюву):
1 — фагоцитируемая частица; 2 — микромолекулы; 3 — макромолекулы, пиноцитируемые клеткой* 4 — фагосома; б — эргастоплазма; 6 — лизосомы; 7 — слия­
ние лигосомы и фагосомы; 8 — протеолиз частиц и макромолекул (9); 10 — экс­
креция остатков протеолиза; и — протеолиэ в лизосоме с образованием фагоцитоз*
ной вакуоли.
в цитоплазму. Тогда происходит растворение (аутолиз) клетки.
Это наблюдается в условиях эксперимента, патологии и в некото­
рых случаях нормального функционирования органа (инволюция
молочной железы при прекращении лактации, инволюция матки
после родов, резорбция хвоста амфибий при метаморфозе и др.).
В зависимости от активности лизосом в процессах внутриклеточ­
ного переваривания и от характера объекта, подлежащего гидро­
литическому расщеплению, содержимое лизосом очень разнород­
но. Различают: первичные лизосомы, фаголизосомы (или гетерофагосомы), аутофагосомы и остаточные, или резидуальные, тельца.
П е р в и ч н ы е л и з о с о м ы — маленькие тельца с гомогенным
содержимым. Они представляют собой резерв гидролитических
ферментов, еще не участвующих в переваривании.
Ф а г о л и з о с о м ы (гетерофагические вакуоли) образуются от
слияния первичной лизосомы с фагосомой. При этом начинается
гидролитическое расщепление содержимого последней.
А у т о ф а г о с о м ы возникают при внутриклеточном обновле­
нии или при внутренней перестройке клетки, связанной с умень­
шением физиологической активности. Тогда часть органелл уда­
ляется путем аутофагии. Подлежащие разрушению органеллы
окружаются мембраной, формируя аутофагическую вакуоль. С по­
следней сливаются лизосомы, изливая свои гидролитические фер­
менты. Природа мембраны окончательно не выяснена. По-видимо­
му, это мембраны гладкой эндоплазматической сети, или ГЭРЛ.
По мере переваривания содержимого фаголизосомы уменьша­
ются в размере Ж превращаются в о с т а т о ч н ы е , или р е з и ­
д у а л ь н ы е , т е л ь ц а , заполненные гранулами непереваримого
материала различного размера и плотности. Остаточные тельца
впоследствии могут сливаться в скоплении липофусцина или пиг­
мента изнашивания.
Псроксисомы — окруженные мембраной сферические тельца
размером 0,2—0,5 мкм. Они несколько напоминают лизосомы, но
не содержат гидролитических энзимов. Для пероксисом характер­
но присутствие в них оксидаз аминокислот и каталазы, фермента,
разрушающего перокиси. У тех видов животных, клетки которых
содержат уратоксидазу, в пероксисомах печени и почек присутст­
вует кристаллоид (нуклеоид). У видов, лишенных уратоксидазы
(птицы, человек), кристаллоид в пероксисомах отсутствует. Строе­
ние кристаллоида имеет видовые различия, а также зависит от ти­
па клетки. Например, в пероксисомах печени крыс кристаллоид
состоит из полых трубок, расположенных таким образом, что они
образуют фигуру пчелиных сотов. В пероксисомах проксимального
отдела почек крысы обнаружены нуклеоиды двух типов: цилин­
дрические включения диаметром 85—140 нм и тубулярные кри­
сталлы длиной до 3 мкм. В пероксисомах печени хомячка нуклеоид,
имеет форму пластинки.
В дополнение к пероксисомам печени и почек в различных ви­
дах эпителия обнаружены ограниченные мембраной тельца диа­
метром 0,15—0,25 мкм, лишенные нуклеоида —микропероксисомьь
Каталаза пероксисом может играть защитную роль, разрушая»
перекись водорода, токсичную для клеток. Пероксисомы связыва­
ют также с метаболизмом холестерина, так как они особенно мно­
гочисленны в клетках, участвующих в метаболизме холестерина и
синтезе стероидов: печени, надпочечников, яичников и в интерстициальных клетках семенников. Отмечено также, что введение ве­
ществ, понижающих уровень холестерина в крови, вызывает рез­
кое увеличение числа пероксисом печени.
Центросома (клеточный центр) располоясена вблизи ядра и
комплекса Гольджи. На светооптическом уровпе она представлена
двумя гранулами — ц е н т р н о л я м и, окруженными светлой бес­
структурной зоной цитоплазмы — ц е н т р о с ф е р о й . Последняя
переходит в лучистую сферу, то есть в зону радиально расходя­
щихся тончайших, находящихся на грани микроскопического ви­
дения фибрилл (рис. 25).
При электронной микроскопии центриоли видны в виде цилин­
дров 300—500 нм длины и 150 нм в диаметре, стенка которых обра­
зована девятью группами микротрубочек. Каждая группа содержит
3 микротрубочки по 25 нм в диаметре. В группе микротрубочки
располагаются цепочкой, ориентированной к радиусу центриоли
под углом 40°. Микротрубочка, наиболее удаленная от периферии
структуры, обозначается как субъединица А, остальные две, соот­
ветственно их положению, В и С. Микротрубочка А состоит из
13 тубулиновых протофиламентов. Микротрубочки В и С— из
10-11.
Перед делением клетки происходит удвоение центриолей, прш
этом предсуществующие центриоли не делятся. Дочерняя цент-
Рис. 2П. Клеточный центр эпителиальной клетки: А, В, С — микротру(И1чки центриоли.
|titu,iii. формируется заново па специфической области предсущест*
iyiuii(oil центриоли, но будучи отделенной от нее узким пространОТИом, Вначале па боковой поверхности старой центриоли форми­
руется кольцевидное скопление плотного материала такого же
диимотри, как зрелая центриоль, но лишенная микротрубочек —
II р о ц о и т р и о л ь. Плотный материал продолжает присоединять­
ся к е.иободпому краю процентриоли, а в гомогенном, ранее плотМнм миторипло появляются триплеты микротрубочек. Формирую­
щимся цгптриоль удлиняется в паправлепии, перпендикулярном к
мпторшюкой центриоли.
Функция цоитриолой заключается в индукции полимеризации
Пилион - тубулиион с образованием микротрубочек. В интерфазе
ОНИ У чисти у ют в формировании микротрубочек клеточного карка­
ли, III» прими митоза центриоли индуцируют формирование микро•гругмишк перетони деления. Центриоли служат базальными тельЦММИ |НШ1114 И К.
0 центриолью могут быть связаны сателлиты, представляющие
еппом грииулнрпыо фокусы отхождения микротрубочек, и дополнlimnI.ими микротрубочки.
Н процессе формирования ресничек центриоли (базальное тельЦи) могут формироваться и на расстоянии от существующих
ЦВНТриолий. большинство из них развивается вокруг плотных сфе­
рических тслоц, называемых д е у т е р о с о м а м и , или оргапизатоjiiiMii ироцоптриолей, которые, в свою очередь, развиваются путем
Л*
35
1*110. 26. Гликоген в клетках печени.
окраока кармином по методу Беста
(у
п.
000):
I — плетки печени; 2 — цитоплазма с
порнами и глыбками гликогена; з — ядlid о ядрышком; 4 — синусоидный (расширенный) кровеносный капилляр.
Рис. 27. Жировые включения в клетках печени. Окраска осмиевой кислотой — сафранином (ув. 900):
1 — клетки печени (а — липоидные гра*
нулы в цитоплазме; б — ядро); 2 —ка-»
пилляр с эритроцитами,
PliO. 28. Пигментные включения в меланоцитах. Тотальный неокрашенный
препарат (ув. 400):
/ - ядро пигментной клетки; 2 — цитоплазма с пигментными зернами — мела*
нином.
^&
диаметром 10 нм. Состоят они из белковых субъединяц. Белки в
различных тканях отличны. В эпителии это кератины. Пучки мик­
рофибрилл в эпителии называются тонофибриллами. В клетках
мезенхимного происхождения (фибробласты) микрофибриллы со­
стоят из белка виметина, в мышцах — десмина и скелетпна.
М и к р о ф и л а м е н т ы толщиной 6 нм в большом количестве
присутствуют в кортикальном слое клеток, формируют пучки в их
цитоплазме. Состоят они из сократительных белков, главным обра­
зом актина. В цитоплазме кровяных клеток гранулоцитов, фибробластов, нейронов и других клеток обнаружен также миозин.
Клеточные включения. В цитоплазме клеток различных тканей
и органов в соответствии со специфичностью обмена веществ за­
кономерно синтезируются и накапливаются различные вещества
в виде характерных для них продуктов обмена — включений. Они
бывают трофические — связанные с белковым, углеводным и жи­
ровым обменами, секреторные, пигментные, включения витаминов
и др. Не являясь постоянной составной частью цитоплазмы, вклю­
чения отражают закономерности обмена соответствующих тканей
и органов. Так, для яйцевых клеток характерны включения белка
определенной химической характеристики. Накопление включений
гликогена клетками печени соответствует закономерностям процес­
са пищеварения (рис. 26). Жировые включения физиологически
накапливаются в жировых клетках соединительной ткани (рис. 27).
Пигментные клетки эпидермиса кожи содержат включения мела­
нина (рис. 28). В клетках различных органов накапливаются ви­
тамины и многое другое.
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК
Все клетки многоклеточного организма образуются последователь­
ным делением оплодотворенной яйцевой клетки. В процессе онто­
генеза клетки, размножаясь и дифференцируясь, сохраняя одина­
ковую генетическую информацию, приобретают характерные мор­
фологические особенности, специфические для различных тканей
и органов данного вида организмов. Различают два вида клеточно­
го деления: митоз (греч. mitos — нить) и амитоз. Период, предше­
ствующий митотическому делению клетки, называется интерфазой.
Интерфаза характеризуется интенсивным ростом клетки и ее
функциональной и морфологической специфичностью. По харак­
теру обмена веществ она слагается из трех периодов. В первый,
пресинтетический, период (период Gi) клетка резко увеличивает­
ся в объеме. В ее цитоплазме активизируются процессы синтеза
РНК, ферментов и других веществ, характерных для данного вида
клетки. Второй период — синтетический (период S) —время удво­
ения молекул ДНК и синтеза белка гистона. В этом периоде к
каждой хромосоме, содержащей после предыдущего деления одну
хроматиду, достраивается парная хроматида. Процесс синтеза ДНК
и включение в формирующуюся хроматиду белка гистона в отдель­
ных хромосомах клетки протекает последовательно в течение 5—6
38
и более часов. Последними включаются в процесс синтеза ДНК no­
il] сшие хромосомы.
Постсинтетическая фаза (третий период G2) значительно корочо диух предыдущих. В этот период синтезируются РНК и белки,
участвующие в процессах деления клетки. В частности, синтези­
руются белки, входящие в состав структур цитоплазмы клетки,
обеспечивающие процесс последующего митотического деления
(тубулины ахроматинового веретена деления и др.). В течение
промитотической фазы центриоли клеточного центра удваиваются.
Oico.no каждой центриоли под прямым углом формируется дочер­
пни центриоль, соответственно клеточный центр в этом периоде
иптерфазы состоит из двух групп центриолей.
М и т о з . Митоз протекает в четыре фазы: профаза, метафаза,
«инфаза и телофаза (рис. 29).
13 период профазы клетка выключается из специфической для
иго функции и соответственно утрачивает связанные с этим ха­
рактерные специальные структуры (десмосомы, тонофибриллы,
роснички и др.). В цитоплазме активизируется клеточный центр,
.что проявляется в последовательном расхождении сформирован­
ных и период профазы пар центриолей. Вокруг каждой пары —
дочерних центросом — формируются радиально ориентированные
м и к р отру бочки, образуя ее лучистую зону. Система микротрубочек
между расходящимися дочерними клеточными центрами оформлнотой в «митотическое веретено». В результате выше описанных
процессов в цитоплазме делящихся клеток в период профазы обрннуотся характерная для нее «ахроматиновая фигура» из двух
днойиых групп центриолей, окружающих их звезд — радиально
расходящихся микротрубочек — и «митотического ахроматинового
норотеиа» — пучка микротрубочек между формирующимися дочер­
ними клеточными центрами (рис. 30, а, б, в).
Параллельно с динамикой структурной организации цитоплаз­
мы клетки в период профазы наблюдаются закономерные измене­
нии но одра. В частности, по мере вступления клетки в процесс
митотического деления хромосомы инактивируются и соответстNtilliio опирализуются. В результате в ядре увеличиваются количевТйо и. размеры глыбок хроматина, которые, объединяясь, в сово­
купности образуют плотный клубок нитей. В связи с прекраще­
нном активности ядрышковых организаторов хромосом исчезают
ними ндрышки. Период профазы завершается распадом мембраны
ндорипн оболочки на сегменты, смешивающиеся с мембранами энДОШШИМйТИчоокоп сети. Хромосомы рассредоточиваются в цитонлниме (о),
Н хромосомах, содержащих две хроматиды, в области первич­
ной норетнжки иыниляотся центромера (кинетохор), связывающая
хромосому по мере ее перемещения в экваториальную плоскость
О микротрупочкими ахроматинового веретена в клетке.
В период м от а фа и ы митотический аппарат клетки завершает
оное раивитив. Он состоит из центральных микротрубочек, распо­
ложен пых между цептриолями двух полюсов, митотического вере39
Интерфоза
Рис. 29. Митотический цикл. Схема (по Хему).
Центромера.
Ядрышко
Центраоль
Хромосомные
нити
Центральное деретено
iciia и периферических, связанных с центромерами отдельных хро­
мосом. Хромосомы локализованы в этот период в экваториальной
плоскости клетки и в совокупности образуют фигуру «материнской
.ик»;»ды», или «экваториальной пластинки» (д). В течение метафа­
йл сестринские хроматиды каждой хромосомы постепенно обособл Jпотея, сохраняя связь лишь в области центромера.
15 период а н а ф а з ы клетки вытягиваются по длинной оси
п \ I юматинового веретена и хроматиды хромосом, теряя связь друг
с другом в области центромер, расходятся и становятся самостоя­
тельными хромосомами формирующихся дочерних клеток (е, ж).
Т е л о ф а з а — конечная стадия митотического деления. В период телофазы токи цитоплазмы, характерные для этого периода
митоза, обусловливают обособление двух дочерних клеток. Микро­
трубочки митотического аппарата материнской клетки разруша­
ются и исчезают. Хромосомы дочерних клеток включаются в про­
цессы синтеза рибонуклеиновых кислот, рассредоточиваются и
микроскопически выявляются лишь частично как глыбки хромати­
на. Вновь образуется ядерная оболочка. По мере активизации
«ндрышкового организатора» соответствующих хромосом форми­
руются ядрышки (з). По завершении процесса деления дочерние
клотки переходят в период интерфазы.
Метафаза — наиболее благоприятный период клеточного цикла*
дли изучения структурной организации хромосом. Установлено,
что каждая хромосома представлена гигантской молекулой дезомипуклеопротеида (НДП), рассредоточенной в веществе ядра в
период интерфазы и сложно уложенной и максимально уплотнен-:
noii и период митотического деления. Для каждого вида животных
кпрнкторно строго определенное количество хромосом. В частности.
клотки крупного рогатого скота содержат 60 хромосом, лошади —
(Ж, снииьи — 40, овцы — 54, собаки — 78.
Мри разнообразии размеров и форм митотические хромосомы
продета ил яют собой палочковидные образования плотно упакован­
ных но отношению друг к другу двух хроматид. Каждая хромосо­
ма ра.чдоляотся первичной перетяжкой (центромерой, кинетохором) па дна плеча. Центромера в период митоза связана с микротруПочками неротеиа. В зависимости от расположения первичной
Пвр^тмжки различают мота центрические хромосомы с равными
Шмншмп, субмотацентрические хромосомы с различной длиной
ШЮЧ и акроцонтрическио хромосомы, содержащие центромер в
ипнци крпмоегшы (рис. 31). ОтЛОЛМШв хромосомi.i имеют ктоI'IIс иI. СХОМА общей морфологии
ХРОМОСОМ!
Рис. 30. Схема митоза (по Манзия):
ммтпцоитричооких ('), оуЛмотпцшггрических (а), пкроцвитричооиих (твлоионтричогжих, я), спутничных (ядрышкопых,
•!)', Т — теломеры; Ц — цонгромерш
(порпичпые перетяжки), ПО — ядрышконмп организатор (вторичная пере­
тяжка).
48
ветствии с конечными этапами дифференцировки тканей, органа
или системы органов в норме или в условиях патологии.
Морфологически амитоз характеризуется изменением формы и
числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующие­
ся при этом двуядерные и многоядерные клетки при последующей
цитотомии могут образовывать одноядерные клетки (рис. 33). По
физиологическому значению различают три вида амитотического
деления: амитоз генеративный, дегенеративный и реактивный. Г ен е р а т и в н ы й а м и т о з — полноценное деление клеток, дочер­
ние клетки которых способны в последующем к митотическому
делению и к характерному для них нормальному функционирова­
нию. Р е а к т и в н ы й м и т о з вызывается какими-либо неадекват­
ными воздействиями на организм. Д е г е н е р а т и в н ы й а м и ­
т о з — деление, связанное с процессами дегенерации и гибели
клеток.
ГЛАВА
2
(протекающим процессом, в котором нашли отражение эволюция,
«позвоночных (филогенез) и индивидуальное развитие (онтогенез).
Понять сложные вопросы эмбриогенеза сельскохозяйственных
животных можно лишь после знакомства с основными чертами
развития представителей разных классов позвоночных.
Достижения современной эмбриологии широко используют в
животноводстве, птицеводстве, при разведении рыб; в ветеринарии
л медицине при решении многих практических задач, касающих­
ся искусственного осеменения и оплодотворения, технологии уско­
ренного воспроизводства и селекции; повышения плодовитости
'Сельскохозяйственных животных, размножения животных путем
трансплантации эмбрионов, генно-инженерных манипуляций с
яйцеклетками и эмбрионами животных, при изучении патологии
•беременности, при распознавании причин бесплодия и других
itoupocoB акушерства. Способствуя формированию врачебного мыш­
ления, данные эмбриологии необходимы в повседневной практиче­
ской деятельности ветеринарного врача.
ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (ГАМЕТОЦИТЫ)
Эмбриология (embryon — зародыш, logos — учение) — наука о раз­
витии зародыша. Она изучает индивидуальное развитие животных
с момента зарождения (оплодотворения яйцеклетки) до его вылупления или рождения. В течение этого периода, для которого ха­
рактерна высокая степень формообразования и нарастания массы,
одноклеточный организм приобретает-морфологическое сходство со
взрослым животным. Эмбриология рассматривает развитие и строе­
ние половых клеток (гаметогенез) и основные этапы эмбриогене­
за: оплодотворение, дробление, гаструляцию, закладку осевых
органов и органогенез, развитие провизорных (временных) орга­
нов. Эмбриология — это бурно развивающаяся отрасль биологиче­
ской науки, широко используемая современные методы исследова­
ния — электронную микроскопию, гистохимию, гистоавторадиографию, а также культуру тканей, микрохирургию и другие, что
обусловило дальнейшее развитие эволюционной эмбриологии и ее
главного направления — экспериментальной эмбриологии, созда­
ние которых связано с именами русских ученых К. Ф. Вольфа,
К. М. Бэра, А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, А. Г. Кнорре,
Г. А. Шмидта.
31 о строению половые клетки сходны с соматическими (телесны­
ми) клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, постро­
енной из органелл и включений.
Отличительные свойства зрелых гаметоцитов — низкий уро­
вень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к де­
лению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) числа хро­
мосом.
С т р о е н и е п о л о в ы х к л е т о к с а м ц о в . Половые клетки
самцов (спермин) у всех позвоночных имеют жгутиковую форму
(рис. 34).Образуются они в половых железах самцов (семенни­
ки v) в большом количестве. Так, в одной порции выделенного сеIVH4UJ (эякулята) у лошади,
собшш и других животным
содержатся десятки миллио­
ном и даже миллиарды спермиои.
('термин сольскохозиистПОмгшх животных обладают
подиижиостыо, на их форме
отрижнптсн диш'птелышя актишни"п. клотки. Как размер,
ТВИ И фирма пн'рмпон у раз-
История эмбриологии, уходящая в годы далекой древности, —
это история ожесточенной борьбы материалистического и идеали­
стического представления о мироздании.
Каждый этап эмбриогенеза является наглядным воплощением
законов диалектического материализма: закона перехода количе­
ственных изменений в качественные, закона единства и борьбы
противоположности, закона отрицания отрицания.
Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает внутри­
утробное развитие зародышей в материнском организме или яйце.
Эмбриогенез сельскохозяйственных животных является сложно
44
PlIOi .'l'i. СпврМИИ д о м а ш н и х ЖИ­
ВОТНЫХ!
1 — жороОца; 8 — осла; в — быка;
4 — Па liana; б — КОВЛА; б — хряка;
Щ т кобеля; 8 — кота. Под 8, в, в—
ммд головки о профиль.
45
Рис. 35. Схема строения спермиев млекопитающих, на которой изображены
структуры, выявляемые с помощью электронного микроскопа, и указаны
выполняемые ими функции.
пых животных сильно варьируют. Строение этих клеток обуслов­
лено их функцией (оплодотворение половой клетки самки), по­
этому они состоят из головки, шейки и хвостового отдела ( рис. 35).
Большую часть головки занимает плотное, богатое нуклеопр'отеидами ядро, в нем локализуется наследственный материал (мужской
набор плотно упакованных хромосом). Спермин гетерогенны, так
как в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом. Поло­
вина спермиев имеет Х-хромосому, другая половина — У-хромосому. Половые хромосомы несут генетическую информацию, опре­
деляющую половые признаки самца. От остальных хромосом (аутосом) они отличаются большим содержанием гетер охроматина,
размером и строением.
Передний край головки спермия покрыт цитоплазматическим
чехликом, или а к р о с о м о й , которая образуется в результате
сложной перестройки комплекса Гольджи. В акросоме находятся
46
ферменты. Под их влиянием при оплодотворении яйцеклетки разрушаются\ гликозаминогликаны (мукополисахариды), склеиваю­
щие клетки вторичной оболочки. Нарушение целостности вторич­
ной оболочки необходимо при проникновении спермия в яйцеклет­
ку. Акросома играет существенную роль в стимуляции яйцеклетки
к дальнейшему развитию. Снаружи головка спермия покрыта
плазмолеммой. Электронно-микроскопическими методами в ней
найдены фибриллы, придающие ей механическую прочность. Не
прерываясь, плазмолемма с головки спермия переходит на шейку,
а затем хвостовой отдел.
За головкой расположена шейка, состоящая из двух центриолей: проксимальной и дистальной. Первая при оплодотворении
вносится в цитоплазму яйцеклетки, обусловливая ее деление. Вто­
рая также имеет две части: передпюю и заднюю. От передней на­
чинается осевая нить хвостика, поэтому ее относят к аппарату
движения спермия. Задняя часть дистальной центриоли имеет
форму кольца и находится на границе начальной и главной частей
хвостового отдела спермия.
Хвостовой отдел состоит из начальной, главной и концевой ча­
стей. В центре всего хвостового отдела проходит осевая нить. По­
строенная из микротрубочек, содержащих белок тубулин, она по
строению сходна с мерцательными ресничками эпителиальных
клеток. В начальной части хвостика сосредоточена основная масса
цитоплазмы спермия. Здесь много митохондрий, которые выстраииаются по спирали вокруг осевой нити (рис. 36). Цитоплазма бога­
та гликогеном, фосфолипидами; ферменты сукцинатдегидрогеназа
(СДГ), аденозинтрифосфатаза и другие характеризуются высокой
активностью. Осевая нить главной части хвостика одета узким
слоем цитоплазмы, лишенной органелл и включений. Снаружи
расположена плазмолемма.
Концевая часть хвостового отдела состоит только из осевой
нити и плазмолеммы.
Таким образом, в жгутиковых спермиях позвоночных последонятолыю расположены структуры, несущие генетическую, метабо­
лическую, двигательную функции (см. рис. 35). При оплодотворе­
нии спермий вносит в яйцеклетку отцовский генетический мате­
рин л и центросому (последняя отсутствует в яйцеклетке),
нноПходимуго при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки).
Спермий обеспечивает встречу и создает необходимые условия для
«иодроиин ого в яйцеклетку. Спермин способны к движению в на«фшинчц'Ш яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости
(роотдкоис). Они обладают минимальным запасом питательных
пощэотп, которые очень быстро расходуются при движении клетки.
Мели по проииондет слияния спермия с яйцеклеткой, то в половых
путях самки он обычно погибает через 24—36 ч.
В искусственных условиях можно продлить жизнь мужских
половых клеток до нескольких лет, применив глубокое охлажде­
ние, полностью снижающее обмен веществ клетки. Это свойство
спермиев широко используется в настоящее время при искусст47
Рис. 36. Электронно-микроскопическое строение спермия:
1 — головка; 2 — шейка; 3 — осевая нить; 4 — митохондрии в связующем отделе;
5 — плазмолемма.
Яйцеклетки позвоночных
овальной фирмы, неподвиж­
ны, состоят \из ядра и цито- к
плазмы. Шаровидной формы
п большого размера ядро по­
строено, как и у соматичес­
кой клетки, из хроматина, яд­
рышка, кариолимфы и кариолеммы. Ядро содержит гапло­
идный (одинарный) набор
хромосом. Яйцеклетки млеко­
питающих относят к гомогаметным, так как в их ядре
имеется только Х-хромосома.
Ядрышко крупное. Его раз­
мер и строение свидетельству­
ет об интенсивном синтезе
рибосом и РНК.
Для цитоплазмы характер­
на относительно высокая степень базофилии, обладающей срод­
ством с РНК. В ней содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, мультивезикуляриыс тельца, желток. В образовании последнего активное участиепринимают эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Жел­
ток, являясь цитоплазматическим включением, имеет вид гранул г
шаров и пластин; состоит из протеинов, углеводов, фосфолипидов.
Овоциты обладают полярностью. Это объясняется неравномер­
ным расположением желтка и других цитоплазматических струк­
тур, в связи с чем в овоците различают два полюса: апикальный?
и Назальный.
Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют к о р ­
т и к а л ь н ы м с л о е м (cortex — кора). Он лишен полностью
желтка, содержит множество митохондрий. Функции у этого'
слоя — перепое питательных веществ и участие в развитии заро­
дыша на самых ранних стадиях эмбриогенеза.
Mii цок летки покрыты оболочками. Различают первичную, вто­
ричную и третичную оболочки. Первичная оболочка — это плазмоломми, Поэтому она присутствует всегда. Вторичная оболочка явлнотол производной фолликулярных клеток яичника. Она состоит
ни фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитнуюФункции, препятствует полиспермии (оплодотворение яйцеклетки
многими опормиями) и особенно хорошо развита у млекопитаю­
щих. Третичной оболочка овоцита формируется из материала, секритируомого клетками яйцевода. Она играет защитную, а такжетрофическую функции и развита у пресмыкающихся и птиц. Тре'шмиыми оболочками яйцеклетки птиц являются белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца.
Таким образом, яйцеклетки в связи с выполняемыми ими функ­
циями обладают рядом морфологических особенностей: наличием'
А
Заказ №. 908
49>
запаса питательного материала (желтка), кортикального слоя, спе­
циальных оболочек, полярностью, генетической однородностью
(Х-хромосомой).
Классификация яйцеклеток. Усложнение эмбриогенеза в ряду
хордовых незначительно сказалось па строении половых клеток
самцов, тогда как в яйцеклетках наблюдается постепенное нарас­
тание содержания питательных веществ (желтка). По количеству
желтка различают яйцеклетки с малым количеством желтка —
о л и г о л е ц и т а л ь н ы е (oligos — мало, lecytos — желток), со
средним количеством — м е з о л е ц и т а л ь н ы е (mesos — средний)
и с большим количеством желтка — п о л и л е ц и т а л ь н ы е (po­
ly — много).
По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйце­
клетки с равномерным распределением желтка — и з о л е ц и т а л ь н ы е , или г о м о л е ц и т а л ь н ы е (isos, homos — одинако­
вый, сходный), и с локализацией желтка у одного полюса — т е л о л е ц и т а л ь н ы е (telos — край, конец). Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки у ланцетника и млекопитающих. Если у
ланцетника это связано с наличием в их развитии личиночной ста­
дии (личинка сама для себя добывает питательный материал), то
у млекопитающих — в связи с внутриутробным развитием. Мезо­
лецитальные и телолецитальные яйцеклетки — у амфибий, неко­
торых рыб, а полилецитальные и телолецитальные — у многих
рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.
РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТОГЕНЕЗ)
Родоначальниками половых клеток являются первичные половые
клетки — гаметобласты (гомобласты). Выявляются они микромор­
фологическими и цитохимическими методами в начале эмбриогене­
за в стенке желточного мешка (плодовая оболочка зародыша)
вблизи кровеносных сосудов. Гонобласты — крупные клетки не­
правильно округлой формы с большим светлым ядром, цитоплазма
богата гликогеном и характеризуется высокой активностью щелоч­
ной фосфатазы. Гонобласты интенсивно делятся митозом и с током
крови или по ходу кровеносных сосудов мигрируют в зачатки по­
ловых желез (гонады), где окружаются поддерживающими (фол­
ликулярными) клетками. Последние выполняют трофическую
функцию. Затем, в связи с развитием пола животного, половые
клетки приобретают свойства, характерные для спермиев и яйце­
клеток.
Р а з в и т и е с п е р м и е в (сперматогенез) (рис. 38—/) про­
текает в семенниках (половой железе самца) половозрелого жи­
вотного. В сперматогенезе различают четыре периода: размноже­
ние, рост, созревание и формирование.
Период размножения. На этой стадии клетки называются
с п е р м а т о г о н и я м и . Они имеют небольшие размеры, диплоид­
ное (двойное) число хромосом, мелкие округлые ядра, богатые
хроматином. Клетки интенсивно делятся митозом. Некоторые из
50
Л — аутосомы; X, Y — половые хромосомы. В период размножения показаны три
поколения еперматогониев и оогониев, делящиеся митотически и остающиеся ди­
плоидными.
них перестают делиться, начинают увеличиваться в размере и пе­
реходят во второй период своего развития — период роста. Другая
масть спермиев продолжает делиться. Они являются стволовымиклетками и пополняют запас сперматогоний.
Период роста. В этот период клетки называются п е р в и ч н ы ­
ми с п е р м а т о ц и т а м и . У них сохраняется диплоидное число
хромосом. В процессе роста увличивается размер клетки и проис­
ходят сложные изменения в перераспределении наследственного
материала в ядре, в связи с чем различают четыре стадии: лептотонпую, зиготешгую, пахитенную, диплотенную.
Для л е п т о т е и п о й (leptos — тонкий, taenia — лента) стадии
характерны хорошо выраженное ядрышко, ядерная тека и спира­
ли нация хромосом, котоые имеют вид тонких нитей. Гомологич­
ные хромосомы (отцовские и материнские) друг с другом не конъюгируют. При з и г о т е н н о й (zygoo — соединять), или синаптической (synapsis —соединение), стадии гомологичные хромосомы
сближаются. Присоединившись друг к другу (конъюгировав)
4*
5S
« образовав пары — диады, обмениваются генами — кроссииговер
(crossing — скрещивание, over — через). При п а х и т е н н о й
(pachys — толстый) стадии пары гомологичных хромосом перекру­
чиваются друг с другом, сильно спирализуются, поэтому укорачи­
ваются и утолщаются. Д и п л о т е н н а я (diploos — двойной) ста­
дия — процесс формирования тетрад. В каждой паре возникает
.продольная щель, и в двух конъюгировавших хромосомах образу­
ются четыре хроматиды, которые начинают постепенно разъеди­
няться, сохраняя на некоторое время связь друг с другом в центре
ювоими концами. Затем эти связи теряются.
Период созревания. Это процесс развития сперматид с поло­
винным числом хромосом, что достигается путем двух, следующих
друг за другом делений созревания. После первого деления первич­
ного сперматоцита образуются два вторичных сперматоцита, каж­
дый из которых получает только половину от количества хромосом
первичного сперматоцита. Вскоре за первым делением созревания
без интерфазы (следовательно, без синтеза ДНК, характерного для
периода S, в ходе которого увеличивается число хромосом) следует
второе деление созревания. Из каждого вторичного сперматоцита
образуется по две сперматиды. При этом пары хроматид, соединен­
ные между собой в центре центромерой, разъединяются и распре­
деляются по разным сперматидам, становясь хромосомами.
Следовательно, в процессе созревания из каждого первичного
«сперматоцита возникает четыре сперматиды с одинарным числом
хромосом. Половые Х- и У-хромосомы, характерные для спермиев,
•расходятся по разным сперматидам, в связи с чем Х-хромосомами
«снабжаются две сперматиды, другие две — У-хромосомами. Этот
процесс обусловливает гетерогаметность самцов млекопитающих.
Способ деление, при котором дочерние клетки получают вдвое
•меньше число хромосом, носит название м е й о з (meiosis — умень­
шение), или редукционное (reducere — уменьшение) деление.
Сперматиды имеют округлую форму, небольшие размеры, отно­
сительно крупное ядро, бедное хроматином. Митохондрии, комп­
лекс Гольджи, центросома хорошо развиты и расположены вблизи
ядра. Другие органеллы, а также включения почти отсутствуют.
j Сперматиды не способны делиться.
U"
Период формирования (рис. 39). Завершающий период сперт
матогенеза, в ходе которого округлая клетка — сперматида — при­
обретает морфологические свойства, характерные для спермия.
В ходе формирования светлое округлое ядро сперматиды посте­
пенно уплотняется, становится овальным и перемещается к плазтдолемме. Комплекс Гольджи передвигается к ядру и продуцирует
уплотеннную гранулу — а к р о б л а с т . Последний увеличивается
в размере и в виде чехлика охватывает ядро сперматиды — будуI щую головку спермия.
В средней зоне акробласта из мельчайших зерен формируется
а к р о с о м а . Это уплотненное тельце, богатое ферментом гиалуронидавой. К противоположному от ядра полюсу перемещается
центросома, в которой различают проксимальную и дистальную
£2
*Рис'. 39. Период формирования (схема). Дифференцировка сперматиды и
•образование спермия (^4—Ж).
1 _ ядтзо сперматиды; г — комплекс Гольджи; 8 — центриоли; 4 — зачаток акросомьг б — митохондрии; 6 — жгутик; 7 — акросомный чехлик; 8 — проксималь­
ная центриоль; 9 — дистальная центриоль; Ю — ядерное вещество, сконцентриро­
ванное в головне спермия; 11 — митохондриальная спираль; 12 — остатки цито­
плазмы; 13 — головка; U — шейка; 15 — средняя часть; 16 — хвостик; П — кон­
цевой участок хвостика.
ц е н т р и о л и . Они образуют шейку спермия. Дистальная цент­
риоль делится на две части — переднюю и заднюю. От передней
части дистальной центриоли отрастает осевая нить хвостика, со­
стоящая из микротрубочек. Задняя часть дистальной центриоли
приобретает вид колечка. Она, сползая по осевой нити хвостика
и увлекая за собой цитоплазму сперматиды, содержащую мито­
хондрии и гликоген, располагается на границе между начальным
и главным отделами хвостика спермия. Смещаясь по хвостику,
цитоплазма тонким слоем одевает главную его часть. Клетка про­
должает удлиняться и приобретает форму спермия.
Р а з в и т и е я й ц е к л е т о к , или овогенез (см. рис. 38—//), —
-сложный и очень длительный процесс. Он начинается в период
эмбриогенеза и завершается в органах половой системы полово­
зрелой самки. Слагается овогенез из трех периодов: размножения,
роста, созревания.
Период размножения протекает в период внутриутробного раз­
вития и завершается в течение первых месяцев после рождения.
Клетки называются овогониями (оогониями). Они незначитель53
ЕЫХ размеров, бедны цитоплазмой, их ядра имеют диплоидное
число хромосом. Оогонии интенсивно митотически делятся. Неко­
торые из них перестают делиться, покрываются клетками фолли­
кулярного эпителия, которые снабжают яйцеклетку питательным
материалом.
В период роста клетки называются п е р в и ч н ы м и о о ц и т а м и . Они увеличиваются в размере. Изменения в ядрах анало­
гичны первичным сперматоцитам; они проходят также лептотенную, зиготенную, пахитенную и диплотенную стадии. Затем в
ооците начинается интенсивный синтез и накопление желтка,
необходимого для течения первых стадий развития зародыша, в
связи с чем хромосомы вновь деспирализуются. Этот процесс про­
текает в две фазы: стадия малого роста (превителлогенез) и ста­
дия большого роста (вителлогенез). Морфологические особенно­
сти п р е в и т е л л о г е н е з а — локализация органелл вокруг
ядра, активизация функции белоксинтезирующей системы цито­
плазмы: развиваются рибосомы, гранулярная эндоплазматическая
сеть, поэтому цитоплазма окрашивается основными красителями,
то есть она базофильна. Хорошо развиты комплекс Гольджи и ми­
тохондрии. Ядро округлое, содержит мало хроматина, хорошо
развито ядрышко. Вторичная оболочка ооцита состоит из одного
слоя фолликулярных клеток. Превителлогенез обычно длится до
наступления половой зрелости самки.
В и т е л л о г е н е з — стадия интенсивного накопления желтка
в цитоплазме первичного ооцита. В данном процессе принимает
участие весь организм. Фолликулярные клетки в ооцит транспор­
тируют желток. Они интенсивно делятся митозом, поэтому вто­
ричная оболочка становится многослойной.
Органеллы из перинуклеарной зоны перемещаются на пери­
ферию: формируется кортикальный слой, который играет важную
роль в начальных стадиях эмбриогенеза.
Период созревания состоит из двух быстро следующих друг за
другом делений созревания, в ходе которых диплоидная клетка
становится гаплоидной. Этот процесс обычно протекает в яйцеводе
после выхода первичного ооцита из яичника.
Первое деление созревания завершается образованием двух
неравноценных структур — вторичного ооцита и первого напра­
вительного, или редукционного, тельца. Каждая из них по срав­
нению с первичным ооцитом содержит половину количества ядер­
ного вещества. За первым делением очень скоро наступает вто­
рое, в ходе которого также образуются только одна зрелая яйце­
клетка и второе неправильное тельце. Первое направительное
тельце к этому моменту делится еще один раз и образуются два
направительных тельца.
Следовательно, из одного первичного ооцита в процессе созре­
вания возникают только одна зрелая яйцеклетка и три направи­
тельных тельца.
Таким образом, овогенез отличается от сперматогенеза рядом
особенностей: начинается в период внутриутробного развития
54
«ам-ки, имеет длительный период роста, в процессе которого на­
капливается питательный материал (желток); протекает в яични­
ке эмбриона и половозрелого животного, а затем в яйцеводе; из
одного первичного ооцита образуется только одна зрелая яйце­
клетка; все яйцеклетки генетически однородны, так как имеют
Х-хромосому; женская половая клетка не способна к самостоя­
тельному передвижению.
РАННИЕ ПЕРИОДЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
(ЭМБРИОГЕНЕЗ)
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение — слияние половых гамет (спермия и яйцеклет­
ки) и образование нового одноклеточного организма (зиготы) или
оплодотворенной яйцеклетки (рис. 40). От зрелой яйцеклетки она
отличается удвоенной массой ДНК, диплоидным числом хромо­
сом, высокой метаболической активностью. У многих животных
оплодотворение яйцеклетки внутреннее, и оно протекает в яйце­
воде при пассивном ее продвижении по направлению матки. Дви­
жение спермиев в половых путях самки осуществляется благо­
даря функции аппарата движения этой клетки, положительного
хемотаксиса (движение по направлению химических раздражи­
телей) , реотаксиса (движение против тока жидкости), перисталь­
тическим сокращениям стенки матки; движению ресничек кле­
ток, покрывающих внутреннюю поверхность яйцевода.
При сближении половых клеток ферменты акросомы головки
спермия разрушают вторичную оболочку яйцеклетки. В момент
прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на ее поверх­
ности образуется выпячивание цитоплазмы —
воспринимающий бугорок, или бугорок опло­
дотворения. В ооцит проникают головка,
шейка, несущая центросому, и начальная
часть хвостового отдела. У млекопитающих в
оплодотворении участвует только один спермий. Этот процесс носит название м о н о с п е р м и и (рис. 41). Как уже говорилось
выше, яйцеклетки всегда содержат только
Х-половую хромосому, а спермин либо Х-половую хромосому, либо Y-половую хромосо­
му. Если в яйцеклетку проникает спермий с
Y-половой хромосомой, то зигота будет со­
держать Х,У-половые хромосомы, и разви­
вается самец. При наличии в зиготе Х,Х-половых хромосом будет развиваться самка.
Рис. 40. Оплодотворение яйцеклетки спермием
(схема).
У птиц, рептилий, хвостатых амфибий наблюдается п о л и ­
с п е р м и я : в яйцеклетку проникает одновременно несколько
спермиев. У птиц все спермин имеют Z-хромосому, а яйцеклеткиили Z-доловую хромосому, или W-хромосому. Таким образом, но­
вый организм получает хромосомы мужской и женской половых
клеток и поэтому наследует признаки обоих родителей.
После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг последней
формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проник­
новению в ооцит других спермий. Яйцеклетки выделяют особые
вещества — агглютинины. Они склеивают другие спермин, а фол­
ликулярные клетки вторичной оболочки яйцеклетки их погло­
щают.
1 — цитоплазма-яйцеклетки; 2 — ядро яйцеклетки; з — блестящая оболочка; 4 —
фолликулярный эпителий; 5 — головка спермия; в —шейка спермия; 7 — хвост
спермия; 8 — воспринимающий бугорок; 9 — оболочка оплодотворения; 10 — жен­
ский и 11 — мужской пронуклеусы; 12 — веретено между центриолями; 13 — синкарион (по Елисееву).
Рис. 41. Спермий, втягиваемый в цитоплазму яйцеклетки воспринимающим
бугорком (электронная микрофотография):
1 — воспринимающий бугорок; г — центриоль спермия; 3 — оболочка оплодотво­
рения; 4 — митохондриалыюе тельце; 5 — ядро спермия; б — цитоплазма яйце*
клетки (по Вилли и Детье).
5С
Головка спермия, внедрившаяся в цитоплазму яйцеклетки, на­
бухает, округляется и приобретает форму округлого ядра — муж­
ской пронуклеус (рис. 42). Последний перемещается к округлому
ядру яйцеклетки — женскому пронуклеусу. Оба пронуклеуса
гаплоидны, и после их соединения образуется диплоидное ядро
зиготы. Процесс соединения пронуклеусов называется с и н к ар и - о н о и . В это время в клетке резко усиливаются метаболиче­
ские процессы.
Яйцеклетка лишена центриолей. В нее вносят их спермий.
Центриоли шейки спермия расходятся, образуется ахроматиновое
веретено; ядерная мембрана исчезает, отцовские и материнские
хромосомы формируют материнскую звезду первого митотического
деления оплодотворенной яйцеклетки. Так начинается следующий
этап эмбриогенеза — дробление.
При полиспермии (рептилии, птицы и др.) в яйцеклетку про­
никает одновременно несколько спермиев, однако с ее ядром
соединяется только один из них. Неоплодотворенные яйцеклетки
и неучаствующие в оплодотворении спермий гибнут и в яйцеводах
или матке поглощаются клетками крови—лейкоцитами (leukos—
белый, kytos — клетка).
Таким образом, при оплодотворении осуществляется: 1) акти­
вация яйцеклетки, после чего начинается ее деление (дробление);
57
2) рекомбинация отцовских и материнских хромосом, что в ко­
нечном результате обусловливает адаптацию особи к изменениям
окружающей среды и их выживаемость. Таково обще биологиче­
ское значение оплодотворения.
ДРОБЛЕНИЕ
Дробление — дальнейший процесс развития одноклеточной зиго­
ты, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая
состоит из стенки — б л а с т о д е р м ы и полости — б л а с т оц е л я. В бластодерме различают крышу, дно и расположенную
между ними краевую зону. В процессе митотического деления
8иготы образуются новые клетки — бластомеры, остающиеся тес­
но связанными друг с другом.
В начальной стадии дробления многоклеточный организм посвоему размеру сходен с зиготой, так как его бластомеры, делясь,,
не достигают размера исходной клетки. Характер дробления в
эволюционном ряду хордовых различен, что в значительной сте­
пени обусловлено количеством и распределением желтка в яйце­
клетках.
Дробление может быть полным (голобластическим) или час­
тичным (меробластическим). При голобластическом дроблении
принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом—
только та ее зона, которая лишена желтка.
Полное дробление классифицируют на равномерное и неравно­
мерное. П о л н о е р а в н о м е р н о е д р о б л е н и е (рис. 43)
характерно для яиц с малым количеством желтка (олиголецитальных) и равномерно расположенным по всей цитоплазме клетки
желтком (изолецитальных). Примером такого дробления могут
служить ланцетник, аскарида и др. В оплодотворенной яйцеклет­
ке различают два полюса: верхний — анимальный и нижний —
вегетативный.
После оплодотворения желток, незначительное количество
которого было равномерно распределено по всей цитоплазме,
перемещается к вегетативному полюсу. Первая борозда дробления
проходит в меридиональном направлении и делит зиготу на два
бластомера, которые соответствуют будущей левой и правой поло­
вине тела зародыша. Вторая борозда дробления проходит также
меридионально под прямым углом к первой, и теперь зародыш
состоит из четырех бластомеров. Третья борозда дробления имеет
экваториальное направление, поэтому каждый бластомер делится
на две части. Такой зародыш построен из восьми бластомеров, при
этом четыре из них образовались из вегетативного полюса зиготы,
в связи с чем они содержат весь желток зиготы и отличаются
большими размерами. Эти бластомеры соответствуют задней час­
ти тела; аиимальиые — четыре — передней части.
Затем появляются две меридиональные борозды, делящие заро­
дыш на 16 бластомеров. Пятое дробление — это две широтные
борозды, в составе зародыша 32 бластомера. Они начинают посте58
Рис. 43. Схема расположения борозд дробле­
ния у ланцетника (А):
1 — зародыш на стадии двух бластомеров; XI —
зародыш на стадии четырех бластомеров; 1X1 —
зародыш на стадии восьми бластомеров; IV —
вародыш на стадии 16 бластомеров; У — зародыш
на стадии 32 бластомеров; VI — зародыш на ста­
дии 64 бластомеров; VII — зародыш на стадии 128
бластомеров. Строение бластулы (В): 1 — бла­
стодерма; г — бластоцель; 3 — дно; 4 — краевая
зона; 5 — крыша бластулы.
пенно отодвигаться друг от друга, контактируя лишь боковыми
поверхностями. Внутри зародыша образуется сначала небольшая
полость — бластоцель, которая постепенно увеличивается. После
шестого дробления образуется 64 клетки, при этом борозды дроб­
ления проходят меридионально. После седьмого дробления (воз­
никают четыре широтные борозды) зародыш состоит из 128 блас­
томеров.
Позднее синхронность в делении зародыша нарушается, блас­
томеры отодвигаются на периферию и располагаются в один слой,
формируя бластодерму, а в центре зародыша образуется бласто­
цель.
Дробление завершается образованием бластулы, форма кото­
рой напоминает шар, заполненный жидкостью. Стенка шара обра­
зована клетками бластодермы.
Таким образом, при полном равномерном дроблении материал
всей зиготы участвует в делении и после каждого деления (дроб­
ления) число клеток (бластомеров) увеличивается вдвое.
В бластодерме дифференцируются следующие участки: кры­
ша, построенная из относительно мелких бластомеров; дно — это
более крупные бластомеры и краевая зона, лежащая между дном
и крышей бластулы.
59
Рис. 45. Частичное (дискондальное) дробяеняе зароды­
ша курицы:
А, В — стадии дробления —
вид сверху (А — две мери­
диональные борозды, В — бо­
лее поздняя
стадия дробле­
ния); С — разрез зародыше­
вого диска (а, Ь, с, — крае­
вые клетки, расположенные
на желтке; d, e, f, g, h —
клетки,
изолированные
от
желтка).
П о л н о е н е р а в н о м е р н о е д р о б л е н и е характерно
для мезолецитальных (среднее количество желтка) и телолецитальных (желток расположен в вегетативном полюсе) яйцекле­
ток. Примером этого типа дробления может служить дробление
зиготы амфибий (рис. 44).
Дробление начинается с образования двух меридиональных
борозд дробления, следующих друг за другом под прямым углом.
Они быстро делят лишенный желтка анимальный полюс зиготы
на два, а затем па четыре мелких бластомера. Вегетативный
полюс, содержавший весь желток зиготы, дробится значительно
медленнее, и бластомеры, возникающие здесь, более крупных
размеров.
Третья борозда проходит ближе к анимальному полюсу зиго­
ты и имеет широтное направление. Широтные борозды дробления
сменяются меридиональными, при этом очень скоро возникает
асинхронность и тангенциальность (деление бластомеров в плос60
кости, параллельной по­
верхности зиготы)
в
дроблении, поэтому оно
завершается образовани­
ем многослойной бласту­
лы. Крыша бластулы построена из мелких бластомеров, именуе­
мых м и к р о м е р а м и . Дно состоит из крупных бластомеров —
м а к р о м е р о в . Весь желток локализован в макромерах. Бластоцель сдвинут к анимальному полюсу и уменьшен в размере. Бла­
стула, образовавшаяся в процессе голобластического (полного)
дробления, носит название ц е л о б л а с т у л ы .
Частичное, или меробластическое (дискоидальное), дробление*распространено у рыб, рептилий, птиц и характерно для полилеЧитальных (много желтка) и телолецитальных яиц (рис. 45).
В дроблении участвует только лишенный желтка поверхност­
ный слой анимального полюса зиготы, так как здесь находятся
ядро клетки и цитоплазма без желтка. Вся остальная часть зиго­
ты загружена желтком и поэтому не дробится.
Первые две меридиональные борозды проходят через анималь­
ный полюс под углом один к другому. Они не распространяются
на вегетативный полюс, в связи с чем последний остается нераз­
деленным на бластомеры. Меридиональные борозды сменяются
широтными и тангенциальными. Бластомеры, образовавшиеся входе дробления, располагаются на желтке в один слой. Этот слой
называется зародышевым диском, поэтому дробление получил»
название д и с к о и д а л ь н о г о .
На построение тела зародыша используется только его цен' тральная часть — зародышевый щиток. Остальная часть зароды­
шевого диска участвует в образовании временных (провизорные)
органов — зародышевых оболочек, которые создают благоприят­
ные условия для развития зародыша.
1
Дробление завершается образованием бластулы, у которой
бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному по­
люсу. Крыша бластулы построена из бластомеров. Краевая зо­
на — это интенсивно делящиеся клетки (бластомеры) перифери­
ческой зоны зародышевого диска. Дном является неразделенный'
на бластомеры желток вегетативного полюса зиготы. Такой т и т
бластулы называется д и с к о б л а с т у л о й .
6*
Таким образом, из приведенного материала следует, что у хор­
довых имеется определенная зависимость между количеством
желтка в яйцеклетках и характером дробления. Оно изменяется от
полного (голобластического) к частичному (меробластическому),
а бластула — от целобластулы к дискобластуле.
Общими свойствами развивающихся зародышей всех классов
животных на стадии дробления являются постепенное увеличение
числа клеток, а следовательно, и ДНК, так как дочерние клетки
всегда диплоидные; увеличение площади клеточных поверхностей;
возрастание региональных различий клеточных популяций.
ГАСТРУЛЯЦИЯ. ЗАКЛАДКА ОСЕВЫХ ОРГАНОВ
При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста,
дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок,
взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сна­
чала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются
эктодерма (ektos — наружний) — наружный зародышевый лис­
ток, эндодерма (entos — внутренний) — внутренний зародышевый
листок, мезодерма (mesos — средний) — средний зародышевый
листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нерв­
ной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и
кишечная трубка.
Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных за­
чатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав
сформированной бластулы и называются презумптивными (ргаеsumptio — предположение, вероятность) зачатками. Так крыша
бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и
нервной трубки, дно бластулы — из презумптивного зачатка ки­
шечной трубки, а краевая зона — из хордальной пластинки и ме­
зодермы.
Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различ­
ны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для
простоты понимания разные способы этого процесса можно све­
сти к четырем основным типам.
1. Инвагинация, или впячиваные. Часть клеток прогибается в
бластоцель, образуя при этом второй — внутренний зародыше­
вый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если блас­
тоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.
2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся
клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих
низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель
всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодер­
ма многослойна.
3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их попу­
ляции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний за­
родышевый листок — энтодерму.
4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся,
образуется внутренний клеточный пласт — энтодерма и наруж62
Рис. 46. Способы гаструляции:
1 ~ инвагинация; 2 — эпиболия; з — им­
миграция; 4 — деляминация.
ный — эктодерма. Если дно бла­
стулы состоит из желтка, а бласто­
цель имеет вид узкой щели и сдви­
нут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем делямипации (рис. 46).
У позвоночных гаструляция
осуществляется при сочетании не­
скольких типов, которые могут
сменять друг друга или протекать
одновременно. Обычно один или
два из них являются основными,
другие — дополнительными.
А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном,
равномерном, синхронном дробле­
нии и однослойной бластуле, у ко­
торой бластоцель занимает цент­
ральную часть, гаструляция проте­
кает путем инвагинации. В бласто­
цель начинают впячиваться интен­
сивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные
бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающе­
гося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает
бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной
кишки, или гастроцеля.
Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первич­
ного рта, или бластопора (poms — отверстие). Края бластопора—
это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum—
спина), брюшная, или вентральная (ventres — брюхо), и две боко­
вые, или латеральные (lateralis — бок) (рис. 47). Через губы
бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачат­
ков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей
хорды, через боковые губы — будущие мезодермальные зачатки,
а через вентральную губу — материал кишечной трубки.
Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что
названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, ко­
торая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первич­
ной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная
эктодерма.
Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытес­
нения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двух­
слойной чаши, состоящей из наружного листка — первичной экто­
дермы и внутреннего листка — первичной энтодермы.
63
1 — материал эктодермы; г — бластоцель; з — материал энтодермы: 4 — матери­
ал мезодермы; 5 — хорда; 6 — гастроцель; 7 — бластопор; 8 — дорсальная губа
J
«бластопора.
Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверх­
ности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется
клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы.
"Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой н е р в ­
н о й п л а с т и н к о й (рис. 48).
Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с
•боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается
покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из
•ее состава материала нервной пластинки именуется в т о р и ч н о й
кожной эктодермой.
Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интен•сивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибает­
ся и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной
пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с централь­
но расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной
трубки принято называть н е й р у л я ц и е й.
^Одновременно с закладкой нервной трубки происходит даль­
нейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под
нервной трубкой обособляется клеточный тяж — хордальная пла­
стинка. После смыкания ее концов она приобретает форму труб­
ки, называемой х о р д о й .
С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста,
-состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью.
-Это зачатки третьего зародышевого листка — м е з о д е р м ы .
В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки
и несегментированную часть, состоящую из двух листков: наруж-<64
ного, или париентального, и внутреннего, или висцерального.
Полость, ограниченная этими листками, носит название в т о р и ч ­
ной полости тела.
Первичная энтодерма после выделения из ее состава материа­
лов будущей хорды и мезодермы называется в т о р и ч н о й , или
кишечной энтодермой.
Б. Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит сред­
нее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномер­
ном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель
сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инва­
гинации материала бластулы, лежащего на границе между дном
и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или
дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены
желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно
делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двух­
слойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.
Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее
концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре кото­
рого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна
бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).
Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно
стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвига­
ются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы пере­
мещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.
Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому
мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а, обособив-*
Рис. 48. Гаструляция и образование осевых органов у ланцетника:
!Рис. 50. Схема гаструляции у амфи­
бии:
Л—Г — вид со стороны бластопора; I—
IV — сагиттальные разрезы; 1 — пре<
кумптивный эпидермис; 2 — вентраль­
ная мезодерма; 3 — презумптивная нерппая система; а — ранняя гаструла; б—
средняя гаструла; в — поздняя гаструл а (стадия желточной пробки); з — ко­
нец гаструляции; 4— презумптивная
хорда; 5 — прехордальная пластинка;
> — презумптивная энтодерма; 7 —
бластоцель; 8 — дорсальная губа бла­
стопора; 9 — вентральная губа бласто­
пора; ю — желточная
пробка; и —
fi л а стопор; 12 — гастроцель; 13 — сер­
повидная бороздка. Крестом обозначено
положение вегетативного полюса.
•А—В — появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д — постепенное смыкание?
концов серповидной бороздки и образование бластопора; Е — образование жел­
точной пробки.
шись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и
энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом,
при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.
В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальпая, а
дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации
и деляминации.
В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается
массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому
задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается
над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала
внутрь — образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору. Его средняя часть —это дорсальная губа; латеральнее от
нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсут­
ствует.
Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого
диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на
бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого
диска и между энтодермой и желтком формируется полость пер­
вичной кишки.
Хордомезодермальпый зачаток вначале входит в состав энто­
дермы, а затем после миграции располагается между эктодермой
и энтодермой. Средняя часть мезодермального зачатка — это ма­
териал будущей хорды, с боков от которой находится материал
мезодермы.
66
Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) га­
струляция начинается с делями­
нации, то есть расщепления за­
родышевого диска, распластан­
ного на желтке, на два слоя: по­
верхностный — эктодерма и
внутренний — энтодерма. Даль­
нейшая интенсивная миграция
клеток, расположенных на пери­
ферии диска, в направлении зад­
него конца зародыша заверша­
ется формированием первичной
полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный)
узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Бо­
ковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой
зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермаль­
пый зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой
п энтодермой.
Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией
птиц.
Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции
свидетельствует о том, что у всех животных он завершается фор­
мированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (пер­
вая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогене­
тического сходства и филогенетического родства животных. Об
этом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало
гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагина­
ция у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая за­
рубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся,
птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех
животных очень активны. По сравнению с другими клетками они
вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают
все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора оказы5*
67
Рис. 52. Сравнение гаструлы амфибий
(Л) с бластодермой куриного зародыша
(/>). Стрелки указывают положение и
направление миграции клеток хорды и
мезодермы:
1 — хорда; г— мезодерма; 8 — бластопор;
4 — первичная полоска.
митах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом..
Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышеч­
ная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом —
ото зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются
внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество над­
почечников, ткани сердца.
Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная труб­
ка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.
Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее разви­
ваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка—
это зачаток всей нервной системы животного.
Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, харак­
теризуются высокой митотической активностью. Делясь, они по­
крывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказы­
вается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развива­
ется самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покро­
ва и его производные.
Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань (эпи-
I — амфибластула; II—III — гаструляция; IV — нейрула; 1 — эктодерма; S —•
энтодерма; 8 — хорда; 4 — мезодерма; б — нервная пластинка; в — верхняя и 7—
нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; о — гастроцель; 10 — нервная трубка;
II — нервный канал; 12 — сегментированная мезодерма; 13 — несегментированная
мезодерма; 14 — желточная энтодерма (желточная пробка).
вает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зароды­
ша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бласто­
пора, — это материал будущей хорды. Последняя индуцирует раз­
витие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.
Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального
зачатка, в двухфазности гаструляции-, дифференцировке зароды­
шевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоноч­
ных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты
(спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или
спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного —
париетального (пристеночного) и внутреннего — висцерального.
Пространство между этими листками называется вторичной поло­
стью тела (рис. 53).
Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной
мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом. В со68
69
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ
Внезародышевые, или временные (провизорные), органы получи­
ли свое развитие в связи с адаптацией животных к новым усло­
виям обитания в процессе эволюции позвоночных. Первоначально
их значение сводилось к запасу и хранению питательного мате­
риала (желтка). Затем их роль расширилась. Образовались вре­
менные органы, которые стали выполнять защитную, дыхатель­
ную и трофическую функции. Провизорные органы создают вокруг
зародыша, развивающегося на суше, водную среду — самую
благоприятную для нового организма.
В настоящей главе освещаются только основные закономерно­
сти строения и функции этих органов. Более подробно они будут
изложены в главах, посвященных развитию птиц и млекопитаю­
щих.
К временным органам позвоночных относят желточный мешок,
амнион, аллантоис, серозу, хорион, плаценту. Они развиваются из
внезародышевых участков эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эти
зоны зародышевых листков не принимают участия в закладке дифинитивных (окончательных) органов тела зародыша.
У хордовых животных первый временный орган появился у
рыб. Им является ж е л т о ч н ы й м е ш о к . В формировании его
стенки участвуют все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма и энтодерма. У птиц и млекопитающих в
состав желточного мешка входят внезародышевые энтодерма и
висцеральный листок мезодермы, а эктодерма и париетальный
листок мезодермы участвуют в формировании амниона, серозы,
хориона.
А м н и о н построен из внезародышевых эктодермы и парие­
тального листка мезодермы. Он хорошо развит у птиц и млекопи­
тающих. Создавая вокруг зародыша водную среду, амнион защи­
щает его от механических повреждений, высыхания, участвует в
питании плода у птиц.
С ер о за, или серозная оболочка (ее нельзя путать с сероз1ными оболочками, покрывающими внутренние органы, лежащие
в грудной и брюшной полостях), развита у пресмыкающихся и
птиц. В ее состав входят эктодерма и париетальный листок мезо­
дермы. Она выполняет защитную и дыхательную функции.
Х о р и о н и п л а ц е н т а — это внезародышевые органы мле­
копитающих. Они возникли в связи с переходом животных к внут­
риутробному развитию, поэтому основной их функцией является
связь зародыша с материнским организмом и его питание. Эти
оболочки построены из эктодермы и париетального листка мезо*
дермы (см. Развитие млекопитающих).
А л л а н т о и с состоит из внезародышевых энтодермы и вис­
церального листка мезодермы. Он участвует в газообмене и вы­
полняет роль мочевого пузыря, так как является местом скопле­
нии продуктов обмена веществ.
Тшшм образом, в процессе эмбриогенеза выход позвоночных
па сушу обусловил развитие временных или внезародышевых ор­
ганов (плодных оболочек).
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ
Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. С п е р м и н птиц
так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгу­
тиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела*
71
У разных видов сельскохозяйственных птиц они отличаются раз­
мером, формой головки и хвостика. Например, верхняя часть
головки спермия петуха лопастной формы, а у гусака она вытя­
нута и заострена на конце.
Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки
более 30 дней. В течение данного периода без повторного спари­
вания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две
недели после спаривания число оплодотворенных яиц наиболь­
шее.
По количеству и локализации желтка я й ц е к л е т к и птиц
относят к полилецитальным, телолецитальным. В яйце птиц
содержатся: желток, то есть яйцеклетка, белок, подскорлуповая
оболочка и скорлупа (рис. 55). Все компоненты яйца, кроме желт­
ка, относятся к третичным оболочкам. Их материал продуцирует­
ся железами яйцевода. При продвижении яйцеклетки по яйцевод^рна покрывается третичными оболочками.
Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму.
Ядро, расположенное в анимальном полюсе клетки, окружено
72
незначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся
остальная часть яйцеклетки заполнена желтком — клеточным
включением. В состав желтка входят протеиды и липиды. В ре­
зультате концентрации из растворенного состояния они осажда­
ются и приобретают вид шариков. В начальной стадии желточ­
ные шарики богаты фосфолипидами, а затем насыщенными жир­
ными кислотами. У кур в желточных шариках много свободного
холестерина.
Желток яйца неоднороден, он бывает светлый и темный.
В центре яйцеклетки находится светлый желток. Эта зона назы­
вается латеброй и по форме напоминает колбу. В остальной части
яйцеклетки темный и светлый желток расположен слоями. Обыч­
но светлый желток откладывается в ночное время, а темный — в
другое время суток.
Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называется кор­
тикальным, а оболочка яйцеклетки, или плазмолемма, — первич­
ной оболочкой. В белке яйцеклетка подвешена на халавах, направ­
ленных от желтка к тупому и острому концу яйца. Халазы — это
пучки тонких скрученных волоконец, состоящих из плотного белково-углеводного комплекса.
Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что
зародыш всегда оказывается сверху.
Снаружи от желтка располагается белок. По месту его лока­
лизации различают наружный и внутренний слои, каждый из
которых состоит из жидкого и плотного белка. В яичный белок
входят вода (87%), протеины, гликопротеиды, свободные угле­
воды, незначительное количество липидов, золы и других веществ.
Для развивающегося зародыша белок — это основной источник
питательных веществ и воды среднего периода эмбриогенеза.
Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов.
Он содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорга­
низмы.
Белок покрыт подскорлуповой оболочкой, в которой различают
два слоя: паружный и внутренний. Наружный слой толщиной
около 56 мкм состоит из волокон диаметром 2—10 мкм. Этот слой
плотно соединен со скорлупой. Толщина внутреннего слоя равна
16 мкм, а диаметр ее волокон 2—3 мкм. По химическому соста­
ву волокна сходны с кератиноподобным (роговым) веществом.
Внутренний слой подскорлуповой оболочки прилегает к белку.
В зоне тупого конца яйца слои подскорлуповой оболочки рас­
ходятся и образуется воздушная камера, содержащая воздух.
Подскорлуповая оболочка очень плотна, эластична и прони­
цаема для газов, воды, растворимых соединений. Свойства обо­
лочки в значительной степени зависят от ее влажности. Влажная
подскорлуповая оболочка набухает, в ней увеличиваются поры,
роль которых выполняют пространства между волокнами.
Содержимое яйца заключено в скорлупу. Последняя защища­
ет яйцо от повреждений, ее материал используется зародышем в
качестве минеральных веществ при построении скелета. Скорлупа
73
имеет поры, через которые происходят газообмен и испарение
влаги при развитии зародыша.
В состав скорлупы входят органические и минеральные вещест­
ва. Из органических веществ построены плотно сплетенные волок­
на и гранулы белка. Снаружи скорлупа покрыта топкой надскорлуповой пленкой — кутикулой. Построенная из муцина, она пре­
пятствует проникновению через поры скорлупы микроорганизмов,
спор грибов и проницаема для газов.
После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где
она о п л о д о т в о р я е т с я . При спаривании самца с самкой в
яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев.
Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных
птиц является полиспермия — в яйцеклетку может проникать до
300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется толь­
ко один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу
и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой
оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом.
Следовательно, снести яйцо — это зародыш на ранней стадии
эмбриогенеза.
Д р о б л е н и е у птиц меробластическое (частичпое) или дискоидальное. В нем принимает участие "й^ъко анимальпый полюс
зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка.
Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загру­
жен желтком, тормозящим дробление.
Первые две борозды дробления имеют меридиональное направ­
ление и расположены перпендикулярно друг другу. Меридиональ­
ные борозды сменяются широтными (рис. 56). Образовавшиеся
при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде од­
ного слоя — диска, поэтому дробление получило название дискоидального, а образовавшаяся при этом бластула — дискобластулы.
Ее крыша и краевая зона состоят из бластомеров диска, а дно —
из неразделенного на клетки желтка.
Бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному
полюсу бластулы (рис. 57).
У4
После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в те­
чение 4—27 ч, поэтому и дроблениел и гаструляция протекают в
этом органе.
В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь
возобновляется с момента начала инкубации или насиживания»
Гаструляция. Закладка осевых органов. Развитие зародышевых
листков. Через 12 ч инкубации в центре зародышевого диска
образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска
развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется
незародышевой, так как она используется при построении плод­
ных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечи­
вающих нормальное развитие цыпленка. Зародышевый щиток
окружен светлым полем. Его клетки приподняты над желтком.
Под ними располагается подзародышевая полость, образовавшая­
ся вследствие использования зародышем желтка. Светлое поле
окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и раз­
растаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем об­
растания.
Г а с т р у л я ц и я у птиц, как и у других позвоночных, про­
текает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или делямииации, однослойного диска образуются два зародышевых лист­
ка — эктодерма и энтодерма (рис. 58). Вторая фаза — формирова­
ние хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско­
бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении_ааднего
края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются
и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого
щитка, формируя утолщенный клеточный валик — первичную
полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка
вперед.
В- средней зоне первичной полоски образуется углубление —
первичная бороздка (рис. 59), на переднем конце которой возни­
кает утолщение. Это первичный, или гензеиовский, узелок. Он
имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка).
Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетни­
ка и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка — это гомо­
лог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной по­
лоски гомологичны боковым и вентральной губам.
В зоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует
и в виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энто­
дермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется голов­
ным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда
(рис.60).
Через первичную бороздку в направлении переднего конца
зародыша мигрируют два крылообразных зачатка. Они растут с
боков от хорды между эктодермой и энтодермой. ДифференцировРис. 59. Гаструляция у птиц:
А — миграция клеток в зародышевом щитке; В — обра­
зование
хордомезодермального зачатка; 1 — эктодер­
ма; 2 — материал будущей
нервной пластинки; з — ма­
териал хордальной пластин­
ки; 4 — первичный (голов­
ной) узелок; 5 — первичная
ямка; в — первичная полос­
ка; 7 — первичная бороздка;
8 — хорда; 9 — мезодерма.
Сплошные стрелки обозначают
направление
перемещения
материала в составе наруж­
ного, а пунктирные — в со­
ставе среднего зародышевого
листка (по Кнорре).
ка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародыше­
вого листка — мезодермы.
Таким образом, и у птиц гаструляция завершается з а к л а д ­
к о й з а р о д ы ш е в ы х л и с т к о в . В гаструляции птиц отме­
чают дальнейшее усложнение в развитии позвоночных: зачаток
хорды и мезодермы полностью утратили связь с первичной киш­
кой. Последняя очень рано отделяется от других эмбриональных
зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка.
Дальнейшее р а з в и т и е , зародышевых листков у птиц про­
текает, как и у других позвоночных (см. рис. 53). Из эктодермы
выделяется нервная пластинка, а после соединения ее краев фор­
мируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нерв­
ную трубку, в связи с чем последняя оказывается погруженной
под эктодерму. Нервная трубка — это источник развития всей
нервной системы, а эктодерма — зачаток поверхностного слоя кож­
ного покрова (эпидермиса).
Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную ме­
зодерму), сегментные ножки, несегментированную мезодерму
(спланхнотом). В состав сомитов входят дермотом, миотом, склеротом. Из дермотома развиваются глубокие слои кожного покрова,
из миотома — мышечная ткань скелета, из склеротома — скелет.
Сегментные ножки — источник развития мочевыделительной си­
стемы.
В спланхнотоме различают париетальный (наружный) и вис77
А, В, В — три последовательные стадии; 1 — нервный желобок; 2 — нервная труб­
ка; з — эктодерма; 4 — хорда; 5 — мезодерма; в — сомиты; 7 — висцеральный лис­
ток спланхнотома; 8 — париетальный листок спланхнотома; 9 — кишечная энто­
дерма.
церальный (внутренний) листки, между которыми находится це­
лом — вторичная полость тела. Из спланхнотома развивается эпи­
телиальная ткань, покрывающая серозные оболочки внутренних
органов, грудную и брюшную полости (рис. 61).
Образование внезародышевых органов. Развитие тела зароды­
ша сопровождается образованием временных, или внезародышевых (провизорных), органов, способствующих созданию необходи­
мых условий для нормального развития зародыша. К провизорным
органам у птиц относят: желточный мешок, амнион, серозу, аллантоис. Они построены также из зародышевых листков — эктодер­
мы, энтодермы, листков несегментированной мезодермы. Источни­
ком развития этих листков является внезародышевая зона зароды­
шевого диска (цв. табл. 1).
Темпы развития временных органов часто могут опережать раз­
витие зародыша, у птиц по сравнению с другими животными этот
процесс протекает более интенсивно.
Образование провизорных органов начинается с разрастания
по поверхности желтка периферической зоны внезародышевого
78
материала бластодиска. Эта зона называется зоной обрастания,
после завершения гаструляции она состоит из внезародышевых
эктодермы, энтодермы и листков несегментированной мезодермы.
В дальнейшем, при развитии плодных оболочек, эктодерма все­
гда связана с париетальным листком, а энтодерма — с висцераль­
ным листком мезодермы.
Ранее других плодных оболочек образуется желточный мешок,
формирующийся в процессе обрастания желтка зародышевыми
листками. Он выполняет трофическую функцию и построен из
внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы.
Энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном рас­
щеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровенос­
ные сосуды, расположенные в его мезодермальном слое. Так как
яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта плод­
ная ободочка развита очень хорошо. Желточный мешок отпгауровывается от тела зародыша туловищной складкой. Ее образование
обусловлено интенсивным разрастанием клеток всех зародышевых
листков, лежащих на границе зародышевого и незародышевого
материала. В туловищной складке участвуют все зародышевые
листки этой зоны. Острие складки направлено под туловище заро­
дыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его
туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует
кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством
узкого желточного протока.
Туловищная складка первоначально развивается в головной
части зародыша, а затем распространяется в каудальном направ­
лении.
Амнион (amnion — чаша), или водная оболочка. Сероза. Одно­
временно с туловищной складкой, отграничивающей зародышевую
от незародышевой части, образуется амниотическая складка. Ее
гребень направлен над телом зародыша. Возникая сначала над
головой зародыша, она постепенно захватывает туловище. Голов­
ная часть амниотической складки образуется очень быстро, по­
этому ее стенка состоит только из эктодермы. После срастания
краев головной части амниотической складки возникает проамнион. Туловищная зона амниотической складки отстает в развитии.
В ее состав входит не только эктодерма, но и париетальный листок
мезодермы.
Над туловищем зародыша края амниотической складки срас­
таются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с парие­
тальным листком мезодермы. После срастания краев амниотиче­
ской складки тело зародыша оказывается окруженным двумя
плодными оболочками — амнионом и серозой.
В формировании а м н и о н а принимают участие эктодерма и
париетальный листок мезодермы внутренней половины амниоти­
ческой складки, второй — эктодерма и париетальный листок наг
ружной половины амниотической складки. Края хвостовой части
•амниотической складки не срастаются, здесь образуется канал,
пшзывающий полость амниона с остальной частью яйца. Этот
79
канал получил название серо-амниотического канала. Эктодерма
амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполня­
ет амниотическую полость, создавая для развивающегося зароды­
ша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет за­
щитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона
возможность некоторой подвижности.
С е р о з а — сама поверхностная оболочка зародыша. Приле­
гая к скорлупе, она покрывает снаружи амнион с расположенным
в нем зародышем и желточный мешок с желтком.
Основными функциями серозы является участие в газообмене
и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. Элек­
тронно-микроскопическое строение клеток эктодермы серозы
сходно с клетками, продуцирующими хлориды: плазмолемма снаб­
жена многочисленными микроворсинками, в цитоплазме очень
много митохондрий. Эти клетки синтезируют соляную кислоту,
действие которой направлено, очевидно, на растворение солей
кальция скорлупы, которые затем переводятся в организм плода.
Аллантоис (allantois — колбасообразный) образуется после
завершения формирования кишечника на вентральной поверхно­
сти задней кишки. Он, как и кишечник, состоит из энтодермы и
висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполня­
ет все щели между амнионом, желточным мешком и серозой,
срастаясь с мезодермальным листком последней. В этом участке
формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует
улучшению снабжения организма кислородом.
Таким образом, прилегая к скорлупе, аллантоис участвует в
газообмене. Он выполняет функцию выделительного органа, так
как в нем скапливаются продукты обмена веществ.
Все провизорные органы в конце эмбриогенеза редуцируются.
Из приведенного материала следует, что развитие птиц также про­
текает стадийно. Нарушение типичного течения одной из стадий
влечет за собой изменения всего хода развития зародыша. Зна­
ние стадийности развития позволяет выделить наиболее важные
периоды в формировании зародыша. Понимание их крайне необ­
ходимо в связи с задачами практического птицеводства.
Однако в настоящее время периодизация в развитии птиц еще
недостаточно разработана. Наиболее детально изучено развитие
куриного зародыша.
Н. П. Третьяков и М. Д. Попов, основываясь на характере пи­
тания зародыша, разработали следующую классификацию стадий
развития цыпленка.
1-я с т а д и я — латебральное питание — протекает первые
30—36 ч. Материалом для питания служит желток латебры, со­
держащий белки, соли, воду. Источником энергии является глико­
ген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В орга­
низме отсутствует кровообращение.
2-я с т а д и я — желточное питание и наличие желточного кру­
га кровообращения — длится с 30—36 ч до 7—8 дней инкубации.
К 30-му часу инкубации закладываются сердце и желточный ме*
шок, в последнем развиваются кровеносные сосуды. Запас глико­
гена почти полностью исчезает. В организм поступает кислород,.
что облегчает использование белков и жиров. Формируются к
другие плодные оболочки, а также органы тела: развивается нерв­
ная система, начинается биение сердца и сокращение мускулату­
ры тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочеви­
ны, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными
для зародыша.
3-я с т а д и я — дыхание кислородом воздуха и питание бел­
ком яйца — продолжается с 7—8-го дня по 18—19-й день. К кон­
цу ее зародыш становится сформированным плодом. Для этой
стадии характерны интенсивное развитие и функционирование
аллантоиса, в стенке которого формируется густая сеть кровенос­
ных сосудов. Прилегая к серозе и вместе с ней к подскорлуповой
оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом
развивающиеся ткани. Благодаря растворению скорлупы возрас­
тает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение
жиров.
4-я с т а д и я — потребление кислорода воздуха из воздушной
камеры яйца. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начина­
ет функционировать малый круг кровообращения, появляется ар­
териальная кровь, обогащающая ткани кислородом. Продолжается
стадия с 18—19-го дня до наклева, К этому моменту аллантоис
подвергается обратному развитию, и цыпленок начипает испыты­
вать недостаток в кислороде. Он проклевывает внутренний листок
подскорлуповой оболочки и начипает дышать воздухом, содержав­
шимся в воздушной камере яйца.
5-я с т а д и я — вылупление — длится с 20-х по 21-е сутки..
Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточ­
ным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевыеоболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цып­
ленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.
Существуют и другие классификации. Согласно разработанной
Г. А. Шмидтом и М. Н. Рогозиной периодизации, основанной на
эмбриогенезе куриного зародыша, различают четыре периода раз­
вития: зародышевый, предплодный, нлодный, а также период вы­
ступления.
З а р о д ы ш е в ы й п е р и о д длится первые восемь дней, из
которых начальные стадии развития протекают во время продви­
жения зародыша по яйцеводу. Зародышевый период характеризу­
ется интенсивно протекающими процессами формообразования.
Источником питания зародыша является желток и частично сме­
шанная с ним жидкая фракция белка. После образования желточ­
ного мешка транспортировка питательных веществ осуществляется
с помощью его кровеносных сосудов. Дыхание зародыша сна­
чала протекает осмотическим путем, а затем обеспечивается сосу­
дистой системой желточного мешка. В конце зародышевого перио­
да в этом процессе принимают участие кровеносные сосуды аллан­
тоиса.
80
6
Заказ Ns 908
81
П р е д п л о д н ы й п е р и о д начинается с конца 8-го дня и
завершается к 13 суткам инкубации. Все провизорные органы до­
стигают функциональной зрелости. Наряду с основным внекишечным способом питания зародыша, который осуществляется посред­
ством желточного мешка, имеет место усвоение материала внутрикишечным способом: цыпленок заглатывает амниотическую
жидкость из полости амниона.
Дыхание предплода осуществляется исключительно через
сосудистую систему аллантоиса.
П л о д н ы й п е р и о д охватывает срок с 13—14 суток до на­
чала 20-х суток инкубации. Характерным для этого периода явля­
ется интенсивный рост органов тела плода. Основной способ
питания зародыша — это внутрикишечный, внекишечный способ
становится дополнительным. Белок, переместившийся в полость
амниона и смешавшийся с амниотической жидкостью, является
источником питания. Сохраняется аллантоидное дыхание. Крове­
носные сосуды аллантоиса находятся вблизи подскорлуповой обо­
лочки. Это способствует усилению газообмена, что необходимо в
связи с интенсивным развитием органов тела цыпленка.
П е р и о д в ы л у п л е н и я — на 20—21-е сутки инкубации.
"Он характеризуется прекращением функций временных органов,
кишечным пищеварением, дыханием с участием легких.
Таким образом, данные о приспособительных реакциях орга­
низма и о закономерностях формообразования, свойственные каж­
дому периоду эмбриогенеза, являются научным обоснованием при
разработке и внедрении мероприятий, направленных на дальней­
шее совершенствование технологии искусственного выведения
•сельскохозяйственных птиц.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В характеристике развития млекопитающих будут освещены во­
просы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения,
особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки
зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и
-функции плодных оболочек (провизорных, или временных, орга­
нов).
Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень раз­
нообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следователь­
но, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления
большего количества питательных вешеств в яйцеклетках. На
определенном этапе развития этот запас питательных веществ не
может удовлетворить потребности качественно изменепного заро­
дыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выра­
боталось внутриутробное развитие и у, большинства животных
этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками
желтка.
Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Самыми прими­
тивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос,
82
ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробле*
иие, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.
У сумчатых млекопитающих я й ц е к л е т к и содержат незна­
чительное количество желтка, но зародыш рождается недоразви­
тым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке,
где устанавливается связь соска молочной железы матери с пище­
водом детеныша.
Для высших млекопитающих характерно внутриутробное раз­
витие и питание зародыша за счет материнского организма, что
и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вто­
рично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными,
изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus —
мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки
фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в
яйцевод. •
Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их
диаметр равен 100—200 мкм. Они покрыты двумя оболочками —
первичной и вторичной. Первая — это плазмолемма клетки. Вто­
рой оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из=
них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в
яичнике.
О п л о д о т в о р е н и е яйцеклетки протекает в верхней части
яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воз­
действием ферментов акросомы спермия.
Д р о б л е н и е у высших млекопитающих полное, асинхрон­
ное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров..
Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит
название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток:
мелкие — светлые и крупные — темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь,
они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя
трофобласта (trophe — питание, blastos — росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и нахо­
дятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.
Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечи­
вает зародыш питательным материалом, так как с его участием
устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт—
это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.
Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцепод поступает сразу несколько яйцеклеток.
Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении
матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скап­
ливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно
увеличивается в размере и превращается в бластодермический
пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты являет­
ся трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называ­
ется зародышевым узелком.
Рис. 63. Схема перемещения дробя­
щейся зиготы коровы по яйцеводу.
Полость бластоцисты запол­
нена жидкостью. Она образова­
лась вследствие
поглощения
клетками трофобласта секрета
маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в
6v
полости матки. Затем при помо­
щи ворсинок, образовавшихся на
поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стен^<?у
ке матки. Этот процесс называ­
ется имплантацией (im — про­
никновение в, plantatio — посад72 ч
ка) (рис. 66). У крупного рога- ?
того скота имплантация насту8$ ч
пает на 17-е сутки, у лошади на
63—70-е сутки, у макаки — на
двч
9-й день после оплодотворения.
Затем клетки зародышевого
узелка выстраиваются в виде пласта — формируется зародышевый
диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части
дифференцируется уплотненная зона — зародышевый щпток. Как
и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело за­
родыша, а остальная часть зародышевого диска используется при
образовании провизорных органов.
Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:
1 — блестящая оболочка; 2 — полярные тельца; 3 — бластомеры;
4 — светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 — темные бла­
стомеры; 6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок.
Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих
из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы
сходно с такой, которая образуется после меробластического
дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники мле­
копитающих имели полилецитальные, телолецитальпые яйца и
высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение
бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.
Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация.
Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низ­
ших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска
формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образова­
лись из материала зародышевого щитка, то они называются заро­
дышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зароды­
шевого диска, то незародышевыми. Незародышевые эктодерма и
энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта.
Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасываотся и последний оказывается некоторое время лежащим в поло­
сти матки ничем не прикрытый.
