Экологическая структура флоры Северо
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК На правах рукописи ТЕПЛЯКОВА ТАМАРА ЕВГЕНЬЕВНА ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 03.02.01 – «Ботаника» Том 1 Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор АВЕРЬЯНОВ Леонид Владимирович Санкт-Петербург 2014 2 ТОМ 1 ОГЛАВЛЕНИЕ стр. ВВЕДЕНИЕ ……………..…………………………………………..……………… 8 1. ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ …………………… 18 1.1. Флора как объект исследования ...……………….……………..………… 18 1.2. Флорогенез Северо-Запада Восточной Европы ........................................ 23 1.3. Типологический подход к анализу флоры ………………………...….…. 32 1.4. Видовой состав флоры Северо-Запада Восточной Европы………….…. 34 2. ПРИРОДА СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ ………….….….... 41 2.1. Природные условия региона исследования в сравнении с условиями евразиатского материка ………...……………….……………………….. 41 2.2. Характеристика позднечетвертичной истории региона ....……………... 51 2.2.1. Поздневалдайское ледниковье…………………………….….……… 51 2.2.2. Позднечетвертичная история Балтики и Ладоги …………………… 56 2.2.3. Позднечетвертичная история Белого моря………..………………… 60 2.3. Физико-географическое районирование региона ………………...….… 63 2.3.1. Фенноскандия …….……..…………………………………………… 67 2.3.2. Восточноевропейская равнина ……………………….……………. 72 2.4. Районирование растительного покрова региона……..……………….…. 79 2.5. Особенности природы региона .………………………………...………... 86 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ……...……. 88 3.1. Обзор основных методов экологического анализа ……………………... 88 3.1.1. Принципы построения экологических шкал Д.Н.Цыганова …...….. 90 3.2. Материалы и методы исследования, использованные автором ……..… 99 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПОСТРОЕНИЯ РЕГИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЭКОМОРФ И АЛГОРИТМ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЛОРЫ ..…..…..……....…105 4.1. Построение системы экоморф региона ……………………..….………..105 3 4.1.1. Климатотопические экоморфы ..……………………….….……..….106 4.1.1.1. Метод и результаты построения системы термоморф региона ………………………………………….…107 4.1.1.2. Метод и результаты построения системы омброморф региона ………………………………………….….119 4.1.2. Эдафотопические экоморфы …...…………..……….…….......…….122 4.1.2.1. Метод и результаты построения системы гидроморф региона ……….………………………………….…125 4.1.2.2. Метод и результаты построения системы трофоморф региона ………………………………………….… 136 4.1.3. Ценотопические экоморфы ..……….…………..…..….…..……….. 143 4.1.3.1. Метод и результаты построения системы гелиоморф региона ……..………………………………..…….. 143 4.2. Алгоритм экологического анализа флоры региона ………..……..….… 148 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ ……...…..... 151 5.1. Арктический комплекс ………..…...…….…………………………..….. 152 5.1.1. Термотопическая структура арктического комплекса ….........…… 155 5.1.2. Омбротопическая структура арктического комплекса .…...……… 157 5.1.3. Климатотопическая структура арктического комплекса .................161 5.1.4. Гидротопическая структура арктического комплекса …………… 163 5.1.5. Трофотопическая структура арктического комплекса ...……….....164 5.1.6. Гелиотопическая структура арктического комплекса .………...…..169 5.1.7. Особенности экологической структуры арктического комплекса ……….……………………...…………………………… 172 5.1.8. Экологическое пространство арктического комплекса ….…….… 173 5.2. Гипоарктический комплекс ………………………………………………176 5.2.1. Термотопическая структура гипоарктического комплекса ...….…. 179 5.2.2. Омбротопическая структура гипоарктического комплекса .……... 181 5.2.3. Климатотопическая структура гипоарктического комплекса.……. 185 4 5.2.4. Гидротопическая структура гипоарктического комплекса …..…... 187 5.2.5. Трофотопическая структура гипоарктического комплекса ……… 190 5.2.6. Гелиотопическая структура гипоарктического комплекса ………. 193 5.2.7. Особенности экологической структуры гипоарктического комплекса ……..………………….…………………………………. 196 5.2.8. Экологическое пространство гипоарктического комплекса ……... 197 5.3. Бореальный комплекс ……………………….………...……..………..… 199 5.3.1. Термотопическая структура бореального комплекса …...……….. 204 5.3.2. Омбротопическая структура бореального комплекса .……....…... 209 5.3.3. Климатотопическая структура бореального комплекса ...….…….. 216 5.3.4. Гидротопическая структура бореального комплекса ..…...….....… 220 5.3.4.1. Гидротопическая структура аркто-бореальных свит ……..…. 221 5.3.4.2. Гидротопическая структура мезобореальных свит ………...... 222 5.3.4.3. Гидротопическая структура суббореальных свит …….……… 224 5.3.4.4. Общая гидротопическая структура бореального комплекса ... 226 5.3.5. Трофотопическая структура бореального комплекса ………….… 228 5.3.5.1. Трофотопическая структура аркто-бореальных свит.….…..… 229 5.3.5.2. Трофотопическая структура мезобореальных свит .…….…… 232 5.3.5.3. Трофотопическая структура суббореальных свит ……..…….. 233 5.3.5.4. Общая трофотопическая структура бореального комплекса .. 235 5.3.6. Гелиотопическая структура бореального комплекса …….….…..... 237 5.3.6.1. Гелиотопическая структура аркто-бореальных свит ….…...… 237 5.3.6.2. Гелиотопическая структура мезобореальных свит …….….…. 239 5.3.6.3. Гелиотопическая структура суббореальных свит ……………. 240 5.3.6.4. Общая гелиотопическая структура бореального комплекса ... 241 5.3.7. Особенности экологической структуры бореального комплекса .. 244 5.3.8. Экологическое пространство бореального комплекса ….…….… 247 5.4. Умеренный комплекс ……………......….……….…..…..….….…....….. 249 5.4.1. Термотопическая структура умеренного комплекса …………....... 254 5.4.2. Омбротопическая структура умеренного комплекса ……....….….. 262 5 5.4.3. Климатотопическая структура умеренного комплекса …...…..….. 272 5.4.4. Гидротопическая структура умеренного комплекса …....….….….. 275 5.4.4.1. Гидротопическая структура температных свит ………....….… 275 5.4.4.2. Гидротопическая структура термотемператных свит ..…..….. 277 5.4.4.3. Общая гидротопическая структура умеренного комплекса ..... 278 5.4.5. Трофотопическая структура умеренного комплекса .....…..…........ 280 5.4.5.1. Трофотопическая структура температных свит …………...…. 281 5.4.5.2. Трофотопическая структура термотемператных свит ..…..….. 282 5.4.5.3. Общая трофотопическая структура умеренного комплекса .... 284 5.4.6. Гелиотопическая структура умеренного комплекса ...….……..... .. 286 5.4.6.1. Гелиотопическая структура температных свит ……….……… 287 5.4.6.2. Гелиотопическая структура термотемператных свит …...….... 288 5.4.6.3. Общая гелиотопическая структура умеренного комплекса ..... 290 5.4.7. Особенности экологической структуры умеренного комплекса ………………………………………………………..…... 292 5.4.8. Экологическое пространство умеренного комплекса …….…….… 295 5.5. Субмеридиональный комплекс …...….………………..……….……….. 297 5.5.1. Термотопическая структура субмеридионального комплекса ....... 298 5.5.2. Омбротопическая структура субмеридионального комплекса …... 304 5.5.3. Климатотопическая структура субмеридионального комплекса ... 310 5.5.4. Гидротопическая структура субмеридионального комплекса …... 313 5.5.4.1. Гидротопическая структура криомеридиональных свит ……. 313 5.5.4.2. Гидротопическая структура мезомеридиональных свит ......... 314 5.5.4.3. Общая гидротопическая структура субмеридионального комплекса ……………………………………………………….. 315 5.5.5. Трофотопическая структура субмеридионального комплекса …... 317 5.5.5.1. Трофотопическая структура криомеридиональных свит …... 318 5.5.5.2. Трофотопическая структура мезомеридиональных свит ....... 319 5.5.5.3. Общая трофотопическая структура субмеридионального комплекса …..………………………………………………….. 321 6 5.5.6. Гелиотопическая структура субмеридионального комплекса …... 323 5.5.6.1. Гелиотопическая структура криомеридиональных свит ….… 324 5.5.6.2. Гелиотопическая структура мезомеридиональных свит ......... 325 5.5.6.3. Общая гелиотопическая структура субмеридионального комплекса ……………………………………………………….. 326 5.5.7. Особенности экологической структуры субмеридионального комплекса .……………………………….… 328 5.5.8. Экологическое пространство субмеридионального комплекса ….. 330 5.6. Меридиональный комплекс ……………...…….……………………..… 332 5.6.1. Термотопическая структура меридионального комплекса ..…....... 332 5.6.2. Омбротопическая структура меридионального комплекса …...… 335 5.6.3. Климатотопическая структура меридионального комплекса .....… 337 5.6.4. Гидротопическая структура меридионального комплекса ..…..…. 338 5.6.5. Трофотопическая структура меридионального комплекса …..…... 339 5.6.6. Гелиотопическая структура меридионального комплекса ….....…. 341 5.6.7. Особенности экологической структуры меридионального комплекса ………………………….……………………………...…. 342 5.6.8. Экологическое пространство меридионального комплекса...…..... 343 ТОМ 2: ОГЛАВЛЕНИЕ …………………………..………....….……….……………..…………..………..стр. 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ ….….……………………………..……………….…. 4 6.1. Термотопическая структура флоры …...………………………………....... 4 6.2. Омбротопическая структура флоры ……………………………….…….. 17 6.3. Климатотопическая структура флоры …………………………………… 29 6.4. Гидротопическая структура флоры …….….…………………………...... 34 7 6.5. Трофотопическая структура флоры ………….……………………......…. 43 6.6. Гелиотопическая структура флоры ….………………….………….……. 53 ЗАКЛЮЧЕНИЕ …..……....……………………...………………………..……… 60 ВЫВОДЫ …….…………………………...……………….………………..…….. 67 ЛИТЕРАТУРА …….……………………………………….…………………..…. 70 ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ …….…………………………………….…………… 122 1. ПРИЛОЖЕНИЕ: Конспект флоры Северо-Запада Восточной Европы ....... 126 2. ПРИЛОЖЕНИЕ: Классы растительности Северо-Запада Восточной Европы и их краткая характеристика………..……..……….....……. 278 3. ПРИЛОЖЕНИЕ: Таблица 1. Основные результаты полевых исследований автора флоры и растительности Северо-Запада Восточной Европы ……………………………………………………. 286 4. ПРИЛОЖЕНИЕ: Схемы систем экоморф, экотопических свит и формулы диапазонов экоморф:…………..……………………….… 289 Таблица 2. Схема системы термоморф, термотопических свит и формулы диапазонов термоморф …………….…. 289 Таблица 3. Схема системы омброморф, омбротопических свит и формулы диапазонов омброморф ……..………… 290 Таблица 4. Схема системы гидроморф, гидротопических свит и формулы диапазонов гидроморф ……..…….…… 290 Таблица 5. Схема системы трофоморф, трофических свит и формулы диапазонов трофоморф ..…………………….... 292 Таблица 6. Схема системы гелиоморф и формулы диапазонов гелиоморф …………………………………… 293 5. ПРИЛОЖЕНИЕ: Таблица 7. Экологические диапазоны видов флоры СевероЗапада Восточной Европы ...………………………………294 8 ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследований. В настоящее время насущной необходимостью для сохранения биологического разнообразия [428] на фоне все возрастающего антропогенного воздействия, в том числе и катастрофического [100], на природные экосистемы является теоретическое обоснование и практическое формирование адекватно защищенной системы экологически взаимосвязанных природных территорий. Для ее эффективного построения необходимо выявление закономерностей экологической структуры региональной биоты, в том числе экологических диапазонов - «экоареалов» в смысле В.П.Селедца [309] - видов сосудистых растений и закономерностей экологической структуры естественной флоры региона. Как следует из многочисленных палеоботанических и палеоклиматических исследований, формирование современной флоры региона начиная с поздневалдайского ледниковья происходило под воздействием периодически изменявших направление и силу своего воздействия основных для сосудистых растений экологических факторов: зонального тепла, океаничности / континентальности климата, влажности и активного богатства почвы, освещенности в фитоценозе. В этой связи возникает необходимость в рассмотрении экологической структуры флоры, которая формируется под воздействием этих факторов. В то же время представляемая работа является первым исследованием, в котором выявлена экологическая структура флоры крупного природного региона. Экологическая структура флоры представляет собой основные закономерности распределения региональных популяций видов по экотопам под воздействием соответствующих экологических факторов и определяет специфику соответствующего экологического пространства. Экологическое пространство флоры есть виртуальное пространство, которое формируется 9 региональными популяциями видов в поле действия каждого из рассмотренных экологических факторов. Естественная флора Северо-Запада Восточной Европы представляет собой конкурентную систему популяций ее видов, соревнующихся между собой за пространство и ресурсы на фоне сложной мозаики экотопов. В естественных природных регионах, как отметил Б.А. Юрцев [425], имеющих единые пространственно-временные закономерности их развития под воздействием определенных параметров экологических факторов (как естественных, так и антропогенных), формируется флора как система популяций слагающих ее видов, а не просто «видовой состав растений» любой территории. В свое время Б.А.Юрцев так обосновал необходимость исследования экологической сущности флоры: «Развитие учения о флоре (как части биогеографии, в частности, ботанической географии) привело многих авторов к осознанию того, что биота любого естественного (установленного по признакам самой биоты) подразделения биосферы представляет не только закономерное сочетание видов, но и конкурентную систему представляющих их популяций, делящих между собой пространство и ресурсы заселенной ими территории и устанавливающих свои отношения на фоне сложной мозаики экотопов. Следовательно, каждая естественная флора … представляет собой не только территориальное, но и территориально-функциональное сочетание видов» [426, с. 11]. Развивая учение о флоре, Б.А. Юрцев заметил, что при изучении флоры одной констатации присутствия вида на данной территории недостаточна: «неоценима информация и о том, обычен или редок вид, как распределяется по элементам ландшафта, экотопам, сообществам, массов он или малочислен и т.д. Ссылка на то, что это – задача геоботаника, эколога, «популяционного биолога», не может служить оправданием флористу, оказавшемуся в неисследованном элементарные районе и «закрывшему демографические глаза» характеристики на хотя местных бы самые популяций зарегистрированных им видов. Тем более что посещенная им территория может 10 вскоре попасть под антропогенный пресс, что многие виды в поле различает только опытный флорист, что в отличие от геоботаника он полнее осматривает редкие экотопы. Наконец, по мере углубления знаний о каждой региональной флоре и в связи с задачей возможно большего сбережения ее генофонда возникает и в перспективе должна приобретать все большее значение задача «узнавания и разграничения» местных популяций вида по их морфологическому, экологическому, биологическому своеобразию там, где оно улавливается относительно легко (без специальных генетических методик; в полном же объеме это, конечно, задача генетики и фенетики популяций, в контакте с региональными флористами и систематиками)» [427, с. 16-17]. В виду изложенного можно заключить, что на современном этапе возникла и становится все более актуальной проблема экотопического анализа флоры естественной территории. В представленной работе впервые дается экотопический анализ и выявляются основные закономерности экологической структуры флоры естественного природного региона - Северо-Запада Восточной Европы. В итоге выявленная экологическая структура позволяет получить современную характеристику состояния флоры Северо-Запада Восточной Европы, которая, тем не менее, указывает и на историю ее формирования, а также дает возможность в определенной степени судить о перспективах ее развития в случае исполнения того или иного сценария развития природы, как эволюционного, так и катастрофического. Объектом исследования является флора области бывшего поздневалдайского ледниковья, включая все лесные районы Северо-Запада Восточной Европы от беломорского побережья на севере (за исключением тундровых и горно-тундровых районов Кольского полуострова и Карелии) до Осташковской гряды конечных морен Валдайской возвышенности на юге, расположенные на северо-западной окраине Восточноевропейской равнины и в зоне ее контакта с Балтийским щитом. Восточные границы региона определяются морфоструктурами няндомской стадии поздневалдайского 11 ледниковья, выраженными в рельефе невысокими моренными возвышенностями и грядами (Белозерско-Кирилловской, Онежской и др.). Они практически совпадают пределом распространения Veratrum lobelianum евросибирского вида, огибающего область поздневалдайского ледниковья с востока и юга. На юго-востоке граница образована западным макросклоном куэсты Вепсовской возвышенности, Тихвинской грядой и западным макросклоном Валдайской возвышенности. Западные рубежи в пределах Восточноевропейской равнины проведены по водоразделу Финского и Рижского заливов, они отделяют ее прибалтийскую часть с более мягким климатом и маркируются северо-восточными пределами ареала Taxus baccata и центральноевропейской флоры в целом [339]. Предмет исследования - экологическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы, сложившаяся в относительно короткий временной интервал от 18 (20) тысяч лет на юго-восточных окраинах до 10 тысяч лет на северовостоке региона под воздействием основных абиотических и биотических факторов, а именно: закономерности распределения видов высших сосудистых растений по основным экотопам (термотопам, омбротопам, гидротопам, трофотопам и гелиотопам). Целью работы является определение экологической структуры флоры Северо-Запада Восточной Европы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: 1. Анализ основных абиотических и биотических природных факторов экосистемы Северо-Запада Восточной Европы как одной из наиболее молодых природных экосистем Евразии; на его основании выявление частных систем экотопов (биотопов) по каждому из выделенных факторов. 2. Анализ ареалов видов, произрастающих в регионе, и их характеристика по отношению к основным климатическим факторам, определение диапазона каждого вида в климатотопах. 3. Анализ видов по отношению к основным эдафическим факторам, определение диапазона каждого вида в эдафотопах. 12 4. Анализ видов по отношению к ценотическому фактору, определение диапазона каждого вида в ценотопах. Материалами исследований являются собственные многолетние (с 1974 г.) экспедиционные исследования флоры и растительности в различных районах Северо-Запада Восточной Европы. В период с 1998 по 2008 автор лично производила описания растительного покрова при разработке новых дистанционных методов исследования, осуществляемых в НИЦЭБ РАН на Карельском перешейке, в государственном заказнике «Кургальский», на Ижорской возвышенности, в Природном парке «Вепсский лес», на островах Белого моря, в Кенозерском национальном парке и т.д. Помимо этого, автор осуществляла регулярные стационарные экологические наблюдения на Колтушской возвышенности во Всеволожском районе Ленинградской области (1984-2010 гг.) и в Приозерском районе Ленинградской области (1994-2001 гг.). Весь собранный в результате полевых исследований материал анализировался автором лично. Степень достоверности результатов проведенных исследований. Материалы диссертации составляют собранные и определенные соискателем около 7 тыс. листов гербария, основная часть которых передана на хранение в Гербарий Санкт-Петербургского государственного университета. Диссертантом составлены 2 105 описаний фитоценозов, в том числе биотопов 197 наиболее ценных природных территорий Ленинградской, Псковской и Новгородской областей. Последние были включены в базу данных проекта “Coordinated Information on the Environment of Europe” (“CORINE biotopes” ), которая сохраняется в Европейском агентстве по окружающей среде (European Environment Agency). Помимо этого, в исследования включены гербарные материалы СПбГУ и БИН РАН, а также многочисленные литературные источники, прежде всего региональные флоры и определители, хорологические и геоботанические материалы. Методы исследований. адаптированной автором Исследования методики проведены фитоиндикации, с применением метода анализа 13 энергообеспеченности бореальных экосистем на основе тепловой космической съемки В.И.Горного, а также других методов дистанционного исследования c участием автора при подспутниковых описаниях растительного покрова ключевых территорий. Широко применялись традиционные методы экспертной оценки: метод специализированных и индикаторных видов, метод выделения ландшафтных ключевых элементов (режима увлажнения, богатства почвы, растительного покрова), метод выделения биологических ключевых элементов. Научная новизна работы. Автором впервые определена экологическая структура естественной флоры крупного природного региона - Северо-запада Восточной Европы (в границах поздневалдайского ледниковья). Впервые для целей экологического анализа флоры методика фитоиндикации Д.Н. Цыганова была творчески переработана и приспособлена к природным особенностям региона. Впервые для уточнения термоклиматических характеристик видов сосудистых растений использовались данные дистанционного геотермического метода В.И. Горного. Впервые охарактеризованы в едином ключе экологические диапазоны по 5 экологическим факторам (зональное тепло, океаничность / континентальность климата, влажность почвы, активное богатство почвы и освещенность в фитоценозе) подавляющего большинства (1583) видов региональной флоры, относящихся к 543 родам и 123 семействам. Впервые определена климатотопическая структура флоры региона: бореально-умеренная, с господством субмикротермных термоморф умеренного комплекса при пространственном преобладании сообществ бореального типа; субокеаническая, с доминированием омброморф, способных к произрастанию в условиях повышенной атмосферной влажности. Впервые вычислено преобладание по количеству видов: 1) гидроморф промежуточного типа увлажнения почвы с господством среди них мезофитов при высокой численности видов гидротопов гигрофитного типа; 14 2) гликофитных трофоморф с численным преобладанием среди них семиэвтрофных гликофитов типа довольно богатых почв несмотря на наибольшее распространение трофотопов бедных почв; 3) гелиофитов режима полного света при наибольшем распространении затененных гелиотопов. Впервые на обширном фактическом материале доказано, что экологическая структура флоры региона не вполне соответствует современным экологическим условиям СЗВЕ. Она в той или иной степени имеет черты, обусловленные характером флорогенеза под действием 5 рассмотренных экологических факторов. Впервые по отношению к пяти основным экологическим факторам охарактеризованы 6 флористических комплексов, определена их численность и установлены роли в формировании современного растительного покрова региона: 1). АРКТИЧЕСКИЙ комплекс: экстразональный, приуроченный к локальным термотопам с пониженным теплообеспечением; довольно стойкий к экстремальным параметрам климатических и эдафических факторов; уязвимый по отношению к ценотическим факторам; не конкурентоспособный в сообществах с развитым напочвенным покровом; 2). ГИПОАРКТИЧЕСКИЙ недостаточной комплекс: теплообеспеченности; стойкий по соответствующий отношению к региональным условиям атмосферной влажности; требовательный к повышенной влажности почвы; стойкий к бедным и жестким трофическим условиям, довольно стойкий по отношению к ценотическим факторам только в условиях недостаточной теплообеспеченности при предпочтении более светообеспеченных условий; 3). БОРЕАЛЬНЫЙ комплекс: наиболее дифференцированный по отношению к фактору тепла; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; произрастающий в широких диапазонах влажности и богатства почвы; с максимальной амплитудой гелиотопических условий при наибольшей численности в гелиотопах повышенной светообеспеченности; 15 4). УМЕРЕННЫЙ комплекс: лишь отчасти соответствующий зональным термическим условиям южных районов региона; на большей его части приуроченный к локальным зонам с повышенным теплообеспечением; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; предпочитающий гидротопы промежуточного типа увлажнения почвы и богатые трофические условия; с максимальной амплитудой гелиотопических условий и наибольшей численностью при повышенной светообеспеченности; 5). СУБМЕРИДИОНАЛЬНЫЙ комплекс: почти полностью экстразональный по отношению к термоклиматическим условиям региона, приуроченный в его южной части к локальным термотопам с повышенным теплообеспечением; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности с предпочтением субконтинентального типа атмосферного увлажнения на южных и юго-восточных окраинах региона; преобладающий в более сухих гидротопах промежуточного типа увлажнения почвы; приуроченный к довольно богатым трофическим условиям; с очень узкой амплитудой гелиотопических условий при господстве высокой светообеспеченности; 6). МЕРИДИОНАЛЬНЫЙ комплекс: крайне малочисленный, не играющий сколько-нибудь заметной роли в современном растительном покрове региона. Впервые отмечено, что экологическое пространство флоры региона не тождественно господствующим современным экологическим условиям региона и в разной степени смещено по сравнению с ними: в отношении фактора тепла в сторону более умеренных условий; в отношении фактора трофности почв - в сторону более богатых почв; в отношении фактора освещенности - в сторону более высокой освещенности. Практическая значимость. Установленные закономерности формирования экологической структуры флоры имеют прогностическое значение. На их основании выявляются тенденции развития региональной флоры при возможных климатических изменениях и антропогенных воздействиях. Полученные экологические характеристики видов сосудистых 16 растений могут быть использованы для построения моделей при обосновании и создании региональной системы экологической безопасности. Помимо этого, они могут использоваться для дальнейшего развития современных дистанционных методов исследования. Ценность научных публикаций. Впервые опубликованы результаты экологического анализа флоры крупного природного региона, где на большом фактическом материале обоснованы закономерности экологической структуры флоры Северо-Запада Восточной Европы. Кроме этого, в публикациях рассмотрены особенности экологической структуры основных региональных флористических комплексов, в том числе арктического, гипоарктического, бореального, умеренного, субмеридионального и меридионального. В этих работах содержатся развернутые характеристики экологических диапазонов более 1,5 тысяч видов сосудистых растений региона. Апробация: по материалам диссертации были сделаны доклады на Международном конгрессе (8th Baltic Sea Science Congress, S-Petersburg, 22 – 26, August 2011); на Международной школе-семинаре по сравнительной флористике «Толмачевские чтения» (Краснодар, 14-16 апреля 2014); на всероссийских конференциях, на секционных заседаниях Российского Ботанического общества, на научных семинарах, в их числе на кафедре ботаники и кафедре геоботаники и экологии растений в ФГБОУВПО СанктПетербургского государственного университета, в отделе Гербарий ФГБУН Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН, а также на постоянном Экологическом семинаре в Санкт-Петербургском Доме Ученых. ПОЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ЗАЩИТЫ 1. Характеристика видов по их экологическим диапазонам (а не только по медианам их ареалов или оптимумам) по каждому из пяти основных для сосудистых растений экологических факторов (зонального тепла, океаничности / континентальности, влажности почвы, активного богатства почвы и 17 освещенности в фитоценозе) в значительной степени отражает реальное участие популяций сосудистых растений в сложении региональной флоры. Экологические диапазоны видов (а не только медианы или оптимумы их экоареалов) в совокупности дают интегральную экологическую характеристику современной флоры Северо-Запада Восточной Европы. 2. Экологическая структура современной флоры региона представляет собой портрет ее современного состояния, сложившийся под действием пяти основных экологических факторов. Эти факторы, важнейшие для сосудистых растений, неоднократно изменялись в силе и направленности действия независимо друг от друга в процессе флорогенеза в относительно короткий в геологическом масштабе период от 18 (20) до 10 тысяч лет. 3. В экологической структуре современной флоры сохранились черты, обусловленные особенностями ее формирования начиная с поздневалдайского ледниковья, что наиболее отчетливо проявляется в частных экологических структурах флористических комплексов, объединяющих виды с однотипным отношением к наиважнейшему фактору - фактору тепла. В этой связи выявляется несоответствие экологической структуры флоры и ее основных комплексов современным экологическим условиям региона. 4. Закономерности соответствующим распределения частным экотопам видов региональной флоры по дают возможность детального прогнозирования изменения флоры при климатических и антропогенных воздействиях, постепенно или катастрофически изменяющих параметры климатических, эдафических и ценотического факторов. 18 1. ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ В этой главе на основании изучения литературных источников и собственных исследований, во-первых, раскрыты современные представления о флоре в целом, во-вторых, показаны особенности рассмотрения флоры в пределах естественного природного региона, в-третьих, определено место и возможности экологического анализа в общей системе анализа флоры, вчетвертых, охарактеризован видовой состав флоры исследуемого региона. 1.1. Флора как объект исследования Понятие «флора» исторически эволюционировало в связи с изменением целей и задач, возникавших перед исследователями [340]. На инвентаризационном этапе во главу угла ставилась цель выявления видового состава территорий, как правило, ограниченных административными рамками, поэтому термин, как правило, применялся как синоним «совокупности видов высших сосудистых растений» тех или иных административных подразделений [168, 270, 375-379 и др.]. Развитие понятия «флора» привело к его применению для естественных природных регионов, таких как, к примеру, Арктика [16-27] или Восточная Европа [167], географическую основу которой составляет Восточноевропейская равнина. Флора является подсистемой биоты, соответствующей биотическому уровню организации живой материи. Как подчеркивает Р.В. Камелин [142], это более высокий – биотический - уровень организации по сравнению с биоценотическим (растительность), но более низкий по отношению к экосистемному уровню. В этой связи закономерности формирования экологической структуры флоры будут иметь свои особенности по сравнению как с экологическими характеристиками растительных сообществ, так и биомов в целом. 19 Флорогенез по своей сути - ни что иное, как эволюционный процесс, протекающий под прессом экологических факторов, воздействующих на элементарные единицы флоры - популяции видов [142]. Минимум доступных ресурсов косной среды, основными среди которых являются энергетические, является ограничением в развитии популяций. Одним из важнейших отправных пунктов для последующего анализа флоры является обоснованный выбор ее географического пространства. Именно в естественных природных регионах, имеющих выраженные пространственно-временные закономерности их развития под воздействием определенных параметров экологических факторов (как естественных, так и антропогенных), как неоднократно подчеркивал Н.А. Миняев [47, 241, 250], формируется естественная флора как система популяций слагающих ее видов, а не просто «видовой состав растений» любой территории. Р.В. Камелин так определяет естественную флору: «Под естественными флорами … понимается совокупность видов растений той или иной части земного шара (территории, акватории), которая ограничена в соответствии со схемами природного районирования (т.е. имеет природные границы). Под конкретными геоисторическими условиями понимается совокупность условий обитания (всех факторов жизненной среды, как биогенных, так и косных), действовавших и действующих на данную флору» [141, с. 802], т.е. «любая естественная флора является не случайной совокупностью видов, но системой видов, организованной в определенные растительные сообщества» [141, c. 897]. В то же время выявление экологических закономерностей на биотическом уровне, несомненно, вносит существенный вклад в познание более общих законов существования и развития экосистем. Так, по мнению Б.А.Юрцева, «каждая естественная флора…, тонко индицирующая составом и соотношением слагающих ее видов совокупность экологических режимов на данной территории (с учетом ее природной истории), инициирующая все цепи питания и оказывающая мощное воздействие на прилегающие слои литосферы и атмосферы, образует вместе с ними экосистему соответствующего 20 территориального уровня, и именно такие крупные экосистемы, активным функциональным ядром которых являются выделы биоты (биотические сообщества в широком понимании), обладают способностью к эволюционному развитию вследствие сопряженной эволюции популяций данной биотической системы» [412, с. 11]. В этой связи в главе 2 дается характеристика природы естественного региона - Северо-Запада Восточной Европы, флора которого анализируется в представляемой работе. В целом, регион рассматривается в пределах северовосточного сектора единой североевропейской области развития покровного оледенения последнего позднеплейстоценового ледниковья [120122]. Рис. 1.1. Ареал Veratrum lobelianum в западной части Евразии [497, p. 66, k. 131] Следует особо оговорить, что для равнинных пространств (в отличие от островов и архипелагов) вряд ли возможно провести однозначные границы, на что неоднократно указывали ведущие исследователи. Поэтому предлагаемые 21 рубежи региона не одинаково хорошо ограничены на всем его периметре. На севере они проводятся по границе лесных районов Кольского полуострова и Карелии (исключая пояс горных тундр) и хорошо маркируются побережьем Белого моря. Восточные границы региона определяются морфоструктурами няндомской стадии поздневалдайского ледниковья, выраженными в рельефе цепью небольших гряд и возвышенностей на водоразделе Онеги и Северной Двины. Они совпадают здесь с пределом распространения Veratrum lobelianum, евросибирского вида, огибающего область поздневалдайского ледниковья с востока и юга (рис. 1.1.). Рис. 1.2. Ареал Taxus baccata в западной части Евразии [497, p. 42, k. 83] На юго-востоке граница образована западным макросклоном куэсты Вепсовской возвышенности, Тихвинской грядой и западным макросклоном Валдайской возвышенности. В то же время западный рубеж, отделяющий северо-восточный сектор единой североевропейской ледниковой области позднего валдая, более приблизителен и проведен по водоразделу Финского и Рижского заливов. В пределах Восточноевропейской равнины он отделяет ее 22 прибалтийскую часть с более мягким климатом с центральноевропейской флорой. Рис. 1.3. Ареал Fagus sylvatica в западной части Евразии [497, p. 314, k. 628] А.Л. Тахтаджян [339] отмечал, что типичная центральноевропейская флора обычно не распространяется на восток дальше Беловежской пущи и восточных предгорий Карпат, но ее отдельные элементы достигают Валдайской возвышенности и даже Урала, причем их выклинивание происходит постепенно. Последнее обстоятельство в значительной степени затрудняет однозначное проведение восточной границы центральноевропейской флоры. В этой связи А.Л. центральноевропейской Тахтаджян флоры считал, более или что восточная граница менее маркируется северо- восточными пределами ареалов Taxus baccata (рис. 1.2), Fagus sylvatica (рис. 1.3), Hedera helix, Astrantia major, Isopyrum thalictroides, Carex distans, Salvia glutinosa etc. В то же время он включал в состав Центральноевропейской провинции западное побережье Карельского перешейка, окрестности СанктПетербурга и все южной побережье Финского залива (пределах нашего региона 23 естественной флоры). Основанием для такого включения являются изолированные от основных ареалов места произрастания здесь некоторых представителей центральноевропейской флоры, что, скорее, свидетельсвует об определенных этапах формирования флоры региона, а не о принадлежности флоры этих районов к центральноевропейской флоре. В этой связи необходимо более подробно остановиться на особенностях флорогенеза Северо-Запада Восточной Европы, который достаточно хорошо освещен в работах Н.А. Миняева [47, 241, 250]. 1.2. Флорогенез Северо-Запада Восточной Европы Флора Северо-Запада Восточной Европы рассматривается далее как естественная флора северо-западной окраины Восточноевропейской равнины в пределах бывшей области валдайского ледниковья на его последнем этапе - позднем валдае. Границы региональной флоры были в свое время установлены Н.А. Миняевым [47, 241, 250]. Он придавал определяющее значение выделению естественной флоры, развивающейся в неразрывном единстве с природной средой. Флора как сложное целое представляет собой систему взаимосвязанных во времени и в пространстве составляющих ее элементов, что отражается в специфике ее структуры. Н.А. Миняев подчеркивал, что именно в структуре современной флоры, т.е. во временных и пространственных отношениях ее элементов содержится наиболее полная информация о процессе ее формирования в прошлом и о тенденциях ее развития в настоящее время, а, следовательно, и о направленности всего флорогенеза. При этом элемент флоры, как понятие по своей сути флорогенетическое, обязательно должен быть адекватен понятию флора. По мнению Н.А. Миняева, при изучении флорогенеза не может быть «географических», «ценотических» и любых других элементов, кроме как элементов флоры. Элемент флоры может быть охарактеризован как 24 исторически сложившаяся совокупность локальных популяций различных видов, объединяемых общностью их роли в процессе флорогенеза в прошлом и тенденций развития в настоящее время. Таким образом, у Н.А. Миняева понятие «элемент флоры» есть, в определенном смысле, синоним понятия «миграционно-генетический элемент», тогда как «географический элемент» заменяется понятием «тип ареала» и имеет вспомогательную функцию при анализе географического распространения видов в комплексных флорогенетических исследованиях. Подчеркнем, что географический анализ всегда является лишь необходимой составной частью комплексного подхода при исследовании флорогенеза, ибо ареал - неотъемлемый атрибут вида. При этом каждый элемент флоры (как и флора в целом) может быть охарактеризован с различных позиций, в том числе и с типологической, т.е. определены их географические, ценотические и экологические особенности [47, 250]. Н.А. Миняев выделил следующие основные группы элементов естественной флоры Северо-Запада [47, 245, 250]: во-первых, группу арктических и высокогорно-арктических (арктоальпийских) элементов [235, 237, 241, 250]; во-вторых, группу гипоарктических элементов (включая аркто- бореальные) [241, 243, 250]; в-третьих, группу таежных элементов (сибирский таежный, древнетаежный и горно-таежный) [238, 241, 246, 250, 318]; в-четвертых, группу подтаежных элементов (евросибирский подтаежный и восточноевропейский подтаежный, иначе сарматский) [230, 236, 240, 241, 245, 250]; в-пятых, группу неморальных элементов (атлантический, среднеевропейский неморальный, южнонеморальный и средиземноморскоатлантический) [241, 245, 246, 250]; 25 в-шестых, группу аридных или пустынно-степных элементов (понтический, средиземноморско-понтический и аридно-литоральный) [244, 250]; в-седьмых, группу горных элементов (горный субконтинентальный и альпийско-карпатский) [241, 242, 250]; группу в-восьмых, субэндемичных (беломорско-балтийский и североморско-балтийский) и эндемичных (балтийский) элементов [241, 250]. В своей последней работе, посвященной региональному флорогенезу, оформленной в виде Заключительного отчета по научно-исследовательской теме «Разработка вопросов истории формирования и структуры современной флоры Северо-Запада европейской части РСФСР в связи с ее охраной» [250] Н.А. Миняев наметил выделение еще одного элемента в составе группы неморальных элементов. Этот элемент получил название «геминеморальный субконтинентальный элемент». Тем не менее в личных беседах с автором Н.А. Миняев неоднократно подчеркивал, что выделение геминеморального элемента требует дополнительной проработки и считал опубликование списка его видов преждевременным [47]. Наиболее успешным методом флорогенетического анализа является широко использованный Н.А. Миняевым более частный вариант морфологогеографического метода - комплексный хорологический метод [47, 241]. В его основу положен анализ современных границ ареалов и их топографической структуры в сопоставлении с данными палеогеографии, палеоклиматологии, палеоботаники и палеопалинологии из многочисленных литературных источников [1, 41, 82, 89, 101-103, 120-122, 138, 149, 184-187, 200, 201, 214, 215, 218-226, 231, 274-276, 280, 282, 319, 320, 328, 329, 338, 386-388, 399, 406, 415, 479, 481, 494, 513, 521, 549 etc.]. В частности, анализируется совпадение границ ареалов видов с границами ледниковий и их стадий и фаз деградации, с границами морских и озерных трансгрессий, а также с хорошо датированными стратиграфически палеоботаническими материалами. Одним из важнейших исходных положений хорологического метода Н.А. Миняев признавал 26 введенное Э. Гультеном (E. Hultén) [494] понятие о «ригидных границах ареалов» видов растений. Границы ареалов такого типа, как считал Э. Гультен (E. Hultén), образуются в результате генетического обеднения пограничных популяций, находившихся в прошлом в наиболее экстремальных климатических условиях существования, в частности, в непосредственной близости к краю ледника, береговой линии приледникового водоема и т.д. Анализ подобного типа границ ареалов отдельных видов и элементов исследуемой флоры при их сопоставлении с данными четвертичной геологии, геоморфологии и палеогеографии, а по возможности - и с хорошо датированными палеоботаническими материалами, дает важнейшую информацию о времени расселения отдельных представителей современной флоры и о времени стабилизации их границ в пределах изучаемого региона. В целях наиболее эффективного применения хорологического метода для исследования флорогенеза северо-западной окраины Восточноевропейской равнины Н.А. Миняев выделил особые ключевые территории [250]. На этих территориях благодаря наличию точной стратиграфической датировки выявленных на них границ отдельных стадий деградации валдайского ледниковья, а также береговых линий акваторий морских и озерных трансгрессий, может быть достаточно точно датировано как время миграций отдельных видов и элементов современной флоры, так и время стабилизации их границ. К ключевым территориям он отнес четыре района разной протяженности и конфигурации: во-первых, северо-западную материковую часть Эстонии; во-вторых, широкую полосу от северо-запада Литвы и центральной части Латвии до южной и юго-восточной частей Псковской области; в-третьих, Лемболовскую возвышенность и прилегающие к ней части Карельского перешейка в Ленинградской области; в-четвертых, юго-восточное побережье Онежского озера в пределах Вологодской области. 27 Н.А. Миняев подчеркивал, что применение морфолого-географического метода и комплексного хорологического метода как его частного варианта методологически основано на трактовке вида В.Л.Комаровым как исторически обусловленной в процессе эволюции сложной системы популяций. В этой связи частными методами для решения вопросов флорогенеза могут служить биологический, экологический и фитоценологический методы, необходимые для детального анализа особенностей распространения видов [241]. По мнению Н.А. Миняева, очень существенным с методической точки зрения положением флорогенетического исследования молодых позднеплейстоценово-голоценовых флор является предварительный анализ состава элементов исследуемой флоры, основанный на принципе выделения эколого-географических аналогов видов и выявления общности роли их локальных популяций в процессе формирования и развития современной естественной флоры региона. Примером исследований этого типа может служить эколого-географический анализ видов галофитных местообитаний вкупе с кариологическим анализом их популяций на географическом пространстве Голарктики, осуществленный совместно с В.И. Быстровой [244]. Методология флорогенетических исследований молодых позднеплейстоценовых флор, разработанная Н.А. Миняевым на примере естественной флоры Северо-Запада остается актуальной и может служить эталоном комплексного биогеографического и результатами исследований его эволюционно-биологического, палеогеографического являются подхода. Основными следующие положения, характеризующие особенности генезиса естественной флоры региона [47, 241, 250]. 1. Современная флора северо-западной окраины Восточноевропейской равнины отличается богатым составом слагающих ее элементов, имеющих как различное происхождение, так и различные пути и время иммиграции на территорию региона. Эта черта флоры области бывшего валдайского 28 ледниковья обусловлена ее сложной геологической историей на протяжении всего позднего плейстоцена. 2. Основу современной флоры региона составляет флора микулинского межледниковья, а именно те ее представители, которые сохранялись в перигляциальной зоне максимальной стадии валдайского ледниковья. Целый комплекс данных, включая палеоботанические, хорологические и палеогеографические материалы, свидетельствуют о наличии в пределах этой зоны различных северодвинского, по растительному верхневолжского, атлантического. Эти сектора, межледниковья специфические покрову полесского, сохранившие со флористические секторов: арктического, среднеевропейского времени и микулинского комплексы, явились самобытными центрами молодого видообразования. 3. Характерной чертой перигляциальной зоны валдайского ледниковья на значительном пространстве от водоразделов Северной Двины и Волги и до водоразделов Западной Двины и Днепра являлось преобладание лесотундровых растительных сообществ с фрагментами лесных ценозов при участии гипоарктических и бореальных (в том числе и сибирского таежного) элементов. Значительная роль в растительности этого сектора, по крайней мере, в его западной части, принадлежала субальпийским лугам и болотам, основу которых составляли среднеевропейские горные элементы альпийских и карпатских связей. В то же время в верхневолжском и полесском секторах полностью отсутствовали арктические и аркто-альпийские виды (высокогорноарктические), составляющие так называемую «флору Dryas». 4. Перечисленные выше секторы перигляциальной зоны максимального развития ледового покрова валдайского ледниковья представляли собой первичные центры расселения различных флористических элементов на территории, освобождавшиеся в дальнейшем от покрова льда и водных бассейнов. Только лишь в наиболее длительные и теплые межстадиалы, разделяющие стадиальные циклы позднеледниковья, а также в голоцене более 29 заметное воздействие на формирование флоры региона имели миграции теплолюбивых элементов из более отдаленных областей. 5. Вследствие резкой смены физико-географических условий в течение всего позднеледниковья, во флоре региона происходили активные процессы новообразования, которые во многих родах (Hieracium, Ranunculus, Taraxacum и др.) привели к появлению молодых апомиктных рас. 6. Современная флора региона в своей основе сформировалась в позднеледниковое время, когда в ее составе были представлены все основные структурные элементы. Н.А. Миняев выделил 5 основных этапов ее формирования: 1). Позднеледниковый начальный (в оптимальную фазу - горнокарпатский период) этап расселения из верхневолжского и, отчасти, полесского секторов перигляциальной зоны валдайского ледниковья более холодостойких видов горного карпатского элемента, а также наиболее холодостойких представителей атлантического элемента. Этот этап имел место с конца вепсовской фазы до конца крестецкой фазы вепсовско-крестецкой стадии 1. 2). Этап господства более континентальных флористических комплексов (в оптимальную фазу - позднеледниковый лесостепной период) с периодами иммиграции горного субконтинентального и высокогорно- арктических элементов, имевший место с конца вепсовско-крестецкой стадии до конца лужской стадии. 3). Переходный этап (в оптимальные фазы - позднеледниковый сибирскотаежный период) - преимущественное господство видов сибирского таежного элемента с периодами иммиграции 1 Хронологические и восточноевропейского пространственные границы подтаежного различных этапов позднеплейстоценового ледниковья у различных авторов могут варьировать в небольшом диапазоне, однако последовательность палеоклиматических и палеогеографических изменений, как правило, сохраняется (глава 2). 30 (сарматского) и некоторых представителей понтического и средиземноморскопонтического элементов. Имел место с конца лужской стадии по конец стадии салпаусселькя. 4). Послеледниковый этап (в оптимальную фазу - с господством неморального субокеанического элемента в атлантический период голоцена, в завершающую фазу - с преимущественным господством древнетаежного элемента при участии горнотаежного и неморального субокеанического элементов в субатлантический период голоцена). Имел место с конца стадии салпаусселькя до настоящего времени. 5). Современный этап, связанный с началом интенсивного прямого и косвенного антропогенного воздействия на современную естественную флору региона. Регион естественной флоры был так охарактеризован Н.А. Миняевым: «Территория последнего скандинавского (валдайского) оледенения на протяжении всего четвертичного периода вплоть до конца плейстоцена претерпевала сложные геологические изменения, благодаря чему она являлась ареной многократных столкновений различных по своему происхождению флористических комплексов: от субтропических до арктических, от континентальных до океанических. Последние отголоски этих контактов, способствовавших взаимопроникновению столь чуждых друг другу флористических элементов наблюдались уже в поздне- и в послеледниковое время в процессе формирования современной флоры северо-запада Восточноевропейской равнины и Фенноскандии» [241, с. 3]. Подводя черту, следует особо отметить, что в период формирования современной флоры региона происходили неоднократные изменения в направлении и силе воздействия основных экологических факторов, как климатических (тепло и атмосферная влажность) [48, 49, 83, 101, 102, 121, 149, 254, 319, 320, 333, 362, 413, 434, 456, 479, 486, 512, 519, 520, 534, 548, 549, 554, 555, 571, 573 etc.], так эдафических (влажность и активное богатство почвы) и ценотических (освещенность в растительных сообществах) [6, 149, 402, 417, 31 422, 465, 504, 534, 566, 567, 569 etc.]. При этом на протяжении последних 20 тысяч лет действие каждого из перечисленных факторов изменялось во времени и в пространстве относительно независимо друг от друга. Так, теплообеспеченность уменьшалась в периоды роста ледниковых покровов, однако в этот же период усиливалась атмосферная влажность, и, наоборот, при деградации ледниковых покровов эти факторы изменялись в противоположном направлении. Фактор влажности почв усиливался при изменениях ледниковых покровов (как при их нарастании, так и их деградации) и уменьшался при их стабилизации. Фактор активного богатства почв изменялся после деградации ледниковых покровов, формирования послеледникового чехла из моренных отложений, содержащих минерального питания перемолотые растений, и минералы, при необходимые последовательном для развитии растительного покрова. Фактор освещенности под пологом растительных сообществ существенно возрастал при их деградации и уменьшался при их формировании. Наступления и отступления поздневалдайских покровных ледников вместе с сопутствующими приледниковыми и послеледниковыми водоемами происходили на территории Северо-Запада, по меньшей мере, дважды2. Первый раз - в максимальную вепсовско-крестецкую стадию дегляциации, во второй раз - в лужскую стадию дегляциации, не считая менее значительные колебания в течение фаз и межфазиалов. Кроме того, это же время знаменовалось неоднократными изменениями очертаний Балтийского и Белого морей. а также колебаниями степени солености их вод. Эти процессы приводили к кардинальным перестройкам региональной биоты и экосистем в целом. Принимая во внимание эти обстоятельства, становится очевидным необходимость выявления закономерностей формирования структуры 2 Ледники третьего цикла дегляциации – стадии салпаусселькя - практически, уже не покрывали территорию региона. 32 флоры под действием каждого из перечисленных экологических факторов в отдельности. 1.3. Типологический подход к анализу флоры Типологический подход как один из основных разделов анализа флоры дает возможность определить основные закономерности ее структуры по различным категориям современных, наблюдаемых в настоящее время признаков [340]. Традиционными вариантами типологического анализа флоры являются географический (по характеру современного ареала) и эколого-ценотический или синэкологический (по распределению видов по экотопам и сообществам). В отличие от них экологический анализ ориентирован на отношение видов к различным категориям экологических факторов, имеющих прямое и относительно независимое друг от друга действие в исторической перспективе. Однако до настоящего времени экологический анализ не был применен к естественной флоре крупного природного региона. Представленная работа - это первая попытка осуществления подобного анализа. Для экологического анализа флоры как подсистемы биоты, формирующейся и существующей в определенном пространственно-временном диапазоне, одним из важнейших отправных пунктов является выбор экологических факторов, определяющих отношение видов к условиям существования. В этой связи особое место занимает классификация видов по их отношению к термической зональности и к океаничности / континентальности климата, которая базируется на климатологическом анализе ареалов. Этот подход был осуществлен Д.Н. Цыгановым при анализе флоры зоны хвойно-широколиственных лесов [397]. В хорологическом подходе 33 экологический анализ флоры в некоторой степени перекликается с географическим анализом, однако его задача - не характеристика ареала по приуроченности к тем или иным крупным фитохориям (или континентам и субконтинентам), а определение термотопического и омбротопического диапазонов вида как в пределах анализируемой флоры, так и за ее пределами. Предлагаемое мной суммирование термотопических диапазонов всех видов флоры дает возможность количественной оценки потенциальной видовой насыщенности каждого термотопа в пределах региона, а также выявляет суммарные тенденции отношения видов к фактору зонального тепла. Аналогичным образом, суммирование омбротопических диапазонов всех видов флоры позволяет получить количественную оценку потенциальной видовой насыщенности каждого омбротопа в пределах региона и выявляет тенденции отношения видов к фактору океаничности / континентальности климата. При этом экологическая структура флоры обусловлена ее эволюционнобиологической сущностью, флорогенетическом анализе, наиболее так как отчетливо выявляемой определяется при совокупностью индивидуальных экологических характеристик составляющих ее видов, связанных с их структурно-морфологическими и физиологическими особенностями, позволяющими конкурировать за ограниченные природные ресурсы. Поэтому экологический анализ флоры до некоторой степени коррелирует с флорогенетическим анализом, так как распределение видов под действием основных экологических факторов зависит не только от современных параметров этих факторов (силы и направленности), но в значительной степени является результатом их действия в прошлом. Как отметил Р.В. Камелин [142], богатую информацию об истории изученной флоры может дать сопряженный типологический анализ, в котором рассматриваются корреляции в распределении видов, в частности, по экологическим элементам, и палеогеографическая интерпретация выявленных соотношений. 34 Следует добавить, что выявление исторически обусловленных закономерностей в экологическом распределении видов региональной флоры дает возможность построения прогноза изменения флоры в случае климатических и антропогенных изменений. Необходимым условием для осуществления экологического анализа является установление четко определенных критериев для распределения видов по экологическим группам. В этой связи возникает задача выявления в едином ключе индивидуальных эдафических и ценотических диапазонов географических популяций видов флоры региона или экологических ареалов - «экоареалов» в терминологии В.П. Селедца [308-310] - с целью выявления основных закономерностей экологической структуры естественной флоры природного региона - СевероЗапада Восточной Европы. Использованная в диссертации методика фитоиндикации Д.Н. Цыганова [63, 397] для определения эдафических и ценотических диапазонов видов, по моему мнению, является хорошо обоснованной, соответствующей природным условиям Восточной Европы и легко выполнимой в полевых условиях. [63, 398]. Ее более подробное рассмотрение и сравнение с другими аналогичными методиками будет сделано в главе 3. 1.4. Видовой состав флоры региона В работе характеризуются 1583 вида сосудистых растений, относящихся к 543 родам и 123 семействам. Конспект флоры Северо-Запада Восточной Европы, составленный автором, приводится в ПРИЛОЖЕНИЯХ (том 2). В рамках исследования Северо-Запад Восточной Европы в той или иной степени простирается в нескольких административных областях и в республике Карелия. В конспект флоры региона я включила виды, произрастающие в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях в бассейне Финского 35 залива Балтийского моря. Были исключены виды, встречающиеся только в бассейнах Рижского залива Балтийского моря и Каспийского моря. Кроме того, в список я внесла виды, произрастающие западной части бассейна Белого моря до водораздела Онеги и Северной Двины в Мурманской, Архангельской Вологодской областях и Карелии. В Мурманской области и Карелии к флоре региона я добавила только те виды, которые встречаются лесных районах без учета пояса горных тундр. Состав флоры региона был выявлен на начало 2000-х гг. в результате собственных многолетних полевых исследований в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях, на западе Архангельской и Вологодской области, в некоторых районах Карельской и Эстонской республик [54, 90-93, 97, 98, 171, 189, 190, 194, 229, 281, 321, 322, 341, 345-352, 359, 360, 485, 511], изучения гербарных коллекций Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, кафедры ботаники СПбГУ, ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, на основании анализа разнообразных литературных источников [3-5, 10, 33, 37, 39, 44, 55, 62, 75, 76, 84-86, 112, 113, 115, 136, 157-166, 172-175, 178-183, 188, 192, 193, 198, 247, 248, 257, 283, 300, 302, 307, 311, 312, 316, 318, 325, 374, 389-392, 394, 395, 401, 404, 409, 410, 414, 475, 538, 539 и др.], в том числе региональных флор [16-27, 167, 168, 176, 270, 299, 364-383, 411, 482, 483, 496, 518, 545-549, 556-560], определителей [52, 53, 130, 154, 271, 287, 291, 327, 330-332, 329, 393] и хорологических материалов [15, 30, 438-453, 495, 497, 498, 525-527 и др.]. Огромный вклад в выявлении видового состава флоры Северо-Запада в пределах Ленинградской, Псковской и Новгородской областей принадлежит сотрудникам, студентам и аспирантам Санкт-Петербургского (Ленинградского) государственного университета и Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук. Особенно следует отметить заслуги Н.А. Миняева [233-250], Н.Н. Цвелева [164, 165, 389-395 и др.], Е.В. Барановой [35, 331 и др.], Н.Е. Варгиной [55 и др.], Н.А. Спасской [55 и др.], Г.Ю.Конечной [10, 158-166, 463 и др.], Л.И. Крупкиной [10, 163, 188 и др.]. Большую роль в изучении флоры Архангельской области имели исследования В.М.Шмидта, его учеников 36 и коллег [55, 400, 401], флоры Вологодской области – работы Н.И. Орловой [269-271] и В.Г. Сергиенко [314]. Выявление видового состава флоры Карелии и Мурманской области – заслуга сотрудников Карельского научного центра Российской академии наук и Петрозаводского государственного университета, прежде всего М.Л.Раменской [286-292 и др.], А.В.Кравченко [86, 87, 109, 172-176], О.Л.Кузнецова [88, 173175, 192-193], Е.П. Гнатюк [86,-88 и др.], Л.А.Сергиенко [317, 318] и многих других исследователей. Названия таксонов даны по сводке С.К.Черепанова [400] с уточнениями по «Конспекту флоры Восточной Европы» [167]. Следует подчеркнуть, что в принятии того или иного объема вида автор прежде всего ориентировался на мнение Н.А. Миняева [268] и Н.Н. Цвелева (выраженном им в «Определителе сосудистых растений северо-западной России: Ленинградская, Псковская и Новгородская области») [393]. Выявление мелких видов, являющихся результатом наиболее поздних этапов эволюции в связи с образованием вакантных экологических ниш на территории региона, представляет собой большой интерес для одной из самых молодых равнинных лесных флор Восточной Европы - флоры области бывшего поздневалдайского ледниковья, имеющей, как показал Н.А. Миняев [47, 241, 250], отчетливо выраженный миграционный характер. В состав анализируемой флоры культивируемые, интродуцированные и заносные растения не включены вполне сознательно, ибо под флорой понимается исторически сложившаяся в процессе эволюционного развития и расселения совокупность растений, произрастающих в настоящее время или произраставших в предшествующие геологические периоды на определенной территории земной поверхности [355]. Это определение А.И.Толмачева хорошо отражает двойственную сущность флоры, которая одновременно имеет не только биогеографическую, но и эволюционно-биологическую природу, т.е. флора Северо-Запада Восточной Европы является результатом эволюционного процесса, протекавшего на этой территории в установленных временных 37 рамках (в диапазоне от 10 до 20 тысяч лет) и зафиксированного в особенностях ее географической и экологической структур. В то же время в «Конспект» были включены виды, которые произрастают исключительно на нарушенных местообитаниях в составе синантропной растительности, но при этом способны перезимовывать (хотя бы в виде семян) и распространяться без помощи человека. В этой связи такие виды культивируемых растений, как представители родов Lycopersicon, Physalis, Cucurbita, Citrullus и т.д., способные вырастать из семян на полигонах твердых бытовых отходов, но не способные к перезимовыванию [351, 352], в «Конспект» не включены. Общее число высших сосудистых растений региона без учета культивируемых и интродуцированных растений в результате проведенного автором подсчета составило более 1700 видов, однако для большинства факультативных апомиктов (роды Alchemilla, Hieracium, Pilosella, Ranunculus, Taraxacum) оказалось невозможным более или менее однозначно установить их ареал, поэтому большая их часть была исключена из дальнейшего анализа и в «Конспект» не внесена. Вполне вероятно, что многие из рас факультативных апомиктов никогда не достигнут уровня вида. Видообразование, как показал В.А. Красилов, есть процесс дробления экологической ниши [177]: образовавшиеся в результате наследственной изменчивости апомиктные клоны могут приобрести статус вида лишь путем естественного отбора в результате конкурентных отношений для вновь образовавшейся вакантной экологической ниши. Поэтому только вполне определенный географический ареал - непременный атрибут вида (или подвида политипического вида) - является свидетельством успеха эволюционного продвижения апомиктного клона. Следует особо отметить, что составленный автором «Конспект флоры Северо-Запада Восточной Европы», в целом, отражает видовой состав сосудистых растений, выявленный на начало третьего тысячелетия. Редкие виды более поздних находок в пределах региона не были вовлечены в 38 экологический анализ, который представляет собой довольно трудоемкий процесс. Таблица 1. Количество видов флоры региона в основных типах биотопов № 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Основные типы биотопов Луга и пустоши Синантропная растительность Широколиственные леса Хвойные леса Опушечные сообщества Водные и прибрежные сообщества Болота Галофитная растительность Сообщества скал Листопадные кустарники Количество видов3 669 589 424 315 295 273 172 140 126 110 Доля в процентах к общему количеству видов флоры4 42 % 37 % 27 % 20 % 18 % 17 % 11% 9% 8% 7% В «Конспекте флоры Северо-Запада Восточной Европы» приводятся указания на распространение каждого вида в пределах административных областей, а также участие каждого вида в составе того или иного класса растительности - наивысшего синтаксона в эколого-флористической системе (ПРИЛОЖЕНИЯ, том 2). Определение принадлежности сделанных автором описаний фитоценозов к тем или иным высшим синтаксонам растительности было осуществлено с помощью «Определителя основных высших единиц растительности» [251, с. 251-257] и соответствующих синтаксономических описаний [42, 123-126, 169, 170, 253, 325, 453, 458, 460-464, 467, 468, 501, 503, 505-510, 523, 524, 532-534, 536, 537, 56-564, 568, 572 и др.]. 3 4 Каждый вид учитывался мной во всех типах биотопах, где он был отмечен. Из-за того, что при подсчетах мной принимался во внимание диапазон произрастания каждого вида в биотопах, общая сумма представляет собой накопленную долю, превышающую 100 %. 39 Естественная флора Северо-Запада Восточной Европы расположена в лесных зонах (от таежной до подтаежной), однако подавляющее большинство ее видов, согласно моим подсчетам [347-349], способно произрастать в нелесных сообществах (табл. 1.). Наибольшее количество региональных видов (42 %) отмечено мной в луговых и пустошных сообществах и в составе синантропной растительности (37 %). Покрывающие большую часть территории Северо-Запада хвойные леса уступают по численности видов широколиственным лесам, имеющим очень ограниченное распространение в регионе (20 % и 27 % соответственно). Общие принципы и методы экологического анализа рассмотрены в главе 3, где обосновывается выбор методики фитоиндикации Д.Н.Цыганова [397, 398] для решения задач, поставленных для достижения цели исследования. В этой же главе раскрыты материалы и методы, использованные автором. В главе 4 раскрываются результаты построения региональной системы экоморф и алгоритм разработанного автором экологического анализа флоры региона. В итоге экотопического анализа автором получены экологические характеристики 1583 видов естественной флоры Северо-Запада Восточной Европы, для каждого из которых оказалось возможным определение географического ареала; они отражены в сводной таблице в виде кратких формул (том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 2-7). Далее в главе 5 автором анализируются и обобщаются экологические характеристики всех представителей флористических комплексов региона, объединяющих виды высших сосудистых растений по их отношению к наиболее важному фактору - фактору тепла. Основные закономерности экологической структуры флоры региона и роль соответствующих структур отдельных комплексов в их формировании исследуются автором во втором томе в главе 6. Основные результаты этого исследования обсуждаются сформулированы выводы. в заключении, в завершении работы 40 Рис. 2.1. Северо-Запад Восточной Европы [32, c. 7]. На карте условно ограничены черной линией - регион естественной флоры, красной линией основные места полевых исследований автора. 41 2. ПРИРОДА СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В этой главе предлагается характеристика природы Северо-Запада Восточной Европы как территории, имеющей существенную физико- географическую целостность. Своеобразие природных условий региона и его отличие от остальной части Евразии в целом; особая позднечетвертичная история региональных экосистем, относительно недавно освободившихся от ледниковых и водных покровов; значительная точность позднеплейстоценовых геологических и палеогеографических датировок - все это обусловливает как возможность, так и необходимость изучения флоры именно в рамках региона. 2.1. Природные условия региона исследования в сравнении с условиями евразиатского материка В административных границах регион исследования расположен в пределах лесных районов Мурманской области, республики Карелия, западной окраины Архангельской и Вологодской областей, Ленинградской, Псковской и Новгородской областей, а также включает северо-восток и восток Эстонии (рис. 2.1.). В природном отношении эту территорию от Кольского полуострова до Валдайской возвышенности отличает относительная молодость ее наземных экосистем [104], начавших формироваться лишь после отступления ледников последнего позднеплейстоценового (поздневалдайского) оледенения [119-122, 206, 403 etc.] и деградации приледниковых и послеледниковых водоемов, как пресноводных, так и морских [137, 212, 334 etc.], в интервале между 20 (18) тыс. лет назад на юго-восточных окраинах и 10 тыс. лет назад на северозападных рубежах [118] (рис. 2.2.). 42 Геологическая история Евразии имеет значение для анализа общих закономерностей распространения высших сосудистых растений, особенно древних групп. современной По сравнению природной с экосистемы геологической летописью, история Северо-Запада Восточной Европы несоизмеримо более молода [2, 49, 67, 79, 80, 81, 110, 273, 274 etc.]. В этой связи для выявления общих закономерностей географического распространения видов региона вполне достаточно рассмотрения ареалов в пределах евразиатского материка без учета особенностей их распространения на других континентах. Таблица 2.1. Сумма активных температур природных зон Евразии в целом и Северо-Запада Восточной Европы [361] Символы Природные зоны и подзоны Сумма активных температур от 10°С и выше Северо-Запад Евразия Ледниковые и арктические пустыни A 0°С Тундровая Aa 400°С 0-600°С Лесотундровая AB 600°С 0-800°С Северотаежная aB 900°С 0-1000°С Среднетаежная B 1500-1700°С 1000-1500°С Южнотаежная BN 1600-2000°С 1000-2000°С Смешанных лесов (подтаежная) N 2200°С 1400-2300°С Широколиственных лесов (неморальная) Nm 2400-3200°С Лесостепная m 1400-3400°С Степная mM 400-3000°С Полупустынная M 2400-3000°С Пустынная Mt 3000-5000°С Субтропическая t 4000-5200°С 43 Климатические условия евразиатского материка очень разнообразны [48, 67], в то время как для региона исследования характерны довольно небольшие амплитуды климатических условий. Наиболее существенным абиотическим фактором для произрастания растений является тепло. Наиболее показательной физической величиной для сравнительной оценки возможности вегетации является сумма активных температур выше 10° С. На Северо-Западе Восточной Европы этот показатель колеблется от 400° С до 2200° С, в то время как на евразиатском материке в целом его диапазон от 0 до 5200° С [361] (табл. 2.1.). Климатической особенностью Евразии в целом является высокая циклоническая активность на ее большей части с преобладанием переноса воздушных масс с запада на восток. Только восточная и юго-восточная части, принадлежащие, преимущественно, субтропической, тропической и экваториальной зонам, находятся под воздействием муссонного климата с сезонным выпадением осадков. На большей части Евразии влажные воздушные массы, сформировавшиеся над Атлантикой или над Баренцевым морем, несут влагу на восток, постепенно теряя ее и иссушаясь. Различия в атмосферном увлажнении позволяют выделить несколько секторов океаничности / континентальности (табл. 2.2.), которые могут быть охарактеризованы коэффициентом испарения, т.е. отношением годового количества осадков к величине испаряемости за год [7, 8, 48, 66, 129, 132, 361, 413]. Северо-Запад Восточной Европы лежит, большей частью, в пределах субокеанического сектора океаничности / континентальности, и лишь его окраины достигают мезоокеанического и субконтинентального секторов. Годовое количество осадков на большей части территории региона составляет 550-600 мм с амплитудой по окраинам от 700 до 500 мм. Испаряемость за год в регионе колеблется от 400 до 500 мм. Коэффициент испарения на территории исследования изменяется в диапазоне от 1 (в субконтинентальных условиях увлажнения) до 1,8 (в мезоокеанических условиях увлажнения), а на большей части региона не превышает 1,33 [132, 361]. 44 Таблица 2.2. Атмосферное увлажнение секторов океаничности / континентальности Евразии и Северо-Запада Восточной Европы [361] Сектор океаничности / Северо-Запад континентальности Восточной Европы Евразия в целом p/f – коэффициент испарения p/f – коэффициент испарения O p - годовое количество осадков, мм f– испаряемость за год, мм Океанический f– испаряемость за год, мм континентальности Символ Сектор океаничности / p - годовое количество осадков, мм и его символ 2000 3,3-5 400600 Мезоокеанический Oo 600- 400 1,5-1,8 1000 700 Субокеанический o 550- k Мезоконтинентальный kK 500 2,5-1,6 600 400 <1,33 600 Субконтинентальный 400- 500 1 300- 225- <1,33 600 450 500 500 1 200- 400 0,5-0,6 1250 >0,04 250 Ультраконтинентальный K >50 Важным абиотическим фактором для высших растений является величина солнечной радиации. В таблице 2.3. приведены величины суммарной радиации в природных зонах и подзонах Евразии в целом, а также региона исследования. Диапазон изменчивости этой величины в Евразии от ледниковых пустынь до субтропической зоны составляет от 60 ккал/см² до 130 ккал/см², в то время как на Северо-Западе Восточной Европы характерен гораздо меньший диапазон от 70 до 80 ккал/см² [361]. 45 Таблица 2.3. Суммарная радиация в пределах природных зон и подзон Евразии в целом и Северо-Запада Восточной Европы [361] Суммарная радиация, ккал/см2 Природные зоны и подзоны Северо-Запад Ледниковые и арктические пустыни Евразия 60 Тундровая Лесотундровая 70 70 80 80 Северотаежная Среднетаежная Южнотаежная Смешанных лесов (подтаежная) Широколиственных лесов (неморальная) Лесостепная 90 Степная 100 Полупустынная 110 Пустынная Субтропическая 120-160 130 Тропическая 120-200 Экваториальная 120-140 46 Почвенное разнообразие Евразии очень велико, оно определяется как разнообразием почвообразующих пород, так и условиями увлажнения [357, 407]. В то же время на Северо-Западе Восточной Европы почвенное разнообразие существенно меньше (табл. 2.4): примитивные, поверхностноподзолистые, подбуры, разнообразные подзолы и буроземы; на кислых и основных скальных породах; песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые, на ленточных глинах, на двучленах [6, 72, 75, 228, 256, 277, 285 329, 363]. Таблица 2.4. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ЛЕСНЫХ ПОЧВ РЕГИОНА И ИХ БОГАТСТВО [72, 285, 361] Условные обозначения: К- республика Карелия, области: А - Архангельская, В - Степень увлажнения Трофность Символ Сухие, свежие Олиготрофные O Распространение ТИПЫ ПОЧВ ПРИМИТИВНЫЕ почвы на ультраосновных породах, на вершинах гряд и высоких скалистых берегах; по степени развития: корковые, органогенные, щебнистые, слабо дифференцированные; по характеру органогенного горизонта: грубогумусные, задернованные, торфянистые М, К, Л ТИП ЛЕСА СОСНЯК брусничный скальный; СОСНЯК черничный скальный Вологодская, Л – Ленинградская, Н - Новгородская, П - Псковская М, К, Л Сухие Олиготрофные O Свежие Олиго-мезотрофные oM ПОДЗОЛЫ маломощные на основных породах СОСНЯК брусничный скальный М, К, Л ПОДБУРЫ на основных породах СОСНЯК черничный скальный; СОСНЯК брусничный скальный Oo Олиготрофные Сухие М, К, Л ПОДЗОЛЫ маломощные на кислых породах на массивах СОСНЯК брусничный скальный; СОСНЯК вересково-брусничный каменистый 47 Продолжение таблицы 2.4. М, А, В, Л, Н, К Сухие Олиготрофные O Сухие - свежие Мезо-олиготрофные и олиго-мезотрофные oM и ПОВЕРХНОСТНО-ПОДЗОЛИСТЫЕ гумусово-железистые, песчаные, на флювиогляциальных отложениях СОСНЯК лишайниковый М, А, В, Л, Н, К ПОДЗОЛЫ иллювиально-железистые, песчаные, на озерно-ледниковых отложениях песчаные, на песчаных моренных отложениях СОСНЯК брусничный 48 Продолжение таблицы 2.4. М, А, В, Л, Н, К Свежие Олиго-мезотрофные oM Свежие Мезотрофные M ПОДЗОЛЫ иллювиально-железистые, гумусово-железистые, пятнисто-подзолистые, глубинно-глееватые; песчаные и супесчаные; на озерно-ледниковых отложениях и на морене СОСНЯК черничный М, К, А, В, Л, П, Н ПОДЗОЛЫ иллювиально- гумусово-железистые: песчаные, супесчаные и суглинистые. ПЯТНИСТО-ПОДЗОЛИСТЫЕ: супесчаные, суглинистые и глинистые. ЭЛЛЮВИАЛЬНО-ПОВЕРХНОСТНО-ГЛЕЕВАТЫЕ: суглинистые и глинистые, на ленточных глинах. ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТО-ГРУНТОВОГЛЕЕВАТЫЕ: суглинистые и глинистые, на ленточных глинах. ЕЛЬНИК черничный 49 Продолжение таблицы 2.4. 50 ЕЛЬНИК кисличный ПЯТНИСТО-ПОДЗОЛИСТЫЕ: супесчаные и суглинистые. ПОДЗОЛИСТЫЕ: суглинистые и глинистые. ЭЛЛЮВИАЛЬНО-ПОВЕРХНОСТНОГЛЕЕВАТЫЕ: суглинистые и глинистые, на ленточных глинах. БУРОЗЕМЫ типичные. К, А, Л, В, П, Н Свежие Мезо-эвтрофные Me ЕЛЬНИК неморальнотравный ПОДЗОЛИСТЫЕ: суглинистые и глинистые. ЭЛЛЮВИАЛЬНОПОВЕРХНОСТНОГЛЕЕВАТЫЕ: суглинистые и глинистые, на ленточных глинах. БУРОЗЕМЫ типичные. К, А, Л, В, П, Н Свежие Мезо-эвтрофные и эвтрофные Me, e Продолжение таблицы 2.4. В Евразии отмечен широкий градиент влажности от 4 до 140 мм в верхнем 30-сантиметровом слое почвы в гидротопах от остепненной пустыни и псаммофитной степи до прибрежно-водных. На Северо-Западе Восточной Европы полностью отсутствуют аридные гидротопы, а также не представлена большая часть степных гидротопов (с запасами влаги от 0 до 50 мм в верхнем слое). Отсутствие аридных гидротопов обусловлено как особенностями залегания грунтовых вод, так и особенностями атмосферного увлажнения, связанного с приморским положением региона [402, 405, 407]. 51 2.2. Характеристика позднечетвертичной истории региона 2.2.1. Поздневалдайское ледниковье Природные экосистемы региона очень молоды по геологическим меркам и ведут свой отсчет Поздневалдайское начала деградации оледенение поздневалдайского характеризовалось оледенения. быстрым и резким нарастанием ледникового покрова, начавшемся около 25 тысяч лет назад [28, 29, 114, 119-122, 206, 268, 298, 305, 431, 433-436, 514, 549, 559 etc.]. Максимальная стадия поздневалдайского ледниковья имела место 22-23 тысячи лет назад, Восточноевропейской когда ледниковый равнины и покров полностью занимал Северо-Запад покрывал Балтийский кристаллический щит [103, 104, 119-122, 206, 282 etc.] (рис. 2.2.). Область поздневалдайского оледенения хорошо очерчивается юговосточной границей Валдайской возвышенности, включая районы к северозападу от нее. Граница позднеплейстоценовых максимального льдов почти распространения везде сопровождается покровных хорошо выраженными краевыми образованиями. Помимо поясов аккумулятивных краевых образований в поздневалдайское ледниковье на территории СевероЗапада были широко развиты приледниковые бассейны, которые имели поясное расположение [137, 151, 280, 491, etc.]. Озерные бассейны соединялись ложбинами стока ледниковых вод. На Северо-Западе Восточной Европы хорошо сохранился комплекс свежих морфоструктур последнего материкового оледенения равнин [34, 38, 81, 119122, 211, 214-216, 220-223, 225, 399 etc.]. Рельеф области поздневалдайского оледенения отличается значительной расчлененностью с хорошо очерченными холмами и грядами, с преимущественно замкнутыми пространствами, занятыми многочисленными озерами. межхолмными 52 Отступление ледников имело стадиальный характер [119-122, 362, 453-457, 459, 471-473, 481, 488, 489, 517-520 etc.]. На проксимальном склоне Валдайской возвышенности фиксируется несколько поясов краевых образований, отмечающих последовательные этапы дегляциации: крестецкая фаза вепсовскокрестецкой стадии, лужская стадия, ее невская фаза и ее северо-эстонская фаза (паливере), а также стадия салпаусселькя из трех фаз. На первом этапе дегляциации отступление льдов вепсовско-крестецкой стадии происходило около 16 тыс. лет назад, когда покровные льды освободили приильменскую низину. Для периферической зоны этого периода деградации покровного оледенения характерны определенные геоморфологические структуры. Прежде всего, это платообразные возвышенности, сложенные валдайской мореной, мощностью до 3 м на их поверхности и формами склонов, образованными мертвыми льдами. В прогляциальной зоне развиты небольшие участки водно-ледниковых равнин в чередовании с обширными равнинами, образованными приледниковыми водоемами, возникшими после отступания края ледника. Однако потепление было кратковременным и новое наступление около 15 тыс. лет назад в крестецкую фазу снова покрыло ледниками большую часть освободившейся территории. В результате надвига ледникового фронта к югу сформировались весьма характерные краевые образования, протянувшиеся от Балтийской гряды на западе Русской равнины до бассейна Онеги на востоке. Можно считать, что только самая окраина региона в этот период вступила на путь последовательного развития своей послеледниковой биоты. С деградации ледников крестецкой фазы начался наиболее заметный начальный этап дегляциации, имевший место примерно между 15 и 14 тыс. лет назад. В это время произошло завершение вепсовско-крестецкой стадии и начало формирования новой, лужской, стадии дегляциации поздневалдайского ледниковья. Оптимальная фаза этого времени носит название плюсского межстадиала. В плюсский межстадиал практически вся территория СевероЗапада Восточной Европы оказалась свободной от ледникового покрова. 53 Рис. 2.2. Схема распределения растительности максимальной стадии валдайского оледенения на Восточноевропейской равнине [206, с. 80, рис. 14]: перигляциально-тундровый тип растительности: 1 - арктические пустыни, 2 - сочетание тундровых и остепненных травянистых группировок с лиственным, березовым и сосновым редколесьем (приледниковая растительность, северный вариант), 3 - сочетание тундровых и степных группировок с березовым и сосновым редколесьем (приледниковая растительность, южный вариант); перигляциально-степной тип растительности: 4 - луговые степи с березовыми, еловыми и сосновыми лесами (перигляциальная лесостепь), 5 - луговые степи с сосновыми, лиственничными и березовыми лесами (перигляциальная лесостепь), 6 перигляциальные степи; ледниковый покров -7 54 С наступлением лужской стадии покровные льды вновь распространились на значительной территории региона, полностью перекрыв северо-западную часть региона, в том числе акватории Финского залива, Псковско-Чудского, Ладожского и Онежского озер, но озеро Ильмень и юго-восток региона уже остались свободными от ледникового покрова. Активизация ледников лужской стадии сопровождалась их последовательными отступлениями, сформировавшими невскую и северо-эстонскую фазы. Заключительный период дегляциации на Северо-Западе Восточной Европы связан с резким потеплением климата в бёллинге и аллерёде около 13 тыс. лет назад. Скорость деградации ледников резко возросла и достигла 1 км в год. При этом происходило разрушение ледникового покрова и формирование мертвого льда. Последнее наступление ледников знаменовалось формированием стадии салпаусселькя в пределах Балтийского щита, состоящей из трех фаз. Этот заключительный этап дегляциации завершился их окончательным таянием около 7, 5 тыс. лет назад. Сплошная заозеренность является отличительной чертой краевых зон поздневалдайского оледенения и его стадий. На Северо-Западе преобладают малые озера с площадью менее 1 кв. км, причем подавляющее большинство из них относятся к группе аккумулятивнопросадочных. Почти третья часть таких озер в своем происхождении связана с эрозионной деятельностью ледниковых вод. В группе средних озер с площадью до 100 кв. км в формировании их котловин возрастает роль экзарации (фото 1). Для формирования котловин крупных озер ведущая роль уже принадлежит неледниковым факторам рельефообразования (тектоника и особенности строения вмещающих пород), а из числа ледниковых факторов наибольшее значение имеют экзарационные процессы [137, 151, 334 etc.]. Типично тектоническими озерами являются Ладожское и Онежское, дно которых лежит значительно ниже уровня океана. Эрозионно-экзарационные котловины образовались благодаря размывающей и выпахивающей 55 деятельностью ледника. Термокарстовые озера образовались в результате таяния погребенного льда. Такие озера встречаются на Онего-Северодвинском водоразделе. Аккумулятивные котловины представляют собой замкнутые депрессии среди моренных отложений. Они характерны для большинства малых и средних озер региона. Плотинные котловины образовались в результате запруживания оползнями, обвалами, ледниковыми моренами и т.д. ранее существовавших понижений рельефа. Примером озера с котловиной такого типа является озеро Сайма [334]. Оно образовано подпором, образованным моренной грядой Салпаусселькя. Фото 1. Озеро Кенозеро, расположенное у краевых образований одной из стадий дегляциации многочисленных плесов поздневалдайского ледниковья: один из его 56 2.2.2. Позднечетвертичная история Балтики и Ладоги Позднечетвертичная история Балтики характеризуется неоднократными изменениями [114, 139, 222-226, 274, 280, 455, 491, 512 , 526, 536, 537, 548, 560, 561, 564 и др.]. Котловина Ладожского озера заполнялась водой по мере отступания покровных ледников поздневалдайского ледниковья. его история тесно связана с историей Балтики [1, 9, 28, 29, 137, 151, 152, 207, 224, 280, 334, 415, 471-473, 512, 539, 541, 542 и др.]. В позднеледниковье около 13-10,3 C 14 тыс. лет назад у отступающего края ледника образовалось пресноводное Балтийское ледниковое озеро, на дне которого отложились слоистые ленточные глины [334, 537]. Этот обширный водоем намного перекрывал котловину Финского залива, покрывал северную низменную часть Карельского перешейка и включал в себя как восточный плес Ладожское озеро. Уровень Балтийского ледникового озера зафиксирован береговыми линиями в северном Приладожье на абсолютных отметках 70-80 м [150]. Последняя деградация Балтийского ледникового щита происходило неравномерно, так же как и изостатический подъем территории, освободившейся от покровных льдов. Примерно 10,3 тыс. лет назад в районе горы Биллинген в Центральной Швеции произошло разрушение ледниковой лопасти, что привело к освобождению проливов и резкому падению порога стока. В результате чего произошло быстрое понижение уровня Балтийского ледникового озера [548] и освобождение от водного покрова огромной территории от Балтики до Белого моря, прилегающей к краю ледникового щита. В этот временной интервал произошло обособление Ладожского и Онежского озер [277, 334]. В начале голоцена около 10,3-9,5 C 14 тыс. лет назад впадина Балтийского моря соединилась с Атлантикой, в нее хлынули морские воды, и возникло Иольдиево море [222, 225, 564]. Береговая линия Иольдиевого моря 57 сохранилась в виде уступа высотой до 25-30 м - так называемого БалтийскоЛадожского Глинта. Глинт тянется через область от устья реки Сясь до эстонского города Палдиска. В северной Эстонии он имеет название Североэстонский, а его восточный отрезок между Невой и устьем Сяси именуют Путиловским. В Ленинградской области Балтийско-Ладожский Глинт выражен южнее Петродворца по линии с. Каргино, Пулково, Чернышево, Мишкино, Заохотье и Путилово. Северным берегом Иольдиевого моря являлись Юккские и Токсовские высоты, протянувшиеся к Финскому заливу от берегов Ладожского озера. Во время максимального распространения Иольдиевого моря эти высоты, а также Колтушская возвышенность, представляли собой архипелаги. Уровень Иольдиева моря не был постоянным, а его границы то расширялись, то сокращались; максимальная глубина его достигала 40-55 мм. При новом наступлении ледников Иольдиево море отступило на запад и на месте Балтики и прибрежных земель возникло пресноводное Балтийское ледниковое озеро. В этой связи выделяют Первое Иольдиево море, предшествовавшее Балтийскому озеру, и Второе Первое Иольдиево море, возникшее после таяния очередного ледового покрова. В результате иольдиевой регрессии Ладожское озеро стало изолированным водоемом. Балтийский и Ладожский бассейны остались связанными или открытым проливом, или рекой [529]. В это время происходила существенная перестройка гидрографической сети в Приладожье с активным эрозионным врезом всех проток, соединявших многочисленные системы озер с понизившей свой уровень Ладогой. Поднятие Скандинаво-Финского массива привело к прекращению связи второго Иольдиевого моря с Атлантикой, в результате чего образовался замкнутый опресненный водоем - Анциловое озеро [536]. Водоем занимал место нынешнего Финского залива и прилегающие к нему территории, где отложились серые суглинки, глины, супеси, реже желтоватые кварцевые пески 58 и погребенные торфяники. Толщина отложений Анцилового озера у Выборга, Кронштадта и Санкт-Петербурга изменяется от 0,5 до 4 м [212]. Анциловое озеро просуществовало около 2 тыс. лет. В начале бореального периода воды Анцилового озера проникали в Ладогу через Хейннокский пролив. Северная часть котловины и северо-западное побережье Ладоги были покрыты водами глубоко олиготрофного водоема. Уровень воды в нем был более высоким по сравнению с современным [334]. На рубеже бореального и атлантического периодов около 8 C 14 тыс. лет назад по причине продолжавшихся изостатических поднятий территории северо-западного Приладожья отдельные заливы Ладоги изолировались и превращались в самостоятельные бассейны [334]. Фото 2. Южное побережье Финского залива: Кургальский полуостров Около 6,8 тыс. лет назад котловина Анцилового озера сильно сократилась и начала затопляться с запада после возникновения проливов Большой и Малый Вельт водами Северного моря. Образовалось Литориновое море, 59 которое достигло Ладожского озера и 3 тыс. лет покрывало северо-западную окраину Ленинградской области [212, 480]. Фото 3. Северное побережье Финского залива (Выборгский залив) Около 3,8 тыс. лет назад поднятие ложа Ладожского озера и опускание дна современного Балтийского и Северного морей привело к деградации Литоринового моря. Уровень Ладожского озера поднялся над уровнем Литоринового моря на 17-18 м, затем ладожские воды прорвались в залив Литоринового моря. В результате этого примерно 4 тыс. лет назад возникла Нева как естественный канал, соединивший Ладожское озеро и залив Литоринового моря, преобразовавшийся в дальнейшем в Финский залив. На месте прорыва на Неве сохранились Пелльские пороги. Река Тосно, впадавшая в Литориновое море, и река Мга, впадавшая в Ладожское озеро, превратились в притоки Невы. 60 В итоге преобразований произошло формирование современных очертаний Балтийского моря, Финского залива (фото 2 и 3) и речной сети [306]. 2.2.3. Позднечетвертичная история Белого моря Поздневалдайское ледниковье котловина Белого моря была заполнена мощными льдами. Центральная часть Белого моря вместе с заливами покрывалась льдами Беломорского ледникового потока, который в максимальную стадию оканчивался Северо-Двинской лопастью. СевероДвинская лопасть отмечалась на всех более поздних этапах дегляциации. В крестецкую фазу, кроме того, сформировалась Беломорско-Онежская лопасть. На территории Беломорья конечные морены и холмисто-моренный рельеф фиксируют три стадии деградации поздневалдайского ледниковья. Дегляциация в каждую стадию происходила в 2-3 фазы с осцилляцией края ледника. Максимальная стадия носит название кенозерской. Она синхронизируется с вепсовской стадией крестецкой фазе позднего максимальной валдая. стадии Няндомская фаза поздневалдайского соответствует ледниковья. Карельская стадия синхронна лужской стадии, а сямозерская фаза соотносится с невской фазой лужской стадии. Третья стадия дегляциации – салпаусселькя – подразделяется на три фазы: салпаусселькя 1, салпаусселькя 2, салпаусселькя 3 [408]. В вепсовско-крестецкую и лужскую стадии льды полностью покрывали центральную часть Белого моря и его заливы. Только в среднем дриасе (“Dryas 2”) южная часть Белого моря освобождается ото льда: Образуется озерноледниковый водоем, занимавший южную часть Двинского залива и наиболее низменную часть Нижнедвинской впадины. Край ледника располагался у Терского берега и в центральной части Двинского залива. В этот холодный период произошло образование моренных гряд вблизи Терского берега и в центральной части Двинского залива. С севера Горло Белого моря было 61 перекрыто Кулойской лопастью ледникового потока. В конце среднего дриаса перед краем активного ледника у Терского берега происходит формирование приледникового озера. Фото 4. Берег Белого моря на Большом Соловецком острове: на переднем плане - Leymus arenarius. 62 В аллерёде около 12 тыс. лет назад происходило превращение периферических ледников в поля мертвого льда. На месте современного Онежского залива уже существовал пресноводный водоем. В юго-восточной части на месте Двинского залива продолжал формироваться приледниковый водоем. В дальнейшем по мере таяния льдов эти водоемы объединились, образовав обширное озеро. В него несли свои воды Онега и Северная Двина. В северной части образовалось подобное озеро, в которое несла воды Варзуга. К концу аллерёда произошло соединение Горла и Баренцева моря [408]. В позднем дриасе (“Dryas 3”) около 11 тыс. лет назад в связи с кратковременным похолоданием наступил следующая стадия дегляциации – салпаусселькя [539]. Край ледника доходил до Терских Кейв. Здесь образовались боковые и конечные моренные гряды, прослеженные в Беломорской впадине. Уровень мирового океана по сравнению с современным в это время был ниже на 25 м, но вследствие изостазии море частично заходило в пределы современной суши. В пребореале, когда ледники отступили далеко на запад, произошла трансгрессия морских вод на юг Белого моря. Далее в голоцене происходит постепенное формирование современного облика Белого моря. В бореальный период гидродинамические условия Белого моря приблизились к современным. В начале атлантического периода около произошло превышение скорости изостатического поднятия территории над темпами гляциоэвстатического повышения уровня мирового океана. В результате уровень Белого моря снизился, что на Северо-Западе совпало с регрессией Литоринового моря [408]. В середине атлантического периода произошло изменение соотношения темпов вышеуказанных процессов, в результате чего Белое море располагается в границах, близких к современным. Примерно 2,5 тыс. лет назад Белое море (фото 4) окончательно сформировалось в современном виде [408]. 63 2.3. Физико-географическое районирование региона Территория Северо-Запада Восточной Европы относится к двум физикогеографическим странам: ее северо-восточная часть – к Фенноскандии (Мурманская область, Карелия и Карельский перешеек в пределах Ленинградской области), остальная часть – к Восточноевропейской (Русской) равнине [361]. Сравнительная характеристика основных физико-географических выделов в пределах Северо-Запада Восточной Европы приводится в таблице 2.5. В этой таблице приведены основные климатические показатели: сумма активных температур выше 10° C, коэффициент увлажнения (отношение количества выпавших осадков к максимальному количеству испаряемой влаги), средняя температура января, высота снежного покрова и гидротермический показатель, показывающий зависимость между теплообеспеченностью вегетационного периода и увлажненностью территории. Из приведенных в таблице 2.5. данных следует, что, несмотря на принадлежность территории региона к природным зонам 2 разных физикогеографических стран5, изменение их климатических показателей происходит довольно равномерно и не имеет взаимоисключающей направленности. Это обстоятельство также подчеркивает правомерность рассмотрения СевероЗапада Восточной Европы как естественного природного региона. Более подробная характеристика региона в пределах Фенноскандии и Восточноевропейской равнины будет дана ниже в соответствующих параграфах. 5 Отнесение к разным физико-географическим странам обусловлено, прежде всего, геологическим строением: северо-западная окраина региона лежит в области Балтийского кристаллического щита, который далее в восточном и юго-восточном направлении перекрывается Русской платформой, покрытой мощным слоем осадочных отложений. Область Природные зоны и подзоны Сумма активных температур выше 10 ° С, ∑ t°C Коэффициент увлажнения, p/f Кольский тундрово-северотаежный полуостров Тундровая и северотаежная океаническая избыточно влажная 400 - 900 более 1,33 Высота снежного покрова, см Гидротермический показатель N=∑ t/100 (p/f) 70-100 3,01 – 6,01 Температура января, ° C Провинция Ледниковая экзарация цокольных возвышенных равнин и мелкогорий Физико-географические выделы -12,0 Страна Фенноскандия 64 Таблица 2.5. Физико-географическое районирование Северо-Запада Восточной Европы и основные климатические показатели физико-географических областей региона [361] Основные климатические показатели Фенноскандия Ледниковая экзарация цокольных возвышенных равнин и мелкогорий Западная возвышенная ледниковая цокольная равнина Карельская Северотаежная и среднетаежная умеренно континентальная избыточно влажная 1000 -1600 более 1,33 -10,0 50-70 7,52 – 12,03 Фенноскандия Ледниковая экзарация цокольных возвышенных равнин и мелкогорий Восточная низменная цокольная равнина Карельская Среднетаежная умеренно континентальная избыточно влажная 1000 -1500 более 1,33 -12 50-70 7,52 – 11,28 65 Продолжение таблицы 2.5 Сухоно-Вычегодская моренная северотаежная и среднетаежная равнина Северотаежная и среднетаежная умеренно континентальная избыточно влажная 1200 - 1700 более 1,33 -13,0 50-70 9,02-12,78 Прибалтийская моренно-озерная равнина с южнотаежными и широколиственно-хвойными лесами Южнотаежная и широколиственно-хвойная слабо континентальная избыточно влажная 1600-2200 более 1,33 -5,0 0-50 12,03-16,54 Моренные равнины лесной зоны Восточно-европейская равнина 66 Продолжение таблицы 2.5 67 2,03-15,04 30-70 -9,0 более 1,33 1600 - 2000 Южнотаежная и широколиственно-хвойная умеренно континентальная избыточно влажная Валдайская холмисто-озерная южнотаежная и широколиственно-хвойная возвышенность Моренные равнины лесной зоны Восточно-европейская равнина Продолжение таблицы 2.5 2.3.1. Фенноскандия Рассмотрим основные Мурманской области особенности в пределах природы Кольского южной половины полуострова, Карелии и Карельского перешейка на северо-западе Ленинградской области, образующих восточную окраину Балтийского щита (табл. 2.5). Рельеф природных областей в пределах кристаллического Балтийского щита обусловлен тектоникой и литологическим составом, но окончательное его формирование связано с воздействием материкового льда. Ледниковые типы рельефа (фото 5) представлены экзарационными формами в виде фьордов, трогов, «бараньих лбов» и курчавых скал, а также аккумулятивными формами в виде моренных холмов и гряд. 68 Фото 5. Ледниковая форма рельефа на Карельском перешейке. Повсеместно встречаются флювиогляциальные формы в виде флювиогляциальных и озерно-ледниковых террас, камов и озов. Благодаря тому, что покровное оледенение дольше всего продержалось в этой части региона, рельеф территории сочетает в себе как самые древние геоструктуры, 69 так и самые молодые послеледниковые морфоструктуры [12, 38, 80, 81, 134, 136, 232, 361, 362, 403, 416]. Отличительной чертой климата районов Балтийского щита является отчетливо выраженное влияние Атлантики [7, 8, 133]. Оно выражается как в смягчающем воздействии на температуру воздуха и в увеличении его влажности (до 65-80 %), так и в усилении циклонической активности. Циклоническая деятельность обеспечивает выпадение значительного количества осадков в течение всего года (от 300-600 мм до 1000 мм в горных районах). Суммарная радиация за год составляет 65-88 ккал/см2. Средняя температура января - 7° С на побережье и в диапазоне от -12° С до -15° С во внутренних районах. Кольский полуостров и Карельский перешеек расположены в области ледниково-тектонических озер Только на территории Кольского полуострова насчитывается 110700 озер площадью свыше 0,01км2 каждое. Для Карельского перешейка также характерно обилие озер и рек с небольшой длиной, которые связывают озера в единые системы. Многочисленные озера занимают тектонические впадины, углубленные и обработанные ледником. Они имеют скалистые берега, сложенные древними кристаллическими породами. Кроме того, встречаются и моренные озера. Меридиональное и северо-западное направление большинства озер этой области также определено тектоническими причинами. Они обуславливают их узость, вытянутость в очертаниях и значительную глубину. Самыми крупными озерами Кольского полуострова являются Имандра, Умброзеро и Ловозеро. Озеро Имандра имеет площадь около 900 км2 и сложную лопастную форму, состоящую из трех частей, соединенных узкими проливами [139]. На окраине Балтийского щита расположены самые крупные озера Европы – Ладожское (с площадью 18400 км2) и Онежское (9610 км2) [151, 152]. Оба озера связаны с Балтийским морем: река Свирь течет из Онежского озера в Ладожское, а река Нева из Ладожского озера течет в Балтийское море. 70 Скалистые северные берега Ладожского озера сложены кристаллическими породами. В этой части озера множество мелких островов (шхер) и максимальные глубины до 225 м. Южное побережье озера низменное и пологое, без выходов кристаллических пород и с преобладанием мелководий. В глубоководной части на севере озера ледостав происходит поздно, в январе, причем характерно образование донного льда. Озеро бурное и опасное для судоходства, в этой связи на его южном побережье проложены обводные каналы. Онежское озеро вытянуто с северо-запада на юго-восток на 249 км при наибольшей ширине 83 км. Оно во многом похоже на Ладожское озеро: его северное побережье также скалистое, здесь расположены наибольшие глубины, которые достигают 121 м. В северной части озеро изрезано узкими длинными заливами – губами, со множеством островов. Южная часть озера мелководная, имеет низменные заболоченные берега, сложенными новейшими песчаноглинистыми отложениями. Происхождение Ладожского и Онежского озера сложное. Их котловины возникли в результате тектонических опусканий на южной окраине Балтийского щита, а позднее были обработаны ледниками. В позднеледниковое время южные части этих озер неоднократно соединялись и составляли часть единого приледникового водоема [137, 275]. На территории региона практически нет крупных рек, а мелкие речки, обычно приуроченные к местным базисам эрозии, имеют мало разработанные долины. Большинство из них являются ледниковыми протоками между озерами. Из террас, как правило, развита только пойма, локальные надпойменные террасы имеют позднеледниковый возраст [208]. Грунтовые воды являются важным компонентом ландшафта и представляют собой верхний горизонт подземных вод. От глубины их залегания, обилия и качества в значительной степени зависят процессы почвообразования и, в опосредованном виде, развития растительного покрова. Подобно многим другим компонентам ландшафта, грунтовые воды в своем 71 распространении подчиняются определенным закономерностям, в частности, закону широтной зональности [232]. Северо-Западный регион Восточной Европы, в целом, находится в зоне распространения пресных, очень холодных гидрокарбонатно-кальциевых и кремнеземистых грунтовых вод со слабым засолением и большим количеством органических веществ, с преобладанием атмосферного увлажнения над расходом грунтовых вод [232]. Для них характерен положительный баланс между пополнением запасов грунтовых вод и их стоком и испарением. Зональные грунтовые воды имеют определенную глубину залегания, температуру, количество органических примесей, степень минерализации, характер засоления. Общая закономерность широтной зональности проявляется при движении с севера на юг таким образом, что происходит увеличение глубины их залегания, повышается температура, уменьшается количество органических примесей, возрастает минерализация; ультрапресные воды севера сменяются гидрокарбонатными и сульфатными. Помимо зональных существуют азональные грунтовые воды. Это грунтовые воды карстовых районов, залегающие на большой глубине, а иногда выходящие на поверхность в виде мощных источников [429]. К азональным относятся грунтовые воды конечно-моренных ландшафтов, районов развития массивно-кристаллических пород и аллювиальных отложений. Почвы районов в пределах Балтийского щита, в основном, скрытоподзолисто-глеевые, слабоподзолистые и торфяно-глеевые, автоморфные и гидроморфные [72, 133-136, 256, 277, 329, 363 etc.]. В настоящее время существует довольно значительный корпус литературы, посвященной природному районированию Фенноскандии. Это многочисленные работы как отечественных, так и зарубежных авторов (рис. 2.2) [430, 465, 486, 487, 490, 492, 498, 501, 533-536, 539, 540, 546, 547 etc], выполненные на основании разных критериев и используемые для различных целей. В числе основных отечественных исследований можно отметить работы, 72 посвященные геоморфологическому [38, 211], ландшафтному [12, 105, 140, 290], гидрографическому [208], почвенному [256] районированию В горах Кольского полуострова и в северо-западной части Карелии выражена высотная ландшафтная поясность, растительный покров представлен горными тундрами [361], следует подчеркнуть, что объектом исследования является только флора лесных районов региона, поэтому видовой состав горных тундр автором не рассматривается. 2.3.2. Восточноевропейская равнина Большая часть Ленинградской области (за исключением Карельского перешейка), Псковская и Новгородская области, а также западная часть Архангельской области (на восток до водораздела Онеги и Северной Двины) и западная окраина Вологодской области (Андогская, Андомская и др. возвышенности) лежат в пределах северо-западной части Восточноевропейской равнины (табл. 2.5). В северо-западной части Восточноевропейской равнины развитие рельефа связано с движениями краевой части Балтийского щита и Московской синеклизы. В этой связи здесь развиты моноклинальные пластовые равнины, орографически выраженные в виде возвышенностей (Валдайской, Вепсовской и т.д.) и пластовых равнин, занимающих более низкое положение (Прибалтийская равнина). Между Онежским озером и водоразделом рек Онеги и Северной Двины развиты отложения каменноугольной системы: растворение мергелей, гипсов и известняков способствует образованию таежного карстового рельефа [361]. В основании Восточноевропейской равнины залегает древний кристаллический фундамент Русской платформы, сложенный докембрийскими породами. Московская синеклиза является одной из древнейших структур 73 Русской платформы с большой глубиной залегания крупного погружения кристаллического фундамента. Современный рельеф северо-западной части Восточноевропейской равнины является результатом длительной и сложной истории развития, отчасти зависит от характера древней структуры и проявления неотектонических движений, но в более значительной степени от деятельности ледников и флювиогляциальных вод ледниковых эпох, особенно последнего поздневалдайского ледниковья. Для морфоструктур этой территории характерен комплекс свежих форм последнего материкового оледенения равнин, что существенно отличает рельеф этого региона от рельефа остальных частей Восточноевропейской равнины [2, 12, 31, 34, 134 etc.]. Большая часть территории Северо-Запада Восточной Европы представляет собой слабовсхолмленную равнину, на которой выделяются более расчлененные невысокие возвышенности. На северо-востоке региона они прослеживаются от водораздела Онеги и Северной Двины, на восточном побережье Онежского озера развита цепь более высоких возвышенностей (Андогская, Андомская и др.). В восточной части региона характерен холмистоморенный рельеф, конечно-моренные гряды, камы, озы, невысокие моренные возвышенности, осложненные песчаными грядами и холмами. Далее их продолжает Валдайско-Онежская гряда, образованная дугой возвышенностей, в их числе Вепсовская возвышенность, Тихвинская гряда, Шереховичские высоты и Валдайская возвышенность. Эта дуга формирует восточную и юговосточную границы региона. В пределах этой территории, очерченной дугой возвышенностей (кенозерской) со следами стадии конечно-моренных позднего валдая, отложений расположены вепсовской небольшие возвышенности, в том числе Ижорская, Хаанья, Лужская, Судомская и Бежаницкая [132]. Среди моренных холмов расположены пятна песчаных зандров, между грядами заключены обширные понижения, занятые озерами – Лача, Воже, Ильмень и др. [151-153, 195, 214, 334 etc.]. Подобные озера на Северо-Западе 74 Восточноевропейской равнины не имеет аналогов в зоне избыточного увлажнения Евразии. Они представляют собой обширные мелководные водоемы, так называемые озера-разливы. Эти озера, приуроченные к тектоническим депрессиям в осадочных породах Русской платформы, образовались в доледниковое время, но были преобразованы ледником. После деградации ледового покрова эти низменные территории покрывались водами крупных приледниковых бассейнов. В этой связи озера-разливы, по-существу, являются реликтовыми водоемами [334]. Реликтовые озера расположены в районах распространения в прошлом крупных приледниковых водоемов. Приледниковые бассейны покрывали Приильменскую низину и озеро Ильмень, прибрежные зоны Балтийского и Белого морей, Ладожское, Псковско-Чудское и Онежское озера вместе с прилегающими к ним районами [29, 137, 151-153, 222-224, 275, 280, 298, 328, 408, 415 etc]. Для реликтовых озер характерны мощные отложения позднеплейстоценовых ленточных и подобных им глин, что создает возможность для использования метод варвахронологии для стратиграфии осадочных слоев [334]. Почти все крупные реки (Волхов, Ловать, Великая) Северо-Запада в пределах Восточноевропейской равнины, протекающие по обширным Псковско-Чудской и Волхов-Ильмень-Ловатской низинам, наследовали долины водотоков перигляциальных водоемов, образовавшихся на разных этапах дегляциации поздневалдайского ледниковья. Эти реки, в отличие от малых речек-проток между озерами (фото 6), имеют разработанные речные долины. Северо-западная часть Восточноевропейской равнины расположена в умеренных и высоких широтах, где особенно велики различия в поступлении солнечной радиации: зимой радиации значительно меньше, чем летом, при этом более 60% ее отражается снежным покровом. В этой связи радиационный баланс зимой отрицателен и зависит, преимущественно, от величины облачности. Летом радиационный баланс везде положителен. Суммарная солнечная радиация возрастает от 70 ккал/см2 на севере до 80 ккал/см2 на юге 75 региона. Годовой радиационный баланс также возрастает от 25 ккал/см2 на севере до 30 ккал/см2 на юге региона [7, 8]. В зимнее время тепло поступает на северо-запад равнины с атлантического океана, поэтому январские изотермы (от -5 до -12) располагаются почти меридионально. Это явление обуславливает более значительные отличия западных и восточных районов, чем северных и южных. В то же время летом важнейшим фактором в распределении температур является солнечная радиация, поэтому изотермы располагаются, в основном, в соответствии с географической широтой. Средняя июльская изотерма побережья Белого моря составляет 12° С, повышаясь к югу до 16° С [7, 8, 66]. Фото 6. Малая речка - протока между озерами в Кенозерском национальном парке Распределение осадков находится в зависимости от циркуляционных факторов. Циклоническая активность особенно характерна для района 76 Баренцева моря. На материке давление распределяется так, что на равнину притекает арктический и атлантический воздух, который приносит большую облачность и значительные осадки. На северо-западе равнины господствует западный перенос воздушных масс. Он усиливается вследствие частой повторяемости циклонов арктического и полярного фронтов. Особенно часто циклоны перемещаются с запада на восток между 55-60° с.ш. (Прибалтийская равнина, Валдайская возвышенность). Эта полоса является наиболее увлажненной частью Восточноевропейской равнины. Годовая сумма осадков здесь достигает 600-700 мм на западе и 500-600 мм на востоке [361]. Зимние циклонические осадки образуют снежный покров высотой от 0 до 60-70 см, который сохраняется до 220 дней в году [7, 8]. Особенности водообеспеченности Восточноевропейской равнины связаны как с климатом, так и с историей развития территории [361]. На северозападе равнины развит моренный холмисто-грядовый рельеф, возраст речных долин гораздо более молодой, чем на остальной территории равнины. Речной сток, преимущественно, происходит в бассейн Атлантического океана. К нему принадлежит частный бассейн Финского залива. Кроме того, в северной и северо-восточной части сток происходит в бассейн Северного ледовитого океана. Лишь в незначительной части на юго-востоке региона сток направлен в бессточную область бассейна Каспийского моря. Северо-западная часть Восточноевропейской равнины, как и районы, относящиеся к Фенноскандии, находится в зоне распространения пресных, очень холодных гидрокарбонатно-кальциевых и кремнеземистых грунтовых вод со слабым засолением и большим количеством органических веществ, с преобладанием атмосферного увлажнения над расходом грунтовых вод. Помимо того, здесь широкое распространение имеют азональные грунтовые воды карстовых и конечно-моренных ландшафтов [232, 429]. В пределах северо-западной части Восточноевропейской равнины самыми распространенными являются подзолистые почвы [6, 31, 72, 134, 228, 232, 285, 361, 402 etc]. Их формирование происходит под лесами в условиях 77 положительного баланса влаги, поэтому в них активно идут процессы выноса и ясно выражен горизонт вымывания. С севера на юг подзолистые почвы претерпевают изменения от глееподзолистых и подзолистых иллювиальногумусовых почв северной тайги к подзолистым почвам и подзолам средней тайги и далее к дерново-подзолистым почвам южной тайги и широколиственно-хвойных лесов. Зона распространения подзолистых почв, вместе с тем, связана с распространением болотных почв. Фото 7. Приморские тундры на побережье Большого Заицкого острова Белого моря На северо-западе Восточноевропейской равнины отчетливо выражена широтная зональность растительного покрова [134, 205]. 78 Фото 8. Березовое криволесье с покровом из Chamaepericlymenum suecicum на побережье Большого Соловецкого острова Белого моря На побережье и островах Белого моря в условиях повышенной ветровой активности развиваются безлесные сообщества с господством мхов, лишайников и кустарничков, так называемые приморские тундры или тундроиды (фото 7). Границу лесной зоны образуют березовые криволесья (фото 8). По мере продвижения к югу их сменяют хвойные леса северной тайги с преобладанием Picea obovata, средней и южной тайги с господством P. abies, а затем и широколиственно-хвойные леса с участием ели P. abies и широколиственных пород (Tilia cordata, Quercus robur, Ulmus glabra, U. laevis, Acer platanoides). Иногда широтная зональность нарушается в связи с комплексом природных условий, обуславливающих развитие экстразональной 79 растительности (фото 9), имеющей более южный или более северный характер [54, 90-93, 97, 98, 484]. Фото 9. Экстразональная растительность Большого Соловецкого острова в районе Исаковского озера 2.4. Районирование растительного покрова региона Относительная молодость природных экосистем Северо-Запада Восточной Европы, обусловленная совокупностью физико-географических условий, как современных, так и имевших место в относительно небольшой промежуток времени в масштабе геологического времени, определяет их сложность и неоднородность. В этой связи существует многовариантность в подходах к природному районированию северо-западной окраинs Восточноевропейской 80 равнины [35, 40, 42-46, 74-76, 132—135, 147, 150, 155, 156, 199, 202-205, 213, 233, 234, 245, 249, 252, 254, 255, 257, 259, 260, 269, 277, 297, 301, 304, 314, 323, 329, 393, 396, 409, 410, 412, 475, 513, 515, 516 etc.]