сообщества грибов верховых болот средней тайги западной

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«ЮГОРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
На правах рукописи
ФИЛИППОВА Нина Владимировна
СООБЩЕСТВА ГРИБОВ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
03.02.08 – экология (биология)
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель –
доктор биологических наук,
профессор Е.Д. Лапшина
Ханты-Мансийск – 2015
2
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ........................................................................................................................................ 3
Глава 1. ИСТОРИЯ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБОВ ТОРФЯНЫХ БОЛОТ ......................... 7
1.1. Определение сообщества и общая характеристика сообществ грибов ....................... 7
1.2. Сообщества грибов экосистем торфяных болот .......................................................... 12
1.3. Степень изученности сообществ грибов на территории ХМАО................................ 19
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ............................................................................................ 21
2.1. Маршрутный метод исследования ................................................................................ 22
2.2. Мониторинг сообществ растительного опада .............................................................. 24
2.3. Мониторинг сообществ макромицетов ......................................................................... 25
2.4. Статистический анализ ................................................................................................... 27
Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВЕРХОВЫХ БОЛОТ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ ......................................................... 31
3.1. Природные условия района исследований ................................................................... 31
3.2. Характеристика болот района исследований ............................................................... 33
Глава 4. СООБЩЕСТВА ГРИБОВ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ ........................................................... 36
4.1. Общий анализ разнообразия грибов ............................................................................. 36
4.2. Сообщества грибов на растительном опаде ................................................................. 42
4.3. Сообщество грибов на листовом опаде Andromeda polifolia ...................................... 55
4.4. Макромицеты верховых болот ...................................................................................... 61
4.5. Сообщество дереворазрушающих грибов .................................................................... 69
Глава 5. РЕДКИЕ ВИДЫ ГРИБОВ И ПОДХОДЫ К ИХ ИЗУЧЕНИЮ И ОХРАНЕ ............... 72
ВЫВОДЫ ......................................................................................................................................... 91
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ............................................................................................................... 93
СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА .................................................................... 107
ПРИЛОЖЕНИЕ ............................................................................................................................. 109
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Торфяные болота играют значительную роль в глобальном
круговороте углерода, в них депонируется до 16% всех запасов наземной мортмассы.
Характер деструкции органического вещества определяется здесь абиотическими и
биотическими факторами. Среди последних, первостепенное значение имеют сообщества
почвенной микрофауны, бактерий и грибов. В деструкции органического вещества аэробной
зоны торфа, преобладающая роль отводится жизнедеятельности грибных организмов
(Thormann, 2006; Gilber, Mitchel, 2006). В результате обобщения литературных данных
установлено, что микобиота торфяных болот к настоящему времени насчитывает около 700
таксонов из четырех фил грибов (Thormann, Rice, 2007). Изучение грибного сообщества
проводилось в разных типах торфяных болот, большая часть работ проведена в России,
Канаде и на севере Западной Европы. Среди работ, касающихся видового состава и
распространения грибов в торфяной залежи преобладают работы с применением
культуральных методов (Thormann, 2006; Thormann, 2011; Golovchenko et al., 2002; ГрумГржимайло, 2013). Менее представлены работы, касающиеся сообществ макромицетов с
применением метода прямого наблюдения (Lange, 1948b; Kalamees, Raitviir, 1982; Favre,
1983; Stasinska, 2011; Salo, 1993). Ряд исследованиий посвящены также другим сообществам
грибов торфяных болот, таким как дрожжи (Качалкин и др., 2005; Качалкин, 2010),
хитридиомицеты (Zattaw, 1981; Czeczuga, 1993), водные гифомицеты (Прохоров, Бодягин,
2008), микоризные виды болотных растений (Thormann et al., 1999), лихенизированные
грибы и др. Небольшое число работ посвящено сообществам грибов на растительном опаде
(Thormann et al., 2004).
В ходе разложения мортмассы наблюдаются сукцессиии грибов, где виды обладающие
способностью к разложению разных химических компонентов сменяют друг друга во
времени (Deacon, 1997). Выявлению полной картины сукцессии микобионтов в торфяниках в
настоящее время препятствует преобладание культуральных методов, которые выявляют не
полные списки групп грибов, участвующих в разложении комплексных структурных
полимеров на последней стадии сукцессии (Thormann, 2006). В последнее время в изучении
микоценоза торфяников стали применяться молекулярные методы (Artz et al., 2007; Trinder et
al., 2008; Thormann, 2007).
В настоящей работе мы применяли метод прямого наблюдения для выявления
сообществ грибов на растительном опаде и сообщества макромицетов в экосистеме
верховых сфагновых болот. Метод прямого наблюдения до сих пор слабо использовался в
микологических исследованиях болотных экосистем и группы грибов, выявляемые этим
4
методом, существенно дополняют видовой список микобиоты болот мира, известный к
настоящему времени (Thormann, Rice, 2007).
Территория Ханты-Мансийского автономного округа является одной из наиболее
сильно заторфованных в мире. Здесь преобладают экосистемы верховых сфагновых болот.
Однако, целенаправленных исследований сообществ грибов этих экосистем методом
прямого наблюдения здесь до сих пор не проводилось.
Целью настоящей работы является выявление видового состава и экологической
структуры сообществ грибов верховых болот в таежной зоне Западной Сибири методом
прямого наблюдения.
Задачи исследования:
1.
Разработка методики количественного описания сообществ грибов верховых
сфагновых болот, выявляемых методом прямого наблюдения.
2.
Описание таксономического состава и экологической структуры сообщества грибов
на опаде Andromeda polifolia L.
3.
Выявление видового состава сообществ грибов на опаде других вересковых
кустарничков и травянистых растений, на сфагнуме, древесине и иных субстратах.
4.
Описание видового состава и экологической структуры сообществ макромицетов.
5.
Таксономический и экологический анализ микобиоты верховых болот.
6.
Выявление редких видов макромицетов верховых болот, имеющих природоохранное
значение.
Основные положения, выносимые на защиту:
1.
Видовое разнообразие грибов верховых сфагновых болот Западной Сибири,
выявляемое
методом
прямого
наблюдения,
значительно
превышает
количество
микромицетов торфяной залежи установленное методом выделения в культуру.
2.
Экосистемы верховых болот среднетаежной зоны Западной Сибири отличаются
высоким видовым разнообразием грибов, которое составляет половину известного к
настоящему времени богатства микобиоты торфяных болот мира в целом.
Научная новизна. Впервые для таежной зоны Западной Сибири изучено видовое
разнообразие микобиоты верховых болот методом прямого наблюдения. Всего выявлено
около 350 видов. Из числа видов с законченным определением 118 являются новыми для
микобиоты торфяных болот мира (Thormann, Rice, 2007), что расширяет ее богатство на 20%.
Около 100 видов с законченным определением впервые указываются для таежной зоны
Западной Сибири. Описан новый для науки вид: дискомицет на опаде багульника болотного
– Micropeziza curvatispora Filippova, U. Lindemann, Helleman sp. nov. (Lindemann et al., 2014).
Разработаны и апробированы методики количественной характеристики сообществ грибов
5
верховых болот в рамках метода прямого наблюдения. Впервые приводятся количественные
соотношения видового разнообразия грибов и сосудистых растений в растительных
сообществах верховых болот, изучена таксономическая и экологическая структура
сообществ грибов. Доказано, что метод прямого наблюдения вносит значительный вклад в
выявление видового разнообразия микобиоты верховых болот.
Практическая и теоретическая значимость работы. Изучение качественных и
количественных характеристик микоценоза торфяных болот имеет большое теоретическое и
практическое значение в свете важности той роли, которую играют грибы в процессах
деструкции органического вещества и круговорота углерода в экосистемах. Результаты
проведенного нами исследования дополняют и расширяют сведения о географическом
распространении многих, в том числе редких, видов грибов, об их морфологии, экологии и
функциональной роли в экосистемах торфяных болот таежной зоны Западной Сибири.
Создана коллекция, включающая около 750 гербарных экземпляров и база данных с полным
описанием характеристик местообитания и морфологическими описаниями образцов.
Полученные результаты были использованы для составления списков грибов Красной книги
Ханты-Мансийского автономного округа – Югры (Васин, Васина, 2013). Материалы
исследования могут быть использованы в учебном процессе в лекционных курсах и на
практических занятиях в высших учебных заведениях при подготовке специалистов по
направлениям «Биология», «Экология и природопользование» и «Биотехнология».
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях:
"Современная микология в России" (Москва, 2008); "X Рабочее совещание Комиссии по
изучению макромицетов Русского Ботанического Общества" (Москва, 2008); "Экология и
природопользование в Югре" (Сургут, 2009), "XI Рабочее совещание Комиссии по изучению
макромицетов Русского Ботанического Общества" (Ханты-Мансийск, 2010); "Конференция
памяти А.А. Дунина-Горкавича – лесовода и краеведа Югры" (Ханты-Мансийск, 2012);
всероссийская конференция с международным участием "Биоразнообразие и экология
грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии" (Екатеринбург, 2015).
Личный вклад соискателя. В основу диссертационной работы положены результаты
полевых исследований сообществ грибов верховых болот, проведенных лично автором.
Анализ, статистическая обработка и представление материалов выполнено лично автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 4 статьи в
рецензируемых журналах рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.
Благодарности. Автор признателен специалистам по разным систематическим
группам, оказавшим помощь в определении и консультации в ходе выполнения работы: И.В.
Змитровича (кортициоидные грибы), И.В. Ставишенко (дереворазрушающие грибы), Е.С.
6
Попова (дискомицеты), В.Ф. Малышеву (гетеробазидиоидные грибы), О.В. Морозову
(Entoloma), Ю.К. Новожилова (миксомицеты), R.K. Schumacher (Venturiaceae), A.N. Miller
(Lasiosphaeria). Большую помощь в определении дискомицетов оказали онлайн консультации
H.-O. Baral и других специалистов на микологическом форуме AscoFrance. Глубоко
благодарна моему научному руководителю Елене Дмитриевне Лапшиной за возможность
проведения работы на базе стационара Мухрино и внимательное руководство в ходе
подготовки диссертации.
7
Глава 1. ИСТОРИЯ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБОВ ТОРФЯНЫХ БОЛОТ
1.1. Определение сообщества и общая характеристика сообществ грибов
Сообщество определяют как группу популяций организмов, находящихся во
взаимодействии между собой и окружающей средой (Begon, 2006). Сообщество может
рассматриваться в разном масштабе от биома до нескольких взаимодействующих
организмов. Изучение всего комплекса видов в сообществе – задача, требующая
комплексной работы многих специалистов. Поэтому, рамки одного исследования часто
ограничиваются определенной таксономической группой или определенными методами
работы. Настоящее исследование посвящено изучению сообществ грибов верховых
сфагновых болот, выявляемых методом прямого наблюдения.
Изучение сообществ имеет три основных подхода: это изучение состава, структуры и
функций (Kis-Papo, 2006). Состав определяется видами или другими таксонами,
находящимися
взаимодействий.
в
сообществе
Виды
в
зависимости
представлены
в
от
условий
сообществе
не
среды
и
равномерно,
межвидовых
их
разные
количественные отношения определяют структурные характеристикисообществ. Изучение
роли всего сообщества в круговороте вещества и энергии в экосистеме, а также роли
отдельных видов в сообществе являются примером функционального подхода.
Характеристики сообществ определяются внешними факторами среды. Их анализ
может быть проведен с помощью методов ординации, кластерного анализа и других,
позволяющих получать независимые (от исследователя) классификации. Сообщества
меняются в пространстве и во времени (сукцессии). В обоих случаях, нельзя провести четких
границ между сообществами. Однако экология сообществ работает не с пространственными
и временными единицами, а со свойствами, возникающими на каждом этапе (Begon, 2006).
Грибы являются гетеротрофами, выполняющими в экосистемах функции сапротрофов,
симбионтов и паразитов. Царство грибов характеризуется высоким видовым разнообразием
и большим богатством занимаемых экологических ниш (Табл. 1). Изучение сообществ
грибов в настоящее время – быстро развивающееся направление (Dighton et al., 2005; Dighton
et al., 2003; Mueller et al., 2004). Основные направления в современной экологии сообществ в
целом находят отражение и в экологии сообществ грибов.
Большое богатство видов и разнообразие экологических функций определяет то, что
сообщества грибов изучаются по группам со сходной экологией и/или методикой работы с
группой. Часто озвучиваются такие группы, как грибы листового опада, дереворазрушающие
грибы, эндофиты, паразиты растений, паразиты животных, копрофильные грибы и др.
Соответствующие подходы и методики изучения были разработаны по основным группам
8
грибов. Наиболее полно они представлены в издании «Biodiversity of fungi: inventory and
monitoring methods» (Mueller et al., 2004), где приводятся стандартные методы изучения
грибов разных групп. Примеры изучения разных сообществ грибов и используемых методов
приводятся в сборнике «The Fungal community: its organization and role in the ecosystem»
(Dighton et al., 2005).
Таблица 1
Основные ниши, заселяемые грибами (по: Hawksworth, Mueller, 2005)
Основные
экологические
ниши
Живые сосудистые
растения
Отмершие
сосудистые растени
Не сосудистые
Грибы
Позвоночные
Беспозвоночные
Скалы
Почва
Вода
Заселяемые субстраты
Листья, побеги, цветы, плоды, семена и т.д
Эндофиты листьев, побегов, коры, корней
Отмершие прикрепленные части растения
Микориза (эндо-, экто-, эрикоидная, орхидная и др.)
Нектар
Смолистые выделения
Кора, древесина, опад
Обожженные части растений
Погруженные или затопленные части
Пыльца опавшая в воду
Водоросли (морские, наземные, пресноводные)
Мхи и печеночники
Грибы
Лишайники
Миксомицеты
Кожа, перья, волосяной покров, кости и пр.
Помет
Гнезда, берлоги, и пр.
Кишечник жвачных
Чешуя и желудки рыб
Живые организмы
Скелеты
В желудках
Гнезда насекомых
На поверхности
Внутри породы
На поверхности
В почвенном профиле
В пене
В ручьях, прудах
Опад древесины и листьев в воде
На погруженных растениях
9
Состав сообществ грибов. В современной экологии грибов можно выделить три
основных взаимодополняющих подхода к выявлению видового состава: классический
(прямое наблюдение), культивирование и биохимический и молекулярный. Для разных
групп грибов эти методы в разной степени применимы, но оптимальным является
использование всех трех подходов для выявления наиболее полного видового списка
(Dighton et al., 2005).
Классический метод прямого наблюдения основывается на регистрации плодовых тел
или вегетативных структур. Наиболее часто этот метод применяется в работе с
агарикоидными базидиомицетами, а также аскомицетами образующими видимые плодовые
тела. Работа может идти как путем непосредственной визуальной регистрации и сбором
плодовых тел, так и сбором субстратов с их тщательным осмотром под лупой. Граница
между методом прямого наблюдения и культивированием не четко обозначена. Иногда они
рассматриваются вместе как группа классических методов (Schmi, Lodge, 2005). Регистрация
плодового тела может быть продолжена его выделением в культуру. Собранный в природе
субстрат может быть помещен во влажные камеры для последующего наблюдения в
лабораторных условиях.
Преимущества данного метода заключаются в следующем: 1) он позволяет наблюдать
непосредственно плодоношения видов, которые находятся в активном состоянии в среде их
обитания; 2) для использования молекулярных методов необходимо наличие бар-кода,
который есть не для всех описанных видов. Поэтому новые, еще неописанные виды могут
быть выявлены только в последовательности наблюдение – описание вида – выделение ДНК;
3) метод наиболее прост в отношении лабораторного оборудования и материалов. К числу
недостатков метода прямого наблюдения можно отнести следующие: 1) не полное
выявление списка видов, поскольку в сообществе могут присутствовать виды не
плодоносящие или плодоносящие редко; 2) он достаточно трудоемок; 3) требует подготовки
и опыта исследователя по определенным таксономическим группам или работы группы
специалистов.
Методы культивирования традиционно используются для выявления сообществ
микромицетов, для изучения почвенных сообществ, сообществ эндофитов и др. Подход
имеет общие корни с микробиологией. Некоторые варианты этого метода близки к прямому
наблюдению (в случае если культивирование ведется на кусочках субстрата). Основные
преимущества метода заключаются в том, что 1) он позволяет регистрировать все пропагулы
находящиеся в субстрате, плодоношение которых вызывается на искусственных средах; 2)
выделенные виды могут храниться в живом виде неопределенное время в коллекциях
культур; 3) коллекции культур могут быть использованы для изучения их ферментативной
10
активности и других биологических параметров. Основными недостатками являются 1)
сложность подбора искусственных сред; 2) большая часть грибов сложно выделяются в
культуру, так Bidartondo и Gardes (2005) отмечают, что только 17% из описанных видов
грибов успешно культивируются; 3) метод достаточно трудоемок и определение видов по
морфологическим признакам также требует подготовки специалистов.
Биохимические и молекулярные методы в настоящее время развиваются быстрыми
темпами и применяются к изучению различных параметров сообщества (видовой состав,
биомасса,
продукция,
структура популяций и
др.). Методы позволяют
выявлять
криптические, не культивируемые виды, и наиболее точны в отношении оценки биомассы. К
недостаткам, указываемым Schhmit и Lodge (2005), относятся 1) сложность оценки влияния
экологических факторов в крупном масштабе; 2) их дороговизна. Bidartondo и Gardes (2005)
выделяют пять основных направлений в экологии сообществ грибов, основанных на
выделении ДНК: 1) получение данных о полном гинетическом разнообразии сообществ
(DGGE, RFLP, T-RFLP), 2) сиквенирование и определение видов полученных профилей, 3)
избирательная
оценка
видового
разнообразия
путем
таксон-специфичных
олигонуклеотидных последовательностей (oligonucleotid fingerprinting, microarrays), 4)
оценка биомассы по концентрации ДНК, 5) количественная оценка определенных таксонов с
помощью сиквенс-специфичных флуоресцентных меток.
Характеристика структуры сообщества. Количественный учет может выполняться в
рамках трех вышеописанных подходов: учет плодовых тел в первом случае, учет
выделенных в культуру пропагул, учет биомассы, продукции, длины мицелия. В анализ
структуры сообщества грибов входят критерии, применяемые широко при учете
биоразнообразия, такие как оценка видового богатства, индексы видового разнообразия,
построение графиков ранг-обилие, расчет коэффициентов сходства сообществ и др. (Zak,
Willig, 2004). Важным условием является соблюдение масштаба влияния экологических
факторов, в рамках которых проводится анализ (Morris, Robertson, 2005).
В отличие от фитоценологии, выделение микоценотических синтаксонов и их
наименование не получило широкого распространения. Основная причина в значительно
большем разнообразии видов грибов, населяющих определенное пространство, и обилие
ниш ими занимаемых. Тем не менее, для одной из групп (макромицеты), такие работы
существуют. Микоценология (микосоциология) развивалась в работах Hofler, 1983; Hueck,
1953 (цит. по Hawksworth, Mueller, 2005), Arnolds (1981, 1982). F. Darimond (1975) применил
формальную классификацию к сообществам макромицетов лесов Бельгии (цит. по
Hawksworth, Mueller, 2005), выделив 4 иерархических уровня с соответствующей
номенклатурой. E. Arnolds (1981, 1982) описывает ассоциации грибов в рамках 16
11
фитоценозов в Нидерландах. Описание и наименование сообществ широко использовалось
для изучения сообществ лишайников, где было выделено большое число ассоциаций
(Haluwyn, 1976, цит. по Hawksworth, Mueller, 2005). Однако в целом наименовение
сообществ грибов (синтаксономия) не получило широкого распространения. Ряд авторов
считают, что сообщества макромицетов могут быть описаны в рамках фитоценотических
таксонов и создание отдельной номенклатурной системы не имеет значения (Arnolds, 1981;
Hawksworth, Mueller, 2005).
Таким образом, сообщества грибов в экосистемах разнообразны и выполняют большое
число функций. Данная работа посвящена сообществам грибов в рамках экосистемы
верхового болота. Из трех основных методических подходов, широко используемых в
настоящее время при изучении сообществ грибов, в данной работе используется один –
прямое наблюдение плодоношений в среде. Он позволяет составить список видов грибов,
плодоносящих на заселяемом ими субстрате, описать их некоторые экологические
параметры, выявить виды сложно или вовсе не выделяемые в культуру и косвенно судить об
их количестве. Сообщества макромицетов изучались нами качественно и количественно
(видовой состав и структура). Сообщества грибов на растительном опаде изучалось в
основном только качественно (видовой состав), за исключением более подробного
исследования, проведенного на примере сообщества грибов на опаде андромеды, где
изучались состав и структура. Функциональные характеристики изучаемых сообществ
приводятся в работе на основе литературных данных.
12
1.2. Сообщества грибов экосистем торфяных болот
Общая
характеристика
сообществ
грибов
торфяных
болот.
Специфичные
экологические условия верховых болот (избыток влаги, кислотность почв, недостаток
кислорода, бедность субстрата элементами минерального питания и азотом) создают особые
условия для функционирования гетеротрофного комплекса организмов. Роль грибов в
функционировании сообщества редуцентов этих экосистем считается превалирующей
(Thormann, 2006). Грибы обладают широкой ферментативной активностью, которая более
эффективна в отношении разложения растительного опада, чем бактериальная. Большая доля
бактериального сообщества существует вблизи гиф грибов, потребляя побочные продукты
разложения (Gilbert, Mitchel, 2006). Оценки доли грибов в общей микробной биомассе
торфяников показывают преобладание грибной биомассы в верхнем слое торфяной залежи.
Например, отношение биомассы бактерий, дрожжей и грибов в верхних 3 см торфа
оценивается 1:4:5 (Wynn-Williams, 1982). Другие авторы также оценивают грибную биомассу
как превалирующую, считая, что 80-99% всей биомассы микроорганизмов торфа составляют
грибы (Golovchenko et al., 2007).
Сообщество
микромицетов
торфяной
залежи
изучалось
большим
числом
исследователей. Вертикальная структура торфяной залежи влияет на структуру сообщества
микромицетов. Мицелий сконцентрирован в верхнем аэрируемом слое (acrotelm), а другие
пропагулы (споры, покоящиеся структуры) в нижнем анаэробном (catotelm). При этом
дрожжи, способные к существованию в анаэробных условиях, выделяются по всему
торфяному профилю. Пространственная структура сообщества микромицетов торфа
неоднородна и зависит от типа торфяника. Так, для южной тайги Западной Сибири
проведено изучение сообщества микромицетов в трех характерных фитоценозах: рослый
рям, рям и топь (Golovchenko et al., 2002). В исследовании проводился подсчет биомассы и
длины мицелия (методом флуоресцентной микроскопии), а также культуральным методом
выявлен видовой список и плотность пропагул. Длина мицелия составляла от 100 м/г до 14
км/г торфа. Обилие спор варьировало от 10 до 210 млн. спор/г торфа. Мицелий был
сконцентрирован в верхнем аэробном слое от 30 до 100 см. Биомасса (мицелий и споры)
варьировала от 2 до 44 мг/г торфа в верхнем 0,5-метровом слое, от 5 до 56 мг/г торфа в
метровом слое) и от 11 до 36 мг/г торфа в 3-х метровом слое. После экстраполяции данных
на площадь это составило от 200 г до 1,3 кг/м2 в однометровом слое торфяной залежи, и от
300 г до 1,2 кг/м2 в 3-метровом слое залежи. Выделено 55 видов из 24 родов микромицетов
(по 26-33 видов на определенное болото), большинство из которых являются типичными
почвенными сапротрофами из класса Deuteromycetes. Общее обилие дрожжей в торфяной
залежи варьировало от сотен до миллионов колониеобразующих единиц на грамм торфа, в
13
среднем 103 колониеобразующих единиц на грамм торфа. Было выделено 17 видов дрожжей
из 7 родов.
