Естественный отбор в молекулярной эволюции

Естественный отбор
в молекулярной эволюции
Сергей Науменко
Алексей Кондрашов
Егор Базыкин
1. Слабое: далекие предки
сильно отличались от
современных форм.
время
Два утверждения про эволюцию:
2. Сильное: все
современные формы
жизни имели давнымдавно общего предка - все
формы жизни соединены
непрерывными цепочками
промежуточных форм.
время
признак
признак
Механизмы эволюции?
Естественный отбор
1) существуют различия
между особями,
которые наследуются;
2) эти различия влияют
на число оставленных
потомков.
Естественный отбор
1) существуют различия
между особями,
которые наследуются;
2) эти различия влияют
на число оставленных
потомков.
Приспособленность – среднее число
потомков, которые оставляет особь с
данным генотипом.
Адаптация – вариант, увеличивающий
приспособленность.
Какая доля признаков – адаптации?
Изохоры
Транспозоны
Slotkin and Martienssen 2007
Как отличить
Дарвина от Кимуры?
Бόльшая часть
эволюции
увеличивает
не меняет
приспособленнос
ть
Какую роль играет естественный отбор?
вид 1
вид 2
вид 1
вид 2
вид 1
вид 2
Как эта замена
повлияла на
приспособленность?
приспособленность
о
н
ге
п
и
т
гено
тип
положительный отбор
отрицательный отбор
нуль-гипотеза –
НЕЙТРАЛЬНАЯ
ТЕОРИЯ
положительный отбор:
Dважная > Dнейтр
нейтральная эволюция: Dважная = Dнейтр
отрицательный отбор:
Dважная < Dнейтр
Kimura 1980
тест Dn/Ds
вид 1
вид 2
ATG TCC CTA TAC GGA GCT
ATG TCT CAT TAT AGA GAT
Мутации бывают:
Несинонимически
е инонимические
С
тест Dn/Ds
вид 1
вид 2
ATG TCC CTA TAC GGA GCT
ATG TCT CAT TAT AGA GAT
положительный отбор:
Dn/Ds > 1
нейтральная эволюция: Dn/Ds = 1
отрицательный отбор:
Dn/Ds < 1
Средняя сила отбора
• Dn/Ds = 0.1: что это значит?
Kimura 1980
Средняя сила отбора
• Dn/Ds = 0.1: что это значит?
сила
отбора
ИЛИ
сила
отбора
Средняя сила отбора
• Dn/Ds = 0.1: что это значит?
сила
отбора
ИЛИ
сила
отбора
Dn
Ds
Bazykin et al. Biol Dir 2007
Dn
Ds
используется для выявления сайтов,
способных эволюционировать
используется для измерения скорости эволюции
в сайтах, способных эволюционировать
Bazykin et al. Biol Dir 2007
Dn
Ds
используется для выявления сайтов,
способных эволюционировать
используется для измерения скорости эволюции
в сайтах, способных эволюционировать
Bazykin et al. Biol Dir 2007
I
параллельная
Dn
Ds
одновременная
дивергентная
используется для выявления сайтов,
способных эволюционировать
используется для измерения скорости эволюции
в сайтах, способных эволюционировать
Bazykin et al. Biol Dir 2007
Дивергенция, в % от синонимичной
100%
80%
62%
60%
40%
при
независимости
29%
20%
0%
несинонимичная параллельная
несинонимичная одновременная
дивергентная
гораздо
гораздо больше
больше параллельной
параллельной эволюции,
эволюции,
чем
чем не-параллельной
не-параллельной
ии чем
чем ожидаем
ожидаем при
при независимости
независимости
Bazykin et al. Biol Dir 2007
аминокислотная замена,
которая произошла
здесь…
…также с большой
вероятностью произойдет
здесь
Dn
Ds
используется для выявления сайтов,
способных эволюционировать
используется для измерения скорости эволюции
в сайтах, способных эволюционировать
Bazykin et al. Biol Dir 2007
Выводы из 1-й части
эволюция аминокислоты у одних видов
неплохо предсказывает возможность её
эволюции у других
параллельные аминокислотные замены
широко распространены
это значит, что в каждой конкретной позиции
белка, как правило, отбором «разрешены»
лишь несколько аминокислот
Эволюция на нейтральных сетях
http://www.scholarpedia.org/article/Neutral_networks
human
chimp
rhesus
bushbaby
treeShrew
rat
mouse
guineaPig
rabbit
dog
cat
horse
cow
shrew
hedgehog
elephant
tenrec
armadillo
opossum
platypus
chicken
lizard
frog
tetraodon
fugu
stickleback
medaka
zebrafish
0.1