. Наиболее полный обзор существующих вариантов районирования с учетом тех или иных особенностей растительного покрова посвященной европейской приводится в работе фитогеографическому части России в А.Н. Сенникова районированию пределах Ленинградской, [313], Северо-Запада Псковской и Новгородской областей. Территория Северо-Запада в пределах Восточноевропейской равнины традиционно относится к зоне тайги (средней и южной подзонам), а также к зоне подтайги [134, 202-205, 259, 260, 297, 298, 396 etc.]. Тем не менее, границы зон и подзон у различных авторов заметно меняются в зависимости от конкретных точек зрения и методологических принципов, используемых исследователями. Традиционная отечественная геоботаническая школа разграничивает среднюю и южную тайгу по признакам мохового и травянокустарничкового покрова еловых лесов, а выделение подтайги основывается на признаках сложных еловых лесов с участием широколиственных пород во втором ярусе. Господство подобных растительных сообществ в плакорных местообитаниях является показателем принадлежности к той или иной зоне и подзоне. При азональном подходе основным хорионом являются геоботанические провинции. В этой системе Северо-Запад принадлежит Североевропейской таежной провинции. Та часть региона, которая принадлежит Фенноскандии, отнесена к Кольско-Карельской подпровинции [77]. Граница этого района очень близка к границе Восточной Фенноскандии финских исследователей [465]. Она пересекает Карельский перешеек южнее Лемболовской возвышенности. Восточная часть региона отнесена к Северо-ДвинскоВерхнеднепровской подпровинции [77]. Значительный круг исследований на предмет геоботанического [77, 117, 396, 418-422 etc.] и флористического [87, 287, 292 etc.] районирования региона в 81 пределах Балтийского щита представляет существенный интерес. Их квалифицированное рассмотрение предпринято Е.П.Гнатюк, А.М. Крышенем и О.Л.Кузнецовым в биогеографической характеристике приграничной Карелии [88]. Растительность Фенноскандии в пределах региона исследования представлена таежными лесами (северная, средняя и, отчасти, южная тайга). Т.К. Юрковская [421] в ботанико-географическом районировании Карелии и Мурманской области выделила три полосы в пределах северотаежной подзоны, а именно крайнесеверную тайгу, типичную северную тайгу и южную буферную полосу северной тайги. Северобореальная зона финских исследователей [430, 465, 486, 487 etc.] (рис. 2.3.) соответствует полосе крайней северной тайги, представляющей собой редкостойные леса, тогда как среднебореальная зона включает как типичную полосу северной тайги с осветленными лесами, так и буферную полосу северной тайги российских геоботаников [292, 421 etc.]. Помимо зональной дифференциации растительного покрова в геоботаническом районировании отражаются и его внезональные особенности при выделении геоботанических выделов. А.М. Крышень [181] осуществил анализ соответствий геоботанических округов по работам Т.К. Юрковской [420, 421 etc.] и И.И. Паянской-Гвоздевой [420], геоботанических (ландшафтных) районов М.Л. Раменской и В.И. Шубина [290] и биогеографических провинций А.К. Каяндера (A.K. Cajander) [465]. Геоботаническое районирование ниже зонального уровня строится на признаках растительности, которые определены, в основном, геологией и рельефом. В этой связи рассмотренные варианты геоботанических районирований довольно близки и различаются только по дробности выделяемых районов. Кроме того, они хорошо соотносятся и с картами иных природных районирований [108, 140, 256 etc.]. По мнению А.М. Крышеня [191], это обстоятельство свидетельствует о том, что во всех анализированных работах использован ряд общих критериев, хорошо отражающих реальную природную обстановку. В виду большей консервативности флоры по 82 сравнению с растительностью флористические выделы не всегда совпадают с геоботаническими и могут быть крупнее их. Рис. 2.3. Климатофитогеографические зоны, выделяемые скандинавскими исследователями [88: рис. 2, с. 15]: N.BOREAL – северобореальная, M.BOREAL – среднебореальная, S.BOREAL – южнобореальная, HEMIBOREAL – гемибореальная, TEMPERATE – умеренная. В то же время биогеографическое районирование Фенноскандии финских исследователей, осуществленное к началу 20 века [465] и широко используемое для картирования и анализа биоты [176, 483, 484, 535] не соответствует современному геоботаническому районированию территории отечественных 83 авторов. Анализ современных флористических данных, проведенных Е.П. Гнатюк, А.В. Кравченко и А.М. Крышенем [88] показал, что существует необходимость пересмотра флористического и биогеографического районирования Карелии и прилегающих территорий. Биогеографическое основано на районирование комплексе скандинавских исследователей эдафических, флористических, климатических, экологических и фитоценотических признаков. На их основании для Северной Европы были выделены следующие орогемиарктическая, северная климатофитогеографические зоны: бореальная, средняя бореальная, южная бореальная, гемибореальная и умеренная [430, 486, 487]. Все бореальные и гемибореальная зоны объединены в бореальную зону хвойных лесов в широком смысле. О.В. Морозова [255] предложила свою схему флороэкотопического разделения Восточной Европы структуры таксономического на основании богатства, учета пространственной особенностей ландшафтов, климатических и ряда иных факторов, которые характеризуют экотопическую приуроченность флоры по регионам. Регионы по флороэкотопической классификации О.В. Морозовой практически совпадают с климатофитогеографическими зонами Северной Европы скандинавских ученых [430, 486, 487], но во многом отличаются от районов ботанико-географического районирования Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко [297]. Гемиарктический регион О.В. Морозовой соотносится с подзонами типичных и южных тундр и севером лесотундры Т.И. Исаченко и Е М. Лавренко. Он соответствует орогемиарктической зоне скандинавских исследователей. Гемиарктический регион в таком понимании на территории нашего исследования не представлен. Гипоарктический регион О.В. Морозовой соотносится с частью лесотундры и севером подзоны северной тайги лесотундры Т.И. Исаченко и Е М. Лавренко и соответствует северной бореальной зоне скандинавских 84 исследователей. Для него характерны две особенности. Во-первых, значительный перепад таксономического богатства всех иерархических рангов таксонов. Во-вторых, сгущение северных границ ареалов многих видов. В конкретных6 флорах среднее число видов составляет 351,7; среднее число родов – 217,0; среднее число семейств – 70,4; среднее число видов в семействе – 5,8. По сравнению с гемиарктическим регионом количество осадков практически не изменяется, но происходит довольно резкое возрастание суммы температур более 10° С до 846,0. Для ландшафтов региона характерны меньшие абсолютные высоты и наименьшая дифференциация рельефа по сравнению с другими регионами севера Восточной Европы. Северный бореальный регион О.В. Морозовой соотносится с большей частью подзоны северной тайги и севером подзоны средней тайги Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко. Он соответствует средней бореальной зоне скандинавских авторов. Здесь вырастает теплообеспеченность и возрастает количество осадков. Для региона характерны два типа геоморфологических режимов, наличие карстовых процессов, мозаичность ландшафтной структуры. В конкретных флорах число видов варьирует от 444 до 587 при среднем значении 489,6; число родов изменяется от 219 до 286 при среднем значении 6 Термин «локальная флора», используемый О.В. Морозовой, заменен мной на термин «конкретная флора». Р.В. Камелин [146] обосновано считает такие термины, как «локальная флора», «парциальная флора», «проба флоры» излишними: флора как базовое понятие сравнительной флористики всегда имеет географическое, но не узкое топографическое и не формационное понятие. В этой связи термин «конкретная флора» А.И. Толмачева [353-356] применительно к флоре окрестностей определенного географического пункта, на территории которого флористически изучены все встречающиеся экотопы в повторном варианте, является безальтернативным для использования в сравнительной флористике. 85 249,8; число семейств изменяется от 66 до 80 при среднем значении 73,6; среднее число видов в семействе – 5,8. Южный бореальный регион О.В. Морозовой соотносится с большей частью подзоны средней тайги и самым севером подзоны южной тайги Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко. Он соответствует южной бореальной зоне скандинавских ученых. Для этого региона характерно увеличение суммы температур более 10° С до 1628,6, тогда как по увлажнению отличия не слишком существенны. В конкретных флорах число видов варьирует от 430 до 596 при среднем значении 526,0; число родов изменяется от 223 до 303 при среднем значении 266,8; число семейств изменяется от 74 до 84 при среднем значении 80,6; среднее число видов в семействе – 6,5. Гемибореальный регион О.В. Морозовой соотносится с большей частью подзоны южной тайги и северную половину полосы широколиственно-хвойных лесов Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко. Он соответствует гемибореальной зоне скандинавских авторов. В регионе исследования этот флороэкотопический хорион представлен на южной окраине в пределах Псковской и Новгородской областей. Согласно флористическому районированию, предложенному А.Л. Тахтаджяном [339], территория региона относится преимущественно к Восточноевропейской и Североевропейской провинциям Циркумбореальной области Голарктического царства. По мнению А.И.Толмачева [353], здесь проходит рубеж, который разделяет выделы более высокого ранга: Бореальную и Среднеевропейскую области. Эта граница примерно пролегает в пределах Ленинградской области от Лисьего Носа и Всеволожска по Волхову к Шугозеру [313]. В обобщающей схеме флористического районирования, предложенной Р.В. Камелиным [143-145], регион разделен между Русской провинцией и Переходной территорией обедненных флор Восточноевропейской провинции и принадлежит Евросибирской подобласти Циркумбореальной области. 86 2.5. Особенности природы региона Изложенная выше характеристика природных условий Северо-Запада Восточной Европы подчеркивает его своеобразие как естественной экосистемы, современный растительный покров которой сформировался в относительно недавнее время, менее 20 тысяч лет назад, а на северных окраинах менее 10 тысяч лет. Несмотря на принадлежность к двум физико-географическим странам, флора и растительность региона лесных районов в пределах Бореальной зоны имеет общее происхождение и единое развитие. Современная естественная флора Северо-Запада Восточной Европы, как показал Н.А. Миняев [47, 235-250], имеет отчетливо выраженный миграционный характер и представлена почти исключительно аллохтонными (аллопатрическими) составляющими ее элементами, тесно связанными, отчасти, с флорами микулинского межледниковья, но в большей мере с флорой «среднего валдая» в смысле Е.П. Зарриной. [120-122]. В настоящее время растительный покров Северо-Запада Восточной Европы в той или иной степени подвержен антропогенному воздействию, особенно существенному вблизи крупных урбанизированных территорий и промышленных центров. В то же время значительная протяженность территории региона труднодоступность и, в значительной периферии, степени, малонаселенность и обусловливает высокую степень ненарушенности ее природных экосистем. В этой связи исследование флоры крупной и достаточно цельной в природном отношении территории позволит выявить природные закономерности ее экотопической структуры, что в дальнейшем может послужить основой для теоретической обоснования и практического осуществления единой региональной системы экологической безопасности. Благодаря геологической высокой истории степени региона, а изученности также в позднечетвертичной результате исследований 87 Н.А.Миняева [47, 235-250], наиболее значимые перестройки флоры СевероЗапада Восточной Европы могут быть относительно точно привязаны к определенному временному интервалу с определенными климатическими характеристиками. К тому же, следуя методу временного анализа пространственных сочетаний, утверждающего тождество статистического распределения состояний некого множества объектов в пространстве и времени [136], возможно воочию оценить состояние однотипных экосистем, находящихся на разных этапах своего развития и оценить состояние их растительного покрова. В результате изложенного естественную экосистему Северо-Запада Восточной Европы можно представить как своеобразную природную лабораторию, в которой довольно хорошо «документированы» в геологической и палеонтологической летописях как начало развития, так и основные перестройки растительного покрова [1, 99-104, 111, 117-122, 127, 137, 206, 207, 215-219, 280, 333, 385-388, 415-417, 433-436, 457, 464, 471-473, 478, 480, 485, 488, 489, 491, 503, 517-520, 526, 531, 536, 537, 539-545, 548, 559-561, 564, 565, 567 etc.] в результате изменения параметров тех или иных экологических факторов. Следовательно, исследование экотопической структуры флоры СевероЗапада Восточной Европы в границах Бореальной зоны представляет собой несомненный научный и практический интерес. 88 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 3.1. Обзор основных методов экологического анализа Индикация параметров местообитания по экологическим шкалам имеет давние традиции в отечественной фитоценологии. Еще в середине прошлого столетия Л.Г.Раменским [293-296] и Д.П.Воробьевым [69, 70] были созданы специальные таблицы для описания экологических характеристик видов. В настоящее время для описания тех или иных экологических особенностей видов существует немало как отечественных, так и зарубежных подходов и методов. В их числе как экспертные [13, 14, 36, 51, 63, 64, 150, 209, 210, 258, 265, 266, 278, 279, 284, 293-296, 308-310, 397, 398, 477, 478, 515, 574 etc.], так и статистические [50, 59, 324, 326 etc.] методы, позволяющие выделить экологоценотические или функциональные группы (свиты) растений. Как правило, выделение эколого-ценотических групп используется для фитоиндикации среды с целью получения ее экологической оценки. Концепция экологической организации растительного покрова, разработанная в трудах Л.Г.Раменского и его последователей, в настоящее время в разных регионах развивается в различных направлениях. В.П. Селедец предложил термин – экологический ареал или экоареал вида - для обозначения совокупности экологических диапазонов вида на пространстве его географического ареала [309]. В центральной части европейской России графические модели экоареалов видов рассчитываются на основе шкал Раменского с помощью программного комплекса «Ecoscale» [36]. В.П. Селедец разрабатывает региональные и местные экологические шкалы, соответствующие особенностям местных экосистем Дальнего Востока и на их основе графически определяет экологические ареалы растительных сообществ и ценопопуляций видов, отражающие специфику муссонного климата этого 89 края [308-310]. Европейские исследователи используют точечные экологические шкалы Г. Элленберга (H. Ellenberg) [477, 478] и Э. Ландольта (E. Landolt ) [515]. Д.Н. Цыганов [65], используя методики экологических школ Л.Г. Раменского и Г. Эленберга, построил на основе геолого-морфологических характеристик местообитаний оригинальную ординационную сетку для центральной части Восточноевропейской равнины. Предложенная схема основывается на существующей причинно-следственной связи геологогеоморфологических особенностей трофическим почвенными режимами местоположения с влажностным и местообитания и с характеристикой растительного покрова определенного состава и строения. В этой связи с нашей точки зрения, наиболее перспективной для цели определения экологической структуры флоры крупного региона в пределах Восточной Европы является методика фитоиндикации, предложенная Д.Н.Цыгановым [397, 398], основанная на диапазонных экологических шкалах Л.Г.Раменского и его последователей, однако имеющая от них ряд существенных отличий. Во-первых, в методике Д.Н. Цыганова определяются диапазоны видовых популяций по отношению к влиянию прямодействующих экологических факторов, наиболее важных для высших сосудистых растений, а океаничности именно: / зональному континентальности режиму климата, тепла, поясному водному режиму режиму почв, трофическому режиму почв и освещенности местообитаний. Использование в этой методике только прямодействующих факторов является ее безусловным плюсом, ибо почти все остальные экологические характеристики (приуроченность к определенным типам растительности, выносливость к пастбищной нагрузке, приспособленность к режиму поемности и т.д.), являются по своей сути комплексными, связанными в той или иной степени либо со всей совокупностью режимов прямодействующих факторов, либо с сочетаниями некоторых из них. 90 Во-вторых, в этой методике постулируется разделение всего диапазона каждого из прямодействующих факторов на удоборазличимое число элементарных режимов, определение которых не вызывает больших затруднений (при соответствующей подготовке ученого) и осуществимо без использования каких-либо инструментальных измерений, что немаловажно для флористических исследований. В-третьих, осуществляется построение шкалы последовательного ряда основных (элементарных) типов режима соответствующего фактора. Следует подчеркнуть, что экологические диапазоны видов флоры формируются под воздействием пространственно-временной неоднородности географической среды естественного природного региона, поэтому для их определения встают задачи, во-первых, выявления параметров основных экологических факторов региона, наиболее значимых для растений, во-вторых, выявления частных систем биотопов (экотопов) по каждому из выделенных факторов. Подобный подход используется для максимального соответствия рассчитанных экоареалов видовых популяций условиям региональной экосистемы. В-четвертых, методика дает возможность определения экологических диапазонов ценопопуляций видов по отношению к каждому из прямодействующих факторов. Диапазонный подход, постулируемый в методике, противопоставлен господствовавшему в классической геоботанике оптимумному подходу, когда для экологической характеристики вида из всех возможных выбиралось только значение, свойственное виду в оптимальных для него условиях. 3.1.1. Принципы построения экологических шкал Д.Н.Цыганова Рассмотрим более подробно принципы построения экологических шкал по каждому из прямодействующих факторов, используемых в методике фитоиндикации Д.Н. Цыганова [397, 398]. Как уже упоминалось выше, в этой системе выделяется пять прямодействующих факторов. Рис. 3. 1. Подразделение Евразии как основа для классификации ареалов растений [542, S. 18, Abb. 18/1]: ШИРОТНЫЕ ОБЛАСТИ: arct - арктическая (тундровая); b - бореальная (таежная); temp - умеренная (подтаежная вместе с неморальной): в ее составе stemp - южноумеренная подобласть (неморальная или широколиственных лесов); sm - субмеридиональная; m - меридиональная (средиземная); strop - субтропическая; МЕРИДИОНАЛЬНЫЕ СЕКТОРЫ: 1 - океанический, 2 - субокеанический, 3 - субконтинентальный, 4 - континентальный 91 92 Два из них относятся к климатическим факторам: зональный режим тепла и секторальный (поясной) режим океаничности/континентальности (рис. 3.1.). Типы отношения растений к зональному режиму тепла носят название термоморфы8 к секторальному режиму атмосферной влажности – омброморфы9. Градации этих факторов построены на хорологической классификации Х. Мейзеля (H. Meusel) [525-527], использовавшего для классификации ареалов их приуроченность к термоклиматическим зонам и секторам океаничности / континентальности климата (рис. 3.1). Система омброморф, предложенная Д.Н.Цыгановым [397], основана на характеристике ареала вида по его распространению в том или ином элементарном режиме океаничности / континентальности. Все многообразие омбротопических условий группируются им в четыре элементарных режима океаничности / континентальности: океанический (O), субокеанический (o), субконтинентальный (k) и континентальный (K) режимы. Переходные между ними режимы обозначаются соответствующими комбинациями символов: мезоокеанический (Oo), полуконтинентальный (ok) и мезоконтинентальный (kK). Два эдафических фактора - водный режим почв и трофический режим почв – определяют почвенные характеристики среды обитания растений. Соответственно выделяются типы отношения растений к водному режиму почв – гидроморфы10, и типы отношения растений к режиму активного почвенного богатства – трофоморфы11. Большим плюсом методики фитоиндикации является решение давать экологические характеристики видов и местообитаний в биологическом отражении согласно шкалам Л.Г.Раменского, а не в количественных физико8 Или термотопофиты - виды определенного термического режима. 9 Или омбротопифиты - виды определенного режима атмосферной влажности. 10 Или гидротопофиты - виды определенного режима влажности почвы. 11 Или трофотопофиты - виды определенного режима богатства почвы. 93 химических оценках. Д.Н.Цыганов очень точно подметил: «Растения дают нам обобщенные и усредненные характеристики экологических режимов, т.к. любое сообщество или популяция и даже отдельный индивид обладают… значительной инерцией в смысле реакции на изменение тех или иных параметров среды, т.е. отзываются на продолжительные, обобщенные, усредненные и направленные изменения режима, а не на его кратковременные, более или менее периодические пульсации» [398, с. 12]. Основные типы элементарных режимов увлажнения и активного богатства почв в системе, используемой в методике фитоиндикации [398], вполне обозримы количественно и хорошо разграничиваемы качественно, в отличие от более подробной, но неудобной для флористических исследований системы Раменского - Цаценкина [296]. Д.Н. Цыганов и А.В. Виталь построили ординационную эдафическую сетку, используя местоположений оси [65]. Тип геолого-геомормологических дренажа определяется характеристик крутизной склона, порозностью почв и подстилающих пород, глубиной залегания водоупорного слоя. За основу принята шкала следующая шкала дренированности местообитаний, предложенная О.Г. Чертовым [402]. 1). Сверхдренаж – после дождя поверхность обсыхает примерно около часа. 2). Сильный дренаж – поверхность обсыхает менее чем за сутки. 3). Нормальный дренаж – поверхность обсыхает за немногие сутки. 4). Недостаточный дренаж – поверхность сохнет не менее недели. 5). Слабый дренаж – поверхность редко обсыхает полностью. 6). Очень слабый дренаж – поверхность практически не обсыхает никогда. 7). Дренажа практически нет. На геоморфологическом профиле были выделены основные типы местоположений, отличающиеся условиями дренированности: 1). Острые гребни скальных гряд, останцы и скалы. 94 2). Относительно широкие водораздельные поверхности, почти горизонтальные вершины гряд. 3). Верхние части склонов. 4). Средние части склонов. 5). Нижние части склонов. 6). Подножия склонов, в их числе днища межгрядовых ложбин, берега водоемов или широкие морские террасы. Всевозможные отклонения от выше перечисленных структур (узкие террасы, перепады угла падения склонов, западины, ложбины и блюдца выше и ниже склона) приводят к изменению дренированности. Таким образом, в предложенной координатной сетке [65], использовался принцип топографического определения дренированности местообитания, в свою очередь обуславливающего влажность почвы. Трофический режим почвы в этой сетке определяется топографически (по положению в рельефе) и корректируется в зависимости от условий дренажа. Аналогичную систему координат использовал в свое время В.Л. Сукачев, выстраивая соответствующие ряды изменения типов еловых и сосновых лесов в зависимости от условий увлажнения и трофности почвы [335-337]. Активное богатство почвы - это комплекс присущих ей естественных предпосылок для создания биологической продукции, которые могут быть реализованы растениями с определенными биологическими свойствами. Например, довольно богатые почвы ключевых болот могут эффективно использоваться для создания биологической продукции только видами растений, способных произрастать в условиях повышенной влажности почвы и, зачастую, ее засоления. Экспертная оценка эдафических параметров среды построена Д.Н. Цыгановым на использовании видов-индикаторов, для которых были установлены их эдафотопические диапазоны соответственно шкале Раменского - Цаценкина по увлажнению и богатству почв, а также с учетом участия видов в 95 сложении растительных сообществ, для которых выявлены их эдафические параметры. Таблица 3.1. Светолюбивые Светолюбивые Теневыносливые Лиственные Теневыносливые Хвойные полного солнечного света Освещение в процентах от Влияние света на интенсивность фотосинтеза у различных древесных пород12 Pinus Larix Picea Abies Quercus Salix Betula Acer Tilia 1% -0,08 -0,06 -0,06 0,13 -0,12 0,03 0,18 0,54 0,69 30 % 100 % 2,1 3,3 3,1 4,4 1,6 1,7 3,4 2,6 2,5 4,1 4,2 8,0 6,0 9,4 4,9 5,0 6,3 8,3 Фотосинтез - это процесс, обуславливающий возможность существования живого населения экосистем Земли. Однако коэффициент использования растениями солнечной энергии невысок: он колеблется в диапазоне от 1 до 3 %. При этом он выше при рассеянном солнечном освещении, чем при прямом [128, 303]. К тому же физиологами выявлены весьма существенные различия в требованиях растений к условиям освещенности, которые встречаются не только у отдельных групп растений, но, нередко, и в пределах одного и того же вида. В этой связи наиболее важными из ценотопических параметров является отношение видов к световому режиму, что определяет их способность существовать в тех или иных сообществах. Поэтому пятый экологический фактор в системе Д.Н.Цыганова называется ценотопическим: он характеризует световой режим под пологом растительных сообществ, 12 Расчет в мг CO2 на 1 г сырого веса листьев за 1 ч при температуре 18-22 C° [128] 96 при этом типы отношения растений к местным световым режимам или к режимам затенения описываются как гелиоморфы13. В то же время при одних и тех же изменениях интенсивности освещения сдвиги в фотосинтезе у разных гелиоморф имеют не только разную величину, но нередко и разное направление (табл. 3.1). Таблица 3.2. Изменение освещенности (в процентах от полного солнечного света) в фитоценозах [71] 1,1 % под пологом фитоценоза в солнечном пятне (блике) 3-40 % для роста растений до 10 % Предел интенсивности света Посадки картофеля 0,4-3,5 % Сосновый лес до 1 % Широколиственный лес Темнохвойный лес сообществ Изменение интенсивности света Освещенность под пологом растительных 2-40 % и более При усилении освещенности у световых растений интенсивность фотосинтеза возрастает параллельно усилению освещенности (до известного предела). У теневых растений оптимум фотосинтеза лежит при низкой интенсивности света. Максимум фотосинтеза у светолюбивых видов (род Larix) 13 Или гелиотопофиты - виды определенного светового режима. 97 достигается на прямом свету, у теневыносливых видов (род Taxus) достигается при средней напряженности света, а полный свет снижает у них интенсивность фотосинтеза [69, 70, 150, 303 etc.]. Следует отметить, что определение гелиоморфы и гелиотопической амплитуды вида по шкале Д.Н. Цыганова не представляет особых трудностей, так как градация освещенности под пологом растительных сообществ может быть легко определена топографически по положению ценопопуляций видов в том или ином ярусе сообщества (табл. 3.2.). Шкалы по гелиотопическим амплитудам древесно-кустарниковой растительности разработаны более или менее полно в трудах отечественных лесоводов и лесоведов [69-70, 150], в особенности П.С.Погребняка [278, 279]. Однако большая часть данных о предпочтениях видов травяно-кустарничковой растительности содержится в геоботанических и синтаксономических описаниях. Несмотря на то, что в методике фитоиндикации [388] выделены только три типа светового режима, каждый из них обусловлен структурными и физиологическими (табл. 3.3) особенностями видов. Ряды частных экоморф, объединенных по одинаковому положению медиан диапазонов, Д.Н. Цыганов традиционно называет соответствующими экологическими свитами [387], понимая под ними группу видов, обладающих сходными требованиями к условиям среды. В этом отношении этот термин перекликается с термином «свита», предложенным А.А.Ниценко [265] при оптимумном подходе к экологическим характеристикам вида. Далее в работе термин «свита» будет использоваться автором при анализе экологической структуры флоры региона именно в диапазонном смысле. При достаточном знании видов растений и хорошем ориентировании в ландшафте методика фитоиндикации Д.Н.Цыганова относительно проста в практическом применении и удобна для маршрутных исследований. При этом, несмотря на свою относительную простоту, она позволяет успешно выявить нет необходимости в свете Теневая Затенение и нет фотосинтеза; менее 1 % Субтеневая шкале Переход к сапротрофности: от 1 до 10 % гелиотопической падение фотосинтеза при прямом свете освещении; оптимум фотосинтеза при рассеянном Полный свет освещенности; Полусветовая Субсветовая в от 10 до 50 % % от 50 до 100 освещенности Максимальный фотосинтез при средней освещенности рост фотосинтеза при возрастании освещенности; Световая Изменения Максимальный фотосинтез при полной от режима 100 % света полного в процентах [303] свиты Освещенность Гелиотопические Физиологические особенности растений 98 Таблица 3.3. основные физиологические особенности растений разных режимов освещенности Режимы освещенности в ступенях гелиотопической шкалы и физиологические особенности растений Густая тень 99 экологические диапазоны видов, наглядно представляющие отношение каждого вида растения к различным типам режимам среды (климатическому, почвенному и световому). 3.2. Материалы и методы исследования, использованные автором В представленной работе определение экотопических характеристик видов используется для выявления экологической структуры флоры естественного природного региона - Северо-Запада Восточной Европы. Обработка полевых материалов, формирование базы данных и статистический анализ были проведены автором с использованием программы Microsoft Excel 2007. С определенной условностью работу над поставленными задачами можно разделить на четыре этапа, в каждом из которых автором использовались соответствующие материалы и методы исследований (Том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 1). На первом этапе при выполнении исследований по инвентаризации флоры отдельных районов в пределах региона (Вепсовская возвышенность, Юго-Западное Прионежье14 и Сланцевский район Ленинградской области15) применялся маршрутный метод флористического исследования с тотальной 14 По материалам полевых исследований автором под руководством Н.А. Миняева на кафедре ботаники Ленинградского университета была подготовлена и в 1977 г. защищена дипломная работа «Анализ флоры ЮгоЗападного Прионежья». 15 Инвентаризация флоры Сланцевского района Ленинградской области: отчет по НИР / Гольцова Н.И., Теплякова Т.Е., Конечная Г.Ю.,Мозговой А.С. – Л.: ЛГУ, 1995.- 56 с. 100 гербаризацией и определением всех произрастающих на этих территориях видов высших сосудистых растений. В ходе полевых исследований для каждого собранного гербарного местообитание в экземпляра конкретных указывалось фитоценозах, местонахождение примером может и служить небольшая заметка о нахождении автором редкого в регионе вида Veratrum lobelianum [341]. Для местообитаний редких видов составлялись стандартные геоботанические описания с использованием шкалы Друде. Все гербарные материалы, собранные автором или с участием автора, были переданы в Гербарий кафедры ботаники СПбГУ и являются составной частью его фондов. На втором этапе полевые исследования были связаны с описанием растительных сообществ биотопов особо ценных в природном отношении территорий, которые осуществлялись по методике проекта “Coordinated Information on the Environment of Europe” (“CORINE biotopes”) [4698-471] на пробных площадках в пределах конкретных биотопов как наименьших экосистем с выровненными природными условиями и однородным фитоценозом. В дальнейшем они были уточнены согласно классификации 2004 года [5009, 530]. Описания растительных сообществ осуществлялись с использованием шкалы обилия Браун-Бланке: r - вид очень редок, проективное покрытие незначительное; + - вид редок, проективное покрытие малое; 1 - экземпляров вида много, но проективное покрытие невелико или экземпляры разрежены, но покрытие большое; 2 - число экземпляров вида велико, проективное покрытие от 1 до 25 %; 3 - число экземпляров вида любое, проективное покрытие от 25 до 50 %; 4 - число экземпляров вида любое, проективное покрытие от 50 до 75 %; 5 - число экземпляров вида любое, проективное покрытие более 75 %. Определения фитоценозов осуществлялись в соответствии с принципами “International classification and mapping of vegetation” [500], Помимо этого, производилась оценка на основании глазомерной съемки (кроки) процентного соотношения выявленных биотопов на территории, выделяемой в качестве особо ценной в природном отношении. 101 Все описания кодировались автором согласно методике CORINE biotopes и в формализованном виде вносились в единую базу данных для Европейского сообщества и прибалтийских стран. В настоящее время вся информации сохраняется в Европейском агентстве по окружающей среде (European Environment Agency). Третий этап работы был связан с адаптацией методики фитоиндикации Д.Н.Цыганова [398] к природным условиям региона. Он заключался: во-первых, в выявлении возможных диапазонов экотопов в поле действия каждого из пяти основных экологических факторов; во-вторых, в проверке предполагаемых видов-индикаторов конкретных экологических режимов, выявленных для зоны широколиственно-хвойных лесов, в условиях нашего региона. Для этого автором использовались собственные материалы, полученные в результате первого и второго этапов исследования, и многочисленные литературные источники. Среди них особое место принадлежит работам В.Н. Сукачева [335-337], Ю.Д. Цинзерлинга [396] и А.А. Ниценко [261-263, 267], дающим возможность фитоиндикации экологических условий региона по растительным сообществам в конкретных геоморфологических условиях региона. Геолого-геоморфологические характеристики территории содержатся в соответствующих атласах и картах [2, 31, 80, 81, 273, 274 etc.], а также в исследованиях К.К. Маркова [82, 221, 226 etc.], Д.Б. Малаховского [34, 82, 214217 etc.] и многих других специалистов [38, 106, 114, 117, 132-136, 140, 211, 212, 231, 232, 288-290, 298, 306, 328, 329, 361, 362, 403, 406, 435, 522 etc.]. На этом этапе автор регулярно осуществляла наблюдения в стационарных условиях на Колтушской возвышенности в окрестностях д. Разметелево, д. Мяглово, д. Озерки, пос. Колтуши и пос. Воейково, а также в Приозерском районе на побережье оз. Вуоксы в окрестностях турбазы Яркое. При этом автор широко использовала традиционные методы экспертной оценки: метод специализированных и индикаторных видов [13, 14, 64, 65, 258, 294, 296], метод выделения ландшафтных ключевых элементов (режима увлажнения, 102 богатства почвы, растительного покрова) [136], метод выделения биологических ключевых элементов [432]. Их совместное применение при анализе конкретных биотопов явилось залогом более взвешенного определения экологического режима и, соответственно, экологических характеристик видов. На четвертом этапе работы автор осуществляла полевые исследования растительного покрова региона методом выделения ключевых территорий и маршрутным выполнения методом при подспутниковых исследованиях в рамках плановой научно-исследовательской работы НИЦЭБ РАН под руководством В.И.Горного «Исследование влияния природных и антропогенных воздействий на энергообмен в бореальных экосистемах» [93]. Метод анализа энергообеспеченности бореальных экосистем на основе определения конвективного теплового потока по многократной инфракрасной тепловой космической съемке В.И.Горного позволил выявить существенную неоднородность действия природных факторов в пределах одной и той же природной зоны. Поэтому для определения особенностей растительного покрова под действием экологического фактора были выбраны ключевые территории, где на относительно небольшом пространстве, как правило, хорошо уже изученном в ботаническом отношении, по результатам анализа космических снимков был выявлен максимальный диапазон действия этого фактора. Затем в полевых условиях были проложены маршруты флористических исследований через все выявленные термоконтрастные зоны с проведением автором геоботанических описаний в наиболее контрастных участках. Исследования растительного покрова термоконтрастных ключевых территорий с повышенным теплообеспечением были выполнены автором индивидуально [90-93, 97, 98, 484] в Ленинградской и Архангельской областях. В пределах Ленинградской области были изучены Дудергофские высоты, Балтийско-Ладожский Глинт в окрестностях с. Копорье, междуречье Нарвы и Плюссы, Карельский перешеек, побережье Онежского озера у д. Щелейки, Гатчинская «Чудо-поляна». Это позволило уточнить термотопические 103 характеристики у многих более требовательных к теплу видов региональной флоры. В то же время было установлено, что произрастание на Карельском перешейке в окрестностях п. Петяярви таких видов арктических элементов, как Oxytropis sordida и Astragalus subpolaris [235, 237] связано с существованием локальных условий пониженного теплообеспечения по сравнению с фоновым [92, 485]. Кроме того, автор составила описания растительных сообществ в ландшафтных исследованиях в резервате Урья-Канжая Природного парка «Вепсский лес» [54], для которого В.И. Горным на основании теплового снимка была построена карта термоконтрастных зон. В результате исследований были выявлены качественные отличия в видовом составе сообществ, развитых в термоконтрастных зонах. При работе над указанной выше плановой темой в этот же период автор выполнила подспутниковые описания растительного покрова на ключевых территориях в Кенозерском национальном парке и на Соловецких островах Архангельской области [97, 98]. Автором также осуществлялись маршрутные флористические и геоботанические исследования на выделенных по космическим снимкам ключевых территориях при разработке и применении коллективом ученых НИЦЭБ РАН ряда других дистанционных методов для решения задач экологической безопасности [94-96, 189, 190, 229, 358-360, 510]. Кроме того, автор провела Юнтоловского исследование заказника и [194, картирование 281, 345], водной Материалы растительности этих полевых исследований также использовались автором для уточнения эдафических и ценотических характеристик видов. Одновременно с этими работами автор продолжала аналитические исследования собранного материала. На заключительном этапе автором был составлен на основании собственных полевых исследований, анализа гербарных материалов и литературных источников «Конспект флоры Северо-Запада Восточной 104 Европы». Для определения климатотопической характеристики видов использовался хорологический метод анализа видов с использованием картографических материалов и современных данных о распространении растений, содержащихся в литературных источниках, в их числе в соответствующих флорах, конспектах флор и определителях [130, 167, 172, 176, 188, 270, 292, 364-383, 393, 438-452, 556-560 etc.]. Для создания базы данных, статистической обработки материала, построения гистограмм и диаграмм другого типа была использована программа Microsoft Excel 2007. Далее в главе 4 рассматриваются методы и результаты построения автором региональной системы экоморф и предложенный автором экологического анализа флоры Северо-Запада Восточной Европы. алгоритм 105 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПОСТРОЕНИЯ РЕГИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЭКОМОРФ И АЛГОРИТМ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЛОРЫ 4.1. Построение системы экоморф региона На территории Северо-Запада Восточной Европы в связи с его физикогеографическими особенностями у всех видов существуют определенные экоморфы, прошедшие довольно жесткий отбор в связи с позднеплейстоценовыми преобразованиями природы этого региона. Широта диапазона региональных экоморф зависит от параметров действующих в регионе факторов и определяющих диапазон возможных экотопов, в этой связи региональные экоморфы могут иметь более узкую экотопическую амплитуду, чем выявленная амплитуда на протяжении всего ареала, а также ее смещение в ту или иную сторону. Поэтому первоочередной задачей, которая стояла перед автором, являлось выявление диапазонов пяти основных экологических факторов, действующих в регионе исследования (Том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 2-6), которые, в свою очередь, определяют особенности региональной системы экоморф. Решение первой поставленной задачи по определению диапазонов экологических факторов, действующих в регионе, позволило подойти к решению задачи по построению системы региональных экоморф. Система региональных экоморф включает климатотопические (термотопические и омбротопические), эдафотопические (гидротопические и трофотопические) и ценотопические (гелиотопические) экоморфы; принципы ее построения рассмотрены ниже в перечисленном порядке. 106 4.1.1. Климатотопические экоморфы Определение климатотопических экоморф построено автором на экспертном анализе видовых ареалов по их приуроченности к природным зонам и азональным режимам тепла вследствие аномалий конвективного теплового потока. Для этого автор использовал хорологические карты [15, 30, 235, 237, 238, 240, 242, 437, 452, 483, 484, 497, 498, 525-527 etc.], данные региональных флор и определителей [16-27, 52, 53, 130, 154, 167, 168, 176, 268, 270, 271, 287, 291, 293, 327, 331, 364-383, 393, 411, 483, 484, 496, 529, 542, 555560], собственные исследования [54, 90-93, 97, 98, 171, 189, 190, 194, 281, 321, 341, 342, 345, 346-350, 485, 511 etc.] и другие источники [39, 42, 44, 74, 112, 113, 115, 151, 157, 178-183, 188, 191-193, 198, 283, 257, 266, 286, 292, 300, 307, 315318, 330, 332, 355, 384, 394, 404. 409, 410, 517, 518, 538-540 etc.]. В результате проделанной работы ареал каждого вида флоры Северо-Запада Восточной Европы получил буквенное выражение, отражающее диапазон распространения вида в природных зонах и омбротопических секторах или секторах океаничности / континентальности климата Евразии («поясах» в терминологии Д.Н. Цыганова) (рис. 3.1.). Как уже было показано в главе 1, флора имеет двойственную природу: не только эволюционно-биологическую, но и географическую. В этой связи к ее изучению возможно применить и географический подход. А.А. Григорьев сформулировал правило географического оптимума [99], которое определяет оптимальные условия существования вида в центре географического распространения. На этом основании были выделены климатотопические свиты по приуроченности медиан ареалов произрастающих в регионе видов, соответствующие температурным режимам основных природных зон и подзон Северного полушария, а также поясам океаничности / континентальности Евразии (глава 2, табл. 2.1). Дальнейший анализ эдафических и ценотических диапазонов региональных видовых популяций осуществлялся автором в пределах выделенных климатотопических свит. 107 4.1.1.1. Метод и результаты построения системы термоморф региона В этой системе каждый элементарный тип зонального режима (термотоп) обозначается одной буквой A - арктический тип климата (арктический термотоп), a – субарктический тип климата (субарктический термотоп), B – бореальный тип климата (бореальный термотоп), N – умеренный16 тип климата (умеренный термотоп), m – субмеридиональный17 тип климата (субмеридиональный термотоп), M – меридиональный18 тип климата (меридиональный термотоп) тип, t – субтропический тип климата (субтропический термотоп), T – тропический тип климата (тропический термотоп). Для решения задачи определения принадлежности каждого вида региональной флоры к той или иной термоморфе или термотопической свите автором были проделаны следующие операции: 1). Сопоставление ареала вида с термоклиматическими зонами и азональными термотопическими условиями с повышенным или пониженным теплообеспечением; 2). Определение вертикальной приуроченности ареала вида в горных районах Евразии: часто бореальные и умеренные виды встречаются в горных системах субтропических регионов, однако произрастают там лишь в горных поясах с более прохладным климатом и, соответственно, характеризуются более узким термотопическим диапазоном; 16 «Неморальный» в терминологии Д.Н.Цыганова. 17 Включает лесостепной и степной режимы. 18 Или средиземный, связанный со Средиземьем Евразии, и только в западной части представленный средиземноморским режимом («средиземноморский» в терминологии Д.Н.Цыганова). 108 3). Выявление участия вида в зональных или экстразональных растительных сообществах в пределах региона, что позволяет в биологическом отражении оценить их термотопические характеристики. Северо-Запад Восточной Европы, простирающийся с севера на юг от Кольского полуострова до Валдайской возвышенности, лежит в трех климатических зонах. В северной части материка господствует субарктический тип зонального тепла. Для большей части региона характерен бореальный тип зонального тепла. Лишь южная окраина региона достигает умеренного типа зонального тепла. Арктический тип климата в этой части Европы представлен только на островах морей Северного Ледовитого океана и практически отсутствует на материке. Следует, однако, заметить, что территория и границы Арктики дискуссионны. Ряд исследователей, от А. Энглера (A. Engler) [480] до А.Л.Тахтаджяна [339] включают в нее Гренландию, Исландию, Фарерские острова, о. Ян-Майен, северные безлесные территории Норвегии, Финляндии, европейской части России и Сибири, острова Медвежий, Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, все острова сибирских морей, безлесные районы Северной Америки, все острова к северу от североамериканского материка, все острова в Беринговом море на юг до островов Прибылова. В этом понимании южная граница Арктики совпадает с северной границей леса. В то же время вслед за Б.А.Юрцевым [423] его коллеги [299, 424 etc.] исключают из Арктики юг Гренландии, Исландию, Фарерские острова, север Фенноскандии в виду господства на этих территориях флористических комплексов с обилием бореальных видов, занимающих здесь зональные позиции. Таким образом, южная граница Арктики определяется флористически (хорологическим методом и методом конкретных флор), когда решающее значение придается анализу ареалов определенных географических групп и анализу состава и структуры конкретных флор [299, 315, 424]. В этой связи безлесные пространства от Гренландии до Фенноскандии с преобладанием бореальных видов, с бореальным характером структуры и состава флор относятся к 109 Гипоарктическому поясу [424]. В своей работе, посвященной одному из аспектов анализа флоры, автор придерживается точки зрения БА. Юрцева и его коллег. Кроме того, в регионе полностью отсутствуют меридиональный, субтропический и тропический климатические режимы. При этом на СевероЗапада нами отмечены азональные территории с пониженным и повышенным теплообеспечением, которые создают возможность произрастания как более холодостойких, так и более требовательных к теплу экоморф. По поводу определения азональных термотопических режимов следует отметить следующее крайне важное обстоятельство. Бореальная зона характеризуется дефицитом солнечного тепла, падающего на дневную поверхность, в этой связи таежная растительность имеет относительно короткий период вегетации. В то же время в этой зоне встречаются локальные ареалы более требовательных к теплу сообществ, формирование которых традиционно объяснялось благоприятными ландшафтно-климатическими условиями. Одним из основных критериев, характеризующих биологическую продуктивность растительных сообществ в этой зоне, является температура почвы. Таким образом, в Бореальной зоне термические условия почвы играют заметную роль и влияют на характер растительности и ее продуктивность. Дистанционный геотермический метод В.И. Горного позволил уточнить дифференциацию термических условий в Бореальной зоне. С помощью этого метода было показано, что есть существенные отклонения в ее природной зональности. На основе многократной инфракрасной-тепловой космической съемки В.И. Горным построены цифровые карты конвективного теплового потока (КТП) (рис. 4.1.), КТП - это. поток тепла, поступающего к земной поверхности при подъеме подземных флюидов по разломам земной коры. В пределах региона были выделены ключевые территории с контрастным теплообеспечением, на которых автором были проведены описания растительного покрова с последующим термотопическим анализом ареалов 110 произрастающих на них видов высших сосудистых растений. Анализ результатов показал [90-93, 97, 98, 484]: Рис. 4.1. Карта конвективного теплового потока центральной части Ленинградской области, построенная по материалам многоразовой тепловой съемки спутником NOAA(AVHRR) [92, с. 561, рис. 1]. Стрелками показаны аномалии конвективного теплового потока, где проведены полевые наблюдения: 1- Ореховская, 2 - Копорская, 3 - Дудергофская, 4 - Гатчинская. 111 1). На площади в 5-10% от всей территории Бореальной зоны европейской части России конвективный вынос эндогенного тепла достигает десятков Вт/м2, что на три порядка превышает максимальные значения кондуктивного теплового потока по результатам его определения в скважинах. 2). Значения КТП в десятки Вт/м2 сопоставимы со среднесуточной солнечной радиацией, падающей на дневную поверхность (для Ленинградской области – порядка 200 Вт/м2), что приводит к изменению теплового баланса поверхности и повышению температуры почвы. 3). Территории с аномально-высоким КТП представляют собой земли с естественным геотермальным подогревом. Они явились областями первичного сельскохозяйственного освоения Бореальной зоны Европейской России в силу их более высокой продуктивности. Эти территории являются сейчас старейшими сельскохозяйственными районами. 4). Полевыми исследованиями, проведенными на ключевых территориях в Архангельской и Ленинградской областях, показано, что на аномалиях КТП наблюдаются нехарактерные для таежной зоны реликтовые растительные сообщества, обычные для значительно более умеренного климата. Примерами могут служить ясеневые сообщества на Копорском Глинте, фрагмент дубравы на Ореховой горе Дудергофских высот и т.д. 5). Наблюдается высокая степень соответствия местонахождений редких видов и мест с высоким биоразнообразием с зонами повышенных КТП. В виду вышеизложенного следует, что при установлении термоморфы необходимо обращать внимание не только на распространение ареала вида в определенных термоклиматических зонах, но и его приуроченность к режимам азонального тепла, связанного с аномалиями КТП. Исследования влияния азонального теплового режима на растительный покров проводились автором на нескольких ключевых территориях в плановых научно-исследовательских работах НИЦЭБ РАН. Ключевые территории были выбраны на Соловецком архипелаге, на Карельском перешейке, на Ижорской и Вепсовской возвышенностях, в 112 Кенозерском национальном парке, в Природном парке «Вепсский лес», в междуречье Нарвы и Плюссы. Они были приурочены к участкам с наибольшим проявлением термоконтрастности по анализу космических снимков [91]. Описания растительности выполнялись в стандартной методике геоботанических описаний выделов в пределах единой фации ландшафта с использованием шкалы обилия Браун-Бланке. Наиболее детальные исследования влияния азонального теплового режима на растительный покров осуществлялись на ключевом участке в резервате «Урья-Канжая» Природного парка «Вепсский лес» в течение 2002 и 2003 гг. [52]. Одна из поставленных целей исследований в резервате заключалась в выявлении закономерностей проявления факторов физико-географической дифференциации, в том числе и дифференциации растительного покрова в термоконтрастных зонах, определенных согласно карте температуры земной поверхности, предоставленной В.И. Горным (4.2). В ходе исследований были заложены шесть поперечных ландшафтных профилей и шесть профилейтранссектов с описанием по каждому компоненту природной среды. Под руководством и при личном участии автора были осуществлено более 1000 описаний фитоценозов каждой выделенной фации ландшафта. В результате исследований автор установила, что характер растительного покрова резервата «Урья-Канжая» в значительной степени зависит от термических особенностей территории (рис. 4. 2): 1). Растительность имеет экстразональный характер: здесь на плакорах практически не представлены характерные для тайги ельники-зеленомошники, а господствуют сложные ельники со значительным участием широколиственных пород (Tilia cordata, Ulmus glabra, Corylus avellana, Acer platanoides), которые местами образуют почти чистые насаждения. На склонах и в логах преобладают лиственные, в том числе и широколиственные леса из Ulmus glabra. Такое распределение растительных формаций свойственно подтаежной зоне. 113 Рис. 4. 2. Карта ночной температуры земной поверхности восточной части Ленинградской области (предоставлена В.И.Горным): стрелкой обозначен резерват «Урья-Канжая» Природного парка «Вепсский лес». 2). Окружающие резерват территории с севера, северо-востока и востока, напротив, имеют растительность с более северным обликом, чем ожидалось по широтному положению. Здесь на плакорах господствуют ельники- зеленомошники черничные, характерные для подзоны средней тайги. 3). Ильмовые леса резервата из Ulmus glabra характерны для более южных территорий, лежащих в зоне широколиственных лесов Европы. 4). Уникальные природные условия резервата определили сохранение здесь целого ряда видов, редких для Северо-Запада Восточной Европы. В их числе внесенные в Красную книгу Ленинградской области Polystichum braunii 114 (рис. 4. 3), Rhizomatopteris sudetica, Diplazium sibiricum, сохранившиеся здесь, вероятно, как реликты перигляциальной растительности крестецкой фазы поздневалдайского ледниковья. Рис. 4. 3. Polystichum braunii в Ленинградской области [130, с. 69, карта 17.]: стрелкой отмечено местонахождения в резервате «Урья-Канжая» Природного парка «Вепсский лес» 5). Отмечено своеобразие растительности, богатство видового состава флоры высших сосудистых растений резервата. Здесь присутствуют флористические элементы, различные по происхождению и своей роли в сложении растительного покрова19. В их числе отмечены представители неморального (Campanula latifolia, C. trachelium, Corylus avellana, Tilia cordata, Ulmus glabra и др.), сибирского таежного (Cinna latifolia, Lonicera pallasii, Mulgedium sibiricum и др.) и евросибирского подтаежного (Bistorta major, Glyceria lithuanica, Salix rosmarinifolia и др.) элементов. Их присутствие, а также произрастание перигляциальных реликтов вепсовско-крестецкой стадии, являются следствием уникального сочетания природных условий, где важнейшую роль играет локальный поток эндогенного тепла Земли, 19 Согласно классификации Н.А. Миняева [250] 115 определяющий повышенную теплообеспеченность биотопов резервата «УрьяКанжая». Использование аналитических материалов дистанционного геотермического метода В.И.Горного при описаниях растительного покрова, осуществленных автором на ключевых территориях в пределах Ленинградской и Архангельской областей (Соловецкий архипелаг, Национальный парк «Кенозеро», Дудергофские высоты, Гатчинская «Чудо-поляна», «Ореховская аномалия», «Копорская аномалия» и др.) [90-93, 97, 98, 484]. В результате было установлено, многие более теплолюбивые представители флоры встречаются в регионе только в локальных участках с повышенной теплообеспеченностью. В то же время они отсутствуют в условиях, которые соответствуют зональным параметрам теплообеспеченности. Это позволило изменить (сузить) термоклиматические диапазоны для значительного числа видов региона. Поэтому в их формулах соответствующие зоны были исключены. В результате экспертной оценки зональной теплообеспечености региона с учетом локальных участков с повышенной или пониженной теплообеспеченностью предлагаю использовать следующую шкалу термоморф для Северо-Запада Восточной Европы (Том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 2)20: 1). ГЕКИСТОТЕРМЫ - термоморфы с диапазоном ареалов от арктического до субарктического режимов, образующие мезоарктическую термотопическую свиту (Aa). Эти термоморфы на всей лесной территории региона имеют сугубо реликтовый характер и встречаются в специфических местообитаниях. 20 Следуя методике Д.Н. Цыганова [397] здесь и далее в каждой формуле задается диапазон последовательных режимов от начального (первый символ) до конечного (второй символ). 116 2). СУБГЕКИСТОТЕРМЫ - термоморфа субарктического режима (a) и термоморфы с более широкими диапазонами ареалов от арктического до бореального режимов (AB, aB, AN). Эти термоморфы образуют субарктическую термотопическую свиту (a, AB) и аркто-бореальную термотопическую свиту (aB, AN). 3). МИКРОТЕРМЫ – термоморфа бореального режима ( B) и термоморфы с более широкими диапазонами ареалов (aN, Am, BN, am, AM). Эти термоморфы образуют мезобореальную термотопическую свиту (B, aN, Am) и суббореальную термотопическую свиту (am, AM). 4). СУБМИКРОТЕРМЫ – термоморфа умеренного режима (N) и термоморфы с более широкими диапазонами ареалов (Bm, Nm, BM, редко aM, at и, крайне редко, At, AT). Эти термоморфы образуют 2 свиты: температную21 термотопическую свиту (N, Bm) и термотемператную22 термотопическую свиту (Nm, BM, at, AT). 5). СУБМЕЗОТЕРМЫ – среди термоморф этого типа представлены только термоморфы, имеющие более или менее широкие диапазоны ареалов (NM, Bt, Nt, BT, редко aT). Эти термоморфы образуют 2 свиты: криомеридиональную термотопическую свиту (NM, Bt, редко aT) и мезомеридиональную термотопическую свиту (Nt, BT). 6). МЕЗОТЕРМЫ - среди крайне малочисленных региональных термоморф этого типа представлены только термоморфы эумеридиональной 21 Или «эунеморальную» в терминологии Д.Н. Цыганова 22 Или «термонеморальную» в терминологии Д.Н. Цыганова 117 термотопической свиты с широкими диапазонами ареалов (mt, NT), обнаруженные среди отдельных видов, обитающих в водной среде, а также редких заносных видов. Как правило, термоморфы меридионального и, тем более, субтропического и тропического типа зонального климата в наших широтах могут быть обнаружены у заносных растений, как правило, существующих здесь только в течение ограниченного времени (вегетационного периода или его оптимальной части). В качестве примеров можно привести находки автора Citrullus lanatus, Cucurbita maxima, Lycopersicon esculentum и т.д. среди спонтанной растительности полигонов твердых бытовых отходов [351, 352]. Эти виды не включены автором в состав естественной флоры региона (см. Приложение: «Конспект флоры Северо-Запада Восточной Европы»). Значительное число видов, помимо распространения термоклиматических зонах на равнинах, встречаются в горах более теплообеспеченных зон в вертикальных поясах с более прохладными условиями, поэтому для уточнения формулы автором введены дополнительные индексы: 1). После буквенного обозначения соответствующей термоклиматической зоны используются подстрочные сокращения: mont salp alp в горах, в субальпийском поясе, - в альпийском поясе. 2). Иногда вид отмечается только в части термоклиматической зоны, в этом случае используются подстрочные индексы перед буквенным обозначением зоны: sn только в южной половине зоны, - только в северной половине зоны. 3). Ряд видов встречается по всему ареалу только в условиях, в этом случае в конце формулы указывается: специфических 118 lit - только на литорали по всему ареалу; mont - только в горах. 4). В том случае, если вид встречается не только в приморских местообитаниях, но и в материковых условиях, указывается: + lit - и на литорали. Использование дополнительных индексов позволило уточнить и заметно изменить термоклиматические характеристики для значительного числа видов. Только 45 % (720 из 1587 видов) являются общими видами сосудистых растений для двух списков: экоморф флоры региона и флоры хвойношироколиственных лесов [397], причем в той или иной степени уточнены ареалы у 549 из 720 видов (76 %). В частности, у 172 видов изменены термотопические диапазоны ареалов при сохранении принадлежности к термотопической свите; у 172 видов изменена принадлежность к термотопической свите в пределах того же флористического комплекса; у 205 видов изменена принадлежность к флористическому комплексу. В результате только у 171 из 720 видов (24 %), общих для двух списков, полностью совпали диапазоны ареалов. Существенные различия в экспертной оценке термотопических диапазонов видов связаны с новыми данными о их распространении23, а также с использованием данных об азональном режиме тепла в регионе, полученных с применением нового метода анализа конвективного теплового потока (КТП) на основе многократной тепловой космической съемки [88-91, 95, 96, 473]. Помимо того, благодаря многолетним исследованиям флоры Арктики, инициированных А.И.Толмачевым, а затем Б.А. Юрцевым [16-27], получившим 23 При анализе ареалов Д.Н.Цыганов основывался, преимущественно, на хорологических исследованиях Х. Мейзеля (H. Meusel) и его коллег [523, 524]. В настоящее время существует значительный корпус новых литературных источников по распространению видов, которые были учтены автором. 119 отражение в едином своде видового состава Арктики Н.А.Секретаревой [307], у многих видов удалось скорректировать границы ареалов в Арктике и, соответственно, изменить термотопические диапазоны видов. В итоге проведенной автором корректировки термотопических границ ареалов лишь у немногих видов региональной флоры оказались обширные термотопические диапазоны, простирающиеся от арктического до тропического типов термотопов. 4.1.1.2. Метод и результаты построения системы омброморф региона В этой системе определяются диапазоны типов отношения растений, произрастающих в регионе, к режимам океаничности / континентальности климата или омбротопам. Автор выделяет четыре элементарных режима океаничности /континентальности климата (омбротопа), обозначаемые буквенной символикой (Том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 3): O - океанический режим (океанический омбротоп), o – субокеанический режим (субокеанический омбротоп), k – субконтинентальный режим (субконтинентальный омбротоп), K – континентальный режим (континентальный омбротоп). Климатические режимы территории Северо-Запада Восточной Европы изменяются от мезоокеанического (переходного от океанического к субокеаническому) на островах и побережьях Финского залива и Белого моря к субокеаническому на большей части территории и до субконтинентального на окраине региона. Соответственно, все конкретные омбротопические условия [7, 8, 31, 66, 67, 110, 129 etc.], известные в том или ином физико-географическом подразделении, могут быть отнесены к этим элементарным режимам. Анализируя ареал вида относительно его приуроченности к физикогеографическим выделам с использованием хорологических материалов [15, 30, 39, 46, 412, 437-452, 495, 498, 525-527 etc.] и региональных флор [16-27, 176, 120 270, 364-383, 411, 483, 484, 495, 518, 556-560 etc.], получаем омбротопическую характеристику вида. В результате проведенной автором экспертной оценки на основании изучения литературных источников по закономерностям климатического увлажнения [7, 8, 29, 48, 49, 66, 67, 110, 129, 134, 135, 232, 313, 314, 361, 413 etc.] была выделена следующая шкала омброморф для флоры региона (ПРИЛОЖЕНИЕ: табл. 3): 1). ОКЕАНИСТЫ – омброморфа океанического режима (O) видов, которые имеют очень узкое распространение, приуроченное к морским островам, а также омброморфы, имеющие несколько более широкие диапазоны ареалов (Oo). Эти омброморфы образуют эуокеаническую омбротопическую свиту (O) и мезоокеаническую омбротопическую свиту (Oo). 2). СУБОКЕАНИСТЫ – омброморфа субокеанического режима (o) и омброморфы, имеющие более широкие диапазоны ареалов (ok, Ok, OK). Они образуют субокеаническую омбротопическую свиту (o, Ok) и гемиконтинентальную24 омбротопическую свиту (ok, OK). 3). СУБКОНТИНЕНТАЛЫ – омброморфа субконтинентального режима (k) и омброморфы, имеющие более широкие диапазоны ареалов (oK, kK). Они образуют две свиты: субконтинентальную омбротопическую свиту (k, oK) и мезоконтинентальную омбротопическую свиту (kK). КОНТИНЕНТАЛЫ, образующие ультраконтинентальную омброморфу (K). В естественной флоре Северо-Запада Восточной Европы они практически не представлены в связи с отсутствием континентального режима на этой территории, но представители этой омброморфы могут быть встречены среди заносных или одичавших растений. 24 Или «полуконтинентальную» в терминологии Д.Н. Цыганова 121 При установлении типа омброморфы конкретного вида, произрастающего в естественной флоре Северо-Запада Восточной Европы, автором были предприняты следующие шаги: 1). Сравнение ареала вида с секторами океаничности / континентальности климата; 2). Сопоставление локального ареала вида на Северо-Западе Восточной Европы с типом мезоклимата мест его обитания (омбротопа) на этой территории. При установлении омбротопических диапазонов для 258 видов, общих для регионального списка и списка омброморф зоны хвойно-широколиственных лесов [397, 398], в той или иной степени были внесены изменения. В частности, у 19 видов был изменен только омбротопический диапазон ареала, а у 239 видов изменена омбротопическая свита. Причина этих изменений та же, что и в случаях с уточнением термотопических диапазонов - появление новых данных о распространении видов. Каждая термотопическая свита с учетом омбротопических медиан ареалов видов разделяется на свиты, которые называются климатотопическими свитами. Они характеризуют отношение каждого вида к основным для высших сосудистых растений климатическим факторам (теплу и условиям атмосферного увлажнения). Примером экспертной оценки автора принадлежности вида к той или иной климатотопической свите может являться анализ закономерностей распространения Asarum europaeum. Ареал Asarum europaeum, на основании выявления автором родственных связей вида [342] и его отношения к режиму азонального тепла, получил новое определение по сравнению с предложенной характеристикой у Д.Н.Цыганова [397]. В результате Asarum europaeum был перенесен из температной гемиконтинентальной25 климатотопической свиты (формула Bm OK) с соответствующими диапазонами от бореального (B) до 25 Эунеморальной полуконтинентальной свиты в терминологии Д.Н. Цыганова. 122 субмеридионального (m) зональных режимов тепла и от океанического (O) до континентального (K) секторального режимов атмосферной влажности в температную субокеаническую свиту (формула Nmmont Ok) с более узким климатотопическим диапазоном. 4.1.2. Эдафотопические экоморфы Эдафотопические экоморфы были установлены на основании многолетних экспедиционных исследований в различных районах СевероЗапада Восточной Европы, в которых автор осуществила более 2 тысяч описаний растительного покрова редких и типичных биотопов (Том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 4 и 5). За основу была принята схема эдафотопических экоморф, разработанная Д.Н. Цыгановым, которая уточнялась автором в процессе полевых исследований и изучения литературных первоисточников. На рисунке 4. 4.графически показаны количественные соотношения видов в исследованных автором элементарных эдафотопов бореального и умеренного климатотопических режимов в пределах Северо-Запада Восточной Европы. На этом рисунке в отдельной рамке в виде гистограммы изображены количественные пропорции видового состава каждого элементарного эдафотопа26 соответствующего элементарного климатотопического режима. Высота каждого столбца гистограммы соответствует числу видов, отмеченных автором для каждого элементарного эдафотопа. Горизонтальные линии задают масштаб численности и отмечают каждую сотню видов. 26 Элементарный эдафотоп - местообитание с элементарными водным и трофическим режимами почвы. 123 Рис. 4. 4. Число видов в эдафотопах основных климатотопов региона (объяснение в тексте) 124 На рисунке 4.4 цифрами обозначены: 1 - эдафотопы северотаежного океанического климатотопа (острова и западное побережье Белого моря); 2 - эдафотопы среднетаежного океанического климатотопа (Соловецкий архипелаг); 3 - эдафотопы среднетаежного субконтинентального климатотопа (Национальный парк «Кенозеро»); 4 - эдафотопы среднетаежного океанического климатотопа (северо-восток Карельского перешейка); 5 - эдафотопы среднетаежного океанического климатотопа (северное побережье Финского залива); 6 - эдафотопы среднетаежного субокеанического климатотопа (юг Карельского перешейка); 7 - эдафотопы южнотаежного субконтинентального климатотопа (южная часть Природного парка «Вепсский лес»); 8 - эдафотопы южнотаежного субокеанического климатотопа (югозападные районы Ленинградской области); 9 - эдафотопы подтаежного океанического климатотопа (северо-восток Эстонии и граница с Ленинградской областью); 10 - эдафотопы подтаежного субокеанического климатотопа (юго-запад Псковской области: Бежаницкая возвышенность); 11 - эдафотопы подтаежного субконтинентального климатотопа (юговосток Новгородской области: Валдайская возвышенность). На каждой гистограмме в отдельной рамке эдафотопы располагаются слева направо в определенном порядке: 1). Сначала эдафотопы промежуточного увлажнения особо бедных почв, затем эдафотопы промежуточного увлажнения бедных почв, за ними эдафотопы промежуточного увлажнения небогатых почв, далее эдафотопы промежуточного увлажнения довольно богатых почв, после них эдафотопы промежуточного увлажнения богатых почв 125 и, наконец, эдафотопы промежуточного увлажнения засоленных почв. 2). Затем эдафотопы гумидного увлажнения элементарных трофических режимов в аналогичном порядке. 3). Далее эдафотопы с водным покрытием почвы элементарных трофических режимов в той же очередности. 4.1.2.1. Метод и результаты построения системы гидроморф региона Система гидроморф, предложенная Д.Н. Цыгановым [397], несколько изменена автором. Ряд элементарных режимов увлажнения аридного типа гидротопов были исключены из списка, в их числе пустынный (D), полупустынный (d), сухостепной (s) и среднестепной (S) типы как полностью отсутствующие на территории Северо-Запада Восточной Европы. Аридный тип гидротопов и его фитоиндикация изучалась автором в степной зоне на территории Карасукского района Новосибирской области на 900 пробных площадках при подспутниковых исследованиях почвенного и растительного покрова [94-96, 358]. По этой причине экспертная оценка элементарных режимов увлажнения почвы Северо-Запада Восточной Европы, предлагаемая автором, базируется на сопоставлении гидротопов региона с аридными гидротопами степной зоны, определенными на основе фитоиндикации. Для определения гидротопического режима можно довольно легко использовать хорошо известные индикационные свойства растительных сообществ. Например, наиболее сухой (лугово-степной) тип гидротопов присущ альварам и остепненным лугам, развивающимся на известняках Ижорской возвышенности. Лишайниковые сосновые леса занимают сухие местообитания в лесной зоне, обычно соответствующие сухолуговому типу гидротопов. В то же время зеленомошные сосновые и еловые леса развиваются в диапазоне от влажнолугового до сыролугового гидротопов, при возрастании 126 степени увлажнения зеленые мхи заменяются сфагновыми, соответственно режим гидротопа изменяется на болотно-луговой. Болотный режим индицируется на безлесных болотах (фото 10) или на болотах с редким пологим из болотных форм сосны, а также на пойменных лесных болотах и в черноольховых топях. Фото 10. Болотный режим гидротопов аапа-болота на Большом Соловецком острове Гидротопический режим луговых сообществ довольно легко определить, используя их топографическое положение в ландшафте. Определение прибрежно-водного и водного режимов гидротопов также очевидно и не нуждается в подробных описаниях. В результате использования материалов собственных полевых описаний растительности, выполненных при подспутниковых исследованиях при разработке и применении дистанционных методов исследования в НИЦЭБ РАН 127 [90-93, 189,190, 194, 229, 359-360 etc.] и анализа литературных источников [65, 72, 75, 76, 228, 277, 400, 405] для Северо-Запада Восточной Европы были определены восемь элементарных режимов увлажнения: 1). C – лугово-степной, 2). c – сухолуговой, 3). f - влажнолуговой, 4). F – сыролуговой, 5). p – болотно-луговой, 6). P – болотный, 7). a – прибрежно-водный, 8). A – глубоководный. Соответственно, шкала региональных гидроморф имеет следующий вид (Том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 4): I. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ТИП ГИДРОТОПОВ (запас влаги в 30сантиметровом слое почвы в среднем от 50мм до 100 мм [405]): 1). СУБМЕЗОФИТЫ – гидроморфы с диапазоном от лугово-степного до сухолугового режимов увлажнения почвы (Cc). Они относятся к сублесолуговой гидротопической свите (Cc). 2). МЕЗОФИТЫ – гидроморфа сухолугового режима увлажнения почвы (c) и гидроморфы с более широкими диапазонами (Cf, cf, CF). Они относятся к сухолесолуговой гидротопической свите (c, Cf) и свежелесолуговой гидротопической свите (cf, CF). 3). ПЕРМЕЗОФИТЫ – гидроморфа влажнолугового режима увлажнения почвы (f) и гидроморфы с более широкими диапазонами (cF, fF, cp, редко Cp, CP). Они относятся к влажнолесолуговой гидротопической свите (f, cF, Cp) и сыролесолуговой гидротопической свите (fF, cp, CP). 128 II. ГУМИДНЫЙ ТИП ГИДРОТОПОВ (запас влаги в 30сантиметровом слое почвы в среднем от 100 до 150 мм [405]): 4). СЕМИГИГРОФИТЫ – гидроморфа сыролугового режима увлажнения почвы (F) и гидроморфы с более широкими диапазонами (fp, cP, Fp, fP). Они относятся к мокролесолуговой гидротопической свите (F, fp, cP) и болотно-лесолуговой гидротопической свите (Fp, fP). 5). СУБГИГРОФИТЫ - гидроморфа болотно-лугового режима увлажнения почвы (p) и гидроморфы с более широкими диапазонами (FP, pP). Они относятся к субболотной гидротопической свите (p, FP) и болотной гидротопической свите (pP). 6). ГИГРОФИТЫ – гидроморфа болотного режима увлажнения почвы (P) и гидроморфы с более широкими диапазонами (pa, FA, Pa, pA). Они относятся к водно-болотной гидротопической свите (P, pa, FA) и полуводной гидротопической свите (Pa, pA). III. ВОДНЫЙ ТИП ГИДРОТОПОВ (почва под слоем воды): 7). Субгидрофиты – гидроморфа прибрежно-водного режима увлажнения почвы (a) и гидроморфы более широких диапазонов (PA, aA). Они относятся к прибрежно-водной гидротопической свите (a, PA) и мелководной гидротопической свите (aA). ГИДРОФИТЫ свойственные гидроморфе глубоководного режима увлажнения почвы (A), среди высших растений региона практически отсутствуют. Все они имеют более широкие гидротопические амплитуды, т. е. в той или иной степени способны развиваться на мелководьях. Последовательно применяя методику фитоиндикации, автор составила таблицу региональных видов-индикаторов (фото 11) водного режима почв (табл. 4.1). Первоначально в таблицу были внесены данные, полученные из 129 собственных полевых материалов. В дальнейшем с установленными диапазонами региональных видов сопоставлялись диапазоны остальных видов флоры Северо-Запада, внесенных в список на основании изучения литературных источников. Далее автор проверяла полученные аналитические материалы на постоянных площадках и маршрутах на Колтушской возвышенности и в Приозерском районе на побережье оз. Вуокса. Фото 11. Oxycoccus palustris – один из бесспорных видов-индикаторов болотного режима гидротопов Экспертная оценка типа гидроморфы для каждого вида флоры СевероЗапада Восточной Европы была произведена автором на основании избранной методики фитоиндикации, анализа литературы по растительным сообществам [11, 44, 56-60, 75, 76, 116, 123-126, 169, 170, 191, 253, 261-263, 267, 272, 283, 286, 335-337 etc.] и собственных полевых наблюдений. Таблица 4.1. Региональные виды-индикаторы гидротопических условий РЕЖИМ Символ Лугово-степной C 27 ГИДОРОТОП Наиболее сухой Медианный Наиболее влажный Acetosella vulgaris, Arabis glabra, Campanula persicifolia27, Carex stenophylla, Nonea rossica, Pilosella aurantiaca, Pseudolysimachion spicatum, Quercus robur, Salvia dumetorum, S. nemorosa, S. nutans, S. stepposa, S. tesquicola, S. verticillata, Solidago taurica, Steris viscaria, Thymus marschallianus, Tussilago farfara, Veronica teucrium, Verbascum thapsus Жирным шрифтом выделены виды, указанные для соответствующих режимов гидротопов в зоне хвойно- широколиственных лесов [397] 130 Продолжение таблицы 4.1. Сухолуговой c Влажнолуговой f Arctium nemorosum, Arrhenatherum elatius, Astrantia major, Botrychium multifidum, Campanula patula, Carex rhizina, Centaurea phrygia, Crepis biennis, Cucubalis baccifer, Cynosurus cristatus, Dactylorhiza baltica, D. maculata, Fraxinus excelsior, Hypopytis monotropa, Lathraea squamaria, Ophioglossum vulgatum, Picea abies, Ranunculus cassubicus, Rumex obtusifolius, Salix purpurea, S. triandra, Vaccinium vitis-idaea Abies sibirica, Adoxa moschatellina, Allium ursinum, Alnus glutinosa, A. incana, Campanula latifolia, Filipendula denudata, Malaxis monophyllos, Milium effusum, Molinia caerulea, Myosotis baltica, Odontites fennicus, Oxalis acetosella, Pyrola media, Salix aurita, Ulmus laevis, Vaccinium myrtillus Acetosella vulgaris, Arabis glabra, Calamagrostis arundinacea, Campanula persicifolia,Festuca rubra, F. sabulosa, Nardus stricta, Pilosella aurantiaca, Solidago taurica, Tussilago farfara, Veronica teucrium Carex stenophylla, Nonea rossica, Salvia dumetorum, S. nemorosa, S. nutans, S. stepposa, S. tesquicola, S. verticillata, Thymus marschallianus, Verbascum densiflorum, V. thapsus Campanula patula, Galium odoratum, Hypopytis monotropa, Lathraea squamaria, Ophioglossum vulgatum, Quercus robur, Ranunculus cassubicus, Rumex obtusifolius, Salix purpurea Acetosella vulgaris, Arabis glabra, Arctium nemorosum, Arrhenatherum elatius, Astrantia major, Botrychium multifidum, Campanula persicifolia, Carex rhizina, Centaurea phrygia, Crepis biennis, Cucubalis baccifer, Cynosurus cristatus, Phleum pratense, Pilosella aurantiaca, Solidago taurica, Tussilago farfara 131 Продолжение таблицы 4.1. Сыролуговой F Болотно-луговой p Agrostis stolonifera, Carex elongata, C. loliacea, Circaea alpina, Dactylorhiza cruenta, Geranium palustre, Glyceria lithuanica, Polemonium caeruleum, Salicornia europaea Dactylorhiza maculata, Filipendula denudata, Fraxinus excelsior, Molinia caerulea, Salix triandra, Ulmus laevis Abies sibirica, Adoxa moschatellina, Allium ursinum, Campanula latifolia, C. patula, Hypopytis monotropa, Lathraea squamaria, Malaxis monophyllos, Milium effusum, Oxalis acetosella, Pyrola media, Ranunculus cassubicus, Rumex obtusifolius, Salix purpurea, Vaccinium myrtillus Betula humilis, Caltha cornuta, Cardamine amara, Carex acuta, Cladium mariscus,Epilobium obscurum, Pedicularis palustris, P. sceptrum-carolinum, Persicaria amphibia, Ranunculus flammula,Scirpus sylvaticus, Triglochin maritimum, Vaccinium uliginosum Alnus glutinosa, Carex loliacea, Circaea alpina, Dactylorhiza cruenta, Geranium palustre, Glyceria lithuanica, Polemonium caeruleum Dactylorhiza baltica, Filipendula denudata, Molinia caerulea, Picea abies, Quercus robur, Polemonium caeruleum, Ulmus laevis, Vaccinium vitis-idaea 132 Продолжение таблицы 4.1. Болотный P Прибрежно-водный a Acorus calamus, Calla palustris, Carex elata, Drosera intermedia, Hottonia palustris, Naumburgia thyrsiflora, Ranunculus lingua Caltha cornuta, Cardamine amara, Carex acuta, Epilobium obscurum, Ranunculus flammula, Rhynchospora fusca, Scheuchzeria palustris, Schoenus ferrugineus, Scirpus sylvaticus, Tofieldia calyculata, Triglochin maritimum Alnus incana, Circaea alpina, Cladium mariscus, Dactylorhiza cruenta, Dactylorhiza maculata, Fraxinus excelsior, Geranium palustre, Glyceria lithuanica, Pedicularis palustris, P. sceptrumcarolinum, Salix aurita, S. triandra, Vaccinium uliginosum Batrachium marinum, Hydrocharis morsus-ranae , Myriophyllum alterniflorum, M. sibiricum, Nymphaea tetragona, Nuphar pumila, Sparganium natans, Stratiotes aloides, Utricularia minor, Zostera marina Aldrovanda vesiculosa, Callitriche exaltata, C.hamulata, Hippuris vulgaris, Isoёtes lacustris, Lobelia dortmanna Acorus calamus, Agrostis stolonifera, Alnus glutinosa, Calla palustris, Caltha cornuta, Cardamine amara, Carex acuta, C. elata, C. elongata, Drosera intermedia, Epilobium obscurum, Hottonia palustris, Naumburgia thyrsiflora, Ranunculus flammula, R. lingua, Salicornia europaea, Scirpus sylvaticus, Triglochin maritimum, Utricularia minor 133 Продолжение таблицы 4.1. Водный A Batrachium marinum, Hydrocharis morsus-ranae , Myriophyllum alterniflorum, M. sibiricum, Nymphaea tetragona, Nuphar pumila, Sparganium natans, Persicaria amphibia , Stratiotes aloides, Zostera marina 134 135 При характеристике гидротопических диапазонов видов в регионе была использована усеченная шкала по отношению к шкале Д.Н.Цыганова, поэтому большинство выявленных региональных гидроморф в сравнении с ней имеют более узкие амплитуды, сдвинутые в сторону более увлажненных почв. Установленный автором гидротопический диапазон редких видов, обычно более узкий по сравнению с диапазоном, указанным для зоны хвойношироколиственных лесов. Например, в региональной шкале Salvia nemorosa и S. verticillata имеют наиболее влажные местообитания в сухолуговом режиме, тогда как за пределами региона они могут произрастать и в более влажных гидротопах: первый вид - в сыролуговом режиме второй - во влажнолуговом режиме [397, c. 50]. В то же время, отдельные виды, находящиеся на пределе своего распространения в той или иной части региона, могут существовать в довольно широком диапазоне гидротопических условий. Примером может служить Fraxinus excelsior, естественные популяции которого произрастают в междуречьях рек Алатагузе, Наровы и Плюссы в условиях от сухолугового режима на вершинах холмов вместе с Pinus sylvestris до болотного режима в пойменных лесных болотах вместе с Alnus glutinosa. Такой же размах гидротопического диапазона указывается для Fraxinus excelsior и в зоне хвойно-широколиственных лесов. Таким образом, на первом этапе построения системы гидроморф региональных популяций видов каждый гидротопический режим был охарактеризован комплексом видов, имеющих те или иные пределы своей конкурентоспособности (табл. 4.1). Далее каждый вид флоры региона получил свою гидротопическую характеристику относительно видов-индикаторов, формализованную в виде буквенной формулы. Полная информация по гидротопическим диапазонам видов флоры региона приведена во втором томе в ПРИЛОЖЕНИЯХ (табл. 7). 136 4.1.2.2. Метод и результаты построения системы трофоморф региона В систему трофоморф Д.Н. Цыганова [397] автор также внесла некоторые коррективы. Во-первых, были исключены из списка элементарных режимов активного богатства почв резкозасоленные почвы (P) и злостные солончаки (S) в виду полного отсутствия их на территории Северо-Запада. В результате в шкале остались следующие градации активного богатства почвы: 1). O – особо бедные почвы, 2). o – бедные почвы, 3). M – небогатые почвы, 4). e - довольно богатые почвы, 5). E – богатые почвы, 6). g – слабозасоленные почвы, 7). h – среднезасоленные почвы, 8). H – сильнозасоленные почвы. Во-вторых, единую шкалу гликофитных и галофитных местообитаний (трофотопов) пришлось разделить на две части. В южных регионах по мере возрастания почвенного богатства пертрофные почвы превращаются в засоленные почвы, поэтому шкала гликофитных трофотопов логично продолжается в шкалу галофитных трофотопов. Для природы Северо-Запада Восточной Европы нельзя выстроить прямую связь гликофитных и галофитных трофотопов, поэтому для обозначения засоленных почв региона, по сути, необходимо использовать отдельную шкалу. Следует подчеркнуть, что последняя градация регионального галофитного режима - сильнозасоленные почвы - встречается по побережью Белого моря и очень редко отмечается в материковой части, например у соленых источников (окрестности г. Старая Русса) [134, 232, 361]. Почвы с хлоридным засолением развиты в приморских 137 биотопах, однако ряд видов естественной флоры Северо-Запада произрастают в условиях карбонатного или гипсового засоления на выходах коренных пород, у сильно минерализованных источников, на ключевых болотах. Способность переносить переизбыток органических веществ, например, навозных куч, также отмечается с использованием этой шкалы. Отдельной формулы для обозначения галофитных трофоморф автор не использует, так как при необходимости показать способность вида произрастать на засоленных почвах в формулу гликофитной трофоморфы вводится после знака плюс (+) соответствующий галофитный диапазон. В итоге автором предлагается следующая шкала трофоморф гликофитных почв региона (том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 5): 1). ОЛИГОТРОФЫ – трофоморфа режима особо бедных почв (O) и трофоморфа более широкого диапазона (Oo). Они образуют олиготрофную гликофитную трофотопическую свиту (O) и суболиготрофную гликофитную трофотопическую свиту (Oo). 2). СЕМИОЛИГОТРОФЫ – трофоморфа режима бедных почв (o) и трофоморфы более широких диапазонов (OM, oM, Oе). Они образуют семиолиготрофную гликофитную трофотопическую свиту (o, OM) и субмезотрофную гликофитную трофотопическую свиту (oM, Oe). 3). МЕЗОТРОФЫ – трофоморфа режима небогатых почв (M) и трофоморфы более широких диапазонов (oe, OE, Me, oE). Они образуют мезотрофную гликофитную трофотопическую свиту (M, oe, OE) и пермезотрофную гликофитную трофотопическую свиту (Me, oE). 4). СЕМИЭВТРОФЫ - трофоморфа режима довольно богатых почв (e) и трофоморфы более широких диапазонов (ME, eE). 138 Они образуют семиэвтрофную гликофитную трофотопическую свиту (e, ME) и субэвтрофную гликофитную трофотопическую свиту (eE). 5). ЭВТРОФЫ - трофоморфа режима богатых почв (E) - образует эвтрофную гликофитную трофотопическую свиту. Дополнительная шкала трофоморф галофитных почв региона для факультативных и облигатных галофитов (ПРИЛОЖЕНИЕ: табл. 5.) имеет следующий вид: 1). СУБГЛИКОФИТЫ - трофоморфа режима слабозасоленных почв (g) и трофоморфы более широкого диапазона (gh). Они образуют эвтрофную галофитную (g) и субэвтрофную галофитную (gh). 2). СУБГАЛОФИТЫ - трофоморфа режима среднезасоленных почв (h) и трофоморфы более широких диапазонов (gH, hH). Они образуют семиолиготрофную галофитную свиту (gH) и пермезотрофную галофитную свиту (hH). 3). ГАЛОФИТЫ - трофоморфа режима сильнозасоленных почв (H). Она представляет мезотрофную галофитную свиту. Так же как и при выявлении гидротопических диапазонов, для определения трофотопических характеристик региональных популяций видов были использованы хорошо известные индикационные возможности еловых и сосновых лесов [261, 262, 335-337]. Гликофитные типы трофического режима несложно определить для болотных и водных фитоценозов, также как трофические режимы мелколиственных лесов и лугов [258, 255, 260, 263]. В этой связи на следующем этапе анализа собственных полевых материалов и сопоставления их с литературными данными автором была составлена таблица видов-индикаторов гликофитных трофотопов региона (табл. 4.2) с указанием их элементарных крайних и медианного28 трофотопических режимов. 28 Медианный режим определяется как средний элементарный режим в региональном диапазоне популяций вида. Таблица 4.2. Региональные виды-индикаторы трофотопических условий РЕЖИМ Символ Особо бедные почвы O 29 ТРОФОТОП Наиболее бедный Медианный Наиболее богатый Aldrovanda vesiculosa, Anthoxanthum odoratum29, Arctous alpina, Betula nana, Bistorta vivipara, Chamaedaphne calyculata, Chamaepericlymenum suecicum, Dianthus arenarius, Drosera anglica, D. rotundifolia, Empetrum nigrum, Isoёtes echinospora, Kreczetowiczia caepitosa, Lobelia dortmanna, Lotus balticus, Lycopodium annotinum, Oxycoccus microcarpus, O. palustris, Pyrola minor, Salix myrsinites Жирным шрифтом выделены виды, указанные для соответствующих трофических режимов в зоне хвойно- широколиственных лесов [397]. 139 Продолжение таблицы 4.2. Бедные почвы o Небогатые почвы M Baeothryon alpinum, Carex diandra, Corallorhiza trifida, Equisetum pratense, Picea abies, P. obovata, Salix cinerea, Sparganium gramineum, Anthoxanthum odoratum, Betula nana, Bistorta vivipara, Chamaedaphne calyculata, Chamaepericlymenum suecicum, Dianthus arenarius Empetrum nigrum, Lotus balticus, Lycopodium annotinum, Pyrola minor, Salix myrsinites Aldrovanda vesiculosa, Arctous alpina, Drosera anglica, D. rotundifolia, Isoёtes echinospora, Kreczetowiczia caepitosa, Lobelia dortmanna, Oxycoccus palustris Atragene speciosa, Carex elongata, C. loliacea, Chamerion angustifolium, Chrysosplenium alternifolium, Hippochaete hyemalis, Lonicera pallasii, Ranunculus cassubicus, Thyselium palustre Carex diandra, Corallorhiza trifida, Dianthus borussicus, Equisetum pratense, Picea obovata, Sparganium gramineum, Viola uliginosa Anthoxanthum odoratum, Baeothryon alpinum, Betula nana, Bistorta vivipara, Chamaedaphne calyculata, Chamaepericlymenum suecicum, Dianthus arenarius, Empetrum nigrum, Lotus balticus, Lycopodium annotinum, Pyrola minor, Salix myrsinites 140 Продолжение таблицы 4.2. Довольно богатые почвы e Acer platanoides, Actaea spicata, Ajuga reptans, Alnus glutinosa, Asarum europaeum, Carex elata, Gagea lutea, Gagea minima, Impatiens noli-tangere, Quercus robur, Sambucus racemosa, Scrophularia nodosa, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, Tilia cordata Богатые почвы E Atragene speciosa, Carex elongata, Chamaerion angustifolium, Chrysosplenium alternifolium, Cinna latifolia, Hippochaete hyemalis, Lonicera pallasii, Ranunculus cassubicus, Thyselium palustre Carex diandra, C.loliacea, Corallorhiza trifida, Equisetum pratense, Picea obovata, Sparganium gramineum Allium ursinum, Carex remota, Corydalis intermedia, Corylus avellana, Dactylorhiza majalis, Euonymus verrucosa, Fraxinus excelsior, Iris pseudoacorus, Lathraea squamaria, Ulmus glabra Acer platanoides, Actaea spicata, Ajuga reptans, Alnus glutinosa, Asarum europaeum, Atragene speciosa, Carex elata, C. elongata, Chamerion angustifolium, Chrysosplenium alternifolium, Hippochaete hyemalis, Gagea lutea, G. minima, Impatiens nolitangere, Lonicera pallasii, Picea abies, Quercus robur, Ranunculus cassubicus, Salix cinerea, Sambucus racemosa, Scrophularia nodosa, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, Thyselium palustre, Tilia cordata 141 142 Далее с диапазонами этих видов сопоставлялись диапазоны остальных видов флоры региона, произрастающих в галофитных трофотопах. Галофитные трофотопы на Северо-Западе Восточной Европы наиболее развиты по морским побережьям, причем на северной окраине материка на побережье Белого моря они имеют наибольший диапазон от слабого до сильного засоления, в то время как на побережье Финского залива преобладает трофотоп со слабой степенью засоления. Степень галофитности трофотопа определялась, во-первых, топографически (по положению в приморском ландшафте), во-вторых, по облигатным галофитам [171, 197, 244, 316, 317 etc.], являющимися видамииндикаторами галофитных трофотопов. Виды-индикаторы региональных галофитных трофотопов также были сгруппированы автором в аналогичную таблицу (табл. 4.3). В результате трансформации единой шкалы трофотопов Д.Н. Цыганова, [398] в предложенные автором две относительно независимые шкалы для гликофитных и галофитных региональных трофотопов были получены характеристики региональных трофоморф. Следует подчеркнуть, трофотопические отражающими что характеристики трофические полученные являются приоритеты автором в видов региональные значительной флоры степени Северо-Запада Восточной Европы. В то же время трофотопические характеристики региональных популяций видов существенно отличаются от аналогичных характеристик видов, отмеченных для зоны хвойно-широколиственных лесов: трофотопические диапазоны видов на Северо-Западе Восточной Европы, как правило, более узкие. Трофотопические диапазоны региональных популяций видов также получили буквенное обозначение (формулу), они приводятся во втором томе в ПРИЛОЖЕНИЯХ (табл. 7). 143 4.1.3. Ценотопические экоморфы Ценотопические экоморфы формируются в результате действия фактора освещенности под пологом растительных сообществ. Они представлены системой гелиоморф. 4.1.3.1. Метод и результаты построения системы гелиоморф региона Шкала гелиоморф, используемая в методике фитоиндикации [398], принимается автором с минимальными коррективами (том 2, ПРИЛОЖЕНИЯ: табл. 6). В ней выделены три основных типа освещенности (гелиотопа): 1). G - полный свет, 2). g - затенение30, 3). S - густая тень. Соответственно этой шкале во флоре региона все виды разбиты на следующие гелиоморфы: 1). ГЕЛИОФИТЫ – гелиоморфа режима полного света (G) и гелиоморфа более широкого диапазона (Gg). Первой соответствует световая гелиотопическая свита (G), второй – субсветовая гелиотопическая свита (Gg). Режим полного света соответствует освещенности растений сообществ при отсутствии древесно-кустарникового яруса. Условно принимаем, что травянистые растения первого яруса получают 100 %, а нижнего яруса - до 50 % освещенности открытого пространства (глава 3, табл. 3.3). 30 Этот элементарный режим у Д.Н. Цыганова называется «слабое затенение», однако падение освещенности под пологом высокотравья может происходить более чем два раза, поэтому такое затенение вряд ли можно называть «слабым». Таблица 4.3. Региональные виды-индикаторы галофитных трофотопов РЕЖИМ Символ ТРОФОТОП Слабо засоленные почвы g Наименее засоленный Медианный (оптимальный) Agrostis straminea, Atriplex glabriuscula, A. longipes, A. praecox, Bolboschoenus maritimus, Cakile baltica, Carex subspathacea, Centaurium littorale, Cochlearia arctica, C.danica, Conioselinum boreale, Crambe maritima, Cuscuta halophyta, Empetrum subholarcticum, Euphrasia wettsteinii, Gentianella uliginosa, Glaux maritima, Hippuris tetraphylla, Honkenya peploides, Lathyrus aleuticus, Oberna littoralis, Odontites litoralis, Najas marina, Plantago maritima, Potentilla egedii, Pseudolysimachion maritimum, Puccinellia coarctata, P. hauptiana, P. pulvinata, Ruppia brachypus, Salsola kali, Samolus valerandii, Spergularia marina, Teucrium scordium, Tripleurospermum subpolare, Tripolium vulgare Cymbalaria muralis, Gymnocarpium robertianum, Schoenus ferrugineus, Sesleria caerulea, Solidago taurica, Tofieldia calyculata, Triglochin palustre 144 Наиболее засоленный Продолжение таблицы 4.3. h Средне засоленные почвы Juncus atrofuscus, Puccinellia capillaris, Ruppia maritima, Suaeda maritima, Atriplex glabriuscula, Bolboschoenus maritimus, Carex subspathacea, Cochlearia arctica, Conioselinum boreale, Glaux maritima, Hippuris tetraphylla, Honkenya peploides, Lathyrus aleuticus, Plantago maritima, P. winteri, Potentilla egedii, Pseudolysimachion maritimum, Puccinellia coarctata, P. hauptiana, P. pulvinata, Sonchus humilis, Spergularia marina, Tripleurospermum subpolare, Tripolium vulgare, Valeriana salina 145 Agrostis straminea, Atriplex longipes, A. praecox, Cakile baltica, Carex subspathacea, Centaurium littorale, Cochlearia danica, Crambe maritima, Cuscuta halophyta, Empetrum subholarcticum, Euphrasia wettsteinii, Gentianella uliginosa, Najas marina, Oberna littoralis, Odontites litoralis, Ruppia brachypus, Salsola kali, Samolus valerandii, Teucrium scordium Продолжение таблицы 4.3. Zostera marina Сильно засоленные почвы H 146 Atriplex glabriuscula, Bolboschoenus maritimus, Cochlearia arctica, Conioselinum boreale, Glaux maritima, Hippuris tetraphylla, Honkenya peploides, Juncus atrofuscus, Lathyrus aleuticus, Plantago maritima, Potentilla egedii, Pseudolysimachion maritimum, Puccinellia capillaris, P. coarctata, P. hauptiana, P. pulvinata, Ruppia maritima, Spergularia marina, Suaeda maritima, Tripleurospermum subpolare, Tripolium vulgare 147 2). СЕМИГЕЛИОФИТЫ - гелиоморфа режима затенения (g) и гелиоморфы более широких диапазонов (GS, gS). Им соответствуют полусветовая гелиотопическая свита (g, GS) и субтеневая гелиотопическая свита (gS). Режим затенения характерен для растений, произрастающих в сообществах с выраженными древесным и (или) кустарниковым ярусами. Для редкостойных лиственных и более светолюбивых хвойных (сосновых и лиственничных) лесов уровень освещенности изменяется от 50 до 10 %, а для густых широколиственных и еловых лесов от 10 до 1 % (глава 3, табл. 3.3). 3). СЦИОФИТЫ - гелиоморфа густой тени (S); во флоре Северо-Запада Восточной Европы отмечена только у немногих сапротрофных видов, практически утративших способность к фотосинтезу, существующих в симбиозе с грибами и получающих от них органические вещества в результате разложения мертвых органических остатков. Эта гелиоморфа (S) представляет теневую гелиотопическая свиту. Освещенность режима густой тени минимальна и составляет менее 1 %, что жестко ограничивает возможность существования почти всех видов высших сосудистых растений, за исключением сапротрофов: Neottia nidus-avis, Corallorhiza trifida, Epipogium aphyllum, Hypopytis monotropa, H. hypophegea, Lathraea squamaria. Определение гелиотопических диапазонов региональных популяций видов практически не вызывает никаких затруднений, т.к. полностью построено на использовании фитоиндикации по растительным сообществам. В этой связи выявленные автором гелиотопические диапазоны региональных популяций, как правило, совпадают с диапазонами, выявленными для популяций этих же видов в зоне хвойно-широколиственных лесов [397]. Полная информация по гелиотопическим диапазонам региональных видов в формализованном виде приводится во втором томе в ПРИЛОЖЕНИЯХ (табл. 7). 148 Следует отметить, распределение видов по гелиотопической шкале несимметрично с максимумом, смещенным в начало шкалы. Чем выше уровень освещенности, тем больше видов, характерных для соответствующих гелиотопических амплитуд. 4.2. Алгоритм экологического анализа флоры региона Автор разработала алгоритм анализа экологической структуры флоры. Во-первых, все возможные экоморфы, выделенные по отношению к пяти вышеуказанным основным для высших сосудистых растений экологическим факторам, анализируются автором в определенном порядке. Наиболее важными для растений, лимитирующими их географическое распространение, являются климатические факторы, поэтому первоочередной задачей явилось определение климатотопических экоморф видов региона исследования. Среди климатических факторов в нашем регионе наиболее существенным является фактор тепла, обуславливающий качество и количество вегетационного периода у растений. Благоприятное воздействие этого фактора на высшие сосудистые растения возможно лишь в относительно небольшом диапазоне положительных температур. Оптимум фотосинтеза у растений наблюдается при +10-15° С, когда невозможна полная реализация потенций роста, в то время как при температурах свыше +20° С возможности роста повышаются, но уровень фотосинтеза падает и почти прекращается при приближении к +30° С [73]. Поэтому на первом этапе анализа автором для всех видов были определены их термотопические диапазоны. Далее по положению медиан диапазонов все виды региона были отнесены к одному из шести основных флористических комплексов. В результате были выделены следующие флористические комплексы: 149 1). АРКТИЧЕСКИЙ комплекс, объединяющий гекистотермные термоморфы и термоморфы арктического режима. 2). ГИПОАРКТИЧЕСКИЙ комплекс, включающий субгекистотермные термоморфы с диапазоном от арктического до бореального режимов. 3). БОРЕАЛЬНЫЙ комплекс, образованный преимущественно микротермными термоморфами и термоморфами бореального режима, а также термоморфами более широкого диапазона. УМЕРЕННЫЙ 4). комплекс, содержащий субмикротермные термоморфы и термоморфы умеренного режима, а также термоморфы более широкого диапазона; 5). СУБМЕРИДИОНАЛЬНЫЙ субмезотермные термоморфы и комплекс, термоморфы представляющий с широким собой диапазоном криомеридиональной и мезомеридиональной свит. 6). МЕРИДИОНАЛЬНЫЙ комплекс, представленный мезотермными термоморфами с широким диапазоном эумеридиональной свиты. На втором этапе анализа автором было выявлено отношение видов каждого флористического комплекса к условиям океаничности / континентальности климата (омбротопам). В результате этого виды каждого комплекса были разбиты на несколько групп, отличающихся своими омбротопическими характеристиками. Каждая такая группа - климатотопическая свита - объединяет виды с однотипными термоморфами и омброморфами. На третьем этапе для каждой выделенной климатотопической свиты автором был осуществлен анализ, во-первых, ее гидротопической структуры, во-вторых ее трофотопической структуры, в-третьих, ее гелиотопической структуры. Каждый раздел анализа был произведен в строгом порядке: от более холодостойких свит к более требовательных к теплу свитам. Сначала для всех свит арктического комплекса, затем всех свит гипоарктического комплекса и так далее вплоть до меридионального комплекса. 150 Результаты проведенного в описанном выше алгоритме экотопического анализа даются во втором томе в ПРИЛОЖЕНИЯХ (табл. 7). где в виде формул предлагаются характеристики экологических ареалов каждого вида. Латинские названия видов приводятся согласно таксономической сводке С.К. Черепанова [400] и по «Конспекту флоры Восточной Европы» [167]. Установленные автором в результате экспертной оценки экологические характеристики региональных видовых популяций являются основой для анализа экологической структуры флоры Северо-Запада Восточной Европы и ее основных комплексов. Далее в главе 5 автор исследует основные закономерности экологической структуры шести региональных флористических комплексов, а во втором томе в главе 6 анализирует экологическую структуру флоры в целом на основании экотопических медиан и особенности ее экологического пространства, построенного с учетом экотопических диапазонов. 151 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СЕВЕРОЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В этой главе на основе определения региональных экологических диапазонов видовых популяций автором [347-349] проведен экологический анализ флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы по пяти ведущим для высших сосудистых растений экологическим факторам: зонального тепла, океаничности / континентальности климата, почвенной влажности, активного почвенного богатства, освещенности в фитоценозе. Основу каждого регионального флористического комплекса составляют исторические (миграционно-генетические) элементы флоры, выделенные Н.А. Миняевым31. Они служат своеобразными индикаторами, позволяющими проследить развитие экологической структуры каждого комплекса во времени и в пространстве. Поэтому в начале каждого раздела, посвященного результатам экологического анализа каждого флористического комплекса Северо-Запада Восточной Европы, дается краткая характеристика элементов региональной флоры и их участие в флорогенезе на основании проведенного автором анализа работ Н.А. Миняева [47]. Для каждого выделенного флористического комплекса региона определяется по положению медиан диапазонов отнесенных к нему видов его 31 Выделение элементов и их роль в сложении флоры региона у Н.А. Миняева (глава 1) базируется на результатах комплексных методов исследования флорогенеза с учетом огромного массива палеоклиматических, палеогеографических и палеоботанических материалов [47, 235-250]. 152 структура32 экологическая как совокупность термотопической, омбротопической, гидротопической, трофотопической и гелиотопической структур. Кроме того, для каждого флористического комплекса характеризуется его экологическое пространство33 как совокупность термотопического, омбротопического, гидротопического, трофотопического и гелиотопического пространств по отношению к существующим в настоящее время природным условиям региона и в сравнении с другими флористическими комплексами. 5.1. Арктический комплекс В арктический комплекс автор объединяет гекистотермные термоморфы собственно арктического режима [348]. В то же время гекистотермные экоморфы представляют собой реликтовые (в географическом смысле) виды в современной лесной флоре региона [235, 237]. Они произрастают в очень немногочисленных экстразональных (приморские тундры) и интразональных (скалы, берега рек, морское побережье и т.д.) региональных биотопах (фото 12). Виды арктического комплекса флоры региона относятся к арктическим и высокогорно-арктическим (аркто-альпийским) элементам, выделенным Н.А. Миняевым [235, 237, 241]. Наибольшую роль во флоре Северо-Запада 32 Экологическая структура - закономерности распределения региональных популяций видов по экотопам под воздействием соответствующих экологических факторов. Она определяется с учетом медиан соответствующих экологических диапазонов региональных популяций. 33 Экологическое формируется экологических пространство региональными факторов; - виртуальное популяциями вычисляется с пространство, видов учетом экологических диапазонов региональных популяций. под которое воздействием соответствующих 153 Восточной Европы виды этих элементов играли в периоды похолодания и наступления ледников. Фото 12. Представитель арктического комплекса региона Arctous alpina в приморской тундре на Большом Заицком острове Белого моря Наиболее ранняя позднеледниковая миграция видов альпийско-судетских связей высокогорно-арктических элементов (Alchemilla glomerulans, Dryas octopetala, Pinguicula alpina и др.) [235, 237, 241] происходила в конце плюсского межстадиала из юго-западного сектора бывшей перигляциальной зоны вепсовской стадии поздневалдайского ледниковья. Плюсский межстадиал имел место при развитии лужской стадии оледенения вплоть до ее окончания [122]. На основе этих элементов сформировался перигляциальный флористический комплекс лужской стадии деградации поздневалдайского ледниковья, известный как “Dryas 1”. 154 Новая миграции элементов арктического комплекса на территорию региона была связана с наступлением невской фазы лужской стадии деградации поздневалдайского ледниковья. В это время со стороны Белого моря в район Онежского и Ладожского озер распространялась вторая волна высокогорноарктического элемента (Dryas octopetala, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia и др.), а также шла первая миграция арктического элемента (Hippuris tetraphylla, Oxytropis sordida, Rumex graminifolius, Salix nummularia и др.) [235, 237, 241]. Их представители сформировали основу перигляциального флористического комплекса невской фазы, получившего название “Dryas 2”. Последняя позднеледниковая миграция видов высокогорно-арктического элемента (Cerastium alpinum, C. scandicum, Viscaria alpina и др.) [235, 237, 241] происходила при наступлении ледников стадии салпаусселькя и завершении образования перигляциального комплекса последней стадии деградации поздневалдайского ледниковья на территории региона, именуемого как “Dryas 3” или “Younger Dryas” у зарубежных авторов [459, 519, 521 etc.] . Самой молодой миграцией элементов арктического комплекса на территории Северо-Запада явилось продвижение представителей высокогорноарктического элемента (Cerastium alpinum, C. scandicum, Poa alpina и др.) вплоть до северо-запада Ленинградской области и Эстонии, связанное с резким «переславским» похолоданием северной части Восточноевропейской равнины в пребореальный период голоцена. В это же время арктические виды, например Dryas octopetala, достигали юга Приневской низменности [104, 250]. В настоящее время в лесной флоре на большей части территории СевероЗапада Восточной Европы арктические и высокогорно-арктические виды являются реликтами (в географическом смысле) более холодных эпох позднего плейстоцена - начала голоцена. Лишь по окраине материка в области зонального арктического субарктического комплекса температурного произрастают в режима наименее представители теплообеспеченных местообитаниях в составе приморских тундр и приморских сообществ. 155 5.1.1. Термотопическая структура арктического комплекса Гекистотермные экоморфы в лесной флоре Северо-Запада Восточной Европы весьма немногочислены (всего чуть более сорока видов) и представлены только мезоарктическими термоморфами. Все гекистотермные виды относятся к мезоарктической термотопической свите арктического комплекса, представленной в областях арктического и субарктического климата. Виды более холодостойкой полярной термотопической свиты, приуроченной только к области арктического климата, в лесной зоне СевероЗапада Восточной Европы отсутствуют. В этой связи термотопическая структура34 арктического комплекса крайне проста и состоит из единственной мезоарктической свиты. За оптимальную сумму активных температур для мезоарктической термоморфы на территории региона можно принять 400° С, в то время как на евразиатском материке она варьирует от 0 до 600° С 35. В отличие от термотопической структуры, выявленной по медианам ареалов, термотопическое пространство36 характеризуется распределением видов по евразиатским термотопам, которые устанавливаются их ареалам. На рисунке 5.1.1. графически изображено термотопическое пространство арктического комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы. На вертикальной оси цифрами показан масштаб численности видов в элементарном термотопе. Ломаная линия ЕА ограничивает термотопическое пространство арктического комплекса в пределах Евразии. Ее пересечения с 34 Термотопическая структура определяется по медианам термотопических диапазонов ареалов видов регионального арктического комплекса. 35 36 Глава 2, табл. 2.1. Термотопическое пространство вычисляется суммированием диапазонов ареалов видов регионального арктического комплекса 156 радиальными осями, обозначающими элементарные термотопы, указывают на численность видов в этих термотопах. Линия Р показывает, что термотопическое пространство арктического комплекса в пределах региона ограничено только его субарктическим термотопом, а ее длина указывает на численность видов. Рис. 5.1.1. Термотопическое пространство арктического комплекса: ЕА- в пределах Евразии, Р – в регионе. Как видно из рисунка 5.1.1. термотопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы лежит на северной окраине региона в пределах субарктического термотопа и значительно меньше его евразиатского пространства. Это означает, что все его представители, встречающиеся в лесной флоре региона, как показал в свое время Н.А. Миняев [235, 237], являются реликтами (в географическом смысле) более холодных климатических эпох позднего плейстоцена и начала голоцена (“Dryas 1”, “Dryas 2”, “Dryas 3”). Подчеркнем еще раз, что в настоящее время представители арктического комплекса произрастают в регионе только в сообществах с разреженным растительным покровом в условиях наименьшего «давления жизни» (на скалах, в прибрежных и водных местообитаниях). Лишь на северной окраине региона 157 виды арктического комплекса встречаются, кроме того, в составе приморских тундр в наименее теплообеспеченных биотопах. 5.1.2. Омбротопическая структура арктического комплекса Все виды арктического комплекса по их приуроченности к тому или иному сектору океаничности / континентальности евразиатского материка могут быть подразделены на четыре омбротопические свиты (рис. 5.1.2.1.). 1). Мезоокеаническая омбротопическая свита - омброморфы с амплитудой от океанического до мезоокеанического режима в диапазоне осадков от 600 до 2000 мм в год с коэффициентом испарения 1,5-5. Примеры: Acetosella tenuifolia, Alchemilla glomerulans, Carex glareosa, C. mackenziei, C. norvegica, Cerastium alpinum, C. scandicum, Salix arbuscula, S. herbacea, Steris alpina. 2). Субокеаническая омбротопическая свита - омброморфы c более широкой амплитудой от океанического до субконтинентального режима в диапазоне осадков от 2000 до 50 мм в год с коэффициентом испарения от 1 до 5. Примеры: Cryptogramma crispa, Dryas octopetala, Poa alpina, Potentilla crantzii, Salix myrsinites, Vahlodea atropurpurea. 3). Гемиконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы с широкой амплитудой от океанического до ультраконтинентального режима в диапазоне осадков от 2000 до менее 50 мм в год с коэффициентом испарения от 5 до менее 0,04. Примеры: Acetosella graminifolia, Arctous alpina, Carex rotundata, Cystopteris dickieana, Diphasiastrum alpinum, Dupontia fischeri, Hippuris tetraphylla, Kreczetowiczia caepitosa, Lathyrus aleuticus, Pinguicula alpina, Poa arctica, P. alpigena, P. glauca, Tofieldia pusilla, Trisetum spicatum, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, Woodsia alpina, W. glabella. 158 4). Субконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы с амплитудой от субокеанического до ультраконтинентального режима в диапазоне осадков от менее 50 до 600 мм в год и коэффициентом испарения от менее 0, 0025 до 1,33. Примеры: Arctophila fulva, Astragalus subpolaris, Carex arctisibirica, Hierochloё alpina, Oxytropis sordida, Salix nummularia. Рис. 5.1.2.1. Омбротопическая структура арктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы В омбротопической структуре37 арктического комплекса региона полностью отсутствуют более континентальные (мезоконтинентальные и ультраконтинентальные омброморфы), численно преобладают гемиконтинентальные омброморфы, равные количественные доли имеют субокеанические и субконтинентальные омброморфы. 37 Омбротопическая структура определяется по медианам омбротопических диапазонов ареалов видов регионального арктического комплекса 159 В лесной области Северо-Запада Восточной Европы диапазон атмосферного увлажнения значительно меньше, чем на евразиатском материке в целом. В этой связи все омброморфы арктического комплекса региона существуют в гораздо более узком диапазоне годовых атмосферных осадков от 500 до 700 мм и коэффициентов испарения от 1 (при максимальном уровне испаряемости за год) до 1,8 (при минимальном уровне испаряемости за год). При рассмотрении амплитуд обнаруживается определенная возможностями омброморф омброморф арктического закономерность, которая региона произрастать комплекса связана в с различных омбротопических условиях (от океанических до континентальных38). Все омброморфы арктического комплекса существуют в условиях субокеанического омбротопа региона, 85 % из них встречаются в переходном к океаническому (или мезоокеаническом) омбротопе, 76 % из них способно произрастать в субконтинентальном омбротопе региона. За пределами региона на территории Евразии 61 % из омброморф арктического комплекса региона произрастают в условиях континентального омбротопа. В отличие от омбротопической структуры, выявленной по медианам ареалов, омбротопическое пространство39 характеризуется распределением 38 Следует заметить, что континентальный омбротоп в регионе не представлен, океанический (мезоокеанический) омбротоп отмечен на островах и побережье морей, субокеанический омбротоп наиболее широко распространен почти по всей территории, субконтинентальный омбротоп занимает материковые окраины. 39 Омбротопическое пространство вычисляется суммированием омбротопических диапазонов ареалов видов регионального арктического комплекса. 160 видов по омбротопам, в которых они произрастают на евразиатском материке, как можно судить по их ареалам. На рисунке 5.1.2.2 графически изображено омбротопическое пространство арктического комплекса флоры региона. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в пределах каждого омбротопа. Каждому элементарному омбротопу соответствует своя ось. Рис. 5.1.2.2. Омбротопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Красная ломаная линия Р ограничивает совокупность региональных популяций видов этого комплекса, причем в точках пересечения каждой оси с этой линией задается численность видов в соответствующем элементарном термотопе. Таким образом, площадь внутри красной ломаной линии графически изображает региональное омбротопическое пространство, которое занимают популяции видов арктического комплекса. Синяя ломаная линия ЕА обособляет популяции видов арктического комплекса за пределами региона на евразиатском материке. Как очевидно из рисунка 5.1.2.2, омбротопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы можно представить как часть евразиатского омбротопического пространства, приуроченного к 161 субокеаническим и, в меньшей степени, к океаническим и субконтинентальным условиям атмосферного увлажнения. Оно имеет океаническо-субокеанический характер и смещено в сторону субокеанического омбротопа со значительным присутствием в океаническом омбротопе. В субконтинентальном омбротопе оно менее развито. В континентальном омбротопе, представленном только за пределами региона, омбротопическое пространство арктического комплекса представлено слабо. В связи с изложенным выше можно заключить следующее. Арктический комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы формировался, в значительной мере, под воздействием влажного климата, колебавшегося от океанического и субокеанического (в периоды деградации ледниковых покровов и развития приледниковых и послеледниковых водоемов) до субконтинентального (в периоды максимального развития ледниковых покровов). В то же время слабое развитие регионального омбротопического пространства арктического комплекса в континентальном омбротопе за пределами региона, возможно, косвенно свидетельствует об отсутствии или кратковременности континентальных условий в поздневалдайское ледниковье на территории Северо-Запада Восточной Европы. В настоящее время субокеанические омброморфы арктического комплекса региона являются наиболее соответствующими режиму увлажнения климата на всей территории Северо-Запада Восточной Европы. 5.1.3. Климатотопическая структура арктического комплекса Климатотопическая структура представляет собой закономерности распределения региональных популяций видов арктического комплекса региона по климатотопам под воздействием климатических факторов тепла и 162 океаничности / континентальности. Она определяется по термотопическим и омбротопическим медианам ареалов видов арктического комплекса. По степени океаничности / континентальности мезоарктическая термоморфа может быть разделена на четыре климатотопические свиты. 1). Мезоарктическая мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Acetosella tenuifolia, Alchemilla glomerulans, Carex glareosa, C. mackenziei, C. norvegica, Cerastium alpinum, C. scandicum, Salix arbuscula, S. herbacea, Viscaria alpina. 2). Мезоарктическая субокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Cryptogramma crispa, Dryas octopetala, Poa alpina, Potentilla crantzii, Salix myrsinites, Vahlodea atropurpurea. Рис. 5.1.3. Климатотопическая структура арктического комплекса 3). Мезоарктическая гемиконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Acetosella graminifolia, Arctous alpina, Carex rotundata, Cystopteris dickieana, Diphasiastrum alpinum, Dupontia fischeri, Hippuris tetraphylla, Kreczetowiczia caepitosa, Lathyrus aleuticus, Pinguicula alpina, Poa alpigena, P. arctica, P. glauca, Tofieldia pusilla, Trisetum spicatum, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, Woodsia alpina, W. glabella. 4). Мезоарктическая субконтинентальная климатотопическая свита. 163 Примеры: Arctophila fulva, Astragalus subpolaris, Carex arctisibirica, Hierochloё alpina, Oxytropis sordida, Salix nummularia. Климатотопическая структура арктического комплекса региона отличается крайней неполнотой (рис. 5.1.3.): полностью отсутствуют полярные свиты, среди мезоарктических свит не представлены эуокеаническая, мезоконтинентальная и ультраконтинентальная свиты. Характеристика гидротопической, трофотопической. гелиотопической и ценотической структуры арктического комплекса дается далее поочередно для каждой климатотопической свиты арктического комплекса. 5.1.4. Гидротопическая структура арктического комплекса Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов арктического комплекса. Построенные по медианам, частные гидротопические структуры отдельных климатотопических свит арктического комплекса отличаются большей простотой по сравнению с общей гидротопической структурой арктического комплекса (рис. 5.1.4.1). Общая гидротопическая структура арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы имеет ряд характерных особенностей. Наиболее яркой чертой является отсутствие крайних гидроморф, возможных в регионе. С одной стороны, нет субмезофитов с амплитудой от лугово-степного до сухолугового типа увлажнения промежуточного типа гидротопов, а с другой стороны, нет субгидрофитов водного типа увлажнения гидротопов с почвой, покрытой слоем воды. Среди гидроморф, определенных по медианам, количественно домининируют пермезофиты влажнолугового типа увлажнения (Alchemilla glomerulans, Poa arctica, Salix myrsinites и др.), занимающие наиболее увлажненные местообитания промежуточного типа гидротопов. 164 Рис. 5.1.4.1. Гидротопическая структура арктического комплекса40 СевероЗапада Восточной Европы В общей гидротопической структуре арктического комплекса мезофиты (Cystopteris dickieana, Poa glauca, Saxifraga cespitosa и др.) и пермезофиты промежуточного типа увлажнения преобладают над семигигрофитами (Poa alpigena и др.), субгигрофитами (Tofieldia pusilla, Trisetum spicatum и др.) и гигрофитами (Carex rotundata, Hippuris tetraphylla, Kreczetowiczia caepitosa и др.) гумидного типа. Таким образом, гидротопическая структура наиболее ярко характеризует основные тенденции в распределения видов арктического комплекса под воздействием условий почвенного увлажнения региона. В отличие от гидротопической структуры, определяемой по положению медиан гидротопических диапазонов региональных популяций видов, гидротопическое пространство дает представление о более распределении в 40 Здесь и далее на диаграммах этого типа черным отрезком отображена планка погрешностей для выделенного ряда диаграммы с использованием 5процентных значений. 165 региональных гидротопах Гидротопическое этих пространство популяций с арктического учетом их комплекса диапазонов. вычисляется суммированием гидротопических диапазонов региональных популяций видов арктического комплекса. Поэтому при учете гидротопических диапазонов видов обнаруживается значительное смещение численности гидроморф в сторону более влажного сыролугового гидротопа гумидного типа. В результате гидротопическое пространство41 арктического комплекса приобретает почти 50 на 50 гигрофитно-мезофитный характер (рис. 5.1.4.2). Рис. 5.1.4.2. Гидротопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы: числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в типах гидротопов; каждая ось соответствует типу гидротопа Гидротопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы отражает особенность ареалов его представителей в регионе, отмеченную Н.А. Миняевым [235, 237]: арктические и высокогорно41 Гидротопическое пространство вычисляется суммированием гидротопических диапазонов региональных популяций видов арктического комплекса. 166 арктические виды приурочены к выходам скальных пород (Viscaria alpina и др.) и камо-озовым структурам (Astragalus subpolaris и др.) или к приморским местообитаниям (Carex mackenziei и др.). В первом случае они произрастают в гидротопах промежуточного типа, во втором – в гидротопах гумидного типа. Таким образом, для гидротопического пространства арктического комплекса характерно почти паритетное распределение в поле гидротопов гумидного и промежуточного типа, а также практически полное отсутствие в поле гидротопов водного типа. 5.1.5. Трофотопическая структура арктического комплекса Определенные по медианам частные трофотопические структуры отдельных климатотопических свит отличаются от общей трофотопической структуры арктического комплекса в целом своей упрощенностью (рис. 5.1.5.). Общая трофотопическая структура42 арктического комплекса региона имеет несколько характерных черт, связанных с приуроченностью гекистотерм к наиболее бедным почвам и приморским местообитаниям. Наиболее показательной особенностью ее является высокая доля галофитных трофоморф. По численности они превышают гликофитные трофоморфы (рис. 5.1.5.1). Это обусловлено высоким числом факультативных галофитов (Dupontia fischeri, Lathyrus aleuticus, Salix arbuscula, Saxifraga oppositifolia, Woodsia alpina и др.) при незначительном количестве облигатных галофитов (Acetosella graminifolia, Carex glareosa, C. mackenziei, Hippuris tetraphylla). Вторая отличительная черта трофотопической структуры арктического комплекса тесно связана с первой особенностью. Факультативные галофиты способны произрастать как в вместе с облигатными галофитами в галофитных 42 Трофотопическая структура определяется по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций видов арктического комплекса. 167 (засоленных) трофотопах, так и вместе с гликофитами в гликофитных (незасоленных) трофотопах. В этой связи суммарное количество трофоморф гликофитных трофотопов всего лишь в 1,5 раза превышает количество трофоморф галофитных трофотопов или чуть более чем в 2 раза с учетом их трофотопических амплитуд. Следующей яркой особенностью является присутствие среди гликофитных трофоморф только олиготрофов и семиолиготрофов, характерных для очень бедных и бедных почв (Arctous alpina, Kreczetowiczia caepitosa, Pinguicula alpina, Salix herbacea, Vahlodea atropurpurea и др.). С этой особенностью связаны характерные для видов арктического комплекса в регионе узкие амплитуды гликофитных почвенных режимов трофоморф, преимущественно в диапазонах очень бедных и бедных почв, очень редко - небогатых почв (Alchemilla glomerulans, Arctophila fulva, Carex norvegica и др.). Рис. 5.1.5.1. Трофотопическая структура арктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы 168 Индивидуальной чертой трофотопической структуры галофитных трофоморф арктического комплекса региона является упрощенность его галофитной структуры, связанная с отсутствием трофоморф сильнозасоленных почв. Таким образом, трофотопическая структура, определяемая по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций, наиболее отчетливо выявляет основные тенденции в распределения видов арктического комплекса под воздействием трофических условий региона. В отличие от трофотопической структуры, трофотопическое пространство характеризуется суммарным распределением видовых популяций по элементарным трофотопам согласно их трофотопически диапазонам. Это более соответствует реальному соотношению численности видов комплекса в трофотопах региона. Рис. 5.1.5.2. Трофотопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Трофотопическое пространство арктического комплекса региона графически представлено на рисунке 5.1.5.2, где оно очерчено жирной черной 169 ломаной линией. На вертикальной оси числами показан масштаб численности видов в элементарных трофотопах. Каждый трофотоп показан отдельной осью, пересечение черной линии с каждой осью указывает число видов в соответствующем элементарном трофотопе. Трофотопическое вычисленное пространство суммированием арктического диапазонов комплекса региональных региона, популяций его представителей, (рис. 5.1.5.2) отличается бедностью и заметной ролью галофитных трофоморф. Оно имеет субгликофитно-олиготрофный характер с ярко выраженным преобладанием численности видов в наиболее бедных гликофитных трофотопах и с высокой численностью видов в слабозасоленных трофотопах. 5.1.6. Гелиотопическая структура арктического комплекса Частные гелиотопические структуры отдельных климатотопических свит арктического комплекса очень просты в виду господства гелиофитов режима полного света (рис. 5.1.6.1). Общая гелиотопическая структура43 арктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы (рис. 5.1.6.1) имеет только две основные черты. Во-первых, все виды являются гелиофитами режима полного света в диапазоне от 100 % до 50 % освещенности при полном отсутствии семигелиофитов и сциофитов. Во-вторых, среди гелиофитов преобладают виды световой свиты режима полного света или 100 % освещенности (Alchemilla glomerulans, Carex norvegica, Salix herbacea L., Hierochloё alpina, Salix nummularia и др.) при незначительном присутствии видов субсветовой свиты, способных произрастать при изменении режима освещенности от 100 % до 50 % (Astragalus subpolaris, Oxytropis sordida, Pinguicula alpina, Salix myrsinites). 43 Гелиотопическая структура определяется по гелиотопическим медианам диапазонов региональных популяций видов арктического комплекса. 170 Рис. 5.1.6.1. Гелиотопическая структура арктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы Гелиотопическое пространство44 арктического комплекса региона представлено на рисунке 5.1.6.2. На вертикальной оси указан масштаб численности видов в гелиотопических режимах. Ломаная линия ограничивает пространство видовых популяций гипоарктического комплекса в региональных гелиотопах. Каждая ось соответствует гелиотопическим режимам, причем два из трех режимов представлены в двух вариантах: основном и переходном к следующему. Например, режим полного света представлен основным и переходным к следующему вариантами. Первому соответствует световая свита, 44 Гелиотопическое пространство вычисляется суммированием гелиотопических диапазонов региональных популяций видов арктического комплекса. 171 второму - субсветовая свита45. Соответственно, режим затенения также дается в двух вариантах. Исключение - режим густой тени. Рис. 5.1.6.2. Гелиотопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Гелиотопическое пространство арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы отличается крайней узостью в связи с подавляющим преобладанием гелиоморф, требовательных к высокой освещенности (рис. 5.1.6.2), причем гелиотопическое пространство, определенное с учетом амплитуд гелиоморф практически неотличимо от гелиотопического пространства, построенного только с учетом медиан их диапазонов. Гелиотопическое пространство арктического комплекса с абсолютным господством видов гелиотопов полного света подчеркивает его «чужеродность» лесной флоре региона. 45 Глава 4: Метод и результаты построения системы гелиоморф региона. 172 5.1.7. Особенности экологической структуры арктического комплекса Анализ особенностей экотопической структуры позволяет дать обобщенную оценку современному положению арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы во флоре региона. Арктический комплекс объединяет арктические и высокогорно- арктические элементы, которые отличаются наибольшей молодостью в флорогенетической структуре флоры региона, имеющей корни в теплоумеренной третичной флоре [61, 83, 114, 148, 184-187, 200, 201, 206, 241, 338, 342-344, 423, 534 etc]. В то же время гекистотермы арктического комплекса имеют явно реликтовый географический характер в бореально- умеренной флоре региона. Однако, следует подчеркнуть, что виды арктического комплекса, как никакие другие, способны существовать в экстремальных климатических и эдафических условиях. Их стойкость по отношению к действию абиотических факторов, обусловленная структурными и функциональными причинами [73], не дает преимущества в конкурентной борьбе в более мягких условиях, где побеждают растения с иными жизненными стратегиями. Гекистотермы арктического комплекса, довольно стойкие к действию экстремальных климатических факторов и стойкие к бедным и жестким почвенным условиям, очень уязвимы к воздействию ценотических факторов. Это обстоятельство делает их неконкурентоспособными в сообществах с более или менее развитым напочвенным покровом, то есть в большинстве наземных бореальных и умеренных экосистем региона [348]. Многие представители арктического комплекса являются редкими и исчезающими растениями и относятся к числу охраняемых видов на территориях административных подразделений региона, ряд из них включены в «Красные книги» [178-183, 538, 539]. Например, в «Красную книгу Карелии» включены Carex bigelowii, C. norvegica, Cerastium alpinum, Cystopteris dickieana, 173 Dryas octopetala, Viscaria alpina, Pinguicula alpina [174]; в «Красную книгу природы Ленинградской области» Astragalus subpolaris, Carex glareosa, C. mackenziei, Empetrum hermaphroditum, Kreczetowiczia caepitosa, Oxytropis sordida, Potentilla crantzii, Viscaria alpina [180]; в «Красную книгу Мурманской области» Acetosella graminifolia, Cryptogramma crispa, Cystopteris dickieana, Poa glauca, Salix arbuscula, S. nummularia, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, Woodsia alpina, W. glabella [182]. 5.1.8. Экологическое пространство арктического комплекса Экологическое пространство46 арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы можно охарактеризовать следующим образом. 1). Холодное, позволяющее существовать мезоарктическим термоморфам. 2). Субокеаническое, благоприятствующее омброморфам, способным к произрастанию в условиях атмосферной влажности субокеанического типа при господстве омброморф с более широкой амплитудой; 3).Гигрофитно-мезофитное, почти в равной степени благоприятствующее мезофитам и гигрофитам: - с полным отсутствием субмезофитов - гидроморф наименьшего типа увлажнения почв; - с явственным преобладанием мезофитов при заметной роли гигрофитов; - с численным преобладанием пермезофитов влажнолугового типа увлажнения почв. 4). Галофитно-олиготрофное: - с преобладанием трофоморф гликофитных трофотопов над трофоморфами галофитных трофотопов; 46 Экологическое пространство - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов с учетом их экологических диапазонов под воздействием экологических факторов. 174 - с низким разнообразием гликофитных трофоморф от особо бедных до бедных почв; - с узкими амплитудами гликофитного почвенного режима от особо бедных до бедных, редко небогатых почв; - с количественным преобладанием факультативных галофитов над гликофитами и облигатными галофитами; - благоприятствующего факультативным галофитам по причине господства среди галофитных трофотопов типа слабого засоления при высокой степени промывного режима почвы; - с небольшим количеством облигатных галофитов хлоридного типа засоления, свойственных приморским местообитаниям по берегам северных морей. 5). Высоко светообеспеченное: - с присутствием только гелиофитов режима полного света; - с подавляющим господством гелиофитов световой свиты при незначительном присутствии гелиофитов субсветовой свиты. Экологическое пространство арктического комплекса не тождественно современным экологическим условиям, господствующим в регионе. Оно в разной степени смещено по сравнению с ними: 1) в отношении фактора тепла - более холодное; 2) в отношении фактора атмосферной влажности и испаряемости совпадает с существующими условиями атмосферного увлажнения; 3) в отношении фактора влажности почв - совпадает с существующими условиями; 4) в отношении фактора трофности почв - значительно смещено в сторону наиболее засоленных и бедных почв; 5) в отношении фактора освещенности - более высокой освещенности. Смещение экологического пространства арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы по сравнению с господствующими экологическими условиями региона за исключением атмосферной и 175 почвенной влажности обусловлено историей его реликтовым характером в современной лесной флоре. формирования и 176 5.2. Гипоарктический комплекс Субгекистотермные экоморфы образуют гипоарктический комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы, они немногочислены - всего 45 видов [348]. Виды гипоарктического комплекса гораздо более распространены по сравнению с представителями арктического комплекса. Они чаще встречаются в северных районах интразональным региона, биотопам где (пустошам, приурочены, болотам, преимущественно, лугам и к приморским сообществам). Помимо этого они изредка встречаются, в основном, в заболоченных лесных сообществах лесотундрового или северотаежного типа по северной окраине региона. В более южных районах виды гипоарктического комплекса, как правило, обитают на болотах или встречаются в прибрежноводных сообществах. Основу гипоарктического комплекса составляют выделенные Н.А. Миняевым гипоарктические элементы флоры региона, исключая арктобореальные виды47 [241, 243]. В таком объеме региональный гипоарктический комплекс включает лишь ряд представителей гипоарктических элементов Н.А. Миняева, в их числе Agrostis straminea, Betula nana, Bistorta vivipara (фото 13), Cerastium jenisejense, Chamaepericlymenum suecicum (фото 14), Empetrum hermaphroditum, Juniperus sibirica, Montia fontana, Pinguicula vulgaris, Salix hastata, Saussurea alpina, Selaginella selaginoides. 47 Виды аркто-бореальной термотопической свиты, выделенной по методике Д.Н. Цыганова, одинаково распространены как в субарктической зоне, так и в бореальной, причем большинство из них способны к произрастанию в лесных сообществах. В этой связи они рассматриваются мной в составе бореального комплекса как его аркто-бореальная свита [341]. 177 Фото 13. Представитель гипоарктического комплекса региона Bistorta vivipara на лугу на Большом Соловецком острове Представители гипоарктического элемента, в частности Selaginella selaginoides, появились во флоре региона уже на самых начальных этапах ее формирования при деградации ледников вепсовской стадии поздневалдайского 178 ледниковья, когда они мигрировали на освободившиеся территории из северовосточного сектора перигляциальной зоны [241, 243, 250]48. Фото 14. Представитель гипоарктического комплекса региона Chamaepericlymenum suecicum в березовом криволесье на Большом Соловецком острове Очередная заметная (Chamaepericlymenum suecicum, миграция Pinguicula гипоарктических vulgaris) во флору видов региона приходится на конец аллереда в связи с общим похолоданием и повышением влажности климата [244]. Эти виды вместе с представителями арктического комплекса участвовали в формировании перигляциальной зоны стадии салпаусселькя. 48 Хронология событий позднего плейстоцена по современным представлениям приведена в главе 2. 179 В пребореальный гипоарктических период элементов произошло расселение (Chamaepericlymenum в suecicum, регионе Empetrum hermaphroditum, Montia fontana, Pinguicula vulgaris, Saussurea alpina, Selaginella selaginoides) на месте бывшей акватории балтийского ледникового озера [250]. Гипоарктические виды в регионе широко распространились на рубеже плейстоцена и голоцена во время переславского похолодания. В дальнейшем при потеплении климата их роль во флоре региона заметно уменьшилась, особенно в южных районах, в результате миграций более конкурентоспособных видов, преимущественно, бореального и умеренного комплексов [250]. 5.2.1. Термотопическая структура гипоарктического комплекса Все субгекистотермные экоморфы гипоарктического комплекса представлены субарктической термоморфой. К субарктической термоморфе во флоре Северо-Запада Восточной Европы принадлежат термоморфы арктического до с термотопическим бореального режима. диапазоном Оптимальная ареалов сумма от активных температур для субгекистотерм составляет около 600° С, с амплитудой в пределах региона от 400° до 1700° С 49. Как уже было отмечено выше, виды аркто-бореальной термоморфы (в смысле Д.Н. Цыганова) в связи с особенностями их ареалов отнесены автором к бореальному комплексу, в составе которого и будет дана их экотопическая характеристика. Виды гипоарктического комплекса в своем распространении приурочены к субарктической (лесотундровой) зоне или имеют медианы своих термотопических диапазонов в лесотундровой зоне Евразии, но помимо этого встречаются в составе арктических флор (как реликты более теплых эпох) и в составе бореальных флор (как реликты более холодных эпох) [241, 243, 250]. 49 Глава 2, табл. 2.1. 180 В этой связи термотопическая структура50 гипоарктического комплекса региона, так же как аналогичная структура арктического комплекса, отличается крайней простотой. Она образована только одной субарктической свитой. Рис. 5.2.1. Термотопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы: ЕА – пределах Евразии, Р – в регионе Термотопическое пространство51 гипоарктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы графически представлено на рисунке 5.2.1. Каждая ось соответствует элементарному термотопическому режиму. Числа на вертикальной оси задают масштаб численности видов в соответствующих термотопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое 50 Термотопическая структура определяется по медианам ареалов видов регионального гипоарктического комплекса. 51 Термотопическое пространство вычисляется с учетом диапазонов ареалов видов регионального гипоарктического комплекса. 181 занимают популяции вида в региональных термотопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды гипоарктического регионального комплекса. Как отчетливо видно из приведенной диаграммы (рис. 5.2.1), термотопическое пространство гипоарктического комплекса в регионе в два раза меньше, чем на материке в целом. Причина - отсутствие в регионе арктического термотопа как зонального. В Евразии термотопическое пространство регионального гипоарктического комплекса в равной степени распределено как в региональных субарктическом и бореальном термотопах, так и за пределами региона в арктическом термотопе. 5.2.2. Омбротопическая структура гипоарктического комплекса Все виды гипоарктического комплекса по их приуроченности их ареалов к тому или иному сектору океаничности / континентальности 52 евразиатского материка могут быть подразделены на четыре омбротопические свиты (рис. 5.2.2.1). 1). Мезоокеаническая омбротопическая свита с амплитудами ареалов от океанического до субокеанического режима, в областях с годовым количеством осадков в диапазоне от 400 до 2000 мм и коэффициентом испарения от 1,5 до 5. Примеры: Atriplex longipes, A. praecox, Agrostis straminea, Batrachium dichotomum, B. nevense, Draba incana, Poa lapponica, Polygonum boreale, Potamogeton bottnicus, Puccinellia coarctata, P. pulvinata. 2). Субокеаническая омбротопическая свита с более широкими амплитудами ареалов от океанического до субконтинентального режима, в 52 Глава 2: таблица 2.2. 182 областях с годовым количеством осадков в диапазоне от 500 до 2000 мм и коэффициентом испарения от 1 до 5. Примеры: Betula nana, Chamaepericlymenum suecicum, Euphrasia wettsteinii, Listera cordata, Montia fontana, Phleum alpinum, Saussurea alpina. Рис. 5.2.2.1. Омбротопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы 3). Гемиконтинентальная омбротопическая свита с амплитудами ареалов от субокеанического до субконтинентального режима, в областях с годовым количеством осадков в диапазоне от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения от 1 до 1,33. Примеры: Solidago lapponica, Viola sergievskiae. К этой свите относятся также виды с наиболее широкими амплитудами ареалов от океанического до континентального режима, в областях с годовым количеством осадков в диапазоне от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения от 0,04 до 5. Примеры: Bistorta vivipara, Calamagrostis groenlandica, C. lapponica, Carex rariflora, C. subspathacea, Cerastium jenisejense, Cochlearia arctica, Empetrum 183 hermaphroditum, Eriophorum russeolum, Lycopodium pungens, Oxycoccus microcarpus, Petasites frigidus, Pinguicula vulgaris, Polystichum lonchitis, Potentilla egedii, Rhizomatopteris montana, Salix hastata, Saxifraga nivalis, Selaginella selaginoides. 4). Субконтинентальная омбротопическая свита с амплитудами ареалов от субокеанического до континентального режима, в областях с годовым количеством осадков в диапазоне от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения от 0,04 до 1,33. Примеры: Botrychium boreale, Empetrum subholarcticum, Eriophorum brachyanthemum, E. medium, Gnaphalium pilulare, Juniperus sibirica. Несмотря на широкие евразиатские омбротопические амплитуды, все омброморфы региона произрастают в условиях более узкого диапазона годового атмосферного увлажнения от 500 до 700мм и коэффициента испарения от 1 до 1,8 мм. В омбротопической структуре53 гипоарктического комплекса региона полностью отсутствуют более континентальные (мезоконтинентальные и ультраконтинентальные) омброморфы, численно преобладают гемиконтинентальные омброморфы, почти равные количественные доли имеют субокеанические и субконтинентальные омброморфы (рис. 5.2.2.1). Полное отсутствие более континентальных омброморф определяется господствующими в настоящее время условиями атмосферного увлажнения региона, а также, по-видимому, историей формирования гипоарктического комплекса Северо-Запада гипоарктического комплекса Восточной региона Европы. Все произрастает омброморфы в условиях субокеанического режима несколько меньшее количество существует в условиях океанического и субконтинентального режимов. В этой связи 53 Омбротопическая структура определяется по омбротопическим медианам ареалов видов регионального гипоарктического комплекса. 184 субокеанические омброморфы гипоарктического комплекса являются наиболее характерными для региона. Омбротопическое пространство54 гипоарктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы графически представлено на рисунке 5.2.2.2. На вертикальной оси задан масштаб численности видов. Каждая ось соответствует элементарному режиму океаничности / континентальности. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство популяций гипоарктических видов в регионе, а синяя ломаная линия ЕА очерчивает их пространство в Евразии за пределами региона. Рис. 5.2.2.2. Омбротопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы: ЕА – в пределах Евразии, Р – в регионе Региональное омбротопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы представляет собой часть евразиатского 54 Омбротопическое пространство вычисляется с учетом диапазонов ареалов видов регионального гипоарктического комплекса. 185 омбротопического пространства субгекистотерм, произрастающих в регионе (рис. 5.2.2.2). В пределах региона омбротопическое пространство гипоарктического комплекса можно охарактеризовать как океаническо-субокеаническое. В региональном субконтинентальном омбротопе оно развито значительно меньше. В континентальном омбротопе, представленном исключительно за пределами Северо-Запада Восточной Европы, омбротопическое пространство гипоарктического комплекса имеет наименьшее развитие. Это указывает на высокую вероятность формирования гипоарктического комплекса флоры региона под воздействием влажного (колебавшегося от океанического до субокеанического), но не континентального климата даже в более холодные периоды позднего плейстоцена – начала голоцена. 5.2.3. Климатотопическая структура гипоарктического комплекса Субарктические термоморфы соответственно приуроченности их ареалов к тем или иным секторам океаничности / континентальности климата разделяются на четыре климатотопические свиты (рис. 5.2.3). 1). Субарктическая мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Atriplex longipes, A. praecox, Agrostis straminea, Batrachium dichotomum, B. nevense, Draba incana, Poa lapponica, Polygonum boreale, Potamogeton bottnicus, Puccinellia coarctata, P. pulvinata. 2). Субарктическая субокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Betula nana, Chamaepericlymenum suecicum, Euphrasia wettsteinii, Listera cordata, Montia fontana, Phleum alpinum, Saussurea alpina). 3). Субарктическая гемиконтинентальная климатотопическая свита. 186 Примеры: Bistorta vivipara, Calamagrostis groenlandica, C. lapponica, Carex rariflora, C. subspathacea, Cerastium jenisejense, Cochlearia arctica, Empetrum hermaphroditum, Eriophorum russeolum, Lycopodium pungens, Oxycoccus microcarpus, Petasites frigidus, Pinguicula vulgaris, Polystichum lonchitis, Potentilla egedii, Rhizomatopteris montana, Salix hastata, Saxifraga nivalis, Selaginella selaginoides, Solidago lapponica, Viola sergievskiae. 4). Субарктическая субконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Botrychium boreale, Empetrum subholarcticum, Eriophorum brachyanthemum, E. medium, Gnaphalium pilulare, Juniperus sibirica. Рис. 5.2.3. Климатотопическая структура55 гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Климатотопическая структура гипоарктического комплекса проста и отличается неполнотой: в ней отсутствуют как эуокеаническая, так и более 55 Климатотопическая структура определяется по термотопическим омбротопическим медианам ареалов видов гипоарктического комплекса. и 187 континентальные свиты (рис. 5.2.3.). В этом она повторяет климатотопическую структуру арктического комплекса, рассмотренную в разделе 1 главы 5. 5.2.4. Гидротопическая структура гипоарктического комплекса Частные гидротопические структуры субарктических свит заметно варьируют по составу и пропорциям. Они отличаются как друг от друга, так и от общей гидротопической структуры гипоарктического комплекса (рис. 5.2.4.1). Общая гидротопическая структура56 гипоарктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы имеет три основные черты (рис. 5.2.4.1), отличающие ее как от частных гидротопических структур основных флористических комплексов, так и от общей гидротопической структуры флоры региона в целом. Первой чертой является количественное преобладание комплекса гидроморф гумидного типа гидротопов, включающего семигигрофиты (Bistorta vivipara, Calamagrostis lapponica, Rhizomatopteris montana, Saxifraga nivalis и др.), субгигрофиты (Cochlearia arctica, Juniperus sibirica, Listera cordata, Selaginella selaginoides и др.) и гигрофиты (Agrostis straminea, Carex rariflora, Eriophorum russeolum, Montia fontana и др.), над комплексом гидроморф промежуточного типа гидротопов, объединяющих мезофиты (Draba incana, Viola sergievskiae) вместе с пермезофитами (Botrychium boreale, Cerastium jenisejense, Eriophorum medium, Potentilla egedii и др.). Вторая особенность, тесно связанная с первой чертой, заключается в довольно широких гидротопических диапазонах видов в элементарных режимах гумидного типа гидротопов. 56 Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов гипоарктического комплекса. 188 Рис. 5.2.4.1. Гидротопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Третьим отличием является полное отсутствие субмезофитов и малочисленность мезофитов, что тесно связано с узкими диапазонами видов в элементарных режимах промежуточного типа гидротопов, смещенными в сторону повышенной влагообеспеченности почвы. Определенной особенностью гидротопической структуры гипоарктического комплекса является небольшое присутствие субгидрофитов водных типов гидротопов (Batrachium dichotomum, B. nevense, Potamogeton x bottnicus), причем более значительное, чем мезофитов. Гидротопическое пространство гипоарктического комплекса изображено на рисунке 5.2.4.2. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в типах гидротопов; определенному типу гидротопов региона. каждая ось соответствует 189 Гидротопическое пространство гипоарктического комплекса57 СевероЗапада Восточной Европы является смещенным в сторону гумидных гидротопов (рис. 5.2.4.2). В этой связи гидротопическое пространство субгекистотерм имеет преимущественно гигрофитный характер. Для него характерно численное преобладание видов в гидротопах гумидного типа от сыролугового до болотного режимов. Рис. 5.2.4.2. Гидротопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы: числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов; каждая ось соответствует определенному типу гидротопов Ярко выраженный гумидный характер гидротопического пространства гипоактического комплекса является своего рода «визитной карточкой» этого комплекса. В ней отражена наиболее характерная черта его представителей – способность к произрастанию в избыточно увлажненных местообитаниях 57 Гидротопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов гипоарктического комплекса. 190 (Agrostis straminea, Betula nana, Oxycoccus microcarpus, Eriophorum subholarcticum и др.). 5.2.5. Трофотопическая структура гипоарктического комплекса Частные трофотопические структуры субарктических свит (рис. 5.2.5.1.) существенно отличаются гипоарктического упрощенными. от комплекса Общая общей и трофотопической являются трофотопическая в структуры значительной структура58 степени гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы характеризуется несколькими особенностями. В отличие от арктического комплекса, количественное соотношение гликофитов и галофитов, включая облигатные (Agrostis straminea, Atriplex praecox, Cochlearia arctica, Polygonum boreale, Potentilla egedii и др.) и факультативные (Polystichum lonchitis, Rhizomatopteris montana, Saxifraga nivalis и др.) галофитные трофоморфы, складывается в пользу гликофитов в общей трофотопической структуре гипоарктического комплекса (рис. 5.2.5.1). Следует отметить значительную роль галофитных трофоморф при численном преобладанием гликофитных трофоморф для общей трофотопической структуры гипоарктического комплекса, в то время как для частных трофотопических структур отдельных субарктических свит характерны существенные вариации с усилением или ослаблением роли галофитных трофоморф. Следующей чертой, столь же характерной и для трофотопической структуры арктического комплекса, является присутствие среди гликофитных трофоморф гипоарктического комплекса региона только олиготрофов (Eriophorum brachyanthemum, Oxycoccus microcarpus, Selaginella selaginoides, 58 Трофотопическая структура определяется по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций видов гипоарктического комплекса. 191 Solidago lapponica и др.) и семиолиготрофов (Empetrum hermaphroditum, Gnaphalium pilulare, Salix hastata и др.). Они характерны для очень бедных и бедных почв, имеют узкие диапазоны гликофитных почвенных режимов, не выходящих за пределы небогатых почв. Рис. 5.2.5.1. Трофотопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Индивидуальной особенностью галофитной структуры гипоарктического комплекса является небольшое численное преобладание облигатных галофитов над факультативными галофитами, в то время как присутствие только субгликофитов и субгалофитов, произрастающих в слабозасоленных и среднезасоленных режимах, отмечается и для арктического комплекса. 192 Трофотопическое пространство59 гипоарктического комплекса изображено графически на рисунке 5.2.5.2. На вертикальной оси задается масштаб численности видов в элементарных трофотопах. Каждому элементарному трофическому режиму соответствует своя ось. Ломаная линия ограничивает прострвнство. которое занимают региональные популяции гипоарктического комплекса в трофотопах региона. Трофотопическое пространство гипоарктического комплекса региона характеризуется господством олиготрофных почвенных режимов с существенной ролью галофитных трофотопов (рис. 5.2.5.2). Рис. 5.2.5.2. Трофотопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы В отличие от трофотопической структуры, определяемой по медианам трофотопических диапазонов трофотопическое пространство 59 региональных дает более видовых реальное популяций, представление о Трофотопическое пространство вычисляется с учетом трофотопических диапазонов региональных популяций видов гипоарктического комплекса. 193 распределении видов гипоарктического комплекса во всей совокупности региональных трофотопических режимов.Можно заключить, что трофотопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы имеет субгликофитно-олиготрофный характер. В нем наблюдается отчетливо выраженное численное преобладание видов в наиболее бедных гликофитных трофотопах и высокая численность видов в слабо засоленных трофотопах. 5.2.6. Гелиотопическая структура гипоарктического комплекса Частные существенно гелиотопические характеристики отличаются общей от субарктических гелиотопической свит структуры60 гипоарктического комплекса региона большей простотой (рис. 5.2.6.1). Общая гелиотопическая структура гипоарктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы характеризуется (рис. 5.2.6.1) несколько более дифференцированным строением, по сравнению с гелиотопической структурой арктического комплекса (рис. 5.1.6.1). В ней при численном преобладании гелиофитов режима полного света представлены также семигелиофиты режима затенения (Chamaepericlymenum suecicum, Listera cordata, Saussurea alpina и др.). Среди гелиоморф полностью отсутствуют сциофиты теневой свиты режима густой тени. В составе гелиофитов режима полного света отмечается количественное превосходство световой свиты (Calamagrostis groenlandica, Carex subspathacea, Eriophorum russeolum, Puccinellia coarctata и др.) над субсветовой свитой (Betula nana, Bistorta vivipara, Solidago lapponica и др.), а в составе семигелиофитов режима затенения присутствует только полусветовая свита. 60 Гелиотопическая структура определяется по медианам гелиотопических диапазонов региональных популяций видов гипоарктического комплекса. 194 Рис. 5.2.6.1. Гелиотопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы Гелиотопическое пространство61 гипоарктического комплекса региона графически изображено на рисунке 5.2.6.2. На вертикальной оси задается масштаб численности видов в гелиотопических режимах. Каждая ось соответствует гелиотопическим режимам. Два из трех режимов представлены в двух вариантах: основном и переходном к следующему. Например, режим полного света дается в основном и переходном к следующему вариантах. Первому соответствует световая свита, второму - субсветовая свита62. Жирная черная ломаная линия ограничивает пространство видовых популяций гипоарктического комплекса в региональных гелиотопах. 61 Гелиотопическое пространство определяется с учетом гелиотопических диапазонов региональных популяций видов гипоарктического комплекса. 62 Глава 4: Метод и результаты построения системы гелиоморф региона. 195 Рис. 5.2.6.2. Гелиотопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы. Гелиотопическое пространство гипоарктического комплекса СевероЗапада Восточной Европы (рис. 5.2.6.2.), построенное с учетом гелиотопических диапазонов видовых популяций включает все возможные гелиотопы региона, однако безусловное количественное преобладание принадлежит гелиотопам режима полного света. При этом очевидно численное доминирование видов световой свиты, произрастающих в условиях полного света. Следует подчеркнуть, что гелиотопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы является более широким, чем аналогичное пространство арктического комплекса (рис 5.1.6.2), т.е. его виды способны, отчасти, произрастать в условиях затенения, создаваемых в сообществах с древесным и кустарниковым ярусами, характерными для лесной флоры региона. 196 5.2.7. Особенности экологической структуры гипоарктического комплекса Проведенный автором анализ экологических особенностей гипоарктического комплекса региона позволяет дать его обобщенную характеристику. Прежде всего, в отличие от арктического комплекса, гипоарктический комплекс имеет свой зональный субарктический термотоп на северной приморской окраине региона. Далее можно отметить его стойкость по отношению к недостаточной теплообеспеченности, стойкость к бедным и жестким (засоление) почвенным условиям при наличии повышенной влажности почвы. В то же время, в отличие от гекистотерм арктического комплекса, представители гипоарктического комплекса более конкурентоспособны в лесной флоре Северо-Запада Восточной Европы. В довольно жестких абиотических условиях субгекистотермы гипоарктического комплекса способны выдержать конкуренцию со стороны более требовательных к абиотическим условиям микротерм бореального комплекса. В частности, они успешно сосуществуют с видами бореального комплекса в некоторых сообществах закрытого типа, например, в заболоченных северотаежных лесах и на олиготрофных болотах [348]. В более теплообеспеченных и благоприятных почвенных условиях субгекистотермы гипоарктического комплекса, тем не менее, проигрывают в конкурентной борьбе микротермам бореального и субмикротермам умеренного комплексов. По этой причине по мере продвижения к южным границам региона их роль заметно снижается. Многие из гипоарктических видов, несмотря на свою значительную стойкость к климатическим факторам, оттеснены конкурентами в менее комфортные переувлажненные гидротопы. В этой связи ряд из них являются 197 редкими и охраняемыми растениями в отдельных областях региона. Они включены в соответствующие Красные книги [178-183, 538, 539], например Botrychium boreale, Cerastium jenisejense, Chamaepericlymenum suecicum, Draba incana, Eriophorum brachyanthemum, Listera cordata, Petasites frigidus, Phleum alpinum, Pinguicula vulgaris, Polystichum lonchitis, Rhizomatopteris montana, Saussurea alpina, Selaginella selaginoides. 5.2.8. Экологическое пространство гипоарктического комплекса Экологическое пространство63 гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы можно охарактеризовать следующим образом. 1). Холодное, позволяющее существовать субарктическим термоморфам. 2). Субокеаническое, благоприятствующее омброморфам, способных к произрастанию в условиях атмосферной влажности в диапазоне от океанического до субконтинентального режимов. 3). Гигрофитное, с преобладанием гидроморф гумидного типа гидротопов, преимущественно болотно-лугового режима. 4). Галофитно-олиготрофное, со значительной долей облигатных галофитов и трофоморф с узкими диапазонами почвенных режимов, не выходящими за пределы небогатых почв. 5). Значительно светообеспеченное, с преобладанием гелиофитов, участием семигелиофитов полусветовой свиты, произрастающих в редкостойных болотных лесах, и полным отсутствием более теневыносливых гелиофитов (сциофитов и представителей субтеневой свиты семигелиофитов). Очевидно, комплекса 63 что не тождественно Экологическое формируется экологическое экологических факторов гипоарктического современным экологическим пространство региональными пространство - виртуальное популяциями пространство, видов под условиям, которое воздействием 198 господствующим на Северо-Западе Восточной Европы, оно в разной степени трансформировано по сравнению с ними: 1) в отношении фактора тепла - смещено в сторону более холодных условий; 2) в отношении фактора океаничности / континентальности - совпадает с существующими условиями атмосферного увлажнения; 3) в отношении фактора влажности почв - смещено сторону более влажных почв; 4) в отношении фактора трофности почв - значительно смещено в сторону наиболее бедных почв, часто засоленных; 5) в отношении фактора освещенности - смещено в сторону более высокой освещенности. Смещение экологического пространства гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы по сравнению с господствующими экологическими условиями региона за исключением фактора атмосферной влажности обусловлено историей его формирования и реликтовым характером его представителей в современной лесной флоре большей части региона. 199 5.3. Бореальный комплекс Виды бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы [348] по отношению к теплу являются микротермными экоморфами, причем сумма активных температур региона изменяется в среднем от 900° С (северная тайга) и 1600° С (средняя тайга) до 1800° С (южная тайга)64. Микротермы в числе 398 видов широко распространены по всей территории региона и участвуют в сложении его зональных растительных сообществ – лесов таежного типа. Ядро бореального комплекса составляют элементы флоры региона, выделенные Н.А. Миняевым [238, 241, 246, 250]. В их числе: древнетаежный элемент (Carex canescens, C. capillaris, C. chordorrhiza, C. heleonastes, C. limosa, C. pauciflora, C. rostrata, Comarum palustre, Corallorhiza trifida, Deschampsia caespitosa, Drosera anglica, D. rotundifolia, Equisetum sylvaticum, Galium uliginosum, Goodyera repens, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Moneses uniflora, Nuphar pumila, Orthilia secunda, Pyrola minor, Subularia aquatica, Vaccinium uliginosum и др.); сибирский таежный элемент (Aconitum septentrionalis, Actaea erythrocarpa, Agrostis clavata, Atragene speciosa, Calypso bulbosa, Carex disperma, C. globularis, C. juncella, C. loliacea, C. media, C. rhynchophysa, C. tenuiflora, Hippochaete scirpoides, Larix sibirica, Ligularia sibirica, Lonicera pallasii, Nymphaea tetragona (фото 15), Pedicularis sceptrum-carolinum, Polystichum braunii, Ranunculus gmelinii, Rosa acicularis, Rubus humulifolius, Salix myrtilloides, S. bebbiana, Stellaria longifolia, Trisetum sibiricum, Viola selkirkii и др.); горно-таежный элемент (Alnus incana, Melampyrum sylvaticum, Moehringia lateriflora, Mulgedium sibiricum, Picea abies, Salix myrsinifolia, Sorbus aucuparia, Trollius europaeus и др.). 64 Глава 2, таблица 2.1. 200 Фото 15. Nymphaea tetragona в Кенозерском национальном парке Кроме того, к бореальному комплексу мной отнесен ряд видов гипоарктического (аркто-бореального) элемента Н.А.Миняева [243], а именно Carex aquatilis, Hippochaete variegata, Juncus nodulosus, Leymus arenarius, Rubus chamaemorus, Sagina nodosa, Salix phylicifolia, Saxifraga hirculus, Woodsia ilvensis. Первая позднеледниковая миграция бореальных видов (сибирский таежный элемент) на территорию Северо-Запада Восточной Европы, как показал Н.А. Миняев [238], происходила из северо-восточного сектора бывшей перигляциальной зоны вепсовской стадии позднего валдая в конце лужской стадии около 13 тыс. лет назад. В это время в составе лесов, сложенных Picea obovata, распространялись Aconitum septentrionalis, Calypso bulbosa, Carex disperma, C. loliacea, C. rhynchophysa, Viola selkirkii и др. Расселение этих видов продолжилось, начиная с конца невской фазы лужской стадии деградации оледенения вплоть до конца аллерёда, причем 201 многие из сибирских таежных видов (Diplasium sibiricum, Ligularia sibirica, Lonicera pallasii и др.) к концу этого времени достигли широты Полярного круга и Кольского полуострова. В этот же период началась вторая позднеледниковая волна миграций представителей сибирского таежного элемента (Atragene speciosa, Rubus humulifolius, Sagittaria natans), которые, как и представители «первой» волны, к концу фазы успели далеко продвинуться к северу [238, 241, 250]. К более теплому и влажному периоду аллерёда относится миграция с востока представителей флористического комплекса западносибирской черневой тайги [250], в частности Polystichum braunii и Rhizomatopteris sudetica. Последний вид наиболее продвинулся на запад и достиг северо-восточной части Эстонии. В пребореальный период голоцена приблизительно в максимальную трансгрессию Иольдиевого моря около 9,8 тыс. лет назад в регионе распространились более холодостойкие представители древнетаежного элемента (Carex brunescens, C. capillaris, C. chordorrhiza, Corallorhiza trifida и др.) в составе разреженных лесотундровых березовых лесов. В составе этих сообществ присутствовали также более холодостойкие и влаголюбивые виды сибирского таежного элемента (Carex globularis, Hippochaete scirpoides и др.) [238, 241, 250]. В самом начале бореального периода голоцена около 9,5 тыс. лет назад в связи с установлением более теплого и сухого климата, способствовавшего формированию лесной растительности, имело место некоторое расселение в регионе в составе реликтовых позднеледниковых еловых лесов из Picea obovata видов сибирского таежного элемента (Carex disperma, C. loliacea, C. rhynchophysa и др.), которые заняли территории, освобожденные от вод Анцилового озера [241, 250]. В самом конце бореального периода около 8 тыс. лет назад началась послеледниковая миграция Picea abies с Верхней Волги на территорию региона. Миграционная волна на запад этого мощного эдификатора достигла к середине 202 атлантического периода около 6 тыс. лет назад Пулковского меридиана, а к концу его - северо-восточной части Эстонии. Фото 16. Популяция Picea fennica в Бабинском каньоне на Ижорской возвышенности 203 Эта миграция, как подчеркивал Н.А. Миняев [250], оказала существенное влияние на дальнейшее развитие флорогенеза во всем регионе. Фото 17. Варьирующие по размерам и форме кроющих чешуй шишки Picea fennica из Бабинского каньона на Ижорской возвышенности: в верхнем ряду шишки с оттянутым и зубчатым краем кроющих чешуй; во втором ряду шишки с округлым краем кроющих чешуй. По мере продвижения Picea abies к западу происходила гибридизация популяций этого вида с реликтовыми позднеледниковыми популяциями Picea obovata. В результате образовывались гибридогенные формы (Picea x fennica), которые в настоящее время широко представлены Тихвинской (ВалдайскоОнежской) гряде, например в каньоне реки Рагуши, а также на Ижорской 204 возвышенности (фото 16 и 17), где под их пологом сохранились реликтовые позднеледниковые ценопопуляции представителей темнохвойной сибирской тайги [250]. Наступившее с начала суббореального периода голоцена длительное похолодание сопровождалось усилением континентальности климата (так называемая «малая Климатическая ледниковая эпоха» около ситуация этого времени 4,5-3 тыс. лет назад). способствовала повышению конкурентоспособности региональных популяций видов сибирского таежного элемента в составе еловых и смешанных лесов с участием Picea x fennica. На свободную от акватории Литоринового моря и ладожской трансгрессии сушу расселились представители сибирской тайги, например, Mulgedium sibiricum [250]. В течение последнего относительно влажного и прохладного субатлантического периода послеледниковья, начавшегося около 2,5 тыс. лет назад, на большей части региона в сложении растительного покрова резко усилилась роль Picea abies, которая в это время достигла побережья Балтийского моря [241, 250]. 5.3.1. Термотопическая структура65 бореального комплекса Бореальный объединяет виды комплекс флоры аркто-бореальной, Северо-Запада мезобореальной Восточной и Европы суббореальной термотопических свит (рис. 5.3.1.1.). Представители этих свит имеют середину (медиану) своих ареалов в северной (аркто-бореальная свита), средней (мезобореальная свита) и южной (суббореальная свита) подзонах таежной зоны66. 65 Термотопическая структура определяется по медианам термотопических диапазонов ареалов видов регионального бореального комплекса. 66 Глава 2: таблица 2.1. 205 Общая численность бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы составляет 398 видов, относящихся к трем термотопическим свитам: аркто-бореальной (Conioselinum boreale, Rubus arcticus, Salix phylicifolia, Saxifraga hirculus, Tripleurospermum subpolare и др.), мезобореальной (Alnus incana, Archangelica officinalis, Calypso bulbosa, Coccyganthe flos-cuculi, Isoёtes echinospora, Nuphar pumila, Vaccinium myrtillus и др.) и суббореальной (Archangelica littoralis, Conioselinum tataricum, Deschampsia caespitosa, Isoёtes lacustris, Lobelia dortmanna, Trollius europaeus, Veratrum lobelianum и др.). Рис. 5.3.1.1. Соотношение численности видов в процентах арктобореальной, мезобореальной и суббореальной свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы К аркто-бореальной термотопической свите относятся термоморфы: 1). С амплитудой ареалов от субарктического до бореального режимов с суммой активных температур в диапазоне от 400° С до 1700° С. Примеры: Athyrium distentifolium, Carex paleacea, Juncus atrofuscus, J. nodulosus и др. 2). С амплитудой ареалов от арктического до умеренного режимов с суммой активных температур в диапазоне от 0° С до 3200° С. Примеры: Atriplex glabriuscula, Dactylorhiza maculata, Andromeda polifolia, Ranunculus monophyllus, R. gmelinii и др. 206 В регионе аркто-бореальные термоморфы имеют более узкий диапазон суммы активных температур (выше 10° С) от 400° С до 1700° С и свой оптимум активных температур в среднем около 900° С. К мезобореальной термотопической свите относятся термоморфы: 1). Бореального режима с суммой активных температур в диапазоне от 1000° С до 1700° С. Примеры: Alisma wahlenbergii, Carex bergrothii, Rosa carelica, Sagittaria natans и др. 2). С более широкой амплитудой ареалов от субарктического до умеренного режимов с суммой активных температур в диапазоне от 400° С до 3200° С. Примеры: Atragene speciosa, Carex globularis, C. pauciflora, Dryopteris carthusiana, Juncus balticus, Picea obovata, Puccinellia capillaris и др. 3). С наиболее широкой амплитудой ареалов от арктического до субмеридионального режимов с суммой активных температур в диапазоне от 0° С до 3400° С. Примеры: Avenella flexuosa, Carex canescens, Corallorhiza trifida, Rosa acicularis и др. В регионе мезобореальные экоморфы имеют более узкий диапазон суммы активных температур (выше 10° С) от 400° С до 2200° С и свой оптимум активных температур в среднем около 1600° С. К суббореальной термотопической свите относятся термоморфы: 1). С амплитудой ареалов от бореального до умеренного режимов с суммой активных температур в диапазоне от1000° С до 3200° С. Примеры: Betula humilis, Botrychium simplex, Luzula sylvatica, Padus avium, Rubus humulifolius и др. 2). С более широкой амплитудой ареалов от субарктического до субмеридионального режимов с суммой активных температур в диапазоне от 0° С до 3400° С. 207 Примеры: Aconitum septentrionalis, Adoxa moschatellina, Bistorta officinalis, Calluna vulgaris, Valeriana salina и др. 3). С очень широкой амплитудой ареалов от арктического до меридионального режимов с суммой активных температур в диапазоне от 0° С до 5000° С. Примеры: термоморфы этого диапазона встречаются, преимущественно, среди водных (Hippuris vulgaris, Myriophyllum sibiricum, Zostera marina) или сорных (Acetosella vulgaris) растений. В регионе суббореальные экоморфы имеют более узкий диапазон суммы активных температур (выше 10° С) от 400° С до 2200° С и свой оптимум активных температур в среднем около 1800° С. В термотопической структуре бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы представлены термоморфы всех возможных в Евразии бореальных термотопов (рис. 5.3.1.). Количественные отношения аркто-бореальной, мезобореальной и суббореальной свит бореального комплекса региона составляют 3:8:14. Виды бореального комплекса региона с более широкими диапазонами ареалов в небольшом количестве встречаются за пределами региона в арктическом и (или) субмеридиональном, очень редко в меридиональном термотопах. Термотопическое пространство67 бореального комплекса региона графически изображено на рисунке 5.3.1.2. Каждая ось соответствует элементарному термотопическому режиму. Числа на вертикальной оси задают масштаб численности видов в соответствующих термотопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных термотопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть 67 Термотопическое пространство вычисляется с учетом термотопических диапазонов ареалов видов регионального бореального комплекса 208 пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального бореального комплекса. Рис. 5.3.1.2. Термотопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы На рисунке 5.3.1.2 хорошо видно, что региональное термотопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы лишь немного меньше его евразиатского термотопического пространства в виду отсутствия арктического, субмеридионального и меридионального термотопов в регионе. В то же время за пределами региона в арктическом, субмеридиональном и меридиональном термотопах встречаются отдельные представители бореального комплекса, обладающие наиболее широкими термотопическими диапазонами ареалов. Можно заключить, что бореальный комплекс Северо-Запада Восточной Европы в очерченном объеме в поле действия фактора тепла является 209 естественным объединением видов, наиболее отвечающим господствующим условиям теплообеспеченности региона. 5.3.2. Омбротопическая структура бореального комплекса По отношению к степени океаничности / континентальности условий произрастания в выделяются омброморфы различных режимов атмосферного увлажнения68 (рис. 5.3.2.1). 1. Эуокеаническая омбротопическая свита – омброморфы с ареалами в диапазоне океанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 2000 мм и коэффициентом испарения 3.3-5. Примеры: Cuscuta halophyta, Eleocharis fennica, Festuca arenaria, Oberna littoralis, Puccinellia capillaris. Региональные условия атмосферного увлажнения являются значительно более узкими и смещенными в сторону большей континентальности, чем требуют омброморфы этой группы, в этой связи их представители встречаются только в крайне узких микроомбротопических условиях с повышенным уровнем атмосферной влажности (например, на островах и побережьях морей, омывающих территорию региона). 2. Мезоокеаническая омбротопическая свита - омброморфы с амплитудой ареалов от океанического до субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 600 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1.5-5. Примеры: Artemisia bottnica, Caltha radicans, Carex bergrothii, Gentianella uliginosa, Isoёtes echinospora, I. lacustris, Juncus balticus, Leymus arenarius, Lobelia dortmanna, Poa humilis, Spergularia marina, Tripleurospermum maritimum, Tripolium vulgare, Valeriana salina и др. 68 Глава 2: таблица 2.2. 210 Условия атмосферного увлажнения западной и северо-западной окраин региона с амплитудой 600-700 мм осадков в год и коэффициентом испарения 1,5-1.8 дают возможность для произрастания представителей мезоокеанической омброморфы. 3. Субокеаническая омбротопическая свита - омброморфы: 1). С ареалами в диапазоне субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения около 1,33. Примеры: Anthyllis maritima, Atriplex calotheca, Dianthus borussicus, Festuca sabulosa, Hierochloё baltica, Juncus atrofuscus, Lotus balticus, L. ruprechtii, Myosotis baltica, Salicornia europaea, Saussurea esthonica, Sedum annuum, Sonchus humilis, Thymus pycnotrichus, Viola livonica и др. 2). С амплитудой ареалов от океанического до субконтинентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1,33-5. Примеры: Agrostis capillaris, Alnus incana, Anthoxanthum odoratum, Anthriscus sylvestris, Archangelica officinalis, Avenella flexuosa, Botrychium lunaria, Calamagrostis arundinacea, Calluna vulgaris, Campanula rotundifolia, Carex elongata, C. pallescens, Coccyganthe flos-cuculi, Crepis paludosa, Dactylorhiza maculata, Drosera anglica, Dryopteris carthusiana, D. cristata, Eleocharis acicularis, Empetrum nigrum, Eriophorum latifolium, Festuca ovina, Geranium sylvaticum, Hammarbya paludosa, Melampyrum pratense, Nardus stricta, Phleum pratense, Picea abies, Pyrola media, Ranunculus acris, R. auricomus, Salix aurita, S. phylicifolia, Viscaria vulgaris, Subularia aquatica, Succisa pratensis, Tripleurospermum subpolare, Trollius europaeus, Valeriana sambucifolia и др. Несмотря на то, что диапазон региональных условий атмосферного увлажнения более узкий (550-600 мм осадков в год с коэффициентом испарения около 1,33), чем допускается для субокеанических омброморф, он благоприятствует широкому распространению в регионе омброморф этого типа. 211 4. Гемиконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы: 1). С амплитудой субконтинентального режимов ареалов от атмосферного субокеанического увлажнения с до годовым количеством осадков от 300 до 500 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. Примеры: Anthyllis arenaria, Betula pubescens, Calamagrostis meinshausenii, C. phragmitoides, Carex appropinquata, Dianthus arenarius, Eriophorum gracile, Filipendula denudata, Melampyrum sylvaticum, Picea x fennica, Pulsatilla vernalis, P. vulgaris, Ranunculus cassubicus, Ribes spicatum, Salix lapponum, Valeriana wolgensis, Viola epipsila, V. uliginosa и др. 2). С широкой континентального амплитудой режимов ареалов атмосферного от океанического увлажнения с до годовым количеством осадков от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения 0,04-5. Примеры: Agrostis stolonifera, Andromeda polifolia, Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Baeothryion alpinum, Calamagrostis canescens, Caltha palustris, Carex chordorrhiza, C. lasiocarpa, Chamerion angustifolium, Comarum palustre, Deschampsia caespitosa, Drosera rotundifolia, Equisetum arvense, Eriophorum vaginatum, Filipendula ulmaria, Galium trifidum, Gymnocarpium dryopteris, Juniperus communis, Linnaea borealis, Luzula multiflora, Lycopodium annotinum, Menyanthes trifoliata, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Oxycoccus palustris, Phalaroides arundinacea, Pinus sylvestris, Pyrola chlorantha, P. rotundifolia, Ranunculus repens, Rubus chamaemorus, Tussilago farfara, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea и др. Региональные условия атмосферного увлажнения, несмотря на их более узкий диапазон, чем в Евразии в целом, благоприятствуют их широкому распространению омброморф этого типа в регионе. 5. Субконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы: 1). С ареалами в диапазоне субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 500 мм и коэффициентом испарения 1. Пример: Elymus fibrosus. 212 Условия атмосферного увлажнения восточных и юго-восточных окраин региона находятся на пределе существования этого типа омброморф; 2). С амплитудой ареалов от субокеанического до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04-1,33. Примеры: Allium schoenoprasum, Androsace septentrionalis, Betula humilis, Bistorta officinalis, Chamaedaphne Cardamine calyculata, dentata, Chimaphila Carex umbellata, globularis, C. Conioselinum loliacea, tataricum, Corallorhiza trifida, Dianthus superbus, Diplasium sibiricum, Galium boreale, Goodyera repens, Heracleum sibiricum, Juncus alpinoarticulatus, Maianthemum bifolium, Nuphar pumila, Pedicularis sceptrum-carolinum, Polystichum braunii, Ranunculus monophyllos, Rhizomatopteris sudetica, Rubus arcticus, Sagittaria natans, Salix myrtilloides, S. starkeana, Saxifraga hirculus, Stellaria crassifolia, S. longifolia, Thalictrum simplex, Trientalis europaea, Veratrum lobelianum и др. 6. Мезоконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы с амплитудой ареалов от субконтинентального до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04-1. Примеры: Atragene speciosa (фото 18), Botrychium lanceolatum, B. virginianum, Calamagrostis langsdorffii, C. obtusata, C. purpurea, Calypso bulbosa, Carex capitata, C. disperma, C. juncella, C. livida, C. media, C. rhynchophysa, C. tenuiflora, Cinna latifolia, Elymus mutabilis, Galium triflorum, Hippochaete scirpoides, Larix sibirica, Ligularia sibirica, Lonicera pallasii, Moehringia lateriflora, Mulgedium sibiricum, Nymphaea tetragona, Picea obovata, Ranunculus gmelinii, Rosa acicularis, Rubus humulifolius, Salix xerophylla, Sorbus sibirica, Stellaria alpestris и др. Региональные условия атмосферного увлажнения в настоящее время на большей части территории Северо-Запада Восточной Европы неблагоприятны для существования мезоконтинентальных омброморф, реликтовый характер в современной флоре региона. которые имеют 213 Фото 18. Atragene speciosa в Кенозерском национальном парке 7. Ультраконтинентальная омбротопическая свита - омброморфы с ареалами в диапазоне континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 50 мм и коэффициентом испарения около 0,04. К этой свите относится только один вид (Dasifora fruticosa), в настоящее время встречающийся в регионе только в культуре. В омбротопической структуре69 бореального комплекса региона отмечены все возможные для евразиатского материка свиты омброморф (рис. 5.3.2.), однако ультраконтинентальная омброморфа представлена в современной флоре единственным культивируемым видом (Dasifora fruticosa). При явственном преобладании гемиконтинентальных омброморф наблюдается значительная доля субокеанических омброморф. В то же время общая доля океанических омброморф (38%), включая эуокеаническую, мезоокеаническую и субокеаническую свиту, равна доле гемиконтинентальной 69 Омбротопическая структура определяется по медианам омбротопических диапазонов ареалов видов регионального бореального комплекса. 214 свиты (38%) и более чем в 1,5 раза превосходит общую долю континентальных свит (24%). Рис. 5.3.2.1. Омбротопическая структура бореального комплекса СевероЗапада Восточной Европы Подобная закономерность в соотношении океанических, гемиконтинентальных и континентальных омброморф отмечена ранее автором и для бореального комплекса флоры Соловецкого архипелага [346], находящегося на северо-восточном рубеже нашего региона. Анализ омбротопических диапазонов бореальных видов показал, что в омбротопической структуре бореального комплекса преобладают омброморфы, способные произрастать в условиях субконтинентального омбротопа (89 %): в их числе субконтинентальные, мезоконтинентальные, гемиконтинентальные и большая часть субокеанических омброморф (рис. 5.3.2.1). Почти столько же по численности (88 %) омброморф субокеанического омбротопа: в их составе все субокеанические, мезоокеанические, гемиконтинентальных и большая часть субконтинентальных омброморф. 215 В этой связи для бореального комплекса региона почти в равной степени характерными являются гемиконтинентальные, суббореальные и субокеанические омброморфы. Омбротопическое пространство70 регионального бореального комплекса региона графически изображено на рисунке 5.3.2.2. Каждая ось соответствует элементарному режиму океаничности / континентальности (омбротопу). Числа на вертикальной оси задают масштаб численности видов в соответствующих омбротопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных омбротопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды бореального регионального комплекса. Рис. 5.3.2.2. Омбротопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 70 Омбротопическое пространство вычисляется с учетом омбротопических диапазонов ареалов видов бореального комплекса. 216 Омбротопическое пространство бореального комплекса, как хорошо видно на рисунке 5.3.2.2, в пределах евразиатского материка почти одинаково развито как в совокупности более океанических (часть пространства между осями океанического и субокеанического омбротопов), так и в совокупности более континентальных омбротопов (часть пространства между осями субконтинентального и континентального омбротопов). Омбротопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы (рис. 5.3.2.2) меньше его евразиатского омбротопического пространства, в виду того, что часть региональных видов этого комплекса произрастает в условиях континентального омбротопа за пределами региона. В целом, региональное омбротопическое пространство бореального комплекса региона имеет субконтинентально-субокеанический характер. Оно наиболее представлено в субокеаническом омбротопе, чуть менее – в субконтинентальном, и заметно слабее – в океаническом омбротопе. Очертания омбротопического пространства бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы обусловлены не только современными условиями океаничности / позднеплейстоценово-голоценовой флоры региона. Вследствие континентальности историей климата, формирования изменения условий но и естественной океаничности / континентальности при неоднократном чередовании стадий гляциации и дегляциации, развития и деградации водных покровов происходили неоднократные миграции на территорию региона различных по своей омбротопической природе бореальных элементов. 5.3.3. Климатотопическая структура бореального комплекса Каждая термотопическая свита бореального комплекса подразделяется на ряд омбротопических свит, в результате образуются 17 климатотопических свит (рис. 5.3.3), из них суббореальная ультраконтинентальная свита представлена одним видом (Dasifora fruticosa), встречающимся в настоящее 217 время только в культуре, однако отмечавшимся в регионе на ранних этапах регионального флорогенеза. В составе климатотопических свит выделены: 1). Аркто-бореальная мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Carex recta, C. salina, Leucorchis albidus, Thymus subarcticus и др. 2). Аркто-бореальная субокеаническая климатотопическая свита. Пример: Drosera anglica и др. 3). Аркто-бореальная гемиконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Calamagrostis neglecta, Carex aquatilis, C. brunescens, C. dioica, C. paupercula, Eriophorum angustifolium и др. 4). Аркто-бореальная субконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Rubus arcticus, Saxifraga hirculus и др. 5). Аркто-бореальная мезоконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Carex capitata, Carex juncella, Ranunculus subborealis и др. 6). Мезобореальная эуокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Eleocharis fennica, Festuca arenaria, Puccinellia capillaris и др. 7). Мезобореальная мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Hierochloё hirta, Taraxacum commixtum, Utricularia ochroleuca и др. 8). Мезобореальная субокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Alchemilla obtusa, Carex nigra, Equisetum sylvaticum и др. 9). Мезобореальная гемиконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Carex canescens, C. capillaris, C. limosa, C. rostrata, Chrysosplenium alternifolium, Myosotis palustris, Parnassia palustris, Potamogeton alpinus, Salix myrsinifolia и др. 10). Мезобореальная субконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Batrachium kauffmanii, Carex caespitosa, C. diandra, Sparganium glomeratum и др. 218 11). Мезобореальная мезоконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Larix sibirica, Picea obovata, Thalictrum macrophyllum, Trisetum sibiricum и др. 12). Суббореальная мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Artemisia coarctata, Batrachium marinum, Carex scandinavica, Odontites litoralis и др. 13). Суббореальная субокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Atriplex littoralis, Botrychium matricariifolium, Calamagrostis arundinacea, Carex serotina, Sorbus aucuparia и др. 14). Суббореальная гемиконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Cerastium arvense, Equisetum palustre, Hippuris vulgaris, Persicaria amphibia, Rubus idaeus и др. 15). Суббореальная субконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Callitriche exaltata, Carex acuta, C. ericetorum, Polystichum braunii и др. 16). Суббореальная мезоконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Abies sibirica, Aconitum septentrionalis, Actaea erythrocarpa (фото 19), Agrostis clavata, Androsace filiformis. 17). Суббореальная ультраконтинентальная климатотопическая свита. Пример: Dasifora fruticosa. В климатотопической структуре бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы (рис. 5.3.3.) можно отметить ряд особенностей. Первым отличием является неполнота климатотопического состава, связанная с отсутствием ряда крайних климатотопических свит: арктобореальных эуокеанической и ультраконтинентальной, мезобореальной ультраконтинентальной, суббореальной эуокеанической. Второй отличительной чертой является увеличение численности климатоморф в направлении усиления теплообеспеченности: от арктобореальных к мезобореальным, а затем суббореальным свитам. 219 Фото 19. Actaea erythrocarpa в Кенозерском национальном парке Третьей особенностью является распределение климатоморф по численности: 1). Наибольшая доля принадлежит суббореальной субокеанической климатоморфе, 2). Вторая доля принадлежит суббореальной гемиконтинентальной климатоморфе, 3). Третья доля принадлежит мезобореальной гемиконтинентальной климатоморфе. 220 Рис. 5.3.3. Климатотопическая структура71 бореального комплекса СевероЗапада Восточной Европы По сравнению с климатотопическими структурами арктического и гипоарктического комплексов, климатотопическая структура бореального комплекса региона хорошо дифференцирована, что обусловлено как современными климатическими условиями, так и палеоклиматическими условиями позднего плейстоцена и голоцена Северо-Запада Восточной Европы. 5.3.4. Гидротопическая структура бореального комплекса Гидротопическая структура72 бореального комплекса заметно варьирует от частных гидротопических структур отдельных климатотопических свит к 71 Климатотопическая структура определяется по термотопическим и омбротопическим медианам диапазонов ареалов видов бореального комплекса. 72 Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса. 221 общим гидротопическим структурам в совокупностях аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных свит. Кроме того, гидротопическая структура существенно изменяется и усложняется от аркто-бореальных, мезобореальных, суббореальных свит к бореальному комплексу в целом. 5.3.4.1. Гидротопическая структура аркто-бореальных свит Частные гидротопические структуры отдельных аркто-бореальных свит в связи с малочисленностью их представителей отличаются малой дифференцированностью и значительными различиями в составе гидроморф (рис. 5.3.4.1.). Рис. 5.3.4.1. Гидротопическая структура аркто-бореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Общая гидротопическая структура аркто-бореальных свит (рис. 5.3.4.1.), прежде всего, отличается своей упрощенностью, связанную с отсутствием 222 крайних вариантов гидроморф: субмезофитов лугово-степного гидротопа (наиболее сухая почва) и субгидрофитов прибрежно-водного гидротопа (почва под слоем воды). Второй важной чертой общей гидротопической структуры арктобореальных свит является подавляющее численное превосходство гидроморф гумидного типа, включающего семигигрофиты glabriuscula, (Atriplex Conioselinum boreale, Dactylorhiza maculata, Rubus arcticus и др.), субгигрофиты (Carex media, C. paleacea, C. recta, Hippochaete variegata, Honkenya peploides, Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum и др.) и гигрофиты (Carex chordorrhiza, Eriophorum angustifolium, Juncus stygius, Primula farinosa, Ranunculus reptans и др.) над гидроморфами промежуточного типа, включающего мезофиты (Thymus subarcticus) и пермезофиты (Leymus arenarius, Pyrola minor, Woodsia ilvensis и др.). Третья особенность тесно связана со второй и заключается в численном преобладанием субгигрофитов среди гигрофитного комплекса. Все особенности общей гидротопической структуры совокупности арктобореальных свит обусловлены приуроченностью их видов к сильно заболоченными пространствами северной окраины таежной зоны. 5.3.4.2. Гидротопическая структура мезобореальных свит Частные гидротопические структуры мезобореальных свит значительно варьируют по составу, степени дифференцированности и количественным соотношениям гидроморф (рис. 5.3.4.2.): чем многочисленнее виды климатотопической свиты, тем более дифференцирована ее гидротопическая структура. Общая гидротопическая климатотопических свит структура характеризуется совокупности (рис. 5.3.4.2.) мезобореальных значительным разнообразием состава и присутствием всех возможных в регионе вариантов гидроморф. 223 Рис. 5.3.4.2. Гидротопическая структура мезобореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Количественные доли различных гидроморф в общей гидротопической структуре мезобореальных свит существенно отличаются. В отличие от аналогичной структуры аркто-бореальных свит, в общей гидротопической структуре мезобореальных свит присутствуют как субмезофиты наиболее сухого гидротопа (Festuca ovina, Sedum annuum, Tephroseris integrifolia), так и субгидрофиты прибрежно-водного гидротопа (Alisma wahlenbergii, Batrachium eradicatum, Isoёtes echinospora, Nuphar pumila, Potamogeton meinshausenii, Sagittaria natans, Sparganium angustifolium, S. gramineum и др.). Так же как для аркто-бореальных свит, для мезобореальных свит характерно численное превосходство гидроморф гумидного типа, включающего семигигрофиты (Alnus incana, Equisetum sylvaticum, Ranunculus repens и др.), субгигрофиты (Carex nigra, Galium uliginosum, Viola epipsila и др.) и гигрофиты (Drosera rotundifolia, Menyanthes trifoliata и др.) над гидроморфами промежуточного типа, включающего субмезофиты (Festuca ovina и др.), мезофиты (Agrostis capillaris, Festuca rubra и др.) и пермезофиты 224 (Avenella flexuosa, Geranium sylvaticum, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia и др.). Характерными чертами гидротопической структуры мезобореальных свит являются небольшое количественное преобладанием пермезофитов над остальными гидроморфами, а также почти равная численность мезофитов и семигигрофитов. Особенности гидротопической структуры совокупности мезобореальных свит связаны с расположением медиан ареалов их видов в подзоне средней тайги с более дифференцированными условиями увлажнения при сохранении, в целом, избыточного поступления влаги в течение вегетационного сезона. 5.3.4.3. Гидротопическая структура суббореальных свит Частные гидротопические структуры суббореальных свит бореального комплекса значительно варьируют по составу, степени дифференцированности и количественным соотношениям гидроморф (рис. 5.3.4.3.), значительно отличаясь между собой у более малочисленных климатотопических свит. Общая гидротопическая структура совокупности суббореальных климатотопических свит Северо-Запада Восточной Европы имеет ряд характерных черт, отличающих ее от аналогичных структур как арктобореальных, так и мезобореальных свит (рис. 5.3.4.3.). Наиболее существенным отличием является значительное численное превосходство гидроморф промежуточного типа, включающего субмезофиты (Cardaminopsis arenosa, Dianthus borussicus, Galium wirtgenii, Viscaria vulgaris и др.), мезофиты (Acetosella vulgaris, Calamagrostis arundinacea, Carex ornithopoda, Rubus idaeus, Thlaspi brachypetalum и др.) и пермезофиты (Goodyera repens, Orthilia secunda, Ranunculus cassubicus, Veratrum lobelianum и др.) над гидроморфами гумидного типа, включающего семигигрофиты (Alopecurus pratensis, Filipendula denudata, Linnaea borealis, Padus avium), субгигрофиты (Equisetum palustre, Salix dasyclados, Stellaria crassifolia и др.) и 225 гигрофиты (Carex acuta, Eriophorum gracile, Scheuchzeria palustris и др.). С этой отличительной чертой тесно связано преобладание мезофитов над другими вариантами гидроморф. Рис. 5.3.4.3. Гидротопическая структура суббореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Для общей гидротопической структуры совокупности суббореальных свит характерно наличие крайних вариантов гидроморф (рис. 5.3.4.3): во-первых, присутствие субмезофитов (причем более заметное, чем для общей гидротопической структуры мезобореальных свит); во-вторых, небольшое присутствие субгидрофитов (Myriophyllum sibiricum, Nymphaea tetragona, Sparganium natans и др.). В то же время существенным признаком общей гидротопической структуры суббореальных свит является суммарное преобладание гидроморф более влажных почвенных режимов (от пермезофитов до субгидрофитов). Подобная гидротопическая структура суббореальных свит объяснима приуроченностью их видов к наиболее дренированным почвам южной подзоны тайги с хорошо дифференцированными условиями увлажнения при 226 сохранении, в целом, избыточного увлажнения в течение вегетационного сезона. 5.3.4.4. Общая гидротопическая структура бореального комплекса Общая гидротопическая структура бореального комплекса региона представлена различными гидроморфами от субмезофитов лугово-степного гидротопа до субгидрофитов прибрежно-водного гидротопа (рис. 5.3.4.4.). Для нее характерно преобладание гидроморф промежуточного типа увлажнения почвы (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) над гидроморфами гумидного типа увлажнения почвы (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты в совокупности) и гидроморфами водного типа с почвой, покрытой слоем воды (субгидрофиты). Рис. 5.3.4.4. Гидротопическая структура бореального комплекса СевероЗапада Восточной Европы 227 Среди гидроморф (без учета их гидротопических амплитуд) преобладают пермезофиты (25 % от общего числа гидроморф) влажнолугового типа, мезофиты (21 %) сухолугового типа и субгигрофиты (18 %) болотно-лугового типа увлажнения почвы. Наименьшей численностью обладают субгидрофиты (6%) прибрежно-водного типа и субмезофиты (3 %) лугово-степного типа увлажнения почвы. Полностью отсутствуют гидрофиты глубоководного типа гидротопа. Высокая численность мезофитов субокеанических свит бореального комплекса обусловлена, субокеанических с одной свит в регионе, благоприятствованием для растений стороны, высокой а с другой гидротопов численностью стороны, наибольшим промежуточного типа, достаточно обеспеченными, но без излишка, почвенной влагой. Наивысшая численность гигрофитов гемиконтинентальных свит бореального комплекса региона, связана как с наивысшей численностью гемиконтинентальных свит, так и с преобладанием условий повышенной почвенной влажности в таежных биотопах. Гидротопическое пространство73 бореального комплекса региона на рисунке 5.3.4.5 ограничено жирной черной линией. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в типах гидротопов; каждая ось соответствует определенному типу гидротопов региона. Гидротопическое пространство бореального комплекса региона с учетом диапазонов гидроморф является мезофитно-гигрофитным (рис. 5.3.4.5). Небольшое смещение гидротопического пространства бореального комплекса в сторону гидротопов гумидного типа является характерной чертой. Она довольно явственно отличает его от аналогичных гидротопических пространств как 73 более требовательных к теплу комплексов (умеренного, Гидротопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса. 228 субмеридионального и меридионального), так и от более холодостойких комплексов (арктического и гипоарктического). Рис. 5.3.4.5. Гидротопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Преобладание численности региональных видов бореального комплекса в гидротопах гумидного особенностями типа бореальных обусловлено экосистем исторически региона с сложившимися высоким уровнем водообеспеченности на фоне недостаточного зонального тепла. 5.3.5. Трофотопическая структура бореального комплекса Трофотопическая структура74, так же как гидротопическая структура, заметно изменяется как в пределах аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных климатотопических свит, так и от совокупностей аркто74 Трофотопическая структура определяется по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса. 229 бореальных, мезобореальных и суббореальных свит к бореальному комплексу в целом (рис. 5.3.5.1. - 5.3.5.4.). 5.3.5.1. Трофотопическая структура аркто-бореальных свит Частные трофотопические структуры отдельных аркто-бореальных свит значительно варьируют в составе, степени диффренциации и количественных соотношениях трофоморф (рис. 5.3.5.1.), при этом сохраняется общая тенденция увеличения дифференцированности трофотопической структуры климатотопической свиты с увеличением численности ее видов. Рис. 5.3.5.1. Трофотопическая структура аркто-бореальных бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы свит 230 В трофотопической структуре аркто-бореальных свит в целом (рис. 5.3.5.1.) господствуют гликофиты и присутствуют галофиты, представленные среди видов океанических свит (Atriplex glabriuscula, Carex paleacea, Juncus atrofuscus, Tripolium vulgare и др.). Фото 20. Облигатный галофит Tripolium vulgare на побережье Белого моря Среди галофитов преобладают облигатные галофиты (фото 20) связанные в своем распространении с приморскими сообществами на почвах, преимущественно, с хлоридным типом засоления (Carex salina, Conioselinum boreale, Tripleurospermum subpolare и др.). Небольшое число видов относится к факультативным галофитам различного типа засоления, произрастающих как в 231 галофитных, так и гликофитных трофотопах (Hippochaete variegata, Primula farinosa, Thymus subarcticus и др.). Наличие галофитных трофотопов с различными типами засоления (хлоридным, карбонатным, сульфатным и т.д.) обусловлено как географическим положением региона между Балтийским, Баренцевым и Белым морями с их неоднократными морскими трансгрессиями, так и геологическими особенностями (выходами кристаллических пород Балтийского щита и составом подземных вод). Особенностями структуры гликофитных трофоморф аркто-бореальных свит являются: во-первых, полное отсутствие эвтрофов типа богатых почв; во-вторых, безусловное количественное господство олиготрофного комплекса трофоморф, включающего олиготрофы (Drosera anglica, Leucorchis albidus, Leymus arenarius и др.) и семиолиготрофы (Carex aquatilis, Salix phylicifolia и др.), над мезотрофами (Hieracium kuusamoёnse, Hippochaete variegata) и семиэвтрофами (Primula farinosa) в совокупности; в-третьих, численное преобладание семиолиготрофов типа бедных почв над олиготрофами типа особо бедных почв. Эти особенности структуры гликофитных трофоморф связаны распространением видов аркто-бореальных свит на северной окраине таежной зоны в пределах региона, где развиты наиболее молодые и бедные почвы, в том числе примитивные на кристаллических породах и подзолистые на водноледниковых и моренных отложениях. В структуре галофитных трофоморф аркто-бореальных свит в целом выявляются следующие особенности: полное отсутствие галофитов режима сильно засоленных почв; численное преобладание субгалофитов режима средне засоленных почв; а также численное превосходство в 1,5 раза субгалофитов над субгликофитами. Эти особенности структуры галофитных трофоморф связаны как с относительно невысокой степенью солености прибрежных морских вод (более высокой у северных морей), омывающих регион, так и с неразвитостью 232 галофитных материковых биотопов в следствие избыточной влажности климата и интенсивного промывного режима почв. 5.3.5.2. Трофотопическая структура мезобореальных свит Частные трофотопические структуры отдельных мезобореальных свит варьируют в составе, степени диффренциации и количественных соотношениях трофоморф (рис. 5.3.5.2.). Рис. 5.3.5.2. Трофотопическая структура мезобореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы В общей трофотопической структуре мезобореальных свит бореального комплекса региона (рис. 5.3.5.2.) гликофиты численно доминируют над галофитами. Среди галофитов преобладают факультативные галофиты (Caltha radicans, Larix sibirica, Pedicularis sceptrum-carolinum, Rhizomatopteris sudetica, Saussurea esthonica, Tephroseris integrifolia) разнообразных типов засоления, в то же время 233 облигатные галофиты представлены преимущественно растениями приморских местообитаний с хлоридным типом засоления (Cuscuta halophyta, Oberna littoralis, Puccinellia capillaris и др.). Основными чертами общей структуры гликофитных трофоморф мезобореальных свит региона являются: во-первых, отсутствие эвтрофных трофоморф типа богатых почв; во-вторых, численное преобладание мезотрофов (Picea obovata, Rosa acicularis, Trientalis europaea и др.) над остальными трофоморфами; в-третьих, почти равная доля семиолиготрофов типа бедных почв (Calamagrostis phragmitoides, Nardus stricta, Salix myrtilloides и др.) и семиэвтрофов типа довольно богатых почв (Alnus incana, Dryopteris carthusiana, Geranium sylvaticum и др.); в-четвертых, незначительная доля олиготрофов режима особо бедных почв (Coeloglossum viride, Drosera rotundifolia, Subularia aquatica и др.). Эти особенности связаны с приуроченностью видов мезобореальных свит к определенным трофотопам сообществ среднетаежного типа: небогатым подзолистым почвам хвойных лесов и более богатым дерново-подзолистым почвам их дериватов. В составе галофитных трофоморф мезобореальных свит полностью отсутствуют галофиты режима сильно засоленных почв в связи с отсутствием в регионе необходимых для них условий. 5.3.5.3. Трофотопическая структура суббореальных свит Частные трофотопические структуры отдельных суббореальных свит варьируют в составе, степени диффренциации и количественных соотношениях трофоморф (рис. 5.3.5.3.). В общей трофотопической структуре суббореальных свит бореального комплекса региона (рис. 5.3.5.3.) соотношение гликофитных и галофитных 234 трофоморф аналогично соотношению соответствующих трофоморф мезобореальных свит и обусловлено теми же причинами. Структура гликофитных трофоморф суббореальных свит имеет следующие черты: во-первых, преобладание мезотрофов типа небогатых почв (Orthilia secunda, Picea abies, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia и др.); во-вторых, почти равная количественная доля семиолиготрофов типа бедных почв (Deschampsia caespitosa, Empetrum nigrum, Linnaea borealis и др.) и семиэвтрофов типа довольно богатых почв (Calamagrostis arundinacea, Caltha palustris, Dryopteris expansa и др.); в-третьих, наименьшая численность олиготрофов типа особо бедных почв (Acetosella vulgaris, Anthyllis maritima, Artemisia bottnica, Carex scandinavica, Thlaspi brachypetalum и др.). Рис. 5.3.5.3. Трофотопическая структура суббореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 235 Присутствие олиготрофов обусловлено, прежде всего, развитием прибрежных псаммофитных биотопов с особо бедными песчаными почвами, и характерно, прежде всего, для океанических свит. В континентальных свитах (субконтинентальной и мезоконтинентальной) олиготрофы не представлены вовсе. Это связано с ценотическими особенностями видов этих свит, произрастающих в более сложных по составу и более богатых по почвенно-эдафическим условиям биотопах. Структура галофитных трофоморф суббореальных свит отличается от таковой аркто-бореальных и мезобореальных свит присутствием галофитов сильнозасоленных местообитаний (Alopecurus arundinaceus, Carex serotina, Spergularia marina и др.), что связано с существованием специфических трофотопов с сильным засолением, встречающихся вдоль северной морской окраины региона и у малочисленных соленоводных источников в материковой части. 5.3.5.4. Общая трофотопическая структура бореального комплекса В общей трофотопической структуре бореального комплекса СевероЗапада Восточной Европы (рис. 5.3.5.4) почти в равной степени представлены мезотрофы (26 %) режима небогатых почв и семиолиготрофы (24 %) режима бедных почв, третью по численности долю имеют семиэвтрофы (18 %) режима довольно богатых почв. Значительную группу (21 %) среди трофоморф бореального комплекса составляют галофиты разных режимов засоления почвы, среди которых преобладают субгликофиты режима слабого засоления (17 %). Для общей трофотопической структуры бореального комплекса региона по сравнению с аналогичными структурами арктического и гипоарктического комплексов характерна утрата олиготрофами режима особо бедных почв своей основной роли в трофотопической структуре: их доля сократилась до 11 %. 236 Доли эвтрофов режима богатых почв и галофитов режима сильного засоления ничтожны и приближаются к нулю. Рис. 5.3.5.4. Трофотопическая структура бореального комплекса СевероЗапада Восточной Европы Общее трофотопическое пространство75 бореального комплекса региона на рисунке 5.2.5.5 ограничено жирной черной ломаной линией. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в элементарных трофических режимах (трофотопах). Каждому элементарному трофотопу соответствует своя ось. Трофотопическое пространство бореального комплекса региона с учетом диапазонов трофоморф (рис. 5.3.5.5) можно охарактеризовать как мезотрофное, с почти равными небольшими вкладами в его формирование как более бедных, 75 Трофотопическое пространство вычисляется с учетом трофотопических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса. 237 так и более богатых трофотопов, а также с очень небольшой, но заметной долей галофитных трофотопов. Рис. 5.3.5.5. Трофотопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 5.3.6. Гелиотопическая структура бореального комплекса Гелиотопическая структура76 заметно изменяется как в пределах арктобореальных, мезобореальных и суббореальных климатотопических свит, так и от совокупностей аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных свит к бореальному комплексу в целом (рис. 5.3.6.1.- 5.3.6.4.). 5.3.6.1. Гелиотопическая структура аркто-бореальных свит 76 Гелиотопическая структура определяется по медианам гелиотопических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса. 238 Рис. 5.3.6.1. Гелиотопическая структура аркто-бореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Частные гелиотопические структуры отдельных аркто-бореальных свит отличаются меньшей дифференцированностью по сравнению с аналогичными структурами мезобореальных и суббореальных свит, а также существенными индивидуальными различиями между собой (рис. 5.3.6.1.). Основными особенностями общей гелиотопической структуры арктобореальных свит (рис. 5.3.6.) являются: во-первых, преобладание гелиоморф режима полного света; во-вторых, полное отсутствие сциофитов режима густой тени; в-третьих, слабая представленность семигелиофитов субтеневой свиты. Эти особенности гелиотопической структуры тесно связаны с ценотическими характеристиками аркто-бореальных видов, произрастающих в прибрежных, болотных, отчасти тундровых и пустошных, хорошо освещенных сообществах с отсутствующим или редкостойным древесным и кустарниковым ярусами. 239 5.3.6.2. Гелиотопическая структура мезобореальных свит Частные гелиотопические структуры отдельных мезобореальных свит, в большей части, имеют значительную дифференциацию и, отчасти, существенные различия в составе (рис. 5.3.6.2.). Общая гелиотопическая структура мезобореальных свит региона (рис. 5.3.6.2.) имеет следующие отличия: во-первых, численное преобладание семигелиофитов над гелиофитами; во-вторых, значительное численное преобладание видов полусветовой свиты семигелиофитов над гелиоморфами остальных свит; в-третьих, присутствие сциофитов режима густой тени. Рис. 5.3.6.2. Гелиотопическая структура мезобореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Выявленные особенности связаны с преобладающим положением в составе мезобореальных свит лесных видов, свойственных темнохвойным таежным лесам с низкой степенью светообеспеченности под их пологом. 240 5.3.6.3. Гелиотопическая структура суббореальных свит Частные гелиотопические структуры отдельных суббореальных свит являются, преимущественно, хорошо дифференцированными (рис. 5.3.6.3.). Основными чертами общей гелиотопической структуры суббореальных свит (рис. 5.3.6.3.) являются: во-первых, преобладание гелиофитов режима полного света; во-вторых, значительное присутствие семигелиофитов режима затенения полусветовой свиты; в-третьих, почти полное отсутствие сциофитов теневой свиты, представленных только среди видов суббореальной мезоокеанической свиты. Рис. 5.3.6.3. Гелиотопическая структура суббореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 241 Отмеченные особенности связаны с ценотическими характеристиками суббореальных видов: среди океанических свит преобладают пустошнолуговые растения высоко светообеспеченных гелиотопов, в то время как среди более континентальных свит по мере усиления континентальности возрастает численность лесных растений затененных гелиотопов. 5.3.6.4. Общая гелиотопическая структура бореального комплекса Рис. 5.3.6.4.1. Гелиотопическая структура бореального комплекса Общая гелиотопическая структура бореального комплекса региона (рис. 5.3.6.4.1) значительно дифференцирована, здесь представлены все гелиотопические свиты, однако сциофиты теневой свиты - в единичном числе (фото 21). В общей структуре гелиоморф без учета их гелиотопических диапазонов преобладают гелиофиты световой и субсветовой свиты (58 % в совокупности). Доля семигелиофитов в общей гелиотопической структуре 242 бореального комплекса по сравнению с аналогичной структурой гипоарктического комплекса существенно выше. Фото 21. Corallorhiza trifida - представитель сциофитов бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы в мертвопокровном ельнике на Кургальском полуострове южного побережья Финского залива 243 Гелиотопическое пространство77 бореального комплекса региона на рисунке 5.3.6.4.2 ограничено жирной черной линией, которая очерчивает пространство видовых популяций бореального комплекса в региональных гелиотопах. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в гелиотопических режимах. Каждая ось соответствует гелиотопическим режимам. Два из трех режимов представлены в двух вариантах: основном и переходном к следующему. Рис. 5.3.6.4.2. Гелиотопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Из рисунка 5.3.6.4.2 хорошо видно, что довольно значительное число видов бореального комплекса способно произрастать под пологом леса с различной степенью затененности, несмотря на то, что оптимальными гелиотопическими условиями для многих из них являются режимы с большей степенью 77 освещенности. В этой связи гелиотопическое пространство Гелиотопическое пространство вычисляется с учетом гелиотопических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса. 244 бореального комплекса Северо-Запада светообеспеченно-затененным, почти с Восточной паритетным Европы является соотношением по численности видов затененных гелиотопов (от освещенности светлых сосновых лесов до густой тени еловых лесов) и высоко светообеспеченных гелиотопов (лугов и других открытых сообществ). 5.3.7. Особенности экологической структуры бореального комплекса Бореальный комплекс Северо-Запада Восточной Европы, безусловно, является наиболее дифференцированным по отношению к термоклиматическому фактору по сравнению с остальными комплексами флоры региона. Он имеет наиболее расчлененный зональный термотоп, представленный тремя основными вариантами. Ареалы большинства видов бореального комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы приурочены к бореальным термотопам. Лишь немногие из них имеют более широкие диапазоны ареалов в регионе и на евразиатском материке в целом. Поэтому в отношении фактора тепла бореальный комплекс представляет собой хорошо очерченное объединение видов. В основной массе бореальный комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы соответствует региональным климатическим условиям как по фактору тепла, так и по фактору атмосферной влажности. Для бореального комплекса в целом характерна довольно широкая амплитуда влажности почвы, возможная в регионе, с наибольшей численностью его представителей, с одной стороны, в наиболее влажных гидротопах промежуточного типа (влажнолуговой гидротоп) и, с другой стороны, в наиболее сухих гидротопах гумидного типа (сыролуговой гидротоп). Можно сказать, что гидротопическое пространство бореального комплекса занимает промежуточное положение между пространствами гипоарктического и умеренного комплексов. аналогичными 245 Представителям бореального комплекса в совокупности свойственны амплитуды от бедных до довольно богатых трофических условий, при этом на небогатых почвах в сообществах еловой тайги они наиболее конкурентоспособны, например, зеленомошные типы еловых лесов отличаются довольно бедным видовым составом с безусловным господством бореальных видов [348]. Бореальный комплекс отличает максимально возможная амплитуда гелиотопических условий с присутствием в его составе значительного числа видов, способных произрастать в условиях затенения и густой тени; тем не менее, наибольшее число видов бореального комплекса все же может произрастать в условиях повышенной светообеспеченности. Среди представителей крайних вариантов его климатотопических свит есть реликтовые (в географическом смысле) виды, в той или иной степени являющиеся редкими и исчезающими растениями [178-183, 248, 393, 538, 539] на большей части региона. Среди видов аркто-бореальных свит к ним относятся Carex media, C. paleacea, C. salina, Hippochaete variegata, Juncus stygius, Leucorchis albidus, Primula farinosa, Ranunculus gmelinii, R. subborealis, Saxifraga hirculus, Thymus subarcticus, Tripleurospermum subpolare, Tripolium vulgare, Woodsia ilvensis и др. Среди мезобореальных свит к редким и исчезающим растениям относятся как представители эуокеанической (Festuca arenaria) и мезоокеанической (Alisma wahlenbergii, Isoёtes echinospora) свит, так и виды субконтинентальной (Elymus fibrosus, Pedicularis sceptrum-carolinum, Rhizomatopteris sudetica, Sagittaria natans, Tephroseris integrifolia, T. palustris) и мезоконтинентальной (Androsace septentrionalis, Atragene speciosa, Calypso bulbosa, Carex livida, Hippochaete scirpoides, Larix sibirica, Ligularia sibirica, Lonicera pallasii, Moehringia lateriflora, Rosa acicularis, Thalictrum macrophyllum, Trisetum sibiricum) свит, и, реже, гемиконтинентальной свиты (Batrachium eradicatum, Dactylorhiza curvifolia, Coeloglossum viride). В Мурманской области, лежащей на северо-западной окраине региона, число редких и исчезающих растений, 246 принадлежащих к мезобореальным свитам, значительно возрастает, среди них есть виды, довольно широко распространенные в условиях средней и южной тайги (Chamaedaphne calyculata, Corallorhiza trifida, Chrysosplenium alternifolium, Salix myrsinifolia, Sonchus humilis) [182]. Среди суббореальных свит редкие и исчезающие виды встречаются среди представителей мезоокеанической свиты (Centaurium littorale, Cochlearia danica, Isoёtes lacustris, Lobelia dortmanna (фото 22), Tripleurospermum maritimum, Valeriana salina) и субокеанической свиты (Botrychium matricariifolium, B. simplex, Cotoneaster scandinavicus, Crepis czerepanovii, Dianthus borussicus, Elatine orthosperma, Festuca sabulosa, Thymus pycnotrichus). Фото 22. Lobelia dortmanna в Кенозерском национальном парке В целом, доля редких растений в составе суббореальных свит по мере усиления фактора континентальности увеличивается от гемиконтинентальной свиты (Dianthus arenarius, Gymnocarpium dryopteris, Pulsatilla vernalis, P. 247 vulgaris, Ranunculus cassubicus, Viola uliginosa) до субконтинентальной свиты (Allium schoenoprasum, Betula humilis, Chimaphila umbellata, Diplasium sibiricum, Polystichum braunii, Thalictrum simplex, Veratrum lobelianum) и мезоконтинентальной свиты (Actaea erythrocarpa, Agrostis clavata, Botrychium lanceolatum, Botrychium virginianum, Carex tenuiflora, Cinna latifolia, Nymphaea tetragona, Rubus humulifolius, Viola selkirkii). На северной окраине региона их число возрастает за счет большей требовательности к фактору тепла представителей суббореальных свит (Aconitum septentrionalis, Adoxa moschatellina, Archangelica littoralis, Botrychium lunaria, Calamagrostis obtusata, Carex disperma, C. heleonastes, C. rhynchophysa, Conioselinum tataricum, Dianthus superbus, Galium triflorum, Goodyera repens, Hieracium vulgatum, Persicaria amphibia, Pyrola chlorantha, Ribes nigrum, Rubus idaeus, Salix dasyclados, Viscaria alpina, Valeriana sambucifolia) [182]. 5.3.8. Экологическое пространство бореального комплекса Проделанный гидротопических, автором анализ трофотопических термотопических, и омбротопических, гелиотопических особенностей бореального комплекса позволяет выявить следующие характерные черты его экологического пространства78. Экологическое пространство бореального комплекса региона можно охарактеризовать как: 78 Экологическое формируется экологических пространство региональными факторов; - виртуальное популяциями вычисляется с пространство, видов учетом под которое воздействием соответствующих экологических диапазонов региональных популяций видов бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы. 248 1). Умеренно-холодное, наиболее дифференцированное (по сравнению с остальными комплексами) по отношению к фактору тепла в пределах бореального термотопа, благоприятствующее бореальным термоморфам. Субконтинентально-субокеаническое, 2). благоприятствующее омброморфам, способных к произрастанию в условиях атмосферной влажности в диапазоне от океанического до субконтинентального режимов. 3). Мезофитно-гигрофитное, с небольшим преобладанием гидроморф гумидного типа, преимущественно влажнолугового режима. 4). Мезотрофное, преобладанием мезотрофов режима небогатых почв, в диапазоне от бедных до довольно богатых трофотопов. 5). Светообеспеченно-затененное, со значительным присутствием гелиотопов разной степени затенения. Отметим, что экологическое пространство бореального комплекса не полностью отвечает современным экологическим условиям, господствующим на Северо-Западе Восточной Европы, оно в незначительной степени трансформировано по сравнению с ними: 1) в отношении фактора тепла – совпадает с господствующими в регионе условиями теплообеспеченности; 2) в отношении фактора атмосферной влажности и испаряемости совпадает с существующими условиями атмосферного увлажнения; 3) в отношении фактора влажности почв - почти совпадает с существующими условиями почвенной влажности; 4) в отношении фактора трофности почв – совпадает с существующими условиями почвенного богатства; 5) в отношении фактора освещенности - смещено в сторону более высокой освещенности. Таким образом, экологическое пространство регионального бореального комплекса наиболее соответствует существующим на Северо-Западе Восточной Европы экологическим условиям за исключением фактора освещенности под пологом фитоценозов. 249 5.4. Умеренный комплекс В умеренный комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы автором объединены 833 вида температной и термотемператной79 термоклиматических свит, имеющих середину своих ареалов в меридиональном направлении соответственно в евразиатской подтаежной зоне (зоне смешанных хвойношироколиственных лесов) и в европейской неморальной зоне (зоне широколиственных лесов) [347, 349]. На Северо-Западе Восточной Европы только южная окраина региона в пределах Псковской и, отчасти, Новгородской областей лежит в подтаежной зоне, тогда как неморальная зона располагается южнее и в регионе не представлена. Виды умеренного комплекса [349] по отношению к теплу являются субмикротермными экоморфами. Сумма активных температур зоны подтаежной зоны Северо-Запада Восточной Европы составляет в среднем от 2200° С, в то же время в пределах Евразии она варьирует в диапазоне 1400-2300° С. Сумма активных температур неморальной зоны за пределами региона составляет 2400-3200° С80. 79 Термоклиматическая зона, которой соответствуют эти термотопические свиты, носит название умеренной или “der temperaten Zone” [542], тогда как термином «неморальная зона» традиционно обозначают лишь южную часть умеренной зоны. По этой причине термин «эунеморальная» свита должен относится к видам, имеющих середины своих ареалов в неморальной зоне, т.е. соответственно к тем видам, которые у Д.Н.Цыганова [397] объединены термином «термонеморальная свита». В этой связи оба термина были отвергнуты и заменены автором на температную (по своей сути подтаежную) и термотемператную (настоящую неморальную). 80 Глава 2, таблица 2.1. 250 Ядро умеренного комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы образуют выделенные Н.А. Миняевым элементы [236. 240, 241, 245, 250]. В их числе: 1). Евросибирский подтаежный или подтаежный континентальный элемент. Примеры: Acetosa thyrsiflora, Adenophora liliifolia, Agrimonia pilosa, Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Bidens radiata, Blysmus compressus, Botrychium multifidum, Calla palustris, Campanula cervicaria, Carex bohemica, C. omskiana, C. praecox, Caulinia tenuissima, Cenolophium denudatum, Centaurea phrygia, Cicuta virosa, Circaea alpina, Cotoneaster melanocarpus, Crepis praemorsa, C. sibirica, Cypripedium calceolus, Dianthus fischeri, Draba nemorosa, Dracocephalum ruyschianum, Epipogium aphyllum, Fragaria viridis, Geranium pratense, Geum aleppicum, Glyceria lithuanica, Herminium monorchis, Iris sibirica, Jacobaea fluviatilis, J. tatarica, Kadenia dubia, Lilium martagon, Malaxis monophyllos, Melampyrum cristatum, Naumburgia thyrsiflora, Orchis militaris, Polemonium caeruleum, Ptarmica cartilaginea, Rosa majalis, Rumex confertus, R. pseudonatronatus, Salix rosmarinifolia, Scirpus radicans, Psuedolysimachion spicatum, Viola rupestris и др. 2). Сарматский или подтаежный субконтинентальный элемент. Примеры: Aconitum lasiostomum, Alyssum gmelinii, Anthyllis macrocephala, Astragalus arenarius, Carex pilosa, C. rhizina, Euonymus verrucosa, Euphorbia borodinii, Festuca macutrensis, Gagea minima, Geranium palustre, Gladiolus imbricatus, Jovibarba globifera, Koeleria grandis, Lothus shegulensis, Melampyrum nemorosum, Pulmonaria angustifolia, P. obscura, Pulsatilla patens, Salix acutifolia, Silene tatarica, Thalictrum lucidum, Ulmus laevis, Vicia cassubica и др. 3). Неморальный субокеанический элемент. Примеры: Acer platanoides, Actaea spicata, Ajuga reptans, Allium oleraceum, Alnus glutinosa, Anemonoides nemorosa, A. ranunculoides, Asarum europaeum, Betonica officinalis, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii, Campanula latifolia, C. persicifolia, C. trachelium, Carex paniculata, C. sylvatica, 251 Cathartolinum catharticum, Cynosurus cristatus, Convallaria majalis, Corylus avellana, Dentaria bulbifera, Epilobium montanum, Euonymus verrucosa, Euphorbia palustris, Festuca altisima, Fraxinus excelsior, Galeobdolon luteum, Geranium robertianum, Glyceria fluitans, Helictotrichon pratense, Hepatica nobilis, Hypericum maculatum, Jasione montana, Lathraea squmaria, Lathyrus niger, L. sylvestris, Lysimachia nummularia, Melandrium dioicum, Mercurialis perennis, Molinia caerulea, Mycelis muralis, Polygala comosa, Polygonatum multiflorum, Primula elatior, P. veris, Quercus robur, Rumex hydrolapathum, Sieglingia decumbens, Stachys sylvatica, Tilia cordata, Trisetum flavescens, Ulmus glabra и др. 4). Атлантический или неморальный океанический элемент. Примеры: Armeria baltica, Carex arenaria, C. hostiana, C. lepidocarpa, C. pilulifera, Drosera intermedia, Galium hercynicum, Jacobaea aquatica, J. paludosa, Juncus squarrosus, Lathyrus liniifolius, L. maritimus, Lycopodiella inundata, Myrica gale, Myriophyllum alternifolium, Rhynchospora fusca, Rosa mollis, Saxifraga granulata, Viola riviniana и др. Следует подчеркнуть, что именно в умеренном комплексе флоры СевероЗапада Восточной Европы присутствуют наиболее древние представители лесной флоры Евразии [104, 184-187, 200, 201, 338, 342-344], сохранившие прямые связи с флорой микулинского межледниковья81. Первая миграция наиболее холодостойких видов атлантического элемента на территорию Северо-Запада началась уже с самых первых фаз деградации поздневалдайского ледниковья (вепсовской и крестецкой). Примерно 20-18 тыс. лет назад на освободившиеся от ледникового покрова пространства начали распространяться виды умеренного комплекса. Они расселялись из юго81 Географические и эволюционно-биологические аспекты формирования умеренной лесной флоры Евразии были рассмотрены автором в работе на соискание ученой степени кандидата биологических наук «История формирования неморального флористического комплекса Алтая», защищенной в 1988 г в Ленинградском государственном университете. 252 западного и юго-восточного секторов (Juncus squarrosus, Lycopodiella inundata и др.), а также из северо-восточного сектора (Lycopodiella inundata и др.) перигляциальной зоны [250]82. Следующая волна распространения умеренных видов связана с потеплением в середине плюсского межстадиала около 17,5 тыс. лет назад. В это время в регион проникли представители сарматского (Astragalus arenarius, Jovibarba globifera, Koeleria grandis, Pulsatilla patens, Silene tatarica и др.) и евросибирского подтаежного (Agrimonia pilosa, Anemone sylvestris, Astragalus danicus и др.) элементов в составе березовых и сосновых лесов. Миграции этих элементов происходили из различных секторов бывшей перигляциальной зоны вепсовской стадии [236. 240, 241, 245, 250]. В бёллинге в северо-западной части региона по мере деградации льдов лужской стадии поздневалдайского ледниковья и водных покровов приледниковых водоемов около 13-12,5 тыс. лет назад произошло расселение более засухоустойчивых видов сарматского элемента [236, 240, 250]. В конце лужской стадии при деградации ледников невской фазы в аллерёде около 11,8-11,2 тыс. лет назад началось распространение в регионе многих видов евросибирского подтаежного элемента (Allium angulosum, Pseudolysimachion spicatum и др.) [250]. Кроме того, в аллерёде в более теплых и более влажных климатических условиях на территорию региона впервые, по мнению Н.