Значительно меньшее число работ посвящено сообществам микромицетов на опаде
отдельных растений и мхов, из них большая часть исследований касается растений низинных
эутрофных болот (Thormann, 2006). M. Thormann с соавторами изучил сообщество
микромицетов на Sphagnum fuscum, где было выделено 55 видов (Thorman et al., 2002). На
различных частях сосудистых растений (Salix, Carex) на мезотрофном болоте были выделены
специфичные сообщества микромицетов, для которых показана роль элементного состава
растительных субстратов (общего фосфора – TP, азота – TN, углерода – TC, и отношение
TC:TN) в сукцессионной динамике (Thormann et al., 2004).
Скорости разложения различных субстратов торфяных болот известны из большого
числа работ (Moore, Basiliko, 2006). В ряде экспериментов проводилось детальное изучение
влияния разных видов микромицетов и других факторов на скорость разложения
органического вещества (Thormann et al., 2002; Thormann et al., 2004; Thormann, 2011; Rice et
al., 2006). Разложение вещества в целом определяется широким спектром факторов, таких
как влажность, наличие кислорода, температура, кислотность, химический состав воды,
химический состав опада и др. Важными являются содержание TN, TC, TP, и отношение
TC:TN.
В
процессе
разложения
органического
вещества,
сообщества
редуцентов
претерпевают изменения (сукцессии). Грибы не однородны по способности к разложению
разных растительных остатков и могут быть подразделены на четыре группы: 1 – паразиты, 2
– потребители легких сахаров, 3 – потребители целлюлозы и 4 – грибы осуществляющие
разложение сложных ароматических полимеров. В ходе сукцессии на растительном опаде
эти группы последовательно сменяют друг друга. Однако, на основе обобщения
литературных данных о видовом разнообразии грибов торфяных болот, M. Thromann (2006)
делает вывод о слабой представленности четвертой группы. В то же время, сложные
полимеры составляют до 50% органического вещества торфа. Позднее список видов грибов
этой группы был дополнен (Thormann, Rice, 2007), однако вопрос остается открытым.
Причина в том, что виды четвертой группы редко выделяются в культуру, в то время как
именно культуральный метод до сих пор превалировал в изучении грибов торфяников, и
значительно реже применялся метод прямого наблюдения.
Видовое разнообразие. Литературный обзор всего выявленного к настоящему времени
видового разнообразия торфяных болот проведен Thormann и Rice (2007). В целом для
разных типов болот авторами составлен список, включающий около 700 видов. Критерием
отбора видов для включения в список служило местообитание (торфяные болота) и субстрат
(болотные растения, торф). Список включает представителей четырех фил грибов
14
(Ascomycota,
Basidiomycota,
Zygomycota,
Chitridiomycota),
при
этом
подавляющее
большинство видов (80%) относится к первым двум филам. Большую часть аскомицетов
(всего 276 видов) составляют анаморфные аскомицеты, где доминируют виды широких
экологических ниш, легко выделяемые в культуру. Список телеоморфных аскомицетов
невелик.
Базидиомицеты
(всего
243
вида)
представлены
в
большей
степени
специализированными видами, экологические ниши которых более или менее связаны с
торфом и сфагновыми мхами. Список хитридиомицетов (26 видов), по словам авторов,
является недостаточно выявленным. Зигомицеты (55 видов) изучены достаточно хорошо,
судя по отношению их общего разнообразия к числу видов, выявленных на торфяных
болотах.
Макромицеты торфяных болот. В обзоре Thorman и Rice (2007) литература по
макромицетам проанализирована слабо, поскольку большая часть такого рода статей
находится в региональных сборниках. Поэтому ниже, литературный обзор по макромицетам
торфяных болот мы приводим более полно.
Исследования макромицетов торфяных болот проводились как качественным (список
видов), так и количественными методами (учет на площадках). Лихенизированные грибы
также изучались прямым наблюдением. Ряд работ посвящено влиянию загрязнителей
воздуха на болотную лихенобиоту. Исследования экто-микоризных видов проводились с
применением молекулярных и морфологических методов наряду с регистрацией плодовых
тел.
На основе всей
проанализированной
литературы,
можно
сделать
несколько
обобщающих выводов: 1) разнообразие макромицетов верховых болот невелико, составляет
около 50 видов, и несколько увеличивается на переходных болотах и в заболоченных лесах;
2) список видов верховых болот достаточно своеобразен, даже если контура болот занимают
небольшую площадь, и существенно отличается от прилегающих лесных, луговых и других
экосистем; 3) большую долю в списке составляют экологическая группа сфагнофильных и
торфофильных видов; 4) сообщество микоризных видов болот отличается от сообществ того
же растения-хозяина на минеральной почве. Рассмотрим основные публикации, касающиеся
изучения макромицетов торфяных болот в хронологическом порядке.
Одно из первых подробных описаний микоценозов болот и заболоченных территорий
проведено J. Favre (Favre, 1948) в Альпах (Jura). Автор приводит характеристику
микоценозов различных растительных сообществ (сфагновые болота, болота с сосной,
болота с березой, пограничные с лесом сообщества, фены и вторичные ассоциации
нарушенных торфяников). Выделяются различные группировки сообщества грибов по их
связи с разными субстратами. Так, автор классифицирует виды по их связи со сфагновыми
субстратами как растущие на сфагнуме, растущие на торфе и случайно заселяющие этот
15
субстрат. Также рассматривается степень приуроченности видов к экосистемам торфяников
и выделяется ядро видов характерных для этих экосистем. Автор анализирует влияние
экологических факторов на формирование микофлоры болот и ее связь с другими
ландшафтами региона. В монографии приводятся аннотированные списки 485 таксонов,
найденных в различных ассоциациях болот Jura и прилегающих территорий.
При описании сообществ макромицетов Гренландии, M. Lange (1948a) наряду с
прочими уделяет внимание заболоченным сфагновым участкам. Исследования проводились
на площадках 1м2, где была отмечена высокая плотность грибов при их низком видовом
разнообразии. Автор отмечает, что сфагнофильные виды находятся на данной территории на
границе своего ареала, что обуславливает смещение их экологических ниш (встречаются на
других субстратах, кроме сфагнума). Подобный метод (учет на площадках 1м2) был
применен автором для изучения микоценозов сообществ верхового болота в Дании (Lange,
1948b, цит. по: Arnolds, 1981). Им было заложено 108 постоянных площадок с последующим
их посещением в течение трех лет. Проводился учет карпофоров на площадках с
последующим микоценотическим анализом.
Первые данные о микобиоте верховых болот Чехии приводятся в работе A. Pilat (1969).
Позднее также было проведено ряд исследований (см. ссылки в Vasutova at al., 2013). Для
верховых болот Чехии (Hrubý Jeseník) сообщаются сведения о находках семи редких видов.
Все они являются специфичными для этих сообществ и редкими для территории
(Omphaliaster borealis, Galerina sphagnicola, Clavaria argillacea var. sphagnicola, Ramariopsis
subarctica, Ascocoryne turficola) (Vasutova at al., 2013).
В Эстонии (Kalamees, Raitviir, 1982) был составлен список макромицетов торфяных
болот, включающий 65 таксонов из пяти порядков (Pezizales, Helotiales, Boletales, Russulales,
Agaricales). Местообитания видов подразделены на пять типов: верховые сфагновые болота,
топи, заболоченные луга, ключевые болота, переходные болота. Аннотированный список
включает оценку обилия видов, времени плодоношения, и характеристику местообитаний.
Тем же автором (Kalamees, 1982) проводился количественный учет на площадках для
выявления динамки плодоношения агарикоидных макромицетов в различных типах
торфяных болот, заторфованных лугов и лесов.
Заболоченный район Новгород-Северского Полесья (Украина) находится на южной
границе распространения олигорофных болот. В ряде работ по этому региону сообщаются
сведения о макромицетах (Карпенко, 1987; Карпенко, 1988; Придюк, Орлов, 2003 и др.). На
болотах
разных
типов
здесь
выявлено
разнообразие
фитотрофных
микромицетов
(Голубцова, 2005), определено 57 видов, в том числе 5 видов из олиготрофных болот:
16
Mycosphaerella tassiana, Mollisia chionea, Lachnum callimorphum на Eriophorum vaginatum,
Mollisia cornea на Carex sp., Rosellinia conglobata на Betula sp.
При инвентаризации лесов Финляндии был проведен мониторинг сообществ
макромицетов лесо-болотных экосистем Северной Карелии (Salo, 1993). Заложена сеть
площадок в лесах на минеральной почве и на торфяниках. Оба типа представлены
естественными и измененными хозяйственной деятельностью сообществами. Исследования
торфяников основываются на 200 постоянных площадках по 100 м2 каждая, из них 50
площадок в ненарушенных сообществх верховых олиготрофных болот (кустарничковососновое болото, пушицево-сосновое болото, осоково-сфагновое болото). На верховых
олиготрофных болотах было выявлено от 13 до 59 видов макромицетов. При этом
измененные осушением болота отличались более высоким видовым богатством.
Наблюдениями за сообществами макромицетов в Канаде (о-в Ванкувер) выявлено
видовое разнообразие в 6 местообитаниях, в том числе одно – на верховом болоте (Roberts et
al., 2004). Всего выявлен 551 таксон, в том числе 74 вида – на болоте, из которых 21 вид
(28%) является специфичным только для этого местообитания. Микоценозы болот и дюн
заметно отличались от других местообитаний по индексу сходства. Видовое богатство болот
было наименьшим: в четыре раза меньше, чем богатство дождевых лесов.
Систематическое
исследование
микоценозов
верховых
и
переходных
болот
проводилось на северо-западе Польши (Stasinska, 2011). Были заложены площадки
долговременного мониторинга в десяти основных болотных ассоциациях, на которых
проводились наблюдения в течение 10 лет (1999-2009). Всего в сообществах верховых и
переходных болот выявлен 191 вид макромицетов, при этом разные растительные
ассоциации отличались по видовому богатству и списку видов. Наименьшим видовым
списком макромицетов представлены ассоциации верховых болот Rhynchosporetum albae (12
видов) и Caricetum rostratae (15 видов). Богатый видовой список выявлен в заболоченных
лесах, представленных ассоциациями Vaccinio uliginosi-Pinetum (102 вида) и Vaccinio
uliginosi-Betuletum pubescentis (121 вид). Основываясь на результатах проведенных
исследований и литературных данных, авторы приводят список грибов (21 вид)
специфичных для верховых и переходных болот территории.
В Румынии (Восточные Карпаты) обследовано залесенное торфяное болото с
древесным ярусом из Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pendula, Betula alba subsp. glutinosa,
Salix
caprea
(Chinan,
2011).
Выявлено
69
видов
макромицетов,
в
большинстве
микоризообразующие и дереворазрушающие. Сфагнофильные виды представлены Arrhenia
sphagnicola, Hypholoma elongatum, Galerina paludosa, Tephrocybe palustris. В список десяти
торфофильных видов включены виды с широкой экологией, встречающиеся также в лесах.
17
Из выявленного списка, 6 видов занесены в Красную книгу Румынии, 4 из них определены в
качестве индикаторов торфяных экосистем для территории (Hypholoma elongatum, Leccinum
oxydabile,
Suillus
flavidus,
Tephrocybe
palustris).
Сообщество
дереворазрушающих
макромицетов изучалось в границах нескольких болотных массивов Восточных Карпат (8101030 м. над ур. м.) (Chinan, Tanase, 2009). Древесные породы Pinus sylvestris f. turfosa, Picea
abies, Betula pendula, Sorbus aucuparis, Salix aurita, Salix caprea были обследованы в течение
трех лет и выявлено 86 видов. Макромицеты двух олиготрофных ассоциаций Eriophoropinetum и Sphagno-Piceetum в Восточных Карпатах (Tanase, 2000) были обследованы
маршрутным методом. Выявлено 98 видов, из которых 17 видов – дереворазрушающие.
M. Thormann и соавторы (1999) осуществили работу по оценке микоризного статуса
доминантов болотных ценозов разных типов (верховое болото, фен, и марш). Показано, что
все древесные и кустарничковые формы являются микоризными, травы не являются
стабильными
микоризообразователями.
Сообщество
маршей
отличалось
бедностью
формирования микоризы. Эрикоидные кустарнички образуют эрикоидную микоризу с
Oidiodendron majus, Hymenoscyphus ericae. Древесные формы (Salicaceae, Pinaceae)
формируют экто-микоризу с Cenococcum geophilum, Laccaria sp., Tomentella sp. и др.
Одновременно на тех же растениях были отмечены корни везикулярно-арбускулярного типа.
В Британской Колумбии S. Robertson и соавторы (2006) провели морфологический и
молекулярный анализ сообщества экто-микоризы Picea mariana на градиенте лес – болото.
Объектом служило болото типа бедный фен с Picea mariana, Larix laricina, Betula glandulosa
var. glandulosa, Salix spp., Ledum groenlandicum, Vaccinium oxycoccus, Andromeda polifolia.
Выявлено 33 морфотипа и 65 генотипов, некоторые виды были специфичны к
определенному местообитанию. В целом богатство морфотипов было выше в лесу, чем в
болотах. На болотах также больше процент корней не заселенных микоризой. Индивид
растения содержал от 2 до 8 видов экто-микоризных (ECM) морфотипов. Большинство ECM
было представлено базидиомицетами из cемейств Thelephoraceae, Cortinariaceae, Russulaceae,
и родов: Cenococcum, Amphinema, Lactarius, Tomentella, Piloderma, Hebeloma.
Структура эктомикоризного сообщества на градиенте лес – болото также описана
другими авторами в юго-восточной Аляске (Wurzburger et al., 2004). Объектом служило
болото с Pinus contorta, кустарничками и сфагновыми мхами. Было выявлено 10, 22 и 21
морфотип в болоте, на границе лес-болото и в лесу соответственно. Из них в целом выделено
26 генотипов, 20 из которых отнесено к определенному семейству или роду. Видовое
богатство трех местообитаний было одинаковым. ECM колонизация была существенно ниже
в болоте. Основные доминантны ECM сохраняли постоянство во всех местообитаниях
(Suillus tomentosus, Cenococcum geophilum, Russula sp.).
18
Лишайники являются постоянным компонентом растительных сообществ торфяных
болот, где они заселяют древесные и кустарничковые формы, а также поверхность
сфагнового ковра, листового опада и голого торфа. В Западной Сибири на верховых болотах
в средней тайге выявлено 19 видов напочвенных лишайников (не включая эпифиты), среди
которых доминируют виды из родов Cladonia и Cetraria (Лапшина, Конева, 2010).
Таким образом, изучение гетеротрофного комплекса торфяных болот имеет историю,
ведущую начало с середины прошлого столетия. До настоящего времени в исследованиях
грибов превалировал метод культивирования, и большинство работ было посвящено
изучению микобиоты торфяной залежи. Сообщества растительного опада экосистем
торфяных болот менее изучены. Исследования макромицетов проводились на разных типах
болот.
Кроме
описания
состава
и
структуры
сообществ
был
проведен
ряд
экспериментальных работ, посвященых выявлению роли грибов в разложении различных
субстратов. В настоящее время на основе анализа литературных источников составлен
список грибов торфяных болот, включающий около 700 таксонов из четырех фил
(Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota, Chitridiomycota). Преобладание в этом списке
видов со слабой ферментативной активностью (виды усваивающие легкие сахара и
полимеры) свидетельствует о функциональной неполноте выявленного сообщества.
Исследования микобиоты болот, основанные на методе прямого наблюдения видов, должны
восполнить этот пробел.
19
1.3. Степень изученности сообществ грибов на территории ХМАО
Ханты-Мансийский автономный округ – Югра (ХМАО) расположен в центральной
части Западно-Сибирской равнины, целиком охватывая подзону средней тайги.
Изучение микобиоты на территории ХМАО имеет недавнюю историю. Первые сборы и
определения видов грибов сделаны путешественниками и ботаниками широкого профиля в
прошлом столетии. Об отдельных фактах истории микологии в Сибири сообщает А.А.
Ячевский (1933). Сборы грибов проводились в Сибири С.П. Крашенинниковым, которые он
опубликовал в пятом томе «Сибирской флоры». Тобольский агроном Н.Л. Скалозубов в
начале ХХ века провел сборы грибов, которые позднее определил А.А. Ячевский. В ХантыМансийске первые попытки описания микоты сделаны экологом и краеведом Ю.И.
Гордеевым. Наблюдения грибов включены им в материалы по фенологии и описанию
природы округа и обобщены в научно-популярной работе "Грибы северной тайги"
(Филиппова и др., 2010).
Целенаправленное
развитие
микологических
исследований
началось
с
работ
сотрудников Института экологии растений и животных (ИЭРиЖ) УРО РАН (г.
Екатеринбург). В основном исследования касались ксилотрофных базидиомицетов. В.А.
Мухиным начато изучение флоры базидиальных дереворазрушающих грибов Севера
Западно-Сибирской
равнины
(Мухин,
1993).
На
нынешней
территории
ХМАО
микологические экспедиции проходили в следующих районах: в бассейне р. Северная
Сосьва – от устья р. Ялбыньи до устья р. Ванзетура (500 км2), в лесах Кондо-Сосьвинского
междуречья – Советский район (500 км2), на правобережье р. Оби – окр. пос. Октябрьский
(300 км2) и в верховьях р. Ковенской (500 км2).
С начала 90-х годов начата инвентаризация микобиоты на особо охраняемых
природных территориях (ООПТ) ХМАО. Теоретическим вопросам разработки основ
мониторинга микобиоты и выделения охраняемых видов посвящены работы И.В.
Ставишенко (Ставишенко, 1995, 1997, 2007a). По результатам микологических исследований
в ООПТ были опубликованы аннотированные списки ксилотрофных макромицетов
Юганского государственного заповедника (Ставишенко, Мухин, 2002), южной части
территории
заповедно-природного
парка
«Сибирские
Увалы»
(Ставишенко,
2003);
природного парка «Кондинские озера» (Ставишенко, 2007б), государственного заповедника
«Малая Сосьва» (Ставишенко, 2007в), природного парка «Самаровский Чугас» (Ставишенко,
2008; Ставишенко, Залесов, 2008).
Изучение клавариодных базидиомицетов (Clavariales s.l.) проводилось в природном
парке «Сибирские увалы» (Ширяев, 2002).
20
В 1997-1999 годах проведены исследования видового состава и структуры сообщества
дереворазрушающих грибов природного парка «Нумто» (Арефьев, 2008).
С 2003 года в Юганском государственном заповеднике проводится инвентаризация
макромицетов (Звягина и др., 2007; Звягина, 2008; Звягина и др., 2009; Звягина, 2012).
В 2007 году начаты исследования миксомицетов К.А. Фефеловым, обследованы
территории государственного заповедника «Малая Сосьва» и природного парка «Сибирские
увалы», опубликованы аннотированные списки видов с данными по обилию и экологической
приуроченности видов (Фефелов, 2002; 2007).
Изучение влияния нефтегазодобычи на ксилотрофный комплекс видов грибов
проведено на территории месторождений «Тепловское» (г. Пыть-Ях), и «Покачевское» (г.
Покачи), расположенных в подзонах средней и северной тайги Западной Сибири
(Ставишенко, 2002).
В 2003 году вышло первое издание Красной книги Ханты-Мансийского автономного
округа (2003). В основной список вошли 16 видов и еще 9 видов – в приложение, из них 22
вида афиллофоровых, один аскомицет (Sarcosoma globosum) и два вида агарикоидных
базидиомицета (Laccinum percandidum, Cortinarius violaceus). Второе издание Красной Книги
(Васин, Васина, 2013) включает 38 видов в основном разделе и 14 видов в приложении, в том
числе афиллофоровые и клавариоидные базидиомицеты (30 видов), агарикоидные
базидиомицеты (15 видов) и аскомицеты (7 видов).
Всего к настоящему времени опубликовано около 50 работ, касающихся изучения
микобиоты ХМАО. В аннотированных списках приводится около 800 видов из различных
систематических
групп
грибов
и
грибоподобных
организмов:
афиллофороидные
базидиомицеты – 437 видов; агарикоидные базидиомицеты – 290 видов; аскомицеты – 13
видов; гастеромицеты – 7 видов; миксомицеты – 87 видов (Филиппова, 2010).
Из анализа литературы следует, что большая часть исследований на территории округа
касается дереворазрушающего комплекса видов, что оправдано в таежной зоне, где
древесные породы представляют основной лесосырьевой ресурс. Только для этой группы
дереворазрушающих сообществ грибов проводились количественные учеты и анализ
географического распространения видов. Продолжается инвентаризация макромицетов, что
особенно актуально, поскольку эта группа чаще других включается в программы
мониторинга и охраны. Практически не изученным остается видовой состав аскомицетов.
Несмотря на большую заболоченность территории автономного округа и широкое
распространение торфяных болот, болотные экосистемы до настоящего времени не были
объектом микологических исследований.
21
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Основная часть работы выполнена на двух типичных болотных массивах в
окрестностях г. Ханты-Мансийска (болото Чистое и болото Мухрино) репрезентативных для
зоны выпуклых сфагновых болот таежной зоны Западной Сибири (Рис. 1).
Первая часть исследования проведена маршрутным методом в 2012 и 2013 годах.
Вторая часть посвящена стационарному мониторингу на площадках (2013 г.), заложенных на
болотном массиве Мухрино, который проводился в течение одного полевого сезона. Данное
болото расположено в районе международного стационара Мухрино ЮГУ (Elger et al., 2012).
Для осуществления постоянного мониторинга за болотными экосистемами здесь проложена
сеть мостков общей протяженностью около 1,5 км, пересекающих все основные типы
сообществ переходного и верхового типов. Слежение за экологическими параметрами среды
осуществляется автоматической метеостанцией, расположенной на болотном массиве.
Обработка образцов и микроскопирование. Для макромицетов и некоторых других
групп выполнялось описание плодовых тел живых образцов (Lodge et al., 2004). Описание
цветов делали по шкалам "OAC" (The online auction color chart, 2004) и "Methuen handbook of
colour" (Kornerup, Wanscher, 1978). Микроскопирование и описание микроструктур
дискомицетов проводилось в живом виде (Baral, 1992). Все образцы фотографировались в
полевых условиях, в лаборатории и под лупой в живом виде. Образцы сохраняли
высушиванием при 40°С. Коллекция (около 750 образцов) хранится в Фунгарии Югорского
государственного университета.
Образцы микроскопировали с помощью микроскопа Zeiss Axiostar (увеличение 1001000 раз) и стереомикроскоп Zeiss со встроенной фотокамерой AxioCam ERc5s. Сухие
образцы размачивали в воде или 4% растворе щелочи (КОН) (Clemencon, 2009; Hawksworth,
1974). Живые образцы монтировали в воде. Измерения и фотографирование микроструктур
проводилось с помощью программного обеспечения AxioVision SE64 Zeiss. Избирательно,
если того требует таксономия группы, пользовались реагентами: раствор Люголя, 10%
раствор щелочи, Конго красный (Clemencon, 2009; Baral, 2009). Измерения микроструктур
проводили в 10-20 кратной повторности для значимых признаков, таких как размеры спор, и
в меньшем числе для остальных. В описания вносились средние, минимальные и
максимальные значения (или 5 и 95 персентили). Например, для размера спор Ascocoryne
turficola: 16,3 (14,8–17,7) x 5,1 (4,7–5,8), n=45 [среднее длины (5–95 персентиль) х среднее
ширины (5–95 персентиль), n = число измеренных спор]. Рисунки микроструктур выполняли
22
оконтуриванием фотографий в графическом векторном редакторе Inskape. Первичные
измерения, микрофотографии и рисунки хранятся в базе данных Фунгания ЮГУ.