85
Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:
1 — примордиальные фолликулы; 2 — растущие фолликулы; 3, 4 — пузырчатые*
фолликулы; 5 — овулировавшая яйцеклетка; 6 — спавшийся пузырчатый фолли­
кул; 7 — желтое тело; * — фимбрии воронки яйцевода; 9 — яйцеклетка в моментпроникновения в нее спермин; Ю — спермин; 11 — зигота, сближение пронуклеусов; 12 — зигота в метафазе; 13 — дробление; 14 — морула; 15 — бластоциста;
16 — имплантация.
Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц;
Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками
к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изме­
няют свое направление движения. Теперь они перемещаются впе­
ред в центре зародышевого диска, формируя при этом первичнуюполоску с продольным углублением — первичной бороздкой. На
переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узе­
лок с углублением — первичной ямкой. В этой зоне подворачива­
ется материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой
и энтодермой в виде головного (хордалыюго) отростка (рис. 67).
Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. После
миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и
превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилега­
ющие к пей сегментные ножки и несегментированную мезодерму.
Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомитымогут соединяться с несегментированной мезодермой посредством
сегментных пожек. Несегментировапиая часть мезодермы имеет
вид полого мешка. Его наружная стенка называется париеталь­
ным листком, ft внутренняя — висцеральным. Полость, заключен­
ная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).
86
Л—Г — последовательные стадии дробления (черным — бластомеры, из которых
ппзовьется тело зародыша; белым — бластомеры, из которых разовьется трофоОласт); Д — бластоциста; Е1—И — развитие зародышевого диска и образование эн­
тодермы; К — образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 — за­
родышевый узелок; 2 — трофобласт; з — бластоцель; 4 — блестящая зона; 5 —
клетки энтодермы; б — энтодерма; 7 — зародышевый диск; н — эктодерма sapoдишевого диска; 9 — трофэктодерма; ю — мезодерма; 11 — первичная кишка
(стенка) (по Пэттену).
2 — железы матки; 2 — висцеральный из — париетальный листки мезодермы; 4—
миотом; 5 — аорта; в — внутризародышевый целом; 7 — внезародышевый целом;
8 — энтодерма желточного мешка; 9 — ворсинки хориона; 10 — трофобласт; 11—
энтодерма.
Дпфференцировка зародышевых листков протекает так же г
как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в
эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее кра­
ев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, по­
этому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под
эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система,
из эктодермы — поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда
как орган у взрослых животных не функционирует. Она полно­
стью замещается позвонками позвоночного
столба. Миотомы сомитов являются источни­
ком формирования мышц туловища, а склеротомы — мезенхимы, из которой затем разви­
ваются костная и хрящевая ткани. Дерматом — зачаток глубоких слоев кожного покро-
Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:
1 — головной отросток; 2 — гензеновский узелок; 3 —
первичная ямка; 4 — первичная полоска.
ва. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительиая и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.
Из париетального листка спланхнотома формируется поверх­
ностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брю­
шины, из висцерального листка — эпителий серозных оболочек тех
органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.
Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутренюю
поверхность пищеварительной трубки и органы — производные
пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудоч­
ная железа.
Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальней­
шая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у дру­
гих животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них
отражен путь, который прошли в своём развитии млекопитающие.
Такие признаки относят к палингенетическим (palin — снова, ge­
nesis— рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приоб­
ретенных в связи с изменениями условий обитания, например
выходом животных из воды на сушу.
Из зародышевых листков — эктодермы, энтодермы и мезодер­
мы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они
участвуют в закладке временных, или провизорных, органов —
плодных оболочек.
Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69).
Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при
и80лецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении про­
исходит образование временных органов. Как известно, в эволю­
ции хордовых провизорные органы — это приобретение позвоноч­
ных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробласиическим дроблением.
89
Рис. 70. Схема взаимоотношений мат­
ки и желточного мешка у кролика:
1 — аллантслвдная плацента; 2 — жел­
точный мешок; 3 — стенка матки; 4 —
амнион.
Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у мле­
копитающих (шесть последовательных стадий):
А — процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой
(2); Б — образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В — начало об­
разования амниотической складки (5) и кишечного желобка (в); Г — обособление
тела зародыша И); желточный мешок (8); Д — смыкание амниотических складок
(9); начало образования развития аллаитоиса (10); Е — замкнутая амниотическаяполость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный ли­
сток мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).
Другая особенность развития млекопитающих — это очень
раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так,.
уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие
виезародышевую вспомогательную оболочку — трофобласт, с по­
мощью которого зародыш начинает получать питательные веще90
ства из полости матки. После
образования зародышевых лист­
ков трофобласт, расположенный
над зародышем, редуцируется.
Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой,
образует единый слой. Прилегая
с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментироианяой мезодермы и впезародышевая эктодерма.
Одновременно с формированием тела зародыша протекает раз­
витие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориопа,
зллантоиса.
Ж е л т о ч н ы й м е ш о к , как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В от­
личие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость.
В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды.
Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую
•функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питатель­
ных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71).
Продолжительность функции желточного мешка у разных жи­
вотных различна.
Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек
начинается с образования двух складок — туловищной и амнио­
тической. Туловищная складка приподнимает зародыш над жел­
точным мешком и отделяет его зародышевую часть от незароды­
шевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку.
Однако кишечная трубка остается связанной с желточным меш­
ком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищ­
ной складки направлено под туловище зародыша, при этом проги­
баются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированпая
мезодерма, энтодерма.
В образовании амниотической складки участвует трофобласт,
сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным лист­
ком мезедермы. В амниотической складке имеются две части:
внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноимен­
ных листков, но отличается порядком их расположения. Так,
внутренним слоем внутренней части амниотической складки явля­
ется эктодерма, которая в наружной части амниотической склад­
ки будет находиться снаружи. Это касается и последовательно­
сти залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая
складка направлена над телом зародыша. После срастания ее
краев эародыш становится окруженным сразу двумя плодными
оболочками — амнионом и хорионом.
_,
91
Рис. 72. Схема взаимоотношений ор­
ганов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:
1 — алланто-амнион; 2 — алланто-хори- 2
он; 3 — ворсинки хориона; 4 — полость
мочевого мешка; 5 — полость амниона; / 6 — желточный мешок.
Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в
зачаток гонады (разяв1е этапы миграции условно нанесены на один и тог
же поперечный срез зародыша):
1 — эпителий желточного мешка; 2 — мезенхима; 3 — сосуды; 4 — первичная
почка; 5 — зачаток гонады; 6 — первичные половые клетки; 7 — зачатковый эпи­
телий.
А м н и о н развивается из внутренней части . амииотической
складки, хорион — из наружной части. Полость, которая образо­
валась вокруг зародыша, называется амииотической полостью.
Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании
которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая
жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, слу­
жит защитной средой, смягчает удары, создает возможность
подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод.
Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направ­
ленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы
париетального листка мезодермы.
Х о р и о н гомологичен серозе птиц и других животных. Он
развивается из наружной части амииотической складки, а поэто­
му построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и парие­
тального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются
отростки — вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта
зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосуда­
ми и называется детским местом, или плацентой. Основной функ­
цией плаценты является снабжение зародыша питательными
веществами, кислородом и освобождение его крови от углекисло­
ты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь
зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с по­
мощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс
Ь2
энергии. Следует, однако, обра­
тить внимание на то, что кровь
матери ни в зоне плаценты, ни
в других участках хориона не
смешивается с кровью плода.
П л а ц е н т а , являясь органом питания, выделения, дыхания
плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гор­
моны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечи­
вают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1. Диффузная плацента (рис. 72) — вторичные сосочки ее
развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у
свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота.
Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разру­
шая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпители­
ем, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуще­
ствляется следующим способом — маточные железы секретируют
маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворси­
нок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточ­
ных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом
обычно отсутствует.
2. Котиледонная плацента (рис. 74) —ворсинки хориона рас-положены кустиками — котелидонами. Они соединяются с утол­
щениями стенки матки, которые именуются к а р у н к у л а м и .
1
Комплекс котиледон—карункул называется плацентомом. В этой
зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погру­
жены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки мат­
ки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна
парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных —
плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хо­
риона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь
зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона рас­
полагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контакти­
руя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта
плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона
и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружа­
ются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительно93.
тканном слое стенки матки. Такой тип плаценты называется гемохориальпой и встречается у приматов.
А л л а н т о и с — вырост вентральной стенки задней кишки.
Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка
мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются
азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как
мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним
развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит
значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса прохо­
дят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания
кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать
участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с пла­
центой осуществляется посредством пупочного канатика. В его
•состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис п кро-
а — эпителиохориальная; б— десмохориальная; в — эндотелиохориальная; г —«
гемохориальная; 1 — эпителий хориона; 2 — эпителий стенки матки; 3 — соедич
аительная ткань ворсинки хориона; 4 — соединительная ткань стенки матки; 5—
кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 — кровеносные сосуды стенки матки; 7—
материнская кровь.
веносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан и
желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных пла­
центарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рожде­
ния детенышей и характером связи зародыша с организмом мате­
ри, то есть строением плаценты.
Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает ана­
логично и отличается от приматов. Эти особенности развития бу­
дут кратко освещены ниже.
В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три
периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плод­
ный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков,,
типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплод­
ный период закладываются признаки, свойственные данному се­
мейству. В плодпый период развиваются видовые, породные и ин­
дивидуальные особенности строения.
У крупного рогатого скота продолжительность внутриутроб­
ного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта, заро95
дышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, преднлодный период — с 35-го по 60-й день, плодный период — с 61-го
по 270-й день.
В течение первой недели протекает дробление зиготы и обра­
зование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет
желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление
питательных веществ.
С 8-х по 20-е сутки — это стадия развития зародышевых лист­
ков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Пи­
тание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофо•б ласт а.
На 20—23-е сутки развивается туловищная складка, формиру­
ется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание
протекают с участием кровеносных сосудов.
24—34-е сутки — стадия образования плаценты, котиледонов
хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша
кп; II — полустволовые, частично детермини— бласты; V — созревающие клетки: VI -
ну, 1081):
роваииыв полшттоцтныо IUI отки-н р о дш сотне ни ик и миелопоэза и лимфопоэза; III—
зрелые клетки; 1 — ЛавофилышН нормоцит; 2 — полихроматофильный нормоцит;
Табл. IV. Форменные эле­
менты крови курицы в ок­
рашенном мазке (по Ники­
тину):
1 —• палочкоядерный базофил;
2 — эозинофильный миелоцит;
3 — сегментоядерный эозино­
фил; 4, 5, в — нейтрофилы,
псевдоэозинофилы; (4 — мие­
лоцит; 5 — палочкоядерный;
б — сегментоядерный); 7 —
моноцит; 8 — большой, о —
средний, ю — малый лимфо­
циты; а — плазмоцит; 12 —
тромбоциты; 13 — полихроматофильный эритроцит; 14 —
остатки поврежденного эрит­
роцита; is — овальные ядер­
ные эритроциты.
Табл. V. Схема строения красного костного мозга (по Максимову):
и — нормоциты; б — эритробласты; в —.эритроциты; г — аозииофильные миелоциты; в — эозинофильные метамиелоциты; ед§г мегакариоциты; ж — миелобласты;
з — ретикулярные клетки; и — макрофаги; к — артериальный капилляр; л — ве­
нозный синусоид; м — жировые клетки.
а — капилляры; б — хромофобные; в — ацидофильные иг — базофильные аденоциты. Б — щитовидная железа. Гиперфункция. Окраска гематоксилин-эозином
(ув. 400): 1 — фолликул щитовидной железы; 2 — высокие тиреоидные клетки;
$ — вакуоли в коллоиде; 4 — волокнистая соединительная ткань с кровеносными
сосудами. В — щитовидная железа. Гипофункции. Окраска гематоксилин-эози­
ном (ув. 400): 1 — фолликул щитовидной железы; 2 — плоские тиреоидные
клетки; з — коллоид; 4 — волокшШМ'ая соединительная ткань с кровеносными
сосудами (по Алмазову и Сутулову).
1 — кровеносный капилляр; 2 — артериола; з — венула; 4 — ядро эндотелиальной клетки; 5 — ядро адвентициальной клетки; в — ядро гладкой мышечной
клетки; 1 — клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В — артерия
мышечного типа (бедренная артерия). Окраска гематоксилин-эозином (ув. 400):
1 — внутренняя оболочка; 3 — внутренняя эластическая мембрана; 3 — сред­
няя мышечная оболочка; 4 — наружная эластическая мембрана; 5 — наружная
оболочка; 6 — сосуды сосудов. В — вена. Окраска гематоксилин-эозином (ув.
400): 1 — внутренняя оболочка; г — средняя мышечная оболочка; з — наруж­
ная оболочка; 4 — сосуды сосудов (по Алмазову и Сутулову).
1 — скопление ганглиозных
клеток, пучок нервных во­
локон и кровеносные сосу­
ды; 2 — капсула надпочеч­
ника; 3 — корковое веще­
ство (интерреналовая си­
стема): а — клубочковая
зона (клетки вырабатыва­
ют минерал окортикоиды);
б — пучковая зона (клетки
вырабатывают
глюкокортикоиды);
в — сетчатая
зона (клетки вырабатыва­
ют стероиды): г — соеди­
нительнотканные прослой­
ки; 4 — мозговое вещест­
во (адреналогенная систе­
ма); 5 — сиыусоидные ка­
пилляры. Б — накопление
липидов в корковом веще­
стве надпочечника. Окраска
Суданом III, гематоксили­
ном (ув. 400): 1 — клубоч­
ковая зона; 2 — пучковая
зона; 3 — сетчатая зона:
4 — липиды в спонгиоцитах пучковой зоны: 5 —
прослойка соединительной
ткани (по Алмазову и Сутулову).
1 — скопление ганглиозных
клеток, пучок нервных во­
локон и кровеносные сосу­
ды; 2 — капсула надпочеч­
ника; 3 — корковое веще­
ство (интерреналовая си­
стема): а — клубочковая
зона (клетки вырабатыва­
ют минералокортикоиды);
б — пучковая зона (клетки
вырабатывают
глюкокортикоиды);
в — сетчатая
зона (клетки вырабатыва­
ют стероиды): г — соеди­
нительнотканные прослой­
ки; 4 — мозговое вещест­
во (адреналогенная систе­
ма); 5 — синусоидные ка­
пилляры. Б — накопление
липидов в корковом веще­
стве надпочечника. Окраска
Суданом III, гематоксили­
ном (ув. 400): 1 — клубоч­
ковая зона; 2 — пучковая
зона; 3 — сетчатая зона:
4 — липиды в сионгиоцитах пучковой зоны: 5 —
прослойка соединительной
ткани (по Алмазову и Сутулову).
Табл. X. Особенности строения больших слюнных и поджелудочной желез:
А — околоушная, Б — подчелюстная, В — поджелудочная железы; а выводные протоки; б — исчерченные и е — вставочные про­
токи; г — концевые отделы; д — серозные клетки; е — слизистые клетки; ж — серозные полудуиия; з — оксифильная и и — базофильная зоны в клетках поджелудочной железы; к — центроацинозные клетки; Г— подчелюстная железа. Окраска гематоксилин-эози­
ном (ув. 600): 1 — серозно-слизистый (смешанный) концевой отдел (а —слизистые и б — серозные клетки); 2 — серозный концевой
отдел; з — миоэпителиальная клетка; 4 — вставочный проток; 5 •— исчерченный проток; б — междольковая соединительная ткань;
7 — междольковый выводной проток: 8 — кровеносные сосуды (по Алмазову и Сутулову).
к e=
А — 1 — долька (« — центральная вена, б — печеночные трабекулы—
балки, в — внутридольковые синусоидные капилляры); 2 — печеноч­
ная триада (а — междольковая вена, б — междольковая артерия, в —
междольковый желчный проточек.)- В — схема ультрамикроскопиче­
ского строения синусоидного капилляра и печеночной клетки: 1 —
сииусоидный кровеносный капилляр; 2 — вокругсинусоидное простран­
ство; 3 — гспатоциты; 4 — эритроцит; 5 — звездчатая эндотелиальная
клетка; 6 — микроворсинки печеночной клетки; 7 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 — агранулярная цитоплазматическая сеть с
глыбками гликогена; 9 — митохондрии; 10 — десмосомы; 11 — ядро;
12 — ядрышко; 13 — желчный капилляр; 14 — лизосомы; 15 — липидиые гранулы (но Алмазову и Сутулову).
га °
ор
Табл. XIV. Почка. Окраска гематоксилин-эозином (ув. ШШ
j .— соединительнотканная капсула почки; 2 — корковое вещество; з — почечные
тельца; 4 — проксимальный и дистальный отделы нефрона; 5 — мозговые лучи;
б — мозговое вещество; 7 — прямые канальца (нисходящие и восходящие части
петли нефрона, собирательные трубочки).
Табл. XV. Схема к а н а л ь ц е в и сосудов почки:
а — капсула нефрона; б — проксимальный отдел; в — тонкая и г — толстая части
петли нефрона; 9 — дистальный отдел; е и ж — его продолжение; a -— собирательпыжканалец; и — сосочковып каналец; к Щ дуговая артерия; л — прямые артериолы; Ш — радиальная артерия; п — приносящая артерияро — артериальный клубо­
чек; п — выносящая артерия; v — капилляры коркового вещества; с — радиальная
и т — звездчатая вены; ф — вены мозгового вещества^ к — дуговая вена (по Тпаутману и Фибигеру).
Табл. XVI. Яичник. Окраска гематоксилин-эозином (ув. 200):
А—1—зачатковый эпителий; 2 — белочная оболочка; 3 — корковое вещество; 4 —
первичные (примордиальиые) фолликулы; 5 — растущие фолликулы; в — пузырча­
тый фолликул (граафов пузырек); 7 — полость пузырчатого фолликула, заполнен­
ная жидкостью; S — яйцеклетка (овоцит I порядка); 9 — пузырчатый фолликул, к
котором яйценосный бугорок и овоцит не попали в срез; ю — желтое тело; ii —
атретические тела; 12 — мозговое вещество; 13 — соединительная ткань и кровенос­
ные сосуды. В — пузырчатый фолликул (граафов пузырек); 1 — яйцеклетка; 2 —
блестящая зона; 3 — лучистый венец; 4 — фолликулярные клетки зернистого слоя;
S — яйценосный холмик (бугорок); в — полость пузырчатого фолликула, заполнен­
ная жидкостью; 7 — соединительнотканная покрышка фолликула (ув. 400) (по Алмазову и Сутулову).
осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с
трофобластом.
35—50-е сутки — ранний предплодный период. В этот период
увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой ске­
лет, молочная железа.
50—60-е сутки — поздний предплодный период, характеризу­
ется формированием костного скелета, развитием признаков пола
животного.
Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Экто­
дерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образу­
ется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся
полость — амниотический пузырек (рис. 77).
Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным заро­
дышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьicy, является эктодермой, а к желточному пузырьку — энтодермой.
В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеиовским узелком — источники развития хорды и мезодермы. Сна­
ружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем явля­
ется внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также
развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса
связывают зародыш с плацентой (рис. 78).
Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же,
как и у других млекопитающих.
. Л АВА 3
УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ
61 — 120-е сутки — ранний плодный период: развитие породных
признаков.
121—270-е сутки — поздний плодный период: формирование и
рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей
строения.
У других видов сельскохозяйственных животных периоды
внутриутробного развития изучены менее детально. У овец заро­
дышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворе­
ния. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем на­
ступает плодный период.
Продолжительность периодов внутриутробного развития сви­
ней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый
период протекает 21 день, предплодный — с 21-го дня до начала
второго месяца, а затем наступает плодный период.
Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особен­
ностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и
желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материн­
ским организмом.
Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разру­
шают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них,
контактирует с организмом матери.
98
Организм животных построен из клеток и неклеточных структур,
специализированных на выполнении определенных функций. По­
пуляции клеток, разные по функции, отличаются строением, а
следовательно, и специфичностью синтеза внутриклеточных бел­
ков.
В процессе развития первоначально однородные клетки при­
обрели различия в обмене веществ, строении и функции. Этот про­
цесс называется дифференциацией, или диффереицировкой (dif­
ferentia — различие). При дифференциации реализуется генетиче­
ская информация, исходящая от дезоксирибонуклеиновой кисло­
ты (ДНК) клеточного ядра, которая проявляется в конкретных
условиях. Приспособление клеток к этим условиям называется
адаптацией (adaptatio — приспособление, приноравливание).
Дифференцировка и адаптация обусловливают развитие меж­
ду клетками и их популяциями качественно новых взаимосвязей
и отношений. При этом в значительной степени возрастает значе­
ние целостности организма, то есть интеграция (integratio — це­
лый, объединение). Так, каждая стадия эмбриогенеза — это не
просто увеличение числа клеток (бластомеров), а новое состоя­
ние целостности, то есть интеграции. Например, при дроблении
на стадии двух бластомеров каждый бластомер является нераз­
рывной составляющей частью единой биологической системы.
Интеграция — это объединение клеточных популяций в более
сложные функционирующие системы — ткани, органы. При нару­
шении интеграции — дезинтеграция, что вызывается вирусами,
бактериями, лучами Рентгена, ароматическими углеводородами,
7*
99
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика. Эпителиальные ткани осуществляют связь
организма с внешней средой. Они выполняют покровную и желези­
стую (секреторную) функции.
Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые
оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных обо­
лочек; у него функции всасывания, выделения, восприятия раз­
дражения. Большинство желез организма построено из эпители­
альной ткани.
В развитии эпителиальной ткани принимают участие все за­
родышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма. Мезенхима
не участвует в закладке эпителиальных тканей. Если орган или
его слой является производным наружного зародышевого листка,
как, например, эпидермис кожи, то его эпителии развиваются из
эктодермы. Эпителий желудочно-кишечной трубки имеет энтодермальное, а эпителий мочевыделительной системы — мезодермальное происхождение.
Все эпителии построены из эпителиальных клеток — э п н г е лиоцитов.
Соединяясь прочно друг с другом с помощью десмоеом, пояс­
ков замыкания, поясков склеивания и путем интердигитации (см.
рис. 14), эпителиоциты образуют клеточный пласт, функциони­
рующий и регенерирующий (regeneratio — возобновление, возрож100
дение) как единое целое. Обычно эпителиальные пласты располо­
жены на базальной мембране, которая, в свою очередь, лежит на
рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий.
Базальная мембрана в светооптический микроскоп видна сла­
бо, это тонкий бесструктурный слой толщиной около 1 мкм. Элек­
тронно-микроскопический анализ свидетельствует о том, что она
состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. По­
следние обладают аргентофилией. Химический состав базальной
мембраны очень сложен. В ней выявлены гликопротеиды, сульфгидрильные и дисульфидные группы белков, различные карбоксилировапные и сульфатированные гликозаминогликаны и протеогликаны. Содержащиеся в базальной мембране окислительные,
гидролитические и другие ферменты характеризуются высокой
активностью.
Химический состав и структурная организация базальной мем­
браны обусловливают ее функции — транспорт макромояекулярпых соединений и создание эластической основы для эпптелиоцитов.
В образовании базальной мембраны принимают участие как
эпителиоциты, так и лежащая ниже соединительная ткань.
В неповрежденный эпителиальный пласт кровеносные сосуды
не проникают, поэтому его питание осуществляется диффузион­
ным путем: питательные вещества и кислород проникают через
базальную мембрану к эпителиоцитам из рыхлой соединительной
ткани, интенсивно снабженной капиллярной сетью.
Эпителиальные ткани характеризуются полярной дифферен­
циацией, которая сводится к разному строению или слоев эпите­
лиального пласта, или полюсов эпителиоцитов. Если в эпители­
альном пласте все клетки лежат на базальной мембране, полярная
дифференциация — это разное строение поверхностного (апикаль­
ного) и внутреннего (базального) полюсов клетки. Например, на
апикальном полюсе плазмолемма образует всасывающую каемку
или мерцательные реснички, а в база льном полюсе находятся ядро
и болыпипство органелл.
В многослойных пластах, то есть когда эпителиоциты лежат
друг над другом, клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и фупкцией. Эпителиальные пласты
обильно иннервируются нервными волокнами и имеют большое
количество нервных окончапий. При повреждении они быстро
восстанавливаются путем деления их клеток.
Классификация. В организме животного эпителиальная ткань
получила широкое распространение. В зависимости от места рас­
положения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые. Покровные эпителии по строению
и функции весьма разнообразны. Существует множество класси­
фикаций этих эпителиев. В основу наиболее распространенной
классификации покровных эпителиев положены форма клеток и
количество слоев в эпителиальном пласте, поэтому она именуется
м о р ф о л о г и ч е с к о й . Согласно этой классификации, все эпи101
телии делят на две группы: однослойные (простые) и многослой­
ные. В однослойных эпителиях все их клетки своими нижними
полюсами, называемыми б а з а л ь н ы м и , прикреплены к базальной мембране. Верхние полюса клеток в таком эпителии граничат
с внешней средой и называются а п и к а л ь н ы м и . В многослой­
ных эпителиях только нижние (базальные) клетки лежат на базальной мембране. Все остальные эпителиоциты не имеют связи
с базальной мембраной и расположены на ниже лежащих клет­
ках.
О д н о с л о й н ы е э п и т е л и и различаются по строению,
функции и месту нахождения. Их подразделяют на однорядные
(простые) и псевдомногослойные. В однорядном эпителии все
клетки сходны по строению, их ядра находятся на одном уровне
от базальной мембраны, образуя как бы один слой. Апикальные
полюса всех клеток граничат с внешней средой.
Клетки эпителиальных пластов имеют столбчатую, кубическую
пли плоскую форму. В столбчатом (цилиндрическом) эпителиоците высота больше ширины. В кубическом эпителиоците высота
соответствует ширине, а в плоском (сквамозном) эпителиоците
высота меньше ширины.
В псевдомногослойном эпителии все клетки лежат на базаль­
ной мембране, но только некоторые достигают поверхности эпи­
телиального пласта, так как у них разная высота. Ядра клеток в
таком эпителии находятся на разной высоте от базальной мем­
браны, поэтому образуют в эпителиальном пласте как бы несколь­
ко рядов (многорядность, или многорядный эпителий).
К м н о г о с л о й н ы м эп и те л и я м относят плоский (сквамозный) многослойный эпителий и переходный эпителий. Сквамозный многослойный эпителий имеет две разновидности: неороговевающий и ороговевающий.
В многослойных и псевдомногослойных эпителиях поверхност­
ного слоя эпителиального пласта касается столько один вид кле­
ток. По форме этих клеток и называют данный вид эпителия. На­
пример, в многослойном сквамозном эпителии на поверхности
расположены эпителиоциты плоской формы, поэтому и эпителий
плоский (сквамозный) многослойный.
Генетическая классификация предусматривает происхождение
эпптелиев из зародышевых листков, в связи с чем их делят на
эктодермальные, мезодермальные и энтодермальные. Примером
эктодермального эпителия является плоский многослойный ороговевающий эпителий кожи; энтодермального — однослойный
цилиндрический железистый эпителий желудка, однослойный
цилиндрический каемчатый эпителий кишечника; мезодерма льного — однослойный плоский эпителий серозных оболочек, однослой­
ный кубический эпителий почек и др.
Ф у н к ц и о н а л ь н а я классификация эпителиев подчеркива­
ет их функцию: кожный, кишечный (трофический), мерцатель­
ный, железистый (секреторный) эпителии.
102
Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные
оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почеч­
ных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпи­
телий серозных оболочек, или м е з о т е л и й , участвует в выде­
лении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно.
Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и
брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их переме­
щений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании
мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную
функцию.
Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембра­
не и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота зна­
чительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту
веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиаль­
ный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окра­
шиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого
серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металличе­
ское серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетка­
ми в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).
Эпителиоциты содержат одно, два или много ядер. Многоядерность — это следствие амитоза, который интенсивно протекает
при воспалении или раздражении мезотелия.
Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки,
фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез.
Развивается из всех трех зародышевых листков — эктодермы, ме­
зодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотип­
ны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра
занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты
располагаются на базальной мембране и формируют в морфофункциональном отношении единый эпителиальный пласт.
Разновидности простого кубического эпителия отличаются не
только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на
апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки нахо­
дится щеточная каемка — микроворсинки, образованные выпячи­
ванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячи­
ваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Нали­
чие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе
мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щито­
видной железы или в выводных других желез эти структуры
отсутствуют.
Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверх­
ность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов,
а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот
эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный
пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает
ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями
друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон сли103
б — однослойный кубический; в — однослойный цилиндрический (столбча­
тый); г — однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псев­
домногослойный); г—1 — мерцательная клетка; г—2 — мерцательные реснич­
ки; г—з — вставочные (замещающие) клетки; д — многослойный плоский
(сквамозный) неороговевающий; д—i — клетки базального слоя; #—2 —
клетки шиповатого слоя; д—8 — клетки поверхностного слоя; е — многослой­
ный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е—а — базальный слой;
е—б — шиповатый слой; е—в — зернистый слой; е—г — блестящий слой; е—
д — роговой слой; ж — переходный эпителий; ж—а — клетки базального
слоя; ж—б — клетки промежуточного слоя; ж—в — клетки покровного
слоя; з — рыхлая соединительная ткань; и — бокаловидная клетка.
пания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов
обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной
высоте от базальной мембраны.
Модификации простого столбчатого эпителия — каемчатый
эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка
(см. гл, 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой обо­
лочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании
питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые
микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной
мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикаль­
ный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме
расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном
полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, мито­
хондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.
Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микровор­
синчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные струк­
туры, это и называется п о л я р н о й д и ф ф е р е н ц и а ц и е й .
Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми,
так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каем­
ка — слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы
апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо
105
1 — эпителиальная клетка; 2 — базальная мембрана; 3 — базальный полюс; 4 —
апикальный полюс; 5 — исчерченная каемка; б"^— рыхлая соединительная ткань;
7 — кровеносный сосуд; 8 — лейкоцит.
различимы только в электронный микроскоп (рис/82, 83). Каждый
эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они
увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно,
и кишечника до 30 раз.
В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловид­
ные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатываю­
щие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий
механических и химических факторов.
Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутрен­
нюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпите­
лиального пласта расположены на базальной мембране, их высо­
та больше ширины. В клетках четко представлена полярная диф­
ференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном — лежат капли секрета, отсутствуют
органеллы (см. гл. 10).
Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный
эпителий (псевдомиогослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85)
выстилает воздухоносные пути органов дыхания — носовую по­
лость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семен­
ника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода.
Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпите­
лий органов воспроизводства — из мезодермы.
(106
Рис. 82. А — микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий
к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное
сечение); Б — поперечное сечение микроворсинок (ув. 21800);
В — поперечное сечение микроворсинок (ув. 150 000). Электронная
микрофотография.
1 — апикальный полюс эпителиоцита; 2 — всасывающая каемка; з —*
плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.
Рис. 84. Бокаловидные клетки:
1 — клетки эпителия; 2 — бокаловид*
ные клетки в начальной стадии образо»
вания секрета; з — бокаловидные клет*
ни, выделяющие секрет; 4 — ядро; Д—
секрет.
Все клетки эпителиального
пласта лежат на базальной мем­
бране, отличаются по форме,
строению, функции. В эпителии]
воздухоносных путей располага­
ются и бокаловидные клетки;
свободной поверхности достига­
ют только реснитчатые цилинд­
рические и бокаловидные клет­
ки. Между ними вклиниваются
стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих
клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расши­
ренным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые
ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидно­
сти вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек.
Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещаю­
щих и низких замещающих клеток расположеньКрядами на раз­
ной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий назы­
вают многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным)1
его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базаль­
ной мембране.
Между мерцательными и вставочными (замещающими) клет­
ками лежат одноклеточные железы — бокаловидные клетки, про­
дуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, от­
тесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс
Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает
форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окра­
шивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиаль­
ный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроор­
ганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вды­
хаемым воздухом.
Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты — высоко диффе­
ренцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей
поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая
из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым
плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и
девять пар периферических микротрубочек. У основания реснич*
ки периферические микротрубочки исчезают, а центральная про*
ходит вглубь, образуя базальное тельце.
Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном
уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении.
Их направление движения будет перпендикулярно плоскости за­
легания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению
ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пы­
линки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание
ресничек способствует продвижению яйцеклеток.
109
Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:
а — разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; Ь —
раэрез в плоскости движения реснички; с—Л — поперечное сечение ресничек на
разных уровнях; г — поперечный разрез ресничек {пунктиром показана плоскость,
перпендикулярная к направлению движения).
ПО
плоским эпителием. В нем также различают базальный, шипова­
тый, плоский слои клеток.
/
Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е—а) расположены
на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называ­
ются кератиноцитами. Имеются и другие клетки — меланйциты
и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса).
Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полиса­
харидов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра бога­
ты ДНК, а цитоплазма — РНК. В клетках содержатся также тон­
кие нити — тонофибриллы, зерна пигмента меланина.
Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток пе­
ремещается в располоя?енный выше шиповатый слой, другие — в
виде «запаса» остаются в базальном слое, выполняя функцию
камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение
кератиноцитов — образование плотного, защитного, неживого,
рогового вещества — кератина, что обусловило название клеток.
Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела распо­
ложены в базальном слое, а отростки могут достигать других сло­
ев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов —
образование меланосом и кожного пигмента меланина. Послед­
ний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам
эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерно­
го ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на орга­
низм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, непра­
вильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у
кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принима­
ют участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и со­
стоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.
Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют
2—5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы,
сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих
клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана
с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.
Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной.
Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепен­
но уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так
как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты («шипики»), при помощи которых они соединяют­
ся друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мости­
ков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям
протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества
и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для уда­
ления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибрил­
лы. Их диаметр равен 7—10 нм. Располагаясь пучками, они за­
канчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг
с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибрил­
лы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.
112
Рис. 88. А — клетка Лангерганса; В — специфические гранулы «теннисные
ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами
в области рукоятки». Электронная микрофотография.
З е р н и с т ы й с л о й (см. рис. 79, е—в) состоит из 2—4 ря­
дов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности
эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые,
овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл;
накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего то­
нофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителя­
ми, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты
Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца
быка:
/
зернистого слоя являются предшественниками клеток следующе­
го — б л е с т я щ е г о с л о я (е—г). Его клетки лишены ядер и
органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы
сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и
окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных
отличий.
Р о г о в о й с л о й (е—д) состоит из роговых чешуек. Они об­
разуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фиб­
рилл и аморфного электроноплотиого материала, роговой слой
снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах
фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются
друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других струк­
тур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается
новообразованием клеток базального слоя.
Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плот*
ное неживое вещество — кератин (keratos — рог). Он защищает
нижележащие живые клетки от сильных механических воздейст­
вий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой
жидкости из межклеточных щелей.
Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барь­
ера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значи­
тельной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток.
•Это устраняется образованием соединительнотканных вырос­
тов — сосочков, которые увеличивают поверхность контакта кле­
ток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняю­
щей трофическую функцию.
Переходный эпителий {ж) развивается из мезодермы и по­
крывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников,
мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется
объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта
то резко снижается, то возрастает.
Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного,
поверхностного слоев {ж—а, б, в).
Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с
базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие
кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют
округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном плас­
те ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие
кубические клетки характеризуются высокой митотической актив­
ностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые — своей
узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширен­
ное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма
светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не на­
полнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются
друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.
Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра
полиплоидны (содержат большее количество хромосом по сравнеШ
Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:
а — а' — слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на
сливь; б — промежуточная зона; в — митоз; г — базальная зона; д •—
соединительная ткань.
чевом пузыре.
нию с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клерки
могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у
травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вред­
ных воздействий мочи.
Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного
зида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис. 91).
ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
Способность клеток организма интенсивно синтезировать актив­
ные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления
функции других органов, характерна для эпителиальной ткани.
Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а
его клетки — секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые
могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или яв­
ляться только его частью.
Различают эндокринные (endo — внутри, krio — отделяю) и
экзокринные (ехо — снаружи) железы. Э к з о к р и н н ы е желе­
зы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и
выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность
организма или в полость внутреннего органа.. Выводные протоки
•обычно не принимают участие в образовании секрета.
Э н д о к р и н н ы е железы лишены выводных протоков. Их ак­
тивные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем
функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми
железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональ­
ная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в
главе 8.
Экзокринные железы разнообразны по строению и функции.
Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером
одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающие­
ся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснит­
чатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилин­
дрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами.
Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро при­
обретает форму полулуния, а клетка — бокала. Затем секрет из­
ливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.
Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослой­
ными и многослойными, что обусловлено генетически. Если желе­
за развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная.
молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из
однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная желе­
за), то они однослойны.
Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез
.различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные.
У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных —
ветвящийся.
116
Концевые отделы у простых желез разветвляются и не развет­
вляются, у сложных — разветвляются. В связи с этим у них и
соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвленная железа.
По форме концевых отделов экзокринные железы классифици­
руют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У аль­
веолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырь­
ки или мешочки, у трубчатых — образуют вид трубочки. Форма
концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает проме­
жуточное положение между мешочком и трубочкой (рис. 92, 93).
117
Рис. 93. Схематическое изображениепростых и сложных экзокринных /же­
лез:
1 — простые трубчатые железы с неразветвленными концевыми отделами; г —
простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым
отделом; з —
простые трубчатые железы с разветвлен­
ными концевыми отделами; 4 — про­
стые альвеолярные железы с рааветвленными концевыми отделами; S —
сложная альвеолярно-трубчатая железа
с разветвленным концевым отделом; б—
сложная альвеолярная железа с развет­
вленными концевыми отделами. Секре­
торные отделы изображены черными ли­
ниями, выводные ьротокн — светлыми.
Клетки концевого отдела именуются г л а н д у л о ц и т а м и .
Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета.
При активном участии органелл, синтезирующих секрет белково­
го или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секре­
торные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки,,
а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость кон­
цевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла — восста­
новление клеточных структур, если в процессе секреции они раз­
рушились.
Строение клеток концевой части экзокринных желез обуслов­
лено составом выделяемого секрета и способом его образования.
По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (зккринные). При г о л о к р и н н о й секреции (holos — целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает
в направлении выводного протока. Примером голокринной секре­
ции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной
цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии кон­
цевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по
размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки уве­
личиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются
капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме
жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции
органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в про­
свет выводного протока.
При а п о к р и н н о й секреции (аро — от, сверху) разрушает­
ся апикальная часть секреторной клетки, являясь затем состав­
ной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в пото­
вой или молочной железах.
При м е р о к р и н н о й секреции клетка не разрушается. Такой
способ образования секрета типичен для многих желез организма:
железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндо­
кринные железы (рис. 94).
118
А — мерокринный; Е — апокринный; В — голокринный; 1 — маяодиФФеренпированные клетки; 2 — перерождающиеся клетки; 3 — разрушающиеся клетки.
Таким образом, железистый эпителий так же, как и покров­
ный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы,
мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани,
лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется
диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в база ль­
ном полюсе — ядро и органеллы.
Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное по­
ложение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются вы­
сокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляет­
ся главным образом митомическим и очень редко амитотическим
способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются,
стареют и гибнут. Их восстановление называется ф и з и о л о г и ­
ческой регенерацией.
Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причи­
не травмы и дрзтой патологии, называется р е п а р а т и в н о й
регенерацией.
В однослойных эпителиях регенерационной способностью об­
ладают или все клетки эпителиального пласта, или, если эпителиоциты высокодифференцированны, то за счет зонально лежа­
щих своих стволовых клеток.
В многослойных эпителиях стволовые клетки находятся на
базальной мембране, поэтому лежат в глубине эпителиального
пласта.
В железистом эпителии характер регенерации обусловлен спо­
собом образования секрета. При голокринной секреции стволовые
клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь
и дифференцируя.сь, стволовые клетки преобразуются в желези­
стые.
В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной ре­
генерации.
ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
(ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ)
Ткани внутренней среды возникают одновременно с эпителиаль­
ными на самых ранних этапах развития многоклеточных живот­
ных. У высших позвоночных они представлены группой тканей,,
общим морфологическим признаком которых является наличие в
их составе не только клеток, но и хорошо развитого межклеточно­
го вещества. В соответствии со специфичностью и различием кле­
точного состава и в большей степени особенностями структурной
организации межклеточного вещества среди тканей внутренней
среды выделяют: кровь и лимфу, разновидности соединительных
тканей, хрящевую и костную ткани. Проявлением единства этих
видов тканей при резком различии физико-химических свойств
(кровь и лимфа —жидкие, костная ткань — твердая) является
происхождение их из общего эмбрионального источника — мезен­
химы.
Всем тканям внутренней среды свойственны трофическая и
защитная, а тканям соединительным, хрящевым и костным — в
той или иной степени механическая и опорная функции.
МЕЗЕНХИМА
Мезенхима — совокупность эмбриональных сетевидно связанных:
отростчатых клеток, заполняющих промежутки между более ком­
пактными эпителиоподобными зародышевыми листками и зачат­
ками органов. В ячеях этой сети находится студенистое межкле­
точное вещество (рис. 95).
Рис. 95. Мезенхима.
120
При эмбриогенезе раньше всего мезенхима появляется в со­
ставе внезародышевых органов. Подтверждается это тем фактом,
что первые кровяные островки возникают в стенке желточного
мешка. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом
из клеток определенных участков мезодермы — дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. В области головы часть мезенхимы раз­
вивается из клеток, выселяющихся из эктодермальной ганглиозной пластинки, — нейромезенхима. Клетки мезенхимы быстро
делятся митозом. В различных ее участках возникают многочис­
ленные мезенхимные производные — кровяные островки с их эн­
дотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и
гладкой мышечной ткани, образуются уплотненные клеточные за­
чатки скелетных тканей и др.
«КРОВЬ
Внутрисосудистая кровь — подвижная тканевая система с жид­
ким межклеточным веществом — плазмой и форменными элемен­
тами — эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками
(тромбоцитами — у птиц и низших позвоночных).
Гистогенетически, структурно и функционально сосудистая
кровь является частью системы крови и тесно связана с органами
кроветворения и кроверазрушения,
рыхлой
соединительной
тканью и другими тканями и органами. Многие лейкоциты цир­
кулируют в крови непродолжительное время (несколько дней),
находятся в ней в относительно недеятельном состоянии и явля­
ются предшественниками клеток, активная специфическая дея­
тельность которых осуществляется после выхода этих лейкоцитов
из кровотока в составе тканей (преимущественно рыхлой соедини­
тельной ткани) и органов.
Эритроциты и кровяные пластинки выполняют свои функции
непосредственно в кровяном русле. В капиллярном отделе сосу­
дистой системы происходят интенсивный обмен между составны­
ми частями плазмы крови и окружающей тканевой жидкости и
миграция форменных элементов крови.
Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения,
кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает
многие физиологические показатели внутренней среды организма
на определенном, оптимальном для осуществления обменных про­
цессов уровне. На основе циркуляции форменных элементов и со­
ставных веществ плазмы кровь выполняет в оргапизме разносто­
ронние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую,
защитную, регуляторную, выделительную и другие. Конкретное
понимание многочисленных функций крови возможно лишь на
основе изучения строения и свойств ее основных компонентов —
форменных элементов и, плазмы.
Несмотря на подвижность и изменяемость крови, ее показа­
тели в каждый момент соответствуют функциональному состоя121
нию организма, поэтому исследование крови является одним из
важнейших диагностических методов.
Плазма — жидкая составная часть крови, содержит 90—92%
воды и 8—10% сухих веществ, в составе которых около 9% орга­
нических и 1% минеральных веществ. Основные органические
вещества плазмы крови — белки (альбумины, различные фракции
глобулинов и фибриноген). С белками крови связано онкотическое давление, имеющее существенное значение в процессах транс­
капиллярного обмена между составными частями плазмы крови
и тканевой жидкостью. Иммунные белки (антитела), а большин­
ство их содержится в 7 -гл °булиновой фракции, называют и м м у ­
н о г л о б у л и н а м и (Ig). Альбумины обеспечивают перенос
различных веществ — свободных жирных кислот, билирубина и
др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания кро­
ви. Более полные сведения о составе и свойствах плазмы крови
приводятся в курсах биохимии и физиологии.
Форменные элементы крови
Эритроциты
Эритроциты
(erythros — красный) — высокоспециализированные
клетки, приспособленные для выполнения основной функции кро­
ви — транспорта кислорода и углекислого газа в организме.
В 1 мкл крови у позвоночных содержится несколько миллионов
эритроцитов, а у большинства сельскохозяйственных животных
от 5 до 10 млн (табл. 1).
1. Количество эритроцитов в крови животных
Виды животных,
в том числе и птиц
Крупный рогатый скот
Лошади
Овцы
Козы
Северные олбни
Свиньи
Эритроциты,
млн/мкл
5,0— 7,5
6,0— 9,0
7,0—12,0
12,0—18,0
6,5— 8,5
6,0- 7,5
Виды ЖИВОТНЫХ,
в том числе И птиц
Собаки
Кошки
Кролики
Куры
Утки
Индейки
Эритроциты,
млн/мкл
5,2—
6,6—
4,5—
3,0—
3,02,5-
8,4
9,4
7,5
4,0
4,5
3,5
Определение количества эритроцитов в крови — важная со­
ставная часть общего клинического анализа крови животных, оно
проводится либо с помощью счетной камеры, либо в электронных
автоматических счетчиках. Количество эритроцитов в крови зави­
сит от вида, породы, возраста животных и может изменяться под
влиянием различных факторов — физической нагрузки, баромет­
рического давления, а также при болезнях.
Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у мле­
копитающих являются безъядерными клетками и имеют форму
двояковогнутого круглого диска со средним диаметром круга
122
5—7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальной формы.
Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита
в 1,64 раза по сравнению с поверхностью шара такого же диамет­
ра, что способствует ускорению проникновения кислорода в эрит­
роцит. Эритроциты других позвоночных — птиц, рептилий, амфи­
бий и рыб — овальной формы, имеют ядро с сильно конденсиро­
ванным хроматином. Они крупнее эритроцитов млекопитающих
(например, у саламандр величина их превышает в 100 раз).
Б большинстве случаев между количеством эритроцитов и их
величиной можно обнаружить обратную зависимость: например, у
ноз в 1 мкл крови 14 млн эритроцитов, диаметр эритроцита 4 мкм;
у лягушки в 1 мкл крови 0,35 млн эритроцитов, диаметр овального
эритроцита по длине 22,8 мкм, а по ширине 15,8 мкм. У живот­
ных одного вида все эритроциты почти одинаковой величины и
появление в крови эритроцитов другой величины и формы счита­
ется признаком патологического процесса.
Эритроциты покрыты оболочкой — плазмолеммой (толщиной
около 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% угле­
водов. Многие мембранные белки эритроцитов являются гликопротеидами и гликолипидами, их поверхностные концевые олигосахаридные компоненты определяют групповые свойства крови.
Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов,
обеспечивает активный перенос ионов натрия, облегченный транс­
порт глюкозы. Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов
на 34% состоит из г е м о г л о б и н а — уникального сложного
окрашенного соединения — хромопротеида, в небелковой части
которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное обра­
зовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Имен­
но благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция
эритроцитов. При высокой концентрации кислорода, особенно в
капиллярах легких, происходит присоединение молекул кислоро­
да к атомам железа — образуется о к с и г е м о г л о б и н .
При низкой концентрации кислорода в капиллярах других ор­
ганов связи между кислородом и железом легко разрываются и
кислород отсоединяется — образуется восстановленный гемогло­
бин, придающий венозной крови синевато-вишневый цвет. Таким
образом, функционирование эритроцитов осуществляется непо­
средственно в сосудистой крови. Обладая большой суммарной по­
верхностью, эритроциты, кроме транспортировки газов, участвуют
в переносе адсорбированных на их оболочке различных веществаминокислот, ферментов и др.
Наличие гемоглобина в эритроцитах обусловливает выражен­
ную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому—
Гимзе (смесь кислого красителя эозина и основного — азура I I ) .
Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. Так
как эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, то централь­
ная часть клетки окрашивается слабее, чем периферическая. Нор­
мальными по окраске считаются эритроциты, центральная часть
которых составляет около трети диаметра эритроцита. При неко123
торых формах анемий центральная бледно окрашенная часть эри­
троцитов увеличена — гипохромные эритроциты. При суправитальном окрашивании капли крови бриллиантовым крезиловым
синим в приготовленном затем мазке можно обнаружить молодые
формы эритроцитов, содержащие зернисто-сетчатые структуры.
Такие клетки называют ретикулоцитами, они являются непосред­
ственными предшественниками эрелых эритроцитов. При элек­
тронной микроскопии в содержимом ретикулоцитов обнаружены
компоненты белоксинтезирующей системы — рибосомы, элементы
эндоплазматической сети, митохондрии. Радиоавтографическим
методом доказано, что в ретикулоцитах продолжает осуществлять­
ся синтез белка гемоглобина. Подсчет ретикулоцитов использует­
ся для получения информации о скорости образования эритроци­
тов. Обнаружение в большем количестве по сравнению с нормой
ретикулоцитов в крови — признак усиленного эритропоэза.
В зрелых эритроцитах при электронной микроскопии не удает­
ся выявить никаких органелл, их внутреннее содержимое имеет
высокую электронную плотность.
В период между 100—130 днями (у кроликов через 45—
60 дпей) после выхода из красного костного мозга эритроциты
фагоцитируются макрофагами главным образом в селезенке, пече­
ни и красном костном мозге. При этом от гема гемоглобина от­
щепляется железо, а из оставшейся части молекулы образуются
пигменты желчи, мочи и кала. Железо с помощью белка плазмы
крови транспортируется главным образом в костный мозг, где
вновь используется при синтезе гемоглобина развивающимися
эритроцитами. Таким образом, железо, освобождающееся из фа­
гоцитированных эритроцитов, почти полностью доступно для
реутилизации. Избыток железа аккумулируется в макрофагах
селезенки или печени в виде гранул гемосидерина, которые выяв­
ляют гистохимическими методами.
Эритроциты обладают свойством противостоять различным
разрушительным воздействиям — осмотическим, механическим и
др0 При значительных изменениях концентрации солей в окружа­
ющей среде, например при помещении крови в гипотонический
раствор, эритроциты набухают, приобретают сферическую форму;
мембрана перестает удерживать гемоглобин, и он выходит в окру­
жающую жидкость — явление г е м о л и з а . Выход гемоглобина
из эритроцитов может происходить в организме при действии зме­
иного яда, токсинов, выделяемых некоторыми бактериями, возбу­
дителями паразитарных болезней. Гемолиз развивается также при
переливании несовместимой по группе крови. Практически важ­
но при введении в кровь животным жидкостей осуществлять кон­
троль ва тем, чтобы вводимый раствор был изотоническим.
У эритроцитов по сравнению с плазмой и лейкоцитами крови
относительно большая плотность (удельный вес). Если кровь,
предварительно обработанную противосвертывающими вещества­
ми, поместить в какой-либо сосуд, то отмечают оседание эритро­
цитов. С к о р о с т ь о с е д а н и я э р и т р о ц и т о в (СОЭ) у жи124
вотных разного возраста, пола и вида неодинакова. Высокая СОЭ
у лошадей и, наоборот, низкая у крупного рогатого скота. Измене­
ния СОЭ, наблюдаемые в патологии, имеют диагностическое и
прогностическое значение.
Лейкоциты
Лейкоциты — разнообразные по морфологическим признакам и
функциям клетки сосудистой крови. В организме животных они
выполняют многообразные функции, направленные прежде всего
на защиту организма от чужеродного влияния путем фагоцитар­
ной активности, участия в формировании гуморального п клеточ­
ного иммунитета, а также в восстановительных процессах при
тканевом повреждении.
В крови животных лейкоцитов в 600—800 раз меньше, чем
эритроцитов. В 1 мкл крови у крупного рогатого скота их насчи­
тывают 4,5—12,0 тыс., у лошадей —7,0—12,0 тыс., овец —6,0—
14,0 тыс., свиней — 8,0—16,0 тыс., собак — 8,5—10,5 тыс., кур —
20,0—40,0 тыс. Увеличение количества лейкоцитов — л е й к о ц и ­
те з — характерный признак для многих патологических процес­
сов, но может наблюдаться и у здоровых животных (лейкоцитозноворожденных, пищеварительный лейкоцитоз и т. д.).
Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь,,
лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосуди­
стом русле, затем они мигрируют в вокругсосудистую соединитель­
ную ткань и органы, где осуществляют свою основную функцию.
Для многих лейкоцитов тканевая фаза их жизни является завер­
шающей.
Особенность у лейкоцитов та, что они обладают подвижностью;
В цитоплазме лейкоцитов, непосредственно около плазмолеммы,
имеется комплекс актиновых микрофиламентов, с помощью кото­
рых приводится в движение клеточная поверхность и образуются
псевдоподии. Изменяя свою внешнюю форму и форму ядра, белые
кровяные клетки способны активно перемещаться между клетка­
ми эндотелия сосудов, проникать через базальные мембраны и
клетки эпителия, мигрировать в основном веществе соединитель­
ной ткани.
В лейкоцитах различают ядро и цитоплазму, содержащую раз­
личные органеллы и включения. Классификация лейкоцитов ос­
нована на учете их морфологических признаков, выявляемых при
световой микроскопии окрашенных мазков крови и имеет прежде
всего клинико-практическое значение. Те лейкоциты, в цитоплаз­
ме которых содержится специфическая зернистость, называются
з е р н и с т ы м и (или гранулоцитами). Зрелые зернистые лейко­
циты, как правило, имеют расчлененное на сегменты ядро — сегментоядерные клетки. В соответствии с различием в окрашивании
цитоплазматической зернистости в группе гранулоцитов выделя­
ют три вида клеток: н е й т р о ф и л ы — зернистость окрашивается
и кислыми, и основными красителями; э о з и н о ф и л ы — вер125.
иистость окрашивается кислыми красителями и б а з о ф и л ы —
зернистость окрашивается основными красителями. Н е з е р н и с ­
т ы е л е й к о ц и т ы (агранулоциты) характеризуются отсутст­
вием специфической зернистости в цитоплазме и несегментирозанными ядрами. В группе агранулоцитов выделяют два
вида — л и м ф о ц и т ы и м о н о ц и т ы . Таким образом, схема
классификации лейкоцитов выглядит следующим образом:
Лейкоциты
ь
о„„„ „„ ттл
(iSSSSSL)
lP
^
'
Незернистые
(агранулоциты)
'
Нейтрофилы
>Эози|о1ияы
Базофилы
., Лимфоциты
Моноциты
В ветеринарной практике при анализе крови животных важ­
ное диагностическое значение имеет дифференциальный подсчет
лейкоцитов. Определенное процентное соотношение между отдель­
ными видами лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой —•
лейкограммой. При определении лейкоцитов на окрашенных маз­
ках крови с помощью светового микроскопа учитывают многие
морфологические признаки: величину клеток, форму и плотность
ядра, соотношение между объемом ядра и цитоплазмы, наличие
или отсутствие в цитоплазме зернистости, ее окраску, величину и
распределение в объеме цитоплазмы (рис. 96). В настоящее вре­
мя лейкоцитарную формулу устанавливают с помощью автомати­
ческих приборов.
Г р а н у л о ц и т ы (зернистые лейкоциты).
Нейтрофильные лейкоциты (нейтрофилы) — очень подвижные
клетки, обладающие
высокой
фагоцитарной активностью.
1 — эритроциты; 2 — нейтрофилы; 3 — эозинофил; 4 — базофил; 5 — малый лим­
фоцит; б — средний лимфоцит; 7 — моноциты,
126
2. Лейкограмма крови животных,
0—2
0—1
0—1
0—1
0—1
0—1
0—1
0—2
0—1
5—8
2—6
4—12
1—4
3—9
3—7
4—12
4—12
1—5
0-1
0—1
0—2
0—2
0
0
0-2
0
0
2—5
3-6
3—6
2—4
1—6
2—5
1—6
1—5
1—4
20—30
45-65
35—45
40—48
45—70
55—65
40—52
30—45
20—35
40—65
25—44
40—50
40—50
20-40
20-35
30—45
35—54
55—75
2—7
2—4
2—5
2—6
1-51-4
1-5
3—8
1-5
Крупный рогатый
скот
Лошади
Овцы
Свиньи
Собаки
Северные олени
Верблюды
Морские свинки
Крысы белые
И. И. Мечников назвал их м и к р о ф а г а м и . Нейтрофилы всего
лишь несколько часов циркулируют в сосудистой крови. Благо­
даря х е м о т а к с и с у — направленному движению фагоцитов
под влиянием хемотаксических факторов нейтрофилы мигрируют
из кровеносных капилляров в соединительную ткань, накаплива­
ются в очаге воспаления, где и осуществляют свою основную фа­
гоцитарную функцию, обеспечивая очищение очага воспаления от
микроорганизмов и продуктов клеточного и тканевого распада.
В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с бактери­
альными веществами и остатками разрушенных тканей образуют
массу, называемую гноем. Хемотаксическими свойствами облада­
ют многие продукты экзо- и эндогенного происхождения и преж­
де всего вещества, выделяемые бактериями и вирусами, самими
лейкоцитами, а также образующиеся при тканевом распаде.
В крови животных нейтрофилов содержится от 25 до 70%
всех лейкоцитов. Больше всего нейтрофилов у лошадей, северных
оленей, собак — до 65—70%. Это животные с так называемым
нейтрофильным профилем крови. Н е й т р о ф и л е з — увеличение
в лейкоцитарной формуле процента нейтрофилов — наиболее ти­
пичен для гнойно-воспалительных процессов.
В мазках крови, окрашенных по Романовскому—Гимзе, раз­
мер нейтрофилов от 8 до 15 мкм, их определяют главным образом
по форме и структуре ядра. У зрелых нейтрофилов ядро состоит
из нескольких сегментов, соединенных тонкими перемычками.
Очень большая сегментированность ядер характерна для нейтро­
филов крови овец. У этих животных часто встречаются клетки с
8—10 сегментами. В сегментах содержится плотный примембранный хроматин, благодаря чему они интенсивно окрашиваются.
В крови животных (см. лейкограмму) имеется определенное ко­
127
личество менее зрелых предшественников сегментированных
форм — палочкоядерных нейтрофилов, имеющих ядро в виде изо­
гнутой палочки или буквы S и метамиелоцитов (юных), содержа­
имеет
клинике.
щих бобовидное
определенное
При многих
ядро.диагностическое
Соотношение
патологических
этих
значение
состояниях
трех видов
в ветеринарной
уменьшается
нейтрофилов
•количество сегментоядерных и нарастает количество палочкоядер•ных и юных нейтрофилов, мобилизуемых из красного костного
мозга в сосудистую кровь. Обогащение крови более молодыми
формами нейтрофилов получило название «сдвига влево», так как
при выведении лейкограммы незрелые клетки принято записы­
вать слева, а зрелые — справа. Резкий сдвиг влево наблюдают
при тяжелых септических инфекциях.
Цитоплазма нейтрофилов слабооксифильна, в ней содержится
очень мелкая, трудно различимая при световой микроскопии
-окрашенных мазков крови зернистость. Отношение зернистости
к красителям варьирует у разных животных: у собаки, кошкп и
-свиньи зернистость окрашивается в розово-фиолетовый цвет.
•У кроликов гранулы окрашиваются эозином в ярко-красный цвет,
то есть имеют выраженное сродство к кислым красителям. По
этой причине нейтрофилы кроликов иногда называют псевдоэозинофилами. Оксифильна и палочковидная зернистость нейтрофилов
у птиц.
При электронно-микроскопическом исследовании в цитоплазме
нейтрофилов обнаруживают небольшое количество органелл об­
щего назначения, включения гликогена, в периферической зоне
•содержатся микрофиламенты, обеспечивающие движение клетки.
Характерным для цитоплазмы нейтрофилов является наличие в
ней гранул двух разновидностей: азурофильных и специфических,
содержимое которых позволяет этим клеткам выполнять свои
•функции. Появляющиеся на ранних стадиях развития более круп­
ные и электроноплотные азурофильные гранулы содержат, кроме
типичных гидролитических ферментов, миелопероксидазу и лизоцим. В многочисленных (до 80% всего количества гранул), но бо­
лее мелких специфических гранулах выявляется щелочная фосфатаза. Показано, что с фагосомой первой по времени контактиру­
ет и сливается специфическая гранула, в последующем
переваривание осуществляется с помощью ферментов азурофиль­
ных гранул. Дегрануляция нейтрофилов и активизация лизосомальных гидролитических ферментов происходит и при разруше­
нии клеток, что наблюдается при воспалительной реакции. Таким
образом, благодаря совместному действию многочисленных фер­
ментов, содержащихся в гранулах, нейтрофилы могут перевари­
вать все макромолекулы, присутствующие в бактериях и очаге
воспаления,
Эозинофильиые лейкоциты (эозинофилы) — разновидность гранулоцитов. Количество их у животных составляет 2—12% всех
лейкоцитов сосудистой крови. Наибольший процент эозинофилов
в крови крупного рогатого скота, верблюдов и овец. По размеру
•эозинофилы крупнее нейтрофилов и имеют диаметр 12—18 мкм.
Ядро в эрелых эозинофилах также сегментированное, но чаще
ядро состоит из двух сегментов. Значительную сегментированность ядра (3—5 сегментов) отмечают в эозинофилах овец. В кро•ви животных встречаются палочковидные и юные формы эозино­
филов.
«28
3
Рис. 97. Схема ультрамикроскопического строения эозинофюпьного гранулоцита крысы:
2 — сегменты ядра; 2 — зрелые специфические гранулы, со­
держащие кристаллоиды; з — комплекс Гольджи; 4 — грану­
лярная эядоплазматическая сеть (рис. Козлова).
Весьма характерна для эозинофилов относительно крупная
специфическая зернистость цитоплазмы. Гранулы, как правило,
равномерно и плотно заполняют площадь цитоплазмы. Зерна ярко
окрашиваются в оранжево-красный или красный цвет, то есть
имеют выраженную оксифилию вследствие содержания в них
основных белков. Особенно крупные размеры гранул в эозинофи­
лах однокопытных (лошадь, осел). Гистохимическими методами
в зернистости выявлены различные ферменты: кислая фосфатаза,
пероксидаза, гистаминаза, арилсульфатаза и др.
При электронной микроскопии зрелые гранулы эозинофилов
некоторых видов животных имеют расположенные в центре элек­
троноплотные палочковидные структуры, окруженные по пери­
ферии более светлым содержимым (рис. 97).
Подобно нейтрофилам, эозинофилы обладают хемотаксисом.
Хемотаксическими веществами в отношении эозинофилов являют­
ся комплексы антиген—антитело, гистамин и другие низкомоле­
кулярные факторы, выделяемые тканевыми базофилами. По срав­
нению с нейтрофилами эозинофилы менее подвижны и обладают
меньшей фагоцитарной активностью. Во время фагоцитоза проис­
ходит дегрануляция эозинофилов, высвобождение из гранул мно­
гих ферментов, с помощью которых осуществляется инактивация
гистамина и других медиаторов воспаления. Таким образом, важ­
ная функция эозинофилов — антигистаминовая, участие в ограни­
чении воспалительного процесса.
Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками
в противопаразитарном иммунитете. Многие паразитарные болез9 Заказ № 90S
129
ни животных (фасциолез, эхинококкоз и др.) сопровождаются
усилением продукции эозинофилов в красном костном мозге и уве­
личением их количества в сосудистой крови (у крупного рогатого
скота до 20%). В антипаразитарном механизме важнейшее зна­
чение имеет прямой контакт эозинофилов с возбудителем, поэто­
му они в больших количествах скапливаются вокруг внедривших­
ся в организм паразитов. Характерно содержание значительного
количества эозинофилов в рыхлой соединительной ткани стенки
кишечника.
Базофильные лейкоциты — базофилы — самая малочисленная
разновидность гранулоцитов периферической крови животных
(0,5—2% всех лейкоцитов). В крови сельскохозяйственных птиц
3—4% базофалов, а содержание их в крови земноводных доходит
до 20 %. В мазках окрашенной крови диаметр базофилов несколь­
ко меньший, чем у других гранулоцитов, — 10—12 мкм. Ядро ча­
ще в виде неправильно изогнутой палочки, реже сегментирован­
ное. Слабооксифильная цитоплазма содержит неравномерно
распределенную, различную по величине и форме, легко раствори­
мую в воде зернистость. При окраске по Романовскому—Гимз©
зернистость красно-вишневого цвета, то есть обладает метахромазией — окрашивается в цвет, отличающийся от цвета основного
красителя (азура). Это свойство метахромазии обусловлено особой
формой полимеризации молекул красителя при его взаимодейст­
вии с гепарином, входящим в состав гранул. Кроме гепарина, в
базофилах имеются гранулы, содеря^ащие высокоактивное веще­
ство — гистамин. Электронно-микроскопически гранулы неодина­
ковы по электронной плотности (рис. 98).
На поверхности базофилов расположены специальные рецеп­
торы, с помощью которых связываются иммуноглобулины Е. При­
соединение антигенов (аллергенов) и образование комплекса
антиген—антитело вызывают дегрануляцию базофилов и выход
значительного количества содержащихся в них фармакологически
активных веществ — гистамина и гепарина. Быстрое высвобож­
дение этих соединений и лежит в основе реакций повышенной
чувствительности немедленного типа — сывороточной болезни, фе­
номена Артюса и др. Установлено, что базофилы составляют зна­
чительную часть клеточного инфильтрата при различных формах
гиперчувствительности замедленного типа. Таким образом, базо­
филы участвуют в иммунологических реакциях организма, в част­
ности в реакциях аллергического типа.
Аграиулоциты
(незернистые лейкоциты). Моноциты,
В 1 мкл крови у животных содержится от 1 до 8%. Моноциты
периферической крови — самые крупные из лейкоцитов — в маз­
ках окрашенной крови их диаметр 18—20 мкм и более. Это клетки
с относительно большим количеством голубовато-серой цитоплаз­
мы (с мелкой азурофильной зернистостью) и различным по сво­
ей форме ядром. Последнее чаще всего бобовидной или лопастной
формы, в нем различают расположенный преимущественно по
периферии конденсированный хроматин и мелкие ядрышки. При
электронной микроскопии в цитоплазме выявляются лизосомы,
пиноцитозные пузырьки, развитый комплекс Гольджи, небольшие
по размеру митохондрии и плотные гранулы, соответствующие
азурофильным гранулам, видимым в световой микроскоп (рис.99).
Цитохимическими методами в моноцитах обнаруживают липиды,
гликоген; в них высокая активность неспецифической эстеразы,
имеются кислые гидролазы, пероксидаза, лизоцим (мурамидаза),
с участием которых обеспечивается антимикробное действие. По
цитохимической характеристике моноциты имеют сходство с клет­
ками нейтрофильного ряда.
Циркулирующие в крови моноциты являются предшественни­
ками тканевых и органных макрофагов, на основании чего они
отнесены к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). После
пребывания в сосудистой крови (12—36 ч) моноциты мигрируют
через эндотелий капилляров и венул в ткани и превращаются в
фиксированные и подвижные макрофаги. При этом в них отмеча­
ется сильное развитие лизосом и появление фагосом. В большом
количество моноциты выходят из кровяного русла в ткани при
воспалительных реакциях, в том числе и иммунных. В очагах
хронического воспаления моноциты становятся важнейшим кле­
точным элементом, выполняющим многообразные функции (сти­
мулируют фибробластические процессы, образуют многоядерные
клетки и др.).
Лимфоциты — важнейшие клетки, участвующие в разнообраз­
ных иммунологических реакциях организма. Это многочисленная
группа лейкоцитов крови животных. У крупного рогатого скота,
130
9*
Рис. 98. Электронная микрограмма базофильного гранулоцнта:
1 — сегменты ядра; г — базофильные гранулы (по Блюму
и Фаусету).
I3L
Рис. 99. Электронная микрограмма среднего лимфоцита:
1 — ядро; 2 — митохондрии; 3 — мелкие канальцы гранулярной эндоплазматической сети; 4 — свободные полисомы.
овец, кроликов, белых крыс число лимфоцитов составляет 40—
65% всех лейкоцитов. У других животных (лошади, собаки,
свиньи, северные олени), отличающихся преобладанием в крови
нейтрофилов, лимфоцитов содержится 20—40%. Большое количе­
ство лимфоцитов находится в лимфе.
По размеру и некоторым структурным особенностям, выявляе­
мым при световой микроскопии окрашенных мазков крови, разли­
чают малые (диаметр до 8 мкм), средние (8—11 мкм) и большие
(более 11 мкм) лимфоциты. Малые лимфоциты составляют ос­
новную массу (до 90%) всех лимфоцитов крови животных. Это
клетки с выраженным преобладанием объема ядра над объемом
цитоплазмы. Ядро у них чаще всего круглое с небольшим углуб­
лением. Крупные конгломераты конденсированного хроматина
расположены как по периферии, так и в центральной части ядра,
что делает его темным и маскирует ядрышко. Базофильная цито­
плазма обнаруживается или в виде узкого вокругядерного ободка,
или в виде серпа, прилежащего к одной стороне ядра. В цитоплаз­
ме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество мел­
ких азурофильных гранул.
Для средних и больших лимфоцитов более характерны ядра
слегка бобовидной формы с меньшим количеством конденсирован­
ного хроматина и отчетливо заметным ядрышком, а также более
132
широкий ободок цитоплазмы. Электронно-микроскопически в
цитоплазме малого лимфоцита выявляют свободные полисомы и
рибосомы. Другие органеллы — митохондрии, мелкие канальца
эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, как пра­
вило, немногочисленны и располагаются преимущественно наряду
с центриолями около ядерного углубления.
Морфологически сходные малые лимфоциты крови являются
функционально разнородными клетками, развитие которых до их
поступления в сосудистую кровь происходит в различных орга­
нах.
Различают два основных класса лимфоцитов: Т- и В-лимфоциты.
Т - л и м ф о ц и т ы развиваются из костномозговых клеток в
корковой части долек тимуса. Их дифференцировка выражается
в появлении в плазмолемме поверхностных антигенных маркеров
(антигены гистосовместимости) и многочисленных рецепторов, с
помощью которых происходит распознавание чужеродных анти­
генов и иммунных комплексов.
В-л и м ф о ц и т ы свое название получили потому, что у птиц
этот вид лимфоцитов образуется из стволовых предшественников
в фабрициевой сумке (Bursa — В). Местом развития В-лимфоцитов у животных считают миелоидную ткань костного мозга. В ходе
дифференцировки В-лимфоциты приобретают способность синтези­
ровать иммуноглобулины, которые становятся составными элемен­
тами их плазмолеммы и выполняют роль рецепторов. С их участи­
ем В-лимфоциты взаимодействуют с антигенами при их распозна­
вании. Кроме того, на поверхности В-лимфоцитов образуются
рецепторы для связывания комплемента (его компонента Сз) и
рецепторы для F c фрагмента иммуноглобулиновых молекул.
Установлено, что в основном (более 70%) малые лимфоциты
сосудистой крови отвносятся к Т-лимфоцитам, среди которых зна­
чительное количество долгоживущих клеток памяти (10 лет и
более). Большинство В-лимфоцитов относится к короткоживущим
(недели—месяцы).
Циркулирующие в крови Т- и В-лимфоциты представляют под­
вижную популяцию относительно функционально неактивных
клеток. Вне сосудистого русла они скапливаются в определенных
участках периферических лимфоидиых органов (для Т-лимфоцитов это тимуезависимые ЗОБЫ) , где могут при действии соответ­
ствующих антигенов подвергаться активации, превращаться в
бластпьто формы, размножаться и дифференцироваться в эффекторные клетки клеточного и гуморального иммунитета, а также
создавать увеличенный фонд клеток памяти.
Эффекториыми клетками в системе Т-лимфоцитов являются
три основные субпопуляции: Т-киллеры (цитотоксические лимфо­
циты), Т-хелперы (помощники) и Т-супреесоры (угнетающие).
Эффекторными клетками В-лимфоцитов являются плазмобласты
и зрелые плазмоциты, способные в повышенном количестве про­
дуцировать иммуноглобулины.
133
Субпопуляции Т-системы также отличаются своими поверхно­
стными маркерами, биологическими свойствами и выполняют раз­
личные специфические иммунологические функции, которые со­
ставляют основу двух различных иммунных ответов — клеточного
и гуморального.
Цитотоксические лимфоциты (Т-киллеры — убийцы)
путем
непосредственного контактного воздействия или с помощью близ­
кодействующих токсических медиаторов (лимфокинов) разрушают
чужеродные клетки-мишени или изменившиеся собственные клет­
ки. Такой тип реакции и обезвреживания антигенов (не сопро­
вождающийся выработкой растворимых антител) называют кле­
точным иммунитетом. Он наблюдается при отторжении трансплан­
татов, при реакциях гиперчувствительности замедленного типа,
при разрушении опухолевых клеток и развитии аутоиммунных
реакций.
Т-хелперы и Т-супрессоры — две субпопуляции клеток, имею­
щих значительную роль в регуляции активности В-лимфоцитов.
Т-хелперы выделяют продукты своей синтетической деятельности
(медиаторы), которые, взаимодействуя с В-лимфоцитами, способ­
ствуют их превращению в антителопродуцирующие плазматиче­
ские клетки. Т-супрессоры подавляют процессы деления В-клеток
и образования плазмоцитов и таким образом оказывают тормозя­
щий эффект на антителообразование. Согласпо современным пред­
ставлениям, в механизме действия клеток хелперов и супрессоров
важнейшее значение отводится F c рецепторам, находящимся на
поверхности В-клеток. Вспомогательный эффект Т-хелперов рас­
сматривают как блокировку этих F c рецепторов медиаторами хел­
перов, что препятствует связыванию рецепторов иммуноглобули­
нами, но способствует их связыванию со специфическими антиге­
нами. Медиаторы Т-супрессоров способствуют образованию связи
между иммуноглобулинами и F c рецепторами В-клеток, тем самым
ингибируют их превращение в плазмоциты. В тех случаях, когда
антиген вызывает в организме образование антител, В-лимфоциты
находятся под влиянием Т-хелперов и макрофагов. Показано, что
для развития гуморального иммунного ответа на тимусзависимые
антигены превращение В-лимфоцита в плазмоцит не может про­
исходить без участия всех трех типов клеток: Т-хелперов, В-лим­
фоцитов и макрофагов. Имеется ряд гипотез о том, каким обра­
зом происходит взаимодействие клеток в процессе этого иммунного
ответа.
На часть тимуснезависимых антигенов (пневмококковый поли­
сахарид, липополисахарид кишечной палочки и др.) В-лимфоци­
ты отвечают самостоятельно. Этим антигенам свойственна особая
структура молекул, позволяющая им концентрироваться на по­
верхности В-клеток без помощи Т-хелперов.
Существенная функция Т-лимфоцитов — их способность син­
тезировать и выделять ряд факторов белковой природы — л и м ­
ф о к и н о в , которые изменяют поведение других клеток (фак­
тор, угнетающий миграцию макрофагов, фактор активации
234
макрофагов, хемотаксические факторы для нейтрофилов. эозинофилов, базофилов), обладают противовирусной активностью (ин­
терферон, лимфотоксин) и т. д.
Основными методами разграничения и выявления морфологи­
чески сходных, но функционально разнородных лимфоцитоподобных Т- и В-клеток и их субпопуляций в настоящее время являют­
ся иммунологические, основанные на определении рецепторов
клеточной поверхности. Для идентификации В-лимфоцитов по по­
верхностным иммуноглобулинам используется метод иммунофлуоресценции. Идентификация Т-лимфоцитов in vitro основана на их
способности к спонтанному розеткообразованию с эритроцитами
барана (метод бласттрансформации с фитогемаагглютинином или
конканавалином А).
Кровяные пластинки
Кровяные пластинки — безъядерные элементы сосудистой крови
млекопитающих. Это небольшие цитоплазматические фрагменты,
отделившиеся от мегакариоцитов красного костного мозга.
В 1 мкл крови 250000—350 000 кровяных пластинок. В крови
птиц сходными по функции элементами являются небольшие клет­
ки с ядром, называемые т р о м б о ц и т а м и .
При световой микроскопии в мазках окрашенной крови обыч­
но обнаруживают скопления кровяных пластинок. Отдельные
пластинки имеют вид дискообразных структур величиной 1—3 мкм, со слабобазофильной и гомогенной наружной частью —
гиаломер (греч. гиалос — стекло; мерос — часть) и с окрашенны­
ми азуром зернами — грануломер. При электронной микроскопия
в кровяных пластинках различают поверхностную мембрану, по­
крытую снаружи гликокаликсом, содержащим кислые гликозамипогликаны. Непосредственно под мембраной и параллельно ей
располагаются микротрубочки и актиновые микрофиламенты; со­
кратительные свойства последних проявляются при активация
пластинок. Во внутренней зоне находятся несколько митохондрий
и два типа гранул: плотные гранулы, в которых содержатся АТФ,
катехоламины и серотонии, и так называемые а-гранулы лизосомной природы. Кроме того, в пластинках обнаружены относи­
тельно крупные по диаметру канальцы, образованные путем впячивания поверхностной мембраны (рис. 100).
В сосудистой крови пластинки существуют около 9—10 суток,
после чего происходит их фагоцитоз, главным образом макрофа­
гами селезенки.
Кровяные пластинки имеют важнейшее значение в обеспече­
нии основных этапов остановки кровотечения — г е м о с т а з а . На
месте повреждения эндотелия стенки сосуда и обнажения базальной мембраны происходит оседание и агрегация пластинок. По­
следующая их активация сопровождается изменением формы
(пластинки становятся шаровидными) и выделенпем ряда соеди­
нений, содержащихся в гранулах (тромбоцитарные факторы),
135
системы неодинаков. Различают периферическую лимфу (лимфа
лимфатических капилляров и сосудов до лимфатических узлов),
промежуточную (лимфа сосудов после прохождения через лимфа­
тические узлы) и центральную (лимфа грудного и правого лимфа­
тического протоков), наиболее богатая клеточными элементами.
КРОВЕТВОРЕНИЕ
Постэмбриональное кроветворение (физиологическая
регенерация крови)
Рис. 100. Схема ультрамикроскопического строения кровяных пластинок:
I — а гранулы; 2 — плотные гранулы; 8 — гликоген; 4 — митохондрии; 5 — микро­
трубочки; б — трубочки, связанные с поверхностью; 7 — плотные трубочки; 8 —
гликокаликс.
которые ускоряют агрегацию пластинок. Кровяные пластинки
крови кроликов выделяют значительное количество гистамина.
В результате агглютинации все новых и новых пластинок образу­
ется сгусток (белый тромб), препятствующий выхождению фор­
менных элементов крови из поврежденного сосуда. Вследствие
изменения поверхности кровяных пластинок активируются факто­
ры свертывания, находящиеся в плазме крови, которые приводят
к появлению нерастворимого фибрина, заполняющего простран­
ства между коагулированными пластинками. В последующей ре­
тракции кровяного сгустка имеет значение содержащийся в плас­
тинках т р о м б о с т е н и н (сократительный белок).
ЛИМФА
Лимфа — почти прозрачная желтоватая жидкость, находящаяся в
полости лимфатических капилляров и сосудов. Образование ее
обусловлено переходом составных частей плазмы крови из крове­
носных капилляров в тканевую жидкость и поступлением их вме­
сте с продуктами обмена веществ, выделяемыми клетками соеди­
нительной ткани в лимфатические капилляры. В образовании
лимфы существенное значение имеют взаимоотношение гидроста­
тического и осмотического давления крови и тканевой жидкости,
проницаемость стенки кровеносных капилляров, а также физикохимическое состояние основного вещества соединительной ткани.
Лимфа состоит из жидкой части — лимфоплазмы и формен­
ных элементов. Л и м ф о п л а з м а отличается от плазмы крови
меньшим содержанием белков. В лимфе содержится фибриноген,
поэтому она также способна свертываться. Главные форменные
элементы лимфы — л и м ф о ц и т ы ; встречаются и другие виды
лейкоцитов. Состав лимфы в различных сосудах лимфатической
136
Кроветворение (гемоцитопоэз) — многостадийный процесс после­
довательных клеточных превращений, приводящий к образованию
зрелых клеток периферической сосудистой крови. В постэмбрио­
нальный период у животных развитие клеток крови осуществля­
ется в двух специализированных интенсивно обновляющихся тка­
нях, относящихся к разновидностям тканей внутренней среды и
условно названных миелоидной и лимфоидной. В них постоянно
совершается сбалансированный процесс новообразования и гибе­
ли клеточных элементов. Представлены они многочисленными
гемопоэтическими клетками разного типа в комплексе с ретику­
лярными или эпителиальными элементами и макрофагами.
В миелоидной ткани (греч, миелос — мозг) красного костного
мозга происходит развитие стволовых кроветворных клеток и всех
форменных элементов крови — эритроцитов, гранулоцитов, лим­
фоцитов, кровяных пластинок, моноцитов.
В лимфоидной ткани, находящейся в тимусе, селезенке, лим­
фатических узлах, слизистых оболочках внутренних полостных
органов, образуются лимфоциты, а также клетки, являющиеся
конечными стадиями дифференциации стимулированных Т- и Влимфоцитов.
С помощью клональных, иммунологических, электронно-мик­
роскопических, генетических и радиобиологических методов за
последние 25 лет получены важные данные, характеризующие ки­
нетику клеточных популяций в процессе кроветворения. Отраже­
нием этого явилось построение новых схем кроветворения, в кото­
рых уточнены ранние стадии гемоцитопоэза, когда разделение
клеток по морфологическим признакам еще невозможно. В настоя­
щее время наиболее признанной является схема кроветворения,
предложепиая И. Л. Чертковым и А. И. Воробьевым (1981), в
соответствии с которой весь гемоцитопоэз разделен на шесть эта­
пов и соответственно выделено шесть классов кроветворных кле­
ток (цв. табл. I I ) .
Исходя из представления, сформулированного более 60 лет
назад А. А. Максимовым, о происхождении клеток крови из еди­
ного источника признано, что родоначальным элементом всех
клеток крови является полипотентная с т в о л о в а я к л е т к а
(колониеобразующая единица в селезенке — КОЕ с ), способная
к разнообразным превращениям и обладающая свойством само137
поддержания (пролиферации без видимой дифференциации) сво­
его численного состава в течение всей жизни организма. Популя­
ция стволовых клеток в схеме кроветворения считается клетками
первого класса. Во взрослом организме наибольшее количество
•стволовых клеток находится в красном костном мозге (на 100 000
-клеток костного мозга приходится около 50 стволовых), из кото­
рого они мигрируют в тимус, селезенку, а у птиц в фабрициеву
сумку.
Пролиферируют и развиваются стволовые клетки в том или
ином направлении под влиянием близкодействующих индукторов
микроокружения, образуемых клетками стромы — различными
клетками ретикулярной (в красном костном мозге, селезенке) или
ретикуло-эпителиальной основы (в тимусе). Несмотря на то что
стволовая клетка кроветворения способна проделывать около
100 митозов, в нормальных физиологических условиях основная
масса стволовых клеток митотически инертна. Усиление их митотической активности и восстановление характерного для крове­
творной системы данного организма количества стволовых клеток
происходят при воздействиях, резко снижающих общую массу
гемопоэтических элементов (например, после кровопотерь или
воздействия лучистой энергии). Светомикроскопическое и элек­
тронно-микроскопическое исследование наиболее очищенной фрак­
ции стволовых клеток показало, что они имеют по своей морфо­
логии сходство с малыми лимфоцитами.