А.Миняева [241, 250], мигрировали представители неморального субокеанического элемента (Anemonoides nemorosa, Asarum europaeum, Campanula latifolia, Hepatica nobilis и др.). В середине пребореального периода голоцена при максимальной трансгрессии Иольдиева моря около 9,8 тыс. лет назад в Восточной Прибалтике получили широкое распространение наиболее холодостойкие представители атлантического элемента (Drosera intermedia, Lycopodiella inundata, Myrica gale 82 Хронология событий скорректирована автором согласно современным представлениям, изложенным в главе 2. 253 и др.). Н.А. Миняев обратил особое внимание на тот факт, что Myrica gale в это время была уже широко распространена по берегам Иольдиева моря [241, 250]. В бореальный период около 9,5-7,8 тыс. лет назад в связи с установлением более теплого и сухого климата происходит постепенное расселение в регионе представителей умеренной флоры на месте освободившихся от водных покровов участках суши. В составе сосновых лесов и лугов распространяются виды евросибирского подтаежного (Anemone sylvestris, Gentiana cruciata, Glyceria lithuanica, Iris sibirica, Melampyrum cristatum и др.) и сарматского (Gladiolus imbricatus, Pulsatilla patens, Thalictrum lucidum и др.) элементов. В этот же период представители неморального субокеанического элемента все больше расселяются в регионе. В их числе деревья (Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata и др.) и кустарники (Corylus avellana и др.) и разнообразные травянистые растения (Ajuga reptans, Anemonoides nemorosa, Asarum europaeum, Campanula latifolia, Convallaria majalis, Hepatica nobilis и др.) [241, 250]. В наиболее теплом и влажном климате голоцена в его атлантический период около 7,8-4,5 тыс. лет назад отмечалось абсолютное господство во флоре региона дубовых и других широколиственных лесов, а также широколиственно-еловых и дубово-сосновых лесов. В их составе господствовали представители неморального элемента, в том числе и наиболее теплолюбивые из них (Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii, Dentaria bulbifera, Festuca altissima, Lathraea squamaria, Lathyrus niger и др.) [241, 250]. Наряду с ними широкое распространение на Северо-Западе имели виды атлантического элемента (Ammophila arenaria, Carex arenaria, Myrica gale, Rhynchospora fusca, Rosa mollis, Sieglingia decumbens и др.). В последовавший за ним суббореальный период около 4,5 тыс. лет назад в результате длительного похолодания на большей части региона произошло значительное сокращение ареалов большинства представителей умеренной флоры. Только лишь в конце этого времени, в относительно более теплых и довольно сухих климатических условиях от 3 до 2,5 тыс. лет назад произошло последнее расселение по террасе Литоринового моря на западе материка и на 254 островах Эстонии относительно теплолюбивых видов умеренного комплекса. В их числе представителей евросибирского подтаежного (Allium angulosum, Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Iris sibirica, Melampyrum cristatum и др.) и сарматского (Koeleria grandis, Pulsatilla patens и др.) элементов. При этом Н.А. Миняев подчеркивал, что эта небольшая волна расселения преимущественно гемиксерофитных видов ни в коей мере не дает основания утверждать о существовании на Северо-Западе Восточной Европы «послеледникового ксеротермического периода» [236. 240, 241, 245, 250]. 5.4.1. Термотопическая структура умеренного комплекса Виды умеренного комплекса по отношению к теплу являются субмикротермными термоморфами. Совокупность субмикротермных видов разделена на температурными две термотопические амплитудами, - свиты, температную отличающиеся и своими термотемператную термотопические свиты (рис. 5.4.1.1). Рис. 5.4.1.1Термотопическая структура умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы В Евразии термоморфы температной свиты имеют медианы ареалов в подтаежном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 1400° С до 255 2300° С, а термоморфы термотемператной свиты имеют медианы ареалов в широколиственно-лесном (неморальном) режиме с суммой активных температур в диапазоне 2400° С до 3200° С. Сумма активных температур Северо-Запада Восточной Европы только на южных окраинах региона достигает максимального значения 2200° С, поэтому термоморфы термотемператной свиты с узкой термотопической амплитудой находятся в регионе за экоморфами. пределами Их произрастания присутствие в и являются экстразональными регионе обусловлено существованием экстразональных биотопов с повышенной теплообеспеченностью [90-93, 97, 98, 346, 347, 349, 485]. Общая численность субмикротермных экоморф умеренного комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы составляет 854 видов. 1. Температная термотопическая свита представлена следующими основными термоморфами (437 видов): 1). Подтаежного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400° С до 2300° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 2000° С до 2200° С. Примеры: Ajuga pyramidalis, Allium ursinum, Asarum europaeum, Astragalus arenarius, Carex brizoides, C. caryophyllea, C. davalliana, Cirsium rivulare, Coleanthus subtilis, Corydalis intermedia, Cotoneaster integerrimus, Dactylorhiza majalis, Dracocephalum ruyschiana, Helianthemum chamaecistus, Helictotrichon pratense, Jovibarba globifera, Koeleria pyramidata, Lathyrus laevigatus, Lunaria rediviva, Luzula luzuloides, Myrica gale, Primula elatior, Pulsatilla pratensis, Rosa afzelliana, Schoenus ferrugineus, Scleranthus perennis, Swertia perennis, Thesium alpinum, Thymus ovatus, Valeriana dioica, Vicia pisiformis, Vicia cassubica, Viola hirta и др. 2). С более широкой амплитудой ареалов от бореального до субмеридионального режимов с суммой активных температур на евразиатском 256 материке в диапазоне от 1000° С до 2300° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 1500° С до 2200° С. Примеры: Acer platanoides, Actaea spicata, Alnus glutinosa, Anemonoides nemorosa, Briza media, Campanula latifolia, Cardamine amara, Carex digitata, Cirsium heterophyllum, Convallaria majalis, Corydalis solida, Corylus avellana, Daphne mezereum, Delphinium elatum, Dryopteris filix-mas, Elymus caninus, Epipogium aphyllum, Gagea lutea, Galium odoratum, Gypsophila fastigiata, Hepatica nobilis, Listera ovata, Lonicera xylosteum, Lysimachia nummularia, Malaxis monophyllos, Melica nutans, Milium effusum, Moehringia trinervia, Molinia caerulea, Mycelis muralis, Neottia nidus-avis, Ophioglossum vulgatum, Paris quadrifolia, Phegopteris connectilis, Primula veris, Pulmonaria obscura, Pulsatilla patens, Quercus robur, Stellaria holostea, Stellaria nemorum, Thalictrum aquilegifolium, Thymus serpyllum, Tilia cordata, Ulmus laevis, Veronica chamaedrys, Viburnum opulus, Viola mirabilis, V. riviniana и др. 3). С широкой амплитудой ареалов от субарктического до меридионального режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 0° С до 3000° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 600° С до 2200° С. Примеры: Acetosa thyrsiflora, Artemisia vulgaris, Athyrium filix-femina, Cenolophium denudatum, Elytrigia repens, Galium palustre, Linaria vulgaris, Naumburgia thyrsiflora, Poa pratensis, Pseudolysimachion longifolium, Rhynchospora alba, Rubus saxatilis, Stellaria graminea, Tanacetum vulgare, Trifolium repens и др. 4). С очень широкой амплитудой ареалов от арктического до субтропического режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 0° С до 5200° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 400° С до 2200° С. Пример: Cystopteris fragilis. 257 2. Термотемператная термотопическая свита представлена следующими основными термоморфами (417 видов): 1). Неморального режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 2400° С до 3200° С, на Северо-Западе Восточной Европы только в экстразональных биотопах. Примеры: Arabidopsis ovirensis, Astrantia major, Erigeron droebachiensis, Geranium phaeum, Phyteuma orbiculare, Stachys recta, Thesium tenuifolium. Эти виды в регионе встречаются только в наиболее теплообеспеченных экстразональных биотопах; 2). С амплитудой ареалов от подтаежного до субмеридионального режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400° С до 3400° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне около 2200° С и в экстразональных биотопах. Примеры: Aconitum lasiostomum, Adenophora liliifolia, Arabis nemorensis, Alyssum alissoides, Arrhenatherum elatius, Asplenium ruta-muraria, Astragalus glycyphyllos, Berberis vulgaris, Blysmus compressus, Brachypodium pinnatum, B. sylvaticum, Bromopsis benekenii, Campanula trachelium, Cardamine impatiens, Carex remota, Cephalanthera rubra, Cruciata glabra, Cynosurus cristatus, Dentaria bulbifera, Dianthus fischeri, Digitalis grandiflora, Euonymus verrucosa, Festuca altissima, F. gigantea, Ficaria verna, Filipendula vulgaris, Fraxinus excelsior, Galium tinctorium, Gentiana cruciata, Hottonia palustris, Iris sibirica, Jasione montana, Koeleria delavignei, K. glauca, K. grandis, K. polonica, Lamium maculatum, Lathraea squamaria (фото 23), Lathyrus niger, Melampyrum cristatum, Mercurialis perennis, Onobrychis arenaria, Ononis arvensis, Ophrys insectifera, Orchis militaris, O. ustulata, Poa chaixii, Polystichum aculeatum, Prunus spinosa, Pseudolysimachion spicatum, Pulmonaria angustifolia, Pulsatilla bohemica, Pycreus flavescens, Ranunculus bulbosus, Rhamnus cathartica, Rubus nessensis, Saxifraga granulata, S. tridactylites, Scorzonera humilis, Scutellaria hastifolia, Ulmus glabra, Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria и др. 258 Фото 23. Lathraea squamaria на Кургальском полуострове южного побережья Финского залива 3). С широкой амплитудой ареалов от бореального до меридионального режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в 259 диапазоне от 1000° С до 3000° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 1500° С до 2200° С. Примеры: Acetosa pratensis, Agrostis vinealis, Anthemis arvensis, Anthyllis vulneraria, Arenaria serpyllifolia, Betonica officinalis, Bolboschoenus maritimus, Buglossoides arvensis, Bunias orientalis, Butomus umbellatus, Cathartolinum catharticum, Caulinia tenuissima, Centaurea сyanus, C. scabiosa, Cichorium intybus, Clinopodium vulgare, Cuscuta europaea, Dracocephalum thymiflorum, Echium vulgare, Euphorbia virgata, Glaux maritima, Glyceria fluitans, Herminium monorchis, Hypericum perforatum, Impatiens noli-tangere, Iris pseudoacorus, Limosella aquatica, Lotus corniculatus, Lythrum salicaria, Nuphar lutea, Nymphaea alba, N. candida, Ranunculus sceleratus, Sagittaria sagittifolia, Scirpus lacustris, Scleranthus polycarpos, Veronica beccabunga и др. 4). С более широкой амплитудой ареалов от субарктического до субтропического режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 0° С до 5200° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 600° С до 2200° С. Примеры: Cerastium holosteoides, Eleocharis palustris, Poa annua. 5). С очень широкой амплитудой ареалов от арктического до тропического режимов с суммой активных температур на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 400° С до 2200° С. Примеры: Huperzia selago, Stellaria media. Можно заключить, что в термотопической структуре83 умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы присутствуют субмикротермы всех возможных свит умеренного термотопа, причем как монотопные, так и со всеми возможными по ширине амплитудами. 83 Термотопическая структура определяется по медианам термотопических диапазонов ареалов видов регионального умеренного комплекса. 260 Термотопическое пространство84 умеренного комплекса региона представлено на рисунке 5.4.1.2. Каждая ось соответствует элементарному термотопическому режиму. Числа на вертикальной оси задают масштаб численности видов в соответствующих термотопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных термотопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального умеренного комплекса. Рис. 5.4.1.2. Термотопическое пространство умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы Почти все субмикротермы умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы более широко встречаются за пределами региона преимущественно в умеренном и субмеридиональном термотопах, поэтому 84 Термотопическое пространство вычисляется с учетом термотопических диапазонов ареалов видов регионального умеренного комплекса. 261 региональное термотопическое пространство умеренного комплекса значительно меньше его евразиатского термотопического пространства (рис. 5.4.1.2). Значительная часть термотопического пространства умеренного комплекса приходится на располагается региональные за пределами термотопы, однако регионального большая пространства. его часть При этом большинство видов умеренного комплекса приурочены к умеренному термотопу, преобладающему в южной части Северо-Запада Восточной Европы в зоне широколиственно-хвойных лесов . Многие из них произрастают также в азональных термотопах с повышенной теплообеспеченностью на остальной части региона. Субмикротермные экоморфы являются на большей части территории региона реликтами85 послеледникового климатического оптимума голоцена и формирующими его растительные сообщества умеренного типа, богатые в видовом отношении (Aconitum lasiostomum, Adenophora liliifolia, Astragalus glycyphyllos, Berberis vulgaris, Brachypodium pinnatum, B. sylvaticum, Bromopsis benekenii, Campanula trachelium, Cardamine impatiens, Carex remota, Cephalanthera rubra, Cruciata glabra, Dentaria bulbifera, Digitalis grandiflora, Euonymus verrucosa, Festuca altissima, F. gigantea, Fraxinus excelsior, Galium tinctorium, Lamium maculatum, Lathraea squamaria, Lathyrus niger, Mercurialis perennis, Myrica gale, Rhamnus cathartica, Rubus nessensis, Ulmus glabra, Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria и др.). Термоморфы с широкими термотопическими амплитудами ареалов участвуют в сложении южнотаежных сообществ (Acer platanoides, Actaea spicata, Anemonoides nemorosa, Carex 85 digitata, Cirsium heterophyllum, Реликты в географическом, а не в эволюционно-биологическом смысле; в то же время наиболее древние в эволюционном смысле (например, Asarum europaeum) представители флоры региона присутствуют именно в умеренном комплексе. 262 Convallaria majalis, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Listera ovata, Lonicera xylosteum, Melica nutans, Milium effusum, Paris quadrifolia, Phegopteris connectilis, Primula veris, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Thalictrum aquilegifolium, Thymus serpyllum, Tilia cordata, Ulmus laevis, Veronica chamaedrys, Viburnum opulus, Viola mirabilis, V. riviniana и др.). Кроме того, в составе умеренного комплекса присутствует значительное число видов, расселяющееся в регионе в антропогенно нарушенных местообитаниях как рудеральные растения (Artemisia vulgaris, Bunias orientalis, Cerastium holosteoides, Elytrigia repens, Linaria vulgaris, Poa annua, Tanacetum vulgare и др.) или в агрофитоценозах как сегетальные растения (Asperugo procumbens, Avena fatua, Bromus arvensis, Buglossoides arvensis, Fumaria officinalis, Lamium amplexicaule Stellaria media и др.). Они представляют адвентивные элементы флоры Северо-Запада Восточной Европы. 5.4.2. Омбротопическая структура умеренного комплекса Субмикротермные экоморфы умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы по степени океаничности / континентальности евразиатских ареалов подразделяются на семь омбротопических свит (рис. 5.4.2.1): 1) эуокеаническая омбротопическая свита, 2) мезоокеаническая омбротопическая свита, 3) субокеаническая омбротопическая свита, 4) гемиконтинентальная омбротопическая свита, 5) субконтинентальнуая омбротопическая свита, 6) мезоконтинентальная омбротопическая свита, 7) ультраконтинентальная омбротопическая свита. 1. Эуокеаническая омбротопическая свита океанического режима. Условия атмосферного увлажнения Северо-Запада являются значительно более узкими и смещенными в сторону большей континентальности, чем требуют омброморфы этой группы, в этой связи их представители встречаются 263 только в крайне узких микроомбротопических условиях с повышенным уровнем атмосферной влажности или встречаются как одичавшие при культивировании (например, Phyteuma spicatum, Polygonatum verticillatum). Фото 24. Allium ursinum на Кургальском полуострове южного побережья Финского залива Примеры: Alchemilla glabra, Allium ursinum (фото 24), Carex pallens, C. umbrosa, Corydalis intermedia (фото 25), Cotoneaster integerrimus, Dactylorhiza 264 majalis, Gymnadenia densiflora, Helianthemum chamaecistus, Laserpitium latifolium, Lathyrus laevigatus, L. liniifolius, Luzula divulgata, Rosa afzelliana, Salix repens и др. Фото 25. Corydalis intermedia на Кургальском полуострове южного побережья Финского залива 265 2. Мезоокеаническая омбротопическая свита с амплитудой ареалов от океанического до субокеанического режимов86 атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 1000 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1,5-5. Примеры: Allium oleraceum, Ajuga pyramidalis, Armeria baltica, Carex brizoides, C. davalliana, Colchicum autumnale, Coleanthus subtilis, Cruciata glabra, Drosera intermedia, Galium hercynicum, Jacobaea aquatica, Myrica gale, Myriophyllum alterniflorum, Nymphaea alba, Ophioglossum vulgatum, Polystichum aculeatum, Rhynchospora fusca, Ribes alpinum, Salix daphnoides, Saxifraga granulata, S. tridactylites, Schoenus ferrugineus, Sedum album, S. sexangulare, Sesleria caerulea, Sieglingia decumbens, Swertia perennis, Swida sanguinea, Tofieldia calyculata, Valeriana dioica, Viola riviniana и др. 3. Субокеаническая омбротопическая свита: 1). Субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-5, а в регионе в диапазоне от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-1,8. Примеры: Alisma juzepczukii, Anthyllis baltica, A. colorata, Astrantia major, Lonicera baltica, Lotus callunetorum и др. 2). С амплитудой ареалов от океанического до субконтинентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1-5, а в регионе от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1 до 1,8. Примеры: Acer platanoides, Actaea spicata, Ajuga reptans, Alnus glutinosa, Anemonoides nemorosa, Asarum europaeum, Berberis vulgaris, Brachypodium sylvaticum, Briza media, Bromopsis benekenii, Cardamine amara, C. impatiens, 86 Условия атмосферного увлажнения региона соответствуют требованиям мезоокеанических экоморф только в локальных, преимущественно приморских, омбротопах. 266 Carex buxbaumii, C. digitata, C. remota, C. sylvatica, Cirsium oleraceum, Convallaria majalis, Corydalis solida, Corylus avellana, Daphne mezereum, Dentaria bulbifera, Digitalis grandiflora, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima, F. gigantea, Fraxinus excelsior, Galium odoratum, Gentiana cruciata, Geranium robertianum, G. sanguineum, Glyceria fluitans, Hepatica nobilis, Jasione montana, Lathraea squamaria, Lunaria rediviva, Matteuccia struthiopteris, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Poa remota, Primula elatior, Quercus robur (фото 25), Stellaria holostea, S. nemorum, Ulmus glabra, Viburnum opulus и др. Фото 26. Quercus robur на Кургальском полуострове южного побережья Финского залива 267 4. Гемиконтинентальная омбротопическая свита: 1). С амплитудой от субокеанического до субконтинентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33, а в регионе в диапазоне от 500 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. Примеры: Aconitum lasiostomum, Adenophora liliifolia, Anemonoides ranunculoides, Astragalus arenarius, Chaerophyllum aromaticum, Dianthus fischeri, Euonymus verrucosa, Euphorbia borodinii, Festuca polesica, Galium tinctorium, Gladiolus imbricatus, Gypsophila fastigiata, Kadenia dubia, Koeleria grandis, K. polonica, Lamium maculatum, Nymphaea candida, Pulmonaria angustifolia, P. obscura, Pulsatilla bohemica, P. pratensis, Ulmus laevis и др. 2). С широкой континентального амплитудой режимов ареалов атмосферного от океанического увлажнения с до годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения 0,04-5, а в регионе в диапазоне 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. Примеры: Athyrium filix-femina, Betonica officinalis, Betula pendula, Brachypodium pinnatum, Bunias orientalis, Butomus umbellatus, Campanula cervicaria, C. glomerata, Carum carvi, Cichorium intybus, Cicuta virosa, Circaea alpina, Cypripedium calceolus, Cystopteris fragilis, Fragaria vesca, F. viridis, Glechoma hederacea, Hottonia palustris, Orchis militaris, O. ustulata, Picris hieracioides, Pseudolysimachion spicatum, Rhamnus cathartica, Salix caprea, S. triandra, Sium latifolium, Thalictrum lucidum, Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria и др. 5. Субконтинентальная омбротопическая свита: 1). Субконтинентального режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков 500 мм и коэффициентом испарения 1; на Северо-Западе Восточной Европы такие условия существуют только на ее юговосточной окраине, поэтому омброморфы этого типа представлены только двумя видами (Galium x pseudorubioides, Rumex ucrainicus); 268 2). С более широкой амплитудой ареалов от субокеанического до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04-1,33, а в регионе в диапазоне 500 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. Примеры: Allium angulosum, Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Carex rhizina, Centaurea phrygia, Crepis sibirica, Delphinium elatum, Glyceria lithuanica, Helichrysum arenarium, Iris sibirica, Koeleria glauca, Onobrychis arenaria, Oxytropis pilosa, Phleum phleoides, Pilosella echinoides, Poa angustifolia, Rubus saxatilis, Salix rosmarinifolia, Scutellaria hastifolia, Seseli libanotis, Thalictrum minus и др. 6. Мезоконтинентальная омбротопическая свита с амплитудой ареалов от субконтинентального до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04-1. В регионе более или менее подходящие условия существуют только на его юго-восточной окраине, поэтому омброморфы этого типа немногочисленны. Примеры: (Artemisia laciniata, Dracocephalum ruyschiana, Gagea granulosa, Paeonia anomala, Potentilla ruthenica, Sambucus sibirica 7. Ультраконтинентальная омбротопическая свита: Континентального режима87 атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков менее 50 мм и коэффициентом испарения около 0,04. Один представитель того типа - Hippophaё rhamnoides (фото 27) был отмечен в позднеледниковье, но в настоящее время является культивируемым растением, натурализующимся в регионе; а второй вид - Allium strictum-, по- 87 На Северо-Западе Восточной Европы условия атмосферного увлажнения и испаряемость находятся далеко за пределами континентального режима, 269 видимому, сохранился в регионе как реликт позднеледникового времени [241, 250]. Фото 27. Hippophaё rhamnoides на заброшенном карьере в окрестностях д. Разметелево на юго-востоке Карельского перешейка В омбротопической структуре88 умеренного комплекса (рис. 5.4.2.1) региона представлены все возможные варианты омбротопических свит от эуокеанической до ультраконтинентальной с численным преобладанием 88 Омбротопическая структура определяется по медианам омбротопических диапазонов ареалов видов регионального умеренного комплекса. 270 субокеанических (41 %) и гемиконтинентальных (34 %) омброморф. Кроме того, можно отметить подавляющее численное превосходство совокупности океанических субокеанические омброморф вместе) (эуокеанические, над мезоокеанические континентальными и омброморфами (субконтинентальные, мезоконтинентальные и ультраконтинентальные вместе). В этой связи, очевидно, что омбротопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы с преобладанием океанических омброморф явственно отражает характер современного атмосферного увлажнения с преобладанием годового количества осадков над испаряемостью за год на большей части региона. Рис. 5.4.2.1. Омбротопическая структура умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы 89 умеренного комплекса регионального умеренного комплекса региона графически изображено на рисунке 5.4.2.2. Каждая ось соответствует 89 Омбротопическое пространство вычисляется с учетом омбротопических диапазонов ареалов видов регионального умеренного комплекса. 271 элементарному режиму океаничности / континентальности (омбротопу). Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в соответствующих омбротопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных омбротопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального комплекса. Рис. 5.4.2.2. Омбротопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Омбротопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы региональных (рис. омброморф, 5.4.2.2.), определенное несколько меньше с учетом его амплитуд евразиатского омбротопического пространства из-за отсутствия в регионе континентального омбротопа. 272 Омбротопическое пространство умеренного комплекса региона имеет субокеанический характер. Оно наиболее развито в субокеаническом омбротопе и существенно меньше в субконтинентальном и океаническом омбротопах. В континентальном омбротопе за пределами региона омбротопическое пространство умеренного комплекса представлено очень слабо. Эта особенность, скорее всего, обусловлена исторической причиной. Умеренный комплекс во флоре региона сформировался под влиянием относительно влажного климата атлантического периода голоцена, очевидно, в результате преимущественных иммиграций атлантической европейской флоры. 5.4.3. Климатотопическая структура умеренного комплекса Рис. 5.4.3. Климатотопическая структура умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы По отношению к степени океаничности / континентальности условий произрастания, температные термоморфы флоры Северо-Запада Восточной 273 Европы подразделяются на семь омбротопических свит, а термотемператные термоморфы представлены только пятью омбротопическими свитами с полным отсутствием мезоконтинентальной и ультраконтинентальной свит. В итоге были получены 12 климатотопических свит: 1. Температная эуокеаническая свита. Примеры: Carex pilulifera, C. pulicaris, Festuca filiformis, Galium anisophyllon, Gentianella campestris, Ranunculus mixtus и др. 2. Температная мезоокеаническая свита. Примеры: Armeria vulgaris, Cardamine parviflora, Carex arenaria, Juncus squarrosus, Littorella uniflora, Lycopodiella inundata и др. 3. Температная субокеаническая свита. Примеры: Aegopodium podagraria, Agrostis gigantea, Alchemilla glaucescens, Alopecurus geniculatus, Anthyllis baltica, Campanula patula, Carex flava, Dactylis glomerata, Epipactis atrorubens, Fragaria moschata, Galeobdolon luteum и др. 4. Температная гемиконтинентальная свита. Примеры: Acorus calamus, Anthyllis macrocephala, A. schiwereckii, Botrychium multifidum, Campanula rapunculoides, Carex hartmannii, C. pilosa, Gymnocarpium robertianum, Lathyrus pratensis, Polemonium caeruleum, Salix acutifolia, Scirpus sylvaticus и др. 5. Температная субконтинентальная свита. Примеры: Calla palustris, Carex atherodes, C. omskiana, C. praecox, Ptarmica cartilaginea, Rumex pseudonatronatus, Salix viminalis и др. 6. Температная мезоконтинентальная свита. Примеры: Artemisia laciniata, Dracocephalum ruyschiana, Gagea granulosa, Paeonia anomala и др. 7. Температная ультраконтинентальная свита. Примеры: Allium strictum, Hippophaё rhamnoides. 8. Термотемператная эуокеаническая свита. Примеры: Galium mollugo, Lepidium subalpinum, Ranunculus nemorivagus и др. heterophyllum, Leucanthemum 274 9.Термотемператная мезоокеаническая свита. Примеры: Arctium nemorosum, Artemisia maritima, Batrachium floribundum, B. penicillatum, Pastinaca sylvestris, Petasites hybridus и др. 10. Термотемператная субокеаническая свита. Примеры: Acinos arvensis, Aethusa cynapium, Agrimonia eupatoria, Alliaria petiolata, Aquilegia vulgaris, Arctium minus, Carex acutiformis, C. paniculata, C. riparia, Caulinia flexilis, Helianthemum nummularium, Holcus lanatus, Hypopitys hypophegea, Lapsana communis и др. 11.Термотемператная гемиконтинентальная свита. Примеры: Alisma plantago-aquatica, Anchusa officinalis, Campanula sibirica, Carex bohemica, C. disticha, C. muricata, C. tomentosa, Galium ruthenicum, Gentianella amarella, Lathyrus tuberosus, Rosa glabrifolia, Selinum carvifolia, Silene chlorantha, Solanum dulcamara и др. 12. Термотемператная субконтинентальная свита. Примеры: Agrimonia pilosa, Alyssum gmelinii, Androsace turczaninovii, Circaea lutetiana, Dracocephalum thymiflorum, Euphorbia uralensis, Scirpus radicans и др. Разница в климатотопической структуре90 температных и термотемператных свит умеренного комплекса связана, по-видимому, с различной протяженностью подтаежной (северной умеренной) зоны и широколиственно-лесной (южной умеренной) зоны. Евразиатская подтаежная зона представлена в различных секторах материка, от океанических до ультраконтинентальных. В то же время европейская широколиственно-лесная зона развита только от океанического до субконтинентального сектора европейской части континента и отсутствует в более континентальных условиях в азиатской части материка. 90 90 Климатотопическая структура определяется по медианам термотопических и омбротопических диапазонов ареалов видов регионального умеренного комплекса. 275 Для общей климатотопической структуры умеренного комплекса региона (рис. 5.4.3.) характерно присутствие большинства возможных типов климатоморф (за исключением термотемператных мезоконтинентальных и термотемператных ультраконтинентальных), численное преобладание температных над термотемператными климатотопическими свитами, а также ведущее положение 4 климатотопических свит: температных субокеанических (186 видов), термотемператных термотемператных субокеанических гемиконтинентальных (165 видов) (170 и видов), температных субокеанических (125 видов). В целом, для климатотопической структуры умеренного комплекса региона (так же как для его омбротопической структуры) свойственно подавляющее господство океанических над континентальными климатотопическими свитами. 5.4.4. Гидротопическая структура умеренного комплекса Гидротопическая структура91 в пределах температных и термотемператных свит весьма изменчива, степень ее дифференциации значительно зависит от видовой численности свиты, в то же время почти не меняется от температных и термотемператных свит к умеренному комплексу в целом. Частные структуры отдельных климатотопических свит умеренного комплекса региона имеют существенные различия в численности, в степени дифференциации и в составе гидроморф. 5.4.4.1. Гидротопическая структура температных свит Частные гидротопические структуры отдельных температных климатопических свит имеют значительные отличия (рис. 5.4.4.1.), особенно 91 Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов умеренного комплекса. 276 существенные у крайних вариантов: как у наиболее океанических, так и у наиболее континентальных. В гидротопической структуре температных свит представлены все варианты, возможные в регионе - от от субмезофитов до субгидрофитов. Характерно безусловное численное преимущество гидроморф промежуточного типа (субмезофитов, мезофитов и пермезофитов) над гидроморфами гумидного типа увлажнения почвы (семигирофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и гидроморфами водного типа (только субгидрофиты) принадлежит гидроморфам промежуточного типа увлажнения почвы (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе). Рис. 5.4.4.1. Гидротопическая структура температных свит умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Среди гидроморф промежуточного типа преобладают мезофиты сухолугового режима увлажнения почвы (Ajuga pyramidalis, Alchemilla glabra, Artemisia vulgaris, Briza media, Carex pallens, C. rhizina, Centaurea phrygia, Cotoneaster integerrimus, Crepis capillaris, Festuca pratensis, Geranium robertianum, Linaria vulgaris, Lolium perenne, Lonicera xylosteum, Lotus 277 komarovii, Melica nutans, Oberna behen, Rosa caesia, R. majalis, Sambucus sibirica, Silene nutans, Stellaria holostea, Tanacetum vulgare, Thesium alpinum, Trifolium repens, Viola hirta и др.), затем следуют пермезофиты влажнолугового режима увлажнения почвы (Acer platanoides, Actaea spicata, Anemonoides ranunculoides, Betula pendula, Carex brizoides, C. umbrosa, Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris filixmas, Epipogium aphyllum, Gagea granulosa, Galium hercynicum, G. odoratum, Hepatica nobilis, Lathyrus laevigatus, Ophioglossum vulgatum, Prunella vulgaris, Stachys sylvatica, Viola mirabilis, V. riviniana и др.) и субмезофиты луговостепного режима увлажнения почвы (Allium strictum, Anemone sylvestris, Arabidopsis thaliana, Astragalus arenarius, Cardaminopsis petrogena, Carex praecox, Carlina fennica, Dracocephalum ruyschiana, Epipactis atrorubens, Hylotelephium maximum, Jovibarba globifera, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Scleranthus perennis и др.). 5.4.4.2. Гидротопическая структура термотемператных свит Частные гидротопические структуры отдельных термотемператных свит, так же как аналогичные структуры температных свит, отличаются по составу, степени дифференцированности и соотношению гидроморф (рис. 5.4.4.2.). Для общей гидротопической структуры термотемператных свит характерны: во-первых, представленность всех гидротопических свит, возможных в регионе (от субмезофитов до субгидрофитов); во-вторых, господство гидроморф промежуточного типа (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) над гигрофитами (семигирофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и субгидрофитами; в третьих, численное преобладание мезофитов (Adenophora liliifolia, Agrimonia eupatoria, Anthemis arvensis, Aquilegia vulgaris, Berberis vulgaris, Brachypodium pinnatum, Bunias orientalis, Centaurea cyanus, Hypericum 278 perforatum, Lathyrus niger, Lotus corniculatus, Luzula divulgata, Orchis militaris, Polygonatum odoratum, Rosa corymbifera, R. glabrifolia, Vincetoxicum hirundinaria и др.), вторая по численности позиция пермезофитов (Brachypodium sylvaticum, Campanula trachelium, Carex sylvatica, Huperzia selago, Polystichum aculeatum, Scorzonera humilis и др.) и третья по численности позиция субмезофитов (Agrimonia pilosa, Anthyllis vulneraria, Bromopsis erecta, Helichrysum arenarium, Hypericum hirsutum, Koeleria glauca, Onobrychis arenaria, Oxytropis pilosa, Pilosella echinoides и др.). Рис. 5.4.4.2. Гидротопическая структура термотемператных свит умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы 5.4.4.3. Общая гидротопическая структура умеренного комплекса В общей гидротопической структуре умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы представлены все гидротопические свиты, возможные в регионе - от от субмезофитов до субгидрофитов (рис. 5.4.4.3.1). 279 Безусловное численное преимущество над гидроморфами гумидного типа (семигирофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и гидроморфами водного типа (только субгидрофиты) принадлежит гидроморфам промежуточного типа увлажнения почвы (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе). Среди гидроморф промежуточного типа преобладают мезофитыь(32 %) сухолугового режима, затем следуют пермезофиты (24 %) влажнолугового режима и субмезофиты (16 %) лугово-степного режима увлажнения почвы. Рис. 5.4.4.3.1. Гидротопическая структура умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы Гидротопическое пространство92 умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы с учетом амплитуд гидроморф графически представлено на рисунке 5.4.4.3.2, где оно ограничено жирной черной ломаной линией. Числа на 92 Гидротопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов умеренного комплекса. 280 вертикальной оси показывают масштаб численности видов в типах гидротопов; каждая ось соответствует определенному типу гидротопов региона. Наиболее яркой чертой гидротопического пространства умеренного комплекса региона является преобладание гидротопов промежуточного типа. Эта особенность коренным образом отличает его от аналогичных пространств арктического, гипоарктического и бореального комплексов. Рис. 5.4.4.3.2. Гидротопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Для гидротопического пространства умеренного комплекса региона характерно смещение в сторону гидротопов промежуточного типа: в менее влажных местообитаниях численность его представителей в двое превышает численность в местообитаниях гумидного типа. 5.4.5. Трофотопическая структура93 умеренного комплекса 93 Трофотопическая структура определяется по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций видов умеренного комплекса. 281 Трофотопическая структура в пределах температных и термотемператных свит довольно изменчива. При значительном сходстве в составе общих трофотопических структур как температных и термотемператных свит, так и умеренного комплекса в целом, а также при очень близких количественных пропорциях их трофоморф, отмечены лишь некоторые относительно незначительные различия. 5.4.5.1. Трофотопическая структура температных свит Частные трофотопические структуры температных климатотопических свит умеренного комплекса региона существенно варьируют в численности, степени дифференцированности и составе (рис. 5.4.5.1.), наибольшие отличия характерны для более малочисленных свит, особенно для температной эуокеанической и температной мезоокеанической. Основными особенностями общей трофотопической структуры температных свит (рис. 5.4.5.1.) являются: во-первых, подавляющее господство гликофитных трофоморф; во-вторых, заметное присутствие факультативных галофитных трофоморф (Acorus calamus, Bidens radiata, Carex davalliana, Carex demissa, Cicuta virosa, Elytrigia repens, Epipactis atrorubens, Galium verum, Myrica gale, Origanum vulgare, Potamogeton marinus L., Puccinellia distans, Thymus serpyllum и др.); в-третьих, крайне незначительное количество облигатных галофитных трофоморф (Armeria baltica, Blysmus rufus, Plantago maritima, Schoenus ferrugineus, Swertia perennis, Tofieldia calyculata и др.). В структуре гликофитных трофоморф температных свит умеренного комплекса региона присутствуют все типы гликофитных трофоморф при господстве семиэвтрофов довольно богатых почв (Acer platanoides, Actaea spicata, Allium oleraceum, Aegopodium podagraria, Carex umbrosa, Dryopteris filix-mas, Lathyrus laevigatus, Pulmonaria obscura, Salix caprea, Vicia sepium и 282 др.) и наименьшей численности олиготрофов особо бедных почв (Anthyllis baltica, Drosera intermedia, Littorella uniflora, Myriophyllum alterniflorum и др.). Помимо этого для нее характерно преобладание совокупности эвтрофных трофоморф, включающей семиэвтрофы вместе с эутрофами (Allium ursinum, Corydalis intermedia, совокупностью Lunaria олиготрофных rediviva, Sambucus трофоморф, sibirica включающей и др.), олиготрофы над и семиолиготрофы (Carex pilulifera, Veronica officinalis и др.). Рис. 5.4.5.1. Трофотопическая структура температных свит умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Среди галофитных трофоморф температных свит значительно преобладают субгликофиты типа слабозасоленных почв (Armeria baltica, Lathyrus maritimus, Swertia perennis и др.), незначительно представлены субгалофиты типа среднезасоленных почв (Plantago maritima, P. winteri. и др.) и полностью отсутствуют галофиты типа сильнозасоленных почв. 5.4.5.2. Трофотопическая структура термотемператных свит 283 Частные трофотопические структуры термотемператных свит (рис.5.4.5.2.) при некоторых отличиях между собой значительно более едиообразны по сравнению с аналогичными структурами температных свит (рис. 5.4.5.1.). В трофотопической структуре термотемператных свит (рис. 5.4.5.2.) значительно преобладают гликофиты, небольшую группу составляют факультативные галофиты (Gymnadenia densiflora, Rumex rossicus, Spergularia media, Swida sanguinea и др.) и очень малочисленными являются облигатные галофиты (Caulinia tenuissima, Scirpus tabernaemontani). Рис. 5.4.5.2. Трофотопическая структура термотемператных свит умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы В общей структуре гликофитных трофоморф термотемператных свит умеренного комплекса региона представлены все возможные варианты гликофитных термоморф совокупности эвтрофных (Arrhenatherum elatius, при Carex значительном гликофитов, acutiformis, численном превосходстве включающей семиэвтрофы Carex Chenopodium remota, polyspermum, Chrysaspis dubia, Cirsium oleraceum, Cruciata glabra, Nymphaea alba, Salix fragilis и др.) и эвтрофы (Ficaria verna, Laserpitium latifolium, 284 Mercurialis perennis, олиготрофными Orobanche гликофитами pallidiflora, в составе Poa chaixii и семиолиготрофов др.), над (Hypericum perforatum, Myosotis stricta, Polygonum arenastrum, Sieglingia decumbens и др.) и олиготрофов (Gentianella amarella, Sedum album, S. sexangulare и др.). Характерной чертой общей трофотопической структуры термотемператных свит, так же как и в аналогичной структуры температных свит, является количественное доминирование семиэвтрофтрофных гликофитов и наименьшая численность олиготрофных гликофитов. Среди галофитных трофоморф доминируют субгликофиты типа слабозасоленных почв (Artemisia maritima, Asplenium lusitanicum, Juncus supinus, Pycreus flavescens и др.). Они представлены во всех термотемператных свитах. Субгалофиты типа среднезасоленных почв (Glaux maritima, Scirpus tabernaemontani и др.) очень малочислены и полностью отсутствуют в совокупности океанических термотемператных свит (эуокеанической, мезоокеанической и субокеанической). Галофиты типа сильнозасоленных почв полностью отсутствуют во всех термотемператных свитах. 5.4.5.3. Общая трофотопическая структура умеренного комплекса Среди трофоморф регионального умеренного комплекса в целом представлены как гликофитные, так и галофитные трофоморфы при подавляющем господстве первых (рис. 5.4.5.3.1). В структуре гликофитных трофоморф умеренного комплекса при господстве семиэвтрофных гликофитов довольно богатых почв присутствуют основные типы гликофитных трофоморф: в их числе олиготрофы, семиолиготрофы, мезотрофы, семиэвтрофы и эвтрофы. Помимо этого, для структуры гликофитных трофоморф умеренного комплекса очень характерно преобладание эвтрофных трофоморф (эвтрофы и 285 семиэвтрофы в совокупности) над олиготрофными трофоморфами (олиготрофы и семиолиготрофы в совокупности). Рис. 5.4.5.3.1. Трофотопическая структура умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы Среди галофитных трофоморф господствуют факультативные галофиты, а облигатные галофиты представлены незначительным числом видов. Кроме того, среди галофитных трофоморф подавляющее большинство составляют субгликофитные трофоморфы типа слабозасоленных почв, субгалофитные трофоморфы типа среднезасоленных почв имеют низкую численность, а галофиты типа сильнозасоленных почв полностью отсутствуют. Трофотопическое пространство94 умеренного комплекса региона графически представлено на рисунке 5.4.5.3.2. Оно ограничено жирной черной ломаной линией. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в 94 Трофотопическое пространство вычисляется с учетом трофотопических диапазонов региональных популяций видов умеренного комплекса. 286 элементарных трофических режимах (трофотопах). Каждому элементарному трофотопу соответствует своя ось. Трофотопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы, как отчетливо видно из приведенного графического изображения, обнаруживает приуроченность к довольно богатым почвам почти с паритетом в режимах богатых и небогатых почв. Рис. 5.4.5.3.2. Трофотопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы В целом, трофотопическое пространство умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы имеет семиэвтрофный характер, при этом только незначительное количество его представителей способно произрастать как в очень бедных гликофитныхтрофотопах, так и в галофитных трофотопах. 5.4.6. Гелиотопическая структура умеренного комплекса 287 Частные гелиотопические термотемператных свит структуры довольно отдельных изменчивы при температных том, что и общие гелиотопические структуры совокупностей температных и термотемператных свит имеют сходный состав и пропорции, а также очень близки по строению к общей гелиотопической структуре95 умеренного комплекса в целом. 5.4.6.1. Гелиотопическая структура температных свит Частные гелиотопические структуры температных свит довольно изменчивы (рис. 5.4.6.1.). Рис. 5.4.6.1. Гелиотопическая структура температных свит умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Для общей гелиотопической структуры температных свит региона характерно при численном преобладании гелиофитов режима полного света значительная доля семигелиофитов, способных произрастать в условиях 95 Гелиотопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов умеренного комплекса. 288 затенения. Кроме того, существенной чертой является присутствие отдельных представителей сциофитов (Epipogium aphyllum, Hypopitys monotropa, Neottia nidus-avis), произрастающих в условиях густой тени. Среди гелиофитов численно преобладают представители световой свиты (Eleocharis lindbergii, Campanula patula, Carex arenaria, C. hostiana, C. lepidocarpa, Dactylorhiza incarnata, Festuca pratensis, Galium album, Glyceria maxima, Lathyrus sylvestris, L. maritimus, Swertia perennis, Verbascum nigrum, Veronica serpyllifolia и др.) над представителями субсветовой свиты, способных к произрастанию в затененных условиях, например под пологом высокорослых трав, разреженных кустарников, реже светлых, преимущественно сосновых, лесов (Alchemilla glabra, Dactylis glomerata, Galium aparine, Myrica gale, Silene tatarica, Trommsdorffia maculata и др.). Среди семигелиофитов безусловное господство принадлежит представителям полусветовой свиты, способным произрастать в как в условиях полного света, так и при различной степени затенения (Acer platanoides, Allium oleraceum, Alnus glutinosa, Carex elata, Campanula latifolia, Elymus caninus, Geum rivale, Lathyrus laevigatus, Rubus saxatilis и др.). Семигелиофиты субтеневой свиты, растущих только в условиях затенения и густой тени (Actaea spicata, Allium ursinum, Asarum europaeum, Corydalis intermedia, C. solida, Daphne mezereum и др.) значительно уступают по численности гелиоморфам полусветовой свиты. 5.4.6.2. Гелиотопическая структура термотемператных свит Частные гелиотопические структуры термотемператных свит весьма варьируют (рис. 5.4.6.2.). В общей гелиотопической структуре термотемператных свит, так же как в аналогичной структуре температных свит, наблюдаются, с одной стороны, численное преобладание гелиофитов режима полного света (Agrostis vinealis, Artemisia abinthium, Batrachium floribundum, Crepis biennis, Isatis campestris, 289 Juncus gerardii, Nymphaea alba, Phleum nodosum, Poa compressa, Sedum album, Serratula tinctoria, Spergularia rubra, Trifolium incarnatum, Velarum tzvelevii и др.), а с другой стороны, значительная доля семигелиофитов (Galium mollugo, Geum urbanum, Heracleum sphondylium, Jacobaea fluviatilis, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Sonchus uliginosus, Valeriana exaltata и др.), способных произрастать в условиях затенения, и присутствие отдельных представителей сциофитов (Hypopitys hypophegea, Lathraea squamaria), произрастающих в условиях густой тени. Рис. 5.4.6.2. Гелиотопическая структура термотемператных свит умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Среди гелиофитов численно преобладают представители световой свиты (Batrachium aquatile, Berteroa incana, Descurainia sophia, Eleocharis mamillata, Erucastrum gallicum, Verbascum densiflorum) над представителями субсветовой свиты (Asperugo procumbens, Bromus arvensis, Cucubalis baccifer, Fumaria officinalis, Impatiens parviflora, Lamium amplexicaule и др.). Среди семигелиофитов количественно доминируют представители полусветовой свиты (Chaerophyllum hisrsutum, Fraxinus excelsior, Jacobaea 290 paludosa, Myosoton aquaticum, Platanthera chlorantha, Polygonatum odoratum, Rorippa austriaca и др.) над представителями субтеневой свиты (Impatiens nolitangere, Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum и др.). 5.4.6.3. Общая гелиотопическая структура умеренного комплекса Рис. 5.4.6.3.1. Гелиотопическая структура умеренного комплекса СевероЗапада Восточной Европы В общей гелиотопической структуре умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы (рис. 5.4.6.3.1) присутствуют гелиоморфы всех возможных гелиотопических свит. Для нее характерно уменьшение численности гелиоморф при уменьшении освещенности: при максимальной численности гелиоморф наибольшей освещенности (40 %), более низкой численности от субсветовой свиты (28 %) и полусветовой свиты (26 %), к резкому падению численности у субтеневой свиты (5 %) и теневой свиты (1 %). 291 Гелиотопическое пространство96 умеренного комплекса региона представлено на рисунке 5.4.6.3.2. Оно ограничено жирной черной линией, которая очерчивает пространство видовых популяций бореального комплекса в региональных гелиотопах. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в гелиотопических режимах. Каждая ось соответствует гелиотопическим режимам. Два из трех режимов представлены в двух вариантах: основном и переходном к следующему. Рис. 5.4.6.3.2. Гелиотопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы Гелиотопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы является, преимущественно, высоко светообеспеченным при заметной доле затененных гелиотопов. 96 Гелиотопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов умеренного комплекса. 292 5.4.8. Особенности экологической структуры умеренного комплекса Умеренный комплекс Северо-Запада Восточной Европы в целом лишь в небольшой части соответствует зональным термоклиматическим условиям южной окраины региона, а на большей его части приурочен к локальным зонам с повышенным теплообеспечением. В то же время, он в значительной степени отвечает региональным условиям океаничности / континентальности климата. Наибольшая численность видов умеренного комплекса характерна для гидротопов промежуточного типа увлажнения почвы, менее распространенных в северной половине региона, чем гидротопы гумидного типа. Помимо этого, наибольшее количество его представителей произрастает в трофотопах довольно богатых почв, протяженность которых весьма существенно уступает протяженности трофотопов небогатых почв, господствующих в регионе. Таким образом, умеренный комплекс в целом приурочен к наиболее оптимальным почвенным условиям, развивающихся в наиболее теплообеспеченных термотопах региона. В ценотическом отношении умеренный комплекс характеризуется максимальной амплитудой гелиотопических условий от полного света до густой тени с наибольшей численностью видов в условиях повышенной светообеспеченности. Представители умеренного комплекса с широкой гелиотопической амплитудой или способные расти в условиях разной степени затенения до густой тени, высоко конкурентоспособны в лесных сообществах без развитого напочвенного покрова из мхов, где господствуют в растительном покрове [347, 349]. В составе умеренного комплекса значительно больше редких растений, чем в каком -либо другом комплексе флоры Северо-Запада Восточной Европы, что обусловлено положением границ ареалов (северных, западных или восточных) в пределах региона у большинства видов умеренного комплекса. 293 Среди редких и охраняемых растений различных административных подразделений региона [178-182] преобладают представители температных свит, относительно соответствующие зональному термическому режима лишь южной окраины региона и произрастающие на большей части региона в локальных термотопах с повышенным теплообеспечением, в их числе виды температной эуокеанической свиты (Allium ursinum, Carex umbrosa, Corydalis intermedia, Cotoneaster integerrimus, Lathyrus laevigatus, L. liniifolius, Minjaevia rupestris), температной мезоокеанической свиты (Ajuga pyramidalis, Armeria baltica, A. vulgaris, Cardamine parviflora, Carex arenaria, C. davalliana, C. hostiana, Cirsium rivulare, Drosera intermedia, Galium hercynicum, Juncus squarrosus, Littorella uniflora, Lycopodiella inundata, Myrica gale, Persicaria mitis, Pimpinella major, Rhynchospora fusca, Rosa mollis, Schoenus ferrugineus, Sesleria caerulea, Swertia perennis, Valeriana dioica), температной субокеанической свиты (Asarum europaeum, Campanula latifolia, Carex caryophyllea, C. contigua Hoppe, Carlina fennica, Corylus avellana, Dactylorhiza baltica, Elatine hydropiper, Eleocharis ovata, Epipactis atrorubens, E. palustris, Gagea lutea, G. rubicunda, Galium odoratum, Helictotrichon pratense, Lonicera baltica, Lunaria rediviva, Mycelis muralis, Neottia nidus-avis, Primula elatior, Silene nutans, Spergula morisonii, Viola hirta), температной гемиконтинентальной свиты (Anemonoides ranunculoides, Astragalus arenarius, Batrachium circinatum, Blysmus rufus, Carex hartmannii, C. pilosa, Cypripedium calceolus, Galium intermedium, Gymnocarpium robertianum, Gypsophila fastigiata, Hypopitys monotropa, Jacobaea tatarica, Jovibarba globifera, Malaxis monophyllos, Potamogeton friesii, Pulsatilla patens, P. pratensis, Salix acutifolia, S. triandra, Silene tatarica, Ulmus laevis, Zannichellia palustris), температной субконтинентальной свиты (Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Carex rhizina, Cotoneaster melanocarpus, Crepis sibirica, Dactylorhiza cruenta, Delphinium elatum, Epipogium aphyllum, Salix viminalis), температной мезоконтинентальной свиты (Dracocephalum ruyschiana) и температной ультраконтинентальной свиты (Allium strictum) [178-181]. 294 На северной окраине региона к числу редких добавляются виды температных свит, довольно часто произрастающие в более теплообеспеченных экотопах на большей части Северо-Запада Восточной Европы (Actaea spicata, Anemonoides nemorosa, Botrychium multifidum, Circaea alpina, Cirsium heterophyllum, Convallaria majalis, Cystopteris fragilis, Dactylorhiza incarnata, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Festuca polesica, Frangula alnus, Gymnadenia conopsea, Inula salicina, Lathyrus palustris, L. vernus, Listera ovata, Matteuccia struthiopteris, Oxalis acetosella, Paeonia anomala, Phegopteris connectilis, Platanthera bifolia, Polygala amarella, Polypodium vulgare, Potamogeton filiformis, Potentilla erecta, Rhynchospora alba, Rosa majalis, Thymus serpyllum, Thyselium palustre) [182]. Среди редких и охраняемых растений региона виды термотемператных свит умеренного комплекса представлены в несколько меньшем количестве, чем виды температных свит. Они отмечены в термотемператной эуокеанической свите (Asplenium septentrionale, Gymnadenia densiflora), в термотемператной мезоокеанической свите (Colchicum autumnale, Jacobaea aquatica, Nymphaea alba, Polystichum aculeatum, Saxifraga granulata, Saxifraga tridactylites, Sedum album, Sedum sexangulare), в термотемператной субокеанической свите (Asplenium lusitanicum, A. ruta-muraria, Astrantia major, Brachypodium sylvaticum, Campanula bononiensis, Campanula trachelium, Carex acutiformis, C. otrubae, C. paniculata, C. remota, C. riparia, Caulinia flexilis, Cephalanthera rubra, Dentaria bulbifera, Elatine triandra, Festuca altissima, Ficaria verna, Filipendula vulgaris, Gentiana cruciata, Helianthemum nummularium, Jacobaea paludosa, Jasione montana, Lathraea squamaria, Liparis loeselii, Myosoton aquaticum, Ophrys insectifera, Origanum vulgare, Orobanche pallidiflora, Peplis portula, Phyteuma orbiculare, Platanthera chlorantha, Ranunculus bulbosus, Ulmus glabra, Viola persicifolia, Veronica beccabunga), в термотемператной гемиконтинентальной свите (Batrachium trichophyllum, Brachypodium pinnatum, Carex bohemica, C. disticha, C. muricata, C. tomentosa, Eremogone micradenia, Gladiolus imbricatus, Hierochloё australis, Hottonia 295 palustris, Hypericum perforatum, Kadenia dubia, Melampyrum cristatum, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Oenanthe aquatica, Orchis militaris, O. ustulata, Polygala comosa, Potamogeton pusillus, Pseudolysimachion spicatum, Silene chlorantha, Thalictrum lucidum) и в термотемператной субконтинентальной свите (Allium angulosum, Caulinia tenuissima, Helichrysum arenarium, Herminium monorchis, Iris sibirica, Onobrychis arenaria, Oxytropis pilosa, Scirpus radicans, Scutellaria hastifolia) [178-181]. В северной части региона к ним добавляются еще несколько представителей термотемператных свит, преимущественно среди растений водных и околоводных сообществ (Alisma plantago-aquatica, Bolboschoenus maritimus, Butomus umbellatus, Limosella aquatica, Lythrum salicaria, Nymphaea candida) [182]. 5.4.9. Экологическое пространство умеренного комплекса Экологическое пространство97 умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы в целом можно определить как: 1). Умеренное, благоприятствующее термоморфам умеренного термотопа южных окраин и азональных термотопов большей части региона. 2). Субокеаническое, с господством видов субокеанических омбротопов. 3). Мезофитное, с преобладанием видов в гидротопах промежуточного типа. 4). Семиэвтрофное, с численным преимуществом видов трофотопов довольно богатых почв. 97 Экологическое пространство - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями экологических факторов; вычисляется экологических диапазонов региональных с комплекса Северо-Запада Восточной Европы. видов учетом популяций под воздействием соответствующих видов умеренного 296 5). Светообеспеченное, в то же время со значительным присутствием гелиотопов разной степени затенения. Отметим, что экологическое пространство умеренного комплекса не полностью отвечает современным экологическим условиям, господствующим на Северо-Западе Восточной Европы, оно в определенной степени трансформировано по сравнению с ними: 1) в отношении фактора тепла – частично совпадает с региональными условиями: совпадает с зональными только на окраине региона, а на большей части региона свойственно только азональным условиям теплообеспеченности; 2) в отношении фактора атмосферной влажности и испаряемости совпадает с существующими условиями атмосферного увлажнения; 3) в отношении фактора влажности почв – несколько смещено в сторону меньшей почвенной влажности; 4) в отношении фактора трофности почв – смещено в сторону более высокого почвенного богатства; 5) в отношении фактора освещенности - смещено в сторону более высокой освещенности. Таким образом, экологическое пространство регионального умеренного комплекса не соответствует существующим на Северо-Западе Восточной Европы экологическим увлажнения. условиям за исключением атмосферного 297 5.5. Субмеридиональный комплекс Субмеридиональный объединяет 259 видов комплекс Северо-Запада криомеридиональной и Восточной Европы мезомеридиональной термотопических свит, имеющих середину (медиану) своих ареалов в меридиональном направлении соответственно в лесостепной и степной зонах Евразии [349]. Ядро субмеридионального комплекса составляет группа аридных элементов, выделенных во флоре региона Н.А. Миняевым [241, 244, 250], в их числе степные (Koeleria cristata, Otites borysthenica и др.) и ариднолиторальный (Salsola kali и др.) элементы. Наиболее существенная миграция аридных элементов на территорию региона связана с позднеледниковым лесостепным периодом, имевшим место в оптимальную фазу плюсского межстадиала. В дальнейшем неоднократные изменения климатических параметров в сторону большей континентализации на фоне некоторого потепления в межфазиалы и межстадиалы позднего валдая способствовали расселению представителей аридных элементов на территории региона. Последняя миграция представителей аридных элементов в регионе происходила в конце суббореального периода голоцена по освободившимся от вод террасам Литоринового моря. Таким образом, ядро аридных элементов во флоре Северо-Запада Восточной Европы представляет собой несомненные реликты (в географическом смысле) предыдущих этапов формирования природных экосистем региона. В то же время многие представители субмеридионального комплекса в настоящее время относятся к адвентивному элементу флоры региона и распространяется с помощью человека как сегетальные и рудеральные растения (Arctium lappa, Atriplex sagittata, Calystegia sepium, Camelina microcarpa, C. pilosa, Chenopodium glaucum, Conringia orientalis, 298 Geranium pusillum, Melilotus albus, Persicaria lapathifolia, Silene dichotoma, Sinapis arvensis, Tragopogon pratensis, Vicia tetrasperma и др.). 5.5.1. Термотопическая структура субмеридионального комплекса Виды субмеридионального комплекса по отношению к теплу являются субмезотермными разделена на экоморфами. две Совокупность термотопические свиты, субмезотермных отличающиеся видов своими температурными амплитудами, - криомеридиональную и мезомеридиональную термотопические свиты (рис. 5.5.1.1). Рис. 5.5.1.1. Термотопическая структура98 субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 98 Термотопическая структура определяется по медианам термотопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 299 В Евразии термоморфы криомеридиональной свиты имеют медианы ареалов в лесостепном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 1400° С до 3400° С, а термоморфы мезомеридиональной свиты имеют медианы ареалов в степном режиме с суммой активных температур в диапазоне 400° С до 3000° С. На Северо-Западе растительность как Восточной зональная не Европы лесостепная представлена, в этой и степная связи все субмеридиональные термоморфы являются экстразональными экоморфами. Однако сумма активных температур в регионе от среднетаежной до подтаежной зоны зафиксирована в диапазоне от 1500° С до 2200° С, поэтому наиболее холодостойкие термоморфы криомеридиональной и мезомеридиональной свит находят в регионе подходящие условия для их произрастания. Криомеридиональная термотопическая свита численно преобладает (78 % от общей численности субмезотерм) и представлена следующими основными термоморфами: 1). С ареалами в диапазоне лесостепного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400° С до 3400° С, а на Северо-Западе Восточной Европы только во внезональных (интразональных и экстразональных) биотопах с повышенной теплообеспеченностью. Примеры: Brassica armoracioides, Caltha cornuta, Crambe maritima, Cymbalaria muralis, Helictotrichon schellianum, Onobrychis viciifolia, Pedicularis kaufmannii, Solidago taurica, Typha laxmannii и др. 2). С амплитудами ареалов в диапазоне от неморального до лесостепного режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 2400-3200° С до 400-3000° С, а на Северо-Западе Восточной Европы только во внезональных (интразональных экстразональных) биотопах с повышенной теплообеспеченностью. и 300 Примеры: Achillea pannonica, Artemisia pontica, Astragalus cicer, Eleocharis austriaca, Festuca pseudovina, Melica picta, Tragopogon major и др. 3). С более широкими амплитудами ареалов в диапазоне от подтаежного до полупустынного режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400° С до 2400-3000° С, а на СевероЗападе Восточной Европы во внезональных сообществах на южной окраине региона и во внезональных биотопах с повышенной теплообеспеченностью в таежной части региона. Примеры: Alisma gramineum, A. lanceolatum, Arabis sagittata, Bellis perennis, Beckmannia eruciformis, Bromopsis riparia, Cardamine hirsuta, Carex hirta, C. pseudocyperus, C. vulpina, Centaurium erythraea, Cynoglossum officinale, Corynephorus canescens, Crataegus rhipidophylla, Cruciata laevipes, Daucus carota, Eupatorium cannabinum, Falcaria vulgaris, Gratiola officinalis, Herniaria glabra, Humulus lupulus, Koeleria cristata, Leersia orizoides, Ononis repens, Otites borysthenica, Phlomoides tuberosa, Pseudolysimachion incanum, Salix alba, S. purpurea, Samolus valerandi, Teucrium scordium, Thesium arvense, Thymus marschallianus, Tillaea aquatica, Trapa borysthenica, Trifolium fragiferum и др. 4). С широкими амплитудами ареалов в диапазоне от среднетаежного до субтропического режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1000° С до 4000-5200° С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах (исключение составляет лишь один вид, который встречается в сосновых лесах бореального типа Diphasiastrum complanatum). Примеры: Asplenium trichomanes, Stellaria alsine, Thelypteris palustris, Veronica anagallis-aquatica и др. 5). С очень широкими амплитудами ареалов в диапазоне от субарктического до тропического режимов от 0° С до более 5200° С, а на Северо-Западе Восточной Европы в интразональных (водных) сообществах. Пример: Ceratophyllum demersum. 301 Мезомеридиональная численности термотопическая субмезотерм) представлена свита (22 % следующими от общей основными термоморфами: 1). С ареалами в диапазоне степного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 400° С до 3000 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных, в основном, синантропных сообществах. Примеры: Anagallis arvensis, Carduus thoermeri, Carex stenophylla, Fagopyrum tataricum, Nonea rossica, Psyllium arenarium, Salvia stepposa, Serratula coronata и др.; а также культивируемые растения, встречающиеся и в синантропных сообществах Armoracia rusticana, Fagopyrum esculentum, Lolium multiflorum, Medicago sativa, Sinapis alba и др.; 2). С амплитудами ареалов в диапазоне от лесостепного до полупустынного режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400-3400° С до 2400-3000° С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах, преимущественно в южной части региона, в составе синантропной растительности. Примеры: Aristolochia clematitis, Heliotropium europaeum, Orobanche lutea, Rapistrum rugosum, Verbascum phoeniceum и др., некоторые из них изредка культивируются (Heliotropium europaeum). 3). С более широкими амплитудами ареалов в диапазоне от подтаежного до субтропического режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400° С до 4000-5200° С, а на СевероЗападе Восточной Европы во внезональных сообществах на южной окраине региона. Примеры: Cyperus fuscus, Utricularia australis, Centaurium pulchellum, Ruppia maritima. Некоторые из них произрастают и в экстразональных широколиственнолесных биотопах с повышенной теплообеспеченностью, например Sanicula 302 europaea (фото 28), или в составе синантропной растительности (Potentilla fauriei, Setaria pumila, S. viridis, Centunculus minimus и др.); 4). С широкими амплитудами ареалов в диапазоне от среднетаежного до тропического режимов с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 400° С до 5200° С и более, а Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах (водных, прибрежно-водных и синантропных), лишь один вид, как исключение, произрастает в составе сухих сосновых и березовых лесов (Pteridium aquilinum). Примеры: Potamogeton crispus, Ruppia brachypus, Zannichellia pedunculata, Cladium mariscus, Phragmites ausralis, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Juncus bufonius, Persicaria maculosa, P. minor, Polygonum neglectum, Solanum nigrum и др.), Фото 28. Представитель мезомеридиональной термотопической свиты субмеридионального комплекса Sanicula europaea на Кургальском полуострове южного побережья Финского залива 303 Общее термотопическое пространство99 субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы изображено на рисунке 5.5.1.2. Каждая ось соответствует элементарному термотопическому режиму. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в соответствующих термотопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных термотопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального субмеридионального комплекса. Рис. 5.5.1.2. Термотопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Термотопическое пространство субмеридионального комплекса региона составляет очень малую часть от его евразиатского термотопического 99 Термотопическое пространство вычисляется с учетом термотопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 304 пространства (рис. 5.5.1.2), располагаясь в пределах умеренного и, в небольшой части, бореального термотопов. Термотопические диапазоны большинства видов субмеридионального комплекса на Северо-Западе Восточной Европы ограничены умеренным термотопом южных окраин региона или азональными термотопами с повышенным теплообеспечением. В то же время термотопические диапазоны значительного числа видов полностью расположены за пределами региональных термотопов. Эти виды относятся к адвентивному элементу флоры региона и встречаются в составе сегетальных и рудеральных сообществ. 5.5.2. Омбротопическая структура субмеридионального комплекса Субмезотермные экоморфы субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы по степени океаничности/континентальности евразиатских ареалов подразделяются шесть омбротопических свит (рис. 5.5.2.): 1) эуокеаническая омбротопическая свита, 2) мезоокеаническая омбротопическая свита, 3) субокеаническая омбротопическая свита, 4) гемиконтинентальная омбротопическая свита, 5) субконтинентальная омбротопическая свита, 6) мезоконтинентальная омбротопическая свита. 1. Эуокеаническая омбротопическая свита с ареалами в диапазоне океанического режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков 2000 мм и коэффициентом испарения 3.3-5. Условия атмосферного увлажнения Северо-Запада Восточной Европы являются более континентальными, чем требуют омброморфы этой группы, в этой связи их представители встречаются только в крайне узких 305 микроомбротопических условиях с повышенным уровнем атмосферной влажности. Примеры: Avena strigosa, Linaria repens. 2. Мезоокеаническая омбротопическая свита с амплитудами ареалов в диапазоне от океанического до субокеанического режимов атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков от 1000 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1,5-5. На Северо-Запада Восточной Европы условия атмосферного увлажнения соответствуют требованиям мезоокеанических экоморф только в локальных приморских омбротопах. Примеры: Ammopila arenaria, Asplenium trichomanes, Bellis perennis, Berula erecta, Centunculus minimus, Corynephorus canescens, Crambe maritima, Crataegus rhipidophylla, Najas major, Ononis repens, Radiola linoides, Salsola kali, Tragopogon major. 3. Субокеаническая омбротопическая свита: 1). С ареалами в диапазоне субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-5, а в регионе в диапазоне от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-1,8 (Cerastium glomeratum); 2). С амплитудами ареалов в диапазоне от океанического до субконтинентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1-5, а в регионе от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1 до 1,8. Примеры: Ajuga genevensis, Bromus mollis, Caltha cornuta, Calystegia sepium, Carex pseudocyperus, Centaurium erythraea, Cerastium glutinosum, Chaerophyllum aureum, Cladium mariscus, Cruciata laevipes, Cyperus fuscus, Eupatorium cannabinum, Humulus lupulus, Hypochoeris radicata, Leersia orizoides, Malus sylvestris, Orobanche lutea, Salix alba, S. purpurea, Salvia verticillata, Sanicula europaea, Stellaria alsine, Thelypteris palustris, Tillaea aquatica, Tragopogon pratensis, Veronica anagallis-aquatica и др. 306 4. Гемиконтинентальная омбротопическая свита: 1). С амплитудами ареалов в диапазоне от субокеанического до субконтинентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33, а в регионе в диапазоне от 500 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. Примеры: Brassica armoracioides, Melica picta, Nepeta grandiflora, Onopordium acanthium, Pedicularis kaufmannii, Potentilla recta, Rapistrum rugosum, Silene dichotoma, S. viscosa, Tragopogon orientalis, Trapa borysthenica, Verbascum phoeniceum и др.). Фото 29. Представитель гемиконтинентальной омбротопической свиты субмеридионального комплекса Phragmites ausralis на Большом Соловецком острове Белого моря 307 2). С широкими амплитудами ареалов в диапазоне от океанического до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения 0,04-5, а в регионе в диапазоне 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1-1,8. Примеры: Ceratophyllum demersum, Convolvulus arvensis, Herniaria glabra, Inula britannica, Lithospermum officinale, Najas marina, Orobanche elatior, Phragmites ausralis (фото 29), Plantago intermedia, Poterium sanguisorba, Pteridium aquilinum, Rumex maritimus, Teucrium scordium, Typha angustifolia, Vicia villosa, Zannichellia repens и др.. 5. Субконтинентальная омбротопическая свита: 1). С ареалами в диапазоне субконтинентального режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков 500 мм и коэффициентом испарения 1; на Северо-Западе Восточной Европы такие условия существуют только на ее юго-восточной окраине, поэтому омброморфы этого типа представлены только одним видом (Camelina sativa); 2). С более широкими амплитудами ареалов в диапазоне от субокеанического до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04-1,33, а в регионе в диапазоне 500 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. Примеры: Armoracia rusticana, Atriplex sagittata, Beckmannia eruciformis, Carex stenophylla, Centaurium pulchellum, Cynoglossum officinale, Eryngium planum, Erysimum canescens, Falcaria vulgaris, Festuca brevipila, Geranium bohemicum, Koeleria cristata, Malva neglecta, M. pusilla, Medicago sativa, Nepeta pannonica, Nonea rossica, Orobanche bartlingii, Otites borysthenica, Pseudolysimachion incanum, Salsola tragus, Suaeda maritima, Trifolium fragiferum, Vicia biennis и др.). 6. Мезоконтинентальная омбротопическая свита с амплитудами ареалов в диапазоне от субконтинентального до континентального 308 режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04-1. В регионе относительно подходящие условия для омброморф этого типа существуют только на его юго-восточной окраине, поэтому большинство представителей свиты встречаются в регионе в синантропных сообществах или в соленоводных фитоценозах. Примеры: Acroptilon repens, Artemisia austriaca, Atriplex tatarica, Galium physocarpum, Isatis tinctoria, Lathyrus pisiformis, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Potentilla fauriei, Rumex stenophyllus, Salvia nemorosa, Serratula coronata, Thesium arvense, Thymus marschallianus, Ruppia maritima и др. Рис. 5.5.2.1. Омбротопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Основными чертами омбротопической структуры100 субмеридионального комплекса региона являются (рис. 5.5.2.1) отсутствие ультраконтинентальных 100 Омбротопическая структура определяется по медианам омбротопических диапазонов ареалов видов регионального субмеридионального комплекса. 309 омброморф, равные и высокие по численности доли субокеанических и гемиконтинентальных омброморф, незначительное численное превосходство океанических омброморф субокеанические вместе) (эуокеанические, над мезоокеанические континентальными и омброморфами (субконтинентальные и мезоконтинентальные вместе), а также минимальная численность эуокеанических омброморф и очень низкая численность мезоокеанических омброморф. Омбротопическое пространство 101субмеридионального комплекса региона графически изображено на рисунке 5.5.2.2. Каждая ось соответствует элементарному режиму океаничности / континентальности (омбротопу). Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в соответствующих омбротопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных омбротопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального комплекса. Как отчетливо видно из рисунка 5.5.2.2., региональное омбротопическое пространство субмеридионального комплекса заметно меньше его евразиатского омбротопического пространства в связи с отсутствием в регионе континентального омбротопа. Кроме того, региональное омбротопическое пространство субмеридионального комплекса является более континентальным по сравнению с господствующими в регионе субокеаническими условиями, заметно смещенным в сторону субконтинентального омбротопа. Таким образом, омбротопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы имеет отчетливо выраженный 101 Омбротопическое пространство определяется с учетом омбротопических диапазонов ареалов видов регионального субмеридионального комплекса. 310 субконтинентальный характер и приурочено, преимущественно, к региональным омбротопам. Рис. 5.5.2.2. Омбротопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Подобный характер омбротопического пространства регионального субмеридионального комплекса обусловлен историческими причинами. и, прежде всего, условиями атмосферной влажности позднеледникового лесостепного периода. Он имел место примерно в середине плюсского межстадиала. Возможно, субконтинентального в определенной характера степени, омбротопического в формировании пространства субмеридионального комплекса сыграли роль омбротопические условия суббореального периода голоцена, отличавшегося от настоящего времени несколько более континентальными омбротопическими условиями. 5.5.3. Климатотопическая структура субмеридионального комплекса 311 По отношению к степени океаничности / континентальности условий произрастания, субмеридиональные термоморфы флоры Северо-Запада Восточной Европы подразделяются на одиннадцать климатотопических свит. В их числе: 1. Криомеридиональная эуокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Avena strigosa, Linaria repens. 2. Криомеридиональная мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Ammopila arenaria, Corynephorus canescens, Crataegus rhipidophylla и др. 3. Криомеридиональная субокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Anthemis cotula, Epilobium parviflorum, Lathyrus aphaca, Tillaea aquatica и др 4. Криомеридиональная гемиконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Arctium lappa, Epilobium hirsutum, Persicaria lapathifolia и др. 5. Криомеридиональная субконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Anisantha tectorum, Helictotrichon schellianum, Sisymbrium loeselii и др. 6. Криомеридиональная мезоконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Chorispora tenella, Juncus atratus, Lappula patula, Rumex stenophyllus, Sisymbrium polymorphum и др. 7. Мезомеридиональная мезоокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Centunculus minimus. 8. Мезомеридиональная субокеаническая климатотопическая свита. Примеры: Cladium mariscus, Persicaria maculosa, Sanicula europaea и др. 9. Мезомеридиональная гемиконтинентальная климатотопическая свита. 312 Примеры: Euphrasia pectinata, Pteridium aquilinum, Verbascum phoeniceum и др. 10. Мезомеридиональная субконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Carex stenophylla, Medicago sativa, Nonea rossica и др. 11. Мезомеридиональная мезоконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Lepidium perfoliatum, Lycopsis orientalis, Serratula coronata и др. Рис. 5.5.3. Климатотопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Климатотопическая структура102 субмеридионального комплекса СевероЗапада Восточной Европы является неполной, так как в ней не представлены 102 Климатотопическая структура определяется по медианам термотопических и омбротопических диапазонов субмеридионального комплекса. ареалов видов регионального 313 некоторые крайние варианты климатотопических свит, в частности нет обеих ультраконтинентальных свит и мезомеридиональной эуокеанической свиты. 5.5.4. Гидротопическая структура субмеридионального комплекса Общие гидротопические структуры103 отдельных криомеридиональных и мезомеридиональных свит, а также субмеридионального комплекса в целом имеют одинаковый состав, но отличаются своими пропорциями. В то же время частные гидротопические структуры климатотопических свит существенно варьируют как в степени дифференциации, так и в своих пропорциях, особенно отличаясь у свит с низкой видовой численностью. 5.5.4.1. Гидротопическая структура криомеридиональных свит В частных гидротопических структурах криомеридиональных свит отмечаются значительные различия в составе, численности и степени дифференциации, в значительной мере обусловленные различиями в численности видов этих свит. Среди хорошо дифференцированных частных гидротопических структур наибольшая доля субмезофитов (Anisantha tectorum, Artemisia pontica, Festuca pseudovina, Lappula patula, Psyllium arenarium, Salvia stepposa и др.), а также гидроморф промежуточного типа в целом, отмечается у наиболее континентальных климатотопических свит (рис. 5.5.4.1.). Основными особенностями общей гидротопической структуры криомеридиональных свит являются: следующие черты: во-первых, присутствие всех основных региональных гидроморф; 103 Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 314 во-вторых, высокая численность субмезофитов лугово-степного режима (Artemisia campestris, Astragalus cicer, Corynephorus canescens, Daucus carota, Eremogone saxatilis, Eryngium planum, Koeleria cristata, Linaria repens, Phlomoides tuberosa, Pseudolysimachion incanum, Senecio dubitalis и др.) и мезофитов сухолугового режима увлажнения почвы (Avena strigosa, Bellis perennis, Brassica nigra, Geranium divaricatum, Lolium temulentum, Vaccaria pyramidata, Viola collina и др.); в-третьих, преобладание гидроморф промежуточного типа гидротопов над гидроморфами остальных типов гидротопов. Рис. 5.5.4.1. Гидротопическая структура криомеридиональных свит субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 5.5.4.2. Гидротопическая структура мезомеридиональных свит Для частных гидротопических структур мезомеридиональных свит (рис. 5.5.4.2.) характерны значительные различия в составе, численности и степени дифференциации, что обусловлено малочисленностью их видового состава. 315 Рис. 5.5.4.2. Гидротопическая структура мезомеридиональных свит субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Общая гидротопическая структура мезомеридиональных свит в своем составе очень похожа на аналогичную структуру криомеридиональных свит, отличаясь от нее следующими основными особенностями: во-первых, более значительной долей мезофитов (Anagallis arvensis, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Fagopyrum tataricum, Setaria viridis, Sinapis alba, Solanum nigrum и др.) сухолугового режима увлажнения почвы; во-вторых, значительно меньшей долей пермезофитов (Sanicula europaea и др.) влажнолугового режима увлажнения почвы; в-третьих, заметно большей долей субгидрофитов (Potamogeton crispus, P. pectinatus, Ruppia maritima, Utricularia australis, Zannichellia pedunculata и др.) водного типа гидротопов. 5.5.4.3. Общая гидротопическая структура субмеридионального комплекса 316 Рис. 5.5.4.3.1. Гидротопическая структура субмеридионального комплекса Основными особенностями общей гидротопической структуры субмеридионального комплекса региона (рис. 5.5.4.3.1) являются преобладание мезофитов, высокая численность субмезофитов, подавляющее численное превосходство мезофитных гидроморф (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) над гигрофитными гидроморфами (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и над гидрофитными гидроморфами (представленных только субгидрофитами). Гидротопическое пространство104 субмеридионального комплекса региона с учетом амплитуд гидроморф графически представлено на рисунке 5.5.4.3.2, где оно ограничено жирной черной линией. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в типах гидротопов; каждая ось соответствует определенному типу гидротопов региона. Региональное гидротопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы можно охарактеризовать как гидротопическое пространство преимущественно промежуточного типа с 104 Гидротопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 317 господством мезофитов сухолугового гидротопа и высоким значением субмезофитов лугово-степного гидротопа. Рис. 5.5.4.3.2. Гидротопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 5.5.5. Трофотопическая структура субмеридионального комплекса Общие трофотопические структуры105 совокупностей криомеридиональных и мезомеридиональных свит несколько отличаются своими составами. В то же время для них характерно постоянство ведущей роли трех основных трофоморф: во-первых, мезотрофов режима небогатых почв, во-вторых, преобладающих по численности семиэвтрофов режима довольно богатых почв, 105 Трофотопическая структура определяется по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 318 в-третьих, эвтрофов режима богатых почв. Частные трофотопические структуры наиболее богатых видами климатотопических свит также, в целом, сохраняют эти особенности. Для частных трофотопических структур бедных видами климатотопических свит характерны значительные вариации в степени дифференциации, составе и пропорциях образующих их трофоморф. 5.5.5.1. Трофотопическая структура криомеридиональных свит Частные трофотопические структуры малочисленных эуокеанической и мезоокеанической криомеридиональных свит существенно отличаются своим строением от аналогичных структур остальных криомеридиональных свит (рис. 5.5.5.1.) и от общей трофотопической структуры криомеридиональных свит (рис. 5.5.5.3.) снижением роли семиэвтрофов. Состав трофоморф частных трофотопических структур остальных криомеридиональных свит, в целом, близки к основным закономерностям общей трофотопической структуры криомеридиональных свит (рис. 5.5.5.3.), отличясь, по-существу, лишь небольшими изменениями в пропорциях при с охранении ведущей роли семиэвтрофов. Основными чертами общей трофотопической структуры гликофитов криомеридиональных свит субмеридионального комплекса региона является следующике особенности: во-первых, присутствие всех типов гликофитных трофоморф; во-вторых, преобладание семиэвтрофных гликофитов режима довольно богатых почв (Atriplex prostrata, Bellis perennis, Berula erecta, Camelina microcarpa, C. pilosa, Epilobium tetragonum, Erophila verna, Lamium hybridum, Lycopus europaeus, Orobanche elatior, Potentilla obscura, P. recta и др.); в-третьих, существенная доля мезотрофов режима небогатых почв (Avena strigosa, Chrysaspis campestris, Cuscuta epilinum, Potentilla supina, Radiola linoides, Ranunculus sardous, Senecio vernalis и др.) и наименьшая доля 319 олиготрофов режима особо бедных почв (Ammopila arenaria, Chenopodium striatiforme, Ononis repens); в-четвертых, преобладание эвтрофных трофоморф, включающих семиэвтрофы и немногочисленные эвтрофы режима богатых почв (Arctium lappa, Onopordium acanthium, Typha laxmannii и др.), над остальными трофоморфами. Рис. 5.5.5.1. Трофотопическая структура криомеридиональных свит субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Среди галофитных трофоморф криомеридиональных свит в целом отмечается подавляющее господство субгликофитов типа слабо засоленных почв (Cymbalaria muralis, Samolus valerandi, Stellaria alsine и др.) над субгалофитами типа средне засоленных почв (Puccinellia hauptiana), а также полное отсутствие галофитов типа сильно засоленных почв. 5.5.5.2. Трофотопическая структура мезомеридиональных свит 320 Рис. 5.5.5.2. Трофотопическая структура мезомеридиональных свит субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Частные трофотопические структуры мезомеридиальных свит в виду малочисленности их видов в значительной степени варьируют как в составе, так и в соотношениях трофоморф (рис. 5.5.5.2.), существенно отличаясь как друг от друга, так и от общей трофотопической структуры совокупности мезомеридиональных свит. В общей трофотопической субмеридионального комплекса структуре региона мезомеридиональных гликофитные свит трофоморфы значительно преобладают над галофитными трофоморфами. Среди галофитов доминируют факультативные галофиты (Chenopodium album, Cyperus fuscus, Phragmites ausralis, Psyllium arenarium, Polygonum rurivagum, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Zannichellia pedunculata) при заметной доле облигатных галофитов (Centaurium pulchellum, Cladium mariscus, Ruppia brachypus, R. maritima, Zannichellia repens). Основными чертами общей структуры мезомеридиональных свит в целом являются: гликофитных трофоморф 321 во-первых, полное отсутствие олиготрофов режима особо бедных почв; во-вторых, господство семиэвтрофных гликофитов режима довольно богатых почв (Carduus thoermeri, Chenopodium album, Fagopyrum tataricum, Medicago sativa, Orobanche lutea, Persicaria minor, Sanicula europaea и др.) над остальными трофоморфами; в-третьих, преобладание совокупности эвтрофных трофоморф, включающих семиэвтрофы и малочисленные эвтрофы типа богатых почв (Solanum luteum, S. schultesii), над остальными трофоморфами. Среди галофитных трофоморф мезомеридиональных свит в целом отмечается господство субгликофитов типа слабо засоленных почв (Chenopodium album, Cyperus fuscus, Cladium mariscus, Psyllium arenarium, Polygonum rurivagum, Ruppia brachypus, Zannichellia pedunculata и др.) над субгалофитами типа средне засоленных почв (Phragmites ausralis, Ruppia maritima) и полное отсутствие галофитов типа сильно засоленных почв. 5.5.5.3. Общая трофотопическая структура субмеридионального комплекса В общей трофотопической структуре субмеридионального комплекса региона (рис. 5.5.5.3.1) господствуют гликофиты, заметное количество видов является факультативными галофитами, и только небольшое число видов относится к облигатным галофитам. В структуре гликофитов субмеридионального комплекса в целом, так же как в аналогичных мезомеридиональных гликофитных свит, трофоморф, структурах его характерно господство криомеридиональных присутствие семиэвтрофных всех и основных гликофитов типа довольно богатых почв, наименьшая численность олиготрофных гликофитов типа особо бедных почв. 322 Рис. 5.5.5.3.1. Трофотопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Среди галофитных трофоморф господствуют субгликофиты типа слабо засоленных почв, незначительно присутствуют субгалофиты типа средне засоленных почв и полностью отсутствуют галофиты типа сильно засоленных почв. Региональное трофотопическое пространство106 субмеридионального комплекса региона графически представлено на рисунке 5.5.5.3.2. Оно ограничено жирной черной линией. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в элементарных трофических режимах (трофотопах). Каждому элементарному трофотопу соответствует своя ось. В этой связи его можно охарактеризовать как семиэвтофное с преобладанием трофотопов довольно богатых почв, с высокой и почти одинаковой численностью видов в трофотопах небогатых и богатых почв, а также с заметной долей галофитных трофотопов. 106 Трофотопическое пространство вычисляется с учетом трофотопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 323 Рис. 5.5.5.3.2. Трофотопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 5.5.6. Гелиотопическая структура субмеридионального комплекса Общие гелиотопические структуры107 криомеридиональных и мезомеридиональных свит, а также субмеридионального комплекса в целом характеризуются подавляющим господством гелиофитов режима полного света. В частных гелиотопических структурах отдельных криомеридиональных и мезомеридиональных свит доля гелиофитов режима полного света варьирует от полного господства до небольшого преобладания. 107 Гелиотопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 324 5.5.6.1. Гелиотопическая структура криомеридиональных свит В частных гелиотопических структурах отдельных криомеридиональных свит наблюдаются некоторые различия при сохранении ведущей роли гелиоморф световой свиты (рис. 5.5.6.1.). Рис. 5.5.6.1. Гелиотопическая структура криомеридиональных свит субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Основными чертами общей гелиотопической структуры криомеридиональных свит являются: во-первых, подавляющее численное превосходство гелиоморф световой свиты (Ammopila arenaria, Atriplex latifolia, Avena strigosa, Conringia orientalis, Diplotaxis cretacea, Geranium pusillum, Juncus capitatus, Kochia densiflora, Leonurus glaucescens, Linaria repens, Lotus urainicus, Meniocus linifolius, Potentilla reptans, Salvia dumetorum, S. nutans, Senecio dubitalis, Sinapis arvensis, Sisymbrium altissimum, Tragopogon pratensis, Veronica jacquinii и др.) над гелиоморфами субсветовой свиты (Cardaria draba, Corynephorus canescens, Silene noctiflora, Sonchus palustris, Veronica sublobata и др.) режима полного света, а также над всеми остальными гелиоморфами; 325 во-вторых, подавляющее численное превосходство гелиоморф полусветовой свиты (Calystegia sepium, Carex pseudocyperus, Crataegus rhipidophylla, Elatine alsinastrum, Najas major, Torilis japonica, Vicia biennis и др.) над гелиоморфами субтеневой свиты (Euphorbia dulcis) режима затенения. 5.5.6.2. Гелиотопическая структура мезомеридиональных свит В частных гелиотопических структурах отдельных мезомеридиональных свит отмечаются некоторые различия при сохранении ведущей роли гелиоморф световой свиты (рис. 5.5.6.2.). Рис. 5.5.6.2. Гелиотопическая структура мезомеридиональных свит субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Основными чертами гелиотопической структуры мезомеридиональных свит, так же как и для аналогичной структуры криомеридиональных свит, являются преобладание гелиоморф световой свиты режима полного света над остальными гелиоморфами (Carex stenophylla, Centaurium pulchellum, 326 Centunculus minimus, Cladium mariscus, Cyperus fuscus, Juncus ranarius, Medicago sativa, Nonea rossica, Phragmites ausralis, Rapistrum rugosum, Sinapis alba и др.) и численное превосходство гелиоморф субсветовой свиты (Aristolochia clematitis, Camelina sativa, Potamogeton pectinatus, Pteridium aquilinum, Zannichellia pedunculata и др.) над гелиоморфами полусветовой свиты (Sanicula europaea) режима затенения. 5.5.6.3. Общая гелиотопическая структура субмеридионального комплекса Рис. 5.5.6.3.1. Гелиотопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Основными чертами гелиотопической структуры субмеридионального комплекса региона являются (рис. 5.5.6.3.1): во-первых, отсутствие гелиоморф теневой свиты; во-вторых, господство гелиоморф световой свиты режима полного света над остальными гелиоморфами; 327 в-третьих, равные доли гелиоморф субсветовой свиты режима полного света и полусветовой свиты режима затенения, в-четвертых, низкая численность гелиоморф субтеневой свиты. Рис. 5.5.6.3.2. Гелиотопическое пространство субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Общее гелиотопическое пространство108 субмеридионального комплекса региона графически изображено на рисунке 5.5.6.3.2, где оно ограничено жирной черной линией. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в элементарных трофических режимах (трофотопах). Каждому элементарному трофотопу соответствует своя ось. Гелиотопическое пространство субмеридионального комплекса СевероЗапада Восточной Европы можно определить как высоко светообеспеченное, с безусловным господством гелиотопа полного света при слабом представительстве гелиотопа затенения и еще меньшем - гелиотопа густой тени. 108 Гелиотопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 328 5.5.7. Особенности экологической структуры субмеридионального комплекса Субмеридиональный комплекс Северо-Запада Восточной Европы в является почти полностью экстразональным по отношению к термоклиматическим условиям большей части региона, приуроченным в его южной половине к локальным термотопам с повышенным теплообеспечением; относительно соответствующий региональным условиям атмосферной влажности с предпочтением условий субконтинентального омбротопа на восточных и юго-восточных окраинах региона. Субмеридиональный комплекс в отношении влажности и богатства почвы характеризуется численным преобладанием в более сухих гидротопах промежуточного типа увлажнения почвы, менее распространенными на большей части региона, приуроченностью к чем довольно гидротопы богатым гумидного типа, трофическим а условиям. также Эти предпочтения свойственны как видам, произрастающим в естественных сообществах, например, на остепненных лугах, так и синантропным видам рудеральных и сорных сообществ. Особенностью гелиотопической характеристики субмеридионального комплекса является очень узкий диапазон гелиотопов, свойственный его представителям, с численным господством его видов в условиях высокой светообеспеченности. В основной массе видов этот комплекс характеризует неконкурентоспособность в сообществах закрытого типа (лесных и болотных), способность к произрастанию преимущественно в синантропных сообществах, а также в сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом в условиях повышенного теплообеспечения, пониженной почвенной влажности, часто при заметном засолении [347, 349]. В составе субмеридионального комплекса на территории региона к редким 329 и охраняемым растениям [178-183, 538, 539] принадлежит ряд видов, встречающихся в составе естественных сообществ. Из числа криомеридиональных свит к ним относятся представители мезоокеанической (Asplenium trichomanes, Crambe maritima, Najas major, Radiola linoides), субокеанической (Carex pseudocyperus, Centaurium erythraea, Cuscuta epilinum, Eupatorium cannabinum, Humulus lupulus, Juncus capitatus, Myosotis ramosissima, Tillaea aquatica, Veronica anagallis-aquatica), гемиконтинентальной (Arabis sagittata, Cardamine hirsuta, Carex vulpina, Cuscuta epithymum, Eleocharis parvula, Lithospermum officinale, Melica picta, Najas marina, Poterium sanguisorba, Teucrium scordium), субконтинентальной (Eremogone saxatilis, Geranium bohemicum, Koeleria cristata, Orobanche bartlingii, Viola collina) и мезоконтинентальной (Isatis tinctoria, Lathyrus pisiformis) климатотопических свит [178-181], а северной окраины региона достигает только один представитель криомеридиональных свит (Alisma lanceolatum) [182]. Среди мезомеридиональных свит к редким и охраняемым растениям относится лишь небольшое количество видов, в их числе представители мезоокеанической (Centunculus minimus), субокеанической (Cladium mariscus, Cyperus fuscus, Sanicula europaea) и гемиконтинентальной (Potamogeton pectinatus, Ruppia brachypus) климатотопических свит [178-181], а в северной части региона встречается лишь один вид, широко распространенный в более южных районах (Pteridium aquilinum) [182]. Относительно невысокое количество видов регионального субмеридионального комплекса, относимых к числу требующих охраны растений, объяснимо следующими обстоятельствами: во-первых, подавляющим господством в его составе синантропных видов, распространяющихся в регионе благодаря той или иной деятельности человека; во-вторых, очень ограниченным распространением на большей части региона подходящих экотопов; 330 в-третьих, отсутствием соответствующей Красной книги для каждой из южных административных областей региона (Псковской и Новгородской), где существуют наиболее теплообеспеченные термотопы с сохранившимися фрагментами более теплолюбивых естественных сообществ. 5.5.8. Экологическое пространство субмеридионального комплекса Экологическое пространство109 субмеридионального комплекса СевероЗапада Восточной Европы является: 1). Преимущественно азональное, с повышенным теплообеспечением на большей части региона. 2). Субконтинентальное, с господством видов субконтинентальных омбротопов. 3). Мезофитное, с преобладанием видов в гидротопах промежуточного типа с высокой численностью ксеро-мезофитов лугово-степной гидротопической свиты. 4). Семиэвтрофное, с численным преимуществом видов трофотопов довольно богатых почв. 5). Светообеспеченное, с узким диапазоном гелиотопов. Итак, экологическое пространство субмеридионального комплекса не тождественно современным экологическим условиям, господствующим на 109 Экологическое пространство - виртуальное пространство, которое формируется экологических экологических региональными факторов; популяциями вычисляется диапазонов видов с региональных под учетом воздействием соответствующих популяций субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы. видов 331 Северо-Западе Восточной Европы. Оно в разной степени трансформировано по сравнению с ними: 1) в отношении фактора тепла – сильно смещено в сторону большей теплообеспеченности; 2) в отношении фактора океаничности / континентальности – смещено в сторону субконтинентальных условий; 3) в отношении фактора влажности почв - смещено в сторону наименьшей почвенной влажности; 4) в отношении фактора трофности почв – смещено в сторону более высокого почвенного богатства; 5) в отношении фактора освещенности – существенно смещено в сторону более высокой освещенности. Таким образом, экологическое пространство регионального субмеридионального комплекса практически полностью не соответствует существующим на Северо-Западе Восточной Европы экологическим условиям по всем исследованным факторам. 332 5.6. Меридиональный комплекс Меридиональный комплекс представлен видами эумеридиональной термотопической свиты (Aldrovanda vesiculosa, Cannabis ruderalis, Chenopodium strictum, Echinochloa crusgalli, Setaria weimannii, Solanum kitagavae), имеющими середину своих ареалов в меридиональной (преимущественно, полупустынной) зоне Евразии [349]. В этот комплекс могут быть включены и натурализовавшиеся в Евразии выходцы с других континентов, в частности, из Северной Америки (Datura stramonium), с аналогичными конфигурациями евразиатских частей своих ареалов. Почти все виды меридионального комплекса относятся к адвентивному элементу его флоры. Распространение их в регионе связано с современным антропогенным воздействием на природные экосистемы. Лишь один вид (Aldrovanda vesiculosa) меридионального комплекса, по существу, включен в природную экосистему региона. Его появление во флоре (Загубская губа в юго-восточной части Ладожского озера), вероятно, обусловлено регулярными миграциями водоплавающих перелетных птиц. В виду крайней малочисленности мезотерм можно лишь попытаться выявить некоторые частные особенности и, возможно, наиболее общие тенденции его экотопической структуры. 5.6.1. Термотопическая структура110 меридионального комплекса Виды меридионального комплекса по отношению к теплу являются мезотермными экоморфами. Все мезотермные экоморфы Северо-Запада 110 Термотопическая структура определяется по медианам термотопических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса. 333 Восточной Европы относятся к эумеридиональной свите меридионального комплекса. В Евразии термоморфы эумеридиональной свиты имеют среднюю часть ареала в полупустынном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 2400° С до 3000° С, поэтому на Северо-Западе Восточной Европы встречаются только мезотермные термоморфы с более широкими амплитудами, в их числе: 1). С амплитудой ареалов от лесостепного до субтропического режимов в Евразии с суммой активных температур в диапазоне от 1400-3400° С до 4000-5200° С. Примеры: Cannabis ruderalis, Setaria weimannii, Solanum kitagavae. 2). С более широкой амплитудой от подтаежного до тропического режимов в Евразии с суммой активных температур в диапазоне от 1400-2300° С до 5200° С и более. Примеры: Aldrovanda vesiculosa, Chenopodium strictum, Datura stramonium, Echinochloa crusgalli. Очевидно, что все трофоморфы меридионального комплекса региона на большей его части могут произрастать только в экстразональных условиях повышенной теплообеспеченности. Термотопическое пространство меридионального комплекса региона изображено на рисунке 5.6.1. Каждая ось соответствует элементарному термотопическому режиму. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в соответствующих термотопах. Красная линия Р обозначает пространство, которое занимают популяции видов меридионального комплекса в только единственном зональном термотопе региона - умеренном термотопе. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального меридионального комплекса. 334 В этой комплекса связи термотопическое Северо-Запада Восточной пространство111 Европы, меридионального построенное с учетом термотопических амплитуд (рис. 5.6.1.), лежит на южной границе зонального умеренного термотопа, выходя за пределы регионального пространства. Рис. 5.6.1. Термотопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Как хорошо видно из рисунка 5.6.1, термотопическое пространство меридионального комплекса, таким образом, полностью лежит за пределами Северо-Запада Восточной Европы. На евразиатском материке оно почти в равной степени распределено между евразиатскими субмеридиональным, меридиональным и субтропическим термотопами, а также достигает тропического термотопа. 111 Термотопическое пространство вычисляется с учетом термотопических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса. 335 5.6.2. Омбротопическая структура112 меридионального комплекса Мезотермные экоморфы меридионального комплекса по отношению к условиям океаничности / континентальности климата представлены четырьмя омбротопическими свитами: 1) субокеаническая омбротопическая свита, 2) гемиконтинентальная омбротопическая свита, 3) субконтинентальная омбротопическая свита, 4) континентальная омбротопическая свита: 1). Субокеаническая омбротопическая свита с амплитудами ареалов в диапазоне от океанического до субконтинентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1-5; в регионе от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1 до 1,8. Пример: Aldrovanda vesiculosa. 2). Гемиконтинентальная омбротопическая свита с широкими амплитудами ареалов в диапазоне от океанического до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения 0,04-5; в регионе в диапазоне 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1-1,8. Примеры: Datura stramonium, Echinochloa crusgalli, Setaria weimannii, Solanum kitagavae. 3). Субконтинентальная омбротопическая свита с амплитудами ареалов в диапазоне от субокеанического до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04-1,33; в регионе в диапазоне 500 до 600 мм и коэффициентом испарения 1-1,33. 112 Омбротопическая структура определяется по медианам омбротопических диапазонов ареалов видов регионального меридионального комплекса. 336 Пример: Chenopodium strictum. 4). Мезоконтинентальная омбротопическая свита с амплитудами ареалов в диапазоне от субконтинентального до континентального режимов атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04-1; в регионе имеют более или менее приемлемые условия для произрастания только на его юго-восточной окраине. Пример: Cannabis ruderalis. Рис. 5.6.2. Омбротопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Региональное комплекса омбротопическое изображено на рисунке пространство113 5.6.2. Каждая меридионального ось соответствует элементарному режиму океаничности / континентальности (омбротопу). Числа 113 Омбротопическое пространство определяется с учетом омбротопических диапазонов ареалов видов регионального меридионального комплекса. 337 на вертикальной оси показывают масштаб численности видов в соответствующих омбротопах. Красная ломаная линия Р ограничивает пространство, которое занимают популяции вида в региональных омбротопах. Синяя ломаная линия ЕА очерчивает часть пространства на евразиатском материке за пределами региона, в котором произрастают виды регионального комплекса. Омбротопическое пространство меридионального комплекса в пределах региона значительно меньше его евразиатского пространства с небольшим численным преобладанием видов субконтинентальных омбротопов. Омбротопическое пространство меридионального комплекса по своей конфигурации резко отличается от омбротопических пространств всех остальных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. Оно имеет ярко выраженный континентальный характер. Это подчеркивает чужеродность меридионального комплекса естественной флоре региона. 5.6.3. Климатотопическая структура меридионального комплекса Термотопические экоморфы меридионального комплекса, представленные в регионе единственной эумеридиональной термотопической свитой, подразделяются по степени океаничности / континентальности ареалов на четыре климатотопические свиты. 1). Эумеридиональная субокеаническая климатотопическая свита. Пример: Aldrovanda vesiculosa. 2). Эумеридиональная гемиконтинентальная климатотопическая свита. Примеры: Datura stramonium, Echinochloa crusgalli, Setaria weimannii, Solanum kitagavae. 3). Эумеридиональная субконтинентальная климатотопическая свита. Пример: Chenopodium strictum. 338 4). Эумеридиональная мезоконтинентальная климатотопическая свита. Пример: Cannabis ruderalis. Климатотопическая структура114 меридионального комплекса региона, образованная всего 4 свитами, является слабо дифференцированной в виду крайней малочисленности мезотерм. Дальнейшая характеристика гидротопической, трофотопической, и гелиотопической структур меридионального комплекса дается в виду их крайней малочисленности для эумеридиональных свит в целом. 5.6.4. Гидротопическая структура меридионального комплекса Частные гидротопические структуры115 эумеридиональных свит меридионального комплекса региона отличаются крайней простотой. В связи с малочисленностью гидротопическую мезотерм структуру меридионального отличает малая комплекса региона дифференцированность его и упрощенность. Преобладают гидроморфы промежуточного типа увлажнения почвы, а среди них господствуют мезофиты сухолугового гидротопа. Региональное гидротопическое пространство116 меридионального комплекса региона представлено на рисунке 5.6.4, где оно ограничено жирной черной линией. Числа на вертикальной оси показывают масштаб численности 114 Климатотопическая структура определяется по медианам термотопических и омбротопических диапазонов ареалов видов регионального меридионального комплекса. 115 Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса. 116 Гидротопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 339 видов в типах гидротопов; каждая ось соответствует определенному типу гидротопов региона. Рис. 5.6.4. Гидротопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Гидротопическое пространство меридионального комплекса региона проявляет наиболее выраженный промежуточный характер по сравнению с аналогичными гидротопическими пространствами остальных комплексов. Однако в виду малочисленности представителей меридионального комплекса в регионе можно судить лишь о возможных тенденциях в его формировании, которое происходит в настоящее время благодаря деятельности человека. 5.6.5. Трофотопическая структура117 меридионального комплекса Среди малочисленных трофоморф меридионального комплекса региона преобладают гликофиты; галофитные трофоморфы представлены только 117 Трофотопическая структура определяется по медианам трофотопических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса. 340 единственным облигатным галофитом, а именно, субгликофитом типа слабозасоленных почв эвтрофной галофитной свиты. Частные трофотопические структуры эумеридиональных свит меридионального комплекса отличаются крайней простотой.В связи с малочисленностью их представителей, их пропорции, скорее всего, сильно деформированы. В общей трофотопической структуре гликофитных экоморф меридионального комплекса, несмотря на его малочисленность, представлены все основные трофоморфы с преобладанием семиэвтрофов довольно богатых почв. Рис. 5.6.5. Трофотопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы Трофотопическое пространство118 меридионального комплекса региона графически представлено на рисунке 5.6.5. Оно ограничено жирной черной 118 Трофотопическое пространство вычисляется с учетом трофотопических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса. 341 линией. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в элементарных трофических режимах (трофотопах). Каждому элементарному трофотопу соответствует своя ось. Для него характерно наиболее значительное расширение в трофотопе небогатых почв. В то же время его пропорции, скорее всего, сильно деформированы в связи с малочисленностью видов меридионального комплекса. 5.6.6. Гелиотопическая структура меридионального комплекса Частные гелиотопические структуры119 эумеридиональных свит меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы харакеризуются крайней простотой. Основными особенностями гелиотопической структуры меридионального комплекса дифференцированность (только региона две свиты являются из пяти ее слабая возможных) и представленность только гелиоморфами режима полного света. Гелиотопическое пространство120 меридионального комплекса региона графически изображено на рисунке 5.6.6, где оно ограничено жирной черной линией. На вертикальной оси задан масштаб численности видов в элементарных трофических режимах (трофотопах). Каждому элементарному трофотопу соответствует своя ось. Гелиотопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы, несмотря на малочисленность его видов во флоре региона, 119 Гелиотопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса. 120 Гелиотопическое пространство вычисляется с учетом гидротопических диапазонов региональных популяций видов субмеридионального комплекса. 342 отражает нелесной характер его представителей с предпочтением режима полного света, однако способных произрастать в условиях затенения как сорные и рудеральные растения. Рис. 5.6.6. Гелиотопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы 5.6.7. Особенности экологической структуры меридионального комплекса В подавляющем большинстве меридиональный комплекс представляют заносные растения, не играющие заметной роли в сложении современного растительного покрова региона [349]. Только один представитель меридионального комплекса - водное растение Aldrovanda vesiculosa встречается в естественных сообществах. Этот вид включен в Красную книгу природы Ленинградской области [181] и в Красную книгу Российской Федерации [183]. 343 Численность и видовое разнообразие меридионального комплекса на Северо-Западе Восточной Европы может варьировать в разные годы и в значительной степени определяется, с одной стороны, термоклиматическими и омброклиматическими условиями вегетационного сезона конкретного года и их проявлениями в конкретных биотопах, а с другой стороны - особенностями антропогенного воздействия. Следует подчеркнуть, что крайняя малочисленность мезотерм не позволяет дать более или менее исчерпывающие определения экологической структуры меридионального фрагментарный комплекса характер. региона, Это которая, обусловлено по-существу, процессом имеет формирования меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы, который протекает в настоящее время под воздействием человека, особенно на искусственно создаваемых местообитаниях [351, 352]. 5.6.9. Экологическое пространство меридионального комплекса Экологическое пространство121 меридионального комплекса региона является: азональным, наиболее теплообеспеченным; континентальным, промежуточного типа увлажнения почвы; с сильно деформированными трофотопическими пропорциями, высоко светообеспеченным. В результате экологическое пространство меридионального комплекса является полностью отличным от экологических условий, господствующих на Северо-Западе Восточной Европы. 121 Экологическое пространство - виртуальное пространство, которое формируется экологических региональными факторов; популяциями вычисляется с видов учетом под воздействием соответствующих экологических диапазонов региональных популяций видов меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы. 344 1) В отношении фактора тепла - сдвинутым в сторону наиболее теплообеспеченных азональных термотопов. 2) В отношении фактора океаничности / континентальности – наиболее смещенным в сторону континентальных евразиатских омбротопов. 3). В отношении фактора почвенной влажности – смещенного в сторону более сухих гидротопов. 4). В отношении фактора почвенного богатства – с сильно деформированными трофотопическими пропорциями. 