Определение образцов. Большой объем таксономических групп не позволяет в
настоящее время выполнить законченное определение всех образцов, поэтому разные
группы определены в разной степени. Большее внимание уделено агарикоидным
макромицетам и дискомицетам. Афиллофороидные и кортициоидные базидиомицеты
определены специалистами. Для перитециоидных и анаморфных аскомицетов сделано
приблизительное определение до группы. На данный момент до вида определена половина
видового списка. Остальные виды были описаны и по морфологическим различиям
обозначены условными таконами.
Основные определители и монографии, использованные для определения разных
систематических групп: Barr, 1968; Barr, 1979; Barr, 1970; Breitenbach et al., 1984-2005 (6
томов); Dennis, 1968; Ellis, 1971; Ellis, Ellis, 1997; Hjorstam et al., 1973-1987 (7 томов); Hansen,
Knudsen, 1992-2000 (3 тома); Huhtinen, 1990; Knudsen, Vesterholt, 2009; Minter, 1994; Minter,
1996; Raitviir, 2004; Scherwood, 1980; Scheuer, 1988; Sogonov et al., 2008; и др.
2.1. Маршрутный метод исследования
Маршрутный метод исследования заключался в посещении разных типов растительных
сообществ верховых сфагновых болот в конце полевого сезона 2012 года и в течение всего
сезона 2013 года. Макромицеты фиксировали по находкам плодовых тел. Мелкие
аскомицеты собирали путем осмотра субстратов невооруженным глазом и с использованием
лупы в лаборатории. Дереворазрушающие грибы собирали, осматривая древесные
субстраты. Виды со сложной систематикой (Galerina, Cortinarius и др.), трудно различимые в
полевых условиях или с мелкими плодовыми телами, собирали в большем числе
повторностей (или были собраны все находки). В базу данных заносилась информация о
географических координатах сбора, типе растительного сообщества, микро-условиях,
субстрате, обилии и другая информация согласно методике ведения гербария, описанной Q.
Wu (2004).
23
Рис. 1. Расположение ключевого участка на карте России и положение двух болотных
массивов относительно г. Ханты-Мансийска. Фрагмент космического снимка Landsat.
24
2.2. Мониторинг сообществ растительного опада
Мониторинг опада болотных растений. Для изучения сообществ растительного опада,
главным образом аскомицетов, было выбрано 12 доминантов растительного покрова
верховых болот: Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Ledum palustre
L., Betula nana L., Oxycoccus palustris Pers., Rubus chamaemorus L., Eriophorum vaginarum L.,
E. Russeolum Fr., Scheuchzeria palustris L., Carex limosa L., Drosera anglica Huds., Menyanthes
trifoliata L.
Опад растений (100-200 г сырого опада) собирали в нескольких точках вдоль
экспериментальных мостков. Осмотр опада проводился 3-4 раза в течение сезона (июнь –
сентябрь). Дополнительные находки были сделаны маршрутным методом в 2012-2013 гг.
Растения приносили в лабораторию, где осмотр проводился под лупой. Основной задачей
было выявление видовых списков, оценка обилия проводилась на этом этапе приблизительно
по трехбалльной шкале (1 – редко, 2 – часто, 3 – обильно). Новые виды собирали в гербарий,
описание и хранение образцов проводилось по выше описанной схеме. В базу данных
заносили списки видов с определенного субстрата, дату сбора, для каждого вида отмечалось
обилие и особенности микро-ниши.
Изучение сообщества на опаде Andromeda polifolia. Один вид болотного кустарничка –
подбел многолистный, был выбран для более детального количественного анализа и
изучения пространственной структуры сообщества грибов. Пробы состояли из листового
опада андромеды, отобранного в трех типах растительных сообществ в пределах верхового
болота:
сосново-кустарничково-сфагновом
(рям),
осоково-шейхцериево-сфагновом,
и
пушицево (Eriophorum vaginatum)-сфагновом (Рис. 2). Листья осматривали под лупой, виды
фиксировали по плодовым телам. Обработку и описание видов проводили по выше
приведенной схеме. Исследование проводилось в конце вегетационного сезона (август) во
время максимального развития микоты. На первом этапе была проведена оценка
необходимого количества листьев для выявления максимального видового богатства в одной
точке (кривая видового богатства в одном образце должна достигать асимптоты). Для этого
было отобрано и обработано максимально возможное число (500 листьев) в первой тестобой
пробе. Заметный перегиб кривой наблюдался после осмотра 100 листьев, после чего кривая
продолжала плавно расти по достижении 500 листьев. Время, необходимое для осмотра 100
листьев, составляло около 1 часа. Исходя из временных рамок и характера кривой
накопления новых видов, размер пробы был принят равным 300 листьям. Для получения
репрезентативных данных, было обработано по пять проб в каждом сообществе (Рис. 2).
Общий объем материала составил 4500 листьев. Для каждой пробы на площадке сбора
25
листьев проводили описание растительного покрова и измерение следующих параметров:
pH, электропроводность, высота побегов андромеды, уровень болотных вод.
Рис. 2. Схема расположения учетных площадок для изучения опада Andromeda polifolia.
Фрагмент космического снимка QuickBird на северо-восточную часть болотного массива
Мухрино.
2.3. Мониторинг сообществ макромицетов
Описание количественной и пространственной структуры сообществ макромицетов
проводили на площадках, заложенных в двух типах растительных сообществ в окрестностях
экспериментального
полигона
«Мухрино»
(сосново-кустарничково-сфагновые
рямы,
осоково-шейхцериево-сфагновые топи). В каждом типе заложено по 10 учетных площадок
(Рис. 3). Метод размещения и осмотра площадок для мониторинга макромицетов описан в
Mueller et al. (2004). Внутри площадки проводили три параллельных трансекта, вдоль
которых располагали круглые микроплощадки, общее число микроплощадок 40-60 на
каждую учетную площадку. Общая площадь наблюдения составила 4600 м2. Расстояние
между трансектами – 10 м, дистанция между микроплощадками – 5 м. Границы
микроплощадок проводили с помощью колышка, вбиваемого в торф, и веревки длиной 1,26
м, получая площадь равную 5 м2. Учет плодоношений проводили внутри контура
микроплощадки, последовательно перемещаясь от одной микроплощадки к другой вдоль
трансекта.
26
Мониторинг сообществ макромицетов должен проводиться в течение всего полевого
сезона, и продолжаться в течение нескольких лет. На первом этапе нашего исследования это
требование не было полностью выполнено. Наблюдения на площадках проводились в период
максимального плодоношения макромицетов на болоте (август – сентябрь) в течение одного
сезона. Мы не закладывали постоянные площадки для повторных наблюдений, поскольку
верховое болото достаточно уязвимо к вытаптыванию и повторное посещение площадок
оставляет глубокие тропы. Учитывая, что общая площадь наблюдения достаточно велика,
вытаптывание вносит существенное изменение в экосистему. Поэтому было принято
решение закладывать временные площадки для посещения 1-2 раза в сезон. Половина из
площадок посещалась дважды через 2-3 недели. Из этих данных была получена
предварительная информация о динамике плодоношения. Точки микроплощадок не
маркировались, поэтому повторное посещение проводили в том же сообществе, но на новых
микроплощадках.
На первом этапе была проведена оценка необходимой учетной площади для
максимально выявления разнообразия по характеру накопления новых видов на кривой
видового богатства. Были заложены максимально большие площадки (500 м2) в двух типах
растительных сообществ. Кривые видового богатства отличались для разных типов
сообществ: в топях видовое разнообразие ниже и кривая приближается к асимптоте по
достижении площади 100 м2, в рямах по достижении этой площади кривая продолжает
постепенно расти, и оптимальной площадью учета является 500 м2. Из характера кривых и
доступного времени была установлена оптимальная площадь, равная 200 м2 для топей и 300
м2 для сосново-кустарничково-сфагновых сообществ (рямов). Несмотря на то, что
установленная площадь для рямов меньше оптимального значения, площадки были
заложены в 10-кратной повторности, так что суммарная площадь в этом типе растительности
значительно превышала оптимальное значение. Для топей размер учетной площади был
увеличен из-за относительной простоты учета в открытых топяных сообществах (учет
требует меньше времени).
В качестве характеристики обилия было выбрано число карпофоров. Плодовые тела
каждого вида на микроплощадке подсчитывались и заносились в базу данных. Для
последующего анализа использовали данные обилия (число карпофоров на микроплощадку),
и частоты встречаемости (присутствие – отсутствие вида на микроплощадке). Для дважды
посещаемых площадок было использовано максимально значение обилия вида из двух.
Данный метод является общепринятым в микоценологии (Arnolds, 1992).
27
Рис. 3. Схема расположения учетных площадок мониторинга макромицетов. Фрагмент
космического снимка QuickBird на северо-восточную часть болотного массива Мухрино.
2.4. Статистический анализ
Видовое богатство сложно измерить полностью, поскольку редкие виды постоянно
добавляются. Однако эта оценка является необходимой как для фундаментальных вопросов
экологии, так и ряда прикладных задач. Для визуализации характера появления новых видов
в сообществе пользуются кривыми видового богатства. Кривая отображает скорость
накопления новых видов с ростом площади (или числа учтенных экземпляров). Если виды в
сообществе представлены в одинаковом обилии, кривая растет равномерно. В другом случае,
обильные виды добавляют основное число, и затем кривая продолжает расти постепенно с
добавлением редких видов. Такая кривая может быть построена ручным способом. Однако,
чтобы получить гладкую кривую пользуются статистическим усреднением, где каждой точке
соответствует среднее для данного числа проб и оценивается доверительный интервал.
Кривые видового богатства могут служить решению нескольких задач, таких как: 1)
определение общего числа видов в сообществе (экстраполяцией кривой); 2) сравнение
сообществ, где отобрано разное количество проб (рарефакцией кривой); 3) визуализация
характера накопления видов и оценка необходимого объема проб для выявления полного
списка (Gotelli, Colwell, 2011).
28
Для определения общего оценочного числа видов в сообществе пользуются разными
статистическими методами: подбор математической функции для кривой видового богатства
и получение значения при достижении асимптоты, параметрические модели, основанные на
частоте встреч видов и оценке недостающего количества, непараметрические методы,
построенные на теории о связи между единично встречающимися видами и общим их
числом (Gotelli, Colwell, 2011).
Для оценки общего видового богатства нами использовалась Bernoulli product модель в
программе EstimateS (Colwell et al., 2012, в частности формула 17 для рарефакции и 18 для
экстраполяции). Кривые применялись в двух случаях: 1) на первом этапе для оценки
необходимой учетной площади на тестовых площадках, 2) для оценки параметров видового
богатства всего сообщества. Кривая строилась на данных присутствия/отсутствия видов. При
этом по оси Х откладывали значения числа проб (микроплощадок), а не числа карпофоров.
Доверительный интервал (95%) строился по формулам приведенным в публикации (Colwell
et al., 2012), также реализованным в программе EstimateS.
Численное описание видового богатства, общего обилия и относительного обилия
видов отражается в индексах видового разнообразия. Индексы удовлетворяют несколькими
общими принципами: индекс растет с повышением общего обилия, с повышением
равномерности в относительном обилии видов и с повышением видового богатства. Разные
индексы являются более или менее чувствительны к разным параметрам (Buckland et al.,
2011). Индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon diversity) со стандартным
отклонением для сообществ макромицетов и сообщества грибов на опаде A. polifolia
рассчитывался в программе EstimateS. При подсчете индекса для сообществ макромицетов
использовались все площадки для каждого типа сообществ. Индекс для сообщества грибов
на андромеде был подсчитан для всего массива отобранных проб.
29
Рис. 4. Кривые видового богатства (с 95% доверительным интервалом) сообществ
макромицетов для двух тестовых площадок; Р – рям (площадка №3), Т – топь (площадка
№2).
Рис. 5. Кривая видового богатства (с 95% доверительным интервалом) для тестовой пробы
сообщества грибов Andromeda polifolia (500 листьев).
Различия в видовом составе сообществ можно обнаружить с использованием
математических методов, что позволяет подойти к их объективной классификации (Begon,
2006). Индексы сходства служат для математичесого описания сходства рассматриваемых
сообществ по их видовому составу и/или обилию. Матрицы сходства и различия
30
построенные на их основе могут быть использованы для последующих анализов, например в
кластерном анализе и ординации.
Для определения степени сходства между сообществами грибов были построены
матрицы сходства методом Chord distance. На их основе и с использованием метода Average
agglomerative clustering (UPGMA) построены кластерные дендрограммы. Сообщества на
листьях андромеды проанализированы с использованием данных о видовом обилии и
экологических параметров (уровень болотных вод, рН, ЕС, высота побегов) методом
ординации (Redundancy analysis) (Borcard et al., 2011). Обработка данных и построение
графиков проводились в свободном програмном пакете R.
31
Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВЕРХОВЫХ БОЛОТ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Природные условия района исследований
Западно-Сибирская равнина представляет собой широкую аккумулятивную равнину,
сложенную рыхлыми четвертичными отложениями с относительными высотами около 100 м
над уровнем моря. Эрозионные формы рельефа представлены долинными комплексами
крупных рек. Климат Западной Сибири (ЗС) континентальный и закономерно изменяется по
гидротермическим показателям от южных районов к северным. Это обусловливает
проявление хорошо выраженной природной зональности, где выделяют пять природных зон
от тундры до степи. Специфической чертой территории ЗС является ее высокая
заболоченность (Ильина и др., 1985).
Заболоченность территории Западной Сибири в среднем составляет 30%, достигая в
отдельных районах таежной зоны 80-90% (Лисс и др., 2001). Активное заболачивание
территории таежной зоны Западной Сибири обусловлено плоским рельефом, широким
распространением слоистых слабо проницаемых почв и превышением осадков над
испарением (Лисс и др., 2001). На территории ЗС выделяют шесть болотных зон (Кац, 1971;
Иванов, Новиков, 1976). На севере равнины под влиянием мерзлотных процессов
формируются
зоны
полигональных,
плоскобугристых
и
крупнобугристых
болот.
Центральную часть занимает обширная зона выпуклых олиготрофных сфагновых болот. К
югу от нее расположены зона эутрофных и мезотрофных, и зона вогнутых эутрофных и
засоленных болот (Иванов, Новиков, 1976). В центральной зоне, где проводилось
исследование, заболоченность в среднем равна 40% и олиготрофные сфагновые болота
являются преобладающим типом.
Место проведения работ находится в подзоне средней тайги в районе слияния рек Обь
и Иртыш (окрестности г. Ханты-Мансийска). Климат в районе Ханты-Мансийска умеренно
континентальный. Средняя годовая температура воздуха – минус 1,3°С. Продолжительность
зимы в среднем 120 (до 150) дней. Средняя продолжительность залегания снега 180 дней.
Средняя температура самого холодного месяца (январь) – минус 19,8°С, самого теплого
(июль) плюс 18°С. На летний период приходится большая часть суммы осадков (75-83%),
среднее годовое 494 мм (до 753 мм). Продолжительность периода с положительными
среднесуточными
температурами
составляет
в
среднем
187
дней.
Средняя
продолжительность вегетационного периода – 98 дней. При этом сумма эффективных для
вегетации температур (выше 10°С) не превышает 1400°С (Трясцин, 2007).
32
Классификация растительности болот ЗС хорошо разработана для ее юго-восточной
части (Лапшина, 2010). Она охватывает разные типы торфяных болот от бедных до богатых
элементами минерального питания. Растительные сообщества верховых сфагновых болот
представлены в классах Scheuchzerio-Caricetea nigrae и Oxycocco-Sphagnetea (Лапшина,
2010).
Следующие
шесть
ассоциаций
эколого-флористической
классификации
присутствовали на обследованных участках болот:
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae
Порядок Scheuchzerietalia palustris
Союз Sphagnion baltici
Асс. Scheuchzerio palustris-Sphagnetum cuspidati
Асс. Eriophori vaginati-Sphagnetum baltici
Асс. Sphagno-Eriophoretum russeoli
Асс. Hepatico-Rhunchosporetum albae
Класс Oxycocco-Sphagnetea
Порядок Sphagnetalia magellanici
Союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditi
Асс. Ledo-Sphagnetum fusci
Асс. Mylio anomalae-Sphagnetum fusci
Анализ флоры болотных фитоценозов для близкой территории юго-востока ЗС
проведен Е.Д. Лапшиной (2004). Флора болот этой территории насчитывает 344 вида высших
сосудистых растений и 242 вида мохообразных, из них 286 видов являются специфичными
для торфяных болот. Выделено восемь ценофлор, соответствующих разным типам болотных
ландшафтов. Условиям атмосферного питания соответствуют две из них. Первая ценофлора
объединяет виды олиготрофных сфагновых топей и мочажин. Этот тип болот является
самым бедным: число высших сосудистых растений здесь составляет 19, число
мохообразных и лишайников – 19. Вторая ценофлора объединяет виды олиготрофных
сосново-кустарничково-сфагновых болот (рямов). Общее видовое богатство болот этого типа
значительно выше (76 видов), оно представлено 19 видами высших сосудистых растений, 32
видами мохообразных и 25 видами напочвенных лишайников. Таким образом, общее число
видов растений в олиготрофных типах болотных ландшафтов составляет 83 вида (без учета
совпадающих таксонов и лишайников).
33
3.2. Характеристика болот района исследований
Основная часть работы выполнена на двух болотных массивах в окрестностях г.
Ханты-Мансийска (Рис. 1).
Болото Мухрино расположено на левобережной террасе Иртыша в 20 км к юго-западу
от г. Ханты-Мансийска (61.0° с.ш., 69.5° в.д.). Периферийная часть занята сосновокустарничково-сфагновыми сообществами (рямами), ближе к центру площадь рямов
уменьшается, где они представлены отдельными островами среди преобладающих здесь
грядово-мочажинных комплексов (ГМК). В центральной части находится обширная
олиготрофная осоково-шейхцериево-сфагновая топь и несколько вторичных (с торфяным
дном) озер. Вдоль всего массива протекает внутриболотный водоток, обрамленный мезоолиготрофной осоково-сфагновой топью. Средняя мощность торфа составляет 2-3 м,
максимальная до 5 м.
Болото Чистое расположено на левобережной террасе Оби в 20 км к востоку от г.
Ханты-Мансийска (61.0° с.ш., 69.5° в.д.). Здесь преобладают по площади грядовомочажинные комплексы и небольшие рямы. Мощность торфа до 3 м.
В ландшафтной структуре и растительном покрове болот Мухрино и Чистое
преобладают шесть основных типов болотных микроландшафтов характерных для верховых
сфагновых болот среднетаежной зоны Западной Сибири (Филиппов, Лапшина, 2008):
сосново-кустарничково-сфагновые болота (рямы), рямово-мелкомочажинные комплексы,
открытые кустарничково-пушицево-сфагновые болота, олиготрофные грядово-мочажинные
комплексы, олиготрофные шейхцериево-сфагновые топи и сплавины, мезоолиготрофные
осоково-сфагновые транзитные топи. Данные микроландшафты хорошо выделяются и
идентифицируются на космических снимках высокого разрешения и являются типичными
для территории средней тайги (Филиппов, Лапшина, 2008). Ниже приводится их краткая
характеристика.
Сосново-кустарничково-сфагновое болото (рям). Поверхность образована плотными
сфагновыми кочками, пронизанными корнями и стволиками кустарничков и корнями сосны.
Перепады высот между кочками и межкочьями от 20 до 50 см. Уровень болотных вод стоит
на глубине 20-35 см ниже межкочий. Древесный ярус образует сосна, представленная двумя
болотными формами: P. sylvestris f. wilkomii, f. litwinowii. Высота сосен 1,5-3 м. В
кустарничковом ярусе доминируют: багульник болотный (Ledum palustre), кассандра
(Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia). Травяной ярус образован морошкой
(Rubus chamaemorus), клюквой (Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., O. palustris), росянкой
(Drosera rotundifolia L.). В моховом ярусе доминирует Sphagnum fuscum Klinggräff, с
примесью S. angustifolium C. E. O. Jensen, S. magellanicum Bridel, Milia anomala (Hook.) S.
34
Gray, Pleurozium schreberi Mitten, Dicranum polysetum Swartz и др. Лишайниковый покров по
деградированным участкам может занимать до 5-10% покрытия.
С данным микроландшафтом сходен по видовому составу другой тип: кустарничковопушицево-сфагновые
болота.
Они
развиваются
на
месте
вымокающих рямов, где древесный ярус разрежен и угнетен.
формирующихся
или
Доминирующий в рямах
сфагнум бурый образует здесь лишь отдельные кочки, а в моховом покрове преобладают
более гидрофильные виды сфагновых мхов (S. angustifolium, S. magellanicum, S. balticum C. E.
O. Jensen). В травяном ярусе велико участие пушицы влагалищной, клюквы болотной,
морошки.
Олиготрофные осоково-шейхцериево-сфагновые топи характеризуются высокой
степенью обводнения, часто сопровождающегося наличием озерков и вымочек. Уровень
болотных вод стоит у поверхности и не опускается ниже 10-15 см. Растительный покров
представлен слабо развитым кустарничковым ярусом (Andromeda polifolia) и травяносфагновым сообществом. Из травянистых растений встречаются два вида пушиц (Eriophorum
vaginatum, E. russeolum), топяная осока (Carex limosa), шейхцерия (Scheuchzeria palustris),
очеретник (Rhynchospora alba (L.) Vahl), росянка (Drosera anglica), клюква болотная (O.
palustris). Сфагновый покров слагают несколько видов: Sphagnum papillosum Lindberg, S.
balticum, S. jensenii H.Lindberg, S. majus C.E.O. Jensen,
S. lindbergii W. P. Schimper in
Lindberg. В вымочках развиваются сообщества с очеретником (Rhynchospora alba),
печеночниками (Cladopodiella fluitans (Nees) H.Buch ex Jørg., Gymnocolea inflata (Huds.)
Dumort.), сфагнумом (S. compactum Lamarck & A. P. de Candolle) и лишайником (Cetrariella
delisei (Bory ex Schaer.) Kärnefelt & A. Thell).
Мезоолиготрофные осоково-сфагновые топи приурочены к транзитным участкам в
местах сброса болотных вод или развиваются вдоль внутриболотных водотоков. Ими могут
быть заняты переходные участки между верховыми болотами и лесами и низинными
болотами. Слабопроточная вода приводит к возрастанию продуктивности растительных
сообществ, где доминируют осока носатая (Carex rostrata Stokes) и вахта трехлистная
(Menyanthes trifoliata), с примесью осоки топяной, пушицы влагалищной и клюквы болотной.
В моховом покрове доминируют олиготрофные и мезоолиготрофные виды: Sphagnum fallax
Klinggräff, S. angustifolium, S. riparium Ångström.
Грядово-мочажинный комплекс представляет собой микроландшафт, в котором
регулярно чередуются элементы двух вышеперечисленных типов: сосново-кустарничковосфагновые (рямовые) сообщества – на грядах и топяные осоково-шейхцериево-сфагновые
сообщества – в мочажинах), при этом древесный ярус на грядах имеет меньшее покрытие и
высоту. Соотношение гряд и мочажин зависит от уклона поверхности. Комплекс развивается
35
на месте рямов по мере роста и развития болотных массивов и повышения степени
обводненности торфяной залежи.
Рямово-мочажинный комплекс является начальной стадией развития грядовомочажинных комплексов и отличается преобладанием сообществ ряма и меньшей площадью
и обводненностью мочажин, в которых развиты пушицево-сфагновые сообщества с
доминированием Eriophorum vaginatum и Sphagnum balticum.
Изучение сообществ грибов на площадках болота Мухрино проводилось в трех выше
описанных типах микроландшафтов: рям, кустарничково-пушицево-сфагновые мочажины, и
осоково-шейхцериево-сфагновые топи. Сбор маршрутным методом осуществлялся во всех
типах микроландшафтов на болотах Мухрино и Чистое.