Ближайшей ступенью превращения стволовой клетки в про­
цессе кроветворения является второй класс — частично детерми­
нированных клеток-предшественников двух разновидностей — миелопоэза и лимфопоэза. Это популяция п о л у с т в о л о в ы х к л е ­
т о к с более ограниченными способностями к самоподдержанию.
На агаровой культуре эти клетки образуют колонии, поэтому они
получили название «колоннеобразующие единицы» — КОЕ. Под­
тверждено существование клетки-предшественницы гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного
рядов гемопоэза (КОЕ — ГЭММ). Интенсивность их размножения
и превращения в следующий, третий класс — «унипотентные
клетки-предшественницы», обладающие еще меньшими способно­
стями к самоподдержанию, регулируется действием специфиче­
ских биологически активных веществ — подтипов.
В настоящее время в третий класс поэтинчувствительных кле­
ток отнесены клетки, способные к дифференцировке в направле­
нии как двух ростков — клетка-предшественница грануло- и моноцитопоэза (КОЕ—ГМ), клетка гранулоцито- и эритроцитопоэза
(КОЕ—ГЭ), клетка мегакариоцито- и эритроцитопоэза (КОЕ—
МГЦЭ), так и клетки, дифференцирующиеся лишь в одном на­
правлении, — клетка-предшественница гранулоцитов (КОЕ—Г),
клетка-предшественница моноцитопоэза (КОЕ—М), клетка-пред­
шественница эозинофилов (КОЕ—Эо), клетка-предшественница
базофилов (КОЕ—Б), клетка-предшественница мегакариоцитов
(КОЕ—МГЦ). Что касается лимфопоэза, то еще не получено
138
подтверждения существования общей (для Т- и В-лимфоцитов)
клетки-предшественницы, и она в схеме остается гипотетичной.
Однако на основании обнаружения соответствующих клеточных
антигенных маркеров выявлены клетки-предшественницы отдель­
но для Т- и В-лимфоцитов.
Перечисленные выше классы стволовых, полустволовых и унипотентных предшественников имеют лимфоцитоподобный вид и
морфологическими методами не распознаются. Если за счет ство­
ловых клеток происходит качественная регуляция кроветворения,
то есть снабжение кроветворной системы всеми видами предшест­
венников, то на стадии поэтинчувствительных и следующих за ней
морфологически распознаваемых стадиях большинство клеток
находится в состоянии пролиферации. Именно в этом отделе реа­
лизуется основная количественная регуляция кроветворения,
то есть обеспечение необходимого количества клеток нужного
типа в ответ на конкретные потребности организма.
Далее следует четвертый класс клеток типа «бластов» (эритробласты, миелобласты, лимфобласты и т. д.). Все они имеют
более крупные размеры (20 мкм и более), ядро с нуклеолами и
нежносетчатым хроматином, неширокий ободок беззернистой, слабобазофилыгой цитоплазмы. Несмотря на то что каждый «бласт»
развивается в направлении лишь одного определенного типа кле­
ток, морфологически все они трудно различимы.
Пятый и шестой классы морфологически распознаваемых кле­
ток — это соответственно класс созревающих (миелоцит, нормоцит и др.) и класс зрелых клеток (эритроциты, гранулоциты и
др.). На уровне последних двух классов выявлено принципиаль­
ное различие в поведении клеток миелоидного и лимфоидного
рядов. Если в последних стадиях миелоидного кроветворения раз­
витие идет вплоть до гибели клеток, то в лимфоидном ряду воз­
можно превращение морфологически зрелых лимфоцитов в власт­
ные формы. Однако это происходит под влиянием специфических
индукторов — антигенов (антигензависимая бласттрансформация). Таким образом, в основном подтверждается выдвинутое
А. А. Максимовым (1927) представление о том, что малый лим­
фоцит крови не является конечной стадией дифференциации кле­
ток лимфоидного ряда, а сохраняет способность трансформиро­
ваться в клетки, способные к митотическому делению.
Развитие эритроцитов (эритроцитопоэз) в красном костном
мозге протекает по схеме: стволовая клетка (СК) — полустволо­
вые клетки (КОЕ—ГЭММ, КОЕ—ГЭ, КОЕ—МГЦЭ) — унипотент­
ные предшественники эритропоэза (БОЕ—Э, КОЕ—Э) — эритробласт — пронормоцит — нормоцит базофильный — нормоцит полихроматофильный — пормоцит
оксифильный — ретикулоцит —
эритроцит. До стадии эритробласта клеткам несвойственны
характерные отличительные морфологические признаки, как по­
лагают, они имеют лимфоцитоподобный вид. О свойствах этих
клеток судят на основании данных, получаемых главным обра­
зом методом клонирования в полутвердых средах, содержащих
139
агар, метилцеллюлозу и др. Показано, что в обычных условиях
эритроцитопоэза непосредственный предшественник — эритропоэтинчувствительиая унипотентная клетка (КОЕ—Э) образуется из
клеток, формирующих большие колонии — бурсты, состоящие из
нескольких тысяч эритроидных клеток, так называемые бурстообразующие единицы (БОЕ—Э). В условиях повышенной потреб­
ности в эритроцитах эритроцитопоэз может миновать стадии
БОЕ—Э и КОЕ—Э (на схеме обозначено пунктирными линиями).
Конечный период эритроцитопоэза (начиная с эритробластов)
сопровождается образованием морфологически распознаваемых
клеток. При этом происходят характерные морфологические изме­
нения: уменьшаются размеры всей клетки, отмечают ее уплотне­
ние, затем исчезает ядро, изменяется окраска цитоплазмы. Э р и тр о б л а с т ы — клетки размером от 15 до 25 мкм. Ядро, занимаю­
щее ее большую часть, содержит мелко распыленный хроматин п
1—3 ядрышка. Образующиеся из эритробластов пронормоциты
имеют меньшие размеры (12—18 мкм) и более грубую структуру
хроматина ядра (рис. 101). Пронормоциты — интенсивно делящие­
ся клетки. В результате митотического деления образуются клет­
ки размером 10—12 мкм, с плотным ядром и интенсивно базо-
Рнс. 101. Электронная микрограмма пронормоцита (по Агееву)
i — митохондрии; 2 — рибосомы; а — ядрышко.
140
фильпой цитоплазмой, в которой становится заметной узкая более
светлая перинуклеарная з о н а — б а з о ф и л ь н ы е н о р м о ц и т ы .
Базофилия цитоплазмы обусловлена наличием в ней большого
количества РНК, свободных рибосом и полисом, с которыми свя­
зан синтез белкового компонента гемоглобина. Последний накап­
ливается сначала в перинуклеарной зоне. Железо, входящее в со­
став гемоглобина, базофильные нормоциты получают от макро­
фагов, фагоцитирующих гибнущие эритроциты. В результате
деления базофильных нормоцитов появляются еще более мелкие
клетки, цитоплазма которых из-за накопленного гемоглобина
утрачивает выраженную ранее базофилию и окрашивается как
основными, так и кислыми красителями — п о л и х р о м а т оф и л ь н ы е н о р м о ц и т ы . Ядра их, как правило, без ядрышек,
а вследствие радиального расположения грубых глыбок гетерохроматина имеют вид колеса со спицами. Проделав завершающее
деление, полихроматофильные нормоциты превращаются в клет­
ки, цитоплазма которых вследствие обилия в ней гемоглобина
проявляет выраженную оксифилию — о к с и ф и л ь н ы е н о р ­
м о ц и т ы . Ядро их постепенно уменьшается, пикнотизируется
(уплотняется) и отсоединяется. Отделившиеся ядра нормоцитов
фагоцитируются макрофагами костного мозга. Образуются моло­
дые эритроциты — р е т и к у л о ц и т ы , поступающие в кровяное
русло. В них еще некоторое время сохраняются РНК-содержащие
структуры в виде сеточки. В процессе развития морфологически
распознаваемые клетки эритроцитарного ряда осуществляют 5—6
митозов.
Установлено, что даже в нормальных условиях кроветворения
часть эритробластов (до 10%) не завершает свой цикл развития
до эритроцитов и с помощью макрофагов костного мозга разруша­
ется.
Этот процесс, названный неэффективным эритропоэзом,
является одним из физиологически обусловленных механизмов
регуляции в системе эритропоэза. Наиболее сильным регулято­
ром эритропоэза является количество кислорода, доставляемого к
тканям и органам. Недостаточное снабжение кислородом стимули­
рует усиленную выработку эритропоэтииа, посредством которого
регулируется интенсивность пролиферации костномозговых пред­
шественников (преимущественно на уровне БОЕ—Э и КОЕ—Э)
эритропоэза. Эритропоэтин — гормон гликопротеидной природы.
Считают, что он синтезируется в почках.
Развитие гранулоцитов (гранулон,итопоэз). При развитии гранулоцитов из стволовых клеток красного костного мозга вначале
также образуются морфологически нераспознаваемые полустволо­
вые (КОЕ—ГЭММ; КОЕ—ГМ; КОЕ—ГЭ) и унипотентные пред­
шественники (КОЕ—Б; КОЕ—Эо; КОЕ—Гн), которые через ста­
дии распознаваемых клеточных форм (миелобласт, промиелоцит,
миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерный гранулоцит) превраща­
ются в зрелые сегментоядерные грапулоциты трех разновидно­
стей — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.
141
М и е л о б л а с т — первая морфологически идентифицируемая
клетка гранулоцитарного ряда —имеет крупное центрально рас»
положенное ядро, в котором на фоне диффузно-мелкозернистого
хроматина видно несколько ядрышек. Цитоплазма слабо базофильная, в ней можно обнаружить небольшое количество азурофильных гранул. Электронв о-микроскопически в ней выявляются мито­
хондрии, полирибосомы, элементы гранулярной цитоплазматической сети. Разделившись, миелобласт превращается в п р о м и е л о ц и т — крупную клетку (20—25 мкм), в которой округлое
ядро часто расположено эксцентрично и содержит 1—2 ядрышка.
В элементах пластинчатого комплекса Гольджи промиелоцитов
происходит основной процесс формирования азурофильных гра­
нул. Они в значительном количестве содержатся в цитоплазме и
дают положительную реакцию на пероксидазу. После деления из
промиелоцита образуются клетки еще меньших размеров и с бо­
лее плотным ядром, имеющим чаще всего овальную форму, — миелоциты. В цитоплазме миелоцитов наряду с первичной (азурофильной) зернистостью образуются и содержатся вторичные
(специфические) гранулы, в соответствии с особенностями кото­
рых удается отчетливо различать нейтрофильные, эозинофильные
и базофильные миелоциты.
В развитии гранулоцитов миелоциты являются завершающими
клетками, способными к митотическому делению, после которого
они созревают, последовательно превращаясь в метамиелоциты,
палочкоядерные и сегментоядерные клетки. Эти этапы созревания
характеризуются некоторыми общими морфологическими измене­
ниями: уменьшением клетки в размерах, изменением формы ядра
от овальной (миелоциты) через бобовидную (метамиелоциты) и
палочковидную к расчлененной на дольки (сегментоядерные) и
окончательным оформлением в цитоплазме соответствующей спе­
цифической зернистости. Сегментоядерные гарнулоциты поступа­
ют из костного мозга в кровяное русло, циркулируют в нем 8—
12 ч, после чего проникают в ткани, где выполняют специфические
функции и погибают. Показано, что для эозинофилов тканевая
фаза их жизни продолжается около 10 сут, базофилы же погиба­
ют очень быстро.
Развитие моноцитов (моиоцитопоэз). Клетки моноцитарного
ряда образуются в костном мозге из стволовых клеток через ста­
дии полустволовых клеток (КОЕ—ГЭММ и КОЕ—ГМ), из кото­
рых возникают унипотентный предшественник (КОЕ—М) и затем
монобласты. Немногочисленные м о н о б л а с т ы трудно отличимы
от других бластных форм в красном костном мозге. После того
как в их цитоплазме сформируются компоненты комплекса Голь­
джи и образуются азурофильные гранулы, клетки превращаются в
промоноциты и моноциты. Последние выходят в кровоток, а затем,
проникая в ткани, дают начало незрелым, а позднее зрелым мак­
рофагам.
Последовательное развитие клеток линии моноцитов — макро­
фагов из монобластов представлено на схеме.
142
Костный мозг
Кровь
Ткани
Монобласт — нромоноцит — моноцит — незрелые — зрелые
макрофаги макрофаги
Развитие лимфоцитов. Лимфоцитопоэз — один из наиболее
сложных процессов дифференцировки стволовых кроветворных
клеток. Важная особенность этого процесса состоит в том, что раз­
вивается сходная морфологически, но разнородная в функциональ­
ном отношении клеточная популяция. С участием различных ор­
ганов поэтапно осуществляется формирование двух тесно связан­
ных при функционировании линий клеток — Т- и В-лимфоцитов.
В красном костном мозге образуются родоначальные лимфоидные
клетки, общие как для Т-, так и для В-лимфоцитов. В централь­
ных лимфоидных органах (тимусе, фабрициевой сумке) лимфоци­
топоэз зависит от наличия жизнеспособных костномозговых пред­
шественников. В периферических лимфоидных органах (лимфа­
тические узлы, селезенка, лимфоидные образования слизистых
оболочек) лимфоцитопоэз является антигензависимым процессом.
Развитие кровяных пластинок (тромбошттопоэз). Образование
кровяных пластинок происходит в красном костном мозге и свя­
зано с развитием в нем особых гигантских клеток — м е г а к а ­
р и о ц и т о в . Мегакариоцитопоэз состоит из следующих стадий:
•стволовая клетка (СК) — полустволовые клетки (КОЕ—ГЭММ
и КОЕ—МГЦЭ) — унипотентные предшественники (КОЕ—
МГЦ) — мегакариобласт — промегакариоцит — мегакариоцит. По
мере созревания, в результате своеобразной многократной эндометотической репродукции, формируются крупные клетки (40—
50 мкм), содержащие в многолопастном ядре до 32—64 хромосом­
ных наборов. В развивающихся мегакариоцитах, в цитоплазме
образуются система микрофиламентов и микротрубочек, а также
специфические гранулы. На заключительных этапах с участием
•формирующейся системы из гладких мембран происходит фраг­
ментация цитоплазмы мегакариоцитов на обособленные участки—
кровяные пластинки, которые через стенки синусоидов красного
костного мозга попадают в кровоток. После отсоединения пласти­
нок вокруг оставшегося ядра мегакариоцитов возникает новая
цитоплазма. Полагают, что в каждом мегакариоците красного
костного мозга совершается циклический процесс развития не­
скольких поколений кровяных пластинок.
Эмбриональное кроветворение
В течение эмбрионального периода развития организма происхо­
дит последовательная смена локализации кроветворения. На са­
мых ранних этапах клетки крови образуются за пределами заро­
дыша, в мезенхиме стенки желточного мешка, где формируются
скопления — к р о в я н ы е о с т р о в к и .
Центральные клетки
островков округляются, обособляются и преобразуются в стволо­
вые кроветворные «летки. Периферические клетки островков рас-
тягиваются в плоские, связанные между собой клетки и образуют
эндотелиальную выстилку первичных кровеносных сосудов.
В результате соединения разрозненных вначале островков обра­
зуется сосудистая сеть желточного мешка.
Часть стволовых клеток превращается в крупные базофильные
бластные клетки — п е р в и ч н ы е к р о в я н ы е к л е т к и . Ин­
тенсивно размножаясь внутри сосуда, большая часть первичных
кровяных клеток постепенно утрачивает базофилию, все сильнее
окрашиваясь кислыми красителями. Это происходит в связи с
синтезом и накоплением в цитоплазме гемоглобина. Одновременно
в ядре увеличивается количество конденсированного хроматина.
Такие клетки называют п е р в и ч н ы м и э р и т р о б л а с т а м и .
В некоторых первичных эритробластах распадается и исчезает
ядро. Образующаяся генерация ядерных и безъядерных первич­
ных эритроцитов разнообразна по размерам, однако чаще всего
встречаются крупные клетки — м е г а л о б л а с т ы и м е т а л о ц и т ы . Мегалобластический тип кроветворения характерен для
эмбрионального периода. При некоторых формах анемий (В^-дефицитные, фолиеводефицитные и др.) в крови взрослых животных
появляются клетки, сходные с первичными мегалоцитами.
Часть первичных кровяных клеток в эмбриональных сосудах
проходит более длительный путь развития и образует популяцию
вторичных эритроцитов, имеющих меньшие размеры и по внешне­
му виду мало отличающихся от эритроцитов взрослых животных.
Одновременно с внутрисосудистым эритропоэзом из первичных
кровяных клеток вне сосудов развивается небольшое количество
гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов, т. е. происходит миелопоэз.
Возникшие в желточном мешке стволовые клетки с кровью
переносятся в различные формирующиеся органы организма, где
и происходит их дальнейшее развитие в разнообразные клетки
крови. После закладки печени она становится универсальным ор­
ганом кроветворения; в ней экстраваскулярпо развиваются вторич­
ные эритроциты, зернистые лейкоциты и. мегакариоциты. К концу
внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.
Из стволовых клеток в развивающемся тимусе (на 7—8-й не­
деле у крупного рогатого скота) дифференцируются лимфоциты
тимуса и мигрирующие из него Т-лимфоциты. Последние заселя­
ют Т-зоны развивающихся периферических кроветворных орга­
нов — селезенки, лимфатических узлов. В начале своего развития
селезенка также является органом, в котором образуются все виды
форменных элементов крови. У большинства животных к концу
эмбрионального периода в связи с массовым вселением Т- и Влимфоцитов из центральных органов в селезенке и лимфатиче­
ских узлах начинает преобладать лимфоцитопоэз.
(В-лимфоциты). В красном костном мозге сохраняется основная
масса самоподдерживающей популяции стволовых клеток, и он
становится органом, где происходит универсальный гемопоэз в
постэмбриональный период. Таким образом, кроветворение, при­
сущее всей мезенхиме, становится функцией специализированных
органов (печени, селезенки, тимуса, красного костного мозга, лим­
фатических узлов), где создаются соответствующие условия мик­
роокружения и кровотока.
Во время эмбрионального эритроцитопоэза идет характерпый
процесс смены генераций эритроцитов, отличающихся морфологи­
ей и типом образующегося гемоглобина. Популяция первичных
эритроцитов образует эмбриональный тип гемоглобина (Hb—F).
На последующих стадиях эритроциты в печени и селезенке содер­
жат плодный (фетальный) тип гемоглобина (НЬ—Г). Наконец,
на смену им появляется дефинитивный тип эритроцитов, которые
образуются в красном костном мозге, они содержат третий тип
гемоглобина (НЬ—А и НЬ—Аг). Разные типы гемоглобинов отли­
чаются составом аминокислот в белковой части.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Широко распространенные в организме животных ткани с сильно
развитой в межклеточном веществе системой волокон, благодаря
которым эти ткани выполняют разносторонние механические и
формообразующие функции — формируют комплекс перегородок,
трабекул или прослоек внутри органов, входят в состав многочис­
ленных оболочек, образуют капсулы, связки, фасции и сухожи­
лия.
В зависимости от количественного соотношения между компо­
нентами межклеточного вещества — волокнами и основным веще­
ством и в соответствии с типом волокон различают три вида соеди­
нительных тканей: рыхлую соединительную ткань, для которой
характерно количественное преобладание основного вещества пад
комплексом разнообразно ориентированных и рыхло расположен­
ных коллагеновых и эластических волокон; плотную соединитель­
ную ткань, в ней резко выражено преобладание волокон над основ­
ным веществом, и ретикулярную ткань, содержащую в своем
составе специфические ретикулярные волокна.
Основными клетками, создающими вещества, необходимые для
построения волокон в рыхлой и плотной соединительной ткани,
являются фибробласты, в ретикулярной ткани — ретикулярные
клетки. Рыхлая соединительная ткань отличается особенно боль­
шим разнообразием клеточного состава.
РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
На поздних стадиях эмбрионального развития у животных ос­
новные кроветворные функции (роль центрального органа) начи­
нает выполнять красный костный мозг; в нем образуются эритро­
циты, гранулоциты, кровяные пластинки, часть лимфоцитов
В организме рыхлая соединительная ткань является наиболее
распространенной. Об этом свидетельствует тот факт, что она в
большем или меньшем количестве сопровождает все кровеносные
144
Ю Заказ № 908
145
и лимфатические сосуды, формирует многочисленные прослойки
внутри органов, входит в состав кожи и слизистых оболочек внут­
ренних полостных органов.
Независимо от локализации рыхлая соединительная ткань
^состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества, со­
держащего основное (аморфное) вещество и систему коллагеновых и эластических волокон. В соответствии с местными условия­
ми развития и функционирования количественное соотношение
между этими тремя структурными элементами в различных участ.ках неодинаковое, что обусловливает органные особенности рых­
лой соединительной ткани.
Среди разнообразных высокоспециализированных клеток в
•составе данной ткани различают более оседлые клетки (фибро­
пласты — фиброциты, липоциты), развитие которых в процессе
жлеточного обновления происходит из предшественников, располо­
женных в пределах самой рыхлой соединительной ткани. Непо­
средственными предшественниками других более подвижных клеITOK (гистиоциты — макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты)
являются клетки крови, активная фаза функционирования кото­
рых осуществляется в составе рыхлой соединительной ткани.
В совокупности все клетки рыхлой соединительной ткани пред­
оставляют единый диффузно рассредоточенный аппарат, находя•щийся в неразрывной функциональной связи с клетками сосуди­
стой крови и лимфоидной системы организма.
Повсеместная распространенность рыхлой соединительной тка­
ни, разнообразие и большое количество клеточных элементов,
способных к размножению и миграции, обеспечивает главные
.(функции этой соединительной ткани: т р о ф и ч е с к у ю (обмен­
ные процессы и регуляция питания клеток), з а щ и т н у ю (учас­
тие клеток в иммунных реакциях — фагоцитоз, выработка иммуно­
глобулинов и других веществ) и п л а с т и ч е с к о ю (участие в
.-восстановительных процессах при тканевом повреждении).
К л е т к и . Адвентициальные клетки — вытянутые клетки
^звездчатой формы с овальным ядром, богатым гетерохроматином.
-Цитоплазма базофильна, содержит немногочисленные органеллы.
.Располагаются вдоль наружной поверхности стенки капилляров
•и
' являются относительно малодифференцированными клеточными
элементами, способными к митотическому делению и превраще.нию в фибробласты, миофибробласты и липоциты (рис. 102).
Фибробласты (libra — волокно, blastos — росток, зачаток) —
постоянные и наиболее многочисленные клетки всех видов соеди­
нительной ткани. Это основные клетки, принимающие непосред­
ственное участие в формировании межклеточных структур. Они
•синтезируют и выделяют высокомолекулярные вещества, необхо­
димые как для построения волокон, так и для образования аморф­
ного компонента ткани. В ходе зародышевого развития фиброблас­
ты возникают непосредственно из мезенхимных клеток. В пост-эмбриональном
периоде
и
при регенерации
основными
: предшественниками фибробластов являются адвентициальные
•146
Рис. 102. Рыхлая соединительная
ткань подкожной клетчатки кролика
(до Ясвоину):
1 — эндотелий капилляра; 2 — адвентициальная камбиальная клетка; 3 —
фибробласты; 4 — гистиоцит; 5 — жи­
ровая клетка.
клетки. Кроме того, молодые
формы этих клеток сохраняют
способность размножаться пу­
тем митотического деления.
По степени зрелости и, сле­
довательно, по структурной ха­
рактеристике и функциональной
активности различают три разновидности фибробластов. М а л о д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ы е фибробласты имеют вытянутую, веретеновидную форму с немногочисленными короткими отросткамиОвальное ядро имеет хорошо выраженное ядрышко. Цитоплазма
при световой микроскопии препаратов, окрашенных основными
красителями, базофильная. При электронной микроскопии в цито­
плазме обнаруживают много свободных полисом и лишь короткие?
узкие канальца гранулярной сети. Элементы комплекса Гольджи.
расположены в околоядерной зоне. Митохондрии немногочисленны,
и имеют плотный матрикс. Считают, что такие незрелые клетки
обладают низким уровнем синтеза специфических белков. Их.
функция сводится к синтезу и секреции гликозаминогликанов.
З р е л ы е ф и б р о б л а с т ы при рассматривании сверху —
крупные (диаметр до 50 мкм) отростчатые клетки, содержащиесветлые овальные ядра с 1—2 крупными ядрышками и значитель­
ный объем слабобазофильной цитоплазмы. Периферическая зона
клетки окрашивается особенно слабо, вследствие чего контуры еепочти незаметны. В поперечном разрезе уплощенное тело клеткп
веретеновидной формы, так как его центральная часть, содержа­
щая ядро, значительно утолщена. Электронно-микроскопическж
для цитоплазмы зрелого фибробласта характерна развитая грану­
лярная эидоплазматическая сеть, состоящая из удлиненных и рас­
ширенных цистерн, к мембранам которых прикреплены полисо­
мы больших размеров. Хорошо выражены и элементы (цистерны,.
микро- и макропузырьки) комплекса Гольджи, распределенные повсей цитоплазме. Обнаруживаются различные по форме и вели­
чине митохондрии (рис. 103).
В функциональном отношении зрелые фибробласты являются
клетками со сложной синтетической и секреторной деятельностью.
Они одновременно синтезируют и выводят несколько типов спе­
цифических белков (проколлаген, проэластин, ферментные белки)
и разнообразные гликозамипогликаиы. Наиболее отчетливо выра­
жена способность к синтезу белка коллагеновых волокон. На
10*
Н7
Рис. 103. Электронная микрограмма
участка фибробласта
(по Радостиной):
I — ядро; г — гранулярная эндоплазматическая сеть; в — митохондрии.
полисомах
гранулярной сети
синтезируются а-цепи белка, а
в полости компонентов ретикулума осуществляется их связы­
вание в тройную спираль моле­
кулы проколлагена. Последние
с помощью микропузырьков пе­
реносятся в цистерны комплекса
Гольджи и затем в составе сек­
реторных гранул выделяются из
клетки. На поверхности фибро­
бласта от молекул проколлагена
отделяются концевые неспирализованные пептидные участки,
они превращаются в молекулы
тропоколлагена, которые, полимеризуясь, формируют коллагеновые
микрофибриллы и фибриллы (рис. 104). Гликозаминогликаны об­
разуются в комплексе Гольджи. Накапливаясь между клетками,
ови создают условия для концентрации и полимеризации молекул
тропоколлагена, а также входят в состав фибрилл в качестве це­
ментирующего компонента.
Фибробласты обладают подвижностью. В периферической зоне
цитоплазмы располагаются актинсодержащие микрофиламенты,
при сокращении которых обеспечиваются образование выступов и
движение клетки. Двигательная активность фибробластов усили­
вается в регенераторную фазу воспалительной реакции при обра­
зовании соединительнотканной капсулы.
В грануляционной ткани появляются фибробласты с большим
количеством сократимых нитей — м и о ф и б р о б л а с т ы , способ­
ствующие закрытию раны.
Волокнообразование в соединительной ткани приводит к тому,
что часть фибробластов оказывается заключенной между близко
расположенными волокнами. Такие клетки называют ф и б р о ц и ­
т а м и . Они утрачивают способность к делению, принимают силь­
но вытянутую форму, у них уменьшается объем цитоплазмы и
значительно снижается синтетическая активность.
Гистиоциты (макрофаги) в составе широко распространенной
соединительной ткани являются наиболее многочисленной груп­
пой свободных, способных к миграции клеток, относящихся к си­
стеме моноиуклеарных фагоцитов (СМФ). В соединительноткан­
ных прослойках разных органов их количество неодинаковое и,
как правило, значительно увеличивается при воспалении.
Рис. 104. Схема образования коллагеновой фибриллы:
При световой микроскопии окрашенных пленочных препаратов
гистиоциты имеют разнообразную форму и разную величину
(10—50 мкм), располагаются одиночно или группами. В сравне­
нии с фибробластами выделяются более очерченными, но неров­
ными границами и интенсивно окрашенной цитоплазмой, в кото­
рой имеются вакуоли, и включения. Ядро небольшое, овальное,
слегка вогнутое, содержит много глыбок гетерохроматина, в свя­
зи с чем оно более темное (рис. 105).
Электронно-микроскопически на плазмолемме отмечают микро­
ворсинки, псевдоподии, инвагинации. В цитоплазме присутствует
значительное количество лизосом, фагосом, гранул и липидных
включений. Гранулярная сеть почти не развита. Митохондрии и
комплекс Гольджи более развиты в активированных макрофагах.
Цитохимическими методами в цитоплазме гистиоцитов выявляют
разнообразные ферменты (кислые гидролазы, изоферменты кис­
лой фосфатазы, эстеразы и др.), с помощью которых происходит
переваривание поглощенных веществ.
Понятие о системе м о н о и у к л е а р н ы х фагоци­
т о в (макрофагической системе). К этой системе относят находя149
Рис. 105. Рыхлая соедини­
тельная ткань в пленочном
препарате:
1 — фибробласты; 2 — гистио­
циты; з — тканевый бавофип;
4 — коллагеновые волокна;
5 — эластические волокна.
щиеся во многих тканях
и органах клетки, обла­
дающие
интенсивным
эндоцитозом (фагоцито­
зом и пиноцитозом) мак­
ромолекул ярных ве­
ществ экзогенной и эн­
догенной природы, ча­
стиц, микроорганизмов,,
вирусов, клеток, продук­
тов клеточного распада и т. п. Все макрофаги независимо от ло­
кализации происходят из стволовой кроветворной клетки краспога
костного мозга, а их непосредственными предшественниками явля­
ются моноциты периферической крови. Моноциты, вышедшие из
сосуда и попавшие в соответствующее микроокружение, адапти­
руются к новой среде и превращаются в органо- и тканевоспецифические макрофаги (рис. 106).
Рис. 106. Разновидности клеток, принадлежащих к системе мононуклеарных фагоцитов — СМФ (по Ван-Фюрту, 1980).
150
Таким образом, моноциты циркулирующей крови представляют
-подвижную популяцию относительно незрелых клеток будущих
зрелых макрофагов на их пути от костного мозга в органы и тка­
ни. В условиях культивирования макрофаги способны прочно
прикрепляться к поверхности стекла и приобретать уплощенную
форму.
В зависимости от локализации (печень, легкие, брюшная по.лость и т. п.) макрофаги приобретают некоторые специфические
черты строения и свойства, позволяющие отличать их друг от
.друга, однако всем им свойственны некоторые общие структур­
ные, ультраструктурные и цитохимические признаки. Благодаря
наличию сократимых микрофиламентов, обеспечивающих подвиж­
ность плазмолеммы, клетки этой системы способны к образованию
различных приспособлений (ворсинок, псевдоподий, выступов),
облегчающих захватывание частиц. Один из основных ультра­
структурных признаков макрофагов — наличие в их цитоплазме
многочисленных лизосом и фагосом. С участием лизосомальных
ферментов (фосфатазы, эстеразы и др.) фагоцитировапный мате­
риал расщепляется и перерабатывается.
Макрофаги — многофункциональные клетки. Основоположни­
ком учения о цитофизиологии клеток макрофагической системы
является И. И. Мечников. До настоящего времени актуальны мно­
гие положения, сформулированные им о механизмах фагоцитоза
и биологическом значении этого явления. Макрофагическая систе­
ма благодаря способности ее клеток поглощать и переваривать
.различные продукты экзо- и эндогенного происхождения пред­
ставляет одну из важнейших защитных систем, участвующих в
•поддержании стабильности внутренней среды организма.
Макрофагам отведена важная роль в осуществлении защитной
воспалительной реакции. Обладая способностью к направленному
движению, определяемому хемотаксическими факторами (вещест­
ва, выделяемые бактериями и вирусами, иммунные комплексы
•антиген—антитело, продукты тканевого распада, медиаторы лим­
фоцитов и др.), макрофаги мигрируют в очаг воспаления и стано­
вятся доминирующими клетками хронического воспаления. При
этом они не только очищают очаг от инородных частиц и разру­
шенных клеток, но и стимулируют в последующем функциональ­
ную активность фибробластов. При наличии в очаге токсичных и
устойчивых раздражителей (некоторые микроорганизмы, химиче­
ские вещества, малорастворимые материалы) с участием макро­
фагов формируется гранулема, в которой путем слияния клеток
могут образовываться гигантские многоядерные клетки.
Макрофаги имеют существенное значение во многих иммуно­
логических реакциях: в распознавании антигена, его переработке
•ж предъявлении лимфоцитам, в межклеточном взаимодействии с
Т- и В-лимфоцитами и в выполнении эффекторных функций.
На поверхности плазмолеммы макрофага расположено два
типа специфических рецепторов: рецепторы для Fc-части иммуно­
глобулинов и рецепторы для комплемента, особенно для его ком151
понента Сз. Поэтому в фазе распознавания и поглощения большое
значение имеет опсонизация антигенов, то есть предварительное
присоединение к ним иммуноглобулинов или комплекса иммуно­
глобулина с комплементом. Последующее прикрепление таких
сенсибилизированных антигенов (иммунных комплексов) к соот­
ветствующим рецепторам макрофага вызывает движение псевдо­
подий и поглощение объекта фагоцитоза. Существуют также
неспецифические рецепторы, благодаря которым клетка может
фагоцитировать денатурированные белки или индифферентные
частицы (полистирол, пыль и т. п.). С помощью пиноцитоза мак­
рофаги способны распознавать и поглощать растворимые антиге­
ны (глобулярные белки и др.).
Большая часть поглощенных антигенных веществ во многих
фагоцитах разрушается полностью. Такая функция ликвидации
избытка антигенов, проникших во внутреннюю среду организма,
характерна для макрофагов печени, синусов селезенки, мозгового
вещества лимфатических узлов. Особые разновидности специали­
зированных макрофагов — отростчатые
«дендритные»
клетки
В-зон и «интердигитирующие» клетки Т-зон лимфатических узлов
и селезенки. На поверхности их многочисленных отростков кон­
центрируются и сохраняются исходные или частично перерабо­
танные иммуногенные антигены. В этих зонах макрофаги вступа­
ют в кооперативное взаимодействие с В- и Т-лимфоцитами при
развитии как гуморального, так и клеточного иммунитета.
Эффекторная функция макрофагов выражается не только в
обезвреживании антигенов, но и в способности вырабатывать и
выделять растворимые факторы, стимулирующие пролиферацию
и дифференциацию Т- и В-лимфоцитов и регулирующие их актив­
ность. В некоторых случаях макрофаги могут быть эффекторными клетками в цитотоксических реакциях. Считают, что это важ­
ный механизм разрушения клеток с внутриклеточно паразитиру­
ющими микроорганизмами и опухолевых клеток.
Клетки системы монопуклеарных фагоцитов — активные участ­
ники миелоидного и лимфоидного кроветворения. Макрофаги в
красном костном мозге являются своеобразными центрами, вокруг
которых группируются предшественники развивающихся эритро­
цитов. Эти макрофаги участвуют в передаче накапливаемого же­
леза в клетки эритроидного ряда, поглощают ядра нормоцитов и
фагоцитируют повреяеденные и старые эритроциты. Другие мак­
рофаги костного мозга фагоцитируют части мегакариоцитов после
отделения от них кровяных пластинок. С помощью макрофагов
селезенки происходит интенсивный эритрофагоцитоз и поглоще­
ние стареющих кровяных пластинок, а макрофагов всех лимфоидных органов — фагоцитоз плазмоцитов и лимфоцитов.
Тканевые базофилы (лаброциты, тучные клетки) обнаружены
у большинства позвоночных и у всех млекопитающих, однако ко­
личество их у животных разных видов и в соединительной ткани
различных органов неодинаковое. У некоторых животных отмеча­
ют обратно пропорциональную зависимость .между количеством
152
тканевых базофилов и базофилов крови, что свидетельствует о
сходном биологическом значении этих типов клеток в системе
тканей внутренней среды (например, у морских свинок тканевых
базофилов много, но мало базофилов крови). Значительное коли­
чество тканевых базофилов содержится в подэпителиальной соеди­
нительной ткани кожи, пищеварительного тракта, дыхательных
путей, матки. Их обнаруживают в соединительнотканных прослой­
ках по ходу мелких кровеносных сосудов в печени, почках, эндо­
кринных органах, молочной железе и других органах.
По форме тканевые базофилы чаще овальные или шаровидные,
размером от 10 до 25 мкм. Ядро расположено центрально, в нем
много глыбок конденсированного хроматина. Наиболее характер­
ная структурная особенность тканевых базофилов — наличие мно­
гочисленных крупных (0,3—1 мкм) специфических гранул, рав­
номерно заполняющих большую часть объема цитоплазмы и
окрашивающихся метахроматически. Электронно-микроскопически
в цитоплазме обнаруживают немногочисленные митохондрии, по­
лисомы и рибосомы. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо. На плазмолемме пальцевидные выпячивания.
Специфические гранулы окружены мембраной и имеют неодина­
ковую электронную плотность; в некоторых гранулах содержатся
еще более электроноплотные зерна или пластинки.
Характерное метахроматическое окрашивание гранул обуслов­
лено наличием в них сульфатированного гликозаминогликана —
гепарина. Кроме того, в гранулах тканевых базофилов содержатся
важнейшие биологические амины — гистамип, серотонин, дофа­
мин, имеющие многообразное фармакологическое действие. Цито­
химическими методами в цитоплазме выявлены различные фер­
менты — кислая и щелочная фосфатазы, липаза. Гистамин образу­
ется из аминокислоты гистидина с помощью гястидиндекарбоксллазы, которая является маркерным ферментом для тучных кле­
ток.
Располагаясь вблизи мелких кровеносных сосудов, тканевые
базофилы одни из первых клеток реагируют на проникновение
антигенов из крови. На их плазмолемме, так же как и у базофи­
лов крови, находится значительное количество иммуноглобулинов
класса Е (IgE). Связывание антигенов и образование комплекса
антиген—антитело сопровождается дегрануляцией и выделением
из тканевых базофйлов^еосудистоактивиых веществ, обусловлива­
ющих появление местных и общих реакций. Гистамин повышает
проницаемость стенки капилляров и основного вещества соедини­
тельной ткани, стимулирует миграцию эозинофилов, активирует
макрофаги и т. д. Гепарин препятствует свертыванию крови. Уста­
новлено участие тканевых базофилов при развитии аллергических
и анафилактических реакций.
Дегрануляция тканевых базофилов может быть вызвана и раз­
личными физическими факторами — травмой, резкими темпера­
турными воздействиями и др.
Плазмоциты (плазматические клетки) в функциональном отно153
шении — эффекторные клетки иммунологических реакций гумо­
рального типа, то есть реакций, сопровождающихся увеличение!*
в крови циркулирующих антител, с помощью которых осуществ­
ляется обезвреживание антигенов, вызвавших их образование*Это высокоспециализированные клетки организма, синтезирую­
щие и выделяющие основную массу разнообразных антител (им­
муноглобулинов).
По происхождению плазмоциты представляют конечные ста­
дии развития стимулированных антигеном В-лимфоцитов, которые*
в местах своего расположения с участием клеток Т-хелперов ш
макрофагов подвергаются активации, интенсивно размножаются.
и превращаются в зрелые плазматические клетки. В наибольшем
количестве плазмоциты находятся в селезенке, лимфатических
узлах, в составе соединительной ткани слизистых оболочек пище­
варительного канала и дыхательных путей, в интерстпциалыюй
соединительной ткани различных желез организма.
Развитие клеток плазматического ряда из стимулированных
В-лимфоцитов происходит через стадии плазмобласта (иммунобласта), проплазмоцита и плазмоцита (рис. 107).
П л а з м о б л а с т — крупная клетка (до 30 мкм в диаметре),
^имеющая светлое центрально расположенное ядро. В последнем
обнаруживают небольшие гранулы расположенного по периферии
хроматина и 1—2 ярко выраженных ядрышка. Электронно-микроскопически в цитоплазме выявляют очень редкие и мелкие
цистерны гранулярной эндоплазматической сети, а также большое
количество свободных полисом и рибосом. У немногочисленных
митохондрий светлые матрикс и редкие кристы. Среди плазмобластов часто встречаются митозы. П р о п л а з м о ц и т характе­
ризуется несколько меньшими размерами, резко выраженной
базофилией цитоплазмы и неровной из-за многочисленных выпя­
чиваний плазмолеммы поверхностью клетки. В цитоплазме нахо­
дится большое количество расширенных цистерн и мешочков
гранулярной эндоплазматической сети. Между элементами грану­
лярной сети расположены небольшие по размеру митохондрии.
Считают, что эти клетки могут вырабатывать и выделять иммуно­
глобулины. З р е л ы е п л а з м о ц и т ы — сравнительно неболь­
шие (8—10 мкм) клетки овальной формы с выраженными грани­
цами. В сильнобазофильной (пиронинофильной) цитоплазме об­
наруживают светлую околоядерную зону. Ядро округлое, распо­
ложено эксцентрично и содержит крупные глыбки гетерохроматиаа, распределенные в виде спиц колеса. Особенно характерно в
«троении этих клеток при электронно-микроскопическом исследо­
вании наличие в цитоплазме многочисленных, расположенных
-близко друг к другу длинных цистерн, имеющих очень узкую по­
лость и сближенные мембраны, на внешней поверхности которых
находятся многочисленные полисомы. В околоядерной зоне с бо­
лее светлой цитоплазмой этих цистерн нет, в ней расположены
центриоли и хорошо развитый комплекс Гольджи (рис. 108).
Таким образом, в ко­
нечной стадии развития
плазмоциты содержат мощ­
ный белоксинтезирующий
•аппарат, с помощью кото­
рого осуществляется синтез
молекул иммуноглобулинов
(антител).
Установлено,
что легкие цепи иммуно­
глобулинов синтезируются
Рис. 108. Схема ультрамикро­
скопического строения плазма­
тической клетки (по Бесси):
Рис. 107. Схема развития плазмоцитов (до Вайсу):
1 — предшественник плазмоцита (полустволовая клетка); 2 — плазмобласт; Я—
юный плазмоцит; 4 — плазмоцит с расширенными цистернами эндоплазматической сети; 5 — зрелый плазмоцит.
154
1 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 — хроматин; 3 —
ядрышко; 4 — ядерная оболочка;
б — пора ядерной оболочки; в—
•свободные рибосомы; 7 — комп­
лекс Гольджи; * — центриоли;
& — секреторные пузырьки.
155
на полирибосомах гранулярной сети отдельно от тяжелых це­
пей. Последние отделяются от полирибосом после образования
их комплекса с легкими цепями. Так как весь белоксинтезирующий механизм запрограммирован на синтез антител только одной
разновидности, каждая плазматическая клетка определенного
клона способна за один час синтезировать несколько тысяч моле­
кул иммуноглобулинов. Синтезированные молекулы поступают в
просвет цистерн, а затем в комплекс Гольджи, откуда после при­
соединения углеводного компонента выводятся на поверхность
клетки и выделяются. Выделение антител происходит и при раз­
рушении клетки.
Превращение В-лимфоцита в плазмоцит длится около суток;
продолжительность активной антителопродуцирующей деятельно­
сти зрелых плазмоцитов составляет несколько дней. Зрелые плаз­
матические клетки не способны к делению, они стареют, погибают
и поглощаются макрофагами.
Жировые клетки (липоциты) и жировая ткань (textus adiposus). Жировые клетки специализированы на синтезе и накаплива­
нии в цитоплазме запасных липидов, главным образом триглицеридов и утилизации их в соответствии с энергетическими и други­
ми потребностями организма. Липоциты широко распространены
в рыхлой соединительной ткани и чаще располагаются не одиноч­
но, а небольшими группами по ходу мелких кровеносных сосудов.
Во многих частях организма животных образуются значительные
скопления жировых клеток, называемые жировой тканью. В эм­
бриогенезе жировые клетки возникают из клеток мезенхимы.
Предшественниками для образования новых жировых клеток в
постэмбриональный период являются адвентициальные клетки,
сопровождающие кровеносные капилляры.
В связи с особенностями естественной окраски клеток, специ­
фикой их строения и функции, а также расположением различа­
ют у млекопитающих две разновидности жировых клеток и соот­
ветственно два типа жировой ткани: белую и бурую.
Б е л а я ж и р о в а я т к а н ь в организме животных разных
видов и пород распределена неодинаково. В значительном коли­
честве она содержится в жировых депо: подкожная жировая
ткань, особенно развитая у свиней, жировая ткань вокруг почек,
в брыжейке, у некоторых пород овец у корня хвоста (курдюк).
У животных мясных и мясо-молочных пород группы жировых
клеток располагаются в перимизии и эндомизии внутри скелет­
ных мышц. Мясо, полученное от таких животных, обладает наи­
лучшими качествами («мраморное» мясо).
Структурная единица белой жировой ткани — шаровидные
крупные (до 120 мкм в диаметре) зрелые жировые клетки с
характерным микроскопическим строением (рис. 109). Большая
часть объема клетки занята одной крупной каплей жира. Оваль­
но® ядро и цитоплазма находятся на периферии клетки. Такая
клетка При овотошш микроскопии гистологического среза, окрашоппого 0 примененном жирорастворяющих веществ, имеет перете­
ши
Рис. 109. Схема строения клеток
беяой жировой ткани:
i — ядро жировой клетки; 2 — по­
лость, оставшаяся
после растворе­
ния капли жира; з — соединитель­
ная ткань.
невидную форму. В результа­
те растворения жира на месте
жировой капли в клетке оста­
ется светлая вакуоль.
При
электронной микроскопии в
околоядерной зоне обнаружи­
вают главным образом удлиненные митохондрии, другие органеллы слабо выражены. При развитии клеток жировые включения в
цитоплазме появляются сначала в виде мелких рассеянных капель,
позднее сливающихся в одну крупную каплю. Жировые вещества
в клетках можно выявить при использовании специальных краси­
телей (судан I I I , судан IV, четырехокись осмия).
Из жировых клеток в жировой ткани образованы дольки раз­
личных размеров и формы. Между дольками находятся прослойки
рыхлой соединительной ткани, в которых проходят мелкие крове­
носные сосуды и нервные волокна. Между жировыми клетками
внутри долек располагаются отдельные клетки соединительной
ткани (фиброциты, тканевые базофилы), сеть тонких аргирофильных волокон и кровеносные капилляры.
Общее количество белой жировой ткани в организме животных
различных видов, пород, пола, возраста, упитанности колеблется
от 1 до 30% к живой массе. Запасные жиры в жировой ткани —
это наиболее высококалорийные вещества, при окислении которых
в организме освобождается большое количество энергии (1 г жи­
ра = 3 9 кДж). Подкожная жировая ткань, особенно у диких
животных, имеет большое значение для защиты организма от
механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Жи­
ровая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков, в капсуле и оболоч­
ках органов обеспечивает их относительную изоляцию, защиту и
ограничение подвижности. Скопления жировых клеток в сочета­
нии с окружающими их пучками коллагеповых волокои в коже
подошв и лап создают хорошие амортизационные свойства. Зна­
чительна роль жировой ткани как депо воды. Образование воды—
важная особенность обмена жиров у животных, обитающих в за­
сушливых районах (верблюды).
При голодании организм мобилизует прежде всего запасные
жиры из клеток жировых депо. В них уменьшаются и исчезают
жировые включения.
Жировая ткань главной орбиты, эпикарда, лап сохраняется да­
же при сильном истощении.
Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормле­
157
ния животных. У большинства животных, за исключением свп-
<яей и коз, в жире содержится пигмент каротин, придающий жел­
тый цвет жировой ткани.
Б у р а я ж и р о в а я т к а н ь в значительном количестве име­
ется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а
также у новорожденных животных других видов. Расположена
преимущественно под кожей между лопатками, в шейной области,
в средостении и вдоль аорты.
Состоит она из относительно мелких клеток, очень плотно при­
бегающих друг к другу, напоминая внешне железистую ткань.
К клеткам подходят многочисленные волокна симпатической нерв<ной системы, они оплетены густой сетью кровеносных капилляspoB. Для клеток бурой жировой ткани в сравнении с клетками
белой жировой ткани характерны центрально расположенное
ядро и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияния
которых в более крупную каплю не происходит. В промежутках
между жировыми каплями расположены многочисленные мито­
хондрии и значительное количество гранул гликогена. Содержа­
щиеся в митохондриях окрашенные белки системы транспорта
электронов — цитохромы придают бурый цвет этой ткани.
В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окислитель­
ные процессы, сопровождаемые выделением значительного коли­
чества энергии. Однако большая часть образующейся энергии
.расходуется не на синтез молекул АТФ, а на теплообразование.
Такое свойство липоцитов бурой ткани является важным для
регуляции температуры у новорожденных животных и согревания
животных после пробуждения от зимней спячки.
Пигментные клетки (пигментоциты), как правило, отростчатой формы. В цитоплазме много темно-коричневых или черных
верен пигмента из группы меланинов. Значительное количество
пигментных клеток — хроматофоров в соединительной ткани кожи
низших позвоночных — рептилий, амфибий, рыб, у которых они
•обусловливают ту или иную окраску внешнего покрова и выпол­
няют защитную функцию. У млекопитающих пигментные клетки
•сосредоточены преимущественно в соединительной ткани стенки
-глазного яблока — склере, сосудистой и радужной оболочках, а
также в ресничном теле.
М е ж к л е т о ч н о е в е щ е с т в о рыхлой соединительной ткаши составляет значительную ее часть. Представлено оно коллагеяовыми и эластическими волокнами, расположенными относитель­
но рыхло и беспорядочно, и основным (аморфным) веществом.
•В межклеточном веществе осуществляются разнообразные фер­
ментативные обменные процессы, перемещение различных веществ
-ш клеточных элементов, самосборка и перестройка волокон в соот­
ветствии с направлением действия механических факторов. В меж­
клеточном веществе расположены чувствительные нервпые окон­
чания, непрерывно посылающие в центральную нервную систему
-сигналы о его состоянии.
Коллагеновые волокна — основные волокна, обеспечивающие
•механическую прочность ткани. В рыхлой соединительной ткани
358
они имеют вид лентовидных тяжей, ориентированных в различ­
ных направлениях. Волокна не ветвятся, им свойственна малая? .
растяжимость, большая прочность на разрыв (выдерживают до*
6 кг на 1 мм 2 поперечного сечения), способность объединяться в=
пучки. При длительной варке коллагеновые волокна образуютклей (колла), откуда и произошло название волокон.
Прочность коллагеновых волокон обусловлена их более тон­
кой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фиб­
рилл диаметром до 100 нм, расположенных параллельно другдругу и погруженных в межфибриллярное вещество, содержащеегликопротеиды, гликозаминогликаны и протеогликаны. Под элек­
тронным микроскопом по длине фибриллы наблюдают характер­
ную поперечную полосчатость — чередование темных и светлых
полос с определенным периодом повторяемости, а именно один
темный и один светлый сегмент вместе составляют один период?,
длиной 64—70 нм. Наиболее отчетливо эта полосчатость видна на
негативно окрашенных препаратах коллагеновых фибрилл. При
электронной микроскопии позитивно окрашенных фибрилл, кроме
основной темно-светлой периодичности, выявляют сложный рису­
нок более тонких электроноплотных полосок, разделенных узкими»
промежутками шириной 3—4 нм.
В настоящее время характерный рисунок строения коллагеновой фибриллы объясняют специфичностью ее макромолекулярной?
организации. Фибрилла состоит из более тонких микрофибрилл,
образованных молекулами белка тропоколлагена. Последние име­
ют длину 280—300 нм и ширину 1,5 нм и являются своеобразны­
ми мономерами (рис. 110). Образование фибриллы — результат
характерной группировки мономеров в продольном и поперечном?
направлении. Мономеры уложены параллельными рядами и удер­
живаются друг около друга ковалентными поперечными связями,,
причем в одном ряду между концами соседних мономеров имеет­
ся зазор, равный 0,4 длины периода, а по ширине мономеры одно­
го ряда накладываются на мономеры соседнего со смещением на
l
U его длины. Такое чередование зазоров и наложений создает
полосчатый вид фибрилл на электронных микрофотограммах.
Одна молекула тропоколлагена пересекает пять светлых п четыретемных сегментов (рис. 111).
Известно также, что по длине молекула тропоколлагена асим­
метрична и там, где сходные последовательности аминокислот
оказываются друг против друга, возникают узкие вторичные темноокрашенные полосы. Каждая молекула тропоколлагена пред­
ставляет собой спираль из трех полипептидных цепей, удерживае­
мых друг около друга водородными связями. Уникальная структу­
ра тропоколлагена обусловлена особенно высоким содержанием»
в нем глицина (до 30%), а также оксилизина и оксипролина.
В зависимости от аминокислотного состава и формы объединения:
цепей в тройную спираль различают четыре основных тппа кол­
лагена, имеющих различную локализацию в организме. Коллаген?
I типа является наиболее распространенным и содержится в со1593"
Рис. 110. Схема строения коллагонового волокна:
А — спиральная структура макро­
молекулы коллагена (по Ричу); мел­
кие
светлые
кружки — глицин;
крупные светлые кружки — пролин;
заштрихованные кружки — гидроксипролин; В — схема строения коллагеновых волокон; 1 — пучок фиб­
рилл; 2 — фибрилла; 8 — протофибрилла;
4— молекула коллагена.
Рис. 111. Коллагеновая фибрилла:
А — электронная микрофотография нега­
тивно окрашенной
коллагеновой фибрил­
лы (ув. 180 000); В — схема расположения
тропоколлагеновых молекул, объясняющая
возникновение поперечной
исчерченности
(по Ходжа и Петруски, 1964): 1—темные
сегменты соответствуют промежуткам меж­
ду концами молекул тропоколлагена; 2 —
светлые сегменты соответствуют зонам пе­
рекрывания молекул.
единительной ткани кожи, сухожилий и в костях. Коллаген II ти­
па имеется преимущественно в гиалиновом и волокнистом хрящах.
В коже зародышей, стенке кровеносных сосудов, связках преобла­
дает коллаген III типа, а в базальных мембранах — коллаген
IV типа, в полипептидных цепях которого содержится особенно
большое количество оксилизина.
Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрело­
сти. В составе новообразованных (при воспалительной реакции)
волокон имеется значительное количество межфибриллярного це­
ментирующего полисахаридного вещества, которое способно вос­
станавливать серебро при обработке срезов солями серебра.
Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют а р г и р о ф и л ь н ы м и . В зрелых коллагеновых волокнах количество
этого вещества уменьшается, и они утрачивают аргирофилию.
Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в
составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На
окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах
соединительной ткани волокна представляют слабо выраженные
тонкие ветвящиеся гомогенные нити, формирующие сеть. Для
избирательного выявления эластических сетей используют специ­
альные красители — орсеин, резорцин — фуксин и др. В отличие
от коллагеновых волокон эластические волокна не объединяются
в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к
воздействию кислот и щелочей, нагреванию и к гидролизующему
действию ферментов (за исключением эластазы).
160
При электронной микроскопии в строении эластического во­
локна различают более прозрачную аморфную центральную часть,
состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой со­
держится большое количество электроноплотных микрофибрилл
гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром
около 10 им. Последние вместе с межфибриллярным полисахаридным компонентом формируют футляр вокруг гомогенной части.
Образование эластических волокон в соединительной ткани
обусловлено синтетической и секреторной функцией фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усилива­
ется образование аморфной части из предшественника эластина—
проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина уко­
рачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические
молекулы тропоэластина. Последние при образовании эластина
соединяются между собой с помощью уникальных веществ (десмозина и изодесмозина), отсутствующих в других белках. Кроме
того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что
обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.
Особенно много эластических волокон в тех соединительно­
тканных образованиях, для которых характерны длительные
напряжения и возвращение по окончании растяжения в перво­
начальное состояние (затылочно-шейная связка, брюшная желтая
фасция). Высокая эластичность этих волокон в сочетании с отно­
сительной нерастяжимостью коллагеновых волокон создает гиб­
кую и прочную систему в соединительной ткани кожи и в стенках
кровеносных сосудов.
Основное вещество. Все промежутки между клетками, волок­
нами и находящимися в рыхлой соединительной ткани сосудами
микроциркуляторного русла заполнены бесструктурным основным
веществом, которое на ранних стадиях развития ткани в количе­
ственном отношении преобладает над волокнами. В различных
участках развитой соединительной ткани количество основного
вещества неодинаково, значительное его содержание в подэпителиальных зонах соединительной ткани.
Основное вещество — гелеобразная масса, способная в широ­
ких пределах менять свою консистенцию, что существенно отра­
жается на его функциональных свойствах. По химическому соста­
ву это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогликанов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических
солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в
этом комплексе является несульфатированная разновидность гликозаминогликанов — гиалуроновая кислота. Неразветв ленные
длинные цепи молекул гиалуроновой кислоты образуют много­
численные изгибы и формируют своеобразную молекулярную
сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует ткане­
вая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных про­
странств в основном веществе имеются условия для передвиже­
ния различных веществ от кровеносных капилляров к клеткам
Ц Заказ № 90S
161
соединительной и других тканей и продуктов клеточного метабо­
лизма в обратном направлении — к кровеносным и лимфатическим
капиллярам для последующего их выделения из организма.
Образование основного вещества связано главным образом с
двумя источниками: синтезом и выделением веществ из клеток
(преимущественно из фибробластов) и поступлением их из крови.
Поступающие в межклеточные пространства вещества подверга­
ются полимеризации. Полимеризованное или деполимеризованное
состояние основного вещества является фактором, влияющим не
только на связывание воды и транспорт содержащихся в тканевой
жидкости растворимых компонентов (ионов, глюкозы, аминокис­
лот и др.), но и на миграцию клеток. Регулирующее влияние на
состояние основного вещества оказывают многие гормоны (кортикостероиды и др.), действие которых направлено на клетки, а
через них на компоненты межклеточного вещества. Под влиянием
биогенных аминов и фермента гиалуронидазы происходит повы­
шение проницаемости основного вещества. Некоторые микроорга­
низмы, синтезируя и выделяя гиалуронидазу, вызывают деполи­
меризацию гиалуроновой кислоты основного вещества и таким
способом ускоряют свое распространение в организме животного.
Для окрашивания основного вещества (гиалуроновой кислоты)
используют основные красители, обладающие особенно высоким
сродством к кислотным (анионным) участкам — например, альциановый синий или катионные метахроматические красители (то­
лу идиновый синий).
ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Этот вид соединительных тканей характеризуется количествен­
ным преобладанием волокон над основным веществом и клетка­
ми. В зависимости от взаимного расположения волокон и образо­
ванных из них пучков и сетей различают две основные разновид­
ности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформ­
ленную.
В плотной неоформленной соединительной ткани волокна об­
разуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей.
Такое расположение их отражает разносторонность механических
воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и
располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой
системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом
количестве в составе кожного покрова животных, где она осущест­
вляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон,
обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и
возвращению в исходное состояние после прекращения действия
внешнего механического фактора. Разновидности плотной не­
оформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы,
оболочек и капсул многих органов.
162
упорядоченно располо­
женными
волокнами, что соответствует
действию
меха­
нического натяжения ткани в одном направлении. В соот­
ветствии с типом преобладающих волокон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. П л о т ­
н а я о ф о р м л е н н а я к о л л а г е н о в а я т к а н ь в наиболее
типичном виде представлена в сухожилиях. Она состоит из плот­
но лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112).
Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фиб­
рилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пуч­
ками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно
ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка об­
разуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой
соединительной ткани—эндотенонием. Несколько пучков II по­
рядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым
слоем рыхлой соединительной ткани — перитенонием. В крупных
сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие,
нервные окончания и волокна, посылающие в центральную первную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.
Плотная
оформленная
эластическая ткань
у животных встречается в связках (например, в выйной). Она
образована сетью толстых продольно вытянутых эластических
волокон. В узких щелевидных пространствах между эластически­
ми волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающие­
ся между собой коллагеиовые фибриллы. В некоторых местах
имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани,
по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, пред­
ставленная системой циркулярио расположенных мембран и эла­
стических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ
Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, со­
стоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных воло­
кон, формирующих трехмерную сеть (reticulum), в ячеях которой
И*
163
Рис. 114. Схема взаимоотно­
шения ретикулярной клетки
и ретикулярных волокон:
1 — ядро ретикулярной клет­
ки; 2 — отростки ретикуляр­
ной клетки; 3 — ретикуляр- _
ные волокна; 4 — эндоплаз- 5
матическая сеть; 5 — мито­
хондрии.
Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфа­
тического узла:
1 — ретикулярные кпетни; 2 — лимфоциты.
находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные
элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строму крове­
творных органов, где в комплексе с макрофагами создает специ­
фическое микроокружение, обеспечивающее размножение, диффе­
ренциацию и миграцию разных форменных элементов крови.
В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в пече­
ни и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболо­
чек.
Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в
постэмбриональный период имеют сходство с другими типами
механоцитов — фибробластами, хондробластами и др. Они имеют
разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием мно­
жества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематокси­
лином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содер­
жит 1—2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-мик­
роскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядер­
ной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и
рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немного­
численные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной
эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть раз­
личной. В области контакта отростков соседних клеток находятся
десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характер­
на низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая
активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практиче­
ски не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздей­
ствию ионизирующего излучения.
164
Ретикулярные волокна — производные ретикулярных клеток и
представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При
окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волок­
на не выявляются. Для их обнаружения используют различные
варианты импрегнации солями серебра. При электронной микро­
скопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные
по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное меж­
фибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа
и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную
исчерченность — чередование по длине фибриллы темных и свет­
лых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного
компонента, содержащего значительное количество полисахаридов
(до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных во­
локон к действию кислот и щелочей и способность восстанавли­
вать серебро при окраске волокон.
Обнаружены тесные взаимоотношения ретикулярных волокон
с ретикулярными клетками — волокна расположены, как правило,
в глубоких инвагинациях (впячиваииях) плазмолеммы клеток
(рис. 114).
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Хрящевая ткань — специализированный вид соединительной тка­
ни, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она разви­
вается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в
последующем в большей части замещается костью. Хрящевая
ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта плотной
соединительной тканью — надхрящницей, содержащей сосуды,
питающие хрящ и его камбиальные клетки.
Хрящ состоит из клеток — хондроцитов и межклеточного веще­
ства. В соответствии с характеристикой хондроцитов и особенно
межклеточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый,
эластический и волокнистый.
Г и с т о г е н е з х р я щ е в о й т к а н и . В процессе эмбрио­
нального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь,
образует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной (предхрящевой) ткани (рис. 115). Ее клетки ха­
рактеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических
отношений, мелкими, плотными митохондриями, обилием свобод165
Рис. 115. Развитие гиалинового хря­
ща из мезенхимы:
1 — мезенхима; 2 — ранняя стадия раз­
вития хряща; 3 — более поздняя стадия
дифференцировки хряща; 4 — промежу­
точное вещество развивающегося хряща.
ных рибосом и слабым развити­
ем гранулярной эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи в
клетках протохондральной тка­
ни рассредоточен в виде неболь­
ших цистерн и пузырьков (рис.
116). По мере дифференцировки
хондробластов они включаются
в процессы синтеза макромолекулярных соединений межкле­
точного вещества развивающе­
гося хряща, соответственно изменяется их синтетический и сек­
реторный аппарат. Увеличивается объем цитоплазмы и соот­
ветственно уменьшается показатель
ядерно-цитоплазматических отношений. Возрастает количество цистерн гранулярной
зндоплазматической сети. Комплекс Гольджи сосредоточивает-
Рис. 116. Схема последовательных изменении ультраструктурнои организа­
ции клеток (а, б) при гистогенезе хрящевой ткани млекопитающих (по
Кодман, Портер):
1 — комплекс Гольджи; г — свободные рибосомы; 8 — эндоплазматическая сеть
гранулярная; 4 — уплотненные участки цитоплазмы в области выведения макро­
молекул; 5 — коллагеновые фибриллы; 6 — область концентрации гликогена; 7 —
-митохондрии.
ся вокруг ядра и расширяются его размеры. Увеличивается
объем митохондрий преимущественно за счет возрастания мас­
сы их матрикса. Наблюдается выведение в окружающее межкле­
точное вещество содержимого вакуолей клеток. В межклеточное
вещество секретируют тропоколлаген и неколлагеновые белки, а
затем гликозаминогликаны и протеогликаны. Формируется пер­
вичная хрящевая (прехондральная) ткань.
Дифференцированный хондробласт морфологически характе­
ризуется хорошо развитой гранулярной эндоплазматической
сетью и обширным комплексом Гольджи. В цитоплазме клеток
много включений гликогена. Увеличение массы хрящевого зачат­
ка в процессе эмбриогенеза идет как за счет увеличения количе­
ства межклеточного вещества, так и за счет размножения хондро­
бластов.
По ме'ре накопления межклеточного вещества клетки разви­
вающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах)
и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки — х о и д р оц и ты.
Дальнейший рост хрящевой ткани обеспечивается продолжаю­
щимся делением хондроцитов и формированием между дочерними
клетками межклеточного вещества. В более поздних стадиях раз­
вития ткани образование межклеточного вещества замедляется.
Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне или отделяясь друг
от друга лишь топкими перегородками основного вещества, обра­
зуют характерные для зрелого хряща изогенные группы клеток
(от isos — равный, одинаковый, genesis — происхождение). В даль­
нейшем рост хрящевой ткани обеспечивается как увеличением
ее массы размножением клеток хрящевой закладки и соответст­
венно формированием межклеточного вещества — ее интерстициальным ростом, так и продолжающимся развитием хряща за счет
внутреннего — камбиального слоя надхрящницы, клетки которой,,
размножаясь и дифференцируясь в хондроциты, обусловливают
аппозиционный рост ткани.
По мере дифференцировки хрящевой ткани интенсивность раз­
множения клоток падает, ядра пикгютизируются, ядрышковый
аппарат родуцируется.
Г м а л и и о п ы ii x p я щ. Во взрослом организме гиалиновый
хрящ входит в состав ребер, грудины, покрывает суставные по­
верхности костей, образует хрящевой скелет воздухоносных пу­
тей: носа, гортани, трахеи, бронхов.
Клетки хрящевой ткани. Клетки хряща — хондроциты — раз­
личных его зон характеризуются специфическими особенностями
формы, положения и высоты дифференцировки. Так, непосредст­
венно под надхрящницей локализованы незрелые хрящевые клет­
ки — х о н д р об л а с т ы . Они овальной формы и ориентированы
длинной осью параллельно поверхности хряща. Цитоплазма этих
клеток богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет ее базофилию. В более глубоких зонах хряща хондриоциты округляются
или имеют неправильную многоугольную форму, их объем увели167
Ряс. 117. Гиалиновый хрящ:
1 — надхрящница; 2 — зона хряща с
молодыми хрящевыми клетками; 3 —
' основное вещество; 4 — высокодифференцированные хрящевые клетки; 5 —
капсула хрящевых клеток; е — изогенные группы хрящевых клеток; 7 — базофильное основное вещество вокруг
хрящевых клеток.
ЧЙарг ч
£\^ \ _
'
^fc-tj
•jftgflllj»; ^^^^§^^S^~^7:°
;*•*•**"1 »^
* й$-й"|~-~- ~%
л ^ * - •—~—»--JWit-^---»-^a
;\puZf
' 'jiblp'o
р:,
£. >f%i * * | 1 | <
^f*******
ijd
г ,
f*.w**_
- Л
чивается. В цитоплазме интенсивно развивается гранулярная
эндоплазматическая сеть. Ко мплеке Гольджи увеличивается в
размерах. В митохондриях возрастает объем матрикса, в цитоплазме клеток накапливаются
включения гликогена и липои­
дов. Клетки здесь располагаются
группами в одной или смежных лакунах, образуя характерные
для хряща «изогевные группы» клеток, то есть группы, образовав­
шиеся повторным делением одного хондроцита (рис. 117—4).
Центрально расположенные з р е л ы е х о н д р о ц и т ы имеют
крупные округлые ядра с четко выраженным ядрышком. Глыбки
хроматина в них преимущественно сосредоточены на внутренней
поверхности ядерной оболочки. Цитоплазма зрелых хрящевых
клеток богата органеллами. Клеточный центр локализован около
ядра. Комплекс Гольджи, агранулярная и гранулярная эндоплаз­
матическая сеть хорошо развиты, что свидетельствует об активно­
сти процессов синтеза компонентов межклеточного вещества: его
белков, гликозамиигликанов, протеогликанов. Цитоплазма клеток
содержит включения гликогена и липидов.
Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70%
сухого веса фибриллярного белка коллагена и до 30% аморфного
вещества, в состав которого входят сульфатированные и несульфатированные гликозамингликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки. В отличие от коллагеновых волокон дру­
гих видов соединительной ткани коллагеновые фибриллы хряща
тонки и не превышают 10 нм в диаметре.
Ориентация волокон межклеточного вещества определяется
характерными для каждого хряща закономерностями механиче­
ской напряженности. В периферической зоне хряща они ориенти­
рованы параллельно поверхности, тогда как в глубокой зоне его
их
168 положение меняется в зависимости от специфичности механи­
ческих нагрузок. Гликозамингликаны, гликопротеиды и неколлагеновые белки закономерно распределяются в межклеточном ве­
сночные
ществе,
оксифильно.
красителями.
клетки
что иКонцентрация
обусловливает
веретенообразной
В периферической
гликозамиигликанов
специфичность
формы,
зоне хряща,
межклеточное
еговыше
содержащей
взаимодействия
в зоне
вещество
«клеоди­
Рис. 118. Эластический хрящ ушной раковины:
I — надхрящница; 2 — молодые хрящевые клетки: з
группы хрящевых клеток; 4 — эластические волокна.
точных территорий», вокруг изогенных групп клеток центральной
области хряща, о чем свидетельствует их базофилия.
Обмен веществ хряща обеспечивается циркуляцией тканевой
жидкости межклеточного вещества, которая составляет до 75%
оощей массы ткани. Макромолекулы гликозамиигликанов и про­
теогликанов, удерживая большое количество воды, определяют его
механические свойства.
Рис. 119. Волокнистый хрящ на месте прикрепления сухожилия к боль­
шой берцовой кости:
1 — сухожильные клетки; г — хрящевые клетки.
169
Э л а с т и ч е с к и й х р я щ образует скелет наружного уха,
слухового прохода, евстахиевых труб, клиновидных и рожковых
хрящей гортани. В отличие от гиалинового хряща в состав его
межклеточного вещества, кроме аморфного вещества и коллагеновых фибрилл, входнт плотная сеть эластических волокон, которая
на периферии переходит в ткань надхрящницы. Клетки его иден­
тичны клеткам гиалинового хряща. Они также образуют группы
и лишь под надхрящницей лежат одиночно (рис. 118).
В о л о к н и с т ы й х р я щ локализуется в составе межпозво­
ночных дисков, круглой связки бедра, в симфизах лобковых костей,
в области прикрепления сухожилия к костям. Межклеточное ве­
щество волокнистого хряща содержит грубые пучки параллельно
ориентированных коллагеновых волокон. Клетки хряща образуют
изогенные группы, вытянутые в обособленные цепочки между
пучками коллагеновых волокон (рис. 119). Этот вид хряща в
основном представляет собой переходную форму между гиалино­
вым хрящом и плотной соединительной тканью. Регенерация
хряща обеспечивается надхрящницей, клетки которой сохраняют
камбиальность.
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, разви­
вается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного веще­
ства, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в
обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки,
позвоночников обеспечивают механическую защиту органов цен­
тральной нервной системы и грудной полости. В губчатом вещест­
ве костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осу­
ществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток
иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция,
фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют
65—70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфор­
ных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует
в обмене веществ организма, что определяет ее способность зако­
номерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его
жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом,
диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.
Клетки костной ткани. Костная ткань содержит четыре раз­
личных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты
и остеокласты.
О с т е о г е н н ы е к л е т к и — клетки ранней стадии специ­
фической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза.
Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризу­
ются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо
окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуют­
ся эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной
ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,
170
Рис. 120. Развитие кости в ме­
зенхиме (по Петерсену):
о — новообразующееся
межкле­
точное вещество костной ткани;
б — остеобласты.
бластов, обеспечивающих
°^^^^^^Ш^^Щ «.
<
рост и перестройку костно- ; ^^^^Щ^^^Е^^^^^^^^^^^^^^р/ : '
г о скелета.
- ^ ^ ^ Э Д w
« ^ ' Щ f S/
Остеобласты
—
^ M s A ^ l ^ ^ М^^^§$!%Ш Щ*я
клетки,
продуцирующие
^ * ;*? /^
'~ Г
^ •* ,
органические
элементы
-З^бр^ТЗЙж"'
межклеточного
вещества
^ е т й Ё м ^ Ш ^ д а ^ ^ * ^ ^ж^^Мчл^Л
костной ткани: коллаген,
гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической
или призматической формы, расположенные по поверхности форми­
рующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют
друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком,,
расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо разви­
тую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы,
что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Гольджи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развиваю­
щейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы.
Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реак­
ция на активность щелочной фосфатазы.
О с т е о ц и т ы — клетки костной ткани — лежат в особых по­
лостях межклеточного вещества — л а к у н а х , соединенных меж­
ду собой многочисленными к о с т н ы м и к а н а л ь ц а м и . Остео­
циты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала
(22—55 мкм длины и 6—15 мкм ширины). Их многочисленны©
тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анасто­
мозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и кост­
ных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уро­
вень обмена веществ, неосбходимый для жизнедеятельности кост­
ных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цито­
плазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки.
Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени
их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цито­
плазма 'клеток беднее органеллами, что свидетельствует о сни­
жении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.
О с т е о к л а с т ы — крупные, многоядерные клетки, от 20 до*
100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности кост­
ной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверх­
ность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее
количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отрост­
ков, образующих в совокупности г о ф р и р о в а н н у ю к а е м к у
(рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются гидролити171
Рис. 121. Схема строения остеобласта:
А — на светооптическом; Б — на субмикроскопическом уровне; 1 — ядро; г — ци­
топлазма; з — развитие гранулярной эндоплазматическои сети; 4 — остеоид; 5 —
минерализованное вещество костной ткани.
Рис. 122. Электронная микрофото- Рис. 123. Костная пластинка из реграмма остеобласта:
шетчатой кости белой мыши: видны
1 — ядро; 2 — ядрышко; 8 — цитоплаз- клетки и межклеточное вещество.
матическая сеть; 4 — митохондрии.
Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16 000):
1 •— ядро; 2 — отростки остеоцита; 3 — основное обызвествленное веще­
ство, окружающее остеоцит; 4 — альфа-цитомембраны эргастоплазмы;
о — основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее
к остеоциту (по Даллей и Спиро),
ческие ферменты, участвующие в процессах разрушения кости.
Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной
поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости
с в е т л о й з о н о й , почти не содержащей органелл. Цитоплазма
центральной части клетки и ее противоположного полюса содер­
жит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп струк­
тур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участ­
вуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы
(ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стиму­
лируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы сни­
жает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в
этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности
кости. Резорбция кости замедляется.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соедине­
ний — фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлемен­
тов (медь, цинк, барий, магний и др.)- 97% всего кальция
организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со струк­
турной организацией межклеточного вещества различают грубоволокнистую кость и пластинчатую.
Грубоволокнпетая кость характеризуется значительным диа­
метром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориен­
тации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза живот­
ных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол,,
костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутрен­
него уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластин­
чатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества
не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют
слои — костные пластинки толщиной 3—7 мкм. Смежные пластин­
ки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках
закономерно расположены клеточные полости — л а к у н ы и со­
единяющие их к о с т н ы е к а н а л ь ц а , в которых лежат костные
клетки — остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун
и костных канальцев циркулирует тканевая жидкоеть, обеспечи­
вающая обмен веществ в ткани.
В зависимости от положения костных пластинок различают
губчатую и компактную костную ткань. В г у б ч а т о м в е щ е с т ­
ве, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных
пластинок располагаются под разными углами друг к другу в со­
ответствии с направлением основных механических нагрузок дан­
ного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат
красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и актив­
но участвует в минеральном обмене организма.
В к о м п а к т н о м в е щ е с т в е группы костных пластинок
4—15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответ­
ствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиаль­
ных клеток кости — остеобластов в компактном веществе диафизов
174
Рис. 126. Система остеопов пластин­
чатой костной ткани (гистологичес­
кий препарат декальцинированной
трубчатой кости. Поперечный срез):
1 — остеон; о — канал остеона с кро­
веносными сосудами; б — костные пла­
стинки; в — костные лакуны (полости);
г — костные канальцы; 2 — система
вставочных пластинок; з — резорбционная (спайная) линия.
трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая систе­
ма пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставоч­
ные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружаю­
щая) система. Пластинки наружной общей системы формируются
остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превра­
щается в остеоциты и включается во вновь образованную костную
ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют
параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкост­
ницы проходят п р о б о д а ю щ и е к а н а л ь ц а , несущие в кость
кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, заму­
рованные в нее при формировании наружных общих пластинок
(рис.127).
В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие
кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединитель­
нотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном
ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных плас­
тинок, окружающие эти каналы, — о с т е о н ы содержат от 4 до
20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества труб­
чатых костей они определяются как чередующиеся более светлые
волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более тем­
ные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых
фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от
друга ц е м е н т н о й л и н и е й основного вещества. Между остеопами включены вставочные, или промежуточные, системы кост­
ных пластинок, представляющих собой части ранее сформирован­
ие
Рис. 128. Пластинчатая кость:
А — плотное (компактное) вещество ко­
сти; 1 — надкостница; 2 — наружные
общие пластинки; 3 — остеоны; а —
канал остеона; 4 — система вставочных
пластинок; 5 — внутренние общие пла­
стинки; Б — губчатое вещество кости;
6 — желтый костный мозг.
ных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. По­
следние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации
(рис. 128).
Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок
граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинка­
ми, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.
Г и с т о г е н е з к о с т и . Кость, как и другие виды соединитель­
ной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогоиоэа: ионосродстношю из мезенхимы и путем замещения костью
Развитие кости из мезенхимы — интермембранозиое окостене­
ние. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа п нижней челюсти. Процесс начинается с
интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосу­
дов.
Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростка­
ми, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное меж­
клеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых
волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на по­
верхность такого остеогенного островка, становятся базофильными
и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).
Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточ­
ного вещества, при активности смежных остеобластов замуровы­
ваются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное
вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, кото­
рый накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата
крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с
хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и
углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости.
Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная
ткань образует периост.
В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань
замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом
образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные
остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие
системы костных пластинок, ориентированные параллельно' по­
верхности кости.
Энхондральное окостенение. Кости туловища, конечностей, ос­
нования черепа формируются на месте хрящевой ткани. Началопроцесса характеризуется перихондральным окостенением, начи­
нающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролифера­
цией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, втом числе остеобластов.
В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости — костной манжетки (рис. 130). По мере разви­
тия периостальной кости в середине ее хрящевой модели в цеп>
т р е о к о с т е н е н и я хрящевая ткань закономерно изменяется.
К*летки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогаща­
ются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Кле­
точные полости увеличиваются. В области диафиза формируется
иона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань над­
костницы, проникая между перекладинами костной манжетки,,
шюсит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцироишшые мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и
дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остео­
бласты.
имбрИОИПЛЫЮГО чрии1,;\.
176
1!2
Зпказ W» 908
17?
В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размно­
жаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продоль­
но ориентированные «клеточные колонки». Клетки в колонке раз­
граничены тонкими перегородками основного вещества. Межкле­
точное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует «хрящевые балки». Эндохондральное
•окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к
его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно
178
Рис. 131. Эпхондральное и перихондральное развитие кости:
1 — остеобластический слой надкостницы; 2 — фиброзный слой надкостницы; S —
перихондриальная костная манжетка; 4 — клеточные колонки; 3 — остеоцитыи
в — остеобласты; 7 — остекласт.
выделить наиболее удаленную от диафпза зону пролиферации^
клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их) г
гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом'
лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками.
По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на12*
179*
Рис. 132. Энхондральное развитие
кости:
1 — остеокласт; г — остеобласт; 3—
остатки обызвествленного х^яща; 4—
новообразованная кость; 5 — крове­
носный сосуд.
стенках лакун и, продуцируя
межклеточное вещество ко­
сти, формируют на поверхно­
сти сохранившихся хрящевых
пластинок костную ткань.
Процесс замещения хряща
костной тканью называется
*&
энхондральным окостенени­
ем (рис. 132).
Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны
надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза,
формирующий плотный слой периостальной кости, распространя­
ющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета.
В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение
I
типичной пластинчатой кости.с характерными системами костных:
пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида
животного и специфичности отдельных костей скелета.
Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости.
Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань
всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверх­
ности и в э п и ф и з а р н о й п л а с т и н к е р о с т а , отграничи­
вающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода рос­
та организма до половой зрелости животного.
Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний
слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеоблас­
ты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают че­
рез питательные отверстия кости в костную ткань и в костный
мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соедини­
тельной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями
мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в
костную ткань в виде «прободающих» волокон, обеспечивающих
механическую прочность связи надкостницы с костью.
Эндоост — слой соединительной ткани, выстилающий костно­
мозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по
Ша­
v
феру):
? ш ~ . д ^ и з ' £ — эпифиз; ЕК — энхондральная кость эпифиза; GK — суставной
^3L^%bZPSS&5S&£K
180
-
перихондриальная
кость
JSASi
Ткани, характерным свойством которых является способность к
произвольному и непроизвольному односторонне направленному
сокращению, относят к мышечным. Их сокращение, сопряженное
с затратой большого количества энергии, образующейся при гид­
ролизе АТФ, осуществляется с участием особого сократительного
аппарата.
В филогенезе развитие этих тканей протекало в связи с не­
обходимостью активного перемещения многоклеточных организ­
мов с целью отыскания более благоприятной среды для сущест­
вования. Фило-онтогенетическое становление мышечных тканей
протекало в тесной связи с нервной тканью. Структурное выра­
жение этой связи проявляется в наличии плазматических мем­
бран, сходных по своим морфофуикциональным свойствам. Они
участвуют в образовании волн деполяризации, лежащих в основе
возбуждения и сокращения мышц.
Сократительный аппарат у мышечных тканей белковой при­
роды, представлен системой тонких нитей (филаментов), распо­
ложенных по длинной оси их основных структур. Структурами
сократительных тканей могут быть мышечные клетки и мышеч­
ные волокна, что обусловлено местом их нахождения и функ­
цией.
Единого источника эмбрионального развития у этих тканей
нет. ИМИ являются мезенхима, миотомы сегментированной части
мезодермы, висцеральный листок спланхнотома и др.
181
Учитывая особенности строения, место расположения, функ­
цию и генез, все мышечные ткани можно разделить на три раз­
новидности: неисчерченная (гладкая), исчерченная (поперечно­
полосатая), специализированные сократительные ткани эпите­
лиального и нейроглиального
происхождения. Исчерченная!
мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Сер­
дечную мышечную ткань классифицируют на рабочую и прово­
дящую. К специализированным сократительным тканям относят
миоэпителиальные клетки молочной, потовой и слюнных желез;,
мышцы, суживающие зрачок; миопигментоциты радужной обо­
лочки (см. схему).
Мышечные ткани (схема)
НЕИСЧЕРЧЕННАЯ (ГЛАДКАЯ] МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Гладкая мышечная ткань относится к ткани с непроизвольным
сокращением, так как ее функцию контролирует вегетативная
нервная система. Сокращения гладких мышц могут быть медлен­
ными, но достигать большой силы сжатия. Эта ткань находится
в стенках многих полых внутренних органов, поэтому ее именуют
внутренностной сократительной тканью. Встречается она в стен­
ках желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря, мочеточников,,
бронхов, а также в средних и крупных кровеносных сосудах.
Источником развития ее является мезенхима.