5). В отношении фактора освещенности – смещенным в сторону высокой светообеспеченности. В итоге, экологическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы не соответствует существующим экологическим условиям природных экосистем региона в поле действия каждого из пяти исследованных факторов. В то же время, по-видимому, оно в значительной степени зависит от особенностей трансформируемых человеком полуприродных (квазинатуральных) и создаваемых искусственных биотопов, исследование которых не входит в задачи представляемой работы. ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК На правах рукописи ТЕПЛЯКОВА ТАМАРА ЕВГЕНЬЕВНА ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 03.02.01 – «Ботаника» Том 2 Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор АВЕРЬЯНОВ Леонид Владимирович Санкт-Петербург 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ ТОМ 2 …………………………..………....….……….……………..…………..………..стр. 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ ….….……….……………….…. 4 6.1. Термотопическая структура флоры …...………………………………....... 4 6.2. Омбротопическая структура флоры ……………………………….…….. 17 6.3. Климатотопическая структура флоры …………………………………… 29 6.4. Гидротопическая структура флоры …….….…………………………...... 34 6.5. Трофотопическая структура флоры ………….……………………......…. 43 6.6. Гелиотопическая структура флоры ….………………….………….……. 53 ЗАКЛЮЧЕНИЕ …..……....……………………...………………………..……… 60 ВЫВОДЫ …….…………………………...……………….………………..…….. 67 ЛИТЕРАТУРА …….……………………………………….…………………..…. 70 ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ …….…………………………………….…………… 122 1. ПРИЛОЖЕНИЕ: Конспект флоры Северо-Запада Восточной Европы ....... 126 2. ПРИЛОЖЕНИЕ: Классы растительности Северо-Запада Восточной Европы и их краткая характеристика………..……..……….....……. 278 3. ПРИЛОЖЕНИЕ: Таблица 1. Основные результаты полевых исследований автора флоры и растительности Северо-Запада Восточной Европы ……………………………………………………. 286 4. ПРИЛОЖЕНИЕ: Схемы систем экоморф, экотопических свит и формулы диапазонов экоморф:…………..……………………….… 289 Таблица 2. Схема системы термоморф, термотопических свит и формулы диапазонов термоморф …………….…. 289 Таблица 3. Схема системы омброморф, омбротопических свит и формулы диапазонов омброморф ……..………… 290 3 Таблица 4. Схема системы гидроморф, гидротопических свит и формулы диапазонов гидроморф ……..…….…… 290 Таблица 5. Схема системы трофоморф, трофических свит и формулы диапазонов трофоморф ..…………………….... 292 Таблица 6. Схема системы гелиоморф и формулы диапазонов гелиоморф …………………………………… 293 5. ПРИЛОЖЕНИЕ: Таблица 7. Экологические диапазоны видов флоры СевероЗапада Восточной Европы ...………………………………294 4 6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ СЕВЕРОЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ В главе 5 были рассмотрены особенности экологической структуры каждого из шести основных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. Автором было показано [347-349], что экологическая структура каждого флористического комплекса индивидуальна и зависит не столько от современных экологических условий региона, сколько обусловлена историй формирования каждого комплекса в тот или иной этап флорогенеза в промежутке примерно от 18 до 10 тысяч лет. В этой главе автор попытается дать характеристику экологической структуры флоры региона в целом и показать: во-первых, в какой степени особенности экологической структуры флоры являются обусловленными современными экологическими условиями региона; во-вторых, насколько они отражают экологические условия разных этапов регионального флорогенеза; в-третьих, в какой мере по современной экологической структуре флоры региона можно судить о перспективах ее развития при изменении действия рассмотренных экологических факторов. 6.1. Термотопическая структура флоры В термотопической структуре1 флоры региона в целом (рис. 6.1.1.) представлены как зональные термоморфы (микротермы бореального и субмикротермы 1 умеренного комплексов), так и ряд экстразональных Термотопическая структура определяется по медианам термотопических диапазонов ареалов видов флоры Северо-Запада Восточной Европы 5 термоморф («северные» - гекистотермы арктического и субгекистотермы гипоарктического комплексов, «южные» - субмезотермы субмеридионального и, в очень малом числе, мезотермы меридионального комплексов). Рис. 6.1.1. Термотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы При этом хорошо выражено подавляющее численное преобладание субмикротермных термоморф умеренного комплекса и вторая по численности позиция микротермных термоморф бореального комплекса. Особенно показательно соотношение зональных термоморф лесных комплексов региона, к которым относятся все термоморфы бореального комплекса и температные (подтаежные)термоморфы умеренного комплекса. Оно явственно показывает, что, несмотря на территориальное преобладание в регионе сообществ таежной зоны над сообществами подтаежной зоны (биоценотический уровень), в видовом отношении преобладают субмикротермы температной свиты умеренного комплекса (биотический уровень) (рис. 6.1.2.). 6 Рис. 6.1.2. Соотношение термоморф зональных лесных комплексов2 Северо-Запада Восточной Европы Еще более интересным представляется соотношение термоморф зональных лесных комплексов и термоморф экстразональных нелесных комплексов. Последние объединены автором в группы «северных экстразональных» и «южных экстразональных» термоморф (рис. 6.1.3.). В этом случае зональные термоморфы имеют небольшой численный перевес, однако обнаруживается среди экстразональных подавляющее термоморф превосходство отчетливо «южных», более теплолюбивых, термоморф над «северными», более холодостойкими термоморфами. Подобные изменения подмечены А.В.Кравченко и его коллегами как наиболее универсальный тренд в конкретных флорах таежной зоны Карелии, 2 Термоморфы бореального комплекса и термоморфы температной свиты умеренного комплекса в совокупности. 7 названный им как «оюжение» [109]. Следует подчеркнуть, что эта тенденция характерна и для флоры Северо-Запада Восточной Европы в целом. Рис. 6.1.3. Соотношение зональных, «северных экстразональных»3 и «южных экстразональных»4 термоморф Северо-Запада Восточной Европы Термотопическое пространство,5 как каждого отдельного комплекса, так и флоры Северо-Запада Восточной Европы в целом, можно определить с учетом термотопической амплитуды каждого вида и изобразить графически (табл. 6.1.). Размеры и пропорции частных термотопических пространств отдельных комплексов в пределах региональных термотопов значительно варьируют и изменяются от почти полного их отсутствия в регионе до почти полного развития только в рамках региональных термотопов. 3 Термоморфы арктического и гипоарктического комплексов в совокупности. 4 Термоморфы термотемператной (неморальной) свиты умеренного комплекса вместе с термоморфами субмеридионального и меридионального комплексов. 5 Термотопическое пространство вычисляется с учетом диапазонов ареалов видов соответствующего комплекса или флоры региона в целом. Термотопические пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и ее комплексов 6 Таблица 6.1. ЧАСТНЫЕ ТЕРМОТОПИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ I. Полностью за пределами региональных термотопов: арктический комплекс меридиональный комплекс Частные и общее термотопические пространства на каждой схеме изображаются графически в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче каждой схемы отражают масштаб численности видов в термотопах; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, графически отражает численность видов в конкретном термотопе; каждое частное и общее термотопические пространства в пределах региона ограничены красной линией (Р), а их продолжения за пределами региона ограничены синей линией (ЕА) и характеризуют участие видов региональной флоры в евразиатских термотопах, отсутствующих в регионе 6 8 Продолжение таблицы 6.1. II. На границе регионального термотопа: субмеридиональный комплекс III. Большей частью вне региональных термотопов: умеренный комплекс IV. Паритет в экстразональном и зональном термотопах: гипоарктический комплекс V. Почти полностью в пределах региональных термотопов: бореальный комплекс 9 Продолжение таблицы 6.1. ОБЩЕЕ ТЕРМОТОПИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО ФЛОРЫ Значительно шире региональных термотопов: ФЛОРА региона в целом 10 11 Например, термотопические пространства арктического и меридионального комплексов лежат за пределами региональных термотопов (табл. 6.1.-I). Как уже было установлено автором в главе 5, в случае арктического комплекса это означает, что все его представители, встречающиеся в лесной флоре региона, являются географическими реликтами более холодных климатических эпох позднего плейстоцена и начала голоцена. В настоящее время они произрастают здесь только в сообществах с разреженным растительным покровом в условиях наименьшего «давления жизни» (на скалах, в прибрежных и водных местообитаниях). Лишь на северной окраине региона арктические виды встречаются, кроме того, в составе приморских тундр в наименее теплообеспеченных местообитаниях, например Arctous alpina, Salix arbuscula, S. herbacea, S. nummularia и т.д. Термотопическое пространство видов меридионального комплекса, даже из числа обладающих наиболее широким диапазоном, в частности Datura stramonium, Echinochloa crusgalli, практически полностью лежит за пределами термотопического пространства региона (табл. 6.1.-I). В этой связи почти все виды меридионального комплекса на Северо-Западе Восточной Европы являются представителями адвентивного элемента его флоры, например Cannabis ruderalis, Chenopodium strictum, Setaria weimannii, Solanum kitagavae. Распространение их связано с антропогенным воздействием на природные экосистемы. Лишь один вид меридионального комплекса - Aldrovanda vesiculosa, по-существу, включен в природную экосистему региона: его появление во флоре обусловлено регулярными миграциями водоплавающих перелетных птиц, способствующих обмену растительными диаспорами экосистем Севера и Юга. Очень узкое термотопическое пространство в пределах региона имеет субмеридиональный комплекс (табл. 6.1.-II). Лишь крайне незначительная часть его видов встречается в бореальном термотопе, в большинстве своем это представители водных и околоводных фитоценозов: Najas marina, Phragmites 12 ausralis, Potamogeton crispus, P. pectinatus, Ruppia brachypus, Veronica anagallisaquatica, Zannichellia pedunculata, Z. repens и др. Кроме того, значительная часть его представителей произрастает в сегетальных и рудеральных сообществах, например Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Galium vailantii, Persicaria lapathifolia, Polygonum neglectum, Solanum nigrum и т.д. Термотопическое субмеридионального комплекса на пространство Северо-Западе большинства Восточной видов Европы ограничено умеренным термотопом южных окраин региона или азональными термотопами с повышенным теплообеспечением. К таким видам относятся Ajuga genevensis, Carex hirta, C. pseudocyperus, Cerastium glomeratum, Corynephorus canescens, Crataegus rhipidophylla, Cruciata laevipes, Eryngium planum, Eupatorium cannabinum, Falcaria vulgaris, Gratiola officinalis, Orobanche elatior, Herniaria glabra, Koeleria cristata, Leersia orizoides, Malus sylvestris, Onopordium acanthium, Radiola linoides, Ranunculus sardous, Salix purpurea, Salvia verticillata, Silene viscosa, Teucrium scordium, Thymus marschallianus, Trifolium fragiferum и др. В то же время термотопическое пространство значительного числа видов субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы полностью расположено за пределами региональных экотопов. По этой причине подобные виды субмеридионального комплекса относятся к адвентивному элементу флоры региона и встречаются в составе сегетальных и рудеральных сообществ, в частности Anagallis arvensis, Carduus thoermeri, Carex stenophylla, Diplotaxis cretacea, Helictotrichon schellianum, Nonea rossica, Onobrychis viciifolia, Salvia dumetorum, S. nutans, S. stepposa, S. tesquicola, Serratula coronata, Solidago taurica и др.. Значительная часть термотопического пространства умеренного комплекса приходится на региональные термотопы, однако его большая часть располагается за пределами регионального пространства (табл. 6.1.-III). Термотопическое пространство большинства видов умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы приурочено к умеренному термотопу, преобладающему в южной части региона в зоне широколиственно-хвойных 13 лесов, а также к азональным термотопам с повышенной теплообеспеченностью на остальной части региона. В их числе Aconitum lasiostomum, Adenophora liliifolia, Agrimonia eupatoria, A. pilosa, Allium angulosum, Alyssum gmelinii, Anchusa officinalis, Campanula trachelium, Carex disticha, C. remota, C. sylvatica, C. tomentosa, Chaerophyllum aromaticum, Festuca altissima, F. gigantea, Helichrysum arenarium, Hypopitys hypophegea, Jacobaea aquatica, Koeleria delavignei, K. glauca, Laserpitium latifolium, Lathraea squamaria, Lathyrus tuberosus, Medicago romanica, Melampyrum cristatum, Onobrychis arenaria, Ononis arvensis, Orchis militaris, O. ustulata, Oreoselinum nigrum, Orobanche pallidiflora, Oxytropis pilosa, Phleum phleoides, Pilosella echinoides, Prunus spinosa, Pseudolysimachion spicatum, Pulmonaria angustifolia, Pulsatilla bohemica, Pycreus flavescens, Ranunculus bulbosus, Rhamnus cathartica, Rosa canina, Rubus nessensis, Scorzonera humilis, Scutellaria hastifolia, Selinum carvifolia, Silene chlorantha, Veronica teucrium, Verbascum densiflorum, V. lychnitis и др.. Значительно меньшее количество видов умеренного комплекса формирует свое термотопическое пространство в пределах региона не только в его умеренном термотопе, но и в бореальном термотопе, например Actaea spicata, Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Anthyllis macrocephala, Briza media, Campanula persicifolia, Carex digitata, C. hartmannii, C. panicea, Centaurea jacea, Convallaria majalis, Cypripedium calceolus, Daphne mezereum, Gagea lutea, Geranium robertianum, Hippochaete hyemalis, Lathyrus vernus, Listera ovata, Neottia nidusavis, Primula veris, Pulsatilla patens, Scrophularia nodosa, Stellaria holostea, Veronica chamaedrys и др. И только у незначительного количества видов термотопическое пространство расположено во всех региональных термотопах - от субарктического до умеренного, в их числе Acetosa thyrsiflora, Cenolophium denudatum, Cerastium holosteoides, Draba lutea, Eleocharis palustris, Elytrigia repens, Huperzia selago, Naumburgia thyrsiflora, Plantago maritima, Poa annua, Pseudolysimachion longifolium, Rubus saxatilis, Rumex pseudonatronatus, Stellaria media, Trifolium repens. 14 Термотопическое пространство гипоарктического комплекса (табл. 6.1.IV) в равной степени распределено как в региональных субарктическом и бореальном термотопах, так и за пределами региона в арктическом термотопе, например Agrostis straminea, Betula nana, Bistorta vivipara, Botrychium boreale, Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum subholarcticum, Juniperus sibirica, Oxycoccus microcarpus, Pinguicula vulgaris, Polystichum lonchitis, Rhizomatopteris montana, Salix hastata, Selaginella selaginoides, Solidago lapponica и др. И, наконец, термотопическое пространство бореального комплекса (табл. 6.1.-V) почти полностью располагается в регионе в пределах бореального термотопа (Carex elongata, C. ornithopoda, C. pallescens, Dactylorhiza curvifolia, Myosotis baltica, Picea abies, Pilosella aurantiaca, Potamogeton meinshausenii, Rhizomatopteris sudetica, Sagittaria natans, Stellaria fennica и др.), частично в умеренном термотопе (Carex elongata, C. ornithopoda, C. pallescens, Dianthus borussicus, Empetrum nigrum, Hammarbya paludosa, Hieracium vulgatum, Myosotis baltica, Picea abies, Pilosella aurantiaca, Pyrola media, Viscaria vulgaris и др.) и заметно меньше в субарктическом термотопе (Arctostaphylos uva-ursi, Carex caespitosa, C. diandra, C.globularis, C. loliacea, Salix myrsinifolia и др.). За пределами региональных термотопов лишь у незначительной части видов бореального комплекса их термотопическое пространство достигает арктического (Andromeda polifolia, Calamagrostis neglecta, Carex aquatilis, C. chordorrhiza, C. dioica, C. juncella, C. paupercula, Comarum palustre, Drosera anglica, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Festuca ovina, Hippochaete variegata, Juncus stygius, Oxycoccus palustris, Pyrola minor, Rubus arcticus, R. chamaemorus, Salix lapponum, Tripolium vulgare, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea, Woodsia ilvensis и др.) и субмеридионального (Achillea millefolium, Adoxa moschatellina, Antennaria dioica, Avenella flexuosa, Comarum palustre, Deschampsia caespitosa, Drosera rotundifolia, Dryopteris cristata, Juniperus communis, Menyanthes trifoliata и др.) термотопов. Таким образом, только термотопическое пространство бореального комплекса является наиболее отвечающим господствующим в регионе условиям теплообеспеченности. 15 Отчетливо видно, что термотопическое пространство каждого комплекса флоры Северо-Запада имеет свои индивидуальные особенности, которые связаны не только с современными термотопическими условиями региона, но в значительной мере обусловлены их палеоклиматическими флуктуациями. В итоге общее термотопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы преимуществом (табл. 6.1.) в связи субмикротермных с подавляющим численным термоморф умеренного комплекса оказывается значительно шире региональных термотопов и более чем наполовину смещенным в сторону более теплообеспеченных евразиатских термотопов, преимущественно субмеридионального термотопа. Очевидно, что современная флора региона имеет значительно более умеренный характер, чем предполагают современные условия теплообеспеченности Северо-Запада Восточной Европы. Эту закономерность, выявленную автором ранее при анализе структуры флоры Соловецкого архипелага [346], можно объяснить историческими причинами как следствие относительно недавнего этапа развития флоры в оптимальных термоклиматических условиях голоцена, а именно в его атлантический период [245, 250], а также сохранением до настоящего времени значительного количества экстразональных биотопов с повышенной теплообеспеченностью [90-93, 97, 98, 485]. При изменении интенсивности и направленности действия фактора зонального тепла в климатических условиях региона можно смело прогнозировать качественные изменения флоры Северо-Запада Восточной Европы. Более того, эти предполагаемые изменения видового состава можно вычислить количественно на основании установленных термотопических диапазонов видов региональной флоры. Изменение климатических условий региона в сторону большей теплообеспеченности будет благоприятствовать представителям умеренного, субмеридионального и меридионального комплексов, а также обогащению новыми элементами. То есть отмеченный А.В. Кравченко и его коллегами [109] 16 процесс «оюжения» флоры продолжится еще более интенсивно. При этом холодостойкие виды арктического, гипоарктического и, возможно, некоторой части бореального, комплексов будут элиминироваться. Причем в первую очередь будут исчезать виды с узкими термотопическими диапазонами. Однако в итоге общая численность видов региональной флоры будет возрастать, причем скорость процесса будет, по-видимому, зависеть не только от интенсивности, но и от постоянства действия фактора тепла. При изменении теплообеспеченности региона в сторону более холодных условий преимущество получат, прежде всего, бореальные (микротермные) элементы при заметном общем обеднении флоры за счет исчезновения более теплолюбивых видов. Итак, рассмотренная в этом разделе термотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы, характеризует не только отношение региональных видов к фактору зонального тепла, действующего в настоящее время, но в определенной степени показывает зависимость от палеотермических условий и дает возможность прогностических заключений. 17 6.2. Омбротопическая структура флоры В омбротопической структуре флоры7 региона (рис. 6.2.1.) представлены все возможные варианты омброморф со значительными различиями в численности видов: от единиц (ультраконтинентальные омброморфы) или десятков (эуокеанические и мезоконтинентальные омброморфы) до сотен (остальные омброморфы). Рис. 6.2.1. Обмротопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы Наибольшей численностью обладают гемиконтинентальные омброморфы. Их господство является результатом значительной общности флорогенеза региона с единым процессом формирования флоры Северной Евразии, несмотря на катастрофическое воздействие плейстоценовых оледенений на биоту. 7 Омбротопическая структура определяется по медианам омбротопических диапазонов ареалов видов региональной флоры. 18 Вторую позицию по численности имеют субокеанические омброморфы. Кроме того, совокупность океанических типов омброморф8 доминирует над совокупностью континентальных типов омброморф9. Помимо этого, совокупность океанических типов омброморф превышает по численности гемиконтинентальные омброморфы. Преобладание совокупности океанических типов омброморф является следствием особенностей омброклиматического режима Северо-Запада Восточной Европы как приморского региона. Основными особенностями его являются высоая влажность атмосферного воздуха и пониженная испаряемость вследствие расположения между неоднократно изменявшими свои очертания морями, приледниковыми и послеледниковыми водоемами. В то же время некоторое присутствие континентальных омброморф связано с именно тем, что в позднеледниковые омбротопических эпохи условий, происходили выражавшихся неоднократные в аридизации изменения климата при наступлении ледников последних стадий ледниковой эпохи вплоть до пребореала. Все региональные омброморфы по отношению к современным омбротопическим условиям региона можно разделить на следующие группы: 1). «Секторальные» омброморфы - омброморфы, сооветствующие по своим потенциям существующим условиям атмосферного увлажнения региона (мезоокеанические, субокеанические, гемиконтинентальные и субконтинентальные омброморфы); 2). «Экстрасекторальные» омброморфы - омброморфы, чьи потенции находятся в противоречии с современными условиями атмосферного увлажнения региона. 8 9 Эуокеанические, мезоокеанические и субокеанические омброморфы вместе. Субконтинентальные, вместе). мезоконтинентальные и ультраконтинентальные 19 Среди «экстрапоясных» омброморф можно, в свою очередь, выделить «экстрасекторальные» «экстрасекторальные» океанические (эуокеанические континентальные омброморфы) (мезоконтинентальные и и ультраконтинентальные омброморфы) (рис. 6.2.2.). При такой группировке становится очевидным подавляющее господство «секторальных» омброморф (92 %), чьи потенции совпадают с условиями современного атмосферного увлажнения и испаряемости Северо-Запада Восточной Европы. «Экстрасекторальные» омброморфы (8 %) представляют собой несомненные реликты (в географическом смысле) иных омбротопических условий позднеледниковых и послеледниковых эпох. Рис. 6.2.2. Соотношение основных омбротопических групп флоры СевероЗапада Восточной Европы: красный цвет - «секторальные» омброморфы; зеленый цвет - «экстрасекторальные» континентальные; синий цвет «экстрасекторальные» океанические Среди «экстрасекторальных» омброморф преобладают континентальные омброморфы (5%), что, вероятно, связано с особенностями истории формирования региона, а именно, с распространением «сибирских таежных элементов»10 на Северо-Западе Восточной Европы. 10 Элементы флоры в системе Н.А. Миняева [238] Омбротопические пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и ее комплексов 11 Таблица 6.2. ЧАСТНЫЕ ОМБРОТОПИЧЕСКИЕ ПРОСТРАНСТВА КОМПЛЕКСОВ: I. Океаническо-субокеаническое, преимущественно региональное: арктический комплекс гипоарктический комплекс 11 Частные и общее омбротопические пространства на каждой схеме изображаются графически в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче каждой схемы отражают масштаб численности видов в омбротопах; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, графически отражает численность видов в конкретном омбротопе; каждое частное и общее омбротопические пространства в пределах региона ограничены светлой линией (Р), а их продолжения за пределами региона ограничены темной линией (ЕА). 20 Продолжение таблицы 6.2. III. Субконтинентально-субокеаническое, б.ч. региональное: бореальный комплекс II. Субокеаническое, преимущественно региональное: умеренный комплекс IV. Субокеаническо-субконтинентальное, б.ч. региональное: субмеридиональный комплекс V. Субконтинентально-континентальное, отчасти региональное: меридиональный комплекс 21 Продолжение таблицы 6.2. ОБЩЕЕ ОМБРОТОПИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО ФЛОРЫ РЕГИОНА: субконтинентально-субокеаническое, преимущественно региональное 22 23 Частные омбротопические пространства12 отдельных комплексов флоры Северо-Запада Восточной Европы (табл. 6.2), варьируют значительно меньше по сравнению с аналогичными термотопическими пространствами (табл. 6.1). Для омбротопических пространств всех флористических комплексов в пределах региона характерно изменение их пропорций. У арктического и гипоарктического комплексов отмечается наиболее существенное смещение в сторону океанического омбротопа. Для умеренного комплекса характерно наиболее значительное смещение в сторону субокеанического омбротопа, для бореального комплекса - почти равное смещение в сторону океанического и субокеанического омбротопов. Особенностью субмеридионального комплекса является наиболее значительное смещение в сторону субконтинентального омбротопа. Для всех перечисленных выше омбротопических пространств отдельных флористических комплексов общей чертой является довольно слабое развитие в континентальном омбротопе, представленном исключительно за пределами региона. И только у меридионального комплекса - наиболее сильное смещение в сторону континентального омбротопа, развитого на евразиатском материке вне региона. Омбротопические пространства арктического и гипоарктического комплексов имеют очень близкие очертания (табл. 6.2. - I), что позволяет охарактеризовать их как океаническо-субокеанические, преимущественно региональные. У арктического комплекса его омбротопическое пространство в пределах региона является смещенным в сторону субокеанического омбротопа (Cryptogramma crispa, Dryas octopetala, Poa alpina, Potentilla crantzii, Salix myrsinites, Vahlodea atropurpurea и др.) со значительным присутствием в океаническом омбротопе (Acetosella tenuifolia, Alchemilla glomerulans, Carex 12 Омбротопическое пространство вычисляется с учетом омбротопических диапазонов ареалов видов региональной флоры. 24 glareosa, C. mackenziei, C. norvegica и др.) и, несколько меньшим, в субконтинентальном омбротопе fulva, Astragalus (Arctophila subpolaris, Oxytropis sordida, Salix nummularia и др.). Такая же закономерность наблюдается в омбротопическом пространстве гипоарктического комплекса в пределах региона, наиболее развитого в субокеаническом омбротопе (Betula nana, Chamaepericlymenum suecicum, Listera cordata, Montia fontana, Phleum alpinum и др.), значительно представленного в океаническом омбротопе (Agrostis straminea, Poa lapponica, Puccinellia coarctata, P. pulvinata и др.) и, чуть менее, в субконтинентальном омбротопе (Botrychium boreale, Empetrum subholarcticum, Juniperus sibirica и др.). В континентальном термотопе, развитом за пределами региона, термотопические пространства арктического и гипоарктического комплексов представлены существенно меньше. В этой связи можно заключить, что региональные арктический и гипоарктический комплексы флоры региона формировались в значительной мере под воздействием влажного климата, колебавшегося от океанического и субокеанического в периоды деградации ледниковых покровов и развития приледниковых и послеледниковых водоемов до субконтинентального в периоды максимального развития ледниковых покровов. В то же время слабая представленность омбротопических пространств арктического и гипоарктического комплексов в континентальном омбротопе, возможно, косвенно свидетельствует об отсутствии ультраконтинентальных условий на территории региона даже в наиболее холодные фазы поздневалдайского ледниковья. Субокеаническое, пространство в свойственно основном умеренному региональное, комплексу омбротопическое (табл. 6.2. - II). Омбротопическое пространство умеренного комплекса преимущественно развито в субокеаническом омбротопе (Alisma juzepczukii, Anthyllis baltica, Anthyllis colorata, Astrantia major, Eleocharis lindbergii, Lonicera baltica, Lotus 25 callunetorum, Mentha arrhenii, Potamogeton zosteraceus, Taraxacum erythrospermum, и др.), существенно меньше в субконтинентальном (Carex omskiana, Carex praecox, Carex rhizina, Cenolophium denudatum, Cotoneaster melanocarpus, Delphinium elatum, Thalictrum minus и др.) и океаническом (Alchemilla glabra, Carex pallens, C. pilulifera, C. pulicaris, Corydalis intermedia, Galium anisophyllon, Gymnadenia densiflora, Salix repens и др.) омбротопах региона. В континентальном омбротопе за пределами региона термотопическое пространство умеренного комплекса сформировано очень слабо (Allium strictum, Dracocephalum ruyschiana, Gagea granulosa, Paeonia anomala и др.). Эта особенность обусловлена исторической причиной, ибо умеренный комплекс во флоре региона сформировался под влиянием относительно влажных климатических условий атлантического периода голоцена, очевидно, в результате преимущественных иммиграций атлантической европейской флоры. Субконтинентально-субокеаническое, преимущественно региональное, омбротопическое пространство характерно для бореального комплекса (табл. 6.2. - III). Это омбротопическое пространство в целом почти одинаково развито как в океанических, так и в континентальных омбротопах. В то же время в пределах региона омбротопическое пространство бореального комплекса наиболее развито в субокеаническом омбротопе (Alisma wahlenbergii, Anthyllis maritima, Alnus incana, Atriplex calotheca, Cakile baltica, Cotoneaster scandinavicus, Dianthus borussicus, Festuca sabulosa, Juncus atrofuscus, Ligularia lydiae, Lotus balticus, Myosotis baltica, Odontites fennicus, Saussurea esthonica, Solidago stenophylla, Sonchus humilis, Stellaria fennica, Viola livonica и др.), чуть менее - в субконтинентальном омбротопе (Aconitum septentrionale, Actaea erythrocarpa, Calypso bulbosa, Carex capitata, Carex caespitosa, C. juncella, C. media, Corallorhiza trifida, Galium boreale, Ligularia sibirica, Lonicera pallasii, Maianthemum bifolium, Nuphar pumila, Ranunculus gmelinii, R. subborealis, Salix dasyclados, Trientalis europaea и др.), и заметно 26 слабее - в океаническом омбротопе (Atriplex glabriuscula, Carex paleacea, C. recta, Eleocharis fennica, Festuca arenaria, Leymus arenarius, Oberna littoralis, Puccinellia capillaris, Thymus subarcticus и др.). В целом, очертания омбротопического пространства бореального комплекса с почти паритетным распределением его в поле действия фактора океаничности / континентальности обусловлены позднеплейстоценово-голоценовой историей формирования естественной флоры региона, когда вследствие чередования стадий гляциации и дегляциации, развития и деградации водных покровов происходили неоднократные миграции на территорию региона различных по своей природе бореальных элементов. Тем не менее, господствующие в регионе омбротопические условия, по-видимому, никогда не были ни эуокеаническими, ни ультраконтинентальными, а имели в значительной степени переходный характер: в наиболее влажные периоды - от мезоокеанических до субокеанических, в наиболее сухие периоды - от субконтинентальных до мезоконтинентальных. Эуокеанические, как и ультраконтинентальные омбротопы, скорее всего, были представлены как экстрапоясные, характерные только для локальных территорий в пределах региона. Усиление континентальных тенденций характерно для омбротопического пространства субмеридионального субокеаническо-субконтинентальный преимущественно, к региональным комплекса, которое характер и омбротопам (табл. имеет приурочено, 6.2. - IV.). Омбротопическое пространство субмезотермов в пределах региона смещено в сторону субконтинентального омбротопа (Alisma gramineum, Beckmannia eruciformis, Camelina sativa, Carex stenophylla, Cynoglossum officinale, Eryngium planum, Nonea rossica, Otites borysthenica, Phlomoides tuberosa, Salvia nemorosa, S. stepposa, S. tesquicola, Thymus marschallianus, Trifolium fragiferum, и др.), чуть менее развито в субокеаническом омбротопе (Anagallis arvensis, Carex hirta, C. pseudocyperus, Cerastium glomeratum, Cladium mariscus, Cyperus fuscus, Orobanche lutea, Sanicula europaea, Tillaea aquatica и др.) и заметно меньше в океаническом омбротопе (Ammophila arenaria, Centunculus minimus, Crambe 27 maritima, Linaria repens, Ononis repens, Radiola linoides и др.). В то же время в нем наблюдается почти паритетное соотношение совокупности океанических (океанический и субокеанический) и совокупности континентальных (субконтинентальный и континентальный) омбротопов. Очевидно, подобный характер омбротопического пространства субмеридионального комплекса обусловлен также историческими причинами и, прежде всего, омбротопическими условиями позднеледникового лесостепного периода, имевшего место в регионе примерно в середине плюсского межстадиала, и, отчасти, - условиями суббореального периода голоцена, отличавшегося от настоящего времени несколько более континентальными омбротопическими параметрами. Омбротопическое пространство субконтинентально-континентального характера (табл. 6.2. - V), преимущественно выходящее за пределы региональных омбротопов, имеет меридиональный комплекс (Cannabis ruderalis, Datura stramonium, Echinochloa crusgalli и др.). Его резкое отличие от аналогичных пространств остальных комплексов подчеркивает чужеродность меридиональных видов для естественной флоры региона. Формирование меридионального комплекса в естественной флоре Северо-Запада Восточной Европы происходит в настоящее время в резельтате антропогенного воздействия на природные экосистемы региона. Этот процесс можно, вероятно, охарактеризовать как проявление тенденции к «континентализации» флоры региона. Общее омбротопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы (табл. 6.2.) является субконтинентально-субокеаническим, преимущественно региональным, наиболее сходным с омбротопическим пространством бореального комплекса. Можно заключить, что омбротопическое пространство современной флоры региона в значительной степени отражает господствующие здесь условия атмосферного увлажнения [346-350]. При этом частные омбротопические пространства отдельных комплексов не могут быть объяснены, исходя из 28 современных условий океаничности / континентальности региона, и в значительной степени отражают характер омбротопических условий времени их иммиграции в состав естественной флоры региона. Особенности омбротопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы при изменении климатических условий в сторону большей влажности будут благоприятствовать ее существованию и обогащению умеренными (субмикротермными), преимущественно европейскими элементами. При изменении климатических условий в противоположном направлении, в сторону более континентальных условий, преимущество получат континентальные элементы при заметном общем обеднении, в первую очередь, за счет исчезновении более влаголюбивых видов с узкими омбротопическими диапазонами. Таким образом, рассмотренная в этом разделе омбротопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы, так же как и ее термотопическая структура, показывает не только отношение региональных видов к фактору океаничности / континентальности климата, действующего в настоящее время, но в определенной степени выявляет зависимость от палеоклиматических условий атмосферной влажности, а также дает возможность прогностических построений при изменении параметров океаничности / континентальности климата региона в будущем. 29 6.3. Климатотопическая структура флоры Климатотопическая структура13 флоры региона значительно дифференцирована [347]. Она графически представлена на рисунке 6.3. На оси Y показана численность видов климатотопических свит, на оси X - термотопы, на оси Z - омбротопы. Каждая климатотопическая свита изображена в виде конуса, вершина которого по высоте соответствует численности видов этой климатотопической свиты. Рис. 6.3. Климатотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы 13 Климатотопическая структура - закономерности распределения региональных популяций видов по климатотопам под воздействием факторов зонального тепла и океаничности / континентальности. Определяется по термотопическим и омбротопическим медианам ареалов видов региональной флоры. 30 В составе климатотопической структуры флоры региона выделены 52 климатотопические свиты, отличающиеся друг от друга как по отношению фактору зонального тепла, так и по отношению к фактору океаничности / континентальности климата. Для климатотопической структуры региональной флоры (рис. 6.3) характерны преобладание умеренных субокеанических свит, вторая позиция по численности видов умеренных гемиконтинентальных свит, третья позиция бореальных гемиконтинентальных свит. Наибольшей численностью обладает температная субокеаническая свита (Acer platanoides, Actaea spicata, Ajuga reptans, Alnus glutinosa, Anthyllis baltica, Asarum europaeum, Briza media, Carex caryophyllea, Convallaria majalis, Daphne mezereum, Gagea lutea, Galium odoratum, Listera ovata, Lonicera xylosteum, Melica nutans, Milium effusum, Neottia nidus-avis, Paris quadrifolia, Poa remota, Primula veris, Stachys sylvatica, Stellaria holostea, Tilia cordata, Trisetum flavescens, Veronica chamaedrys, Viburnum opulus, Viola mirabilis и др.). Второй по численности видов является термотемператная гемиконтинентальная свита (Achillea collina, Aconitum lasiostomum, Arabis nemorensis, Betonica officinalis, Blysmus compressus, Carex disticha, C. tomentosa, Dianthus fischeri, Euonymus verrucosa, Euphorbia palustris, Fragaria viridis, Gladiolus imbricatus, Hottonia palustris, Impatiens noli-tangere, Koeleria grandis, Melampyrum cristatum, Oreoselinum nigrum, Persicaria foliosa, Pulmonaria angustifolia, Pulsatilla bohemica, Vincetoxicum hirundinaria и др.). Третья по численности - термотемператная субокеаническая свита (Filipendula vulgaris, Fraxinus excelsior, Gentiana cruciata, Helianthemum nummularium, Jacobaea paludosa, Jasione montana, Lathraea squamaria, Logfia minima, Ophrys insectifera, Peplis portula, Ranunculus bulbosus, Scleranthus polycarpos, Silaum silaus, Ulmus glabra и др.). Четвертая по численности видов - температная гемиконтинентальная свита (Anemonoides ranunculoides, Anthyllis macrocephala, A. schiwereckii, Astragalus arenarius, Betula pendula, Campanula glomerata, Carex hartmannii, C. 31 pilosa, Cypripedium calceolus, Euphorbia borodinii, Fragaria vesca, Gymnadenia conopsea, Hippochaete hyemalis, Lathyrus palustris, Melampyrum nemorosum, Pimpinella saxifraga, Populus tremula, Pulsatilla patens, P. pratensis, Salix caprea, Thymus serpyllum, Ulmus laevis и др.). Следующими за ними с заметно меньшей численностью видов являются суббореальная субокеаническая свита (Anthoxanthum odoratum, Anthyllis maritima, Botrychium lunaria, Calamagrostis arundinacea, Calluna vulgaris, Carex elongata, C. pallescens, Dryopteris cristata, Empetrum nigrum, Ligularia lydiae, Lotus balticus, L. ruprechtii, Myosotis baltica, Picea abies, Pyrola media, Salix aurita, Sorbus aucuparia, Trollius europaeus, Veronica scutellata, Viola palustris и др.) и суббореальная гемиконтинентальная свита (Adoxa moschatellina, Antennaria dioica, Anthyllis arenaria, Arctostaphylos uva-ursi, Betula pubescens, Caltha palustris, Deschampsia caespitosa, Dianthus arenarius, Filipendula denudata, Galium trifidum, Linnaea borealis, Moneses uniflora, Pinus sylvestris, Pulsatilla vernalis, Pyrola chlorantha, Ranunculus cassubicus, Rubus idaeus, Salix pentandra, Viola uliginosa и др.), занимающие пятое-шестое место. Седьмое место по численности видов принадлежит криомеридиональной гемиконтинентальной свите (Arabis sagittata, Astragalus cicer, Bromopsis riparia, Cardamine hirsuta, Carex vulpina, Herniaria glabra, Inula britannica, Lithospermum officinale, Melica picta, Onopordium acanthium, Orobanche elatior, Pedicularis kaufmannii, Plantago intermedia, Potentilla recta, Salvia dumetorum, S. nutans, Silene viscosa, Teucrium scordium, Trapa borysthenica, Vicia villosa и др.). Восьмое место по численности видов у криомеридиональной субокеанической свиты (Caltha cornuta, Carex hirta, C. pseudocyperus, Cerastium glomeratum, C. glutinosum, Cruciata laevipes, Daucus carota, Festuca arundinacea, Humulus lupulus, Hypochoeris radicata, Juncus capitatus, Lathyrus aphaca, Leersia orizoides, Logfia arvensis, Malus sylvestris, Salix alba, S. purpurea, Salvia verticillata и др.). Девятой по численности видов является температная мезоокеаническая свита (Ajuga pyramidalis, Allium oleraceum, Carex arenaria, C. brizoides, C. 32 davalliana, C. demissa, C. hostiana, Galium hercynicum, Littorella uniflora, Lycopodiella inundata, Myrica gale, Myriophyllum alterniflorum, Ophioglossum vulgatum, Ribes alpinum, Rhynchospora fusca, Rosa caesia, R. villosa, Salix daphnoides, Schoenus ferrugineus, Sesleria caerulea, Swertia perennis, Thesium alpinum, Tofieldia calyculata, Valeriana dioica, Viola riviniana и др.). Десятая по численности видов - мезобореальная гемиконтинентальная свита (Carex canescens, C. capillaris, C. lasiocarpa, C. limosa, C. pauciflora, C. rostrata, Chrysosplenium alternifolium, Comarum palustre, Drosera rotundifolia, Lycopodium annotinum, Parnassia palustris, Pyrola rotundifolia, Ranunculus repens, Salix myrsinifolia, Vaccinium myrtillus, Viola epipsila и др.). В целом, явственно проявляется наиболее ядро климатотопических свит с наибольшей видовой суббореальных до численностью, криомеридиональных образующих свит в совокупность от зональном разрезе и совокупность от субокеанических до субконтинентальных свит в секторальном разрезе. Остальные климатотопические свиты, за небольшим исключением, не имеют сколько-нибудь заметной численности видов. Таким образом, в климатотопической структуре естественной флоры региона отчетливо проявляются тенденции, отмеченные ранее в ее термотопической и омбротопической структурах, а именно: региональная флора имеет характер: во-первых, более умеренный по сравнению с региональными условиями в поле действия фактора зонального тепла; во-вторых, в значительной степени соответствующий господствующим региональным условиям в поле действия фактора океаничности / континентальности. Особенности климатотопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы при изменении климатических условий в сторону умеренности существованию и большей и влажности обогащению будут умеренными благоприятствовать ее (субмикротермными), 33 преимущественно европейскими элементами, в то же время холодостойкие (гекистотермные) и более континентальные элементы будут элиминироваться. При изменении климатических условий в противоположном направлении, в сторону более холодных и более континентальных условий, преимущество получат бореальные (микротермные) элементы при заметном общем обеднении за счет исчезновении более теплолюбивых и более влаголюбивых элементов. 34 6.4. Гидротопическая структура флоры Для гидротопической структуры14 флоры Северо-Запада Восточной Европы характерны следующие черты (рис. 6.4.1.): 1). Значительные доли гидроморф двух основных типов увлажнения почвы (промежуточного и гумидного); 2) Полное отсутствие гидроморф аридного типа увлажнения почвы. 3). Отчетливое преобладание гидроморф мезофитного комплекса (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) при значительной роли гидроморф гигрофиты) гигрофитного и небольшой комплекса доле (семигигрофиты, гидроморф субгигрофиты гидрофитного и комплекса (субгидрофитов) (рис. 6.4.2.). Рис. 6.4.1. Гидротопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы 14 Гидротопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов флоры региона. 35 Рис. 6.4.2. Соотношение основных комплексов гидроморф в гидротопическое структуре флоры Северо-Запада Восточной Европы Для большей наглядности при построении гидротопического пространства15 флоры и ее основных комплексов региональные гидротопы были объединены в три основных типа16: 1. Промежуточный тип увлажнения почвы, включающий луговостепной, сухолуговой и влажнолуговой гидротопы. Виды, произрастающие в гидротопах этого типа относятся к мезофитному комплексу. Центральное положение в нем занимают мезофиты сухолугового режима почвенного увлажнения. Они преобладают по численности в умеренном и субмеридиональном комплексах региона. 15 Гидротопическое пространство представляет собой виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием фактора почвенной влажности. Оно вычисляется суммированием гидротопических диапазонов региональных популяций видов. 16 Глава 4. 36 Более сухие местообитания промежуточного типа характерны для субмезофитов лугово-степного режима, причем на Северо-Западе Восточной Европы в этих гидротопах встречаются ксерофиты и ксеромезофиты, находящиеся за границами своих сплошных ареалов. Высокая доля их представителей отличает субмеридиональный комплекс. В более влажных гидротопах указанного типа произрастают пермезофиты вдажнолугового режима. Они наиболее характены для гидротопической структуры арктического и бореального комплексов. 2. Гумидный тип увлажнения почвы, содержащий сыролуговой, болотно-луговой и болотный гидротопы. Виды, произрастающие в гидротопах этого типа относятся к гигрофитному комплексу. Наиболее влажные местообитания этого типа занимают гигрофиты болотного режима почвенного увлажнения. Наиболее сухие местообитания гумидного типа характерны для семигигрофитов сыролугового режима. Их преобладание характерно для регионального гипоарктического комплекса. Переходный характер между двумя указанными группами имеют субгигрофиты болотно-лугового режима. 3. Водный тип увлажнения почвы с прибрежно-водным и мелководным гидротопами. Эти местообитания занимают субгидрофиты прибрежно-водных и мелководных режимов увлажнения почвы. Графические изображения гидротопических пространств всех флористических комплексов и флоры региона в целом приведены в таблице 6.4. Они изменяются от более влажного гумидного гидротопического пространства гипоарктического комплекса (табл. 6.4-1) через переходные типы к более сухому, промежуточному гидротопическому пространству умеренного (табл. 6.4-5А), субмеридионального (табл. 6.4-5Б) и меридионального (табл. 6.4-5В) комплексов. Переходными типами в этом случае являются промежуточногумидное гидротопическое пространство бореального комплекса (табл. 6.4-2) и Гидротопические пространства флоры Северо-запада Восточной Европы и ее комплексов Таблица 6.4. 1. Гумидный тип: гипоарктический комплекс 2. Промежуточно-гумидный тип: бореальный комплекс 3. Гумидно-промежуточный тип: арктический комплекс 4. Гумидно-промежуточный тип: ФЛОРА региона в целом Примечание: частные и общее гидротопические пространства на каждой схеме изображаются графически в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче каждой схемы отражают масштаб численности видов в основных типах гидротопов; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, графически отражает численность видов в конкретном гидротопе. 37 Продолжение таблицы 6.4. 5. Промежуточный тип: 5.А. Промежуточный тип: умеренный комплекс 5.Б. Промежуточный тип: субмеридиональный комплекс 5В. Промежуточный тип: меридиональный комплекс 38 39 почти в равной степени гумидное и промежуточное гидротопическое пространство арктического комплекса (табл. 6.4-3). При сравнении графических изображений (табл. 6.4) особенно отчетливо видно, что гидротопические пространства флористических комплексов СевероЗапада Восточной Европы имеют свои индивидуальные черты. Ярко выраженный гумидный характер гидротопического пространства гипоарктического комплекса (табл. 6.4-1) является своего рода его «визитной карточкой», в которой отражена наиболее яркая черта ее представителей способность к произрастанию в избыточно увлажненных местообитаниях (Agrostis straminea, Betula nana, Carex rariflora, Cochlearia arctica, Eriophorum brachyanthemum, Juniperus sibirica, Listera cordata, Oxycoccus microcarpus, Petasites frigidus, Pinguicula vulgaris, Selaginella selaginoides и др.). Относительно невелика численность видов гипоарктического комплекса в гидротопах промежуточного типа (Draba incana, Empetrum hermaphroditum, Poa lapponica, Solidago lapponica, Viola sergievskiae и др.), но при этом довольно заметной является доля гидротопов водного типа (Batrachium dichotomum, B. nevense, Potamogeton x bottnicus и др.). Смещение гидротопического пространства бореального комплекса (табл. 6.4-2) в сторону гидротопов гумидного типа (Acetosa fontano-paludosa, Alnus incana, Baeothryion alpinum, Dactylorhiza curvifolia, D. eloides, Drosera anglica, Calamagrostis canescens, Caltha radicans, Carex brunescens, C. canescens, C. capillaris, C. chordorrhiza, C. dioica, C. juncella, C. lasiocarpa, C. limosa, C. pauciflora, C. paupercula, C. serotina, Coccyganthe flos-cuculi, Crepis paludosa, Eriophorum angustifolium, E. vaginatum, Filipendula ulmaria, Hammarbya paludosa, Juncus stygius, Oxycoccus palustris, Primula farinosa, Ranunculus repens, Rubus arcticus, R. chamaemorus, R. humulifolius, Salix lapponum, Saxifraga hirculus, Trollius europaeus, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Viola palustris, V. uliginosa и др.) также является характерной чертой, отличающей его от аналогичных гидротопических пространств как более 40 требовательных к теплу комплексов, так и более холодостойкого арктического комплекса. Для гидротопического пространства арктического комплекса характерно почти паритетное распределение в поле гидротопов гумидного типа (Carex glareosa, C. mackenziei, C. norvegica, Hippuris tetraphylla, Vahlodea atropurpurea и др.) и промежуточного типа (Astragalus subpolaris, Cryptogramma crispa, Cystopteris dickieana, Oxytropis sordida, Viscaria alpina и др.). Отчетливо выраженное смещение в сторону гидротопов промежуточного типа характерно для гидротопического пространства умеренного комплекса (табл. 6.4-5А). В менее влажных местообитаниях численность его представителей (Alchemilla glaucescens, Anthyllis baltica, A. colorata, Arabidopsis thaliana, Asplenium ruta-muraria, Astrantia major, Briza media, Campanula bononiensis, C. cervicaria, C. persicifolia, Carex caryophyllea, C. contigua, C. pilosa, Centaurea scabiosa, Chelidonium majus, Crepis capillaris, Dianthus deltoides, Epipactis atrorubens, Gagea lutea, Galium album, Holcus mollis, Jovibarba globifera, Minjaevia rupestris, Phleum nodosum, Poa angustifolia, Rosa caesia, R dumalis, R. mollis, R. villosa, Rubus saxatilis, Scleranthus perennis, S. polycarpos, Stachys recta, Thymus ovatus, Viola hirta и др.) почти в двое превышает численность в местообитаниях гумидного типа (Carex buxbaumii, C. elata, C. hartmannii, C. hostiana, Dactylorhiza incarnata, D. majalis, Epipactis palustris, Hierochloe odorata, Hippochaete hyemalis, Jacobaea aquatica, Lysimachia vulgaris, Myosotis laxiflora, Rorippa austriaca, Schoenus ferrugineus, Sesleria caerulea, Swertia perennis, Thalictrum aquilegifolium, Ulmus laevis, Valeriana officinalis и др.). Гидротопическое пространство субмеридионального комплекса (табл. 6.4-5Б) имеет еще более заметный сдвиг в поле гидротопов промежуточного типа (Arctium lappa, Bellis perennis, Bromopsis riparia, Daucus carota, Carex stenophylla, Cerastium glutinosum, Cerastium glutinosum, Convolvulus arvensis, Lathyrus aphaca, Lepidium perfoliatum, Logfia arvensis, Myosotis ramosissima, Nepeta grandiflora, Nonea rossica, Poterium sanguisorba, Salvia dumetorum, S. 41 nemorosa, S. stepposa, S. tesquicola, Tragopogon pratensis и др.), с небольшой представленностью в гидротопах гумидного типа (Caltha cornuta, Carex pseudocyperus, Cyperus fuscus, Juncus atratus, Persicaria minor, Stellaria alsine, Teucrium scordium и др.) и при относительно заметном присутствии в гидротопах водного типа (Ceratophyllum demersum, Lemna gibba, Najas major, Najas marina, Ruppia brachypus, Zannichellia pedunculata и др.). Гидротопическое пространство меридионального комплекса (табл. 6.45В) проявляет наиболее выраженный промежуточный характер (Cannabis ruderalis, Chenopodium strictum, Datura stramonium, Setaria weimannii и др.), но в виду малочисленности его представителей можно судить лишь о возможных тенденциях в формировании экологического пространства меридионального комплекса, которое, в основном, происходит в настоящее время благодаря деятельности человека. В виду подавляющего численного превосходства представителей промежуточного типа гидротопов при значительной численности обитателей гумидного типа гидротопов общее гидротопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы (табл. 6.4-4) относится к гумиднопромежуточному типу увлажнения почвы. Для него характерна довольно значительная роль гидротопов гумидного типа увлажнения почвы при доминировании по численности видов гидротопов промежуточного типа, благоприятствующих мезофитам. Эта особенность гидротопического пространства флоры практически соответствует существующим в настоящее время на Северо-Западе Восточной Европы условиям почвенного увлажнения [347-349]. Подчеркнем, что представители водного типа увлажнения почвы, несмотря на характерное для региона разнообразие и обилие водных местообитаний (самый «заозеренный край» Восточноевропейской равнины), не играют сколько-нибудь заметной роли в гидротопических стуктурах отдельных комплексов и флоры в целом. Вклад гидротопов водного типа в формировании 42 гидротопических пространств отдельных комплексов и флоры Северо-Запада Восточной Европы в целом является незначительным. Изменения режимов благоприятствующее флористические или почвенной влажности ограничивающее комплексы, наиболее будут воздействие на оказывать отдельные соответствующие или несоответствующие этим экологическим режимам, т.е. все основные комплексы сохранят свое присутствие в составе флоры региона, но их соотношение может значительно измениться. Однако для большинства представителей реликтовых комплексов изменение режимов почвенной влажности может оказаться катастрофическим, ведущим к их полному уничтожению во флоре региона. В частности, недопустимо любое изменение режимов болотных и болотнолуговых гидротопов, являющихся местообитаниями редких и исчезающих растений, например Carex hartmannii, Ligularia sibirica, Ophrys insectifera и др. 43 6.5. Трофотопическая структура флоры Трофотопическая структура16 флоры региона характеризуется участием галофитных трофоморф при явственном преобладании гликофитных трофоморф (рис. 6.5.1.). Рис. 6.5.1. Соотношение гликофитных и галофитных трофоморф флоры Северо-Запада Восточной Европы Присутствие галофитных трофоморф связано с наличием засоленных приморских местообитаний, минеральных источников, с выходами ряда скальных пород. Среди галофитных трофоморф преобладают факультативные галофиты, что объяснимо значительным промывным режимом почв при высокой влажности атмосферного воздуха. 16 Трофотопическая структура определяется по медианам гидротопических диапазонов региональных популяций видов флоры региона. 44 Облигатные галофиты чаще всего связаны с приморскими галофитными местообитаниями по берегам северных морей с высокой степенью солености вод, так как соленость вод Финского залива невысока. Соленость вод Балтийского моря неоднократно менялась в начальные периоды формирования флоры Северо-Запада Восточной Европы, поэтому галофиты, произрастающие в прибалтийской части региона, чаще всего представлены факультативными галофитными трофоморфами. Рис. 6.5.2. Структура галофитных трофоморф флоры Северо-Запада Восточной Европы Среди галофитных трофоморф (факультативных и облигатных в совокупности) преобладают субгликофиты типа слабозасоленных почв, небольшая доля приходится на субгалофиты среднезасоленных почв, тогда как галофиты типа сильно засоленных почв представлены отдельными видами - их доля в трофотопической структуре флоры Северо-Запада Восточной Европы, практически, нулевая (рис. 6.5.2.). 45 Рис. 6.5.3. Трофотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы Среди гликофитных трофоморф региона численно преобладают семиэфтрофные гликофиты типа довольно богатых почв. Следует подчеркнуть, что эта особенность трофотопической структуры региональной флоры обусловлена не наибольшим распространением местообитаний с довольно богатыми почвами, а с наибольшим видовым разнообразием трофотопов этого режима (рис. 6.5.3.). В целом, для трофотопической структуры гликофитов Северо-Запада Восточной Европы характерны: во-первых, значительная количественная доля эвтрофного комплекса (эвтрофы и семиэвтрофы вместе), почти равная совокупной доле остальных трофоморф; во-вторых, почти равные количественные доли мезотрофов и представителей олиготрофного комплекса (олиготрофы и семиолиготрофы вместе) (рис. 6.5.5.). 46 Рис. 6.5.5. Соотношение основных комплексов гликофитных трофоморф в трофотопической структуре флоры Северо-Запада Восточной Европы Частные трофотопические пространства17 отдельных флористических комплексов, вполне закономерно изменяются (за единственным исключением) от трофотопов более бедных, частично слабозасоленных почв у холодостойких термоморф к трофотопам незасоленных, все более богатых режимов почвы у более теплолюбивых термоморф (табл. 6.5). Это обусловлено направленностью процесса эволюции почв региона, которая, как показали А.Л. и Е.И. Александровские [6], определяется закономерностями формирования географической среды. Единственным исключением из этого правила является трофотопическое пространство меридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы. Эвтрофно-мезотрофное трофотопическое пространство меридионального комплекса (табл.6.5. - 3) в виду крайней малочисленности его представителей, очевидно, сильно деформировано, и поэтому не отражает выявленной для остальных флористических комплексов закономерности. 17 Трофотопическое пространство вычисляется с учетом трофотопических диапазонов региональных популяций видов региональной флоры. Трофотопические пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и ее комплексов 1. Субгликофитно-олиготрофное: 1.А. Арктический комплекс 1.Б. Гипоарктический комплекс 2. Мезотрофное: бореальный комплекс Таблица 6.5. 3. Эвтрофно-мезотрофное: меридиональный комплекс 47 4.А. Умеренный комплекс 4. Семиэвтрофное: Продолжение таблицы 6.5. 4.Б. Субмеридиональный комплекс 4.В. ФЛОРА региона в целом Примечание: трофотопические пространства изображаются графически в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче отражают масштаб численности видов в трофотопах; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, графически отражает число видов в трофотопе. 48 49 Субгликофитно-олиготрофный тип трофотопического пространства характерен для арктического (табл. 6.5. - 1.А) и гипоарктического (табл. 6.5. 1.Б) комплексов с ярко выраженным преобладанием численности их видов в наиболее бедных гликофитных трофотопах и с высокой численностью в слабозасоленных трофотопах. Эти трофотопические пространства имеют незначительные отличия. В трофотопическом пространстве арктического комплекса по сравнению с аналогичным пространством гипоарктического комплекса наблюдается большая доля трофотопов особо бедных почв (Acetosella tenuifolia, Kreczetowiczia caepitosa, Pinguicula alpina, Poa arctica, Viscaria alpina, Woodsia alpina, W. glabella и др.) и трофотопов среднезасоленных почв (Carex glareosa, C. mackenziei, Hippuris tetraphylla, Lathyrus aleuticus и др.). Эти трофотопические приоритеты видов арктического комплекса подчеркивают их маргинальность в лесной флоре Северо-запада Восточной Европы как пережитков более суровых эпох в процессе формирования региональных экосистем и их неспособность к успешной конкуренции в более благоприятных условиях с видами остальных флористических комплексов. В то же время для трофотопического пространства гипоарктического комплекса по сравнению с аналогичным пространством арктического комплекса характерно более значительное смещение в поле трофотопов слабозасоленных почв. Это обусловлено значительной долей в его составе видов, произрастающих в диапазоне от слабозасоленных до среднезасоленных почв по морским побережьям (Agrostis straminea, Atriplex longipes, A. praecox и др.), у выходов минеральных источников (Montia fontana и др.) и на карбонатных породах (Rhizomatopteris montana и др.). В остальном вывод, касающийся трофотопических особенностей арктического комплекса, может быть полностью распространен и на характеристику трофотопического пространства гипоарктического комплекса, виды которого также отсутствуют в трофотопах более богатых почв. 50 Трофотопическое пространство бореального комплекса (табл. 6.5. - 2) можно отнести к мезотрофному типу с заметным преобладанием трофотопов небогатых почв (Cardamine dentata, Carex caespitosa, C. leporina, C. vaginata, Corallorhiza trifida, Dianthus borussicus, D. superbus, Equisetum sylvaticum, E. pratense, Luzula sylvatica, Picea abies, P. obovata, Poa palustris, Rosa acicularis, Salix myrsinifolia, Sorbus aucuparia, Stellaria longifolia, Trientalis europaea, Tussilago farfara, Vaccinium myrtillus, Viola palustris, V. uliginosa и др.). Кроме того, для него характерно почти паритетное участие его видов в трофотопах как более бедных (Avenella flexuosa, Drosera anglica, Juncus stygius, Leymus arenarius, Oxycoccus palustris, Utricularia intermedia и др.), так и более богатых почв (Actaea erythrocarpa, Alnus incana, Archangelica officinalis, Carex rhynchophysa, Crepis paludosa, Cinna latifolia и др.). Небольшая, но отчетливо заметная доля галофитных трофотопов (Atriplex glabriuscula, Carex paleacea, C. recta, C. salina, Conioselinum boreale, Honkenya peploides, Juncus nodulosus, Puccinellia capillaris, Spergularia marina, Tripolium vulgare, Valeriana salina и др.) также, в определенной степени, является его отличительной чертой . Семиэвтрофный тип характерен для трофотопических пространств умеренного (табл. 6.5. - 4.А) и субмеридионального (табл. 6.5.- 4.Б) комплексов, очень похожих между собой по своим очертаниям. Для трофотопического отличительной чертой пространства является несколько умеренного большая комплекса совокупная доля численности видов трофотопов бедных почв (Anthyllis baltica, Astragalus arenarius, Carex arenaria, C. pilulifera, Drosera intermedia, Euphrasia hirtella, E. parviflora, Gentianella amarella, Juncus squarrosus, Myriophyllum alterniflorum, Rhynchospora fusca, Scleranthus perennis, Veronica officinalis и др.) по сравнению с аналогичной долей трофотопического пространства субмеридионального комплекса (Ammophila arenaria, Chenopodium striatiforme, Ononis repens, Silene viscosa, и др.). В то же время трофотопическое пространство субмеридионального комплекса характеризуется несколько более значительной ролью трофотопов 51 засоленных почв (Centaurium pulchellum, Ceratophyllum demersum, Cladium mariscus, Crambe maritima, Cymbalaria muralis, Daucus carota, Eleocharis parvula, Epilobium smyrneum, Helictotrichon schellianum, Najas marina, Rumex maritimus, Ruppia brachypus, Salsola kali, Samolus valerandi, Suaeda maritima, Teucrium scordium, Zannichellia repens и др.) по сравнению с их ролью в аналогичном пространстве умеренного комплекса (Artemisia marschalliana, Armeria baltica, Cardamine parviflora, Plantago maritima, Schoenus ferrugineus, Swertia perennis, Tofieldia calyculata и др.). Общее трофотопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы (табл. 6.5 - 4.В) имеет семиэвтрофный характер и наиболее приближено по структуре к частному трофотопическому пространству субмикротермов умеренного комплекса, что, очевидно, обусловлено их наибольшей численностью [347-350]. Более бедные по почвенному богатству трофотопы очень широко распространены в таежной зоне, покрывающей большую часть региона, но по количеству видов они уступают трофотопам более богатых почв экстразональных климатотопов и подтаежных климатотопов южной окраины региона. Изменения режимов трофности почв будут оказывать благоприятствующее или ограничивающее воздействие на отдельные флористические комплексы, наиболее соответствующие или несоответствующие этим экологическим режимам, т.е. все основные комплексы сохранят свое присутствие в составе флоры региона, но их соотношение может значительно измениться. В то же время, следует особо отметить возможную опасность изменения трофических режимов для видов некоторых комплексов. В частности, изменение трофического режима для представителей реликтовых комплексов18 флоры Северо-Запада, находящихся в противоречии с господствующими в регионе климатическими условиями, может привести к их исчезновению. Это может быть следствием не только прямого воздействия 18 Например, арктического и, отчасти, гипоарктического комплексов. 52 фактора трофности почв на эти растения, но и результатом вытеснения более конкурентоспособными видами климатическим условиям региона. комплексов, наиболее соответствующих 53 6.6. Гелиотопическая структура флоры В гелиотопической структуре19 флоры региона представлены все гелиотопические свиты, но роли их значительно различаются. Отмечается преобладание гелиофитов режима полного света, несмотря на значительно более широкое распространение лесных экотопов с преобладанием режима затенения. В то же время гелиофиты режима густой тени представлены лишь отдельными видами, перешедшими к сапротрофному питанию за счет симбиоза с грибами (рис. 6.6.1.). Рис. 6.6.1. Гелиотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Евррпы В целом, в гелиотопической структуре флоры региона явственно проявляется подавляющее господство гелиофитов режима полного света за счет высокого видового богатства нелесных сообществ [347-350]. На долю 19 Гелиотопическая структура определяется по гелиотопическим медианам диапазонов популяций видов региональной флоры. 54 семигелиофитов режима затенения приходится менее трети численности гелиоморф при подавляющем пространственном господстве лесных сообществ (рис. 6.6.2.). Рис. 6.6.2.Соотношение гелиофитов разных режимов освещенности20 в гелиотопической структуре флоры Северо-Запада Восточной Европы Частные гелиотопические пространства отдельных флористических комплексов, определенные с учетом гелиотопических амплитуд (табл. 6.5), изменяются от наиболее светообеспеченных у самых крайних экстразональных комплексов21, к светообеспеченным с незначительным участием гелиотопов затенения22 до светообеспеченных со значительным присутствием гелиотопов затенения и даже гелиотопа густой тени у зональных комплексов23. 20 Соотношение определено по медианам гелиотопических диапазонов региональных популяций видов 21 Имеются в виду региональные арктический и меридиональный комплексы. 22 Региональные гипорактический и субмеридиональный комплексы. 23 В их числе региональные бореальный и умеренный комплексы. Гелиотопические пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы и ее комплексов 1. Полный свет со слабым затенением: 1А. Арктический комплекс 1Б. Меридиональный комплекс Таблица 6.6. 2. Господство полного света с незначительным присутствием гелиотопов разной степени затенения: 2А. Гипоарктический комплекс 2Б. Субмеридиональный комплекс 55 Продолжение таблицы 6.5. 3. Преобладание полного света при значительном присутствием гелиотопов разной степени затенения: 3А. Бореальный комплекс 3Б. Умеренный комплекс 3В. ФЛОРА региона в целом Примечание: гелиотопические пространства изображаются графически в виде фигуры, ограниченной ломаной линией; числа на вертикальном луче отражают масштаб численности видов в гелиотопических свитах и соответствующих гелиотопах; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, графически отражает численность видов в конкретной гелиотопической свите и соответствующем гелиотопе. 56 57 Гелиотопическое пространство24 арктического комплекса (табл. 6.6 - 1А) обладает наибольшим своеобразием. В нем всецело господствуют гелиотопы полного света (Acetosella graminifolia, A. tenuifolia, Arctous alpina, Potentilla crantzii, Saxifraga cespitosa, Viscaria alpina, Tofieldia pusilla и др.), что подчеркивает «чужеродность» его представителей лесной флоре региона. Гелиотопическое пространство меридионального комплекса (табл. 6.6 1Б.), несмотря на малочисленность его видов во флоре региона, в отражает нелесной характер его представителей с предпочтением режима полного света, однако способных произрастать в условиях затенения как сорные и рудеральные растения (Cannabis ruderalis, Datura stramonium, Echinochloa crusgalli, Setaria weimannii и др.). Сходные в конфигурации гелиотопические пространства c господством режима полного света, но с заметным числом видов в гелиотопах разной степени затенения определены для гипоарктического (Agrostis straminea, Botrychium boreale, Carex rariflora, Cerastium jenisejense, Cochlearia arctica, Draba incana, Empetrum subholarcticum, Juniperus sibirica, Oxycoccus microcarpus, Phleum alpinum, Pinguicula vulgaris, Salix hastata, Selaginella selaginoides и др.) и субмеридионального (Acroptilon repens, Bromopsis riparia, Bromus mollis, Carex hirta, Chenopodium glaucum, Daucus carota, Herniaria glabra, Leersia orizoides, Ononis repens, Orobanche lutea, Ranunculus sardous, Salvia dumetorum, S. nutans, Silene dichotoma, Tillaea aquatica, Tragopogon major, Typha angustifolia и др.) комплексов. Лишь незначительное число видов этих комплексов могут встречаться в лесных сообществах с характерными для них режимами разной степени затенения (табл. 6.6. - 2А и 2Б). Очень похожие очертания сближают гелиотопические пространства зональных лесных комплексов (бореального и умеренного) с высокой ролью видов 24 лесных сообществ. Гелиотопическое пространство бореального Гелиотопическое пространство вычисляется с учетом гелиотопических диапазонов региональных популяций видов. 58 комплекса (табл. 6.6 - 3А) отличается несколько большей долей численности видов режима густой тени (Adoxa moschatellina, Atragene speciosa, Botrychium virginianum, Carex globularis, Cinna latifolia, Galium triflorum, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, Hippochaete scirpoides, Lycopodium annotinum, Pyrola chlorantha, P. minor, P. rotundifolia, Trientalis europaea, Viola selkirkii и др.) от аналогичного режима гелиотопического пространства умеренного комплекса (Actaea spicata, Allium ursinum, Asarum europaeum, Cardamine impatiens, Carex digitata, C. remota, C. sylvatica, Circaea alpina, Corydalis intermedia, Dactylorhiza fuchsii, Daphne mezereum, Dryopteris dilatata, D. filix-mas, Galeobdolon luteum, Galium odoratum, Hippochaete hyemalis, Huperzia selago, Impatiens noli-tangere, Luzula pilosa, Lycopodium clavatum, Malaxis monophyllos, Mercurialis perennis, Neottia nidus-avis, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Poa remota, Polystichum aculeatum, Pulmonaria obscura, Stellaria nemorum, Viola mirabilis и др.) при численном преимуществе последнего (табл. 6.6 -3Б). Общее гелиотопическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы (табл. 6.5 - 3В) наиболее близко по своей структуре к гелиотопическим пространствам зональных лесных комплексов (бореального и умеренного). Его можно определить как хорошо светообеспеченное и, в то же время, со значительной численностью видов гелиотопов различной степени затенения [347-350]. Возрастание светообеспеченности, например, в результате деградации лесного покрова, приведет к потере немногочисленных тенелюбивых лесных видов, например Asarum europaeum, Botrychium virginianum, Circaea alpina, Diplasium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella, Polystichum braunii, Rhizomatopteris sudetica и др. Тем не менее, в составе каждого комплекса и флоры в целом сохранятся не только светолюбивые виды, но и виды с довольно широкой амплитудой гелиотопических условий. В то же время, вероятнее всего, произойдет резкое увеличение биологического разнообразия в связи с экспансией светолюбивой флоры безлесных природных зон. 59 При сильном снижении светообеспеченности, возможном лишь в результате катастрофических изменений природы региона, можно достаточно уверенно прогнозировать наиболее значительное уменьшение биологического разнообразия за счет полной потери наиболее многочисленных в современной флоре представителей гелиотопов режима полного света. 60 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Представленное исследование экологической структуры флоры СевероЗапада Восточной Европы выполнено, прежде всего, в русле относительно нового направления в типологическом анализе естественных флор крупных природных регионов, результаты которого дополняют и углубляют представления об основных закономерностях современной флоры как составной части геосистемы. В то же время эта работа является развитием идей Николая Александровича Миняева [47] о необходимости комплексного подхода к исследованию закономерностей флорогенеза и, в этой связи, поисках нетрадиционных методов исследования структуры молодой флоры миграционного типа, формирование которой продолжается и в настоящее время. Выявленные автором индивидуальные экологические особенности региональных флористических комплексов, обусловленные в значительной степени особенностями флорогенеза, отчетливо показывают различные перспективы их видов в региональных экосистемах в случаях тех или иных климатических изменений и антропогенных воздействий. Адаптация методики фитоиндикации применительно к природным условиям региона позволила автору отразить своеобразие экологических ареалов местных популяций видов сосудистых растений, сформировавшихся под воздействием определенных пространственно-временных параметров экологических факторов в относительно короткий в геологическом смысле промежуток времени менее 20 тысяч лет. В результате проведенного климатотопического анализа ареалов видов сосудистых растений региона автор доказала, что региональная флора имеет характер: более умеренный по сравнению с региональными условиями зонального тепла, но в значительной степени соответствующий господствующим региональным условиям океаничности / континентальности. 61 Для гидротопической структуры флоры Северо-Запада Восточной Европы характерны следующие черты: во-первых, значительные доли гидроморф двух основных типов увлажнения почвы (промежуточного и гумидного); во-вторых, полное отсутствие гидроморф аридного типа увлажнения почвы; в-третьих, отчетливое преобладание мезофитов при значительной роли гигрофитов и небольшой доле субгидрофитов. Трофотопическая структура флоры региона характеризуется участием галофитных трофоморф при явственном преобладании гликофитных трофоморф;. для гликофитов характерно преобладание эвтрофного комплекса, а также почти равные количественные доли мезотрофов и представителей олиготрофного комплекса. В гелиотопической структуре флоры региона отмечено преобладание гелиофитов режима полного света, несмотря на значительно более широкое распространение лесных экотопов с преобладанием режима затенения. В то же время гелиофиты режима густой тени представлены лишь отдельными видами, перешедшими к сапротрофному питанию за счет симбиоза с грибами По отношению к пяти основным для сосудистых растений экологическим факторам охарактеризованы 6 флористических комплексов: АРКТИЧЕСКИЙ: термотопам с экстразональный, пониженным приуроченный теплообеспечением; к довольно локальным стойкий к экстремальным параметрам климатических и эдафических факторов; не конкурентоспособный в сообществах с развитым напочвенным покровом; ГИПОАРКТИЧЕСКИЙ: стойкий по отношению к недостаточной теплообеспеченности; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; требовательный к повышенной влажности почвы; стойкий к бедным и засоленным трофическим условиям, довольно стойкий по отношению к ценотическим факторам только в условиях недостаточной теплообеспеченности в светообеспеченных условиях; БОРЕАЛЬНЫЙ: наиболее дифференцированный по отношению к фактору тепла; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; 62 произрастающий в широких диапазонах влажности и богатства почвы; с максимальной амплитудой гелиотопических условий при наибольшей численности в гелиотопах повышенной светообеспеченности; УМЕРЕННЫЙ: лишь отчасти соответствующий зональным термическим условиям южных районов региона, на большей его части приуроченный к локальным зонам с повышенным теплообеспечением; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; с наибольшей численностью в гидротопах промежуточного типа увлажнения почвы и богатых трофических условиях; с максимальной гелиотопической амплитудой и с наибольшей численностью в светообеспеченных гелиотопах; СУБМЕРИДИОНАЛЬНЫЙ: почти полностью экстразональный по отношению к термоклиматическим условиям региона, приуроченный в его южной части к локальным термотопам с повышенным теплообеспечением; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности с предпочтением субконтинентального типа атмосферного увлажнения на южных и юго-восточных окраинах региона; преобладающий в более сухих гидротопах промежуточного типа увлажнения почвы; приуроченный к довольно богатым трофическим условиям; с очень узкой амплитудой гелиотопических условий при господстве высокой светообеспеченности; МЕРИДИОНАЛЬНЫЙ: крайне малочисленный, не играющий заметной роли в современном растительном покрове региона. Экологическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы по пяти основным для высших сосудистых растений экологическим факторам определено как: 1) бореально-умеренное, благоприятствующее микротермам и субмикротермам: с численным доминированием субмикротерм умеренного комплекса над микротермами бореального комплекса при пространственном преобладании сообществ таежной зоны над сообществами умеренной зоны; среди экстразональных термоморф - с превосходством «южных», более теплолюбивых, над «северными», более холодостойкими. 63 2) субокеаническое, благоприятствующее омброморфам, способных к произрастанию в условиях повышенной атмосферной влажности: с подавляющим господством омброморф, чьи потенции совпадают с условиями современного атмосферного незначительным увлажнения присутствием и испаряемости «экстрасекторальных» региона; омброморф с (с преобладаним среди них континенталов), представляющих собой несомненные географические реликты омбротопических условий иных эпох; 3) гигрофитно-мезофитное, благоприятствующее мезофитам и гигрофитам: исключающее возможность произрастания гидроморф аридного типа; с преобладанием мезофитов при значительной роли гигрофитов и небольшой доле гидрофитов; 4) гликофитное, отчасти с галофитными трофотопами: с довольно высоким разнообразием гликофитных трофотопов от особо бедных до довольно богатых почв; с более широким географическим распространением гликофитных трофотопов более бедных почв, чем трофотопов более богатых почв; с численным преобладанием семиэфтрофных гликофитов типа довольно богатых почв в виду их наибольшего видового разнообразия; благоприятствующее факультативным галофитам по причине господства среди галофитных трофотопов типа слабого засоления при высокой степени промывного режима почвы; 5) светообеспеченное: с господством гелиофитов режима полного света за счет болеее высокого видового богатства сообществ нелесных биотопов при подавляющем пространственном господстве лесных сообществ с менее высоким видовым разнообразием. В виду изложенного очевидно: экологическое пространство флоры (биотический уровень) Северо-Запада Восточной Европы не тождественно современным экологическим условиям региона, которым в гораздо большей мере соответствует (на биоценотическом уровне организации живой природы) зональная растительность с преобладанием бореальных лесов. 64 Экологическое пространство флоры в поле действия рассмотренных экологических факторов в разной степени трансформировано по сравнению с условиями региона. В отношении фактора тепла оно смещено в сторону более умеренных термоклиматических условий; в отношении континентальности тождественно фактора современным океаничности / омброклиматическим условиям; в отношении фактора влажности почв почти совпадает с существующими условиями почвенной влажности; в отношении фактора трофности почв сдвинуто в сторону более богатых почв; в отношении фактора освещенности значительно смещено в сторону высокой освещенности. Таким образом, ограничивающими факторами для флоры региона являются факторы океаничности / континентальности и почвенной влажности, в поле действия которых наблюдается наибольшее соответствие ее экологического пространства современным условиям Северо-Запада. Возможно, что в отношении фактора тепла смещение экологического пространства флоры связано с относительно недавним прошлым - более теплым временем среднего голоцена, позволившем более теплолюбивой флоре широко расселиться в регионе. В то же время смещение экологического пространства по факторам трофности почв и освещенности, несомненно, связано с широким распространением в природе вторичных сообществ, а также синантропной растительности с более высокими условиями трофности и освещенности. В общем смысле, смещение экологического пространства флоры в сторону более оптимальных экотопов для высших растений по сравнению с наиболее распространенными региональными экотопами обусловлено более высоким уровнем видового разнообразия в оптимальных местообитаниях, что является наиболее общим принципом пространственно-временного распределения биоты в экосистемах. В то же время диапазон и конфигурация смещения экологического индивидуальный пространства характер региональной и определяется флоры, безусловно, особенностями имеет генезиса 65 соответствующей экосистемы. Этот тезис хорошо иллюстрируется рассмотренными ранее особенностями экологических пространств отдельных флористических комплексов региона. В этой связи несовпадение экологического пространства, построенного на основе анализа флоры (составной части биоты) и современного ему экологического пространства экосистем в целом очень важно учитывать при палеореконструкциях растительного покрова по палеопалинологическим и палеоботаническим данным, и тем более при попытках реконструкции палеоклимата по растительным остаткам. Выявленные закономерности экологической структуры флоры региона имеют прогностическое значение. На их основании можно построить не только качественные, но и количественные расчеты изменения видового состава сосудистых растений при изменении параметров соответствующих экологических факторов в ту или иную сторону. При этом следует отметить, что флора, как и любая биологическая система, обладает определенной инерционностью, поэтому для ее перестройки обязательным условием является постоянство действия изменившегося фактора, тогда как его временные флуктуации к такому эффекту не приведут. Особенности экологического пространства флоры региона при изменении климатических условий в сторону умеренности и большей влажности будут благоприятствовать ее существованию и обогащению умеренными, преимущественно европейскими элементами, в то же время холодостойкие и более континентальные элементы будут элиминироваться. При изменении климатических условий в противоположном направлении, в сторону более холодных и более континентальных условий, преимущество получат бореальные элементы при заметном общем обеднении за счет исчезновении более теплолюбивых и более влаголюбивых элементов. Изменения режимов влажности и трофности почвы будут оказывать благоприятствующее флористические или ограничивающее комплексы, наиболее воздействие на отдельные соответствующие или 66 несоответствующие этим экологическим режимам, т.е. все основные комплексы сохранят свое присутствие в составе флоры региона, но их соотношение может значительно измениться. Возрастание светообеспеченности, например, в результате деградации лесного покрова, приведет к потере немногочисленных тенелюбивых лесных видов, тогда как в составе каждого комплекса и флоры в целом сохранятся не только светолюбивые виды, но и виды с довольно широкой амплитудой гелиотопических условий. При этом, вероятнее всего, произойдет резкое увеличение биологического разнообразия в связи с экспансией светолюбивой флоры безлесных природных зон, особенно при повышении теплообеспеченности региона. При сильном снижении светообеспеченности, возможном лишь в результате катастрофических изменений природы региона, можно достаточно уверенно прогнозировать наиболее значительное уменьшение биологического разнообразия за счет полной потери наиболее многочисленных в современной флоре представителей гелиотопов режима полного света. 67 ВЫВОДЫ 1. Современная флора региона имеет значительно более умеренный характер, чем предполагают современные условия теплообеспеченности Северо-Запада Восточной Европы, что является следствием относительно недавнего этапа развития флоры в оптимальных термоклиматических условиях голоцена, а также сохранением до настоящего времени значительного количества экстразональных биотопов с повышенной теплообеспеченностью. В то же время термотопическая структура каждого комплекса флоры СевероЗапада имеет свои индивидуальные особенности, которые связаны не только с современными термоклиматическими условиями региона, но в значительной мере обусловлены их палеоклиматическими флуктуациями. 2. В отношении фактора океаничности / континентальности климата экологическая структура современной флоры региона в значительной степени отражает господствующие на Северо-Западе Восточной Европы условия атмосферного увлажнения. При этом частные омбротопические пространства отдельных комплексов не могут быть объяснены, исходя из современных условий океаничности / континентальности региона: они в значительной степени отражают характер омбротопических условий времени их иммиграции в состав естественной флоры региона. 3. Гидротопическая структура флоры региона практически соответствует господствующим в настоящее время на Северо-Западе Восточной Европы условиям почвенного увлажнения. Она определяется гумидно-промежуточным типом увлажнения представителей почвы гидротопов с довольно гумидного значительной типа увлажнения численностью почвы при доминировании по численности видов гидротопов промежуточного типа, благоприятствующих мезофитам. Тем не менее, несмотря на исключительное обилие различных водоемов в регионе, представители водного гидротопа (субгидрофиты) не играют существенной роли в гидротопической структуре 68 исследованной флоры. В то же время гидротопические пространства флористических комплексов региона имеют свои индивидуальные черты. 4. Трофотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы имеет семиэвтрофный характер. Более бедные по почвенному богатству трофотопы очень широко распространены в таежной зоне, покрывающей большую часть региона, но по количеству видов они уступают трофотопам более богатых почв экстразональных климатотопов и подтаежных климатотопов южной окраины региона. Трофотопические пространства отдельных флористических комплексов вполне закономерно изменяются по численности видов (за единственным исключением у меридионального комплекса). Численность видов возрастает от трофотопов более бедных, частично слабозасоленных почв у холодостойких термоморф к трофотопам незасоленных, все более богатых режимов почвы у более теплолюбивых термоморф. Эта закономерность обусловлена направленностью процесса эволюции почв региона в неразрывном единстве с эволюцией его географической среды. 5. Гелиотопическая структура флоры Северо-Запада Восточной Европы определяется как хорошо светообеспеченная и, в то же время, со значительной численностью видов гелиотопов различной степени затенения. При этом гелиотопические значительные пространства отличия, флористических которые обусловлены, комплексов имеют прежде всего, конкурентоспособностью их видов в лесных сообществах с гелиотопами разной степени затенения, господствующих в регионе. 6. Экологическая структура современной флоры региона представляет собой своеобразный «портрет» ее современного состояния, сложившийся под воздействием основных для высших сосудистых растений экологических факторов не более, чем за 20 тысяч лет. В то же время ней отражаются особенности ее формирования, которые особенно отчетливо выявляются в экологических структурах флористических комплексов, объединяющих виды 69 по отношению к фактору тепла - главнейшему для сосудистых растений Северо-Запада. 7. По отношению к пяти основным для сосудистых растений экологическим факторам охарактеризованы 6 флористических комплексов, в их числе: арктический, субмеридиональный и гипоарктический, меридиональный. бореальный, Рассмотрение умеренный, закономерностей экологических структур этих комплексов позволило выявить взаимосвязи формирования особенностей экологической структуры флоры Северо-Запада Восточной Европы с изменениями действия рассмотренных экологических факторов в относительно небольшой в геологическом масштабе интервал времени от 20 до 10 тыс. лет. 8. Выявленные экологические закономерности флоры Северо-Запада позволяют прогнозировать изменение ее структуры в исторической перспективе на биотическом уровне при сильном, достаточно длительном и постоянном изменении воздействия каждого из рассмотренных экологических факторов (зонального тепла, океаничности / континентальности климата, влажности почвы, активного богатства почвы и освещенности в фитоценозе), а также при кардинальном изменении экосистем региона в результате природных катаклизмов и техногенных катастроф. 70 ЛИТЕРАТУРА 1. Абрамова С.А., Давыдова Н.Н., Квасов Д.Д. История Ладожского озера в голоцене по данным спорово-пыльцевого и диатомового анализов // История озер Северо-Запада - Л., 1967. - С. 113-132. 2. Авдошенко Н.Д. Геологическая история и геологическое строение Вологодской области / Н.Д.Авдошенко, А.И.Труфанов. - Вологда: ВГПИ, 1989. - 72 с. 3. Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata s.l. (Orchidaceae) на территории СССР // Ботанический журнал. - 1982. - Т. 67.- № 3. - С. 303-312. 4. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР. 1. // Ботанический журнал. - 1983. - Т. 68. - № 7. - С. 889-895. 5. Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР. 2. // Ботанический журнал. - 1983. - Т. 68. - № 9. - С. 1160-1167. 6. Александровский А.Л. Эволюция почв и географическая среда / А.Л.Александровский, Е.И.Александровская. - М., 2005. - 223 с. 7. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. - М., 1947. - 122 с. 8. Алисов Б.П. Климат СССР. - М.: Высшая школа, 1958. - 125 с. 9. Амантов А.В. Этапы геологического развития Ладожского озера // Эволюция природных обстановок и современное состояние геосистемы Ладожского озера - СПб., 1993. - С. 5-13. 10. Андреева Е.Н. Кадастр флоры Новгородской области / Е.Н.Андреева, О.В.Балун, О.С.Журавлева, О.А.Катаева и др. - 2 е изд. - СПб.: Лема, 2009. - 276 с. 11. Антипин В.К., Кузнецов О.Л., Бойчук М.А. Болота национального парка «Кенозерский» // Кенозерские чтения: Материалы 1-й Всероссийской научной конференции «Кенозерские чтения». - Архангельск, 2003. - С.8-15. 12. Антонова Р.Ф. Пространственная структура ландшафтов Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. - Серия. Б: Биогеография Карелии. Вып. 2. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. - С. 19-26. 71 13. Апаля Д., Сталбов Р. Изменение состава, массы и биоэкогрупп травостоя в зависимости от местонахождения на склоне // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54. - № 4. - С.567-581. 14. Апаля-Шидлене Д. Об индикаторных биоэкогруппах // Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л., 1971. -С. 37-43. 15. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. - Л: изд-во ЛГУ, 1983. - 208 с. 16. Арктическая флора СССР. - М., Л., 1960. - Вып. 1. - 101 с. 17. Арктическая флора СССР. - М., Л., 1964. - Вып. 2. - 273 с. 18. Арктическая флора СССР. - М., Л., 1966. - Вып. 3. - 176 с. 19. Арктическая флора СССР. - М., Л., 1963. - Вып. 4. - 96 с. 20. Арктическая флора СССР. - М., Л., 1966. - Вып. 5. - 246 с. 21. Арктическая флора СССР. - Л., 1971. - Вып. 6. - 246 с. 22. Арктическая флора СССР. - Л., 1975. - Вып. 7. - 180 с. 23. Арктическая флора СССР. - Л., 1980. - Вып. 8. - Ч. 1. - 334 с. 24. Арктическая флора СССР. - Л., 1983. - Вып. 8. - Ч. 2. - 52 с. 25. Арктическая флора СССР. - Л., 1984. - Вып. 9. - Ч. 1. - 336 с. 26. Арктическая флора СССР. - Л., 1986. - Вып. 9. - Ч. 2. - 192 с. 27 Арктическая флора СССР. - Л., 1987. - Вып. 10. - 416 с. 28. Арсланов Х.А. Радиоуглерод: геохимия и геохронология. - Л, 1987. 298 с. 29. Арсланов Х.А., Гей Н.А., Давыдова Н.Н., Субетто Д.А. и др. Новые данные по позднеплейстоценовой и голоценовой истории Ладожского озера // Известия Российского географического общества. - 1992. - Т. 128. - Вып. 2. - С. 12-21. 30. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. - М, 1976. 340 с. 31. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК, 1981. 120 с. 32. Атлас мира: Западная Европа. - М, 1981. - С.7. 33. Бабина Н.В. Приморская флора западного побережья Белого моря // Ботанический журнал. - 2003. - Т. 88. - № 2. - С. 60-74. 72 34. Баканова И.П., Малаховский Д.Б. О происхождении современного рельефа // Геоморфология и четвертичные отложения Северо-Запада европейской части СССР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Л.: Наука, 1969. С. 70-81. 35. Баранова Е.В., Миняев Н.А., Шмидт В.М. Флористическое районирование Псковской области на фитостатической основе // Вестник ЛГУ. - 1971. - № 9. - С. 30-40. 36. Бекмансуров М.В., Жукова Л.А. Индикационные возможности видов растений и экологические шкалы // Полевой экологический практикум: Ч.1. Йошкар-Ола: изд-во Марийского государственного университета, 2000. - С. 5869. 37. Белкова Т.В., Нацваладзе Н.Ю. Новые виды флоры Нижнесвирского заповедника // Вестник ЛГУ. - 1985. - № 17. - С. 107-108. 38. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Государственное изд-во КАССР, 1959. - 307 с. 39. Бобров Е.Г. О северной границе дуба в пределах Череповецкой губернии // Известия Главного ботанического сада. - 1927. - Т. 26. - С. 26-30. 40. Бобровский Р.В. Растительный покров Вологодской области // Природа Вологодской области. - Вологда, 1957. - С. 210-299. 41. Бойцова Е.П., Заклинская Е.Д., Покровская И.М., Седова М.А. Спорово-пыльцевые комплексы палеогеновых и неогеновых отложений СССР // Дочетвертичная микропалеонтология. - М., 1960. - С. 240-246. 42. Борисова З.В. О границе между средней и южной тайгой на востоке Ленинградской области // Ботанический журнал - 1957. - Т. 42. - № 8. - С. 12771282. 43. Борисова З.В. О некоторых теоретических вопросах физической географии на примере изучения ландшафтов восточной части Ленинградской области // Вестник ЛГУ. - 1957. - № 12. - С. 112-124. 44. Боч М.С.. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны / М.С.Боч, В.А.Смагин. - СПб., 1993. - 225 с. 73 45. Бубырева В.А. Флористическое районирование. Его принципы // Вестник СПбГУ. - 1993. - Сер. 3. - Вып. 1. - №3 - С. 37-45. 46. Бубырева В.А. Флористическое районирование северного макросклона Русской равнины на основе сгущений границ ареалов // Вестник СПбГУ. - 2004. - Сер. 3. - Вып. 1. - С. 35-68. 47. Бубырева В.А., Теплякова Т.Е. Николай Александрович Миняев: флорогенетик, систематик, педагог (1909-1995) // Вестник СПбГУ.- 2013. - Вып. 3. - Сер.3: Биология - С. 169-180. 48. Будыко М.И. Климат и жизнь. - Л., 1971. - 470 с. 49. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 351 с. 50. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. Брянск: Брянский государственный педагогический университет, 1996. - 104 с. 51. Буш К.К., Аболинь А.А. Строение и изменение растительного покрова важнейших типов леса под влиянием осушения // Вопросы гидромелиорации. Рига.- 1968. - с. 71-126. 52. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой: Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии / Под ред. Т.Е.Тепляковой. - 2-е изд.. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 268 с. 53. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники средней полосы европейской части России: Иллюстрированный определитель / Под ред. Т.Е.Тепляковой. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 459 с. 54. Вампилова Л.Б., Дмитричева Л.Е., Смирнова И.О., Теплякова Т.Е. Ландшафтные исследования резервата «Урья-Канжая» природного парка «Вепсский лес» // Материалы итоговой сессии Ученого Совета: Часть 2. Секция океанологии, экологии и физики природной среды. - СПб: изд-во РГГМУ, 2003. - С.77-91. 74 55. Варгина Н.Е., Спасская Н.А., Солодина Н.Н., Стулова И.Ф. Флора окрестностей Кенозера и пос. Верхняя Тойма (Архангельская область) // Региональные флористические исследования. - Л.: ЛГУ, 1987. С. 104-120. 56.54. Василевич В.И. К типологии лишайниковых и брусничных боров // Вестник ЛГУ - Сер. биология. - 1961. - Вып. 2. - № 9. - С. 5-15. 57. Василевич В.И. Незаболоченые березовые леса Северо-Запада Европейской России // Ботанический журнал. - 1996. - Т. 81. - № 11. - С. 1-13. 58. Василевич В.И. Заболоченые березовые леса Северо-Запада Европейской России // Ботанический журнал. - 1997. - Т. 82. - № 11 - С. 19-29. 59. Василевич В.И. Сероольшаники Европейской России // Ботанический журнал. - 1998. - Т. 83. - № 8. - С. 28-42. 60. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Широколиственные леса северо-запада европейской России I. Типы дубовых лесов // Ботанический журнал. 2001. - Т. 86. - № 7. - С.81-101. 61. Веножинскене А. Спорово-пыльцевые комплексы третичных отложений Южной Прибалтики // Дочетвертичная микропалеонтология. - М., 1960. - С. 247-252. 62. Вецель Н.К., Судницына Д.Н., Соколова И.Г. Список флоры ИзборскоМальской долины // Изборск и его округа: Материалы научно-практической конференции, посвященной 30-летию Изборской археологической экспедиции (6-7 сентября 2001 г.) - Псков, 2002. - С. 167-183. 63. Викторов С.В. Индикация природных процессов // Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л. - 1971. - С. 62-69. 64. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. - Л, 1964. - 172 с. 65. Виталь А.Д., Цыганов Д.Н. Распределение экологических типов местообитаний по рельефу полуострова Киндо // Труды Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова. - М: Русский университет, 2002. - Т. 8. - С. 70-77. 75 66. Витвицкий Г.Н. Климат // Север европейской части СССР. - М., 1966. С. 96-112. 67. Власова Т.В. Физическая география материков с прилегающими частями океанов: Евразия, Африка. - М.: Просвещение, 1975. - 464 с. 68. Волков А.Д. Коренные леса северо-запада таежной зоны России: природные особенности, современное состояние и проблемы сохранения / А.Д.Волков, А.Н.Громцев, В.И.Саковец. - Петрозаводск. - 1997. - 35 с. 69. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР / Д.В.Воробьев. Киев, 1953. - 450 с. 70. Воробьев Д.В. Методика лесотипологических исследований.- Киев. 1967. - 365 с 71. Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высшая школа, 1963. - 373 с. 72. Гагарина Э.И. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России / Э.И.Гагарина, Н.Н.Матинян, Л.С.Счастная, Г.А.Касаткина - СПб., 1995. - 236 с. 73. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений: Происхождение, структура, функции, развитие, анализ разнообразия типов по таксономическим и эколого-географическим группам растений, эволюция и экологическая специализация транспортной системы. - СПб.: изд-во СПбГУ, 2004. - 424 с. 74. Ганешин С. С. О реликтовом характере лесов некоторых естественноисторических районов Лужского у. Ленинградской губ. // Юбилейный сборник, посвященный И. П. Бородину. - Ленинград: Русское Ботаническое Общество, 1927. - С. 378-401. 75. Генникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень А.М., Лейбонен Е.Э. Разнообразие сосудистых растений лесных сообществ на автоморфных песчаных почвах // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2010. - Сер.: Естественные и технические науки. - № 8 (113). С.11-13. 76 76. Генникова Н.В., Гнатюк Е.П., Крышень А.М. Анализ ценофлоры лесов на автоморфных песчаных почвах Карелии // Ботанический журнал. - 2012 - Т. 97. - № 11.- С. 14-24-1435. 77. Геоботаническая карта СССР: Масштаб 1:4000000. / Под ред. Е.М.Лавренко, В. Б.Сочава. - М.: ГУГК, 1954. - 8 л. 78. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР / Под ред. В. Д. Александровой, Т. К. Юрковской. - Л.: Наука, 1989. - 64 с. 79. Геоботаническое районирование СССР: Тр. Комитета по естественноисторическому районированию. - М.; Л.: АН СССР, 1947. - Т. 2. - 149 с. 80. Геологический атлас России: Масштаб 1:10 000 000 / Под ред. А.А.Смыслова. - СПб., М.: ВСГЕИ, 1996. - С. 3-11. 81. Геоморфологическое районирование СССР и прилегающих морей. М.: Высшая школа, 1980. - 343 с. 82. Геоморфология и четвертичные отложения Северо-Запада Европейской части СССР: Ленинградская, Псковская и Новгородская области / Под ред. Д.Б.Малаховского, К.К.Маркова. - Л.: Наука, 1969. - 256 с. 83. Герасимов И.П. Климаты прошлых геологических эпох // Метеорология и гидрология. - 1979. - № 7.- С. 37-53. 84. Глазкова Е.А. Флора островов восточной части Финского залива: состав и анализ. - СПб.: изд-во СПбГУ, 2001. - 346 с. 85. Глазкова Е. А. Флора Кургальского полуострова / Е.А. Глазкова, В.А.Бубырева. - СПб: изд-во СПбГУ, 1997. - 164 с. 86. Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Крышень А. М. Сравнительный анализ локальных флор южной Карелии // Труды Карельского научного центра РАН: Биогеография Карелии: Флора и фауна таежных экосистем. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - Вып. 4. - С. 19-29. 87. Гнатюк Е. П., Кравченко А. В., Крышень А. М. Флористическое районирование: состояние и перспективы // Разнообразие биоты Карелии: 77 условия формирования, сообщества, виды. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. С. 98-105. 88. Гнатюк Е.П., Крышень А.М., Кузнецов О.Л. Биогеографическая характеристика приграничной Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 2. - С. 12-22. 89. Голубева Л. В. Растительность позднего плейстоцена // Труды Геологического института АН СССР. - 1968.- № 177. - С. 203-230. 90. Горный В.И. Влияние геотермических условий на биоразнообразие природных систем: на примере Ленинградской области // В.И.Горный, А.В.Киселев, С.Г.Крицук, Т.Е.Теплякова и др. Государственный доклад: О состоянии окружающей среды в Санкт-Петербурге и Ленинградской области в 1998 г. - СПб. - 1999. - С. 238-242. 91. Горный В.И. О геотермической причине биоразнообразия и биопродуктивности в Бореальной зоне (Электронный ресурс) / В.И.Горный, А.В.Киселев, С.Г.Крицук, Т.Е.Теплякова и др. // СПбГУ, 2000. - Режим доступа: http://biospace.nw.ru/biodiversity/book.htm 92. Горный В.И., Теплякова Т.Е. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов неморальной растительности // Доклады РАН. - 2001. - Т.378. - №5. - С.560-561. 93. Горный В.И. Исследование влияния природных и антропогенных воздействий на энергообмен в бореальных экосистемах: отчет о НИР / В.И.Горный, С.Г.Крицук., И.Ш.Латыпов, Т.Е.Теплякова - СПб. НИЦЭБ РАН, 2006. - 62 с. - Гос. рег.N 01200402653. 94. Горный В.И., Крицук С.Г., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е., Тронин А.А. Измерительная технология наблюдения за численностью саранчовых методами дистанционного зондирования Земли из космоса // Четвертая открытая Всероссийская конференция (Москва, ИКИ РАН, 13-17 ноября 2006 г.). - М. 2006. - С. 208. 95. Горный В.И., Крицук С.Г., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е. и др. Измерительная технология космического мониторинга мест массового 78 размножения саранчовых // Пятая открытая Всероссийская конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса: Физические основы, методы и технологии мониторинга окружающей среды, потенциально опасных явлений и объектов» (Москва, ИКИ РАН, 12-16 ноября 2007 г.). - М. 2007. - С.67. 96. Горный В.И., Крицук С.Г., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е. и др. Измерительное направление космического мониторинга мест размножения саранчовых // Современные проблемы массового дистанционного зондирования Земли из космоса - 2007. - Т. 4. - № 2. - С. 197-203. 97. Горный В.И., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е., Тронин А.А. и др. Верификация результатов дистанционного геотермического метода при изучении природы формирования азональной экосистемы Большого Соловецкого острова // Шестая открытая Всероссийская конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса» (Москва, ИКИ РАН, 10-14 ноября 2008 г.). - М. - 2008. - С. 227. 98. Горный В.И., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е., Воякина Е.Ю. Верификация результатов дистанционного геотермического метода при изучении природы формирования азональной экосистемы Большого Соловецкого острова // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2009. - Т.6. - № 6. - С. 36-45. 99. Григорьев А.А. Закономерности строения и развития природной среды. - М.: Мысль, 1966. - 382 с. 100. Григорьев А.А. Экодинамика и геополитика / А.А. Григорьев, К.Я. Кондратьев. - Экологические катастрофы. - СПб. - 2001. - Т.2. -687 с. 101. Гричук В.П. О засушливом периоде в послеледниковое время на территории Европейской части СССР // Вопросы географии. - 1951. - Сб. 24. С. 165-191. 102. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата северного полушария в атлантический период голоцена // Голоцен: К VIII конгрессу INQUA: Париж, 1969. - М. - 1969. - С. 41-57. 79 103. Гричук В.П. Растительный покров юго-западной части Русской равнины в позднем плейстоцене // Лёсс - перигляциал - палеолит на территории Средней и Восточной Европы. - М. - 1969. С. 104. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. - М.: Наука, 1989. - 180 с. 105. Громцев А. Н., Коломыцев В. А. Эколого-экономические критерии и ландшафтная основа районирования таежных регионов страны // Инженерная экология. - 1998. - № 5. - С. 30-46. 106. Громцев А. Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - 144 с. 107. Громцев А. Н. Ландшафтные эталоны коренных лесов // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 55-60. 108. Громцев А. Н. Основы ландшафтной экологии европейских таежных лесов России. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. - 238 с. 109. Громцев А. Н., Кравченко А. В., Курхинен Ю. П., Сазонов С. В. Динамика разнообразия лесных сообществ, флоры и фауны европейской тайги в естественных условиях и после антропогенных воздействий: опыт исследования и обобщения // Труды Карельского научного центра РАН. - 2010. - № 1. - С. 16-33. 110. Даринский А.В. Ленинградская область. - Л.: Лениздат, 1973. - 384 с . 111. Делюсина И.В. Спорово-пыльцевой анализ донных отложений Ладожского озера // Вестник ЛГУ. - 1988. - Сер. Геология. География. - Вып. 3. - С. 106-108. 112. Денисов А. К. Северная граница ареала Quercus pedunculata Ehrh. в СССР и ее динамика за агрикультурное время // Ботанический журнал - 1970. Т. 55. - № 6. - С. 815-827. 113. Денисов А. К. Послеледниковая динамика северной границы ареала дуба черешчатого в СССР и филоценогенез дубрав севера // Лесоведение. 1980. - № 1.- С. 3-11. 80 114. Долуханов П.М. Палеоландшафты и древнее заселение территории Северо-Запада Европейской части СССР // Палеогеография озерных и морских бассейнов Северо-Запада в плейстоцене. - Л. - 1989. - С. 80-91. 115. Дудергофские высоты - комплексный памятник природы / Под ред. Е.А. Волковой, Г. А. Исаченко, В. Н. Храмцова. - СПб., 2006. - 144 с. 116. Елина Г.А. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии / Г.А.Елина, О.Л.Кузнецов, А.И.Максимов. - Л.: Наука, 1984. - 128 с. 117. Елина Г.А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии: палеорастительность и палеогеография / Г.А.Елина, А.Д. Лукашов, Т.К. Юрковская. -Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - 242 с. 118. Елина Г.А. Картографирование растительности и ландшафтов на временных срезах голоцена таежной зоны Восточной Фенноскандии / Г.А.Елина, А.Д. Лукашов, П.Н. Токарев. - СПб: Наука, 2005. - 112 с. 119. Ермаков Н.Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Евразии // Turzcaninowia. - 2006. - Vol. 9. - № 4. - P. 5-92. 120. Заррина Е.П. Геохронология и палеогеография позднего плейстоцена на северо-западе Русской равнины // Периодизация и геохронология плейстоцена - Л., 1970. - С. 27-33. 121. Заррина Е.П., Краснов И.И., Спиридонова Е.А. Климатографическая корреляция и хорология позднего плейстоцена Северо-Запада и Центра Русской равнины // Четвертичная геология и геоморфология: Дистанционное зондирование. - М. - 1980. - С. 46-50. 122. Заррина Е.П. Четвертичные отложения северо-западных и центральных районов европейской части СССР. - Л.: Недра, 1991. - 179 с. 123. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. Анализ ассоциаций мезофильных широколиственных лесов в центре европейской России // Растительность России. - 2003. - №4. С. 3-28. 81 124. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю., Султанова Н.А. Распространение и классификация неморальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М. 2004. - С. 142-161. 125. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М., 2004. - С. 13-62. 126. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 2. - М. - 2004. - С. 295-330. 127. Зубович С.Ф., Кокаровцев В.К., Успенская О.Н. Климат севера лесной зоны европейской части СССР в голоцене // Палеоклиматы голоцена европейской территории СССР. - М. - 1988. - С. 29-35. 128. Иванов Л.А. Свет и влага в жизни древесных пород // V Тимирязевское чтение. - М., 1946. - 60 с. 129. Иванов Н.Н. Пояса континентальности земного шара // Известия ВГО. - 1959. - Т. 91. - № 5. - С. 410-423. 130. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. М., 2006. - 800 с. 131. Исаченко А.Г. О тайге Карельского перешейка // Известия ВГО. 1956. - Т. 88. - № 2. - С. 164-167. 132. Исаченко А.Г. Вопросы методики физико-географического районирования северо-запада Русской равнины // Вопросы географии. - 1961. Сб. 55.- С. 6-17. 133. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. - М., 1965. - 327 с. 134. Исаченко А.Г. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР / А.Г. Исаченко, З.В. Дашкевич, Е.В. Карнаухова. - Л., 1965. - 248 c. 135. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России: Ч. 2. / А.Г. Исаченко. - СПб.: РГО, НИИ географии СПбГУ, 1995. - 97 с. 82 136. Исаченко Г.А. Динамика ландшафтов тайги Северо-Запада Европейской России / .Г.А.Исаченко, А.И.Резников. - СПб. - 1996. - 166 с. 137. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки / Под ред. Д.Д.Квасова. - Л.: Наука, 1990. - 280 с. 138. Кабайлене М.В. Формирование пыльцевых спектров и методы восстановления палеорастительности. - Вильнюс, 1969. - С. 46-49. 139. Каган Л.Я., Кошечкин Б.И., Лебедева Р.М. Кольский полуостров // История озер Восточно-европейской равнины. - СПб., 1992. - С. 118-143. 140. Казакова О.Н. Ландшафты и урочища Карельской АССР // Ученые записки Латвийского университета. - 1961. - Т.37. - Вып. 4. - С. 399-405. 141. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики // Ботанический журнал. - 1969. - Т.54. - № 6. - С. 892-901. 142. Камелин Р.В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. - Л.: Наука, 1987. - С. 36-42. 143. Камелин Р.В.Флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тезисы докладов. Первой международной научно-практической конференции (Барнаул, 26-28 ноября 2002). - Барнаул: изд-во Алтайского государственного университета, 2002. - С. 11-12. 144. Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы Первой международной научно-практической конференции (Барнаул, 26-28 ноября 2002 г.). - Барнаул: изд-во «АзБука», 2002. - С. 36-41. 145. Камелин Р.В. Растительный мир. Флора // Большая Российская энциклопедия. - М.: Научное изд-во Большая Российская энциклопедия, 2004. Т. «Россия». - С. 84-88. 146. Камелин Р.В. Флора - базовое понятие сравнительной флористики // Материалы X Международной школы-семинара: Сравнительная флористика: 83 Анализ видового разнообразия растений, проблемы, перспективы: «Толмачевские чтения» (Краснодар, 14-16 апреля, 2014 г.) - Краснодар, 2014. С. 55-56. 147. Карпенко А.С. Особенности растительного покрова Псковской области в связи с основными факторами географической среды // Ботанический журнал - 1960. - Т. 45. - № 5. - С. 667-683. 148. Карта растительности Европейской части СССР м. 1:2500000: Пояснительный текст. // Под ред. Лавренко Е. М., Сочава В. Б. - М.; Л.: изд-во АН СССР, 1950. - 288 с. 149. Кац Н.Я. Развитие лесов и климат в среднем и позднем плейстоцене и голоцене // Бюллетень Московского общества испытателей природы: Отделение биологии. - 1955. - Т. 60. - Вып. 3. - С. 49-69. 150. Кашкарова В.П. Опыт оценки степени светолюбия видов травянистого яруса с помощью методики Л.Г.Раменского // Бюллетень Московского общества испытателей природы: Отделение биологии. - 1972. - Т. 77. - Вып. 3.С. 100-114. 151. Квакина С.А., Литвинова Е.М. Распределение и характеристика дубрав Псковской области // Северо-западная Россия: проблемы экологии и социально-экономического развития. Материалы региональной общественнонаучной конференции с международным участием (Псков, 25-26 ноября 2004 г.). - Псков, 2004. - С. 52-55. 152. Кириллова В.А. Озера Ленинградской области / В.А. Кириллова, И.М. Распопов. - Л., 1971. - 150 с. 153. Кириллова В.А. Озеро Ильмень // Природные ресурсы больших озер СССР и вероятные их изменения. Л. - 1984. - С. 81-104. 154. Киселева К.В. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага / К.В.Киселева., В.С.Новиков, Н.Б.Октябрева, А.Е.Черенков. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 175 с. 155. Кожаринов А.В., Морозова О.В. Флористическое разнообразие Восточной Европы и климат // Лесоведение. - 1997. - № 2. - С. 14-26. 84 156. Козлова Г. И. Растительность и геоботанические районы // Природное районирование Новгородской области. Л.: изд-во ЛГУ, 1978. - С. 156-191. 157. Комаровский берег - комплексный памятник природы / Под ред. Е.А. Волковой, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцова - СПб., 2002. - 92 с. 158. Конечная Г.Ю. Флористические находки в Псковской области в 19971998 годах // Природа Псковского края. - СПб., 1998. - Вып. 1. - С. 11-16. 159. Конечная Г.Ю. Находки новых для Псковской области видов высших растений в национальном парке «Себежский» // Проблемы экологии и региональной политики Северо-Запада России и сопредельных территорий: Материалы международной научно-практической конференции - Псков, 1999 -. С. 82-83. 160. Конечная Г.Ю. Редкие виды сосудистых растений Псковской области в национальном парке «Себежский»: Национальные парки. // Труды СПб НИИЛХ. - СПб., 2000. - Вып. 3 (4). - С. 56-60. 161. Конечная Г. Ю. Флористические находки в Новгородской области в 2001 году // Разнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области: Материалы региональной научной конференции, Великий Новгород,10-11 декабря 2002 года. - Великий Новгород: Новгородский государственный университет, 2003. - С. 31-33. 162. Конечная Г.Ю. Видовой список сосудистых растений // Национальный парк «Себежский»: Псковские особо охраняемые природные территории федерального значения. - Псков, 2005. - Вып. 1. -.С. 244-255. 163. Конечная Г.Ю., Крупкина Л.И. Новые виды для флоры Новгородской области, найденные в 2006 году // Природа в наших руках: материалы общественно-научной конференции, Великий Новгород, 20-21 октября 2006 г., НовГУ им. Ярослава Мудрого, - Великий Новгород, 2007. - С. 27-28. 164. Конечная Г.