36
Глава 4. СООБЩЕСТВА ГРИБОВ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ
4.1. Общий анализ разнообразия грибов
Таксономический анализ. В ходе настоящего исследования было собрано и
проанализировано 734 коллекционных образца, из них до вида определено 153 таксона, до
рода – 110, до таксономической единицы выше рода 66 (Табл. 2). Таксоны, определение
которых не завершено, различались по морфологическим признакам и в дальнейшем анализе
именуются видами (в этом случае указывается таксономический ранг до которого было
проведено определение, например, семейство или род и порядковый номер).
Таким образом, всего в сообществах грибов верховых болот среднетаежной зоны
Западной Сибири методом прямого наблюдения на двух верховых болотных массивах
атмосферного питания выявлено около 350 видов грибов. Общее число выявленных видов
составляет половину числа (без учета совпадающих таксонов) в обобщенном списке грибов,
приведенном в литературе для всех типов торфяных болот в целом (Thorman, Rice, 2007).
При этом из числа видов с законченным определением 118 являются новыми для микобиоты
торфяных болот мира, что расширяет ее богатство приблизительно на 20%. Около 100 видов
с законченным определением впервые указываются для таежной зоны Западной Сибири.
Один вид – Micropeziza curvatispora N. Filippova, U. Lindemann, Helleman – описан для науки
впервые.
По традиционным морфологическим группам в составе микобиоты преобладают
дискомицеты
(36%)
и
агарикоидные
базидиомицеты
(26%).
На
анаморфные
и
перитециоидные аскомицеты приходится по 17 и 14% соответственно. Меньшим числом
представлены болетоидные (3%) и кортициоидные базидиомицеты (4%) (Рис. 6).
Таблица 2
Общее число выявленных таксонов
Степень обработки коллекции
Определены до вида
До рода
До таксона выше рода
ВСЕГО: видов
Образцов в коллекции
Число видов
%
44
37
19
153
132
66
351
734
37
Прочие; 53
Агарикоидные;
70
Болетоидные; 9
Анаморфные; 53
Кортициоидные;
11
Дискомицеты;
111
Перитециоидные;
44
Рис. 6. Относительное распределение числа видов по традиционным группам.
Таксономическая структура выявленного списка представлена 30 порядками, 87
семействами и 147 родами (без учета соответствующих таксонов с не законченным
определением). Первые десять порядков включают 77% видов (Helotiales, Agaricales,
Rhytismatales, Pleosporales, Boletales, Microthyriales, Capnodiales, Russulales, Hymenochaetales,
Pezizales) (Табл. 3).
Первые десять семейств включают 56% видов. Наиболее многовидовыми являются
семейства
Dermateaceae,
Hyaloscyphaceae,
Demateaceae,
Helotiaceae,
Strophariaceae,
Rhytismataceae, Cortinariaceae, Melanconiaceae, Sphaeropsidaceae, Microthyriaceae (Табл. 4).
Одним видом представлено 38 семейств: Amanitaceae, Amylocorticiaceae, Arcyriaceae,
Arthopyreniaceae,
Ascobolaceae,
Ascodesmidaceae,
Ascodichaenaceae,
Botryobasidiaceae,
Clavariaceae, Coleosporiaceae, Coniophoraceae, Dactylosporaceae, Didymiaceae, Entolomataceae,
Entomophthoraceae, Fomitopsidaceae, Geoglossaceae, Gloeophyllaceae, Gloniaceae, Gomphaceae,
Gomphidiaceae,
Phaeotrichaceae,
Hydnaceae,
Hydnodontaceae,
Physalacriaceae,
Lyophyllaceae,
Psathyrellaceae,
Paxillaceae,
Pseudoperisporiaceae,
Pezizaceae,
Roesleriaceae,
Sarcosomataceae, Schizoporaceae, Stemonitidaceae, Stereaceae, Typhulaceae, Vibrisseaceae.
Наиболее многовидовыми родами являются Mollisia (16 видов), Cortinarius (15 видов),
Galerina и Lophodermium (по 11 видов), Hyaloscypha, Hypholoma и Mycosphaerella (по 5
видов) (Табл. 5).
Из 147 родов одним видом представлено 96 родов (65%): Allophylaria, Alternaria,
Amanita, Antrodia, Arcyria, Arthopyrenia, Ascobolus, Badhamia, Beltrania, Botryobasidium,
38
Calicium, Calycellina, Cantharellula, Cenangium, Cenococcum, Ceraceomyces, Chalara,
Chrysomyxa, Ciliolarina, Cistella, Clavaria, Collybia, Coniophora, Conoplea, Cryptosporium,
Cytosporella, Dactylospora, Dasyscyphella, Dendrodochium, Dendrophoma, Diderma, Discinella,
Dothistroma, Entoloma, Epicoccum, Erynia, Fuligo, Geoglossum, Gibbera, Gloeocystidiellum,
Gloeophyllum, Gnomoniella, Gnomoniopsis, Gomphidius, Hamatocanthoscypha, Helicoon,
Hygrocybe, Hymenoscyphus, Hyphodontia, Hysteropezizella, Jaapia, Kriegeriella, Lasiobolus,
Libertella, Lichenomphalia, Microthyrium, Moellerodiscus, Monilinia, Mucronella, Ombrophila,
Omphaliaster, Parorbiliopsis, Paxillus, Periconia, Peziza, Phaeohelotium, Phialina, Phlebia,
Pleospora,
Polydesmia,
Pseudoplectania,
Protoventuria,
Psilachnum,
Psilocybe,
Psathyrella,
Rhytisma,
Pseudohydnum,
Roeslerina,
Pseudophacidium,
Russula,
Scutomollisia,
Sistotrema, Sphagnomphalia, Stypella, Symphytocarpus, Sympodiella, Tephrocybe, Thelephora,
Trechispora, Trichodelitschia, Typhula, Verticillium, Vibrissea, Wentiomyces, Xeromphalina,
Xerula.
Таблица 3
Распределение видов по порядкам (показаны первые 15 порядков)
№
п/п
1
2
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Порядок
Helotiales
Agaricales
Rhytismatales
Pleosporales
Boletales
Microthyriales
Capnodiales
Russulales
Hymenochaetales
Pezizales
Polyporales
Thelephorales
Xylariales
Auriculariales
Число видов
Место
87
62
20
12
9
7
6
6
4
4
4
4
4
3
1
2
3
4
5
6
7-8
7-8
9-13
9-13
9-13
9-13
9-13
14
Таблица 4
Ведущие семейства грибов (показаны первые 15 семейств)
№
п/п
1
2
3
4
Семейство
Dermateaceae
Hyaloscyphaceae
Demateaceae
Helotiaceae
Число видов
Место
31
27
22
22
1
2
3-4
3-4
39
№
п/п
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Семейство
Число видов
Место
21
19
15
12
12
7
7
5
5
5
5
5
6
7
8-9
8-9
10-11
10-11
12-15
12-15
12-15
12-15
Strophariaceae
Rhytismataceae
Cortinariaceae
Melanconiaceae
Sphaeropsidaceae
Microthyriaceae
Mycosphaerellaceae
Mycenaceae
Russulaceae
Tricholomataceae
Venturiaceae
Таблица 5
Распределение видов по родам
№
п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Род
Mollisia
Cortinarius
Galerina
Lophodermium
Hyaloscypha
Hypholoma
Mycosphaerella
Cladosporium
Godronia
Lachnum
Lactarius
Mycena
Physalospora
Botrytis
Coccomyces
Exobasidium
Fuscolachnum
Gorgoniceps
Hymenoscyphus
Leptostroma
Niptera
Rutstroemia
Suillus
Tomentella
Trichothyrina
Venturia
Число
видов
16
15
11
11
9
5
5
4
4
4
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
№
п/п
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
Род
Arrhenia
Ascocoryne
Athelia
Colpoma
Coronellaria
Dacrymyces
Endogone
Gymnopilus
Gymnopus
Hebeloma
Hyphoderma
Hypoderma
Hysteronaevia
Laccaria
Lasiosphaeria
Leccinum
Leptosphaeria
Myriosclerotinia
Nimbomollisia
Odontotrema
Pezicula
Pezoloma
Phlebiella
Trichia
Tubulicrinis
Примечание: рода представленные одним видом перечислены в тексте.
Число
видов
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
40
Экологическая структура. Анализ распределения видов грибов по экологическим
группам показал, что в микобиоте верховых сфагновых болот, выявляемой методом прямого
наблюдения, абсолютно преобладают сапротрофы, на которые приходится 80% всего
видового
разнообразия.
Число
микоризных
видов
составляет
10%,
паразиты
и
факультативные паразиты в сумме составляют около 7% (Табл. 6).
Таблица 6
Распределение видов грибов по экологическим группам
№
п/п
1
2
3
4
5
6
Экологическая группа
Сапротрофы
Микоризообразователи
Факультативные паразиты
Паразиты
Лихенизированные грибы
Прочие
Число видов
%
263
35
15
11
3
24
75
10
4
3
1
7
Большая часть видов грибов была отмечена на растительных субстратах. Около 20
видов связаны с не растительными субстратами (голый торф, помет, плодовые тела грибов и
миксомицетов, насекомые), либо с растительным субстратом неопределенной видовой
принадлежности (смешанный опад).
Число видов грибов, связанных с определенными сосудистыми растениями (из числа
растений, на которых проводился долговременный мониторинг не считая случайных
коллекций), варьирует от 6 на Menyanthes trifoliata до 84 на Pinus sylvestris (Рис. 7). Число
видов на эрикоидных кустарничках в среднем составляет 34 вида. Видовое разнообразие
грибов, тесно связанных с живыми сфагновыми мхами или их очесом, составляет 58 видов.
Виды грибов обладают разной верностью в отношении растительного субстрата. По
нашим наблюдениям, большинство видов грибов (85%) обнаружены на опаде только одного
вида растения, 35 видов (10%) на двух, количество видов грибов с находками на 3-7 видах
растений варьирует от 1 до 7 (Табл. 8).
41
Pinus sylvestris
Sphagnum spp.
Chamaedaphne calyculata
Andromeda polifolia
Oxycoccus palustris
Ledum palustre
Eriophorum vaginatum
Rubus chamaemorus
Eriophorum russeolum
Carex limosa
Scheuchzeria palustris
Betula nana
Carex rostrata
Drosera anglica
Menyanthes trifoliata
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Число видов грибов
Рис. 7. Общее число видов грибов на опаде разных болотных растений.
Таблица 8
Специфичность отношения грибов к определенному растительному субстрату
Число видов растений, на которых
обнаружен вид грибов
1
2
3
4
5
6
7
Число видов грибов
%
285
35
7
5
1
2
1
85
10
2
1,5
<1
<1
<1
42
4.2. Сообщества грибов на растительном опаде
Сообщества грибов на опаде кустарничков и трав. В ходе наблюдения грибов на
растительном опаде двенадцати болотных трав и кустарничков было выявлено около 200
видов, из них 150 видов в ходе мониторинга в 2013 году и 50 видов маршрутным методом
(Filippova, 2012; Филиппова, 2015). Самый богатый видовой состав отмечен на
Chamaedaphne calyculata и Andromeda polifolia, 42 и 39 видов соответственно (Рис. 8). Близки
к этим значения видового богатства грибов на двух других эрикоидных кустарничках:
клюкве болотной (Oxycoccus palustris) – 31 вид и багульнике (Ledum palustre) – 26 видов.
Достаточно богат видовой состав грибов на пушице влагалищной (Eriophorum vaginatum) –
24 вида и морошке (Rubus chamaemorus) – 21 вид. Количество видов, выявленных на
растительном опаде других растений было менее 20. Также небольшое богатство грибов
выявлено на кустарничковой березе (Betula nana), где были обследованы только листья.
Chamaedaphne calyculata
Andromeda polifolia
Oxycoccus palustris
Ledum palustre
Eriophorum vaginatum
Rubus chamaemorus
Eriophorum russeolum
базидиомицеты
Scheuchzeria palustris
дискомицеты
Carex limosa
анаморфные аскомицеты
Betula nana
перитециоидные аскомицеты
Drosera anglica
другие группы
Menyanthes trifoliata
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Число видов грибов
Рис. 8. Видовое богатство и соотношение разных групп грибов на опаде двенадцати видов
болотных растений.
Далее приводим краткое описание сообществ грибов каждого из растений, где
сообщаются сведения о наиболее характерных и часто встречающихся видах. Виды
расположены по жизненным формам растений от кустарничков к травянистым растениям и
43
внутри групп в алфавитном порядке. Сведения обо всех видах грибов, входящих в состав
сообществ растительного опада болотных растений, приводятся в Таблице 9.
Chamaedaphne calyculata. Виды грибов, выявленные на этом кустарничке, заселяли
разные части растения (опад листьев, опад веточек, опад цветов). На опаде листьев
постоянно
встречаются
несколько
видов:
Cladosporium
sp.
02,
Helicoon
sp.
01,
Loculoascomycetes Gen. sp. 01, Venturia cassandrae, Wentiomyces sibiricus, Lophodermium sp.
04. На опаде веточек регулярно можно встретить несколько дискомицетов: Dasyscyphella
cassandrae var. cassandrae, Godronia cassandrae, Mollisia ramealis, Mollisia cf. сinerea. Живые
листья поражаются паразитами: Exobasidium savilei, Exobasidium cf. cassandrae, Chrysomyxa
cassandrae, которые можно также наблюдать в свежем опаде. Опад цветов быстро заселяется
сообществом нескольких видов гифомицетов.
Betula nana. Осматривали только опад листьев кустарничка, где постоянным видом
является Gnomoniella nana, образующая перитеции с выступающей верхней частью на обеих
сторонах листьев. Allophylaria basalifusca часто отмечалась в периферийной части болота.
Постоянно встречаются Lachnum cf. tenuipilosum, Loculoascomycetes Gen. sp. 09, Hyaloscypha
leuconica var. bulbopilosa, остальные виды представлены единичными находками.
Ledum palustre. Все разнообразие видов грибов, собранных на багульнике, заселяет две
основные ниши: опад листьев и опад веточек. На веточках достаточно регулярно встречается
Colpoma ledi. Листья заселены несколькими постоянными видами: Cladosporium sp. 01,
Gibbera andromedae, Fuscolachnum sp. 03, Melanconiaceae Gen. sp. 01, при этом два
последних встречаются исключительно на нижней стороне листьев среди густого
войлочного покрова.
Oxycoccus palustris. На опаде листьев доминирует Physalospora vaccinii, часто
встречаются два вида лофодермиума: Lophodermium oxycocci, Lophodermium sp. 02. На
ягодах постоянно встречается анаморфный аскомицет Stilbaceae Gen. sp. 01 и Monilinia
oxycocci, склерифицированные плоды которой встречаются чаще, чем ее плодоношения.
Достаточно большое разнообразие других видов встречается в сравнительно меньшем числе.
Carex limosa. В середине лета доминирующими видами на листьях осоки были два
дискомицета: Coronellaria caricinella, Niptera fuscoparaphysata, и один гифомицет
Cladosporium sp. 04. В основания побегов регулярно встречались Mollisia retincola и Mollisia
sp. 08. Два вида микосферел – Mycosphaerella cf. сaricicola, Mycosphaerella sp. 01 являются
обычными обитателями листьев. Остальные виды встречались единично.
Drosera anglica. Плодовые тела грибов были обнаружены только на цветоносных
побегах и плодовых чешуйках, листья были пустые. Все виды на росянке встречались
44
единично, за исключением стерильных темных структур Mycelia sterilla Gen. sp. 04, густо
покрывающих побеги.
Eriophorum
russeolum.
Листья
растения
в
середине
лета
обильно
заселяет
Hymenoscyphus salmanovicensis и несколько других постоянных видов: Hysteronaevia advena,
Niptera sp. 01, Leptosphaeria sp. 02, Mycosphaerella cf. сaricicola, Physalospora sp. 01.
Цветоносные
побеги
(особенно
под
основанием
колоска)
покрыты
обильным
плодоношением Cladosporium sp. 04. В основаниях листьев на границе со сфагновым слоем
регулярно встречается Mollisia sp. 07. Остальные виды представлены редкими находками.
Eriophorum vaginatum.
Сообщества грибов двух
видов пушицы значительно
отличаются, что связано с разной консистенцией листьев и разной плотностью кочек. В
середине лета листья в центе кочек пушицы влагалищной находятся в постоянно влажной
среде. Здесь стабильно встречается несколько видов дискомицетов: Hyaloscyphaceae Gen. sp.
05, Hymenoscyphus salmanovicensis, Lachnum juncellum, Hyaloscypha secalina var. paludicola и
на основаниях листовых побегов Mollisia cf. palustris. В конце лета сильно размягченные
листья стабильно заселяются Lophodermium eriophori и Leptostroma sp. 01 (возможно его
анаморфная стадия). Довольно большое разнообразие других видов встречаются в
небольшом обилии.
Menyanthes trifoliata. Влажные рыхлые листья с черешками заселяются небольшим
числом достаточно постоянных видов: Helotium sp. 02, Mollisia sp. 01, Cladosporium sp. 04,
Botrytis sp. 01.
Rubus chamaemorus. Листья морошки обильно заселены несколькими видами
микосферел, которые плодоносят ранней весной: Mycosphaerella chamaemori, Mycosphaerella
sp. 01. На черешках и жилках листьев обилен Gnomoniopsis chamaemori, который также
плодоносит весной. В нескольких местах отмечено обильное плодоношение на листьях
Hyaloscypha fuscostipitata и Rutstroemia chamaemori. Поздним летом на основаниях побегов,
погруженных во влажный сфагнум, появляются плодовые тела Typhula chamaemori.
Scheuchzeria palustris. На листьях шейхцерии в течение всего лета присутствуют
перитеции Mycosphaerella bacillifera, которые обильно плодоносят ранним летом. Внешне
похожие перитеции Leptosphaeria sp. 02 встречаются также в начале лета, но менее часто. В
середине лета на листьях стабильно отмечали несколько дискомицетов: Nimbomollisia
eriophori, Rutstroemia paludosa, Niptera lacustris. В основаниях листьев поселяется Mollisia sp.
05. Напротив, в верхней части листьев отмечали обильно Cladosporium sp. 04.
45
Таблица 9
Сообщества грибов на растительном опаде растений – доминантов верховых болот
Виды
Таксон.
растений группа
Bet. n.
(10)
d
im
p
d
d
d
loc
loc
d
d
im
loc
im
d
p
im
b
im
im
d
im
Cham. c.
d
(42)
d
d
b
b
d
d
b
im
d
d
im
loc
loc
d
im
im
Виды грибов
Allophylaria basalifusca
Botrytis sp. 03
Gnomoniella nana
Hyaloscypha leuconica var. bulbopilosa
Lachnum cf. tenuipilosum
Lachnum sp. 01
Loculoascomycetes Gen. sp. 01
Loculoascomycetes Gen. sp. 09
Mollisia sp. 10
Pezicula sp. 01
Alternaria sp. 01
Arthopyrenia sp. 01
Beltrania sp. 01
Cenangium cf. acuum
Cenococcum geophilum
Chalara cf. cylindrica
Chrysomyxa cassandrae
Cladosporium sp. 02
Cladosporium sp. 04
Coccomyces cf. coronatus
Cryptosporium sp. 01
Dasyscyphella cassandrae var.
cassandrae
Discomycetes Gen. sp. 02
Discomycetes Gen. sp. 07
Exobasidium cf. cassandrae
Exobasidium savilei
Fuscolachnum sp. 02
Godronia cassandrae
Gymnopus androsaceus
Helicoon sp. 01
Hyaloscypha leuconica var. bulbopilosa
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 03
Libertella sp. 01
Loculoascomycetes Gen. sp. 01
Loculoascomycetes Gen. sp. 04
Lophodermium sp. 04
Melanconiaceae Gen. sp. 05
Melanconiaceae Gen. sp. 06
Части растений Обилие
Экол.
группа
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
веточки
листья
листья
веточки
веточки
листья
листья
цветы
листья
листья
2
1
3
2
2
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
2
2
1
1
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
лих
сапр
сапр
мик
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
веточки
2
сапр
веточки
листья
листья
листья
листья
веточки
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
1
1
1
2
1
2
2
2
2
1
1
2
1
2
1
1
сапр
сапр
пар
пар
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
ф пар
сапр
сапр
46
Виды
Таксон.
растений группа
Cham. c.
(42)
Led. pal.
(26)
Ox. pal.
(31)
loc
d
d
im
st
st
d
loc
d
im
loc
d
loc
ye
b
p
d
im
d
im
d
d
loc
d
d
loc
loc
loc
d
d
d
im
loc
d
d
st
p
d
im
loc
d
Виды грибов
Части растений Обилие
Экол.
группа
Microthyrium sp. 01
Mollisia cf. cinerea
Mollisia ramealis
Moniliaceae Gen. sp. 01
Mycelia sterilla Gen. sp.01
Mycelia sterilla Gen. sp.02
Phialina lachnobrachyoides
Pleospora sp. 01
Psilachnum cassandrae
Sympodiella sp. 01
Venturia cassadrae
Vibrissea obconica
Wentiomyces sibiricus
Yeasts Gen. sp. 01
Auriculariales Gen. sp. 01
Cenococcum geophilum
Cistella cf. acuum
Cladosporium sp. 01
Colpoma ledi
Demateaceae Gen. sp. 04
Discomycetes Gen. sp. 04
Fuscolachnum sp. 03
Gibbera andromedae
Godronia cassandrae
Godronia sp. 01
Loculoascomycetes Gen. sp. 01
Loculoascomycetes Gen. sp. 05
Loculoascomycetes Gen. sp. 06
Lophodermium cf. intermissum
Lophodermium sp. 01
Lophodermium sp. 06
Melanconiaceae Gen. sp. 01
Microthyrium sp. 01
Mollisia sp. 04
Mollisia sp. 09
Mycelia sterilla Gen. sp. 02
Physalospora sp. 02
Pseudophacidium ledi
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 01
Venturia sp. 02
листья
веточки
веточки
цветы
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
веточки
листья
листья
веточки
листья
листья
листья
веточки
листья
листья
листья
листья
веточки
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
веточки
веточки
листья
листья
веточки
листья
листья
1
2
2
2
1
1
1
1
1
1
3
1
2
2
1
1
1
2
2
1
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
мик
сапр
сапр
ф пар
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
ф пар
ф пар
ф пар
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
ф пар
сапр
сапр
Allophylaria basalifusca
листья
1
сапр
47
Виды
Таксон.
растений группа
Ox. pal
(31)
d
im
im
im
im
d
d
d
d
loc
loc
d
d
d
im
im
d
im
d
d
p
loc
p
d
im
im
im
loc
loc
loc
d
im
d
d
im
d
loc
Виды грибов
Calycellina sp. 01
Cladosporium sp. 02
Cytosporella sp. 01
Demateaceae Gen. sp. 01
Demateaceae Gen. sp. 03
Discomycetes Gen. sp. 03
Hyaloscypha fuscostipitata
Hyaloscypha leuconica var. bulbopilosa
Hyaloscypha sp. 02
Loculoascomycetes Gen. sp. 02
Loculoascomycetes Gen. sp. 07
Lophodermium cf. intermissum
Lophodermium oxycocci
Lophodermium sp. 02
Melanconiaceae Gen. sp. 03
Melanconiaceae Gen. sp. 04
Mollisia sp. 06
Moniliaceae Gen. sp. 01
Monilinia oxycocci
Phialina lachnobrachyoides
Physalospora vaccinii
Pleospora sp. 01
Pyrenomycetes Gen. sp. 01
Rutstroemia sp. 01
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 01
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 07
Stilbaceae Gen. sp. 01
Trichothyrina cf. salicis
Venturia cassadrae
Wentiomyces sibiricus
Ascocoryne turficola
Cladosporium sp. 04
Coronellaria caricinella
Coronellaria sp. 01
Epicoccum purpurascens
Hysteronaevia olivacea
Loculoascomycetes Gen. sp. 03
Car. lim.
d
Mollisia retincola
(14)
d
Mollisia sp. 08
loc
Mycosphaerella cf. caricicola
Части растений Обилие
листья
листья
листья, ягоды
листья
листья
листья
листья
листья
листья
ягоды
листья
листья
листья
стебель
ягоды
листья
листья, ягоды
ягоды
ягоды
листья
листья
листья
листья
листья
стебель
стебель
ягоды
листья
листья
листья
основания
листьев
листья
листья
листья
листья
листья
листья
основания
листьев
основания
листьев
листья
Экол.