Клетки гладкомышечной ткани — миоциты (рис. 134) вытяну­
той с заостренными концами веретеновидной формы. Их длина
варьирует от 10 до 500 мкм, а толщина до 10 мкм. Миоцит — это'
одноядерная клетка. Палочковидное ядро занимает в клетке цен­
тральное положение. Оно содержит распыленный гетерохроматин и одно или два хорошо заметных ядрышка. Клеточный центр
(цитоцентр) находится вблизи одной из поверхностей ядра. Ос­
тальные органеллы сконцентрированы у полюсов палочковид­
ного ядра. Хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи,
гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть; незнат
182
Рис. 134. Гладкомышечные клетки:
А — изолированные; В —
в продольном сечении (1—
ядро; 2 — ядро фибробласта; 3 — рыхлая соедини­
тельная ткань); В — в по­
перечном сечении (I —
ядро, 2 — цитоплазма, S—
соединительная ткань, 4 —
ядро фибробласта, 5 — ка­
пилляр, в — артерия).
Рис. 135. Гладкомышечные клетки (электронная микрофотография):
^ T i j ^ 5 E 2 L * ~~ цитоплазма; 3 — митохондрии; 4 — комплекс Гольджи; 5 — эшюплазматическая сеть; 6 - толстые миофиламенты; 7 - плазмолемма (ув. 22 000) •
Б—8 — тонкие миофиламенты (ув. 90 000); В—9 — рибосомы: 10 — гоаятаяттая
вндоплазматическая сеть; л - агранулярная эндоплаКичеТкая сеть $ К Я о Т
зыЙк!
мембрана (ув. 46 000). Стрелками показаны пиноцитозные пу!
Рис. 136. Гладкомышечные клетки (тангенциальный срез):
А—1 — ядро; г — цитоплазма; a — митохондрии; 4 — плазмолемма; 5 — толстые
миофиламенты; б — коллаген; 7 — нервное волокно (ув. 14 000); В—8 — точки
•сближения плазмолемм двух соседних миоцитов (ув. 20 000); В—9—внутренняя мем­
брана митохондрии; ю — наружная мембрана митохондрии; и — кристы; 12 —
матрикс; 13 — миофиламенты (ув. 75 000). Электронная микрофотография.
В гладкомышечных клетках отсутствует поперечная исчерченность. Это объясняется ориентацией миофиламентов.
Плазмолемма миоцита, впячиваясь в цитоплазму, формирует
многочисленные округлые образования, сходные с пиноцитозными пузырьками (рис. 136), примыкающие к саркоплазматической
сети. Предполагают, что они участвуют в проведении нервных
импульсов к сократительному аппарату миоцита, обусловливая
этим сокращение. В основе последнего, очевидно, лежит, как и в
исчерченной мышечной ткани, процесс скольжения актиновых и
миозиновых (миофиламентов) нитей по отношению друг к другу.
Снаружи миоциты покрыты базальной мембраной. Из коллагеновых и эластических волокон вокруг каждого миоцита форми­
руется соединительнотканный футляр (эндомизий), который
обеспечивает соединение миоцитов, не препятствуя процессу со­
кращения (рис. 137).
Если в мышечном пласте слабо развита соединительная ткань,
то миоциты соединяются при помощи специальных межклеточ­
ных соединений типа десмосом (пятен слипания). Мышечный
пласт построен так, что каждый его миоцит контактирует с не­
сколькими соседними клетками. Такое расположение способст­
вует более быстрому распространению нервного импульса, при
этом в процесс сокращения вовлекается целая группа мышечных
клеток.
Гладкомышечный пласт снабжен кровеносными, лимфатиче­
скими сосудами, нервными волокнами и окончаниями. В стенках
многих внутренних полых органов гладкомышечные пласты фор­
мируют мышечные оболочки.
•ИСЧЕРЧЕННЫЕ
чительно выражены рибосомы, зернистая эндоплазматическая
сеть (рис. 135). В цитоплазме миоцитов содержатся гранулы гли­
когена — энергетический резерв клетки.
Сократительным аппаратом миоцита являются миофиламен­
ты. Они расположены в цитоплазме на периферии клетки и име­
ют продольную ориентацию. Новыми цитологическими методами
выявлены три их разновидности: миозиновые (толстые), актиновые (тонкие) и промежуточные. Диаметр миозиновых миофиламентов равен 17 нм, актиновых — 7 нм, промежуточных — 10 нм.
Миофиламенты построены из сократительных белков. В световой
микроскоп миофиламенты неразличимы.
186
(ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ] МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Скелетная мышечная ткань — это сократительная ткань тулови­
ща, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней, половины пи­
щевода, языка, жевательных мышц. Данную ткань относят к
произвольной мускулатуре, так как ее сокращение контролиру­
ется волей животного.
Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегмен­
тированного отдела мезодермы, а исчерченная мышечная ткань
внутренних органов — из спланхнотома.
На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно рас­
положенных мышечных клеток — м и о б л а с т о в . Это первая
стадия гистогенеза — м и о б л а с т и ч е с к а я . Цитоплазма мио­
бластов имеет тонковолокнистое строение, свидетельствующее о
развитии сократительных белков. Уже на этой стадии миобласты способны к сокращению. Они интенсивно делятся и переме­
щаются клеточными потоками в участки расположения будущих
мышц (рис. 138). Вскоре в цитоплазме миобластов можно разли­
чить единичные сократительные нити — миофибриллы, построен­
ные из сократительных белков. Ядра миобластов относительно
крупные, овальные, с малым количеством гетерохроматина и хо187
ческая стадия, стадия мышечных трубок и стадия мышечных:
волокон.
Как следует из гистогенеза, у дифференцированной скелетной
мышечной ткани нет клеточного строения. Ее структурной и
функциональной единицей является м ы ш е ч н о е в о л о к н о
(рис. 140) в виде длинных цитоплазматических тяжей с закруг­
ленными концами, которые могут переходить в сухожилия. Дли­
на волокон 10—100 мкм. Состоит мышечное волокно из сарко­
плазмы (цитоплазмы) и многочисленных ядер, расположенных,
на периферии. Само волокно покрыто сарколеммой (оболочкой)..
Структурные компоненты саркоплазмы — сократительный аппа­
рат, органеллы, включения, гиалоплазма. Понять механизм сокра­
щения скелетной мышечной ткани можно лишь после знаком­
ства с тончайшей структурной организацией всех его компо­
нентов.
Сократительным аппаратом скелетного мышечного волокнаявляются продольно ориентированные м и о ф и б р и л л ы . По­
строенные из сократительных белков, они занимают большую:
часть волокна, оттесняя ядра на периферию. Диаметр миофибРис. 138. Дифференцировка миобластов (т) в потоке клеток,
выселяющихся из миотома.
рошо выраженными ядрышками. Они делятся интенсивнее кле­
ток, поэтому вскоре миобласты становятся многоядерными. Уве­
личиваясь в длину, они приобретают форму волокон — с и м п л а стов.
В центре симпласта в ряд располагаются многочисленные
ядра, на периферии интенсивно дифференцируются миофибриллы. Миосимпласты, очевидно, могут образовываться и путем
слияния миобластов. Это вторая стадия гистогенеза. Она назы­
вается с т а д и е й м ы ш е ч н ы х т р у б о ч е к . Мышечные тру­
бочки, расщепляясь вдоль, формируют мышечные волокна. В по­
следних число миофибрилл резко увеличивается, многочисленные
ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой. Волокно приобретает исчерченность. Это третья стадия
гистогенеза — с т а д и я м ы ш е ч н ы х в о л о к о н . К мышечным
волокнам подрастает соединительная ткань с кровеносными со­
судами, нервами, дифференцируются нервные окончания. Соеди­
нительная ткань участвует в образовании наружной оболочки
мышечного волокна и связывает между собой мышечные волокна
(рис. 139).
Сведения о гистогенезе помогут понять строение скелетной
мышечной ткани и разобраться в тех сложных изменениях, кото­
рые протекают в ней при физической нагрузке, тренировке, в
условиях физиологической регенерации и патологии.
Процесс регенерации, протекающий в скелетной мышечной
ткани, сходен с гистогенезом; в нем выявлены те же миобласти-
Рис. 139. Основные этапы эмбриогенеза скелетно-мышечной ткани:
а — клетки сомита (I — миотом, 2 — дермотом); б — миобласты; в — миосимпла­
сты; г — промиотуба; 9 — мышечная трубочка; е — незрелое мышечное волокно;
ж — зрелое мышечное волокно; з — клетка соединительной ткани. Стадии б—ж
показаны на продольном и поперечном разрезах.
189*
• —
Рис. 141. Строение миофибрилл ис­
черченной скелетной мышечной тка­
ни:
А —• диск (анизотропный); J — диск
(изотропный);
Z-линия (телофратма);
М-линия (мезофрагма) (по Хаксли). Элек­
тронная микрофотография.
Рис. 140. Исчерченная скелет­
ная мышечная ткань:
А — продольное сечение; Б —
попереченое сечение; 1 — мышеч­
ное волокно; 2 — ядро мышечно­
го волокна; з — миофибриллы;
4 — соединительная ткань перимизия; 5 — жировые клетки; б —
кровеносный сосуд; 7 — анизо­
тропный диск; 8 — изотропный
диск; В — кровеносные сосуды
мышечных волокон.
рил л около 1—2 мкм. Миофибриллы состоят из чередующихся
темных и светлых полос (дисков). Все светлые и все темные
д и с к и м и о ф и б р и л л в одном мышечном волокне удержи­
ваются на одном уровне, в связи с чем волокно приобретает по­
перечную исчерченность. Продольная ориентация миофибрилл
190
может создавать продольную ис­
черченность мышечного волок­
на.
В поляризованном свете тем­
ные полосы (диски) обнаружи­
вают двойное
лучепреломле­
ние — анизотропию, поэтому их
называют анизотропными, или
полосами А (дисками А). Свет­
лые полосы изотропны, их назы­
вают изотропными, или полоса­
ми I (дисками I ) . В середине
каждого I диска проходит темная зона — линия Z (телофрагма). В середине А диска проходит светлая зона — линия Н
с темной линией посередине — линией М (мезофрагма) (рис. 141).
Диски и линии были открыты очень давно с помощью оптического
микроскопа. Они хорошо видны на изолированных миофибриллах,
которые можно получить, расщепив мышечное волокно.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер„
В миофибрилле они расположены, следуя друг за другом. Саркомер — это участок миофибриллы, состоящий из линии Z (для двух
соседних саркомеров), половины диска I, диска А с линией Нг
половины следующего диска I, линии Z (для двух соседних сар­
комеров). Эти компоненты миофибрилл связывали с сокращения­
ми, однако их участие в этом процессе оставалось неясным. Элек­
тронно-микроскопические, гистохимические, биохимические иссле­
дования многое внесли в расшифровку функциональной морфо
догии саркомера. Было установлено, что диск А состоит из более
толстых (диаметром 10 нм, длиной 1,5 мкм) миофиламентов,
диск I — из более тонких (диаметром 5 им, длиной 1 мкм) миофиламентов. Материалом для построения толстых миофиламентов
служит белок миозин, а тонких — актин, тропомиозин В, тропин.
Актиновые и миозиновые миофиламеиты контактируют не ко
нец в конец, а перемещаются по отношению друг к другу и в дис­
ке А образуют зону перекрытия. Участок А диска, состоящий
только из миозиновых миофиламентов, называется Н линией и по
сравнению с зоной перекрытия более светлый. Линия М — это
место соединения толстых миозиновых миофиламентов в анизо­
тропном диске.
Линия Z состоит из Z-филаментов. В них выявлены белки'
тропомиозин-В, а-актин. Z-филаменты формируют решетку, к ко191;
8
1
Рис. 143. Участок саркомера исчерчен­
ной мышечной ткани:
1 — толстые миофиламенты; 2 — попереч­
ные мостики; з — тонкие миофиламенты.
•А — Vz Диска А; J — Vs диска I; H — зо­
на, состоящая только из толстых миофила­
ментов (по Хаксли).
Рис. 142. Линия Z:
1 — прикрепление к ней тонких миофиламентов. Вставка вни­
зу поясняет прикрепление тонких миофиламентов к 2. Элек­
тронная микрофотография.
торой с обеих сторон прикреплены тонкие актиновые филаменты
полосок I двух соседних саркомеров. Z линия проходит через всю
толщину саркомера, а зона прикрепления тонких миофиламентов
имеет зигзагообразный контур (рис. 142).
Таким образом, линии Z и М являются опорным аппаратом
саркомера.
В строении сократительного аппарата при сокращении мышеч­
ного волокна наблюдаются следующие изменения: уменьшается
длина саркомеров, так как тонкие (актиновые) миофиламенты
полоски I при скольжении между толстыми (миозиновыми) филаментами полоски А сдвигаются к линии М диска А. Это приво­
дит к увеличению зоны перекрытия, формированию боковых мо­
стиков между актиновыми и миозиновыми миофиламентами
(рис. 143), сокращению линий Н, сближению линий Z (рис. 144).
В гиалоплазме мышечного волокна хорошо развиты мито­
хондрии — органеллы клеточного дыхания. Они скапливаются
между миофибриллами, вокруг многочисленных ядер, вблизи
•сарколеммы, то есть в тех зонах, которые характеризуются зна­
чительной потребляемостью АТФ. Этим объясняется высокая
метаболическая активность скелетного мышечного волокна.
Интенсивное развитие в мышечном волокне имеет незерни•стая эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулум).
Ее мембранные элементы расположены вдоль саркомеров и в
виде терминальных цистерн окружают линии Z (рис. 145). Сар•коплазматической сети присуща специфическая функция накоп­
ления иопов кальция, необходимых при сокращении и расслаб­
лении мышечного волокна.
Остальные органеллы (зернистая эндоплазматическая сеть,
комплекс Гольджи и др.) развиты слабее и локализуются около
ядер.
192
Рис. 144. Саркомер поперечнополосатого
мышечного волокна в расслабленном
(/) и сокращенном состоянии (II):
1 — тонкие нити; г — толстые нити; з —
зона перекрытия.
Между миофибриллами находится значительное количество
гранул гликогена (трофического) включения — материала для
синтеза АТФ.
В цитоплазме мышечного волокна содержатся дыхательные
ферменты, белок, миоглобулин — аналог гемоглобина эритроцитов;
последний также способен связывать и отдавать кислород.
В мышечном волокне ядра расположены на периферии вбли­
зи сарколеммы. Они имеют овальную форму и варьируют по ко­
личеству от десяти до нескольких сотен. Гетерохроматин в виде
крупных глыбок находится в относительно светлой нуклеоплазме. Ядра могут располагаться в виде цепочки, следуя друг за
13 Заказ №
193
другом. Это результат амитотического деления — показатель ре­
активного состояния мышечного волокна.
Снаружи мышечное волокно покрыто оболочкой — сарколем­
мой, состоящей из внутреннего и наружного слоев. Внутренний
слой — это плазмолемма, которая аналогична оболочке других
тканевых клеток. Наружный — соединительнотканный слой со-
стоит из базальной мембраны и прилегающих к ней волокнистых
структур. Плазмолемма образует систему узких канальцев, проei икающих внутрь мышечного волокна. Это система поперечных
трубочек (Т-система). У млекопитающих системы Т-трубок распо­
ложены снаружи саркомеров на границе А и I дисков. У других
классов животных она проникает в волокно на уровне линии Z.
Зоны контакта системы поперечных трубок, саркоплазматической сети и терминальных цистерн называются т р и а д а м и .
Они играют главную роль в продвижении волн деполяризации и
аккумуляции ионов кальция. Триады видны только в электронный
микроскоп.
Плазмолемма мышечного волокна, как и нервных волокон,
электрически поляризована. В расслабленном мышечном волок­
не па ее внутренней стороне поддерживается отрицательный, на
наружной стороне — положительный потенциал.
При- мышечном сокращении волна деполяризации по нервно­
му волокну через нервное окончание перемещается на плазмолемму мышечного волокна, вызывая ее местную деполяризацию.
Через систему Т-трубок, связанную с плазмолеммой, и триаду
волна деполяризации оказывает влияние на проницаемость мем­
бран саркоплазматической сети, побуждая высвобождение в сар­
коплазму аккумулированных в ней ионов кальция. В присутст­
вии последних активируется расщепление АТФ, что необходимо
для образования актомиозинового комплекса и скольжения акти­
ва овых миофиламентов по отношению миозиновых миофиламентов.
Это вызывает укорочение каждого саркомера, а следовательно,
миофибрилл и мышечных волокон в целом.
Важное место в этом процессе занимают молекулы толстых
миофиламентов — м и о з и н а . Эти молекулы состоят из головки
и длинного хвостика. Они при гидролизе АТФ, чему способствует
АТФ-азная активность головок молекул миозина, вступают в
связь с определенными участками молекул тонких миофиламен­
тов — а к т и н о м (см. рис. 143). Тонкие нити сдвигаются к цент­
ру саркомера, линии Z сближаются, увеличиваются зоны пере­
крытия, сокращаются линии Н анизотропных дисков миофибрилл
((см. рис. 144). Затем с участием АТФ актомиозиновые связи
разрушаются, а миозиновые головки присоединяются к соседним
участкам актиновых нитей, что способствует дальнейшему про­
движению миофиламентов по отношению друг к другу.
Если концентрация ионов кальция в саркоплазме снижается
ш они перекачиваются в саркоплазматическую сеть, то сокраще­
ние мышечного волокна прекращается. Для этого процесса также
необходима АТФ. Следовательно, и при сокращении, и при рас­
слаблении мышечного волокна расходуется АТФ, источником ко­
торой являются глюкоза, гликоген, жирные кислоты.
Сарколемма на концах скелетных мышечных волокон форми­
рует пальцеобразные выросты. Между ними находятся коллагеЁовые волокна соединительной ткани фасций и сухожилий, при­
крепляющие волокна к скелету.
13*
195
Рис. 146. Развитие сердца:
А—В — поперечные разрезы вародышей
на трех послестадиях
формирования
трубчатой ванладки сердца; А — две
парные закладки сердца; Б — их сбли­
жение; В — их слияние в одну непар­
ную закладку; 1 — эктодерма; 2 — эн­
тодерма; 3 — париетальный листок ме­
зодермы; 4 — висцеральный листок; 5—
хорда; 6 — нервная пластинка; 7 —
сомит; 8 — вторичная полость тела; 9 —
эндотелиальная закладка сердца (пар­
ная); Ю •— нервная трубка; 11 — по­
лость сердца; is — эпикард; 13 — мио­
кард; 14 — эндокард.
Соединительнотканные
во­
локна, расположенные снаружи
базальной мембраны мышечного
волокна, образуют эндомизий,
который богат кровеносными со­
судами и нервами. Эндомизий
соединяется с перимизием —
оболочкой, покрывающей группу
мышечных волокон. Перимизий
нескольких мышечных пучков
соединяется с эпимизием — са­
мой наружной соединительнотканной оболочкой, объединяющей
несколько таких пучков в мышцу — орган, характеризующийся
специфическим строением и функцией.
Сердечная мышечная ткань. Этот вид мышечной ткани обра­
зует среднюю оболочку сердца, по характеру сокращения отно­
сится к непроизвольной, так как не контролируется волей живот­
ного. Развивается она из участка висцерального листка мезодер­
мы — миоэпикардиалыюй пластинки. Свое название эмбриональ­
ный зачаток получил в связи с тем, что из него развивается и
другая оболочка сердца — эпикард (рис. 146).
Сердечная мышечная ткань состоит из мышечных клеток —
к а р д и о м и о ц и т о в (сердечных миоцитов). Миоциты, соеди­
няясь друг с другом своими концами по длинной оси клеток, фор­
мируют структуру, сходную с мышечным волокном (рис. 147).
Границы между соседними миоцитами — это вставочные дис­
ки — аналоги линий Z, которые имеют прямые или ступенчатые
контуры. Вставочные диски обеспечивают механическую проч­
ность мышечного пласта и электрическую связь между кардиомиоцитами.
Различия в строении и функции миоцитов дали основание
классифицировать сердечную мышечную ткань на две разновид­
ности: рабочую и проводящую. Первая составляет большую часть
сердечной мышцы.
Кардиомиоциты на своей поверхности несут отростки илп
анастомозы, так как с их помощью клетки соединяются друг с
другом. Сердечные миоциты — это одноядерные и реже двуядер196
ные клетки. Их светлые ядра овальной формы расположены в
центре клетки. Цитоплазма (саркоплазма) состоит из сократи­
тельных нитей — миофибрилл, органелл, включений и гиалоплазмы. Органеллы клеток локализуются у полюсов ядра. Хорошо
развиты митохондрии, хуже комплекс Гольджи, саркоплазматическая сеть. Включения представлены многочисленными грану­
лами; гликогена и пигмента липофусцина. Количества последнего
увеличиваются пропорционально возрасту.
Сократительный аппарат миоцитов так же, как в скелетной
мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают пе­
риферическую часть клетки. Их диаметр варьирует от 1 до 3 мкм.
По своему строению миофибриллы сходны с таковыми скелетной
мышечной ткани. Они также построены из анизотропных (поло­
сы А) и изотропных (полосы I) дисков. Этим обусловлена их
поперечная иечерченность (рис. 148).
Элементы саркоплазматической сети окружают миофибрил­
лы. Характерное свойство сердечных миоцитов — отсутствие тер­
минальных цистерн, а поэтому и триад.
Плазмолемма кардиомиоцитов на уровень Z линий инвагинпрует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки (Т-систему). От скелетной мышечной ткани они отличаются большим
диаметром и наличием базальной мембраны, которая, как и сар­
колемму, покрывает их снаружи. Волны деполяризации, идущие
с плазмолеммы, а также по Т-системе внутрь сердечных миоци­
тов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов по отноше­
нию, миозиновых, обусловливая сокращение, как и в скелетной
мышечной ткани.
197
Рис. 148. Схема строения
сердечной мышцы в об­
ласти ступенчатой вста­
вочной полоски:
С — сарколемма; М — ми­
тохондрии; МФ — миофиламенты; 1 — зона уплот­
нения на клеточной " обо­
лочке; г -• окончание мпофиламенты на плаамолемме; Z — полоска Z. Элек­
тронная микрофотография.
Проводящая мы­
шечная ткань также
состоит из сердечных
миоцитов, которые но
сравнению с клетка­
ми рабочей мускула­
туры имеют больший
диаметр,
грушевид­
ную или удлиненную
форму, богаты анасто­
мозами. Их светлые
ядра с малым количе­
ством гетерохроматина и хорошо выра­
женным
ядрышком
локализуются в цент­
ре клетки. Цитоплаз­
ма богата гликогеном
и бедна митохондри­
ями, что свидетельствует об интенсивно протекающем в ней глико­
лизе и низком уровне окислительных процессов. Незначительно
развиты рибосомы, саркоплазматическая сеть, система поперечных
трубочек, мало миофибрилл. Последние занимают перифериче­
скую часть клетки и не имеют определенной ориентации, в связи
с чем слабо выражена поперечная исчерченность. Так как миоциты содержат мало миоглобулина и внутриклеточных структур, то
они окрашиваются слабее,
чем клетки рабочей мускула­
туры (рис. 149).
Между собой кардиомиоциты проводящей мускулатуРпс. 149. Клетки проводящей мы­
шечной ткани сердца быка:
А — продольное, В — поперечное
сечение; 1 — ядро; г — цитоплазма;
S — миофибриллы; 4 — саркоплазма;
5 — рабочая мускулатура.
ры соединяются при помощи десмосом, а также щелевидных кон­
тактов, которые создают возможность прямого контакта ионов.
Эта разновидность сердечной мышечной ткани формирует
систему, обеспечивающую проведение возбуждения.
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Специализированные сократительные ткани построены из клеток
и входят в состав потовых, слюнных, молочных желез. Сократительпые клетки этих желез в своей цитоплазме содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков, и развива­
ются из эпителиальных клеток. Другие разновидности специали­
зированных сократительных тканей, имея нейроглиальное проис­
хождение и клеточное строение, суживают зрачок и располага­
ются в .радужной оболочке глаза.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань — специализированная, высокодифференцировапная, формирует основную интегрирующую систему организма —
нервную систему. Функция нервной системы определяется свой­
ством нервных клеток. Свое возбуждение они передают по цепи
нейронов рефлекторных дуг на ткани рабочих органов, регулируя
их взаимодействие в организме и с окружающей средой.
Нервная ткань состоит из нервных клеток — н е й р о н о в , вы­
полняющих специфическую для нервной ткани функцию нерв­
ного возбуждения и проведения нервного импульса, и н е й р ог л и и , обеспечивающей опорную, трофическую и защитную
функции.
Развитие нервной ткани. Нервная ткань формируется из дор­
сального утолщения эктодермы — нервной пластинки, которая в
процессе развития дифференцируется в нервную трубку, нейральные гребни (нервные валики) и нейральные плакоды
(рис. 150).
В последующие периоды эмбрионального развития из нерв­
ной трубки образуется головной и спинной мозг. Нейральный
гребень формирует чувствительные ганглии, ганглии симпатиче­
ской нервной системы, мелоноциты кожи, клетки системы APUD
(энтерохромафиноциты, тироидные Са-клетки, хромаффинпые
клетки мозгового вещества надпочечников, инсулоциты, выраба­
тывающие пептиды, обладающие активностью гормонов, и медиа­
торы).
Нейральные плакоды участвуют в формировании органов обо­
няния, слуха, чувствительных ганглиев (тройничного, лицевого,
языкоглоточного и блуждающего нервов).
Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из
одного слоя призматических клеток. Последние, размножаясь,
образуют три слоя: внутренний — эпендимный, средний — ман­
тийный и наружный слой — краевую вуаль (рис. 151). Первые
199
Рис. 151. Спинной мозг за­
родыша млекопитающих на
разных стадиях развития:
А — нервная пластинка; В и
В — нервная трубка на более
поздней стадии развития; 1 —
митоз клетки нервной пластинки; 2 — митоз в эпендимном слое; з — ядерный (пла­
щевой) слой; 4 — наружный
слой (краевая вуаль): 5 —•
внутренняя пограничная мем­
брана; б — наружная погра­
ничная мембрана; 7 — мезен­
хима.
При световой микро­
скопии в цитоплазме на­
чинают выявляться фиб­
риллы (пучки нейрофиламентов и микротрубо­
чек). Нейробласты при­
нимают
грушевидную
форму. Формируется отросток клетки - - нейрит. Позднее разви­
ваются дендриты, характерные для зрелых нейроцитов спинного
мозга.
НЕРВНЫЕ КЛЕШИ
два слоя содержат активно размножающиеся клетки. Наружный
слой образован отростками клеток двух первых слоев.
В процессе дальнейшего развития клетки внутреннего слоя
продуцируют эпендимные клетки, выстилающие центральный ка­
нал спинного мозга. Клетки мантийного слоя дифференцируются
на нейробласты, превращающиеся далее в нейроны, и спонгиабласты, дающие начало различным видам нейроглии (астроцитам, олигодендроглиоцитам).
В процессе дифференцировки нейробластов последовательно
изменяется строение их ядер и цитоплазмы. В ядрах уменьша­
ется масса хроматина. В цитоплазме возрастает количество ри­
босом, формируются цистерны и канальца зернистой эндоплазматической сети, развивается комплекс Гольджи.
200
Нервные клетки (нейроциты, нейроны) различных отделов нерв­
ной системы характеризуются значительным разнообразием фор­
мы, размеров и функционального значения. В соответствии с
функцией нервные клетки делятся на рецепторные (афферент­
ные, или чувствительные), ассоциативные и эффекторные (эффе­
рентные). Рецепторные нейроны под влиянием каких-либо воз­
действий внешней или внутренней среды организма генерируют
нервный импульс и передают его па эфферентный нейроцит. По­
следний, возбуждаясь, передает его на ткань рабочего органа, по­
буждая последний к действию. Ассоциативные нейроциты обес­
печивают многообразные связи между рецепторными и эффекторными нейронами в составе рефлекторных дуг.
Нервные клетки различных отделов нервной системы весьма
специфичны по размерам и форме. Например, диаметр перикариона клеток-зерен мозжечка равняется 4—6 мкм, а перикариона
гигантских пирамидных клеток коры полушарий головного мозга
достигает 130 мкм.
При большом разнообразии нервных клеток по форме общим
морфологическим признаком нейроцитов является наличие от­
ростков, обеспечивающих их связь в составе рефлекторных дуг.
В соответствии с локализацией отдельных нейронов длина их
20J
отростков весьма различна и колеблется в больших пределах—1
от нескольких микрон до 1—1,5 м.
Отростки нервных клеток по функциональному значению де­
лят на два вида. Одни принимают нервное возбуждение и про­
водят его к перикариону нейрона. В соответствии с тем что для
этих отростков большинства видов нейроцитов характерно вет­
вление, они получили название д е н д р и т о в . Другой вид от­
ростков нервных клеток проводит импульс от тела клетки и пе­
редает его на другой нейроцит или на клетку рабочего органа —
аксон (axis — ось), или нейрит. Все нервные клетки имеют толь­
ко один нейрит.
По количеству отростков нервные клетки делят па у н и п о ­
л я р н ы е — с одним отростком, б и п о л я р н ы е — с двумя от­
ростками и м у л ь т и п о л я р н ы е — клетки, имеющие три и
больше отростков (рис. 152).
Единственный отросток униполярных клеток всегда аксон, то
есть отросток, передающий нервный импульс на другую нервную
клетку. В организме млекопитающих животных униполярную
форму имеют лишь нейробласты до периода образования дендри­
тов. У биполярных клеток два отростка — нейрит и дендрит.
У млекопитающих они характерны для органов чувств: сетчатки
Рпс. 152. Нервные клетки:
А — униполярный нейрон; В — биполяррый нейрон; В — мультиполярный нейрон;
I — нейрит; 3 —• дендрит.
Рис. 153. Псевдоуниполярные
клетки.
спинальных нервных узлов. Морфологически эти клетки характе­
ризуются тем, что от их перикариона отходит тяж цитоплазмы,
имеющий форму отростка, который на некотором расстоянии от
клетки Т-образно делится на дендрит, уходящий на периферию, и
аксон, идущий в спинной мозг (рис. 153).
Ядра нервных клеток крупные, округлые или слегка овальные,
располагаются в центре перикариона. Хроматин в ядре диспер­
гирован и образует небольшие скопления вблизи ядерной обо­
лочки. В ядрах мелких нейронов хроматина больше, что свиде­
тельствует 6 более низком уровне синтеза белков, необходимых
для обеспечения целостности коротких отростков. Ядрышко
крупное.
Цитоплазма нервных клеток характеризуется обилием раз­
личных органелл, что соответствует их высокой функциональ­
ной активности. При светооптическом анализе различными ме­
тодами исследования в цитоплазме нейронов выявляют нейрофибриллы, хроматофильное вещество, комплекс Гольджи, митохонд­
рии, центросому.
Поверхность клетки покрыта п л а з м о л е м м о й ,
которая
характеризуется возбудимостью и способностью проводить воз­
буждение. Сущность этого процесса определяется закономерным
перемещением волны деполяризации (изменения разности потен­
циалов поверхностей плазмолеммы) по дендритам к перикариону
клетки и к нейриту.
Ы е й р о ф и б р и л л ы — совокупность волокнистых структур
цитоплазмы, элективно выявляющихся при обработке нервных
клеток азотнокислым серебром. Электронно-микроскопическим
анализом нейрофибриллярного аппарата установлено, что в его
состав входят характерные для нейроцитов нейрофиламенты и
микротрубочки, формирующие в перикарионе нейроцитов густое
сплетение. В отростках нервных клеток они ориентированы па­
раллельно длине отростка, образуя пучки нейротубул и нейрофиламентов (рис. 154).
Х р о м а т о ф и л ь н о е (базофильное) в е щ е с т в о выявляют
в цитоплазме при окрашивании нервных клеток основными кра­
сителями (тионином, толуидиновым синим, крезиловым фиолето­
вым и др.) в виде базофильных глыбок различной формы и раз­
меров. Оно локализовано в периокариоие нейроцитов и в их
дендритах, но отсутствует в аксональпых холмиках (область фор­
мирования аксона) и в аксонах
(рис. 155).
Гистохимическим
анализом установлено, что хро­
матофильное вещество нервных
клеток характеризуется высо­
ким содержанием РНК, а электронно-микроскопически показа­
но, что глыбки хроматофильного
вещества соответствуют скопле- Р и с . 154. Нейрофибриллярный аппанию параллельно расположен- рат нервной клетки (по Иванову).
203
К о м п л е к с Г о л ь д ж и при световой микроскопии виден
как совокупность извивающихся нитей, колечек и зернышек в
средней зоне цитоплазмы перикариона клетки. Под электронным
микроскопом выявляют типичные компоненты этой органеллы:
группы плоских цистерн, вакуоли и микропузырьки.
М и т о х о н д р и и мелкие, палочковидной формы. Расположе­
ны как в перикарионе, так и отростках, в том числе и в межнепрональных синапсах.
Ц е н т р о с о м а состоит из двух центриолей. Наличие клеточ­
ного центра в настоящее время установлено в нейронах почти
всех отделов нервной системы.
НЕЙРОГЛИЯ
Рис. 155. Вазофильная глыбчатостьв
нейроплазме перикарионов узловатого ганглия блуждающего нерва кролика (препарат Н. А. Козлова):
1 — глыбки Ниооеля; 2 — аксонный
холмик (место отхождения аксона); 3—
ядра глиоцитов.
Рис. 156. Электронная микрофотограмма глыбок тигроидного вещества
нервной клетки (ув. 84200).
ных
цистерн
гранулярной
эндоплазматической
сети
(рис. 156).
Высокое содержание гранулярной эндоплазматической сети в
нейронах соответствует их высокому уровню синтеза белков в
связи с необходимостью поддерживать массу цитоплазмы пери­
карионов нервных клеток и их длинных отростков. Масса веще­
ства аксона, не имеющего рибосом, поддерживается постоянным
током цитоплазмы от тела клетки в периферический отдел от­
ростка со скоростью от 1 мм и выше в сутки, что обеспечивает их
целостность и функциональную активность.
Степень плотности и ориентации цистерн гранулярной эндо­
плазматической сети специфична для различных отделов нерв­
ной системы. Например, в моторных нейронах спинного мозга
глыбки базофильного вещества крупные и угловатые. Они плот­
нее локализованы вокруг ядра, мельче и лежат реже на перифе­
рии клетки. В чувствительных клетках спинальных ганглиев
глыбки мелкие в виде пылевидной зернистости и т. д.
В эмбриональном периоде развития объем цитоплазмы ней­
ронов резко увеличивается, возрастает в их цитоплазме содержа­
ние РНК и соответственно увеличивается масса базофильного
вещества.
204
Нейроглия — комплекс клеточных элементов, выполняющих в
нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, сек­
реторную и защитную функции. В составе нейроглии различают
макроглшо п микроглию.
Глиоцпты макроглии развиваются в нервной трубке одновре­
менно с нейронами. В составе глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодеидроциты. Э п е н д и м о ц и т ы выстилают
полости центральной нервной системы: желудочки головного моз­
га п спинно-мозговой канал. Кубические или призматические
клетки эпендимы на поверхности, обращенной в полость нервной
трубки, содержат реснички. Их противоположные полюса пере­
ходят в длинные отростки. Последние включаются в поддержи­
вающий остов тканей нервной трубки. Достигая ее внешней по­
верхности или стенок кровеносных сосудов, они включаются в со-
а — эпендимные клетки с мерцательными и базальнымп отростками (Ь), с — рлиальная пограничная мембрана, образованная астроцитами (d), с отростками кото­
рых переплетаются отростки эпендимных клеток.
205
цитоплазма бедна цистернами эндоплазматической сети. Она со­
держит мало свободных рибосом, но богата митохондриями. Плаз­
матические астроциты участвуют в обмене веществ нервной
ткани и выполняют разграничительную функцию.
Волокнистые астроциты характерны для белого вещества
центральной нервной системы. Они имеют небольшой по объему
перикарион и 30—40 тонких, длинных, переходящих в глиальные
волокна отростков. Цитоплазма клеток прозрачна и содержит
многочисленные фибриллы 8—9 нм в диаметре.
Волокна астроглии на кровеносных сосудах и поверхности
мозга формируют разграничительные мембраны. Волокнистые
астроциты образуют поддерживающий аппарат центральной нерв­
ной системы.
О л и г о д е н д р о г л и о ц и т ы — большая
разнообразная по
форме-и специфичности функционального значения группа кле­
ток центральной и периферической нервной системы. Они окру­
жают тела нейронов, входят в состав оболочек нервных волокон
и нервных окончаний (леммоциты, или шванновские клетки),
участвуют в их обмене веществ.
Микроглия
(глиальные макрофаги) — специализированная
•система макрофагов, тканей внутренней среды, выполняющая
защитную функцию. Развиваются они из мезенхимы. Форма кле­
ток отростчатая и в соответствии со способностью клеток и аме­
боидному перемещению непостоянна. Их ядра богаты хромати­
ном, вытянутой или неправильной формы. При активизации клет­
ки округляются. Они характерны для белого и серого вещества
центральной нервной системы.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
а — плазматические астроциты; б — волокнистые астроцитыдендроглиоциты; г — глиальные макрофаги.
'
став разграничительных мембран, формирующихся между нервной
и другими тканями центральной нервной системы. Эпендимоциты
участвуют и в секреторной функции, выделяя в полости централь­
ной нервной системы или в кровь различные активные вещества
(рис. 157).
А с т р о ц и т ы бывают
коротколучистые (протоплазматические) и длиннолучистые (волокнистые). Первые локализованы в
сером веществе центральной нервной системы. Морфологически
они характеризуются большим, бедным хроматином ядром и мно­
гими короткими, сильно ветвящимися отростками (рис. 158). Их
206
Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их
клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные
в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) назы­
вают осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглии — и е й р о л е м м о ц и т а м и (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и
морфологическими особенностями их строения различают миелииовые и безмиелииовые нервные волокна.
Безмиелиповые (безмякотные) нервные волокна характерны
для вегетативной нервной системы. Леммоциты — клетки олигодепдроглтти — в составе безмиелипового волокна плотно приле­
тают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой
микроскопии грапицы глиальных клеток в волокне не просмат­
риваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная
лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых ци­
линдров, то есть отростков различных нервных клеток, которые
-свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна.
При формировании нервного волокна плазмолемма глиальной.
207
1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — осевые цилиндры; 4 — ме*
заксон (по Фаусетту).
Рис. 160. Схема строения безмиелинового нервного волокна:
1 — ядро и 2 — цитоплазма леммоцита; 8—4 — аксоны нервных клеток, погружен­
ные в цитоплазму леммоцита (8 — полностью, 4 — частично); 5 — митохондрия;
6 — шероховатая эндоплазматическая сеть; 7 — микротрубочки; в — коллагеновые
волокна эндоневрия; 9 — базальная мембрана; 10 — мезаксон.
клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки,,
содержащие отростки нервных клеток — осевые цилиндры. Сбли­
женные в области складки участки плазмолеммы леммоцита
формируют сдвоенную мембрану — м е з а к с о н , на котором под­
вешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечат­
ление погружения осевых цилиндров непосредственно в цито­
плазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).
Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осе­
вой цилиндр — дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый
оболочкой, образованной последовательно расположенными клет­
ками иейроглии — леммоцшами.. В оболочке волокна различают
]4 Заказ № 908
IIL
20&
Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищ­
ного нерва лягушки, обработанные осмиевой кисло­
той:
1 — осевой цилиндр; 2 — леммоцит; 3 — миелиновая обо^
лочка; 4 — соединительная ткань; б — насечки; б —
перехват.
два слоя: внутренний — миелиновый, более
толстый и наружный — тонкий, содержа­
щий цитоплазму и ядра леммоцитов.
На границе двух леммоцитов оболочка
миелинового волокна истончается, образуется
сужение волокна — у з л о в о й п е р е х в а т
(перехват Ранвье). Участок нервного волок­
на между двумя узловыми перехватами на­
зывается межузловым сегментом. Его оболоч­
ка соответствует одному леммоциту (рис. 162).
В процессе развития миелинового нервно­
го волокна осевой цилиндр, погружаясь в ци­
топлазму леммоцита, вовлекает с собой его
плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом
волокне, формируется мезаксон, который, по~
следовательно удлиняясь и концентрически
наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зо­
ну плотно расположенных мембран — миелиновую оболочку волокна (рис. 163, 164).
При электронной микроскопии видно, что
.мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8—
12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие,
образованные белковыми молекулами (рис. 165).
Наружный слой оболочки миелинового волокна — н е в р ил е м м а (шванновская оболочка) — соответствует оттесненной на
периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно распо.ложенные витки мезаксона в соответствующих участках волок•на, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации,
рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны
-оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна
они выделяются как светлые линии — насечки миелина.
В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки
контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с
последовательностью роста осевого цилиндра и формирования
•слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверх­
ностных и располагаются дальше от перехвата.
Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг
•о другом системой более или менее выраженных пальцевидных
отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на
•срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно
с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжа­
ми коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.
510
Рис. 163. Схема развития миелинового волокна:
1 — контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 — щель; з — аксолемма и обо­
лочки леммоцита; 4 — цитоплазма леммоцита; 5 — мезаксон.
Рпс. 164. Схема строения миелинового волокна:
1 — аксон; 2 — мезаксон; з — насечки; 4 — перехват; S — протоплазма леммоцита;
в — ядро леммоцита; 7 — неврилемма; 8 — эндоневрий.
Рис. 165. Электронная ар|{рофотография поперечного среза миелинового во­
локна из краниального шейного узла крупного рогатого скота (препарат
Козлова):
1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма.леммоцита; з — пластины миелиновой обо­
лочки; 4 — нейрофиламентыв цитоплазме аксона.
14*
Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — ци­
топлазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентирован­
ные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных оргапелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров во­
локон различного функционального значения.
НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
Концевые аппараты нервных волокон — нервные окончания —
различны по их функциональному значению. Различают три вида
нервных окончаний: эффекторные, рецепторные и концевые ап­
параты в составе межнейрональных синапсов.
Эффекторные нервные окончания — к их числу относят дви­
гательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких
мышц и секреторные окончания железистых органов.
Д в и г а т е л ь н ы е нервные о к о н ч а н и я поперечно­
полосатых с к е л е т н ы х мышц — моторные
бляш­
ки — комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной
тканей. Моторная бляшка — эффекторный аппарат аксонов нерв­
ных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга
или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон.
Морфологически он состоит из нервного полюса — терминальной
части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного
участка мышечного волокна — подошвы моторной
бляшки
(рис. 166).
Моторное нервное волокно вблизи мышечного волокна утра­
чивает сопровождающие осевой цилиндр ядра глиальных клеток
и миелиновую оболочку. Осевой цилиндр, распадаясь на несколь­
ко терминальных веточек, погружается в специализированную
вишу мышечного волокна.
Сакролемма в области нервного окончания образует много­
численные субмикроскопические складки, формирующие вторич­
ные синаптические щели мо­
торного окончания.
Мышечное волокно в об­
ласти
подошвы
моторной
бляшки не имеет миофибрилл
и поперечной исчерченно-
Рис. 166. Двигательное нервное
окончание (моторная бляшка}:
А — вид в профиль (а и Ъ — окон­
чания миелинового нервного волок­
на, с — миелиновое волокно, d —
мышечное волокно, е — ядро мышеч­
ного волокна); В — вид сверху (а —
миелиновое волокно, Ъ — безмиелиновое нервное волокно, с — волок­
но, выходящее из моторной бляшки
и оканчивающееся в другой мотор­
ной бляшке, так называемое «уль­
тратерминальное волокно»).
212
Рис. 167. Схема строения моторной бляшки:
I — питоплазма леммоцита; 2 — ядро; з — неврилемма; 4 — осевой цилиндр; 5 —
сарколемма; 6 — концевые веточки нервного волокна в продольном и поперечном
сечениях; 7 — митохондрии в нейроплазме (аксоплазме); 8 — первичное синаптическое пространство; 9 — саркосомы; ю — вторичное синаптическое пространство;
II — синаптические пузырьки; 12 — пресинаптическая мембрана; 13 — постсинаптическая мембрана; 14 — ядро моторной бляшки (мышечное); 15 — миофибрилла,
состоящая из миопротофибрилл.
сти. Здесь цитоплазма содержит значительное количество мито­
хондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих струк­
тур мышечного волокна в области нервного окончания образует
его мышечный полюс.
Терминальные ветви осевого цилиндра нервного волокна ха­
рактеризуются наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков,
содержащих
медиатор — ацетилхолин
(рис. 167). Последний при деполяризации плазмолеммы аксо­
на — пресинаптической мембраны — поступает в синаптическую
щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, ко­
торой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает воз­
буждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны).
М о т о р н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я г л а д к о й мы­
ш е ч н о й т к а н и формируются нервными волокнами, которые
распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) — специали­
зированные концевые образования
дендритов чувствительных
нейронов. В соответствии с их локализацией и специфичностью
участия в нервной регуляции жизнедеятельности организма раз­
личают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и
интерорецепторы. В зависимости от характера воспринимаемого
раздражения чувствительные окончания делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.
213
«Рис. 1170. Схема строения пластинчатого
тельца:
1 —'слоистая капсула; 2 — внутренняя колФа; з — дендрит чувствительной нервной
клетки; 4 — спиральные коллагеновые во­
локна; 5 — фиброциты; б — глиальные клет­
ки с ресничками; 7 — синаптические кон­
такты аксонов вторично чувствующих кле­
ток с дендритами чувствительной нервной
клетки (по Отелину).
Рис. 168. Пластинчатое тельце (тельце Фатера—Пачини):
1 — наружная колба; 2 — внутренняя
колба; з — концевой отдел нервного волокна (по Клара).
Рис. 169. Осязательное (нейснерово) тельце:
1 — капсула; 2 — специальные клетки,
Чувствительные нервные окончания весьма разнообразны по»
их структурной организации. Они подразделяются на с в о б о д ­
н ы е нервные окончания, состоящие только из терминальных
ветвей дендрита чувствительной клетки, и н е с в о б о д н ы е , со­
держащие в своем составе клетки глии. Несвободные окончания,,
покрытые соединительнотканной капсулой, называются и н к а п ­
с у л и р о в а н н ы м и . Примером свободных нервных окончаний
могут служить терминальные ветвления дендритов чувствитель­
ных клеток в эпидермисе кожи, где чувствительные нервные
волокна, проникая в эпителиальную ткань, распадаются на тон­
кие терминальные веточки.
Весьма разнообразны чувствительные окончания в соедини­
тельной ткани животных, которые представлены двумя группа­
ми: н е и н к а п с у л и р о в а н н ы х
и
инкапсулирован­
н ы х нервных аппаратов. Первые содержат ветвящийся осевой
цилиндр волокна, сопровождающий глии. Вторые характеризуют­
ся наличием соединительнотканной капсулы и специфичностью
морфологии и функций их глиальных элементов. К группе таких
чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца (тельца
Фатера — Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера), генитальные тельца и др. (рис. 168, 169).'
214
В составе
пластинчатого
т е л ь ц а различают внутреннюю
колбу и капсулу. Внутренняя кол•ба образована специализированны­
ми леммоцитами. В нее погружен
осевой цилиндр — терминальный
отдел чувствительного
нервного
волокна. Проникая во внутреннюю
колбу, он распадается на тончай­
шие конечные ветвления.
Капсула пластинчатого тельца состоит из большого числа
соединительнотканных пластинок, образованных фибробластами
л спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон.
На границе наружной капсулы и внутренней колбы лежат клет­
ки, которые предположительно определяют как глиальные. Они
образуют синапсы с ветвлениями осевого цилиндра (рис. 170).
Предполагают, что нервный импульс генерируется в условиях
•смещения наружной капсулы по отношению к внутренней кол­
бе. Пластинчатые тельца характерны для глубоких слоев кожи и
внутренних органов.
Осязательные тельца
также образованы клетками
тлии, которые ориентированы перпендикулярно к длинной оси
тельца, и стелются по их поверхности терминальными ветвями
•аксона. С поверхности тельце покрыто тонкой соединительно­
тканной капсулой.
Аналогично построены и г е н и а л ь н ы е т е л ь ц а половых
•органов. Отличительной особенностью этого вида окончаний яв­
ляется то, что в генитальное тельце под капсулу проникает не
один осевой цилиндр, а несколько. Последние ветвятся между
глиальными клетками тельца. По той же схеме построены кол­
бы Краузе, с функцией которых связывают температурную чув­
ствительность. При их возбуждении медиатор поступает в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической мембра­
ны мышечного волокна и вызывает импульс (волну деполяри­
зации) .
Р е ц е п т о р ы с к е л е т н ы х м ы ш ц — мышечные веретена
содержат несколько интрафузальных мышечных волокон, покры­
тых общей соединительнотканной капсулой. В состав веретена
обычно входят два толстых центральных мышечных волокна и
215
гательных нервных волокон и имеют строение, типичное для мо­
торной бляшки.
Межнейрональный синапс — специализированный контакт
двух нейронов, обеспечивающий одностороннее проведение нерв­
ного возбуждения. Морфологически в синапсе различают пресинаптический полюс — концевой отдел первого нейрона, и постсинаптический полюс — область контакта второго нейрона с пресинаптическим полюсом первого. Встречаются синапсы с хими­
ческой и электрической передачей.
По месту контакта преганглионарного нервного волокна с
вторым нейроном бывают а к с о с о м а т и ч е с к и е с и н а п с ы
(аксон первого нейрона контактирует с перикарионом второго),
а к с о д е н д р и т и ч е с к и е (аксон первого нейрона взаимодейст­
вует с дендритом второго) и а к с о а к с о н а л ь н ы е (аксон од­
ного нейрона оканчивается на аксоне другого) (рис. 172). Пред­
полагается, что последний не возбуждает нервного импульса на
втором нейроне, а тормозит возбуждение, полученное нейроном
через другие синапсы.
Морфологически п р е с и н а п т и ч е с к и й п о л ю с синапса
характеризуется наличием синаптических пузырьков, содержа­
щих медиатор (ацетилхолин или норадреналин), митохондрий,
одиночных цистерн, иногда нейротубул. Участие в передаче нерв­
ного импульса следующему нейрону определяется закономерным
выбросом путем экзоцитоза в синаптическую щель медиатора.
А
Рис. 171. Схема строения нервно-мышечного веретена:
А —• моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волоков
(по Студитскому); Б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг интра­
фузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Кристичу с измене­
нием); 1 — моторные бляшки экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные
бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — ядерная сумка; 4 — ядерная
сумка; 5 — чувствительные аннулоспиральные нервные окончания вокруг ядерныу
сумок; 6 — поперечнополосатые мышечные волокна; 7 — нерв.
четыре # тонкжх (рис. 171). Экваториальная часть толстых волокон
заполнена скоплениями ядер — «ядерная сумка». В тонких мы­
шечных волокнах ядра располагаются цепочкой, образуется ядер­
ная цепь. Чувствительные нервные волокна представлены здесь
двумя видами. Одни образуют спиральные завитки, окружающие
экваториальную, содержащую ядра, часть толстых интрафузаль­
ных мышечных волокон—«аннулярные окончания». Окончания
второй группы чувствительных волокон представлены как аннулярными окончаниями, так и вторичными гроздьевидными окон­
чаниями по одному с каждой стороны от первичного. Окончания
первой группы реагируют на степень растяжения мышц и на
его скорость, вторичные — только на степень растяжения. На
обоих полюсах мышечных волокон локализуются окончания дви216
Рис. 172. Схема ультрамикроскопического строения различных типов си­
напсов:
А — питотопография синапсов; В — синапс тормозного типа; В — синапс возбуди­
тельного типа; Г — электротонический синапс; 1 — аксосоматический синапс; 2—
аксодендритические синапсы; з — аксоаксональный синапс; 4 — дендриты; 5 —
дендритный шипик; 6 — аксон; 7 — синаптичеекие пузырьки; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 —• постсинаптическая мембрана; 10 — синаптическая щель; и—
постсинаптические структуры.
21?
"Последний, поступая на мембрану постсинаптического полюса,,
вызывает изменение ее проницаемости, волну деполяризации —
генерацию нервного импульса. Роль медиатора, кроме указанных
выше, могут играть и другие вещества, а именно: адреналин, се*
ротонин, гамма-аминомасляная кислота и др.
Синаптические пузырьки, несущие различные медиаторы,,
морфологически различны. В холинэргических синапсах они
мелкие (30—40 нм) и прозрачные. В их составе иногда содержит­
ся также несколько очень крупных и электроноплотных пузырь­
ков (80—150 нм), химический состав и значение последних в=
настоящее время неясны. Предположительно считают, что опт
содержат биогенные амины. Синаптические пузырьки адренэргических синапсов крупнее (50—90 нм) и морфологически харак­
теризуются наличием в них электроноплотной гранулы. Выделе­
ние медиатора происходит экзоцитозом в синаптическую щель
содержимого синаптических пузырьков.
П о с т с и н а п т и ч е с к а я м е м б р а н а холинэргических си­
напсов содержит «холинрецептивный» белок. При взаимодейст­
вии с ацетилхолином происходят конформационные изменения
его молекул, приводящие к изменению проницаемости мембран
и генерации нервного импульса в нейроне (рис. 173). Медиатор
тормозных синапсов — гамма-аминомасляная кислота не увеличи­
вает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов, а
уменьшает ее и, следовательно, стабилизирует мембранный потен­
циал, то есть тормозит генерацию нервного импульса.
На синаптических мембранах имеются характерные специа­
лизации. Под мембранами как пресинаптического, так и пос гсинаптического полюсов отмечают скопления плотного материала
и тонких филаментов. Скопления обычно толще на пресинаити1 — чувствительная нервная клетка; 2 — рецептор в коже; 3 — дендрит чувстви­
тельной клетки; 4 — оболочка; б — ядро леммоцита; б — миелиновая оболочка;
7 — перехват нервного волокна; 8 — осевой цилиндр; 9 — насечка на нервном во­
локне; 10 — нейрит чувствительной клетки; и — двигательная клетка; 12 — ден­
дрит двигательной клетки; 13 — нейрит двигательной клетки; И — миелиновыв•волокна; 15 — эффектор (моторная бляшка); 16 — спинномозговой узел; П — дор­
сальная ветвь спинномозгового нерва; IS — задний корешок; 19 — задний рог; 20—
передний рог; 21 — передний корешок; 22 — вентральная ветвь спинномозгового
яерва.
Рис. 173. Электронная микрофотография аксодендригического синапса в
краниальном шейном узле кота (препарат Козлова):
I — синаптические пузырьки; 2 — митохондрия; з — нейротрубочки в цитоплазме
дендрита; 4 — утолщенная постсинаптическая мембрана.
218
ческой мембране. С пресинаптическими уплотнениями часто свя­
заны синаптические пузырьки. На тангенциальных срезах уп­
лотнений видно, что они не гомогенны, а состоят из шестиуголь­
ных и треугольных структур, в центре которых можно различить
синаптический пузырек. Скопления пузырьков и уплотнения вме­
сте называют с и н а п т и ч е с к и м к о м п л е к с о м , а поскольку
о пи, по-видимому, являются местами преимущественного скопле­
ния пузырьков и выделения медиатора, их называют также
а к т и в н ы м и з о н а м и . В области синапсов выявляют и ма­
ленькие прикрепительные устройства — т о ч к и п р и к р е п л е 219
ния (punctum adherens). От уплотнений синаптических комплек­
сов они отличаются большей толщиной и симметричностью и ма­
лой линейной протяженностью.
Электротоиические синапсы образуются при плотном приле­
жании плазмолемм, двух нейронов, преимущественно их дендритов, и перикариона.
Нервная система организма представлена чувствительными,
ассоциативными и двигательными клетками, объединенными межнейрональными синапсами в функционально активные образова­
ния — р е ф л е к т о р н ы е д у г и . Простая рефлекторная дуга со­
стоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного
(рис. 174).
В подавляющем большинстве рефлекторные дуги высших по­
звоночных животных содержат в своем составе еще значитель­
ное количество ассоциативных нейронов, расположенных между
чувствительным и двигательным нейронами.
РАЗДЕЛ Ш У З
ГЛАВА 4
ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМУ
Деление нервной системы на центральную, к которой относят
головной и спинной мозг, и периферическую — нервные стволы
и нервные окончания условно и допустимо лишь из методических
соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной дея­
тельности нервной системы являются рефлекторные дуги, объ­
единяющие цепь нейронов, различные звенья которой лежат как
в периферических нервных узлах, так и в сером веществе цен­
тральной нервной системы. Функционально всю нервную систему
делят на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую тело животного, кроме внутренних органов, сосудов и желез,
и вегетативную, регулирующую деятельность последних.
Развитие нервной системы. Органы нервной системы разви­
ваются из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниаль­
ной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и
органы чувств. Из ее туловищного отдела и ганглиозной пластин­
ки образуются спинной мозг, спинальные и вегетативные ганглии
и хромаффинная ткань организма. Интенсивно развиваясь, бо­
ковые отделы нервной трубки формируют дорсальную — крыльную пластинку и вентральную — основную. На этой стадии разви­
тия в боковых стенках нервной трубки различают три зоны: внут­
реннюю, выстилающую спинномозговой канал, — э п е н д и м у ,
п л а щ е в о й с л о й , из которого в дальнейшем развивается серое
вещество, и к р а е в у ю в у а л ь , формирующую белое вещества
спинного мозга. Нейробласты вентральной зоны плащевого слоя—
передних столбов — дифференцируются в двигательные нейроны
ядер вентральных рогов. Их аксоны, выходя из спинного мозга,,
образуют вентральные корешки. В дорсальных столбах и проме­
жуточной зоне формируются ядра вставочных (ассоциативных)
клеток. Их аксоны в белом веществе образуют его проводящие
пути. В дорсальные рога поступают нейриты чувствительных
клеток спинальных ганглиев.
Спинальные, периферические вегетативные узлы и хромаф­
финная ткань развиваются из ганглиозной пластинки.
СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ
В процессе эмбриогенеза ганглиозная пластинка расчленяется
на отдельные нервные узлы, на поверхности которых формиру­
ется соединительнотканная оболочка. Клетки ганглиозной пла221
I — ядро клетки сателлита; 2 — цитоплазма нейрона; в — выпячивания цитоплазмы,
внедряющиеся в клетку-сателлит; 4—митохондрии; 5—комплекс Гольджи- 6—ше­
роховатая эндоплазматическая сеть; 7 — свободные рибосомы; 8 — базальная мем-
стинкп в процессе эмбриогенеза развиваются в двух направлениях.
Одни из них превращаются в нейробласты и соответственно диф­
ференцируются в характерные для чувствительных нервных кле­
ток биполярные нейроциты, содержащие два отростка — дендрит
и нейрит. У высших позвоночных животных эти отростки, сбли­
жаясь, формируют в своем начальном отделе единый тяж цито­
плазмы (за что эти клетки получили название псевдоуниполяр­
ных), который на некотором расстоянии Т-образно делится на
„два отростка — д е н д р и т , идущий на периферию в составе сме­
шанного нерва в качестве его чувствительного волокна, и н е й ­
рит, в^ комплексе с нейритами других нейроцитов узла обра­
зующий дорсальный корешок спинного мозга и поступающий в
последний.
Нейроциты спинальных ганглиев покрыты одним слоем кле­
ток глии — сателлитов нервных клеток. Наружный слой капсулы
нейрона образован тонковолокнистой соединительнотканной кап­
сулой. Клетки последней в отличие от сателлитов характеризу­
ются овальной формой ядер (рис. 175).
•222
Анатомически спинной мозг состоит из двух симметричных по­
ловинок, отграниченных друг от друга вентральной срединной
щелью и дорсальной срединной перегородкой. Центрально рас­
положенное с е р о е в е щ е с т в о спинного мозга содержит мультиполярпые нервные клетки, образующие ядра спинного мозга.
Ifериферическая часть его — б е л о е в е щ е с т в о — представле­
на совокупностью нервных волокон, входящих в состав различ­
ных проводящих путей центральной нервной системы.
Серое вещество спшшого мозга. Анатомически серое вещест­
во спинного мозга состоит из двух половин, связанных компссурой. Каждая из них имеет д о р с а л ь н ы е и в е н т р а л ь н ы е
р о г а. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга можновыделить верхнебоковой отдел вентральных рогов как его лате­
ральные рога. В серой комиссуре, связывающей две половины
серого вещества, находится центральный канал спинного мозга.
Серое вещество образовано мультиполярными нейронами,,
безмиелиновыми и миелиновыми нервными волокпами и нейроглией. Группы нервных клеток одинакового функционального»
значения образуют ядра серого вещества.
По морфологическим признакам, локализации, участию в нерв­
ном проведении в составе серого вещества спинного мозга мож­
но выделить следующие виды клеток: к о р е ш к о в ы е к л е т ­
ки — клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе
его вентральных корешков, в н у т р е н н и е к л е т к и , нейриты
которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного
мозга, и п у ч к о в ы е к л е т к и . Их нейриты формируют в белом
веществе обособленные пучки, проводящие нервные импульсы от
определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или вопределенные отделы головного мозга, формируя проводящие пу­
ти центральной нервной системы.
В сером веществе спинного мозга выделяют участки, отли­
чающиеся по нейрональному составу, характеру нервных воло­
кон и нейроглии. Так, в дорсальных рогах серого вещества сле­
дует выделить губчатый слой, желатинозное вещество, собствен­
ное ядро дорсального рога, его дорсальное ядро, или ядро Кларка.
Губчатый слой д о р с а л ь н ы х р о г о в серого вещества со­
держит мелкие пучковые клетки, погруженные в широкопетли­
стый глиальный остов.
Ж е л а т и н о з н о е в е щ е с т в о образовано преимуществен­
но элементами глии, в которой содержатся в незначительном ко­
личестве мелкие пучковые клетки.
В составе дорсального рога располагаются собственное ядро
заднего рога, грудное ядро (ядро Кларка) и значительное ко­
личество диффуэио рассеянных мелких мультиполярных вста­
вочных нейронов.
С о б с т в е н н о е я д р о дорсального рога содержит пучковыеклетки, аксоны которых через переднюю белую спайку переходят
22$
1—2 — рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания;
8 и 4 — рефлекторные пути проприоцептивных импульсов; б — рефлекторные пути
температурной и болевой чувствительности; в — задний собственный пучок; 7 —
боковой собственный пучок; 8 — передний собственный пучок; 9 — задний и 10 —
передний спинномозжечковые пути; 11 — спинно-таламический путь; 12 — нежный
пучок; 13 — клиновидный пучок; 14 — рубро-спинальный путь; 15 — таламоспинальный путь; 16 — вестибуло-спинальный путь; 17 — ретикуло-спинальный
путь; 18 — текто-сшгаальный путь; 19 — кортико-спинальный (пирамидный) боко­
вой путь; 20 — кортико-спинальный пирамидный передний путь; 21 — собственное
ядро заднего рога; 22 — грудное ядро (ядро Кларка); 23, 24 — ядра промежуточ­
ной зоны; 26 — боковое ядро (симпатическое); 26 — ядра переднего рога.
на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик
белого вещества, где они образуют вентральный сшганомозжечковый и спино-таламический пути (рис. 176).
Дорсальные рога содержат значительное количество мелких,
мультиполярных ассоциативных и комиссуральных нейронов,
нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества
спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или
противоположной (комиссуральные).
Д о р с а л ь н о е я д р о образовано крупными клетками, их ак­
соны входят в боковой канатик белого вещества той же стороны
и в составе дорсального спинномозжечкового пути поступают в
мозжечок.
Нервные клетки промежуточной зоны серого вещества обра­
зуют два ядра: м е д и а л ь н о е п р о м е н е у т о ч н о е
ядро,
нейриты которого присоединяются к волокнам вентрального спин­
номозжечкового пути той же стороны, и л а т е р а л ь н о е п р о ­
м е ж у т о ч н о е я д р о , содержащее ассоциативные клетки сим­
патической нервной системы. Аксоны этих клеток через вентраль­
ные корешки спинного мозга покидают спинной мозг и формируют
белые соединительные ветви симпатического ствола.
224
Ядра вентральных рогов серого вещества образованы самы­
ми крупными нервными клетками спинного мозга (100—140 мкм
в диаметре). Их нейриты образуют основную массу волокон вен­
тральных корешков. Через смешанные спинномозговые нервы
они поступают в скелетные мышцы и заканчиваются в моторных
нервных окончаниях. В вентральных рогах серого вещества спин­
ного мозга различают две группы моторных клеток: медиальную,
иинервпрующую мышцы туловища, и латеральную, которая ха­
рактерна для области шейного и поясничного утолщений спинлого мозга. Латеральное ядро вентральных рогов содержит
нейроциты, иннервирующие мышцы конечностей.
В сером веществе рассеяны нервные клетки, их аксоны в бе­
лом веществе делятся на более длинную восходящую и более
короткую нисходящие ветви. Эти волокна образуют собственные
(основные) пучки белого вещества, прилегающие к его серому
веществу. Они дают много коллатералей, заканчивающихся си­
напсами на двигательных клетках передних рогов 4—5 смежных
сегментов спинного мозга. В спинном мозге собственных пучков
три пары.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нерв­
ных волокон и опорного нейроглиального остова. Нервные волок­
на в белом веществе составляют проводящие пути (комплексы
волокон) — звенья определенных рефлекторных дуг. Отдельные
проводящие пути характеризуются положением и функциональ­
ной принадлежностью клеток, отростками которых являются их
волокна, их синаптическими связями и положением в белом ве­
ществе спинного мозга.
В числе проводящих путей следует выделить: 1) пути собст­
венного рефлекторного аппарата спинного мозга, 2) пути, соеди­
няющие спинной и головной мозг, 3) восходящие (афферент­
ные) и 4) нисходящие эфферентные (см. анатомию).
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое веще­
ство располагается на поверхности больших полушарий и обра­
зует кору большого мозга п мозжечка. Кроме того, оно входит в
состав многочисленных ядер ствола мозга.
(1 т и о л м «'л г а включает продолговатый мозг, мост, средний
мозг, промежуточный мозг, базальную часть конечного мозга.
Ствол имеет внутренний аппарат, обеспечивающий связь между
его составными частями. Он содержит ядра, переключающие
нервные импульсы, восходящие к коре полушарий и мозжечку и
нисходящие от коры на ствол и спинной мозг.
Мультиполяриые нервные клетки ядер серого вещества ство­
ла мозга по функциональной характеристике представлены тре­
мя группами: моториыад, чувствительными и ассоциативными.
М о т о р н ы е н е й р о н ы аналогичны клеткам вентральных ро15 Заказ №908
225
^ШМШШШШяЩШ&ШШШШЩЩЩШШштт.
гов спинного мозга. Они формируют двигательные и смешанные
ядра черепно-мозговых нервов. Ч у в с т в и т е л ь н ы е я д р а
ствола аналогичны нейронам дорсальных рогов спинного мозга.
На них оканчиваются аксоны клеток спинальных ганглиев, иду­
щие в составе дорсального канатика спинного мозга или чувст­
вительных узлов головы (полулунного, коленчатого, каменистого,
яремного и верхнего пучкового). Большое количество ядер обес­
печивает переключение нервных импульсов из спинного мозга и
ствола на кору и от коры на аппарат ствола и спинного мозга
(зрительный бугор, зубчатое ядро, оливы и др.).
Продолговатый мозг содержит двигательные и чувствительные
ядра собственного аппарата черепных нервов, расположенные
преимущественно в области дна IV мозгового желудочка. Двига­
тельные ядра занимают при этом преимущественно медиальное
положение. Чувствительные ядра располагаются по периферии
(ядра тонкого и клиновидного пучков, тройничного нерва, слу­
хового и др.). В продолговатом мозгу локализованы ядра, пере­
ключающие импульсы на другие отделы головного мозга.
К таким ядрам относятся нижние оливы продолговатого
мозга. Они содержат крупные мультиполярные нервные клет­
ки. Их нейриты образуют синапсы на клетках мозжечка и зри­
тельного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка»
красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга.
Важный координационный аппарат головного мозга — рети*
кулярная формация — располагается в центре продолговатого
мозга. Здесь в сплетениях нервных волокон лежат мелкие груп­
пы мультиполярных нейроцитов. Ретикулярная формация рас­
пространяется по центральной части ствола до промежуточного
мозга и является сложным рефлекторным центром.
Белое вещество в продолговатом мозгу располагается преи­
мущественно вентрально. Основные пучки нервных волокон
продолговатого мозга — кортикоспинальные
пучки — .пирамиды
продолговатого мозга, лежащие в его вентральной части. Спинномозжечковые пути образуют веревчатые тела; поступающие в
мозжечок отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пуч­
ков пересекают серое сетчатое вещество, перекрещиваются по
средней линии, образуют шов и направляются к зрительному
бугру.
Моет содержит массу поперечно-ориентированных нервных
волокон и лежащих между ними нейроцитов.
Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия, по­
крышки и ножек мозга — массы миелиновых нервных волокон,
идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит централь­
ное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и
мелких веретенообразных клеток и волокон.
Промежуточный мозг содержит зрительный бугор. Вентраль­
но от него располагается гипоталамическая (подбугровая) об­
ласть. Зрительный бугор включает ядра, отграниченные друг от
Друга белым веществом. В вентральных ядрах таламической об-
220
Рис. 177. Схема строения мозжечка человека:
1 — грушевидные клетки; z — эвездчатые клетки; 8 — корзинчатые клетки; 4 —
клетки-зерна; 5 — крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 6 — дендриты гру­
шевидных клеток; 7 — лазящие волокна; 8 — моховидные волокна; 9 — корзинка
полокон; 10 — клубочки мозжечка; и — белое вещество мозжечка; 12 — горизонпип.цые клетки (по Клара).
ласти заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них
нервные импульсы передаются коре.
Гипоталамическая область — вегетативный центр головного
мозга, регулирующий температуру, кровяное давление, водный
11 жировой обмен.
М о к ж о ч о к — орган координации движений и равновесия.
Его вффвронтшло и афферентные проводящие пути формируют
три пары ножек моожочка. На поверхности органа много изви­
лин, рмпгрмничоппых глубокими бороздами. Серое вещество обраиуот кору мозжечка и ядра, локализованные в белом веществе
органа.
В коре мозжечка три слоя, отличающихся но клеточному со­
ставу: наружный — молекулярный, средний — ганглиозный и
нпутрнший — зернистый (рис. 177, 178).
Эфферентные
клетки
коры
мозжечка — г а н г л и о з н ы е
к л е т к и (клетки Пуркине) — располагаются в один ряд и об­
разуют ганглиозный слой мозжечка. От нерикарионов этих кле­
ток в молекулярный слой отходят 2—3 дендрита. Последние,
разветвляясь в плоскости поперечной извилине, проходят через
вою толщу молекулярного слоя. От противоположного полюса
Клеток отходят нейриты. Они в виде миелиновых волокон в со­
ставе белого вещества следуют к ядрам мозжечка. В пределах
15*
227
А — извилины мозжечка (пунктиром на продольном срезе ограничены участки,
показанные на рисунках Б и В); Б — клубочек зернистого слоя; В — синапсы
в молекулярном слое; 1 — грушевидная клетка (клетка Пуркине); 2 — дендриты грушевидных клеток; з — нейрит грушевидной клетки; 4 — корзинчатые
клетки; 5 — дендриты и б — аксон корзинчатой клетки; 7 — звездчатая клетка;
8 — крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 9 — дендриты клетки Гольджи;
ю — аксон клетки Гольджи; 11 — клетки-зерна; 12 — аксон клетки-зерна; 13—
дендриты клеток-зерен; 14 — моховидные волокна; 15 — синаптические пузырь­
ки. В черный цвет окрашены терминальные нейроны (по Сантогатай).
зернистого слоя нейриты отдают коллатерали, которые, возвра­
щаясь в ганглиозный слой, вступают в синаптическую связь с
грушевидными клетками.
Молекулярный слой коры мозжечка содержит корзинчатые и
:шездчатые тормозные нейроны. К о р з и н ч а т ы е к л е т к и ле­
жат в глубокой зоне молекулярного слоя. Они имеют небольшие
размеры перикарионов (10—20 мкм), тонкие длинные дендриты
и аксоны, ориентированные поперек извилин, следующие на боль­
шие расстояния над телами грушевидных клеток и образующие
с ними синаптические связи — «корзинки», оплетающие перикарион. Многочисленные з в е з д ч а т ы е к л е т к и молекулярного
слоя коры мозжечка представлены двумя видами: мелкими и
крупными клетками. Мелкие звездчатые клетки имеют короткие
дендриты. Их нейриты образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки характеризуются
длинными сильно разветвленными нейритами и дендритами. Тер­
минальные ветви их дендритов контактируют как с дендритами,
так и с телами грушевидных клеток, включаясь в состав их перицеллюлярных «корзинок». Звездчатые и корзинчатые клетки
передают тормозные импульсы на грушевидные клетки коры моз­
жечка в плоскости поперечной извилине.
В зернистом слое коры мозжечка различают клетки-зерна и
два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами).
IV л етки-з е р н а имеют маленький по объему, бедный цитоплаз­
мой: перикарион с круглым крупным ядром. Характерные для
них 3—4 коротких дендрита заканчиваются ветвлением в виде
лапки птицы. Последние образуют синапсы с окончаниями при­
ходящих в кору мозжечка возбуждающих моховидных волокон.
Нейриты клеток-зерен поступают в молекулярный слой коры и
в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные вдоль
извилин органа, параллельно его поверхности. Имея большую
протяженность, они пересекают зоны ветвления многих рядов
грушевидных клеток и соответственно образуют многочисленные
синапсы как с ними, так и с дендритами корзинчатых и груше­
видных клеток молекулярного слоя. Нейриты клеток-зерен проподят возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, и
передают ого по параллельным волокнам (ветвлениям своих ден­
дритов) на значительное расстояние грушевидным клеткам с по­
мощью синапсов на их дендритах.
Звевдчатые клетки Гольджи
представлены двумя
видами — звездчатые клетки с короткими и длинными нейритами.
С короткими отростками клетки лежат вблизи ганглиозного слоя.
Их дендриты в молекулярном слое образуют синапсы с парал­
лельными волокнами (с аксонами клеток-зерен). Нейриты идут
в зернистом слое и образуют тормозные синапсы на концевых
отделах дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов мохо­
видных волокон, блокируя поступление возбуждающих импуль­
сов с моховидных волокон на клетки-зерна (7), Клетки Гольджи
с длинными отростками характеризуются ветвящимися в зерни229
втом слое дендритами и нейритом, уходящим в белое вещество
мозжечка.
В кору мозжечка поступает два вида афферентных волокон —
моховидные и лазающие.
М о х о в и д н ы е в о л о к н а , поступая из белого вещества
мозжечка в кору, заканчиваются синапсами в «клубочках» моз­
жечка, контактируя с терминальными ветвлениями дендритов
клеток-зерен (14). Нейриты последпих по параллельным волок­
нам проводят импульс в молекулярпый слой коры к дендритам
грушевидных, корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольджи.
Л а з а ю щ и е в о л о к н а , пересекая зернистый слой, подхо­
дят к грушевидным клеткам и по их дендритам поднимаются в
молекулярный слой, заканчиваясь на них синапсами.
Следовательно, возбуждающие импульсы в кору мозжечка по­
ступают на грушевидные клетки или по лазающим волокнам не­
посредственно, или по моховидным волокнам через клетки-зерна
яо параллельным волокнам (их аксоном).
Торможение эфферентных нейронов
коры (грушевидных
клеток) обеспечивается возбуждением звездчатых, корзинчатых
клеток и клеток Гольджи. Поступление в кору мозжечка воз­
буждения по моховидным волокнам через клетки-зерна может
быть прервано тормозными синапсами клеток Гольджи, локали­
зованными на терминальных ветвлениях дендритов клеток-зерен
проксимальнее их возбуждающих синапсов с моховидными во­
локнами.
Глиальные элементы коры мозжечка представлены волокни­
стыми и плазматическими астроцитами. В ее ганглиозном слое
между грушевидными нейроцитами лея^ат клетки глии, отли­
чающиеся темными ядрами. Их отростки образуют « б е р г м а н е в с к и е в о л о к н а » молекулярного слоя мозжечка, располо­
женные между ветвями дендритов ганглиозпых клеток. В моле­
кулярном и ганглиозном слоях коры мозжечка сосредоточены
глиальные макрофаги.
К о р а п о л у ш а р и й г о л о в н о г о м о з г а образована се­
рым веществом, состоящим из нескольких слоев клеток, различ­
ных по форме, размерам и функциональному значению. Наибо­
лее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирами­
дальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной
формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности
мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к
белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся сирапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходя­
щий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной
нервной системы.
Близкие по форме, размерам и функциональному значению
нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры,
характерные для различных отделов полушарий головного моз­
га. В двигательной эоне полушарий различают шесть основных
слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внут230
Рис. 179. Кора больших полуша­
рий мозга:
Л — схема расположения клеток (цитоархитектоника); В — схема распо­
ложения волокон
(миелоархитектоника в наиболее развитых отделах
коры); J — молекулярный слой; 2—
наружный зернистый слой; 3 — пи­
рамидный слой; 4 — внутренний зер­
нистый
слой; б — ганглионарный
слой; 6 — слой полиморфных кле­
ток; 7 — наружный главный слой
подокон; & — наружная полоска Байарже; 9 — внутренняя главная полос­
ка (по Баргману).
рсиний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных кле­
ток (рис. 179).
Молекулярный слой содер­
жит сеть нервных волокон и
отдельные мелкие нервные
клетки, преимущественно ве­
ретенообразной формы. Нерв­
ные волокна ориентированы
параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляв*
собой отростки нижележащего слоя.
В наружном зернистом слое — мелкие нервные клетки диамет­
ром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной фор­
мы. Их дендриты направляются в молекулярный слой. Нейриты
частично уходят в белое вещество, частично также поступают в
сплетение волокон молекулярного слоя.
Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентралыюй
извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Разморы их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его пери­
ферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки
отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в
молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания
клотки короткие и образуют синапсы со смежными клетками
Втого слоя. Нейрит отходит от основания клетки. Нейриты более
мелких клеток не выходят эа продолы коры, а у более крупных
пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных
волокон уходят в белоо вещество.
Внутренний зернистый слой в различных полях коры выра«
жен по-ра8иому. В зрительной зоне коры он сильно развит, а в
ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образо­
ван мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем
много горизонтальных волокон.
Ганглиозвый слой коры содержит крупные клетки пирами*
дальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основа*
нии пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза
231
белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их
длинных аксонов, формирующих кортикосшшальные пути спин­
ного мозга.
В слое полиморфных клеток нейроны различной формы и раз­
меров. Клетки в большем количестве и более крупные сосредо­
точены во внешней зоне этого слоя. Отростки клеток длинные.
Их нейриты уходят в белое вещество в составе эфферентных пу­
тей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя
коры.
ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегета­
тивные центры, локализованные в промежуточном мозге в обла­
сти I I I желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола
и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.
В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной систе­
мы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела
идет не в составе серого вещества центральной нервной системы,
а в одном из периферических ганглиев.
Вегетативная нервная система представлена парасимпатиче­
ской и симпатической системами. К парасимпатической нервной
системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового уча­
стков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная
система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и
связанные с ними превертебральные и паравертебральные ган­
глии. Симпатические нервные волокна иниервируют все органы,
тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь
органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с ней.
Большинство внутренних органов получает как симпатиче­
ские, так и парасимпатические нервные волокна.
Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двух­
членно. Центральный нейрон всегда располагается в головном
или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпа­
тической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической — в органе или
вблизи него (рис. 180).
В п а р а с и м п а т и ч е с к о й н е р в н о й с и с т е м е оба ней­
рона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так
и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пу­
зырьки (40—60 нм) и одиночные крупные электроноплотные ве­
зикулы.
В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор — иорадреналин).
Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30—
50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной
(гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для
адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе,
как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные ве232
Гис.
/ — спинной мозг: 2 — спинномозговой узел; 8 — передний корешок; 4 — задний
.„„.• s _ боковой рог; 6 — передний рог; 7 — чувствительный (афферентный) ней\чш соматической и симпатической нервной системы; 8 — центральный (эфферентП.1Й) нейсон вегетативной нервной системы; 0 — двигательный (эфферентный) нейiioii пеоешщх рогов- Ю — узел симпатического ствола; 11 — узел солнечного спле­
тения- 18 —"интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13 14, 15—
периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 — пре­
ти г. пленарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 —
моотганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы, is—
иффепентный путь соматической нервной системы; 19 — стенка пищевода; го — поти.очнополосатыв мышцы; 21 — микроскопическое строение периферических узлов
ипгетативной нервной системы; 22 — мультиполярная нервная клетка; 23 — клетки
Ший; 24 — нервное волокно.
Рис. 181. Нервные клетки вегетативного
ганглия:
1 — длинноаксонная нервная клетка; 2 — ак­
сон; з — равноотростчатая нервная клетка; 4 —
ядра клеток глии.
зикулы диаметром 60—120 нм ( 1 —
5 % к общему количеству).
В симпатических нервных
у з л а х , кроме свойственных для них
мультиполярных нейронов, имеются
группы мелких гранулосодержащих
интенсивно флуоресцирующих клеток
(МИФ-клетки). Для них типичны ко­
роткие отростки и наличие в со­
ставе цитоплазмы гранулярных пувырьков. По флуоресценции и суб­
микроскопическому строению их пузырьки соответствуют пу­
зырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечни­
ков. Предполагается их участие в проведении нервного им­
пульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль
интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными
синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу
нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатиче­
ские нейроны узла.
Й а т р а м у р а л ь н ы е нервные сплетения.
Значи­
тельное количество нейроцитов вегетативной нервной системы
сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищевари­
тельного тракта, сердца, мочевого пузыря ж др. Нервные узлы
сплетений содержат эфферентные, реценторные и ассоциативные
нейроны. Морфологически в интрамуральных нервных узлах
различают три типа нервных клеток (рис. 181).
К л е т к и п е р в о г о т и п а Д о г е л я (длинноаксонпые невроциты) характеризуются длинным аксоном и многими ветвящи­
мися депдритами. К л е т к и в т о р о г о т и п а Д о г е л я (равноотростчатые нейроциты) содержат несколько отростков, среди
которых морфологически нельзя определить аксон. Эксперимен­
тально установлено, что он заканчивается синапсом на клетках
первого типа. К л е т к и т р е т ь е г о т и п а образуют синаптические связи с депдритами нейронов соседних ганглиев. В стенке
желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения:
подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии
нервных клеток.
Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение распо­
ложено в мышечной оболочке органа между продольным и цир­
кулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специ­
фичность этого сплетения» позволяющая сопоставить его по ряду
234
признаков с центральной нервной системой. В частности, меж^
мышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соеди*>
пительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба*
зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему
кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализо­
ванной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная
ткань в паренхиму ганглия не проникают.
К а п с у л а с п л е т е н и я содержит 2—3 слоя коллагеновых
волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внут*
ри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не обра*
зуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные
рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние
свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта
веществ.
Экспериментами показано, что эндотелий капилляров п кап­
сула сплетений участвуют в формировании барьера «кровь —•нервное сплетение», препятствующего проникновению в послед-»
нее молекул маркеров.
Н е й р о г л и я г а н г л и е в межмышечного нервного сплетв*
иия не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов)]
на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глио*
циты одновременно граничат с перикарионами нейронов, покры*
вают группы осевых цилиндров и синаптические образования»
Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат неболь*
шие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные
митохондрии и свободные полирибосомы.
Н е й р о ц и т ы г а н г л и е в межмышечного нервного сплете*
пия характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы
Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности
образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные ри*
босомы локализированы как свободно, так и па мембранах эндо-плазматической сети. Гранулярпая эндоплазматическая сеть рас*
иределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.