Ю., Цвелев Н.Н. Флористические находки в северозападной России // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86. - № 6. - С. 165. 165. Конечная Г.Ю., Ефимов П.Г., Цвелев Н.Н., Смагин В.А. и др. Новые находки редких видов сосудистых растений на северо-западе европейской 85 России // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - 2012. Отдел биологический. - Т. 117. - № 3. - С. 64-70. 166. Конечная Г.Ю., Шипилина Л.Ю. Редкие и охраняемые виды растений в Лужском районе Ленинградской области // Вестник Санкт-Петербургского университета. - 2013. - Серия 3: Биология. - № 1. - С. 113-116. 167. Конспект флоры Восточной Европы. - СПб., М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - Т. 1. - 630 с. 168. Конспект флоры Псковской области / Отв. ред. Н.А.Миняев. - Л.: издво ЛГУ, 1970. - 176 с. 169. Коротков Валдайского К.О., лесничества Морозова // О.В. Класс Классификация Querco-Fagetea. растительности Леса СССР с использованием флористических критериев. - М. - 1986. - С. 121-133. 170. Коротков К.О. Леса Валдая. - М.: Наука, 1991. 160 с. 171. Кортышева Е.А., Теплякова Т.Е. Галофиты Мурманского и Карельского побережья Белого моря // Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства. - 1990. - N197 - С. 76-78. 172. Кравченко А.В. Дополнения к флоре Карелии. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1997. - 60 с. 173. Кравченко А.В. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии / А.В. Кравченко, Е.П. Гнатюк, О.Л. Кузнецов. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - 75 с. 174. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Особенности биогеографических провинций Карелии на основе анализа флоры сосудистых растений // Труды Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. - Серия Б. - Вып. 2. С. 59-64. 175. Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. Распространение южных и северных видов сосудистых растений на побережье и островах Белого моря // Природное и историко-культурное наследие Северной Фенноскандии: Материалы международной научно-практической конференции (3-4 июня 2003 года, Петрозаводск). - Петрозаводск: изд-во «Пакони», 2003. - С. 16-29. 86 176. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. - Петрозаводск. - 2007. 403 с. 177. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. - Владивосток. 1972. - 208 с. 178. Красная книга Архангельской области. - Архангельск. - 2008. - 351 с. 179. Красная книга Вологодской области: Растения и грибы / Отв. ред. Г.Ю.Конечная, Т.А.Суслова.- Вологда: изд-во ВГПУ «Русь», 2004. - Т.2. - 360 с. 180. Красная книга Карелии. - Петрозаводск: Карелия, 1995. - 286 с. 181. Красная книга природы Ленинградской области: Растения и грибы. СПб: Мир и Семья, 2000. - Т. 2. - 671 с. 182. Красная книга Мурманской области. - Мурманск. - 2003. - 400 с. 183. Красная книга Российской Федерации: Растения и грибы. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 855 с. 184. Криштофович А.Н. Развитие ботанических провинций Евразии с конца мелового периода и связь их с современным распределением растительности // Труды I Всесоюзного географического съезда. - 1934. - Вып. 1.- С. 271. 185. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических провинций Северного полушария с конца мелового периода // Советская ботаника. - 1936. № 3. - С. 9-24. 186. Криштофович А.Н. История флоры Палеарктики в течение неогена на основании палеонтологических данных // Проблема реликтов во флоре СССР: Тезисы совещания. - М., Л._- 1938. - С. 8-9. 187. Криштофович А.Н. Палеоботаника. - Л.: Гостоптехиздат, 1957. - 650 с. 188. Крупкина Л.И. Флора Новгородской области и ее анализ: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Крупкина Людмила Ивановна - Л., 1987. - 22 с. 189. Крицук С.Г., Теплякова Т.Е., Калибернова Н.М. Анализ биоразнообразия бореальных экосистем на основе геоинформационных систем 87 с использованием спутниковых данных (на примере государственного заказника «Кургальский») // Биосфера. - 2011 - Т.3. - № 4. - С. 493-513. 190. Крицук С.Г. Теплякова Т.Е., Калибернова Н.М. Опыт анализа биоразнообразия бореальных экосистем на основе ГИС с использованием спутниковых данных (на примере Кургальского заказника) // Региональная экология - СПб. - 2011 - № 1-2 (31). - С. 30-42. 191. Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. - М.: Наука, 2006. - 262 с. 192. Кузнецов О.Л. Флора и растительность Кижских шхер // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. - С. 107-141. 193. Кузнецов О.Л. Редкие и охраняемые растения болот Паанаярвского национального парка // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. - Петрозаводск. - 1995. - С. 34-39. 194. Кулибаба В.В., Теплякова Т.Е., Храбрый В.М. Восстановление водноболотных угодий заказника «Юнтоловский» // Проблемы и перспективы развития особо охраняемых территорий Санкт-Петербурга: Сборник материалов. - СПб. - 2003. С.26-29. 195. Курочкина А.А. Палеолимнология озер Воже и Кубенское и проявление антропогенного воздействия на них // Палеолимнологический подход к изучению антропогенного воздействия на озера. - Л., 1981. - С. 62-72. 196. Курхинен Ю., Громцев А.Н., Данилов П.И., Крышень А.М. и др. Особенности и значение таежных коридоров в Восточной Фенноскандии // Труды Карельского научного центра РАН. - 2009. - № 2. - С. 16-23. 197. Кусакина М.Г., Филатова Л.А., Орлова Н.В. Влияние засоления на содержание кальция и магния у галофитов с различными механизмами регуляции солевого обмена // Вестник Пермского университета. - 2004. - Серия Биология. - № 2. - С. 148-150. 198. Кучеров И.Б., Милевская С.Н., Науменко Н.И., Сенников А.Н. О богатстве локальной флоры заповедника «Кивач» и пределах широтного 88 распространения видов в Заонежской Карелии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике: Березинский биосферный заповедник, 1993. - СПб. - 1998. - С. 119-150. 199. Лаасимер Л. Р. Положение Эстонии в фитогеографических и геоботанических расчленениях Северной Европы // Известия АН ЭССР. - 1959. - Серия биол. - Т. 8. - № 2. - С. 95-112. 200. Лаасимер Л. Р. О распространении основных типов болот в Эстонской ССР на основе данных картирования растительного покрова // Труды по ботанике. - Тарту: изд. Тартуского ун-та, 1963. - Вып.145. - С.71-87. 201. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные ) центры между Карпатами и Алтаем // Журнал Русского ботанического общества. - М., Л. 1930. - Т. 115. - № 4. - С. 16-45. 202. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. - 1938. - Т. 1. - С. 265-296. 203. Лавренко Е.М. История изучения генезиса флоры и растительности СССР в связи с проблемой реликтов // Советская ботаника. - 1938. - № 2. - С. 418. 204. Лавренко Е.М. Основные черты развития флоры и растительности севера Евразии: Палеарктика в четвертичное время // Труды Института географии АН СССР. - 1946. - Т. 37. - С. 315-318. 205. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. Зональное и провинциальное ботаникогеографическое разделение Европейской части СССР // Известия ВГО. - 1976. Т. 108. - №6. - С. 469-483. 206. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР. - М., 1989. - 319 с. 207. Лийва А.А., Сарв А.А., Экман И.М. К истории послеледникового (голоценового) развития Ладоги // Природа, береговые образования и история развития внутренних водоемов и морей Восточной Прибалтики и Карелии. Петрозаводск, 1971. - С. 23-26. 89 208. Литвиненко А. В., Лозовик П. А. Гидрографические условия // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 27-33. 209. Лопатин В.Д. К вопросу о взаимосвязи между ценотипами растенийэдификаторов и их ареалами // Доклады АН СССР. - 1963. - Т.148. - № 4. - С. 956-958. 210. Лопатин В.Д., Зайкова В.А. Анализ изменчивости и прогноз эффективности удобрений на основе принципа эколого-фитоценотических рядов В.Н.Сукачева // Ботанический журнал. - 1966. - Т.51. - № 3. - С. 309-321. 211. Лукашов А. Д. Геоморфологические особенности территории // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. - С. 13-18. 212. Люфанов Л.Е. Недра // Природа Ленинградской области и ее охрана / Под ред. Э.И. Слепяна. - Л.: Лениздат, 1983. - С. 33-38. 213. Максимов В.Е. Лесорастительное районирование Псковской области / В.Е.Максимов, С.О.Григорьева. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1975. - 37 с. 214. Малаховский Д.Б. К вопросу об истории развития рельефа в районе оз. Ильмень // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Запада РСФСР. - Л. - 1966. - Вып. 5. - С. 186-191. 215. Малаховский Д. Б., Спиридонова Е. А., Котлукова И. В. и др. Валдайский горизонт // Геоморфология и четвертичные отложения СевероЗапада Европейской части СССР. - Л., 1969. - С. 133-177. 216. Малаховский Д.Б., Котлукова И.В. Рельеф // Природа Ленинградской области и ее охрана / Э.И. Слепян. - Л.: Лениздат, 1983. - С. 38 - 46. 217. Малаховский Д.Б., Арсланов Х.А., Гей Н.А. и др. Новые данные по голоценовой истории Ладожского озера // Эволюция природных обстановок и современное состояние геосистемы Ладожского озера. - СПб., 1993. - С. 61-73. 218. Малясова Е.С., Спиридонова Е.А. Новые данные по стратиграфии и палеогеографии голоцена Карельского перешейка // Baltica - Вильнюс, 1965. № 2. - С. 115-124. 90 219. Малясова Е.С., Спиридонова Е.А. Некоторые вопросы палеогеографии голоцена Карельского перешейка: по результатам споровопыльцевого анализа донных отложений озер // История озер Северо-Запада. Л., 1967. - С. 145-154. 220. Марков К.К. Геохронологические исследования в Карелии и Ленинградской области // Природа. - 1931. - № 4. - С. 378-402. 221. Марков К.К. Развитие рельефа северо-западной части Ленинградской области - М. , Л., 1931.- 256 с. 222. Марков К.К. Иольдиево море и проблема позднеледникового Беломорско-Балтийского пролива // Известия Гос. РГО. - 1933. - Т. 67. - С. 8899. 223. Марков К.К. Поздне- и послеледниковая история окрестностей Ленинграда на фоне поздне- и послеледниковой истории Балтики // Труды Комиссии по изучению четвертичного периода. - Л., 1934. - Т. IV. - Вып. 1. - С. 5-70. 224. Марков К.К. Послеледниковая история юго-восточного побережья Ладожского озера // Вопросы географии. - 1949. - Вып. 12. - С. 213-220. 225. Марков К.К. Палеогеография: 2-е изд. - М.: изд-во МГУ, 1960. - 268 с. 226. Марков К.К. Проблемы развития природы территории СССР в четвертичном периоде (ледниковом периоде - антропогене) // Вопросы стратиграфии и палеогеографии четвертичного периода - антропогена. М.,1962. - С. 3-41. 227. Матвеева Е.П., Семенова-Тян-Шанская А.М. Ботанико-кормовая характеристика природных районов Ленинградской области // Труды БИН АН СССР. - 1960. - Сер. 3. - Вып. 12. - С. 7-59. 228. Матинян Н.Н., Бахматова К.А. Почвенный покров Приневской низменности и его экологическая оценка // Вестник СПбГУ - 1997. - Вып.4. Сер.3. - С. 90-103. 229. Медведев С.Г., Третьяков К.А., Тронин А.А., Теплякова Т.Е. и др. Кровососущие насекомые и иксодовые клещи лесонасаждений окрестностей 91 Санкт-Петербурга: Чтения памяти О.А. Катаева // Известия Санкт- Петербургской лесотехнической академии. - 2009. - С. 193-201. 230. Местникова А.Н. Евросибирский подтаежный элемент во флоре Севера европейской части СССР // Биологические проблемы Севера: IX симпозиум: Тезисы докладов. - Сыктывкар. - 1981. С. 31. 231. Мийдел А., Пиррус Р., Раукас А., Ряхни Э. Основные этапы развития Псковско-Чудской озерной впадины // История озер в голоцене. - Л. - 1975. - С. 50-55. 232. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР / Ф.Н. Мильков, Н.А.Гвоздецкий. - М.: Мысль, 1976. - 448 с. 233. Миняев Н. А. Карта флористических районов Ленинградской области // Флора Ленинградской области. - Л.: изд-во ЛГУ, 1955. - Вып. 1. - Карта. 234. Миняев Н. А. Флористическое районирование северо-запада Европейской части СССР // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. - 1959. - Т. 70. - Вып. 1. - С. 35-37. 235. Миняев Н.А. Об арктических и альпийских связях во флоре северозапада европейской части СССР // Вопросы ботаники. - 1960. - Вып. 3. С. 63-65. 236. Миняев Н.А. О флоре сосновых боров Лужского района Ленинградской области // Вестник Ленинградского университета. - 1962. - №3. Серия биология.- Вып.1. - С. 5-16. 237. Миняев Н.А. Арктические и аркто-альпийские элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1965. - С. 9-49. 238. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1965. - С. 5092. 239. Миняев Н. А. Флора окрестностей Пскова // Путеводитель VIII экскурсии-конференции прибалтийских ботаников, посвященной 25-летию Эстонской Советской Социалистической Республики: по Юго-восточной 92 Эстонии и Псковской области. - Тарту: Институт зоологии и ботаники АН ЭССР, 1965. - С. 42-46. 240. Миняев Н.А. Умеренные восточноевропейские (сарматские) элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Вестник Ленинградского университета. - 1965. - № 11. - Серия Биология. - Вып.4. - С. 44-56. 241. Миняев Н.А. История развития флоры северо-запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена: дис. … д-ра биол. наук 03.00.05 / Миняев Николай Александрович - Л., 1966. - 38 с. 242. Миняев Н.А. Горные среднеевропейские элементы во флоре СевероЗапада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969. С. 5-33. 243. Миняев Н.А. Гипоарктические (арктобореальные) элементы во флоре Северо-Запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969. - С. 34-46. 244. Миняев Н.А., Быстрова В.И. Материалы к эколого-географической характеристике галофитов Северо-Запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969. - С. 47-63. 245. Миняев Н.А. Общая характеристика флоры и флористическое районирование Псковской области // Конспект флоры Псковской области. - Л.: изд-во ЛГУ, 1970. - С. 10-16. 246. Миняев Н.А. Флора Центрально-Лесного заповедника / Н.А.Миняев, Г.Ю.Конечная. - Л., 1976. - 104 с. 247. Миняев Н.А., Шмидт В.М. Высшие растения (без мохообразных) // Природа Ленинградской области и ее охрана. - Л. - 1983. - С. 81-84. 248. Миняев Н.А. и др. Растения и животные, подлежащие охране на территории области // Природа Ленинградской области и ее охрана. - Л.- 1983. С. 266-270. 249. Миняев Н. А. Карта-схема флористических районов Северо-Запада РСФСР // Определитель высших растений Северо-Запада европейской части 93 РСФСР: Ленинградская, Псковская и Новгородская области. - Л.: изд-во ЛГУ, 1981. - С. 359. 250. Миняев Н.А. Разработка вопросов истории формирования структуры современной флоры Северо-Запада европейской части РСФСР в связи с ее охраной: отчет о НИР / Миняев Н.А. - Л.: ЛГУ, 1985. - 59 с. 251. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г.Наумова, А.И.Соломещ. - М., 2002. - 264 с. 252. Михайлова В. А. Об уточнении флористического рубежа в районе Карельского перешейка // Вестник ЛГУ. - 1991. - № 17. - С. 36-42. 253. Морозова О.В., Коротков В.Н. Классификация лесной растительности Костомукшского заповедника // Заповедное дело: Научно-методические записки. - М., 1999. - 56-78. 254. Морозова О.В., Кожаринов А.В. Влияние исторических факторов на распределение видового богатства флоры Восточной Европы // Известия РАН. 2001. - Сер. география - № 5. - С. 39-50. 255. Морозова О.В. Таксономическое богатство флоры Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. - М.: Наука, 2008. - 328 с. 256. Морозова Р.М. Географические закономерности формирования почвенного покрова Карелии // Биогеография Карелии: Труды Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001- Сер. Б: Биология. Вып. 2. - С. 12-18. 257. Никишин Ф. М. Распространение дуба и его характерных спутников в юго-восточной части Ленинградской области // Ученые записки ЛГПИ им. А.И.Герцена: Кафедра ботаники. - 1939. - Т. 25. - С. 9-32. 258. Ниценко А.А., Раменский Л.Г., Цаценкин И.А. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову - М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с. 259. Ниценко А.А. К вопросу о границе среднетаежной и южнотаежной подзон в пределах Ленинградской области // Ботанический журнал. - 1958. - Т. 43. - № 5. - С. 684-694. 94 260. Ниценко А.А. Очерки растительности Ленинградской области. - Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 1959. - 142 с. 261. Ниценко А.А. Еловые леса Ленинградской области // Вестник ЛГУ. 1960. - №. 9. - С. 5-16. 262. Ниценко А.А. Сосновые леса Ленинградской области // Вестник ЛГУ. - 1960. - №. 21. - С. 22-32. 263. Ниценко А.А. Остепненные луга Северо-Запада СССР и их значение в сельском хозяйстве // Природные условия и вопросы земледелия на СевероЗападе СССР. - Л.: изд-во ЛГУ, 1962. - С. 45-63. 264. Ниценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. - Л.: изд-во ЛГУ, 1964. - 128 с. 265. Ниценко А.А. О фитоценотипах // Ботанический журнал. - 1965. - Т. 50. - № 6. - С.797-810. 266. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. - 1969. - Т. 54. - № 7. - С. 1002-1014. 267. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. - Л.: изд-во ЛГУ, 1972. - 138 с. 268. Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР: Ленинградская, Псковская и Новгородская области / Под ред. Н.А. Миняева. - Л.: изд-во ЛГУ, 1981. - 376 с. 269. Орлова Н. И. Схема флористического районирования Вологодской области // Ботанический журнал - 1990. Т. 75. - № 9. - С. 1270-1277. 270. Орлова Н. И. Конспект флоры Вологодской области: высшие растения // Труды СПб общества естествоиспытателей. - 1993. - Т. 77. - Вып. 3. - 262 с. 271. Орлова Н.И. Определитель высших растений Вологодской области. Вологда: Изд-во ВГПУ «Русь», 1997. - 264 с. 272. Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области: сборник статей. - СПб. - 1992. - Вып. 3. - 254 с. 273. Очерки региональной геологии: Объяснительная записка к геологической карте России и сопредельных государств (в границах бывшего 95 СССР) масштаба 1:5 000 000 / Под ред. Р.Н.Соколова, А.И. Жамойда. - С-Пб.: ВСЕГЕИ, 1992. - 252 с. 274. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет: Атласмонография. - М., 1982. - 156 с. 275. Палеолимнология Онежского озера. - Л., 1976. - 202 с. 276. Палинология плейстоцена и голоцена. Л.: изд-во ЛГУ, 1981. 165 с. 277. Пестряков В. К. Почвенно-географическое районирование Ленинградской области // Почвы Ленинградской области. - Л.: Лениздат, 1973. С. 6-16. 278. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. - Киев, 1955. - 452 с. 279. Погребняк П.С. Общее лесоводство. - М.: Колос, 1968. - 440 с. 280. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы / Под ред. Д.Д. Квасова. - Л., 1982. - 278 с. 281. Поздняков Ш.Р., Игнатьева Н.В., Кулибаба В.В., Теплякова Т.Е. и др. Восстановление водно-болотных комплексов в условиях мегаполиса: на примере Юнтоловского заказника // Научно-технические ведомости СанктПетербургского государственного политехнического университета. - 2003. №4. - С.191-196 282. Последний ледниковый покров на Северо-Западе Европейской части СССР / Под ред. И.П.Герасимова. - М., 1969. - 322с. 283. Природа Сестрорецкой низины / Под ред. Е.А. Волковой, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцова - СПб., 2011 - 262 с. 284. Работнов Т.А. К методике составления экологических шкал // Ботанический журнал. - 1958. - Т.43. - № 4.- С. 518—527. 285. Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги. - М.: Наука, 2006. - 277 с. 286. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. - Петрозаводск: Гос. изд-во Кар.АССР, 1958. - 490 с. 287. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии Петрозаводск. - 1960. - 485 с. - 96 288. Раменская М.Л. К типологии лесных ландшафтов Карелии // Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск: Карельское книжное изд-во, 1964. - С. 289. Раменская М.Л. Физико-географические условия и лесные ландшафты // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1975. - С. 4-35. 290. Раменская М.Л., Шубин В.И. Природное районирование в связи с вопросами лесовосстановления // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1975. - С. 180-198. 291. Раменская М.Л. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии / М.Л. Раменская, В.Н.Андреева. - Л.: Наука, 1982. - 432 с. 292. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. - Л.: Наука, 1983. - 216 с. 293. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова. Воронеж, 1924. - С. 37-73. 294. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. - 1935. - №4. - С. 25-42. 295. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. - М., 1938. - 620 с. 296. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову/ Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н.Чижиков., Н.А.Антипин. - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с. 297. Растительность европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - 429 с. 298. Раукас А.В. Псковско-Чудское озеро: Природные особенности озера и его водосборного бассейна // История Ладожского, Онежского, ПсковскоЧудского озер, Байкала и Ханки. - Л. - 1990. - С. 116-118. 299. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. - Л.: Наука, 1977. - 334с. 97 300. Регель Р. Э. Дополнительный список к «Материалам к флоре Обонежского края» А. Гюнтера // Scripta Botanica Horti Univ. Imp. Petrop. 1886-1887. - Вып. 2. - С. 312-342. 301. Регель Р. Э., Цинзерлинг Ю. Д. Флористические районы Озерного края // Труды по прикладной ботанике и селекции - 1922. - Т. 12. - С. 25-52. 302. Румянцева Е. Е., Иванова Н. М. Новые и редкие растения флоры юговостока Ленинградской области // Ботанический журнал - 1998. - Т. 83. - № 12. С. 107-113. 303. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1976. 576 с. 304. Сафронова И.Н. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий: Масштаб 1:8000000: Карта: 2л.: Пояснительный текст и легенда к карте / И.Н.Сафронова, Т.К.Юрковская, И.М.Микляева, Г.Н.Огуреева - М.: географический факультет МГУ, 1999. - 64 с. 305. Свиточ А. А. Корреляция природных событий позднего плейстоцена (метод палеогеографических реперов) // Проблемы палеогеографии и стратиграфии плейстоцена / Под ред. П.А.Каплина, Н.Г.Судаковой. - М., 2000. С. 97-128. 306. Севастьянов Д.В., Субетто Д.А., Сикацкая Е.Д., Степочкина О.Е. Особенности эволюции озерно-речной сети в бассейне Ладожского озера в голоцене // Вестник СПбГУ. - 2001. - Сер. 7. - Вып. 1 (№7) - С. 88-100. 307. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 129 с. 308. Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России. - Владивосток, 2000. - 245 с. 309. Селедец В.П. Концепция экологического ареала вида в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России // Бюллетень Ботанического садаинститута ДВО РАН. - 2010. - Вып. 7. - С. 23-38. 98 310. Селедец В.П. Экологические шкалы для ботанических исследований в муссонном климате Дальнего Востока России // Бюллетень Ботанического садаинститута ДВО РАН. - 2010. - Вып. 7. - С. 39-82. 311. Сенников А. Н. Роды Hieracium L. и Pilosella Hill во флоре СевероЗапада Европейской части России: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Сенников Александр Николаевич - СПб., 2002. - 19 с. 312. Сенников А. Н. Новые находки видов Hieracium (Asteraceae) в Восточной Европе // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 2003 - Отделение биол. - Т. 108 - Вып. 6. - С. 56-57. 313. Сенников А.Н. Фитогеографическое районирование Северо-Запада европейской части России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) // Труды Карельского научного центра РАН: Биогеография Карелии. Петрозаводск. - 2005. - Вып.7. - С. 206-243. 314. Сергиенко В.Г. Пространственная дифференциация флоры центральной части Европейского Севера. - СПб., 211. - 115 с. 315. Сергиенко В.Г. Конкретные флоры Канино-Мезенского региона. - М., СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 180 с. 316. Сергиенко Л.А. Таксономическая и географическая структура приморской флоры побережий Белого и Баренцева морей // Естественные и технические науки. - 2011. - № 4. - С. 154-157. 317. Сергиенко Л.А., Рохлова Е.Л. Изменение структуры приморских растительных сообществ побережий Белого моря в зависимости от субстрата // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2011. Серия: Естественные и технические науки - № 4 С. 21-25. 318. Симачева Е.В. Реликтовые сибирские таежные папоротники Cystopteris sudetica A.Br., Polystichum braunii (Spenn.) Fee, Diplasium sibiricum (Turcz. et Kunze) Kurata на северо-западе европейской части РСФСР // Вестник ЛГУ. - 1982. - № 9. - С. 41-52. 319. Синицын В.М. Древние климаты Евразии: Палеоген и неоген: Ч. 1. Л.: изд-во ЛГУ, 1965. - 268 с. 99 320. Синицын В.М. Климаты Евразии в палеогене и неогене // Стратиграфия и палеонтология мезозойских и палеоген-неогеновых континентальных отложений азиатской части СССР. - Л. - 1967.- С. 201-208. 321. Слепян Э.И., Атаев Г.Л., Волошко Л.Н., Теплякова Т.Е. и др. Природная среда акватории и побережья озера Финское // Жизнь и безопасность - СПб. - 1999. - № 3-4. - С. 508-527. 322. Слепян Э.И., Теплякова Т.Е. Состояние древесных и кустарниковых растений уличной сети как свидетельство экологической опасности: по данным анализа в Василеостровском районе г. Санкт-Петербурга // Жизнь и безопасность - СПб. - 2000. - № 5-6. - С.412-433. 323. Смирнов И. А., Литвинова Е. М. Дубовые леса в XVIII веке на современной территории Новгородской области по архивным данным // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86. - № 9. - С. 90-95. 324. Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и биоинформатика. 2007. - Т.2. - №1. - С.1-17. 325. Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза Северо-Западной Карелии // Ботанический журнал. - 2001. - Т.86. - №1. - С. 98-109. 326. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Книга 1. - М.: Наука, 2004. 165-175. 327. Соколов Д.Д. Определитель сосудистых растений окрестностей ББС / Д.Д.Соколов, В.Р.Филин. - 1996. - 170 с. 328. Соколов Н.Н. Геоморфологический очерк района р. Волхов и оз. Ильмень // Материалы по исследованию р. Волхов и его бассейна. - Л., 1926. Вып. VII. - 350 с. 100 329. Соколов Н.Н. Почвенно-геоморфологическое районирование Ленинградской области // Сборник работ Центрального музея почвоведения имени В. В. Докучаева. - М., Л.: изд-во АН СССР, 1957. - Вып. 2. - С. 102-112. 330. Сорокина И.А., Бубырева В.А., Чиркова (Виноградова) Г.А. Интересные ботанические находки во флоре бассейна среднего течения реки Свири (Ленинградская область, Подпорожский район) // Вестник СПбГУ. Серия 3: Биология. - 2010. - № 3. - С. 42-48. 331. Столярская М.В. Флора Нижнесвирского заповедника: Сосудистые растения: аннотированный список видов / М.В.Столярская, Е.В.Баранова, О.А.Тихонова - СПб.: БИН РАН, 2004. - Вып. 1. - 122 с. 332. Стрельнинский берег - комплексный памятник природы / Под ред. Е.А, Волковой, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцова - СПб., 2005. - 56 с. 333. Субетто Д.А., Давыдова Н.Н., Сапелко Т.В. и др. Палеоклимат на Карельском перешейке на рубеже позднего плейстоцена и голоцена по данным изучения донных отложений оз. Медведевского // Известия РГО. - 2002. - Т. 134. - Вып. 1. - С. 47-64. 334. Субетто Д.А. Донные отложения озер: Палеолимнологические реконструкции. - СПб.: Изд-во РГПУ им. А.И.Герцена, 2009. - 339 с. 335. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. - 2-е изд. - М., Л.: Сельхозиздат, 1930. - 318 с. 336. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. - Л.: Гослестехиздат, 1938. - 576 с. 337. Сукачёв В. Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Методические указания к изучению типов леса / В.Н.Сукачёв, С.В.Зонн - 2-е изд. - М. : Изд-во АН СССР, 1961. - С. 9-75. 338. Тахтаджян А.Л. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии // Ботанический журнал - 1957. - Т. 42. - № 11. - С 1635-1653. 339. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. 248 с. 101 340. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике: Неринга, 1983. - Л.: Наука, 1987. 292 с. 341. Теплякова Т.Е. Veratrum lobelianum Bernh. (чемерица Лобеля) - новый вид флоры Ленинградской области // Вестник Ленинградского университета. 1979. - Серия Биология. - Вып. 2. - № 9. - С. 114-116. 342. Теплякова Т.Е. Род Asarum и его положение в семействе Aristolochiaceae // Ботанический журнал. - 1985. - Т. 70. - № 8. - С. 1051-1057. 343. Теплякова Т.Е. О географических связях видов неморального флористического комплекса Алтая // Вестник Ленинградского университета. 1983. - Серия Биология. - Вып.4. - № 21. - С.36-40 . 344. Теплякова Т.Е. История формирования неморального флористического комплекса Алтая: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Теплякова Тамара Евгеньевна. - Л., 1988. - 16 с. 345. Теплякова Т.Е. Прибрежно-водная и водная растительность / Е.А.Волкова, Г.А.Исаченко, Г.Ю.Конечная, Т.Е.Теплякова и др. / Под ред. Е.А. Волковой, Г.А. Исаченко, В.Н. Храмцова - Юнтоловский региональный заказник. - СПб., 2005. - С. 89-93. 346. Теплякова Т.Е. Особенности структуры и генезиса флоры Соловецкого архипелага // Методологические проблемы экологической безопасности: сборник статей. - СПб, 2008. - С.253-279. 347. Теплякова Т.Е. Основные факторы экологического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы // Биосфера. - 2012.- Т.4. - № 1. - С.27 - 68. 348. Теплякова Т.Е. Экотопические структуры основных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. I: Арктический, гипоарктический и бореальный // Биосфера. - 2012.- Т.4. - № 2. - С.177 - 205. 349. Теплякова Т.Е. Экотопические структуры основных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. II: Умеренный, 102 субмеридиональный и меридиональный // Биосфера. - 2012.- Т.4. - № 4. - С. 397-426. 350. Теплякова Т.Е. Экологический анализ флоры Северо-Запада Восточной Европы // Материалы X Международной школы-семинара: Сравнительная флористика: Анализ видового разнообразия растений, проблемы, перспективы: «Толмачевские чтения» (14-16 апреля, Краснодар) Краснодар, 2014. - С. 148-149. 351. Теплякова Т.Е., Малюхин Д.М., Бакина Л.Г. Особенности формирования растительного покрова на новых видах органогенных субстратов при рекультивации полигона твердых бытовых отходов // Биосфера - 2014. - Т. 6. - № 1. - С. 118-129. 352. Теплякова Т.Е., Бакина Л.Г., Малюхин Д.М. Формирование экологически безопасной экосистемы при рекультивации полигона ТБО г. Гатчины: начальная стадия биологического этапа // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии.- 2014.- Вып. 208. - С. 6-21. 353. Толмачев А.И. К методике сравнительно флористических исследований: 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журнал Русского ботанического общества. - 1931. - Т. 16. - № 1. - С. 11-124. 354. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник Ленинградского университета. - 1970. - № 9. - С. 71-83. 355. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л., 1974. 244 с. 356. Толмачев А.И. методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. - Новосибирск. - 1986. - 197 с. 357. Тонконогов В.Д. Классификация почв России / В.Д.Тонконогов, М.И.Герасимова, И.И.Лебедева. - М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1997. - 235 с. 358. Тронин А.А., Горный В.И., Крицук С.Г., Теплякова Т.Е. Первые результаты применения космических методов контроля численности саранчовых в России. Выбор систем наблюдения и тестового полигона // Третья открытая Всероссийская конференция «Современные проблемы 103 дистанционного зондирования Земли из космоса» (Москва, ИКИ РАН, 14-17 ноября 2005 г.). - М. - 2005. - С. 244. 359. Тронин А.А., Теплякова Т.Е., Крицук С.Г. Дистанционные методы при исследованиях иксодовых клещей - переносчиков природноочаговых инфекций // Пятая открытая Всероссийская конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса» (Москва, ИКИ РАН, 12-16 ноября 2007). - М. - 2007. - С. 85. 360. Тронин А.А., Токаревич Н.К., Антыкова Л.П., Теплякова Т.Е. и др. Дистанционные методы исследования иксодовых клещей - переносчиков природноочаговых инфекций // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2008. - Т. 5. - № 2. - С. 376-381. 361. Тушинский Г.К. Физическая география СССР / Г.К.Тушинский, М.И.Давыдова. - М.: Просвещение., 1976. - 543 с. 362. Фаустова М.А. Дегляциация и типы ледникового рельефа на территории Европейской части России // Палеогеографическая основа современных ландшафтов: Результаты российско-польских исследований / Под ред. А.А.Величко, Л. Старкель. - М. - 1994. - С. 30-40. 363. Федорец Н Г. Оценка продуктивности лесных почв / Н.Г. Федорец, Р.М.Морозова, С.М.Синькевич, Л.М.Загуральская - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - 194 с. 364. Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья, 1996. - Т. 9. - 456 с. 365. Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья, 2001. - Т.10. - 672 с. 366. Флора Восточной Европы. - М., СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - Т.11. -536 с. 367. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1974. - Т. 1. - 404 с. 368. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1976. - Т.2. - 236 с. 369. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1978. - Т.3. - 259 с. 370. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1979. - Т.4. - 355 с. 371. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1981. - Т.5. - 380 с. 372. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1987. - Т.6. - 254 с. 104 373. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1994. - Т.7. - 317 с. 374. Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1989. - Т.8. - 412 с. 375. Флора Мурманской области. - М.; Л.: Наука, 1953. - Т.1. - 254 с. 376. Флора Мурманской области. - М.; Л.: Наука, 1954. - Т.2. - 238 с. 377. Флора Мурманской области. - М.; Л.: Наука, 1956. - Т.3. - 450 с. 378. Флора Мурманской области. - М.; Л.: Наука, 1959. - Т.4. - 394 с. 379. Флора Мурманской области. - М.; Л.: Наука, 1966. - Т.5. - 550 с. 380. Флора Северо-Востока европейской части СССР. - Л.: Наука, 1974. Т.1. - 276 с. 381. Флора Северо-Востока европейской части СССР. - Л.: Наука, 1974. Т.2. - 316 с. 382. Флора Северо-Востока европейской части СССР. - Л.: Наука, 1974. Т.3. - 294 с. 383. Флора Северо-Востока европейской части СССР. - Л.: Наука, 1974. Т.4. - 312 с. 384. Хааре А. О. Новое местонахождение реликтовых видов в Ленинградской области // Новости систематики высших растений. - 1979. - Т. 15. - С. 240-247. 385. Ханс Т., Субетто Д.А., Краснов И.И. Новые варвохронологические данные для СЗ России // Известия РГО. - 2000. - Т. 132. - Вып. 6. - С. 37-42. 386. Хомутова В.И. Пыльца и споры в донных отложениях оз. Кубенского // Озеро Кубенское. - Л., 1977. - Ч. 2. - С. 192-218. 387. Хомутова В.И. Пыльца и споры в донных отложениях озер Воже и Лача. // Гидробиология озер Воже и Лача. - Л., 1978. - С. 236-254. 388. Хотинский А.А. Голоцен Северной Азии. - М., 1977. - 200 с. 389. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. 788 с. 390. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и критических видах Березовых островов (Ленинградская область) // Новости систематики высших растений. 1991.- Т. 28. - С. 158. 105 391. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и критических видах Ленинградской и Псковской областей // Новости систематики высших растений. - 1996. - Т. 30. - С. 161. 392. Цвелёв Н.Н., Носкова М.Г. Флористические находки на острове Нерва и других островах Финского залива // Ботанический журнал. - 1996. - Т. 81. - № 4. - С. 97. 393. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России: Ленинградская, Псковская и Новгородская области. - СПб., 2000. - 782 с. 394. Цвелев Н.Н., Илларионова И.Д., Литвинова Е.М., Сенников А.Н. О некоторых новых и редких для Новгородской области видах растений // Новости систематики высших растений. - 2002. - Т. 34. - С. 255-259. 395. Цвелев Н.Н. О некоторых видах рода Viola L. (Violaceae) в СевероЗападной России // Новости систематики высших растений. - 2002. - Т. 34. - С. 130. 396. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР // Труды Геоморфологического института. - Л.: АН СССР, 1934. - Вып. 4. - 377 с. 397. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976. - 60 с. 398. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М., 1983. - 196 с. 399. Чеботарева Н.С., Квасов Д.Д., Кириллова В.А. Орографические особенности // Последний ледниковый покров на Северо-Западе Европейской части СССР. - М., 1969. - С. 7-11. 400. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб: Мир и семья, 1995. - 990 с. 401. Черноусова А О., Румянцева Е.Е. Флора окрестностей поселка Рыбежно Волховского района Ленинградской области // Материалы VIII 106 Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб.: СПбГУ, 2004. - С. 56. 402. Чертов О.Г. Экология лесных земель. - Л.: Наука, 1981. - 192 с. 403. Четвертичный покров Балтийского щита. - Л.: Недра, 1987. - 151 с. 404. Шенников А.П. К флоре Вологодской области // Труды Петроградского общества естествоиспытателей: Отделение ботаники. - 1914. Т. 44-45. - 139 с. 405. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 271 с. 406. Шеффер Е.Г. Некоторые черты развития южного Приладожья в голоцене // Вестник ЛГУ. - 1967. - № 2. - С. 159-162. 407. Шишов Л.Л. Классификация и диагностика почв России / Л.Л. Шишов, В.Д.Тонконогов, И.И.Лебедева,М.И. Герасимова. - Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с. 408. Шлыкова В.В. Геологическое строение верхней части осадочного чехла бассейна Белого моря: автореф. дис. … канд. геол.-минер. наук: 25.00.28 / Шлыкова Валентина Владимировна.- Мурманск, 2007. - 26 с. 409. Шмальгаузен И. Отчет об экскурсиях по уездам Петербургскому и Шлиссельбургскому, произведенных по поручению Общества в лето 1870 года // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. - 1871. - Т. 2. Вып. 1. - С. 139-155. 410. Шмальгаузен И. Отчет об экскурсиях по Новоладожскому уезду, произведенных по поручению С.-Петербургского Общества естествоиспытателей в лето 1871 года // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. - 1872. - Т. 3. - С. 86-164. 411. Шмидт В.М. Флора Архангельской области. - СПб.: изд-во СПбГУ, 2005. - 346 с. 412. Шмидт В.М., Паутов А.А. Сгущение границ ареалов видов высших растений на северо-востоке европейской части СССР // Флора Севера европейской части СССР. - Архангельск, 1987. - С. 17-18. 107 413. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария. - М., Л., 1957. - 117 с. 414. Эйларт Я. Некоторые характерные черты флоры Юго-Восточной Эстонии и ее формирования // Путеводитель VIII экскурсии-конференции прибалтийских ботаников, посвященной 25-летию Эстонской СCР: по юговосточной Эстонии и Псковской области. - Тарту: Институт зоологии и ботаники АН ЭССР, 1965. - С. 32-41. 415. Экман И.М., Лак Г.Ц., Лийва А.А. К истории Ладожской трансгрессии // История озер в голоцене. - Л., 1974. - С. 38-45. 416. Экман И.М., Колканен А.М., Лукашов А.Д. Сокращение оледенения и развитие малых озер в Карельской АССР // История озер в СССР. - Таллин, 1983. - Т.1. - С. 199-200. 417. Экман И.М., Колканен А.М. Роль озерно-болотных комплексов для реконструкции событий в голоцене (на примере Карелии) // Изучение озерноболотных формаций в целях палеогеографических реконструкций. - Таллин, 1986. - С. 121-123. 418. Юрковская Т.К. Схема болотного районирования северной Карелии // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. - Петрозаводск: Карелия, 1971. - С. 177-193. 419. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1993. - С. 8-36. 420. Юрковская Т.К., Паянская-Гвоздева И.И. Широтная дифференциация растительности вдоль российско-финляндской границы // Ботанический журнал - 1993. -Т. 78. - № 12. - С. 72-98. 421. Юрковская Т.К. Растительность и ботанико-географические зоны // Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии: палеорастительность и палеогеография. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - С. 26-42. 422. Юрковская Т.К. Восстановленная растительность Карелии на геоботанической и палео картах / Т.К. Юрковская, Г.А.Елина. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. - 136 с. 108 423. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры // Комаровские чтения XIX. - М.; Л.: Наука, 1966. 94 с. 424. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. - Л. - 1978. - С. 9-104. 425. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюллетень МОИП. 1982. - Отд. биол. - Т.8. - Вып. 4. - С. 3-22. 426. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. - СПб. - 1992. - С.7-20. 427. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. Кунгур, 1988.- СПб.: Наука, 1994. - С.15-33. 428. Юрцев Б.А. Изучение и сохранение биологического разнообразия: вклад флористики // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики: Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике: Березинский биосферный заповедник, 1993. - СПб. - 1998. - С. 14-34. 429. Яхнин Э.Я., Томилин А.М., Шелемотов А.С. Оценка качества и химический состав подземных вод дочетвертичных отложений Ленинградской области // Разведка и охрана недр. - СПб. - 2005. - Вып. 5. - Стр. 42-48. 430. Ahti T., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Annales Botanici Fennici. - 1968. - Vol. 5. - N 3. - P. 169211. 431. Andersen B.G. Late Weichselian Ice Sheets in Eurasia and Greenland // The Last Great Ice Sheets - New York. - 1981. P. 3-54. 432. Andersson L., Kriukelis R. Pilot Woodland Key Habitat Inventory in Lithuania. - Gotland: Sweden, Vilnus: Lithuania. - 2002. - 88 p. 109 433. Arkhipov S.F., Besplay V.,G., Faustova M.F. et al. Ice sheet reconstruction // Quaternary Science Reviews. - 1986. - Vol. 5. - P. 472-482. 434. Arslanov Kh., Saveljeva L.A., Gey N.A. et al. Chronology of vegetation and paleoclimatic stages of northwest Russia during the Late Glacial and Holocene // Radiocarbon. - 1999. - № 41. - P. 25-45. 435. Arslanov Kh., Svendsen J.I., Matiouchkov A. et al. Marginal formations of the last Kara and Barents ice sheets in northern European Russia // Boreas. - 1999. Vol. 28. - № 1. - P. 23-45. 436. Arslanov Kh., Saveljeva L.A., Klimanov V.A. et al. New data on chronology of landscape-paleoclimatic stages in northwestern Russia during the Late Glacial and Holocene // Radiocarbon. - 2001 - № 3. - P. 581-594. 437. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Pteridophyta (Psilotaceae to Azollaceae) / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1972. - Vol. 1. - 121 p. 438. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Gymnospermae (Pinaceae to Ephedraceae) / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1973. - Vol. 2. - 40 p. 439. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Salicaceae to Balanophoraceae / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1976. - Vol. 3. 128 p. 440. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Polygonaceae / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1979. - Vol. 4. - 71 p. 441. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Chenopodiaceae to Basellaceae / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1980. - Vol. 5. 119 p. 110 442. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Caryophyllaceae (Alsinoideae and Paronychioideae) / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1983.- Vol. 6.- 176 p. 443. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Caryophyllaceae (Silenoideae) / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1986. - Vol. 7. 229 p. 444. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Nymphaeaceae to Ranunculaceae / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1989. - Vol. 8. 261 p. 445. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Paeoniaceae to Capparaceae / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo,Helsinki, 1991. - Vol. 9. 110 p. 446. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Cruciferae (Sisymbrium to Aubrieta) / J.Jalas, J.Suominen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1994. - Vol. 10. -224 p.. 447. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Cruciferae (Ricotia to Raphanus) / J.Jalas, J.Suominen, R. Lampinen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1996. - Vol. 11. - 310 p. 448. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Resedeaceae to Platanaceae / J.Jalas, J.Suominen, R. Lampinen, A.Kurtto - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 1999. - Vol. 12. - 250 p. 449. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Rosaceae (Spiraea to Fragaria, excl. Rubus) / A.Kurtto, R. Lampinen, L. Junikka - 111 The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 2004. - Vol. 13. - 320 pp. 450. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Rosaceae (Alchemilla and Aphanes) / A.Kurtto, S.Fröhner, R. Lampinen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 2007. - Vol. 14. - 200 p. 451. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Rosaceae (Rubus) / A.Kurtto, H.E.Weber, R. Lampinen, A.N.Sennikov - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 2010 - Vol. 15. - 362 p. 452. Atlas Florae Europaeae: Distribution of Vascular Plants in Europe: Rosaceae (Cydonia to Prunus, excl. Sorbus) / A.Kurtto, A.N.Sennikov, R. Lampinen - The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 2013. - Vol. 16. - 168 p. 453. Beeftink W. G. Conspectus of the phanerogamic salt plant communities in the Netherland // Biologisch Jaarboek: Dodonaea - 1962. - Vol.30. P. 325-362. 454. Biks H.H., Gulliksen S., Haflidason H. et al. New radiocarbon dates for the Vedde Ash and the Saksunarvatn Ash from western Norway // Quaternary Research. - 1996. - Vol. 45. - P. 119-127. 455. Björck S. A review of the history of the Baltic Sea, 13,0-8,0 ka BP // Quaternary International. - 1994. - Vol. 27. - P. 19-40. 456. Björck S., Kromer B., Johnsen S. et al. Synchronised terrestrialatmospheric deglacial records around the North Atlantic // Science. - 1996. - Vol. 274. - P. 1155-1160. 457. Björck S., Wastegård S. Vegetational changes and tephrochronology in eastern middle Sweden during the last glacial-interglacial transition // Journal of Quaternary Science. - 1998. - Vol. 13. - P. 283.-292. 458. Bodeux A. Alnetum glutinosae // Mitteilungen der Floristischsoziologischen Arbeitsgemeinschaft. - 1955. - H. 5. - S. 114-137. 112 459. Bondestam K., Vasari A., Vasari K. et al. Younger Dryas and Preboreal in Salpausselkä Foreland, Finnish Karelia // Dissertaciones Botanicae. - 1994. - Vol. 234. - P. 161-206. 460.Braun-Blanquet J. Vacabulaire de sociologie vegetale / J. Braun-Blanquet, J.Pavillard. - 2 ed. - Montpellier, 1925. - 22 p. 461. Braun-Blanquet J., Sissingh G., Vlieger J. Klasse der Vaccinio-Piceetea // Prodromus der Pflanzengesellschaften. - 1939. - № 6. - S. 1-123. 462. Braun-Blanquet J. Übersicht der höheren Vegetations-einheiten Mitteleuropas / Braun-Blanquet J., Tüxen R. - Comm. S.I.G.M.A. -Monpellier, 1943. - № 84. - P. 1-11. 463.Braun-Blanquet J. Übersicht der Pflanzengesellschaften Rätiens // Vegetatio. - 1949. - V. 1. S. 129-146. 464. Braun-Blanquet J. Das Sedo-Scleranthion neu für die Westalpen // Osterreichischen Bot. Zeitschrift. - 1955. - Vol. 102 -. Fasc. 4/5. - S. 476 - 485. 465. Cain M.L., Domman H., Muir A. Seed dispersal and the Holocene migration of woodlands herbs // Ecol. Monog. - 1998. - Vol. 68. - №3. - P. 325-347. 466. Cajander A. K. A.J. Melan Suomen kasvio. - Helsinki, 1906. - 764 p. 467. Cajander A. K. Über Waldtypen // Acta Forestalia Fennica. - 1909. - Vol. 1. - № 1 - S. 1-175. 468. Cajander A.K. Über Waldtypen in algemeinen // Acta Forestalia Fennica. 1921. - V. 20. - № 1. - S. 1-41. 469. CORINE biotopes manual: Habitats of the European Community. Luxembourg: Commission of the European Communities, 1991. - 300 p. 470. CORINE Biotopes of Estonia - Tallinn, 1998 - 80 p. 471. Davies, C.E. EUNIS Habitat Classification revised 2004 / C.E. Davies, M.O.Hill, D.Moss. - Dorchester, 2004. - 310 p. 472. Davydova N., Arslanov Kh, Khomutova V. et al. Late- and Postglacial history oh lakes of the Karelian Isthmus // Hydrobiology. - 1995. - № 322. - P. 199204. 113 473. Davydova N., Arslanov Kh, Khomutova V. et al. The Late Pleistocene and Holocene history of Lake Ladoga: A review // Abstract of the First International Lake Ladoga Symposium, 1993. - University of Joensuu, 1996. - P. 206-213. 474. Davydova N., Servant-Vildary S. Late Pleistocene and Holocene history of the lakes in the Kola Peninsula, Karelia and North-West part of the East European Plain // Quaternary Science Reviews. - 1996. - Vol. 15. - P. 997-1012. 475. Efimov P.G., Konechnaya G.Yu. Orchids of Pskov Region (NW-Russia) // Journal Europaischen Orchideen. - 2008 - Vol. 40 - № 2. - 335-362 p. 476. Eilart J. Materials on the plant geographical division of the Baltic republics // Some aspects of botanical research in the Estonian SSR. - Tartu, 1975. - P. 54-61. 477. Ellenberg H. Uncrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. // Landwirtscaftliche Pflanzensociologie. - 1950 - B.1. - 141 S. 478. Ellenberg H. Wiesen und Weiden und ihre standörtliche Bedeutung // Landwirtscaftliche Pflanzensociologie. - 1952 - B. 2. - S. 51-69. 479. Emiliani C. Paleotemperature analysis of core 280 and Pleistocene conditions // Journal of Geology. - 1958. - Vol. 66. - P. 532-545. 480. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt insbesondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode. - Leipzig, 1882. - B. 2. - 386 S. 481. Eronen M. The history of the Litorina sea and associated Holocene events // Commentationes Physico-Mathematical Societas Scientiarum Fennica. - 1974. Vol. - 44 - № 4. - P. 79-195. 482. Faustova M.A. Late Pleistocene glaciation of European USSR // Late Quaternary Environments of the Soviet Union - London, 1984. P. 3-12. 483. Flora Nordica. - Stockholm, 2000. - Vol. 1. - 344 p. 484. Flora Nordica. - Stockholm, 2000. - Vol. 2. - 430 p. 485. Gornyi V.I., Teplyakova T.E. Influence of the Earth's Endogenic Heat on the Formation of Local Nemoral Vegetation Areas in the Boreal Zone // Doklady Earth Sciences.- 2001. - Т. 379. - С. 560-561. 114 486. Grönvold K., Óskarsson N., Jonsen S.J. et al. Ash layers from Iceland in the Greenland GRIP ice correlated with oceanic and land sediments // Earth and Planetary Science Letters. - 1995. - Vol. 135. - P/ 149-155. 487. Hamet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. - 1981. - Vol. 159. - N 1. - P. 69-75. 488. Hamet-Ahti L. Phytogeographical regions // Atlas of Finland: Folio 141143. - Helsinki: National Board of Survey, Geographical Society of Finland, 1988. P. 4. 489. Hang T. Proglacial sedimentary environment, varve chronology and Late Weichselian development of the Lake peipsi, eastern Estonia. - Stockholm, 2001. 284 p. 490. Harrison S.P., Yu G., Tarasov P.E. Quaternary lake-level record from northern Eurasia // Quaternary Research. - 1996. - Vol. 45. - P. 138-159. 491. Havas P. Vegetation und Okologie der ostfinnischen Hangmoore // Annales Botanici Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae - 1961. - B. 31 (2) - 177 S. 492. Heinsalu A.,Veski S., Vassiljev J. Palaeoenvironment and shoreline displacement on Suursaari Island, the Gulf of Finland // Bulletin of the Geological Society of Finland - 2000. - V. 72 - Parts 1-2. - P. 21-46. 493. Hiitonen I. Karjalan kannas kasvien Vaellustiena lajien nykylevinneisyyden valossa // Annales Botanici Societatis Zoologicae-Botanicae Fennicae - 1946. - Vol. 22. - № 1. 206 p. 494. Hultén E. Outline of the history of Arctic and Boreal biota during the Quaternary period: Their evolution during and after the glacial period as indicated by the equiformal progressive areas of present plant species / E. Hultén. - Stockholm, 1937. - 168 p. 495. Hultén E. Atlas över växternas utbredning i Norden. Fanerogamer och ormbunksväxter / E. Hultén. - Stockholm, 1950. - 512 p. 496. Hultén E. Flora of Alaska and neighboring territories; a manual of the vascular plants / E. Hultén.. - Stanford, Calif. : Stanford Univ. Press, 1968. -1008 p. 115 497. Hultén E. Atlas of North European vascular plants: north of tropic of Cancer/ E. Hultén, M.Fries. - Königstein, FRG - 1986. - Vol. 1. - 498 p. 498. Hultén E. Atlas of North European vascular plants: north of tropic of Cancer / E. Hultén, M.Fries.- Königstein, FRG -1986. - Vol. 2. - P. 499 - 968. 499. Jalas J. Die zonale und regionale gliederung der fennoscandischen vegetation // Revue Roumaine de Biologie.- 1965. - Vol. 10. - N 1-2. - P. 109-113. 500. International classification and mapping of vegetation. - Paris, 1973.- 93 p. 501. Issler E. Les associations vegetables des Vosges medionales et de la plaine rhenane avoisinante. 1 partie: Les forets // Bulletin de la Société d'histoire naturelle Colmar, 1924. - Vol. 17. - P. 1-254. 502. Kalela A. Uber die Waldvegetationszonen Finlands // Botaniska Notiser. 1958. -Vol. 111. - Fasc. 1. - S. 353-368. 503. Kästner M., Flössner V. Die Pflanzengesellschaften der erzgebirgischen Moore // Veröffentlichung Landesverein Sächsischer Heimatschutz - 1933. - P. 1206. 504. Khotinskiy N.F. Holocene Vegetation History // Late Quaternary Environments of the Soviet Union - London, 1984. - P. 179-200. 505. Kielland-Lund J. Skogplantensamfumm i Skrukkelia. - Vollebekk, 1962. 98 p. 506. Kielland-Lund J. Zur Systematik der Kiefernwälder des Fennoscandiens // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. - 1967. - N.F. 1112. - P. 127-141. 507. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. - 1981. - V. 9. - № 1/2. - S. 53-250. 508. Klika J. Praktikum rostlinne sociologie, prirosnaltstvi, klimatologie a ekologie / J. Klika, V.Novak. - Praha, 1941. - S. 53-71. 509. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebene // Jahrbuch der St. Gallischen Naturwissenschaftlichen Gesellschaft. - 1926. - V. 61. - S. 1-146. 510. Korotkov K.O. The USSR vegetation syntaxa prodromus / K.O.Korotkov, O.V.Morozova, E.A.Belonovskaya. - Moscow, 1991. - 346 p. 116 511. Kritsuk S., Teplyakova T. Baltic ecosystem biodiversity analysis by remote sensing data (paleogeographic aspect) // 8th Baltic Sea Science Congress - 22 - 26, August - 2011. - St. Petersburg, Russia, 2011. - P. 246. 512. Kutzbach J.E., Guetter P.J., Behling P.J., Selin R. Simulated climatic change: results of the COHMAP Climate-Model Experiments // Global Climates since the Last Glacial Maximum. - 1993. - P. 24-93. 513. Kvasov D.D. The Late Quaternary history of large lakes and inland seas of Eastern Europe. - Helsinki, 1970. - 71 p. 514. Laasimer L., Tabaka L., Lekavičius A. Introduction // Flora of the Baltic Countries. Tartu: Institute of Zoology and Botany, Estonian Academy of Sciences, 1993. - Vol. 1. - P. 12-128. 515. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Veröffentlichung des Geobotanischen Institutes der ETH. - Zurich, 1977. - S. 1-208. 516. Landvik J.Y., Bondevik S., Elverhoi A. et al. The last glacial maximum of Svalbard and Barents Sea area: ice sheet extent and configuration // Quaternary Science Reviews. - 1998. - Vol. 17. - P. 43-75. 517. Lippmaa T. Uber eine neue phytogeographische Einteilung Estlands // Memoranda Societalis Fauna Flora Fennica - 1936. - Vol. 12. - S. 162-165. 518. Lippmaa T. Areal und Altersbestimmung einer Union (GaleobdolonAsperula-Asarum U.) sowie das Problem der Charakterarten und der Konstanten // Acta Inst. Horti Bot. Univ. - Tartu, 1938. - Vol. 6. - No.2. - S. 1-152. 519. Lowe J.J., Coope G.R., Lemdahl G., Walker M.J.C. The Younger Dryas climate signal in land records fron NW Europe // Younger Dryas. - Amsterdam, 1995. - P. 3-26. 520. Lowe J.J. Reconstructing Quaternary Environments / J.J. Lowe, M.J.C.Walker. - London, 1997. - 446 p. 521. Mangerud J., Lie S.E., Furners H. et al. Younger Dryas ash bed in western Norvay and its possible correlations with tephra in cores from the Norwegian Sea and the North Atlantica // Quaternary Research. - 1984. - Vol. 21. - P. 85-104. 117 522. Mangerud J., Svendsen J.I., Astakhov V.I. Age and extent of the Barents and Kara ice sheets in Northern Russia // Boreas. - 1999. - Vol. 28. - № 1. - P. 46-80. 523. Matuszkievicz W. Materialy do fitosocjologicznej systematyki borów mieszanych w Polsce / W. Matuszkievicz, M.Polakowska. - 1965. - 34 s. 524. Medwecka-Kornaś A. Zespoly leśne jury Krakowskiej // Ochrona przyrody. - 1952. - № 23. - S. 14-21. 525. Meusel H. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora / H. Meusel, E.Jäger, E.Weinert. - Jena, 1965. - B.1. - 583 S. 526. Meusel H. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora / H. Meusel, E.Jäger, E.Weinert. - Jena, 1978. - Bd. 2 - 259 S. 527. Meusel H. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. / H. Meusel, E.Jäger. - Jena, 1992. - Bd. 3. - 688 S. 528. Miettinen A. Relative sea level changes in the eastern part of the Gulf of Finland during the last 8000 years // Annales Academiae Scientiarum Fennicae: Geol.-Geog. - 2002. - Vol. 162. - 102 p. 529. Moore D. Flora Europaea. - Cambridge, 1993. - Vol. 1: Revised. - 629 p. 530. Moss D. Classification - a guide for users. - Paris, 2008. - 27 p. 531. Mūller Th. Ergebnisse pflanzensociologischer Untersuchungen und Sudwestdeutschland // Beiträge Naturkundlichen Forschung - 1961. - B. 20. - Haft 2. - 111-122. 532. Oberdorfer E., Görs S., Korneck D., Lohmeyer W u.a. Systematische Übersicht der westdeutschen Phanerogamen- und Gefässkryptogamen- gesselschaften. Ein Diskussionen Wurf. Schrift // Vegetationskunde. - 1967. - V. 2. S. 6-62. 533. Oberdorfer E. Sūddeutsche Pflanzengesellschaften. IV: Walder und Gebusche. - Jena, 1992. - 862 p. 534. Paal J., Prieditis N., Rannik R. Classification structure of floodplain forests in Estonia: a comparision of two classification approaches // Annales Botanici Fennici - 2008. - Vol.45. - P. 255-268. 118 535. Peterson G.M. Vegetational and climatic history of the western Former Soviet Union // Global Climates since the Last Glacial Maximum. - 1994. - P. 169193. 536. Pignatti S. Introduzione alla studio fitosociologico della pianure Veneta orientalis // Atti Istituto botanico della Universita Laboratorio Crittogamico - 1954. V.5. - P. 92-258. 537. Prieditis N. Alnus glutinosa-dominated wetland forests of the Baltic region: community structure, syntaxonomy and conservation // Plant Ecology - 1997. - Vol. 129. - P. 49-94. 538. Red Data Book of Baltic Region. Part 1. - Uppsala, Riga, 1993. - 195 p. 539. Red Data Book of East Fennoscandia. - Helsinki, 1998. - 351 p. 540. Ristaniemi O., Gluckert G. The Ancylus transgression in the area of Espoo - the first Salpausselka, southern Finland // Bulletin of the Geological Society of Finland - 1987. - V. 59. P. 45-69. 541. Rosentau A., Vassiljev J., Hang T., Saarse L., Kalm V. Development of the Baltic Ice Lake in the eastern Baltic // Quaternary International. - 2009. - № 206. - P. 16-23. 542. Rothmaler W. Exkursionflora: Kritischer Band. - Berlin, 1976. - 811 S. 543. Saarnisto M., Grönlund T. Shoreline displacemant of Lake Ladoga - new data from Kilpolansaari // Hydrobiologia. - 1996. - Vol. 322. - P. 205-215. 544. Saarnisto M., Saarinen T. Deglaciation chronology of the Scandinavian ice sheet from east of Lake Onega basin to Salpausselkä and moraines // Global and Planetary Change. - 2001. - Vol. 31. - P. 387-405. 545. Saarse L., Raukas A., Kvasov D. Principles of the palaeoecological subdivision of the European part of the USSR // Lake, mire and river environments during the last 15000 years. - Rotterdam, 1988. - P. 77-82. 546. Saarse L., Mäemets H., Pirrus R. et al. Estonia // Palaeoecological events during the last 15 000 years. - 1996. - P. 367-393. 119 547. Saarse L., Poska A., Veski S. Alnus and Picea spread and expansion in Estonia // Proceedings of the Estonian Academy of Sciences: Geology -1999.- Vol. 48 (3). - P. 170-186. 548. Saetersdal M. et al. Predicting Changes in Fennoscandian Vascular Plant Species Richness as a result of Future Climatic-Change // Journal Biogeography 1998. - Vol. 25. P. 11-122. 549. Sjors H. Amphi-atlantic zonation, nemoral to arctic // North Atlantic biota and their history: A symposium held at the University of Iceland, Reykjavik July 1962 under the auspices of the University of Iceland and the Museum of Natural History - Oxford, London, New York, Paris, 1963. - P. 109-125. 550. Sjors H. The plant cover of Sweden. Forest regions // Acta Phytogeographica Suecica. - 1965. - T. 50. - P. 48-63. 551. Sjors H. Swedish plant geography: The background: Geology, climate and zonation // Acta Phytogeographica Suecica. - 1999. - T. 84. - P. 5-14. 552. Strömberg B. The final stage of the Baltic Ice Lake // Sveriges Geologiska Undersokning - 1992. - Ser. Ca - Vol. 81. - P. 347-353. 553. Svendsen J.I., Astakhov V.I., Bolshiyanov D.Yu. et al. Maximum extent of the Eurasian ice sheets in the Barents and Kara Sea region during the Weichselian // Boreas. - 1999. - Vol. 28. - № 1. - P. 234-242. 554. Tuhkanen S. Climatic parameters and indices in plant geography // Acta Phytogeographica Suecica. - 1980. - V. 67. - P. 1-105. 555. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic phytogeographical regions // Acta Botanica Fennica. - 1984. - Vol. 127.- 1-50 p. 556. Tutin T.G. Flora Europaea / T.G. Tutin et al. - Cambridge, 1964. - Vol.1. 464 p. 557. Tutin T.G. Flora Europaea / T.G. Tutin et al. - Cambridge, 1968. - Vol.2. 455 p. 558.Tutin T.G. Flora Europaea / T.G. Tutin et al. - Cambridge, 1972. - Vol.3. 385 p. 120 559. Tutin T.G. Flora Europaea / T.G. Tutin et al. - Cambridge, 1976. - Vol.4. 505 p. 560. Tutin T.G. Flora Europaea / T.G. Tutin et al. - Cambridge., 1980. - Vol.5. 452 p. 561. Tüxen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeuischlands // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft.- 1937. - H.3. - S. 1-171. 562. Tüxen R. Das System der nordwestdeutschen Pflanzengesellschaften // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. - 1955. - Haft 5. S. 155 - 176. 563. Tüxen R., Oberdorfer E. Eurosibirische Phanerogamen- Gesellschaften Spaniens mit Ausblicken auf die Mediterran-Region dieses Landes // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes Rübel. - 1958. - V. 32. - S. 1-328. 564. Tüxen R. Zur Syntaxomnomie des europäischen Wirtschaftsgrünlandes: Wiesen, Weiden, Tritt- und Flutrasen // Bericht Naturhistorische Gesellschaft. - 1970. – Bd.114 – S. 77-85. 565. Velichko A.A., Faustova M.A. Glaciation in the East European region of the USSR // Quaternary Science Reviews. - 1986. - Vol. 5. - P. 447-461 566. Veski S., Heinsalu A.,Vassiljev J. Palaeogeographical and vegetational history of the Island of Suursaari (Hogland), Gulf of Finland: Preliminary results // Eesti Loodusuurijate Seltsi Aastaraamat. - 1995. - Vol. 76.- P. 194-207. 567. Veski S. Vegetation history, human impact and palaeogeography of West Estonia // Pollen analytical studies of lake and bog sediments. - 1998. - Vol. 38. - P. 1-119. 568. Vlieger J. Aperçu sur les Unités Phytosociologiques Supérieures des PaysBas. // Nederlandsch Kruidrundig Archief. - 1937. - Vol. 47. - P. 335-353. 569. Walter H. Die Vegetation des Europäischen Russlands // Deutsche Forscherarbeit in Kolonie und Ausland. - 1942. - Hf. 9. - S. 1-134. 570. Wastegard S., Andren T., Sohlenius G., Sandgren P. Different phases of the Yoldia Sea in the northwestern Baltic Proper // Quaternary International - 1995. Vol. 27. P. 121- 129.hujy= 121 571. Webb III T., Ruddiman W.F., Street-Perrott F.A. et al. Climatic changes during the past 18,000 years: regional synthesis, mechanisms and causes // Global climates since the last Glacial Maximum. - 1993. - P. 514-535. 572. Westhoff V., van der Maarel T. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. - The Hague, 1978. - P.287-399. 573. Wohlfarth B., Subetto D., Filimonova L. et al. Late Glacial and Holocene climatic fluctuations in north-western Russia // Past Climate Variability Through Europe and Africa: Abstract of International Conference, 27-31 August 2001. - Aixen-Provence, France, 2001. - P. 161. 574. Zólyomi B. New method for ecological comparison of vegetational units and of habitats // Acta biologica Academiae Scientiarum Hungaricae - 1964. - Vol. 14. - P. 333-338. 122 ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ Аркто-бореальная свита - совокупность термоморф в пределах бореального комплекса с наименьшими требованиями к фактору зонального тепла. Биотоп - относительно однородный комплекс абиотических условий и растительности. Гекистотерма - термоморфа арктического режима. Гелиоморфа - обитатель биотопа с определенным режимом освещенности. Гелиотоп - биотоп с определенным режимом освещенности. Гелиотопическая свита - совокупность гелиоморф с определенными требованиями к фактору освещенности местообитаний. Гелиотопическая структура флоры - закономерности распределения региональных популяций видов по гелиотопам под воздействием фактора освещенности местообитаний. Гелиотопическое пространство флоры - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием фактора освещенности местообитаний. Гидроморфа - обитатель экотопа с определенным режимом почвенной влажности. Гидротоп - экотоп с определенным режимом почвенной влажности. Гидротопическая свита - совокупность гидроморф с определенными требованиями к фактору почвенной влажности. Гидротопическая структура флоры - закономерности распределения региональных популяций видов по гидротопам под воздействием фактора почвенной влажности. Гидротопическое пространство флоры - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием фактора почвенной влажности. 123 Климатотоп - экотоп с определенным климатическим режимом (зонального тепла и океаничности / континентальности). Климатотопическая требованиями свита к - совокупность климатическим видов факторам с определенными (зонального тепла и океаничности / континентальности). Климатотопическая структура флоры - закономерности распределения региональных популяций видов по климатотопам под воздействием климатических факторов (зонального тепла и океаничности / континентальности). Криомеридиональная свита - термоморф совокупность в пределах субмеридионального комплекса с менее высокими требованиями к фактору зонального тепла. Медиана - середина соответствующего экологического диапазона региональных видовых популяций. Мезоарктическая свита - совокупность термоморф в пределах арктического комплекса, более требовательных к фактору зонального тепла. Мезобореальная свита - совокупность термоморф в пределах бореального комплекса со средними требованиями к фактору зонального тепла. Мезомеридиональная свита - совокупность термоморф в пределах субмеридионального комплекса с более высокими требованиями к фактору зонального тепла. Мезотерма - термоморфа субтропического режима. Микротерма - термоморфа бореального режима. Омброморфа - обитатель экотопа с определенным режимом океаничности / континентальности. Омбротоп - экотоп с определенным режимом океаничности / континентальности. Омбротопическая свита - совокупность омброморф с определенными требованиями к фактору океаничности / континентальности. 124 Омбротопическая структура флоры - закономерности распределения региональных популяций видов по омбротопам под воздействием фактора океаничности / континентальности. Омбротопическое пространство флоры - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием фактора океаничности / континентальности. Свита - совокупность экоморф со сходными требованиями к условиям среды. Субарктическая свита - совокупность термоморф со сходными требованиями к фактору зонального тепла в пределах гипоарктического комплекса. Суббореальная свита - совокупность термоморф в пределах бореального комплекса с повышенными требованиями к фактору зонального тепла. Субгекистотерма - термоморфа субарктического режима. Субмезотерма - термоморфа лесостепного и степного режимов. Субмикротерма - термоморфа умеренного режима. Термоморфа - обитатель экотопа с определенным режимом зонального тепла. Термотоп - экотоп с определенным режимом зонального тепла. Термотопическая свита - совокупность термоморф с определенными требованиями к фактору зонального тепла. Термотопическая структура флоры - закономерности распределения региональных популяций видов по термотопам под воздействием фактора зонального тепла. Термотопическое пространство флоры - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием фактора зонального тепла. Температная свита - совокупность термоморф в пределах умеренного комплекса с менее высокими требованиями к фактору зонального тепла. Термотемператная свита - совокупность термоморф в пределах умеренного комплекса с более высокими требованиями к фактору зонального тепла. Трофоморфа - обитатель экотопа с определенным режимом активного почвенного богатства. 125 Трофотоп - экотоп с определенным режимом активного почвенного богатства. Трофотопическая свита - совокупность трофоморф с определенными требованиями к фактору активного почвенного богатства. Трофотопическая структура флоры - закономерности распределения региональных популяций видов по трофотопам под воздействием фактора активного почвенного богатства. Трофотопическое пространство флоры - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием фактора активного почвенного богатства. Экологическая структура - закономерности распределения региональных популяций видов по экотопам под воздействием соответствующих экологических факторов; определяется по медианам. Экологическое пространство - виртуальное пространство, которое формируется региональными популяциями видов под воздействием экологических факторов; вычисляется с учетом соответствующих экологических диапазонов региональных популяций. Экоморфа - обитатель экотопа с определенным экологическим режимом. Экотоп - относительно однородный комплекс абиотических условий. Эумеридиональная свита - совокупность термоморф в пределах меридионального комплекса с наиболее низкими требованиями к фактору тепла. 126 1. ПРИЛОЖЕНИЕ: Конспект флоры Северо-Запада Восточной Европы1 Условные обозначения: Распространение каждого вида дается цифрами, которые обозначают следующие административные подразделения в пределах региона: 1 - Мурманская область (только лесные районы); 2- республика Карелия (исключая горно-тундровый пояс); 3 - западная часть Архангельской области до водораздела Северной Двины и Онеги; 4 – крайний запад Вологодской области: восточный макросклон Вепсовской возвышенности и побережье Онежского озера; 5 - Ленинградская область; 6 - Псковская область, исключая бассейн Западной Двины; 7 - Новгородская область. Для каждого вида указывается произрастание их в регионе в составе основных синтаксонов растительности в растительности. Краткая эколого-флористической характеристика системе2 классов приводится в ПРИЛОЖЕНИЯХ после «Конспекта флоры» («Основные классы растительности Северо-Запада Восточной Европы»). Отдел 1. LYCOPODIOPHYTA Класс 1. LYCOPODIOPSIDA Сем. 1. Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb. 1 Список видов был составлен на начало 2000-х г.г. на основании собственных флористических исследований, гербарных материалов кафедры ботаники СПбГУ и БИН РАН, региональных флор и определителей [130, 168, 177, 188, 268, 270, 271, 287, 291, 364-383, 393 etc]. 2 Определение принадлежности сделанных автором описаний фитоценозов к тем или иным высшим синтаксонам растительности было осуществлено физиономически, а также с помощью «Определителя основных высших единиц растительности» [251, 251-257] и соответствующих синтаксономических описаний [119, 123-126, 169, 170, 453, 458, 460-464, 467, 468, 501, 503, 505-510, 523, 524, 531-534, 536, 537, 561-564, 568, 572 etc]. 127 Род 1. Diphasiastrum Holub 1. D. alpinum (L.) Holub 1-3; Caricetea curvulae; стр. 295. 2. D. complanatum (L.) Holub 2-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 353. 3. D. tristachyum (Pursh) Holub 2-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 316. Род 2. Lycopodiella Holub 1 (4). L. inundata (L.) Holub 2-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 317. Род 3. Lycopodium L. 1 (5). L. annotinum L. 1-7; Vaccinio-Piceetea,Vaccinietea uliginosi; стр. 299. 2 (6). L. annotinum subsp. alpestre (Hartm.) A. et L. Löve - L. dubium auct. non Zoega 1-3; Vaccinietea uliginosi; стр. 297. 3 (7). L. clavatum L. s.str. 2-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 337. Сем. 4. Huperziaceae Rothm. Род. 1 (4). Huperzia Bernh. 1 (8). H. selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 336. Класс 2. SELAGINELLOPSIDA Сем. 5. Selaginellaceae Willk. Род 1 (5). Selaginella Beauv. 1 (9). S. selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank et C. Mart. 1, 2, 5; Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 298. 128 Класс 3. ISOЁTOPSIDA Сем. 6. Isoёtaceae Dumort. Род 1 (6). Isoёtes L. 1 (10). I. echinospora Durieu 1-7; Littorelletea; стр. 301. 2 (11). I. lacustris L. 1-7; Littorelletea; стр. 306. Отдел 2. EQUISETOPHYTA Класс 4. EQUISETOPSIDA Сем. 7. Equisetaceae Michx. ex DC. Род 1 (7). Equisetum L. 1 (12). E. arvense L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Agropyretea repentis, Plantaginetea majoris, Secalietea, Chenopodietea; стр. 311. 2 (13). E. fluviatile L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 299. 3 (14). E. palustre L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 311. 4 (15). E. pratense Ehrh. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 304. 5 (16). E. sylvaticum L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 301. Род 2 (8). Hippochaete Milde 1 (17). H. hyemalis (L.) Bruhin 1-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 327. 2 (18). H. scirpoides (Michx.) Farw. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 305. 3 (19). H. variegata (Schleich. ex Web. et Mohr) Bruhin 129 1-3, 5, 7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Thlaspietea rotundifolii; стр. 299. Отдел 3. PSILOTOPHYTA Класс 5. OPHIOGLOSSOPSIDA Сем. 8. Botrychiaceae Nakai Род 1 (9). Botrychium Swartz 1 (20). B.boreale Milde 1-3; Loiseulerio-Vaccinietea; стр. 298. 2 (21). B. lanceolatum (S.G. Gmel.) Angstr. 5; Calluno-Ulicetea; стр. 314. 3 (22). B. lunaria (L.) Sw. 1-7; Calluno-Ulicetea; стр. 307. 4 (23). B. matricariifolium (A.Br. ex Döll) Koch 2-7; Calluno-Ulicetea; стр. 307. 5 (24). B. multifidum (S.G.Gmel.) Rupr. 1-7; Calluno-Ulicetea; стр. 325. 6 (25). B. simplex E. Hitchc. 5, 6; Calluno-Ulicetea; стр. 307. 7 (26). B. virginianum (L.) Sw. 5-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. Сем. 9. Ophioglossaceae (R.Br.) Agardh Род 1 (10). Ophioglossum L. 1 (27). O. vulgatum L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 317. Отдел 4. PTERIDOPHYTA Класс 6. POLYPODIOPSIDA Сем. 10. Onocleaceae Todaro Род 1 (11). Matteuccia Todaro 1 (28). M. struthiopteris (L.) Todaro 130 1-7; Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 322. Сем. 11. Athyriaceae Ching Род 1 (12). Athyrium Roth 1 (29). A. distentifolium Tausch ex Opiz 1-3; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 300. 2 (30). A. filix-femina (L.) Roth 1-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, Alnetea glutinosae, Galio-Urticetea; стр. 325. Род 2 (13). Cystopteris Bernh. 1 (31). C. dickieana R. Sim 1-2; Asplenietea trichomanis; стр. 295. 2 (32). C. fragilis (L.) Bernh. 1-7; Asplenietea trichomanis; стр. 326. Род 3 (14). Diplasium Sw. 1 (33). D. sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata 1-5, 7; Vaccinio-Piceetea; стр. 313. Род 4 (15). Gymnocarpium Newm. 1 (34). G. dryopteris (L.) Newm. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 311. 2 (35). G. robertianum (Hoffm.) Newm. 5-7; Thlaspietea rotundifolii, Asplenietea trichomanis; стр. 327. Род 5 (16). Rhizomatopteris Khokhr. 1 (36). R. montana (Lam.) A. Khokhr. 1, 4; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 298. 2 (37). R. sudetica (A.Br. et Milde) Khokhr. 5, 7; Asplenietea trichomanis, Querco-Fagetea ; стр. 304. Сем. 12. Dryopteridaceae Herter 131 Род 1 (17). Dryopteris Adans 1 (38). D. carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae; стр. 301. 2 (39). D. cristata (L.) A.Gray 2-7; Alnetea glutinosae; стр. 307. 3 (40). D. dilatata (Hoffm.) A. Gray 3, 5; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 316. 4 (41). D. expansa (C. Presl) Fras.-Jenk. et Jermy 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 311. 5 (42). D. filix-mas (L.) Schott 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 319. Род 2 (18). Polystichum Roth 1 (43). P. aculeatum (L.) Roth 5; Querco-Fagetea; стр. 333. 2 (44). P. braunii (Spenn.) Fee 5, 7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 313. 3 (45). P. lonchitis (L.) Roth 1, 2, 5; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 297. Сем. 13. Woodsiaceae (Diels) Herter Род 1 (19). Woodsia R.Br. 1 (46). W. alpina (Bolt.) S.F.Gray 1, 2; Asplenietea trichomanis; стр. 296. 2 (47). W. glabella R.Br. 1, 2; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 296. 3 (48). W. ilvensis (L.) R.Br. 1-3, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 300. Сем. 14. Thelypteridaceae Pic.Serm. Род 1 (20). Phegopteris (C.Presl) Fee 132 1 (49). P. connectilis (Michx.) Watt 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 322. Род 2 (21). Thelypteris Schmidel 1 (50). T. palustris Schott 2-7; Alnetea glutinosae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 350. Сем. 15. Aspleniaceae Newm. Род 1 (22). Asplenium L. 1 (51). A. x alternifolium Wulfen - A. septentrionale x A. trichomanes subsp. trichomanes 1, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 318. 2 (52). A. x lusitanicum D.E. Meyer - A.trichomanes subsp. trichomanes x A.t. subsp. quadrivalens D.E.Meyer 2, 6; Asplenietea trichomanis; стр. 334. 3 (53). A. ruta-muraria L. 1, 2, 6; Asplenietea trichomanis; стр. 334. 4 (54). A. septentrionale (L.) Hoffm. 1, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 332. 5 (55). A. trichomanes L. 2, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 348. Сем. 16. Cryptogrammaceae Pic.Serm. Род 1 (23). Cryptogramma R.Br. ex Richards. 1 (56). C. crispa (L.) R.Br. 1; Thlaspietea rotundifolii, Asplenietea trichomanis; стр. 295. Сем. 17. Hypolepidaceae Pic.Serm. Род 1 (24). Pteridium Gled. ex Scop. 1 (57). P. aquilinum (L.) Kuhn 133 1-7; Epilobietea angustifolii, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, PulsatilloPinetea; стр. 357. Сем. 18. Polypodiaceae Bercht. et J. Presl Род 1 (25). Polypodium L. 1 (58). P. vulgare L. 1-7; Asplenietea trichomanis; стр. 323. Отдел 5. PINOPHYTA Класс 7. PINOPSIDA Сем. 19. Pinaceae Sprehg. ex Rudolphi Род 1 (26). Abies Mill. 1 (59). A. sibirica Ledeb. 3; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. Род 2 (27). Larix Mill. 1 (60). L. sibirica Ledeb. 1-3; Thlaspietea rotundifolii, Vaccinio-Piceetea; стр. 305. Род 3 (28). Picea A. Dietr. 1 (61). P. abies (L.) Karst. 2-7; Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae; стр. 308. 2 (62). P. fennica (Regel) Kom. 1-5; Vaccinietea uliginosi, Oxycocco-Sphagnetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 299. 3 (63). P. obovata Ledeb. 1, 3, 4, 7; Vaccinietea uliginosi, Vaccinio-Piceetea; стр. 305. Род 4 (29). Pinus L. 1 (64). P. sylvestris L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Pulsatillo-Pinetea, OxycoccoSphagnetea; стр. 311. Сем. 20. Cupressaceae S. F. Gray 134 Род 1 (30). Juniperus L. 1 (65). J. communis L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Vacinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 311. 2 (66). J. sibirica Burgsd. 1- 3; Vaccinietea uliginosi, Oxycocco-Sphagnetea; стр. 298. Отдел 6. MAGNOLIOPHYTA Класс 8. MAGNOLIOPSIDA Сем. 21. Aristolochiaceae Juss. Род 1 (31). Aristolochia L. 1 (67). A. clematitis L. 5; Chenopodietea, Querco-Fagetea; стр. 356. Род 2 (32). Asarum L. 1 (68). A. europaeum L. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 318. Сем. 22. Nymphaeaceae Juss. Род 1 (33). Nymphaea L. 1 (69). N. alba L. 4-7; Potametea; стр. 333. 2 (70). N. candida C. Presl 2-7; Potametea; стр. 343. 3 (71). N. tetragona Georgi 1-5, 7; Potametea; стр. 314. Род 2 (34). Nuphar Smith 1 (72). N. lutea (L.) Smith 1-7; Potametea; стр. 337. 2 (73). N. pumila (Timm) DC. 1-7; Potametea; стр. 304. 135 Сем. 23. Ceratophyllaceae Juss. Род 1 (35). Ceratophyllum L. 1 (74). C. demersum L. 2-7; Potametea; стр. 351. 2 (75). C. platyacanthum Cham. 5; Potametea; стр. 316. Сем. 24. Ranunculaceae Adans. Род 1 (36). Aconitum L. 1 (76). A. lasiostomum Reichb. ex Bess. 6; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 340. 2 (77). A. septentrionale Koelle 1-7; Vaccinio-Piceetea, Alnetea glutinosae, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 314. Род 2 (37). Actaea L. 1 (78). A. erythrocarpa (Fisch.) Kom. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. 2 (79). A. spicata L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 318. Род 3 (38). Anemone L. 1 (80). A. sylvestris L. 3-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 330. Род 4 (39). Anemonoides Mill. 1 (81). A. nemorosa (L.) Holub 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 318. 2 (82). A. ranunculoides (L.) Holub 2-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 325. 136 Род 5 (40). Aquilegia L. 1 (83). A. vulgaris L. 1-7; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 334. Род 6 (41). Atragene L. 1 (84). A. speciosa Weinm. 1-5, 7; Vaccinio-Piceetea, Alnetea glutinosae; стр. 305. Род 7 (42). Batrachium (DC.) S.F.Gray 1 (85). B. aquatile (L.) Dumort. 5, 6; Potametea; стр. 346. 2 (86). B. circinatum (Sibth.) Spach 2-7; Potametea; стр. 325. 3 (87). B. confervoides Fries - B. eradicatum (Laest.) Fries 1-7; Potametea; стр. 302. 4 (88). B. dichotomum (Schmalh.) Trautv. 2, 5; Potametea; стр. 296. 5 (89). B. floribundum (Bab.) Dumort. 2-5; Potametea; стр. 332. 6 (90). B. kauffmanii (Clerc) Krecz. 2-7; Potametea; стр. 304. 7 (91). B. marinum Fries 3, 5; Ruppietea; стр. 306. 8 (92). B. nevense Tzvel. 1, 2, 5; Potametea; стр. 296. 9 (93). B. penicillatum Dumort. 2, 5; Potametea; стр. 333. 10 (94). B. trichophyllum (Chaix) Bosch 2-7; Potametea, Littorelletea; стр. 340. Род 8 (43). Caltha L. 137 1 (95). C. cornuta Schott., Nym. et Kotschy - C. palustris subsp. cornuta (Schott., Nym. et Kotschy) Hegi 5-7; Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 348. 2 (96). C. palustris L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Montio- Cardaminetea, Querco-Fagetea; стр. 310. 3 (97). C. radicans T. Forst. - C. palustris subsp. radicans (T. Forst.) Syme 1-7; Montio-Cardaminetea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 301. Род 9 (44). Consolida (DC.) S.F.Gray 1 (98). C. regalis S.F.Gray 2-7; Secalietea; стр. 341. Род 10 (45). Delphinium L. 1 (99). D. elatum L. 7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea; стр. 330. Род 11 (46). Ficaria Guett. 1 (100). F. verna Huds. 2, 5-7; Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 336. Род 12 (47). Hepatica Mill. 1 (101). H. nobilis Mill. 2, 4-7; Querco-Fagetea; стр. 321. Род 13 (48). Myosurus L. 1 (102). M. minimus L. 2-7; Isoёto-Nanojuncetea, Secalietea; стр. 328. Род 14 (49). Pulsatilla Mill. 1 (103). P. bohemica (Skalisky) Tzvel. - P. nigricans Stoerck nom. illeg. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Pulsatillo-Pinetea, Asplenietea trichomanis; стр. 344. 138 2 (104). P. patens (L.) Mill. 3-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea, Calluno-Ulicetea; стр. 329. 3 (105). P. pratensis (L.) Mill. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 329. 4 (106). P. vernalis (L.) Mill. 2, 5; Calluno-Ulicetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 312. 5 (107). P. vulgaris Mill. 5; Pulsatillo-Pinetea; стр. 312. Род 15 (50). Ranunculus L. 1 (108). R. acris L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 302. 2 (109). R. altior (Fries) Fries 2, 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 299. 3 (110). R. auricomus L. s.l. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosi; стр. 302. 4 (111). R. bulbosus L. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 338. 5 (112). R. cassubicus L. s.l. 2-7; Vaccinio-Piceetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 312. 6 (113). R. fallax (Wimm. et Grab.) Schur s.l. 2-7; Vaccinio-Piceetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 312. 7 (114). R. flammula L. 2-7; Scheuchzerio-Caricetea Arrhenatheretea; стр. 323. 8 (115). R. gmelinii DC. fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio- 139 1, 3, 4, 7; Phragmiti-Magnocaricetea, Potametea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 300. 9 (116). R. lingua L. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 323. 10 (117). R. mixtus Jord. - R. nemorosus subsp. mixtus (Jord.) Tzvel. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 315. 11 (118). R. monophyllus Ovcz. s.l. 3-5; Vacinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 300. 12 (119). R. nemorivagus Jord. - R. friesianus auct. non Jord. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 332. 13 (120). R. polyanthemos L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Plantaginetea majoris; стр. 323. 14 (121). R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd. 7; Littorelletea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 344. 15 (122). R. repens L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris, Salicetea purpureae; стр. 299. 16 (123). R. reptans L. 1-7; Littorelletea; стр. 300. 17 (124). R. sardous Crantz 5; Plantaginetea majoris; стр. 350. 18 (125). R. sceleratus L. 2-7; Bidentetea tripartitae; стр. 344. 19 (126). R. schennikovii Ovcz. ex Tzvel. - R. polyanthemos subsp. schennikovii (Ovcz. ex Tzvel.) Tzvel. 7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 344. 140 20 (127). R. subborealis Tzvel. - R. borealis Trautv. nom. illeg.; R. acris subsp. borealis Nym. 5, 6; Vaccinietea uliginosi, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 300. 21 (128). R. tomophyllus Jord. – R. acris subsp. tomophyllus (Jord.) Tzvel. 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 306. Род 16 (51). Thalictrum L. 1 (129). T. aquilegifolium L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea; стр. 324. 2 (130). T. flavum L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Galio-Urticetea; стр. 339. 3 (131). T. lucidum L. 2, 3, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 345. 4 (132). T. macrophyllum V. Boczantzeva 1-5, 7; Galio-Urticetea; стр. 305. 5 (133). T. minus L. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 331. 6 (134). T. rariflorum Fries - T. simplex subsp. boreale (F. Nyl.) A. et D. Löve 2, 5, 7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 312. 7 (135). T. simplex L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 313. Род 17 (52). Trollius L. 1 (136). T. europaeus L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 309. Сем. 25. Berberidaceae Juss. Род 1 (53). Berberis L. 1 (137). B. vulgaris L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 334. 141 Сем. 26. Papaveraceae Adans. Род 1 (54). Chelidonium L. 1 (138). C. majus L. 2-7; Artemisietea vulgaris, Querco-Fagetea; стр. 319. Сем. 27. Fumariaceae DC. Род 1 (55). Corydalis DC. 1 (139). C. intermedia (L.) Merát 2, 5, 7; Querco-Fagetea; стр. 315. 2 (140). C. solida (L.) Clairv. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 319. Род 2 (56). Fumaria L. 1 (141). F. officinalis L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 336. Сем. 28. Ulmaceae Mirb. Род1 (57). Ulmus L. 1 (142). U. glabra Huds. 2, 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 339. 2 (143). U. laevis Pall. 2-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; стр. 329. Сем. 29. Cannabaceae Endl. Род 1 (58). Cannabis L. 1 (144). C. ruderalis Janisch. 2-7; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea; стр. 358. Род 2 (59). Humulus L. 2 (145). H. lupulus L. 2-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Galio-Urticetea; стр. 349. Сем. 30. Urticaceae L. 142 Род 1 (60). Urtica L. 1 (146). U. dioica L. 2-7; Galio-Urticetea/ Urtico-Sambucetea, Salicetea purpureae, Querco-Fagetea, Artemisietea vulgaris; стр. 329. 2 (147). U. galeopsifolia Wiersb. ex Opiz 5-7; Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; стр. 345. 3 (148). U. urens L. 1-7; Chenopodietea; стр. 345. Сем. 31. Fagaceae Dumort. Род 1 (61). Quercus L. 1 (149). Q. robur L. 2-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 323. Сем. 32. Betulaceae S.F. Gray. Род 1 (62). Alnus Mill. 1 (150). A. glutinosa (L.) Gaertn. 2-7; Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 318. 2 (151). A. incana (L.) Moench 1-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae; стр. 301. Род 2 (63). Betula L. 1 (152). B. humilis Schrank 2-7; Alnetea glutinosae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 313. 2 (153). B. nana L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 297. 3 (154). B. pendula Roth 1-7; Urtico-Sambucetea, Vaccinietea uliginosi, Querco-Fagetea, VaccinioPiceetea; стр. 325. 4 (155). B. pubescens Ehrh. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae, Vaccinio-Piceetea; стр. 310. 143 Род 3 (64). Corylus L. 1 (156). C. avellana L. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 319. Сем. 33. Myricaceae Blume Род 1 (65). Myrica L. 1 (157). M. gale L. 2, 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 317. Сем. 34. Portulacaceae Adans. Род 1 (66). Montia L. 1 (158). M. fontana L. 1-7; Phradmiti-Magnocaricetea,Montio-Cardaminetea; стр. 297. Сем. 35. Illecebraceae R. Br. Род 1 (67). Herniaria L. 1 (159). H. glabra L. 3-7; Sedo-Scleranthetea, Plantaginetea majoris; стр. 351. Род 2 (68). Spergula L. 1 (160). S. arvensis L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 339. 2 (161). S. linicola Boreau 4; Secalietea; стр. 324. 3 (162). S. maxima Weihe 2-4; Secalietea; стр. 339. 4 (163). S. morisonii Boreau 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 324. 5 (164). S. sativa Boenn. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 339. Род 3 (69). Spergularia (Pers.) J. et C. Presl 144 1 (165). S. marina (L.) Bess. 2, 3, 5; Saginetea maritimi, Asteretea tripolium; стр. 306. 2 (166). S. media (L.) C. Presl 5; Saginetea maritimi, Asteretea tripolium; стр. 345. 3 (167). S. rubra (L.) J. et C. Presl 2-7; Plantaginetea majoris, Secalietea, Chenopodietea, Isoёto-Nanojuncetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 345. Сем. 36. Caryophyllaceae Juss. Род 1 (70). Agrostemma L. 1 (168). A. githago L. 1-7; Secalietea; стр. 340. Род 2 (71). Arenaria L. 1 (169). A. serpyllifolia L. s.l. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 334. Род 3 (72). Carpophora Klotzsch 1 (170). C. viscosa (l.) Tzvel. - Silene viscosa (L.) Pers. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 351. Род 4 (73). Cerastium L. 1 (292). C. alpinum L. 1-3; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 295. 2 (172). C. arvense L. 1-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 310. 3 (173). C. glomeratum Thuill. 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 349. 4 (174). C. glutinosum Fries 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 349. 5 (175). C. holosteoides Fries 145 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 341. 6 (176). C. jenisejense Hult. 1-3; Thlaspietea rotundifolii; стр. 297. 7 (177). C. scandicum (H.Gaertn.) Kuzen. 1-3, 5; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 295. 8 (178). C. semidecandrum L. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 335. 9 (179). C. triviale Link – C. holosteoides subsp. triviale (Link ) Moench 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 310. Род 5 (74). Coccyganthe (Reichenb.) Reichenb. 1 (180). C. flos-cuculi (L.) Fourr. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 301. Род 6 (75). Cucubalis L. 1 (181). C. baccifer L. 4-7; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea; стр. 335. Род 7 (76). Dianthus L. 1 (182). D. arenarius L. 1-3; Sedo-Scleranthetea; стр. 310. 2 (183). D. borussicus Vierh. 5-7; Pulsatillo-Pinetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 307. 3 (184). D. deltoides L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Calluno-Ulicetea; стр. 319. 4 (185). D. fischeri Spreng. 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 341. 5 (186). D. superbus L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea tripolium, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 313. sanguinei, Asteretea 146 Род 8 (77). Elisanthe (Fenzl) Fenzl 1 (187). E. noctiflora (L.) Willk. - Silene noctiflora L. 5-7; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea, Secalietea; стр. 349. Род 9 (78). Eremogone Fenzl 1 (188). E. micradenia (P.Smirn.) Ikonn. 5, 6; Sedo-Scleranthetea; стр. 341. 2 (189). E. saxatilis (L.) Ikonn. 3, 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 353. Род 10 (79). Gypsophila L. 1 (190). G. belorussica Barkoudah 5-7; Pulsatillo-Pinetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 321. 2 (191). G. fastigiata L. 1,2, 5-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 327. Род 11 (80). Honckenya Ehrh. 1 (192). H. peploides (L.) Ehrh. 1-3; 5; Asteretea tripolium, Cakiletea maritimae; стр. 299. Род 12 (81). Melandrium Röhl. 1 (193). M. album (Mill.) Garcke 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea, QuercoFagetea; стр. 328. 2 (194). M. dioicum (L.) Coss. et Germ. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea, QuercoFagetea; стр. 322. Род 13 (82). Minjaevia Tzvel. 1 (195). M. rupestris (L.) Tzvel. 1, 2, 5; Sedo-Scleranthetea, Asplenietea trichomanis; стр. 315. Род 14 (83). Moehringia L. 147 1 (196). M. lateriflora (L.) Fenzl 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 305. 2 (197). M. trinervia (L.) Clairv. 2-7; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 322. Род 15 (84). Myosoton Moench 1 (198). M. aquaticum (L.) Moench 2-7; Galio-Urticetea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 337. Род 16 (85). Oberna Adans. 1 (199). O. behen (L.) Ikonn. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Sedo-Scleranthetea, Artemisietea vulgaris; стр. 328. 2 (200). O. littoralis (Rupr.) Ikonn. 5; Asteretea tripolium; стр. 300. Род 17 (86). Otites Adans. 1 (201). O. borysthenica (Grun.) Klok. 6; Pulsatillo-Pinetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 354. Род 18 (87). Psammophiliella Ikonn. 1 (202). P. muralis (L.) Ikonn. 5-7; Secalietea, Isoёto-Nanojuncetea; стр. 329. Род 19 (88). Sagina L. 1 (203). S. nodosa (L.) Fenzl 1-7; Isoёto-Nanojuncetea; стр. 300. 2 (204). S. procumbens L. 1-7; Isoёto-Nanojuncetea, Plantaginetea majoris, Secalietea; стр. 324. Род 20 (89). Saponaria L. 1 (205). S. officinalis L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 338. 148 Род 21 (90). Scleranthus L. 1 (206). S. annuus L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 338. 2 (207). S. perennis L. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 324. 3 (208). S. polycarpos L. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 338. Род 22 (91). Silene L. 1 (209). S. amblevana Lej. - S. infracta Kit 3, 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 345. 2 (331). S. chlorantha (Willd.) Ehrh. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 345. 3 (211). S. dichotoma Ehrh. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 352. 3 (212). S. nutans L. 2-7; Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Pulsatillo-Pinetea; стр. 324. 4 (213). S. tatarica (L.) Pers. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 329. Род 23 (92). Stellaria L. 1 (214). S. alpestris Fries 1-7; Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi; стр. 314. 2 (215). S. alsine Grimm 2, 5-7; Montio-Cardaminetea, Isoёto-Nanojuncetea; стр. 350. 3 (216). S. crassifolia Ehrh. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 313. 4 (217). S. fennica (Murb.) Perf. 1, 2, 5; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 302. 149 5 (218). S. graminea L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea, Asteretea tripolium; стр. 329. 6 (219). S. holostea L. 2-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 324. 7 (220). S. longifolia Muehl. ex Willd. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Urtico-Sambucetea; стр. 305. 8 (221). S. media (L.) Vill. - Alsine media L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Galio-Urticetea; стр. 345. 9 (222). S. nemorum L. - Hylebia nemorum (L.) Fourr. 1-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea, Galio-Urticetea; стр. 324. 10 (223). S. palustris Retz. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea, Arrhenatheretea; стр. 305. Род 24 (93). Vaccaria N.M. Wolf 1 (224). V. pyramidata Medik. 5-7; Secalietea; стр. 355. Род 25 (94). Viscaria L. 1 (225). V. alpina (L.) G. Don fil. - Steris alpina (L.) Šourkova 1, 2, 5; Asplenietea trichomanis, Thlaspietea rotundifolii; стр. 295. 2 (226). V. vulgaris Bernh. - Steris viscaria (L.) Rafin. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 309. Сем. 37. Chenopodiaceae Juss. Род 1 (95). Atriplex L. 1 (227). A. calotheca (Rafn) Fries 5; Cakiletea maritimae; стр. 307. 2 (228). A. glabriuscula Edmonds. 2, 3, 5; Cakiletea maritimae; стр. 298. 3 (229). A. latifolia Wahl. Molinio- 150 5-7; Bidentetea tripartitae, Chenopodietea; стр. 351. 4 (230). A. littoralis L. 5; Cakiletea maritimae; стр. 307. 5 (231). A. longipes Drej. 5; Cakiletea maritimae; стр. 296. 6 (232). A. oblongifolia Waldst. et Kit 5; Chenopodietea; стр. 332. 7 (233). A. patula L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea, Bidentetea tripartitae; стр. 340. 8 (234). A. praecox Hulph. 1-3, 5; Cakiletea maritimae; стр. 296. 9 (235). A. prostrata Bouch. ex DC. 2, 5-7; Bidentetea tripartitae, Chenopodietea; стр. 348. 10 (236). A. sagittata Borkh. 1-7; Chenopodietea; стр. 353. 11 (237). A. tatarica L. 5-7; Chenopodietea; стр. 355. Род 2 (96). Chenopodium L. 1 (238). C. acerifolium Andrz. 2, 5-7; Thlaspietea rotundifolii, Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 330. 2 (239). C. album L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea; стр. 356. 3 (240). C. bonus-henricus L. - Blitum bonus-henricus (L.) C. A. Mey. 2, 5; Artemisietea vulgaris; стр. 319. 4 (241). C. glaucum L. - Blitum glaucum (L.) W.D.J.Koch 5-7; Chenopodietea; стр. 353. 5 (242). C. hybridum L. 6; Chenopodietea; стр. 341. 6 (243). C. pediculare Bertol. 151 2, 5; Chenopodietea; стр. 316. 7 (244). C. polyspermum L. 2-7; Bidentetea tripartitae, Chenopodietea; стр. 335. 8 (245). C. rubrum L. - Blitum rubrum (L.) Reichenb. 1-7; Chenopodietea; стр. 326. 9 (246). C. striatiforme J. Murr 5; Ammophiletea; стр. 349. 10 (247). C. strictum Roth 2, 5, 6; Ammophiletea; стр. 358. 11 (248). C. suecicum J. Murr 1-7; Chenopodietea, Urtico-Sambucetea; стр. 310. 12 (249). C. urbicum L. 5-7; Chenopodietea; стр. 346. Род 3 (97). Corispermum L. 1 (250). C. hyssopifolium L. 5-7; Ammophiletea, Chenopodietea; стр. 341. 2 (251). C. marschallii Stev. 5, 6; Ammophiletea, Sedo-Scleranthetea; стр. 351. 3 (252). C. membranaceum Iljin 5; Ammophiletea; стр. 341. 4 (253). C. pallasii Stev. 5; Ammophiletea; стр. 341. Род 4 (98). Kochia Roth 1 (254). K. densiflora (Moq.) Aell. 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 355. Род 5 (99). Salicornia L. 1 (255). S. europaea L. 1-3; Asteretea tripolium; стр. 309. 152 Род 6 (100). Salsola L. 1 (256). Salsola collina Pall. 2, 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 345. 2 (257). S. kali L. 5; Thero-Salicornietea; стр. 348. 3 (258). S. tragus L. 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 354. Род 7 (101). Suaeda Forssk. ex Scop. 1 (259). S. maritima (L.) Dumort. 7; Thero-Salicornietea; стр. 354. Сем. 38. Polygonaceae Juss. Род 1 (102). Acetosa (Mill.) Rech. fil. 1 (260). A. fontano-paludosa (Kalela) Holub 2, 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 306. 2 (261). A. pratensis Mill. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 339. 3 (262). A. thyrsiflora (Fingerh.) Á. et D. Löve 1-7; Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea, Asteretea tripolium; стр. 330. Род 2 (103). Acetosella (Meisn.) Rech. 1 (263). A. graminifolia (Rudolph ex Lamb.) Á. Löve 2-5; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 295. 2 (264). A. tenuifolia (Wallr.) Á. et D. Löve 2, 5; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 294. 3 (265). A. vulgaris (Koch) Fourr. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 306. Род 3 (104). Bistorta Mill. 153 1 (266). B. officinalis Delarb. - B. major S.F. Gray 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 313. 2 (267). B. vivipara (L.) S.F.Gray 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 297. Род 4 (105). Fagopyrum Mill. 1 (268). F. esculentum Moench 2-7; Chenopodietea; стр. 356. 2 (269). F. tataricum (L.) Gaertn. 1-7; Chenopodietea; стр. 356. Род 5 (106). Fallopia Adans. 1 (270). F. convolvulus (L.) A. Löve 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 341. 2 (271). F. dumetorum (L.) Holub 2, 4-7; Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris, Querco-Fagetea; стр. 326. Род 6 (107). Persicaria Mill. 1 (272). P. amphibia (L.) S.F.Gray 1-7; Potametea, Phragmiti-Magnocaricetea, Plantaginetea Chenopodietea; стр. 311. 2 (273). P. foliosa (Lindb. f.) Kitag. 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea, Asteretea tripolium; стр. 344. 3 (274). P. hydropiper (L.) Spach 2-7; Bidentetea tripartitae, Secalietea, Chenopodietea; стр. 344. 4 (275). P. lapathifolia (L.) S.F. Gray 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Bidentetea tripartitae; стр. 352. 5 (276). P. linicola (Sutul.) Tzvel. 1-7; Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 344. 6 (277). P. maculosa S. F. Gray 2, 5-7; Chenopodietea, Secalietea, Bidentetea tripartitae; стр. 356. majoris, 154 7 (278). P. minor (Huds.) Opiz 2-7; Bidentetea tripartitae; стр. 356. 8 (279). P. mitis (Schrank) Opiz ex Assen. 2, 5; Phragmiti-Magnocaricetea, Bidentetea tripartitae; стр. 317. 9 (280). P. tomentosa (Schramk) Bicknell 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Bidentetea tripartitae; стр. 338. Род 7 (108). Polygonum L. 1 (281). P. arenastrum Boreau 1-7; Plantaginetea majoris, Secalietea; стр. 344. 2 (282). P. aviculare L. 4-7; Plantaginetea majoris, Secalietea, Chenopodietea; стр. 344. 3 (283). P. boreale (Lange) Small 2, 3, 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 296. 4 (284) P. calcatum Lindm. 1-7; Plantaginetea majoris; стр. 344. 5 (285). P. neglectum Bess. 2-7; Chenopodietea, Plantaginetea majoris; стр. 357. 6 (286). P. novoascanianum Klok. 5; Chenopodietea; стр. 352. 7 (287). P. oxyspermum C.A.Mey. et Bunge 5; Cakiletea maritimae; стр. 323. 8 (288). P. rurivagum Jord. ex Boreau 5, 6; Asplenietea trichomanis, Sedo-Scleranthetea; стр. 356. 9 (289). P. volchovense Tzvel. 5, 7; Plantaginetea majoris, Ammophiletea; стр. 312. Род 8 (109). Rumex L. 1 (290). R. confertus Willd. 2, 5-7; Plantaginetea majoris, Artemisietea vulgaris; стр. 345. 155 2 (291). R. crispus L. 1-7; Plantaginetea majoris, Secalietea, Chenopodietea; стр. 323. 3 (292). R. hydrolapathum Huds. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 338. 4 (293). R. longifolius DC. 2-7; Bidentetea tripartitae, Plantaginetea majoris, Artemisietea vulgaris; стр. 312. 5 (294). R. maritimus L. 2-7; Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 352. 6 (295). R. obtusifolius L. 5-7; Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris, Agropyretea repentis; стр. 317. 7 (296). R. pseudonatronatus (Borb.) Borb. ex Murb. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Plantaginetea majoris, Asteretea tripolium; стр. 331. 8 (297). R. rossicus Murb. 2-7; Bidentetea tripartitae, Asteretea tripolium; стр. 347. 9 (298). R. stenophyllus Ledeb. 3-7; Plantaginetea majoris; стр. 355. 10 (299). R. sylvestris (Lam.) Wallr. 2-7; Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris; стр. 323. 11 (300). R. ucrainicus Fisch. ex Spreng. 5, 7; Plantaginetea majoris; стр. 347. Сем. 39. Limoniaceae Lincz. Род 1 (110). Armeria (DC.) Willd. 1 (301). A. baltica Tzvel. - A. intermedia Marss. - A. vulgaris var. intermedia Marss. 5; Asteretea tripolium; стр. 315 2 (302). Armeria vulgaris Willd. 5-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 316. 156 Сем. 40. Paeoniaceae Rudolphi Род 1 (111). Paeonia L. 1 (303). P. anomala L. 1-3, 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 332. Сем. 41. Hypericaceae Juss. Род 1 (112). Hypericum L. 1 (304). H. hirsutum L. 6; Asplenietea trichomanis, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 342. 2 (305). H. maculatum Crantz 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 321. 3 (306). H. perforatum L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Calluno-Ulicetea; стр. 342. Сем. 42. Elatinaceae Juss. Род 1 (113). Elatine L. 1 (307). E. alsinastrum L. 7; Isoёto-Nanojuncetea; стр. 351. 2 (308). E. hydropiper L. 1-7; Littorelletea; стр. 320. 3 (309). E. orthosperma Dueben 2, 5; Littorelletea; стр. 307. 4 (310). E. triandra Schkuhr 2-5, 7; Littorelletea; стр. 335. Сем. 43. Violaceae Batsch Род 1 (114). Viola L. 1 (311). V. arvensis Murr. 1-7; Secalietea; стр. 339. 2 (312). V. canina L. Querco-Fagetea, 157 1-7; Calluno-Ulicetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 309. 3 (313). V. collina Bess. 3-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 355. 4 (314). V. epipsila Ledeb. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 304. 5 (315). V. hirta L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 325. 6 (316). V. livonica Vl.Nikit. - V. maritima (Schweigg.) Tzvel. 5; Asteretea tripolium, Saginetea maritimi, Sedo-Scleranthetea; стр. 309. 7 (317). V. matutina Klok. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 346. 8 (318). V. mirabilis L. 1-7; Querco-Fagetea; стр. 325. 9 (319). V. nemoralis Kutz. 1-7; Calluno-Ulicetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 312. 10 (320). V. odorata L. 5, 6; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 350. 11 (321). V. palustris L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 309. 12 (322). V. riviniana Reichb. 2-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 318. 13 (323). V. rupestris F.W.Schmidt 2-7; Pulsatillo-Pinetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 331. 14 (324). V. selkirkii Pursch ex Goldie 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. 15 (325). V. sergievskiae Tzvel. - V. rupestris subsp. glabrescens (Neum.) Vl. Nikit. 1-6; Sedo-Scleranthetea, Asplenietea trichomanis; стр. 298. 16 (326). V. stagnina Kit. - V. persicifolia Schreb. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 339. 158 17 (327) V. tricolor L. 1-7; Ammophiletea, Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 325. 18 (328). V. uliginosa Bess. 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 312. Сем. 44. Cistaceae Juss. Род 1 (115). Helianthemum Mill. 1 (329). H. chamaecistus Mill. 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 315. 2 (330). H. nummularium (L.) Mill. 2, 5, 7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 336. Сем. 45. Cucurbitaceae Juss. Род 1 (116). Echinocystis Torr. et A. Gray 1 (331). E. lobata (Michx.) Torr. et A.Gray 5-7; Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea; стр. 320. Сем. 46. Brassicaceae Juss. Род 1 (117). Alliaria Scop. 1 (332). A. petiolata (Bieb.) Cavara et Grande 2, 5-7; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea; стр. 334. Род 2 (118). Alyssum L. 1 (333). A. alissoides (L.) L. 2, 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 334. 2 (334). A. gmelinii Jord. 6; Asplenietea trichomanis; стр. 346. Род 3 (119). Arabidopsis (DC.) Heynh. 1 (335). A. arenosa (L.) Lawalree - Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek 1-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 307. 159 2 (336). A. ovirensis (Wulfen) A.P.Iljinsk. - Cardaminopsis ovirensis (Wulfen) O. Schwarz 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea, Querco-Fagetea; стр. 334. 3 (337). A. petrogena (A. Kerner) V.I.Dorof. - Cardaminopsis petrogena (A. Kerner) Mesiček 5,6; Asplenietea trichomanis; стр. 315. 4 (338). A. thaliana (L.) Heynh. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 318. Род 4 (120). Arabis L. 1 (339). A. glabra (L.) Bernh. - Turritis glabra L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 315. 2 (340). A. nemorensis (Wolf. ex Hoffm.) - A. gerardii (Bess.) Bess. ex W.D.J. Koch 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 340. 3 (341). A. sagittata (Bertol.) DC. - A. hirsuta auct. non (L.) Scop. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris; стр. 350. Род 5 (121). Armoracia Gaertn., B.Mey. et Scherb. 1 (342). A. rusticana Gaertn., B. ey. et Scherb. 1-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 357. Род 6 (122). Barbarea Ait. 1 (343). B. arcuata (Opiz ex J. et C. Presl) Reichenb. 1-7; Plantaginetea majoris, Chenopodietea; стр. 307. 2 (344). B. stricta Andrz. 1-7; Galio-Urticetea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 310. B. vulgaris Ait.- исключен из списка, т.к., по мнению В.И. Дорофеева [167, c. 408], этот вид на Северо-Западе Восточной Европы не произрастает. 160 Род 7 (123). Berteroa DC. 1 (345). B. incana (L.) DC. 1-7; Artemisietea vulgaris; стр. 346. Род 8 (124). Brassica L. 1 (346). B. nigra (L.) W.D.J. Koch 5-7; Galio-Urticetea, Chenopodietea; стр. 351. Род 9 (125). Bunias L. 1 (347). B. orientalis L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 340. Род 10 (126). Cakile Mill. 1 (348). C. baltica Jord. ex Pobed. 5; Cakiletea maritimae; стр. 307. Род 11 (127). Camelina Crantz 1 (349). C. alyssum (Mill.) Thell. 1-7; Secalietea; стр. 326. 2 (350). C. macrocarpa Wierzb. ex Reichb. 5, 6; Chenopodietea; стр. 326. 3 (351). C. microcarpa Andrz. 5-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 348. 4 (352). C. pilosa (DC.) N. Zing. 3, 4, 6; Secalietea, Chenopodietea; стр. 348. 5 (353). C. sativa (L.) Crantz 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 357. 6 (354). C. sylvestris Wallr. 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 353. Род 12 (128). Capsella Medik. 1 (355). C. orientalis Klok. 161 6; Artemisietea vulgaris; стр. 340. 2 (356). C. bursa-pastoris (L.) Medik. 1-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris; стр. 326. Род 13 (129). Cardamine L. 1 (357). C. amara L. 1-7; Montio-Cardaminetea,Alnetea glutinosae; стр. 319. 2 (358). C. dentata Schult. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 304. 3 (359). C. hirsuta L. 5; Galio-Urticetea, Phragmiti-Magnocaricetea, Chenopodietea; стр. 351. 4 (360). C. impatiens L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 335. 5 (361). C. parviflora L. 2, 5; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 316. 6 (362). C. pratensis L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 302. Род 14 (130). Cardaria Desv. 1 (363). C. draba (L.) Desv. 2, 5-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Secalietea; стр. 353. Род 15 (131). Chorispora R.Br. ex DC. 1 (364). C. tenella (Pall.) DC. 2, 5, 6; Plantaginetea majoris; стр. 355. Род 16 (132). Cochlearia L. 1 (365). C. arctica Schlecht. ex DC. 1-3; Asteretea tripolium, Saginetea maritimi; стр. 297. 2 (366). C. danica L. 5; Asteretea tripolium, Saginetea maritimi; стр. 306. 162 Род 17 (133). Conringia Heist. ex Fabr. 1 (367). C. orientalis (L.) Dumort. 5, 6; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 351. Род 18 (134). Crambe L. 1 (368). C. maritima L. 5; Cakiletea maritimae; стр. 348. Род 19 (135). Dentaria L. 1 (369). D. bulbifera L. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 335. Род 20 (136). Descurainia Webb et Berth. 1 (370). D. sophia (L.) Webb ex Prantl 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 346. Род 21 (137). Diplotaxis DC. 1 (371). D. cretacea Kotov 5; Plantaginetea majoris; стр. 351. Род 22 (138). Draba L. 1 (372). D. incana L. 1-3, 5; Ammophiletea, Sedo-Scleranthetea; стр. 296. 2 (373). D. lutea Gilib. ex DC. - D. hirsuta Pers., non Crantz 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 330. 3 (374). D. nemorosa L. 1-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 326. Род 23 (139). Erophila DC. 1 (375). E. verna (L.) Bess. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 349. Род 24 (140). Eruca Mill. 163 1 (376). E. sativa Mill. 2, 5; Secalietea; стр. 356. Род 25 (141). Erucastrum C.Presl 1 (377). E. armoracioides (Czern. ex Turcz.) Cruchet - Brassica armoracioides Czern. ex Turcz. 2; 5-7; Thlaspietea rotundifolii, Artemisietea vulgaris; стр. 351. Род 26 (142). Erysimum L. 1 (378). E. altum (Ahti) Tzvel - E. cheiranthoides subsp. altum Ahti 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 308. 2 (379). E. canescens Roth 5; Artemisietea vulgaris; стр. 353. 3 (380). E. cheiranthoides L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea, Galio-Urticetea, Bidentetea tripartitae; стр. 341. 4 (381). E. hieracifolium L. - E. strictum auct. non Gaertn., B.Mey. et Scherb. 1-5; Artemisietea vulgaris, Sedo-Scleranthetea; стр. 331. 5 (382). E. marschallianum Andrz. 1, 2, 5-7; Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 311. Род 27 (143). Euclidium Ait. 1 (383). E. syriacum (L.) Ait. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 353. Род 28 (144). Isatis L. 1 (384). I. campestris Stev. ex DC. 5, 6; Artemisietea vulgaris; стр. 342. 2 (385). I. tinctoria L. 5; Ammophiletea, Artemisietea vulgaris; стр. 355. Род 29 (145). Kibera Adans. 1 (386). K. gallica (Willd.) V.I.Dorof. - Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz 164 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Ammophiletea, Artemisietea vulgaris; стр. 337. 2 (387). K. supina (L.) Fourr. 6; Thlaspietea rotundifolii; стр. 337. Род 30 (146). Lepidium L. 1 (388). L. campestre (L.) R. Br. 6, 7; Chenopodietea; стр. 337. 2 (389). L. densiflorum Schrad. 1-7; Chenopodietea, Plantaginetea majoris; стр. 347. 3 (390). L. heterophyllum (DC.) Benth. 5; Chenopodietea; стр. 332. 4 (391). L. latifolium L. 5, 7; Molinio-Arrhenatheretea,Artemisietea vulgaris; стр. 354. 5 (392). L. perfoliatum L. 2, 5, 6; Plantaginetea majoris, Chenopodietea; стр. 358. 6 (393). L. ruderale L. 1-7; Plantaginetea majoris, Chenopodietea; стр. 347. Род 31 (147). Lunaria L. 1 (394). L. rediviva L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 322. Род 32 (148). Meniocus Desv. 1 (395). M. linifolius (Steph.) DC. ex Willd. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 355. Род 33 (149). Neslia Desv. 1 (396). N. paniculata (L.) Desv. 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 343. Род 34 (150). Raphanus L. 1 (397). R. raphanistrum L. 165 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 338. Род 35 (151). Rapistrum Crantz. 1 (398). R. rugosum (L.) All. 2, 5; Chenopodietea; стр. 357. Род 36 (152). Rorippa Scop. 1 (399). R. amphibia (L.) Bess. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 331. 2 (400). R. anceps (Wahl.) Reichb. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 323. 3 (401) R. austriaca (Crantz) Bess. 1, 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Plantaginetea majoris, Chenopodietea; стр. 347. 4 (402). R. palustris (L.) Bess. 1-7; Galio-Urticetea, Molinio-Arrhenatheretea, Bidentetea tripartitae, Plantaginetea majoris, Secalietea; стр. 312. 5 (403). R. sylvestris (L.) Bess. 2-7; Plantaginetea majoris, Bidentetea tripartitae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 338. 6 (404). R. vallicola V. Dorof. 5; Plantaginetea majoris, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 345. Род 37 (153). Sinapis L. 1 (405). S. alba L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 356. 2 (406). S. arvensis L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 350. Род 38 (154). Sisymbrium L. 166 1 (407). S. altissimum L. 1-7; Chenopodietea, Salicetea purpureae; стр. 354. 