группа
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
1
2
1
3
1
1
1
1
1
2
1
1
1
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
ф пар
пар
ф пар
сапр
сапр
сапр
сапр
пар
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
1
сапр
3
3
1
1
1
1
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
2
сапр
2
сапр
2
сапр
48
Виды
Таксон.
растений группа
Car. lim.
(14)
Dros. an.
(9)
Er. rus.
(17)
loc
d
im
d
im
d
im
d
st
loc
d
d
im
im
im
d
d
d
d
d
loc
loc
d
loc
loc
loc
d
d
p
im
Виды грибов
Mycosphaerella sp. 01
Niptera fuscoparaphysata
Periconia sp. 01
Pezoloma sp. 01
Botrytis sp. 02
Coronellaria caricinella
Melanconiaceae Gen. sp. 07
Mollisia sp. 11
Mycelia sterilla Gen. sp. 04
Mycosphaerella sp. 02
Niptera fuscoparaphysata
Pezoloma sp. 01
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 02
Cladosporium sp. 04
Epicoccum purpurascens
Hymenoscyphus sp. 03
Hymenoscyphus salmanovicensis
Hysteronaevia advena
Hysteronaevia olivacea
Hysteropezizella diminuens
Leptosphaeria sp. 02
Loculoascomycetes Gen. sp.03
Mollisia sp. 07
Mycosphaerella bacillifera
Mycosphaerella cf. caricicola
Mycosphaerellaceae Gen. sp.01
Myriosclerotinia dennisii
Niptera sp. 01
Physalospora sp. 01
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 03
d
Ascocoryne turficola
im
d
Cladosporium sp. 04
Dermateaceae Gen. sp. 02
d
Hymenoscyphus sp. 01
d
Hyaloscypha secalina var. paludicola
d
Hyaloscypha sp. 03
Er. vag.
d
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 05
(24)
d
d
Hymenoscyphus salmanovicensis
Hypoderma cf. alpinum
Части растений Обилие
листья
листья
листья
листья
побег
плод
побег
побег
побег
побег
побег
листья
побег
побег
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
основания
листьев
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
основания
листьев
листья
листья
основания
листьев
листья
основания
листьев
основания
листьев
листья
листья
Экол.
группа
2
3
1
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
2
1
1
2
2
1
1
2
1
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
2
сапр
3
2
1
1
2
2
1
сапр
сапр
сапр
пар
сапр
сапр
сапр
1
сапр
2
1
сапр
сапр
1
сапр
2
сапр
1
сапр
3
сапр
2
1
сапр
сапр
49
Виды
Таксон.
растений группа
Виды грибов
Er. vag.
d
p
im
d
im
d
Lachnum juncellum
Lasiosphaeria sp. 02
Leptostroma sp.01
Lophodermium eriophori
Melanconiaceae Gen. sp. 02
Mollisia cf. palustris
(24)
d
Mollisia sp. 07
Men. tr.
(6)
Rub. ch.
(21)
loc
d
d
d
d
p
d
im
im
im
d
d
im
d
im
d
d
d
d
p
d
d
d
d
d
d
loc
im
loc
d
d
loc
d
d
Mycosphaerella cf. caricicola
Myriosclerotinia dennisii
Nimbomollisia eriophori
Odontotrema sp. 01
Pezoloma sp. 01
Physalospora sp. 01
Scutomollisia sp. 01
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 06
Botrytis sp. 01
Cladosporium sp. 04
Hymenoscyphus sp. 02
Mollisia sp. 01
Moniliaceae Gen. sp. 03
Rutstroemia paludosa
Botrytis sp. 01
Coccomyces coronatus
Dermateaceae Gen. sp. 01
Discomycetes Gen. sp. 01
Discomycetes Gen. sp. 05
Gnomoniopsis chamaemori
Godronia sp. 02
Hyaloscypha fuscostipitata
Hyaloscypha leuconica var. bulbopilosa
Hyaloscypha sp. 04
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 06
Hypoderma sp. 01
Leptosphaeria sp. 01
Leptostroma sp. 02
Loculoascomycetes Gen. sp. 01
Lophodermium sp. 03
Mollisia sp.02
Mycosphaerella chamaemori
Roeslerina media
Rutstroemia chamaemori
Части растений Обилие
листья
листья
листья
листья
листья
листья
основания
листьев
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
листья
стебель
черешок
черешок
листья
стебель
листья
листья
стебель
листья
черешок
побег
листья
листья
стебель
стебель
листья
побеги и корни
листья
Экол.
группа
2
1
2
2
1
2
сапр
сапр
сапр
ф пар
сапр
сапр
1
сапр
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
3
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
1
2
сапр
пар
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
ф пар
сапр
сапр
пар
сапр
50
Виды
Таксон.
растений группа
Rub. ch.
b
Typhula chamaemori
d
Ascocoryne turficola
im
im
loc
loc
d
Sch. pal.
(14)
Виды грибов
loc
loc
d
d
d
Cladosporium sp. 04
Epicoccum purpurascens
Leptosphaeria sp. 02
Microthyriaceae Gen. sp. 03
Mollisia sp. 05
Mycosphaerella bacillifera
Mycosphaerella cf. caricicola
Nimbomollisia eriophori
Niptera lacustris
Niptera sp. 01
p
Physalospora sp. 01
d
im
Rutstroemia paludosa
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 08
Части растений Обилие
цветочный
побег
основания
листьев
листья
листья
листья
листья
основания
листьев
листья
листья
листья
листья
листья
основания
листьев
листья
листья
Экол.
группа
2
сапр
1
сапр
2
1
2
1
сапр
сапр
сапр
сапр
2
сапр
3
2
3
2
1
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
1
сапр
2
1
сапр
сапр
Условные обозначения: виды растений (в скобках общее число видов): Bet. n. – Betula nana, Cham. с.
– Chamaedaphne calyculata, Led. pal. – Ledum palustre, Ox. pal. – Oxycoccus palustris, Сar. lim. – Carex
limosa, Dros. an. – Drosera anglica, Er. russ. – Eriophorum russeolum, Er. vag. – Eriophorum vaginatum,
Men. tr. – Menyanthes trifoliata, Rub. ch. – Rubus chamaemorus, Sch. pal. – Scheuchzeria palustris;
таксономические группы грибов: b – базидиомицеты, d – дискомицеты, im – анаморфные
аскомицеты, loc – локулоаскомицеты, p – пиреномицеты, st – стерильные структуры, ye – дрожжи;
экологичекие группы: сапр – сапрофит, пар – паразит, ф пар – факультативный паразит, мик –
эктомикоризный, лих – лихенизированный; баллы обилия видов грибов: 1 – редкие находки, 2 –
часто, 3 – обильно.
51
Micropeziza curvatispora N. Filippova, U. Lindemann, Helleman – описание нового вида
на опаде листьев багульника. Один из видов рода Micropeziza, собранный на опаде
багульника болотного, мы не смогли отнести к уже существующим видам, и он был описан
как новый (Lindemann et al., 2014). Детальному описанию экологии и морфологических
особенностей этого вида посвящен настоящий раздел.
Ревизия рода Micropeziza была выполнена недавно в работе Helleman et al. (2013), где
приводится описание четырех хорошо различающихся видов и еще одого предположительно
требующего синонимизации в будущем. В следующей работе, касающейся этого рода,
Lindemann et al. (2014) приводят описания трех новых видов с опада листьев сабельника и
двух видов на листьях багульника.
Micropeziza curvatispora обнаружена на опаде листьев багульника (Ledum palustre) в
сосново-кустарничково-сфагновом сообществе верхового болота. Первая находка с
единичными апотециями была сделана в начале июня, последующая с более обильным
плодоношением обнаружена в конце июня после обильных дождей, в том же
местонахождении (16-19.07.2014). Кроме листьев багульника, в единичных случаях вид был
обнаружен на листьях клюквы (O. palustris).
Описание голотипа Micropeziza curvatispora: Россия, Западная Сибирь, ХантыМансийский автономный округ, 20 км к Юго-Западу от г. Ханты-Мансийска, стационар
Югорского государственного университета "Мухрино", 60°53’31.0’’N, 68°40’46.7’’E,
16.06.2014, alt. 31 m, leg. Н. Филиппова, на опаде Ledum palustre среди побегов сфагнума и
смешанных субстратов; голотип вида отправлен в гербарий университета Лейпцига (LZ) P7125, изотипы хранятся в Ботаническом институте им. Комарова (LE294900) и в фунгарии
ЮГУ (YSU-F-04471).
Этимология: curvatispora – c изогнутыми спорами, являющимися характерным
признаком этого вида.
Морфологическое описание (Рис. 9, 10): Апотеции от цилиндрических (turbinate) до
чашевидных, сидячие, коричневые, красно-коричневые в основании, чернеют при
высыхании, гимений светло-коричневый, до 250 мк высотой, 400 мк в диаметре, единично
или скоплениями на обеих поверхностях листовой пластинки и черешках, до 20-60 апотециев
на один лист. Развитие примордиев начинается под щитком (scutulum), состоящим из
коричневых радиальных гиф 100-150 мк толщиной. Аски 8-споровые, булавовидные, без
пряжек, но с ложным ключком - отростком без сформированного слияния гиф, с апикальным
кольцом эуамилоидного типа (Calycina-type), синеющим в IKI, в живом виде 75-100 × 8,3-13
мк (n = 30), из экссикатов 50-65 × 7,5-9 мк. Аскоспоры эллипсоидно-веретеновидные, в
большей или меньшей степени изогнутые, с большим содержанием масляных капель (OCI =
52
4), в живом виде (16,7) 13,8-20,3 × (3,5) 2,9-4 (n=40), из экссикатов 11-14,5(-16) × 3,2-3,8 мк.
Парафизы многоклеточные, в верхней части постепенно расширенные до булавовидных (4
мк в самой широкой части, 2 мк в основании), редко ветвистые, верхушка содержит крупные
светопреломляющие вакуоли, которые окрашиваются раствором Люголя в яркий ржавый
цвет, и теряются в экссикатах, верхушки парафиз погружены в желатинозный слой, который
сверху инкрустирован (эпитеций). Экто-эксципул имеет толщину до 60 мк в нижней части
апотеция и тоньше у края, состоит из нескольких рядов довольно толстостенных клеток (15 x
10 мк), textura prismatica, клетки внешнего ряда с внешней стороны покрыты инкрустацией,
особенно по краю апотеция. Медуллярный эксципул до 100 мк толщиной, хорошо развит у
зрелых апотециев и состоит из окрашенных коричневых не желатинозных гиф. Субгимений
не выражен. Щиток состоит из радиально расположенных гиф, которые по краю щитка
имеют лопастные окончания.
Отличительными чертами M. curvatispora являются крупные изогнутые аскоспоры, и
аски с простыми септами и ложным крючком. От M. cornea (Berk. & Broome) Nannf.,
имеющей споры схожего размера, ее отличает кривизна спор и их масляное содержимое.
Единственный вид рода, имеющий простые септы – M. umbrinella (Desm.) Baral, Helleman &
U. Lindem. – имеет другую форму спор и неамилоидный апикальный аппарат сумок. Кроме
того, M. umbrinella в ходе развития не образует щитка, характерного для M. curvatispora.
Близким видом по экологии является M. fenniae U. Lindemann, Helleman & Pennanen, который
также был описан с опада листьев багульника. Однако, форма спор двух видов существенно
различается, кроме того M. fenniae имеет пряжки в основаниях сумок. Последний вид был
изначально собран и описан с похожих сосново-кустарничково сфагновых болот в
Финляндии, но позднее также найден на болоте Мухрино. Таким образом, было доказано,
что два различных вида Micropeziza (M. curvatispora, M. fennia) способны заселять опад
багульника в местообитаниях верховых болот, а также что возможно нахождение обоих
видов в одной географической точке.
53
Рис. 9. Апотеции Micropeziza curvatispora в живом виде на субстрате. А. Вид сверху и сбоку.
B. Два взрослых апотеция. С. Щиток, формирующийся на начальной стадии развития
апотециев. Масштабная линейка = 100 мк.
54
Рис. 10. Микро-морфологическое строение Micropeziza curvatispora. A, В. Аски (в живом
виде). С. Парафизы. D. Основание сумки с ложным крючком. E. Верхушки парафиз,
покрытые псевдо-эпитецием. F. Апикальный аппарат с эуамилоидным кольцом (окраска IKI).
G. Парафизы (окраска IKI). H. Щиток из радиальных гиф. I. Аскоспоры. Масштабная
линейка = 10 мк.
55
4.3. Сообщество грибов на листовом опаде Andromeda polifolia
Обзор литературы. Согласно литературным данным на подбеле многолистном до
настоящего времени было выявлено около 20 видов грибов (Табл. 11). P. Remler (1979)
приводит ключ и морфологические описания для 6 видов отмеченных на A. polifolia в
Восточных Альпах. В сообщении о биологии и экологии андромеды A. Jacquemart (1998)
приводит список из 15 видов, обитающих на опаде растения и паразитов, а также сообщается
о микоризном статусе (эрикоидный тип микоризы). База данных грибов "Systematic
Mycology and Microbiology Laboratory" (SMML) Департамента сельского хозяйства США
(United States Department of Agriculture) содержит 15 записей о видах на A. polifolia (Farr,
Rossman, 2013).
Таблица 11
Виды грибов на A. polifolia по литературным данным
Вид
Antennularia andromedae (Rehm) Wint.
*Coccomyces duplicarioides Sherwood
Durandiella andromedae (Schwein.) J.W.
Groves
Epipolaeum andromedae (Rehm) Arx
Eupropolella vaccinii (Rehm) Höhn.
*Gibbera andromedae (Rehm) E. Müll. &
Arx
Godronia andromedae Henn.
Lambertella langei T. Schumach. & Holøs
*Lophodermium intermissum Starbäck
Microsphaeria penicillata (Wallr.) Lev.
Mycosphaerella minor (P. Karst.) Johanson
Nectria ochroleuca (Schwein.) Berk.
Odontotrema andromedae (Fries) Rehm
*Physalospora vaccinii (Shear) Arx & E.
Müll.
Protoventuria alpina (Sacc.) M.E. Barr
Источник
Ascomycota
Jacquemart, 1998
SMML: USSR
Jacquemart, 1998
Remler, 1979; Jacquemart, 1998
Remler, 1979; Jacquemart, 1998; SMML: Austria, Europe
Remler, 1979; Jacquemart, 1998; SMML: Austria, Finland,
Norway, Poland, Russia, Sweden
Remler, 1979; Jacquemart, 1998; SMML: Austria,
Denmark
SMML: Norway
Jacquemart, 1998
Jacquemart, 1998
SMML: Finland, Sweden
Jacquemart, 1998
Jacquemart, 1998
Remler, 1979; Jacquemart, 1998; SMML: Austria, Europe
Jacquemart, 1998
Remler, 1979; Jacquemart, 1998; SMML: Alaska, Austria,
*Rhytisma andromedae (Pers.) Fr.
Canada, Ireland, Japan, Michigan, New York, Sweden
Sphaerella polifoliae Ellis & Everh.
SMML: Canada
Stigmatea andromedae Rehm
Jacquemart, 1998
Venturia arctostaphyli Cooke & Harkn.
SMML: New York
Basidiomycota
Exobasidium karstenii Sacc. & Trotter
SMML: UK
*Exobasidium sundstroemii Nannf.
SMML: Poland
Exobasidium vaccinii var. vaccinii (Fuckel) Jacquemart, 1998; SMML: Alaska, Canada, Japan, New
Woronin
Hampschire, New York
Примечание: виды помеченные * найдены также в настоящем исследовании.
56
Видовое разнообразие и кривая видового богатства. В рамках нашего исследования
впервые на олиготрофных верховых болотах Западной Сибири было проведено детальное
изучение сообщества грибов на Andromeda polifolia (Filippova, Thormann, 2015).
Количественный анализ структуры сообщества и маршрутный метод исследования выявил
39 видов грибов. Только о шести из них сообщалось в литературе ранее (Табл. 11). Таким
образом, общий список грибов на андромеде с учетом наших данных превышает 50 видов.
Кривая видового богатства, построенная на обобщенном из всех проб массиве листьев,
стремится к асимптоте (Рис. 11). Таким образом, можно говорить о достаточно полном
выявлении видового богатства грибов в рамках метода прямого наблюдения в исследуемом
сообществе.
Рис. 11. Кривая видового богатства на опаде Andromeda polifolia, построенная на
обобщенном из всех проб массиве данных (4500 листьев).
Таксономическая и экологическая структура сообщества. Все виды, кроме одного
(Exobasidium sundstroemii) относятся к аскомицетам. В таксономическом отношении
преобладают анаморфные аскомицеты (16 видов) и виды порядка Helotiales (10 видов).
Меньшим числом представлены локулоаскомицеты (8 видов) и пиреномицеты (4 вида) (Табл. 12).
Большая часть видов является сапротрофами листового опада, 5 видов – сапротрофы
или факультативные паразиты (Coccomyces duplicarioides, Coccomyces sp. 01, Colpoma sp. 01,
57
Godronia cf. cassandrae,
Lophodermium sp. 05, Lophodermium cf. intermissum), два вида
паразитируют на живых листьях (Exobasidium sundstroemii, Rhytisma andromeda).
Количественный
анализ
структуры
сообщества.
Около
половины
(55%)
проанализированных листьев было заселено хотя бы одним видом исследуемой группы
(остальные листья были пустыми в рамках данного метода). На пятой части из них (10%)
обнаружено по два вида грибов, только 1,6% листьев оказалось заселено тремя видами,
остальные листья – одним видом.
Для оценки обилия видов была подсчитана частота встречаемости, под которой
понимали процент заселенных видом листьев от общего числа проанализированных листьев
(Рис. 12). Наиболее часто встречающимся видом является Coccomyces duplicarioides, им
заселено 18% листьев. Несколько видов встречаются регулярно (с частотой от 6,5 до 2%):
Cladosporium sp. 03, Rhytisma andromedae, Microthyriaceae Gen. sp. 02, Gibbera andromedae,
Physalospora vaccinii, Demateaceae Gen. sp. 4, Hyaloscyphaceae Gen. sp. 02. Виды с числом
встреч менее десяти (17 видов) составляют 42% всего выявленного списка.
Единично с частотой встречаемости от 0,4% до 0,02% на опаде андромеды
представлены следующие виды (не показаны на рисунке 10): Chalara cf. cylindrica,
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 05, Sphaeropsidaceae Gen. sp. 04, Moniliaceae Gen. sp. 04,
Cladosporium sp. 01, Lophodermium cf. intermissum, Loculoascomycetes Gen. sp. 05, Godronia cf.
andromedae, Loculoascomycetes Gen. sp. 06, Pezoloma sp. 01, Allophylaria basalifusca,
Alternaria sp. 01, Hyaloscypha sp. 01, Lasiosphaeria sp. 03, Loculoascomycetes Gen. sp. 01.
Оценка специфичности видов грибов к андромеде была проведена путем сравнения с
сообществами грибов других растений верховых болот. Около половины видов являются
сапротрофами широкого профиля и заселяют опад не только андромеды, но также других
болотных растений. Только на A. polifolia было отмечено 22 вида (Табл.13), из них четыре
встречались регулярно и могут быть надежно отнесены к видам, обитающим избирательно
на этом растении: Cladosporium sp. 03, Coccomyces duplicarioides, Exobasidium sundstroemii,
Hyaloscyphaceae sp. 1, Microthyriaceae Gen. sp. 02 и Rhytisma andromedae.
58
Coccomyces duplicarioides
Cladosporium sp. 03
Rhytisma andromedae
Microthyriaceae Gen. sp. 02
Gibbera andromedae
Physalospora vaccinii
Demateaceae Gen. sp. 04
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 02
Mollisia sp. 03
Helicoon sp. 01
Demateaceae Gen. sp. 01
Hyaloscypha leuconica
Physalospora cf. hyperborea
Wentiomyces sibiricus
Microthyriaceae Gen. sp. 01
Demateaceae Gen. sp. 05
Loculoascomycetes Gen. sp. 02
Lophodermium sp. 05
0
5
10
15
20
Встречаемость (% заселенных видом листьев)
Рис. 12. Частота встречаемости видов грибов на опаде Andromeda polifolia (виды с
встречаемостью <1% на схеме не показаны).
Таблица 12
Сообщество грибов на Andromeda polifolia
№
п/п
Вид
1
Exobasidium sundstroemii
2
3
4
5
6
Allophylaria basalifusca
Coccomyces duplicarioides
Coccomyces sp. 01
Sporomega degenerans
Godronia cf. cassandrae
Hyaloscypha leuconica var.
bulbopilosa
Hyaloscypha sp. 01
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 02
Lophodermium cf.
intermissum
Lophodermium sp. 05
Mollisia sp. 03
Pezoloma sp. 01
7
8
9
10
11
12
13
Частота
встреч (%)
Базидиомицеты
листья
марш
Дискомицеты
листья
0,04
листья
18,07
листья
марш
веточки
марш
листья
0,11
Субстрат
Экологическая
Растение хозяин
группа
пар
Andr
сапр
ф-пар, сапр
ф-пар
ф-пар, сапр
ф-пар, сапр
листья
0,89
сапр
листья
листья
0,04
2,07
сапр
сапр
Andr, Bet, Ox
Andr
Andr
Andr
Andr
Andr, Bet, Cham,
Ox, Rub, Er, Sph
Andr
Andr
листья
0,16
ф-пар, сапр
Andr, Ox, Led
листья
листья
листья
0,56
1,38
0,07
ф-пар, сапр
сапр
сапр
Andr
Andr
Andr, Dr, Car, Er,
59
№
п/п
14
15
16
17
18
29
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
Вид
Субстрат
Частота
встреч (%)
Экологическая
Растение хозяин
группа
Sph
пар, сапр
Andr
листья
4,96
Анаморфные аскомицеты
Alternaria sp. 01
листья
0,04
Chalara cf. cylindrica
листья
0,36
Cladosporium sp. 01
листья
0,98
Cladosporium sp. 03
листья
6,49
Demateaceae Gen. sp. 05
листья
0,16
Demateaceae Gen. sp. 07
листья
2,16
Demateaceae Gen. sp. 08
листья
0,78
Helicoon sp. 01
листья
1,13
Moniliaceae Gen. sp. 04
листья
0,24
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 04
листья
0,27
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 05
листья
0,36
Stilbaceae Gen. sp. 01
листья
марш
Sympodiella sp. 01
листья
марш
Перитециоидные аскомицеты
Gibbera andromedae
листья
2,78
Kriegeriella sp. 01
листья
0,49
Lasiosphaeria sp. 03
листья
0,02
Loculoascomycetes Gen. sp.
листья
0,02
01
Loculoascomycetes Gen. sp.
листья
0,13
05
Loculoascomycetes Gen. sp.
листья
0,07
06
Loculoascomycetes Gen. sp.