В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечнике
содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Ме­
тодом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках
первого типа Догеля выявляются возбуждающие холипергиче-3
ские и тормозные адренергические синапсы.
За небольшим исключением, иптрамуральные нейроны кшпеч*
пика неадренергические, но они снабжены адренергическими си*
папсами главпым образом аксонов нервных клеток преверте*
бральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы
характеризуются типичными для адреиергических элементов гра­
нулярными синаптическими пузырьками (30—60 нм).
Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адрепергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения,.
Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжееч*
пых нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в со­
ставе интрамуральных сплетений образованы окончаниями аксо23!
Рис. 182.
Схема интрамуральных
сплетений пищеварительного тракта:
1 — подслизистое сплетение; г — миэнтеральное сплетение; з — постганглионарные симпатические волокна; 4 —
спинальные афферентные волокна; 5 —
симпатические преганглионарные волок­
на; 6 — вагусные афферентные волокна;
7 — афферентные волокна местных реф­
лекторных путей; 8 — кольцевой мышеч­
ный слой; 9 — продольный мышечный
слой; 10 — серозный слой; 11 — слизи­
стая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).
нов нейроцитов пре- или паравертебральных ганглиев.
В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеют­
ся тормозящие пуринергические
нейроны, выделяющие в качест­
ве медиатора пуриновые соеди­
нения. Перикарионы и их отро­
стки содержат характерные для
них электроношготные пузырьки
100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисхо­
дящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном
перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических
адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение пери­
стальтики торможением интрамуральных холинергических воз­
буждающих нейронов (Береток и Коста, 1979).
Центральная нервная система получает информацию о внешнем
мире и о внутреннем состоянии организма от специализирован­
ных к восприятию раздражений разнообразных рецепторыых
приборов. В соответствии с местом расположения различают
интеро- и экстерорецепторы. И н т е р о р е ц е п т о р ы служат для
восприятия специфических раздражений из внутренней среды
организма: висцерорецепторы сигнализируют о состоянии внут­
ренних органов; проприорецепторы воспринимают раздражения
от органов произвольного движения (кости, мышцы, связки, су­
ставы) ; вестибулорецепторы посылают импульсы о положении
тела или его отдельных частей в пространстве. Э к с т е р о р е ­
ц е п т о р ы воспринимают раздражения, поступающие из внеш­
ней среды. К ним относят зрительные, слуховые, обонятельные,
вкусовые и осязательные рецепторы.
Рецептор — только часть единой системы, которую И. П. Пав­
лов обозначил термином а н а л и з а т о р . Каждый анализатор
имеет три отдела: периферический (воспринимающий), средний
236
(проводящий) и центральный (определенный отдел коры полу­
шарий головного мозга, куда поступает информация и где про­
исходит ее декодирование и последующее использование при фор­
мировании многочисленных ответных реакций организма).
Органы чувств — это периферические части анализаторов, со­
держащие собственно рецепторные элементы, в которых проис­
ходит преобразование сигналов внешнего мира в нервный им­
пульс. Вместе с разнообразными вспомогательными структурны­
ми образованиями они морфологически оформлены как сложно
устроенные специализированные органы — органы зрения, слуха
и др.
Содержащиеся в органах чувств рецепторные клетки снабже­
ны особыми подвижными универсальными антеннами, автомати­
чески воспринимающими те или другие виды внешней энергии
(жгутиками — киноцилиями или микроворсинками — стереоцилиями). Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки является первичное, специфическое взаимодейст­
вие энергетической единицы стимула с особой белковой молеку­
лой на биологической мембране этой антенны. Такое взаимодей­
ствие по своей чувствительности нередко приближается к
физическому пределу различения данного стимула. Например,
палочки в сетчатке глаза могут воспринимать единичный фотон
света.
В соответствии с особенностями развития и строения в пери­
ферическом отделе анализатора воспринимающими элементами
могут быть клетки двух разновидностей: п е р в и ч н о ч у в с т в у ю щ и е — нервные клетки и в т о р и ч н о ч у в с т в у ю щ и е —
оеисоэпителиальные клетки. Первичночувствующие клетки пре­
образуют сигналы из внешпей среды с помощью высокоспециали-зированного периферического отростка — видоизмененного ден­
дрита. С помощью центрального отростка ( а к с о н а ) возбужде­
ние передается на последующие нервные клетки анализатора.
К органам, имеющим первичночувствующие клетки, относят
орган зрения и орган обоняния.
Рецепторными элементами в органах слуха, вкуса и равнове­
сия являются вторичночувствующие клетки. С участием особого
питейного аппарата возбуждение, возникшее в этих клетках,
нородается иа концевые участки деидритов чувствительных нервпых клеток, расположенных в специальных ганглиях, и далее в
другие нервные клетки промежуточного отдела анализатора.
В данной главе рассмотрены органы зрения, слуха и равно­
весия. Рецепторы обоняния, вкуса и осязания изложены вместе
с органами, в которых они заключены.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения — глаз представляет собой периферическую часть
зрительного анализатора. Состоит он из глазного яблока, соеди­
ненного посредством зрительного нерва с головным мозгом, за237
Одновременно с развитием глазного яблока хрусталиковая
пластинка сама впячивается в полость глазного бокала в виде
мешочка, который отсоединяется от эпителия и превращается в
хрусталиковый пузырек. Клетки его, обращенные к сетчатке,
сильно вытягиваются и превращаются в первичные хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. Эпителий, распо­
ложенный над хрусталиком, перерастает в эпителий роговицы.
Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются
из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Кле­
точные элементы миотомов области головы участвуют в форми­
ровании мышц глазного яблока. Таким образом, при развитии
глаза многие части, из которых возникает глазной бокал, всту­
пают между собой в сложные индукционные взаимоотношения.
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО
Рис. 183. Схема развития глаза:
А, В, В, Г, Д — раэрезы эмбрионального зачатка глаза кролика на разных стади­
ях развития (по Бремеру); о — глазной пузырь; б — глазной стебелек; в — глаз­
ной бокал; в — хрусталиковая пластинка; 9 — хрусталиковый пузырек; е — хруста*
лик; ж — роговица; а — стекловидное тело; и — веки.
щитных и вспомогательных органов — веки, слезный аппарат,
поперечнополосатые глазодвигательные мышцы, фасции.
Развитие. Различные структурные элементы глазного яблока
развиваются из разных эмбриональных зачатков. В начале воз­
никает выпячивание стеики промежуточного мозга — глазной
пузырь, растущий по направлению к эктодерме и соприкасаю­
щийся с нею. В месте соприкосновения эктодерма образует утол­
щение — хрусталиковую пластинку. Та часть глазного пузыря,
которая оказывается в контакте с хрусталиковой пластинкой,
впячивается, в результате чего глазной пузырь превращается в
двухслойный глазной бокал. Край глазного бокала становится
аачатком радужной оболочки и цилиарного тела, наружный слой
остальной части — зачатком пигментного эпителия сетчатки, а
внутренний слой — ее светочувствительной частью (рис. 183).
238
Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек — наружной,
средней и внутренней. В составе глазного яблока имеются также
светопреломляющие образования и среды — хрусталик, жидкость
передней и задней камер глаза, стекловидное тело (рис. 184).
Н а р у ж н а я о б о л о ч к а имеет две части — роговицу и
склеру.
Роговица (сотпеа) — передняя часть наружной оболочки, со­
стоит из переднего эпителия роговицы, базальной мембраны,
передней пограничной мембраны, собственного вещества рого­
вицы, задней пограничной мембраны и заднего эпителия рого­
вицы (рис. 185).
Многослойный плоский неороговевающий п е р е д н и й э п и ­
т е л и й (epithelium anterins) состоит из 5—7 слоев клеток. В нем
содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие
роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс рого­
вицы). Вазальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий ро­
говицы быстро восстанавливается. Передний эпителий продол­
жается в эпителии конъюнктивы и увлажняется секретом
слезных и конъюнктивальных желез.
Б а з а л ь н а я м е м б р а н а — гомогенная белково-полисахаридная пластинка.
П е р е д н я я п о г р а н и ч н а я м е м б р а н а (боуменова) у
разных животных имеет различную толщину; особенно выраже­
на в роговице крупного рогатого скота. Электропно-микроскопичоски в составе этой мембраны обнаружены тонкие коллагеноиые фибриллы, войлокообразно переплетающиеся.
С о б с т в е н н о е в е щ е с т в о р о г о в и ц ы (substantia pro­
pria согнеае) — основная масса роговицы. Состоит из многочис­
ленных, правильно чередующихся соединительнотканных пласти­
нок, каждая из которых имеет параллельно расположенные пуч­
ки коллагеновых фибрилл. Между пластинками залегают упло­
щенные клетки фибробластического ряда и содержится аморф239
ный компонент. Прозрачности собственного вещества способствует
то, что все его коллагеновые фибриллы параллельно ориенти­
рованы и одинаковы по толщине, благодаря чему свет, который
они рассеивают, гасится в результате интерференции. Этому же
способствуют сульфатированные гликозаминогликаны, которые
обусловливают способность ткани к набуханию и поддерживают
упорядоченное расположение фибрилл. Место перехода собст­
венного вещества роговицы в соединительную ткань склеры на­
зывается л и м б (limbus — край). В области лимба находится и
край передней пограничной мембраны, то есть она не переходит
с роговицы па склеру.
З а д н я я п о г р а н и ч н а я м е м б р а н а (десцеметова) светомикроскопически представляет гомогенную пластинку. Электронно-микроскопически в ней обнаружены коллагеновые фибриллы,
которые, пересекаясь, образуют шестиугольные фигуры.
П л о с к и й эпителий з а д н е й поверхности рого­
в и ц ы состоит из одного слоя клеток, имеющих шестигранные и
другие очертания. Этот эпителий
переходит в эпителий, покрываю­
щий переднюю поверхность ра­
дужной оболочки.
Роговица обеспечивает значи­
тельный процент фокусирующей
Рис. 184. Схема строения глазного яб­
лока:
1 — край верхнего века с ресницей; 2 —
конъюнктива; з — ресничное тело и рес­
ничная часть сетчатки; 4 — склера (белоч­
ная оболочка); 5 — сосудистая оболочка;
в — сетчатка; 7 — пигментный слой; 8 —
зрительный нерв и его оболочки; 9 — сосо­
чек зрительного нерва; 10 — стекловидное
тело; 11 — хрусталик; 12 — хрусталиковая связка; 13 — передняя и задняя каме­
ры глаза; 14 — радужная оболочка; 15 —
зрачок; 16 — роговица.
240
Рис. 185. Роговица глаза телеп-
ка:
1 — многослойный ПЛОСКИЙ эпи­
телий; 2 — передняя пограничная
мембрана; 3 — собственное ве­
щество роговицы; 4 — задняя пос­
траничная мембтэана; 5 — одно­
слойный плоский эпителий.
способности глаза и действует, как сильная лупа. Это особая}
часть глаза, у которой нет кровеносных капилляров, питание она
получает из передней камеры глаза и сосудов лимба. Таким об­
разом, роговица достаточно изолирована и именно благодаря
этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма,
другому.
В случае повреждения роговицы и воспалительного процесса
происходят врастание в нее кровеносных капилляров, проникно­
вение клеток (лейкоцитов и др.), что вызывает нарушение опти­
ческих свойств и помутнение роговицы.
Склера (sclera — твердый) — непрозрачная задняя и переднебоковая части наружной оболочки, белого цвета, самая прочная
i; стенке глазного яблока. Состоит из плотной соединительной
ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные из них
пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между
ними находятся эластические волокна и уплощенные фибробласты.
На границе с роговицей образуется утолщение склеры, хо­
рошо видимое в виде в а л и к а у плотоядных. В ткани склеры за
валиком имеются небольшие разветвленные полости — в е н о з ­
н о е с п л е т е н и е , обеспечивающее отток жидкости из передней
камеры глаза. В задней части склеры имеется р е ш е т ч а т а я
п л а с т и н к а (lamina cribrosa), содержащая мелкие отверстия,,
через которые проходят нервные волокна, формирующие зритель­
ный нерв. Снаружи склера покрыта эписклеральной рыхлой
соединительной тканью, содержащей многочисленные капил­
ляры.
Склера выполняет функцию прочного остова стенки глаза, в
нее проникают, а затем прикрепляются к ней волокна сухожилий
глазных мышц.
У птиц в связи с неполным окостенением стенок орбиты скле­
ра около роговицы содержит черепицеобразио расположенные
мелкие костные чешуйки, которые, соединяясь, образуют своеоб­
разное защитное кольцо. Дистально от него до места впадения
зрительного нерва в склере находится гиалиновая хрящевая
ткань.
С р е д н я я о б о л о ч к а состоит из трех частей: радужной
оболочки, ресничного тела и сосудистой оболочки (рис. 186).
Радужная оболочка (iris) — передняя часть средней оболочки.
Пространство между радужной оболочкой и роговицей называ­
ется п е р е д н е й к а м е р о й г л а з а , а между радужной обо­
лочкой и хрусталиком — з а д н е й к а м е р о й . В центральной
части радужной оболочки имеется отверстие — з р а ч о к , который
у собак, свиней и птиц округлой формы, у кошки в виде верти­
кальной щели, у травоядных поперечно-овальный. Задний край
радужной оболочки, соединяющий ее с ресничным телом, назы­
вают р е с н и ч н ы м к р а е м . Основу радужной оболочки состав­
ляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соедини­
тельная ткань с большим количеством пигментных клеток — хро16 Заказ Ш 908
241
матофоров и многочисленными кровеносными сосудами. На
•поперечном разрезе радужной оболочки по направлению от пе­
редней к задней поверхности различают пять слоев: эпителиаль­
ный, наружный пограничный, сосудистый, внутренний погранич­
ный и пигментный. Последний является продолжением пигмент­
ного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях
радужной оболочки в разном количестве имеются пигментные
клетки, которые обусловливают цвет глаз. У животных альби­
носов пигментных клеток нет, поэтому у них радужная оболочка
красного цвета, в связи с тем что через ее толщу просвечивают
кровеносные сосуды.
Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две
мышцы. Мышца, суживающая зрачок ( с ф и н к т е р ) , состоит из
пучков клеток, ориентированных циркулярно и расположенных
вблизи зрачкового края оболочки. Пучки клеток, расширяющих
зрачок ( д и л я т а т о р ) , имеют радиальное направление и нахо­
дятся в задней, цилиарной зоне радужной оболочки. G помощью
мышц регулируется поступление лучей света в глазное яблоко,
то есть радужная оболочка выполняет функцию диафрагмы.
Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется постганглиопарными симпатическими волокнами краниального шейного узла, а
сфинктер зрачка — постганглионариыми парасимпатическими во­
локнами цилиарного узла.
У лошади и жвачных у свободного зрачкового края радужной
оболочки имеются в ы р о с т ы (з е р н а), пронизанные кровенос­
ными сосудами и содержащие сильно пигментированные клетки.
Ресничное (цилкарное) тело (corpus ciliare) — утолщенная
^49
часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосу­
дистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с
мелкими складками — р е с н и ч н о е к о л ь ц о и переднюю, бо­
лее толстую с высокими отростками, направленными к хруста­
лику,— р е с н и ч н ы й в е н ч и к (цилиариая корона). Отростки и
складки цилиарного тела покрыты цилиарной частью сетчатки —
эпителием, имеющим два слоя: наружный из пигментированных
клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента, обращен­
ных к полости глаза. Эпителиальные клетки принимают участиев образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю ка­
меры глаза. Основная масса цилиарного тела состоит из реснич­
ной мышцы, образованной пучками гладких мышечных клеток,
расположенных в трех направлениях: кольцевом, радиальном и
меридиональном. Между мышечными пучками расположена со­
единительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и пиг­
ментные клетки.
Благодаря двигательной активности мышц ресничное тела
имеет большое значение в аккомодации глаза. При сокращении
мышц натяжение связки, поддерживающей хрусталик, ослабля­
ется, и он становится более округлым, что приспосабливает глаз
к рассматриванию предметов, находящихся на близком расстоя­
нии. При расслаблении мышц достигается противоположный
эффект.
Сосудистая оболочка (tunica vasculosa) — задняя часть сред­
ней оболочки, отличается обилием кровеносных сосудов. Состоит
из соединительной ткани, в которой развита сеть эластических
волокон и много пигментных клеток. В соответствии со строе­
нием в оболочке различают четыре пластипки: надсосудистую,
сосудистую, хориокапиллярную и базальную. С помощью надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой,
в сосудистой пластинке содержится сеть крупных сосудов, а в
\ ориокапиллярной — густая сеть кровеносных капилляров. Между
сосудистой и хориокапиллярной пластинками у животных распо­
ложена бессосудистая зона, состоящая из многогранных клеток
у плотоядных (tapetum lucidum) или из переплетающихся соеди­
нительнотканных волокон (tapetum fibrosum). У кошки в цито­
плазме клеток тапетума имеются правильно расположенные
игольчатые кристаллы. Считают, что наличием этого слоя обус­
ловлено свечение глаз в темноте отраясенным светом. Базальиои
пластинкой сосудистая оболочка отделена от пигментного эпите­
лия сетчатки.
С е т ч а т к а (retina) — внутренняя оболочка стенки глазного
яблока, прилежащая к стекловидному телу. В соответствии с рас­
положением, строением и функцией в сетчатке различают две
части: н е р в н о к л е т о ч н у ю (pars nervosa) з р и т е л ь н у ю ,
выстилающую изнутри заднюю, большую часть стенки глазного
яблока, и п е р е д н ю ю п и г м е н т н у ю (pars pigmentosa), по­
крывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку.
В зрительной части происходит восприятие световых раздраже16*
24Э
ЩЩШВ1^^ВШШШШШВШШШШШШШШШШШШВдшш^Ш^^щ^^ ^ !ь*fettkffl-*.-*<-..,
А — схема расположения нейронов в сетчатке (по Доулингу и Бойкоту); Л — па­
лочковая клетка; К — колбочковая клетка; БК — биполярная клетка; Гор — го­
ризонтальная клетка; Ам — амакриновая клетка; Г — ганглиозные клетки; В —
сетчатка на гистологическом препарате; 1 — слой пигментных эпителиальных кле­
ток- 2 — слой палочек и колбочек; з — наружная пограничная мембрана; 4 — на­
ружный ядерный слой; 5 — наружный сетчатый слой; б — внутренний ядерный
слой; 7 — внутренний сетчатый слой; 8 — ганглиозный слой; 9 — слой нервных
волокон; 10 — внутренняя пограничная мембрана.
ниж и превращение их в нервный сигнал. Эти части отграничи­
ваются по линии, называемой з у б ч а т ы м к р а е м .
Зрительная часть состоит из двух листков: внутреннего — с в е ­
т о ч у в с т в и т е л ь н о г о , содержащего фоторецепторпые, первичночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их
сложно устроенными отростками, называемыми палочками и
колбочками, и наружного — п и г м е н т н о г о .
В светочувствительном листке сетчатки находятся несколько
типов нервных клеток и один тип глиальных волокноподобпых
клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три ядер­
ных слоя, а зоны синаптических контактов клеток — два сетча­
тых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки при рас­
сматривании ее поперечного среза в световой микроскоп разли­
чают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся
с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток,
слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, на­
ружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, ^внутренний
ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой
нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана (рис.^187).
П и г м е н т н ы й э п и т е л и й — самый наружный слой сет­
чатки, клетки которого основаниями расположены на базальной
244
мембране, прилежащей к сосудистой оболочке, а от апикальной
поверхности отходят отростки, находящиеся между наружными
сегментами (палочками и колбочками) светочувствительных кле­
ток. В отростках пигментных клеток содержится пигмент мела­
нин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в за­
висимости от освещения находиться либо в базалытой части, либо
в отростках клеток, поглощая большую (до 80%) часть света.
Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступ­
ление питательных веществ и витамина А из сосудистой оболоч­
ки к нервным клеткам сетчатки.
С л о й п а л о ч е к и к о л б о ч е к состоит из наружных сег­
ментов зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окруже­
ны отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содер­
жащем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида
фоторецепторных клеток, различающихся не только по форме
наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сетчат­
ке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за зрительными клетками
глубже расположенными элементами сетчатки — биполярными и
горизонтальными клетками. Палочки обладают более высокой
светочувствительностью и являются рецепторными клетками чер­
но-белого сумеречного зрения, колбочки — цветного дневного
зрения. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызу­
ны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки,
в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зрительные клетки пред­
ставлены преимущественно палочками. Значительно больше па­
лочек находится на периферии зрительной части сетчатки, кото­
рая участвует в зрительном процессе при слабом освещении.
Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внут­
реннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длин­
ный, цилиндрический, у колбочки — короткий, конический. Одна­
ко по форме наружного сегмента не всегда можно различить эти
клетки. Так, колбочки центральной ямки — места наилучшего
восприятия зрительных раздражений — имеют вытянутый в дли­
ну тонкий наружный сегмент и напоминает палочку. Внутренние
сегменты палочек и колбочек также отличаются по форме и ве­
личине; у колбочки он значительно толще. Во внутреннем сег­
менте сосредоточены основные клеточные органеллы: скопление
митохондрий, полисомы, элементы эндоплазматической сети, ком­
плекса Гольджи. Во внутреннем сегменте колбочек имеется уча­
сток, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу
митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей — э л л и п с о и д о м (рис. 188).
Оба сегмента соединены так называемой ножкой, ультра­
структурная организация которой типична для ресничек: она со­
держит девять пар расположенных по окружности фибрилл, при
этом центральная пара отсутствует ( 9 X 2 + 0 ) . Реснички в зри­
тельных клетках развиваются из базальных телец, расположен­
ных в эпикальных частях внутреннего сегмента. От базального
245
Рис. 188. Схема ультрамикроскошгаескога
строения палочконесущей (А) и колбочконесущей (Б) рецепторных клеток сетчатки::
1 — наружный сегмент; 2 — внутренний сег*
мент; 8 — ядросодержащая зона: 4 — синаптическая зона; о — реснички; б — митохон­
дрии; в — липидиая капля; а — эндоплазма-»
тическая сеть; «9 — ядро; е — диски.
тельца отходит корешок, проходящий
в глубь внутреннего сегмента. В на­
ружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множе­
ство дисков, состоящих из сдвоенных
мембран. В эмбриогенезе диски пало­
чек и колбочек образуются как склад­
ки наружной плазматической мембраны. Затем в палочках связь дисков с
наружной мембраной утрачивается,
за исключением нескольких баз ал ьных. Показано, что и в сформированной палочке происходит постоянное
образование новых дисков путем впячивания плазмолеммы в базальной
части наружного сегмента и последу­
ющего отсоединения этою впячивания.
В колбочках, связь дисковых и
плазматических мембран сохраняет­
ся по всей длине. Колбочки централь­
ной ямки, а также апикальные части
наружных сегментов колбочек прима­
тов содержат диски, отсоединенные
от наружной мембраны. Многочислен­
ные диски в объеме сегмента ориен­
тированы перпендикулярно длинной
оси клетки. Расстояние между диска­
ми одинаково и составляет около 30 нм. Число дисков в сегменте у
различных позвоночных сильно варьирует: в наружном сегменте
палочки лягушки содержится около 1000—1500 дисков, в сегменте
палочки быка — 200 дисков. Диски, заполняющие наружные сег­
менты палочек и колбочек, содержат молекулы зрительных пигмен­
тов. Из фотопигментов лучше всего изучен р о д о п с и н , находя­
щийся в палочках всех позвоночных. Состоит он из белка опсина и
альдегида витамина А —ретиналя. При недостатке витамина А
нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее,
чем колбочковое. Особенно высокая плотность расположения
молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной
к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет
246
«обой первое звено в цепи превращений, ведущих к распаду и
обесцвечиванию зрительного пигмента, что, в свою очередь, при­
водит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецеп­
тора и появлению раннего рецепторного потенциала, то есть
возникновению зрительного сигнала.
Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому
составу пигменты. Существует три разных типа колбочек, каж­
дый тип включает преимущественно только одип пигмент. Наи­
более изучен пигмент колбочек — иодопсин. Различные видимые
цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбо­
чек. Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется отсутствием
колбочек одного или нескольких типов.
Ядросодержащие участки фоторецепторных клеток образуют
наружный ядерный слой. Ядра колбочковидных клеток более
светлые и крупные в сравнении с ядрами палочковидных кле­
ток. Центральный отросток фоторецепторных клеток в наружном
сетчатом слое вступает в контакт с дендритами биполярных кле­
ток и отростками горизонтальных клеток.
Биполярные
н е р в н ы е к л е т к и являются следующими нейронами, которым
импульс передается от светочувствительных клеток. Своими ядросодержащими участками биполярные нейроциты формируют внут­
ренний ядерный слой, а с их дендритами образуют синапсы цен­
тральные отростки палочковидных и колбочковидных клеток. При
этом одни биполярные нейроциты контактируют с многими колбочковидными клетками (плоские биполяры), другие только с
одной, а третьи связаны с палочковидными фоторецепторами (па­
лочковые биполяры).
Ядросодержащие участки некоторых биполяров расположены
особенно близко к следующему внутреннему сетчатому слою.
Считают, что это клетки, которые проводят импульс в противо­
положном направлении — к зрительным клеткам, и называются
центрифугальными биполярными клетками.
В наружной зоне этого же внутреннего ядерного слоя распо­
лагаются г о р и з о н т а л ь н ы е н е й р о ц и т ы . И х многочислен­
ные короткие дендриты направлены к светочувствительным клет­
кам, а длинный аксон тянется в горизонтальном направлении и
вступает в контакт также с центральными отростками светочув­
ствительных клеток. Во внутренней зоне этого же ядерного слоя
располагаются тела еще одного вида клеток — а м а к р и н н ы х
н е й р о ц и т о в . Их сильно ветвящиеся отростки во внутреннем
сетчатом слое образуют ассоциативные связи с дендритами ганглиозных клеток. Полагают, что горизонтальные и амакринныэ
нейроциты вызывают пресинаптическое тормозное действие.
Аксоны биполярных клеток во внутреннем сетчатом слое уча­
ствуют в формировании синаптических контактов с дендритами
г а н г л и о з н ы х к л е т о к , ядросодержащие участки которых
образуют ганглиозный слой сетчатки. Ганглиозные клетки —
наиболее крупные клетки, в их цитоплазме хорошо выражена базофильная зернистость. Радиально направленные аксоны ган247
глиозных клеток проходят через слои нервных волокон, покрыва­
ются миелиновыми оболочками и сходятся к месту выхода зри-т
тельного нерва и формируют его.
Таким образом, в сетчатке сформирована цепь из трех ней­
ронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковидные клет­
ки) , биполярного и ганглионарного. В эти радиально направлен­
ные цепи включаются горизонтальные и амакриппые клетки,
образующие связи в горизонтальном направлении.
Среди клеток иейроглии наиболее характерными являются
волокноподобные опорные л у ч е в ы е г л и о ц и т ы (gliocytus
radialis). Эти длинные и узкие клетки тянутся через всю толщи­
ну внутреннего листка перпендикулярно поверхности сетчатки,
а ядросодержащие участки расположены во внутреннем ядерном
слое. Наружные концевые участки лучевых глиоцитов образуют
наружную пограничную мембрану, расположенную между слоем
палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а расширенные
и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы — внут­
реннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчатку от стек­
ловидного тела. Наряду с лучевыми глиоцитами в сетчатке встре­
чаются астроциты и клетки микроглии.
Расположение клеток и толщина сетчатки в разных участках
ее зрительной части неодинаковы. В области проекции зритель­
ной оси часть сетчатки округлой формы называется ж е л т ы м
п я т н о м , а углубленная центральная часть желтого пятна —
центральной ямкой. В этом месте все слои сетчатки, за исключе­
нием наружного ядерного слоя, истончены, а фоторецепторнымв
клетками являются очень плотно расположенные колбочконесущие клетки (палочконесущие в центральной ямке отсутствуют).
По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цве­
тов и деталей предметов. Однако она менее чувствительна к све­
ту, чем периферическая часть сетчатки, в которой больше кон­
центрация палочконесущих клеток. В месте, где сходятся волок­
на, формирующие зрительный нерв и входят кровеносные сосуды,
на сетчатке имеется возвышение. Этот участок, расположенный
по направлению к внутреннему краю глаза от желтого пятна,
называют с л е п ы м п я т н о м ; в нем нет светочувствительных
клеток.
А н а л и з а т о р з р е н и я . Нервный сигнал, возникший в све­
точувствительных клетках, передается биполярным и от них ганглиозным нейроцитам, аксоны которых формируют зрительный
нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительный
нерв правого и левого глаза перекрещиваются и после перекреста
продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым центрам—
коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела
четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленча­
того тела идут в затылочную область коры больших полушарий,
которая является корковым центром зрительного анализатора.
Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга обра­
зуют многочисленные центробежные пути. Часть волокон дости248
Рис. 189. Схема строения хрусталика:
1 — капсула; 2 — эпителиальные клетки пе­
редней поверхности; з — удлиняющиеся эпи­
телиальные клетки; 4 •— периферические во­
локна; 5 — центральные волокна.
гает сетчатки и обеспечивает корко­
вый контроль деятельности нейронов
сетчатки. Из назальных холмов четве­
рохолмия волокна образуют центро­
бежные пути, по которым импульс
передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются реф­
лекторные движения головы, шеи и глазных мышц. При участии
нейронов парасимпатического ядра (Якубовича) и нейронов рес­
ничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера
зрачка и мышцы ресничного тела.
С в е т о п р е л о м л я ю щ и й а п п а р а т г л а з а представлен
роговицей, жидкостью передней и задней камер глаза, хрустали­
ком и стекловидным телом.
Хрусталик (lens). Прозрачное, имеющее форму двояковыпук­
лой линзы образование, расположенное между радужной оболоч­
кой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных
клеток п производных этих клеток, называемых хрусталиковыми
волокнами (рис. 189).
К а п с у л а х р у с т а л и к а — гомогенная эластическая обо­
лочка, окружающая его со всех сторон. Содержит белки (колла­
ген, гликопротеиды) и сульфатированные гликозаминогликаны.
К наружной поверхности капсулы по экватору хрусталика при­
креплены волокна ресничного пояска цинновой связки, идущие
от цилиарного тела. При ослаблении натяжения этих волокон
(в момент сокращения цилиарной мышцы) хрусталик принимает
более выпуклую форму, что приспосабливает глаз к видению
близко расположенных предметов. На передней поверхности под
капсулой находится однослойный кубический э п и т е л и й , клет­
ки которого, передвигаясь по направлению к экватору, делятся,
становятся более удлиненными, принимают меридиональное рас­
положение и позади экватора превращаются в в о л о к н а хру­
с т а л и к а . Различают переходные волокна с ядрами и централь­
ные — безъядерные. Каждое волокно имеет вид прозрачной ше­
стигранной призмы, основными химическими веществами их
цитоплазмы являются белки кристаллины.
С возрастом хрусталик становится менее эластичным, что от­
ражается па его фокусировочных свойствах.
Стекловидное тело (corpus vitreum) — прозрачная желеобраз­
ная масса, заполняющая полость, ограниченную спереди хру­
сталиком, с боков — задней стороной цинновой связки, а сзади —
внутренней пограничной мембраной сетчатки. Стекловидное тело,
являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеет зна249
чеяие также в поддержании внутриглазного давления и в обес*
печении обменных процессов.
От сосочка зрительного нерва сетчатки по направлению к зад­
ней поверхности хрусталика в стекловидном теле проходит гиалоидный канал — остаток эмбрионального сосуда глаза. У птиц
(гусей) в этом месте есть особое образование — гребешок, перед-»
ний конец которого соединяется с капсулой хрусталика. Состоит
он из соединительной ткани и содержит кровеносные капилляры.
В коллоидной массе стекловидного тела находятся сложный бе­
лок — витреин и гиалуроновая кислота. При электронной микро­
скопии в этой массе обнаруживают тонкие коллагеновые волокна.
Васкуляризация. Кровь к стенке глазного яблока поступаем
по центральной артерии сетчатки и ресничным артериям. Ц е н ­
т р а л ь н а я а р т е р и я с е т ч а т к и проходит внутри зритель­
ного нерва и распадается на капилляры, питающие глубокие слои
сетчатки. В наружном ядерном слое и слое палочек и колбочек
сосудов нет; эти слои получают питательные вещества из капил­
ляров хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки. Кровь
из капиллярной сети собирается в мелкие венозные стволы, впа­
дающие в ц е н т р а л ь н у ю в е н у с е т ч а т к и .
Р е с н и ч н ы е а р т е р и и — ветви глазничной артерии и артерий глазных мышц — разветвляются на короткие и длинны©
артерии, питающие главным образом сосудистую оболочку, скле­
ру и периферические части роговицы. Кровь из капилляров, про­
исходящих от этих артерий, собирается в вены, идущие парал­
лельно артериям. Их наиболее крупные ветви на поверхности
глазного яблока называют в и х р е в ы м и в е н а м и . В стенке
глазного яблока имеются лимфатические пространства.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА
К вспомогательному аппарату глаза относят веки, слезный ап­
парат и глазные мышцы.
Веки — кожно-мышечные подвижные складки, выполняющие
функцию защиты глаза (рис. 190).
Веко имеет наружную поверхность, покрытую многослойным
плоским ороговевающим эпителием, и внутреннюю — к о н ъ ю н к ­
т и в у , покрытую многослойным эпителием с бокаловидными
клетками. На некотором расстоянии от границы с кожной по­
верхностью эпителий конъюнктивы бывает пигментирован (ло­
шадь). Конъюнктива века продолжается в конъюнктиву глаза.
На кожной поверхности века имеются волосы. В соединительной
ткани под эпителием около корней волос находятся сальные и
небольшое количество потовых желез, хорошо развитые у свиней.
На краю века около границы с конъюнктивой располагаются
ресницы — сильно развитые и глубоко сидящие волосы, в волося­
ную сумку которых открываются развитые специальные реснич­
ные потовые железы. У плотоядных и свиней на нижнем веке
250
Рис. 190. Сагиттальный разрез через
верхнее веко жеребенка (по Элленбергеру и Траутману):
1 — кожа; 2 — косые разрезы корней рес­
ниц; з — разрезы корней волос; 4 — кон­
цевые отделы желез кожи; 5 — пучки кру­
говой мышцы; в — тарсальная мышца; 7—
тарсальная пластинка; 8 — тарсальная же­
леза; 9 — эпителий конъюнктивы.
ресниц нет. У домашних животных
имеются длинные и упругие осяза­
тельные волосы.
В толще век, ближе к наруж­
ной поверхности, располагаются
пучки поперечнополосатых мышеч­
ных волокон к р у г о в о й м ы ш ­
ц ы , хорошо развитой у жвачных.
Часть мышцы, проходящей по
краю века, позади ресниц, назы­
вается цилиарной мышцей.
Вдоль конъюнктивальной по­
верхности внутри век идет т а р ­
с а л ь н а я п л а с т и н к а , состоящая из плотной волокнистой со­
единительной ткани. Внутри нее заложены разветвленные саль­
ные железы — т а р с а л ь н ы е ж е л е з ы . Их выводные протоки
открываются в один ряд на внутренней поверхности по краю век.
Железы продуцируют глазную смазку, покрывающую ресницы.
В веках птиц тарсальной пластинки и желез нет. Т р е т ь е ве­
ко — мигательная перепонка представляет складку конъюнктивы,
покрытую многослойным плоским эпителием. В основе его нахо­
дится хрящ третьего века (у лошади, свиньи и кошки — из эла­
стической хрящевой ткани, у животных других видов — из гиали­
новой). У птиц третье веко хорошо развито и способно полно­
стью закрывать роговицу.
Слезный аппарат. Состоит из слезных желез, канальцев, меш­
ка и слезно-носового протока. С л е з н ы е ж е л е з ы располага­
ются в верхне-наружной части века, относятся к сложным трубчато-альвеолярным. Концевые отделы желез преимущественно
серозные. У мелких жвачных и свиней паряду с серозными име­
ются слизистые концевые отделы. Секреторные эпителиальные
клетки окружены миоэпителиоцитами. Слезный секрет состоит
в основном из воды, в нем незначительное количество хлорида
натрия и альбуминов. Благодаря наличию фермента лизоцима
слезная жидкость обладает бактерицидным действием. Выводные
протоки желез, выстланные двухслойным эпителием, открывают­
ся в конъюнктиве века. Слезная жидкость при движении век
увлажняет и очищает конъюнктиву.
На свободном крае век у медиального угла глаза имеется
слезный бугорок, у вершины которого находится отверстие с л е з251
IT о г о к а н а л ь ц а , впадающего в расширенный с л е з н ы й ме­
ш о ч е к . Из слезного мешочка жидкость поступает в с л е з н о н о с о в о й п р о т о к , открывающийся в носовую полость. Слез­
ные канальца выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, а слезный мешочек и слезно-носовой проток —
двухслойным призматическим эпителием. В концевой части
протока в эпителии содержатся бокаловидные клетки.
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Ухо — периферическая часть слухового и вестибулярного анали­
заторов. Это сложный комплекс структурных элементов, в кото­
ром расположены рецепторы, обеспечивающие восприятие зву­
ковых, вибрационных и гравитационных сигналов. В состав орга­
на слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее
ухо. Рецепторные клетки находятся в определенных участках на
внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха,
совокупность которых называется п е р е п о н ч а т ы м л а б и р и н ­
том.
В эмбриональный период развитие перепончатого лабиринта
начинается с впячивания эктодермы в подлежащую мезенхиму
в области заднего мозга в виде слуховой ямки, которая превра­
щается в с л у х о в о й п у з ы р е к . Последний некоторое время
связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при
дальнейшем развитии этот капал у большинства животных замы­
кается. Клетки многорядной эпителиальной выстилки слухового
пузырька секретируют эндолимфу, заполняющую его полость.
Слуховой пузырек подразделяется на два отдела и в верхнем от­
деле образуется расширение — утрикулюс (маточка) и три полу­
кружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возни­
кает мешковидное выпячивание — саккулюс (мешочек) и на его
конце слепой вырост, который удлиняется и закручивается в
улитковый канал.
В эпителии утрикулюса, саккулюса и ампул формируются
участки, содержащие рецепторные клетки, а в эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки распола­
гаются полоской и входят в состав спирального (кортиева)
органа.
Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая
капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму
возникших частей внутреннего уха. Позднее, после окончания
окостенения, формируется к о с т н ы й л а б и р и н т .
Н а р у ж н о е у х о (auris externa) состоит из ушной ракови­
ны и наружного слухового прохода, заканчивающегося барабан­
ной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.
Ушная раковина служит хорошим звукоулавливателем. Эта
функция особенно развита у некоторых видов животных (ло­
шадь, собаки, кошки, летучие мыши и др.), у которых рефлек­
торное управление ушной раковиной облегчает местонахожде252
Рис. 191. Схема строения уха:
а — наружный слуховой проходу б —
барабанная перепонка; в — барабанная
полость; г — молоточек; 9 — наковаль­
ня; е — стремечко; ж — слуховая тру­
ба; а — полукружный канал; и — ма­
точка; к — мешочек; л — преддверие;
м — улитка; к — овальное но — круг­
лое окна.
ние источника звука. Кроме то­
го, покрытая волосом ушная ра­
ковина является защитным орга­
ном, препятствуя проникнове­
нию насекомых и частиц в на­
ружный слуховой проход. Осно­
ву ушной раковины составляет эластический хрящ, покрытый ко­
жей, в которой имеются корни волос и сальные железы. Мышцы,
приводящие в движение ушную раковину, состоят из поперечно­
полосатой мышечной ткани.
Наружный слуховой проход у животных имеет различнуюдлину и служит для проведения звуковых колебаний к барабанпой перепонке. Основу наружного слухового прохода составляет
трубка из эластического хряща, переходящего у каменистой ко­
сти в костную ткань. В коже слухового прохода содержатся аль­
веолярные сальные и видоизмененные трубчатые потовые железы.
Последние выстланы однослойным цилиндрическим эпителием,
секретирующим жидкость, содержащую слизь и пигменты. Смесь
секретов желез и представляет ушную серу.
Барабанная перепонка — слаборастяжимая перегородка тол­
щиной 0,1 мм. Со стороны слухового прохода покрыта многослой­
ным плоским эпителием, а со стороны среднего уха однослойным
плоским. Основа перепонки — волокнистая соединительная ткань,
содержащая в основном коллагеновые волокна, формирующие
радиальный — наружный слой и циркулярный — внутренний.
В соединительную ткань перепонки вплетена рукоятка моло­
точка.
С р е д н е е у х о (auris media) представляет барабанную по­
лость с находящимися внутри ее слуховыми косточками — моло­
точком, наковальней и стремечком (рис. 191). У птиц имеется
лишь одна слуховая косточка (столбик). Костная стенка полости
выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпите­
лием (за исключением поверхности барабанной перепонки и слу­
ховых косточек). В стенке, отделяющей среднее ухо от внутрен­
него, имеется два отверстия, или «окна». Одно окно овальное —
отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки.
Оно закрыто пластинкой стремечка и его связкой. Другое окнокруглое — отделяет барабанную полость от барабанной лестницы
улитки и закрыто волокнистой мембраной. С помощью слуховых
косточек распространяющиеся в воздушной среде наружного'
253:
•слухового прохода звуковые колебания передаются овальному
окну и преобразуются в колебания жидкости — иерилимфы внут­
реннего уха. Слуховые косточки соединены между собой суста­
вами и прикреплены связками к стенке барабанной полости.
Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух
мышц: одна прикреплена к рукоятке молоточка, вторая к стре­
мечку. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень
сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движений
слуховых косточек, что приводит к уменьшению звукового дав­
ления на область овального окна.
Барабанная полость среднего уха соединена с л у х о в о й
т р у б о й (tuba auditiva) с полостью носоглотки. Прилежащая
к барабанной полости часть трубы состоит из костной ткани, а
ближе к глотке из гиалинового хряща. Слизистая оболочка слу­
ховой трубы покрыта многорядным мерцательным эпителием,
содержащим бокаловидные клетки. В собственном слое развита
сеть эластических волокон и содержатся слизистые или смешан­
ные железы, хорошо развитые у овец. У лошадей слуховая труба
образует выпячивание — дивертикул, покрытый изнутри слизи­
стой оболочкой с многорядным мерцательным эпителием. Через
слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной
полости среднего уха.
В н у т р е н н е е у х о (auris interna) находится в скалистой
части каменистой кости черепа и состоит из системы костных по­
лостей и извилистых каналов — к о с т н о г о
лабиринта,
внутри которого находится система полостей и каналов меньших
размеров и другой формы — п е р е п о н ч а т ы й
лабиринт.
Между костным лабиринтом и стенками перепончатого лаби­
ринта имеются пространства, заполненные жидкостью — перилимфой, напоминающей по своему ионному составу цереброспи­
нальную жидкость. В полости перепончатого лабиринта содер­
жится эндолимфа, отличающяся от перилимфы высоким содер­
жанием ионов калия.
В костном лабиринте три части: преддверие, три полукруж­
ных канала и улитка, внутри которых находятся соответствую­
щие перепончатые части. Перепончатая часть преддверия пред­
ставлена двумя мешочками — утрикулюсом и саккулюсом. Утрикулюс сообщается с перепончатыми полукружными каналами,
расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
•Один конец каждого канала колбообразно расширен и называет­
ся а м п у л о й . Саккулюс через небольшой проток соединен с
перепончатым каналом улитки. В стенке каждого мешочка име­
ются возвышения, называемые пятнами, или м а к у л а м и , а в
.стенке ампул возвышения, называемые г р е б е ш к а м и (crista
-ampullaris). Макулы — пятна утрикулюса и саккулюса и гребеш­
ки — кристы ампул полукружных каналов являются теми чувст­
вительными приборами, в которых возникают сигналы при изме­
нении положения головы или тела в пространстве. Эти специали­
зированные участки вестибулярного аппарата выстланы эпите254
Рис. 192. Схема строения статическо­
го пятна макулы (по Кольмеру):
1 — поддерживающие клетки; г — рецепторные клетки; з — волоски рецеп­
торных клеток; 4 — студенистое веще­
ство; 5 — отолиты; в — нервные волок­
на.
лием, в котором имеются два ви­
да клеток: рецепторные (волосковые) и опорные (рис. 192).
Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями рас­
полагаются иа базальной мембране. На их апикальном полюсе, до­
стигающем свободной поверхности эпителиального пласта, развить*
микроворсинки. Между опорными клетками, правильно чередуясь,
помещаются волосковые чувствительные клетки, которые своимиоснованиями не доходят до базальной пластинки. Их основание
контактирует с афферентными и эфферентными нервными окон­
чаниями, а на апикальной поверхности имеется от 40 до 100 волос­
ков — цилий. Среди волосков один подвижный и наиболее длин­
ный — киноцилий, остальные — неподвижные и по высоте распо­
лагаются ступенчато — стереоцилии. Рецепторные клетки подраз­
деляют на два типа. Клетки первого типа в форме колбочек с округ­
лым основанием, заключенным в чашевидное расширенное оконча­
ние афферентного нервного волокна, с которым образуются синаптические контакты. Клетки второго типа цилиндрической формыи к их основанию примыкают афферентные и эфферентные нерв­
ные окончания, образующие характерные синапсы (рис. 193).
Поверхность эпителия макулы покрыта желеобразной мас­
сой — отолитовой мембраной, в которую включены кристаллы
кальцитов — отолиты, или статоконии. При перемещении тела впространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски
рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению или тормо­
жению. Отклонение волосков от стереоцилии к киноцилию вызы­
вает возбуждающий эффект, а от киноцилия к стереоцилиям —
тормозной.
В эпителии макул различно поляризованные волосковые клет­
ки расположены группами, вследствие чего во время скольжения
отолитовой мембраны в одну сторону стимулируется только оп­
ределенная группа клеток, регулирующая тонус определенных.
мышц туловища.
Поверхность эпителия гребешков покрыта желатинообразным
веществом в форме к у п о л а (cupula) высотой до 1 мм и способ­
ного закрывать просвет ампулы. В веществе купола находятся
волоски рецепторных клеток, тонкое строение которых и их ин­
нервация сходны с клетками макул (рис. 194). Раздражителем*
для рецепторных клеток гребешков полукружных каналов слу­
жит угловое ускорение головы в плоскости данного канала. При
повороте головы в полукружном канале происходит движениевндолимфы. Возникающее смещение купола сгибает волоски ре-
Рис. 194. Схема строения гребешка ам­
пулы (по Кольмеру):
1 — эпителиальные поддерживающие клет­
ки; г — рецецторные волосковые клетки;
•3 *»- волоски рецепторных клеток; 4 — сту­
денистое вещество
в форме купола; 5 —
нервные волокна.
а — волосковая рецепторная клетка I типа; б — чашевидное афферентное нервное
окончание; в — многоклеточные контакты нервных волокон в макуле птиц; г — рещепторная клетка II типа; 9 — неподвижные волоски (стереоцилии); е — подвиж­
ная ресничка (киноцилия); ж — поддерживающие клетки; з — их микроворсинки.
цепторных клеток, что влечет за собой увеличение или уменьше­
ние частоты импуль'сации этих клеток, которая передается нерв­
ным окончаниям, подходящим к волосковым клеткам.
В отличие от рецепторов полукружных каналов, реагирующих
,на угловые ускорения, отолитовые рецепторы утрикулюса и саккулюса реагируют на линейные ускорения.
Возбуждение от рецепторных клеток вестибулярного аппарата
'распространяется по дендритам биполярных клеток, тела кото­
рых располагаются в вестибулярном ганглии. Аксоны этих кле­
ток в составе волокон вестибулярного нерва идут к нервным
клеткам вестибулярных ядер продолговатого мозга своей сторо­
ны. Комплекс вестибулярных ядер продолговатого мозга явля­
ется первым пунктом, где происходит первичная обработка ин­
формации о движении и положении тела и головы в пространстве.
От клеток вестибулярных ядер следуют отростки к нервным
клеткам лрительиого бугра, нейроны которых посредством аксо256
нов связаны с нервными клетками
височной области коры больших
полушарий, являющейся центром
анализатора равновесия.
Улитка — часть внутреннего
уха, где расположены рецепторы,
воспринимающие звуковые коле­
бания. Улитка в виде костного
спирального канала внутри каме­
нистой кости закручена в форме
раковины вокруг осевой кости и
образует у животных до пяти вит­
ков. Части улитки, направленные
к оси, обозначаются внутренни­
ми, а направленные в противопо­
ложную сторону — наружными.
По всей длине на внутренней части
стенки канала имеется костный выступ — с п и р а л ь н а я п л а ­
с т и н к а с утолщенной надкостницей — с п и р а л ь н ы м л и м ­
б о м . Последний делится на две губы: верхнюю — вестибуляр­
ную и нижнюю — барабанную. Углубление между ними на­
зывают спиральным желобком. В основании спиральной пластин­
ки располагается спиральный ганглий.
Утолщение надкостпицы на наружной поверхности стенки
костного улиткового канала получило название с п и р а л ь н о й
связки.
Между спиральной пластинкой и спиральной связкой натя­
нуты две соединительнотканные перепонки, которые в виде спи­
рали тянутся вдоль всего улиткового канала. Одна из них — б аз и л я р н а я м е м б р а н а с внутренней стороны переходит в ба­
рабанную губу лимба. Другая — - в е с т и б у л я р н а я м е м б р а н а
одной стороной соединена с вестибулярной губой, а другой со
спиральной связкой на некотором расстоянии от места прикреп­
ления базилярной мембраны. В основе базиляриой мембраны
находятся тонкие коллагеновые волокна, более длинные на вер­
шине улитки и короткие в ее основании. Между волокнами и
фибриллами находится основное гомогенное вещество, содержа­
щее гликозаминогликаны. Таким образом, по всей длине, почти
до самой вершины улитки, костный канал разделен двумя пере­
понками на три канала, или лестницы. Верхний канал — в е с т и ­
б у л я р н а я л е с т н и ц а берет начало от овального окна и про17 Заказ N* 908
257
должается до вершины улитки. Нижний канал — б а р а б а н н а я
л е с т н и ц а начинается от круглого окна, а на вершине в месте
соединения вестибулярной и базилярной мембран через узкое
отверстие — г е л и к о т р е м у сообщается с вестибулярной лест­
ницей. Обе лестницы заполнены перилимфой.
Средняя лестница, или п е р е п о н ч а т ы й к а н а л у л и т к и ,
не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На поперечном разрезе улитковый канал имеет форму тре­
угольника (рис. 195), стороны которого образованы вестибуляр­
ной . мембрапой, базилярной мембраной и сосудистой полоской,
лежащей на наружной стенке костной улитки. С о с у д и с т а я
п о л о с к а представлена многорядным эпителиальным пластом",
расположенным на базальной пластинке. Среди высоких эпите­
лиальных клеток в ней много кровеносных капилляров. Считают,
что эпителий сосудистой полоски выполняет секреторную функ­
цию — продуцирует эндолимфу.
Вестибулярная мембрана со стороны полости перепончатого
канала покрыта однослойным плоским эпителием, а со сторо­
ны вестибулярной лестницы — эндотелием, переходящим в эндо­
телий периоста. Базилярная пластинка со стороны барабанной
лестницы также покрыта тонким слоем эндотелия, под которым
встречаются кровеносные капилляры. Со стороны полости сред­
него, то есть перепончатого канала улитки, на базилярной пла­
стинке расположен специализированный эпителий, образующий
звуковоспринимающий аппарат слухового анализатора — с п и ­
ральный (кортиев) орган.
Кортиев орган состоит из внутренних и наружных клеток двух
типов: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных).
Последние своими основаниями расположены на базальной пла­
стинке, находящейся между комплексом эпителиальных клеток
спирального органа и соединительнотканной частью базилярной
мембраны. Различают несколько разновидностей опорных клеток.
Опорные к л е т к и-с т о л б ы по длине спирального органа распо­
ложены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов.
Расширенное основание этих клеток лежит на базальной мем­
бране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к
другу и образуют своеобразный свод, который прикрывает тре­
угольный канал — т у н н е л ь , заполненный эндолимфой. По тун­
нелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие
деидриты нейронов спирального ганглия. Цитоплазма столбов об­
ладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого коли­
чества тонофибрилл.
В непосредственной близости от наружных клеток столбов
располагается три ряда наружных фаланговых клеток. Эти ци­
линдрической формы клетки на апикальном конце имеют чаше­
видное вдавление и фаланговый отросток, доходящий до поверх­
ности спирального органа и заканчивающийся пластинкой. Фалан­
говые пластинки, соединяясь одна с другой, образуют сетчатую
мембрану, в отверстиях которой находятся верхние концы слу­
ховых клеток, а тело их прилегает к внутренней стороне фалангового отростка (рис. 196). Таким образом, репепторные клетки
отделены одна от другой отростками фаланговых клеток. В цито­
плазме по длине клетки проходит пучок тонофибрилл, продол­
жающийся в отросток.
Снаружи от фаланговых клеток располагаются пограничные
клетки. На апикальной поверхности этих клеток большое коли­
чество микроворсипок, а в цитоплазме капли липоидов, вакуоли,
гликоген, что свидетельствует об их трофической функции. По­
степенно уменьшаясь в высоте, пограничные наружные клетки
переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают
остальную часть базилярной мембраны и переходят в эпителий
сосудистой полоски. С внутренней стороны — один ряд фаланго­
вых клеток и далее внутренние пограничные цилиндрические
клетки, которые, уменьшаясь в высоте, переходят в кубический
эпителий спирального желоба.
Рецепторные — волосковые клетки находятся по обеим сторо­
нам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки
располагаются в один ряд, наружные — в три ряда. По длине
спирального органа насчитывают до 20000 рецепторных клеток.
258
17*
А — спиральная пластинка; 1 — лимб; а — вестибулярная губа; б — барабанная
губа; в — спиральный желоб; г — спиральный ганглий; Б — спиральная связка;
2 — базилярная мембрана; 3 — вестибулярная мембрана; 4 — вестибулярная лест­
ница; 5 — барабанная лестница; 6 — перепончатый канал улитки; 7 — сосудистая
полоска; 8 — однослойный плоский эпителий; 9 — эндотелий; В — спиральный
(кортиев) орган; д — внутренняя клетка-столб; е — наружная клетка-столб; ж —
туннель; з — внутренняя волосковая клетка; и — наружные волосковые клетки;
к — наружные фаланговые клетки; л — наружные пограничные клетки; м — на­
ружные поддерживающие клетки; и — покровная текториальная пластинка (рис. Коз­
лова).
259
Рис. 197. Схема анализатора слу­
ха и равновесия:
а — статическое пятно
(макула);
о — чувствительный нейрон вести­
булярного ганглия; в — нейрон ве­
стибулярного ядра
продолговатого
мозга; г — нейроны зрительных буг­
ров; д — окончания их аксонов в
коре полушарий; е — чувствитель­
ные нейроны спирального ганглия;
ж — нейроны слухового бугорка про­
долговатого мозга; a — нейроны слу­
хового анализатора в зрительных буг­
рах; и — окончания их аксонов на
пирамидальных клетках коры; к —
спиральный орган.
Рис. 196. Рецепторные и поддерживающие клеткп спирального органа (по
Кольмеру):
а — клетки-столбы; б — фаланговые клетки; в — фаланговый отросток; з — фаланговая пластинка; д — сетчатая мембрана; е — наружная и ж — внутренняя волосковые клетки; з — нервные волокна, образующие синапсы на слуховых клетках;
и — синапсы на слуховых клетках; к — спиральный туннель.
Каждая рецепторная клетка своим закругленным основанием
прилежи* к углублению на апикальной поверхности фаланговой
клетки. Таким образом, слуховые клетки не имеют непосредст­
венного контакта с базальной пластинкой. Ядра в этих клетках
расположены в базальном полюсе. В цитоплазме у них значи­
тельное количество митохондрий и гликогена. На апикальной по­
верхности рецепторных клеток имеется кутикуляриая пластинка
с волосками — стереоцилиями.
Электронно-микроскопическими
методами установлено, что на внутренних клетках 30—60 корот­
ких волосков, расположенных в виде прямолинейной щеточки. На
каждой наружной рецепторной клетке находится до 120 более
длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.
Над вершинами волосковых клеток располагается лентовид­
ная пластинка желеобразной консистенции — п о к р о в н а я м е м ­
б р а н а , состоящая из прозрачного основного вещества, содержа­
щего гликозаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем по­
кровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной
губы спирального лимба, а другой край, имеющий на поперечном
разрезе форму язычка, на всем протяжении соприкасается с волосковыми клетками; волоски последних погружены в вещество
мембраны.
260
Во время звукового воз­
действия колебания барабан­
ной перепонки через систему
слуховых косточек среднего
уха приводят в колебательное
движение мембрану овально­
го окна и перелимфы вести­
булярной и барабанной лестницы. Колебания перелимфы пе­
редаются на вестибулярную мембрану, а затем на полость
перепончатого канала улитки, приводя в движение эидолимфу
и базилярную мембрану. Показано, что каждой высоте звука
соответствует определенная длина участка базилярной мембра­
ны, охваченная колебательным процессом. При действии на ухо
звуков низкой частоты происходит смещение базилярной мембра­
ны на всем ее протяжении от основания до вершины улитки. При
этом происходит смещение волосков относительно покровной
(текториальной) мембраны и возбуждение рецепторных клеток.
При действии звуков высокой частоты в колебательный процесс
вовлекается базилярная мембрана лишь на ограниченном участ­
ке вблизи овального окна. Соответственно и возбуждаться будет
меньшее число рецепторных клеток — только те, которые распо­
ложены на базилярной мембране у основания улитки.
А н а л и з а т о р с л у х а (рис. 197). От слуховых клеток спи­
рального (кортиева) органа раздражение передается клеткам
спирального ганглия. Аксоны этих клеток входят в волокна улит­
кового нерва, который во внутреннем слуховом проходе соеди­
няется с вестибулярным нервом в один статоакустический нерв.
После входа в черепную полость нервные волокна, принадлежа­
щие, клеткам спирального ганглия, вновь отделяются, вступают в
продолговатый мозг и заканчиваются на клетках слухового бугор­
ка. Эти клетки, служащие вторыми нейронами анализатора, по­
сылают отростки в медиальные коленчатые тела зрительных буг­
ров. Здесь расположены мультиполярные нейроциты, аксоны
которых достигают клеток коры больших полушарий. От послед­
них начинаются нисходящие пути слухового анализатора.
261
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и
лимфатических сосудов. В функциональном отношении эта систе­
ма обеспечивает движение по организму крови и лимфы, создавая
эффективную систему доставки к органам и тканям кислорода,
питательных и биологически активных веществ и удаления про­
дуктов метаболизма.
СЕРДЦЕ
Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. У мле­
копитающих оно состоит из двух соединенных половин — пра­
вой и левой. Как правая, так и левая половины имеют два отде­
ла — предсердие и желудочек, сообщающиеся через отверстия,
на границе которых расположены открывающиеся в сторону же­
лудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают
трп оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и
наружную — эпикард.
В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в
очень ранний период развития, когда зародыш имеет вид трех­
слойной пластинки. Вначале из мезенхимных клеток между эндо­
дермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы
развиваются две отдельные трубочки, которые выпячиваются в
целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с увеличе­
нием туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются,
срастаются и из них образуется одна, которая становится эндо­
кардом (см. рис. 146).
Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эн­
докарду, получили название миоэпикардиальных пластинок.
Внутренняя пластинка превращается в миокард, а из наружной
. образуется эпикард. Дальнейшее формирование сердца связано
с неравномерным разрастанием отдельных участков сердечной
трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в
которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпи­
карда.
Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку
предсердий, желудочков и покрывает все структурные образова­
ния, выступающие в их просвет, — клапаны, сосочковые мышцы.
По строению и происхождению эндокард соответствует стенке
кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков в его
составе различают три слоя. Самый внутренний образован э н д о ­
т е л и е м и расположенными под ним элементами соединитель­
ной ткани. Средний — м ы ш е ч н о - э л а с т и ч е с к и й слой имеет
наибольшую толщину и состоит из плотной соединительной ткани
с многочисленными эластическими волокнами, располагающими­
ся параллельно поверхности. В наружной части этого слоя име­
ются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой — н а р у ж262
н ы й с о е д и н и т е л ь н о т к а н н ы й — граничит с миокардом,
состоит из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в
эндомизий миокарда. Этот слой содержит кровеносные сосуды, а
в отдельных участках — атипичные клетки проводящей мышеч­
ной ткани.
Между предсердиями и желудочками, а также между желу­
дочками и выходящими из них сосудами располагаются клапа­
ны. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в
правой половине сердца состоит из трех створок, поэтому его на­
зывают т р е х с т в о р ч а т ы м , а в левой половине — клапан
д в у с т в о р ч а т ы й , или м и т р а л ь н ы й . Створки обоих атриовентрикулярных клапанов обладают сходной гистологической
структурой. Они покрыты с обеих сторон эндотелием и имеют
средний слой плотной соединительной ткани, переходящая в ос­
нований створки в плотную соединительную ткань колец, окру­
жающих отверстия. Предсердная сторона створок — гладкая, а
желудочковая с выступами, от которых начинаются сухожильные
нити, противоположными концами прикрепляющиеся к высту­
пающим на стенках желудочков сосочковым мышцам. Благодаря
сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не
происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсер­
дий. Клапаны аорты и легочной артерии (полулунные) несколько
тоньше, чем предсердно-желудочковые, но гистологически имеют
сходное с ними строение. У полулунных клапанов нет сухо­
жильных нитей.
Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой
различают две разновидности — р а б о ч у ю и п р о в о д я щ у ю .
Основная масса миокарда представлена рабочей мышечной тка­
нью, состоящей из сократительных клеток — с е р д е ч н ы х м и о ц и т о в , важнейшей морфологической особенностью которых яв­
ляются совершенные в структурном и функциональном отноше­
нии аппараты крепления их друг с другом. Вследствие того что
миоциты прочно соединены своими концами и образуют много­
численные анастомозы, в миокарде сформирована единая структурио-функциональпая клеточная сеть. При световой микроско­
пии зоны контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или ступенчатых полосок, располо­
женных перпендикулярно длинной оси клетки, которые получили
название в с т а в о ч н ы х д и с к о в (рис. 198).
При электронной микроскопии в области вставочных дисков
границы соседних клеток неровные: одна клетка вдается в дру­
гую пальцевидными выступами, что обеспечивает достаточную
площадь сцепления клеток. По длине вставочного диска имеются
различные по строению участки. Здесь много мест, содержащих
волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены
концы тонких актиновых м и к р о ф и л а м е н т о в (рис. 199).
В зонах, не занятых микрофиламентами, расположены десмосо:мы и щелевые контакты. Считают, что в щелевых контактах про­
исходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к клет263
Рис. 200. Схема проводящей системы сердца:
1 — синусно-предсердный узел; 2 — предсердно-желудочковый узел; 3 — предсердно-желудочковый ствол
(пучок Гиса); 4 — его ножки и разветвления.
Рпс. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:
1 — миокардиоциты; г — анастомозы; г — вставочные участки; 4 — ядра миокардиоцитов; 5 •— ядра эндотелия капилляров.
ке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит
1 — 2 ядра, расположенные в центре клетки, миофибриллы зани­
мают периферическую часть цитоплазмы. Между миофибриллами
одиночно, группами или цепочками расположены митохондрии,
для которых характерно большое количество крист. Миофибрил­
лы окружены системой трубочек -и канальцев саркоплазматической сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячи{ 2
' 7
1 — сарколемма; 2 — плавмолемма; з — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 — миовиновые филаменты; 6 — актиновые филаменты; 7 — граница между миокардиоцитами; 8 — аона вплетения антиновых миофиламентов; 9 — десмосома; 10 — щеле­
вой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.
264
к^щ
/
/? М?<3^>
7^-!Ш*Щь^^=^^Ц
/" • S ^ ^ ^ T ' ^ ^ f e b j
ваниями плазмолеммы миоцита, причем Т- З-^ШЖ^ИШк ТШ
трубочки расположены на уровне Z-полошШ^^ШхлШ
сок миофибрилл. В околоядерной зоне cap- ^'^^ЩзШ^Ш^Ш^
коплазмы расположены скопления мито^Щ^ЛШБШ/
хондрий, комплекс Гольджи, лизосомы,
^Щ===К^?
гранулы гликогена и пигмента липофус•.
^Щ^
цина.
Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью
(эпдомизий миокарда), в которой содержатся многочисленные
капилляры, обеспечивающие процессы микроциркуляции. В серд­
це имеется о п о р н ы й с к е л е т , состоящий из фиброзных ко­
лец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях
сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец
находятся пучки плотной коллагеновой соединительной ткани, а
в сердце животных хрящевая и даже костная ткань (крупный
рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца препятствуют растя­
жению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных кон­
цов волокон миокарда.
А в т о м а т и з м сокращения сердца, закономерная последова­
тельность сокращений предсердий и желудочков на протяжении
сердечного цикла обусловлены деятельностью атипичной мышеч­
ной ткани, входящей в состав п р о в о д я щ е й с и с т е м ы с е р д ц а. Эта система состоит из синусно-предсердяого узла, располо­
женного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердпой перегородке вблизи
места прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсерд­
но-желу дочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, рас­
положенных под эндокардом межжелудочковой перегородки и в
соединительнотканных прослойках миокарда — волокна Пуркине
(рис. 200). Все эти компоненты проводящей системы образованы
атипичными мышечными клетками, которые в функциональном
отношении специализированы или на выработке импульса рас­
пространяющегося по всему сердцу и вызывающего сокращение
его отделов в необходимой последовательности и с определенной
чавтотой (клетки узлов), или на его проведении и передаче со­
кратительным миоцитам.
А т и п и ч н ы е м и о ц и т ы проводящей системы имеют харак­
терные микроскопические и ультраструктурные признаки, отли­
чающие их от сократительных миоцитов. При обычной гематокснлиновой окраске они более светлые, имеют неправильно овальную
форму и, как правило, поперечный диаметр их больше, чем диа­
метр сократительных миоцитов, в 2—3 раза. Однако в составе
синусно-предсердного узла обнаружены мелкие клетки округлой
формы. В функциональном отношении это водители ритма —
265 '
У Ц Ц Щ Д Ц Д Д Д Д Д Д Д Д WlfHP^MHiH m»
пеисмекеры. Весьма характерным для атипичных миоцитов яв­
ляются большой объем саркоплазмы и слабое развитие миофибриллярного аппарата. Миофибриллы занимают самую перифери­
ческую часть в цитоплазме клеток, не имеют параллельной ори­
ентации, вследствие чего для атипичных миоцитов несвойственна
поперечная исчерченность. У них слабо развит саркоплазматический ретикулум, отсутствует система Т-трубок, а в саркоплазме
мало митохондрий, но имеется большое количество гранул гли­
когена. В этих клетках много гликолитических ферментов и
уменьшенное количество ферментов аэробного окисления (сукцинатдегидрогеназы и цитохромоксидазы), что свидетельствует о
преобладании в них анаэробного гликолиза. Клетки проводящей
системы значительно более устойчивы к кислородному голода­
нию, чем сократительные миоциты.
Эпикард — наружная оболочка сердца. По строению представ­
ляет тонкую серозную оболочку, состоящую из соединительно­
тканной основы, содержащей разнообразно ориентированные коллагеновые и эластические волокна, и поверхностного слоя —
плоского однослойного эпителия (мезотелия). В соединительной
ткани эпикарда проходят крупные кровеносные сосуды и име­
ется жировая ткань.
Эпикард является висцеральным листком перикарда, плотно
срастающимся с миокардом и в области корней крупных сосудов
сердца переходящим в париетальный листок. Между этими лист­
ками имеется щелевидная п е р и к а р д и а л ь н а я п о л о с т ь ,
содержащая серозную жидкость, выделяемую клетками мезоте­
лия. Постоянное увлажнение поверхности эпикарда жидкостью
уменьшает его трение о париетальный листок перикарда и обес­
печивает лучшую подвижность сердца.
Кровоснабжение и иннервация сердца. Кровь доставляется к
стенке сердца по правой и левой в е н е ч н ы м (коронарным) а р т е р и я м , ответвляющимся от аорты вблизи ее клапана. По
строению они относятся к артериям мышечно-эластического типа.
Венечные артерии разветвляются на ряд мелких артерий, снаб­
жающих кровью оболочки сердца. Между мелкими ветвями арте­
рий и вен имеются а н а с т о м о з ы . В створках клапанов сердца
кровеносных сосудов нет. В миокарде большое количество к а ­
п и л л я р о в густой сетью оплетают волокна, образуя узкопет­
листую сеть, обеспечивающую процессы микроциркуляции. Ка­
пиллярные сети вытянуты вдоль мышечных волокон. Показано,
что каждый сократительный миоцит находится в контакте не
меньше чем с двумя капиллярами. Кровь из капилляров соби­
рается в к о р о н а р н ы е в е н ы , впадающие в правое пред­
сердие.
Проводящая система, в клетках которой происходит генера­
ция возбуждающих импульсов, способна обеспечить автоматиче­
ские ритмические сокращения сердца лишь в покое. В условиях
деятельности организма работа сердца находится под непрерыв­
ным воздействием нервной системы. И н н е р в а ц и я сердца
Рис. 201. Схема иннервации сердца:
I — афферентное волокно блуждающего
нерва; 2 — афферентное волокно, про­
ходящее через узел; з — внутрисердечный парасимпатический узел; 4 — постганглионарное волокно; 5 — преганглионарное волокно; 6 — звездчатый сим­
патический узел; 7 — механорецепторы;
8 — мышечные рецепторы; 9 — крове­
носный сосуд; 10 — миокардиоциты; (у
II — двигательные нервные окончания.
осуществляется волокнами сим­
патического
и блуждающего
нервов, образующих в оболочках нервные сплетения с интрамуральными ганглиями. В составе постганглионарных симпатических
волокон' находятся аксоны клеток звездчатого ганглия и клеток
передних грудных симпатических узлов. Концевые утолщения
аксонов образуют в сердце двигательные нервные окончания.
Парасимпатические волокна содержат аксоны клеток, тела их
располагаются в ядре блуждающего нерва в продолговатом мозгу.
В сердце опи образуют синапсы на нейронах внутрисердечного
ганглия, аксоны которых заканчиваются на мышечных клетках.
Афферентная иннервация осуществляется дендритами нерв­
ных клеток, тела которых находятся в узловатом ганглии блуж­
дающего нерва и спинномозговых узлах первых шести грудных
сегментов спинного мозга. Концевые веточки дендритов в мио­
карде формируют многочисленные чувствительные нервные окон­
чания, которые можно разделить на две группы. Одна группа —
м е х а н о р е ц е п т о р ы , расположенные в соединительнотканных
прослойках и вокруг артериол. В них возникает сигнал при изме­
нениях просвета кровеносных сосудов и растяжении соединитель­
ной ткани. Центростремительные импульсы от этих рецепторов
вызывают рефлекторное ускорение ритма сердца. Другая груп­
п а — м ц ш е ч н ы е р е ц е п т о р ы , имеющие вид спирали. Они
специализированы для сигнализации о сокращении миоцитов
(рис. 201). Кроме того, с участием различных нервных клеток,
сосредоточенных в интракардиальиых ганглиях, образуются мест­
ные рефлекторные дуги.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему развет­
вленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого
и малого кругов кровообращения. В этой' системе различают:
а р т е р и и , по которым кровь течет от сердца к органам и тка­
ням, в е н ы — по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс
сосудов м и к р о ц и р к у л я т о р н о г о р у с л а , обеспечивающих
наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью
и окружающими тканями.
267
266
"*.
Кровеносные сосуды р а з в и в а ю т с я из мезенхимы. В эм­
бриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением
многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке жел­
точного мешка — кровяных островков. Внутри островка образу­
ются кровяные клетки и формируется полость, а располоя^енные
но периферии клетки становятся плоскими, соединяются между
собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие
первичные
кровеносные трубочки по мере образования соединяются между
собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки ме­
зенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки
и адвентициальные клеткщ В теле зародыша кровеносные капил­
ляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных
пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосу­
дам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы
средней и наружной оболочки.
Сосудистая система обладает очень большой п л а с т и ч н о ­
с т ь ю . Прежде всего отмечается значительная изменчивость гу­
стоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей
органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах
колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скоро­
сти кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых
сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превра­
щение мелкого сосуда в более крупный с характерными особен­
ностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают
в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатераль­
ного, кровообращения.
Артерии и вены построены по единому плану — в их стенках
различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю
(tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень
развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно
связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью крово­
тока), которые в различных отделах сосудистого русла неоди­
наковы.
А р т е р и и . По строению стенок различают артерии мышеч­
ного, мышечно-эластического и эластического типов.
К артериям эластического типа относятся аорта и легочная
артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением
(до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной дея­
тельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока
(0,5—1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства,
которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и воз­
вращении в исходное положение, а также способствуют превра­
щению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный.
Стенка артерий эластического типа отличается значительной
толщиной и наличием большого количества эластических элемен­
тов в составе всех оболочек.
268
В н у т р е н н я я о б о л о ч к а состоит из двух слоев — эндотеяиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, форми­
рующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную ве­
личину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цито­
плазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов.
Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной
ткани, в составе которой наряду с сетью эластических волокон
присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой фор­
мы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе
этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, со­
держится значительное количество гликозаминогликанов. При
повреждении стенки и развитии патологического процесса (ате­
росклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды
(холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиаль­
ного слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе
со средней оболочкой располагается густая сеть эластических
волокон.
С р е д н я я о б о л о ч к а состоит из многочисленных эластиче­
ских окончатых мембран, между которыми располагаются косо
ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна,
(фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транс­
порт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мем­
браны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью
эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внут­
ренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий:
высокую эластичность стенки.
Н а р у ж н а я о б о л о ч к а образована соединительной тка­
нью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ори­
ентированных продольно. В этой оболочке расположены и вет­
вятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки,
так и наружных зон средней оболочки.
Артерии мышечного типа. К разным по калибру артериям
этого типа относится большинство артерий, доставляющих и ре­
гулирующих приток крови к различным частям и органам орга­
низма (плечевая, бедреппая, селезеночная и др.). При микроско­
пическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы
всех трех оболочек (рис. 202).
В н у т р е н н я я о б о л о ч к а состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мем­
браны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из
вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в
просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в круп­
ных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или
веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморф­
ного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со
средней оболочкой лежит в н у т р е н н я я
эластическая
м е м б р а н а , хорошо заметная на препаратах в виде блестящей,
окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски.
269
Рис. 203. Схема сосудов микроциркуляторного русла: \
1 — артериола; 2 — венула; з — капиллярная
сеть; 4 — артерирло-венулярный анастомоз.
Эта мембрана пронизана многочисленными отверетиями, имею­
щими значение для транспорта веществ.
С р е д н я я о б о л о ч к а построена преимущественно из глад­
кой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали,,
однако при изменении положения артериальной стенки (растя­
жении) расположение мышечных клеток может изменяться. Со­
кращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в
регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии
с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между
пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластичен
ских волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый
эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдав­
ливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях
мышечного типа имеется н а р у ж н а я э л а с т и ч е с к а я м е м ­
б р а н а , состоящая из плотного сплетения продольно ориенти­
рованных эластических волокон. В более мелких артериях эта
мембрана не выражена.
Н а р у ж н а я о б о л о ч к а состоит из соединительной ткани,.
в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон
вытянуты в продольном направлении. Между волокнами распо­
лагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной обо­
лочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосу­
ды, питающие наружные слои стенки артерии.
Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки за­
нимают промежуточное положение между артериями эластиче­
ского и мышечного типа. В средней оболочке в равном количе­
стве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная! ,
ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.
270
Сосуды
микроциркулят о р н о г о р у с л а . На месте перехо­
да артериального русла в венозное в
органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мел­
ких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссо­
судистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы,
капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 203).
Артериолы, По мере уменьшения диаметра в артериях мы­
шечного типа истончаются все оболочки и они переходят в арте­
риолы — сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка
их состоит из эндотелия, расположенного на базальпой мембра­
не, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых
артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая
мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально
расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке ко­
нечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены
разрозненно. Это п р е к а п и л л я р н ы е а р т е р и о л ы . Однако
в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значитель­
ным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют
своеобразный п р е к а п и л л я р н ы й с ф и н к т е р . Вследствие
изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в ка­
пиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между
мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная
оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и кол­
лагеновые волокна.
Капилляры — важнейшие элементы микроциркуляторного рус­
ла, в которых осуществляется обмен газами и различными веще­
ствами между кровью и окружающими тканями. В большинстве
органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся
к а п и л л я р н ы е с е т и , расположенные в рыхлой соединитель­
ной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может
быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем
гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров
в сером веществе органов нервной системы, в органах внутрен­
ней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В ске­
летных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети
ориентированы продольно.
Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии пере­
стройки. В органах и тканях значительное количество капилля­
ров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости цирку271
Плоские э н д о т е л и а л ь н ы е к л е т к и вытянуты по длине*
капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические
безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии попе­
речного среза\ сосуда различима только область расположения
ядра толщиной 3—5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной
формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный
около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные
контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в
околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных
клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме и
высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры,.
Последние особенно характерны для венозного отдела капилля­
ров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов
располагаются многочисленные п и н о ц и т о з н ы е п у з ы р ь к и , ,
свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе ве­
ществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки
благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жид­
кость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета
капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него=
форменных элементов крови. Кроме того, при электронной мик­
роскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловли­
вающие сократительные свойства эндотелиоцитов.
лирует только плазма крови ( п л а з м е н н ы е к а п и л л я р ы)-.
Количество открытых капилляров увеличивается при интенсифи­
кации работы органа.
Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосу­
дами, например венозные капиллярные сети в дольках печени.
аденогипофизе, артериальные — в почечных клубочках. Кроме об­
разования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму
капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формпровать
клубочки (сосудистые клубочки почек).
Капилляры — наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр
в среднем соответствует диаметру эритроцита (7—8 мкм), одна­
ко в зависимости от функционального состояния и органной спе­
циализации диаметр капилляров может быть различным. Узкие
капилляры (диаметром 4—5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках
печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней
секреции.
Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких струк­
турных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндо­
телиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в по­
следней содержатся клетки — перициты. Вокруг базальной мем­
браны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные
волокна (рис. 204).
Б а з а л ь н а я м е м б р а н а , расположенная под эндотелием,,
выявляется при электронной микроскопии и представляет пла­
стинку толщиной 30—35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл,содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В по­
следнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота,
полимеризованное или деполимеризованное состояние которой
обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базаль­
ная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность ка­
пилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются осо­
бые отросчатые клетки — перициты. Они своими отростками
охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану,
формируют контакты с эндотелиоцитами.
В соответствия с особенностями строения эндотелиальной
выстилки и базальной мембраны различают три типа капилля­
ров. Большинство капилляров в оргапах и тканях принадлежит
к первому типу ( к а п и л л я р ы о б щ е г о т и п а ) . Они характе­
ризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и ба­
зальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы сосед­
них эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют
соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для
макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края
соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или
соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров
выделяют более узкую (5—7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8—10 мкм) дистальную (венулярную)
части. В полости проксимальной части гидростатическое давле­
ние больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящими-
272
18 Заказ № 908
273
ися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенжу. В дистальной части гидростатическое давление становится
меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход во.ды и растворенных в ней веществ из окружающей/тканевой жид­
кости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше вход­
ного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой
жидкости соединительной тка<ни поступает в лимфатическую
«систему.
В некоторых органах, в которых интенсивно происходят про­
цессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транс­
порт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров
имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60—
80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (поч­
ки, органы внутренней секреции). Это к а п и л л я р ы с ф е н е •с т р а м и (лат. fenestrae — окна).
Капилляры третьего типа — с и н у с о и д н ы е , характеризу­
ются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальпой мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке,
зсрасном костном мозге. Через их стенки проникают не только
макромолекулы, но и клетки крови.
Венулы — отводящий отдел микроциркуляторного русла и на­
чальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них со­
бирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета бо­
лее широкий, чем в капиллярах (15—50 мкм). В стенке венул,
так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных кле­
ток, расположенных .на базальной мембране, а также более вы­
раженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках
венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные глад­
кие мышечные клетки. В п о с т к а п и л л я р н ы х в е н у л а х
•тимуса, лимфатических узлов эндотелиальная выстилка пред­
ставлена высокими эндотелиальными клетками, способствующи­
ми избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции.
В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока
и низкого кровяного давления может депонироваться значитель­
ное количество крови.
Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнару­
жены трубочки, по которым кровь из артериол может направ­
ляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть.
Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине,
гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.
По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы
{шунты) характеризуются наличием в стенке значительного ко­
личества продольно ориентированных пучков из гладких мышеч­
ных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое инти­
мы (рис. 205), или во внутренней зоне средней оболочки. В не­
которых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный
вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и
© наружной оболочке. Встречаются не только простые аыастомо274
18*
275.
ратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых
кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (на­
пример, в венах конечностей).
По степени развития в стенке мышечных элементов разли­
чают вены безмышечного и мышечного типов.
Вены безмышечного типа. К характерным венам данного ти­
па относят вены костей, центральные вены печеночных долек и
трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только
из слоя эпдотелиальных клеток, расположенных на базальной
мембране, и наружного топкого слоя волокнистой соединительной
ткани. С участием последней стенка плотно срастается с окру­
жающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в про­
движении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены
мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способ­
ны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием
собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные веноз­
ные стволы.
Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке ар­
терий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними ме­
нее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной
локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь
в них под действием силы тяжести или против нее. На основании
этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым,
средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам
первой разновидности относят горизонтально расположенные
вены верхней части туловища организма и вены пищеваритель­
ного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке
гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а располо­
жена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой со­
единительной ткани.
К венам с сильным развитием мышечных элементов относят
крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет
вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них
характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток
гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и
хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокра­
щение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболо­
чек приводит к образованию поперечных складок стенки вей, что
препятствует обратному кровотоку.
В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные
пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых
способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей
имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, обра­
зованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу кла­
пана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в
основании створок клапана может содержать некоторое количе­
ство клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препят­
ствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в
венах существенное значение имеют присасывающее действие
276
грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышеч­
ной ткани, окружающей венозные сосуды.
В а с к у л я р из а ц и я и и н н е р в а ц и я к р о в е н о с н ы х
с о с у д о в . Питание стенки крупных и средних артериальных со­
судов осуществляется как извне — через сосуды сосудов (vasa
vasorum), так и изнутри — за счет крови, протекающей внутри
сосуда. Сосуды сосудов — это ветви тонких околососудистых арте­
рий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наруж­
ной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в
среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в
венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней
оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны
просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пуль­
совой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием
внутренней эластической мембраны механизм питания вены со
стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды со­
судов снабжают артериальной кровью все три оболочки.
Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание
сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием
импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы
от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга,
откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волок­
нам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе
которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганг­
лиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательпые нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннерва­
ция сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживаю­
щий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно
не решен.
Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов
головы являются парасимпатические нервные волокна.
Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвле­
ния дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных
ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные
окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединитель­
ной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний
встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное фи­
зиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химиче­
ского состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области
разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную —
аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено,
что помимо этих зон существует достаточное количество других
сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления
и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецеп­
торов всех специализированных территорий импульсы по цен­
тростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра
продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсатор­
ную нервнорефлекторную реакцию.
