Лимфатическая система состоит из сети сосудов, называемых

Анатомия лимфатической системы
Лимфатическая система состоит из сети сосудов, называемых лимфатическими
сосудами, лимфатических узлов и лимфоидных органов. Межклеточная жидкость
поступает через небольшие лимфатические капилляры, которые постепенно
объединяются, чтобы сформировать больший диаметр сосудов (преколлекторы, стволы и
протоки). Межклеточная жидкость, которая зовется лимфой в то время, когда она
находится в лимфатическом сосуде, медленно продвигается по системе при помощи
сокращения лимфатических сосудов, в стенках которых имеется гладкая мускулатура.
Обратному движению лимфы препятствуют односторонние клапаны. На рисунке 1
показана упрощенная схема лимфатической системы.
Рисунок 1. Схема лимфатической системы человека [9]
Лимфатическая система является асимметричной: правая сторона головы и
грудной клетки и правой руки утечка в правую подключичную вену, в то время как
лимфатические сосуды остального тела сходятся в грудной проток, который впадает на
стыке яремной и левой подключичной вены.
Лимфатические капилляры
Начальные лимфатические капилляры имеют диаметр около 10-60 мкм, с
толщиной стенки от 50 до 100 нм и на конце заглушены. Они состоят из монослоя
эндотелиальных клеток без перфорации [4]. Они удерживаются специальными нитями (610 нм в диаметре), которые удерживают их от разрушения, когда межклеточной жидкости
увеличивается давление [10]. Их уникальная конструкция позволяет им работать как
односторонний клапан системы, который позволяет жидкости течь в них, а затем
закрывается, чтобы остановить обратный поток, образующийся из-за роста внутреннего
давления. Trzewik с соавт. [11] доказали эту функцию экспериментально, хотя они не
были первыми, кто постулировал существование первичных лимфатических клапанов.
Leak & Burke [10] исследовали структуру лимфатических капилляров и предположили,
что они могут работать, как клапаны, хотя в то время никаких доказательств представлено
не было.
Предсобирающие лимфатические сосуды
Предсобирающие лимфатические сосуды – звено между капиллярами и
собирающими лимфатическими сосудами. Они содержат двустворчатый односторонний
клапан, но в отличие от судов-сборщиков, в которых такие клапаны располагаются
регулярно, их распределение становится все более нерегулярным по мере продвижения к
капиллярным сосудам [6,12]. Предсобирающие лимфатические сосуды содержат один или
несколько слоев гладкомышечных клеток в их стенах, и способны спонтанно сокращаться.
Тем не менее, часть таких сосудов без мышц существуют. В них, эндотелиальный слой на
стенку лимфатических капилляров с разрывом базальной мембраны. Этот вид сосудов
выполняет две функции: они не только проталкивают жидкость, но и поглощают ее [12].
Собирательные лимфатические сосуды
Собирательные сосуды существенно отличаются от капилляров и предсобирателей, так как содержат полноценную базальную мембрану и не имеют основных
лимфатических клапанов. Они содержат другой тип клапана, который предотвращает
ретроградный поток: вторичный клапан. Структура их стенки такая же, как и у
кровеносных сосудов: интима, медиа и адвентиция [13] Они состоят из клеток эндотелия,
гладких мышц и коллагеновых волокон, соответственно.
На рисунке 2 показан фрагмент такого сосуда между двумя клапанами. Он носит
название лимфангеон.
Рисунок 2. Лимфангеон [9]
В диастолу лимфатический сосуд может увеличивать свой диаметр в два или три
раза [15,16].
Лимфангионы иннервируются с симпатической и парасимпатической нервной
системами и могут ритмически сокращаться. Такие сосуды, расположенные в голове и
шее человека, имеют средний диаметр 0,2 мм и длину 2 мм [17]. Собирательные сосуды в
нижних конечностях человека имеют диаметр 1-2 мм [18]. Наиболее крупные
лимфатические сосуды, называемые стволами и протоками, имеют диаметр порядка 2 мм,
а соотношение длины к диаметру может быть близко к единице (рис. 3).
Рисунок 3. Схематическое изображение лимфатического сосуда головы/шеи,
построенное на основании исследования трупного материала [17, 18].
Вторичные клапаны
Как правило, вторичные лимфатические клапаны имеют две створки, независимо
от видовой принадлежности исследуемой особи [19,20]. Тем не менее, обнаружены и
клапаны с пятью створками, а также одностворчатые [21]. Данные о размерах, геометрии
и количестве клапанов редки. Особенно редко встречается информация о морфологии и
работе человеческих клапанов [22]. Известно, что размер клапанов существенно
варьируется в зависимости от калибра сосуда [17].
Исследования крыс spinotrapezius [20] показали, что клетки гладких мышц в
створках клапанов отсутствуют. Этот факт говорит о том, что клапаны – это пассивные
структуры. Клапаны состоят из монослоя эндотелиальных клеток на коллагеновой
матрице. Mazzoni с соавторами [20] предположили, что поведение клапана определяется
давлением и вязкими силами лимфы. Авторы предположили, что напряжение от
окружающих тканей, может также влиять на клапаны. Davis и соавт. [23] исследовали
клапан в лимфатической системе брыжейки крысы. Было отмечено, что открытие и
закрытие клапанов происходит только благодаря градиенту давления; однако, сосудистые
мышцы оказывают влияние на этот градиент давления. В исследованиях грудного протока
обезьян Lee и соавт. [19] показали наличие двустворчатых клапанов, но без опорных
структур. Это свидетельствует о том, существуют различия в деталях клапана в
зависимости от вида и анатомического участка.