листья
0,60
08
Microthyriaceae Gen. sp. 01
листья
0,78
Microthyriaceae Gen. sp. 02
листья
3,04
Physalospora cf. hyperborea
листья
0,84
Physalospora vaccinii
листья
2,29
Wentiomyces sibiricus
листья
0,78
Rhytisma andromedae
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
Andr, Cham
Andr, Cham
Andr, Led
Andr
Andr
Andr
Andr
Andr, Cham
Andr
Andr
Andr
Andr, Ox
Andr, Cham
сапр
сапр
сапр
Andr, Led
Andr, помет
Andr
сапр
Andr, Led, Bet
сапр
Andr, Led
сапр
Andr, Led
сапр
Rhyt
сапр
сапр
сапр
сапр
сапр
Andr
Andr
Andr
Andr, Ox
And, Ox, Cham
Условные обозначения: Экологическая группа: сапр – сапротроф, пар – паразит, ф-пар –
факультативный паразит; частота встреч – встречаемость в % от всех обследованных листьев, марш
– находки маршрутным методом; виды растений: Andr – Andromeda polifolia, Ox – Oxycoccus
palustirs, Led – Ledum palustre, Cham – Chamaedaphne calyculata, Bet – Betula nana, Sph – Sphagnum
ssp.
Листья андромеды были обследованы в трех типах сообществ: сосново-кустарничковосфагновое, пушицево-сфагновое и осоково-шейхцериево-сфагновое. В каждом типе было
проведено
описание
растительности,
измерены
уровень
болотных
вод,
рН,
электропроводность и высота побегов андромеды. Связь между вышеперечисленными
параметрами и структурой сообщества грибов была проанализирована статистически.
Матрица коэффициентов сходства, рассчитанная между 15 пробами (данные о видовом
разнообразии и обилии), показала отсутствие четких различий в сообществе грибов трех
60
растительных сообществ. Кластерная дендрограмма, построенная на основе данной матрицы
показывает, что пробы из одного типа сообществ не объединились в общие кластеры (Рис.
13). Всего было выделено 3 кластера. Первый кластер объединяет две пробы из рямовых
сообществ. Второй кластер представлен тремя пробами из сообществ осоково-шейхцериевосфагновых топей и пушицево-сфагновых сообществ. Все остальные пробы вошли в третий
кластер, где одинаково представлены пробы из всех трех местообитаний. Таким образом,
метод показал, что структура сообщества грибов на листьях андромеды не зависит от типа
растительного сообщества.
Рис. 13. Кластерная дендрограмма, построенная на основе матрицы коэффициентов сходства
методом Average agglomerative clustering для 15 проб грибов на листьях андромеды.
Растительные сообщества: Р – сосново-кустарничквово-сфагновые рямы, Т – осоковошейхцериево-сфагновые топи, П – пушицево-сфагновые мочажины.
Ординация с привлечением параметров среды (Redundancy analysis) показала наличие
статистически значимой вариации в структуре сообщества грибов в зависимости от уровня
болотных вод (Рис. 14). С этим параметром коррелирует также измеренная длина побегов
андромеды. Низкому уровню болотных вод соответствует высокое обилие двух видов:
Cladosporium sp. 05, Microthyriaceae Gen. sp. 02. Высокому уровню болотных вод
соответствует высокое обилие Coccomyces duplicarioides, Mollisia sp. 03, Demateaceae Gen. sp.
61
02 и Rhytisma andromeda. На основе анализа можно сделать вывод о том, что некоторые виды
грибов опада андромеды чувствительны к уровеню болотной воды.
Рис. 14. Ординация проб грибов на листьях андромеды с привлечением параметров среды.
УБВ – уровень болотных вод, Дл – высота побегов андромеды, EC – электропроводимость;
растительные сообщества: Р – рямы, П – пушицево-сфагновые мочажины, Т – осоковошейхцериево-сфагновые топи.
4.4. Макромицеты верховых болот
Видовое разнообразие. Общее видовое богатство макромицетов верховых сфагновых
болот атмосферного питания по нашим данным составляет 59 видов (Filippova, Thormann,
2014). Из них 48 видов выявлено методом мониторинга на площадках и 11 видов –
маршрутным методом. Индекс видового
разнообразия Шеннона (H) существенно
различается для двух типов сообществ: H (топь) = 0,85 и H (рям) = 2,27. Число видов на
площадь, рассчитанное по кривой видового богатства в топях составляет 8,1 (6,4-9,8), в
рямах – 35,4 (30,3-40,5) видов на 1000 м2.
Кривые видового богатства. Обобщенные кривые видового богатства построены по
данным всех микро-площадок для каждого типа растительности с экстраполяцией в два раза
62
(Рис. 15). Из рисунка видно, что существенно отличаются общее видовое богатство и степень
полноты выявления видового списка сообществ макромицетов двух типов растительных
сообществ: рямов и топей. Для топей кривая приближается к асимптоте, после
экстраполяции в два раза можно ожидать появления только 0,4 новых вида. Общее
оценочное количество видов для топей равно 9,4 (7,4-11,5). Для рямов, кривая продолжает
расти. То есть, новые виды еще могут быть найдены, что при двукратном увеличении числа
проб составляет 4 новых вида. Общее оценочное количество видов для рямов равно 46,7
(39,2-54,2).
Рис. 15. Кривые видового богатства, построенные по данным всех микроплощадок учета
макромицетов из рямов и топей с экстраполяцией в два раза (показаны средние с 95%
отклонением); точка на кривой – реальное число микроплощадок, на котором построена
экстраполяция.
Динамика плодоношения. Мониторинг учетных площадок проводился в конце
вегетационного сезона (август-сентябрь) в течение одного года. По результатам мониторинга
площадок описанных дважды с промежутком в 2-3 недели можно сделать некоторые выводы
о динамике плодоношения за этот период (Filippova et al., 2014). На протяжении периода
наблюдения с июля по сентябрь отмечался значительный рост плотности карпофоров как в
топях, так и в рямах (Рис. 16). Видовое богатство при этом практически не изменилось (Рис.
17). Из наблюдений, проведенных маршрутным методом, установлено, что начало появления
карпофоров макромицетов в изученных сообществах отмечается в июле. Максимум
плодоношения (плотность карпофоров) наблюдался в 2013 году в начале сентября. Конец
плодоношения определяется первыми глубокими заморозками. В 2013 году это время
приходилось на начало октября, когда ночная температура опустилась до –10°С.
63
Рис. 16. Динамика плодоношения макромицетов на верховом болоте: плотность карпофоров.
Рис. 17. Динамика плодоношения макромицетов на верховом болоте: видовое богатство.
Статистический анализ. Матрица коэффициентов сходства, построенная между всеми
20-ю
учетными
площадями
макромицетов,
показала
наибольшее
сходство
между
сообществами грибов внутри двух типов растительных сообществ (рямы и топи). Кластерная
дендрограмма, построенная на матрице коэффициентов сходства демонстрирует два
кластера, объединяющих соответственно учетные площади макромицетов в рямах и топях
(Рис. 18). Внутри классов отделяются площадки, обследованные в ранние сроки
плодоношения, где общее обилие карпофоров было в несколько раз ниже (Т4, Р6, Р7).
64
Рис. 18. Кластерная дендрограмма, построенная на основе матрицы коэффициентов сходства
методом Average agglomerative clustering для 20-ти площадок учета мактомицетов.
Характеристика микоценозов. Данные подсчета обилия карпофоров на 20 учетных
площадках в двух типах болотных экосистем отражены в результирующей таблице (Табл.
15). На основе частоты встречаемости, постоянства, и видовых экологических особенностей,
были выявлены характерные виды для двух типов растительных сообществ.
Топи. Характерными видами в осоково-шейхцериево-сфагновых топях являются
Galerina sphagnicola, Hypholoma udum, Ascocoryne turficola, Arrhenia onisca. Общее видовое
богатство составляет 9 видов (5-8 видов на площадке). Плотность видов рассчитанная по
кривой видового богатства равна 8/1000 м2.
В растительных сообществах осоково-шейхцериево-сфагновых топей макромицеты
представлены 4 классами обилия (Табл. 13).
Таблица 13
Обилие карпофоров макромицетов в растительных сообществах
осоково-шейхцериево-сфагновых топей (на 1000 м2)
Вид
Galerina sphagnicola
Galerina cerina
Hypholoma udum
Ascocoryne turficola
Arrhenia onisca
Galerina tibiicystis
Tephrocybe palustris
Psilocybe turficola
Geoglossum glabrum
Среднее количество
карпофоров для десяти
площадок
928,0
107,0
59,7
48,3
46,4
40,0
23,0
3,5
0,3
Класс обилия
VI
IV
IV
IV
IV
IV
III
I
I
65
Максимальным классом обилия (VI класс) представлен один вид – Galerina
sphagnicola, образующий до 900 карпофоров на 1000 м2. Шесть видов с плотностью
карпофоров 23-107 штук на 1000 м2 характеризуются IV-III классами обилия. Два вида
(Psilocybe turficola, Geoglossum glabrum) с плотностью менее 10 карпофоров на 1000 м2
представляют класс редких видов. Шесть видов было зарегистрировано в топях и мочажинах
дополнительно маршрутным методом (вне границ площадок): Omphaliaster borealis, Arrhenia
sphagnicola, Hypholoma elongatum, Hypholoma eximium, Hygrocybe cinerella, Gymnopilus
fulgens. Все виды являются сапротрофами на сфагнуме или смешанном растительносфагновом опаде.
Рямы. Характерными видами в сосново-кустарничково-сфагновых сообществах рямов
являются Cortinarius obtusus, Galerina sphagnorum, Cortinarius huronensis, C. albovariegatus,
C. flos-paludis, Hebeloma incarnatulum, Mycena concolor, Cortinarius stillatitius, C. flexipes,
Arrhenia sphagnicola, Galerina allospora, Omphaliaster borealis, Sphagnomphalia brevibasidiata.
Всего около 20 видов показали высокое постоянство в сообществах рямов и полностью
отсутствовали в топях. Из этого числа в качестве характерных нами отобраны только виды,
приуроченные к верховым сфагновым болотам атмосферного питания. Другие известны из
лесных местообитаний или не имеют законченного определения. Общее видовое богатство
макромицетов в рямах достигает 43 видов (14-28 видов на площадке). Число видов,
рассчитанное по кривой видового богатства, составляет 35 видов на 1000 м2. Виды сосновокустарничково-сфагновых сообществ рямов представлены шестью классами обилия (Табл.
14).
Таблица 14
Обилие карпофоров макромицетов в растительных сообществах
сосново-кустарничково-сфагновых рямов на 1000 м2
Вид
Cortinarius obtusus
Galerina sphagnorum
Cortinarius huronensis
Galerina cerina
Среднее количество
карпофоров между 10-ю
площадками
529,2
439,4
370,1
161,0
Класс обилия
VI
VI
VI
V
Cortinarius semisanguineus
112,6
V
Cortinarius flos-paludis
Hebeloma incarnatulum
Mycena concolor
Cortinarius albovariegatus
Lactarius rufus
Gymnopus androsaceus
Galerina allospora
Gymnopus dryophilus
96,1
60,0
59,8
42,0
36,0
32,5
23,0
22,2
IV
IV
IV
IV
IV
IV
III
III
66
Вид
Suillus variegatus
Cortinarius stillatitius
Cortinarius flexipes
Collybia cirrhata
Cortinarius sp. 3
Galerina tibiicystis
Lactarius helvus
Sphagnomphalia brevibasidiata
Suillus sibiricus
Tephrocybe palustris
Gymnopilus penetrans
Cortinarius sp. 2
Thelephora terrestris
Cortinarius vibratilis
Cortinarius sp. 1
Mycena epipterygia
Mycena megaspora
Cortinarius scaurus
Hypholoma udum
Lichenomphalia umbellifera
Cortinarius pholideus
Amanita porphyria
Omphaliaster borealis
Galerina paludosa
Hygrocybe cinerella
Mycena galopus
Arrhenia sphagnicola
Cortinarius caperatus
Entoloma fuscomarginatum
Leccinum holopus
Три
вида
(Cortinarius
Среднее количество
карпофоров между 10-ю
площадками
21,2
16,8
12,7
9,6
9,6
7,9
6,2
5,4
4,5
4,5
4,0
3,9
3,4
3,2
3,1
2,9
2,1
2,0
2,0
2,0
1,5
1,4
1,1
0,9
0,7
0,5
0,5
0,5
0,4
0,3
obtusus,
Galerina
Класс обилия
III
III
III
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
sphagnorum,
характеризуются наиболее высоким обилием плодоношения
Cortinarius
huronensis)
– 530-370 карпофоров на
1000 м2 (VI класс обилия). Отмечено 13 видов с обилием в пределах 13-161 карпофоров на
1000 м2 (III-V классы обилия). Кроме того, выявлено 15 видов с редким и очень редким
плодоношением (I-II классы обилия), <10 карпофоров на 1000 м2 (Табл. 14). Вне учетных
площадок дополнительно зарегистрировано 7 видов: Clavaria sphagnicola, Hypholoma
capnoides, Laccaria proxima, Lactarius sp. 1, Pseudoplectania sphagnophila, Russula paludosa,
Xeromphalina cornui. Около половины видов (21 вид из 43) формируют микоризу с
болотными деревьями (Pinus sylvestris, P. sibirica) и кустарничками (Betula nana). 16 видов
являются сапротрофами на отмерших остатках сфагнума, 4 вида на растительном опаде
других видов, один вид (Tephrocybe palustris) паразитирует на сфагнуме.
Таблица 15
Диагностическая таблица. Плотность карпофоров макромицетов на 1000 м2
№
п/п
Типы растительных
сообществ
Номер учетной площадки
Осоково-шейхцериево-сфагновое сообщество
1
2
3
4
5
6
7
8
Сосново-кустарничково-сфагновое сообщество
9
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Характерные виды топей:
1
Galerina sphagnicola
2
Hypholoma udum
3
Ascocoryne turficola
4
Arrhenia onisca
5
Psilocybe turficola
790
720
855
50
865
1225
2105
620
1360
690
267
145
3
145
5
15
7
3
7
90
120
35
27
165
13
17
17
27
95
30
90
40
23
33
63
17
25
4
5
10
Характерные виды рямов:
14
Cortinarius obtusus
6
Galerina sphagnorum
17
656
668
1096
235
1264
484
912
952
175
576
3
400
515
435
90
565
390
250
107
375
340
280
3
40
85
45
7
Cortinarius huronensis
464
580
588
240
644
16
C. albovariegatus
28
68
72
15
64
8
C. flos-paludis
132
104
80
75
140
37
3
85
225
80
9
Hebeloma incarnatulum
88
120
120
35
124
3
10
30
15
55
10
Mycena concolor
28
16
124
10
205
185
30
19
Cortinarius stillatitius
28
8
3
45
16
10
30
80
21
Cortinarius flexipes
36
16
85
10
35
15
15
31
Arrhenia sphagnicola
4
8
4
11
Galerina allospora
4
4
8
12
Omphaliaster borealis
20
13
Sphagnomphalia
brevibasidiata
4
12
83
20
3
7
60
7
17
15
5
20
5
5
5
40
80
45
45
210
255
5
4
5
5
252
115
280
20
85
Виды с высоким постоянством в рямах, обитающие также в лесах:
15
C. semisanguineus
17
Lactarius rufus
18
Gymnopus androsaceus
160
3
124
43
8
27
7
3
7
68
№
п/п
Типы растительных
сообществ
Номер учетной площадки
Осоково-шейхцериево-сфагновое сообщество
1
2
3
4
5
6
7
8
Сосново-кустарничково-сфагновое сообщество
9
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
5
10
70
65
20
25
20
30
40
85
345
55
55
5
20
Gymnopus dryophilus
20
4
3
22
Cortinarius sp. 3
12
4
4
50
8
60
255
175
Виды с высоким постоянством в обоих типах растительных сообществ:
23
Galerina cerina
15
24
G. tibiicystis
23
25
Tephrocybe palustris
7
353
70
147
57
43
375
3
7
87
13
348
27
103
40
17
50
7
7
170
37
10
224
67
8
10
40
12
40
23
17
37
13
Виды рямов с низким обилием:
26
Collybia cirrhata
20
24
27
Suillus variegatus
8
28
Cortinarius vibratilis
28
29
Mycena epipterygia
30
Lactarius helvus
32
Cortinarius sp. 2
33
Suillus sibiricus
34
Gymnopilus penetrans
8
35
Cortinarius sp. 1
16
36
Thelephora terrestris
37
Cortinarius scaurus var.
sphagnophilus
38
Amanita porphyria
39
Lichenomphalia umbellifera
4
24
5
4
7
5
50
45
20
10
4
4
5
10
10
3
8
3
5
4
3
10
8
10
3
5
7
10
10
15
Кроме того, присутствуют виды с плотностью карпофоров <1: Entoloma fuscomarginatum, Galerina paludosa, Hygrocybe cinerella, Cortinarius caperatus, Cortinarius pholideus, Geoglossum glabrum, Leccinum
holopus, Mycena megaspora, Mycena galopus.
4.5. Сообщество дереворазрушающих грибов
Древесный ярус на обследованных болотах представлен двумя видами сосен: болотной
формой сосны обыкновенной (Pinus sylvestris f. litwinovii) и кедром сибирским (P. sibirica).
В августе-сентябре 2012 года на болотном массиве Чистое было проведено
предварительное описание видового состава сообщества грибов на древесине этих видов.
Древесные субстраты представляют собой отмершие вертикально стоящие стволы, часто
обветренные и без коры. Плодовые тела отмечаются на основаниях таких деревьев,
окруженных влажным слоем сфагнума. Другие древесные субстраты это пни и валежины,
также полупогруженные в сфагновый покров.
Проанализировано около 100 образцов, в результате чего было определено 49 видов
(Filippova, Zmitrovich, 2013). Большинство из них базидиомицеты: агарикоидные (1 вид),
клавариоидные (1 вид), кортициоидные (28 видов), гетеробазидиоидные (6 видов),
полипороидные (2 вида). Аскомицеты представлены дискомицетами (11 видов) (Табл. 10).
Количественный анализ сообщества дереворазрушающих грибов не проводился, об обилии
мы судили опосредованно по числу находок.
Таблица 10
Сообщество дереворазрушающих грибов верховых болот
№
п/п
Вид
Число
Местообитание
образцов
Агарикоидные
2
валежина
Клавариоидные
1
валежина
Кортициоидные
2
валежина
1
Hypholoma capnoides
2
Mucronella calva
3
Athelia acrospora
4
A. decipiens
1
пень, валежина
5
Ceraceomyces microsporus
2
6
Coniophora arida
3
7
8
9
Conohypha albocremea
Crustoderma dryinum
Hyphoderma argillaceum
1
1
1
10
H. setigerum
1
валежина
пень, валежина, прилегающая
поверхность сфагнума
валежина
валежина
валежина
валежина и прилегающая
поверхность сфагнума
11
Hyphodontia aspera
2
валежина
12
H. borealis
1
13
H. breviseta
2
побеги живого сфагнума
валежина и прилагающая
поверхность сфагнума
14
Hypochnicium geogenium
2
пень, валежина
15
H. punctulatum
2
валежина и прилегающая
поверхность сфагнума
Древесный
субстрат
древесина
древесина
кора
древесина,
кора
древесина
древесина,
кора
древесина
древесина
древесина
кора
древесина,
кора
древесина,
кора
древесина,
кора
древесина
70
№
п/п
16
Jaapia argillacea
17
Peniophorella praetermissa
18
19
20
Phanerochaete sanguinea
Phlebiella pseudotsugae
Piloderma bicolor
21
P. byssinum
Вид
Число
образцов
2
Местообитание
валежина
валежина, прилегающая
3
поверхность сфагнума
1
валежина
3
валежина
1
поверхность сфагнума
валежина, прилегающая
3
поверхность сфагнума
пень и прилегающая
2
поверхность сфагнума
7
валежина
1
побеги живого сфагнума
1
валежина
1
валежина
1
валежина
2
пень
1
валежина
1
валежина
Гетеробазидиоидные
3
валежина
2
валежина
1
валежина
2
живой ствол
23
24
25
26
27
28
29
30
Pseudotomentella
vepallidospora
Sistotrema suecicum
Tomentella atramentaria
T. fuscocinerea
Trechispora microspora
Tubulicrinis borealis
T. subulatus
Tylospora asterophora
Xenasmatella vaga
31
32
33
34
Dacrymyces stillatus
D. tortus
Exidia glandulosa
E. saccharina
35
Pseudohydnum gelatinosum
1
пень
36
Stypella vermiformis
2
пень, валежина
37
38
Antrodia xantha
Gloeophyllum protractum
39
40
Ascocoryne sarcoides
Ciliolarina neglecta
41
Gorgoniceps aridula
2
валежина
42
43
44
45
46
47
48
49
G. hypothallosa
Hamatocanthoscypha ocellata
Hyaloscypha albohyalina
H. aureliella
Mollisia cf. melaleuca
Odontotrema minus
Pezicula eucrita
Phaeohelotium nobile
1
1
1
1
2
1
1
1
валежина
пень
валежина
валежина
валежина
валежина
пень
валежина
22
Полипороидные
много
валежина
2
валежина
Дискомицеты
много
валежина в сфагнуме
1
пень
Древесный
субстрат
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
мягкая
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
древесина
кора
мягкая
древесина
мягкая
древесина
древесина
древесина
древесина
кора
древесина,
кора
древесина
кора
древесина
древесина
древесина
древесина
кора
древесина
Из полипороидных видов наиболее часто встречается Antrodia xantha, плодовые тела
которой развиваются чаще всего на лежащих в сфагновой дернине стволах без коры. Из
кортициоидных видов чаще других встречаются: Sistotremastrum suecicum, Coniophora arida,
71
Peniophorella praetermissa, Phlebiella pseudotsugae, Piloderma byssinum. Интересно, что
несколько видов было собрано также с прилегающей поверхности сфагнума (сфагнум
является альтернативным субстратом): Coniophora arida, Hyphoderma setigerum, Hyphodontia
breviseta, Hypochnicium punctulatum, Peniophorella praetermissa, Piloderma bicolor, P.
byssinum, Pseudotomentella vepallidospora. Среди дискомицетов, два вида специфичны к
местообитанию на выветренной древесине: Gorgoniceps hypothallosa, Odontotrema minus.
Остальные виды связаны с хвойными породами, поселяясь на коре или древесине валежин.
Наиболее часто встречался один вид – Ascocoryne sarcoides и его анаморфный вид Coryne
sarcoides. Остальные дискомицеты собраны единично. Выветренная древесина служит
субстратом для нескольких видов гетеробазидиоидных грибов: Dacrymyces stillatus, D. tortus,
Exidia saccharina, E. glandulosa. Еще два вида из этой группы встречались на трухлявых пнях
и валежинах: Pseudohydnum gelatinosum и Stypella vermiformis.
72
Глава 5. РЕДКИЕ ВИДЫ ГРИБОВ И ПОДХОДЫ К ИХ ИЗУЧЕНИЮ И ОХРАНЕ
5.1. Критерии редкости и принципы охраны редких видов в микологии
Микоценологические исследования и картирование распространения видов грибов
являются первичными составляющими в организации охраны уязвимых видов (Arnolds,
2001). В связи с этим, полученная нами информация о структуре сообществ грибов верховых
сфагновых болот средней тайги Западной Сибири дает основание рассмотреть вопрос об их
природоохранном значении.