277
В состав системы лимфатических сосудов входят элементы микролимфоносного русла — лимфатические капилляры и посткапил­
ляры, внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, отводящие
лимфу от органов, и главные лимфатические стволы — грудной
проток и правый лимфатический проток, впадающие в краниаль­
ную полую вену. Лимфатические сосуды образуют систему отто­
ка лимфы, в которой она движется в одном направлении. Посред­
ством лимфатических капилляров и сосудов из тканей удаляются
продукты обмена веществ, крупномолекулярные вещества, мик­
роорганизмы и другие частицы. По лимфатическим сосудам про­
исходит рециркуляция в организме лимфоцитов. По ним могут
распространяться клетки злокачественных опухолей.
Лимфатические
капилляры
представляют собой
замкнутые с одного конца тонкостенные трубочки, которые, раз­
ветвляясь и соединяясь, формируют в органах крупнопетлистую
сеть. Наиболее густые лимфокапиллярные сети в подкожной
клетчатке, в оболочках внутренних органов и капсуле суставов.
Лимфатические капилляры отсутствуют в головном и спинном
мозге, костях, гиалиновом хряще, роговице и хрусталике глаза.
Диаметр лимфатических капилляров различный, но, как прави­
ло, в несколько раз превышает диаметр кровеносных капилляров.
Стенка лимфокапилляров состоит только из уплощенных эндотелиальных клеток, к наружной поверхности которых прикрепля­
ются особые «якорные» микрофиламенты, благодаря которым
обеспечивается прочное прикрепление эндотелиальной трубки к
коллагеновым фибриллам окружающей соединительной ткани.
Базальная мембрана отсутствует. Между эндотелиальными клет­
ками имеются щелевидные пространства, через которые в полость
капилляров проникают крупномолекулярные вещества, частицы
и клетки. В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживают актиновые микрофиламенты, сокращение которых регулирует прони­
цаемость стенки.
Лимфатические сосуды в зависимости от калибра делят на
мелкие, средние и крупные. Отличительной особенностью строе­
ния их стенки является наличие клапанов, позволяющих лимфе
продвигаться лишь в одном направлении — к сердцу. В переме­
щении лимфы определенное значение имеют сокращение мышеч­
ной ткани стенки самого сосуда и окружающих скелетных мышц,
пульсовые волны соседних артерий и другие факторы. В местах
расположения клапанов лимфатические сосуды при наполнении
лимфой колбовидно расширяются. М е л к и е в н у т р и о р г а н н ы е л и м ф а т и ч е с к и е с о с у д ы п о диаметру нередко уже,
чем лимфатические капилляры. Это эндотелиальные трубки, ок­
руженные соединительнотканной оболочкой, в которой по мере
увеличения калибра могут встречаться
гладкие мышечные
клетки.
278
ГЛАВА
7
•ОРГАНЫ ГЕМОПОЭЗА И ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ
В системе органов гемопоэза (кроветворения) и иммунологиче­
ской защиты различают центральные и периферические органы.
К центральным органам у животных относят красный костный
мозг и тимус, а у птиц также и фабрициеву сумку. В период эм­
бриогенеза эти органы заселяются полипотентными стволовыми
кроветворными клетками, обладающими свойством самоподдер­
жания в течение всей жизни организма. Из них в красном кост­
ном мозге образуются эритроциты, гранулоциты, моноциты и
кровяные пластинки. В условиях специфического микроокруже­
ния, создаваемого соответствующими клетками стромы и макро­
фагами, в центральных органах происходит антигеннезависимое
развитие многообразных клеток-предшественников и образование
иммунокомпетентных Т- и В-лимфоцитов, которые выходят в кро­
вяное русло и в дальнейшем заселяют определенные зоны в пе­
риферических органах.
К периферическим органам гемопоэза относят лимфатические
узлы, селезенку и лимфоидные образования стенки пищевари­
тельного тракта, а у птиц также кожи и легких. В лимфоидной
ткани этих органов и образований происходит зависимый от ан­
тигенов процесс пролиферации Т- и В-лимфоцитов и превраще­
ние их в эффекторные клетки, обеспечивающие различные реак­
ции клеточного и гуморального иммунитета. Таким образом,
лимфоидная ткань периферических органов кроветворения бла­
годаря непрерывно происходящим в ней процессам размножения,
миграции и рецпркуляции лимфоцитов, несмотря на топографи279
ческую разобщенность, представляет собой единую защитную
систему организма.
Общий морфологический признак строения всех кроветворных
органов — наличие в их составе отростчатых клеток ретикулярной
ткани мезенхимного происхождения (красный костный мозг,.
лимфатические узлы, селезенка, лимфоидная ткань слизистых
оболочек) или сети отростчатых эпителиальных клеток (тимус..
фабрициева сумка). Клетки ретикулярной или ретикулоэпителиальной стромы вместе с макрофагами образуют в кроветворных
органах специфическую микросреду, в которой создаются опти­
мальные условия для обеспечения взаимного контакта разнооб­
разных клеток при их функционировании, а также условия для
размножения, созревания и разрушения клеток. Особая система
синусоидных капилляров и посткапиллярных венул способствует
миграции клеток, создает замедленный внутриорганный ток кро­
ви и лимфы и их депонирование.
КОСТНЫЙ МОЗГ
Ксстный мозг представляет содержимое полужидкой консистен­
ции, заполняющее полости костей позвоночных животных. Раз­
личают красный и желтый костный мозг.
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) у взрослых жи­
вотных находится в плоских костях (ребрах, костях черепа, таза,,
грудной кости), позвонках и эпифизах трубчатых костей.
Образование красного костного мозга у животных начинается,
в ранний период эмбриогенеза, во время образования хрящевого*
скелета. У 7-недельного эмбриона овцы в хрящевом скелете ко­
нечностей в области диафиза появляется полость, в которой раз­
вивается вначале костный мозг, состоящий из остеобластов,.
остеокластов и ретикулярных клеток. Затем вокруг формирую­
щихся сосудов микроциркуляторного русла происходит усилен­
ное образование гемопоэтических клеток, входящих в состав миелоидной ткани. К моменту рождения все костные полости запол­
нены красным костным мозгом, сохраняющимся у грызунов BS
во взрослом состоянии. У большинства животных в костях конеч­
ностей и хвостовых позвонках красный костный мозг превраща­
ется в желтый (жировой). У птиц он в незначительном количе­
стве сохраняется во всех костях.
Красный костный мозг является центральным органом кро­
ветворения, в котором находится самоподдерживающаяся попу­
ляция стволовых клеток, а также образуются эритроциты, зер­
нистые лейкоциты, моноциты, В-лимфоциты (у млекопитающих).
и кровяные пластинки.
Остовом костного мозга служат анастомозирующие между со­
бой соединительнотканные перекладины, отходящие от эядоостакости. В пространствах между перекладинами расположена ре­
тикулярная ткань, пронизанная множеством сосудов микроцир­
куляторного русла. Среди них важнейшее значение имеют сину280
соидные капилляры, обеспечивающие избирательную миграцию
зрелых форменных элементов крови в сосудистое русло. Синусои­
ды имеют широкий диаметр просвета и многочисленные поры в
стенке. В эндотелиальной выстилке этих капилляров и среди
ретикулярных клеток находятся макрофаги.
У взрослого животного красный костный мозг характеризует­
ся полиморфным клеточным составом, меняющимся при различ­
ных физиологических и патологических состояниях. В ячеях
ретикулярной стромы и около синусоидов выделяют группы созре­
вающих и зрелых свободных гемопоэтических элементов, принад­
лежащих преимущественно к трем системам клеточного обнов­
ления — эритропоэтической, гранулопоэтической и мегакариоцитарно-тромбопоэтической. Среди них встречаются характерные
скопления клеток эритроцитарного ряда (эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормоциты) вокруг
макрофага — эритробластические островки. Центральный макро­
фаг такого островка переносит накапливаемое железо в разви­
вающиеся эритроциты, поглощает ядра нормоцитов и фагоцити­
рует стареющие и погибающие эритроциты. Развивающиеся
клетки гранулоцитарного ряда (нейтрофильные, эозинофильные,
базофильные миелоциты, промиелоциты и метамиелоциты) также
расположены островками, но не связаны с макрофагами. Их лег­
ко идентифицировать по характерной специфической зернистости
в цитоплазме. Костно-мозговой резерв гранулоцитов в 10 раз
превышает их число в сосудистой крови.
Среди клеток миелоидной ткани своей гигантской величиной,
многодольчатым ядром и неровными контурами выделяются мегакариоциты и мегакариобласты. Они, как правило, расположе­
ны в контакте со стенкой синусоида, что обеспечивает поступ­
ление кровяных пластинок непосредственно в кровяное русло.
Труднее заметны группы костно-мозговых лимфоцитов (В-лимфоциты, нулевые лимфоциты), а также лимфоцитоподобные ство­
ловые клетки и полустволовые предшественники развивающихся
клеток и моноциты.
Относительное содержание в красном костном мозге созре­
вающих и зрелых клеточных элементов каждого из ростков кро­
ветворения является важным показателем процесса кроветворе­
ния. В обычных физиологических условиях из костного мозга в
сосудистую кровь проникают только зрелые эритроциты и лейко­
циты, а также некоторое количество стволовых предшественни­
ков, способных переселяться в другие органы (тимус, фабрициеву сумку — у птиц). Появление незрелых клеток (нормоцитов,
миелоцитов) в циркулирующей крови является признаком пато­
логического состояния.
Одни из постоянных элементов красного костного мозга (бо­
лее 10%) —жировые клетки. Липоциты костного мозга содержат
нейтральные жиры, в состав которых не входит олеиновая кис­
лота. Голодание не приводит к исчезновению жировых включе­
ний из липоцитов.
281
Красный костный мозг без резкой границы в области диафизов трубчатых костей переходит в желтый костный мозг, состоя­
щий из жировой ткани. При увеличении иотребности организма
в клетках крови желтый костный мозг может замещаться крас­
ным (после кровопотерь, при отравлениях ж т. п..).
ТИМУС (ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА)
У большинства животных тимус (thymus) состоит из парных
шейных частей, расположенных по бокам трахеи, и непарной ча­
сти, расположенной в грудной полости. Принадлежит тиму© к
центральным органам иммунной системы, контролирующим ее
формирование и полноценное функционирование. Свою регуляторную иммуногенную функцию тимус осуществляет посредст­
вом создания разнородной популяции Т-лимфоцитов, имеющих
важнейшее значение в развитии как клеточного, так и гумораль­
ного иммунитета. Регулирующая функция тимуса связана и с
выработкой гуморальных факторов (тимозин и др.), обладающих
дистантным действием и воздействующих на лимфоциты в пери­
ферических лимфоидных органах (лимфатических узлах, селе­
зенке).
В эмбриогенезе тимус развивается и начинает функциониро­
вать ранее других лимфоидных органов и образований. У живот­
ных он закладывается в ранний эмбриональный период (у круп­
ного рогатого скота на 25—27-е сут) в виде трубчатых выпячи­
ваний энтодермального покрова в области трех и частично четы­
рех жаберных карманов первичной глоточной кишки. Затем эти
выпячивания превращаются в сплошные тяжи, дающие боковые
ответвления — предшественники долек, врастающие в богатую со­
судами окружающую мезенхиму. Позднее развивающаяся же­
леза отделяется от жаберных карманов. В конце второго месяца
в эпителиальных тяжах появляются лимфоциты, количество ко­
торых вследствие интенсивного размножения быстро увеличива­
ется. Постепенно эпителий формирующихся долек приобретает
отростчатую форму — создается сеть отростчатых клеток. С треть­
его месяца в дольках можно различить корковое и мозговое ве­
щество^ а в последнем появляются первые слоистые эпителиаль­
ные структуры — тимусные тельца.
Строение. Тимус состоит из своеобразных долек, не являю­
щихся полностью изолированными образованиями. Совокупность
всех долек органа при его реконструкции представляет сложно
разветвленные лимфоэпителиальные тяжи, имеющие многочис­
ленные боковые ответвления. При микроскопии плоскостных
срезов с таких ответвлений создается рисунок изолированных
долек различной формы и величины, а также долек, соединенных
своими основаниями (рис. 206).
Части тимуса покрыты довольно тонкой соединительноткан­
ной капсулой и широкими междольковыми прослойками, в кото282
Рис. 206. Тимус новорожденно­
го поросенка:
J — капсула; 2 — мозговое ве­
щество дольки; 3 — корковое ве­
щество дольки; 4 — менсдольковая соединительная ткань.
рых проходят кровеносные
сосуды и содержатся уча­
стки жировой ткани.
Тимус — лимфоэпителиальный орган. Основу
строения долек составляет
сеть из отростчатых эпите­
лиальных клеток — эпителиоретикулоцитов, в про­
межутках между которыми
располагаются и размно­
жаются
многочисленные
клетки лимфоидного ряда.
В каждой дольке различа­
ют периферическую часть
— к о р к о в о е в е щ е с т в о и центральную — м о з г о в о е в е ­
щ е с т в о , соотношение между которыми в постэмбриональный пе­
риод изменяется. У новорожденных животных корковое вещество
преобладает над мозговым. Большое количество расположенных
близко друг к другу ядер лимфоцитов придает корковому веществу
характерный вид и темную окраску. Мозговое вещество выглядит
более светлым в связи с относительно меньшим количеством лим­
фоцитов. В этой зоне при световой микроскопии срезов лучше про­
сматриваются ретикулоэпителиальные клетки (рис. 207). Эпите­
лиальным клеткам свойственно светлое округлое ядро, содержа­
щее 2—3 ядрышка и небольшое количество конденсированного
хроматина, располагающегося на периферии, около ядерной обо­
лочки. В цитоплазме имеются мелкие митохондрии, элементы
гладкой эндоплазматической сети, комплекс Гольджи; содержат­
ся секреторные вакуоли диа­
метром 0,5—1,5 мкм. Соеди­
ненные десмосомами эпители­
альные клетки под капсулой
долек и вокруг кровеносных
капилляров коркового вещест­
ва образуют непрерывный
283
слой. Последний в комплексе с базальной мембраной и эндотелиальными клетками стенки капилляров входит в состав гематотимусного барьера, препятствующего проникновению анти­
генов в пространства коркового вещества, где происходят раз­
множение и дифференцировка Т-лимфоцитов. Из лимфоидных
клеток наиболее крупные — лимфобласты, располагаются в самой
наружной зоне коркового вещества. Показано, что они образу­
ются из проникающих сюда предшественников Т-лимфоцитов
костно-мозгового происхождения. Под влиянием гуморальных
факторов (тимозин и др.), выделяемых эпителиальными клетка­
ми, в этой зоне происходит антигеннезависимая пролиферация
активированных лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты. Корковое вещество долек тимуса являет­
ся зоной с наиболее высокой скоростью обновления малых лим­
фоцитов. Однако подавляющее большинство новообразованных
лимфоцитов погибает в пределах этого органа, продукты их рас­
пада утилизируются макрофагами. Считают, что таким образом
разрушаются Т-лимфоциты, запрограммированные на взаимодей­
ствие с макромолекулами (антигенами) собственного организма.
При попадании этих Т-лимфоцитов в кровоток развивается ауто­
иммунная реакция.
Небольшое количество (до 5%) Т-лимфоцитов, имеющих в
плазмолемме рецепторы к чужеродным антигенам, мигрирует из
внутренней зоны коркового вещества в кровоток. Циркулируя в
крови, они попадают во вторичные органы иммунной системы
(селезенку, лимфатические узлы), где заселяют тимусзависимые
зоны и в соответствии с поверхностными маркерами превраща­
ются в подклассы: киллеры, хелперы, супрессоры.
Лимфоциты мозгового вещества обладают очень низкой митотической активностью и относятся к рециркулирующей популя­
ции Т-лимфоцитов. Характерные образования для мозгового ве­
щества долек тимуса — тимусные тельца (corpusculum thymicum) — тельца Гассаля, состоящие из концентрически наслоенных
друг на друга уплощенных эпителиальных клеток. Перифериче­
ские живые клетки тимусного тельца имеют светлые ядра и слабооксифильную цитоплазму, в которой гистохимическими мето­
дами выявляются гликозаминогликаны. В клетках центральной
части крупного тельца наблюдаются дистрофические изменения,
сопровождающиеся исчезновением ядер и образованием гомоген­
ной оксифильной массы. Величина и строение отдельных тимусных телец сильно варьируют. Таким образом, корковое и мозго­
вое вещество долек тимуса отличается составом и структурными
особенностями эпителиальной основы и биологическими свойст­
вами свободных лимфоидных клеток.
Тимус относится к органам, величина которых значительно
изменяется с возрастом. Масса тимуса увеличивается в ранний
постэмбриональный период до полового созревания — у северных
оленей с 15,5 до 55 г (И. С. Решетников); у мышей с 10 до 70 мг.
После этого наблюдается прогрессирующее уменьшение долек
284
органа — в о з р а с т н а я и н в о л ю ц и я . В гистологическом от­
ношении изменения происходят преимущественно в корковом
веществе долек, в котором значительно уменьшается количестволимфоцитов. Дольки выглядят сморщенными, в них обнаружи­
вают эпителиальные клетки и тимусные тельца, а также тучные
клетки и макрофаги с вакуолизированной цитоплазмой. Соедини­
тельнотканные междольковые прослойки становятся более во­
локнистыми и в них увеличивается число жировых клеток. Про­
должительность возрастной инволюции варьирует в зависимостиот вида животных.
Под влиянием различных внешних и внутренних сильных
воздействий (тяжелые травмы, облучения, интоксикации, голо­
дание, острые инфекционные болезни, сезонные изменения, рез­
кое увеличение в крови глюкокортикоидных гормонов и др.) мо­
жет произойти
быстрая а к ц и д е н т а л ь н а я и н в о л ю ц и я »
тимуса, связанная с интенсивной миграцией лимфоцитов из кор­
ковой части долек в кровь и их массовой гибелью в самом органе.
Нередко акцидентальная инволюция является обратимым про­
цессом.
КЛОАКАЛЬНАЯ (ФАБРИЦИЕВА) СУМКА ПТИЦ
Клоакальная сумка представляет характерный для птиц лимфоэпителиальный орган, имеющий форму карманообразного выпя­
чивания, расположенного в дорсальной части стенки клоаки. По
строению это полостной орган, слизистая оболочка которого
имеет первичные и вторичные складки, выступающие в просвет
его. В складках, покрытых многорядным призматическим эпите­
лием, находятся тесно прилегающие друг к другу многочислен­
ные лимфатические узелки, состоящие из коркового и мозговоговещества (рис. 208). В более светлом мозговом веществе обна­
руживают удлиненные или отростчатые эпителиальные клетки,
между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты..
В корковом веществе высокая концент­
рация малых лимфоцитов.
При развитии сумки вначале форми­
руется эпителиальная основа долок,
позднее заселяющаяся мигрирующими
из желточного мешка стволовыми клет­
ками, из которых развиваются многочис­
ленные лимфоциты.
Фабрициева сумка — центральный
орган иммунологической защиты. В ней
Рис. 208. Разрез складки клоакальной фабрицисвой сумки курицы:
1 — лимфатические узелки о корковым и мозговым
веществом; 2 — эпителий.
285^
развиваются иммуноциты гуморального иммунитета — бурсо-зависимые лимфоциты (В-лимфоциты), способные под дейст­
в и е м антигенов во вторичных лимфоидных органах превращаться
..в антителообразующие плазматические клетки.
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
У позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц.
"У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары
.лимфоузлов — шейные и поясничные вытянутой формы и распо.ложены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа
-лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные
-лимфоидыые скопления, .расположенные в соединительнотканных
прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника.
Лимфатические узлы млекопитающих — многочисленные хо­
рошо оформленные органы, расположенные в местах слияния
<жрупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов
весьма вариабельны у различных видов животных и в разных
топографических областях организма. В зависимости от локали­
зации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма
•узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы
имеют удлиненную форму.
Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важ­
нейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых за­
держиваются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чуже«родные частицы, разрушающиеся клетки.
Лимфатические узлы — периферические органы лимфоидного
кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воз­
действие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты
гуморального иммунитета .(плазматические клетки) и система
эффекторных Т-кяеток (киллеров, хелперов, супрессоров).
Развитие всего комплекса лимфоузлов у животных растяги­
вается на значительный промежуток времени, но большинство
.лимфоузлов формируется во второй половине эмбрионального
периода. Образование закладки лимфоузла связано с размноже­
н и е м и уплотнением клеток мезенхимы вокруг лимфатических
^сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии за­
кладки сливаются и образуют краевой синус, а стенки их вместе
•с окружающей мезенхимой формируют капсулу и отходящие от
.нее перекладины — трабекулы.
Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла
'представляет собой систему промежуточных синусов, которые
•разделяют образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань
на овальные образования в периферической части закладки и
мозговые тяжи в ее центральной части. Позднее эти структурные
• образования заселяются кроветворными клетками. В-лимфоциты
вселяются преимущественно в самую поверхностную и централь­
ную зону узла, а Т-лимфоциты — в промежуточную между ними
•область (будущая паракортикальная зона). Дальнейший период
Рис. 209. Схема строения лим­
фатического узла:
А — собаки; В — свиньи; а —
приносящие лимфатические сосу­
ды; б — выносящий лимфатиче­
ский сосуд; в — капсула; г —
трабекулы;
д — лимфатические
фолликулы; е — мякотные тяжи;
ж — краевой лимфатический си­
нус; з — воротный синус.
развития характеризуется
главным образом количест­
венными изменениями. По­
степенно
увеличивается
число лимфоидных клеток
и макрофагов. В корковом
веществе формируется ос­
нова фолликулов, в кото­
рых видны клетки со свет­
лым ядром — дендритные
макрофаги.
Микроскопическое стро­
ение лимфоузла. Лимфа из
определенных областей ор­
ганизма поступает в лим­
фоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим навыпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу,.,
впадают в вогнутую часть — ворота узла, а сосуды, выносящиелимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связл*
с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней"
отличается от структуры узлов других видов животных (рис. 209).
Лимфатический узел характеризуется наличием следующихструктурно-функциональных компонентов:
а) соединительно­
тканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул,.
разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся1
между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формиру­
ются характерные структурные образования в периферической'
промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфа­
тических синусов, обеспечивающих условия нормального тока,
лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.
К а п с у л а , окружая узел со всех сторон, образует утолщение •
в области ворот. У различных видов животных степень развития'
ее неодинакова, в частности у крупного рогатого скота она отли­
чается значительной толщиной. Более толстая капсула в поверх­
ностных узлах. От внутренней поверхности капсулы в глубьузла отходят перегородки — т р а б е к у л ы . Различают трабеку­
лы хиларные, отходящие от соединительной ткани ворот узла,.
и капсулярные. Хиларные более массивные, содержат кровенос­
ные сосуды и глубоко проникают во внутреннюю часть узла,,
капсулярные обычно тонкие и неглубоко проникают в корковую287"
Рис. 210. Схема расположе­
ния структурно-функциональ­
ных зон и образований лимфа­
тического узла:
1 — корковое вещество; 2 — моз­
говое вещество; 3 — паракортикальная зона; 4 — светлые цент­
ры лимфатических
фолликулов;
5 — подкапсулярный лимфатиче­
ский синус; б — мозговые тяжи
(рис. Козлова).
часть узла. Капсула и трабекулы состоят из плотной
соединительной ткани, в
которой преобладают коллагеновые волокна, между
волокнами располагаются фиброциты. Во внутренней зоне капсу­
лы развита сеть эластических волокон, переходящая в эластиче­
ские элементы приносящих и выносящих лимфатических сосудов,
а также имеются пучки гладкомышечных клеток, сокращение ко­
торых способствует продвижению лимфы.
Л и м ф о и д н а я т к а н ь узла состоит из многочисленных
клеток лимфоидного ряда, макрофагов в комплексе с ретикуляр­
ными клетками, сетью ретикулярных волокон и своеобразно ор­
ганизованной капиллярно-сосудистой сетью. В наружной зоне из
лимфоидной ткани построены специализированные округлые об­
разования — лимфатические фолликулы (folliculus thymphaticus),
в центральной зоне — анастомозирующие между собой мозговые
•тяжи (chorda medullaris). Область расположения лимфатических
фолликулов в комплексе с другими структурными образованиями
наружной зоны узла называется
корковым веществом
(cortex), а зона мозговых тяжей в комплексе с другими струк­
турными образованиями центральной части узла — м о з г о в ы м
в е щ е с т в о м (medulla). Расположенная между корковым и моз­
говым веществом зона диффузной лимфоидной ткани именуется
п а р а к о р т и к а л ь н о й з о н о й (рис. 210). Соотношения меж­
ду размерами коркового вещества, паракортикальной зоны и моз­
гового вещества в различных узлах одного и того же животного
и одноименных узлах разных животных неодинаковы. Имеются
также выраженные возрастные различия в соотношении этих
структурных частей.
• Лимфатические фолликулы в корковом веществе вследствие
неравномерного распределения разных типов клеток имеют на
окрашенных препаратах вид неоднородных образований. Разли­
чают лимфатические фолликулы без светлых центров, состоящие
в основном из лимфоидных клеток, и лимфатические фолликулы
со светлым центром (термин «светлый центр» заменил прежние
названия: «зародышевый центр», «реактивный центр», «центр
размножения», «герминативный центр»). Развитие светлых цент388
ров происходит под влиянием антигенного воздействия на орга­
низм. Они отсутствуют в лимфатических фолликулах в эмбрио­
нальный период и не обнаруживаются в постэмбриональный пе­
риод у животных, выращенных в стерильных условиях. Структура
фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных во­
локон, количество которых наибольшее в его периферической
части. Для центра фолликулов характерно наличие особых ден­
дритных клеток сложной отростчатой формы. Такие клетки свой­
ственны лишь В-зонам вторичных лимфоидных органов. С по­
мощью рецепторов клеточной оболочки дендритные клетки могут
фиксировать антиген и длительное время прочно удерживать об­
разующийся комплекс антиген — антитело, создавая условия для
эффективного контакта его с В-лимфоцитами. В светлом центре
содержатся свободные макрофаги, способные к фагоцитозу про­
дуктов распада лимфоцитов, погибающих при массивном анти­
генном раздражении. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизирована и содержит плотные окрашенные тельца. Здесь же нахо­
дятся бластные клетки, имеющие крупные размеры и заметный
ободок базофильной (пиронинофильной) цитоплазмы. Некоторые
из этих клеток находятся в различных стадиях митотического
деления. В периферической (мантийной) зоне фолликулов распо­
лагаются преимущественно малые лимфоциты, относящиеся к
В-клеткам. Таким образом, фолликулы лимфоузла относятся к
тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы. Микро­
структура лимфатического фолликула очень динамична и зави­
сит от функционального состояния лимфоузла, что, в свою оче­
редь, определяется фазой иммунного ответа на антигены.
Паракортикальная зона относится к тимусзависимой и запол­
нена Т-лимфоцитами, которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. В этой зоне располагаются особые разновидно­
сти макрофагов — интердигитирующие клетки, имеющие много­
численные пальцевидные отростки. Ядра этих клеток светлые с
краевым расположением хроматина. Полагают, что своими гумо­
ральными факторами (гликопротеиды) эти клетки индуцируют
пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в эффекторные
клетки (киллеры) клеточного иммунитета. Для паракортикальной
зоны характерны сосуды особого типа — посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эндотелием, через клетки которого
рециркулирующие лимфоциты выходят из крови в лимфоидную
ткань узла. Структура этой зоны поддерживается хорошо разви­
той сетью ретикулярных волокон. Размеры и клеточный состав
паракортикальной зоны непостоянны и зависят от стадии и ха­
рактера иммунного ответа. При формировании реакций клеточ­
ного иммунитета в этой зоне происходят стимуляция Т-лимфоцитов, их превращение в бластные формы, пролиферация и обра­
зование эффекторных клеток.
Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомо­
зирующие образования из лимфоидной ткани, расположенные по
ходу мелких кровеносных сосудов в мозговом веществе. Форма
19 Заказ № 908
289
«г о в ы е с и н у с ы — между мозговыми тяжами и трабекулами и
в о р о т н ы й с и н у с , из которого лимфа поступает в выносящие
лимфатические сосуды. Суммарный диаметр всех синусов узла
значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обес­
печивает замедленное внутриузловое течение лимфы и возмож­
ность длительного ее контакта с различными клетками. Стенки
синусов выстланы уплощенными береговыми клетками, с уча­
стием которых на наружной стороне краевого синуса формирз'•ется сплошной клеточный слой, расположенный на базальной
мембране. На внутренней поверхности краевого синуса и на
поверхностях промежуточных синусов, обращенных к фоллику­
лам и мозговым тяжам, базальная мембрана отсутствует и слой
береговых клеток прерывистый. Через узкие промежутки между
береговыми клетками осуществляется выход лимфоцитов из фол­
ликулов, паракортикальной зоны и мозговых тяжей в полость си­
нусов. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, соединенные со стенками, а также свободные мак­
рофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию много­
численных макрофагов в синусах задерживается и поглощается
большая часть попадающих в лимфоузел антигенов.
Рис. 211. Участок мозгового вещества лимфатического узла собаки (по Мак­
симову) :
а — ретикулярная ткань в промежуточных синусах; б — трабенулы; в — мякотныев
(мозговые) тяжи; г — артерия в составе мякотного тяжа.
тяжей поддерживается с помощью обильного сплетения ретику­
лярных волокон, которые отделяют тяжи от синусов мозгового
вещества. В петлях ретикулярной сети располагаются многочис­
ленные лимфоциты (В-лимфоциты), макрофаги и плазматические
клетки. По ходу тяжей от коркового вещества к воротам завер­
шается образование зрелых плазматических клеток, поэтому моз­
говые тяжи являются основной зоной их локализации в лимфо­
узле.
Кровоснабжению лимфатического узла свойственны некото­
рые особенности. Артерии, проникая в ворота, разветвляются на
множество веточек, проходящих по хиларным трабекулам в раз­
личные зоны узла. Ветви, направляющиеся к мозговому вещест­
ву, короткие и сразу же распадаются на капилляры мозговых
тяжей. Ветви коркового вещества вначале не ветвятся и идут к
фолликулам. В каждый фолликул вступают 1—3 артериолы, ко­
торые распадаются на капилляры, последние достигают светлого
центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, распо­
ложенные в поверхностной зоне фолликула, вблизи синусов. Пост­
капиллярные венулы в паракортикальной зоне проходят на гра­
нице с мозговым веществом. Чбрез высокий эндотелий венул
осуществляется избирательное прохождение лимфоцитов из по­
лости венул в лимфатическую ткань и далее в синусы. С выпук­
лой стороны узла проникают артерии через капсулу и развет­
вляются на капилляры в самой капсуле и капсулярных трабекулах.
ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
Циркуляция лимфы в лимфатическом узле является одним
из главных факторов функционирования этого органа (рис. 211).
Пути тока лимфы в узле называются лимфатическими синусами.
Различают к р а е в о й с и н у с — пространство между капсулой и
корковыми фолликулами, его пересекают тра-.бекулы, проникаю­
щие в узел;
промежуточные корковые
синусы —
между трабекулами и фолликулами; п р о м е ж у т о ч н ы е м о з -
У животных (круппого рогатого скота, лошадей, свиней и др.)
преимущественно в грудной полости, вдоль грудной и брюшной:
аорты, почечных сосудов встречаются небольшие узлы желтого
или красного цвета. По развитию и строению они сходны с обыч­
ными лимфатическими узлами. Снаружи гемолимфатические
узлы покрыты соединительнотканной капсулой, содержащей
гладкую мышечную ткань. В периферической части узла имеются
отдельные фолликулы. Между тонкими мозговыми тяжами рас­
положены широкие промежуточные синусы, полости которых
290
29*
291
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
ТРАКТА
В соединительнотканных слоях слизистой оболочки на всем про­
тяжении пищеварительного тракта имеются скопления лимфоид­
ных элементов в виде или диффузной лимфондной ткани, или оди­
ночных фолликулов, или в виде группы фолликулов. Крупные
агрегаты лимфоидных фолликулов находятся в слизистой обо­
лочке на границе ротовой полости и глотки. Они называются
м и н д а л и н а м и . Различают по месту расположения небные,
язычные, глоточные и околонадгортанные (только у свиней) мин­
далины. В совокупности все они образуют г л о т о ч н о е л и мф о и д н о е к о л ь ц о (рис.212).
В слизистой оболочке кишечника комплексы лимфоидных
фолликулов с межфолликулярной лимфоидной диффузной тканью
именуются п е и е р о в ы м и б л я ш к а м и . Они наиболее часто
встречаются в подвздошной, слепой и ободочной кишке.
По строению и клеточному составу фолликулы кишечной
стенки сходны с фолликулами коркового вещества лимфатических
узлов. В них часто образуются крупные светлые центры.
В функциональном отношении в лимфатических образованиях
стенки пищеварительного канала происходят опосредованные
Т- и В-лимфоцитами иммунологические реакции, связанные с про­
никновением антигенов со стороны полости соответствующих
отделов пищеварительного канала. Считают, что здесь в значи­
тельном количестве образуются плазматические клетки, выраба­
тывающие иммуноглобулины типа A (IgA), с помощью которых
происходит обезвреживание антигенов. В местах расположения
лимфоидных образований лимфоциты в большом количестве миг­
рируют через эпителий и достигают его поверхности.
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка — непарный орган, расположенный в брюшной поло­
сти на большой кривизне желудка, у жвачных — на рубце. Фор­
ма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных
разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет
селезенки — от интенсивного красно-коричневого до сине-фиоле­
тового — объясняется большим количеством содержащейся в ней
крови.
292
6
Рис. 212. Нёбные миндалины:
А — собаки, В — овцы (по Элленбергеру и Траутману); а — ямки миндалин; б —
эпителий; в — ретикулярная ткань; г — лимфатические фолликулы; д — рыхлая сое­
динительная ткань; е — железы; ж — пучки мышечных волокон.
Селезенка — многофункциональный орган. У большинства жи­
вотных это важный орган лимфоцитообразовапия и иммунитета,
в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови,
происходит образование клеток либо продуцирующих гумораль­
ные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного имму­
нитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка — универ­
сальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка —
мощный макрофагический орган. При участии многочисленных
макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и осо­
бенно эритроцитов («кладбище эритроцитов»), продукты распа­
да последних (железо, белки) вновь используются в организме.
29а
Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутману):
а — капсула; б — трабекулы; в — трабекулярная артерия; г — трабекулярная
вена; д — светлый центр лимфатическо­
го фолликула; е — центральная арте­
рия; ж — красная пульпа; а — сосуди­
стое влагалище.
Селезенка — орган депонирования крови. Особенно выражена
депонирующая функция селеС8Я2:Г 2
-* зенки у лошади и жвачных.
Развивается селезенка пз
скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области
дорсальной части брыжейки. В начальный период развития
в закладке происходит формирование из мезенхимы волокни­
стого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Пос­
ледняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вна­
чале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интен­
сивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфо­
цитов, которые сначала располагаются равномерно
вокруг
центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее,
что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку
от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков
наблюдается и формирование
красной
пульпы селезенки.
В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение коли­
чества и объема узелков, развитие и расширение в них центров
размножения.
Микроскопическое строение селезенки. Основные структурнофункциональные элементы селезенки — опорно-сократительный
аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и осталь­
ная межтрабекулярная часть — пульпа, построенная в основном
из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу
(рис. 213).
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающей­
ся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа
отходят перекладины — трабекулы, формирующие своеобразный
сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селе­
зенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды — трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечпого типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются
по строению от стенки артерий.
Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соеди­
нительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество
мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депони­
рующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение
гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депониро­
ванной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсу­
лы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие
щ *
§*•
294
селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное
увеличение ее в объеме.
Б е л а я п у л ь п а (pulpa lienis alba) макроскопически и на
неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-се­
рых округлых или овальных образований (узелков), незаконо­
мерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков.
у разных видов животных различное. В селезенке крупного ро­
гатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной
пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.
При световой микроскопии каждый лимфатический узелок
является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии и отходящих
от нее многочисленных гемокапилляров. Артерия узелка называ­
ется ц е н т р а л ь н о й , однако чаще она расположена эксцентрич­
но. В развитом лимфатическом узелке различают несколько струк­
турно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с
мантийной зоной и маргинальную зону. П е р и а р т е р ж а л ь н а я
з о н а — своеобразная муфта, состоящая из малых лимфоцитов,,
тесно прилегающих друг к другу и интердигитирующих клеток.
Лимфоциты этой зоны относятся к рециркулирующему фонду
Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после анти­
генной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы,
Интердигитирующие клетки — особые отростчатые макрофаги,
поглощающие антиген и стимулирующие блаеттрансформацию,
пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные
клетки.
С в е т л ы й ц е н т р узелка по строению и функциональному
назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и
является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные
клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение дли­
тельного времени, а также свободные макрофаги, содержащиепоглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных
телец. Строение светлого центра отражает функциональное со­
стояние лимфоузелка и может значительно изменяться при ин­
фекциях и интоксикациях. Центр окружен плотным лимфоцитарным ободком — м а н т и й н о й з о н о й .
Вокруг всего узелка располагается м а р г и н а л ь н а я з о н а ,
в которой содержатся Т- и В-лимфоциты и макрофаги. Полагают,
что в функциональном отношении эта зона — один из участков
кооперативного взаимодействия разных типов клеток в иммун­
ном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в резуль­
тате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим
антигеном про лифе рируют и дифференцируются в антителообразующие плазматические клетки, накапливающиеся в тяжах крас­
ной пульпы. Форма селезеночного узелка поддерживается с по­
мощью сети ретикулярных волокон — в тимуснезависимом участ­
ке они расположены радиально, а в Т-зоне — вдоль длинной оси
центральной артерии.
295
К р а с н а я п у л ь п а (pulpa lienis rubra). Обширная часть
(до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатически­
ми узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значитель­
ного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах
селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с нахо­
дящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками
крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной
пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и
своеобразные в е н о з н ы е с и н у с ы (sinus venosus), в их поло­
сти депонируются самые разнообразные клеточные элементы.
Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной
зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в
селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кро­
ликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мел­
кого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные
между синусами, называются с е л е з е н о ч н ы м и , или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и проис­
ходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритро­
цитов и участвуют в обмене железа в организме.
Кровообращение. Сложность строения и многофункциональ­
ность селезенки может быть понята только в связи с особенно­
стями ее кровообращения.
Артериальная кровь направляется в селезенку по с е л е з е ­
н о ч н о й а р т е р и и , которая через ворота входит в орган. От
артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и на­
зывающиеся т р а б е к у л я р н ы м и а р т е р и я м и . В их стенке
имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа:
интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соедини­
тельной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят
артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и
называются п у л ь п а р н ы м и а р т е р и я м и . Вокруг пульпариых артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища,
по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и прини­
мают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих
лимфатических образований от артерии отходит множество ка­
пилляров, а сама артерия получает название ц е н т р а л ь н о й .
Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лим­
фатическом влагалище, а в узелке — эксцентричное. По выходе
из узелка эта артерия распадается на ряд веточек — к и с т о ч к о в ы е а р т е р и о л ы . Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретику­
лярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндо­
телия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с
которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться —
функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвля­
ются на к а п и л л я р ы , часть их впадает в венозные синусы
красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответ­
ствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь
296
из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее
просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы
занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь раз­
личные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения.
Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндо­
телием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности
стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце
синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.
В зависимости от сокращенного или расслабленного состояния
артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться
в различных функциональных состояниях. При сокращении ве­
нозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стен­
ку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную
ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются
форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки мо­
жет задерживаться до 7з общего количества эритроцитов. При
открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает Б;
кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании по­
требности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатиче­
ской нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также
способствует сокращепие гладких мышц капсулы и трабекул се­
лезенки.
Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен.
Стенка т р а б е к у л я р н ы х в е н состоит только из эндотелия,.
тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть
эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строе­
ние трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их по­
лости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки
и впадающую в воротную вену.
ГЛАЗА 8
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Общая характеристика. Не имеющие выводных протоков и бога­
то снабженные кровеносными сосудами, эндокринные (endon —
внутрь, krino — отделяю) железы вырабатывают биологически!
активные вещества — г о р м о н ы , поступающие непосредственно'
в кровяное русло, в связи с чем и называют их железами внутрен­
ней секреции. Гормоны разносятся кровью по всему организму,,
осуществляя гуморальную регуляцию таких важных функций,,
как обмен веществ, рост, развитие, воспроизводство животных;,
усиливают или замедляют функции других систем.
Эндокринные железы в тесной взаимосвязи функционируют*
между собой и с нервной системой, образуя при этом единую*
нейроэндокринную систему. Эта система призвана поддерживатьпостоянство (гомеостаз) организма и обеспечивать его связь с,
внешней средой.
2977
Гормоны одной железы по принципу обратной связи воздей­
ствуют на функцию другой железы, оказывая влияние только
на клетки — мишени. Последние характеризуются тем, что в их
плазмолемме располагаются специфические химические рецеп­
торы.
По химическому составу гормоны являются аминокислотны­
ми группами, гликопротеидами, стероидами (производные холе­
стерина).
Эндокринные железы построены из эпителиальной или нерв­
ной ткани. Эпителиальные клетки образуют пузырьки (фолли­
кулы) или тяжи. Такая ориентация создает наилучшие условия
контакта гормонопродуцирующих клеток и кровеносных сосудов.
Нейроны гипоталамуса в ответ на воспринятое раздражение с
помощью гранулярной эндоплазматической сети вырабатывают
биологически активные вещества — н е й р о г о р м о и ы (нейросекреты). Они оттекают по аксону и, поступая в кровь через аксовазальные (сосудистые) синапсы, усиливают или замедляют гу­
моральным путем функцию клеток. Нейрогормон — специфиче­
ский эффекторный сигнал нейросекреторной клетки в ответ на
афферентную импульсацию.
Таким образом, нейросекреториые нейроны — это промежу­
точное звено между эндокринными железами и центральной
нервной системой.
Железы внутренней секреции развиваются из эктодермы и
эмбриональных зачатков нервной системы.
Классификация. К железам внутренней секреции относят
нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз, щитовид­
ную железу, околощитовидную железу, надпочечники; эндокрин­
ную часть поджелудочной железы, яичника, семенника, почки,
плаценты; одиночные гормоносинтезирутощие
клетки неэндо­
кринных органов и тканей. Эти железы формируют нейроэндокрипную систему, в которой в настоящее время выделяют два
взаимосвязанных звена: центральное и периферическое.
Центральное звено — это нейросекреторные ядра гипоталаму­
са, гипофиз, эпифиз. В периферическое звено входят железы,
функция которых зависит от передней доли гипофиза (щитовид­
ная железа, кора надпочечников, семенники, яичники) и желе8ы, функция которых не зависит от передней доли гипофиза
(мозговое вещество надпочечников, околощйтовидная железа,
околофолликулярные — кальцитонипоциты щитовидной железы,
гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.
, ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус — подбугровая область промежуточного мозга. Обра­
зует стенку и дно третьего мозгового желудочка (рис. 214). Нерв­
ные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары
298
ядер, распределенные в трех зонах: передней, средней, задней.
Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают биологически
активные вещества — нейрогормоиы, которые в отличие от медиа­
торов характеризуются дистантным и более ' продолжительным
действием.
В переднем гипоталамусе расположены парные супраоптические и паравентрикулярные ядра (рис. 215). Они состоят иа
крупных нейросекреторных клеток, цитоплазма и отростки кото­
рых содержат секреторные гранулы. Эти клетки имеют хорошо
развитую гранулярную эндоплазматическую сеть; с ее участием
протекает образование белковых нейрогормонов: вазопрессина
и окситоцина. Оттекая по аксонам и накапливаясь в виде нако­
пительных телец в задней доле гипофиза (нейрогипофизе), они
поступают в дальнейшем в кровь.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повыг
шает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как
влияет на обратное всасывание воды в мочевых канальцах почки.
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, спо­
собствуя этим выделению секрета мочеточных желез; природах
вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки;
влияет на сокращение мышечных элементов молочной железы.
Крупные нейросекреторные клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер ввиду их принадлежности к парасимпати­
ческому гипоталамусу относят к холинергическим нейронам.
Между ядрами переднего гипоталамуса и нейрогипофизом
существует тесная морфофункциональная связь, что позволяет
выделять гипоталамонейрогипофизарную систему в едином гипоталамогипофизарном комплексе.
299
Рис. 216. Строение и изменение
в процессе секреции структур­
ных компонентов перикариоп^
нейросекреторной клетки ния/небугорной области (гипотала­
муса), ее отростков и терми­
нален, контактирующих с эпи­
телиальной железистой клет­
кой (18) и с капилляром (29):
1 — свободные рибосомы; 2 —
гранулярная эндоплазматическая
сеть, содержащая первичные се­
креторные продукты; 3 — грану­
лярная секреторная сеть бее пер­
вичного секреторного продукта;
4 — переходный элемент
эндоплазматической сети; 5 — неак­
тивные мембранные и вакуолярные
компоненты аппарата
Гольджи;
6 — те же компоненты, конденси­
рующие
секреторный продукт;
7 — зрелые гранулы нейросекрета; 8 — лизосомоподобные круп­
ные гранулы; 9 — митохондрии;
10 — нейрофиламенты; 11 — оста­
точные нейросекреторные грану­
лы; 12 — синаптические пузырь­
ки; 13 — пре- и постсинаптическая мембрана; 14 — мелкие гра­
нулы, содержащие катехоламины;
15 — базальная мембрана капил­
ляров; 16 — микроворсинки; 17—
эритроцит; 20 — синаптические
бляшки.
В ядрах медиобазального гипоталамуса расположены мелкие
нейросекреторные клетки, продуцирующие группу тропных нейрогормонов. Они накапливаются в медиальной эминенции, где
затем поступают в кровь и в дальнейшем по портальной сосуди­
стой системе транспортируются в аденогипофиз, усиливая или
ослабляя его гормонообразование. Действие этих гормонов на­
правлено на регуляцию функций щитовидной железы, коры над­
почечников, половых органов.
В связи с принадлежностью мелких нейросекреторных клеток
к симпатической части гипоталамуса их относят к адренергическим нейронам. Наряду с нейросекреторными клетками здесь
находятся и обычные нейроны адренергического типа, которые
синтезируют и выделяют медиаторы, действующие локально в
зоне их синапсов. Эти нейроны осуществляют связь между дру­
гими ядрами внутри гипоталамуса, а также дают начало нисхо­
дящим нервным волокнам, идущим в стволовую часть головного
мозга и в спинной мозг.
Существующая тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза обусловила выде­
ление еще одной гипоталамоаденогипофизарной системы единого
гипоталамогипофизарного комплекса (рис. 216).
Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином. Эти нейроамины син­
тезируются в зонах центральной нервной системы, не связанных
с гипоталамусом. Функции гипоталамуса регулируются также
симпатической нервной системой и гормонами эпифиза.
300
Регуляция деятельности эндокринных желез и их связей с цент­
ральной нервной системой —это лишь одна из многих важных
интеграционных функций гипоталамуса, который является в орга­
низме животных высшим вегетативным центром.
ГИПОФИЗ
Гипофиз — компонент единой гипоталамофизарной системы орга­
низма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих
желез внутренней секреции и осуществляет их связь с централь­
ной нервной системой. Расположен он в гипофиз арной ямке ту­
рецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму
и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она око­
ло 4 г, а у свиней меньше — 0,4 г.
Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, расту­
щих навстречу друг другу. Первый зачаток — гипофизарный кар­
ман — образуется из крыши первичной ротовой полости и направ­
лен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из
которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.
Второй зачаток — выпячивание дна мозгового желудочка, по­
этому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 217).
Эмбриогенез обусловил строение органа — гипофиз состоит из
двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 218, 219).
В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных
клеток — аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разгра­
ниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети
(цв. табл. V I I — А — а ) . Первичная сосудистая сеть расположена в
медиальной эминенции.
А — ранняя и В — более поздняя стадии; а — стенки нервной трубки; б — стенки
мозгового пузыря; в — эпителий ротовой бухты; г — хорда; д — кишечная трубка;
е — мезенхима; ж — гипофизарный карман; его а — передняя и и — задняя стен­
ки; к — зачаток задней части.
301
Базофильные аденоциты составляют 4—10% всех клеток пе­
редней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофи­
за. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер,
поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две
разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гор­
мон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток,
секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона,
стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и ин-
Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо.
Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хоро­
шо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо крася­
щиеся— хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут вос­
принимать или кислые красители или основные, поэтому первые
именуют ацидофильными (в), вторые — базофильными (г).
Ацидофильные клетки составляют 30—35% всех клеток перед­
ней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму,
крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цито­
плазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином;
ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс
Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хо­
рошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетель­
ствует об интенсивном синтезе белка.
В связи с разной гормонообразовательной функцией и строе­
нием, цитоплазматической зернистостью различают три разновид­
ности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в це­
лом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон),
регулирующий процесс лактации и функциональное состояние
желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры
зва дпочечников.
Секреторные гранулы соматотропоцитов шаровидной формы,
в диаметре от 200 до 400 нм (рис. 220). Лактотропоциты имеют
€олее крупные секреторные гранулы овальной формы с длиной
500—600 нм, шириной 100—120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы е
плотной сердцевиной.
- ЩЩ
302
303
Рис. 221. Гонадотропоцит передней доли аденогипофиза:
1 — ядро; 2 — комплекс Гольджи*. з — секреторные гранулы; 4 — накопитель
ные гранулы; 5 — митохондрии; в — цистерны гранулярной эндоплазматиче
ской сети.
терстициальных клеток в семенниках (рис. 221). В центральной1
зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширен ная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро," многочислен­
ные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на.
периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержав зер­
нистость, равную около 200—300 нм в диаметре.
При недостаточности половых гормонов в организме диаметр
зернистости увеличивается. После кастрации животных базофиль­
ные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная
вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя при­
обретает кольцевидную форму.
Тиреотропные базофилы (рис. 222)','— угловатые клетки с мел1кой (80—150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью-, Если
304
Рис. 222. Тиреотропоцпт передней доли аденогипофиза (электронная
микрофотография):
1 — ядро; 2 — секреторные гранулы; 8 — соматотропоцит (по Долан и Сёлоши),
организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то»
развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размерег
с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому
цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета,
Хромофобные клетки составляют 60—70% всех клеток перед­
ней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав вхо­
дят разные по значению клетки: камбиальные, клетки на разной*
стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую*
зернистость; клетки, выделившие секрет. Из камбиальных клеток
в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.
Промежуточная часть аденогипофиза представлена нескольки1ми рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый аденоцита20 Заказ Ж 908
30$
ми секрет накапливается в промежутках между клетками, что
•способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки
промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, со-/
держат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200—300 нм/
В промежуточной зоне синтезируются меланотропин, регулирую/
щий пигментный обмен, и липотропин — стимулятор жирового
обмена.
Туберальная часть аденогипофиза по своей структуре сходна
с промежуточной частью. Она прилегает к гипофизарпой ножке
и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются сла­
бой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.
Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция
аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он обра­
зует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную ка­
пиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер
медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной
сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, проду­
цируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам пе­
ремещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются,
а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры
первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные
вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную ка­
пиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают
трабекулы секретирующих аденоцитов.
Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, со­
держит аденогипофизарные гормоны, которые через общий крово­
ток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндо­
кринных желез периферического звена.
Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового карма­
на, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки — питуициты
веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов
контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят
крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейро­
секреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер
передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими
клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде сек­
реторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец,
или терминалей, которые контактируют с капиллярами.
Следовательно, гормоны нейрогипофиза — окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в пара­
вентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось
выше, по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз,
где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. По­
этому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют
единую гипоталамонейрогипофизарную систему.
306
Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, этим
способствует выделению секрета маточных желез; при родах вы­
зывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; ре­
гулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.
Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повы­
шает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет
на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почкиЭПИФИЗ
Эпифиз (верхний мозговой придаток), или шишковидное тело, раз­
вивается в виде непарного утолщения задней части крыши проме­
жуточного мозга. В закладке эпифиза принимает участие невральная эктодерма, дающая начало клеткам двух типов паренхимы^
органа: секреторным клеткам — пипеалоцитам и нейроглиальным
клеткам — глиоцитам. Из мезенхимы развивается строма органа:
соединительнотканные капсула, трабекулы и неполные перего­
родки.
Эпифиз функционирует только у молодых животных. В даль­
нейшем он подвергается инволюции.
Расположен эпифиз между полушариями большого мозга w
мозжечком. Снаружи он окружен мягкой мозговой оболочкой и
соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь органа отхо­
дят тонкие трабекулы и неполные перегородки, делящие орган на
дольки (рис. 223). Паренхима долек построена из шшеалоцитов г
глиоцитов, встречаются также лимфоциты, тканевые базофплы.
пигментные клетки и мозговой песок.
П и н е а л о ц и т ы характеризуются складчатым ядром с хорошо
выраженными ядрышками и многочисленными длинными отро­
стками (рис. 224). Последние направляются к соединительноткан­
ным перегородкам, где заканчиваются булавовидными расшире­
ниями вблизи кровеносных сосудов или на их стенках. В цитоплаз­
ме найдены одиночные свободные рибосомы, короткие профили
гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии, комплекс
Гольджи, центриоли; интенсивно развиты микротрубочки; встре­
чаются включения липидов и липохрома. Среди пинеалоцитов раз­
личают две разновидности:
главные и темные клетки.
Первые
характеризуются
однородной цитоплазмой,
вторые — меньшие по раз­
меру — имеют в цитоплаз­
ме ацидофильную или базофильную зернистость.
Рис. 223. Эпифиз:
1 — капсула;
2 — паренхима
дольки; 3 — трабекулы (по Шафферу).
20*
ЗОГ
Г л ы о ц и т ы — это отростчатые клетки с базофильной цито­
плазмой и вытянутым ядром, хроматин которого находится в более
конденсированном состоянии (рис. 225). Цитоплазма отличается
множеством микрофиламентов диаметром 5—б нм. Органеллы
развиты слабее, чем в пинеалоцитах.
Пинеалоциты секретируют серотонин, образующий мелатонин — гормон-антагонист меланоцитсинтезирующего гормона пе­
редней части аденогипофиза. Синтез мелатонина находится в пря­
мой зависимости от воздействия светового фактора на организм.
При недостаточном световом раздражении этот процесс усили­
вается.
Кроме того, серотонин и мелатонин угнетают функцию органов
размножения, оказывают воздействия на другие эндокринные же­
лезы, часто как антагонисты.
Пинеалоциты вырабатывают и гормоны белковой природы.
К ним относят шгаеальный антигонадотропин. Действуя на аденогипофиз, он одновременно с гипоталамусом ослабляет синтез гонадотропных гормонов, снижая половую активность организма.
При инволюции эпифиз прорастает соединительной тканью,
образуется мозговой песок — слоистые, округлые известковые от­
ложения, состоящие из фосфата и карбоната со следами магния.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЗВЕНЬЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щитовидная железа образуется из энтодермального эпителия не­
парного срединного выроста вентральной стенки передней кишки.
Эпителиальные клетки формируют сложную систему тяжей, из
мезенхимы развивается соединительная ткань, которая покрывает
зачаток снаружи и врастает в него. Из материала непарного эм­
брионального органа образуются две доли, соединенные перешей­
ком. Последний сохраняется на всю жизнь только у крупного ро­
гатого скота и свиней.
Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сто­
ронам трахеи, позади щитовидного хряща.
Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной
капсулой, от которой в глубь органа отходят перегородки, разде­
ляющие паренхиму органа на дольки, а дольки на замкнутые пу­
зырьки — фолликулы (рис. 226).
Основной морфофункциональной структурой щитовидной же­
лезы является фолликул — замкнутый округлый или овальный
пузырек. Размеры фолликулов варьируют от 0,02 до 0,9 мм в диа­
метре. В фолликуле различают стенку и полость, заполненную
коллоидом. Стенка фолликула состоит из однослойного эпителия,
расположенного на базальной мембране.
309
1
ЗЮШ^Н ^КЩ1
Рис. 226. Щитовидная железа лоша-j
ди:
1 — фолликул; 2 — стенка фолликула*.
з — коллоид; 4 — вакуоль; 5 — напил*
ляр; в —• соединительная ткань.
Форма клеток обусловлена
функциональной
активностью
щитовидной железы и может
быть или плоской, или кубичес­
кой, или столбчатой (цилиндри­
ческой) . Если железа характери­
зуется умеренной функцией, токлетки фолликула имеют куби­
ческую форму. При повышенной деятельности железы (гиперфунк­
ция) отмечают усиленное поступление гормона в кровь, клетки
приобретают столбчатую форму (см. цв. табл. V I I — Б ) . Снижение
функциональной активности железы (гипофункция) сопряжено с
увеличением диаметра фолликулов и накоплением коллоида в их
полостях. Резко уменьшается при этом высота клеток. Они стано­
вятся уплощенными (В).
Функциональное состояние железы влияет и на консистенцию
коллоида. При умеренной функции коллоид гомогенен и заполняет
всю полость фолликула. При гиперфункции коллоид более жидкой
консистенции, имеет пенистый вид, много вакуолей; снижается
содержание коллоида в фолликулах. При гипофункции коллоид;
сгущается ж уплотняется.
Внутренняя выстилка фолликулов представлена клетками двух
типов: фолликулярными клетками (тироцитами) и околофоллпкулярными клетками (К-клетками). Последние встречаются реже и
могут располагаться не только в стенке фолликула, но и между
ними. Функция тироцитов сводится к синтезу йодсодержащих гор­
монов тироксина и трийодтиронина. Они регулируют окислитель­
ные процессы, влияющие на все виды, обмена веществ, протекаю­
щие в организме. Гормонообразовательная функция фолликуляр­
ных клеток стимулируется тиротропными гормонами, поэтому они
относятся к той группе эндокринных клеток, функция которых
зависит от передней доли гипофиза.
Околофолликулярные клетки вырабатывают йоднесодержащий
гормон — кальцитонин (тирокальцитонин), который снижает со­
держание кальция в крови и является антагонистом паратгормона, синтезирующего околощитовидной железой. Гормональна»
функция околофолликулярных клеток (К-клеток) не зависит от
передней доли гипофиза.
Фолликулярные клетки имеют светлое, центрально располо­
женное округлое ядро. В цитоплазме базального полюса находятся
хорошо развитые мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии с незначительным числом криет,.
310
Плазмолемма образует базальную складчатость. Над ядром или
около него лежит комплекс Гольджи, лизосомы. В цитоплазме име­
ются мелкие капли коллоида. Плазмолемма апикального полюса
образует микроворсинки, увеличивающие поверхность контакта
тироцитов с полостью фолликула. Между собой клетки соединя­
ются при помощи пятен слипания и терминальных пластинок.
Околофолликулярные (светлые) клетки — К-клетки расположе­
ны в стенке фолликулов или в составе межфолликулярных остров­
ков, лежащих в межфолликулярной соединительной ткапи. Это
светлые, крупные, овальные клетки, апикальная поверхность ко­
торых не контактирует с полостью и коллоидом фолликула.
В К-клетках хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая
сеть, комплекс Гольджи, что свидетельствует об интенсивном сиптезе белков; цитоплазма содержит белковые секреторные гранулы
0,1—0,4 мкм в диаметре, незначительное количество митохондрий.
Особенностью этих клеток является неспособность поглощать йод.
Составными клетками межфолликулярных островков также яв­
ляются эпителиальные клетки, которые выполняют функцию ис­
точника развития новых фолликулов.
Снаружи фолликулы покрыты базальной мембраной. Фолли­
кулы отграничены тонкими прослойками рыхлой соединительной
ткани, интенсивно снабженной гемо- и лимфососудистой сетью.
Межфолликулярная соединительная ткань, соединяясь с междольковой, образует строму органа.
Секреторная деятельность фолликулярных клеток (тироцитов)
очень сложна и сводится к следующему.
1. Из аминокислот и солей, приносимых с кровью и проникаю­
щих в тироцит,-при активном участии рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи образуется неиодированный тиреоглобулин, одной из аминокислот которого является тирозин. В виде
мелких секреторных пузырьков он накапливается в апикальной
зоне тироцитов и с помощью экзоцитоза поступает в полость фол­
ликула.
2. В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются
последовательно атомы йода, которые образуются при окислении
йодида, поглощенного из крови фолликулярными клетками. В ходе
этого процесса последовательно синтезируются монойодтирозин,
дийодтирозин, тетрайодтирозин (тироксин), трийодтиронин и на­
капливаются в коллоиде.
3. Тироциты своей апикальной поверхностью путем эндоцитоза поглощают (фагоцитируют) участки интрафолликулярного кол­
лоида, которые внутри цитоплазмы превращаются во внутрикле­
точные капли коллоида. Лизосомы соединяются с ними, после их
расщепления образуются тиреоидные гормоны. Через базальную
часть тироцита и базальную мембрану они поступают в общий
кровоток, или в лимфатические сосуды (рис. 227, 228).
Таким образом, в состав гормонов, продуцируемых тироцитами,
обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щито­
видной железы необходим постоянный его приток с кровью к щи311
ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Рис. 227. Фолликулярная клетка щитовидной жвле'чм Гч™»,™™»™
рофотография):
железы (электронная микА — апикальная часть клетки, обращенная к ТТПЪРТКППМЧ*. : •,
2 - апикальные гранулы; В — о р г а н е ™ т з д р т а ™ Ж
^, * Т»Микроворсинки:лина; з — растянутые цистепны r нK m
S S ? *»™ щ и е в с е к Р е Дии тиреоглобукомплекс Гольджи; 5- тоансшотга! £* я р *°й эндоплазматической сети; 4 L
eкрет
7 - секреторные гранулы? * - окаймленные
Ж м л ^ н н ы е пузырьки;
nV 3 bi^K»?°S
°Р н ы е гранулы;;
митохондрии.
9 g лазосомы;
к? —
Околощитовидные железы развиваются из утолщения эндодер­
ма льного зачатка передних стенок 3-го и 4-го жаберных карманов;
из мезенхимы образуются соединительнотканная капсула и про­
слойки желез.
Околощитовидные железы в количестве двух — наружного и
и внутреннего эпителиальных телец — расположены около щито­
видной железы, а иногда и в ее паренхиме. Месторасположение
этих органов у разных сельскохозяйственных животных сильно
варьирует. Например, у крупного рогатого скота наружное тельце
находится вблизи общей сонной артерии краниально от щитовид­
ной железы, внутреннее тельце — около дорсального края меди­
альной поверхности щитовидной железы; у лошади краниальное
тельце лежит между пищеводом и краниальной половиной щито­
видной железы, каудальное тельце — на трахее. Паренхима около­
щитовидных желез построена из эпителиальных клеток — паратироцитов. Паратироциты образуют сложную систему переплетаю­
щихся тяжей, в которых различают их два основных типа: главные
и оксифильные (ацидофильные) клетки. Имеются и как бы
промежуточные формы. Между тяжами расположены тонкие про313
слойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами и нервными
волокнами (рис. 229).
Главные паратироциты составляют основную массу клеток.
Они мелкие по размеру, полигональной формы, плохо окрашивают­
ся. Среди них удается различить более интенсивно окрашенные —
темные клетки (плотные главные клетки) и менее окрашенные —
светлые клетки (блестящие главные клетки). Главные паратиро­
циты содержат светлое ядро, незначительное количество зернис­
тости, воспринимающей специальные красители; гранулярную
эндоплазматическую сеть, митохондрии, хорошо развитый комп­
лекс Гольджи. Секреторные гранулы покрыты мембраной и содер­
жат электроноплотную сердцевину (рис. 230).
Ацидофильные паратироциты крупнее главных. Их цитоплаз­
ма окрашивается кислыми красителями, содержит множество ми­
тохондрий и плотные ядра.
Главные паратироциты вырабатывают паратиреоидный гормон
•(паратгормон). Он повышает содержание кальция и снижает со­
держание фосфора в крови; регулирует рост и регенерацию кост­
ной ткани; оказывает воздействие на проницаемость клеточных
мембран и синтез АТФ.
Функция околощитовидной железы не зависит от гипофиза.
Оксифильные и промежуточные паратироциты принято считать
разновидностями главных клеток. Первые характеризуются высо­
ким метаболизмом, о чем свидетельствует обилие митохондрий.
Между тяжами паратироцитов может накапливаться вещество,
сходное с коллоидом. Оно и окружающие его клетки формируют
фолликулоподобные структуры.
Снаружи околощитовидные железы покрыты соединительно­
тканной капсулой. Она содержит тонкие нервные сплетения, от
которых в паренхиму железы направляются нервные волокна.
Васкуляризация околощитовидных желез обильна.
(НАДПОЧЕЧНИКИ
Рис. 229. Околощитовидная железа:
1 — паратироциты; 2 — соединительнотканная капсула:
веносные сосуды.
314
з — кро­
у
Надпочечники — это парные железы, каждая из которых построена
из интерреналового и супрареналового органов, объединенных у
позвоночных животных в единый орган. В составе надпочечника
315
интерреналовый орган образует корковое, супр арена ловый орган —
мозговое вещество (цв. табл. V I I I ) .
Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения
целомической мезодермы, мозговое вещество, как и клетки симпа­
тических ганглиев, возникает из ткани нервных гребешков. Из
мезенхимы образуется соединительная ткань органа.
Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и распо­
ложены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительноткан­
ной капсулой, от которой в глубь органа проходят тонкие прослой­
ки, направляющие вместе с кровеносными сосудами расположенно
клеточных тяжей паренхимы.
Корковое вещество (кора) надпочечника лежит снаружи моз­
гового вещества, состоит из тяжей. В связи с их ориентацией, спе­
цифичностью строения и функции различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую (рис. 231).
К л у б о ч к о в а я з о н а построена из мелких секреторных кле­
ток, преимущественно цилиндрической (столбчатой формы). Они
формируют скопления, в центре которых проходит соединительная
ткань с кровеносными сосудами. Клетки содержат округлое ядро
с более конденсированным хроматином и умеренно развитыми нит­
чатыми митохондриями, комплексом Гольджи, одиночными рибо­
сомами и полисомами. Большее развитие имеет агранулярная эндоплазматическая сеть в связи с синтезом гормонов стероидного типа.
В клубочковой зоне вырабатываются гормоны, регулирующие
минеральный обмен, поэтому их называют минералокортикоидами.
К последним относится альдостерон, регулирующий процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.
П у ч к о в а я з о н а представлена более крупными полигональ­
ными железистыми клетками, продуцирующими глюкокортикоиды — кортикостерон и кортизон. Клетки этой зоны образуют радиально ориентированные тяжи, между которыми проходят прослойки
соединительной ткани с синусоидными капиллярами. В цито316
аодас ллсхил дириши уаавиты гладкая эндоплазматическая сеть,
пузырчатые митохондрии с пластинчатой формой крист, лежащих
вдоль или перпендикулярно продольной оси митохондрий (рис. 232).
Клетки очень богаты липидами, поэтому на препаратах, получен­
ных классическими методами, цитоплазма имеет пенистый вид.
Встречаются клетки с более темной цитоплазмой. Темные и свет­
лые клетки — это клетки, разные по своей функциональной актив­
ности.
Для с е т ч а т о й з о н ы характерны анастомозы и переплете­
ния ее клеточных тяжей. Клетки бедны липидами и более интен­
сивно окрашиваются. Хорошо развиты гладкая эндоплазматическая
сеть, комплекс Гольджи; имеются рибосомы. Сетчатая зона выра­
батывает андроген. По химическому составу и характеру воздей­
ствия на организм он имеет сходство с мужским половым гор­
моном.
Отдельные скопления клеток коркового вещества образуют мел­
кие тельца, расположенные в грудной и брюшной полостях. Они
носят названия интерреналовых телец и вместе с корковым веще­
ством образуют интерреналовую систему. Ее функция регулирует­
ся передней долей гипофиза. Исключение составляет клубочковая
зона, действие которой не связано с гипофизом.
Мозговое вещество расположено в центральной части надпочеч­
ника. В его состав входят хромафинные клетки, симпатические
нейроны, большое количество нервных волокон и синусоидных ка­
пилляров.
Хромафинные клетки — это видоизмененные нейроны симпати­
ческой нервной системы, которая регулирует их секреторную дея­
тельность. Они многоугольной формы, размер их до 30 мкм. Клет­
ки группируются в тяжи. Между ними проходят синусоидные ка­
пилляры, образующие обширные сплетения. Хромафинные клетки
способны восстанавливать окислы хрома и других тяжелых метал­
лов, в цитоплазме у них откладывается буро-коричневый осадок,
поэтому их и назвали хромафинными. В хромафинных клетках
•слабо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии.
В полостях комплекса Гольджи накапливается электроноплотное
вещество — предшественник секреторных пузырьков.
Различают две разновидности хромафинных клеток: норадреноциты и адренопиты. Первые вырабатывают норадреналин, вто­
рые адреналин. Содержавшиеся в норадреноцитах секреторные
пузырьки, покрытые мембраной, характеризуются большим диа­
метром (100—300 нм), плотной сердцевиной (рис. 233).
Секреторные пузырьки адреноцитов отличаются меньшей элек­
тронной плотностью (рис. 234).
Норадреналин и адреналин относятся к катехоламинам. Нор­
адреналин является медиатором нервного возбуждения. Адрена­
лин — гормон, усиливающий работу сердца, регулирующий угле­
водный обмен. Для норадреналина эти свойства не присущи. Нор­
адреналин сокращает кровеносные сосуды и повышает давление,
оказывает действия на нейросекреторную функцию гипоталамуса.
Мозговое вещество покрыто внутренней соединительнотканной
капсулой, поэтому граница между корковым и мозговым веществом
-отчетливо выражена.
Небольшие скопления клеток мозгового вещества надпочечника
могут располагаться вблизи симпатических ганглиев, поэтому их
называют параганглиями. Вместе с мозговым веществом они обра­
зуют хромафинную систему, функция которой не зависит от гипо­
физа и регулируется симпатической нервной системой. Этим обус­
ловливается наличие симпатических нейронов в составе мозгового
вещества надпочечников.
Рис. 233. Норадреноцит мозгового вещества надпочечника крупного рога­
того скота (электронная микрофотография):
1 —ядро- а —ядрышко; б —ядерная мембрана; г — цитоплазма; 3 — секретов-,
ные гранулы; в — плотная сердцевина; г — мембрана (снимок Плахотиной),
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПТИЦ
Гипофиз птиц состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. В со­
ставе аденогипофиза отсутствует промежуточная доля. Аденогипофиз построен из дистальной и туберальной частей. В дисталь.ной части различают каудальную и нефальную (головную) доли.
Туберальная часть также неоднородна. В ней выделяют собст­
венно туберальную часть, портальную зону и внутреннюю туберальную часть.
Нейрогипофиз построен из нейральной доли, инфундибулярной
-ножки и срединного возвышения.
Дистальная часть аденогипофиза представлена анастомозирующими между собой тяжами железистых клеток, окруженных кро­
веносными синусоидами. Среди тяжей могут встречаться кисты —
318
Рис. 234. Адреноцит мозгового вещества надпочечника крупного рогатого-
скота (электронная микрофотография):
1
ядро; а — гетерохроматин; б — эохроматин; в — ядерная мембрана; 2 —
цитоплазма; а — мембраны гранулярной цитоплазматической сети; д — рибосо­
мы; е — полисомы; ж — секреторные гранулы; 3 — плазмолемма (снимок ила—
хотиной).
гштттттщтщтщтш*: я . : » . ^ ^ ^ н ^ »..^;.>..^ -•...;...,.,
4
....;.,,,,_ ,,,,..,. ..
ч
...
„. .,___.._
«•фолликулоподобные структуры. Их полости заполнены коллоидом.
Число кист варьирует и в отдельных случаях может достигать
-большого количества. Клеточные тяжи данной части гипофиза со­
стоят из хромофобных и хромофильных клеток. Последние харак­
теризуются различной способностью воспринимать красители,
в связи с чем их классифицируют на базофильные, темные ацидо­
фильные, или Ai-клетки, и светлые ацидофильные клетки, или
Аг-клетки. Базофильные клетки находятся преимущественно в
|>астральном конце железы. В их цитоплазме содержится или голу­
бая, или синяя зернистость, или гомогенное вещество.
Зернистость ацидофильных клеток окрашивается кислыми кра­
сителями. Темные ацидофилы содержат крупную зернистость. Они
'чаще встречаются в каудальной доле, с возрастом их число умень­
шается. Имеются данные о том, что за б ч до овуляции их количе­
ство увеличивается, поэтому считают, что продуцируемые ими
гормоны вызывают овуляцию.
В хромофобных клетках нет зернистости. Они обычно лежат в
•центре клеточного тяжа и не контактируют с синусоидами. Как и у
млекопитающих, эти клетки относят к малодифференцированным.
Затем они могут превращаться или в базофильные, или в ацидо­
фильные клетки. Об этом свидетельствует наличие переходных
форм.
Эпифиз у кур длиной около 2 мм и шириной 1 мм. Форма его
треугольной пирамиды. Расположен он в небольшой полости между
«большими полушариями и мозжечком. Снаружи эпифиз покрыт
соединительнотканной капсулой, которая, проникая в глубь орга­
на, делит его на дольки. В междольковой соединительной ткани
•часто встречаются скопления лимфоцитов.
У молодых животных эпифиз состоит из хорошо выраженных
пузырьков, или фолликулов, заполненных коллоидоподобным ве­
ществом. В стенке фолликулов различают эпендимоциты, гипендимоциты, пинеоциты. Эпендимоциты являются наиболее многочис­
ленными клетками. По строению они очень сходны с эпендимными
клетками центральной нервной системы. У них цилиндрическая
форма; от их базального полюса отходит отросток, который закан­
чивается утолщением.
В период яйцекладки в этих клетках обнаружена суданофильеая зернистость. Между эпендимоцитами расположены гипендимоциты, а на периферии пузырьков находятся пинеоциты. Между
пузырьками пространства заняты глиальными клетками.
У половозрелых животных фолликулы исчезают, падает гормонообразовательная активность клеток и они располагаются в
виде клеточных скоплений.
Щитовидная железа у птиц состоит из двух топографически
разобщенных желез. Они лежат в глубине краниального отдела
грудной полости. Одна из желез находится под зобом на правой
стороне пищевода, другая — слева на трахее.
Снаружи железы покрыты соединительнотканной капсулой, и,
как у млекопитающих, они состоят из фолликулов и межфоллику320
лярнои ткани. Размеры фолликулов варьируют от 70 до 170 мкм»
Внутри фолликулов расположен коллоид. Стенка фолликулов по­
строена из тиреоцитов, строение и гормональная функция которых
обусловлены возрастными и сезонными изменениями. Во время
линьки и в начале яйцекладки тиреоциты характеризуются наи­
большей активностью.
Электронно-микроскопическими исследованиями обнаружено,
что тиреоциты покрыты плазмолеммой, которая на апикальной по­
верхности клетки образует многочисленные микроворсинки. Неко­
торые клетки снабжены одной центральной ресничкой, состоящей
из девяти пар филаментов.
В тиреоцитах развиты комплекс Гольджи, эидоплазматическая
сеть, содержатся гранулы различной электронной плотности. Обра­
зование плотных гранул связывают с функцией комплекса Гольд­
жи, а менее плотных—с эндоплазматической сетью. Предполагают,
что эти гранулы являются предшественниками коллоида. Тиреоци­
ты лежат на базальной мембране.
Околощитовидная железа у птиц представлена двумя парами
желез. Первая пара расположена справа у каудального конца щи­
товидной железы. Вторая пара находится от нее слева на расстоя­
нии 0,5—1,5 см. Железы овальной формы, образованы тяжами
эпителиальных клеток, анастомозирующих друг с другом. Снаружи
они покрыты соединительной тканью, обильно снабженной крове­
носными сосудами. Клетками эпителиальных тяжей являются:
1 — светлые клетки с водянистоподобной цитоплазмой, 2 — темные
клетки с многогранным ядром, богатым хроматином; 3 — клеткипредшественники клеточным формам первого типа. Ядра их свет­
лые, овальной формы.
Оксифильных клеток у птиц не обнаружено. На строение и
гормональную функцию клеток влияют возраст и сезонные изме­
нения. В период яйцекладки при интенсивном расходовании каль­
ция на построение скорлупы яйца количество светлых клеток
значительно возрастает, превышая их в 10—20 раз.
Надпочечники у птиц также покрыты соединительнотканной
капсулой. Они не разделены на корковое и мозговое вещество.
Клетки образуют переплетающиеся тяжи и различаются по проис­
хождению. Часть тяжей развивается из целомического эпителия.
Они называются главными, или кортикальными. Другие тяжи
(промежуточные, или медуллярные) по развитию сходны с симпа­
тической нервной системой. Кортикальные тяжи более многочис­
ленны. Их клетки многогранной формы и расположены в два или
три ряда обычно на периферии органа. Клетки промежуточных
тяжей крупнее главных. Они содержат гранулы хромафинного ве­
щества, светлое ядро и базофильную цитоплазму. Цитоплазма
кортикальных клеток богата митохондриями, вакуолями; слаборазвит комплекс Гольджи.
В главных тяжах различаются темные — неактивные и свет­
лые — функционально активные клетки.
Нервных клеток в паренхиме надпочечников нет.
321
91 Заказ № 908
ГЛАВА
9
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа — сложный и многофункциональный орган. Главная функ­
ция наружного покрова позвоночных — защита организма от вред­
ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­
се эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом
контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­
ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде
и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных
придатков кожи, таких как. ороговевшие «зубы» у миноговых, че­
шуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв
птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога мле­
копитающих, необходимо не только для защиты, по и для полового
поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной
температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные
компоненты защитной системы и опосредуют приток информации
из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отво­
дящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­
ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются
липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у
млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела.
Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции
организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.
Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различ­
ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) со­
стоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под
ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содер­
жат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам,
дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет
на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя
ход дифференцировки.
В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­
рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­
ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной
покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.
Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы
зародыша развивается наружный слой кожи—эпидермис (рис. 235).
Глубокие слои кожного покрова — дерма и подкожная клетчатка —
формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.
Эпидермис кожи представлен многослойным плоским орогове^вающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфич­
ны для вида животного, области тела и развития волосяного
покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях,
не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением
клетками специфических фибриллярных белков — кератинов и
вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить
пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и рого­
вой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных
с процессом ороговения, — кератоцитов (эпидермоцитов).
Б а з а л ь п ы й с л о й расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов
и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу
эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей сое­
динительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает пло­
щадь их контакта (рис. 236).
Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­
ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они
связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует
322
21*
КОЖА
323
Рже. 237. Схема ультраструктурной
организации отдельных слоев эпи­
дермиса:
1 — базальный; 2 — шиповатый; з —
зернистый, 4 — блестящий и 5 — рого­
вой слои: 6 — соединительная ткань;.
7 — кератоцит;
8 — меланоцит; 9 —
десмосома; Ю — полудесмосома; 11 —
базальная мембрана; 12 — митохондрии;
13 — комплекс Гольджи; 14 — свобод­
ные рибосомы; 15 — зернистая эндоплазматическая сеть; 16 — тонофибриллы;
17 — пиноцитозные пузырьки; 18 —
гранулы меланина; 19 — ядра; 20 —
кератосомы; 21, 22 — гранулы кератогиалина (по Заварзину).
базофилия их цитоплазмы. Они
составляют камбий эпидермиса,
обеспечивающий митотическим
делением пополнение его клеточ­
ного состава в соответствии с ин­
тенсивностью ороговения клеток
вышележащих слоев. Второй вид клеток — меланоциты (рис. 237,
238) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра
клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин,
формируют меланосомы и передают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить ме­
ланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная ре­
акция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).
Ш и п о в а т ы й с л о й представлен несколькими слоями круп­
ных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые от­
ростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют меж­
клеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно
шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки
которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом.
Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра
(рис. 239). В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки
Лангерганса — беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка
имеет 2—5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и
базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро
и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие
тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов — отсутствие меланосом
и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характер­
ный признак — наличие в их цитоплазме палочковидных структур
и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти
клетки являются эпидермальпыми макрофагами.
З е р н и с т ы й и б л е с т я щ и й с л о и эпидермиса представ­
лены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпите­
лия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы
и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен к е р а324
Рис. 238. Электронная микрофотогра­
фия меланоцита (1, границы пока­
заны стрелками) и кератоцита (2)
(Блум, Фаусет).
Рис. 240. Электронно-микроскопиче­
ское строение зернистого, блестящего
и рогового слоев эпидермиса (Блум,
Фаусет).
т о г и а л и н а — не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества (рис. 240). В цитоплазме присут­
ствуют также сферические ламеллярные гранулы — кератосомы.
Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние
активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают
слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточ­
ные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от
диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий
слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне
электронной микроскопии видны 2—-4 слоя плоских клеток, почти
лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме
присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.
Р о г о в о й с л о й образован многими слоями клеток, завершив­
ших процесс ороговения, — роговыми чешуйками. Роговая чешуйка
имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами,
спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками
располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утол­
щенных областей противоположных мембран, разделенных менее
плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена
теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в
межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпи­
дермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция ин­
тенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя,
ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообуслов­
лена.
В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества
и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя об­
разует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря оби­
лию сосочков и высокой степени их развития.
Собственно кожа, или дерма, — производное мезенхимы. Со­
стоит из двух слоев: наружного — сосочкового и внутреннего —
сетчатого (см. рис. 235).
С о с о ч к о в ы й с л о й образован рыхлой неоформленной сое­
динительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тон­
кие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значитель­
ное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных
клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков кор­
релирует с толщиной эпителиальной ткани — эпидермиса.
С е т ч а т ы й с л о й состоит из плотной неоформленной соеди­
нительной ткани. Для него характерна регионарная специфич­
ность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются
толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг
к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы
преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на жи­
воте, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной
ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности
при растяжении.
Подкожная клетчатка — слой рыхлой неоформленной соедини­
тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток
326
327
руют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы,
свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клу­
бок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только из­
вилист. Различают два вида потовых желез — эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участ­
ков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверх­
ности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с
волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные
фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных
желез богат белками.
ВОЛОС
Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров
отсутствует на иосо-губном зеркале крупного рогатого скота, носо­
вом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы
плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Во­
лосы — продукт дифференцировки эпидермиса кожи.
В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в ко­
жу) и стержень, свободно находящийся над ее поверхностью.
Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей.
Ее не ороговев ающие эпителиальные клетки составляют камбий
волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный
сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен ве­
ществ тканей луковицы (рис. 242).
Корень волоса заключен в волосяной мешочек — фолликул.
Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к
волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого
влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище
развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. На­
ружное корневое влагалище, сформированное погружением эпи­
дермиса кожи, соответствует его неороговевшим слоям. В области
воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса.
Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.
Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу,
и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем
различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.
М о з г о в о е в е щ е с т в о имеется только в длинных волосах
и в щетине. Его .клетки полигональной формы, находящиеся на
различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположен­
ный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта орогове­
ния — трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента
(рис. 243—Л).
К о р к о в о е в е щ е с т в о — основная часть волоса. Интенсивно
размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смеще­
ния их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового веще­
ства представляют собой массу плотно упакованных роговых че­
шуек. Последние содержат продукт ороговения — твердый кера328
Рис. 242. Схема строения волоса:
1 —н а волосяная сумка; г — корковое из — мозговое вещество; 4 — KYTHRVTOl^Z.