2 (408). S. loeselii L. 1-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 354. 3 (409). S. polymorphum (Murr.) Roth 2, 3, 5, 6; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 355. 4 (410). S. volgense Bieb. ex E. Fourn. - S. “wolgense” 1-7; Artemisietea vulgaris; стр. 352. Род 39 (155). Subularia L. 1 (411). S. aquatica L. 1-7; Littorelletea; стр. 302. Род 40 (156). Thlaspi L. 1 (412). T. arvense L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea; стр. 329. 2 (413). T. brachypetalum Jord. - Noccaea brachypetala (J. et C. Presl) F.K.Mey. 2, 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 306. 3 (414). T. coerulescens J. et C. Presl - Noccaea coerulescens (J. et C. Presl) F.K.Mey. 2, 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 324. Род 41 (157). Velarum (DC.) Reichenb. 1 (415). V. officinale s.str.- V. leiocarpum (DC.) Tzvel. 1-7; Chenopodietea; стр. 334. 2 (416). V. tzvelevii V.I.Dorof. 1-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris; стр. 346. Сем. 47. Salicaceae Juss. Род 1 (158). Populus L. 1 (417). P. nigra L. 3-7; Salicetea purpureae, Querco-Fagetea; стр. 354. 167 2 (418). P. tremula L. 1-7; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 328. Род 2 (159). Salix L. 1 (419). S. acutifolia Willd. 3-7; Salicetea purpureae; стр. 329. 2 (420). S. alba L. 3-7; Salicetea purpureae, Querco-Fagetea; стр. 350. 3 (421). S. arbuscula L. 1-3; Thlaspietea rotundifolii; стр. 295. 4 (422). S. aurita L. 1-7; Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosi; стр. 309. 5 (423). S. bebbiana Sarg. 1-6; Calluno-Ulicetea; стр. 314. 6 (424). S. caprea L. 1-7; Querco-Fagetea; стр. 329. 7 (425). S. cinerea L. 1-7; Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; стр. 324. 8 (426). S. daphnoides Vill. 5-7; Salicetea purpureae; стр. 317 9 (427). S. dasyclados Wimm. 1-7; Salicetea purpureae; стр. 313. 10 (428). S. fragilis L. 2, 5-7; Salicetea purpureae, Querco-Fagetea; стр. 338. 11 (429). S. hastata L. 1-3, 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 298. 12 (430). S. herbacea L. 1, 2; Thlaspietea rotundifolii, Caricetea curvulae; стр. 295. 13 (431). S. lapponum L. 168 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 300. 14 (432). S. myrsinifolia Salisb. 1-7; Salicetea purpureae, Querco-Fagetea; стр. 304. 15 (433). S. myrsinites L. 3; Thlaspietea rotundifolii, Asplenietea trichomanis, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 295. 16 (434). S. myrtilloides L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр.301. 17 (435). S. nummularia Anderss. 3; Thlaspietea rotundifolii; стр. 296. 18 (436). S. pentandra L. 1-7; Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; стр. 312. 19 (437). S. phylicifolia L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 20 (438). S. purpurea L. 5-7; Salicetea purpureae, Querco-Fagetea; стр. 350. 21 (439). S. repens L. 2, 5; Salicetea purpureae; стр. 315. 22 (440). S. rosmarinifolia L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Salicetea purpureae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 331. 23 (441). S. starkeana Willd. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 313 24 (442). S. triandra L. 1-7; Salicetea purpureae; стр. 329. 25 (443). S. viminalis L. 3-7; Salicetea purpureae; стр. 331. Сем. 48. Ericaceae Juss. 169 Род 1 (160). Andromeda L. 1 (444). A. polifolia L. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 299. Род 2 (161). Arctostaphylos Adans. 1 (445). A. uva-ursi (L.) Spreng. 1-7; Calluno-Ulicetea, Vacinio-Piceetea; стр. 310. Род 3 (162). Arctous (A. Gray) Nied. 1 (446). A. alpina (L.) Nied. 1-3; Loiseleurio-Vaccinietea; стр. 295. Род 4 (163). Calluna Salisb. 1 (447). C. vulgaris (L.) Hill 1-7; Calluno-Ulicetea, Oxycocco-Sphagnetea, Vacinio-Piceetea; стр. 307. Род 5 (164). Chamaedaphne Moench 1 (448). C. calyculata (L.) Moench 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 304. Род 6 (165). Ledum L. 1 (449). L. palustre L. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Oxycocco-Sphagnetea; стр. 313. Род 7 (166). Oxycoccus Hill 1 (450). O. microcarpus Turcz. ex Rupr. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 297. 2 (451). O. palustris Pers. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. Род 8 (167). Vaccinium L. 170 1 (452). V. myrtillus L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Calluno-Ulicetea; стр. 304. 2 (453). V. uliginosum L. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Oxycocco-Sphagnetea; стр. 300. 3 (454). V. vitis-idaea L. 1-7; Vacinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Calluno-Ulicetea; стр. 300. Сем. 49. Pyrolaceae Dum. Род 1 (168). Chimaphila Pursh 1(455). C. umbellata (L.) W. Barton 1-7; Vacinio-Piceetea; стр. 313. Род 2 (169). Moneses Salisb. 1 (456). M. uniflora (L.) A. Gray 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 311. Род 3 (170). Orthilia Raf. 1 (457). O. secunda (L.) House 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 311. Род 4 (171). Pyrola L. 1 (458). P. chlorantha Sw. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 312 2 (459). P. media Sw. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 309. 3 (460). P. minor L. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 300. 4 (461). P. rotundifolia L. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 299. Сем. 50. Monotropaceae Dum. Род 1 (172). Hypopitys Hill 171 1 (462). H. hypophegea (Wallr.) G.Don. 2, 5-7; Querco-Fagetea; стр. 336. 2 (463). H. monotropa Crantz 2-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 327 Сем. 51 Empetraceae Lindl. Род 1 (173). Empetrum L. 1 (464). E. hermaphroditum Hagerup 1-5; Calluno-Ulicetea, Loiseulerio-Vaccinietea; стр. 297. 2 (465). E. nigrum L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 308. 3 (466). E. subholarcticum V. N. Vassiljev 3, 5; Asteretea tripolium; стр. 298. Сем. 52. Primulaceae Vent. Род 1 (174). Anagallis L. 1 (467). A. arvensis L. 6; Chenopodietea; стр. 356 Род 2 (175). Androsace L. 1 (468). A. filiformis Retz. 1-7; Isoёto-Nanojuncetea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 314. 2 (469). A. septentrionalis L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Chenopodietea; стр. 304. 3 (470). A. turczaninovii Freyn 3, 7; Secalietea; стр. 346. Род 3 (176). Centunculus L. 1 (471). C. minimus L. 5, 6; Asteretea tripolium, Isoёto-Nanojuncetea, Secalietea; стр. 355 Род 4 (177). Glaux L. 172 1 (472). G. maritima L. 1-3, 5; Asteretea tripolium; стр. 346. Род 5 (178). Hottonia L. 1 (473). H. palustris L. 5-7; Potametea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 342. Род 6 (179). Lysimachia L. 1 (474). L. nummularia L. 1-7; Salicetea purpureae, Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris, Querco-Fagetea; стр. 322. 2 (475). L. vulgaris L. 1-7; Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 343. Род 7 (180). Naumburgia Moench 1 (476). N. thyrsiflora (L.) Reichenb. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 331. Род 8 (181). Primula L. 1 (477). P. elatior (L.) Hill 5-7; Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 323. 2 (478). P. farinosa L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 3 (479). P. veris L. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 323. Род 9 (182). Samolus L. 1 (480). S. valerandi L. 7; Asteretea tripolium; стр. 350. Род 10 (183). Trientalis L. 1 (481). T. europaea L. 173 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 305. Сем. 53. Tiliaceae Juss. Род 1 (184). Tilia L. 1 (482). T. cordata Mill. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 324. Сем. 54. Malvaceae Juss. Род 1 (185). Malva L. 1 (483). M. neglecta Wallr. 5-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 354. 2 (484). M. pusilla Smith 1-7; Chenopodietea, Plantaginetea majoris, Artemisietea vulgaris; стр. 354. Сем. 55. Euphorbiaceae Juss. Род 1 (186). Euphorbia L. 1 (485). E. borodinii Sambuk 3-5, 7; Salicetea purpureae; стр. 326. 2 (486). E. dulcis L. 5; Querco-Fagetea; стр. 349. 3 (487). E. palustris L. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 341. 4 (488). E. virgata Waldst. et Kit. 1-7; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea, Galio-Urticetea; стр. 341. 5 (489). E. uralensis Fisch. ex Link 5, 6; Artemisietea vulgaris; стр. 346. Род 2 (187). Mercurialis L. 1 (490). M. perennis L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 337. Сем. 56. Thymelaeaceae Juss. 174 Род 1 (188). Daphne L. 1 (491). D. mezereum L. 1-7; Querco-Fagetea; стр. 319. Сем. 57. Grossulariaceae DC. Род 1 (189). Ribes L. 1 (492). R. alpinum L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 317. 2 (493). R. nigrum L. 1-7; Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 313. 4 (494). R. scandicum Hedl. 1-7; Vaccinietea uliginosi; стр. 309. 5 (495). R. spicatum Robson 1-7; Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; стр. 304. Сем. 58. Crassulaceae DC. Род 1 (190). Hylotelephium H.Ohba 1 (496). H. decumbens (Luce) Byalt 2, 4-7; Vacinio-Piceetea, Asplenietea trichomanis, Ammophiletea, SedoScleranthetea, Secalietea; стр. 327. 2 (497). H. maximum (L.) Holub 5; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 321. 3 (498). H. triphyllum (Haw.) Holub 1-7; Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Secalietea; стр. 327. Род 2 (191). Jovibarba Opiz 1 (499). J. globifera (L.) J.Parnell 2, 4-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 327. Род 3 (192). Sedum L. 1 (500). S. acre L. 175 1-7; Sedo-Scleranthetea, Asplenietea trichomanis; стр. 324. 2 (501). S. album L. 5; Asplenietea trichomanis; стр. 333. 3 (502). S. annuum L. 5; Asplenietea trichomanis; стр. 302. 4 (503). S. sexangulare L. 5; Asplenietea trichomanis; стр. 333. Род 4 (193). Tillaea L. 1 (504). T. aquatica L. 2, 5, 7; Isoёto-Nanojuncetea, Littorelletea; стр. 350. Сем. 59. Saxifragaceae Juss. Род 1 (194). Chrysosplenium L. 1 (505). C. alternifolium L. 1-7; Montio-Cardaminetea, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 302. Род 2 (195). Saxifraga L. 1 (506). S. cespitosa L. 1, 2, 5; Thlaspietea rotundifolii; стр. 296. 2 (507). S. granulata L. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Asplenietea trichomanis, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 333. 3 (508). S. hirculus L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 300. 4 (509). S. nivalis L. 1-3, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 298. 5 (510). S. oppositifolia L. 1; Thlaspietea rotundifolii; стр. 296. 6 (511). S. tridactylites L. 5, 6; Asplenietea trichomanis; стр. 333. 176 Сем. 60. Parnassiaceae Martinov Род 1 (196). Parnassia L. 1 (512). P. palustris L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea, Molinio- Arrhenatheretea; стр. 299. Сем. 61. Droseraceae Salisb. Род 1 (197). Aldrovanda L. 1 (513). A. vesiculosa L. 5; Lemnetea; стр. 358. Род 2 (198). Drosera L. 1 (514). D. anglica Huds. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 2 (515). D. intermedia Hayne 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 316. 3 (516). D. rotundifolia L. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. Сем. 62. Rosaceae Juss. Род 1 (199). Agrimonia L. 1 (517). A. eupatoria L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 334. 2 (518). A. pilosa Ledeb. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 346. Род 2 (200). Alchemilla L. 1 (519). A. glabra Neygenf. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Plantaginetea majoris; стр. 315. 2 (520). A. glabricaulis Lindb.f. 177 1, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 310. 3 (521). A. glaucescens Wallr. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 318. 4 (522). A. glomerulans Bus. 1-3, 5; Thlaspietea rotundifolii, Caricetea curvulae; стр. 294. 5 (523). A. hirsuticaulis Lindb.f. 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 310. 6 (524). A. obtusa Bus. s.l. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 301. 7 (525). A. plicata Bus. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 306. Род 3 (201). Amelanchier Medik. 1 (526). A. spicata (Lam.) C. Koch 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 325. Род 4 (202). Aronia Medik. 1 (527). A. mitschurinii Skvorts. et Maitul. 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 325. Род 5 (203). Comarum L. 1 (528). C. palustre L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea, glutinosae; стр. 299. Род 6 (204). Cotoneaster Medik. 1 (529). C. integerrimus Medik. 1-3, 5; Calluno-Ulicetea, Asplenietea trichomanis; стр. 315. 2 (530). C. melanocarpus Lodd. 1, 2, 5, 6; Asplenietea trichomanis; стр. 330. 3 (531). C. scandinavicus Hylmö Alnetea 178 5; Ammophiletea; стр. 307. Род 7 (205). Crataegus L. 1 (532). C. rhipidophylla Gand. 6; Querco-Fagetea, Asplenietea trichomanis; стр. 348. Род 8 (206). Dasifora Raf. 1 (533). D. fruticosa (L.) Rydb. 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 314. Род 9 (207). Dryas L. 1 (534). D. octopetala L. 1-3; Thlaspietea rotundifolii; стр. 295. Род 10 (208). Filipendula Mill. 1 (535). F. denudata (J. et C. Presl) Fritsch 5-7; Galio-Urticetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 311. 2 (536). F. ulmaria (L.) Maxim. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae; стр. 299. 3 (537). F. vulgaris Moench 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 336. Род 11 (209). Fragaria L. 1 (538). F. moschata (Duch.) Weston 5-7; Querco-Fagetea; стр. 320. 2 (539). F. vesca L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 327. 3 (540). F. viridis Duch. 5-7; Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, MolinioArrhenatheretea; стр. 342. Род 12 (210). Geum L. 179 1 (541). G. aleppicum Jacq. 5-7; Galio-Urticetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 346. 2 (542). G. rivale L. 1-7; Salicetea purpureae, Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea, QuercoFagetea; стр. 321. 3 (543). G. urbanum L. 2-7; Querco-Fagetea, Galio-Urticetea; стр. 342. Род 13 (211). Malus Mill. 1 (544). M. sylvestris Mill. 4-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 350. Род 14 (212). Padus Mill. 1 (545). P. avium Mill. 1-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae; стр. 311. Род 15 (213). Potentilla L. 1 (546). P. anserina L. 1-7; Plantaginetea majoris, Bidentetea tripartitae, Secalietea; стр. 329. 2 (547). P. arenaria Borkh. 6; Pulsatillo-Pinetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 344. 3 (548). P. argentea L. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 323. 4 (549). P. canescens Bess. 1-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 344. 5 (550). P. crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch 1-2; Thlaspietea rotundifolii/ Asplenietea trichomanis, Caricetea curvulae; стр. 295. 6 (551). P. egedii Wormsk. 1-3, 5; Asteretea tripolium; стр. 298. 180 7 (552). P. erecta (L.) Raeusch. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 323. 8 (553). P. fauriei Lév. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 358. 9 (554). P. goldbachii Rupr. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 329. 10 (555). P. heidenreichii Zimm. 2-7; Artemisietea vulgaris, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 329. 11 (556). P. intermedia L. 5-7; Artemisietea vulgaris, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 344. 12 (557). P. obscura Willd. 5, 6; Artemisietea vulgaris; стр. 350. 13 (558). P. norvegica L. 1-7; Plantaginetea majoris, Chenopodietea; стр. 344. 14 (559). P. recta L. 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 352. 15 (560). P. reptans L. 5-7; Plantaginetea majoris, Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea; стр. 350. 16 (561). P. ruthenica Willd. 5-7; Plantaginetea majoris, Bidentetea tripartitae; стр. 332. 17 (562). P. supina L. 5: Plantaginetea majoris; стр. 352. 18 (563). P. verna L. 2, 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea; стр. 323. Род 16 (214). Poterium L. 1 (564). P. sanguisorba L. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 352. 181 Род 17 (215). Prunus L. 1 (565). P. spinosa L. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 344. Род 18 (216). Rosa L. 1 (566). R. acicularis Lindl. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 305. 2 (567). R. afzelliana Fries 5; Galio-Urticetea; стр. 315. 3 (568). R. caesia Smith 5; Querco-Fagetea; стр. 317. 4 (569). R. canina L. s.str. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 338. 5 (570). R. carelica Fries 2, 5, 7; Galio-Urticetea; стр. 304. 6 (571). R. corymbifera Borkh. s.str. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 338. 7 (572). R. dumalis Bechst. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 317. 8 (573). R. glabrifolia L. 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 345 9 (574). R. x gorinkenis Bess. - R. majalis x R. villosa 7; Querco-Fagetea; стр. 345. 10 (575). R. jundzillii Bess. 6; Querco-Fagetea; стр. 345 11 (576). R. majalis Herrm. 1-7; Querco-Fagetea, Salicetea purpureae, Urtico-Sambucetea; стр. 331. 12 (577). R. mollis Smith 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 317. 13 (578). R. sherardii H. Davies 182 5; Querco-Fagetea; стр. 323. 14 (579). R. villosa L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 317. Род 19 (217). Rubus L. 1 (580). R. arcticus L. 1-5, 7; Vaccinietea uliginosi; стр. 300. 2 (581). R. caesius L. 4-7; Galio-Urticetea, Salicetea purpureae, Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 338. 3 (582). R. chamaemorus L. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 300. 4 (583). R. humulifolius C.A.Mey. 2-5; Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 314. 5 (584). R. idaeus L. 1-7; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 312. 6 (585). R. nessensis W. Hall. 5-7; Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea; стр. 338. 7 (586). R. saxatilis L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 331. Род 20 (218). Sanguisorba L. 1 (587). S. officinalis L. 3-6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 313. Род 21 (219). Schistophyllidium (Juz.) Ikonn. 1 (588). S. bifurcum (L.) Ikonn. 5, 7; Artemisietea vulgaris; стр. 347. 183 Род 22 (220). Sorbus L. 1 (589). S. aucuparia L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae; стр. 309. 2 (590). S. intermedia (Ehrh.) Pers. 5; Urtico-Sambucetea; стр. 302. 3 (591). S. sibirica Hedl. 3-5; Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi; стр. 314. Сем. 63. Fabaceae Lindl. Род 1 (221). Anthyllis L. 1 (592). A. arenaria (Rupr.) Juz. 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 310. 2 (593). A. baltica Juz. ex Kloczkova 5; Ammophiletea; стр. 318. 3 (594). A. colorata Juz. 5, 6; Pulsatillo-Pinetea, Ammophiletea; стр. 318. 4 (595). A. macrocephala Wend. 3, 5-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 325. 5 (596). A. maritima Schweigg. 3, 5, 6; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 307. 6 (597). A. x polyphylloides Juz. 5-7; Calluno-Ulicetea, Sedo-Scleranthetea; стр. 325. 7 (598). A. schiwereckii (Ser.) Blocki 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Pulsatillo-Pinetea; стр. 325. 8 (599). A. vulneraria L. 1, 3, 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 332. 184 Род 2 (222). Astragalus L. 1 (600). A. arenarius L. 3-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 325. 2 (601). A. cicer L. 5, 6; Artemisietea vulgaris; стр. 350. 3 (602). A. danicus Retz. 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 330. 4 (603). A. glycyphyllos L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 334. 5 (604). A. subpolaris Schischk. et Boriss. 1-3, 5; Thlaspietea rotundifolii, Caricetea curvulae, Vaccinio-Piceetea; стр. 296. Род 3 (223). Chrysaspis Desv. 1 (605). C. aurea (Poll.) Greene 1-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 326. 2 (606). C. campestris (Schreb.) Desv. 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 349. 3 (607). C. dubia (Sibth.) Desv. 5; Plantaginetea majoris; стр. 335. 4 (608). C. spadicea (L.) Greene 3-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 307. Род 4 (224). Coronilla L. 1 (609). C. varia L. -Securigera varia (l.) Lassen 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 341. Род 5 (225). Genista L. 1 (610). G. tinctoria L. 5, 6; Pulsatillo-Pinetea; стр. 336. Род 6 (226). Lathyrus L. 185 1 (611). L. aleuticus (Greene) Pobed. 1-3, 5; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 295. 2 (612). L. aphaca L. 5, 6; Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 349. 3 (613). L. laevigatus (Waldst. et Kit.) Gren. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 315. 4 (614). L. liniifolius (Reichard) Bassler 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 315. 5 (615). L. maritimus Bigel. 1-7; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 321. 6 (616). L. niger (L.) Bernh. 6; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 337. 7 (617). L. palustris L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae; стр. 327. 8 (618). L. pisiformis L. 2, 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 355. 9 (619). L. pratensis L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 328. 10 (620). L. sylvestris L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Thlaspietea rotundifolii; стр. 321. 11 (621). L. tuberosus L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 343. 12 (622). L. vernus (L.) Bernh. 1-7; Querco-Fagetea; стр. 321. Род 7 (227). Lotus L. 1 (623). L. balticus Min. 5; Asteretea tripolium, Thlaspietea rotundifolii, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 308. 186 2 (624). L. callunetorum (Juxip) Min. 2, 5-7; Calluno-Ulicetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 322. 3 (625). L. corniculatus L. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 337. 4 (626). L. komarovii Min. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 328. 5 (627). L. ruprechtii Min. 5; Asteretea tripolium; стр. 308. 6 (628). L. urainicus Klok. 5, 7; Plantaginetea majoris; стр. 354. 7 (629). L. x zhegulensis Klok. 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Ammophiletea; стр. 343. Род 8 (228). Lupinus L. 1 (630). L. polyphyllus Lindl. 3-7; Galio-Urticetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 343. Род 9 (229). Medicago L. 1 (631). M. falcata L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 347. 2 (632). M. lupulina L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 343. 3 (633). M. romanica Prod. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 347. 4 (634). M. sativa L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 357. Род 10 (230). Melilotus Mill. 1 (635). M. albus Medik. 1-7; Artemisietea vulgaris; стр. 352. 187 2 (636). M. altissimus Thuill. 5, 6; Galio-Urticetea; стр. 343. 3 (637). M. officinalis (L.) Pall. 2-7; Artemisietea vulgaris; стр. 343. 4 (638). M. wolgicus Poir. 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 347. Род 11 (231). Onobrychis Mill. 1 (639). O. arenaria (Kit.) Ser. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 347. 2 (640). O. viciifolia Scop. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 352. Род 12 (232). Ononis L. 1 (641). O. arvensis L. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 347. 2 (642). O. repens L. 5; Ammophiletea; стр. 348. Род 13 (233). Oxytropis DC. 1 (643). O. pilosa L. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 347. 2 (644). O. sordida (Willd.) Pers. 1-3, 5; Thlaspietea rotundifolii, Caricetea curvulae, Vaccinio-Piceetea; стр. 296. Род 14 (234). Trifolium L. 1 (645). T. alpestre L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 329. 2 (646). T. arvense L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 324. 3 (647). T. elegans Savi - T. hybridum subsp. elegans (Savi) Aschers. et Graebn. 188 1-7; Plantaginetea majoris, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 353. 4 (648). T. fragiferum L. 1, 4, 5, 7; Asteretea tripolium, Plantaginetea majoris; стр. 354. 5 (649). T. hybridum L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 339. 6 (650). T. incarnatum L. 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 334. 7 (651). T. medium L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 309. 8 (652). T. pratense L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 324. 9 (653) T. repens L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 329. Род 15 (235). Vicia L. 1 (654). V. angustifolia Reichard 2-7; Secalietea, Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea; стр. 339. 2 (655). V. biennis L. 5; Galio-Urticetea; стр. 355. 3 (656). V. cassubica L. 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Epilobietea angustifolii, Querco-Fagetea; стр. 330. 4 (657). V. cracca L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea; стр. 312. 5 (658). V. hirsuta (L.) S.F.Gray 1-7; Secalietea, sanguinei; стр. 330. 6 (659). V. pisiformis L. Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea 189 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 325. 7 (660). V. segetalis Thuill. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea; стр. 339. 8 (661). V. sepium L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 325. 9(662). V. sylvatica L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 325. 10 (663). V. tetrasperma (L.) Schreb. 2-7; Secalietea, Sedo-Scleranthetea, Chenopodietea; стр. 353. 11 (664). V. villosa Roth 3-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 353. Сем. 64. Lythraceae St.-Hil. Род 1 (236). Lythrum L. 1 (665). L. salicaria L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 343. Род 2 (237). Peplis L. 1 (666). P. portula L. 2-7; Isoёto-Nanojuncetea; стр. 338. Сем. 65. Onagraceae Juss. Род 1 (238). Chamerion (Raf.) Raf. 1 (667). C. angustifolium (L.) Scop. 1-7; Epilobietea angustifolii, Urtico-Sambucetea; стр. 302. Род 2 (239). Circaea L. 1 (668). C. alpina L. 1-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Vaccinio-Piceetea; стр. 326. 2 (669). C. lutetiana L. s.l. 190 6, 7; Querco-Fagetea; стр. 346. Род 3 (240). Epilobium L. 1 (670). E. collinum C.C.Gmel. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 308. 2 (671). E. hirsutum L. 3-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 351. 3 (672). E. montanum L. 2-7; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 320. 4 (673). E. obscurum Schreb. 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Montio-Cardaminetea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae; стр. 316. 5 (674). E. palustre L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Montio-Cardaminetea, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 308. 6 (675). E. parviflorum Schreb. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 349. 7 (676). E. roseum Schreb. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Galio-Urticetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 320. 8 (677). E. smyrneum Boiss. et Bal. 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Thlaspietea rotundifolii; стр. 351. 9 (678). E. tetragonum L. 5, 7; Phragmiti-Magnocaricetea, Bidentetea tripartitae; стр. 349. Род 4 (241). Oenothera L. 1 (679). O. biennis L. 5-7; Sedo-Scleranthetea, Artemisietea vulgaris, Chenopodietea; стр. 343. 2 (680). O. rubricaulis Klebahn 5-7; Artemisietea vulgaris, Sedo-Scleranthetea; стр. 343. 191 Сем. 66. Trapaceae Juss. Род 1 (242). Trapa L. 1 (681). T. borysthenica V. Vassil. 6; Potametea; стр. 353. Сем. 67. Haloragaceae R. Br. Род 1 (243). Myriophyllum L. 1 (682). M. alterniflorum DC. 1-7; Potametea; стр. 317. 2 (683). M. sibiricum L. 1-7; Potametea; стр. 313. 3 (684). M. spicatum L. 5-7; Potametea; стр. 343. 4 (685). M. verticillatum L. 1-7; Potametea; стр. 343. Сем. 68. Hippuridaceae Link Род 1 (244). Hippuris L. 1 (686). H. tetraphylla L.f. 1-3, 5; Ruppietea, Asteretea tripolium; стр. 295. 2 (687). H. vulgaris L. 1-3; Phragmiti-Magnocaricetea, Potametea, Littorelletea; стр. 311. Сем. 69. Aceraceae Juss. Род 1 (245). Acer L. 1 (688). A. platanoides L. 2-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 318. Сем. 70. Linaceae DC. ex S.F.Gray Род 1 (246). Cathartolinum Reichenb. 1 (689). C. catharticum (L.) Small 192 2-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 335. Род 2 (247). Radiola Hill. 1 (690). R. linoides Roth 5, 6; Isoёto-Nanojuncetea; стр. 348. Сем. 71. Oxalidaceae R. Br. Род 1 (248). Oxalis L. 1 (691). O. acetosella L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 322. Сем. 72. Geraniaceae Juss. Род 1 (249). Erodium LHer. 1 (692). E. cicutarium (L.) L΄Her. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea; стр. 356 Род 2 (250). Geranium L. 1 (693). G. bohemicum L. 2-7; Epilobietea angustifolii; стр. 354. 2 (694). G. divaricatum Ehrh. 5; Chenopodietea; стр. 354. 3 (695). G. palustre L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Salicetea purpureae; стр. 327. 4 (696). G. phaeum L. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 336. 5 (697). G. pratense L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 327. 6 (698). G. pusillum L. 2, 5-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 351. 7 (699). G. pyrenaicum Burm.f. 5, 6; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea, Plantaginetea majoris; стр. 336. 193 8 (700). G. robertianum L. 2-7; Thlaspietea rotundifolii, Urtico-Sambucetea, Asplenietea trichomanis, Querco-Fagetea; стр. 321. 9 (701). G. rotundifolium L. 5, 6; Chenopodietea; стр. 342. 10 (702). G. sanguineum L. 5, 6; Asplenietea trichomanis, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 336. 11 (703). G. sibiricum L. 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 331. 12 (704). G. sylvaticum L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 301. 13 (705). G. uralense Kuvajev 2-6; Thlaspietea rotundifolii, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 311. Сем. 73. Balsaminaceae A. Rich. Род 1 (251). Impatiens L. 1 (706). I. noli-tangere L. 2-7; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae; стр. 342. 2 (707). I. parviflora DC. 2, 4-7; Galio-Urticetea, Chenopodietea; стр. 342. Сем. 74. Polygalaceae R. Br. Род 1 (252). Polygala L. 1 (708). P. amarella Crantz 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 328. 2 (709). P. comosa Schkuhr 2-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 344. 3 (710). P. vulgaris L. 2-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 323. Сем. 75. Cornaceae Dumort. 194 Род 1 (253). Chamaepericlymenum Hill 1 (711). C. suecicum (L.) Aschers. et Graebn. 1-3, 5; Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 297. Род 2 (254). Swida Opiz 1 (712). S. sanguinea (L.) Opiz 6; Querco-Fagetea; стр. 333. Сем. 76. Apiaceae Lindl. Род 1 (255). Aegopodium L. 1 (713). A. podagraria L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea, GalioUrticetea; стр. 318. Род 2 (256). Aethusa L. 1 (714). A. cynapium L. 3, 5-7; Chenopodietea, Galio-Urticetea; стр. 334. Род 3 (257). Angelica L. 1 (715). A. sylvestris L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea; стр. 310. Род 4 (258). Anthriscus Pers. 1 (716). A. sylvestris (L.) Hoffm. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea; стр. 307. Род 5 (259). Archangelica N. M. Wolf 1 (717). A. littoralis (Fries) Agardh 1, 3, 5, 7; Asteretea tripolium, Montio-Cardaminetea, Vaccinietea uliginosi; стр. 306. 2 (718). A. officinalis Hoffm. 195 1-7; Galio-Urticetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 301. Род 6 (260). Astrantia L. 1 (719). A. major L. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 334. Род 7 (261). Berula Hoffm. 1 (720). B. erecta (Huds.) Cov. 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 348. Род 8 (262). Carum L. 1 (721). C. carvi L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 326. Род 9 (263). Cenolophium Koch 1 (722). C. denudatum (Hornem.) Tutin 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, Thlaspietea rotundifolii; стр. 330. Род 10 (264). Chaerophyllum L. 1 (723). C. aromaticum L. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 341. 2 (724). C. aureum L. 5, 6; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 349. 3 (725). C. hisrsutum L. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 335. 4 (726). C. prescottii DC. 2-5; Galio-Urticetea; стр. 313. Род 11 (265). Cicuta L. 1 (727). C. virosa L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 326. 196 Род 12 (266). Conioselinum Hoffm. 1 (728). C. boreale Schischk. 1-3; Asteretea tripolium; стр. 299. 2 (729). C. vaginatum (Spreng.) Thell. - C. tataricum Hoffm. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Salicetea purpureae, Galio-Urticetea; стр. 313. Род 13 (267). Conium L. 1 (730). C. maculatum L. 1-7; Artemisietea vulgaris; стр. 341. Род 14 (268). Daucus L. 1 (731). D. carota L. 2-7; Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 349. Род 15 (269). Eryngium L. 1 (732). E. planum L. 2, 5-7; Artemisietea vulgaris, Sedo-Scleranthetea; стр. 353. Род 16 (270). Falcaria Fabr. 1 (733). F. vulgaris Bernh. 5, 6; Secalietea, Chenopodietea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 353. Род 17 (271). Heracleum L. 1 (734). H. mantegazzianum Somm. et Levier 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 321. 2 (735). H. sibiricum L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea tripolium; стр. 313. 3 (736). H. sosnowskyi Manden. 2-7; Artemisietea vulgaris; стр. 321. 4 (737). Heracleum sphondylium L. sanguinei, Asteretea 197 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea; стр. 333. Род 18 (272). Kadenia Lavrova et V. Tichom. 1 (738). K. dubia (Schkuhr) Lavrova et V. Tichomir. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 342. Род 19 (273). Laserpitium L. 1 (739). L. latifolium L. 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 332. Род 20 (274). Oenanthe L. 1 (740). O. aquatica (L.) Poir. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Bidentetea tripartitae; стр. 343. Род 21 (275). Oreoselinum Mill. 1 (741). O. nigrum Delarb. - Peucedanum oreoselinum (L.) Moench 4-6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 344. Род 22 (276). Pastinaca L. 1 (742). P. sylvestris Mill. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 333. Род 23 (277). Pimpinella L. 1 (743). P. major (L.) Huds. 2, 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 317. 2 (744). P. saxifraga L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 328. Род 24 (278). Sanicula L. 1 (7454). S. europaea L. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 356. 198 Род 25 (279). Selinum L. 1 (746). S. carvifolia (L.) L. 2, 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 345. Род 26 (280). Seseli L. 1 (747). S. libanotis (L.) Koch 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Thalspietea rotundifolii; стр. 331. Род 27 (281). Silaum Mill. 1 (748). S. silaus (L.) Schinz et Thell. 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 339. Род 28 (282). Sium L. 1 (749). S. latifolium L. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 329. Род 29 (283). Thyselium Rafl. 1 (750). T. palustre (L.) Raf. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 324. Род 30 (284). Torilis Adans. 1 (751). T. japonica (Houtt.) DC. 5-7; Galio-Urticetea; стр. 350. Сем. 77. Celastraceae R. Br. Род 1 (285). Euonymus L. 1 (752). E. verrucosa Scop. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 341. Сем. 78. Rhamnaceae Juss. Род 1 (286). Frangula Mill. Scheuchzerio- 199 1 (753). F. alnus Mill. 1-7; Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 320. Род 2 (287). Rhamnus L. 1 (754). R. cathartica L. 4, 7; Salicetea purpureae, Querco-Fagetea; стр. 344. Сем. 79. Santalaceae R. Br. Род 1 (288). Thesium L. 1 (755). T. alpinum L. 5-7; Calluno-Ulicetea; стр. 317. 2 (756). T. arvense Horvat. 5, 6; Galio-Urticetea; стр. 355. 3 (757). T. tenuifolium Sauter 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 339. Сем. 80. Oleaceae Hoffmgg. et Link Род 1 (289). Fraxinus L. 1 (758). F. excelsior L. 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 336. Сем. 81. Elaeagnaceae Adans. Род 1 (290). Hippophaё L. 1 (759). H. rhamnoides L. 5-7; Salicetea purpureae; стр. 332. Сем. 82. Caprifoliaceae Juss. Род 1 (291). Linnaea Gronov. ex L. 1 (760). L. borealis L. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 311. Род 2 (292). Lonicera L. 1 (761). L. baltica Pojark. 200 2, 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 322. 2 (762). L. pallasii Ledeb. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Alnetea glutinosae; стр. 305. 3 (763). L. xylosteum L. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 322. Род 3 (293). Sambucus L. 1 (764). S. racemosa L. 5-7; Urtico-Sambucetea, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 324. 2 (765). S. sibirica Nakai 5-7; Urtico-Sambucetea; стр. 332. Род 4 (294). Viburnum L. 1 (766). V. opulus L. 2-7; Querco-Fagetea, Salicetea purpurea; стр. 325. Сем. 83. Adoxaceae Trautv. Род 1 (295). Adoxa L. 1 (767). A. moschatellina L. 1-7; Querco-Fagetea, Vacinio-Piceetea; стр. 310. Сем. 84, Valerianaceae Batsch Род 1 (296). Valeriana L. 1 (768). V. dioica L. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 318. 2 (769). V. exaltata Mikan f. 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea; стр. 345. 3 (770). V. officinalis L. 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 329. 4 (771). V. salina Pleijel 5; Asteretea tripolium; стр. 306. 201 5 (772). V. sambucifolia Mikan f. 2, 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 309. 6 (773). V. wolgensis Kazak. 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea; стр. 312. Сем. 85. Dipsacaceae Lindl. Род 1 (297). Knautia L. 1 (774). K. arvensis (L.) Coult. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 321. Род 2 (298). Succisa Haller 1 (775). S. pratensis Moench 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 309. Сем. 86. Asclepiadaceae R. Br. Род 1 (299). Vincetoxicum Wolf 1 (776). V. hirundinaria Medik. 6; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 346. Сем. 87. Gentianaceae Juss. Род 1 (300). Centaurium Hill 1 (777). C. erythraea Rafn 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Epilobietea angustifolii, Molinio- Arrhenatheretea; стр. 348. 2 (778). C. littorale (D.Turner) Gilmour 5; Asteretea tripolium; стр. 306. 3 (779). C. pulchellum (Sw.) Druce 5-7; Isoёto-Nanojuncetea, Asteretea tripolium, Thlaspietea rotundifolii; стр. 357. Род 2 (301). Gentiana L. 1 (780). G. cruciata L. 3-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 336. 202 2 (781). G. pneumonanthe L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 321. Род 3 (302). Gentianella L. 1 (782). G. amarella (L.) Boern. 2-7; Calluno-Ulicetea; стр. 342. 2 (783). G. campestris (L.) Boern. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 315. 3 (784). G. lingulata (Agardh) Pritchard 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 327. 4 (785). G. uliginosa (Willd.) Boern. 6; Asteretea tripolium; стр. 306. Род 4 (303). Swertia L. 1 (786). S. perennis L. 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 317. Сем. 88. Menyanthaceae Dum. Род 1 (304). Menyanthes L. 1 (787). M. trifoliata L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. Сем. 89. Rubiaceae Juss. Род 1 (305). Cruciata Mill. 1 (788). C. glabra (L.) Ehrend. 5-7; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea; стр. 333. 2 (789). C. laevipes Opiz 5-7; Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris, Salicetea purpureae, QuercoFagetea; стр. 349. Род 2 (306). Galium L. 1 (790). G. album Mill. 203 1, 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 320. 2 (791). G. anisophyllon Vill. 5; Vaccinio-Piceetea; стр. 315. 3 (792). G. aparine L. 1-7; Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris, Secalietea; стр. 320. 4 (793). G. boreale L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 304. 5 (794). G. hercynicum Weig. 1, 5; Calluno-Ulicetea, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 317. 6 (795). G. intermedium Schult. 5, 6; Artemisietea vulgaris, Thlaspietea rotundifolii; стр. 327. 7 (796). G. mollugo L. 1, 2, 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea; стр. 332. 8 (797). G. odoratum (L.) Scop. 2-7: Querco-Fagetea; стр. 320. 9 (798). G. palustre L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 321. 10 (799). G. physocarpum Ledeb. 3, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 355. 11 (800). G. x pomeranicum Retz. - G. x glabratum Klok. 5-7; Artemisietea vulgaris, Thlaspietea rotundifolii; стр. 321. 12 (801). G. x pseudorubioides Klok. - G. x septentrionale auct. non Roem. et Schult. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 346. 13 (802) G. reuteri Koch - G. palustre subsp. caespitosum (C.A.Mey.) Oberd. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 336. 14 (803). G. rivale (Sibth. et Smith) Griseb. 204 5-7; Alnetea glutinosae, Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 336. 15 (804). G. rubioides L. 5, 6; Galio-Urticetea; стр. 327. 16 (805) G. ruthenicum Willd. 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 342. 17 (806). G. tinctorium (L.) Scop. - Asperula tinctoria L. 6; Asplenietea trichomanis; стр. 342. 18 (807). G. trifidum L. - G. ruprechtii Pobed. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 311. 19 (808). G. triflorum Michx. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. 20 (809). G. uliginosum L. 1-7; Alnetea glutinosae, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 21 (810). G. vailantii DC. - G. spurium L. var. vailantii (DC.) Gren. et Godr. 2-7; Secalietea; стр. 352. 22 (811). G. verum L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio- Arrhenatheretea; стр. 327 23 (812). G. wirtgenii F. Schultz 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 308. Сем. 90. Polemoniaceae Juss. Род 1 (307). Polemonium L. 1 (813). P. caeruleum L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 328. 205 Сем. 91. Convolvulaceae Juss. Род 1 (308). Calystegia L. 1 (814). C. sepium (L.) R. Br. 3-7; Galio-Urticetea, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 348. Род 2 (309). Convolvulus L. 1 (815). C. arvensis L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea, Agropyretea repentis; стр. 356. Сем. 92. Cuscutaceae Dum. Род 1 (310). Cuscuta L. 1 (816). C. epilinum Weihe 1-7; Secalietea; стр. 349. 2 (817). C. epithymum (L.) L. 5-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 351. 3 (818). C. europaea L. 1-7; Galio-Urticetea; стр. 341. 4 (819). C. halophyta Fries 5; Asteretea tripolium; стр. 300. 5 (820). C. viciae (Engelm.) Koch, Schmitzl. et Schoench. 1-7; Chenopodietea; стр. 316. Сем. 93. Boraginaceae Juss. Род 1 (311). Anchusa L. 1 (821). A. officinalis L. 5-7; Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 340. Род 2 (312). Asperugo L. 1 (822). A. procumbens L. 206 1-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 334. Род 3 (313). Buglossoides Moench 1 (823). B. arvensis (L.) Johnst. 1-7; Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 346. Род 4 (314). Cynoglossum L. 1 (824). C. officinale L. 5-7; Artemisietea vulgaris, Thlaspietea rotundifolii; стр. 353. Род 5 (315). Echium L. 1 (825). E. vulgare L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 335. Род 6 (316). Heliotropium L. 1 (826). H. europaeum L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 357. Род 7 (317). Lappula Fabric. 1 (827). L. patula (Lehm.) Menyharth 5; Chenopodietea; стр. 355. Род 8 (318). Lithospermum L. 1 (828). L. officinale L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris, Querco-Fagetea; стр. 352. Род 9 (319). Lycopsis L. 1 (829). L. arvensis L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 343. 2 (830). L. orientalis L. 5; Plantaginetea majoris; стр. 358. 207 Род 10 (320). Myosotis L. 1 (831). M. arvensis (L.) Hill 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Epilobietea angustifolii; стр. 328. 2 (832). M. baltica Sam. 2, 5; Ammophiletea; стр. 308. 3 (833). M. caespitosa K.F. Schultz 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 337. 4 (834). M. laxiflora Reichb. - M. palustris subsp. laxiflora (Reichb.) Soó 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae; стр. 343. 5 (835). M. lithuanica (Schmalh.) Bess. ex Dobrocz. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae; стр. 343. 6 (836). M. nemorosa Bess. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 328. 7 (837). M. palustris (L.) L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 299. 8 (838). M. ramosissima Rochel ex Schult. 5; Sedo-Scleranthetea, Asplenietea trichomanis; стр. 350. 9 (839). M. sparsiflora Mikan ex Pohl 1-7; Galio-Urticetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Chenopodietea; стр. 331. 10 (840). M. stricta Link ex Roem. et Schult. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 343. 11 (841). M. sylvatica Ehrh. ex Hoffm. 5-7; Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 328. Род 11 (321). Nonea Medik. 1 (842). N. rossica Stev. 2, 5-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 357. 208 Род 12 (322). Pulmonaria L. 1 (843). P. angustifolia L. 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 344. 2 (844). P. obscura Dumort. 2-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 329. Сем. 94. Solanaceae Juss. Род 1 (323). Datura L. 1 (845). D. stramonium L. 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 358. Род 2 (324). Hyoscyamus L. 1 (846). H. niger L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea; стр. 351. Род 3 (325). Solanum L. 1 (847). S. dulcamara L. 2-7; Galio-Urticetea, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 345. 2 (848). S. kitagavae Schonb.-Tem. 5; Cakiletea maritimae, Chenopodietea; стр. 358. 3 (849). S. luteum Mill. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 356. 4 (850). S. nigrum L. 5-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 356. 5 (851). S. schultesii Opiz 5; Artemisietea vulgaris; стр. 356. Сем. 95. Scrophulariaceae Juss. Род 1 (326). Cymbalaria Hill. 1 (852). C. muralis Gaertn., Mey. et Scherb. 209 5; Asplenietea trichomanis; стр. 351. Род 2 (327). Digitalis L. 1 (853). D. grandiflora Mill. 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 335. Род 3 (328). Euphrasia L. 1 (854). E. brevipila Burn. et Gremli 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 320. 2 (855). E. chitrovoi Tzvel. 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 341. 3 (856). E. hirtella Jord. ex Reut. 2, 5, 6; Calluno-Ulicetea, Artemisietea vulgaris; стр. 320. 4 (857). E. x murbeckii Wettst. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 320. 5 (858). E. officinalis L. - E. fennica Kihlm. 2-7; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 320. 6 (859). E. onegensis Cajand. 2, 3, 6, 7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 308. 7 (860). E. parviflora Schagerstr. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 320. 8 (861). E. pectinata Ten. 6, 7; Sedo-Scleranthetea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 356. 9 (862). E. x reuteri Wettst. 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 320. 10 (863). E. rostkoviana Hayne 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 326. 11 (864). E. stricta D.Wolff ex J. F. Lehm. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 336. 210 12 (865). E. vernalis List 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 320. 13 (866). E. wettsteinii Gussarova 5; Asteretea tripolium; стр. 297. Род 4 (329). Gratiola L. 1 (867). G. officinalis L. 6; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 351. Род 5 (330). Lathraea L. 1 (868). L. squamaria L. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 337. Род 6 (331). Limosella L. 1 (869). L. aquatica L. 1-7; Isoёto-Nanojuncetea, Littorelletea; стр. 337. Род 7 (332). Linaria L. 1 (870). L. arenosa (Tzvel.) Tzvel. 5-7; Ammophiletea, Sedo-Scleranthetea; стр. 328. 2 (871). L. repens (L.) Mill. 5; Sedo-Scleranthetea, Artemisietea vulgaris; стр. 347. 3 (872). L. vulgaris L. 1-7; Epilobietea angustifolii, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Secalietea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 328. Род 8 (333). Melampyrum L. 1 (873). M. cristatum L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 343. 2 (874). M. hians (Druce) Tzvel. 2, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 308 3 (875). M. laciniatum Koshevn. et Zing. 211 2-7; Vacinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 343. 4 (876). M. nemorosum L. 1-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 328. 5 (877). M. polonicum (Beauverd) Soó 4-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 343. 6 (878). M. pratense L. 1-7; Vaccinio-Piceetea/ Calluno-Ulicetea; стр. 301. 7 (879). M. sylvaticum L. 2-7; Vaccinio-Piceetea, Calluno-Ulicetea; стр. 299. Род 9 (334). Odontites Ludw. 1 (880). O. fennicus (Markl.) Tzvel. - O. litoralis subsp. fennicus Markl. 5; Asteretea tripolium; стр. 308. 2 (881). O. litoralis (Fries) Fries 5; Asteretea tripolium; стр. 306. 3 (882). O. vulgaris Moench 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 337. Род 10 (335). Pedicularis L. 1 (883). P. kaufmannii Pinzg. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 352. 2 (884). P. opsiantha Ekman - P. palustris subsp. opsiantha (Ekman) Almq. 1, 2, 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 311. 3 (885). P. palustris L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 311. 4 (886) P. sceptrum-carolinum L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 304. Род 11 (336). Pseudolysimachion (Koch) Opiz. 1 (887). P. incanum (L.) Holub 6, 7; Artemisietea vulgaris; стр. 354. 212 2 (888). P. longifolium (L.) Opiz 1-7; Alnetea glutinosae, Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea; стр. 331. 3 (889). P. maritimum (L.) Á. et D. Löve 1- 3, 5; Asteretea tripolium; стр. 299. 4 (890). P. spicatum (L.) Opiz 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea; стр. 344. Род 12 (337). Rhinanthus L. 1 (891). R. aestivali (Zing.) Schischk. et Serg. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 309. 2 (892). R. apterus (Fries) Ostenf. 2-7; Secalietea; стр. 312. 3 (893) R. minor L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 309. 4 (894). R. nigricans Meinsh. - R. minor subsp. stenophyllus (Schur) O. Schwarz 5-7; Calluno-Ulicetea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 306. 5 (895). R. serotinus (Schoenh.) Oborny 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 304. 6 (896). R. vernalis (Zing.) Schischk. et Serg. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 312. Род 13 (338). Scrophularia L. 1 (897). S. nodosa L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Urtico-Sambucetea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 324. Род 14 (339). Verbascum L. 1 (898). V. densiflorum Bertol. 6; Asplenietea trichomanis,Artemisietea vulgaris; стр. 346. 2 (899). V. lychnitis L. Querco-Fagetea, 213 5, 7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris; стр. 346. 3 (900). V. nigrum L. 4-7; Artemisietea vulgaris, Epilobietea angustifolii, Thlaspietea rotundifolii; стр. 330. 4 (901). V. phoeniceum L. 3, 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 357. 5 (902). V. thapsus L. 2, 5-7; Artemisietea vulgaris, Epilobietea angustifolii; стр. 339. Род 15 (340). Veronica L. 1 (903). V. anagallis-aquatica L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 350. 2 (904). V. arvensis L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 339. 3 (905). V. beccabunga L. 4-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 339. 4 (906). V. chamaedrys L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Urtico- Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 325. 5 (907). V. jacquinii Baumg. 5; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 353. 6 (908). V. officinalis L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Querco-Fagetea, Epilobietea angustifolii, VaccinioPiceetea; стр. 325. 7 (909). V. opaca Fries 5-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 318. 8 (910). V. scutellata L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Magnocaricetea; стр. 309. Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- 214 9 (911). V. serpyllifolia L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Secalietea, Chenopodietea, Plantaginetea majoris; стр. 325. 10 (912). V. sublobata M.A. Fisch. - V. hederifolia L. subsp. lucorum (Klett et Richt.) Hartl 5, 6; Secalietea, Chenopodietea; стр. 350. 11 (913). V. teucrium L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 346. 12 (914). V. verna L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Secalietea; стр. 330. 13 (915). V. vindobonensis (M.A. Fisch.) M.A. Fisch. - V. chamaedrys subsp. vindobonensis M.A. Fisch. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Artemisietea vulgaris; стр. 346. Сем. 96. Orobanchaceae Vent. Род 1 (341). Orobanche L. 1 (916). O. bartlingii Griseb. - O. alsatica Kirschl. subsp. libanotidis (Rupr.) Tzvel. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 354. 2 (917). O. elatior Sutt. 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 352. 3 (918). O. lutea Baumg. 6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 356. 4 (919). O. pallidiflora Wimm. et Grab. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 338. Сем. 97. Lentibulariaceae Rich. Род 1 (342). Pinguicula L. 1 (920). P. alpina L. 2, 3; Thlaspietea rotundifolii, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 295. 215 2 (921). P. vulgaris L. 1-6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 297. Род 2 (343). Utricularia L. 1 (922). U. australis R. Br. 4-7; Potametea, Lemnetea; стр. 357. 2 (923) U. intermedia Hayne 1-7; Utricularietea intermedio-minoris; стр. 312. 3 (924). U. minor L. 1-7; Utricularietea intermedio-minoris; стр. 309. 4 (925). U. ochroleuca R. Hartm. 1, 5; Utricularietea intermedio-minoris; стр. 301. 5 (926). U. vulgaris L. 1-7; Lemnetea; стр. 304. Сем. 98. Plantaginaceae Juss. Род 1 (344). Littorella Berg. 1 (927). L. uniflora (L.) Aschers. 2, 5, 6; Littorelletea; стр. 317. Род 2 (345). Plantago L. 1 (928). P. intermedia DC. - P. major subsp. intermedia (DC.) Arcang. - P. uliginosa F. W. Schmidt 1-7; Secalietea, Isoёto-Nanojuncetea, Plantaginetea majoris, Bidentetea tripartitae; стр. 352. 2 (929). P. lanceolata L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 322. 3 (930). P. major L. 1-7; Plantaginetea majoris, Molinio-Arrhenatheretea, Secalietea, Chenopodietea; стр. 328. 4 (931). P. maritima L. 216 1-3, 5, 7; Asteretea tripolium, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 331. 5 (932). P. media L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 311. 6 (933). P. urvillei Opiz - P. media subsp. stepposa (Kuprian.) Soó 4-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Plantaginetea majoris; стр. 355 7 (934). P. winteri Wirtg. - P. major subsp. winteri (Wirtg.) W. Ludw. 5; Asteretea tripolium; стр. 322. Род 3 (346). Psyllium Mill. 1 (935). P. arenarium (Waldst. et Kit.) Murb. - Plantago arenaria Waldst. et Kit. 5, 6; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea; стр. 357. Сем. 99. Lamiaceae Lindl. Род 1 (347). Acinos Mill. 1 (936). A. arvensis (Lam.) Dandy 1, 2, 5-7; Sedo-Scleranthetea, Thlaspietea rotundifolii, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 334. Род 2 (348). Ajuga L. 1 (937). A. genevensis L. 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 348. 2 (938). A. pyramidalis L. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 315. 3 (939). A. reptans L. 1-7; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 318. Род 3 (349). Betonica L. 1 (940). B. officinalis L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 340. Род 4 (350). Clinopodium L. 217 1 (941). C. vulgare L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Sedo-Scleranthetea; стр. 335. Род 5 (351). Dracocephalum L. 1 (942). D. ruyschiana L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Pulsatillo-Pinetea; стр. 332. 2 (943). D. thymiflorum L. 1-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 346. Род 6 (352). Galeobdolon Adans. 1 (944). G. luteum Huds. 4-7; Querco-Fagetea; стр. 320. Род 7 (353). Galeopsis L. 1 (945). G. bifida Boenn. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Epilobietea angustifolii; стр. 327. 2 (946). G. ladanum L. 1-7; Thlaspietea rotundifolii, Chenopodietea; стр. 327. 3 (947). G. pubescens Bess. 4-7; Secalietea, Chenopodietea, Epilobietea angustifolii; стр. 336. 4 (948). G. speciosa Mill. 1-7; Galio-Urticetea, Salicetea purpureae, Chenopodietea, Secalietea; стр. 311. 5 (949). G. tetrachit L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Epilobietea angustifolii, Artemisietea vulgaris; стр. 336. Род 8 (354). Glechoma L. 1 (950). G. hederacea L. 1-7; Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea, Salicetea purpureae, Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 327. Род 9 (355). Lamium L. 218 1 (951). L. album L. 2-7; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea, Artemisietea vulgaris; стр. 327. 2 (952). L. amplexicaule L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 342. 2 (953). L. confertum Fries - L. moluccellifolium Fries 1, 5, 7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 317. 3 (954). L. hybridum Vill. 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 349. 4 (955). L. maculatum (L.) L. 4-7; Querco-Fagetea, Salicetea purpureae, Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris; стр. 342. 5 (956). L. purpureum L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 321. Род 10 (356). Leonurus L. 1 (957). L. cardiaca L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 354. 2 (958). L. glaucescens Bunge 5; Artemisietea vulgaris; стр. 355. 3 (959). L. villosus Desf. ex Spreng. 2-7; Artemisietea vulgaris; стр. 343. Род 11 (357). Lycopus L. 1 (960). L. europaeus L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 350. Род 12 (358). Mentha L. 1 (961). M. aquatica L. 6, 7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae; стр. 337. 2 (962). M. arrhenii Lindb. f. - M. gentilis L. var. arrhenii (Lindb. f.) Hyl. 219 5; Chenopodietea; стр. 337. 3 (963). M. arvensis L. 1-7; Salicetea purpureae, Secalietea, Chenopodietea, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 343. 4 (964). M. verticillata L. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Bidentetea tripartitae; стр. 333. Род 13 (359). Nepeta L. 1 (965). N. grandiflora Bieb. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 357. 2 (966). N. pannonica L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 354. Род 14 (360). Origanum L. 1 (967). O. vulgare L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 322. Род 15 (361). Phlomoides Moench 1 (968). P. tuberosa (L.) Moench 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 355. Род 16 (362). Prunella L. 1 (969). P. vulgaris L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 323. Род 17 (363). Salvia L. 1 (970). S. dumetorum Andrz. 6; Artemisietea vulgaris; стр. 352. 2 (971) S. nemorosa L. 6; Artemisietea vulgaris; стр. 358. 3 (972). S. nutans L. 220 6; Artemisietea vulgaris; стр. 352. 4 (973). S. stepposa Shost. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 358. 5 (974). S. tesquicola Klok. et Pobed. 5, 6; Artemisietea vulgaris; стр. 358. 6 (975). S. verticillata L. 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris; стр. 350. Род 18 (364). Scutellaria L. 1 (976). S. galericulata L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 345. 2 (977). S. hastifolia L. 5, 7; Molinio-Arrhenatheretea, Galio-Urticetea; стр. 347. Род 19 (365). Stachys L. 1 (978). S. palustris L. 3-7; Salicetea purpureae, Secalietea, Chenopodietea, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 329. 2 (979). S. recta L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 339. 3 (980). S. sylvatica L. 3-7; Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea; стр. 324. 4 (981). S. wolgensis Wilensky - S. palustris subsp. wolgensis (Wilensky) Tzvel. 5, 7; Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 345. Род 20 (366). Teucrium L. 1 (982). T. scordium L. 5; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 352. Род 21 (367). Thymus L. 1 (983). T. marschallianus Willd. 221 5, 6; Plantaginetea majoris; стр. 355. 2 (984). T. ovatus Mill. - T. pulegioides L. subsp. chamaedrys (Fries) Gusul. 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Pulsatillo-Pinetea, Asplenietea trichomanis; стр. 324. 3 (985). T. pycnotrichus (Uechtr.) Ronniger - T. serpyllum subsp. pycnotrichus (Uechtr.) B. Pawl. 2, 5, 6; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 309. 4 (986). T. serpyllum L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Calluno-Ulicetea, Ammophiletea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 329. 5 (987). T. subarcticus Klok. et Shost. 1-3; Loiseulerio-Vaccinietea; стр. 298. Сем. 100. Callitrichaceae Link Род 1 (368). Callitriche L. 1 (988). C. cophocarpa Sendtn. 1-7; Potametea; стр. 334. 2 (989). C. exalata (Tzvel.) Tzvel. - C. hermaphroditica subsp. exalata Tzvel. 5-7; Potametea; стр. 313. 3(990). C. hamulata Kutz. ex Koch 1, 5; Littorelletea, Potametea; стр. 316. 4 (991). C. hermaphroditica L. 1-7; Potametea; стр. 302. 5 (992). C. palustris L. 1-7; Potametea; стр. 310. 6 (993). C. stagnalis Scop. 5; Potametea; стр. 333. Сем. 101. Campanulaceae Juss. s. str. Род 1 (369). Adenophora Fisch. 222 1 (994) A. liliifolia (L.) A. DC. 6; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 340. Род 2 (370). Campanula L. 1 (995). C. bononiensis L. 1-7; Asplenietea trichomanis, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 335. 2 (996). C. cervicaria L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 326. 3 (997). C. glomerata L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 326. 4 (998). C. latifolia L. 1-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 318. 5 (999). C. patula L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 318. 6 (1000). C. persicifolia L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 318. 7 (1001). C. rapunculoides L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Artemisietea vulgaris; стр. 326. 8 (1002). C. rotundifolia L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Calluno-Ulicetea, Saginetea maritimi; стр. 307. 9 (1003). C. sibirica L. 5, 7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 340. 10 (1004). C. trachelium L. 1-7; Querco-Fagetea; стр. 335. Род 3 (371). Jasione L. 1 (1005). J. montana L. 5-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 337. Род 4 (372). Phyteuma L. 223 1 (1006). P. orbiculare L. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 338. 2 (1007). P. ovatum Honck. 5; Galio-Urticetea, Querco-Fagetea; стр. 322. 3 (1008). P. spicatum L. 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea; стр. 315. Сем. 102. Lobeliaceae Juss. Род 1 (373). Lobelia L. 1 (1009). L. dortmanna L. 1-7; Littorelletea; стр. 306. Сем. 103. Asteraceae Dumort. Род 1 (374). Achillea L. 1 (1010). A. collina J. Beck. ex Reichb. - A. millefolium subsp. collina (J. Beck. ex Reichb.) Weiss. 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 339. 2 (1011). A. millefolium L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, Plantaginetea majoris; стр. 309. 3 (1012). A. pannonica Scheele - A. millefolium subsp. pannonica (Scheele) Hayek 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Ammophiletea, Asteretea tripolium, Asplenietea trichomanis, Artemisietea vulgaris; стр. 350. Род 2 (375). Acroptilon Cass. 1 (1013). A. repens (L.) DC. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 355. Род 3 (376). Antennaria L. 1 (1014). A. dioica (L.) Gaertn. 224 1-7; Vaccinio-Piceetea, Sedo-Scleranthetea, Pulastillo-Pinetea, Molinio- Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 310. Род 4 (377). Anthemis L. 1 (1015). A. arvensis L. 4-7; Secalietea; стр. 340. 2 (1016). A. cotula L. 5-7; Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 348. 3 (1017). A. tincoiria L. - Cota tincoiria (L.) J.Gay 1-7; Sedo-Scleranthetea, Chenopodietea,Agropyretea repentis; стр. 318. Род 5 (378). Arctium L. 1 (1018). A. lappa L. 5-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 350. 2 (1019). A. minus (Hill) Bernh. 4-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 334. 3 (1020). A. nemorosum Lej. 6; Galio-Urticetea; стр. 332. 4 (1021). A. tomentosum Mill. 1-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea; стр. 346. Род 6 (379). Artemisia L. 1 (1022). A. absinthium L. 2-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 334. 2 (1023). A. austriaca Jacq. 5-7; Artemisietea vulgaris, Sedo-Scleranthetea; стр. 355. 3 (1024). A. bottnica Lundstr. ex Kindb. - A. campestris subsp. bottnica (Lundstr. ex Kindb.) Tutin 5; Ammophiletea; стр. 306. 4 (1025). A. campestris L. 2-7; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, Chenopodietea; стр. 350. 225 5 (1026). A. coarctata Forsell. - A. vulgaris subsp. coarctata (Forsell.) Lemke et Rothm. 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 306. 6 (1027). A. laciniata Willd. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 331. 7 (1028). A. maritima L. 5; Asteretea tripolium; стр. 332. 8 (1029). A. marschalliana Spreng. - A. campestris subsp. sericea (Fries) Lemke et Rothm. 5, 6; Asteretea tripolium, Asplenietea trichomanis; стр. 330. 9 (1030). A. pontica L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 353. 10 (1031). A. tanacetifolia L. 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 314. 11 (1032). A. vulgaris L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea, Urtico-Sambucetea; стр. 325. Род 7 (380). Bellis L. 1 (1033). B. perennis L. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 348. Род 8 (381). Bidens L. 1 (1034). B. cernua L. 2-7; Bidentetea tripartitae; стр. 340. 2 (1035) B. radiata Thuill. 2-7; Bidentetea tripartitae; стр. 325. 3 (1036). B. tripartita L. 1-7; Bidentetea tripartitae; стр. 340. Род 9 (382). Carduus L. 1 (1037). C. acanthoides L. 226 5, 6; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea; стр. 340. 2 (1038). C. crispus L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Chenopodietea; стр. 326. 3 (1039). C. nutans L. 5; Artemisietea vulgaris, Asteretea tripolium; стр. 340. 4 (1040). C. thoermeri Weinm. 5, 6; Artemisietea vulgaris; стр. 357. Род 10 (383). Carlina L. 1 (1041). C. fennica (Meusel et Kastner) Tzvel. 2, 5-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 319. Род 11 (384). Centaurea L. 1 (1042). C. cyanus L. - Cyanus segetum Hill 1-7; Secalietea; стр. 341. 2 (1043). C. jacea L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 319. 3 (1044). C. x livonica Weinm. - C. phrygia x C. jacea 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 319. 4 (1045) C. nigra L. s.str. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 316. 5 (1046). C. phrygia L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 330. 6 (1047). C. scabiosa L. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris; стр. 335. 7 (1048). C. rhenana Boreau. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 351. Род 12 (385). Cichorium L. 1 (1049). C. intybus L. 227 1-7; Plantaginetea majoris, Artemisietea vulgaris; стр. 341. Род 13 (386). Cirsium Mill. 1 (1050). C. arvense (L.) Scop. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 341. 2 (1051). C. heterophyllum (L.) Hill 2-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 326. 3 (1052). C. oleraceum (L.) Scop. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 335. 4 (1053). C. palustre (L.) Scop. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 319. 5 (1054). C. rivulare (Jacq.) All. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 316. 6 (1055). C. setosum (Willd.) Bess. 4-7; Artemisietea vulgaris; стр. 353. 7 (1056). C. vulgare (Savi) Ten. 2-7; Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 341. Род 14 (387). Conyza Less. 1 (1057). C. canadensis (L.) Cronq. - Erigeron canadensis L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea, Epilobietea angustifolii; стр. 341. Род 15 (388). Crepis L. 1 (1058). C. biennis L. 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 335. 2 (1059). C. capillaris (L.) Wallr. 2, 5, 6; Chenopodietea; стр. 316. 3 (1060). C. czerepanovii Tzvel. 5; Asplenietea trichomanis; стр. 307. 4 (1061). C. foliosa Babc. 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 310. 228 5 (1062). C. mollis (Jacq.) Aschers. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 316. 6 (1063). C. paludosa (L.) Moench 1-7; Querco-Fagetea, Montio-Cardaminetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 301. 7 (1064). C. praemorsa (L.) Tausch 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Asplenietea trichomanis; стр. 326. 8 (1065). C. sibirica L. 3-5, 7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 330. 9 (1066). C. tectorum L. 1-7; Chenopodietea; стр. 330. Род 16 (389). Erigeron L. 1 (1067). E. acris L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, Chenopodietea; стр. 331. 2 (1068). E. droebachiensis O. Muell. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea, Asplenietea trichomanis; стр. 341. 3 (1069). E. uralense Less. 2-7; Sedo-Scleranthetea, Calluno-Ulicetea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 331. Род 17 (390). Eupatorium L. 1 (1070). E. cannabinum L. 5-7; Alnetea glutinosae, Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fusci; стр. 349. Род 18 (391). Gnaphalium L. 1 (1071). G. pilulare Wahlenb. 1, 7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 298. 2 (1072). G. uliginosum L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Secalietea; стр. 327. Род 19 (392). Helichrysum Mill. 229 1 (1073). H. arenarium (L.) Moench 5-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea, Asplenietea trichomanis, MolinioArrhenatheretea; стр. 346. Род 20 (393). Hieracium L. 1 (1074). H. albocostatum Norrl. ex Juxip 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 342. 2 (1075). H. bifidum Kit. s.l. 1-7; Vacinio-Piceetea, Calluno-Ulicetea; стр. 308. 3 (1076). H. caesio-murorum Lindeb. s.l. 2, 5; Vaccinio-Piceetea; стр. 299. 4 (1077). H. caesium (Fr.) Fr. s.l. 2, 3, 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 321. 5 (1078). H. diaphanoides Lindeb. s.l. 2-5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 301. 6 (1079). H. fuscocinereum Norrl. s.l. 2, 5, 6; Vacinio-Piceetea, Calluno-Ulicetea; стр. 308. 7 (1080). H. hoglandicum Brenn. 5; Vacinio-Piceetea; стр. 327. 8 (1081). H. karelorum (Norrl.) Norrl. 2-6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 308. 9 (1082). H. kuusamoёnse Wain. s.l. 1-2, 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 299. 10 (1083). H. laevigatum Willd. 2, 5; Pulsatillo-Pinetea, Querco-Fagetea; стр. 321. 11 (1084). H. linifolium Th. Sael. ex Lindeb. 5; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 342. 12 (1085). H. lissolepium Zahn ex Roffey 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 333. 230 13 (1086). H. murorum L. s.l. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 308. 14 (1087). H. reticulatum (Lindeb.) Lindeb. 2, 5; Vaccinio-Piceetea; стр. 299. 15 (1088). H. saxifragum Fr. 5; Asteretea tripolium, Asplenietea trichomanis; стр. 299. 16 (1089). H. subcaesium (Fr.) Lindeb. 5; Vaccinio-Piceetea; стр. 299. 17 (1090). H. vulgatum Fr. s.l. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 308. Род 21 (394). Hypochoeris L. 1 (1091). H. radicata L. 5-7; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 349. Род 22 (395). Inula L. 1 (1092). I. britannica L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 351. 2 (1093). I. salicina L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Asplenietea trichomanis; стр. 327. Род 23 (396). Jacobaea Mill. 1 (1094). J. aquatica (Hill) Gaertn., Mey. et Scherb. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 333. 2 (1095). J. fluviatilis (Wallr.) E.Wiebe 6; Galio-Urticetea, Salicetea purpureae; стр. 342. 3 (1096). J. paludosa (L.) Gaertn., Mey. et Scherb. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Galio-Urticetea, Alnetea glutinosae; стр. 336. 4 (1097). J. tatarica (L.) J.Parnell 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 327. 231 5 (1098). J. vulgaris Gaertn. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Sedo-Scleranthetea, Molinio- Arrhenatheretea; стр. 336. Род 24 (397). Lapsana L. 1 (1099). L. communis L. 1-7; Artemisietea vulgaris, Urtico-Sambucetea, Querco-Fagetea, Chenopodietea; стр. 337. Род 25 (398). Leontodon L. 1 (1100). L. danubialis Jack. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii, Plantaginetea majoris; стр. 337. 2 (1101). L. hispidus L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 349. Род 26 (399). Lepidotheca Nutt. 1 (1102). L. suaveolens (Pursh) Nutt. 1-7; Plantaginetea majoris; стр. 343. Род 27 (400). Leucanthemum L. 1 (1103). L. ircutianum Turcz. ex DC. - L. vulgare subsp. ircutianum (Turcz. ex DC.) Tzvel. 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 347. 2 (1104). L. subalpinum (Schur) Tzvel. - L. vulgare subsp. subalpinum (Schur) Soó 5; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 332. 3 (1105). L. vulgare Lam. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 321. Род 28 (401). Ligularia Cass. 1 (1106). L. lydiae Minder. 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 308. 232 2 (1107). L. sibirica (L.) Cass. 3-6; Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 305. Род 29 (402). Logfia Cass. 1 (1108). L. arvensis (L.) Holub 2-7; Secalietea, Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 337. 2 (1109). L. minima (Smith) Dumort. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 349. Род 30 (403). Matricaria L. 1 (1110). M. recutita L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea, Plantaginetea majoris; стр. 343. Род 31 (404). Mulgedium Cass. 1 (1111). M. sibiricum (L.) Cass. ex Less. 1-7; Galio-Urticetea, Alnetea glutinosae; стр. 305. Род 32 (405). Mycelis Cass. 1 (1112). M. muralis (L.) Dumort. 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 322. Род 33 (406). Omalotheca Cass. 1 (1113). O. sylvatica (L.) Sch. Bip. et F.W.Schultz 1-7; Epilobietea angustifolii, Calluno-Ulicetea; стр. 322. Род 34 (407). Onopordium L. 1 (1114). O. acanthium L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 352. Род 35 (408). Petasites L. 1 (1115). P. frigidus (L.) Fries 3-5, 7; Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 297. 2 (1116). P. hybridus (L.) Gaertn., Mey. et Scherb. 233 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Salicetea purpureae; стр. 333. Род 36 (409). Picris L. 1 (1117). P. hieracioides L. 2-7; Chenopodietea, Galio-Urticetea, Artemisietea vulgaris; стр. 344. Род 37 (410). Pilosella Hill. 1 (1118). P. aurantiaca (L.) F. Schulz et Sch. Bip. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 309. 2 (1119). P. caespitosa (Dum.) P.D. Sell et C. West 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 311. 3 (1120). P. cymella Sennik. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 328. 4 (1121). P. echinoides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 347. 5 (1122). P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fr. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 309. 6 (1123). P. lactucella (Wallr.) P.D. Sell et C. West 2-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 309. 7 (1124). P. officinarum F.Schultz et Sch. Bip. 1-7; Calluno-Ulicetea, Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea, Vaccinio- Piceetea; стр. 322. 8 (1125). P. onegensis Norrl. 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 328. 9 (1126). P. praealta (Vill. ex Gochn.) F.Schultz et Sch. Bip. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Thlaspietea rotundifolii; стр. 344. Род 38 (411). Ptarmica Mill. 1 (1127). P. cartilaginea (Ledeb. ex Reichb.) Ledeb. 2-7; Galio-Urticetea, Phragmiti-Magnocaricetea, Asteretea tripolium, Salicetea purpureae; стр. 331. Molinio-Arrhenatheretea, 234 2 (1128). P. vulgaris Blakw. ex DC. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 323. Род 39 (412). Saussurea DC. 1 (1129). S. alpina (L.) DC. 1-3; Vaccinietea uliginosi, Thlaspietea rotundifolii; стр. 297. 2 (1130). S. esthonica Baer ex Rupr. 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 302. Род 40 (413). Scorzonera L. 1 (1131). S. humilis L. 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 339. Род 41 (414). Scorzoneroides Moench 1 (1132). S. autumnalis (L.) Moench - Leontodon autumnalis L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris, Asteretea tripolium; стр. 309. Род 42 (415). Senecio L. 1 (1133). S. dubitalis C. Jeffrey et G. L. Chen 5; Artemisietea vulgaris; стр. 355. 2 (1134). S. sylvaticus L. 5-7; Epilobietea angustifolii; стр. 339. 3 (1135). S. vernalis Waldst. et Kit. 5-7; Chenopodietea, Secalietea; стр. 350. 4 (1136). S. viscosus L. 2-7; Epilobietea angustifolii, Chenopodietea; стр. 339. 5 (1137). S. vulgaris L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea; стр. 345. Род 43 (416). Serratula L. 235 1 (1138). S. coronata L. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 358. 2 (1139). S. tinctoria L. 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 333. Род 44 (417). Solidago L. 1 (1140). S. lapponica With. 1-3, 5; Calluno-Ulicetea; стр. 298. 2 (1141). S. stenophylla (G.E.Schultz) Tzvel. 2-7; Vaccinio-Piceetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 309. 3 (1142). S. taurica Juz. 5, 6; Asplenietea trichomanis; стр. 352. 4 (1143). S. virgaurea L. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Epilobietea angustifolii, Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 324. Род 45 (418). Sonchus L. 1 (1144). S. arvensis L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Galio-Urticetea; стр. 345. 2 (1145). S. asper (L.) Hill 1-7; Chenopodietea, Secalietea; стр. 345. 3 (1146). S. humilis Orlova 1-3, 5; Asteretea tripolium; стр. 302. 4 (1147). S. oleraceus L. 2-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 345. 5 (1148). S. palustris L. 7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 354. 6 (1149). S. uliginosus Bieb. 5-7; Galio-Urticetea, Molinio-Arrhenatheretea, Asteretea tripolium; стр. 345. Род 46 (419). Tanacetum L. 236 1 (1150). T. vulgare L. 1-7; Artemisietea vulgaris; стр. 329. Род 47 (420). Taraxacum Wigg. 1 (1151). T. commixtum Wigg. 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 301. 2 (1152). T. dissimile Dahlst. 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Asplenietea trichomanis; стр. 324. 3 (1153). T. erythrospermum Andrz. s.l. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Asplenietea trichomanis; стр. 324. 4 (1154). T. falcatum Dahlst. s.l. 2, 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Thlaspietea rotundifolii; стр. 333. 5 (1155). T. fulvum Raunk. s.l. 2, 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Agropyretea repentis; стр. 324. 6 (1156). T. hollandicum Soest 5; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 333. 7 (1157). T. officinale Wigg. s.l. 5-7; Asteretea tripolium, Ammophiletea, Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 309. 8 (1158). Taraxacum proximum (Dahlst.) Raunk. s.l. 2, 5-7; Asteretea tripolium, Thlaspietea rotundifolii, Trifolio-Geranietea sanguinei, Ammophiletea; стр. 334. Род 48 (421). Tephroseris (Reichenb.) Reichenb. 1 (1159). T. integrifolia (L.) Holub 5; Thlaspietea rotundifolii, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 305. 2 (1160). T. palustris (L.) Reichb. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 305. Род 49 (422). Tragopogon L. 237 1 (1161). T. major Jacq. 6; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 348. 2 (1162). T. orientalis L. 2, 5-7; Artemisietea vulgaris; стр. 353. 3 (1163). T. pratensis L. 2, 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Chenopodietea; стр. 350. Род 50 (423). Tripleurospermum Sch. Bip. 1 (1164). T. inodorum (L.) Sch. Bip. 1-7; Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea; стр. 312. 2 (1165). T. maritimum (L.) Koch 5, 6; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 306. 3 (1166). T. subpolare Pobed. 1-3, 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 299. Род 51 (424). Tripolium Nees 1 (1167). T. vulgare Nees 1-3, 5; Asteretea tripolium; стр. 298. Род 52 (425). Trommsdorffia Bernh. 1 (1168). T. maculata (L.) Bernh. 2-7; Calluno-Ulicetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Pulsatillo-Pinetea; стр. 329. Род 53 (426). Tussilago L. 1 (1169). T. farfara L. 1-7: Thlaspietea rotundifolii, Secalietea; стр. 312. Класс 9. LILIOPSIDA Сем. 104. Butomaceae L. C. Rich. Род 1 (427). Butomus L. 1 (1170). B. umbellatus L. 238 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Potametea; стр. 340. Сем. 105. Alismataceae Vent Род 1 (428). Alisma L. 1 (1292). A. gramineum Lej. 3, 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 353. 2 (1172). A. juzepczukii Tzvel. 2, 5-7; Asteretea tripolium, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 318. 3 (1173). A. lanceolatum With. 6, 7; Littorelletea, Phragmiti-Magnocaricetea, Potametea; стр. 348. 4 (1174). A. plantago-aquatica L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 340. 5 (1175). A. wahlenbergii (Holmb.) Juz. 5; Potametea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 301. Род 2 (429). Sagittaria L. 1 (1176). S. natans Pall. 1-5; Potametea; стр. 305. 2 (1177). S. sagittifolia L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 345. Сем. 106. Hydrocharitaceae Juss. Род 1 (430). Elodea Michx. 1 (1178). E. canadensis Michx. 2-7; Potametea; стр. 351. Род 2 (431). Hydrocharis L. 1 (1179). H. morsus-ranae L. 2-7; Lemnetea; стр. 321. Род 3 (432). Stratiotes L. 1 (1180). S. aloides L. 239 2-7; Lemnetea; стр. 324. Сем. 107. Scheuchzeriaceae Rudolphi Род 1 (433). Scheuchzeria L. 1 (1181). S. palustris L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 312. Сем. 108. Juncaginaceae L. C. Rich. Род 1 (434). Triglochin L. 1 (1182). T. maritimum L. 1-3, 5, 7; Asteretea tripolium; стр. 312. 2 (1183). T. palustre L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 312. Сем. 109. Zosteraceae Dumort. Род 1 (435). Zostera L. 1 (1184). Z. marina L. 1-3; Zosteretea marinae; стр. 306. Сем. 110. Potamogetonaceae Dumort. Род 1 (436). Potamogeton L. 1 (1185). P. acutifolius Link 6, 7; Potametea; стр. 323. 2 (1186). P. alpinus Balb. 1-7; Potametea; стр. 299. 3 (1187). P. berchtoldii Fieb. 1-7; Potametea; стр. 328. 4 (1188). P. x bottnicus Hagstr. - Stuckenia bottnica (Hagstr.) Holub 5; Potametea; стр. 296. 5 (1189). P. carinatus Kupffer - P. acutifolius subsp. carinatus (Kupffer) Graebn. 6; Potametea; стр. 333. 240 6 (1190). P. compressus L. 1-7; Potametea; стр. 328. 7 (1191). P. crispus L. 5-7; Potametea; стр. 356. 8 (1192). P. filiformis Pers. - Stuckenia filiformis (Pers.) Borner 2-7; Potametea; стр. 317. 9 (1193). P. friesii Rupr. 2-7; Potametea; стр. 328. 10 (1194). P. gramineus L. 1-7; Potametea; стр. 312. 11 (1195). P. lucens L. 2-7; Potametea; стр. 338. 12 (1196). P. marinus L. - Stuckenia marina (L.) Tzvel. 5-7; Potametea; стр. 328. 13 (1197). P. meinshausenii Juz. - Stuckenia meinshausenii (Juz.) Tzvel. 5; Potametea; стр. 302. 14 (1198). P. natans L. 1-7; Potametea; стр. 329. 15 (1199). P. nodosus Poir. 6, 7; Potametea; стр. 352. 16 (1200). P. obtusifolius Mert. et Koch 2-7; Potametea; стр. 308. 17 (1201). P. pectinatus L. - Stuckenia pectinata (L.) Borner 1-7; Potametea; стр. 357. 18 (1202). P. perfoliatus L. 1-7; Potametea; стр. 357. 19 (1203). P. praelongus Wulf. 1-7; Potametea; стр. 299. 20 (1204). P. pusillus L. 241 2-7; Potametea; стр. 344. 21 (1205). P. rutilus Wolfg. 2, 5-7; Potametea; стр. 323. 22 (1206). P. sturrockii A. Benn. 5, 7; Potametea; стр. 317. 23 (1207). P. trichoides Cham. et Schlecht. 4-7; Potametea; стр. 352. 24 (1208). P. zosteraceus Fries - Stuckenia zosteracea (Fries) Tzvel. 5; Potametea, Ruppietea; стр. 338. Сем. 111. Ruppiaceae Hutch. Род 1 (437). Ruppia L. 1 (1209). R. brachypus J. Gay 5; Ruppietea; стр. 357. 2 (1331). R. maritima L. 2, 3; Ruppietea, Zosteretea marinae; стр. 358. Сем. 112. Zannichelliaceae Dumort. Род 1 (438). Zannichellia L. 1 (1211). Z. palustris L. 1, 3, 5, 6; Ruppietea, Potametea; стр. 330. 2 (1212). Z. pedunculata Reichb. 5; Ruppietea; стр. 357. 3 (1213). Z. repens Boenn. - Z. palustris subsp. repens (Boenn.) Schuebl. et Martens 5, 6; Ruppietea, Potametea; стр. 357. Сем. 113. Najadaceae Juss. Род 1 (439). Caulinia Willd. 1 (1214). C. flexilis Willd. 2, 5-7; Littorelletea; стр. 335. 2 (1215). C. tenuissima (A. Br. ex Magnus) Tzvel. 242 5, 6; Ruppietea, Potametea; стр. 346. Род 2 (440). Najas L. 1 (1216). N. major All. 5, 6; Potametea; стр. 348. 2 (1217). N. marina L. 5, 6; Ruppietea, Potametea; стр. 352. Сем. 114. Liliaceae Juss. Род 1 (441). Colchicum L. 1 (1218). C. autumnale L. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 333. Род 2 (442). Convallaria L. 1 (1219). C. majalis L. 2-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 319. Род 3 (443). Gagea Salisb. 1 (1220). G. granulosa Turcz. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 332. 2 (1221). G. lutea (L.) Ker-Gawl. 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea, Galio-Urticetea; стр. 320. 3 (1222). G. minima (L.) Ker-Gawl. 4-7; Querco-Fagetea, Galio-Urticetea; стр. 327. 4 (1223). G. pratensis (Pers.) Dumort. 5; Chenopodietea; стр. 342. 5 (1224). G. rubicunda Meinsh. - G. erubescens auct. non (Bess.) Schult. et Schult. f. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Chenopodietea; стр. 320. Род 4 (444). Lilium L. 1 (1225). L. martagon L. 243 5-7; Urtico-Sambucetea; стр. 328. Род 5 (445). Maianthemum Wigg. 1 (1226). M. bifolium (L.) F.W. Schmidt 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea; стр. 313. Род 6 (446). Ornithogalum L. 1 (1227). O. umbellatum L. 6; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 338. Род 7 (447). Paris L. 1 (1228). P. quadrifolia L. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea; стр. 322. Род 8 (448). Polygonatum Mill. 1 (1229). P. multiflorum (L.) All. 3-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 338. 2 (1230). P. odoratum (Mill.) Druce 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 338. 3 (1231). P. verticillatum (L.) All. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 332. Род 9 (449). Tofieldia Huds. 1 (1232). T. calyculata (L.) Wahl. 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 317. 2 (1233). T. pusilla (Michx.) Pers. 1-3; Thlaspietea rotundifolii, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 296. Род 10 (450). Veratrum L. 1 (1234). V. lobelianum Bernh. 3, 5; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 313. 244 Сем. 114. Alliaceae J. G. Agardh Род 1 (451). Allium L. 1 (1235). A. angulosum L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Asplenietea trichomanis; стр. 346. 2 (1236). A. oleraceum L. 2-5, 7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 315. 3 (1237). A. schoenoprasum L. 1-7; Thlaspietea rotundifolii, Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, Asteretea tripolium; стр. 313. 4 (1238). A. strictum Schrad. 2, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 332. 5 (1239). A. ursinum L. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 315. Сем. 115. Iridaceae Juss. Род 1 (452). Gladiolus L. 1 (1240). G. imbricatus L. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 342. Род 2 (453). Iris L. 1 (1241). I. pseudoacorus L. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea; стр. 336. 2 (1242). I. sibirica L. 3-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 347. Сем. 116. Orchidaceae Juss. Род 1 (454). Calypso Salisb. 1 (1243). C. bulbosa (L.) Oakes 1-5; Vaccinio-Piceetea, Thlaspietea rotundifolii, Alnetea glutinosae; стр. 305. 245 Род 2 (455). Cephalanthera Rich. 1 (1244). C. rubra (L.) Rich. 5, 6; Querco-Fagetea; стр. 335. Род 3 (456). Coeloglossum C. Hartm. 1 (1245). C. viride (L.) C. Hartm. 1-7; Calluno-Ulicetea; стр. 302. Род 4 (457). Corallorhiza Chatel. 1 (1246). C. trifida Chatel. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 304. Род 5 (458). Cypripedium L. 1 (1247). C. calceolus L. 3, 5-7; Querco-Fagetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Thlaspietea rotundifolii; стр. 326. Род 6 (459). Dactylorhiza Nevski 1 (1248). D. baltica (Klinge) Orlova 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Asteretea tripolium; стр. 319. 2 (1249). D. cruenta (O.F. Muell.) Soó - D. incarnata subsp. cruenta (O.F. Muell.) P.D.Sell 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 330. 3 (1250). D. curvifolia (Nyl.) Czer. - D. trauncteineri (Saut.) Soó subsp. curvifolia (Nyl.) Soó - D. russowii (Klinge) Holub 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 299. 4 (1251). D. eloides (Griseb.) Aver. - D. maculata subsp. eloides (Griseb.) Soó 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Oxycocco-Sphagnetea; стр. 299. 5 (1252). D. fuchsii (Druce) Soó 3-7; Querco-Fagetea; стр. 319. 246 6 (1253). D. hebridensis (Wilmott) Aver. - D. fuchsii subsp. meyeri (Reichb. f.) Tournay - D. meyeri (Reichb.) Aver.; стр. 326. 3-7; Vaccinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae 7 (1254). D. incarnata (L.) Soó 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 319. 8 (1255). D. maculata (L.) Soó 1-7; Vaccinietea uliginosi, Vaccinio-Piceetea, Calluno-Ulicetea, ScheuchzerioCaricetea fuscae; стр. 299. 9 (1256). D. majalis (Reichenb.) Hunt et Summerh. 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 315. Род 7 (460). Epipactis Zinn 1 (1257). E. atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Asplenietea trichomanis; стр. 320. 2 (1258). E. helleborinae (L.) Crantz 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 320. 3 (1259). E. palustris (L.) Crantz 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 320. Род 8 (461). Epipogium R. Br. 1 (1260). E. aphyllum (F.W.Schmidt) Sw. 1-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 331. Род 9 (462). Goodyera R. Br. 1 (1261). G. repens (L.) R.Br. 1-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 313. Род 10 (463). Gymnadenia R. Br. 1 (1262). G. conopsea (L.) R.Br. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, ScheuchzerioCaricetea fuscae; стр. 327. 247 2 (1263). G. densiflora (Wahl.) A. Dietr. 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 332. Род 11 (464). Hammarbya O. Kuntze 1 (1264). H. paludosa (L.) Kuntze 1-7; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 308. Род 12 (465). Herminium Guett. 1 (1265). H. monorchis (L.) R. Br. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 347. Род 13 (466). Leucorchis E. Mey. 1 (1266). L. albidus (L.) E. Mey. - Pseudorchis albida (L.) A. et D. Löve 1-3; Vaccinietea uliginosi; стр. 298. Род 14 (467). Liparis Rich. 1 (1267). L. loeselii (L.) Rich. 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 337. Род 15 (468). Listera R. Br. 1 (1268). L. cordata (L.) R.Br. 1-7; Vaccinietea uliginosi; стр. 297. 2 (1269). L. ovata (L.) R.Br. 1-7; Querco-Fagetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 322. Род 16 (469). Malaxis Soland. ex Sw. 1 (1270). M. monophyllos (L.) Sw. 1-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 328. Род 17 (470). Neottia Guett. 1 (1271). N. nidus-avis (L.) Rich. 248 1-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 322. Род 18 (471). Ophrys L. 1 (1272). O. insectifera L. 2, 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, ScheuchzerioCaricetea fuscae; стр. 337. Род 19 (472). Orchis L. 1 (1273). O. militaris L. 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 344. 2 (1274). O. ustulata L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 344. Род 20 (473). Platanthera Rich. 1 (1275). P. bifolia (L.) Rich. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea, VaccinioPiceetea; стр. 323. 2 (1276). P. chlorantha (Cust.) Reichb. 5-7; Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 338. Сем. 117. Juncaceae Juss. Род 1 (474). Juncus L. 1 (1277). J. alpinoarticulatus Chaix 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 313. 2 (1278). J. articulatus L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Isoёto-Nanojuncetea, Plantaginetea majoris; стр. 337.. 3 (1279). J. atratus Krock. 7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 355. 4 (1280). J. atrofuscus Rupr. - J. gerardii subsp. atrofuscus (Rupr.) Printz 249 1-3; Asteretea tripolium; стр. 299 5 (1281). J. balticus Willd. 1, 2, 4, 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 301. 6 (1282). J. bufonius L. 1-7; Isoёto-Nanojuncetea, Secalietea; стр. 357. 7 (1283). J. capitatus Weig. 5, 6; Isoёto-Nanojuncetea; стр. 349. 8 (1284). J. compressus Jacq. 1-7; Plantaginetea majoris, Isoёto-Nanojuncetea, Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 321. 9 (1285). J. conglomeratus L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 321. 10 (1286). J. effusus L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Magnocaricetea; стр. 349. 11 (1287). J. filiformis L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 299. 12 (1288). J. gerardii Loisel. 2, 5-7; Asteretea tripolium, Plantaginetea majoris, Littorelletea; стр. 342. 13 (1289). J. x inundatus Drej. 5: Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 306. 14 (1290). J. nastanthus V. Krecz. et Gontsch. 1-7; Ammophiletea, Isoёto-Nanojuncetea, Plantaginetea majoris; стр. 342. 15 (1291). J. nodulosus Wahl. - J. alpinoarticulatus subsp. nodulosus (Wahl.) HametAhti 1-3, 5, 6; Asteretea rotundifolii; стр. 299. tripolium, Phragmiti-Magnocaricetea, Thlaspietea 250 16 (1292). J. ranarius Nees ex Song. et Perr. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Plantaginetea majoris; стр. 357. 17 (1293). J. squarrosus L. 5, 6; Vaccinietea uliginosi; стр. 317. 18 (1294). J. stygius L. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 299. 19 (1295). J. supinus Moench 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Asteretea tripolium; стр. 333. 20 (1296). J. tenuis Willd. 5-7; Plantaginetea majoris; стр. 308. Род 2 (475). Luzula DC. 1 (1297). L. campestris (L.) DC. 5, 6; Calluno-Ulicetea, Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea, PulsatilloPinetea; стр. 337. 2 (1298). L. divulgata Kirschn. 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 332. 3 (1299). L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm. 5, 7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 322. 4 (1300). L. multiflora (Retz.) Lej. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 311. 5 (1301). L. pallidula Kirschn. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 328. 6 (1302). L. pilosa (L.) Willd. 1-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, angustifolii; стр. 322. 7 (1303). L. sylvatica (Huds.) Gaud. 5; Vaccinio-Piceetea; стр. 306. Urtico-Sambucetea, Epilobietea 251 Сем. 118. Cyperaceae Juss. Род 1 (476). Baeothryon A. Dietr. 1 (1304). B. alpinum (L.) Egor. - Trichophorum alpinum (L.) Pers. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 302. Род 2 (477). Blysmus Panz. ex Schult. 1 (1305). B. compressus (L.) Panz. ex Link 2, 3, 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea, Plantaginetea majoris; стр. 340. 2 (1306). B. rufus (Huds.) Link 1-3, 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 325. Род 3 (478). Bolboschoenus (Aschers.) Palla 1 (1307). B. maritimus (L.) Palla 1-3, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 340. Род 4 (479). Carex L. 1 (1308). C. acuta L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae; стр. 313. 2 (1309). C. acutiformis Ehrh. 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 335. 3 (1310). C. appropinquata Schum. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 310. 4 (1311). C. aquatilis Wahl. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 5 (1312). C. arctisibirica (Jurtz.) Czer. - C. bigelowii Torr. ex Schwein. subsp. arctisibirica (Jurtz.) Á. et D. Löve 252 3; Oxycocco-Sphagnetea, Caricetea curvulae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 296. 6 (1313). C. arenaria L. 5, 6; Ammophiletea; стр. 316. 7 (1314). C. atherodes Spreng. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio- Arrhenatheretea; стр. 330. 8 (1315). C. bergrothii Palmgr. 1, 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 301. 9 (1316). C. bohemica Schreb. 2, 5, 7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 340. 10 (1317). C. brizoides L. 5, 7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Galio-Urticetea; стр. 316. 11 (1318). C. brunescens (Pers.) Poir. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 299. 12 (1319). C. buxbaumii Wahl. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae; стр. 319. 13 (1320). C. canescens L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosi; стр. 302. 14 (1321). C. capillaris L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 302. 15 (1322). C. capitata L. 1-3; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 300. 16 (1323). C. caryophyllea Latourr. 5, 6; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 319. 17 (1324). C. cespitosa L. 253 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae, Vaccinietea uliginosi; стр. 304. 18 (1325). C. chordorrhiza Ehrh. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 299. 19 (1326). C. contigua Hoppe 2-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Querco-Fagetea; стр. 319. 20 (1327). C. davalliana Smith 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 316. 21 (1328). C. demissa Vahl ex Hartm. 5; Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 316. 22 (1329). C. diandra Schrank 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 304. 23 (1330). C. digitata L. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 319. 24 (1331). C. dioica L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 25 (1332). C. disperma Dew. 1-7; Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 314. 26 (1333). C. disticha Huds. 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 340. 27 (1334). C. echinata Murr. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea,Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Calluno-Ulicetea, Alnetea glutinosae; стр. 319. 28 (1335). C. elata All. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 316. 29 (1336). C. elongata L. 254 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 307. 30 (1337). C. ericetorum Poll. 1-7; Calluno-Ulicetea, Pulsatillo-Pinetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 313. 31 (1338). C. flava L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 319. 32 (1339). C. glareosa Wahl. 3, 5; Asteretea tripolium; стр. 294. 33 (1340). C. globularis L. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Vaccinio-Piceetea; стр. 304. 34 (1341). C. hartmannii Cajand. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae; стр. 326. 35 (1342). C. heleonastes Ehrh. 1-6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 313. 36 (1343). C. hirta L. 2-7; Sedo-Scleranthetea; стр. 348. 37 (1344). C. hostiana DC. 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 316. 38 (1345). C. juncella (Fries) Th. Fries 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi, Molinio- Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 300. 39 (1346). C. lasiocarpa Ehrh. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 302. 40 (1347). C. lepidocarpa Tausch 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 316. 41 (1348). C. leporina L. 255 1-7; Calluno-Ulicetea, Plantaginetea majoris, Molinio-Arrhenatheretea, Epilobietea angustifolii; стр. 307. 42 (1349). C. limosa L. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Oxycocco-Sphagnetea; стр. 302. 43 (1350). C. livida (Wahl.) Willd. 1, 2, 5; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 305. 44 (1351). C. loliacea L. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 304. 45 (1352). C. mackenziei V.Krecz. 1-3, 5, 6; Asteretea tripolium; стр. 294. 46 (1353). C. media R.Br. 1-3; Vaccinietea uliginosi; стр. 300. 47 (1354). C. montana L. 6; Querco-Fagetea; стр. 326. 48 (1355). C. muricata L. 2, 5-7; Querco-Fagetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 340. 49 (1356). C. nigra (L.) Reichard 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 301. 50 (1357). C. norvegica Retz. 1-3; Thlaspietea rotundifolii, Caricetea curvulae; стр. 295. 51 (1358). C. omskiana Meinsh. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 330. 52 (1359). C. ornithopoda Willd. 3, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Asplenietea trichomanis; стр. 307. 53 (1360). C. otrubae Podp. 2, 5; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 335. 256 54 (1361). C. paleacea Wahlenb. 1-3; Asteretea tripolium; стр. 298. 55 (1362). C. pallens (Frist.) Harmaja - C. digitata subsp. pallens (Frist.) Tzvel. 5; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 315. 56 (1363). C. pallescens L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 307. 57 (1364). C. panicea L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 319. 58 (1365). C. paniculata L. 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 335. 59 (1366). C. pauciflora Lightf. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 302. 60(1367). C. paupercula Michx. - C. magellanica Lam. subsp. irrigua (Wahl.) Hiit. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 61 (1368). C. pilosa Scop. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 326. 62 (1369). C. pilulifera L. 5-7; Calluno-Ulicetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Sedo-Scleranthetea; стр. 315. 63 (1370). C. praecox Schreb. 3-7; Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 330. 64 (1371). C. pseudocyperus L. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 348. 65 (1372). C. pulicaris L. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 315. 66 (1373). C. rariflora (Wahlenb.) Smith 1-3; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 297. 67 (1374). C. recta Boott 257 1-3; Asteretea tripolium; стр. 298. 68 (1375). C. remota L. 5-7; Querco-Fagetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 335. 69 (1376). C. rhizina Blytt ex Lindblom - C. pediformis subsp. rhizoides (Blytt ex Meinch.) Lindb. f. 3-7; Pulsatillo-Pinetea; стр. 330. 70 (1377). C. rhynchophysa C.A.Mey. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae, Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 314. 71 (1378). C. riparia Curt. 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 335. 72( 1379). C. rostrata Stokes 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae; стр. 302. 73 (1380). C. rotundata Wahlenb. 1-3; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Oxycocco-Sphagnetea, rotundifolii; стр. 295. 74 (1381). C. salina Wahlenb. 1-3; Asteretea tripolium; стр. 298. 75 (1382). C. scandinavica Huds. 2, 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 306. 76 (1383). C. serotina Merat 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Littorelletea; стр. 307. 77 (1384). C. stenophylla Wahl. 5; Artemisietea vulgaris; стр. 357. 78 (1385). C. subspathacea Wormsk. ex Hornem. 1-3; Asteretea tripolium; стр. 297. 79 (1386). C. sylvatica Huds. Thlaspietea 258 3-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 335. 80 (1387). C. tenuiflora Wahl. 1-5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 314. 81 (1388). C. tomentosa L. 5; Molinio-Arrhenatheretea, Querco-Fagetea; стр. 340. 82 (1389). C. umbrosa Host 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 315. 83 (1390). C. vaginata Tausch 1-7; Vaccinietea uliginosi, Vaccinio-Piceetea, Loiseulerio-Vaccinietea; стр. 304. 84 (1391). C. vesicaria L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae; стр. 302. 85 (1392). C. vulpina L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 351. Род 5 (480). Cladium R. Br. 1 (1393). C. mariscus (L.) Pohl 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 356. Род 6 (481). Cyperus L. 1 (1394). C. fuscus L. 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 356. Род 7 (482). Eleocharis R. Br. 1 (1395). E. acicularis (L.) Roem. et Schult. 1-7; Littorelletea, Isoёto-Nanojuncetea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 301. 2 (1396). E. austriaca Hayek - E. mamillata subsp. austriaca (Hayek) Strandh. 5, 7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea, IsoёtoNanojuncetea; стр. 351. 3 (1397). E. fennica Kihlm. - E. uniglumis subsp. fennica (Kihlm.) Egor. 5, 7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 300. 259 4 (1398). E. intersita Zinserl. - E. palustris subsp. intersita (Zinserl.) Tzvel. 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 316. 5 (1399). E. lindbergii (Strandh.) Tzvel. - E. palustris subsp. lindbergii (Strandh.) Tzvel. 5-7; Asteretea tripolium, Littorelletea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 320. 6 (1400). E. mamillata (Lindb. f.) Lindb. f. ex Dorfl. 2, 5-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea, IsoёtoNanojuncetea; стр. 336. 7 (1401). E. ovata (Roth) Roem. et Schult. 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Isoёto-Nanojuncetea; стр. 320. 8 (1402). E. palustris (L.) Roem. et Schult. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio- Caricetea fuscae; стр. 341. 9 (1403). E. parvula (Roem. et Schult.) Bluff, Nees et Schauer 5; Asteretea tripolium; стр. 351. 10 (1404). E. quinqueflora (Hartm.) O. Schwarz 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Littorelletea; стр. 326. 11 (1405). E. uniglumis (Link) Schult. 3, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Asteretea tripolium; стр. 331. 12 (1406). E. vulgaris (Walters) Á. et D. Löve - E. palustris subsp. vulgaris Walters 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 316. Род 8 (483). Eriophorum L. 1 (1407). E. angustifolium Honck. - E. polystachion L. nom. ambig. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea, Magnocaricetea; стр. 299. 2 (1408). E. brachyanthemum Trautv. et C.A.Mey. 1, 2; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 298. 3 (1409). E. gracile Koch Phragmiti- 260 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 311. 4 (1410). E. latifolium Hoppe 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 308. 5 (1411). E. medium Anderss. 1-3; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 298. 6 (1412). E. russeolum Fries 1-3; Oxycocco-Sphagnetea; стр. 297. 7 (1413). E. vaginatum L. 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi; стр. 299. Род 9 (484). Kreczetowiczia Tzvel. 1 (1414). K. caespitosa (L.) Tzvel. - Trichophorum caespitosum (L.) C. Hartm. Baeothryon caespitosum (L.) A. Dietr. 1-5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 295. Род 10 (485). Pycreus Beauv. 1 (1415). P. flavescens (L.) Reichb. 6; Isoёto-Nanojuncetea; стр. 338. Род 11 (486). Rhynchospora Vahl 1 (1416). R. alba (L.) Vahl 2-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 323. 2 (1417). R. fusca (L.) Ait. 2, 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 317. Род 13 (487). Schoenus L. 1 (14187). S. ferrugineus L. 2, 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 317. 261 Род 14 (488). Scirpus L. 1 (1419). S. lacustris L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 339. 2 (1420). S. radicans Schkuhr 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 347. 3 (1421). S. sylvaticus L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 329. 4 (1422). S. tabernaemontani C.C. Gmel. 3, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 345. Сем. 119. Poaceae Barnh. Род 1 (489). Agrostis L. 1 (1423). A. canina L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, ScheuchzerioCaricetea fuscae; стр. 310. 2 (1424). A. capillaris L. - A. tenuis Sibth. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea; стр. 301. 3 (1425). A. clavata Trin. 2, 3, 5; Vaccinio-Piceetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 314. 4 (1426). A. gigantea Roth 1-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti- Magnocaricetea, Artemisietea vulgaris; стр. 318. 5 (1427). A. stolonifera L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti- Magnocaricetea, Plantaginetea majoris; стр. 310. 6 (1428). A. straminea C. Hartm. - A. stolonifera subsp. straminea (C. Hartm.) Tzvel. 1-3, 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 296. 7 (1429). A. vinealis Schreb. 262 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 334. Род 2 (490). Alopecurus L. 1 (1430). A. aequalis Sobol. 1-7; Bidentetea tripartitae; стр. 310. 2 (1431). A. arundinaceus Poir. 1-3, 5, 7; Asteretea tripolium, Artemisietea vulgaris; стр. 310. 3 (1432). A. geniculatus L. 2-7; Isoёto-Nanojuncetea, Plantaginetea majoris; стр. 318. 4 (1433). A. pratensis L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 310. Род 3 (491). Ammophila Host 1 (1434). A. arenaria (L.) Link 5; Ammophiletea; стр. 348. Род 4 (492). Anisantha C. Koch 1 (1435). A. tectorum (L.) Nevski 1-7; Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea; стр. 353. Род 5 (493). Anthoxanthum L. 1 (1436). A. odoratum L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 307. Род 6 (494). Apera Adans. 1 (1437). A. spica-venti (L.) Beauv. 1-7; Secalietea; стр. 318. Род 7 (495). Arctophila (Rupr.) Anderss. 1 (1438). A. fulva (Trin.) Anderss. 1, 3; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 296. 263 Род 8 (496). Arrhenatherum Beauv. 1 (1439). A. elatius (L.) J. et C. Presl 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 334. Род 9 (497). Avena L. 1 (1440). A. fatua L. 1-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 340. 2 (1441). A. strigosa Schreb. 4-7; Secalietea; стр. 347. Род 10 (498). Avenella (L.) Drejer 1 (1442). A. flexuosa (L.) Drejer - Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur 1-7; Vaccinio-Piceetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Calluno-Ulicetea, Epilobietea angustifolii; стр. 301. Род 11 (499). Beckmannia Host 1 (1443). B. eruciformis (L.) Host 3, 5, 7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 353. Род 12 (500). Brachypodium Beauv. 1 (1444). B. pinnatum (L.) Beauv. 2, 3, 5-7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 340. 2 (1445). B. sylvaticum (Huds.) Beauv. 5-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 334. Род 13 (501). Briza L. 1 (1446). B. media L. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Calluno-Ulicetea; стр. 318. Род 14 (502). Bromopsis Fourr. 1 (1447). B. benekenii (Huds.) Holub 6, 7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 334. 264 2 (1448). B. erecta (Huds.) Fourr. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 333. 3 (1449). B. inernis (Leyss.) Holub 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Agropyretea repentis, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 330. 4 (1450). B. riparia (Rehm.) Holub 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris; стр. 351. Род 15 (503). Bromus L. 1 (1451). B. arvensis L. 1-7; Chenopodietea, Secalietea; стр. 334. 2 (1452). B. mollis L. 1-7; Chenopodietea, Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 348. 3 (1453). B. secalinus L. 1-7; Secalietea; стр. 318. Род 16 (504). Calamagrostis Adans. 1 (1454). C. arundinacea (L.) Roth 2-7; Querco-Fagetea, Epilobietea angustifolii, Vaccinio-Piceetea; стр. 307. 2 (1455). C. canescens (Web.) Roth 1-7; Oxycocco-Sphagnetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 310. 3 (1456). C. epigeios (L.) Roth 1-7; Epilobietea angustifolii, Urtico-Sambucetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Ammophiletea; стр. 330. 4 (1457). C. groenlandica (Schrank) Kunth - C. neglecta subsp. groenlandica (Schrank) Matuszk. 1-3, 5; Asteretea tripolium, Ammophiletea; стр. 297. 5 (1458). C. langsdorffii (Link) Trin. - C. purpurea subsp. langsdorffii (Link) Tzvel. 265 4, 5; Vaccinietea uliginosi, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 305. 6 (1459). C. lapponica (Wahlenb.) C.Hartm. 1-3; Vaccinietea uliginosi, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 297. 7 (1460). C. meinshausenii (Tzvel.) Vilyasoo - C. epigeios subsp. meinshausenii Tzvel. 1-7; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 310. 8 (1461). C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb. 1-7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 299. 9 (1462). C. obtusata Trin. 3; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. 10 (1463). C. phragmitoides Hartm. - C. purpurea subsp. phragmitoides (Hartm.) Tzvel. 1-7; Vaccinietea uliginosi, Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae; стр. 302. 11 (1464). C. purpurea (Trin.) Trin. 3-5; Vaccinietea uliginosi, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 305. Род 17 (505). Catabrosa Beauv. 1 (1465). C. aquatica (L.) Beauv. 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Montio-Cardaminetea; стр. 326. Род 18 (506). Cinna L. 1 (1466). C. latifolia (Trev.) Griseb. 2-7; Vaccinio-Piceetea; стр. 314. Род 19 (507). Coleanthus Seidel 1 (1467). C. subtilis (Tratt.) Seidel 7; Littorelletea; стр. 316. Род 20 (508). Corynephorus Beauv. 266 1 (1468). C. canescens (L.) Beauv. 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 348. Род 21 (509). Cynosurus L. 1 (1469). C. cristatus L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 335. Род 22 (510). Dactylis L. 1 (1470). D. glomerata L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 319. 2 (1471). D. polygama Horvat. - D. glomerata subsp. lobata (Drej.) Lindb. f. 5-7; Querco-Fagetea, Epilobietea angustifolii, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 319. Род 23 (511). Deschampsia Beauv. 1 (1472). D. caespitosa (L.) Beauv. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Vaccinio-Piceetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 310. Род 24 (512). Dupontia R. Br. 1 (1473). D. fischeri Spreng. 1; Asteretea tripolium, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 295. Род 25 (513). Echinochloa Beauv. 1 (1474). E. crusgalli (L.) Beauv. 1-7; Bidentetea tripartitae, Chenopodietea, Secalietea, Isoёto-Nanojuncetea; стр. 358. Род 26 (514). Elymus L. 1 (1475). E. caninus (L.) L. 1-7; Querco-Fagetea, Salicetea purpureae, Galio-Urticetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 320. 2 (1476). E. fibrosus (Schrenk) Tzvel. 267 1-5; Molinio-Arrhenatheretea, Thlaspietea rotundifolii, Phragmiti- Magnocaricetea; стр. 304. 3 (1477). E. mutabilis (Drob.) Tzvel. 1, 3; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Asplenietea trichomanis; стр. 305. Род 27 (515). Elytrigia Desv. 1 (1478). E. repens (L.) Nevski 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Ammophiletea, Agropyretea repentis, Plantaginetea majoris, Asteretea tripolium; стр. 331. Род 28 (516). Festuca L. 1 (1479). F. altissima All. 5-7; Querco-Fagetea; стр. 336. 2 (1480). F. arenaria Osbeck - F. rubra subsp. arenaria (Osbeck) Syme 1-7; Ammophiletea, Asteretea tripolium; стр. 300. 3 (1481). F. arundinacea Schreb. 4-7; Molinio-Arrhenatheretea, Phragmiti-Magnocaricetea, Artemisietea vulgaris; стр. 349. 4 (1482). F. brevipila Tracey - F. trachyphylla (Hack.) Krajina, non Hack. ex Druce 5-7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea, Artemisietea vulgaris; стр. 353. 