Правовым документом, защищающим виды живых организмов от исчезновения,
являются Красные книги. История включения грибов в этот документ начинается с 1982
года, когда был опубликован первый Красный Список грибов в Германии (Dahlberg et al.,
2010). Первые сообщения об исчезновении некоторых видов грибов в Европе появляются в
это же время. В Нидерландах, благодаря длительному ряду микологических наблюдений,
зафиксировано уменьшение числа некоторых групп, связанное с эутрофикацией бедных
почв, интенсивным развитием сельского хозяйства и урбанизацией (Arnolds, 1988). Для
решения вопросов охраны грибов в 1985 году была создана международная организация –
Европейский Совет по Охране Грибов (European Council for Conservation of Fungi) (Dahlberg
et al., 2010). В настоящее время, 33 из 44 Европейских стран имеют Красные списки грибов
как официальный или не официальный документ. Число видов грибов в этих списках
варьирует. Например, всего 9 видов грибов охраняется в Молдовии, в то время как в список
охраняемых грибов Австрии входит 3148 видов. Основными факторами угрозы исчезновения
видов грибов в Европе являются: 1) уменьшение площадей старовозрастных лесов, 2)
уменьшение
крупновалежных
функционирующих
субстратов,
3)
уменьшение
в стабильном состоянии пастбищ,
числа
4) эутрофикация
длительно
азотными
удобрениями первично бедных по составу почв, 5) уменьшение общей площади нетронутых
местообитаний (Dahlberg et al., 2010). Разные авторы указывают и другие факторы, из
которых актуальным в контексте настоящего исследования является: 6) осушение и добыча
торфа торфяных экосистем (Kirk et al., 2008).
Формальные критерии оценки редкости и уязвимости грибов имеют свою специфику в
связи с особенностями биологии грибов. Кроме того, на настоящее время сведения о
распространении, экологии и таксономии грибов на уровне регионов и в мировом масштабе
не достаточно полны. Таким образом, применение общепринятых IUCN (International Union
of Nature Conservation) критериев для определения статуса редкости видов грибов было до
недавнего времени редким явлением. Однако, Dahlberg и Mueller (2011) адаптировали IUCN
критерии для грибов, после чего процедура их включения в Красные книги стала более
73
обоснованной. В статье авторами вводится ряд важных понятий. Индивидуумом грибов
предлагается называть (для дереворазрушающих грибов) спорокарпы населяющие один
древесный субстрат, и (для наземных макромицетов) спорокарпы в диаметре 10 м, что
предполагается равным одной генете в соответствующих группах. Количество взрослых
индивидов рассчитывается умножением числа генет на 2 для растущих в разреженных
кластерах видов, и на 10 для плотных спороношений. Возраст генерации принимается 10 лет
для эфемерных, короткоживущих видов и около 20-50 лет для долгоживущих,
дереворазрушающих, наземных сапротрофных и микоризных макромицетов. Критическое
расстояние между разрозненными популяциями предлагается принимать равным 500 км.
Процедура оценки угрозы исчезновения видов грибов по категориям и критериям IUCN
включает несколько последовательных этапов (Dahlberg, Mueller, 2011). На первым этапе
проводят исключение групп видов, информация для которых слишком не полна (NE, Not
Evaluated). На втором этапе исключаются виды, являющиеся интродуцентами в регионе и
виды с неясным таксономическим положением (NA, Not Applicable). На третьем этапе
исключают виды, угрозы которым не существует (LC, Least Concern). Далее проводят отбор
видов, для формальной оценки которых не достаточно данных, но которые могут быть
оценены после дополнительных исследований (DD, Data Deficient). Далее оценивают
оставшийся список по одному или нескольким критериям (A-D) IUCN: А – уменьшение
размера популяции, В – уменьшение площади ареала, С – маленький размер популяции, D –
очень маленький размер популяции, регистрируемый в настоящее время.
5.2. Охрана болотных местообитаний в России и в ХМАО
Болота занимают 8%, а с учетом мелкозалежных земель с мощностью торфа менее 30
см – более 20% территории России (Сирин, Минаева, 2001). При этом значительная площадь
болот в ряде регионов хозяйственно изменена. Например, в Московской области было
искусственно дренировано более 50% торфяных болот. Основными формами использования
болот являлись осушение для сельского и лесного хозяйства, торфоразработки и
использование под строительство инфраструктур.
Программы, направленные на сохранение и устойчивое использование торфяных болот
в России появляются в последние десятилетия. Природоохранные проекты в отношении
болот финансируются как федеральными, так и международными неправительственными
организациями (Глобальный экологический фонд, Wetlands International и др.). Однако
наиболее легитимным и надежным механизмом сохранения биологического разнообразия
болот на уровне регионов остаются Красные книги (утвержденные списки редких и
74
уязвимых видов) и системы особо охраняевых природных территорий (ООПТ) (Сирин,
Минаева, 2001).
Территория Ханты-Мансийского автономного округа является одной из наиболее
интенсивно развивающихся в России и на Земном шаре (Плотников, 1997). Численность
населения ХМАО за последние 30 лет возросла почти в 4 раза, а его энергообеспеченность –
более чем в 400 раз (Плотников, 1997). Одним из основных факторов воздействия на
окружающую среду в округе является нефтегазодобывающая и нефтегазоперерабатывающая
отрасли,
а
также
электроэнергетика,
лесопромышленный
комплекс,
транспорт,
строительство, жилищно-коммунальное хозяйство и сельское хозяйство. Площадь особо
охраняемых территорий ХМАО составляет около 5,2% от площади округа, или около 2700
тыс. га (Доклад об экологической ситуации в ХМАО, 2013). По сравнению с
общероссийскими, эти показатели находятся ниже средних. Например, в Уральском регионе
они колеблются от 5 до 12%, а в некоторых областях России доходят до 15% (Плотников,
1997). По состоянию на 2000 год (Росземкадастр) от 1 до 2,5 % болот в ХМАО находится на
территории ООПТ (Сирин, Минаева, 2001).
Детальные данные о площадях нарушенных или используемых болотных ландшафтов
на территорию округа отсутствуют. Доля земель под различными видами антропогенной
трансформации (земли промышленности, сельского хозяйства, населенных пунктов и запаса)
составляет 6,4% от площади ХМАО (Доклад об экологической ситуации в ХМАО, 2013).
Прямое освоение болот (осушение, экстракция торфа) не было реализовано здесь в
масштабах Европейской части страны. Несмотря на то, что округ является одним из
наиболее заболоченных в России, экстракция торфа на топливо и нужды сельского хозяйства
проводилась здесь слабо. Доля гидролесомелиоративного фонда в процентах от площади
Гослесфонда на территории ХМАО не превышает 1% (Сирин, Минаева, 2001). В то же
время, этот параметр в Ленинградской, Новгородской и др. областях составляет более 50%.
Торф
используется
как
строительный
материал
для
обустройства
нефтегазовых
месторождений и как присыпочный материал при ликвидации аварий. Разработка и добыча
торфяных
месторождений в ХМАО ведется на основе лицензий на разработку
общераспространенных полезных ископаемых. На 2013 год ведется работа по 80 лицензиям
(Доклад об экологической ситуации в ХМАО, 2013).
75
5.3. Виды грибов болотных местообитаний в Красных книгах России и ХМАО
Красная книга России вышла во втором издании в 2008 году (предыдущее издание,
Красная книга РСФСР – 1988 год). Издание 2008 года включает 30 видов грибов и 42 вида
лишайников. Для сравнения, число сосудистых растений в Красной книге России равно 474
вида (Бардунов, Новиков, 2008). Почти все административные округа России имеют свои
региональные Красные книги (83 округа из 80-ти). Большая часть из них имеет списки видов
грибов. В целом эти книги включают около 700 видов грибов и 22 вида миксомицетов. Число
видов в списках варьирует от 1-15 видов и достигает 134 видов в регионах с многолетними
микологическими исследованиями, например в Ленинградской области (Svetasheva, 2013).
Анализ базы данных Красных списков грибов России, выполненной Т. Светашевой
(личные материалы), выявил только шесть видов грибов (из 700 видов), местообитание
которых связано с торфяными экосистемами. Это Armillaria ectypa, Geoglossum glabrum
(Красная книга Тульской области), Galerina allospora (Красная книга Санкт-Петербурга), G.
paludosa (Красная книга Московской обл.), G. sphagnicola (Красная книга Ленинградской
обл.), Gymnopilus fulgens (Красная книга Ленинградской обл., Красная книга СанктПетербурга).
Красная книга грибов ХМАО является официальным документом. В декабре 2013 года
вышло 2-е переиздание (Васин, Васина, 2013), куда внесены 265 объектов животного и
растительного мира, из которых 48 видов животных, 150 видов растений, 29 видов
лишайников и 38 видов грибов. За основу внесения видов грибов в Красную книгу были
взяты опубликованные рекомендации специалистов (Арефьев, 2008; Мухин, Арефьев, 2006),
опубликованные списки соседних регионов и Красной книги России. Использовались
неопубликованные материалы баз данных микологов, работающих на территории округа. В
Книге применяется шесть категорий охраны: 0
–
вероятно исчезнувшие с данной
территории в новейшее время, 1 – находящиеся под угрозой исчезновения, 2 – уязвимые,
неуклонно сокращающие численность и ареал, 3 – редкие, 4 – неопределенные по статусу,
недостаточно изученные, 5 – восстанавливающиеся до относительно безопасного уровня.
На территории ХМАО картирование находок редких видов грибов имеет небольшую
историю (см. раздел 1.3). Ситуация улучшается в последнее время, особенно с появлением
Информационной системы (ИС) по биоразнообразию Югры (UgraBio, http://ugrabio.ru/). ИС
разработана по заказу Департамента природных ресурсов и несырьевого сектора экономики
Ханты-Мансийского автономного округа – Югры и в перспективе может стать основой для
принятия природоохранных решений. В качестве источников информации в базу данных
поступают отчеты сотрудников особо охраняемых природных территорий, отчеты по итогам
научно-исследовательских работ по ведению Красной книги на территории автономного
76
округа, научные публикации и собственные данные пользователей ИС. На настоящий
момент в базу внесено небольшое число регистраций грибов (около 150 видов)
преимущественно лесных местообитаний.
В Красную книгу ХМАО внесено 6 видов грибов, связанных с болотными
местообитаниями (Табл. 16). Из них, три вида обитают преимущественно в болотах богатого
питания: Armillaria ectypa, Arrhenia lobata и Sarcoleotia globosa. Редкость таких
местообитаний на территории ХМАО послужила критерием внесения видов в список. Из
грибов, обитающих на верховых сфагновых болотах, в Красную книгу внесено три вида:
Ascocoryne turficola, Entoloma fuscomarginatum и Geoglossum sphagnophilum (последний был
отмечен как на мезотрофных, так и олиготрофных болотах). Основанием внесения трех
последних видов в список послужила их редкость в пределах ареала и предполагаемая
редкость на территории округа. Дополнительные данные о видовом богатстве и обилии
видов грибов верховых болот, полученные настоящим исследованием, послужили посылкой
пересмотра охранного статуса этой микобиоты.
Таблица 16
Список видов грибов, внесенных в Красную книгу ХМАО и их категории
№
п/п
Вид
19
20
Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer ex
Singer
Antrodiella foliaceodentata (Nikol.) Gilb. et Ryvarden
Armillaria ectypa (Fr.) Lamoure
Arrhenia lobata (Pers.) Kühner et Lamoure ex Redhead
Arrhenia peltigerina (Peck) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et
Vilgalys
Ascocoryne turficola (Boud.) Korf
Baeospora myriadophylla (Peck) Singer
Boletopsis grisea (Peck) Bondartsev et Singer
Chroogomphus flavipes (Peck) O.K. Mill.
Chrysomphalina chrysophylla (Fr.) Clémençon
Clavariadelphus pistillaris (L.) Donk
Clavariadelphus truncatus (Quél.) Donk
Clavulinopsis corniculata (Schaeff.) Corner
Cortinarius violaceus (L.) Gray
Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domański
Entoloma fuscomarginatum P.D. Orton
Entoloma poliopus (Romagn.) Noordel.
Erastia salmonicolor (Berk. et M.A. Curtis) Niemelä et
Kinnunen
Fomitopsis officinalis (Vill.) Bondartzev et Singer
Ganoderma lucidum (Curtis) P. Karst.
21
Geoglossum sphagnophilum Ehrenb.
22
23
24
Gomphus сlavatus (Pers.) Gray
Gyroporus сyanescens (Bull.) Quél.
Haploporus odorus (Sommerf.) Bondartsev et Singer
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Болотные
местообитания
Категория
3
эутрофные
эутрофные
3
2
4
3
олиготрофные
олиготрофные
3
4
3
3
3
3
3
Пр
3
Пр
4
Пр
3
2
3
олигомезотрофные
4
3
3
3
77
№
п/п
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
Болотные
местообитания
Вид
Hericium cirrhatum (Pers.) Nikol.
Hericium coralloides (Scop.) Pers.
Hericium erinaceus (Bull.) Pers.
Inonotus leporinus (Fr.) Gilb. & Ryvarden
Ionomidotis irregularis (Schwein.) E.J. Durand
Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.) P. Karst.
Lentinus pilososquamulosus lj.N. Vassiljeva
Leptoporus mollis (Pers.) Quél.
Limacella illinita var. rubescens H.V. Sm.
Neolecta vitellina (Bres.) Korf et J.K. Rogers
Omphalina discorosea (Pilát) Herink et Kotl.
Onnia tomentosa (Fr.) P. Karst.
Perenniporia subacida (Peck) Donk
Phellinidium ferrugineofuscum (P. Karst.) Fiasson et
Niemelä
Pluteus fenzlii (Schulzer) Corriol et P.-A. Moreau
Polyporus tubaeformis (P. Karst.) Ryvarden et Gilb
Pseudohydnum gelatinosum (Scop.) P. Karst.
Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk
Ramaria fennica (P. Karst.) Ricken
Ramaria rubella (Schaeff.) R.H. Petersen
Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden
Royoporus pseudobetulinus (Murashk. ex Pilát) A.B. De
Sarcodontia spumea (Sowerby) Spirin [= Spongipellis
spumeus (Sowerby) Pat.]
Sarcoleotia globosa (Sommerf. ex Fr.) Korf
Sarcosoma globosum (Schmidel) Casp.
Sparassis crispa (Wulfen) Fr.
Steccherinum murashkinskyi (Burt) Maas Geest.
Verpa conica (O.F. Müll.) Sw.
Категория
3
Пр
3
Пр
4
Пр
3
Пр
3
Пр
3
3
3
Пр
3
Пр
Пр
Пр
3
3
3
3
3
Пр
3
3
Пр
3
Условные обозначения: Пр – вид внесен в приложение к Красной книге. Виды болотных
местообитаний помечены жирным шрифтом.
5.4.
Отбор
рекомендуемых
к
охране
видов
макромицетов
верховых
болот
Отбор рекомендуемых к охране видов грибов верховых болот (только макромицетов,
по вышеизложенным причинам) нами проводился в три этапа. На первом этапе был
составлен список редких видов на болотном массиве Мухрино, поскольку только здесь
проводился количественный учет грибов. На втором этапе проведена оценка выявленной
микобиоты верховых сфагновых болот по критериям IUCN (Dahlberg, Mueller, 2011), где
территориальной единицей служили границы ХМАО. На третьем этапе в результате анализа
Красных книг других регионов, данных об экологии и распространении видов, был
сформирован список редких видов верховых сфагновых болот, имеющих природоохранное
значение.
Выявление редких видов макромицетов в пределах болота Мухрино. Редкость
макромицетов в границах изученного ландшафта оценивали по частоте встреч, рассчитанной
78
на основе всех микроплощадок в пределах двадцати учетных площадок (Табл. 17). Редкими
считали виды с менее чем десять регистраций за весь период учета (Magurran, 2004). Около
половины видов списка попадают в этот диапазон. Однако экология этих видов различна и
часть из них являются обычными лесными видами (Cortinarius caperatus, Cortinarius
pholideus, Leccinum holopus и др.), изредка или постоянно встречающиеся в болотных
экосистемах. Несколько видов встречаются с большей частотой в других болотных
экосистемах и заболоченных лесах: Galerina paludosa, Mycena megaspora, Lichenomphalia
umbellifera. Виды характерные для олиготрофных типов сообществ болот и при этом с
редкой встречаемостью были отнесены к собственно редким видам верховых болот. К этой
категории отнесены 8 видов: Ascocoryne turficola, Entoloma fuscomarginatum, Geoglossum
glabrum, Hygrocybe cinerella, Mycena concolor, Omphaliaster borealis, Psilocybe turficola,
Sphagnomphalia brevibasidiata.
Таблица 17
Частота встреч видов макромицетов и оценка редкости
Вид
Cortinarius obtusus
Cortinarius huronensis
Galerina sphagnicola
Galerina sphagnorum
Galerina cerina
Cortinarius semisanguineus
Cortinarius flos-paludis
Hebeloma incarnatulum
Galerina tibiicystis
Cortinarius albovariegatus
Число встреч на
микроплощадках
304
270
227
187
178
138
117
83
70
57
Ascocoryne turficola
48
Arrhenia onisca
Hypholoma udum
Mycena concolor
Tephrocybe palustris
Gymnopus dryophilus
Cortinarius stillatitius
Cortinarius flexipes
Cortinarius sp. 3
Gymnopus androsaceus
Arrhenia sphagnicola
Cortinarius vibratilis
Lactarius rufus
Suillus variegatus
Gymnopilus penetrans
Galerina allospora
43
43
36
30
30
28
28
24
21
11
11
11
9
8
7
Категория редкости и экологическая
приуроченность
Часто встречающиеся виды
Часто встречается в пределах границ
исследования, но редок в пределах ареала
Часто встречающиеся виды
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, встречается в разных сообществах
79
Вид
Число встреч на
микроплощадках
Категория редкости и экологическая
приуроченность
со сфагнумом
7
Редкий, приурочен к рямам
7
5
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, обычный лесной вид
Sphagnomphalia
brevibasidiata
Suillus sibiricus
Collybia cirrhata
Cortinarius scaurus var.
sphagnopilus
Cortinarius sp. 2
5
Редкий, приурочен к рямам
5
Lactarius helvus
5
Thelephora terrestris
Cortinarius sp. 1
5
4
Mycena megaspora
3
Omphaliaster borealis
3
Lichenomphalia umbellifera
2
Psilocybe turficola
Amanita porphyria
Entoloma fuscomarginatum
2
2
2
Mycena galopus
2
Mycena epipterygia
Cortinarius pholideus
1
1
Galerina paludosa
1
Geoglossum glabrum
1
Hygrocybe cinerella
Leccinum holopus
Cortinarius caperatus
1
1
1
Редкий, не определен до вида
Редкий, встречается в разных сообществах
со сфагнумом
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, не определен до вида
Редкий, встречается в разных сообществах
со сфагнумом
Редкий, приурочен к рямам
Редкий, встречается в разных сообществах
со сфагнумом
Редкий, приурочен к топям
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, приурочен к рямам
Редкий, встречается в разных сообществах
со сфагнумом
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, встречается в разных сообществах
со сфагнумом
Редкий, приурочен к топям, но возможно
не только олиготрофным
Редкий, возможно приурочен к рямам
Редкий, обычный лесной вид
Редкий, обычный лесной вид
Условные обозначения: виды, отнесенные к собственно редким видам верховых болот
помечены жарным шрифтом.
Оценка микобиоты верховых сфагновых болот по критериям IUCN. Список
макромицетов, вошедших в анализ, составляет 48 видов. На первом этапе были исключены
из анализа виды с лесной экологией (NE, 13 видов). Виды с неясным на настоящее время
таксономическим положением составили категорию NA (10 видов). Из оставшегося списка
исключены виды с числом встреч более 50 (LC, 8 видов). Виды с числом встреч менее 50
проанализированы по четырем критериям (17 видов).
А. Критерий А – уменьшение объема популяции, независимо от ее размера, или
уменьшение
площади
Непосредственную
местообитания
оценку уменьшения
в
прошлом,
популяций
настоящем
на территории
и/или
округа
будущем.
сделать
80
невозможно из-за отсутствия длительных наблюдений за грибами. Критерием может
служить только косвенная оценка по площади пригодных местообитаний. Общая площадь
земель различной антропогенной трансформации составляют 6,4% от территории округа, и
еще меньшее число будет приходиться на верховые болота. Это значение меньше 15%,
рекомендуемых для отнесения к категориям охраны IUCN.
Б. Критерий В – уменьшение ареала обитания. На территории округа не применим в
связи с отсутствием карт ареалов.
В. Критерий C – малый размер популяции. Индивидом для макромицетов принято
считать плодовые тела отделенные друг от друга расстоянием до 10 м. Для количественной
оценки сообществ макромицетов в нашем исследовании использовались микро-площадки
5 м2, расположенные на расстоянии около 5 м друг от друга. Таким образом, регистрация
вида на микроплощадке (без учета количества карпофоров) нами приравнивается к
регистрации одного индивида макромицетов. Экстраполяцией полученной нами плотности
индивидов на вычисленную площадь соответствующих сообществ, получены данные о
размере популяции видов макромицетов на территории ХМАО 1 (Табл. 18). Значения
получились очень большие даже для единично встреченных видов (например, Psilocybe
turficola – около 30 млн. особей). Критерий размера популяции применяется при величине
менее 20000 особей для включения в NT (Near Threatened), и менее 10000 особей для
включения в VU (VUlnerable).
Таким образом, для территории округа с большими площадями ненарушенных
экосистем верховых болот и слабым покрытием точками регистраций грибов, критерии
IUCN не дают возможность присвоить охранный статус даже видам, редко отмечавшимся в
границах изученной территории.
1
В работе Peregon et al. (2009) проводится оценка площадей болот на территорию Западной
Сибири. Общая заболоченность средней тайги составляет 34,5%. В подзоне средней тайги 93,8%
территории болот занимают омбротрофные комплексы, в том числе 71% гряд и рямов, и только 23%
топей и мочажин. Исходя из общей площади лесного фонда ХМАО (куда входят также болота и
заболоченные земли), это составляет 170258 км2. После пересчета, площадь рямов составила 120880
км2, и топей – 39160 км2.
81
Таблица 18
Оценка видов макромицетов верховых болот по критериям IUCN в ХМАО
№
п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
Вид
Виды топей:
Galerina sphagnicola
Galerina tibiicystis
Ascocoryne turficola
Arrhenia onisca
Hypholoma udum
Arrhenia sphagnicola
Psilocybe turficola
Geoglossum glabrum
Виды рямов:
Cortinarius obtusus
Cortinarius huronensis
Galerina cerina
Galerina sphagnorum
Cortinarius semisanguineus
Cortinarius flos-paludis
Hebeloma incarnatulum
Cortinarius albovariegatus
Mycena concolor
Tephrocybe palustris
Cortinarius stillatitius
Gymnopus dryophilus
Cortinarius flexipes
Cortinarius sp. 3
Gymnopus androsaceus
Cortinarius vibratilis
Gymnopilus penetrans
Lactarius rufus
Galerina allospora
Suillus variegatus
Sphagnomphalia brevibasidiata
Suillus sibiricus
Collybia cirrhata
Cortinarius scaurus
Cortinarius sp. 2
Lactarius helvus
Thelephora terrestris
Cortinarius sp. 1
Lichenomphalia umbellifera
Mycena megaspora
Omphaliaster borealis
Amanita porphyria
Entoloma fuscomarginatum
Размер
популяции в
ХМАО, млн.
индивидов
Категории IUCN
3 556
1 097
752
674
674
172
31
16
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
14 699
13 055
8 607
9 042
6 673
5 657
4 013
2 756
1 741
1 451
1 354
1 451
1 354
1 160
1 015
532
387
532
338
435
338
338
242
242
242
242
242
193
97
145
145
97
97
NA (неясная систематика)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
NA (неясная систематика)
LC (высокое обилие)
NA (неясная систематика)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
NE (лесной вид)
NA (неясная систематика)
NA (неясная систематика)
NA (неясная систематика)
NE (лесной вид)
NE (лесной вид)
NA (неясная систематика)
NE (лесной вид)
LC (высокое обилие)
NE (лесной вид)
LC (высокое обилие)
NE (лесной вид)
NE (лесной вид)
LC (высокое обилие)
NA (неясная систематика)
LC (высокое обилие)
NE (лесной вид)
NA (неясная систематика)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
NE (лесной вид)
LC (высокое обилие)
82
№
п/п
42
43
44
45
46
47
48
Вид
Mycena epipterygia
Mycena galopus
Cortinarius caperatus
Cortinarius pholideus
Galerina paludosa
Hygrocybe cinerella
Leccinum holopus
Размер
популяции в
ХМАО, млн.