Р/жное эпителиальное влагалище; 6 — два слоя внутреннего впителиата2 Г ° влагалища; 7 - волосяная луковица; 8 - волосяной сосочек- ° - волп
сяная воронка; 10 — сальная желева; и — мышца, поднимающая вотос- IP ростковый слой эпидермиса; и — роговой слой эпидермиса
Н
Рис 243 Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной
железы {А) и на уровне нижней части корня {Б):
t
РРТЧЯТЫЙ слой кожи; 2 — волосяная сумка; 3 — наружное кор£~ c e J S S i r e - л --внутреннее корневое влагалище; б - корень
5£5К„ ?? — ктеинтла волоса, б — корковое вещество, в — мозговое
5 5 К п Й ; 1 - S p o L e Т л е т к и ; 7 - Завальная (стекловидная) мем2*2£?.
£
РПТОС Га — бледный эпителиальный слой — слой Генле,
а Р - а Г ран^осо?ержащнй эпителиальный слой - слой Гексли, а - кутикула волоса).
тин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воз­
духа.
К у т и к у л а — наружный слой волоса. Форма и состояние кле­
ток в различных зонах корпя соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представле­
на одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса,
а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности
кожи они, меняя форму и полоя^ение, формируют один слой плос­
ких черепицеобразио расположенных чешуек. Форма и положение
последних специфичны для различных видов животных.
Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего
и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.
В н у т р е н н е е к о р н е в о е в л а г а л и щ е формируется раз­
множением клеток периферической зоны волосяной луковицы. По­
крывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из
трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя
(слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Раз­
личия этих слоев определяются формой клеток и степенью их оро­
говения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня
(рис. 243—В). Кутикула внутреннего корневого влагалища обра­
кована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразио рас­
положенных клеток. К ним прилежат 2—3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на бо­
лее глубокой стадии ороговения.
Н а р у ж н о е к о р н е в о е в л а г а л и щ е , распространяясь о т
луковицы волоса, где оно образовано 1—2 слоями клеток, посте­
пенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростко­
вый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные
для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный,
шиповатый и поверхностный (плоские клетки).
В о л о с я н а я с у м к а образована базальной мембраной и дву­
мя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к
наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущест­
венно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества,
а наружный — их продольным расположением. Волосяная сумка
и волосяной сосочек богато васкуляризироваиы. В области губ, век,
ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная
сумка которых содержит особые полости — синусоиды, выстлан­
ные эндотелием и наполненные кровью.
Развитие волоса. Волос — продукт дифференцировки эпидер­
миса кожи. Его формирование начинается с локальной репродук­
ции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в сое­
динительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации
эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соедини­
тельной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец
эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окру­
жающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и
волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпите­
лиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки цент331
ральной части эпителия луковицы,
размножаясь, образуют ткань воло­
са — его мозговое и корковое ве­
щество и кутикулу. Смежная, пе­
риферическая, зона клеток луко­
вицы продуцирует клетки внутрен­
него корневого влагалища волоса.
Растущий от луковицы волос про­
двигается по каналу в центре эпи- .
телиальной закладки, образовав­
шемуся в связи с ороговением и
последующим отторжением клеток
ее центральной зоны. Наружные,
неороговевающие слои эпителиаль­
ной закладки волоса образуют на­
ружное корневое влагалище, кото­
рое непосредственно контактирует
с соединительнотканной волосяной
сумкой.
Смена волоса. Для каждого вида животных характерны опреде­
ленные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.
При ю в е н и л ь н о й смене волосяной нокров новорожденного
животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от
сезона года. П е р и о д и ч е с к а я (сезонная) смена волос преиму­
щественно характерна для диких животных. Она соответствует
весеннему периоду года. Для большинства домашних животных,
в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная
линька, не связанная с сезонами года. П е р м а н е н т н а я л и н ь ­
ка — смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстя­
ных волос овец культурных пород.
При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луко­
вицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части
ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещает­
ся по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время
волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает.
По мере регенерации луковицы формируется новый волос
(рис. 244).
332
Рие. 246. Поперечный разрез
через копытную стенку лоша­
ди (по Техверу):
А — роговая стенка и В — дерма
«тенки; В — копытная кость; о—
глазурь; б — защитный слой; в—
роговая трубочка; г — листочковый слой; д — первичный листо­
чек с вторичными; е — листочек
дермы; ж — сосудистый из —
периостальный слои.
яого копыта морфологически различны, что определяет и специ­
фичность структурной организации различных частей рогового
копыта. Дерма мясного копыта в кайме и венчике имеет многочис­
ленные соединительнотканные сосочки, длина которых колеблется
от 1—2 мм в области каймы до 0,5 см в области венчика. На боковой
стенке мясного копыта основа (дерма) образует системы тонких
вертикально ориентированных листочков (рис. 245). Покрываю­
щий дерму копыта эпителиальный слой в процессе ороговения
формирует роговые листочки, соответствующие специфичности
рельефа этой области стенки копыта.
На поперечно-ориентированном срезе боковой стенки рогового
башмака копыта четко определяются три зоны: глазурь, защитный
слой и листочковый рог (рис. 246, а, б, в). Глазурь состоит из
плоских слабо ороговевших клеток — продукта эпидермиса каймы
копыта. У взрослых животных он обычно не сохраняется. Защит­
ный слой рогового башмака образован параллельно расположен­
ными, простирающимися от венчика копыта до нижнего края:
рогового башмака роговыми трубочками, объединенными бесструк­
турным промежуточным рогом. Самый глубокий слой рогового»
333
Рис. 247. Поперечный разрез стенки
копытца плода свиньи:
а — эпидермис; б — дермис; в — лио
ТТШ
башмака представлен роговыми
йЩ J
листочками, образовавшимися, в
ШШ ж- процессе ороговения эпидермиса
Ж* шм
листочков' стенки мясного копыта
W $ШШ
( г ) • Р ° г о в а я подошва и стрел•* ''ШШМ ка к о п ы т а состоят из трубчатого
Ш'Т^М
рога, соответствующего по генер||§Р^
зу и структуре трубчатому рогу
ярРЗУРЗ стенки.
t'\} -f
попыта жвачных и свиней.
1ж||^
Строение копыт крупного рога­
того скота и овец соответствует
строению копыт лошадей, но они
организованы несколько проще.
В частности, копыта этих живот­
ных не имеют вторичных листоч­
ков. Фиброзная подушка мякишей, соответствующая подкожному
слою, состоит из жировой и эластической тканей, тогда как у ло­
шадей пальцевой мякиш содержит плотную соединительную ткань
(рис. 247).
Коготь. В состав когтя входят дистальный конец костной фа­
ланги, дерма кожи и роговой футляр. Надкостница кончика кост­
ной фаланги плотно сращена с дермой кожи когтя. На дорсальной
и вентральной части венчика когтя имеются слабо развитые сосоч­
ки, а на боковых участках — рудиментарные листочки. Роговой
футляр когтя состоит из базального слоя неороговевших эпители­
альных клеток и мощного слоя плоских ороговевших клеток, до­
стигающего наибольшей толщины в дорсальной части когтя.
Рога. Основу рогов составляют костные выступы лобных ко­
стей, покрытые надкостницей^ плотно сросшейся с дермой кожи,.
эпидермис которой образует твердый роговой слой — роговой чехол.
Ростковый слой эпидермиса рога — эпикерас — расположен между
собственно кожей и роговым чехлом у корня рога. Удаление эпикераса при обезроживании делает невозможным восстановление
рога.
334
Рис. 248. Схема продольного разреза соска
6-месячной телки:
а — сосковый канал; б — молочная цистерна;
в — ее боковые выпячивания; в — дополни­
тельные боковые канальцы.
линий вдоль туловища зародыша.
Разрастание
эпидермиса образует
млечные бугорки, количество и место­
положение которых соответствует ко­
личеству и расположению молочных
желез у отдельных видов животных.
По морфологии выводных прото­
ков и секреторных отделов молоч­
ная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альпеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы раз­
ветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и
соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя
разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров.
В междольковой соединительной ткаии проходят кровеносные со­
суды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся
в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеоляр­
ной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впа­
дают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в соско­
вый канал (рис. 248).
Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов — м о л о ч н ы х а л ь в е о л , концевые вывод­
ные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены
междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетка­
ми. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного
секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток,
охватывающих своими отростками концевые отделы.
В период лактации концевые отделы характеризуются кубиче­
ской или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная по­
верхность железистых клеток неровная. Она снабжена микро­
ворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную
эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и
микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета,
клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполо­
образные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают
значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их
плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы
выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных
клеток: козеин, лактоза, соли и др.
Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположен­
ной непосредственно на базальной мембране железы, образуют
миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в
выводные протоки.
335
Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки мо­
лочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием.
Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калиб-'
ра протока. В крупных протоках он высокий призматический одно­
слойный и двухслойный. Вторым слоем в мелких и средних про­
токах лежат миоэпителиальные клетки, которые в крупных про­
токах замещаются гладкими мышечными. В молочной цистерне
эпителий двухслойный, а в соске многослойный ороговевающий.
Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим
эпителием, частично в некоторых участках поверхности цистерны
переходящим в многослойный плоский. Собственный слой слизи­
стой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной
тканью, богатой эластическими волокнами.
Сосок вымени коровы образуется как складка кожи, соответст­
венно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпи­
телием. Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожи
соска и эпителием его канала) залегает слой соединительной ткани
и гладких мышечных клеток. Эпителий сосочкового канала ороговевает, что предупреждает сужение или замыкание сосочкового
канала. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные
клетки, образующие четыре слоя: 1) продольный, хорошо разви­
тый в области молочной цистерны; 2) кольцевой, образующий
сфинктер соска; 3) слой мышечных клеток, переплетающихся
между собой, и 4) радиальные пучки клеток,
Молочная железа богато иннервирована. От крупных нервных
стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам
в железистую паренхиму, где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания, участвующие в рефлекторных процес­
сах молокоотделения и молокоотдачи.
Таким образом, функциями пищеварительной системы являют­
с я : захватывание пищи, ее механическое раздробление, химическая
переработка, всасывание, -формирование и выведение каловых
масс.
По своим морфофункциональным особенностям пищеваритель­
ная система делится на пищеварительную трубку и крупные застенные железы, .расположенные за пределами ее стенки: слюнные
железы, печень, поджелудочная железа. Пищеварительная трубка
представляет собой сквозную трубку, незамкнутую с концов, в ко­
торой различают передний, средний и задний отделы. К переднему
отделу относят ротовую полость, глотку, пищевод. Он осуществля­
ет захватывание пищевых масс, механическую их переработку и
транспортировку в средний отдел.
Средний отдел включает желудок, кишечник (тонкий и тол­
стый). Здесь протекают химическая переработка пищи, всасыва­
ние в кровь и лимфу продуктов ферментативного расщепления,
образование каловых масс.
Задний отдел — короткая анальная часть прямой кишки, функ­
ция которой сводится к выведению каловых масс (непереварен­
ных остатков пищи).
В развитии тканей стенки кишечной трубки принимают уча­
стие энтодерма, мезенхима, висцеральный листок несегментиров эн­
ной мезодермы. Из энтодермы образуется внутренний эпителиаль­
ный слой; мезенхима — это материал для развития соединительной
и гладкомышечной тканей; эпителий наружной поверхности ки­
шечной трубки возникает из висцерального листка мезодермы.
Застенные железы развиваются путем выпячивания кишечной
трубки, следовательно, в их закладке принимают участие те же
эмбриональные зачатки.
В строении разных органов пищеварительной трубки, несмотря
•на их морфофункциональные различия, имеется много общего: они
построены из трех оболочек — слизистой, мышечной и либо сероз­
ной (если орган находится в грудной или брюшной полостях),
либо адвентиции (если орган расположен за пределами этих по­
лостей) .
С л и з и с т а я о б о л о ч к а — самая внутренняя оболочка пи­
щеварительной трубки. Она имеет влажную поверхность и покры­
та слизью, которая вырабатывается эпителиальными клетками сли­
зистой оболочки. Слизистая оболочка в большинстве случаев
•состоит из четырех слоев: эпителий, собственная пластинка, мы­
шечная пластинка, подслизистая основа. Исключением из этого
правила является ротовая полость. В ее состав входят эпителий,
основная пластинка и подслизистая основа. Последняя может от­
сутствовать, так же как и мышечная пластинка, в связи с тем что
слизистая оболочка ротовой полости прочно фиксирована к кост­
ной основе и не образует складок.
Строение эпителия слизистой оболочки меняется в каудальном
направлении. В переднем отделе он многослойный плоский (сквамозный), в среднем — однослойный столбчатый (цилиндрический).
Собственная пластинка построена из соединительной ткани с
обильной васкуляризацией. Мышечная пластинка состоит из гладкомышечных клеток, образующих обычно циркулярный и продоль­
ный слои. Подслизистая основа представлена рыхлой неоформлен­
ной соединительной тканью. По сравнению с основной пластинкой
в ней больше волокнистых структур. Подслизистая основа обеспе­
чивает подвижность слизистой оболочки и формирование склад­
чатости. Она содержит густую сеть кровеносных сосудов, питаю­
щих слизистую оболочку и подслизистое нервное сплетение.
Характерная особенность слизистой оболочки — наличие желез
в составе ее слоев. Секреторную функцию могут выполнять клетки
внутреннего эпителиального слоя (желудок), в виде одноклеточ­
ных желез они могут находиться между клетками эпителия (ки­
шечник), располагаться в основной пластинке'(желудодХ и л и в
подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка).
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а построена из двух, реже трех слоев
гладкомышечных клеток. Внутренний слой образуют циркулярно
расположенные клетки, наружный — продольно. Мышечная обо­
лочка переднего и заднего отделов образована поперечнополосатой
мышечной тканью с аналогичной ориентацией мышечных волокон»
что связано с произвольным их сокращением. Между слоями мы­
шечной оболочки проходит рыхлая соединительная ткань с крове­
носными, лимфатическими сосудами и межмышечным нервнымсплетением. Мышечная оболочка регулирует величину просвета?
кишечной трубки, перемещает содержимое в каудальном направ­
лении с помощью «волн сокращения».
С е р о з н а я о б о л о ч к а состоит из рыхлой соединительной
ткани и мезотелия (однослойного плоского эпителия), лежащего
снаружи. У нее, как правило, гладкая и влажная поверхность, чтооблегчает подвижность органов пищеварительной трубки, обеспе­
чивает скольжение. Кроме того, она защищает органы от трения,
участвует в образовании серозной жидкости и способствует вса­
сыванию последней. В шейной части пищевода серозная оболочка
отсутствует. Наружная оболочка в этом отделе пищеварительной
трубки построена из рыхлой соединительной ткани и называется
а д в е н т и ц и е й (рис. 250). В отличие от серозной оболочки адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей его волокнистой
соединительной ткани.
Пищеварительная трубка снабжается кровью по трем взаимо­
связанным сосудистым сплетениям: подслизистому, мышечному ^
подсерозному.
Лимфатические сосуды расположены под эпителием, в глубоких
частях собственной пластинки, вокруг желез, в подслизистой осно­
ве, мышечной оболочке, в адвентиции.
Иннервируется кишечный тракт симпатической и парасимпа­
тической нервной системой. В стенке пищеварительной трубки
расположены три связанных друг с другом нервных сплетения:
подслизистое, меяшышечное, подсерозное, либо адвеытициальное
(рис. 251). Они сформированы интрамуральными парасимпатиче-
338
22*
338*
Рис. 251. Схема расположения нервных
элементов в стенке пищеварительной труб­
ки (на примере тонкой кишки):
1 — слизистая оболочка; II — мышечная обо­
лочка; III — серозная оболочка; 1 — развет­
вление нервных волокон в слизистой оболочке;
2 — подслизистое нервное сплетение; з — мышечио-кишечное нервное сплетение (по Рамон
и Кахалю).
цируемого ими секрета. В поджелу­
дочной железе наряду с экзокринной
частью имеется и эндокринная, ли­
шенная выводных протоков.
ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
скими ганглиями. Экстрамуральные симпатические ганглии рас­
положены за пределами стенки пищеварительной трубки. К ним
относят верхний шейный узел, звездчатый узел, ганглии солнечното и тазового сплетений.
Экстрамуральные и интрамуральные ганглии обеспечивают
эфферентную и афферентную иннервацию. Нервные сплетения
состоят из нервных ганглиев, образованных нервными и глиальными клетками, нервными волокнами, рыхлой соединительной
тканью. Морфофункциональную характеристику нейронов гангли­
ев см. в главе 4. Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев,
.аксоны которых заканчиваются нервно-мышечными и нервно-же.лезистыми окончаниями, иннервируют гладкие мышцы и железы.
Афферентные нейроны вегетативных и спинномозговых гангли­
ев иннервируют эпителий, железы, соединительную ткань, мышцы,
нервные ганглии, кровеносные сосуды.
Крупные застенные железы пищеварительной системы, как и
.железы, расположенные в стенке пищеварительной трубки, в основ­
ном являются сложными экзокринными железами. В связи с этим
они построены из концевой части (главных отделов) и выводных
протоков. Строение концевой части обусловлено составом проду:,340
Органы переднего отдела обеспечива­
ют захват пищи, определение ее вку­
совых качеств, измельчение, смачива­
ние слюной и передвижение в желу­
док; выполняют защитную функцию.
Под влиянием секрета слюнных же­
лез в ротовой полости начинается
ферментативное расщепление угле­
водов.
Передний отдел пищеварительного
аппарата развивается из разных эмбриональных зачатков: из ро­
товой бухты — большая часть ротовой полости, из головпой киш­
ки — задняя часть ротовой полости, из передней части туловищ­
ной кишки — пищевод. Материалом для развития переднего отде­
ла являются эктодерма и энтодерма. Из этих листков образуется
внутренний эпителиальный покров. Соединительная ткань слизи­
стой оболочки развивается из мезенхимы.
К органам этого отдела относят ротовую полость, слюнные же­
лезы, глотку и пищевод. Гистологическое строение органов перед­
него отдела обусловлено их эмбриогенезом и функциональным
значением.
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ
Органы ротовой полости в своем большинстве покрыты слизистой
оболочкой. Она прикреплена к костной основе верхней и нижней
челюстей и имеет хорошо выраженные эпителиальный слой и ос­
новную пластинку. Мышечная пластинка отсутствует, подслизи­
стая основа есть только в области щек. Эпителиальный слой пред­
ставлен многослойным сквамозным (плоским) эпителием. Основ­
ная пластинка построена из волокнистой соединительной ткани.
341
Губы выполняют механическую и осязательную функции. Это
кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю
поверхности.
Наружная поверхность губы состоит из волокнистой соедини­
тельной ткани, покрытой, как и кожный покров, многослойные
плоским ороговевающим эпителием. Кожная поверхность верхней
губы у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у
свиней — в пятачок. Наружная поверхность губы содержит волосы,,
сальные и потовые железы.
Внутренняя. поверхность губы покрыта слизистой оболочкой.
Плоский многослойный ороговевающий эпителий расположен на
основной пластинке, которая в виде высоких выростов — сосочков
вдается в эпителий, способствуя увеличению поверхности контак­
та с эпителием и улучшению его питания.
Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Основная
пластинка перех-одит в подслизистую основу, где расположены
концевые отделы сложных трубчато-альвеолярных слюнных же­
лез. По характеру вырабатываемого секрета они относятся к се­
розным и слизистым. Выводные протоки открываются на поверх­
ность эпителия.
Основой губ является поперечнополосатая мышечная ткань
круговой мышцы.
Губы обильно иннервированы. В них множество разных видов
рецепторов и густая капиллярная сеть.
Щеки состоят из внутренней, средней и наружной оболочек»
Внутренняя оболочка — это слизистая оболочка, переходящая на
другие органы ротовой полости. Она выстлана плоским многослой­
ным ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует вы­
сокие сосочки, покрытые ороговевшими эпителиальными клетками.
Средняя оболочка построена из поперечно-полосатых мышечных
волокон и слюнных щечных желез, расположенных в соединитель­
ной ткани. Наружная оболочка состоит из кожи с волосом, саль­
ными и потовыми железами.
Нёбо бывает твердое и мягкое.
Твердое нёбо срастается с надкостницей костного нёба. Его
слизистая оболочка построена из интенсивно ороговевающего мно­
гослойного плоского эпителия и основной пластинки, содержащей
сеть тонкостенных вен, способных набухать. У лошади эта сеть
имеет вид пещеристого тела. Подслизистой основы нет.
Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, — это складка слизистой
оболочки, отграничивающая ротовую полость от глотки. Слизистая
оболочка, направленная в ротовую полость, покрыта многослойным
плоским ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует
многочисленные сосочки. В подслизистой основе залегают конце­
вые отделы слизистых желез и нёбные миндалины (лимфатические
узелки). Основа мягкого нёба представлена поперечнополосатой
мышечной тканью. Поверхность мягкого нёба, обращенная к глот­
ке, покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием.
Сосочки отсутствуют, в подслизистой основе меньше желез. Они
342
относятся к смешанным, так как выделяют и слизистый, и сероз­
ный секреты.
Десны. Слизистая оболочка представлена двумя слоями: плос­
ким многослойным сильно ороговевающим эпителием и собствен­
ной пластинкой. Отсутствуют железы, лимфатические узлы и
подслизистый слой. Слизистая оболочка срастается с надкостницей
челюстной кости. В области роговых валиков верхней челюсти
роговой слой эпителия достигает у жвачных наибольшего развития.
Основная пластинка богата эластическими волокнами и кровенос­
ными сосудами.
Зубы относят к производным слизистой оболочки ротовой полоети. С их помощью животные захватывают, удерживают и из­
мельчают пищу.
343
Зуб взрослых животных по­
строен из коронки, шейки, кор­
ня (рис. 252). Коронка — вы­
ступающая над десной часть зу­
ба. Она покрыта эмалью. Ко­
рень зуба погружен в десну, ле­
жит в луночке костной челюсти,,
выстланной надкостницей; проч­
но фиксирован с помощью цир­
кулярной связки. Шейка распо­
ложена между коронкой и кор­
нем. Это покрытая только дес­
ной часть зуба. В центральной части коронки находится полость
зуба, которая в корне зуба переходит в канал зуба. Число каналов
в многокорневых зубах соответствует числу корней.
Основными структурами зуба являются: дентин, эмаль, цемент,,
пульпа. Полость зуба и канал корня зуба заполнены п у л ь п о й
в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхност­
ном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного про­
исхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевид­
ную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально
расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отхо­
дит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи
пульпы дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253).
Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами
костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна денти­
на. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой
мало дифференцированных клеток, из которых и развиваются одон­
тобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединитель­
ной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами»
Д е н т и н составляет основную часть коронки шейки и корня
зуба. Это разновидность костной ткани, характеризующаяся зна­
чительной твердостью. В ней находятся основное вещество и радиальио расположенные тончайшие отростки одонтобластов, тела
которых образуют поверхностный слой пульпы зуба. Отростки
одонтобластов лежат в дентиновых трубочках, по которым прохо­
дят питательные вещества к дентину.
В дентине корня дентиновые трубочки ветвятся, в дентине ко­
ронки они не образуют боковых ответвлений.
Основное вещество дентина состоит из собранных в пучки кол344
лагеновых волокон и склеивающего вещества, содержащего боль­
шой процент извести, происходит отложение солей кальция.
Процесс обызвествления дентина протекает неравномерно. В пе­
риферических участках дентина располагаются менее обызвест;вленные участки, называемые интерглобулярными пространства­
ми. Они имеют вид полостей с неровными поверхностями. В корон­
ке зуба интерглобулярные пространства более обширны, чем в
корне, где они меньше, но более многочисленны. Иитерглобулярные пространства играют важную роль в питании зуба.
Дентин корневой части зуба снаружи покрыт ц е м е н т о м . Он
.построен из типичной грубоволокнистой ткани, поэтому его проч­
ность значительно ниже прочности дентина и эмали. Питание це­
мента осуществляется через надкостницу луночки. Из надкостни­
цы в цемент проходят цементные прободающие волокна, которые
осуществляют его связь.
Дентин в области коронки зуба покрыт э м а л ь ю . Это самая
прочная часть зуба. Прочность обусловлена незначительным со­
держанием органических веществ (3—4%). Эмаль построена из
•эмалевых призм, склеенных между собой таким же прочным склеи­
вающим веществом. Все эмалевые призмы эмалевого слоя имеют
•радиальную ориентацию (рис. 254). Обызвествление эмали проте­
кает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные
параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой
кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.
В р а з в и т и и з у б а принимают участие эпителий и мезен­
хима основной пластинки слизистой оболочки ротовой полости.
После образования костной основы челюсти их многослойного
плоского эпителия в глубь мезенхимы врастает сплошная эпите­
лиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наруж­
ной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам,.
•образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые
амалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы
шрастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки обра345
^Мышечная основа образована поперечнополосатой мышеч­
ной тканью, волокна которой располагаются в трех взаимно пер­
пендикулярных направлениях. В мышечной основе и слизистой
оболочке языка находятся слюнные железы: по строению их от­
носят к сложным альвеолярным или трубчато-альвеолярным, а по
характеру вырабатываемого секрета — к слизистым, серозным,
смешанным.
стают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный
мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными
концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого
органа можно различить наружный, средний и внутренний слои.
Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний
представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых
клеток пульпы эмалевого органа, внутренний — это слой цилин­
дрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного»
сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка
становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, иду­
щим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.
Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется
два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачат­
ков: эпителиальные клетки эмалевого органа — адамантобласты а
клетки мезенхимного сосочка — одонтоблаеты (рис. 256).
Затем развивается дентин. Одонтоблаеты в зоне контакта е
адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества — преден­
тин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентин
превращается в твердый дентин. Одонтоблаеты перемещаются в
глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в
дентиновых трубочках, опи пронизывают весь дентин радиально.
Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами:
каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлине­
нием этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем
полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся
призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.
Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого
органа, а пульпа зуба — из мезенхимного сосочка.
Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении
ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак — это еще и орган
терм орегуляции.
346
Рис. 256. Средняя стадия развития зуба:
1 — эпителий десны; г — зубная пластинка; 8 — эмалевый орган; 4 — зубной со­
сочек; 5 —зубной мешочек; б — кость луночки; 7 — одонтоблаеты; * — пульпа эма­
левого органа; 9 — адамантобласты; Ю — наружные клетки эмалевого органа; и—
дентин; 12 — эмаль (по Немилову).
347
Рис. 257. Нитевидные сосочки языка:
г — многослойный плоский эпителий; 2 — основная пластинка слизистой оболочки;
а — квовеносные сосуды; 4 — первичный сосочек соединительной ткани; б — вто*
ричный сосочек; в — поперечнополосатые мышечные волокна.
Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпители­
ального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представ­
лен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка
образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых
и нижней поверхностях. Слизистая оболочка^ спинки языка обра­
зует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка
представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки —
соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плос­
ким многослойным ороговевающим или неороговевающим эпите­
лием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значе­
нием.
_„_.
_,
Н и т е в и д н ы е с о с о ч к и (рис. 257) — наиболее часто встре­
чающиеся у животных. Они рассеяны по всей сшшковой поверх­
ности Я8ына, выполняют механическую функцию и придают языку
шероховатость, "боодинительнотканный сосочек имеет нитевидную348
или конусовидную форму. На его поверхности могут образовывать­
ся вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плос­
ким ороговевающим эпителием.
Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой
чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у
хищных животных.
Г р и б о в и д н ы е с о с о ч к и (рис. 258) расположены между
нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают
температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную
функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий
сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неорого­
вевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях со­
сочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.
Вкусовая ночка состоит из удлиненных клеток, плотно приле­
гающих друг к Другу. Их продольная ось ориентирована перпен­
дикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены
на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при
помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая
почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) кле­
ток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные
в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно раз­
витые профили гладкой эндоплазматической сети и множество ми­
тохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными
для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие вос­
принимающую поверхность. Между микроворсинками находится
электроношютное вещество. Оно характеризуется высокой актив­
ностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротеидов, которыеиграют важную роль в процессе вкусовой рецепции.
Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами.
В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты
гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки распо­
ложены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. По­
следние проникают во вкусовую почку из соединительной тканиосновной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются
нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток.
Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки пере­
ходит через нервные окончания по нервным волокнам в централь­
ные звенья анализатора вкуса.
Ж е л о б о в а т ы й ( в а л и к о в и д н ы й ) с о с о ч е к залегает
в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью
языка (рис. 260). Он окружен валиком, который отграничен от
сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусо­
вых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, оникрупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.
Л и с т о в и д н ы е с о с о ч к и встречаются не у всех животных
(у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом. Расположе349
1 — многослойный плоский эпителий; г — собственная пластинка; 3 — вторичные
-сосочки; 4 — ровик; 5 — валик; б — гладкомышечные клетки; 7 — вкусовая поч­
ка; 8 — концевые отделы серозных слюнных желез; 9 — концевые отделы слизи­
стых слюнных желез; Ю — поперечнополосатые мышечные волокна; 11 — выводной
проток слюнной железы.
ны на боковой поверхности корня языка, по одному с каждой сто­
роны. Состоят из длинных ориентированных поперек языка скла­
док слизистой оболочки. При этом каждая складка слизистой на
разрезе просматривается как вторичный сосочек. В эпителии боко­
вых поверхностей вторичных сосочков расположены многочислен­
ные вкусовые почки. Следовательно, листовидный сосочек также
относится к вкусовым сосочкам.
В промежутках между вторичными сосочками могут открывать­
ся выводные протоки слюнных желез языка.
:352
К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки ко­
торых открываются в ротовую полость, относят околоушную, под­
челюстную и подъязычную железы. Источником развития их па­
ренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости,
служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их
выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез
(капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.
Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строе­
ние и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвеолярными железами. Они относятся к экзокринным железам, по­
этому построены из секреторных концевых отделов и выводных
протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом
выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые
и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены
на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой со­
стоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) кле­
ток. Форма их отростчатая, в цитоплазме — тонкие сократительные
нити — миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способству­
ет удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых
и миоэпителиальных клеток.
В строении выводных протоков у крупных слюнных желез мно­
го общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди
которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные),
междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков обра­
зуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество
слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолъкового выводного протока.
По способу образования секрета все слюнные железы относятся
к мерокриновым.
Секрет слюнных желез — слюна смачивает корм и этим способ­
ствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с по­
мощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление
полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую
полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от мик­
робов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически ак­
тивные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост
нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выде­
ляются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ро­
товой полости.
Околоушная железа. Это сложная, дольчатая, альвеолярная
железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец
п свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, коли­
чество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, про­
дуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.
23 Заказ № 908
353
Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой?, от
нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, деля­
щие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отде­
лов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоковАльвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клет­
ками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).
Концевые отделы (ацинусы) построены из относительно не­
большого числа секреторных клеток конической формы — сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным*
хроматином, расположено в центре клетки или несколько прибли­
жено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локали­
зована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной
части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной
эндоплазматической сети (рис. 262).
Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между
сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца — про­
должение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют
первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцпт. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к со­
кращению миофиламенты, построенные из сократительных белков.
Просвет концевого отдела переходит в просвет ветавочного отде­
ла — самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плос­
кие и также покрыты миоэпителиальными клетками.
Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные
выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпите­
лием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, кото­
рая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму
клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендику­
лярно базальной мембране располагаются многочисленные мито­
хондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки,
а в цитоплазме — секреторные гранулы различной электронной
плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока по­
крыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного
отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.
Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые*
Они расположены в междольковой соединительной ткани и выст­
ланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, ста­
новятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и фор­
мируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслой­
ным, а в устье — многослойным плоским эпителием. Наружным
его слоем является плотная соединительная ткань.
Подчелюстная железа — сложная, разветвленная, альвеолярнотрубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она отно­
сится к смешанным, или белково-слизистым, железам.
Дольки железы построены из внутридольковых выводных про­
токов и секреторных отделов. Различают две разновидности секре­
торных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)
354
(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с
белковыми концевыми отделами входит большее количество кле­
ток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь,
называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической фор­
мы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к осно­
ванию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные
вакуоли (рис. 264).
В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают
центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний
расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются
вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены
хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся.
Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также по­
крыты миоэпителиальными клетками.
Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с
околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются
в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые
формируют главный выводной проток.
Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, трубчато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими сме­
шанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению
с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.
У разных видов сельскохозяйственных животных имеются зна­
чительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток
в составе концевых отделов и долек железы.
ГЛОТКА
Рис. 263. Подчелюстная железа:
1 — белковые концевые отделы; 2 — смешанные концевые отделы; 3 — серозное
полулуние; 4 — слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 — вставочный
отдел выводного протока; в — слюнная трубка; 7 — корзинчатая клетка; 8 —
внутридольковая соединительная ткань; 9 — междольковая соединительная ткань:
ю — междольковый выводной проток.
Рис. 264. Схема электронно-микроскопиче­
ского строения серозной клетки подчелю­
стной железы:
1 — секреторные гранулы; г — гранулярная
эндоплазматическая сеть; 3 — ядро; 4 — меж­
клеточный каналец; 5 — комплекс Гольджи.
Глотка — орган пищеварительной трубки, одновременно соединяю­
щий ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью,
Стенка глотки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной,
адвентиции. Слизистая оболочка построена из двух слоев — эпите­
лиального и основной пластинки. В вентральной части глотки она
выстлана, как и ротовая полость, плоским многослойным эпите­
лием, в дорсальной — реснитчатым псевдомногослойным (одно­
слойным многорядным мерцательным) эпителием. Рыхлая соеди­
нительная и ретикулярная ткани формируют основную пластинку;
в ее дыхательной части лежат смешанные железы.
Мышечная оболочка состоит из исчерченной мышечной ткани,
образующей циркулярный и продольный слои.
Снаружи глотка покрыта адвентицией—соединительнотканной
оболочкой, являющейся наружной фасцией глотки.
ПИЩЕВОД
Пищевод — часть пищеварительной трубки, выполняющая функ­
цию транспорта ослизненного пищевого кома в направлении же­
лудка. В связи с его местом расположения различают шейную,
грудную и брюшную части пищевода.
357
Стенка пищевода достроена из трех оболочек: слизистой, мы­
шечной, адвентиции (в шейной части), серозной (в грудной и
брюшной частях).
Слизистая оболочка состоит из следующих слоев: эпителиаль­
ного, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистои
основы. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным эпителием, мышечная пластинка — отдельными группами про­
дольно ориентированных гладкомышечных клеток. Вблизи желуд­
ка она сплошная, у собак и свиней отсутствует. Сокращение мы­
шечной пластинки вызывает образование складок слизистой обо­
лочки. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной
ткани, в которой находятся сложные, альвеолярно-трубчатые, раз­
ветвленные, смешанные железы с преобладанием слизистых кле­
ток. Выводные протоки желез открываются на поверхность сли­
зистой. Они выстланы многослойным эпителием.
В развитии и расположении желез отличают большие видовые
различия: у жвачных и лошади они залегают вблизи глотки,
у СВИЕЬИ — в краниальной части, у собаки — по всей длине. Под­
слизистая основа обусловливает большую подвижность слизистой
оболочки, что необходимо при продвижении пищевого кома.
В мышечной оболочке два слоя: внутренний — циркулярный,
наружный — продольный. Краниальная часть пищевода состоит из
исчерченной мышечной ткани, которая сменяется гладкомышечной
тканью. Толщина мышечной оболочки, направление и число ее сло­
ев, соотношение исчерченной и гладкомышечной ткани сильно
варьируют в видовом аспекте. У собак и жвачных она полностью
построена из исчерченной мышечной ткани в связи с особенностя­
ми акта глотания и вторичного пережевывания пищевых масс.
Шейная часть пищевода покрыта адвентицией, грудная и
брюшная — серозной оболочкой. Серозная оболочка состоит из
рыхлой соединительной ткани и мезотелия, адвентиция — только
из рыхлой соединительной ткани.
Основное сосудистое сплетение стенки пищевода расположено
в подслизистои основе, откуда сосуды проникают во все слои и
оболочки.
В стенке пищевода находятся три нервных сплетения: адвензициальное, межмышечное, подслизистое. Состоят они из гангли­
ев, соединенных нервными волокнами. Ганглии построены из ней­
ронов первого типа, которые относятся к эфферентным нейронам.
В стенке пищевода выявлены чувствительные нервные окончания
разного строения.
СРЕДНИЙ И ЗАДНИЙ ОТДЕЛЫ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Средний отдел состоит из желудка, тонкого и толстого кишечника.
В двенадцатиперстную кишку открываются печень и поджелудоч­
ная железа. Здесь протекает химическая переработка пищевых
масс и всасывание продуктов химической переработки корма.
368
Стенка желудка и кишечника построена из слизистой, мышеч­
ной и серозной оболочек. Эпителиальная выстилка развивается из
энтодермы, соединительнотканные компоненты стенки и гладкие
мышцы — из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из вис­
церального листка мезодермы.
ЖЕЛУДОК
Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную
функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки. ^
Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой,
мышечной и серозной оболочек (рис. 265).
С л и з и с т а я о б о л о ч к а состоит из эпителиального слоя, ос­
новной пластинки, мышечной пластинки и подслизистои основы
1 — однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка;
з — собственные фундальные железы желудка; 4 — собственная пластинка слизи­
стой оболочки; б — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — подслизистая
основа (о — кровеносный сосуд, б — жировая клетка); 7 — мышечная оболочка;
8 — межмышечное нервное сплетение; s — серозная оболочка; Ю — слизистая обо­
лочка; и — косые слои мышечной оболочки; 12 — циркулярный слой и 13 — про­
дольный слой мышечной оболочки.
В — схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток по­
верхностного эпителиального слоя желудка (до Ито):
1 — микроворсинки; 2 — гранулы сливястого секрета; з — митохондрии; 4 —
комплекс Гольджи; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; в — бавальная мем­
брана.
359
Поверхность ее в виде неровного контура,
чему способствует рыхлое соединение слизи­
стой и мышечной оболочек.
Слизистая оболочка формирует складки,
поля и ямки. В образовании складок принима­
ют участие все слои слизистой, в образовании
полей — эпителиальный слой и основная пла­
стинка, в которой железы располагаются
группами, разграниченными соединительной
тканью. Желудочные ямочки образуются в
результате погружения эпителия в толщу
основной пластинки (.4—2).
Эпителиальный слой представлен одно­
слойным столбчатым железистым эпителием.
Его клетки характеризуются ярко выражен­
ной полярной дифференциацией: в базальном
полюсе лежит овальное ядро, многочислен­
ные митохондрии; над ядром находится комп­
лекс Гольджи. В апикальном полюсе разме­
щены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпители­
альный слой вырабатывает слизь, которая за­
щищает ткани слизистой оболочки от механи­
ческих повреждений грубой частью корма и
негативных воздействий желудочного сока.
Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной
и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают
простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы.
Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строе­
нию и функции железы разных зон стенки желудка варьируют,
в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные.
На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.
Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий вывод­
ной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудоч­
ную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266).
Шейка является выводным протоком, тело и дно — секреторным
отделом.
У железы очень узкий, едва заметный просвет, состоит она
из главных, париетальных
(обкладочных), слизистых, шееч­
ных, эндокринных (аргирофильных) клеток (см. цв. табл. XI).
360
Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы;.
В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из
них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализа­
цией белоксиитезирующеи системы клетки, то есть гранулярной
эидоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образо­
вание профермента — пепсиногена. Второй полюс заполнен грану­
лами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микро­
ворсинки. В центральной части главной клетки находится оваль­
ное ядро (рис. 267).
Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной
мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они ок­
руглой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит
в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной
клетки расположена система внутриклеточных канальцев с много­
численными микроворсинками. Они переходят в межклеточные ка­
нальца, расположенные между клетками железы и контактирую­
щие с просветом железы {В). Цитоплазма богата митохондриями.
Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образует­
ся соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в
пепсин — фермент я^елудочного сока. "Его действие направлено на
расщепление белковой части корма.
В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное
ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс
Гольджи ти многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки
локализуются в теле железы.
У основания каждой расположенной в шейке железы находит­
ся уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части ле­
жат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином„
Шеечные клетки характеризуются высокой митотической актив­
ностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими
регенерационной способностью.
Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клет­
ки секретируют биологически активные вещества, подобные гор­
монам, которые стимулируют секреторную функцию желез.
Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно развет­
вленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока.
Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы,
у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки
секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал.
В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые
клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке
вблизи пищевода (рис. 268).
Пилорические железы — трубчатые, простые, с короткими и
сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просвета­
ми. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые
клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальныя
желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой,
содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощен­
ные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные
361
Рис. 267. Схема электрон­
но-микроскопического
строения главной клетки
железы дна желудка
(А)1
а — митохондрии;
б —
гранулярная экдоплазматическая сеть; в — комплекс
Гольджи; г — зернышки
пепсиногена; в — микроворсинки; е — базальная
мембрана; ж — ядро; Б —
схема электронно-микроско­
пического строения парие­
тальной железы дна желуд­
ка: J — каналец; 2 — ми­
тохондрия; з — ядро; 4—»лизосома;
5 — комплекс
Гольджи.
А — донная; Б — пилорическая; В — кардиальная железы; а — покровный эпите­
лий; б — перешеек; в — тело; г — дно железы; д—поперечные и косые разрезы
отдельных ветвей железы; е — главные; ж — париетальные из — добавочные
клетки.
клетки. Желудочные ямки по сравнению с другими железами бо­
лее глубокие.
Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных
клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она И8
двух продольных и одного внутреннего циркулярного слоев. Со­
кращение мышечных клеток вызывает образование складок слизи­
стой оболочки, что улучшает выделение секрета из просвета желез.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной тка­
ни и содержит сосудистое и нервное сплетения, сеть лимфатиче­
ских сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизи­
стой оболочки.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний
слой косой, средний — циркулярный, наружный — продольный.
Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмы­
шечного сплетения.и множество лимфатических сосудов.
С е р о з н а я о б о л о ч к а построена из рыхлой соединительной
ткани и снаружи покрыта мезотелием (однослойным сквамозным
эпителием).
363-
У животных разных видов различия в строении однокамерных
желудков сводятся преимущественно к разному соотношению пло­
щади безжелезистой и железистой частей, соотношению длины
концевых отделов и выводных протоков, что обусловлено характе­
ром принимаемого корма, и в связи с этим специфической потреб­
ности в ферментах.
Многокамерный желудок жвачных (крупного рогатого скота,
овец, коз) состоит из трех преджелудков: рубца, книжки, сетки и
.железистого желудка — сычуга. В отличие от сычуга в слизистой
оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляют­
ся механическая переработка и разложение корма с участием бак­
терий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта
многослойным ороговевающим эпителием, который является про­
должением эпителиального слоя пищевода. В эпителии предже­
лудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой
слои, между клетками интенсивно развита система щелей.
Р у б е ц (рис. 269—А). Его слизистая оболочка образует вы­
пячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и
формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышеч­
ная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания
соосчков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной
пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчер­
ченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний — коль­
цевой и наружный — продольный.
Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой сое­
динительной тканью и мезотелием.
С е т к а (Б). Основная пластинка слизистой оболочки обра­
зует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежа­
щие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием.
Мышечная пластинка пе выражена. Единичные гладкомышечные
клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная
оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, об­
разующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с
мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи
сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет
сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой
слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной
слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кро­
ме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышеч­
ных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных
волокон, продолжающихся из пищевода.
К н и ж к а (В). В образовании листочков книжки участвуют
основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластин­
ка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие
листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной
оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток,
формирующих более тонкий продольный слой и более толстый
364
Рис. 269. Схема гистологического строения преджелудков крупного рога­
того скота:
А — рубец; В — сетка; В — книжка; о — эпителиальный слой; б — основа
слизистой оболочки; в — мышечная пластинка; г — подслиэистая основа слизи­
стой оболочки; д — кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е — се­
розная оболочка; ж — врастание соединительной ткани в эпителий; а — сосоч­
ки слизистой рубца; и — крупная складка сетки; к — ее мышечные пучки; л—
крупный листок книжки; Jit — пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной
оболочки. При большом увеличении: н — сосочек рубца; о — складка сетки; я —*
листок книжки (по Техверу).
циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из
рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосоч­
ков, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки
обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артери­
альных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.
С ы ч у г . Стенка железистого желудка жвачных, как и других
животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые
фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно
короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть
стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она на­
ходится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими
животными пилорические железы длиннее.
ТОНКАЯ КИШКА
В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищевых
масс, процесс всасывания, выработка биологически активных ве­
ществ. С помощью перистальтических сокращений стенки проис­
ходит продвижение содержимого кишечника в каудальном направ­
лении.
Кишечник развивается из следующих эмбриональных зачатков:
внутренняя эпителиальная выстилка — из энтодермы, соединитель­
нотканные и гладкомышечные структуры — из мезенхимы, мезотелий серозной оболочки — из висцерального листка несегментированиой мезодермы.
Как и в желудке, стенка кишечника состоит из трех оболочек:
слизистой, мышечной, серозной (рис. 270). Характерная особен­
ность ее строения — наличие постоянных структур, функция кото­
рых направлена на увеличение всасывающей поверхности эпите­
лиального слоя с л и з и с т о й о б о л о ч к и . Этими структурами
являются: складки,кишечные ворсинки, крипты, исчерченная каем­
ка клеток эпителиального слоя. Образуются они слизистой оболоч­
кой, построенной из эпителиального' слоя, основной пластинки,
мышечной пластинки, подслизистой основы. В формировании ки­
шечных складок принимают участие все слои слизистой оболочки.
Ворсинки представляют пальцевидные выросты основной пластин­
ки, покрытые эпителиальным слоем. Крипты — это трубковидные
впячивания в ткань основной пластинки поверхностного эпители­
ального слоя.
Исчерченная каемка построена из микроворсинок, плазмолеммы апикального полюса эпителиальных клеток.
Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсинки, развива­
ются из стволовых клеток крипт. Основными клетками эпителиаль­
ного слоя являются энтероциты с исчерченной каемкой. Они ци­
линдрической формы с ярко выраженной полярностью: ядро нахо366
4Jiic. 270. Тонкая к и ш к а :
1 — слизистая оболочка; 2 — мы-»
шечная и 3 — серозная оболочки;
4 — однослойный эпителий ворсинки;
5 — основная пластинка слизистой
•оболочки; 6 — ворсинки; 7 — крип»
ты; 8 — мышечная пластинка: 9 ^*
аюдслизистая основа; Ю — кровенос-»
•ные сосуды; и — подслизистое спле­
тение; 12 — кольцевой слой мышеч­
ной оболочки; is — продольный слой
•мышечной оболочки; 14 — межмы­
шечное нервное сплетение; 15 — ме•вотелий..
дится в базальнои части энтероцита, а на апикальном
•полюсе лежит исчерченная
каемка. Последняя состоит
аз многочисленных выпячи­
ваний плазмолеммы клетки,
хорошо различимых в элект­
ронный микроскоп
(рис.
271), увеличивающий всасы­
вающую поверхность слизи­
стой оболочки в 30 раз. Бла­
годаря высокой активности
ферментов, расположенных в
исчерченной каемке, процесс
расщепления и всасывания
веществ протекает здесь зна­
чительно интенсивнее, чем в
полости кишечника. На по­
верхности
микроворсинки
находится гликокаликс, тес­
но связанный с клеточной
мембраной. Он имеет вид
тонкой пленки и состоит из гликопротеидов. С помощью гликокаликса вещества адсорбируются на поверхности энтероцитов. В
цитоплазме под каемкой лежит клеточный центр, а над ядром —
комплекс Гольджи. В базальнои части клетки много рибосом, по­
лисом, митохондрий.
Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются между
собой с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, этим
закрывая межклеточные пространства и предотвращая неконтро­
лируемое проникновение в них веществ из полости кишечника.
В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами нахо­
дятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секрети-*
рующие слизь, увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой
оболочки. После выделения секрета бокаловидные клетки прини­
мают цилиндрическую форму. В процессе накопления секрета ядро
и органеллы оттесняются к базальному полюсу. В клетке развиты
367
пиже ворсинок, лежат крипты, выстланные однослойным цилин­
дрическим эпителием. Они так же, как ворсинки, увеличивают
всасывающую поверхность слизистой оболочки.
Среди клеток эпителия встречаются каемчатые и безкаемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, панетовские клетки, эндо­
кринные клетки. Строение каемчатых энтероцитов (столбчатых
клеток) и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки.
Безкаемчатые энтероциты столбчатой формы, характеризуются
высокой митотической активностью. За счет их деления происхо­
дит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального»
покрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на
дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость, а также
наличие электроноплотной мембраны. Вырабатывают эти клетки!
секрет, влияющий на процесс расщепления белков. Есть мнение,
что он нейтрализует соляную кислоту химуса.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток, формирующих внутренний циркулярный и на­
ружный продольный слои.
Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной сое­
динительной тканью. Здесь расположены кровеносные и лимфа­
тические сосуды, подслизистое нервное сплетение. В двенадцати­
перстной кишке в этом слое находятся сложные разветвленные
трубчатые дуоденальные (подслизистые) железы.
Клетки концевого отдела имеют светлую, содержащую слизи­
стые включения цитоплазму и темное, расположенное у основания
клетки ядро. Выводные протоки, построенные из более мелких ку­
бических или цилиндрических клеток, открываются в крипты или
в промежутки между ворсинками. В дуоденальных железах встре­
чаются отдельные эндокринные, париетальные, панетовские, бока­
ловидные клетки. Дуоденальные железы продуцируют секреты,
участвующие в расширении углеводов и нейтрализации соляной?
кислоты.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а сформирована двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным. Внутренний слой
более развит и его клетки по отношению к просвету органа лежат
циркулярно. Наружный слой состоит из продольно ориентирован­
ных клеток. Между этими слоями в рыхлой соединительной ткани*
расположено мышечное нервное сплетение. Благодаря сокращению
мышечной оболочки происходит продвижение пищевого материала*
вдоль кишечника.
С е р о з н а я о б о л о ч к а состоит, как правило, из рыхлой сое­
динительной ткани и мезотелия.
Основная пластинка построена из рыхлой соединительной тка­
ни, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазмати­
ческие клетки, эозинофилы. В ее центральной части расположен
лимфатический сосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечпые
клетки (миоциты) — сократительный компонент ворсинки, крове­
носные сосуды, нервы. В основной пластинке, расположенной
ТОЛСТАЯ КИШКА
Толстая кишка, объединяющая слепую, ободочную, прямую киш­
ки, состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 272) #.
С л и з и с т а я о б о л о ч к а имеет складчатую поверхность, не
образует ворсинок и состоит из эпителиального слоя, основной
пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы.
'Рис. 272. Толстая кишка:
1 — слизистая оболочка; 2 — мышечная оболочка; 3 — серозная оболочка; 4 —
подслизистая основа; 5 — однослойный эпителий кишки; б — бокаловидные клет­
ки; 1 — крипты; 8 — собственная пластинка; 9 — мышечная пластинка; Ю — подсливистое нервное сплетение; и — лимфатический фолликул; 12 — кровеносные
сосуды; 13 — кольцевой слой мышечной оболочки; 14 — продольный слой мышеч­
ной оболочки; 15 — мезотелий серозной оболочки.
Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым
каемчатым эпителием. Эпителий погружается в основную пластпнку и формирует крипты (7). Эпителиальный слой, покрывающий
поверхность слизистой оболочки и крипт, представлен эпителиаль­
ными клетками с исчерченной каемкой, эпителиальными клетками
без каемки и бокаловидными клетками. Каемчатые энтероцпты
(как и в тонкой кишке) столбчатой формы, с резко выраженной
полярной дифференциацией и более тонкой каемкой. Так как дан370
ный слой участвует в образовании каловых масс, он характеризует­
ся обилием бокаловидных клеток. Эпителиальным клеткам без»
исчерченной каемки свойственна высокая митотическая активность^
За счет их делений восстанавливаются покровные и железистые
(бокаловидные) клетки. Эта зона расположена обычно в доннойчасти крипт, где, как правило, отсутствуют хромафинные и панетовские клетки.
Прослойки рыхлой соединительной ткани, лежащие между
криптами, продолжаются в ткань основной пластинки. Последняя
построена из рыхлой соединительной ткани, содержащей значи­
тельное количество ретикулярной ткани, скопления лимфоците вг
формирующих лимфатические узелки с центрами размножения.
Отсюда лимфоциты могут мигрировать во все слои слизистой обо­
лочки.
Мышечная пластинка интенсивно развита и построена из двух
слоев гладкомышечной ткани — внутреннего (циркулярного) и на­
ружного (продольного).
Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соедини­
тельной ткани. Здесь расположены сосудистое и подслизистоенервное сплетения; лимфатические узелки более развиты, чем »
тонкой кишке. Они могут соединяться друг с другом.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а сформирована гладкомышечной.
тканью, образующей два слоя. Пучки внутреннего слоя располо­
жены циркулярно, наружного — продольно. Как и во всех органах
пищеварительной трубки, между слоями мышечной оболочки на­
ходится межмышечное нервное сплетение. Его цитоархитектоника
описана в главе «Нервная система».
С е р о з н а я о б о л о ч к а , покрывающая толстый кишечник
снаружи, имеет интенсивно развитый соединительнотканный слой»,
покрытый мезотелием.
Стенка п р я м о й к и ш к и построена из тех же оболочек. В са­
мой каудальной ее части однослойный столбчатый эпителий заме­
няется многослойным сквамозным эпителием, а скопления лимфоидных узелков достигают наибольшего развития. У некоторых сель­
скохозяйственных животных в стенке залегают слизистые железы,
а у хищных животных — вокруганальные железы, имеющие зна­
чительное сходство с сальными железами кожного покрова.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Поджелудочная железа представлена двумя разными в морфолоп­
тическом и функциональном отношениях отделами: экзокринным
и эндокринным. Экзокринный отдел секретирует ферменты, посту­
пающие по выводным протокам в просвет двенадцатиперстной
кишки и оказывающие воздействие на процесс расщепления бел­
ков, жиров и углеводов. Построен он из железистых концевых от­
делов и выводных протоков.
Эндокринный отдел вырабатывает гормоны, поступающие в
кровь и регулирующие интенсивность углеводного, белкового и жи-
и строению базальный и. апикальный полюсы. В первом из них ло­
кализованы плотно упакованные мембранные структуры грану­
лярной эндоплазматической сети (рис. 274), в связи с чем он окра­
шивается основными красителями, поэтому базофилен и именуется
гомогенным. Второй полюс, направленный в просвет ацинуса,
окрашивается кислыми красителями, он оксифилен, содержит гра­
нулы секрета и называется зимогенным (рис. 275). В клетке хоро­
шо развит комплекс Гольджи, много митохондрий.
Рис. 275. Долька поджелудочной железы:
2 — ацинус; а — вимогенный полюс; б — гомогенный полюс; 2 — внутридольковыв
(вставочные) выводные протоки.
Д-1-клетки встречаются в островке в небольшом количестве,
секреторные гранулы характеризуются аргирофилией, интенсивной
плотностью, светлым ободком. Их гормон снижает кровяное дав­
ление и усиливает секрецию поджелудочной железы.
РР-клетки встречаются на периферии островков и в экзокринной части. Клетки содержат мелкую зернистость. Секретируемый
ими гормон усиливает образование желудочного и поджелудочного
сока.
ПЕЧЕНЬ
Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной си­
стемы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организ­
ма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в перера­
ботке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвре­
живаются вредные для организма вещества азотистого обмена,
поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи
трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жиз­
ни животного — это универсальный кроветворный орган.
Развивается печень в форме эпителиальной складки вентраль­
ной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делит­
ся на краниальную и каудальную части; из первой развивается
печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного
пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи
с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем
возникает соединительнотканная часть органа — строма и много­
численные кровеносные сосуды.
Почти все разнообразные функции печени выполняются одним
типом клеток печеночной паренхимы — печеноными клетками —
гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, обра­
зующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька являет­
ся морфологической и функциональной единицей печени (см. цв.
табл. X I I ) . Разделение печеночной паренхимы органа на дольки
обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька
может быть окружена соединительной тканью, тогда границы до­
лек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных
дольчатость заметна плохо.
Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой,
а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят
соединительнотканные перегородки, лежащие на границе сосед­
них долек.
В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба со­
суда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть
сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани,
лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена —
это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, нахо­
дится междольковый желчный выводной проток.
Междольковая вена — это самый крупный сосуд в составе триа-*
ды. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием, единичны375
ми, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и
соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединитель­
ную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный
диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней;,
средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного
протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые — септальные вены п артерии. Последние проникают в
Рже. 278. Печень кролика с инъецированными сосудами:
1 — центральная вена; 2 — внутридольковые синусоиды; S — септальная вена; 4 —.
лона залегания печеночных балок; 5 — междольковые вены.
дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капил­
ляров, расположенных между печеночными балками. Венозные
синусоиды в центре дольки формируют центральную вену
(рис. 278,279).
Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная
сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к цент­
ру дольки.
Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую
вену. Из этой вены образуется печеночная вена.
Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них
одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения
(рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков
плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизо<сом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть прини­
мают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена. По377
периферии дольки они приобретают собственную оболочку, постро­
енную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.
Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна об­
ращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая
граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Пер­
вый полюс называется желчным, так как через него выделяется
желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс сосуди-*
Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:
1 — ветвь печеночной артерии; 2 — ветвь печеночной вены; 3 —' желчный проток;
4 — бална из печеночных клеток; 5 — эндотелий печеночного синусоида; в — цент­
ральная вена; 7 — венозный синус; 8 — желчные капилляры (по Хэму).
следний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном
количестве, содержатся и другие включения — жир, пигмент.
Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обра­
щенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся
в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов так­
же на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой
форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, че­
рез которые осуществляется транспорт веществ.
Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен
периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это
способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и
печеночной клеткой.
На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к дру­
гу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца
(капилляры), их стенкой является плазмолемма двух соседних
гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы.
Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микровор­
синками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. На
378
1 —i лизосомы; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 — клетки эндотелия
•синуса; 4 — эритроцит; 5 — периваскулярное пространство; 6 — липопротеид; 7 —
агранулярная эндоплаэматическая сеть; 8 — гликоген; 9 — желчный каналец; 10 —
митохондрии; и — комплекс Гольджи; 12 — пироксисома.
379
т?&$ ЛШ
стый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, бел­
ков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт ком­
понентов, необходимых для этого синтеза.
Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соеди­
нительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон об­
разуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.
Желчный пузырь. Его стенка построена из трех оболочек: сли­
зистой, мышечной, адвентиции.
Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочис­
ленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным
цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных
имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из
рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые труб­
чатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфати­
ческие фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркуляр­
ный слой.
Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с
большим количеством эластических волокон.
У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем
желчные выводные протоки характеризуются значительной склад­
чатостью.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕЛАА ПТИЦ
Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает
пищеварительный аппарат млекопитающих. Он также состоит из
пищеварительной трубки и застенных желез — слюнных, поджелу­
дочной и печени.
Характер переработки твердого корма, поступающего в орга­
низм птиц и требующего измельчения при отсутствии зубов, обус­
ловливает особенности функциональной морфологии пищевари­
тельной системы, которые освещаются в курсе «Анатомии сельско­
хозяйственных животных». Значительные отличия имеют ротовая
полость и желудок. Другие органы — тонкая и толстая кишка, пе*
чень, поджелудочная железа сходны по строению с органами мле­
копитающих.
Ротовая полость птиц покрыта плоским многослойным эпите­
лием. Толщина эпителиального слоя и процесс его ороговения в
разных участках ротовой полости характеризуются своими особен­
ностями. Процесс ороговения интенсивно протекает на границе с
кожным покровом и завершается образованием рогового пласта.
Многослойный сквамозный эпителий расположен на основной пла­
стинке, построенной из рыхлой соединительной ткани.
В ротовую полость открываются выводные протоки следующих
желез: челюстных, небной, глоточной, подчелюстных (передней и
задней), язычных, кольцевидно-черпаловидных, желез угла рта.
В основе строения этих желез лежит железистая долька, состоящая
380
из слизистых клеток, радиально расположенных вокруг собира­
тельного или центрального пространства (полости). Последняя!
переходит в выводной проток, стенка которого построена из по­
кровного эпителия.
Серозные секреторные концевые отделы в составе слюнных^
желез не обнаружены. Строение слюнных желез птиц изучено не­
достаточно.
Пищевод. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В с л и з и с т о й о б о л о ч к е хорошо выра­
жены четыре слоя: эпителиальный, основная и мышечная пластин­
ки, подслизистая основа. Эпителиальный слой представлен плос­
ким многослойным ороговевающим эпителием. В процессе"
ороговения поверхностно лежащие клетки превращаются в роговыечешуйки.
Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной тка­
ни, которая бедна эластическими волокнами и лимфоидной тканью*
Ее сосочки вдаются в эпителиальный слой и имеют значительнуювысоту. В самой пластинке расположены слизистые железы. Всеконцевые отделы железы открываются в собирательную полость,,
являющуюся началом неразветвленного выводного протока. В же­
лезистых клетках концевого отдела ядра прижаты слизистым сек­
ретом к базальной мембране. В зоне перехода основной пластинки^
пищевода в желудок лежат многочисленные лимфоидные узелки—
эзофагиальиая миндалина.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильно развита. Она
построена из продольно-ориентированных гладкомышечных кле­
ток. Этот слой участвует в образовании складок слизистой обо­
лочки.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани ; .
создавая тем самым подвижность слизистой оболочки при образо­
вании ее непостоянных складок.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а представлена двумя слоями гладкомышечных клеток: внутреннего — циркулярного и наружного —
продольного. Более развит циркулярный слой.
А д в е н т и ц и я , как и у млекопитающих, построена из рыхлой?
соединительной ткани. После вхождения пищевода в грудную по­
лость адвентиция заменяется серозной оболочкой.
Производным стенки пищевода является зоб, поэтому его стен­
ка также имеет три оболочки, построенные из тех же слоев,,
а слои — из тех же тканей. Вентральная стенка зоба представ­
лена более толстым эпителиальным слоем, в котором очень четко*
проходит граница между производящим и роговым слоями. Слизи­
стые железы находятся только в дорсальной стенке зоба. Мышеч­
ная пластинка и мышечная оболочка особенпо сильно развиты в»
вентральной части зоба.
Желудок состоит из двух отделов — железистого и мышечного(рис. 281). Первый выделяет пищеварительный сок, второй пред­
назначен для перетирания пищи. В железистом желудке пищевой"
ком обогащается ферментами и, не задерживаясь, попадает в мы381]
•шечный желудок, где и происходит химическая и механическая
переработка.
Же л е з и с т ы й ж е л у д о к . Его стенка сформирована из сли­
зистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителиальным слоем сли­
зистой оболочки является однослойный цилиндрический желези­
стый эпителий, поэтому покровный эпителий желудка —это об­
ширное железистое поле, продуцирующее слизь.
Основная пластинка представлена рыхлой соединительной
тканью, богатой клеточными элементами. В ней расположены од•нодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей) железы.
Дольки отграничены междольковой соединительной тканью. Внут,ри каждой дольки находится собирательная, или центральная, по­
лость, покрытая однослойным железистым эпителием, переходяищи в поверхностный эпителиальный слой железистого желудка.
Щщпешт дольки железы погружается вглубь, формируя структу­
ры, аналогичные желудочным ямкам у млекопитающих. В эти
«ямки открываются -трубчатые железы, расположенные в дольке.
Плотно прилегая друг к другу, они лежат радиалъно вокруг соби­
рательной полости. Трубчатые железы построены из одного типа
железистых клеток. Электронно-микроскопические исследования
свидетельствуют о том, что эти клетки продуцируют и соляную
кислоту, и пепсиноген, поэтому в клетках содержатся развитая
зернистая эндоплазматическая сеть, множество крупных мито­
хондрий с большим количеством плотно лежащих крист, гладкая
эндоплазматическая сеть, пузырьки и микротрубочки. В зоне комп­
лекса Гольджи расположены зимогенные зернышки. По мнению
некоторых авторов, синтез соляной кислоты осуществляется в апи­
кальной части железистой клетки, а пепсиногена — в базальной.
Выводные протоки желез открываются на поверхности возвы­
шений слизистой оболочки. Эти возвышения видны невооруженным глазом и называются железистыми мешочками. Других желез
в слизистой оболочке нет. Мощный слой мышечной пластинки сли­
зистой оболочки железистого желудка является продолжением
мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода. Гладкомышечные клетки оплетают железы снизу, боков и сверху.
Подслизистая основа состоит пз рыхлой соединительной ткани
и развита незначительно. Мышечная оболочка представлена двумяслоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является
циркулярным, наружный — продольным.
Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соедини­
тельной ткани и мезотелия.
М ы ш е ч н ы й ж е л у д о к . Стенка мышечного желудка имеет
три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.
Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослой­
ным кубическим эпителием. Его впячиваыия в основу слизистойявляются желудочными ямочками. В них открываются выводные
протоки простых трубчатых желез, расположенных в основной'
пластинке. Железа состоит из дна, тела и шейки. Железы построе­
ны из главных клеток. Они кубической формы с интенсивно раз­
витой белоксинтезирующей системой, то есть гранулярной эндоплазматической сетью. Плазмолемма на апикальной поверхностиклеток образует множество микроворсинок. Предшественниками
главных клеток являются базальные клетки. Перемещаясь по на­
правлению к шейке железы, они становятся клетками желудочных
ямок и покровным эпителием. Железы вырабатывают секрет, ко­
торый на поверхности желудка затвердевает, образуя очень твер­
дый теркообразный слой — кератинопдный покров, или кутикулу.
Она состоит из вертикально ориентированных колонок, образовав­
шихся из секрета трубчатых желез и.расположенного между ними
матрикса. Последний формируется из секрета клеток желудочных
ямочек и поверхностного эпителия. Механическому размягчению
корма способствуют находящиеся в просвете мышечного желудка
песок, гравий, камушки и другие твердые предметы. В секрете же­
лез ферментов нет.
Переваривание корма протекает под действием секрета желе­
зистого желудка, бактерий, энзимов пищи.
38а
Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует.
Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соедини­
тельной ткани.
Мышечная оболочка представлена мощными пучками гладкомышечных клеток. Ее сильные сокращения способствуют механи­
ческому размельчению корма. Кольцевой слой на дорсальном и
вентральном краях желудка образует треугольные главные мыш­
цы. Между ними лежат промежуточные мышцы.
Серозная оболочка имеет соединительнотканный слой и мезотелий.
К и ш е ч н и к . По строению стенка кишечника сходна со строе­
нием млекопитающих. Эпителиальный слой слизистой оболочки —
однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. Он состоит из
каемчатых, бокаловидных и эитерохромафинных клеток. Основная.
пластинка, построенная из рыхлой соединительной ткани, образу­
ет выпячивания, покрытые каемчатым эпителием. Это — ворсинки.
У основания ворсинок открываются крипты — трубкообразные
здавления также покрытые эпителием. Они, как и ворсинки, уве­
личивают всасывающую поверхность, у их основания находятся
железистые и стволовые клетки, поэтому крипты считаются зоной
митотически делящихся энтероцитов, которые восполняют эпите­
лиальный слой ворсинок. Соединительная ткань богата лимфоид•ными элементами, которые расположены диффузно и в виде лимкфоидных узелков.
Мышечная оболочка построена из двух слоев гладкомышечных
клеток. Наиболее развитым является внутренний циркулярный
островков у кур может меняться под влиянием пола и возраста.
У цыплят раннего возраста превалируют светлые островки.
Печень. Функциональная морфология печени птиц и млекопи­
тающих сходна: дольчатое строение обусловлено кровоснабжением
органа; центральное расположение в дольке центральной вены; на
периферии долек находятся триады, состоящие из междолькового
желчного выводного протока, междольковой вены и междольковой
артерии. Гепатоциты формируют радиально лежащие балки. Меж­
ду ними находятся венозные синусоиды.
Г Л А В А 11
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Основной функцией органов дыхания является обеспечение внеш­
него дыхания организма, то есть поступление в него кислорода и
и выведение углекислого газа. Органы дыхания также участвуют
в процессах терморегуляции, депонирования крови и эндокринной
функции. В составе органов дыхания находятся органы обоняния
и голосообразования.
Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей и
респираторного отдела. К первым относят полость носа, гортань,
трахею, внелегочные и внутрилегочные бронхи, включая терми­
нальные бронхиолы. В состав последнего входят респираторные
отделы легкого: альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы,
альвеолярные мешочки, альвеолы.
•ФЛОЙ.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и
мезотелия.
К л о а к а — расширение задней кишки пищеварительного ка­
нала. В клоаку открываются также половые и мочевые пути, по­
этому в ней различают три отдела: копродеум, уродеум и проктодеум. Первая из них является самой обширной частью. По строе­
нию она имеет сходство с задней кишкой.
Поджелудочная железа — дольчатый орган, лежащий в петлях
двенадцатиперстной кишки. Количество железистых долек у сель­
скохозяйственных птиц разных видов варьирует. Дольки разгра­
ничены междольковой соединительной тканью. Они построены так
же, как и у млекопитающих, из экзокринных и эндокринных отде­
лов. Количество главных выводных протоков, выстланных, как и
междольковые, однослойным столбчатым эпителием, у разных птиц
различно. У индеек их два, у кур — три. Главные выводные про­
токи распадаются на междольковые, а последние — на вставочные.
Вставочные выводные протоки покрыты плоским однослойным эпи­
телием и переходят в секреторные отделы.
Эндокринная часть железы — это комплекс панкреотических
островков. У птиц они состоят только из одного типа клеток — либо
-клеток А (темных), либо из клеток В (светлых), в связи с чем раз­
личают светлые и темные островки. Соотношение этих типов
Полость носа в эмбриогенезе формируется отграничением ее от ро­
товой полости небными отростками. Она включает в себя преддве­
рие и собственно носовую полость.
Преддверие выстлано многослойным плоским эпителием. Рас­
положенный под ним собственный слой слизистой оболочки состоит
из рыхлой соединительной ткани. Преддверие носа имеет волося­
ной покров (особенно обильный у лошадей) и железы. Передненижняя часть слизистой оболочки носа выстлана однослойным
многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками.
Верхняя и задняя области поверхности слизистой оболочки носа
представляют собой орган обоняния (см. ниже). Собственный слой
слизистой оболочки носа построен из рыхлой неоформленной сое­
динительной ткани, содержащей значительное количество эласти­
ческих волокон и слизистые железы. Бокаловидные клетки эпите­
лиального покрова и железы собственной пластинки слизистой
оболочки выделяют слизистый секрет, к которому прилипают ча­
стички, попадающие с воздухом при вдыхании. Движение ресничек
клеток эпителия формирует ток жидкости по направлению к носо­
глотке, очищая эпителиальный покров. Глубокая зона собственной
пластинки сли-чта,стой оболочки полости носа представлена густой
384
25
ПОЛОСТЬ НОСА
Заказ № 908
385
сетью широких кавернозных вен, при наполнении кровью которых
слизистая оболочка набухает, что ограничивает поступление вды­
хаемого воздуха, содействуя его обогреванию (рис. 282).
В собственной пластинке слизистой оболочки различают лим­
фатические фолликулы, количество которых увеличивается в об­
ласти носоглотки. Лимфоидная ткань наиболее сильно развита у
свиней и жвачных.
Слизистая оболочка носа содержит серозные и слизистые же»
лезы. Первые наиболее характерны для плотоядных животных»
Слизистые клетки составляют меньшую часть паренхимы их кон­
цевых отделов. У жвачных в слизистой оболочке носа преобладают
слизистые железы. У лошадей в большей степени они располага­
ются на дне носовой полости и в ее перегородке. Их значительно
меньше в дорсальной стенке носовой полости. У свиней в слизистой
оболочке перегородки, дорсальной и вентральной раковины железы
сложные, разветвленные, а в их концевых отделах имеются как
серозные, так и слизистые клетки.
Строение органа обоняния. Слизистая оболочка верхней и ча­
стично средней раковины носа представляет собой перифериче­
ский отдел обонятельного анализатора. Она покрыта эпителиопсь
добным слоем, состоящим из трех видов клеток: рецепторных,
поддерживающих и базальных.
386
Рецепторные
(обоня­
тельные) к л е т к и имеют ко­
роткие периферические отрост­
ки, достигающие поверхности
эпителиального слоя, и длинные
—- центральные. По форме пери­
ферических отростков выделяют
два вида рецепторных клеток:
палочковидные и колбочковидные (рис. 283, 284). Количест­
венно в обонятельном анализаторе преобладают палочковидные ре­
цепторные клетки. У животных, характеризующихся хорошим обо­
нянием (собаки), в обонятельном анализаторе насчитывают до
250 млн рецепторных клеток. Обонятельные клетки заканчиваются
на поверхности эпителиального слоя утолщением — обонятельной
булавой. На поверхности булавы различают обонятельные реснич­
ки длиной до 100 мкм. Для различных видов животных характерно
различное число ресничек (в обонятельных клетках рогатого скота
их около 17, овец — 40—50, собак — 100—150). Обонятельные рес­
нички подвижны. Они содержат девять пар периферических и две
центральные микротрубочки, отходящие от типичных базальных те­
лец. У основания ресничек располагаются многочисленные микро­
ворсинки. Булава клетки бедна органеллами. Аксоны обонятель­
ных клеток содержат отдельные митохондрии и 2—18 микро­
трубочек. По мере выхода из ольфакторного эпителия аксоны
погружаются в цитоплазматический тяж леммоцитов, образуя
нервные волокна кабельного типа (15—40 аксонов в каждом).
П о д д е р ж и в а ю щ и е к л е т к и выполняют трофическую
функцию. Они богаты органеллами. На их апикальной поверхности
располагаются микроворсинки до 5 мкм длиной. Они характеризу­
ются овальными, богатыми хроматином ядрами.
Расположенные у базальной мембраны б а з а л ь п ы е к л е т к и
интенсивно размножаются и расцениваются как камбиальные клет­
ки обонятельного эпителия.
Обонятельный эпителий сверху покрыт обонятельной трехслой­
ной каймой. Первый слой — глубокий — состоит из обонятельных
булав и микроворсинок, второй — средний — представлен дистальЕЫМИ частями обонятельных ресничек и третий — поверхност­
ный — образован электроноплотной терминальной пленкой, сопри25*
387
лочке лежат трубчато-альвеолярные железы, секрет которых ув­
лажняет поверхность эпителия и растворяет пахучие вещества, что
является условием для раздражения рецепторных клеток. Морфо­
логически обонятельные железы овец и крупного рогатого скота
напоминают серозные слюнные железы.
ГОРТАНЬ
Гортань — часть воздухоносного пути, обеспечивающая звукообра­
зование. У нее три оболочки: слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентиция (рис. 285). Слизистая оболочка покрыта однослойным
многорядным призматическим реснитчатым эпителием, за исклю­
чением передней и верхней части задней поверхности надгортан­
ника и голосовых связок, содержащих многослойный плоский эпи­
телий. В многорядный мерцательный эпителий включены и бока­
ловидные клетки. Рыхлая неоформленная соединительная тканьсобственной пластинки богата эластическими волокнами. В вент­
ральной области стенки гортани локализованы трубчато-альвеоляр­
ные слизисто-белковые же­
лезы и лимфоидные узел­
ки. Наиболее плотно желе­
зы лежат на ливгвальной
поверхности надгортанни­
ка в черпаловидно-надгортальной связке и на вент­
ральной поверхности коль­
цевидного хряща.
Средняя оболочка гор­
тани образована хрящевой
и плотной соединительной
тканью. Хрящи щитовид­
ный, перстневидный, черпаловидный,
санториновый — гиалиновые, а над­
гортанный и
клиновид­
ный — эластические.
касающейся с концами обонятельных ресничек. Толщина каймы
у крупного рогатого скота около 5 мкм.
Собственная нластинка слизистой оболочки обонятельной об­
ласти аналогична таковой респираторного отдела. Она включает
тонкие коллагеновые и эластические волокна, многочисленные
лимфоциты и различные клетки соединительной ткани. Соедини­
тельная ткань глубоких слоев собственной пластинки вблизи ко­
стной и хрящевой тканей плотнее и беднее клетками. В поверх­
ностной и средней зоне располагаются железы, лимфатические и
кавернозные кровеносные сосуды. В обонятельной слизистой обо-'
388
Рис. 285. Фронтальный разрез
гортани:
1 — хрящ /надгортанника; 2 —
собственный слой слизистой обо­
лочки; 3 •— лимфоидные скопле­
ния; 4 — отдельные пучки глад­
ких мышечных клеток ложной го­
лосовой связки; 5 — ложная голо­
совая связка; в — железы; 7 —
щитовидный хрящ; 8 — желудо­
чек гортани; 9 — истинная голо­
совая связка; 10 — мышцы истин­
ной голосовой связки; 11 — мно­
гослойный плоский эпителий.
389
Стенка трахеи состоит из трех оболочек: слизистой, волокнистохрящевой и адвентиции (рис. 286).
С л и з и с т а я о б о л о ч к а покрыта однослойным многорядным
призматическим реснитчатым эпителием, в состав которого входят
различные по строению и функциональному значению клетки: при­
зматические, содержащие на апикальной поверхности мерцатель­
ные реснички, бокаловидные, энтерохромафинные и базальные
(рис. 287). Реснитчатые клетки на своей поверхности имеют до
250 мерцательных ресничек. Последние, сокращаясь 150—250 раз
в минуту, создают ток жидкости — слизистого секрета бокаловид­
ных клеток и желез трахеи со скоростью до 2—3 мм в минуту, вы­
носящий из воздухоносных путей поступавшие с воздухом инород­
ные частицы. Энтерохромафинные (эндокринные) клетки воздухо­
носных путей, в том числе трахеи, пирамидальной формы. Округ-
о — эпителиальный и б — собственный слои слизистой оболочки; в —
железы; г — волокнисто-хрящевая оболочка; д — адвентиция; е —
поперечная мышца трахеи.
лое ядро клеток располага­
ется базально. В цитоплаз­
ме этой части клеток нахо­
дятся секреторные грану­
лы округлой формы с плот­
ной сердцевиной. Цито­
плазма имеет гладкую эндоплазматическую
сеть.
Эти клетки выделяют пеп­
тидные гормоны и биоген­
ные амины (норадреналин,
дофамин, серотопин) и ре­
гулируют тонус мышечных
клеток воздухоносных пу­
тей. Базальные клетки эпи­
телия слизистой оболочки
десмосомами связаны со
смежными клетками.
Собственный слой сли­
зистой оболочки трахеи со­
стоит из рыхлой неоформ­
ленной
соединительной
ткани. Характерная особенность этого слоя — обилие эластичо*
ских волокон, ориентированных преимущественно вдоль органа,
что предотвращает формирование слизистой оболочкой поперечных
складок, препятствующих прохождению воздуха. Подслизистый
слой трахеи представлен рыхлой неоформленной соединительной
тканью. В нем расположены концевые отделы белково-слизистых'
желез. Их ветвящиеся выводные протоки открываются на поверх­
ности слизистой оболочки органа. Более плотно концентрированы
железы на вентральной и боковых стенках трахеи.
В о л о к н и с т о - х р я щ е в а я о б о л о ч к а трахеи состоит из
плотной соединительной ткани, в которую последовательно вклю­
чены кольца гиалинового хряща. В дорсальной области хрящевые
кольца не замкнуты и соединены пучками гладких мышечных
клеток, обеспечивающих большую динамичность участка стенки
трахеи, соседствующей с пищеводом.
Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани.
391
Бронхи в соответствия с их строением и специфичностью участия
в обеспечении акта дыхания делятся на бронхи крупного калибра
(главные и внелегочные долевые бронхи — сегментарные бронхи
легких), бронхи среднего калибра паренхимы легкого, бронхи ма­
лого калибра и бронхиолы. Последние продолжаются в 1—2 и
больше респираторных бронхиол, распадающихся на несколько
альвеолярных ходов, переходящих в альвеолярные мешки и альвео­
лы (рис. 288).
Внелегочные бронхи по своей структуре соответствуют строе­
нию трахеи.
Стенка бронха среднего калибра покрыта однослойным много­
рядным реснитчатым э п и т е л и е м , который в бронхах малого
калибра и переходит в однослойный однорядный мерцательный.
В эпителии, кроме типичных для трахеи мерцательных, бокало­
видных, эндокринных и базальных клеток, в бронхах мелкого ка­
либра и бронхиолах имеются еще секреторные клетки (клетки
Клара), каемчатые и безреснитчатые клетки (рис.289). Каемчатые
клетки характеризуются короткими микроворсинками. Секретор­
ные клетки Клара цилиндрической формы. Их апикальный полюс,
выступающий над уровнем эпителия, содержит секреторные грану­
лы. В цитоплазме клеток много митохондрий, мембран агранулярной эндоплазматической сети и структур комплекса Гольджи. Ядро
богато хроматином. Клетки Клара вырабатывают ферменты, рас­
щепляющие сурфактант — вещество, покрывающее респираторный
эпителий легких. Безреснитчатые клетки локализованы в бронхио­
лах. Апикальный полюс их выступает над поверхностью эпители­
ального слоя и содержит митохондрии, гликоген и гранулы. Каем-
Т — трахея; о — хрящевые кольца; ГБ — главный бронх; КБ — большие (круп­
ные) в нелегочные и внутрилегочные бронхи (долевые и сегментарные); СБ — сред­
ние бронхи (субсегментарные); МБ — мелкие бронхи и бронхиолы (внутридольковые бронхи); ТБ — концевая (терминальная) бронхиола; Ац— ацинус; Аб — дыха­
тельные (респираторные) или альвеолярные бронхиолы; Ах •— альвеолярные ходы;
Ал — альвеолярные мешочки. В прямоугольниках показано гистологическое строе­
ние воздухоносных и респираторных отделов легкого: э — многорядный реснитча­
тый эпителий; во — однорядный реснитчатый кубический эпителий; с — собствен­
ная пластинка слизистой оболочки; м — мышечная пластинка слизистой оболочки;
п — подслизистая основа с железами; х — волокнисто-хрящевая оболочка с гиали­
новым хрящом; а — надхрящница и адвентициальная оболочка; А — альвеола; Ах—
альвеолярный ход; Ma — межальвеолярная перегородка.
Рис. 289. Схема ультрамикроскопического строения эпителиальных клеток
слизистой оболочки воздухоносных путей:
* *-fiL
1 — реснитчатые клетки; 2 — бокаловидные клетки; 8 — эндокринные клетки; 4+-ъ
базальяые клетки; 5 — безотростчатые клетки; в — секреторные клетки (клетки
Клара); ? — каемчатые клетки; * — нервное-волокно; 9 — базальная мембрана
(рис. Афанасьева).
3931
чатые клетки эпителиального слоя слизистой оболочки этого участ­
ка воздухоносного пути характеризуются наличием на апикальной
поверхности клеток коротких микроворсинок. Предполагают, что
они выполняют роль хеморецепторов.
С о б с т в е н н ы й с л о й слизистой оболочки бронхов состоит
из рыхлой соединительной ткани. Он богат продольно ориентиро­
ванными эластическими волокнами.
М ы ш е ч н ы й с л о й слизистой оболочки бронхов формирует­
ся слоем гладких мышечных клеток, ориентированных по спирали.