5 (1483). F. filiformis Pourr. - F. tenuifolia Sibth. 5; Plantaginetea majoris; стр. 315. 6 (1484). F. gigantea (L.) Vill. 2-7; Querco-Fagetea; стр. 336. 7 (1485). F. heteromalla Pourr. - F. rubra subsp. multiflora (Hoffm.) Jiras. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 333. 8 (1486). F. laeviuscula Klok. - F. beckeri subsp. laeviuscula (Klok.) Tzvel. 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea, Thlaspietea rotundifolii; стр. 351. 9 (1487). F. macutrensis Zapal. 268 5; Sedo-Scleranthetea; стр. 341. 10 (1488). F. nigrescens Lam. - F. rubra subsp. commutata Gaud. 5, 6; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 316. 11 (1489). F. ovina L. 1-7; Sedo-Scleranthetea, Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea, VaccinioPiceetea, Plantaginetea majoris; стр. 301. 12 (1490). F. polesica Zapal. - F. beckeri (Hack.) Trautv. subsp. polesica (Zapal.) Tzvel. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 327. 13 (1491). F. pratensis Huds. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 320. 14 (1492). F. pseudovina Hack. ex Wiesb. - F. valesiaca Gaud. subsp. pseudovina (Hack. ex Wiesb.) Hegi 5, 6; Artemisietea vulgaris, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 354. 15 (1493). F. rubra L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 299. 16 (1494). F. sabulosa (Anderss.) Lindb.f. - F. beckeri subsp. sabulosa (Anderss.) Tzvel. 2, 5, 6; Ammophiletea; стр. 308. 17 (1495). F. unifaria Dumort. - F. rubra subsp. juncea (Hack.) K. Richt. 5-7; Ammophiletea, Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 316. Род 29 (517). Glyceria R. Br. 1 (1496). G. fluitans (L.) R. Br. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Plantaginetea majoris; стр. 336. 2 (1497). G. lithuanica (Gorski) Gorski 2-7; Salicetea purpureae, Alnetea glutinosae; стр. 331. 3 (1498). G. maxima (Hartm.) Holmb. 2, 4-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 321. 269 4 (1499). G. nemoralis (Uechtr.) Uechtr. et Koern. 6, 7; Querco-Fagetea, Montio-Cardaminetea; стр. 342. 5 (1500). G. notata Cheval. - G. plicata (Fries) Fries 2-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Bidentetea tripartitae; стр. 349. 6 (1501). G. x pedicellata Towns. - G. fluitans x G. notata 5; Phragmiti-Magnocaricetea, Alnetea glutinosae; стр. 333. Род 30 (518). Helictotrichon Bess. 1 (1502). H. pratense (L.) Bess. 5, 6; Sedo-Scleranthetea, Ammophiletea, Pulsatillo-Pinetea, Asplenietea trichomanis; стр. 321. 2 (1503). H. pubescens (Huds.) Pilg. 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 308. 3 (1504). H. schellianum (Hack.) Kitag. - H. hookeri (Scribn.) Henr. subsp. schellianum (Hack.) Tzvel. 6; Thlaspietea rotundifolii; стр. 354. Род 31 (519). Hierochloё R. Br. 1 (1505). H. alpina (Sw.) Roem. et Schult. 1; Thlaspietea rotundifolii, Caricetea curvulae; стр. 296. 2 (1506). H. arctica C. Presl - H. odorata (L. ) Beauv. subsp. arctica (C. Presl ) Tzvel. 1-7; Calluno-Ulicetea, Alnetea glutinosae; стр. 299. 3 (1507). H. australis (Schrad.) Roem. et Schult. 2, 5-7; Pulsatillo-Pinetea, Asplenietea trichomanis; стр. 342. 4 (1508). H. baltica (Weim.) Czer. - H. odorata subsp. baltica Weim. 2, 5; Calluno-Ulicetea, Alnetea glutinosae; стр. 308. 5 (1509). H. hirta (Schrank) Borb. - H. odorata subsp. hirta (Schrank) Tzvel. 1-7; Asplenietea trichomanis, Calluno-Ulicetea; стр. 301. 6 (1510). H. stepporum P. Smirn. - H. repens auct. non (Host) Beauv. 6; Artemisietea vulgaris; стр. 354. 270 Род 32 (520). Holcus L. 1 (1511). H. lanatus L. 2, 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris; стр. 336. 2 (1512). H. mollis L. 5-7; Trifolio-Geranietea sanguinei, Epilobietea angustifolii; стр. 317. Род 33 (521). Koeleria Pers. 1 (1513). K. cristata (L.) Pers. 5, 7; Thlaspietea rotundifolii; стр. 354. 2 (1514). K. delavignei Czern. ex Domin 5, 6; Sedo-Scleranthetea; стр. 347. 3 (1515). K. glauca (Spreng.) DC. 2, 4-7; Sedo-Scleranthetea, Ammophiletea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 347. 4 (1516). K. grandis Bess. ex Gorski 5-7; Vacinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 342. 5 (1517). K. polonica Domin - K. grandis subsp. gracilescens Domin 5-7; Vacinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 342. 6 (1518). K. pyramidata (Lam.) Beauv. 6, 7; Sedo-Scleranthetea, Pulsatillo-Pinetea; стр. 321. Род 34 (522). Leersia Sw. 1 (1519). L. orizoides (L.) Sw. 5-7; Bidentetea tripartitae, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 349. Род 35 (523). Leymus Hochst. 1 (1520). L. arenarius (L.) Hochst. 1-6; Ammophiletea; стр. 298. Род 36 (524). Lolium L. 271 1 (1521). L. multiflorum Lam. 5-7; Secalietea, Chenopodietea; стр. 356. 2 (1522). L. perenne L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Plantaginetea majoris; стр. 322. 3 (1523). L. remotum Schrank 3-7; Secalietea; стр. 337. 4 (1524). L. temulentum L. 1-7; Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 349. Род 37 (525). Melica L. 1 (1525). M. nutans L. 1-7; Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, Urtico-Sambucetea, Trifolio- Geranietea sanguinei; стр. 322. 2 (1525). M. picta C. Koch 5; Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 352. Род 38 (526). Milium L. 1 (1527). M. effusum L. 1-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea, Vaccinio-Piceetea; стр. 322. Род 39 (527). Molinia Schrank 1 (1528). M. caerulea (L.) Moench 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 322. Род 40 (528). Nardus L. 1 (1529). N. stricta L. 1-7; Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 302. Род 41 (529). Phalaroides Wolf 1 (1530). P. arundinacea (L.) Rausch. 1-7; Salicetea purpureae, Phragmiti-Magnocaricetea, Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 311. 272 Род 42 (530). Phleum L. 1 (1531). P. alpinum L. 1, 2, 5; Thlaspietea rotundifolii, Asplenietea trichomanis; стр. 297. 2 (1532). P. nodosum L. - P. pratense subsp. nodosum (L.) Arcang. 2-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea; стр. 338. 3 (1533). P. phleoides (L.) Karst. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, Artemisietea vulgaris; стр. 347. 4 (1534). P. pratense L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea; стр. 308. Род 43 (531). Phragmites Adans. 1 (1535). P. ausralis (Cav.) Trin. ex Steud. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 357. Род 44 (532). Poa L. 1 (1536). P. alpigena (Blytt) Lindm. - P. pratensis subsp. alpigena (Blytt) Hiit. 1, 5; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Montio-Cardaminetea; стр. 295. 2 (1537). P. alpina L. 1-3; Caricetea curvulae, Asplenietea trichomanis; стр. 295. 3 (1538). P. angustifolia L. - P. pratensis subsp. angustifolia (L.) Arcang. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Agropyretea repentis, Sedo-Scleranthetea; стр. 331. 4 (1539). P. annua L. 1-7; Plantaginetea majoris, Secalietea, Chenopodietea, Bidentetea tripartitae; стр. 344. 5 (1540). P. arctica R.Br. 1; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Asplenietea trichomanis; стр. 295. 6 (1541). P. chaixii Vill. 273 5, 7; Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 338. 7 (1542). P. compressa L. 3-7; Chenopodietea, Sedo-Scleranthetea; стр. 338. 8 (1543). P. crispa Thuill. - P. bulbosa L. subsp. vivipara (Koel.) Arcang. 1-2, 5, 6; Pulsatillo-Pinetea, Sedo-Scleranthetea, Plantaginetea majoris; стр. 354. 9 (1544). P. glauca Vahl 1; Asplenietea trichomanis; стр. 296. 10 (1545). P. humilis Ehrh. ex Hoffm. - P. pratensis subsp. irrigata (Lindm) Lindb. f. 1-7; Asteretea tripolium, Ammophiletea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Plantaginetea majoris; стр. 301. 11 (1546). P. lapponica Prokud. - P. nemoralis subsp. lapponica (Prokud.) Tzvel. 1-3, 5; Asplenietea trichomanis; стр. 296. 12 (1547). P. nemoralis L. 1-7; Querco-Fagetea, Urtico-Sambucetea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Vaccinio-Piceetea; стр. 323. 13 (1548). P. palustris L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae, Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 299. 14 (1549). P. pratensis L. 1-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei, ScheuchzerioCaricetea fuscae, Thlaspietea rotundifolii, Querco-Fagetea; стр. 328. 15 (1550). P. remota Forsell. 1-7; Querco-Fagetea, Alnetea glutinosae, Montio-Cardaminetea; стр. 323. 16 (1551). P. supina Schrad. 5; Plantaginetea majoris; стр. 311. 17 (1552). P. trivialis L. 274 1-7; Salicetea sanguinei, purpureae, Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Trifolio-Geranietea Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 323. Род 45 (533). Puccinellia Parl. 1 (1553). P. capillaris (Liljebl.) Jansen 1-3; Asteretea tripolium; стр. 300. 2 (1554). P. coarctata Fern. et Weath. 3; Asteretea tripolium; стр. 297. 3 (1555). P. distans (Jacq.) Parl. 1-7; Plantaginetea majoris, Asteretea tripolium, Cakiletea maritimae; стр. 329. 4 (1556). P. hauptiana V. Krecz. 5-7; Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris; стр. 354. 5 (1557). P. pulvinata (Fries) V. Krecz. - P. capillaris subsp. pulvinata (Fries) Tzvel. 1-3, 5; Asteretea tripolium; стр. 297. Род 46 (534). Sesleria Scop. 1 (1558). S. caerulea (L.) Ard. 5, 6; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 317. Род 47 (535). Setaria Beauv. 1 (1559). S. pumila (Poir.) Roem. et Schult. - S. glauca auct. non (L.) Beauv. 4-7; Secalietea, Chenopodietea, Plantaginetea majoris; стр. 357. 2 (1560). S. pycnocoma (Steud.) Henr. ex Nakai - S. viridis subsp. pycnocoma (Steud.) Tzvel. 5-7; Chenopodietea, Artemisietea vulgaris; стр. 356. 3 (1561). S. verticillata (L.) Beauv. 5, 6; Chenopodietea; стр. 356. 4 (1562). S. viridis (L.) Beauv. 2-7; Chenopodietea, Secalietea, Artemisietea vulgaris; стр. 357. 275 5 (1563). S. weimannii Roem. et Schult. - S. viridis subsp. weimannii (Roem. et Schult.) Tzvel. 5, 6; Chenopodietea; стр. 358. Род 48 (536). Sieglingia Bernh. 1 (1564). S. decumbens (L.) Bernh. 2, 5-7; Vaccinio-Piceetea, Calluno-Ulicetea, Molinio-Arrhenatheretea; стр. 333. Род 49 (537). Trisetum Pers. 1 (1565). T. flavescens (L.) Beauv. 5-7; Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea sanguinei; стр. 324. 2 (1566). T. sibiricum Rupr. 2-5, 7; Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Molinio-Arrhenatheretea, Vaccinietea uliginosi; стр. 305. 3 (1567). T. spicatum (L.) K.Richt. 1; Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 296. Род 50 (538). Vahlodea Fries 1 (1568). V. atropurpurea (Wahlenb.) Fries 1; Thlaspietea rotundifolii, Scheuchzerio-Caricetea fuscae; стр. 295. Сем. 120. Araceae Род 1 (539). Acorus L. 1 (1569). A. calamus L. 2, 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 325. Род 2 (540). Calla L. 1 (1570). C. palustris L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Vaccinietea uliginosi, Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Alnetea glutinosae; стр. 330. Сем. 121. Lemnaceae S. F. Gray Род 1 (541). Lemna L. 276 1 (1571). L. gibba L. 2, 5-7; Lemnetea; стр. 352. 2 (1572). L. minor L. 1-7; Lemnetea; стр. 352. 3 (1573). L. trisulca L. 2-7; Lemnetea; стр. 337. Сем. 122. Sparganiaceae Rudolphi Род 1 (542). Sparganium L. 1 (1574). S. angustifolium Michx. 5-7; Potametea; стр. 304. 2 (1575). S. emersum Rehm. 1-7; Potametea, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 324. 3 (1576). S. erectum L. 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 339. 4 (1577). S. glomeratum (Laest.) L. Neum. 2, 5-7; Utricularietea intermedio-minoris, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 305. 5 (1578). S. gramineum Georgi 1-7; Potametea; стр. 305. 6 (1579). S. microcarpum (Neum.) Raunk. - S. erectum subsp. microcarpum (Neum.) Domin 2, 5-7; Phragmiti-Magnocaricetea, Potametea; стр. 339. 7 (1580). S. natans L. - S. minimum Wahlr. 1-7; Utricularietea intermedio-minoris, Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 312. Сем. 123. Typhaceae Juss. Род 1 (543). Typha L. 1 (1581). T. angustifolia L. 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 353. 2 (1582). T. latifolia L. 277 1-7; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 353. 3 (1583). T. laxmannii Lepech. 5, 6; Phragmiti-Magnocaricetea; стр. 354. 278 2. ПРИЛОЖЕНИЕ: Классы растительности Северо-Запада Восточной Европы и их краткая характеристика I. ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Salicetea purpureae Moor 1958 [205] - пойменные прирусловые ивовотополевые леса и кустарниковые сообщества. Д.в.1: Calystegia sepium, Galium rivale, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Mentha arvensis, Phalaroides arundinacea, Poa palustris, Populus nigra, Rubus caesius, Salix alba, S. triandra, S. viminalis, Solanum dulcamara, Stachys palustris. Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et. al. 1946 [44, 205, 566] низинные эвтрофные черноольховые, пушистоберезовые заболоченные леса и заросли ивовых кустарников на торфянистой почве. Д.в.: Alnus glutinosa (dom.), Betula pubescens (dom.), Frangula alnus, Ribes nigrum, Calamagrostis canescens, Calla palustris, Carex acutiformis,C. cespitosa, C. elongata, C. juncella, Comarum palustre, Dryopteris carthusiana, D. cristata, Frangula alnus, Galium palustre, G. uliginosum, Lycopus europaeus, Naumburgia thyrsiflora, Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara, Thelypteris palustris, мох Sphagnum squarrosum Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 [124, 205, 562] мезофитные и мезо-ксерофитные широколиственные листопадные леса на богатых почвах в зоне умеренного климата; широколиственно-хвойные леса южной тайги и подтайги Восточно-Европейской равнины [125]. Д.в.:Quercus robur, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Aegopodium podagraria, Anemonoides nemorosa, A. ranunculoides, Brachypodium sylvaticum, Campanula trachelium, Epipactis helleborine, Geranium robertianum, Lathyrus vernus, Lilium martagon, Poa nemoralis, Stellaria holostea, Viola mirabilis. 1 Д.в. - диагностические виды 279 Pulsatillo-Pinetea Oberd. 1992 [119, 533] - умеренно-континентальные термофитные ксерофитные и мезо-ксерофитные (южноборовые) сосновые леса Центральной и Восточной Европы. Д.в.: Pinus sylvestris, Betula pendula, Acetosella vulgaris, Achillea millefolium, Antennaria dioica, Calamagrostis epigeios, Carex ericetorum, C. praecox, Galium verum, Elytrigia repens, Hieracium umbellatum, Hippochaete hyemalis, Hylotelephium triphyllum, Koeleria cristata, K. glauca, Linaria vulgaris, Medicago falcata, Pilosella echinoides, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Pseudolysimachion spicatum, Pulsatilla patens, Silene chlorantha, Seseli libanotis, Solidago virgaurea, Trommsdorffia maculata. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 [205, 461] бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом. Д.в.: Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Pinus sylvestris, Larix sibirica, Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Pyrola minor, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, мхи Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis. Vaccinietea uliginosi Tx. 1955 [205, Tx. 1955] - заболоченные леса со сфагновыми мхами, занимающие промежуточное положение между классами Vaccinio-Piceetea и Oxycocco-Sphagnetea. Д.в.: Vaccinium uliginosum, Betula pubescens, Pinus sylvestris, Ledum palustre, мхи Polytrichum strictum, Sphagnum nemoreum, а также диагностические виды классов Vaccinio-Piceetea и Oxycocco-Sphagnetea. II. ГЛИКОФИТНЫЕ ЛУГА И ПУСТОШИ Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 [205, 557, 564] вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах. 280 Д.в.: Acetosa pratensis, Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis, Centaurea jacea, Cerastium holosteoides, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, F. rubra, Geranium pratense, Inula britannica, Lathyrus pratensis, Lotus corniculatus, Leucanthemum vulgare, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceolata, P. major, P. media, Poa pratensis, P. trivialis, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, T. repens, Vicia cracca. Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961 [205, 531] - луговые сообщества лесных опушек и редколесий. Д.в.: Agrimonia eupatoria, Clinopodium vulgare, Coronilla varia, Fragaria viridis, Hypericum perforatum, Lathyrus tuberosus, L. sylvestris, Origanum vulgare, Silene nutans, Trifolium medium, Verbascum lychnitis, Vicia pisiformis. Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 [205, 464] - травянистые сообщества на слаборазвитых песчаных почвах. Д.в.: Acinos arvensis, Arenaria serpyllifolia, Cerastium semidecandrum, Clinopodium vulgare, Corynephorus canescens, Erigeron acris, Erodium cicutarium, Festuca polesica, Pilosella officinarum, Potentilla argentea, Scleranthus perennis, Sedum acre, Thymus serpyllum, Trifolium arvense, мхи Ceratodon purpureus, Polytrihum piliferum. Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944 [205, 507] пустоши и луга на бедных кислых почвах равнинных и низкогорных районов Европы. Д.в.: Antennaria dioica, Anthoxanthum odoratum, Calluna vulgaris, Luzula campestris, L. multiflora, Lycopodium clavatum, Potentilla erecta, Sieglingia decumbens. III. БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et. al. 1946 [44, 205, 566] - олиготрофные и олиго-мезотрофные сфагновые верховые и переходные болота Голарктики. Д.в.: Andromeda polifolia, Carex pauciflora, 281 Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Kreczetowiczia caespitosa, Oxycoccus palustris, мхи Polytrichum strictum, Sphagnum magellanicum. Scheuchzerio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 [44, 205, 557] - мелкоосоковые моховые мезотрофные болота. Д.в.: Carex lasiocarpa, C. limosa, C. nigra, C. rostrata, Comarum palustre, Eriophorum angustifolium, Menyanthes trifoliata, мхи Calliergon giganteum, Sphagnum fallax, S. subsecundum. IV. ВОДНАЯ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Lemnetea R. Tx. 1955 [562]- сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды неукореняющихся растений-плейстофитов. Д.в.: Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, L. trisulca. Potametea Klika in Klika et Novak 1941 [205, 507] - сообщества прикрепленных ко дну растений – гидатофитов с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями. Д.в.: Elodea canadensis, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Potamogeton compressus, P. lucens, P. perfoliatus. Utricularietea intermedio-minoris Pietsch 1965 [205] - пузырчатковомоховые сообщества дистрофных вод; обычно в мочажинах и озерах на верховых и переходных болотах. Д.в.: Utricularia intermedia, U. minor, Sparganium emersum, мхи Scorpidium scorpidioides, Pseudocalliergon trifarium. Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941[205, 507] водные и околоводные сообщества прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений-гелофитов. Д.в.: Alisma plantago-aquatica, Cladium mariscus, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Persicaria amphibia, Phragmites australis, Rorippa amphibia, Rumex hygrolapathum, Scutellaria galericulata, Sium latifolium, Srachys palustris. Littorelletea R. Tx. 1947 [205] - произрастающие под водой сообщества пресноводных озер на песчаных, галечниковых или торфянистых субстратах. 282 Д.в.: Callitriche palustris, Elatine hydropiper, E. triandra, Litorella uniflora, Ranunculus flammula. Isoёto-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et. al. 1946 [205] сообщества эфемеров на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоемов. Д.в.: Alisma lanceolatum, Cyperus fuscus, Gnaphalium uliginosum, Juncus bufonius, J. nastanthus, Limosella aquatica, Peplis portula, Psammophiliella muralis, Plantago intermedia, Potentilla supina, мох Riccia cavernosa. V. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ Cakiletea maritimae R. Tx. et Prsg. 1950 [R. Tx. et Prsg. 1950, Миркин 2002] - пионерная нитрофитная растительность песчаных и галечниковых морских побережий у верхней границы приливов. Д.в.: Atriplex calotheca, Cakile baltica, Salsola kali, Tripleurospermum maritimum. Ammophiletea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 [205] - растительность песчаных дюн морских побережий и крупных озер, в том числе Финского залива, Ладожского, Онежского, Чудского, Псковского и других крупных озер региона. Д.в.: Ammophila arenaria, Leymus arenarius. Zosteretea marinae Pignatti 1953 [205, 532] - растительность морских мелководий, находящихся под водой не более 2-3 часов в сутки. Д.в.: Zostera marina. Ruppietea J. Tx. 1960 [205] - растительность солоноватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды во время приливов и отливов. Д.в.: Ruppia maritima,Zannichellia palustris. Saginetea maritimi Westh. et al. in Tx. et Westh. 1963 [205] - сообщества терофитов на песчаных, илистых и каменистых засоленных влажных, но пересыхающих местообитаний в зоне морских брызг. Д.в.: Cochlearia arctica, C. danica, мхи Amblistegium serpens var. salinum, Pottia heimii. 283 VI. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ Thero-Salicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberd. 1958 [205, 558] - сообщества однолетних суккулентных галофитов на переувлажненных местообитаниях. Д.в.: Salicornia europaea, Suaeda maritima. Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1962 [205, 453] сообщества многолетних травянистых растений на засоленных почвах в различных условиях увлажнения, в том числе и .по морским побережьям. Д.в.: Agrostis stolonifera, Juncus gerardii, Plantago maritima, Triglochin maritimum. VII. НАСКАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meyer et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977 [205] - сообщества скальных растений. Д.в.: Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Poa nemoralis, Polypodium vulgare, Rhizomatopteris sudetica. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944 [205] околоводные и водные сообщества холодных горных источников и потоков: в регионе исследования - только в пределах лесного пояса. Д.в.: Cardamine amara, Crepis paludosa, мхи Brachthecium rivulare, Philonotis fontana, Scapania undulata. Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948 [205] - сообщества осыпей и карьеров. Д.в.: Tussilago farfara. VIII. СУБАРКТИЧЕСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948 [205] - циркумполярные субарктические луга и пустоши на кислых почвах. Д.в.: Carex bigelowii s.l., Huperzia selago, мхи Cetraria islandica, C. nivalis, Polytrichum piliferum, Racomitrium canescens, Thamnolia vermicularis. Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 [205] - кустарничковые моховолишайниковые пустоши на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных 284 местообитаний. Д.в.: Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea. IX. СИНАНТРОПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Bidentetea tripartitae R. Tx., Lohm. et Prsg. in R. Tx. 1950 [205] синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушаемых переувлажненных местообитаний. Д.в.: Bidens cernua, B. tripatrita, Chenopodium polyspermum, Echinochloa crusgalli, Persicaria lapathifolia, P. mitis, Ranunculus sceleratus, Rorippa palustris. Secalietea Br.-Bl. 1951 [205] - сегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур и льна. Д.в.: Avena fatua, Buglossoides arvensis, Capsella bursa-pastoris, Centaurea cyanus, Chenopodium album, Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Elisanthe noctiflora, Fallopia convolvulus, Galeopsis ladanum, Neslia paniculata, Persicaria lapathifolia, Setaria viridis, Sonchus arvensis, Stellaria media, Thlaspi arvense, Vicia sativa, Viola arvensis. Chenopodietea Br.-Bl. 1952 [205] - сообщества однолетников, представляющих начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений, и сорнополевые сообщества пропашных культур. Д.в.: Chenopodium album, Cirsium setosum, Descurainia sophia, Elisanthe noctiflora, Fallopia convolvulus, Malva pusilla, Persicaria lapathifolia, Sisymbrium loeselii, Sonchus arvensis, Solanum nigrum. Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx 1950 [205] - рудеральные сообщества высокорослых двулетних и многолетних видов. Д.в.: Artemisia absinthium, A. vulgaris, Arctium tomentosum, Carduus acanthoides, Cichorium intybus, Pastinaca sylvestria, Urtica dioica. Galio-Urticetea Passarge 1967 [205] - естественные и антропогенные сообщества затененных мест и опушек в лесопарках, скверах, поймах рек и ручьев. Д.в.: Anthriscus sylvestris, Artemisia vulgaris, Carduus crispus, Chaerophyllum prescottii, Chelidonium majus, Cuscuta europaea, Galium 285 aparine, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Humulus lupulus, Impatiens nolitangere, Lamium album, L. maculatum, Rubus caesius, Rumex obtusifolius, Stellaria nemorum, Urtica diocca. Agropyretea repentis Oberd., Th. Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 [205] 529] - рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющие предшествующую лугам стадию восстановительных сукцессий. Д.в.: Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Convolvulus arvensis, Falcaria vulgaris, а также диагностические виды классов Festuo-Brometea и Molinio-Arrhenatheretea Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 [205] - сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог и т.д. Д.в.: Capsella bursa-pastoris, Inula britannica, Lepidotheca suaveolens, Poa annua, Plantago major, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Trifolium repens, Taraxacum officinale. Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 [205] - сообщества вырубок и гарей. Д.в.:Arctium nemorosum, Calamagrostis epigeios, Chamerion angustifolium, Fragaria vesca, Omalotheca sylvatica, Hypericum hirsutum, Rubus idaeus, Sambucus racemosa. Urtico-Sambucetea Doing 1962 em. Passarge 1968 [538] - сообщества нитрофитных кустарников. Д.в.: Chelidonium majus, Urtica dioica. Sambucus racemosa, Rubus idaeus, 3. ПРИЛОЖЕНИЕ Таблица 1. Основные результаты полевых исследований автора флоры и растительности Северо-Запада Восточной Европы № Годы 1 1974 1975-1977 1993-1995 2 1994-1997 Вид работ Инвентаризация флоры* Результат 2 тыс. листов 2 тыс. листов 3 тыс. листов 412 описаний Места исследования Ленинградская Вепсовская возвышенность область Юго-западное Прионежье Сланцевский административный район Описания Ленинградская Юж. и сев. побережье Финского залива, растительности область юго-вост, юж. и юго-зап. побережье биотопов особо Ладожского озера, юго-зап. и юж. ценных природных побережье Онежского озера, окрест. д. территорий в рамках Щелейки, Ивинский разлив, низовья р. проекта Свири, Карельский перешеек, Европейского Вепсовская и Ижорская возвышенности, сообщества Тихвинская гряда, междуречье рек “CORINE biotopes” Наровы и Плюссы, истоки и долина р. Оредеж, окрест. г. Луга, долина р. Волхов, Зеленецкие мхи, Соколиный мох, Чистый мох и т.д. * Основная часть собранного гербарного материала хранится в Гербарии кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета 286 Продолжение таблицы 1. 1994-1997 Описания растительности биотопов особо ценных природных территорий в рамках проекта “CORINE biotopes” ** 171 описание Псковская область побережье Чудского, Теплого и Псковского озер, долины рек Плюссы, Великой и Ловати, Судомская и Бежаницкая возвышенность, озеро Алоль, окрест. Изборска и оз. Мальское, окрест.Пушкинских Гор, окрест. Себежа, окрест. Хилово, Полистовские мхи, озера Дубец и Пылец, окрест. Невеля, Ивановские озера и т.д. Новгородская Юж. и сев. побережье оз. Ильмень, область Ильменский глинт, долина р. Мста, пойма р. Волхов, верховья р. Ловать, Валдайская возвышенность и т.д. Колтушская возвышенность между пос. Колтуши, дд. Разметелево, Мяглово, Озерки и пос. Воейково во Всеволожском р-не Ленинградской области Окрест. турбазы Яркое на побережье оз. Вуокса в Приозерском районе Ленинградской области 26 описаний 3 1984-2010 1994-2001 Стационарные наблюдения 97 описаний 56. описаний ** Все описания биотопов Ленинградской и Псковской области включены в базу данных CORINE biotopes” (“Coordinated Information on the Environment of Europe”) и сохраняются в Европейсом агенстве по окружающей среде (European Environment Agency); материалы по Новгородской области не были включены в базу данных CORINE biotopes в связи с завершением проекта. 287 Продолжение таблицы 1. 4 1998-2008 2002-2004 2006-2009 2007 5 Подспутниковые 90 описаний описания 967 описаний растительного покрова 134 описания 42 описания 2008 24 описания 2008-2009 64. описания 1973-1983 1975-1976, 1990, 2006 Выборочные исследования отдельных местообитаний Карельский перешеек Ленинградской области Природный парк «Вепсский лес», резерват Урья-Канжая, Ленинградская область Соловецкие острова, Архангельская область Кенозерский национальный парк: Кенозерское отделение, Архангельская область Кенозерский национальный парк: Лекшмозерское отделение, Архангельская область окрест. г.Санкт-Петербурга: сев. и юж. побережье Финского залива, Сестрорецкий разлив, Приневская низменность Долина р. Алатагузе, глинт в Онтика, побережья Финского залива и Чудского оз., долина р. Нарвы: Эстония Шокшинская гряда, юго-зап. побережье Онежского оз., беломорское побережье: Карелия 5 описаний 17 описаний 288 4. ПРИЛОЖЕНИЕ: СХЕМЫ СИСТЕМ ЭКОМОРФ, ЭКОТОПИЧЕСКИХ СВИТ И ФОРМУЛЫ ДИАПАЗОНОВ ЭКОМОРФ Таблица 2 Схема системы термоморф, термотопических свит и формулы диапазонов термоморф Термоморфы Арктическая Гекистотермы Гипоарктическая Субгекистотермы Бореальная Микротермы Умеренная (неморальная) Субмеридиональн ая Субмикротермы Субмезотермы Термотопические свиты Полярная Мезоарктическая Субарктическая Арктобореальная Мезобореальная Суббореальная Температная (эунеморальная) Термотемператная (термонеморальная) Криомеридиональная Мезомеридиональная Формулы диапазонов термоморф Номер свиты Термотопические зоны 1 2 3 4 5 6 7 8 A 9 10 m Aa a AB aB B AN aN BN N Am am Bm Nm At aM at BM Bt NM mM AM Nt AT aT BT Mt NT M 11 Mt mT 12 t MT 13 Субтропическая Субмегатермы tT 14 T Тропическая Мегатермы 15 Примечание: здесь и далее жирным шрифтом в таблице выделены свиты, их номера и формулы диапазонов экоморф, возможные для региона; здесь и далее в скобках указываются синонимы, используемые Д.Н.Цыгановым [397, 398] Меридиональная Мезотермы Эумеридиональная Термомеридиональная Субтропическая Мезотропическая Экваториальная 289 Таблица 3 Схема системы омброморф, омбротопических свит и формулы диапазонов омброморф Омброморфы Омбротопические свиты пояса Океанический Океанисты Субокеанический Субокеанисты Субконтинентальный Субконтиненталы Континентальный Континенталы Формулы Номер свиты Омбротопические Эуокеаническая Мезоокеаническая Субокеаническая Гемиконтинентальная (полуконтинентальная) Субконтинентальная Мезоконтинентальная Ультраконтинентальная 1 2 3 4 5 6 7 диапазонов омброморф O Oo o Ok ok k OK oK kK K Таблица 4. Схема системы гидроморф, гидротопических свит и формулы диапазонов гидроморф Гидроморфы Гидротопические свиты Пустынный Гиперксерофиты Полупустынный Ксерофиты Сухостепной Субксерофиты Среднестепной Семиксерофиты Сухопустынная Среднепустынная Полупустынная Пустынностепная Субстепная Сухостепная Среднестепная Свежестепная Формулы диапазонов гидроморф Номер свиты Типы режима увлажнения 1 2 3 4 D 5 6 7 8 s d S 290 Dd ds sS SC Ds dS sC DS dC sc DC dc Dc df Df DF Продолжение таблицы 4. Лугово-степной Субмезофиты Сухолуговой Мезофиты Влажнолуговой Пермезофиты Сыролуговой Семигигрофиты Болотнолуговой Субгигрофиты Болотный Гигрофиты Прибрежноводный Субгидрофиты Водный Гидрофиты Влажностепная Сублесолуговая Сухолесолуговая Свежелесолуговая Влажнолесолуговая Сыролесолуговая Мокролесолуговая Болотнолесолуговая Субболотная Болотная 9 10 11 12 C 13 f 17 18 p Водноболотная Полуводная Прибрежноводная Мелководная Глубоководная 19 20 21 P c 14 Cc cf Sc Cf F 16 22 23 A 291 Pa aA SF pa PA Sp pA sp FA sP dP da Da dA sA SA CA cA DP sa Ca fA Dp Sa ca fa dp SP cP Fa dF CP fP FP sF Cp fp pP sf cp Fp a CF cF fF 15 Sf DA Таблица 5. Схема системы трофоморф, трофических свит и формулы диапазонов трофоморф Особо бедные почвы Бедные почвы Небогатые почвы Довольно богатые почвы Богатые почвы Слабо засоленные почвы Трофоморфы Олиготрофные гликофиты Семиолиготрофные гликофиты Мезотрофные гликофиты Семиэвтрофные гликофиты Эвтрофные гликофиты Субгликофиты Трофотопические свиты Номер свиты Типы богатства почв Олиготрофная гликофитная Суболиготрофная гликофитная Семиолиготрофная гликофитная Субмезотрофная гликофитная Мезотрофная гликофитная Пермезотрофная гликофитная Семиэвтрофная гликофитная Субэвтрофная гликофитная Эвтрофная гликофитная Пертрофная Эвтрофная галофитная Субэвтрофная галофитная 1 Формулы диапазонов трофоморф O 2 Oo 3 o 4 5 oM M 6 7 10 11 12 292 Oe oe Me e OE og ME Mg eg E Eg gh Oh oh Mh eh Eh g Og oE eE 8 9 OM oH MH eH EH OH OP oP MP eP OS oS MS Средне засоленные почвы Семиэвтрофная галофитная Пертрофная галофитная Субгалофиты Сильно засоленные почвы Пергалофиты Злостные солончаки шоры Супергалофиты h 14 Мезотрофная галофитная 15 Субмезотрофная галофитная 16 Семиолиготрофная галофитная 17 Суболиготрофная галофитная 18 Олиготрофная галофитная 19 Галофиты Резко засоленные почвы 13 Гелиоморфы Полный свет Гелиофиты Затенение (слабое затенение) Густая тень HP P 293 ES gS hS PS S Световая Субсветовая Полусветовая Субтеневая Теневая Сциофиты eS HS Гелиотопические свиты Семигелиофиты gP hP H Схема системы гелиоморф и формулы диапазонов гелиоморф Типы освещенности EP gH hH Продолжение таблицы 5 Таблица 6. Номер свиты 1 2 3 4 5 Формулы диапазонов гелиоморф G Gg g GS gS S 5. ПРИЛОЖЕНИЕ Таблица 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ДИАПАЗОНЫ ВИДОВ ФЛОРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ Условные обозначения: в графах «ЭКОТОПИЧЕСКИЕ СВИТЫ»: Термотопическая свита: расшифровка формул диапазонов в Приложении (табл. 2); дополнительные индексы в формулах диапазонов (см. Глава 4, с. 121): а) после знака зоны: alp - в альпийском поясе зоны, salp - в субальпийском поясе зоны, mont - в горах зоны; б) перед знаком зоны: s - на юге зоны, n - на севере зоны; в) lit перед формулой диапазона - по всему ареалу на литорали; mont перед формулой диапазона - в горах; г) после знака + вводится дополнительный диапазон; Омбротопическая свита: расшифровка формул диапазонов в Приложении (табл. 3); Гидротопическая свита: расшифровка формул диапазонов в Приложении (табл. 4); Трофотопическая свита: расшифровка формул диапазонов в Приложении (табл. 5); для факультативных галофитов: гликофитный диапазон до знака +, галофитный диапазон после знака +; Гелиотопическая свита: расшифровка формул диапазонов в Приложении (табл. 6). ЭКОТОПИЧЕСКИЕ СВИТЫ Термотопическая свита Гидротопическая свита Трофотопическая свита Гелиотопичес кая свита Oo+gh 2+12 G 1 Alchemilla glomerulans Carex glareosa Carex mackenziei cp cP cP 14 15 15 OoM gH gH 3 13 13 G G G 1 1 1 № свиты № свиты Формула диапазона Формула диапазона 13 № свиты Формула диапазона Сp № свиты Формула диапазона I.1. МЕЗОАРКТИЧЕСКАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Acetosella tenuifolia Aa 2 Oo 2 № свиты Формула диапазона Название вида Омбротопическая свита I. АРКТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС Aa Aa Aa 2 2 2 Oo Oo Oo 294 2 2 2 Carex norvegica Aa 2 Oo 2 Cerastium alpinum Aa 2 Oo 2 Cerastium scandicum Aa 2 Oo 2 Salix arbuscula Aa 2 Oo 2 Salix herbacea Aa 2 Oo 2 Viscaria alpina Aa 2 Oo 2 I.2. МЕЗОАРКТИЧЕСКАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Cryptogramma crispa Aa 2 Ok 3 Dryas octopetala Aa 2 Ok 3 Poa alpina Aa 2 Ok 3 Potentilla crantzii Aa 2 Ok 3 Salix myrsinites. Aa 2 Ok 3 Vahlodea atropurpurea Aa 2 Ok 3 I.3. МЕЗОАРКТИЧЕСКАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Acetosella graminifolia Aa 2 OK 4 Arctous alpina Aa 2 OK 4 Carex rotundata Aa 2 OK 4 Cystopteris dickieana Aa 2 OK 4 Diphasiastrum alpinum Aa 2 OK 4 Dupontia fischeri Aa 2 OK 4 Hippuris tetraphylla Aa 2 OK 4 Kreczetowiczia caespitosa Aa 2 OK 4 Lathyrus aleuticus Aalit 2 OK 4 Pinguicula alpina Aa 2 OK 4 Poa alpigena Aa 2 OK 4 Poa arctica Aa 2 OK 4 295 cP cf cf f fp cf 15 12 12 13 15 12 Продолжение таблицы 7. OM 3 G 1 OM+gh 3+12 G 1 OM+gh 3+12 G 1 Oo+g 2+11 G 1 Oo 2 G 1 Oo+g 2+11 G 1 cf cF cF cp cp fP 12 13 13 14 14 16 OM+g OM+g Oo+g OM+g OM+g Oo 3+11 3+11 2+11 3+11 3+11 2 G G G G Gg G 1 1 1 1 2 1 cp cF pa cf cf FP pa Pa cF pP cP cp 14 13 19 12 12 17 19 20 13 18 15 14 gh Oo OM Oo+g OM Oo+gh gH Oo Oo+gH Oo oM Oo+g 12 2 3 2+11 3 2+12 13 2 2+13 2 4 2+11 G G G G G G G G G Gg G G 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 Poa glauca Aa 2 OK Saxifraga cespitosa Aa 2 OK Saxifraga oppositifolia Aa 2 OK Tofieldia pusilla Aa 2 OK Trisetum spicatum Aa 2 OK Woodsia alpina Aa 2 OK Woodsia glabella Aa 2 OK I.4. МЕЗОАРКТИЧЕСКАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Arctophila fulva Aa 2 oK Astragalus subpolaris Aa 2 oK Carex arctisibirica Aa 2 oK Hierochloё alpina Aa 2 oK Oxytropis sordida Aa 2 oK Salix nummularia Aa 2 oK II. ГИПОАРКТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС II.1. СУБАРКТИЧЕСКАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Agrostis straminea AB 3 Oo Atriplex longipes ABlit 3 Oo Atriplex praecox ABlit 3 Oo Batrachium dichotomum AB 3 Oo Batrachium nevense AB 3 Oo Draba incana AB 3 Oo Poa lapponica AB 3 Oo Polygonum boreale AB 3 Oo Potamogeton x bottnicus AB 3 Oo 296 4 4 4 4 4 4 4 cf cF fF pP pP fF fF 12 13 14 18 18 14 14 Продолжение таблицы 7. O+g 1+11 G 1 Oo+g 2+11 G 1 Oo+g 2+11 G 1 OM 3 G 1 oM 4 G 1 Oo+g 2+11 G 1 Oo+g 2+11 G 1 5 5 5 5 5 5 Fa cf FP cF cf cF 18 12 17 13 12 13 oM OM OM Oo+g Oo+g Oo+g 4 3 3 2+11 2+11 2+11 G Gg G G Gg G 1 2 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 pa fP fP aA aA Cf cF fP aA 19 16 16 22 22 11 13 16 22 gh gh gh OM OM OM Oo+g gH OM 12 12 12 3 3 3 2+11 13 3 G G G G G G G G g 1 1 1 1 1 1 1 1 3 Puccinellia coarctata AB 3 Oo 2 Puccinellia pulvinata AB 3 Oo 2 II.2. СУБАРКТИЧЕСКАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Betula nana AB 3 Ok 3 Chamaepericlymenum suecicum AB 3 Ok 3 Euphrasia wettsteinii AB 3 Ok 3 Listera cordata AB 3 Ok 3 Montia fontana AB 3 Ok 3 Phleum alpinum ANmontmmont 3 Ok 3 Saussurea alpina AB 3 Ok 3 II.3. СУБАРКТИЧЕСКАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Bistorta vivipara AB 3 OK 4 Calamagrostis groenlandica AB 3 OK 4 Calamagrostis lapponica AB 3 OK 4 Carex rariflora AB 3 OK 4 Carex subspathacea AB 3 OK 4 Cerastium jenisejense AB 3 OK 4 Cochlearia arctica AB 3 OK 4 Empetrum hermaphroditum AB 3 OK 4 Eriophorum russeolum AB 3 OK 4 Lycopodium annotinum subsp. alpestre AB 3 OK 4 Oxycoccus microcarpus AB 3 OK 4 Petasites frigidus AB 3 OK 4 Pinguicula vulgaris AB 3 OK 4 Polystichum lonchitis AB 3 OK 4 297 fP fP 16 16 Продолжение таблицы 7. gH 13 G 1 gH 13 G 1 pa FP Fp FP pa fF FP 19 17 16 17 19 14 17 OM OM gh OM gh OM+g Oo 3 3 12 3 12 3+11 2 Gg GS G GS G G GS 2 3 1 3 1 1 3 fP fP fP pP pa cp fa cP pa fF P FP P fF 16 16 16 18 19 14 17 15 19 14 19 17 19 14 OM Oo+gh OM OM gH OM+gh gH OM O Oo O OM O Oo+g 3 2+12 3 3 13 3+12 13 3 1 2 1 3 1 2+11 Gg G GS G G G G G G GS G GS G Gg 2 1 3 1 1 1 1 1 1 3 1 3 1 2 4 4 4 4 4 4 4 cp fp fP fp FP cp c 14 15 16 15 17 14 11 Продолжение таблицы 7. gH 13 G 1 oM+g 4+11 GS 3 OM 3 GS 3 OM+g 3+11 G 1 Oo 2 GS 3 Oo 2 Gg 2 Oo+g 2+11 G 1 5 5 5 5 5 5 cF cF P P FP FP 13 13 19 19 17 17 Oo gh O O OM Oo 2 12 1 1 3 2 G G G G G GS 1 1 1 1 1 3 III.1.1. АРКТО-БОРЕАЛЬНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Atriplex glabriuscula ANlit 4 Oo 2 Carex paleacea aB 4 Oo 2 Carex recta aB 4 Oo 2 Carex salina aB 4 Oo 2 Leucorchis albidus aB 4 Oo 2 Leymus arenarius AN 4 Oo 2 Thymus subarcticus aB 4 Oo 2 Tripolium vulgare AN 4 Oo 2 fp FP FP FP Fp cF cf Fa 15 17 17 17 16 13 12 18 gH gH gH gH Oo Oo+g OM+g gH 13 13 13 13 2 2+11 3+11 13 G G G G GS G G G 1 1 1 1 3 1 1 1 Potentilla egedii AB 3 OK Rhizomatopteris montana AB 3 OK Salix hastata AB 3 OK Saxifraga nivalis AB 3 OK Selaginella selaginoides AB 3 OK Solidago lapponica AB 3 ok Viola sergievskiae AB 3 ok II.4. СУБАРКТИЧЕСКАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Botrychium boreale AB 3 oK Empetrum subholarcticum AB 3 oK Eriophorum brachyanthemum AB 3 oK Eriophorum medium AB 3 oK Gnaphalium pilulare AB 3 oK Juniperus sibirica AB 3 oK III. БОРЕАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС III.1. АРКТО-БОРЕАЛЬНЫЕ СВИТЫ 298 III.1.2. АРКТО-БОРЕАЛЬНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Conioselinum boreale aB 4 Ok 3 Dactylorhiza maculata AN 4 Ok 3 Drosera anglica Ammont 4 Ok 3 Hieracium kuusamoёnse aB 4 o 3 Juncus atrofuscus aBlit 4 o 3 Salix phylicifolia aB 4 Ok 3 Tripleurospermum subpolare aB 4 Ok 3 III.1.3. АРКТО-БОРЕАЛЬНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Andromeda polifolia AN 4 OK 4 Calamagrostis neglecta Ammont 4 OK 4 Carex aquatilis AN 4 OK 4 Carex brunescens AN 4 OK 4 Carex chordorrhiza AN 4 OK 4 Carex dioica Ammont 4 OK 4 Carex paupercula Amsalp 4 OK 4 Eriophorum angustifolium Amsalp 4 OK 4 Eriophorum vaginatum Ammont 4 OK 4 Hierochloё arctica AN 4 OK 4 Hippochaete variegata AN 4 OK 4 Honckenya peploides AN 4 OK 4 Juncus nodulosus aB 4 OK 4 Juncus stygius AN 4 OK 4 Oxycoccus palustris Ammont 4 OK 4 Primula farinosa AN 4 OK 4 299 Продолжение таблицы 7. fp cP Pa cF Fa fp cP 15 15 20 13 18 15 15 gH OM Oo oe hH OM gH 13 3 2 5 14 3 13 G GS G GS G Gg G 1 3 1 3 1 2 1 P FP Pa pP P P P P P fp fP fp fa P P P 19 17 20 18 19 19 19 19 19 15 16 15 17 19 19 19 Oo oM OM Oo Oo oM OM Oo Oo OM oe+g gH gH o Oo e+g 2 4 3 2 2 4 3 2 2 3 5+11 13 13 3 2 7+11 Gg G G GS G G G G GS GS G G G G GS G 2 1 1 3 1 1 1 1 3 3 1 1 1 1 3 1 Pyrola minor Ammont 4 OK 4 Ranunculus reptans AN 4 OK 4 Rubus chamaemorus AN 4 OK 4 Sagina nodosa AN 4 OK 4 Salix lapponum AN 4 ok 4 Vaccinium uliginosum Ammont 4 OK 4 Vaccinium vitis-idaea Ammont 4 OK 4 Woodsia ilvensis AN 4 OK 4 III.1.3. АРКТО-БОРЕАЛЬНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Athyrium distentifolium aB 4 oK 5 Ranunculus monophyllus AN 4 oK 5 Rubus arcticus AN 4 oK 5 Saxifraga hirculus AmalpMalp 4 oK 5 III.1.4. АРКТО-БОРЕАЛЬНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Carex capitata Amalp 4 kK 6 Carex juncella Ammont 4 kK 6 Carex media Ammont 4 kK 6 Ranunculus gmelinii AN 4 kK 6 Ranunculus subborealis AN 4 kK 6 III.2. МЕЗОБОРЕАЛЬНЫЕ СВИТЫ III.2.1. МЕЗОБОРЕАЛЬНАЯ ЭУОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Cuscuta halophyta Blit 5 O Eleocharis fennica Blit 5 O Festuca arenaria aNlit 5 O Oberna littoralis Blit 5 O Puccinellia capillaris aNlit 5 O 300 1 1 1 1 1 fF Pa pP pP P pP cp fF 14 20 18 18 19 18 14 14 Продолжение таблицы 7. OM 3 gS 4 Oo 2 Gg 2 Oo 2 GS 3 oM+g 4+11 G 1 OM 3 GS 3 Oo 2 GS 3 OM 3 GS 3 Oo+g 2+11 Gg 2 cp cF fP pP 14 13 16 18 OM oM OM oM 3 4 3 4 G GS GS G 1 3 3 1 FP FP FP pa pP 17 17 17 19 18 oM Oe Oe oM oM 4 4 4 4 4 GS GS GS Gg GS 3 3 3 2 3 cp Pa CF cp FP 14 20 12 14 17 gh e+gh Oo+gh gh hH 12 7+11 2+12 12 14 G G G G G 1 1 1 1 1 III.2.2. МЕЗОБОРЕАЛЬНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Caltha radicans BNmont 5 Oo Carex bergrothii B 5 Oo Hierochloё hirta aN 5 Oo Isoёtes echinospora aN 5 Oo Juncus balticus aNlit 5 Oo Poa humilis aN 5 Oo Taraxacum commixtum B 5 Oo Utricularia ochroleuca aN 5 Oo III.2.3. МЕЗОБОРЕАЛЬНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Agrostis capillaris ammont 5 Ok Alchemilla obtusa amalp 5 Ok Alisma wahlenbergii B 5 o Alnus incana ammont 5 Ok Archangelica officinalis ammont 5 Ok Avenella flexuosa AMsalp 5 Ok Carex nigra ammont 5 Ok Coccyganthe flos-cuculi ammont 5 Ok Crepis paludosa ammont 5 Ok Dryopteris carthusiana ammont 5 Ok Eleocharis acicularis AMmont 5 Ok Equisetum sylvaticum ammont 5 Ok Festuca ovina Am 5 Ok Geranium sylvaticum ammont 5 Ok Hieracium diaphanoides ammont 5 Ok Melampyrum pratense B+sNmont 5 Ok 301 Продолжение таблицы 7. 2 2 2 2 2 2 2 2 pP pa c a ca cp CF aA 18 19 11 21 16 14 12 22 eE+g Me+gh OM+g Oo Oo+gh oM+gH Oo+gh O 8+11 6+12 3+11 2 2+12 4+13 2+12 1 G Gg G g G G G g 1 2 1 3 1 1 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 СF cF aA fP Fp cp pP FP FP fp Pa fp Cc cF cF cF 12 13 22 16 16 14 18 17 17 15 20 15 10 13 13 13 OE oe gh ME ME OM ME OM+g eE ME OM+gh oe Oe ME oM OM 5 5 12 7 7 3 7 3+11 8 7 3+12 5 4 7 4 3 Gg Gg g GS GS GS G G GS gS G gS GgS GS GS GS 2 2 3 3 3 3 1 1 3 4 1 4 3 3 3 3 Nardus stricta AMmont 5 Ok 3 Potamogeton meinshausenii B 5 o 3 Ranunculus acris AMmont 5 Ok 3 Ranunculus auricomus AMmont 5 Ok 3 Saussurea esthonica B 5 o 3 Sedum annuum amsalp 5 o 3 Sonchus humilis aNlit 5 o 3 Sorbus intermedia B+nN 5 o 3 Stellaria fennica B 5 o 3 Subularia aquatica aN 5 Ok 3 III.2.4. МЕЗОБОРЕАЛЬНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Baeothryon alpinum B+Nsalp 5 OK 4 Batrachium confervoides amsalp 5 OK 4 Calamagrostis phragmitoides aN 5 ok 4 Callitriche hermaphroditica Am 5 OK 4 Cardamine pratensis Am 5 OK 4 Carex canescens AMmont 5 OK 4 Carex capillaris AMsalp 5 OK 4 Carex lasiocarpa aN 5 OK 4 Carex limosa ammont 5 OK 4 Carex pauciflora ammont 5 OK 4 Carex rostrata ammont 5 OK 4 Carex vesicaria ammont 5 OK 4 Chamerion angustifolium AMmont 5 OK 4 Chrysosplenium alternifolium ammont 5 OK 4 Coeloglossum viride AMsalp 5 OK 4 302 Cf aA cF cF P Cc cp fF pP Pa 11 22 13 13 19 10 14 14 18 20 Продолжение таблицы 7. OM 3 G 1 oe 5 g 3 Oe 4 G 1 oE 6 GS 3 Me+g 6+11 GS 3 Oo 2 G 1 h 13 G 1 e 7 Gg 2 Me 6 Gg 2 Oo 2 g 3 P a Fp a Fp FP P Pa P P Pa pa cf FP cf 19 21 16 21 16 17 19 20 19 19 20 19 12 17 12 oM OM oM ME ME oe ME+g oe OM OM oe ME ME eE Oo 4 3 4 7 7 5 7+11 5 3 3 5 7 7 8 2 Gg G GS G G GS G GS G G GS GS GS GS G 2 1 3 1 1 3 1 3 1 1 3 3 3 3 1 Comarum palustre Dactylorhiza curvifolia Dactylorhiza eloides Drosera rotundifolia Equisetum fluviatile Festuca rubra Filipendula ulmaria Galium uliginosum Hieracium caesio-murorum Hieracium reticulatum Hieracium saxifragum Hieracium subcaesium Juncus filiformis Lycopodium annotinum Melampyrum sylvaticum Menyanthes trifoliata Myosotis palustris Parnassia palustris Picea fennica Poa palustris Potamogeton alpinus Potamogeton praelongus Pseudolysimachion maritimum Pyrola rotundifolia Ranunculus altior Ranunculus repens Am B aN AMmont Am AMmont ammont Am B B B B ammont ammont B+Nmontmmont AMmont Am AMmont aN ammont ammont ammont aNlit AMmont aN AMmont 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 303 OK ok ok OK OK OK OK OK ok ok ok ok OK OK ok OK OK OK ok OK OK OK ok OK ok OK 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Pa pP P P Pa Cf fP pP cf cF CF cf FP fp cF pa Fa cp fP pa aA aA cF fF cF fP 20 18 19 19 20 11 16 18 12 13 12 12 17 15 13 19 18 14 16 19 22 22 13 14 13 16 Продолжение таблицы 7. oe 5 GS 3 ME 7 Gg 2 OM 3 Gg 2 Oo 2 G 1 oe 5 Gg 2 ME 7 G 1 ME 7 GS 3 oe 5 GS 3 oM 4 GS 3 Me 6 gS 4 Oo+g 2+11 G 1 oM 4 GS 3 Oe 4 Gg 2 OM 3 gS 4 OM 3 GS 3 oe 5 Gg 2 ME 7 GS 3 ME+gh 7+12 G 1 oe 5 GS 3 Me 6 Gg 2 ME 7 G 1 oe 5 Gg 2 gH 13 G 1 OM 3 gS 4 oe 5 GS 3 OE 5 GS 3 Rhinanthus serotinus ammont 5 OK 4 Ribes spicatum aN 5 ok 4 Rosa carelica B 5 ok 4 Salix myrsinifolia aN 5 ok 4 Sparganium angustifolium ammont 5 OK 4 Utricularia vulgaris AMmont 5 OK 4 Vaccinium myrtillus ammont 5 OK 4 Viola epipsila aN 5 ok 4 III.2.5. МЕЗОБОРЕАЛЬНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Androsace septentrionalis AMmont 5 oK 5 Batrachium kauffmanii aN 5 oK 5 Cardamine dentata ammont 5 oK 5 Carex cespitosa ammont 5 oK 5 Carex diandra ammont 5 oK 5 Carex globularis ammont 5 oK 5 Carex loliacea ammont 5 oK 5 Carex vaginata aN 5 oK 5 Chamaedaphne calyculata ammont 5 oK 5 Corallorhiza trifida AMmont 5 oK 5 Elymus fibrosus aN 5 k 5 Equisetum pratense AMmont 5 oK 5 Galium boreale AMmont 5 oK 5 Nuphar pumila ammont 5 oK 5 Pedicularis sceptrum-carolinum AMmont 5 oK 5 Rhizomatopteris sudetica BNmont 5 oK 5 304 cf FP cF cp aA aA fp pP 12 17 13 14 22 22 15 18 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 ME 7 GS 3 Me 6 GS 3 oe 5 GS 3 oe 5 Gg 2 OM 3 g 3 oe 5 GS 3 oe 5 GS 3 Cf aA Fa FP pP Fp FP FP P fF cF fF CF aA pP fF 11 22 18 17 18 16 17 17 19 14 13 14 12 22 18 14 ME+g oM Me Me oe OM Me oe OM oe oe oe Oe oE ME+g eE+g 7+11 4 6 6 5 3 6 5 3 5 5 5 4 6 7+11 8+11 G g GS GS GS gS GS GS GS S G GS Gg G G gS 1 3 3 3 3 4 3 3 3 5 1 3 2 1 1 4 Sagittaria natans B 5 oK 5 Salix myrtilloides Am 5 oK 5 Sparganium glomeratum aN 5 oK 5 Sparganium gramineum aN 5 oK 5 Stellaria longifolia ammont 5 oK 5 Stellaria palustris AMmont 5 oK 5 Tephroseris integrifolia Am 5 oK 5 Tephroseris palustris ( Am 5 oK 5 Trientalis europaea aN 5 oK 5 III.2.6. МЕЗОБОРЕАЛЬНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Atragene speciosa ammont 5 kK 6 Calamagrostis langsdorffii Am 5 kK 6 Calamagrostis purpurea aN 5 kK 6 Calypso bulbosa ammont 5 kK 6 Carex livida aN 5 kK 6 Elymus mutabilis aN 5 kK 6 Hippochaete scirpoides ammont 5 kK 6 Larix sibirica ammont 5 kK 6 Ligularia sibirica ammont 5 kK 6 Lonicera pallasii ammont 5 kK 6 Moehringia lateriflora Am 5 kK 6 Mulgedium sibiricum Am 5 kK 6 Picea obovata aN 5 kK 6 Rosa acicularis AMmont 5 kK 6 Thalictrum macrophyllum aN 5 kK 6 Trisetum sibiricum ammont 5 kK 6 305 aA pP PA aA fF FP Cc pa fF 22 18 21 22 14 17 10 19 14 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 oM 4 G 1 Oe 4 g 3 oe 5 g 3 oe 5 GS 3 Me 6 Gg 2 e+g 7+11 G 1 ME 7 G 1 oe 5 gS 4 fF Fp fP fF pP cf FP cf pP fF fF fp FP cp cF FP 14 16 16 14 18 12 17 12 18 14 14 15 17 14 13 17 ME oM oM ME+g oM ME oe oM+g Me+g ME Me ME oe oe e oe+g 7 4 4 7+11 4 7 5 4+11 6+11 7 6 7 5 5 7 5+11 gS GS GS gS G GS gS Gg GS GS gS GS GS GS GS GS 4 3 3 4 1 3 4 2 3 3 4 3 3 3 3 3 Продолжение таблицы 7. III.3. СУББОРЕАЛЬНЫЕ СВИТЫ III.3.1. СУББОРЕАЛЬНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Archangelica littoralis BNlit 6 Oo Artemisia bottnica BNlit 6 Oo Artemisia coarctata BNlit 6 Oo Batrachium marinum BNlit 6 Oo Carex scandinavica BN+lit 6 Oo Centaurium littorale BNlit 6 Oo Cochlearia danica BNlit 6 Oo Gentianella uliginosa BN+lit 6 Oo Isoёtes lacustris BN 6 Oo Juncus x inundatus BNlit 6 Oo Lobelia dortmanna BN 6 Oo Luzula sylvatica Bmmont 6 Oo Odontites litoralis BNlit 6 Oo Ranunculus tomophyllus BN 6 Oo Rhinanthus nigricans BNmmont 6 Oo Spergularia marina BNlit 6 Oo Thlaspi brachypetalum BN 6 Oo Tripleurospermum maritimum amlit 6 Oo Valeriana salina am+lit 6 Oo Zostera marina AMlit 6 Oo III.3.2. СУББОРЕАЛЬНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Acetosa fontano-paludosa BN 6 o Acetosella vulgaris AM 6 Ok Alchemilla plicata BN 6 o 306 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 fP Cf cF aA cF cF cF cF a cP a fF cF cf cf cF c cF fp aA 16 11 13 22 13 13 13 13 21 15 21 14 13 12 12 13 11 13 15 22 oM+gh Oo Oo+g gh Oo+gh gh gh gh Oo Oo+gh Oo Me gh M Oo gH Oo M+gh h H 4+12 2 2+11 12 2+12 12 12 12 2 2+12 2 6 12 5 2 13 2 5+12 13 15 GS G G G G G G G g G g GS G G G G Gg G G Gg 3 1 1 1 1 1 1 1 3 1 3 3 1 1 1 1 2 1 1 2 3 3 3 pP Cf cf 18 11 12 e+g Oo+g ME 7+11 2+11 7 G G G 1 1 1 Anthoxanthum odoratum Anthriscus sylvestris Anthyllis maritima Arabidopsis arenosa Atriplex calotheca Atriplex littoralis Barbarea arcuata Botrychium lunaria Botrychium matricariifolium Botrychium simplex Cakile baltica Calamagrostis arundinacea Calluna vulgaris Campanula rotundifolia Carex elongata Carex leporina Carex ornithopoda Carex pallescens Carex serotina Chrysaspis spadicea Cotoneaster scandinavicus Crepis czerepanovii Dianthus borussicus Dryopteris cristata Elatine orthosperma Bmmont aMmont BNlit Bmmont BNlit BNlit Bmmont aMmont BN BN BNlit Bmmont aMmont Bmmont Bmmont aMmont Bmalp Bmmont aMmont Bmsalp BN BN BN am BN 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 307 Ok Ok o Ok o Ok Ok Ok Ok Ok o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok o o o Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 cf cF cF Cc fp fP fp cf cf cf fP Cf CP cf Fa cp cf cf pa cf cf Cf Cc pP Pa 12 13 13 10 15 16 15 12 12 12 16 11 14 12 18 14 12 12 19 12 12 11 10 18 20 Продолжение таблицы 7. OM 3 G 1 eE 8 GS 3 Oo+gh 2+12 G 1 Oo 2 G 1 gh 12 G 1 gH 13 G 1 ME 7 G 1 Oo 2 G 1 Oo 2 G 1 Oo 2 G 1 gh 12 G 1 ME 7 g 3 OM 3 GS 3 Oo+gh 2+12 G 1 ME 7 GS 3 oE 6 Gg 2 oM+g 4+11 GS 3 Oo 2 G 1 oM+gH 4+13 G 1 Me 6 G 1 Oo 2 G 1 Oo 2 G 1 M 5 GS 3 oe 5 gS 4 OM 3 Gg 2 Empetrum nigrum Epilobium collinum Epilobium palustre Eriophorum latifolium Erysimum altum Euphrasia onegensis Festuca sabulosa Galium wirtgenii Hammarbya paludosa Helictotrichon pubescens Hieracium bifidum Hieracium fuscocinereum Hieracium karelorum Hieracium murorum Hieracium vulgatum Hierochloё baltica Juncus tenuis Ligularia lydiae Lotus balticus Lotus ruprechtii Melampyrum hians Myosotis baltica Odontites fennicus Potamogeton obtusifolius Phleum pratense Picea abies Bmmont Bmmont AM Bmmont BN BN BN BN BN Bmmont Bmmont BN BN BNmmont BN BN BN BN BN BN BN BN BN BN aMmont Bmmont 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 308 Ok Ok Ok Ok o Ok o Ok Ok Ok Ok Ok o Ok o o Ok o o o o o o Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 CP Cf pa pP fF cf Cf Cc P Cf Cf cF cF cF cf FP Fp P c cp c fF fp aA Cf cp 14 11 19 18 14 12 11 10 19 11 11 13 13 13 12 17 16 19 11 14 11 14 15 22 11 14 Продолжение таблицы 7. OM 3 GS 3 OM+gh 3+12 G 1 oe 5 Gg 2 eE+g 8+11 G 1 Me 6 G 1 oe 5 Gg 2 Oo 2 G 1 Me 6 Gg 2 oM 4 G 1 ME 7 G 1 OM 3 GS 3 oe 5 GS 3 M 5 gS 4 ME 7 gS 4 oe 5 GS 3 OM 3 GS 3 OM 3 G 1 e+g 7+11 Gg 2 OM 3 GS 3 gh 12 G 1 OM +g 3+11 Gg 2 Oo 2 G 1 gh 12 G 1 ME 7 g 3 eE 8 G 1 oE 6 GS 3 Pilosella aurantiaca Bmsalp 6 Ok 3 Pilosella floribunda BN 6 Ok 3 Pilosella lactucella Bmmont 6 Ok 3 Pyrola media Bmmont 6 Ok 3 Rhinanthus aestivalis Bmmont 6 Ok 3 Rhinanthus minor Bmmont 6 Ok 3 Ribes scandicum BN 6 o 3 Salicornia europaea BNlit 6 o 3 Salix aurita Bmmont 6 Ok 3 Scorzoneroides autumnalis aMmont 6 Ok 3 Solidago stenophylla BN 6 o 3 Sorbus aucuparia Bmsalp 6 Ok 3 Succisa pratensis Bmmont 6 Ok 3 Taraxacum officinale aMmont 6 Ok 3 Thymus pycnotrichus BN 6 o 3 Trifolium medium Bmmont 6 Ok 3 Trollius europaeus aMmont 6 Ok 3 Utricularia minor aMmont 6 Ok 3 Valeriana sambucifolia Bmmont 6 Ok 3 Veronica scutellata Bmmont 6 Ok 3 Viola canina Bmmont 6 Ok 3 Viola livonica BNlit 6 o 3 Viola palustris aMmont 6 Ok 3 Viscaria vulgaris Bmmont 6 Ok 3 III.3.3. СУББОРЕАЛЬНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Achillea millefolium aMmont 6 OK 4 309 Cf Cf Cf fF cf cf fp Fa fP cf cf cF fP CF Cf cf fp pa FP pa Cf cF pP Cc 11 11 11 14 12 12 15 18 16 12 12 13 16 12 11 12 15 19 17 19 11 13 18 10 Продолжение таблицы 7. oe 5 G 1 Oe 4 G 1 OM 3 G 1 OM 3 gS 4 oe 5 G 1 Oe 4 G 1 oM 4 GS 3 H 15 G 1 oM 4 GS 3 oE+gh 6+12 G 1 o 3 Gg 2 oE 6 GS 3 OM+g 3+11 G 1 OE+gh 5+12 Gg 2 OM+gh 3+12 Gg 2 oE 6 GS 3 Me 6 GS 3 Oo 2 g 3 Me 6 G 1 oM 4 Gg 2 OM 3 Gg 2 gh 12 G 1 Me 6 GS 3 Oe 4 GS 3 CF 12 oE+g 6+11 Gg 2 Adoxa moschatellina Agrostis canina Agrostis stolonifera Alchemilla glabricaulis Alchemilla hirsuticaulis Alopecurus aequalis Alopecurus arundinaceus Alopecurus pratensis Angelica sylvestris Antennaria dioica Anthyllis arenaria Arctostaphylos uva-ursi Barbarea stricta Betula pubescens Calamagrostis canescens Calamagrostis meinshausenii Callitriche palustris Caltha palustris Carex appropinquata Cerastium arvense Cerastium triviale Chenopodium suecicum Crepis foliosa B Deschampsia caespitosa Dianthus arenarius aMmont aMmont aMmont BN BN aMmont aMmont +lit aMmont aMmont aMmont BN aMmont am am BN BNlit am aMmont Bmmont aMmont BN BN BN aMmont BN 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 310 OK OK OK ok ok OK OK OK OK OK ok OK OK OK OK ok OK OK ok OK OK ok ok OK ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 fF pa Fa cf Cf Pa fa fp fp Cc Cf Cc Fp ca fP Cf Pa Fa pa Cc cF CF fF cP c 14 19 18 12 11 20 17 15 15 10 11 10 16 16 16 11 20 18 19 10 13 12 14 15 11 Продолжение таблицы 7. eE 8 gS 4 oM 4 G 1 oe 5 G 1 Me 6 Gg 2 ME 7 G 1 eE 8 G 1 eE+gH 8+13 G 1 eE 8 G 1 ME 7 GS 3 OM 3 Gg 2 oM+g 4+11 Gg 2 OM+g 3+11 Gg 2 ME 7 Gg 2 OE 5 GS 3 oe 5 GS 3 Oo+g 2+11 G 1 Me 6 G 1 ME+gh 7+12 G 1 ME 7 GS 3 OM+g 3+11 G 1 Me 6 Gg 2 ME+g 7+11 G 1 OM 3 Gg 2 Oe 4 GS 3 OM 3 Gg 2 Dryopteris expansa Equisetum arvense Equisetum palustre Eriophorum gracile Erysimum marschallianum Filipendula denudata Galeopsis speciosa Galium trifidum Geranium uralense Gymnocarpium dryopteris Hippuris vulgaris Juniperus communis Linnaea borealis Luzula multiflora Moneses uniflora Orthilia secunda Padus avium Pedicularis opsiantha Pedicularis palustris Persicaria amphibia Phalaroides arundinacea Pilosella caespitosa Pinus sylvestris Plantago media Poa supina Bmmont AM AM Bmmont am Bmmont Bmmont Bmmont am aMmont AM aMmont aMmont aMmont aMmont aMmont Bmmont BN Bmmont aMmont aMmont Bmmont Bmmont am aMalp 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 311 OK OK OK ok ok ok OK OK ok OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK ok OK OK OK 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 fF CF pP P Cf fp CF FP Cc fF a CF fp cf fF fF cP P pP pA Fa Cc CP Cf FP 14 12 18 19 11 15 12 17 10 14 21 12 15 12 14 14 15 19 18 20 18 10 14 11 17 Продолжение таблицы 7. ME 7 gS 4 Oe 4 G 1 oe 5 G 1 oM 4 G 1 ME 7 Gg 2 Me 6 GS 3 ME 7 GS 3 oe 5 GS 3 Me+g 6+11 G 1 ME 7 gS 4 ME 7 G 1 Oe+g 4+11 GS 3 oM 4 gS 4 OM 3 G 1 Me 6 gS 4 oe 5 gS 4 eE 8 GS 3 e+g 7+11 G 1 oe 5 Gg 2 ME 7 G 1 ME+gh 7+12 GS 3 ME 7 G 1 OE 5 Gg 2 Me 6 GS 3 Me 6 G 1 Polygonum volchovense BN 6 ok Potamogeton gramineus aMmont 6 OK Pulsatilla vernalis Bmsalp 6 ok Pulsatilla vulgaris BN 6 ok Pyrola chlorantha aMmont 6 OK Ranunculus cassubicus BN 6 ok Ranunculus fallax BN 6 ok Rhinanthus apterus Bmmont 6 ok Rhinanthus vernalis Bmmont 6 OK Rorippa palustris AM 6 OK Rubus idaeus Bmmont 6 OK Rumex longifolius Bmmont 6 OK Salix pentandra Bmmont 6 ok Scheuchzeria palustris BN 6 OK Sparganium natans Bmmont 6 OK Thalictrum rariflorum BN 6 ok Triglochin maritimum aMmont+lit 6 OK Triglochin palustre aMmont 6 OK Tripleurospermum inodorum am 6 OK Tussilago farfara aMmont 6 OK Utricularia intermedia am 6 OK Valeriana wolgensis am 6 ok Vicia cracca aMmont 6 OK Viola nemoralis aMmont 6 OK Viola uliginosa BN 6 ok III.3.4. СУББОРЕАЛЬНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА 312 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 FP aA cf cf fF cF cF cF cf fP cf fP fP P aA cF pa pP cF Cf Pa cp CF cf pP 17 22 12 12 14 13 13 13 12 16 12 16 16 19 22 13 19 18 13 11 20 14 12 12 18 Продолжение таблицы 7. oe 5 G 1 ME+gh 7+12 G 1 OM 3 Gg 2 Me 6 G 1 oe 5 gS 4 ME 7 GS 3 oE 6 GS 3 oe 5 G 1 Me 6 G 1 oE 6 Gg 2 eE 8 GS 3 ME 7 G 1 oE 6 GS 3 oM 4 G 1 Oo 2 Gg 2 oM 4 G 1 gH 13 G 1 g 11 G 1 oE+g 6+11 G 1 Me+g 6+11 G 1 Oo 2 g 3 ME 7 GS 3 oE 6 G 1 Oo 2 G 1 M 5 Gg 2 Allium schoenoprasum Betula humilis Bistorta officinalis Callitriche exalata Carex acuta Carex ericetorum Carex heleonastes Chaerophyllum prescottii Chimaphila umbellata Conioselinum vaginatum Dianthus superbus Diplasium sibiricum Goodyera repens Heracleum sibiricum Juncus alpinoarticulatus Ledum palustre Maianthemum bifolium Myriophyllum sibiricum Polystichum braunii Ribes nigrum Salix dasyclados Salix starkeana Sanguisorba officinalis Stellaria crassifolia Thalictrum simplex Veratrum lobelianum aMalp + lit BN aMmont BN aMmont Bmmont BN Bmmont Bmmont aMmont aMmont Bmmont aMmont am Bmsalp aMmont Bmmont AM Bmmont aMmont am Bmmont aMmont AM Bmmont am 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 313 oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK k oK oK oK oK oK 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 CF pP Fp a pa Cf pP cF cf fF fF fp fF CF Fa pP fF aA fF FP Fa cp cF pP CF fF 12 18 16 21 19 11 18 13 12 14 14 15 14 12 18 18 14 22 14 17 18 14 13 18 12 14 Продолжение таблицы 7. ME+gh 7+12 G 1 e 7 GS 3 ME 7 G 1 Me 6 G 1 Me+gh 6+12 G 1 oM 4 GS 3 Me 6 G 1 eE 8 GS 3 oM 4 GS 3 Me 6 GS 3 Me+g 6+11 G 1 e 7 gS 4 oM 4 gS 4 Me+ghH 6+13 G 1 Me+g 6+11 G 1 Oo 2 GS 3 ME 7 gS 4 ME 7 g 3 e 7 gS 4 ME 7 GS 3 Me 6 GS 3 OM 3 Gg 2 Me 6 G 1 Me+g 6+11 G 1 oe 5 Gg 2 Me 6 G 1 III.3.5. СУББОРЕАЛЬНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Abies sibirica Bmmont 6 kK 6 Aconitum septentrionale aMmont 6 kK 6 Actaea erythrocarpa BN 6 kK 6 Agrostis clavata Bmmont 6 kK 6 Androsace filiformis Bmmont 6 kK 6 Artemisia tanacetifolia BN 6 kK 6 Botrychium lanceolatum BN 6 kK 6 Botrychium virginianum Bmmont+ tmont 6 kK 6 Calamagrostis obtusata BN 6 kK 6 Carex disperma aMmont 6 kK 6 Carex rhynchophysa Bmmont 6 kK 6 Carex tenuiflora aMmont 6 kK 6 Cinna latifolia Bmmont 6 kK 6 Galium triflorum M Bmmont 6 kK 6 Nymphaea tetragona BN 6 kK 6 Rubus humulifolius BN 6 kK 6 Salix bebbiana BN 6 kK 6 Sorbus sibirica aMmont 6 kK 6 Stellaria alpestris F Bmmont 6 kK 6 Viola selkirkii Bmmont 6 kK 6 III.3.6. СУББОРЕАЛЬНАЯ УЛЬТРАКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Dasifora fruticosa aMmont 6 K 7 IV. УМЕРЕННЫЙ КОМПЛЕКС IV.1. ТЕМПЕРАТНЫЕ СВИТЫ IV.1.1. ТЕМПЕРАТНАЯ ЭУОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА 314 Продолжение таблицы 7. fF fF fF fF cp c cf fp cF FP FP pP Fp fF aA pP cf cp fp fF 14 14 14 14 14 11 12 15 13 17 17 18 16 14 22 18 12 14 15 14 Me eE e Me oM oM Oo Me oM oM ME+g OM e Me OM oM OM oe M Me 6 8 7 6 4 4 2 6 4 4 7+11 3 7 6 3 4 3 5 5 6 GS GS gS gS G G G gS gS GS GS GS gS gS G GS GS GS gS gS 3 3 4 4 1 1 1 4 4 3 3 3 4 4 1 3 3 3 4 4 cF 13 ME 7 G 1 Alchemilla glabra Nmmont 7 O Allium ursinum Nmmont 7 O Arabidopsis petrogena BMmont 7 O Carex pallens Nmmont 7 O Carex pilulifera Nmmont 7 O Carex pulicaris Nmmont 7 O Carex umbrosa Nmmont 7 O Corydalis intermedia Nmmont 7 O Cotoneaster integerrimus Nmmont 7 O Dactylorhiza majalis Nmmont 7 O Festuca filiformis Nmmont 7 O Galium anisophyllon Nmalp 7 O Gentianella campestris Nmmont 7 O Helianthemum chamaecistus Nmmont 7 O Lathyrus laevigatus Nmmont 7 O Lathyrus liniifolius Nmmont 7 O Minjaevia rupestris aMmont 7 O Phyteuma spicatum Nmmont 7 O Ranunculus mixtus Nmmont 7 O Rosa afzelliana Nmmont 7 O Salix repens Nmmont 7 O IV.1.2. ТЕМПЕРАТНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Ajuga pyramidalis Nmalp 7 Oo Allium oleraceum Bm 7 Oo Arabis glabra BMmont 7 Oo Armeria baltica Bmlit 7 Oo 315 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 cf fF Cc cf Cf pP fF fF Cf pP cf c cf Cf fF cF Cf cF cf cF cp 12 14 10 12 11 18 14 14 11 18 12 11 12 11 14 13 11 13 12 13 14 Продолжение таблицы 7. eE 8 Gg 2 E 9 gS 4 g 11 G 1 eE 8 Gg 2 OM 3 Gg 2 Me 6 G 1 eE 8 GS 3 E 9 gS 4 OM 3 Gg 2 E 9 G 1 Me 6 G 1 oM 4 Gg 2 eE 8 Gg 2 OM 3 Gg 2 eE 8 GS 3 eE 8 Gg 2 OM 3 G 1 eE 8 Gg 2 e 7 Gg 2 eE 8 GS 3 Oo+g 2+11 G 1 2 2 2 2 cf cF Cf fF 12 13 11 14 e eE oe gh 7 8 5 12 Gg GS Gg G 2 3 2 1 Armeria vulgaris. Callitriche hamulata Cardamine parviflora Carex arenaria Carex brizoides Carex davalliana Carex demissa Carex elata Carex hostiana D Carex lepidocarpa Centaurea nigra Ceratophyllum platyacanthum Chenopodium pediculare Cirsium rivulare Coleanthus subtilis Crepis capillaris Crepis mollis Cuscuta viciae Diphasiastrum tristachyum Drosera intermedia Dryopteris dilatata Eleocharis intersita Eleocharis vulgaris Epilobium obscurum Festuca nigrescens Festuca unifaria Bm Bm BMmont Bmlit Nmmont Nmsalp Bm Bm Bm N Nmmont N N N N N N N Bm N Bm N Bm Bm Nmsalp Bm 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 316 Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 CF a pP Cf cF pP P Pa pP P Cc aA cf pP Pa cf cf cf cf Pa Fp pa pa pa cf Cc 12 21 18 11 13 18 19 20 18 19 10 22 12 18 20 12 12 12 12 20 16 19 19 19 12 10 Продолжение таблицы 7. OM 3 Gg 2 oM 4 Gg 2 eE+gh 8+12 G 1 Oo 2 G 1 eE 8 GS 3 eE+g 8+11 G 1 eE+g 8+11 G 1 eE 8 GS 3 eE+g 8+11 G 1 eE+g 8+11 G 1 OM 3 G 1 eE+g 8+11 G 1 eE+g 8+11 G 1 e 7 G 1 Oo 2 G 1 eE 8 G 1 eE 8 G 1 eE 8 G 1 M 5 GS 3 Oo 2 G 1 eE 8 gS 4 eE 8 G 1 Me 6 G 1 eE+g 8+11 Gg 2 Oe 4 G 1 OM 3 Gg 2 Galium hercynicum Holcus mollis Juncus squarrosus Lamium confertum Littorella uniflora Lycopodiella inundata Myrica gale Myriophyllum alterniflorum Ophioglossum vulgatum Persicaria mitis Pimpinella major Potamogeton filiformis Potamogeton sturrockii Rhynchospora fusca Ribes alpinum Rosa caesia Rosa dumalis Rosa mollis Rosa villosa Rumex obtusifolius Salix daphnoides Schoenus ferrugineus Sesleria caerulea Swertia perennis Thesium alpinum Tofieldia calyculata Bm Nmmont BMmont Bm Bm Bm N Bm Bm Bm BMmont Bm Bm Bm Bm Nmmont Bm N Nmmont Nmmont Bm Nmsalp Nmmont Nmmont Nmalp Nmsalp 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 317 Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 cF cf pP cf Pa P pP aA cF pa Cf aA aA P cF Cf Cf cf Cf cF fp P P P cf P 13 12 18 12 20 19 18 22 13 19 11 22 22 19 13 11 11 12 11 13 15 19 19 19 12 19 Продолжение таблицы 7. oe 5 GS 3 Me 6 Gg 2 OM 3 Gg 2 ME 7 G 1 Oo 2 Gg 2 oM 4 G 1 oM+g 4+11 Gg 2 Oo 2 Gg 2 oM+gh 4+12 G 1 eE 8 Gg 2 eE 8 G 1 eE+gh 8+12 Gg 2 Me 6 Gg 2 o 3 G 1 eE 8 GS 3 e 7 Gg 2 e 7 Gg 2 oe 5 GS 3 oe 5 GS 3 Me 6 G 1 oe 5 Gg 2 g 11 G 1 g 11 G 1 g 11 G 1 Oo 2 G 1 g 11 G 1 Valeriana dioica Nmmont 7 Veronica opaca BMmont 7 Viola riviniana Bm 7 IV.1.3. ТЕМПЕРАТНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Acer platanoides Bm 7 Actaea spicata Bm 7 Aegopodium podagraria BMmont 7 Agrostis gigantea Bm 7 Ajuga reptans BMmont 7 Alchemilla glaucescens N 7 Alisma juzepczukii N 7 Alopecurus geniculatus Bm 7 Alnus glutinosa BMmont 7 Anemonoides nemorosa Bm 7 Anthemis tincoiria BMmont 7 Anthyllis baltica N 7 Anthyllis colorata N 7 Apera spica-venti Bm 7 Asarum europaeum Nmmont 7 Asplenium x alternifolium Bm 7 Arabidopsis thaliana Bm+Tmont 7 Briza media Bm 7 Bromus secalinus Bm 7 Campanula latifolia BMmont 7 Campanula patula Bm 7 Campanula persicifolia BMmont 7 318 Oo Oo Oo 2 2 2 fp cf fF 15 12 14 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 oE 6 Gg 2 eE 8 GS 3 Ok Ok Ok Ok Ok Ok o Ok Ok Ok Ok o o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 fF fF cF fa fF cf Pa fa fa fF Cc Cc Cc CF fF cF Cc Cf cf fF cF Cf 14 14 13 17 14 12 20 17 17 14 10 10 10 12 14 13 10 11 12 14 13 11 eE eE eE+g ME eE eE gh eE eE eE OM Oo OM OE eE OM OM oE Me eE eE ME 8 8 8+11 7 8 8 12 8 8 8 3 2 3 5 8 3 3 6 6 8 8 7 GS gS GS Gg GS G G G GS GS G G Gg G gS Gg G G G GS G GS 3 4 3 2 3 1 1 1 3 3 1 1 2 1 4 2 1 1 1 3 1 3 Cardamine amara Carex buxbaumii Carex caryophyllea Carex contigua Carex digitata Carex echinata Carex flava Carex panicea Carlina fennica Centaurea jacea Centaurea x livonica Chelidonium majus Chenopodium bonus-henricus Cirsium palustre Convallaria majalis Corydalis solida Corylus avellana Dactylis glomerata Dactylis polygama Dactylorhiza baltica Dactylorhiza fuchsii Dactylorhiza incarnata Daphne mezereum Dryopteris filix-mas Dianthus deltoides BMmont BMmont Nmmont BMmont Bm BMmont BMmont Bm Bm Bm Bm BMmont Nmmont BMmont Bm BMmont BMmont BMmont Nmmont Bm BMmont BMmont BMmont BMmont Bm 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 319 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 pa pa Cf cf fF FP FP pP Cc CF cf cf cf pP cf fF cf cf cF cp fF pP cF fF Cc 19 19 11 12 14 17 17 18 10 12 12 12 12 18 12 14 12 12 13 14 14 18 13 14 10 Продолжение таблицы 7. eE 8 GS 3 ME 7 G 1 Me 6 Gg 2 ME 7 Gg 2 eE 8 gS 4 oe 5 G 1 ME 7 G 1 eE+g 8+11 G 1 M 5 Gg 2 ME 7 Gg 2 ME 7 G 1 eE+g 8+11 Gg 2 eE 8 G 1 ME 7 GS 3 ME 7 GS 3 eE 8 gS 4 E 9 GS 3 eE 8 Gg 2 eE 8 GS 3 eE+g 8+11 Gg 2 ME 7 gS 4 eE 8 G 1 eE 8 gS 4 eE 8 gS 4 OM+g 3+11 G 1 Echinocystis lobata Elatine hydropiper Eleocharis lindbergii Eleocharis ovata Elymus caninus Epilobium montanum Epilobium roseum Epipactis atrorubens Epipactis helleborinae Epipactis palustris Euphrasia brevipila Euphrasia hirtella Euphrasia x murbeckii Euphrasia officinalis Euphrasia parviflora Euphrasia x reuteri Euphrasia vernalis Festuca pratensis Fragaria moschata Frangula alnus Gagea lutea Gagea rubicunda Galeobdolon luteum Galium album Galium aparine Galium odoratum N Bm N Bm BMmont BMmont BMmont Bm BMmont Bm Bm Nmalp Bm Bm Bm Bm Bm BMmont Bm BMmont BMmont N Nmmont BMmont BMmont BMmont 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 320 Ok Ok o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok o Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 fF a pa Pa fF fF fa Cc fF pP cf cf cf Cf cf cf cf cf cF fP f Cf fF Cf cF f 14 21 19 20 14 14 17 10 14 18 12 12 12 11 12 12 12 12 13 16 13 11 14 11 13 13 Продолжение таблицы 7. eE 8 GS 3 oM 4 Gg 2 Me+gh 6+12 G 1 Me 6 Gg 2 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 ME 7 GS 3 e+g 7+11 Gg 2 eE 8 gS 4 e 7 G 1 OM 3 Gg 2 Oo 2 G 1 OM 3 Gg 2 Oe 4 Gg 2 Oo 2 Gg 2 Oo 2 Gg 2 OM 3 Gg 2 eE 8 G 1 eE 8 GS 3 oE 6 GS 3 eE 8 g 3 eE 8 G 1 eE 8 gS 4 eE 8 G 1 ME 7 Gg 2 eE 8 gS 4 Galium palustre Galium x pomeranicum Gentiana pneumonanthe Geranium robertianum Geum rivale Glyceria maxima Gypsophila belorussica Helictotrichon pratense Hepatica nobilis Heracleum mantegazzianum Heracleum sosnowskyi Hieracium caesium Hieracium laevigatum Hydrocharis morsus-ranae Hylotelephium maximum Hypericum maculatum Juncus compressus Juncus conglomeratus Knautia arvensis Koeleria pyramidata Lamium purpureum Lathyrus sylvestris Lathyrus maritimus Lathyrus vernus Leucanthemum vulgare aM N Bm BMmont BMmont Bm N Nmmont BMmont BMmont BMmont Bm N Bm Nmmont Bm Bm Bm Bm Nmmont BMmont Nmmont BNmlit Bm Bm 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 321 Ok Ok Ok Ok Ok Ok o Ok Ok o o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Fa Cf cF cf FP Pa Cf Cf fF cf CF cf cf aA Cc cf fa fP Cf Cc CF Cf fF cF Cf 18 11 13 12 17 20 11 11 14 12 12 12 12 22 10 12 17 16 11 10 12 11 14 13 11 Продолжение таблицы 7. ME 7 GS 3 Me 6 G 1 OM 3 G 1 eE 8 GS 3 ME 7 GS 3 eE 8 G 1 OM 3 Gg 2 OM 3 G 1 eE 8 g 3 e 7 G 1 oE 6 G 1 eE 8 GS 3 oE 6 GS 3 eE 8 G 1 OM 3 G 1 oe 5 G 1 OM 3 G 1 Me 6 G 1 eE 8 G 1 oM 4 Gg 2 ME 7 Gg 2 ME+g 7+11 G 1 Oo+gh 2+12 G 1 ME 7 gS 4 ME 7 G 1 Listera ovata Lolium perenne Lonicera baltica Lonicera xylosteum Lotus callunetorum Lunaria rediviva Luzula luzuloides Luzula pilosa Lysimachia nummularia Matteuccia struthiopteris Melandrium dioicum Melica nutans Milium effusum Moehringia trinervia Molinia caerulea Mycelis muralis Neottia nidus-avis Omalotheca sylvatica Origanum vulgare Oxalis acetosella Paris quadrifolia Phegopteris connectilis Pilosella officinarum Phyteuma ovatum Plantago lanceolata Plantago winteri BMmont BMmont N Bm N Nmmont Nmmont Bm Bm Bm Bm BMmont BMmont BMmont Bm BMmont BMmont BMmont BMmont BMmont BMmont BMmont Bm sNsalpmsalp BMmont Bm 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 322 Ok Ok o Ok o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 cP cf pP cf Cf fF fF cF fp fP cF Cf fF fF fp cF cF Cf Cf fF fF fF Cc fF Cc cp 15 12 18 12 11 14 14 13 15 16 13 11 14 14 15 13 13 11 11 14 14 14 10 14 10 14 Продолжение таблицы 7. ME+g 7+11 GS 3 eE 8 G 1 e+gh 7+12 Gg 2 eE 8 GS 3 OM 3 Gg 2 E 9 gS 4 ME 7 gS 4 ME 7 gS 4 eE 8 GS 3 eE 8 gS 4 ME 7 GS 3 ME 7 GS 3 oE 6 g 3 eE 8 g 3 Me 6 GS 3 eE 8 g 3 eE 8 S 5 OM 3 Gg 2 ME+g 7+11 GS 3 ME 7 gS 4 ME 7 gS 4 ME 7 gS 4 OM 3 G 1 E 9 GS 3 ME 7 G 1 h 13 G 1 Platanthera bifolia Poa nemoralis Poa remota Poa trivialis Polygala vulgaris Polygonum oxyspermum Polypodium vulgare Potamogeton acutifolius Potamogeton rutilus Potentilla argentea Potentilla erecta Potentilla verna Primula elatior Primula veris Prunella vulgaris Ptarmica vulgaris Quercus robur Ranunculus flammula Ranunculus lingua Ranunculus polyanthemos Rhynchospora alba Rorippa anceps Rosa sherardii Rumex crispus Rumex sylvestris BMmont BMmont BMmont BMmont BMmont Nlit BMmont Bm N Bm BMmont Nmmont Nmmont Bm BMmont Bm BMmont BMmont Bm BMmont aM N Nmmont BMmont Bm 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 323 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 cF cF fp cF cf FP cF aA aA Cc cp cf cf cf cF cF Cp pa Pa Cf Pa Pa Cf cF fp 13 13 15 13 12 17 13 22 22 10 14 12 12 12 13 13 13 19 20 11 20 20 11 13 15 Продолжение таблицы 7. oE 6 GS 3 ME 7 GS 3 eE 8 gS 4 ME 7 G 1 oe 5 G 1 gh 12 G 1 OM+g 3+11 GS 3 ME 7 g 3 ME 7 g 3 OM 3 G 1 OM 3 Gg 2 oe 5 G 1 eE 8 G 1 eE 8 Gg 2 ME 7 Gg 2 Me 6 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 G 1 ME+g 7+11 Gg 2 eE 8 Gg 2 oM 4 G 1 Me 6 Gg 2 eE 8 Gg 2 oE 6 G 1 eE+g 8+11 GS 3 Sagina procumbens Salix cinerea Sambucus racemosa Scleranthus perennis Scrophularia nodosa Sedum acre Silene nutans Solidago virgaurea Sparganium emersum Spergula linicola Spergula morisonii Stachys sylvatica Stellaria holostea Stellaria nemorum Stratiotes aloides Taraxacum dissimile Taraxacum erythrospermum Taraxacum fulvum Thalictrum aquilegifolium Thymus ovatus Thlaspi coerulescens Thyselium palustre Tilia cordata Trifolium arvense Trifolium pratense Trisetum flavescens BMmont BMmont Bm Nmmont BMmont BMmont Bm BMmont Bm N Nmmont BMmont Bm Bm Bm N N N Bm Nmmont N Bm BMmont BMmont BMmont Nmmont 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 324 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok o o o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 fa fP cF Cc cF Cc Cf CF aA fF Cc fF cf fP aA Cc cf Cf Fp Cc Cc Fa cF Cc CF cf 17 16 13 10 13 10 11 12 22 14 10 14 12 16 22 10 12 11 16 10 10 18 13 10 12 12 Продолжение таблицы 7. OM 3 G 1 oE 6 GS 3 eE 8 GS 3 Oo 2 G 1 eE 8 GS 3 Oo+g 2+11 G 1 oM 4 GS 3 oE 6 GS 3 e 7 Gg 2 M 5 Gg 2 Oo 2 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 eE 8 gS 4 eE 8 G 1 e+g 7+11 Gg 2 e+g 7+11 Gg 2 Me 6 Gg 2 ME 7 Gg 2 oe 5 Gg 2 oM 4 G 1 ME 7 GS 3 eE+g 8+11 GS 3 OM+g 3+11 G 1 ME 7 G 1 eE 8 Gg 2 Veronica chamaedrys BMmont 7 Ok Veronica officinalis BMmont 7 Ok Veronica serpyllifolia BMmont 7 Ok Viburnum opulus BMmont 7 Ok Vicia pisiformis Nmmont 7 Ok Vicia sepium BMmont 7 Ok Vicia sylvatica Bm 7 Ok Viola hirta Nmmont 7 Ok Viola mirabilis BMmont 7 Ok Viola tricolor BMmont 7 Ok IV.1.4. ТЕМПЕРАТНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Acorus calamus BMmont 7 OK Amelanchier spicata Bm 7 ok Anemonoides ranunculoides Bm 7 ok Anthyllis macrocephala Bm 7 ok Anthyllis x polyphylloides Bm 7 ok Anthyllis schiwereckii Bm 7 ok Aronia mitschurinii Bm 7 ok Astragalus arenarius N 7 ok Artemisia vulgaris aM 7 OK Athyrium filix-femina atmont 7 OK Batrachium circinatum Bm 7 OK Betula pendula Bm 7 OK Bidens radiata Bm 7 OK Blysmus rufus BMmont+lit 7 OK Botrychium multifidum Bm 7 ok 325 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 cF Cf cF cp Cf cf cF Cf cF Cf 13 11 13 14 11 12 13 11 13 11 Продолжение таблицы 7. ME 7 GS 3 Oe 4 GS 3 ME 7 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 Gg 2 eE 8 GS 3 ME 7 GS 3 eE 8 Gg 2 eE 8 gS 4 OM+g 3+11 G 1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Pa cf fF Cc Cc Cc cF Cc Cf fP aA cp pa pa cf 20 12 14 10 10 10 13 10 11 16 22 14 19 19 12 eE+g Me eE Oe+g Oe Oe Me Oo ME+g ME gh oE eE+g gH OM 8+11 6 8 4+11 4 4 6 2 7+11 7 12 6 8+11 13 3 G GS GS Gg Gg Gg GS Gg Gg gS g GS G G Gg 1 3 3 2 2 2 3 2 2 4 3 3 1 1 2 Camelina alyssum Camelina macrocarpa Campanula cervicaria Campanula glomerata Campanula rapunculoides Capsella bursa-pastoris Carduus crispus Carex hartmannii Carex montana Carex pilosa Carum carvi Catabrosa aquatica Chenopodium rubrum Chrysaspis aurea Cicuta virosa Circaea alpina Cirsium heterophyllum Crepis praemorsa Cypripedium calceolus Cystopteris fragilis Dactylorhiza hebridensis Draba nemorosa Eleocharis quinqueflora Euphorbia borodinii Euphrasia rostkoviana Fallopia dumetorum N N Bm Bm Bm Bm BMmont Nmmont Nmmont Nmmont BMmont BMmont BMmont Nmmont Bm BMmont Bm Bm Bm ATmont Bm aM BMmont Bm Bm BMmont 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 326 ok ok OK OK ok OK OK ok ok ok OK OK OK ok OK OK OK ok OK OK OK ok OK ok ok ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 cF cf Cf CF Cf CF Cf pP cF Cf cf pa cF Cc pa FP fp Cf cP cf FP Cf pP FP Cf cF 13 12 11 12 11 12 11 18 13 11 12 19 13 10 19 17 15 11 15 12 17 11 18 17 11 13 Продолжение таблицы 7. oe 5 Gg 2 ME 7 Gg 2 eE 8 Gg 2 eE 8 Gg 2 eE 8 Gg 2 OE 5 G 1 eE 8 G 1 eE+g 8+11 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 gS 4 ME 7 G 1 ME+gh 7+12 G 1 eE+g 8+11 G 1 M+g 5+11 G 1 ME+gh 7+12 G 1 ME 7 gS 4 ME 7 G 1 ME 7 Gg 2 eE+g 8+11 GS 3 Oo+g 2+11 GS 3 Me 6 GS 3 Oe+g 4+11 G 1 eE+g 8+11 G 1 Me 6 GS 3 Me 6 Gg 2 eE 8 GS 3 Festuca polesica Fragaria vesca Gagea minima Galeopsis bifida Galeopsis ladanum Galium intermedium Galium rubioides Galium verum Gentianella lingulata Gnaphalium uliginosum Geranium palustre Geranium pratense Glechoma hederacea Gymnadenia conopsea Gymnocarpium robertianum Gypsophila fastigiata Hieracium hoglandicum Hippochaete hyemalis Hylotelephium decumbens Hylotelephium triphyllum Hypopitys monotropa Inula salicina Jacobaea tatarica Jovibarba globifera Lamium album Lathyrus palustris N BMmont Bm Bm Bm Nmmont Bm BMmont Bm Bm Bm BMmont BMmont BMalp BMmont Bm Bm BMmont Bm BMmont BMmont Bm Bm N BMmont BMmont 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 327 ok OK OK OK OK ok ok OK OK OK ok OK OK OK OK ok ok OK ok OK OK OK ok ok OK OK 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Cc cf cF cf Cp cfF fF Cc cF Fa FP cf cF CP cF Cf cf CF Cf Cc cF CF fP Cc cF Fa 10 12 13 12 13 13 14 10 13 18 17 12 13 14 13 11 12 12 11 10 13 12 16 10 13 18 Продолжение таблицы 7. OM+g 3+11 G 1 ME 7 GS 3 eE 8 GS 3 ME 7 G 1 ME+g 7+11 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 oe+g 5+11 Gg 2 Me+g 6+11 G 1 OM 3 G 1 Me 6 GS 3 ME 7 G 1 eE 8 GS 3 ME 7 Gg 2 g 11 GS 3 oM+g 4+11 Gg 2 oM 4 Gg 2 ME 7 gS 4 OM 3 Gg 2 Oe 4 Gg 2 oE 6 S 5 Me 6 Gg 2 Me 6 G 1 OM+g 3+11 Gg 2 ME 7 GS 3 Me 6 Gg 2 Lathyrus pratensis Lilium martagon Linaria arenosa Linaria vulgaris Lotus komarovii Luzula pallidula Malaxis monophyllos Melandrium album Melampyrum nemorosum Myosotis arvensis Myosotis nemorosa Myosotis sylvatica Myosurus minimus Oberna behen Pilosella cymella Pilosella onegensis Pimpinella saxifraga Plantago major Poa pratensis Polemonium caeruleum Polygala amarella Populus tremula Potamogeton berchtoldii Potamogeton compressus Potamogeton friesii Potamogeton marinus BMmont Nmmont Bm aM Bm BMmont BMmont BMmont Bm BMmont N BMmont BMmont BMmont BMmont Bm BMmont BMmont aM Bm Bm BMmont aM Bm Bm Bm+lit 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 328 OK OK ok OK ok OK OK OK ok OK ok ok OK OK ok ok OK OK OK OK ok OK OK OK OK ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 CF cF Cc Cf Cf cF fF CF CF cF fF fF cp Cf Cc Cf Cf CF FP FP cF CF aA aA aA aA 12 13 10 11 11 13 14 12 12 13 14 14 14 11 10 11 11 12 17 17 13 12 22 22 22 22 Продолжение таблицы 7. ME 7 Gg 2 eE 8 GS 3 OM+g 3+11 G 1 oM+g 4+11 G 1 Me 6 Gg 2 OM 3 Gg 2 eE 8 gS 4 ME+g 7+11 Gg 2 ME 7 GS 3 oE 6 G 1 Me 6 Gg 2 eE 8 GgS 3 oe 5 G 1 OM+g 3+11 Gg 2 Me 6 Gg 2 OM 3 Gg 2 Oe 4 G 1 oE 6 G 1 ME+g 7+11 GS 3 Me+g 6+11 GS 3 M 5 Gg 2 ME 7 GS 3 ME 7 g 3 Me 6 g 3 oe 5 g 3 oe+gh 5+12 g 3 Potamogeton natans Potentilla anserina Potentilla goldbachii Potentilla heidenreichii Psammophiliella muralis Puccinellia distans Pulmonaria obscura Pulsatilla patens Pulsatilla pratensis Salix acutifolia Salix caprea Salix triandra Scirpus sylvaticus Silene tatarica Sium latifolium Stachys palustris Stellaria graminea Tanacetum vulgare Thlaspi arvense Thymus serpyllum Trommsdorffia maculata Trifolium alpestre Trifolium repens Ulmus laevis Urtica dioica Valeriana officinalis BMmont Bm BMmont Bm Bm Bm+lit Bm Bm N Bm Bm BMmont Bm Bm Bm Bm aM aM aM Bm Bm Nmmont atmont Bm Bm BMmont 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 329 OK OK ok ok OK ok ok ok ok ok OK OK OK ok OK OK OK OK OK ok ok ok OK ok OK ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 aA CP Cf Cf Cc fp fF Cf Cc cP cp cP pa Cc Pa cP cf Cf cF Cf Cf Cc CF fp cF fP 22 14 11 11 10 15 14 11 10 15 14 15 19 10 20 15 12 11 13 11 11 10 12 15 13 16 Продолжение таблицы 7. ME 7 G 1 oE 6 Gg 2 ME 7 Gg 2 Me+g 6+11 Gg 2 oM 4 G 1 oM+gH 4+13 G 1 eE 8 gS 4 oM 4 GS 3 Me 6 Gg 2 e 7 Gg 2 ME 7 GS 3 ME 7 Gg 2 eE 8 GS 3 oM 4 Gg 2 ME 7 G 1 ME 7 GS 3 Oe+gh 4+12 G 1 oM 4 G 1 ME 7 Gg 2 OM+g 3+11 Gg 2 oe 5 Gg 2 M 5 G 1 oE 6 G 1 eE 8 GS 3 eE+g 8+11 GS 3 ME 7 GS 3 Verbascum nigrum Bm 7 ok Veronica verna BMmont 7 OK Vicia cassubica Nmmont 7 ok Vicia hirsuta BMmont 7 OK Zannichellia palustris Bm 7 ok IV.1.5. ТЕМПЕРАТНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Acetosa thyrsiflora aM 7 oK Anemone sylvestris Bm 7 oK Artemisia marschalliana Nlit 7 oK Astragalus danicus BMmont 7 oK Bromopsis inernis Bm 7 oK Calamagrostis epigeios BMmont 7 oK Calla palustris BMmont 7 oK Carex atherodes BMmont 7 oK Carex omskiana Bm 7 oK Carex praecox Bm 7 oK Carex rhizina Bm 7 oK Cenolophium denudatum aM 7 oK Centaurea phrygia Bm 7 oK Chenopodium acerifolium Bm 7 oK Cotoneaster melanocarpus BMmont 7 oK Crepis sibirica Bm 7 oK Crepis tectorum Bm 7 oK Dactylorhiza cruenta Bm 7 oK Delphinium elatum BMmont 7 oK Draba lutea aM 7 oK 330 4 4 4 4 4 Cf Cf Cc Cf aA 11 11 10 11 22 Продолжение таблицы 7. ME 7 G 1 OM 3 Gg 2 eE 8 Gg 2 OM+g 3+11 G 1 e+gh 7+12 g 3 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 Cp Cc CF Cc Cf Cc Pa Fa pa Cc cf FP cf fP Cc cF CF FP cf Cc 13 10 12 10 11 10 20 18 19 10 12 17 12 16 10 13 12 17 12 10 oe+gh ME+g gh e ME oE ME Me ME oM+g M Me+gh ME OM+gh oM ME eE ME eE oe 5+12 7+11 12 7 7 6 7 6 7 4+11 5 6+12 7 3+12 4 7 8 7 8 5 G Gg G G Gg Gg GS GS GS Gg GS Gg Gg G Gg GS G G GS Gg 1 2 1 1 2 2 3 3 3 2 3 2 2 1 2 3 1 1 3 2 Eleocharis uniglumis BMmont 7 oK Elytrigia repens aM 7 oK Epipogium aphyllum BMmont 7 oK Erigeron acris BMmont 7 oK Erigeron uralense Bm 7 oK Erysimum hieracifolium Bm 7 oK Geranium sibiricum BMmont 7 oK Glyceria lithuanica Bm 7 oK Myosotis sparsiflora Bm 7 oK Naumburgia thyrsiflora aM 7 oK Plantago maritima aM+lit 7 oK Poa angustifolia L. Bm 7 oK Pseudolysimachion longifolium aM 7 oK Ptarmica cartilaginea Bm 7 oK Rorippa amphibia Bm 7 oK Rosa majalis Bm 7 oK Rubus saxatilis aM 7 oK Rumex pseudonatronatus aM+lit 7 oK Salix rosmarinifolia BMmont 7 oK Salix viminalis Bm 7 oK Seseli libanotis Bm 7 oK Thalictrum minus BMmont 7 oK Viola rupestris BMmont 7 oK IV.1.6. ТЕМПЕРАТНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Artemisia laciniata Bm 7 kK 331 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 pa cF cF Cc Cc cf Cf FP CF Pa fa Cc FP fP Fa CF Cc fa FP cP Cf CF Cf 19 13 13 10 10 12 11 17 12 20 17 10 17 16 18 12 10 17 17 15 11 12 11 Продолжение таблицы 7. Me+gh 6+12 G 1 OE+gH 5+13 G 1 eE 8 S 5 oe 5 G 1 OM+g 3+11 Gg 2 ME 7 GS 3 Me 6 G 1 eE 8 g 3 ME 7 GS 3 ME 7 GS 3 gH 13 G 1 ME+g 7+11 G 1 ME 7 GS 3 ME+gh 7+12 GS 3 ME 7 GS 3 ME 7 Gg 2 oE 6 GS 3 Me+gh 6+12 G 1 OM+g 3+11 G 1 ME 7 Gg 2 e+g 7+11 Gg 2 ME 7 Gg 2 OM 3 Gg 2 6 cf 13 g 11 G 1 Dracocephalum ruyschiana Nmmont 7 kK 6 Gagea granulosa BMmont 7 kK 6 Paeonia anomala BMmont 7 kK 6 Potentilla ruthenica Bm 7 kK 6 Sambucus sibirica Bm 7 kK 6 IV.1.7. ТЕМПЕРАТНАЯ УЛЬТРАКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Allium strictum BMmont 7 K 7 Hippophaё rhamnoides BMmont 7 K 7 IV.2. ТЕРМОТЕМПЕРАТНЫЕ СВИТЫ IV.2.1. ТЕРМОТЕМПЕРАТНАЯ ЭУОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Asplenium septentrionale NMmont 8 O 1 Galium mollugo Nm 8 O 1 Gymnadenia densiflora Nm 8 O 1 Laserpitium latifolium NMmont 8 O 1 Lepidium heterophyllum Nm 8 O 1 Leucanthemum subalpinum NMmont 8 O 1 Luzula divulgata Nm 8 O 1 Polygonatum verticillatum NMmont 8 O 1 Ranunculus nemorivagus Nm 8 O 1 IV.2.2. ТЕРМОТЕМПЕРАТНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Anthyllis vulneraria BM 8 Oo 2 Arctium nemorosum NMmont 8 Oo 2 Artemisia maritima Nmlit 8 Oo 2 Atriplex oblongifolia Nm 8 Oo 2 Batrachium floribundum Nm 8 Oo 2 332 Cc cF FP cp cf 10 13 17 14 12 Продолжение таблицы 7. Me 6 Gg 2 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 oe 5 Gg 2 E 9 GS 3 Cc cp 10 14 oM Me 4 6 G Gg 1 2 fF cF pP cf cf cf cf cf cf 14 13 18 12 12 12 12 12 12 OM eE eE+g E ME e e E e 3 8 8+11 9 7 7 7 9 7 GS GS G GS G G GS GS Gg 3 3 1 3 1 1 3 3 2 Cc cf cF CF aA 10 12 13 12 22 OM E+g g eE eE 3 9+11 11 8 8 Gg GS G G G 2 3 1 1 1 Batrachium penicillatum Bromopsis erecta Callitriche stagnalis Colchicum autumnale Cruciata glabra Festuca heteromalla Glyceria x pedicellata Heracleum sphondylium Hieracium lissolepium Jacobaea aquatica Juncus supinus Mentha verticillata Nymphaea alba Pastinaca sylvestris Petasites hybridus Polystichum aculeatum Potamogeton carinatus Saxifraga granulata Saxifraga tridactylites Sedum album Sedum sexangulare Serratula tinctoria Sieglingia decumbens Swida sanguinea Taraxacum falcatum Taraxacum hollandicum Nm NMmont BM Nm NMmont NMmont Nm NMmont Nm Nm NMmont Nm BM Nm NMmont NMmont Nm NMmont NMmont NMmont Nm Nm NMmont NMmont Nm BM 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 333 Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo Oo 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 aA Cc Pa fF cF cf pa cf cf pP pa pa aA Cc FP fF aA cf Cc Cc Cc Cc fF cF Cc cF 22 10 20 14 13 12 19 12 12 18 19 19 22 10 17 14 22 12 10 10 10 10 14 13 10 13 Продолжение таблицы 7. Me 6 g 3 eE 8 Gg 2 E 9 Gg 2 eE 8 G 1 eE 8 GS 3 Me 6 Gg 2 eE 8 G 1 E 9 GS 3 e 7 Gg 2 eE 8 G 1 gh 12 G 1 eE 8 Gg 2 eE 8 G 1 Me+g 6+11 G 1 eE 8 GS 3 e 7 gS 4 Me 6 Gg 2 OM 3 G 1 Oo 2 G 1 Oo 2 G 1 Oo 2 G 1 e 7 G 1 OM 3 GS 3 eE+g 8+11 GS 3 e+g 7+11 Gg 2 e 7 Gg 2 Taraxacum proximum Nm 8 Oo 2 Trifolium incarnatum NMmont 8 Oo 2 Velarum officinale Nm 8 Oo 2 IV.2.3. ТЕРМОТЕМПЕРАТНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Acinos arvensis Nm 8 Ok 3 Aethusa cynapium Nm 8 Ok 3 Agrimonia eupatoria NMmont 8 Ok 3 Agrostis vinealis BM 8 Ok 3 Alliaria petiolata NMmont 8 Ok 3 Alyssum alissoides NMmont 8 Ok 3 Aquilegia vulgaris NMmont 8 Ok 3 Arabidopsis ovirensis 8 Ok 3 sNmmont Arctium minus BM 8 Ok 3 Arenaria serpyllifolia BM 8 Ok 3 Arrhenatherum elatius NMmont 8 Ok 3 Artemisia absinthium NMmont 8 Ok 3 Asperugo procumbens BM 8 Ok 3 Asplenium x lusitanicum Btmont 8 Ok 3 Asplenium ruta-muraria NMmont 8 Ok 3 Astragalus glycyphyllos Nm 8 Ok 3 Astrantia major 8 o 3 sNmmont Berberis vulgaris NMmont 8 Ok 3 Brachypodium sylvaticum NMmont 8 Ok 3 Bromopsis benekenii NMmont 8 Ok 3 Bromus arvensis BM 8 Ok 3 Callitriche cophocarpa Nm 8 Ok 3 334 CF cf cf 12 12 12 Продолжение таблицы 7. Oe+gh 4+12 Gg 2 E 9 G 1 ME+g 7+11 G 1 Cc cf Cf Cc fF Cc cf cf cf Cc cf Cf cf cf cf cf cf cf cF cF Cf a 10 12 11 10 14 10 12 12 12 10 12 11 12 12 12 12 12 12 13 13 11 21 OM+g E+g eE Oo+g eE OM+g eE eE E+g OM eE ME eE gh gh ME eE ME ME eE ME eE 3+11 9+11 8 2+11 8 3+11 8 8 9+11 3 8 7 8 12 12 7 8 7 7 8 7 8 G GS Gg G GS G GS GS Gg Gg G G Gg Gg Gg GS GS GS GS GS Gg G 1 3 2 1 3 1 3 3 2 2 1 1 2 2 2 3 3 3 3 3 2 1 Campanula bononiensis Campanula trachelium Cardamine impatiens Carex acutiformis Carex otrubae Carex paniculata Carex remota Carex riparia Carex sylvatica Cathartolinum catharticum Caulinia flexilis Centaurea scabiosa Cephalanthera rubra Cerastium semidecandrum Chaerophyllum hisrsutum Chenopodium polyspermum Chrysaspis dubia Cirsium oleraceum Clinopodium vulgare Crepis biennis Cucubalis baccifer Cynosurus cristatus Dentaria bulbifera Digitalis grandiflora Echium vulgare Elatine triandra Nm NMmont NMmont NMmont Nm NMmont NMmont BM NMmont BM Nm BM NMmont Nm NMmont Nm Nm Nm BM NMmont NMmont Nm NMmont NMmont BM BM 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 335 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Cf fF fF pa pP pa fp Pa cF cF a Cc Cf Cc fp cf cf fP Cc cf cf cf fF cf Cc a 11 14 14 19 18 19 15 20 13 13 21 10 11 10 15 12 12 16 10 12 12 12 14 12 10 21 Продолжение таблицы 7. eE 8 Gg 2 eE 8 gS 4 eE 8 gS 4 ME 7 GS 3 Me 6 G 1 ME 7 GS 3 E 9 gS 4 eE 8 GS 3 ME 7 gS 4 ME 7 G 1 M 5 g 3 eE 8 Gg 2 eE 8 gS 4 OM+g 3+11 G 1 ME 7 GS 3 eE 8 G 1 ME 7 G 1 eE 8 GS 3 M+g 5+11 Gg 2 E 9 G 1 eE 8 Gg 2 eE 8 G 1 E 9 GS 3 eE 8 GS 3 eE+g 8+11 G 1 oM 4 G 1 Eleocharis mamillata Euphrasia stricta Festuca altissima Festuca gigantea Ficaria verna Filipendula vulgaris Fraxinus excelsior Fumaria officinalis Galeopsis pubescens Galeopsis tetrachit Galium reuteri Galium rivale Genista tinctoria Gentiana cruciata Geranium phaeum Geranium pyrenaicum Geranium sanguineum Glyceria fluitans Helianthemum nummularium Holcus lanatus Huperzia selago Hypopitys hypophegea Iris pseudoacorus Jacobaea paludosa Jacobaea vulgaris BM Nm Nm NMmont NMmont NMmont Nm BM Nm BM BM Nm Nm Nm sNmmont NMmont NMmont BM NMmont NMmont AT Nm BM Nm NMmont 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 336 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Pa CF fF fF cF Cc cP cF cf cf pa fF Cf Cc сf cF Cc pa Cc cf fF fF pa FP Cf 20 12 14 14 13 10 15 13 12 12 19 14 11 10 12 13 10 19 10 12 14 14 19 17 11 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 Oe 4 G 1 E 9 gS 4 E 9 GS 3 E 9 GS 3 eE 8 Gg 2 E+g 9+11 GS 3 ME 7 Gg 2 ME 7 G 1 ME 7 Gg 2 oe 5 Gg 2 Me 6 G 1 oe 5 Gg 2 ME 7 Gg 2 eE 8 Gg 2 E 9 G 1 Me+g 6+11 Gg 2 eE 8 G 1 oe 5 G 1 eE 8 G 1 Me 6 gS 4 E 9 S 5 E 9 GS 3 eE 8 GS 3 Oe 4 Gg 2 Jasione montana Juncus articulatus Kibera gallica Kibera supina Lapsana communis Lathraea squamaria Lathyrus niger Lemna trisulca Leontodon danubialis Lepidium campestre Limosella aquatica Liparis loeselii Logfia minima Lolium remotum Lotus corniculatus Luzula campestris Lycopodium clavatum Mentha aquatica Mentha arrhenii Mercurialis perennis Myosotis caespitosa Myosoton aquaticum Nuphar lutea Odontites vulgaris Ophrys insectifera NMmont BM Nm Nm BM NMmont NMmont BM Nm Nm BM Nm NMmont Nm BM NMmont BM Nm Nm NMmont BM Nm BM BM Nm 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 337 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok o Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Cf pa cf Cc cF cF cf PA CF Cf Pa P Cc cF cf Cf fF pa p fF pa Fa PA cf cP 11 19 12 10 13 13 12 21 12 11 20 19 10 13 12 11 14 19 17 14 19 18 21 12 15 Продолжение таблицы 7. Oe 4 Gg 2 oM 4 G 1 eE 8 G 1 M+g 5+11 G 1 ME 7 GS 3 E 9 S 5 eE 8 GS 3 eE 8 G 1 Me+g 6+11 G 1 ME 7 G 1 OoM 3 Gg 2 Me+g 6+11 G 1 Oo 2 G 1 Me 6 G 1 ME 7 G 1 OMe 4 G 1 OM 3 gS 4 eE 8 GS 3 eE 8 G 1 E 9 gS 4 ME 7 Gg 2 eE 8 GS 3 OE 5 G 1 oe 5 G 1 eE+g 8+11 G 1 Ornithogalum umbellatum Orobanche pallidiflora Peplis portula Persicaria tomentosa Phleum nodosum Phyteuma orbiculare Platanthera chlorantha Poa chaixii Poa compressa Polygonatum multiflorum Polygonatum odoratum Potamogeton lucens Potamogeton zosteraceus Pycreus flavescens Ranunculus bulbosus Raphanus raphanistrum Rorippa sylvestris Rosa canina Rosa corymbifera Rubus caesius Rubus nessensis Rumex hydrolapathum Salix fragilis Saponaria officinalis Scleranthus annuus Scleranthus polycarpos NMmont Nm NMmont BM NMmont sNmmont NMmont NMmont NMmont NMmont NMmont BM Nm Nm NMmont BM Nm NMmont NMmont NMmont Nm Nm NMmont Nm BM BM 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 338 Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Cc Cf pa Ca Cf Cc fF fF Cc cF Cf aA aA Pa Cc CF FP cF cf cp cf Pa FP Cf Cc Cc 10 11 19 15 11 10 14 14 10 13 11 22 22 20 10 12 17 13 12 14 12 20 17 11 10 10 Продолжение таблицы 7. eE 8 G 1 E 9 G 1 eE 8 G 1 ME+g 7+11 G 1 oM 4 G 1 e 7 Gg 2 ME 7 GS 3 E 9 GS 3 Oe 4 G 1 eE 8 gS 4 ME 7 GS 3 eE 8 g 3 gh 12 g 3 e 7 G 1 e 7 G 1 OE 5 G 1 oe 5 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 Gg 2 ME 7 GS 3 ME 7 GS 3 eE 8 G 1 eE 8 GS 3 Me 6 GS 3 Oe 4 G 1 OM+g 3+11 G 1 Scorzonera humilis Nm 8 Ok 3 Cf Senecio sylvaticus Nm 8 Ok 3 cf Senecio viscosus BM 8 Ok 3 cf Scirpus lacustris BM 8 Ok 3 PA Silaum silaus Nm 8 Ok 3 cf Sparganium erectum BM 8 Ok 3 PA Sparganium microcarpum BM 8 Ok 3 PA Spergula arvensis BM 8 Ok 3 Cf Spergula maxima BM 8 Ok 3 cF Spergula sativa BM 8 Ok 3 Cf Stachys recta 8 Ok 3 Cc sNmmont Thalictrum flavum BM 8 Ok 3 fP Thesium tenuifolium 8 Ok 3 cf sNmmont Trifolium hybridum Nm 8 Ok 3 cF Ulmus glabra NMmont 8 Ok 3 cP Verbascum thapsus NMmont 8 Ok 3 Cc Veronica arvensis BM 8 Ok 3 cF Veronica beccabunga BM 8 Ok 3 pa Vicia angustifolia BM 8 Ok 3 Cf Vicia segetalis BM 8 Ok 3 Cf Viola arvensis BM 8 Ok 3 cf Viola stagnina Nm 8 Ok 3 fp IV.2.4. ТЕРМОТЕМПЕРАТНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Acetosa pratensis BM 8 OK 4 cF Achillea collina Nm 8 OK 4 Cc 339 11 12 12 21 12 21 21 11 13 11 10 16 12 13 15 10 13 19 11 11 12 15 Продолжение таблицы 7. OM 3 G 1 M 5 Gg 2 oe 5 Gg 2 ME 7 G 1 e 7 G 1 eE 8 G 1 Me 6 Gg 2 OM 3 Gg 2 OM 3 Gg 2 OM 3 Gg 2 e 7 Gg 2 ME 7 GS 3 E 9 G 1 ME 7 G 1 E 9 GS 3 eE 8 Gg 2 oE 6 G 1 eE+gh 8+12 Gg 2 Oe 4 Gg 2 Oe 4 Gg 2 oE 6 Gg 2 Me 6 G 1 13 10 oe oM 5 4 G G 1 1 Aconitum lasiostomum Adenophora liliifolia Agrostemma githago Alisma plantago-aquatica Anchusa officinalis Anthemis arvensis Arabis nemorensis Atriplex patula Avena fatua Batrachium trichophyllum Betonica officinalis Bidens cernua Bidens tripartita Blysmus compressus Bolboschoenus maritimus Brachypodium pinnatum Bunias orientalis Butomus umbellatus Campanula sibirica Capsella orientalis Carduus acanthoides Carduus nutans Carex bohemica Carex disticha Carex muricata Carex tomentosa Nm Nm BM BM Nm BM NMmont BM BM BM BM BM BM NMmont BM+lit NMmont BM BM Nm Nm Nm BM BM NMmont Nm Nm 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 340 ok ok OK OK ok OK OK OK ok OK OK OK OK OK OK OK OK OK ok ok OK OK OK OK ok ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 cf cf CF Pa Cc Cf Cf ca CF PA Cf pa Fa pa pa Cf Cf Pa Cc Cf Cc Cf pa Pa FP FP 12 12 12 20 10 11 11 16 12 21 11 19 18 19 19 11 11 20 10 11 10 11 19 20 17 17 Продолжение таблицы 7. eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 ME 7 G 1 ME+gh 7+12 Gg 2 ME 7 Gg 2 Me 6 G 1 eE 8 G 1 ME 7 G 1 oE 6 G 1 ME 7 g 3 ME 7 Gg 2 eE+g 8+11 G 1 eE+g 8+11 G 1 e+gh 7+12 G 1 gH 13 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 G 1 E+g 9+11 G 1 eE 8 G 1 ME 7 G 1 E 9 G 1 E 9 G 1 ME 7 G 1 eE 8 G 1 ME 7 GS 3 e 7 GS 3 Centaurea cyanus Cerastium holosteoides Chaerophyllum aromaticum Chenopodium hybridum Cichorium intybus Cirsium arvense Cirsium vulgare Conium maculatum Consolida regalis Conyza canadensis Corispermum hyssopifolium Corispermum membranaceum Corispermum pallasii Coronilla varia Cuscuta europaea Dianthus fischeri Eleocharis palustris Eremogone micradenia Erigeron droebachiensis Erysimum cheiranthoides Euonymus verrucosa Euphrasia chitrovoi Euphorbia palustris Euphorbia virgata Fallopia convolvulus Festuca macutrensis BM aTmont Nm NMmont BM BM BM BM Nm BM Nm Nm Nm NMmont BM Nm aTmont Nm sN BM NMmont Nm Nm BM BM Nm 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 341 OK OK ok OK OK OK OK OK ok OK ok ok ok OK OK ok OK ok ok OK ok ok ok OK OK ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 cf cf cF cf Cc CF Cf Cf cf Cf Cc Cc Cc Cc cF Cc Pa Cc Cc cF cF fF fp Cf CF Cc 12 12 13 12 10 12 11 11 12 11 10 10 10 10 13 10 20 10 10 13 13 14 15 11 12 10 Продолжение таблицы 7. ME 7 Gg 2 Me 6 Gg 2 eE+g 8+11 GS 3 eE+g 8+11 G 1 ME+g 7+11 G 1 eE 8 G 1 eE 8 G 1 eE+g 8+11 G 1 ME 7 G 1 oE 6 G 1 Me 6 G 1 Me 6 G 1 Me 6 G 1 e 7 Gg 2 eE 8 Gg 2 M+g 5+11 G 1 eE 8 G 1 OM 3 Gg 2 oM 4 G 1 ME 7 Gg 2 E 9 GS 3 eE 8 G 1 ME 7 GS 3 ME 7 G 1 ME 7 Gg 2 e 7 G 1 Fragaria viridis Gagea pratensis Galium ruthenicum Galium tinctorium Gentianella amarella Geranium rotundifolium Geum urbanum Gladiolus imbricatus Glyceria nemoralis Hieracium albocostatum Hieracium linifolium Hierochloё australis Hottonia palustris Hypericum hirsutum Hypericum perforatum Impatiens parviflora Impatiens noli-tangere L. Isatis campestris Jacobaea fluviatilis Juncus gerardii Juncus nastanthus Kadenia dubia Koeleria grandis Koeleria polonica Lamium amplexicaule Lamium maculatum NMmont Nm Nm Nm NMmont NMmont NMmont Nm Nm Nm Nm Nm Nm NMmont BM Nm BM Nm Nm BM+lit BM Nm Nm Nm BM Nm 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 342 OK ok ok ok OK OK OK ok ok ok ok ok OK OK OK OK OK ok OK OK OK ok ok ok OK ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Cc Cf Cc Cc cf Cf cF fF fp cf cF cF Pa Cc Cf fF FP Cc FP fa pa cF Cc Cc CF fp 10 11 10 10 12 11 13 14 15 12 13 13 20 10 11 14 17 10 17 17 19 13 10 10 12 15 Продолжение таблицы 7. eE 8 Gg 2 eE 8 G 1 eE 8 G 1 Me 6 Gg 2 Oo 2 G 1 ME 7 Gg 2 eE 8 GS 3 eE 8 G 1 eE 8 gS 4 Me 6 Gg 2 ME 7 GS 3 eE 8 GgS 3 eE 8 Gg 2 e+g 7+11 G 1 Oe 4 GS 3 eE 8 Gg 2 eE 8 gS 4 g 11 G 1 eE 8 GS 3 Me+gh 6+12 G 1 oM 4 G 1 Me 6 G 1 Me 6 Gg 2 Me 6 Gg 2 ME 7 Gg 2 eE 8 GS 3 Lathyrus tuberosus Leonurus villosus Lepidotheca suaveolens Lotus x zhegulensis Lupinus polyphyllus Lycopsis arvensis Lysimachia vulgaris Lythrum salicaria Matricaria recutita Medicago lupulina Melampyrum cristatum Melampyrum laciniatum Melampyrum polonicum Melilotus altissimus Melilotus officinalis Mentha arvensis Myosotis laxiflora Myosotis lithuanica Myosotis stricta Myriophyllum spicatum Myriophyllum verticillatum Neslia paniculata Nymphaea candida Oenanthe aquatica Oenothera biennis Oenothera rubricaulis NMmont Nm BM Nm Nm BM BM BM BM NMmont Nm Nm Nm Nm BM BM Nm Nm BM BM BM BM BM Nm Nm Nm 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 343 ok ok OK ok ok OK OK OK OK OK OK ok ok OK ok OK OK ok OK OK OK OK ok OK ok ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Cc Cc cf cF cf Cf pa pa cf Cf Cc CF Cf cF Cf fP pa pa Cc aA PA СF aA Pa Cf Cf 10 10 12 13 12 11 19 19 12 11 10 12 11 13 11 16 19 19 10 22 21 12 22 20 11 11 Продолжение таблицы 7. eE 8 G 1 E 9 G 1 oe 5 G 1 ME 7 Gg 2 ME 7 GS 3 oM 4 Gg 2 ME 7 GS 3 ME+g 7+11 G 1 oE 6 G 1 ME+g 7+11 Gg 2 eE 8 Gg 2 oe 5 GS 3 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 ME+g 7+11 G 1 ME 7 Gg 2 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 Oe 4 G 1 ME 7 g 3 ME+gh 7+12 g 3 eE 8 G 1 ME+gh 7+12 G 1 eE 8 G 1 oM+g 4+11 G 1 oM+g 4+11 G 1 Orchis militaris Orchis ustulata Oreoselinum nigrum Persicaria foliosa Persicaria hydropiper Persicaria linicola Picris hieracioides Pilosella praealta Poa annua Polygala comosa Polygonum arenastrum Polygonum aviculare Polygonum calcatum Potamogeton pusillus Potentilla arenaria Potentilla canescens Potentilla intermedia Potentilla norvegica Prunus spinosa Pseudolysimachion spicatum Pulmonaria angustifolia Pulsatilla bohemica Ranunculus sceleratus Ranunculus polyphyllus Ranunculus schennikovii Rhamnus cathartica Nm NMmont Nm Nm BM Nm BM Nm aTmont Nm BM BM BM BM Nm Nm Nm BM NMmont Nm Nm Nm BM Nm Nm NMmont 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 344 OK OK ok ok OK ok OK ok OK ok OK OK OK OK ok OK OK OK ok OK ok ok OK ok ok OK 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Cf Cf Cc Pa pa cF Cc Cf cp Cc Cf CF CF aA Cc Cc Cf CF Cc Cc Cc Cc Fa pa cf cF 11 11 10 20 19 13 10 11 14 10 11 12 12 22 10 10 11 12 10 10 10 10 18 19 12 13 Продолжение таблицы 7. E+g 9+11 Gg 2 eE+g 8+11 G 1 oM 4 Gg 2 eE+gh 8+12 Gg 2 ME 7 G 1 ME 7 Gg 2 ME 7 Gg 2 Me 6 Gg 2 oE 6 G 1 e 7 Gg 2 OM 3 G 1 OE 5 G 1 o 3 G 1 eE+gh 8+12 g 3 M 5 Gg 2 oM 4 G 1 ME+g 7+11 Gg 2 oe 5 G 1 Me 6 GS 3 Me+g 6+11 G 1 eE+g 8+11 Gg 2 Me 6 Gg 2 oE 6 G 1 oe 5 Gg 2 M 5 G 1 E 9 GS 3 Rorippa vallicola Rosa glabrifolia Rosa x gorinkenis Rosa jundzillii Rumex confertus Sagittaria sagittifolia Salsola collina Scirpus tabernaemontani Scutellaria galericulata Selinum carvifolia Senecio vulgaris Silene chlorantha Silene amblevana Solanum dulcamara Sonchus arvensis Sonchus asper Sonchus oleraceus Sonchus uliginosus Spergularia media Spergularia rubra Stachys wolgensis Stellaria media Thalictrum lucidum Urtica galeopsifolia Urtica urens Valeriana exaltata Nm Nm Nm Nm BM BM Nm BNM + lit BM Nm BM Nm Nm BM BM BM BM BM BNM+lit BM Nm AT Nm BM BM NMmont 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 345 ok ok ok ok ok ok ok OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK OK ok OK OK OK OK ok 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 cF cf cf Cf cF aA Cc pa Fa cF CF Cf Cc FP cF cf cf fp fF Cf FP fp FP Fp cf Fp 13 12 12 11 13 22 10 19 18 13 12 11 10 17 13 12 12 15 14 11 17 15 17 16 12 16 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 eE 8 Gg 2 eE 8 Gg 2 Me 6 Gg 2 Me 6 G 1 eE 8 G 1 M 5 G 1 gH 13 G 1 oE 6 GS 3 Me 6 G 1 oE 6 G 1 Me 6 Gg 2 Oo 2 G 1 ME 7 GS 3 ME+g 7+11 Gg 2 ME 7 G 1 ME 7 G 1 Me+gh 6+12 GS 3 Oo+gh 2+12 G 1 Oe 4 G 1 eE 8 GS 3 oE 6 GS 3 ME 7 GS 3 eE 8 GS 3 E+g 9+11 Gg 2 eE 8 GS 3 Velarum tzvelevii BM 8 OK 4 Verbascum densiflorum Nm 8 ok 4 Verbascum lychnitis NMmont 8 ok 4 Veronica teucrium Nm 8 OK 4 Veronica vindobonensis Nm 8 ok 4 Vincetoxicum hirundinaria NMmont 8 OK 4 Viola matutina Nm 8 ok 4 IV.2.5. ТЕРМОТЕМПЕРАТНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Agrimonia pilosa NMmont 8 oK 5 Allium angulosum Nm 8 oK 5 Alyssum gmelinii Nm 8 oK 5 Androsace turczaninovii NMmont 8 oK 5 Arctium tomentosum BM 8 oK 5 Batrachium aquatile Nm 8 oK 5 Berteroa incana BM 8 oK 5 Buglossoides arvensis BM 8 oK 5 Caulinia tenuissima BM 8 oK 5 Chenopodium urbicum BM 8 oK 5 Circaea lutetiana NMmont 8 oK 5 Descurainia sophia BM 8 oK 5 Dracocephalum thymiflorum BM 8 oK 5 Euphorbia uralensis Nm 8 oK 5 Galium x pseudorubioides Nm 8 k 5 Geum aleppicum BM 8 oK 5 Glaux maritima BM+lit 8 oK 5 Helichrysum arenarium Nm 8 oK 5 346 Cf Cc Cf Cf Cf cf cf 11 10 11 11 11 12 12 Продолжение таблицы 7. oE+g 6+11 G 1 E+g 9+11 G 1 eE 8 Gg 2 Me+gh 6+12 Gg 2 eE 8 G 1 Me 6 Gg 2 Me 6 Gg 2 Cc Fp Cc Cc cf a Cc CF a cf fF CF Cc Cc fp cf fa Cc 10 16 10 10 12 21 10 12 21 12 14 12 10 10 15 12 17 10 eE Me M+g eE E+g eE Me ME gh eE+g eE ME OM ME ME ME gH M 8 6 5+11 8 9+11 8 6 7 12 8+11 8 7 3 7 7 7 13 5 Gg Gg G G Gg G G G g G GS G G Gg GS GS G Gg 2 2 1 1 2 1 1 1 3 1 3 1 1 2 3 3 1 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 fp fF Cc Cc Cc Cc cF Cc Cc Cf Cc Cc Cc Cc Cc FP Fa cp Cf Fa Fp 15 14 10 10 10 10 13 10 10 11 10 10 10 10 10 17 18 14 11 18 16 Продолжение таблицы 7. eE 8 Gg 2 Me 6 Gg 2 Me 6 G 1 M 5 Gg 2 oe 5 G 1 oe 5 G 1 Me 6 Gg 2 ME 7 Gg 2 ME 7 Gg 2 ME 7 G 1 Me 6 Gg 2 e 7 G 1 e 7 G 1 Me+g 6+11 G 1 Me 6 G 1 ME 7 GS 3 e+gh 7+12 G 1 oM 4 G 1 M 5 G 1 eE 8 Gg 2 eE 8 Gg 2 V.1.1. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ ЭУОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Avena strigosa NM 9 O 1 Linaria repens NM 9 O 1 cf Cc 12 10 Me OM Herminium monorchis Iris sibirica Koeleria delavignei Koeleria glauca Lepidium densiflorum Lepidium ruderale Leucanthemum ircutianum Medicago falcata Medicago romanica Melilotus wolgicus Onobrychis arenaria Ononis arvensis Oxytropis pilosa Phleum phleoides Pilosella echinoides Rorippa austriaca Rumex rossicus Rumex ucrainicus Schistophyllidium bifurcum Scirpus radicans Scutellaria hastifolia BM Nm Nm Nm BM BM BM NMmont Nm Nm Nm Nm Nm NMmont NMmont Nm Nm+lit Nm Nm Nm Nm 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 V. СУБМЕРИДИОНАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK k oK oK oK V.1. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНЫЕ СВИТЫ 347 6 3 G G 1 1 V.1.2. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Ammophila arenaria NMlit 9 Oo 2 Asplenium trichomanes BTmont 9 Oo 2 Bellis perennis NM 9 Oo 2 Berula erecta NM 9 Oo 2 Corynephorus canescens NM 9 Oo 2 Crambe maritima m+Nlit 9 Oo 2 Crataegus rhipidophylla NM 9 Oo 2 Najas major NM 9 Oo 2 Ononis repens NM 9 Oo 2 Radiola linoides NM 9 Oo 2 Salsola kali L. NM+lit 9 Oo 2 Tragopogon major 9 Oo 2 sNm V.1.3. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Ajuga genevensis NM 9 Ok 3 Alisma lanceolatum NM 9 Ok 3 Anthemis cotula NM 9 Ok 3 Atriplex prostrata NM 9 Ok 3 Bromus mollis NM 9 Ok 3 Caltha cornuta m 9 Ok 3 Calystegia sepium NM 9 Ok 3 Camelina microcarpa NM 9 Ok 3 Camelina pilosa NM 9 Ok 3 Carex hirta NM 9 Ok 3 Carex pseudocyperus NM 9 Ok 3 Centaurium erythraea NM 9 Ok 3 348 Продолжение таблицы 7. fF cF cf Pa Cc fp Cc aA fF fp fF Cf 14 13 12 20 10 15 10 22 14 15 14 11 Oo OM eE ME OM gh eE+g oM Oo Me gh eE 2 3 8 7 3 12 8+11 4 2 6 12 8 G GS Gg G Gg G GS g G G G G 1 3 2 1 2 1 3 3 1 1 1 1 Cc Pa Cf Cp Cf pa fP Cf Cf CF pa Cf 10 20 11 13 11 19 16 11 11 12 19 11 eE ME ME ME eE eE eE eE ME oE eE ME 8 7 7 7 8 8 8 8 7 6 8 7 Gg G G G G GS GS Gg Gg G GS G 2 1 1 1 1 3 3 2 2 1 3 1 Cerastium glomeratum Cerastium glutinosum Chaerophyllum aureum Chenopodium striatiforme Chrysaspis campestris Cruciata laevipes Cuscuta epilinum Daucus carota Elisanthe noctiflora Epilobium parviflorum Epilobium tetragonum Erophila verna Eupatorium cannabinum Euphorbia dulcis Festuca arundinacea Glyceria notata Humulus lupulus Hypochoeris radicata Juncus capitatus Juncus effusus Lamium hybridum Lathyrus aphaca Leersia orizoides Leontodon hispidus Logfia arvensis Lolium temulentum NM NM NM NM NM NM NM NM NM NM NM NM NM sNm NM NM NM NM NM BTmont NM NM NM NM NM NM 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 349 o Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok Ok 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 cf Cc cf Cf Cc fF fF Cc Cf Pa pP Cf pa fF cF pa fp Cc pa FP CF Cf pa Cc Cc cf 12 10 12 11 10 14 14 10 11 20 18 11 19 14 13 19 15 10 19 17 12 11 19 10 10 12 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 OM 3 G 1 eE+g 8+11 GS 3 Oo 2 G 1 M 5 G 1 eE 8 GS 3 Me 6 G 1 eE+g 8+11 G 1 ME 7 Gg 2 Me 6 Gg 2 ME 7 G 1 ME 7 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 gS 4 ME 7 G 1 eE 8 G 1 eE 8 GS 3 oE 6 Gg 2 Oe 4 G 1 Me 6 G 1 ME 7 Gg 2 eE 8 Gg 2 eE 8 G 1 e+g 7+11 G 1 oM 4 G 1 ME 7 G 1 Lycopus europaeus NM 9 Ok 3 pa Malus sylvestris NM 9 Ok 3 cf Myosotis ramosissima NM 9 Ok 3 Cc Potentilla obscura NM 9 Ok 3 Cc Potentilla reptans NM 9 Ok 3 cF Ranunculus sardous NM 9 Ok 3 FP Salix alba NM 9 Ok 3 fF Salix purpurea NM 9 Ok 3 cF Salvia verticillata NM 9 Ok 3 Cc Samolus valerandi NM+lit 9 Ok 3 fp Senecio vernalis NM 9 Ok 3 CF Sinapis arvensis NM 9 Ok 3 CF Stellaria alsine BTmont 9 Ok 3 pP Thelypteris palustris BTmont 9 Ok 3 pa Tillaea aquatica NM 9 Ok 3 Pa Torilis japonica NM 9 Ok 3 Cc Tragopogon pratensis NM 9 Ok 3 cf Veronica anagallis-aquatica BTmont 9 Ok 3 pA Veronica sublobata NM 9 Ok 3 cf Viola odorata NM 9 Ok 3 cf V.1.4. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Achillea pannonica 9 ok 4 Cc sNm Arabis sagittata NM 9 OK 4 Cc Arctium lappa NM 9 OK 4 Cc Artemisia campestris NM 9 OK 4 Cc Astragalus cicer 9 OK 4 Cc sNMmont 350 19 12 10 10 13 17 14 13 10 15 12 12 18 19 20 10 12 20 12 12 Продолжение таблицы 7. eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 Me 6 G 1 e 7 G 1 oM 4 G 1 oe 5 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 eE 8 G 1 gh 12 G 1 oE 6 G 1 oE 6 G 1 Me+g 6+11 G 1 ME 7 GS 3 OM 3 G 1 e 7 GS 3 eE 8 G 1 ME 7 Gg 2 eE 8 Gg 2 eE 8 GS 3 10 10 10 10 10 Me+g Me E+g Oe M 6+11 6 9+11 4 5 G Gg GS G Gg 1 2 3 1 2 Atriplex latifolia Brassica nigra Bromopsis riparia Cardamine hirsuta Carex vulpina Carpophora viscosa Centaurea rhenana Ceratophyllum demersum Conringia orientalis Corispermum marschallii Cuscuta epithymum Cymbalaria muralis Diplotaxis cretacea Elatine alsinastrum Eleocharis austriaca Eleocharis parvula Elodea canadensis Epilobium hirsutum Epilobium smyrneum Erucastrum armoracioides Festuca laeviuscula Geranium pusillum Gratiola officinalis Herniaria glabra Hyoscyamus niger Inula britannica NM NM NM NM NM NM+lit m aT NM sNm NM m m NM sNm NM+lit NM NM NM mMmont NM NM NM NM NM NM 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 351 OK OK ok OK OK ok ok OK ok ok OK ok ok ok ok ok OK OK ok ok OK OK OK OK OK OK 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Cp Cf Cf fp ca Cc Cf aA Cf Cc Cc Cc Cc pa pa Pa aA fP P Cf Cc Cf Fa Cc Cf fF 13 11 11 15 16 10 11 22 11 10 10 10 10 19 19 20 22 16 19 11 10 11 18 10 11 14 Продолжение таблицы 7. ME 7 G 1 ME 7 GS 3 ME 7 G 1 eE 8 GS 3 ME 7 G 1 Oo 2 G 1 ME 7 G 1 ME+gh 7+12 g 3 ME 7 G 1 Me 6 G 1 Oe 4 G 1 g 11 Gg 2 oM 4 G 1 ME 7 g 3 Me 6 G 1 gh 12 G 1 ME 7 G 1 ME 7 G 1 gh 12 G 1 eE 8 G 1 oM+g 4+11 G 1 ME 7 G 1 Me 6 G 1 oM 4 G 1 eE 8 G 1 Me 6 G 1 Galium vailantii Lemna gibba Lemna minor Lithospermum officinale Melica picta Melilotus albus Najas marina Onobrychis viciifolia Onopordium acanthium Orobanche elatior Pedicularis kaufmannii Persicaria lapathifolia Plantago intermedia Polygonum novoascanianum Potamogeton nodosus Potamogeton trichoides Potentilla recta Potentilla supina Poterium sanguisorba Rumex maritimus Salvia dumetorum Salvia nutans Silene dichotoma Sisymbrium volgense Solidago taurica Teucrium scordium BTmont Ntmont Bt Bt sNm NM Bt m NM NM mMmont Bt NM m NM NM NM Bt NM NM+lit m mMmont NM m m NM 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 352 OK OK OK OK ok ok OK ok ok OK ok OK OK ok OK OK ok OK OK OK ok ok ok ok ok OK 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 CF aA aA Cf Cf Cf aA Cc Cc Cc cf cF pa Cc aA aA Cc cP Cc pa Cc Cc cf Cc Cf Fa 12 22 22 11 11 11 22 10 10 10 12 13 19 10 22 22 10 15 10 19 10 10 12 10 11 18 Продолжение таблицы 7. ME 7 Gg 2 eE 8 G 1 eE 8 G 1 eE 8 GS 3 eE 8 GS 3 Me+g 6+11 G 1 gh 12 g 3 eE 8 G 1 E+g 9+11 G 1 eE 8 Gg 2 eE 8 GS 3 ME+g 7+11 G 1 ME 7 G 1 Me 6 G 1 ME 7 g 3 ME 7 g 3 e 7 G 1 Me 6 G 1 e+g 7+11 G 1 e+gh 7+12 G 1 Me 6 G 1 Me 6 G 1 ME 7 Gg 2 E+g 9+11 G 1 g 11 G 1 gh 12 G 1 Tragopogon orientalis NM 9 ok 4 cf Trapa borysthenica NM 9 ok 4 PA Trifolium elegans 9 ok 4 cf sNm Typha angustifolia NM 9 OK 4 pA Typha latifolia Bt 9 OK 4 Pa Veronica jacquinii NM 9 ok 4 Cc Vicia tetrasperma NM 9 OK 4 Cc Vicia villosa NM 9 OK 4 Cf V.1.5. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Alisma gramineum NM 9 oK 5 pA Anisantha tectorum NM 9 oK 5 Cc Artemisia pontica 9 oK 5 Cc sNm Atriplex sagittata NM 9 oK 5 fF Beckmannia eruciformis NM 9 oK 5 Pa Camelina sylvestris NM 9 oK 5 cf Cardaria draba NM 9 oK 5 Cf Chenopodium glaucum NM 9 oK 5 cp Cirsium setosum Bt 9 oK 5 cf Cynoglossum officinale NM 9 oK 5 Cc Diphasiastrum complanatum BTmont 9 oK 5 cf Eremogone saxatilis NM 9 oK 5 Cc Eryngium planum NM 9 oK 5 Cc Erysimum canescens NM 9 oK 5 c Euclidium syriacum NM 9 oK 5 Cc Falcaria vulgaris NM 9 oK 5 Cc Festuca brevipila NM 9 oK 5 Cc 353 12 21 12 20 20 10 10 11 Продолжение таблицы 7. E 9 G 1 e 7 G 1 ME 7 G 1 eE 8 G 1 E+g 9+11 G 1 e 7 G 1 oe 5 G 1 ME+g 7+11 G 1 20 10 10 14 20 12 11 14 12 10 12 10 10 11 10 10 10 ME+gh Me Me eE+g eE eE eE ME+gh eE eE oM oM oM Me Me e Me+g 7+12 6 6 8+11 8 8 8 7+12 8 8 4 4 4 6 6 7 6+11 G G G G G Gg Gg Gg G G GS Gg G G G G Gg 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 3 2 1 1 1 1 2 Festuca pseudovina Geranium bohemicum Geranium divaricatum Helictotrichon schellianum Hierochloё stepporum Koeleria cristata Leonurus cardiaca Lepidium latifolium Lotus urainicus Malva neglecta Malva pusilla Nepeta pannonica Orobanche bartlingii Otites borysthenica Poa crispa Populus nigra Pseudolysimachion incanum Puccinellia hauptiana Salsola tragus Sisymbrium altissimum Sisymbrium loeselii Sonchus palustris Suaeda maritima Trifolium fragiferum Typha laxmannii sNm NM NM m m NM NM NM+lit NM NM NM NM NM NM NM NM NM Bt NM NM NM NM NM+lit NM m 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 354 oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK oK 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 Cc cf Cf Cc Cc Cc Cc fF cf Cf Cf Cc Cc Cf Cc fP Cc Cp cp Cf Cf Fp FP cf Pa 10 12 11 10 10 10 10 14 12 11 11 10 10 11 10 16 10 13 14 11 11 16 17 12 20 Продолжение таблицы 7. Me 6 G 1 Me 6 G 1 eE 8 Gg 2 g 11 G 1 M 5 G 1 Me 6 G 1 eE 8 G 1 Me 6 G 1 M 5 G 1 ME+g 7+11 G 1 oE 6 G 1 eE 8 G 1 eE 8 Gg 2 Me 6 G 1 Me+g 6+11 G 1 eE 8 GS 3 M 5 G 1 gH 13 G 1 M 5 G 1 eE+g 8+11 G 1 eE+g 8+11 G 1 eE 8 Gg 2 hH 14 G 1 M+gh 5+12 G 1 E 9 G 1 Vaccaria pyramidata NM 9 oK 5 cf Vicia biennis NM 9 oK 5 fF Viola collina NM 9 oK 5 Cf V.1.6. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Acroptilon repens NM 9 kK 6 Cc Artemisia austriaca NM 9 kK 6 Cc Atriplex tatarica NM 9 kK 6 Cf Chorispora tenella NM 9 kK 6 cf Galium physocarpum NM 9 kK 6 fp Isatis tinctoria NM+lit 9 kK 6 Cc Juncus atratus NM 9 kK 6 FP Kochia densiflora NM 9 kK 6 Cf Lappula patula NM 9 kK 6 Cc Lathyrus pisiformis NM 9 kK 6 Cc Leonurus glaucescens NM 9 kK 6 Cc Meniocus linifolius NM 9 kK 6 Cc Phlomoides tuberosa NM 9 kK 6 Cc Plantago urvillei NM 9 kK 6 fF Rumex stenophyllus NM 9 kK 6 cF Senecio dubitalis NM 9 kK 6 Cc Sisymbrium polymorphum NM 9 kK 6 Cc Thesium arvense NM 9 kK 6 cf Thymus marschallianus NM 9 kK 6 Cc V.2. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНЫЕ СВИТЫ V.2.1. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Centunculus minimus NTmont 10 Oo 2 355 Fa 12 14 11 Продолжение таблицы 7. eE 8 Gg 2 eE 8 GS 3 eE 8 Gg 2 10 10 11 12 15 10 17 11 10 10 10 10 10 14 13 10 10 12 10 Me M+g E+g oe ME OM+g e M ME eE eE Me eE ME+g M Me Me eE Me 6 5+11 9+11 5 7 3+11 7 5 7 8 8 6 8 7+11 5 6 6 8 6 G G G G GS G G G G Gg G G Gg G G G G GS G 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 3 1 18 Me 6 G 1 V.2.2. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Anagallis arvensis mtmont 10 Ok 3 cf Aristolochia clematitis 10 Ok 3 CF sNM Cladium mariscus BT 10 Ok 3 pP Cyperus fuscus Nt 10 Ok 3 pa Eruca sativa mM 10 Ok 3 Cc Fagopyrum esculentum mM 10 Ok 3 cf Fagopyrum tataricum mM 10 Ok 3 cf Lolium multiflorum mM 10 Ok 3 Cf Orobanche lutea 10 Ok 3 Cc sNM Persicaria maculosa BT 10 Ok 3 Cc Persicaria minor BT 10 Ok 3 pa Polygonum rurivagum 10 Ok 3 Cc sNM Potamogeton crispus BT 10 Ok 3 aA Sanicula europaea NTmont 10 Ok 3 cfF Setaria pycnocoma Nt 10 Ok 3 cf Setaria verticillata Nt 10 Ok 3 cf Sinapis alba mM 10 Ok 3 CF Solanum luteum 10 Ok 3 cf sNM Solanum nigrum BT 10 Ok 3 cf Solanum schultesii BT 10 Ok 3 cf V.2.3. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Chenopodium album BT 10 OK 4 cf Convolvulus arvensis BT 10 OK 4 cf Erodium cicutarium BT 10 OK 4 CF Euphrasia pectinata mM 10 ok 4 Cc 356 Продолжение таблицы 7. 12 12 18 19 10 12 12 11 10 10 19 10 22 13 12 12 12 12 12 12 e eE gh eE+g Me eE eE ME eE ME eE M+gh ME eE Me Me eE E eE E 7 8 12 8+11 6 8 8 7 8 7 8 5+12 7 8 6 6 8 9 8 9 Gg GgS G G Gg G G G Gg Gg G G g gS G G G G Gg G 2 3 1 1 2 1 1 1 2 2 1 1 3 4 1 1 1 1 2 1 12 12 12 10 eE+g ME Me e 8+11 7 6 7 Gg Gg Gg G 2 2 2 1 Heliotropium europaeum 10 ok 4 cf sNM Juncus bufonius BT 10 OK 4 Fa Juncus ranarius BT 10 OK 4 pa Nepeta grandiflora mM 10 ok 4 cf Phragmites ausralis BT 10 OK 4 pA Polygonum neglectum BT 10 OK 4 CF Potamogeton pectinatus BT+lit 10 OK 4 aA Potamogeton perfoliatus BT 10 OK 4 PA Pteridium aquilinum BT 10 OK 4 Cc Rapistrum rugosum 10 ok 4 Cc sNM Ruppia brachypus BT+lit 10 ok 4 aA Setaria pumila Nt 10 OK 4 CF Setaria viridis Nt 10 OK 4 CF Utricularia australis Nt 10 ok 4 a Verbascum phoeniceum 10 ok 4 Cf sNM Zannichellia pedunculata BT 10 OK 4 aA Zannichellia repens BT 10 OK 4 aA V.2.4. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Armoracia rusticana mM 10 oK 5 Cf Camelina sativa mM 10 k 5 CF Carduus thoermeri mM 10 oK 5 Cc Carex stenophylla mM 10 oK 5 Cc Centaurium pulchellum Nt+lit 10 oK 5 cP Medicago sativa mM 10 oK 5 Cf Nonea rossica mM 10 oK 5 Cc Psyllium arenarium mM 10 oK 5 Cc 357 12 18 19 12 20 12 22 21 10 10 22 12 12 21 11 22 22 Продолжение таблицы 7. e 7 G 1 oe 5 Gg 2 OM 3 G 1 eE 8 G 1 ME+gH 7+13 G 1 ME 7 G 1 oE+gh 6+12 g 3 ME+gh 7+12 g 3 ME 7 GS 3 Me 6 G 1 gh 12 g 3 ME 7 Gg 2 ME 7 Gg 2 M 5 g 3 eE 8 Gg 2 e+g 7+11 g 3 g 11 g 3 11 12 10 10 15 11 10 10 eE ME eE eE gh eE eE M+g 8 7 8 8 12 8 8 5+11 Gg Gg G G G G G G 2 2 1 1 1 1 1 1 V.2.5. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Lepidium perfoliatum mM 10 kK 6 Cc Lycopsis orientalis mM 10 kK 6 c Potentilla fauriei Nt 10 kK 6 Cf Ruppia maritima Nt+lit. 10 kK 6 aA Salvia nemorosa 10 kK 6 Cc sNM Salvia stepposa mM 10 kK 6 Cc Salvia tesquicola mM 10 kK 6 Cc Serratula coronata mM 10 kK 6 cF 10 11 11 22 10 10 10 13 Me M M hH M M M M 6 5 5 14 5 5 5 5 G G G g G G G GS 1 1 1 3 1 1 1 3 a 21 Oo 2 G 1 cf cP cf fF 12 15 12 14 E ME M g 9 7 5 11 G Gg Gg G 1 2 2 1 Cf 11 OM 3 G 1 Cf 11 ME 7 G 1 VI. МЕРИДИОНАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС VI. 1. ЭУМЕРИДИОНАЛЬНАЯ СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ СВИТА Aldrovanda vesiculosa L. NT 11 Ok 3 VI.2. ЭУМЕРИДИОНАЛЬНАЯ ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Datura stramonium NT 11 OK 4 Echinochloa crusgalli NT 11 OK 4 Setaria weimannii mt 11 OK 4 Solanum kitagavae mt 11 OK 4 VI.3. ЭУМЕРИДИОНАЛЬНАЯ СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Chenopodium strictum NT 11 oK 5 VI.4. ЭУМЕРИДИОНАЛЬНАЯ МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ СВИТА Cannabis ruderalis mt 11 kK 6 358 Продолжение таблицы 7.