П о д с л и з и с т а я о с н о в а состоит из рыхлой соединительной
ткани и содержит концевые отделы слизисто-белковых желез. Осо­
бенно богат железами подслизистый слой бронхов хищных живот­
ных. Фиброзно-хрящевая оболочка бронхов среднего калибра образ«вана плотной соединительной тканью, в которую включены пла­
стинки хряща. Объем и форма хрящевого скелета бронхов изменя­
ются в соответствии с их калибром. В бронхах среднего калибра
фиброзно-хрящевая оболочка характеризуется обширными хряще­
выми пластинками. По мере ветвления бронхов их слизистая обо­
лочка соответственно истончается, в составе ее подслизистого слоя
уменьшается количество желез, а в фиброзно-хрящевой оболочке —
хрящевой ткани. Гиалиновый хрящ постепенно замещается эла­
стическим, а затем в бронхе малого калибра вообще исчезает. При
отсутствии хряща сокращение мышечного слоя определяет диаметр
просвета бронхов мелкого калибра и регулирует поступление воз­
духа в респираторные отделы легкого. Спазмы значительного ко­
личества бронхиол, а следовательно, и ограничения поступления
в альвеолы воздуха характерны для некоторых физиологических и
патологических состояний организма.
ЛЕГКИЕ
Респираторный отдел легкого. Функциональная единица легкого —
ацинус. Состоит он из респираторных бронхиол, альвеолярных хо­
дов, альвеолярных мешков и альвеол в комплексе со связанными
с ними кровеносными и лимфатическими сосудами, соединитель­
ной тканью и нервами. Диаметр респираторной бронхиолы около
0,5 мм. В начальном отделе она выстлана однослойным призмати­
ческим реснитчатым эпителием, переходящим в ее конечном отделе
в кубический однослойный без ресничек.
Под эпителием в стенке бронхиолы лежит тонкий слой соеди­
нительной ткани, включающей эластические волокна и гладкомышечные клетки. В составе стенки респираторной бронхиолы име­
ются отдельные альвеолы. Респираторные бронхиолы распадаются
па альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвео­
лярными мешками, состоящими из совокупности респираторных
альвеол. Альвеолы выстланы респираторным эпителием, располо­
женным на базальной мембране.
В устье альвеол расположены группы гладкомышечных клеток.
В межальвеолярной соединительной ткани лежат кровеносные ка394
Рис. 290. Стенки альвеолы и
кровеносного капилляра легко­
го (схема):
1 — полость альвеолы; 2 —клетка
альвеолярного эпителия; 3 — эндотелиальная клетка кровеносного
капилляра; 4 — просвет капил­
ляра; 5 — базальные мембраны;
б — эритроцит.
пилляры, тонкие пучки
коллагеновых
волокон,
фрагменты
эластической
сети и одиночные соеди­
нительнотканные клетки.
Между смежными альвео­
лами выявлены отверстия
10—20 мкм в диаметре —
альвеолярные поры.
Альвеолы легкого вы­
стилают два вида клеток:
пневмоциты I типа (рес­
пираторные альвеолоциты)
и пневмоциты II типа
(большие альвеолоциты).
Респираторные
а л ь в е о л о ц и т ы покры­
вают большую часть внут­
ренней поверхности альве­
ол. Они имеют форму об­
ширных тонких пластинок, высота которых колеблется от 0,2 до
0,3 мкм. Ядерная часть клеток выступает в полость альвеолы, до­
стигая в высоту 5—6 мкм (рис. 290). В этих клетках содержатся
многочисленные органеллы: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и др. В цитоплазме значительное количество пиноцитозных пузырьков. Свободная поверхность клеток покрыта сло­
ем сурфактанта, состоящего из фосфолипидов, белков и гликопро*
теидов, который предохраняет альвеолы от спадания и внедрения
в подлежащие ткани микроорганизмов.
Респираторные альвеолоциты, базальная мембрана эпителия
альвеолы, межальвеолярная строма, базальная мембрана крове­
носных сосудов и их эндотелий в совокупности образуют воздуш­
но-кровяной барьер толщиной от 0,1 до 0,5 мкм (рис. 291).
Б о л ь ш и е а л ь в е о л о ц и т ы располагаются в стенке альвео­
лы одиночно или группами между респираторными альвеолоцитами. Это крупные клетки с большим ядром. На своей свободной по­
верхности они имеют короткие микроворсинки. В их цитоплазме
хорошо развиты комплекс Гольджи, пузырьки и цистерны грану­
лярной эндоплазматической сети и свободные рибосомы. Для ци­
топлазмы этих клеток характерны многочисленные плотные осми395
условия для газового обмена между эритроцитами и альвеолярным
воздухом. Кровь, поступающая по бронхиальным артериям, выно­
сится по бронхиальным венам.
Лимфатические сосуды легких представлены поверхностной
сетью — висцеральной плевры и глубокой — легочной ткани. Плев­
ральные сосуды, соединяясь, формируют несколько больших ство­
лов, несущих лимфу в лимфатические узлы ворот легких. Лимфа­
тические сосуды легких сопровождают сосуды бронхов, легочные
артерии и легочные вены.
Плевра — серозная оболочка, покрывающая легкое и грудную
полость. Она состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной тка­
ни и покрывающего ее слоя плоских мезотелиальных клеток. Сое­
динительная ткань плевры, особенно висцеральный ее листок, бо­
гата эластическими волокнами.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ПТИЦ
Рис. 291. Респираторные альвеолоциты (электронная микрофотография):
; — базальная мембрана эпителия; г—
базальная мембрана эндотелия капилляра; з — респираторный альвеолоцит;
4 — цитоплавма эндотелиоцита; S —
эритроцит.
Рис. 292.
Большой альвеолоцит
(электронная микрофотография):
1 — ядро; 2 — цитоплазма; з — пластинчатые тельца; 4 — митохондрии; б —
микроворсинки; в — контакт с респираторным альвеолоцитом.
фильные тельца (цитосомы), богатые фосфолипидами. Состоят
они из параллельных пластинок диаметром от 0,2 до 1,0 мкм. На
поверхность альвеол они выделяют сурфактант, что стабилизирует
их размер (рис. 292). В составе межальвеолярных перегородок
имеются фиксированные и свободные макрофаги.
Интерстициальная ткань легкого сопровождает кровеносные со­
суды и воздухоносные пути. Она разграничивает доли и дольки
паренхимы органа, формирует ее подплевральный слой. Бе элемен­
ты выявляются в составе долек органа, в стенках альвеолярных
ходов и альвеол.
Для соединительной ткани, сопровождающей бронхи, характер­
ны скопления лимфоидной ткани, формирующей по ходу бронхи­
ального дерева лимфоидные узелки. Интерстициальная соедини­
тельная ткань легких богата эластическими элементами. Последние
оплетают альвеолы, уплотняясь в их устье в виде кольца. Наиболее
богаты эластической тканью легкие лошади и крупного рогатого
скота.
Васкуляризация легких. Легкие получают кровь по сосудам
двух систем легочной артерии и бронхиальной артерии. Большая
часть крови поступает по легочным артериям, несущим венозную
кровь из правого желудочка сердца. Это артерии эластического
типа. Они сопровождают бронхи до бронхиол и распадаются на
капиллярную сеть, окружающую альвеолы; малый диаметр капил­
ляров и интимное прилежание их к стенке альвеол обеспечивают
396
Трахея и бронхи. Стенка трахеи содержит три оболочки: слизи­
стую, фиброзно-хрящевую и адвентицию. В состав слизистой обо­
лочки входит однослойный, многорядный реснитчатый эпителий,
включающий бокаловидные клетки. Подэпителиальный соедини­
тельнотканный слой слизистой оболочки трахеи состоит из рыхлой
неоформленной соединительной ткани и имеет слизистые трахеальные трубчатые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка представляет
собой слой плотной неоформленной соединительной ткани, в кото­
рый включены кольца гиалинового хряща. У взрослых уток и гусей
хрящ замещается костной тканью.
В каждое легкое птицы поступает один главный бронх. В па­
ренхиме органа он распадается на четыре вторичных бронха. По­
следние, вновь разветвляясь, образуют более тонкие третичные
бронхи, или парабронхи.
Легкое птиц содержит парабронхи и окружающую их па­
ренхиму органа, разделенную на
нерезко отграниченные дольки
(рис. 293). Диаметр парабронхов у курицы составляет 100—
150 мкм. Их стенка состоит из
циркулярно
ориентированных
гладких мышечных клеток и
Рис. 293. Схема гистологического
строения легких у птиц:
1 — парабронх; 2 — воздухоносные ка­
пилляры; 3 —' кровеносные капилляры;
4 — парабронх с окружающей его леточной тканью (парабронхиальный сег­
мент).
397
эластических волокон. Внутренняя поверхность парабронхов вьзстлана однослойным кубическим или плоским эпителием.
Дольки легкого представлены воздухоносными капиллярами,
принимающими воздух из парабронхов, кровеносными капилляра­
ми и соединительной тканью. Воздухоносные капилляры по строе­
нию и функциональному значению соответствуют легочным аль­
веолам млекопитающих животных и отличаются тем, что у птиц
в легких, а соответственно и в их воздухоносных капиллярах газо­
обмен происходит при вдохе и выдохе. Воздухоносные капилляры
образуют сеть в пределах одной дольки, но могут анастомозировать
и с воздухоносными капиллярами соседних долек.
Воздухоносные капилляры легких птиц — трубки неправильной
формы с диаметром от 2 до б мкм. Их стенка состоит из базальной
мембраны и одного слоя очепь плоских эпителиальных клеток»
Наиболее толстая часть последних около ядра достигает 0,3—
0,5 мкм, тогда как периферия клеток истончается до 20—40 нм
и там нет органелл и микроворсинок. Вазальная мембрана возду­
хоносных капилляров бесструктурна, толщина до 60—100 им. Та­
кое же строение имеют капилляры, соединяющие межкапиллярныв'
воздухоносные протоки, но их просвет еще уже и часто спадается
совсем. Воздухоносные капилляры или заканчиваются слепо, пли
анастомозируют друг с другом как в пределах одной дольки, так
и с капиллярами соседних.
Плоская форма клеток и у эндотелиальных клеток кровеносных
капилляров. Вазальная мембрана по толщине соответствует базаль­
ной мембране воздухоносных капилляров (100—120 нм). Воздухо­
носные капилляры легких птиц и их кровеносные капилляры раз­
деляет лишь субмикроскопйческое пространство в 60—100 нм, за­
полненное менее плотным гомогенным веществом. Барьер между
воздухом и кровью не достигает 1 мкм»
При вдохе и выдохе птиц изменяет­
ся преимущественно объем воздухонос.., ных мешков, а не легких, вентиляция
которых, а соответственно всей системы
органов дыхания — результат сокраще­
ния грудной и брюшной стенок.
Воздухоносные мешки представляют
собой внелегочное выпячивание воздухо­
носных путей (рис. 294). Стенка их со­
стоит из соединительной ткани, выст­
ланной с внутренней стороны однослой­
ным кубическим или цилиндрическим
Рис. 294. Схема движения воздуха в воздухо­
носных путях птицы (по Кольбу):
1 — первичный бронх; 2 — краниальный и з —
наудальный грудные мешки; 4 — место переход»
каудального мешка в средние бронхи; 5 — брюш­
ной воздушный мешок; в — вторичные бронхи я>
парабронхи.
8
эпителием, а снаружи или серозной оболочкой, или адвентицией.
Они участвуют в дыхании, резервируя воздух, способствуют балан­
сированию птиц при полете; выполняя функцию воздушных поду­
шек, защищают внутренние органы от механических травм и уча­
ствуют в терморегуляции организма.
ГЛАВА 12
МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Система органов выделения состоит из почек, мочеточников, моче­
вого пузыря и мочеиспускательного канала. Она обеспечивает вы­
ведение из организма конечных продуктов обмена веществ и регу­
лирует водно-солевой баланс организма. Почки участвуют в эндо­
кринной функции организма, продуцируя и выделяя в кровь
вещества, регулирующие кроветворение (эритропоэтин) и кровя­
ное давление (ренин),
почки
Развитие почек. В период эмбрионального развития последователь­
но образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка
(вольфово тело) и окончательная почка.
П р е д п о ч к а формируется из сегментных ножек 8—10 кра­
ниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соеди­
няются друг с другом и образуют мезонефральный (вольфов)
проток (рис. 295—7).
П е р в и ч н а я п о ч к а формируется сегментными пожками
последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также
епадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью
первичной почки является тесная функциональная связь ее ка­
нальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек
капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную кап­
сулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы
крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное
тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган
эмбрионального периода развития животного (//).
О к о н ч а т е л ь н а я п о ч к а закладывается позднее и начина­
ет функционировать во второй половине эмбрионального развития
(IH). Образуется она из нефрогенного несегментированного участ­
ка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе разви­
тия окончательной почки от вольфов а протока в нее врастает си­
стема канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, по­
чечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует
«систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и
эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).
399
Рис. 295. Схема развития органов выделе­
ния:
I — предпочка; II — первичная почка (вольфо-
во тело); III — окончательная почка; 1 —
проток первичной почки (вольфов проток); 2—
каналец предпочки;
з — клубочек капилля­
ров; 4 — аорта; 5 — приносящие артерии; 6 —
почечное тельце; 7 — каналец первичной поч­
ни; 8 — почечное тельце и каналец окончатель­
ной почки; 9 — почечная артерия; 10, 11 —
развивающиеся канальца; is — мочеточник.
Строение почки. С поверхности
почка покрыта соединительнотканной
капсулой. Паренхима органа состоит
из периферического коркового веще­
ства и внутреннего мозгового. Анато­
мическое строение и форма почек у
разных видов животных различны. У
большинства млекопитающих почки
дольчатые. Они могут состоять из ря­
да самостоятельных долей (кит) или
представлять единый комплекс, обра­
зованный многими в различной сте­
пени сливающимися долями (корова Р
лошадь, овца и др.). Доли в той или
иной степени обособлены одна от дру­
гой. В паренхиме долей различают
корковое и мозговое вещество.
Характерные структуры коркового вещества — почечные тель­
ца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и из^
витые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые ка­
нальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корко^
вое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует
почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое
вещество, составляют мозговые лучи.
PI e ф р о н — структурно-функциональная единица паренхимы
почек. Количество нефронов в почках исчисляется в пределах
1—2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сег­
ментами, отличающимися друг от друга по строению, по положе­
нию в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от
18—20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки
человека составляет около 100 км.)
Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и по­
гружен в собственную полость, вследствие чего образуется шаро­
образная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек
капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют по­
чечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где
входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капил­
лярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее,,
и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный кана-
Рис. 296. Развитие окончательной почки:
1 — ветвление
растущей
собирательной
трубки; 2 — нефрогенная ткань; з — обра­
зующийся из нефрогенной ткани мочевой
каналец; 4 — мочевой каналец до присоеди­
нения к собирательной трубке; 5 — моче­
вые канальца, соединившиеся с собиратель­
ной трубкой; 6 — мочевой каналец в более
поздней стадии развития; 7 — образующа­
яся капсула почечного тельца; 8 — арте­
рия, образующая сосудистый клубочек; 9—
капсула почечного тельца; Ю — принося­
щие артерии сосудистого клубочка; и —
собирательный каналец; 12 — соединитель­
ная ткань.
Рие. 297. Схема строения почечно­
го тельца и юкстагломерулярного*
комплекса:
1 — проксимальный отдел нефрона;
2 — клетки наружного листка кап­
сулы; 3 — подоциты; 4 — эндотелиальные клетки; 5 — кровеносный;'
капилляр;
б — эритроциты; 7 —
приносящая артериола; 8 — вынося­
щая артериола; 9 — гладкие мышеч­
ные клетки; 10 — эндотелий; 11 —
юкстагломерулярные
клетки; 12 —
дистальный отдел нефрона; 18—плот­
ное пятно.
лец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веще­
стве почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой
проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещест­
во почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.
Тонкий отдел — 8 0 % нефронов (корковые нефроны) — корот­
кий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов
составляют нефроиы, расположенные около мозгового вещества'
(юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий кана­
лец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем сле­
дует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещест­
во к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого
полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный
дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой.
Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах корковоговещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождении
собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их*
относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны
с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в со-
ИРис. 298. Схема строения нефрона:
1 — капсула клубочка; 2 — изви­
тая часть проксимального
отдела;
•3 — прямая часть проксимального
-отдела; 4 — тонкий отдел; 5 — пря­
мая часть дистального отдела; 6 —
«извитая часть дистального
отдела;
У — собирательная трубка.
•«очковый ьяналец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечныу чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).
Тонкое строение и гистофизиология почки. В почечном тельце
происходит' формирование первичной мочи за счет фильтрации ком­
понентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость
•капсулы клубочка.
Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки
насчитывают большое количество пор диаметром 70—90 нм, в боль­
шинстве случаев не имеющих поровых диафрагм. Ядерная часть
клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетка­
ми клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, со­
ответствуют перицитам капилляров других органов.
Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образо#дв: одним слоем клеток — подоцитов, расположенных на базальной
мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров
(рис. 299, 300, 301).
402
П о д о ц и т ы — плоские клетки, от их базальной поверхности^
отходит несколько первичных отростков — цитотрабекул, отдаю­
щих многочисленные вторичные отростки — цитоподии. Общая»
длина отростков подоцитов 1—2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вслед­
ствие чего формируется сложная система межклеточных щелей,,
обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подо­
цитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты,
комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, боль­
шое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек..
Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирую­
щей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собираю­
щей первичную мочу, является б а з а л ь н а я м е м б р а н а . Еетолщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя — наружный*
и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы,,
более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер^
контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость по­
чечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в ре­
зультате чего в полость капсулы поступает только небольшое ко­
личество альбуминов.
Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образована
одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мем­
бране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального*
канальца.
Рис. 300. Сканирующая электронная
микрофотография клубочка:
i — капилляры; 2 — подоциты (по Блюму Фаусету).
Рис. 301. Кровеносный капилляр сосудистого
клубочка
(электронная'
микрофотография, ув. 25 000):
-* — эндотелий; 2 — базальная мембра­
на; з — цитоподии; 4 — эритроцит.
о — микроворсинки; б — митохондрии; в — комплекс Гольджи; г — включения се­
крета; 9 — базальная мембрана; е — ядро; ж — складки базальной гогазмолеммы.
П р о к с и м а л ь н ы й к а н а л е ц подразделяют на извитую и
прямую части. Извитая часть — проксимальный извитый каналец,
образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца,
направляется к периферии органа, возвращается и переходит в
прямую часть — проксимальный прямой каналец. Он-то и направ­
ляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть
нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца око­
ло 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого
округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит
.из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность
•содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности обра­
зующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя ха­
рактеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что
404
свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания
из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микро­
ворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в пито-.
плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального
полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются
положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет ин­
терпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвую­
щие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул
белка.
В базальной части клеток проксимального канальца нефрона
сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разгра­
ниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса
клеток.
405
Закономерное расположение?
митохондрий и складок плазма»
леммы, определяющее при све­
товой микроскопии характерную*
для клеток проксимального ка­
нальца
базальную исчерченность, свидетельствует об ак*
тивности транспорта веществ в процессе формирования дефини­
тивной мочи. В проксимальном отделе реабсорбируются 85% воды
и электролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины.
Тонкий нисходящий
отдел
петли
нефрона..
Проксимальный прямой каналец, резко сужаясь (до 13—15 мкм),.
переходит в тонкий каналец. Кубический эпителий проксимально­
го канальца сменяется плоским (0,5—2 мкм высотой). Участки
клеток, содержащие ядра, выступают в просвет канальца. На апи­
кальной поверхности клеток имеются одиночные микроворсинкиЦитоплазма клеток бедна органеллами. Они содержат одиночпые?
митохондрии, отдельные свободные рибосомы и центросому, рас­
положенную около ядра. Оболочка клетки в ее базальной части?
образует одиночные складки (рис. 304).
Тонкие канальца нефронов, клубочки которых локализованы в>
периферической зоне коркового вещества органа, короткие. Опт
ограничены только нисходящим сегментом петли мочевого каналь­
ца. В более длинных петлях нефрона, берущих начало от почечных
телец, расположенных в глубокой зоне коркового вещества, тонкиеканальца длиннее. Они проходят в глубокую зону мозгового веще­
ства, там образуют петлю, вновь возвращаются в его перифериче­
скую зону и только здесь переходят в следующий толстый отдея •
восходящей части петли (см. рис. 298). Место перехода считаете»
границей наружной и внутренней зон мозгового вещества. Внут­
ренняя зона содержит только тонкие канальца и собирательны©
трубки. В тонком отделе петли (тонком канальце нефрона) про­
должается всасывание воды из просвета канальца в кровеносны©
капилляры, оплетающие последний.
Дистальный каналец короче и несколько тоньше проксималь­
ного (20—50 мкм). Он состоит из прямой части (дистального пря­
мого канальца) и извитой части (дистального извитого канальца) о.
Прямая часть составляет толстый восходящий отрезок петли. Дис­
тальный прямой каналец имеет диаметр 35 мкм. Щеточная каемка!
и апикальный каналец отсутствуют, но в базальной части эпите­
лиальных клеток цепочки митохондрий, расположенных между
складками базальной плазмолеммы, образуют базальную исчерченность (рис. 305). Комплекс Гольджи развит слабо. Он располагает406
Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в
мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубиче­
ским эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и чет­
ко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных
трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится
выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типич­
ным призматическим эпителием.
Ю к с т а г л о м е р у л я р н ы й к о м п л е к с — комплекс струк­
тур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуци­
рующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций форми­
рования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регули­
рующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почеч­
ных канальцах.
В состав комплекса входят: 1) плотное пятпо дистального ка­
нальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стен­
ки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига,
расположенные между приносящими и выносящими артериолами
почечного тельца. Морфологически последние характеризуются
мелкими продолговатыми ядрами.
В области контакта приносящей артериолы почечного тельца.
и дистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует
внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмен­
та приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цито1плазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматическую сеть и крупную зернистость, дающую положительную
ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, —
юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию
клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном уча­
стке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток сме­
щен в их базальный полюс.
Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей ар­
териолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные
отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые
клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и крове­
носными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в про­
цессах обратного всасывания в кровь электролитов.
Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота
почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирами­
дами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхи­
мы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в парен­
химу коркового вещества отходят междольковые, или радиальные,,
артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают мно­
гочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные
тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие
артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются
на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую
кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет нача­
ло под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют
междольковые вены, следующие параллельно междольковым арте408
риям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, фор­
мируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.
Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично
распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть,
а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостен­
ные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют
петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли
тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электроли­
тами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет
важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, по­
ступающую из собирательных трубок и поддерживая таким обра­
зом разность концентраций между содержимым собирательных
трубок и окружающей их гипертонической средой.
Иннервация почки. Нервные стволы, поступающие в почку по
ходу кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые
волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от
задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются
рецепторными окончаниями, локализованными в различных отде­
лах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпати­
ческой-и парасимпатической природы выявлены во всех отделах
нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса.
В области почечной лохапки и в паренхиме органа описаны от­
дельные ганглиозные клетки.
МОЧЕОГВОДЯЩИЕ ПУТИ
К мочеотводящим путям относят собирательные трубки, почечные
чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеис­
пускательный канал. Стенка всех отделов мочеотводящих путей,
кроме собирательных трубок, состоит из переходного эпителия и
собственной пластинки слизистой, составляющих в совокупности
слизистую оболочку, а также подслизистой основы, мышечной и
наружной оболочек.
Почечные чашки и лоханки выстланы изнутри переходным эпи­
телием. Под эпителием лежит рыхлая неоформленная соединительпая ткань собственной пластинки слизистой оболочки. У лошадей
и свиней в собственной пластинке содержатся трубчато-альвеолярпые я^елезы. Мышечная оболочка почечной чашки и лоханки раз­
вита слабо. В ней можно выделить два слоя: внутренний — про­
дольный и наружный — циркулярный. У свиней циркулярный слой
в области сосочков развит сильнее и образует сфинктер.
Мочеточники. Внутренним слоем слизистой оболочки мочеточ­
ника является переходный эпителий. Собственная пластинка сли­
зистой оболочки состоит из рыхлой неоформленной соединительной
•ткани. У лошадей в ней содержатся трубчато-альвеолярные желе­
зы. Мышечная оболочка содержит три слоя гладкой мышечной
ткани: внутренний — продольный, средний — циркулярный и на­
ружный — продольный. У лошадей, крупного рогатого скота и сви­
ней наружный и внутренний продольные слои развиты слабо и
409
/
чаще бывают
представлены
лишь отдельными пучками глад­
ких мышечных клеток. Снару­
жи мочеточники покрыты сое-:
динительнотканной
оболоч­
кой — адвентицией (рис. 806)..
Мочевой пузырь. Стенка мо­
чевого пузыря образована сли­
зистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и наружной
(адвентициальной) оболочками. В переходном эпителии мочевого»
пузыря хорошо представлены специфические для него три слое
клеток: поверхностный, промежуточный и базальный. Поверхност­
ный слои состоит из крупных кроющих клеток. Форма их зависит
от степени растяжения стенки органа и колеблется от плоской до*
кубической. Ядра округлой формы независимо от степени растяже­
ния, а следовательно, и формы клеток. Свободная поверхность кле­
ток имеет защитный слои слизи, или кутикулу.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой?
соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, регули­
рующими изменения площади слизистой оболочки органа при раз­
личной степени его наполнения. Слизистая оболочка в соответст­
вии со степенью сокращения мышечной образует более или менеевыраженные складки. Последние отсутствуют в области впадения
мочеточников и выхода мочеиспускательного канала, так как эти
участки стенки мочевого пузыря не имеют подслизистой основы ш
слизистая оболочка сращена в них с мышечной стенкой.
Мышечная оболочка мочевого пузыря содержит три нечетка
разграниченных слоя гладких мышечных клеток: внутренний и на­
ружный — продольные, а средний (наиболее толстый) — цирку­
лярный.
В шейке мочевого пузыря циркулярный слой мышечной'
оболочки образует сфинктер.
Наружная оболочка органа в области впадения мочеточников»
и выхождения мочеиспускательного канала представляет собой
соединительнотканную адвентицию, а в области поверхности орга­
на, обращенной в брюшную полость, покрыта серозной оболочкой»
Мочевой пузырь иннервируется симпатическими, парасимпа­
тическими и спинальными нейронами. Нервные волокна в стенке
мочевого пузыря образуют три нервных сплетения: адвентициальное, межмышечное и подэпителиальное. Адвентициальное сплете­
ние содержит миелиновые и безмиелиновые нервные волокнаВ составе нервных сплетений мочевого пузыря имеется значитель­
ное количество ганглиев и одиночных нейронов. В числе нейроци410
ч:ов наряду с типичными мотонейронами имеются и рецепторные
щейроциты (клетки II типа Догеля).
Мочеиспускательный канал самок содержит три оболочки: сли­
зистую, мышечную и адвентицию. Внутреннюю часть слизистой
оболочки составляет многослойный призматический (местами пе­
реходный) эпителий. У кобылы и овцы он многослойный плоский.
У свиней и травоядных животных эпителий образует различной
глубины впячивания. Собственная пластинка слизистой состоит
из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. В мы­
шечной оболочке мочеиспускательного канала самок различают
внутренний продольный слой и наружный циркулярный, состоя­
щий из отдельных мышечных пучков.
Мочеиспускательный канал самцов от мочевого пузыря до се­
редины канала выстлан переходным эпителием, который сменяется
многослойным призматическим, переходящим в конечной его
•части в многослойный плоский. Собственная пластинка слизистой
•оболочки содержит слизистые железы и венозные сплетения, пере­
ходящие в пещеристые тела мочеиспускательного канала. В мы­
шечной оболочке два слоя гладких мышечных клеток: внутрен­
н и й — продольный и наружный — циркулярный. В области внут­
реннего отверстия мочеиспускательного канала они входят в
•сфинктер мочевого пузыря.
Почки птиц представлены тремя долями, каждая из которых
распадается на корковые и мозговые дольки. Ветви мочеточника,
образуя большое число собирательных трубок, формируют дольки
мозгового вещества. Ветви последних проникают в корковое веще­
ство почки.
Корковое вещество образовано от­
дельными корковыми дольками, между
ними проходят крупные междольковые
вены. Дольки широким основанием об-
Рис. 308. Изолированные мозговой
(А) и корковый (Б) почечные ка­
нальца курицы:
1 —^ проксимальный отдел нефрона; 2—
вставочная часть нефрона; 3 — почечное
тельце; 4 — связующая часть нефрона;
5 — петля нефрона; в — тонкое колено
петли; 7 — толстое колено петли; 8 —
корковый собирательный проток.
Завершающая, третья стадия называется с т а д и е й р а з в и ­
т и я п о л о в ы х к л е т о к . Она протекает в сформированных се­
менниках и яичниках.
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА САМЦОВ
9?ис. 309. Возникновение первичных половых клеток у амфибий
Oil' У к у р и н о г о з а Р°Д Ы ш а (Б) и у зародыша млекопитающих
1 — зародышевая плазма; 2 — первичные половые клетки.
)Рис. 310. Схема развития половых желез:
£„Г инДиФФеРентная стадия; б — развитие в сторону самки- в — пяя.витие в сторону самца; 1 — мюллеров канал- 2 - вольАоТ к'яня^ 5
мочеполовой синус; 4 — мочеточник; 5 - втовичнаГпочкя- Й "р^Т
а
'!а°л° Г-1 зач7токТич
нИК8яа.КЛгаГа: * ~ РедуРпиРованн°ый^ольфов0^
* Г - зачатоТ С а е Т м°е К нн Я „ И ка Н ; И В'^«^ВУЗК?™* м ю ^ р о в Ф к а н а л ;
Семенники — парные органы, которым присуща экзокринная и эн­
докринная секреция. От большинства экзокринных желез семен­
ники отличаются тем, что они продуцируют не жидкий секрет,,
а половые клетки — спермин. Эндокринная функция семенников
сводится к секреции мужского полового гормона — тестостерона.
Он стимулирует развитие половых рефлексов, регулирует дифференцировку пола и проявление половых признаков самца. Следова­
тельно, семенники — это гонады самцов, где одновременно осуще­
ствляются сперматогенез и образование половых гормонов.
Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной оболоч­
кой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Далеележит плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. В еесостав входят главным образом коллагеновые волокна. Эластиче­
ские волокна встречаются реже. В основном веществе между во­
локнами находятся удлиненной формы фибробласты. Глубокие
слои белочной оболочки построены из рыхлой соединительной тка­
ни, богатой кровеносными сосудами, что дает основание выделять
еще одну оболочку — сосудистую.
От белочной оболочки в глубь органа отходят соединительно­
тканные перегородки — септы, делящие семенник и а дольки»
В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образу­
ет средостение, в котором расположена сеть семенника. Оболочки
семенника, септы и средостение, то есть соединительнотканная
часть органа, образуют строму. Паренхима представлена семенными
извитыми канальцами, между ними находится интерстициальная
ткань (рис. 311).
Долька семенника состоит из разветвлений семенного канальца»
диаметром около 160—200 мкм и общей длиной в одном семеннике
от 1 до 3 км. Извитые канальца переходят в прямые. Они посту­
пают в средостение и здесь образуют сеть семенника. Снаружи се­
менной каналец окружен соединительнотканной оболочкой, содер­
жащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубжерасположена базальная мембрана. На ней лежат клетки сперматогенного эпителия и поддерживающие клетки (клетки Сертоли).
По отношению к сперматогенному эпителию поддерживающие
клетки выполняют трофическую функцию. Они вытянутой формы
с крупным, бедным хроматином, треугольным или овальным ядром
с хорошо заметным ядрышком. У клеток широкое основание и су­
женная апикальная часть, направленная внутрь канальца. В них.
хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы,,
митохондрии; обилие липидных и углеводных включений. Содер­
жатся микрофиламенты и микротрубочки. Поддеряшвающие клет­
ки не превращаются в половые (рис. 312).
416
Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на
разной стадии дифференциации. Около базальной мембраны лежат
«сперматогоний — мелкие клетки с интенсивно окрашенным ядром,
заполненным конденсированным хроматином. Среди сперматогоний
часто встречаются митозы. Эти клетки проходят период размно­
жения.
Следующие 1—2 ряда состоят из первичных сперматоцитов.
Они отличаются большим округлым ядром с хорошо выраженной
^.ядерной мембраной и клубочком спирализованных хромосом. Пе­
риод роста сменяет период созревания: каждый первичный сперматоцит проделывает два деления, следующих друг за другом. По­
сле первого деления образуются два вторичных сперматоцита,
в результате второго деления — две сперматиды. В ходе процесса
созревания в клетках уменьшается количество хромосом наполовишу и они становятся гаплоидными. Сперматиды — это самые мелжие клетки сперматогенного эпителия с небольшим, очень светлым
ядром и выраженным ядрышком. Располагаются они обычно в не­
сколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся
клетки на стадии формирования и сформированные спермин. (Раз­
витие половых клеток см. в главе «Общая эмбриология».)
Промежутки между канальцами заполнены рыхлой соедини­
тельной тканью. Среди ее клеток и тонких волокон встречаются
крупные интерстициальные эндокриноциты, залегающие обычно
группами. Они имеют большое округлое ядро с ядрышком и цито­
плазму, содержащую липиды, жиры, пигменты. Эти клетки син­
тезируют гормон тестостерон. Извитые канальца переходят в пря­
мые. Их стенка изнутри покрыта одним слоем столбчатых клеток,
по своим свойствам сходных с поддерживающими клетками изви­
тых канальцев семенника. Прямые канальца являются началом
выводящих путей семени. Прямые канальца вступают в средосте­
ние, где образуют сеть семенника. От этой сети отходят 10—30
сильно извитых выносящих семяпротоков, образующих головку
придатка семенника.
Придаток семенника построен из головки, тела и хвостика. Из
семенника спермин в составе семенной жидкости попадают в го-
Рис. 311. Срез семенника (А под малым и Б — под большим увеличением):
1 — белочная оболочка; 2 — сосудистая оболочка; 3 — септы; 4 — средостение;
почка семенного канальца; 8 — поддерживающие клетки; 9 — сперматогоний; 10 —
спермин.
\
5 — поперечные срезы семенного канальца; в — интерстициальная ткань; 7 — обопервичный сперматоцит; 11 — вторичный сперматоцит; 12 — сперматиды; 13 —
ловку придатка семенника, которая состоит из въшоеящих каналь­
цев, впадающих в тело придатка.
Выносящие канальца внутри покрыты однослойным эпителием.
В нем различают два типа клеток: столбчатые мерцательные и ку­
бические клетки, лишенные мерцательных ресничек. Мерцатель­
ные реснички столбчатых клеток обращены в просвет канальца.
Они обеспечивают продвижение спермы в направлении канала
придатка. Кубические клетки являются секреторными.
Эпителиальный слой покрыт соединительнотканной оболочкой
с включенными в нее гладкомышечными клетками.
Канал (тело) придатка имеет извилистый ход, поэтому на сре­
зе он представлен большим числом канальцев поперечного и косого
сечения. Стенка тела придатка построена из двух слоев: эпители­
ального и соединительноткаино-мышечного.
Эпителий — однослойный двухрядный железистый (псевдомно­
гослойный). Он состоит из столбчатых секреторных клеток. На
поверхности этих клеток скапливается секрет в виде капель и не­
которое время сохраняется здесь. У клеток овальные ядра, распо­
ложенные па одном уровне и некотором расстоянии от базальной
мембраны. Клетки другого типа — кубические. Их ядра находятся
418
рядом с базальной мембраной, они округлые и образуют свой ряд
ядер. Эти клетки называются Назальными и являются камбиаль­
ными. Кнаружи от базальной мембраны лежит соединительнотканио-мышечный слой.
Гладкомышечные клетки и соединительная ткань формируют
единый слой, о чем свидетельствует его название.
Тело придатка семенника переходит в хвостик и семявыносящий проток.
Семявьшосящий проток. Стенка семявыносящего протока со­
стоит из слизистой, мышечной, серозной оболочек.
Слизистая оболочка -формирует глубокие продольные или слож­
ные складки, покрытые в начальной части двухрядным мерцатель­
ным, а затем однорядным столбчатым эпителием. Дистальная часть
семявыносящего протока расширяется и образует ампулу. Это
добавочная железа самца. Эпителиальный слой этих желез обра­
зует впячивания, являющиеся железами ампулы. Вырабатывае­
мый ими секрет служит питательной средой для спермиев. У раз­
ных сельскохозяйственных животных строение и размер желез
сильно варьируют. Основная пластинка построена из рыхлой сое­
динительной ткани.
Мышечная оболочка состоит из гладкомышечпых клеток. Они
образуют два слоя: внутренний — циркулярный и наружный —
продольный. Разделение на слои особенно хорошо выражено у ба­
рана и хряка, у других животных (бык, жеребец, кобель) оно
сглажено. Перистальтические сокращения мышечной оболочки
способствуют выделению секрета из желез, который смешивается
со спермой.
Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной
тканью и мезотелием.
Добавочные железы полового аппарата самца — семенные пу­
зырьки, предстательная железа, луковичные железы. Все они вы­
рабатывают секреты, являющиеся необходимыми компонентами
семенной жидкости.
С е м е н н ы е п у з ы р ь к и образованы стенкой семяпровода.
Его слизистая оболочка в этой зоне формирует вторичные и тре­
тичные складки, объединенные между собой в общую сетчатую
систему. Эпителиальный слой состоит из однослойного столбчатого
железистого эпителия, который расположен на рыхлой соедини­
тельной ткани, образующей основную пластинку складок. В стенке
семенных пузырьков имеются альвеолярно-трубчатые железы.
Интенсивность их развития сильно варьирует и зависит от вида
животного. Гладкомышечные клетки не образуют строго ориенти­
рованных слоев.
Кастрация животного вызывает прекращение функции семен­
ных пузырьков.
П р е д с т а т е л ь н а я ж е л е з а является сложной дольчатой
трубчатой'железой. Один общий или несколько выводных протоков
открывается в мочеиспускательный канал. Строение железы зави­
сит от вида животных. У быка предстательная железа состоит ив
27*
419
диффузных скоплений железистой ткани, лежит в стенке тазовой
части полового канала.
У жеребца и хряка дольки железы собраны в единое тело, по­
крытое мышечно-соединительнотканной капсулой. В каждой доль­
ке есть центральная полость с неровным просветом, куда открыва­
ются выводные протоки многочисленных железок. Из центральной
полости выходят главные выводные протоки, несущие секрет в
просвет мочеиспускательного канала. Концевые отделы и выводные
протоки железы выстланы однослойным эпителием, высота клеток
которого варьирует. Главный выводной проток внутри покрыт пе­
реходным эпителием. В выводных протоках может скапливаться
секрет и пропитываться минеральными солями. Эти образования
называются простатическими камнями.
Полагают, что секрет предстательной железы нейтрализует
кислую среду во влагалище и стимулирует подвижность спермиев.
Л у к о в и ч н ы е ж е л е з ы относятся к сложным алъвеолярнотрубчатым железам. Их строение зависит от вида животного. Луко­
вичные железы хорошо развиты у жеребца и хряка. Концевые, от­
делы покрыты однослойным призматическим эпителием. По вывод­
ным протокам, выстланным однослойным кубическим эпителием,
секрет поступает в мочеиспускательный канал. Функциональное
значение желез остается невыясненным и, очевидно, имеет видо­
вые отличия.
Мочеиспускательный канал. Стенка капала имеет три оболочки:
слизистую, мышечную и наружную (соединительнотканную).
Слизистая оболочка представлена эпителиальным слоем, основ­
ной пластинкой, сосудистым и железистым слоями. Вблизи моче­
вого пузыря слизистая оболочка покрыта переходным эпителием,
затем он становится многослойным столбчатым.
Основная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани,
богатой ретикулярными клетками и лимфатическими узелками.
В глубоких слоях рыхлой соединительной ткани лежит венозная
сеть, сосуды которой связаны с пещеристым телом мочеиспуска­
тельного канала. В совокупности сосуды венозной сети формируют
сосудистый слой слизистой оболочки.
Железистый слой представлен дольками предстательной желе­
зы. В каудальной части мочеиспускательного канала они отсутст­
вуют. В этих зонах слизистая оболочка построена из двух слоев:
эпителиального и пещеристого тела мочеиспускательного канала.
Снаружи пещеристое тело покрыто соединительнотканной (белоч­
ной) оболочкой, от которой вглубь отходят перегородки, форми­
рующие строму пещеристого тела. Между перегородками находит­
ся плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные
полости, выстланные эндотелием. Полости анастомозируют между
собой, поэтому пещеристое тело может очень быстро наполняться
кровью и в момент движения спермы стенка мочеиспускательного
канала становится эластичной.
Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышеч­
ной ткани. Ее волокна ориентированы обычно циркулярно, но у
420
жеребца различают внутренний — продольный и наружный — цир­
кулярный слои.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.
Половой член имеет головку, тело и корень. В половом члене
проходит мочеиспускательный канал, окруженный особой сосуди­
стой тканью, именуемой пещеристым телом. В его соединительно­
тканной основе, содержащей большое количество гладкомышечных
клеток, лежат многочисленные анастомозирующие между собой
полости и щели, покрытые эндотелием. Это составляет пещеристое
тело мочеиспускательного канала.
Существует еще два пещеристых тела, образующих основу по­
лового члена. Эти пещеристые тела объединены плотной соедини­
тельной тканью, которая окружает их со всех сторон и формирует
так называемую белочную оболочку.
Полости пещеристых тел заполнены венозной кровью и продол­
жаются в кровеносные сосуды. Эта связь сосудов и пещеристых тел
позволяет последним во время эрекции наполняться кровью.
Артерии, открывающиеся в полости пещеристых тел, имеют
часто извилистый ход, поэтому называются улитковыми, или изви­
тыми. Они переходят в артериовенозные капилляры. Эндотелий их
стенок образует клапан, который при возбуждении расслабляется,
и кровь заполняет щели пещеристого тела. При прекращении воз­
буждения клапаны улитковых сосудов закрепляются и поток крови
прекращается. Кровь, заполнившая полости, оттекает по венозным
сосудам.
клетки (первичного ооцита). Одновременно растут и интенсивнс
делятся фолликулярные клетки. Из плоских они превращаются в
кубические, а затем — в цилиндрические; из однослойного фолли­
кулярный эпителий становится многослойным. Так вокруг яйце­
клетки формируется зернистый слой. Клетки зернистого слоя рас­
положены на базальной мембране, именуемой стекловидной мем­
браной.
Снаружи зернистого слоя из окружающей стромы образуется
соединительнотканная оболочка, или т е к а.
В зоне контакта плазмолеммы яйцеклетки и фолликулярных
клеток глубокого слоя зернистой оболочки возникает блестящая
оболочка. Она построена из выростов плазмолемм этих клеток.
Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками
цилиндрической формы и радиальным расположением. Этот слой
называется лучистым венцом. С помощью тончайших выростов
1 — меэоварий; 2 — герминативный эпителий; 3 — первичный фолликул; 4 — двух­
слойный фолликул; 5 — начало образования полости фолликула; 6 — атретический
фолликул; ? — почти полностью созревший фолликул; * — атретический фолликул;
9 — зрелый фолликул; Ю — ооцит; 11 — полость, наполненная фолликулярной жид­
костью; 12 — разорвавшийся фолликул; 13 — высвободившаяся яйцеклетка; 14 —
развивающееся желтое тело; 15 — соединительная ткань; 16 — лютеиновые клетки;
17 — фибрин кровяного сгустка; 18 — свернувшаяся кровь; 19 — соединительная
ткань яичника; го — полностью сформировавшееся желтое тело; 21 — беловатое
тело яичника; 22 — кровеносные сосуды.
Строма мозгового вещества состоит из рыхлой соединительной
ткани с типичным для нее строением. Мозговое вещество имеет
обильную васкуляризацию, а его кровеносные сосуды характери­
зуются извилистым ходом. В соединительной ткани стромы нахо­
дятся интерстициальные клетки — интерстициоциты. Они лежат
обычно группами и по строению сходны с эпителиальными клет­
ками. Эти клетки относят к железистым. Их функцию связывают
с синтезом эстрогена. Восполняется этим его недостаток в те пе­
риоды жизни самки, когда отсутствуют развивающиеся фоллику­
лы — в момент развития вторичных половых признаков самки,
1 также в период после овуляции.
В строме коркового вещества яичника лежат развивающиеся
фолликулы, атретические фолликулы, а также желтое тело.
В каждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста,
поэтому ее называют первичным ооцитом.
На периферии коркового вещества под белочной оболочкой рас­
положено большое число п р и м о р д и а л ь н ы х ф о л л и к у л о в
(рис. 314). В процессе функции яичников у половозрелой самки
число их постепенно уменьшается.
Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, покрытой
одним слоем плоских фолликулярных клеток.
При развитии фолликула в связи с синтезом и отложением
желтка в цитоплазме происходит постепенное увеличение яйце-
Рис. 314. Стадии развития ооцита и овариального фолликула млекопитаю­
щих:
•А—Г—первичные фолликулы; Д—Е ~ вторичные фолликулы, в которых образова­
лась полость; 1 — лучистый венец; 2 — оболочка фолликула; 3 — зернистый слойз
4 — блестящая зона; 5 — ооцит; в — яйценосный бугорок; 7 — полость фолликудМ
5 — внутренний слой оболочки фолликула; 9 — наружный слой оболочки фоллюя*
ла; ю — зернистая мембрана; Ж — 3 — зрелые фолликулы.
423
[
своей плазмолеммы клетки лу­
чистого венца передают пита­
тельные вещества яйцеклетке.
В дальнейшем между клет­
ками зернистого слоя появляют­
ся щели, заполненные жидко­
стью. С этого момента фолликул
называется п у з ы р ч а т ы м . Размер щелей постепенно увеличива­
ется. Они соединяются в одну полость, которая заполняется фолли­
кулярной жидкостью, оттесняя яйцеклетку к одному из полюсов
фолликула. Яйцеклетка лежит в бугорке, состоящем из фоллику­
лярных клеток. Этот бугорок называется я й ц е н о с н ы м х о л м и ­
к о м . Находясь в яйценосном холмике, яйцеклетка оказывается
покрытой блестящей оболочкой, лучистым венцом и зернистой
оболочкой.
Такой фолликул называется зрелым фолликулом, или г р а а ф ов ы м п у з ы р ь к о м (рис. 315). Его стенка построена из зернистого
слоя (фолликулярного эпителия), стекловидной (базальной) мем­
браны, соединительнотканной теки. В теке различают внутрен­
ний — сосудистый и наружный — фиброзный слои.
Таким образом, в развивающихся фолликулах яичника полово­
зрелой самки яйцеклетки находятся на одной из трех стадий оогенеза, а именно на стадии роста, суть которой в основном сводится
к накоплению питательного материала (стадия большого роста).
(См. главу «Общая эмбриология».)
Развитие фолликулов и перестройка других структур яичника
и органов половой системы самки (самца) регулируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами передней доли
аденогппофпза, синтез этих гормонов связан с секретообразовательной функцией гонадотропоцитов (рис. 316).
Фолликулярные клетки зернистого слоя растущих фолликулов
вырабатывают эстроген (фолликулин). Он накапливается в фолли­
кулярной жидкости пузырчатого фолликула и поступает в кровь.
Его избыток в крови вызывает усиление образования лютеотропного гормона, синтезируемого теми же клетками гипофиза. Избы­
ток этого гормона вызывает овуляцию (рис. 317) — разрыв стенки
зрелого фолликула и выход яйцеклетки из яичника и перестройку
клеток зернистого слоя стенки лопнувшего граафова пузырька в
желтое тело. Желтое тело —• это временная эндокринная железа
яичника, вырабатывающая прогестерон. Под его действием проте­
кают изменения в слизистой оболочке матки, направленные на соз424
дание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной
яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов
Поэтому, если в яичнике активно функционирует желтое тело/дру­
гие фолликулы не развиваются.
Следовательно, выработка в яичнике эстрогена и прогестерона
протекает неодновременно, что и обусловливает циклические изме­
нения в строении и функции органов половой системы самки
Овуляция у животных осуществляется в период течки, харак­
терный для стадии возбуждения полового цикла самки У одноплодных животных в период течки происходит овуляция одного
зрелого фолликула у многородящих животных - н е с к о л ь к о Я
fiMx фолликулов. У некоторых многородящих животных (свинья
кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько яйце-'
425.
А — фолликулы за i'/s ч до разрыва их стенок; Б — фолликулы до xk ч до раз­
рыва; В — выделение прозрачной жидкости в начальной стадии разрыва стенки
фолликула; Г—1 — появление второго фолликула; Г—2—кровянистые выделения на
поздней стадии разрыва фолликула; Д — разрыв второго фолликула; Е — выход
яйцеклетки (по Карлсону).
клеток, поэтому при овуляции из одного фолликула в яйцевод
попадает сразу несколько яйцеклеток.
Овулировавшая зрелая яйцеклетка, окруженная блестящей
оболочкой и лучистым венцом, попадает на бахрому яйцевода,
а затем в яйцевод, где и оплодотворяется. На месте лопнувшего
зрелого фолликула из фолликулярных клеток зернистого слоя раз­
вивается желтое тело. После разрыва стенки фолликула в полость,
образовавшуюся в результате выхода яйцеклетки, изливается
кровь; фолликулярные клетки размножаются и заполняют полость
фолликула. Кровеносные сосуды из сосудистого слоя теки прора­
стают в массу делящихся эпителиальных клеток. Затем эти клетки
резко увеличиваются в размере и в них накапливается желтый пиг­
мент — лютеин, в связи с чем клетки называются лютеиновыми.
Л ю т е и н о в ы е к л е т к и начинают продуцировать гормон — про­
гестерон. Соединительнотканная оболочка (тека) лопнувшего
граафова пузырька разрастается и образует оболочку желтого тела,
426
от которой в него врастают прослойки, делящие паренхиму т.
дольки.
Дальнейшая судьба желтого тела обусловлена следующим. Еслм
яйцеклетка не была оплодотворена, то за несколько дней до начал®
течки оно уменьшается в размере, уплотняется и редуцируется,
при этом замещаясь соединительной тканью. Следовательно, у не­
беременной самки желтое тело функционирует в течение одного
полового цикла. После начала нового полового цикла развивается
и желтое тело этого цикла. Такое желтое тело называется ж е л ­
т ы м т е л о м п о л о в о г о ц и к л а . Если яйцеклетка была опло­
дотворена и наступила беременность, то желтое тело, называемое
ж е л т ы м т е л о м б е р е м е н н о с т и , находится в активном со­
стоянии у большинства сельскохозяйственных животных в течение
всей беременности.
Количество одновременно развивающихся желтых тел пропор­
ционально овулировавшим зрелым фолликулам.
В ходе развития фолликулов не все из них достигают своей
зрелости и овулируют. Значительная часть фолликулов гибнет на
разной стадии развития. Этот процесс называется а т р е з и е й ,
а разрушавшиеся фолликулы называются атретическими. Атрезия
начинается с гибели фолликулярных клеток, которые теряют свою
трофическую функцию. Это приводит и к гибели яйцеклетки. Доль­
ше всего в атретическом фолликуле сохраняется блестящая обо­
лочка. Вся остальная часть фолликула заполняется разросшейся
соединительной тканью теки фолликула. При нарушении нормаль­
ного течения процесса атрезии образуются кисты яичника.
Маточная труба. В стенке маточной трубы, или яйцевода, раз­
личают слизистую, мышечную и серозную оболочки (рис. 318).
С л и з и с т а я о б о л о ч к а покрыта однослойным (простым)
мерцательным эпителием. В эпителиальном слое имеется два типа
эпителиоцитов: реснитчатые и безреснитчатые клетки. Первый
тип — клетки столбчатой формы.
Плазмолемма их апикального по­
люса образует микроворсинки и
мерцательные реснички, движение
последних направлено в сторону
матки. Второй тип — клетки куби­
ческой формы. Они не имеют рес­
ничек и называются безреснитча­
тыми. Эти клетки выполняют сек­
реторную функцию. Соотношение
разных типов клеток в составе
эпителиального пласта может ме­
няться в зависимости от периода
полового цикла. Наибольшее их
427
количество наблюдается в период течки, что обусловлено подго­
товкой половых путей самки к принятию зиготы.
Основная пластинка состоит из рыхлой соединительной и рети­
кулярной тканей. Встречаются отдельные гладкомышечные клетки.
Слизистая оболочка характеризуется неровными контурами. Она
образует многочисленные продольные (первичные и вторичные)
складки, в формировании которых принимают участие оба слоя
слизистой оболочки.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а построена из гладкомышечных кле­
ток. Она образует интенсивно развитый циркулярный слой. Около
матки он становится тоньше и появляется дополнительный слой с
косой ориентацией гладкомышечных клеток.
С е р о з н а я о б о л о ч к а состоит из рыхлой соединительной
ткани и мезотелия.
В яйцеводе происходит оплодотворение яйцеклетки и ее про­
движение в матку. Этому способствует строение стенки яйцевода:
наличие мерцательных ресничек на поверхности клеток, образова­
ние слизи, увлажняющей поверхность слизистой, а также сокраще­
ние мышечной оболочки.
Матка.-У млекопитающих матка выполняет ряд функций, осу­
ществляющихся под действием овариальных гормонов (эстроге­
нов, прогестерона) и нервной регуляции. В матке развивается за­
родыш. Она вместе с хорионом и аллантоисом участвует в обеспе­
чении зародыша питательными веществами, кислородом, водой и
выделении продуктов обмена.
Сокращение матки обусловливает продвижение секрета маточ­
ных желез в каудальном направлении и очищение половых путей
самки от инфекций, при беременности — способствует правильно­
му положению зародыша, во время родов —участвует в выталки­
вании плода из матки.
В течение полового цикла самки, в котором принято различать
предтечку (проэструс), течку (эструс), послетечку (метаэструс),
межтечку (диэструс) (см. стр. 431). Строение стенки матки под­
вергается значительным изменениям. Они, обусловленные поступ­
лением в кровь гормонов, вырабатываемых яичником, объединя­
ются под названием маточный цикл. Стенка матки построена из
слизистой, мышечной и серозной оболочек.
С л и з и с т а я о б о л о ч к а (эндометрий) покрыта однослойным
цилиндрическим эпителием (рис. 319). В составе эпителия встре­
чаются мерцательные и секреторные клетки, выделяющие слизи­
стый и серозный секрет. Строение эпителиального пласта у разных
сельскохозяйственных животных варьирует и зависит от периода
полового цикла. Так, у овец и кобыл, в отличие от других живот­
ных, эпителиальный слой построен из однослойного цилиндриче­
ского мерцательного эпителия.
У коров в проэстральный и эстральный периоды, а затем в се­
редине полового цикла увеличивается толщина эпителиального
слоя, на поверхности его клеток образуются отростки, ядра рас­
полагаются на разных уровнях от базальной мембраны — форми428
Р и с . 319. Поперечный срез матки:
1 —3 просвет
матки; 2 — слизистая оболочка; а —эпителий; б — основная пластин™1
мл м ь ™ е ч " а я оболочка; в — внутренний кольцевой слой; г — наружный проS H b I i * °% й: д ~ с ° 0 УД и стый слой; 4 - серозная оболочка; в - железы; 6 —
средний слой мышечной оболочки; б — кровеносный сосуд.
руется многорядность, встречаются многочисленные митозы. Эти
изменения согласуются с циклическими изменениями содержания
4 крови эстрогенов и прогестерона.
Основная пластинка хорошо развита. Она состоит из рыхлой
соединительной и ретикулярной тканей с незначительным (количе­
ством гладкомышечных клеток. Соединительнотканная ткань ПОД429
эпителиальной зоны характеризуется обилием клеточных элемен­
тов и ретикулиновых волокон. Глубже более интенсивное развитие
приобретают коллагеновые волокна, имеющие сетевидную ориен­
тацию. Эта зона подвергается наибольшим циклическим измене­
ниям. Затем, направление расположения коллагеновых волокон
становится радиальным.
Соединительная ткань основной пластинки очень бедна элас­
тическими волокнами и расположены они преимущественно в
стенках кровеносных сосудов.
Клетками соединительной ткани являются фибробласты, рети­
кулярные клетки, многочисленные макрофаги, моноциты, гранулоциты, лимфоциты, плазматические клетки, лаброциты. Последние
в подэпителиальном слое могут иметь отросчатую или веретенооб­
разную форму. В первые дни маточного -цикла в строме слизистой
оболочки обнаружено обилие малодифференцированных клеток и
митозы. Наблюдается тканевый отек. В период активной секретор­
ной функции желтого тела клетки дифференцируются, снижается
отек. Затем, при развитии фолликулов в яичниках имеет место
клеточная дедифференцировка. Поверхностный эпителиальный
слой погружается в основную пластинку и формирует простые
трубчатые разветвленные железы мерокринового типа. По строе­
нию они сходны с клетками эпителия, покрывающего слизистую'
оболочку.
Секретообразовательная функция маточных желез непостоянна.
Она резко усиливается в связи с развитием желтого тела и ослаб­
ляется в период между течками.
Особенностью строения слизистой оболочки у жвачных живот­
ных является образование карункулов. Они сформированы основ­
ной пластинкой и в момент прикрепления зародыша к матке в них
внедряются котилидоны — ворсинки хориона. Карункулы характе­
ризуются обильной васкуляризацией, а в их основной пластинке
встречаются группы гладкомышечных клеток. В шейке матки же­
лезы отсутствуют; в эпителии много слизистых клеток; слизистая
оболочка образует многочисленные складки. В слизистой матки от­
сутствуют мышечная пластинка и подслизистая основа.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а (миометрий) построена из гладкомышечной ткани. Из ее клеток сформировано три слоя: внутрен­
ний — циркулярный, средний слой косо ориентированных клеток
и наружный — продольный. Особенность мышечной оболочки мат­
ки — наличие в среднем слое большого количества кровеносных
сосудов. Это сосудистый слой мышечной оболочки. Он четко вы­
ражен у мелких хищных животных. У коров сосудистый слой
соединен с циркулярным мышечным слоем и как самостоятельный
.выражен только в области рогов матки. У кобыл сосудистый слой
плохо заметен, так как его сосуды с мышечными элементами фор­
мируют сложные взаимоотношения. У свиней крупные кровенос­
ные сосуды проходят главным образом в соединительной ткани
основной пластинки, поэтому сосудистый слой мышечной оболочки
отсутствует.
430
Степень развития циркулярного и продольного слоев миометрпя у разных сельскохозяйственных животных также варьирует.
Это обусловлено длиной маточных рогов и одно- многоплодностью
животных. В связи с чем у коровы, кобылы большую толщину
имеет внутренний кольцевой слой, а у свиньи, собаки, кошки —
оба слоя одинаковы или наружный развит интенсивнее.
Может меняться длина гладкомышечной ткани. У нестельной
коровы в мышечной оболочке матки она обычно равна 100 мкм,
при стельности 1 мм.
С е р о з н а я о б о л о ч к а (периметрии) состоит из рыхлой сое­
динительной ткани и мезотелия. Эти ткани формируют слои, рас­
положенные в следующей последовательности: мезотелий, базаль­
та я мембрана, слой оформленных продольно ориентированных
коллагеновых волокон, слой тонких эластиновых волокон, камби­
альный слой мало дифференцированных клеток, глубокий не­
оформленный слой. При беременности в серозной оболочке рога
матки, содержавшего плод, увеличивается толщина коллагеновых
и эластиновых волокон, в камбиальном слое образуется новый
оформленный коллагеновый слой, циркулярно расположенных во-.
локон. Деструкция эластиновых волокон имеет место в поздние
периоды беременности.
Следовательно, трофическую, дыхательную, выделительную
функции выполняют слизистая оболочка (эндометрий), сократи­
тельную функцию — мышечная оболочка (миометрий) матки.
Кровеносные сосуды матки образуют в миометрий основную
сосудистую сеть, от которой сосуды отходят и направляются во все
оболочки. Под эпителием расположена густая капиллярная сеть.
Венозная кровь собирается в вены из всех оболочек, в сосудистом
слое формируется основное венозное сплетение.
Иннервируется матка вегетативными нервными сплетениями
брюшной полости. В их состав входят симпатические, парасимпа­
тические и чувствительные волокна. Они формируют основные
сплетения во всех трех оболочках матки. Нервные волокна, иду­
щие от этих сплетений, заканчиваются на гладких мышцах и сое­
динительной ткани; рецепторные нервные окончания также рас­
положены во всех оболочках. Нервные сплетения, прилегающие к
рогам и телу матки, не содержат нервных клеток. Они находятся
в ганглиях нижней и боковой поверхностей шейки матки. Это
симпатические нейроны и также хромаффииные клетки.
В процессе полового созревания количество нервных элементов
в матке увеличивается, особенно много их бывает во время бере»
менности.
Плацента. Строение плаценты изложено в главе «Общая эмб«
риология».
Влагалище состоит из собственно влагалища и его преддверия.
Стенка с о б с т в е н н о в л а г а л и щ а представлена тремя обо*
|лочками: слизистой, мышечной, адвентицией.
Слизистая оболочка формирует продольные складки и построе­
на из плоского многослойного эпителия и основной пластинки. Ко431
личество слоев в эпителии может варьировать, что обусловлено
периодом полового цикла. При течке оно достигает максимума.
Основная пластинка образована рыхлой соединительной тканью,
содержит лимфатические фолликулы.
Мышечная оболочка состоит из гладких мышц. Различают
внутренний — циркулярный, наружный — продольный слои.
Адвентиния построена из рыхлой соединительной ткани.
П р е д д в е р и е в л а г а л и щ а имеет слизиетую, мышечную
оболочки и адвентицию.
Слизистая оболочка состоит из плоского многослойного эпите­
лия и основной пластинки. В соединительной ткани основной пла­
стинки на боковой стенке лежат луковицы преддверия. Это видо­
измененное пещеристое тело мочеиспускательного канала. Луко­
вицы преддверия хорошо развиты у кобыл и сук. В эпителии сли­
зистой оболочки находятся большие, или дорсальные, и малые, или
вентральные, преддверные железы. Первые являются простыми
трубчатыми железами. Их концевые отделы построены из призма­
тических железистых клеток, крупные выводные протоки выстланы
плоским многослойным эпителием и открываются на боковой стен­
ке преддверия. Вторые — простые разветвленные трубчато-альвеолярные железы, выделяющие слизистый секрет. Их выводные про­
токи открываются на поверхности слизистой оболочки в разных
участках преддверия (свинья, лошадь, собака) или в нижней части
слизистой (жвачные, кошка).
Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышеч­
ной ткани, не имеющей четко выраженной послойной ориентации,
Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани.
Клитор — орган-гомолог полового члена самца. Построен он
также из пещеристого тела и покрыт белочной оболочкой. Его сли­
зистая состоит из плоского многослойного эпителия. Основная
пластинка образует кольцевидную складку, которая называется
припуцией. Слизистая оболочка обильно снабжена разными видами
рецепторных нервных окончаний. Среди них особое развитие име­
ют генитальные тельца.
В строении пещеристого тела существуют большие видовые
различия. Оно хорошо выражено у кобыл; у других животных мо­
жет превращаться в жировую ткань.
Половые губы образованы складками кожи, переходящими в
слизистую оболочку преддверия. В кожной части хорошо развиты
сальные и потовые железы. Основой половых губ является попе­
речнополосатая мышечная ткань.
Орган обильно иннервирован.
Изменение половых органов самок и разные периоды половой
жизни. Развитие фолликулов, овуляция, образование желтого тела
в яичниках происходят циклически. Одновременно отмечают изме­
нения и в других органах половой системы самки. Половой цикл —
это период времени между двумя течками. Продолжительность его
зависит от вида животного. У диких животных течка обычно про­
текает один раз в год, роды проходят в теплое время года, что ше-
обходимо для развивающихся новорожденных животных. У домаш­
них животных время года играет второстепенное значение, поэтому
половые циклы у них значительно короче: у коров, свиней, мелких
жвачных — через каждые 17—21 день, у кобылы — через 2 1 —
28 дней и больше, часто имеет место нерегулярность.
Половой цикл включает следующие фазы: предтечку, течку,
послетечку и межтечку (рис. 320).
П р е д т е ч к а — подготовительная фаза. Третичные фолликулы
растут и начинают выступать над поверхностью яичника. Желтые
тела предыдущего цикла значительно уменьшаются. В яйцеводе и
в матке высота эпителиальных клеток увеличивается вдвое (и боль­
ше). У коровы за два дня до начала течки начинается секретообразование желез слизистой матки, их клетки размножаются, прос­
веты и длина желез увеличиваются. Размножаются и клетки эпи­
телиального покрова влагалища, поэтому его толщина увеличи­
вается.
Т е ч к а характеризуется овуляцией и готовностью слизистой
оболочки матки к восприятию плода. У коров течка длится 2—30 ч,
у кобыл 5—15 дней, у собак 9—14 дней. Овуляция может проте­
кать при ее затухании (у коровы через 24 ч после начала и 14 ч
после окончания). В течение течки отмечают наибольшие измене­
ния полового аппарата самки. Стенка матки утолщается за счет
слизистой оболочки: увеличивается количество секреторных клеток
в покровном эпителии, некоторые его клетки могут слущиваться,
рыхлеет собственная пластинка, расширяются кровеносные сосуды,
432
28 Заказ № 908
433
разрастаются железы. Иногда капилляры разрываются и секрет
желез окрашивается в красный цвет. Шейка матки раскрывается
и через нее во влагалище и далее через половую щель выделяется
слизь.
П о с л е т е ч к а — фаза формирования желтого тела, дальней­
шее набухание всех оболочек матки и влагалища. Развитие клеток
секреторного эпителия и желез достигает максимума.
М е ж т е ч к а — фаза обратного развития симптомов течки. По­
сле редукции желтого тела начинается развитие новых третичных
фолликулов. Уменьшается толщина оболочек матки; последняя и
влагалище приходят в норму.
Если наступает беременность, то в слизистой матки образуется
маточная плацента, размножаются и гипертрофируют гладкомышечные клетки мышечной оболочки, интенсивно разрастаются кро­
веносные сосуды, утолщается соединительнотканный слой серозной
оболочки матки (рис. 321).
1 — незрелый фолликул; г — кровеносный сосуд; 3 — соединительная ткань; 4 —
ножка фолликула; 5 — герминативный эпителий яичника; в — ядро; 7 — белый
желток; 8 — желтый желток; 9 — желточная оболочка; 10 — радиальная зона; 11 —
зернистая и 12 — соединительнотканная оболочки фолликула.
Половые органы самца по строению сходны с млекопитающими.
Особенностью этой системы у птиц является расположение семен­
ников в брюшной полости в течение всей жизни и отсутствие до­
бавочных желез.
Полевые органы самки. У сельскохозяйственных птиц развиты
только левосторонние половые органы.
Я и ч н и к (рис. 322) взрослых птиц имеет гроздевидное строе­
ние. Снаружи он покрыт однослойным эпителием. Состоит из кор­
кового и мозгового вещества. Их основой является соединительно­
тканная строма, в состав которой входят также лейкоциты, плазма­
тические клетки, хромафиниые клетки.
В корковом веществе расположены развивающиеся фолликулы
и кортикальные интерстициальные клетки. Фолликулы могут выс­
тупать на поверхности яичника. Первичные ооциты в мелких и
средних фолликулах покрыты однослойным и двуслойным фолли­
кулярным эпителием. Окружающая их соединительнотканная тека
богата кровеносными сосудами.
Фолликулы не имеют полостей и подвешены на стебельках»
прикрепленных к строме.
В период яйцекладки число фолликулов достигает более 900,
между яйцекладками их становится значительно меньше и они
имеют микроскопические размеры. После овуляции фолликуляр­
ный эпителий остается прикрепленным к стенке опустевшего фол­
ликула. Желтое тело не образуется. Строма мозгового вещества
богата кровеносными сосудами. В нем находятся медулярные ин-
434
28*
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ПТИЦ
435
терстициальные клетки и лакуны, покрытые однослойным эпите­
лием.
Гормонами яичника п т и ц являются эстрогены, андрогены, про­
гестерон. Эстрогены продуцируют кортикальные интерстициальн ы е клетки, андрогены — текальные и медуляриые интерстициальные клетки. Клеточные элементы, синтезирующие прогестерон, не­
известны.
В я й ц е в о д е птиц протекает оплодотворение я й ц е к л е т к и и
•образование ее третичных оболочек: белка, двух подскорлуповых
оболочек, скорлупы. Поэтому строение стенки яйцевода изменяется
в разных его зонах. Яйцевод состоит из воронки, белкового отдела,
перешейка, матки, влагалища. Стенка всех этих отделов построена
из слизистой, мышечной и серозной оболочек.
Эпителиальный слой представлен однослойным, цилиндриче­
с к и м , мерцательным эпителием. Его клетками являются мерцатель­
н ы е и секреторные. Количество слоев и соотношение клеток в со­
ставе эпителиального пласта меняются в зависимости от участка
яйцевода и периода яйцекладки.
Основная пластинка построена из рыхлой соединительной тка­
ни и лимфоидных элементов. Составным компонентом основной
пластинки яйцевода я в л я ю т с я железы, специфичные по строению
в зоне воронки, белкового отдела, перешейка, матки.
В мышечной оболочке гладкомышечные пучки клеток перепле­
таются и анастомозируют. В матке и влагалище более четко в ы ­
р а ж е н ы внутренний — циркулярный и н а р у ж н ы й — продольный
слои.
Серозная оболочка к а к обычно состоит из рыхлой соединитель­
н о й ткани и мезотелия.
А р т и ш е в с к и й А. А. Надпочечные железы (строение, функция, разви­
тие). — Минск: Беларусь, 1977.
Б е р г е л ь с о н Л. Д. Мембраны, молекулы, клетки. — М.: Наука, 1982.
В е р н е т Ф. Клеточная иммунология: Пер. с англ. — М.: Мир, 1971.
Б е р с е н е в В. А, Шейные спинномозговое узлы. — М.: Медицина,
198U.
Б о г а ч П. Г. Гладкомышечная клетка. — в кн.: Физиология пищеваре­
ния. — Л.: Наука, 1974.
Б о г о л е п о в Н. Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии. — М.:
Медицина, 1975.
В о с т о к К., С а м н е р Э. Хромосома эукариотической клетки:
Пер. с
англ. — М.: Мир, 1981.
Б р о д с к и й В. Я., У р ы в а е в а И. Б. Клеточная полиплоидия. Пролифера­
ция и дифференцировка. — М.: Наука, 1981.
Б р о н ш т е й н А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. — Л.: Наука,
1977.
Б р у с и л о в с к и й А. И. Функциональная морфология плацентарного барь­
ера человека. — Киев: Здоровье, 1976.
В а с и л ь е в Ю. М,, Г е л ь ф а н т И. М. Взаимодействие нормальных и не­
опластических клеток со средой. — М.: Наука, 1981.
Б е л ь ш У., Ш т о р х Ф. Введение в цитологию и гистологию животных:
Пер. с нем. — М.: Мир, 1976.
В е р м е л ь Е. М. История учения о клетке. — М.: Наука, 1970.
В и н н и к о в Я. А. Эволюция рецепторов. — Л.: Наука, 1979.
В и н о г р а д о в В. В., В о р о б ь е в а Н. Ф. Тучные клетки. — Новосибирск:
Наука, 1973.
Г а з а р я н К. Г., Б е л о у с о в Л. В. Биология индивидуального развития
животных. — М.: Высшая школа, 1983.
Г е р д о н Дж. Регуляция функции генов в развитии животных: Пер. с
англ. — М.: Мир, 1977.
Г и с т о л о г и я (под ред. Елисеева В. Г., Афанасьева Ю, И., Юриной Н. А.).
— М.: Медицина, 1983.
Де Р о б е р т и с Э., Н о в и н с к и й В., С а э с Ф. Биология клетки: Пер. с
англ. — М.: Мир, 1973.
Е с и п о в а И. К. (ред.). Легкое в норме. — Новосибирск: Наука, 1975.
Ж а р и к о в а Н. А. Периферические органы системы иммунитета. — Минск:
.Беларусь, 1979.
3 а*к а р з и н А. А. Об эволюционной динамике тканей. — Архив биол. наук,
1972, 36.
З а в а р з и н А. А. Основы сравнительной гистологии. —. Л.: Изд-во ЛГУ,
1985.
З а в а р з и н А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных. — Л.: Наука, 1976.
З а в а р з и н А. А. Очерки эволюционной гистологии крови и соединитель­
ной ткани. — М.—Л.: Медгиз, 1945, 1947.
З а в а р з и н А. А., Х а р а з о в а А. Д. Основы общей цитологии. — Л.:
Изд-во ЛГУ, 1985.
З е н г б у ш П. Молекулярная и клеточная биология в 3 т.: Пер. с нем. —
М.: Мир, 1982.
З у ф а р о в К. А., Г о н т м а х е р В. М., Х и д о я т о в Б. А. Цитофункциональные особенности почки. — Ташкент: Медицина, 1974.
И в а н о в И. Ф., К о в а л ь с к и й П. А. Цитология, гистология, эмбриоло­
гия. — М.: Колос, 1976.
К а г а в а Я. Биомембраны: Пер. с яп. — М.: Высшая школа, 1985.
К а п п у ч и н е л л и П. Подвижность живых клеток: Пер. с англ. — М.:
Мир, 1982.
К а р л с о н Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену в 2 т.: Пер. с англ. —
М.: Мир, 1983.
К а р л с о н Б. Регенерация. — М.: Наука, 1986.
К е м и л е в а 3. Вилочковая железа: Пер. с болг. — М.: Медицина, 1984.
К л и ш о в А. А. Гистогенез и регенерация тканей. — Л.: Медицина, 1984.
К н о р р е А. Г. Эмбриональный гистогенез. — Л.: Медицина, 1971.
К у п е р Э. Сравнительная иммунология: Пер. с англ. — М.: Мир, 1980.
К у п р и я н о в В. В., К а р а г а н о в Я. Л., К о з л о в В. И. Микроциркуляторное русло. — М.: Медицина, 1975.
Л а в р е н т ь е в Б. И. Теория строения вегетативной нервной системы. Из­
бранные труды. -~ М.: Медицина, 1983.
Л е в и А., С и к е в и ц Ф. Структура и функция клетки: Пер. с англ. — М.:
Мир, 1971.
М а н и н а А. А. Ультраструктурные основы деятельности мозга. — Л.: Ме­
дицина, 1976.
М и х а й л о в И. Н. Структура и функция эпидермиса. — М.: Медицина,
1979.
Н а у т а У., Ф а й р т а г М. Организация мозга. — в кн.: Мозг: Пер. с англ. —
М.: Мир, 1984.
О с н о в ы о б щ е й б и о л о г и и : Пер. с нем. — М.: Мир, 1982.
П е р м я к о в Н. К., П о д о л ь с к и й А. Е. Т и т о в а Г. П. Ультраструктур­
ный анализ секреторного цикла поджелудочной железы. — М.: Меди­
цина, 1973.
П е т р о в Р. В. Иммунология. — М.: Медицина, 1982.
П и т е р е А., П а л е й С, У э б с т е р Г. Ультраструктура нервной систе­
мы. — М.: Мир, 1972.
П о к р о в с к и й А. А., Т у т е л ь я н В. А. Лизосомы. — М.: Наука, 1976.
Р и н г е рц Н., С э в и д ж Р. Гибридные клетки. — М.: Мир, 1979.
Р я б и н и н а 3. А., Б е н ю ш В. А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в
процессах роста и восстановления. — М.: Медицина, 1973.
С а п и н М. Р., Ю р и н а Н. А., Э т и н г е н Л. Е. Лимфатический узел. —
М.: Медицина, 1978.
С в е н с о н К., У э б с т е р П. Клетка: Пер. с англ. — М.: Мир, 1980.
Т е р ц и М. Генетика и животная клетка: Пер. с англ. — М.: Мир, 1977.
Т и н я к о в Г. Г. Гистология мясопромышленных животных. — М.: Пище­
вая промышленность, 1980.
Т о к п н Б. П. Общая эмбриология. — М.: Высшая школа, 1970.
Т о к и н И. Б. Проблемы радиационной цитологии. — Л.: Медицина, 1974.
Т р у м э н Д. Биохимия клеточной дифференцировки: Пер. с англ. — М.:
Мир, 1976.
У г о л е в А. М. Эволюция пищеварения. — Л.: Наука, 1985.
У и к л и Б. Электронная микроскопия для начинающих: Пер. с англ. —
М.: Мир, 1975.
У и л с о н Д. Тело и антитело: Пер. с англ. — М.: Мир, 1974.
У э й л и У. Аппарат Гольджи: Пер. с англ. — М.: Мир, 1978.
Ф и н е а н Д., К о л м э н Р. М и ч е л л Р. Мембраны и их функции в клет­
ке: Пер. с англ. — М.: Мир, 1977.
Х а у л и к э И. Вегетативная нервная система: Пер. с рум.: Бухарест: Ме­
дицинское изд-во, 1978.
Х э м А., К о р м а к Д. Гистология в 5 т.: Пер. с англ. — М.: Мир, 1982.
Ч е н ц о в Ю. С. Общая цитология. — Изд-во МГУ, 1984.
Ч е р т к о в И. Л., Ф р и д е н ш т е й н А. Я. Клеточные основы кроветворе­
ния. Кроветворные клетки-предшественники. — М.: Медицина, 1977.
Ш а б а д Л. М. Предрак в экспериментально-морфологическом аспекте. —•
М.: Медицина, 1967.
Ш а д е Д., Ф о р д Д. Основы неврологии: Пер. с англ. — М.: Мир, 1976.
Ш а х л а м о в В. А., А в ц и н А. П. Патология клетки. — М.: Медицина,
1980.
Ш у б н и к о в а Е. А. Функциональная морфология тканей. — Изд-во МГУ,
" 1981.
Ю р и н а Е А., Р а д о с т и п а А . И. Макрофагическая система. — М., 1978.
• Э л л е н б е р г е р В., Т р а у т м а н н А. Основы сравнительной гистологии
домашних животных: Пер. с нем. — М.—Л.: Изд-во Новая деревня, 1929,
Нервные клетки
Нейроглия
Нервные волокна
Нервные окончания
Раздел
2.
ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ
Г л а в а 4 . Органы нервной системы (Т. Н . Р а д о с т и н а )
Спинномозговые узлы
Спинной мозг
Головной мозг
.
.
,
Вегетативный отдел нервной системы
Введение (Т. Н. Р а д о с т и н а) . . . , . . . . . . 0
•Раздел 1. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ II
ЭМБРИОЛОГИИ
Предмет и методы гистологии
Краткий исторический очерк
Г л а в а 1. Основы общей цитологии (Т. Н. Р а д о с т и н а) . .
Ядро
Цитоплазма
Деление клеток
Г л а в а 2. Общая эмбриология (О. В. А л е к с а н д р о в с к а я )
.
Половые клетки (гаметоциты)
Развитие половых клеток (гаметогепез)
Ранние периоды эмбрионального развития (эмбриогенез)
Оплодотворение
Дробление
Гаструляция. Закладкь осевых органов
. . . .
Внезародышевые органы
Эмбриональное развитие птиц
Эмбриональное развитие млекопитающих
' Г л а в а 3. Учение о тканях
Эпителиальные ткани (О. В. А л е к с а н д р о в с к а я) .
Строение покровных.эпителиев
Железистый эпителий
Ткани внутренней среды (опорно-трофические ткани)
(Н. А. К о з л о в)
Мезенхима
Кровь
Форменные элементы крови
Эритроциты .
Лейкоциты
Кровяные пластинки
Лимфа
Кроветворение
Постэмбриональное кроветворение (физиологическая
регенерация крови)
Эмбриональное кроветворение
Соединительные ткани
Рыхлая соединительная ткапь
Плотная соединительная ткань
Ретикулярная ткань
Хрящевая ткань (Т. Н. Р а д о с т и н а)
Костная ткань
,
Мышечные ткани (О. В. А л е к с ан др о в с к а я )
.
.
Неисчерчениая (гладкая) мышечная ткапь . . .
Исчерченные (поперечнополосатые) мышечные ткани
Специализированные сократительные ткани . . .
Нервная ткань (Т. Н. Р а д о с т и ж а)
446
3
5
5
9
. 12
14
19
38
44
45
50
55
55
58
62
70
71
82
99
100
103
116
120
120
121
122
122
125
135
136
137
137
143
145
145
162
163
165
170
181
182
187
199
199
201
205
207
212
221
.
.
.
221
221
223
225
232
Г л а в а 5. Органы чувств (Н. А. К о з л о в )
236
Орган зрения
237
Глазное яблоко
239
Вспомогательный аппарат глаза
250
Орган слуха и равновесия
252
Г л а в а 6. Сердечно-сосудистая система (Н. А. К о з л о в )
. . . 262
Сердце
262
Кровеносные сосуды
f*±'
Лимфатические сосуды
27»
Г л а в а 7. Органы
гемопозза
и иммунологической
защиты
(Н. А. К о з л о в )
279
Костный мозг
£«|j
Тимус (вилочковая железа)
282
Клоакальная (фабрициева) сумка птиц
285
Лимфатические узлы
286
Гемолимфатические узлы
2УI
Лимфатические образования пищеварительного^цэакта
292
Селезенка
* ^ < • 292
Г л а в а 8. Эндокринные железы (О. В. А л е к с а н д р о в с к а я )
297
Центральные звенья эндокринной системы .
. __._, 298
Гипоталамус
298
Гипофиз
301
Эпифиз
-о
307
Периферические звенья эндокринной системы
.
. . 309
Щитовидная железа
309
Околощитовидные железы
313
Надпочечники
315
Эндокринные железы птиц
818
Г л а в а 9. Кожа и ее производные (Т. И. Р а д о с т и н а)
. . . 322
Кожа
322
Волос
328
Копыто
^
Молочная железа
• 334
Г л а в а 10. Пищеварительная система (О. В. А л е к е а п д р о в с к а я )
337
Передний отдел пищеварительной системы
.
. . . 341
Ротовая полость
341
Слюнные железы
353
Глотка
357
Пищевод
, • • • • ? £
Средний и задний отделы пищеварительной системы . сюо
Желудок .
359
Тонкая кишка
^j?
Толстая кишка
369
^ш
Поджелудочная железа
|7Д
Печень
37о
Пищеварительная система птиц
«*°0
Г л а в а 11. Органы дыхания (Т. Н. Ра д о с т и н а)
385
Полость носа
38&
447
/
Гортань
Трахея
Бронхи
Легкие
Органы дыхания птиц
Г л а в а 12. Мочеполовая система
Органы выделения (Т. Н. Р а д о с т и и а)
Почки
Мочеотводящие пути
Половая система (О. В. А л е к с а н д р о в с к а я )
Половая система самцов
Половая система самок
Половая система птиц
.
389
390
393
394
397
399
399
399
409
.
412
.415
421
434
Указатель литературы
437
.Предметный указатель
440
Ольга Викторовна Александровская
Тамара Николаевна Радостина
Николай Алексеевич Козлов
ЦИТОЛОГИЯ, ГИСТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ
Зав. редакцией В. Г. Ф е д о т о в
Редактор Н . И . Е м е л ь я н о в а
Художественный редактор Е. Г. П р и б е г и н а
' Технический редактор В. А. Б о б р о в а
Корректор В. И. Х о м у т о в а
ИБ № 4613
•Сдано в набор 17.03.87. Подписано к печати 02.10.87. Т-203!6. Формат 60X90'/is.
Бумага тип. № 1. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл. печ. л. 28+1 п. л. 1
цв. вкл. Усл. кр.-отт. 32. Уч.-изд. л. 30,60+1,05 цв. вкл. Изд. JV& 219. Тирада 37 000 экз. I
Заказ № 908. Цена 1 р. 50 к.
Ордена Трудового Красного Знамени ВО «Агропромиздат», 107807, ГСП, Москва, Б-53,1
ул. Садовая-Спасская, 18.
Московская типография № 11 Союзполиграфпрома при Государственном комитете i
•СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 113105,1
.Нагатинская, 1.
I