индивидов
48
97
48
48
48
48
48
Категории IUCN
NE (лесной вид)
NE (лесной вид)
NE (лесной вид)
NE (лесной вид)
LC (высокое обилие)
LC (высокое обилие)
NE (лесной вид)
Экологическая характеристика и природоохранное значение редких видов верховых
болот. Сокращение площадей верховых болот во многих странах привело к исчезновению и
характерных для них видов макромицетов. Широкое распространение данных экосистем в
округе скорее является исключением, и их виды находятся здесь в своего рода "убежище". В
таком случае очевидно, что макромицеты специфичные для верховых болот заслуживают
охраны на территории округа, поскольку в других регионах площадь этих экосистем
значительно сократилась. Ниже приводится информация о восьми редких и специфичных
видов верховых болот, подробно рассматривается их аутэкология и значение в
природоохранных программах.
Ascocoryne turficola (Boud.) Korf. (Рис. 19.1)
Вид имеет предположительно циркумбореальный ареал. В Европе большая часть
находок сделана в горных болотах, но также в болотах на относительно равнинном рельефе
(в Польше). В России, кроме Западной Сибири вид известен по находкам в Подмосковье
(окрестности г. Звенигород) и в Ленинградской области. Также зафиксированы нахождения
вида в Северной и Южной Америке и, возможно, в Африке. Более подробно
местонахождения вида описаны в Van Vooren (2012).
По доступным нам литературным источникам проведен анализ местообитаний. В
Чехии вид отмечен в горных болотах выше 850 м, также были известны находки на
равнинных болотах, в настоящее время сократившие свои площади. Находки отмечены в
местах с близким уровнем грунтовых вод: на берегах болотных озерков осок. Одна, на голом
торфе или среди сфагнума и Warnstorfia fluitans, иногда на остатках находка описана из
влажного понижения со сфагнумом в горном старовозрастном разреженном еловом лесу
(Vasutova et al., 2013). В Польше около десяти местонахождений сделано в переходных
болотах с богатым увлажнением (Померания) (Stasinska, Sotek, 2004). Вид обитает в сильно
увлажненных условиях, среди Sphagnum spp. и на стеблях Carex rostrata, Carex limosa,
Eriophorum angustifolium в следующих фитоценозах: Caricetum limosae, Caricetum rostrate,
83
Eriophoro angustifolii-Sphagnetum recurvi, и в сообществе Eriophorum vaginatum – Sphagnum
fallax (Stasinska, 2011). В Северной Америке описано около пяти местонахождений:
сфагновое болото на гнейсе в Гренландии; минеротрофное болото (фен) в районе Майн
(Maine); в понижении в смешанном (частично заболоченном) лесу с пихтой, елью, березой
(Ньюфаундленд); на краю верхового болота среди Sphagnum capillifolium и Carex spp. и на
верховом болоте (Ньюфаундленд) (Bunyard et al., 2008). В Британии около пяти находок
отмечено в местах со сфагнумом и Politrichum, часть в высоко обводненных участках болот,
с Eriophorum spp., Juncus effusus, Carex rostrata (Dennis, 1971).
Таким образом, вид предпочитает переувлажненные местообитания со сфагнумом,
обитает на верховых и переходных болотах. Вероятно, оптимум вида лежит в открытых
переувлажненных топях, площади которых значительно сократились на территории Европы.
Большая часть настоящих находок вида приурочена к сохранившимся горным болотам.
Также может встречаться в заболоченных лесах, на границах лес – болото.
В связи с редкостью находок и приуроченностью к болотным местообитаниям, вид
занесен в Красные книги многих стран: Дании, Нидерландов, Норвегии, Словакии, Швеции
(согласно базе данных ECCF European Red List of endangered macrofungi), Баварии (ю-в
Германии) (Karasch, Hahn, 2009). Вид внесен в Красную книгу ХМАО (Васин, Васина, 2013)
в категории 3 (редкий).
Ареал распространения вида на территории округа известен по четырем точкам,
расположенным сравнительно равномерно на территории (Filippova et al., 2013): в северовосточной (Когалым, Ноябрьск), юго-восточной (Югaнский государственный заповедник), и
центральной части округа (окрестности г. Ханты-Мансийска). Во всех точках находки
сделаны на болотах верхового типа, в обводненных топях (3 находки) и кустарничковосфагновых растительных сообществах (1 находка).
Краткое описание мест находок: 1) Окр. г. Ноябрьск (15.08.2008, N63.111975°
E74.479597°, #Kh-4145), обводненная топь в плоскобугристом комплексном омбротрофном
массиве. Среди Sphagnum jensenii и Warnstorfia fluitans с Carex limosa и Eriophorum
russeolum. 2) Окр. г. Когалым (21.08.2008, N62.537330° E74.932539°, #Kh-4144), осоковошейхцериево-сфагновая
топь
в
озерково-грядово-топяном
комплексе.
Детальная
характеристика растительности и субстрата не были сделаны. Предположительные
доминанты растительного сообщества: Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Eriophorum
russeolum, Sphagnum jensenii, или Warnstorfia fluitans. 3) В районе г. Ханты-Мансийск в
течение 4-х лет сделаны находки на болотном массиве Мухрино (27.09.2008, N60.888786°
E68.686395°, #Kh-4146; 31.08.2008, #Kh-4148; 30.08.2009, N60.885361° E68.652620°, #Kh4147; 08.09.2012, N60.889245° E68.681374°, #Kh-4066, 29.08-22.09.2013, те же координаты,
84
#Kh-4403),
омбротрофные
осоково-шейхцериево-сфагновые
топи
в
грядово-топяном
комплексе (ниже более подробное описание местообитаний и субстратов). 4) Юганский
государственный заповедник (18.08.2008, N60.021295° E74.462242°, #Zvyagina-08.08.20-24),
микропонижение (мочажина) в кустарничково-сфагновом омбротрофном сообществе среди
Sphagnum jensenii, на сфагновом опаде и веточках кустарничков.
Аутэкология и состояние популяции вида были подробно изучены в ходе
количественного учета на болотном массиве Мухрино (Filippova, Bulyonkova, 2014). Из
четырех типов болотных микроландшафтов (рям, гряды в ГМК, мочажины в ГМК, открытые
топи) A. turficola была зафиксирована в двух последних (мочажины и топи). Всего за
вегетационный сезон 2013 года было учтено 104 апотеция. Плодоношение было отмечено с
29 августа по 22 сентября. Плотность аскокарпов отличалась в разных микроландшафтах:
была выше в открытых обводненных топях и меньше в мочажинах ГМК с их меньшей
обводненностью и проточностью. Плотность аскокарпов варьировала между площадками.
Так, для пяти открытых топей были получены следующие значения (18, 18, 7, 8 и 33
апотеция на площадку, в среднем 16,8). Для мочажин ГМК плотность аскокарпов была
заметно ниже (0, 0, 4, 5, 5 апотеция на площадку, в среднем 2,8).
Растительный покров топей и мочажин представлен мозаикой растительных
ассоциаций класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae. A. turficola была отмечена с высоким
постоянством в печеночно-сфагновых сообществах ассоциации Hepatico-Rhynchosporetum
albae, а также в Scheuchzerio palustris-Sphagnetum cuspidati, реже в сообществах ассоциации
Eriophoro vaginati-Sphagnetum baltici. Субстратами для плодоношения служили поверхность
торфа, покрытая печеночниками, смешанный осоково-сфагновый субстрат и погруженные в
сфагнум остатки растений: Carex limosa, Eriophorum russeolum, E. vaginatum, Rhynchospora
alba, Scheuchzeria palustris. Таким образом, болото Мухрино является местом произрастания
достаточно многочисленной популяции A. turficola. Типичность данного болота для региона
предполагает, что вид может произрастать с одинаковым обилием и на других массивах.
Единичные находки, сделанные в разных точках в регионе, говорят в пользу этого. По
данным настоящего учета, обильно вид произрастает в сильно обводненных крупных топях
(ассоциации Hepatico-Rhynchosporetum albae, Scheuchzerio palustris-Sphagnetum cuspidati).
Однако, большая вариабельность в данных учета (между площадками) предполагает
необходимость проведения дополнительных учетов.
Entoloma fuscomarginatum P.D. Orton (Рис. 19.2)
Вид отмечается с редким распространением в умеренной и субарктической зоне
(Noordeloos, 2009). Вид довольно обычен в атлантических болотах Великобритании, реже
85
встречается на горных болотах центральной Европы (Noordeloos, 1992). Отмечен в Норвегии,
Дании, Ирландии, Австрии (GBIF). Обитает в заболоченных местах, верещатниках и
травянистых участках, по обочинам дорог (Noordeloos, 2008).
Внесен в Красные книги Дании, Нидерландов, Норвегии (база данных ECCF European
Red List of endangered macrofungi). Занесен в Красную книгу ХМАО (2013) в статусе 4, как
вид узко приуроченный к верховым болотам.
В ХМАО вид встречается в рямах и на грядах в ГМК, на поверхности S. fuscum и
других сфагнов в микропонижениях. Отмечен единично в 2013 году, но обилие в 2012 году
было выше. Благодаря узкой экологической приуроченности к верховым болотам (рямам)
может быть рекомендован к охране.
Geoglossum glabrum Pers. (s.l.) (Рис. 19.3)
Внутри вида описано несколько форм и вариаций. Кроме того, близкие таксоны как G.
sphagnopilum Ehrenb., G. ophioglossiodes L. понимаются разными авторами как синонимы или
самостоятельные единицы. Ареал вида в широком смысле охватывает Азию, Северную
Америку, Европу (Kucera, Lizon, 2012). Отмечен в Швеции, Новегии, Великобритании,
Финляндии, Швейцарии, Германии, Дании, Канады, США, Австралии, Новая Зеландии
(GBIF). В России известен в Вологодской, Ленинградской, Тверской, Томской, Тульской
областях, республиках Карелии и Татарстане, в Хабаровском крае.
В широком смысле таксон обитает на торфяных болотах, а также в лесах на почве под
кедром и дубом, на склонах гор во влажных условиях (Kucera, Lizon, 2012), во влажных
лесах и на пастбищах (Ohenoja, 2000).
В Красные книги большинства стран вид внесен как G. sphagnophilum, что указывает
имееено на связанную с обитанием на сфагнуме форму (или отдельный вид). G.
sphagnophilum включен в Красные книги Австрии, Дании, Германии (согласно базе данных
ECCF European Red List of endangered macrofungi). В России занесен в Красную книгу
Тульской области в статусе 3, и в Красную книгу ХМАО (2013) в статусе 4.
Ареал вида на территории ХМАО известен по двум находкам: в Березовском районе в
окр. г. Белоярска (памятник природы «Системы озер Ун-Новыинклор, Ай-Новыинклор»,
N63,65954, E66,77432, #3446, 18.08.2011) и в окр. Ханты-Мансийска (болото Мухрино,
N60,892632, E68,677156, 30.08.2013, #4405). В первом случае наблюдали небольшую
популяцию из 10-20 плодовых тел в радиусе 10 м, во втором найдено единично растущее
плодовое тело.
Отмеченные находки сделаны на мезотрофном и омбротрофном болотах в сфагновых
мочажинах. Первое местообитание расположено на приозерной сплавине, где трофность
86
повышается за счет близости водоема. На грядах присутствует береза и кустарнички.
Мочажины сложены сфагново-печеночным моховым покровом, из трав доминируют клюква,
пухонос,
осока
топяная.
Плодовые
тела
обнаружены
на
поверхности
покрытой
печеночниками и среди S. papillosum. Сообщество второго местообитания относится к
ассоциации Hepatico-Rhynchosporetum albae, экземпляр рос на покрытой печеночниками
поверхности.
Учитывая, что на олиготрофных болотах на территории округа отмечена единичная
находка, экологический оптимум вида может лежать в мезо- или эутрофных болотах,
достаточно редких для территории. Поэтому, вид может быть рекомендован к охране как
связанный с редким типом местообитаний.
Hygrocybe cinerella (Kühner) Arnolds (Рис. 19.4)
Встречается в аркто-альпийской и бореальной зонах в заболоченных со сфагнумом
участках (Candusso, 1997). Растет на верховых и богатых болотах (фенах), и во влажных
верещатниках (Boertmann, 2008). Отмечен в Швеции, Норвегии, Словении (GBIF).
В ХМАО отмечено две находки, в ряме на S. fuscum и на микро-повышении в мочажине
ГМК среди S. papillosum. Вероятно, находится на южной границе своего ареала, где
приурочен к верховым болотам и по этим причинам может быть рекомендован к охране.
Mycena concolor (J.E. Lange) Kühner (Рис. 20.1)
Вид распространен в широких пределах от умеренной до арктической (альпийской)
зон. Отмечен в Европе, Исландии, Гренландии, США. Типичным местообитанием являются
сфагнум или торф, иногда встречается на кислых почвах, гарях (Geesteranus, 1992; Emmett et
al., 2009).
Включен в Красные книги Дании, Нидерландов, Польши (база данных ECCF European
Red List of endangered macrofungi).
В ХМАО встречается в сообществах рямов, на сфагнуме и чаще на торфе в
приствольных ямах, часто на поврежденной поверхности вдоль болотных троп. Хотя вид не
является редким и часто обилен в нарушенных местообитаниях на торфе, он может иметь
охранный статус в связи с приуроченностью его местообитания к торфяным субстратам.
Omphaliaster borealis (M. Lange & Skifte) Lamoure (Рис. 20.2)
Вид широко распространен в северной части Фенноскандии (Норвегия, Швеция,
Финляндия), несколько находок отмечено в горах Великобритании, и очень редок в
центральной Европе (Германия, Австрия, Швейцария, Чехия). Обитает в торфяниках, но
87
также в альпийских кустарничковых сообществах и в лесах с моховым покровом (Vasutova et
al., 2013).
Внесен в Красную книгу Германии (база данных ECCF European Red List of endangered
macrofungi).
В ХМАО встречается чаще в рямах, реже на возвышенностях в мочажинах. Достаточно
редкий вид, специфичный на территории для верховых болот.
Psilocybe turficola J. Favre (Рис. 20.3)
Вид встречается в геми-бореальной и бореальной зоне, редко в зоне широколиственных
лесов (Vesterholt, 2009). Отмечен в Канаде, Дании, Швеции, Финляндии (GBIF). Обитает в
сфагновых и других типах болот, на торфе и среди живого сфагнума, политрихума
(Vesterholt, 2009).
Вид занесен в Красные книги ряда Европейских стран, в том числе Дании,
Нидерландов, Польши, Германии (согласно базе данных ECCF European Red List of
endangered macrofungi), Чехии (Holec, Beran, 2006).
В настоящем исследовании вид встречался только в сообществах мочажин, где
является сапротрофом сфагнума. Отмечен с низким обилием в 2013 году и более часто
встречался в ходе маршрутных учетов в 2012. Возможно, на усиленное плодоношение в 2012
году повлияло более сухое лето и пониженная в связи с этим обводненность местообитаний.
Psilocybe turficola может быть рекомендован к охране как редкий вид, характерный для
сообществ топей верховых болот.
Sphagnomphalia brevibasidiata (Singer) Redhead, Moncalvo, Vilgalys & Lutzoni (Рис.
20.4)
Точки находок вида известны из Европы, Северной Америки и Сибири. Первоописание
вида сделано R. Singer в 1943 году по образцу, собранному на Алтае (Артыбаш). Как другой
таксон (Omphalia cincta Favre, позднее синонимизирован) описан из Франции (Jura)
(Redhead, 1985; Favre, 1948). Позднее сообщаются находки в Словакии (Kubicka, 1956).
Около 40 местонахождений известно из северной Европы: север Швеции, Норвегия,
Финляндия (GBIF). В Северной Америке считается обычным видом в районе Great Northern
Peninsula (Ньюфаундленд), где предположительно проходит южная граница ареала (Voitk,
2014). В России находки вида неизвестны (кроме первоописания).
Местообитание вида на Алтае описано на сфагнуме, смешанном с другими
бриофитами, на компактной кочке на открытом участке болота (Redhead, 1985). Favre
описывает местообитание на болотных участках, всегда среди сфагнума, среди андромеды,
88
кладоний и других лишайников, на открытых или залесенных сосной болотах (Favre, 1948).
На Ньюфандленде часто встречался на верховых болотах (Sphagnum bog) поздним летом
(Voitk, 2014). В северной Европе на сфагновых болотах (Hansen et al., 1992).
Нелихенизированный сфагнофильный вид.
Вид занесен в Красную книгу Норвегии (база данных ECCF European Red List of
endangered macrofungi).
В ХМАО вид обитает в рямах, на поверхности S. fuscum. Плодовые тела появляются
единично или по 2 в сростках. В 2013 году при учете на площадках встречался регулярно (в
рямах), но в целом относительно редок. Всего на площадках сделано 7 находок.
Может рассматриваться как редкий вид, вероятно приуроченный к рямовым
сообществам на территории.
89
Рис. 19. Рекомендуемые к охране виды макромицетов верховых сфагновых болот: 1 –
Ascocoryne turficola, 2 – Geoglossum glabrum, 3 – Entoloma fuscomarginatum, 4 – Hygrocybe
cinerella.
90
Рис. 20. Рекомендуемые к охране виды макромицетов верховых сфагновых болот: 1 – Mycena
concolor,2 – Omphaliaster borealis, 3 – Psilocybe turficola, 4 – Sphagnomphalia brevibasidiata.
91
ВЫВОДЫ
1. Микобиота верховых болот таежной зоны Западной Сибири, выявляемая методом
прямого наблюдения, насчитывает около 350 видов.
2. Из числа видов с законченным определением 118 являются новыми для микобиоты
торфяных болот мира, что расширяет ее богатство на 20%. Около 100 видов с законченным
определением впервые указываются для таежной зоны Западной Сибири.
3. Таксономическая структура сообществ грибов верховых болот, выявляемая
методом прямого наблюдения, представлена 30 порядками, 87 семействами и 147 родами. Из
числа традиционных морфологических групп в изученной микобиоте преобладают
агарикоидные базидиомицеты (23%) и дискомицеты (36%), меньшим числом представлены
анаморфные (17%) и перитециоидные аскомицеты (14%).
4. Анализ видового состава микобиоты по основным трофическим группам показал
абсолютное преобладание сапротрофов (80%). Число микоризных видов составляет 10%.
Оставшаяся часть видов являются паразитами или факультативными паразитами на
болотных растениях. Среди сапротрофов большая часть видов отмечена на опаде болотных
травянистых растений и листьев кустарничков (около 200 видов). На древесине болотной
формы сосны и других лигнифицированных субстратах отмечено более 50 видов, около 60
видов грибов связано с живыми сфагновыми мхами и их очесом.
5. В составе консорций разных видов болотных растений выявлено от 6 до 84 видов
грибов. С разными видами болотных кустарничков связано в среднем 34 вида. На разных
видах травянистых растений обитает от 6 до 30 видов. С сосной (Pinus sylvestris) связано
максимальное число грибов – 84 вида, которые представлены сапротрофами древесины,
хвойного опада и микоризообразователями.
6. В составе сообщества грибов на Andromeda polifolia выявлено 39 видов, среди
которых наиболее обильны два вида дискомицетов (Coccomyces duplicarioides и Rhytisma
andromeda) и анаморфный аскомицет (Cladosporium sp.). Виды с редкими и единичными
находками составляют до 40% выявленного списка. Состав и структура сообщества грибов
на листьях андромеды не зависят от типа растительного сообществ. Выявлены группы видов
грибов, различающиеся по отношению к уровню влажности субстрата.
7. На верховых болотах выявлено 59 видов макромицетов, которые представлены
двумя сообществами, резко различающимися по составу и количественным
характеристикам. Видовое богатство макромицетов топей представлено 15-ю видами.
Сосново-кустарничково-сфагновые сообщества характеризуются более высоким видовым
богатством (50 видов).
8. Установлено, что для достаточно полного выявления видового богатства
макромицетов в экосистемах верховых сфагновых болот, необходимая учетная площадь
составляет для сосново-кустарничково-сфагновых сообществ не менее 300 м2, для осоковошейхцериево-сфагновых топей – 200 м2. Для выявления видового богатства грибов на
листовом опаде кустарничка (Andromeda polifolia), необходимая величина пробы составляет
300 листьев.
9. Показано, что применение критериев IUCN не дает возможность присвоить
охранный статус ни одному из видов макромицетов верховых болот в пределах ХМАО.
Однако, исходя из экологических особенностей видов, данных Красных книг других
регионов России и зарубежных стран и итогов собственных исследований, выделено 8 видов
92
редких макромицетов, приуроченных к местообитаниям верховых болот, рекомендуемых для
рассмотрения в ходе природоохранных мероприятий.
93
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арефьев, С.П. Дереворазрушающие грибы / С.П. Арефьев // Природный комплекс
парка «Нумто»; под ред. Э.И. Валеева, Д.В. Московченко, С.П. Арефьев. – Новосибирск:
Наука, 2008. – С. 112-126.
Арефьев, С.П. О системном подходе к охране редких видов грибов / С.П. Арефьев //
Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. –2008. –№ 8. –С. 3-14.
Бардунов, Л.В. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Л.В.
Бардунов, В.С. Новиков. –Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2008. –855 с.
Васин, А.М. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа – Югры / А.М.
Васин, А.Л. Васина. – Екатеринбург: Издательство Баско, 2013. – 460 с.
Голубцова, Ю.И. Аскомицеты болот новгород-северского полесья украины / Ю.И.
Голубцова // Микология и Фитопатология. – 2005. – Т. 39. – № 6. – С. 29-38.
Доклад об экологической ситуации в ХМАО - Югре в 2012 году. – Ханты-Мансийск:
ООО "Печатное дело", 2013. –176 с.
Звягина, Е.А. Предварительные сведения о видовом составе макромицетов в бассейне
р. Салым / Е.А. Звягина // Северный регион: наука, образование, культура. Научный
культурно-просветительский журнал. – 2008. – Т. 2. – № 18. – С. 23-30.
Звягина, Е.А. Новые находки редких и охраняемых видов макромицетов в ХантыМансийском округе / Е.А. Звягина // Динамика окружающей среды и глобальные изменения
климата. – 2012. – Т. 3. – № 5. – EDССrar0004.
Звягина, Е.А. Разнообразие грибов рода Suillus s.l. в заповеднике «Юганский» / Е.А.
Звягина, А.С. Байкалова, А.С. Кондрашов, Т.Ы. Джеймс // Экология и природопользование в
Югре: материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры
экологии СурГУ (Сургут, 16-17 октября 2009 г.); под ред. О.К. Филатова О.К. – Сургут:
Издательский центр СурГУ, 2009. – С. 34-35.
Звягина, Е.А. Макромицеты заповедника «Юганский» / Е.А. Звягина, А.С. Байкалова,
И.А. Горбунова // Микология и фитопатология. – 2007. – Т. 1. –С. 29-40.
Иванов, К.Е., Болота Западной Сибири их строение и гидрологический режим / К.Е.
Иванов, С.М. Новиков. – Л.: Гидрометеоиздат, 1976. – 446 с.
Ильина, Е.И. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина, Е.И.
Лапшина, Н.Н. Лавренко, Л.И. Мельцер, Е.А. Романова, Б.А. Богоявленский, В.Д. Махно. . –
Новосибирск: Наука, 1985. – 251 с.
94
Карпенко, Е.К. Шляпочные грибы мезотрофных болот северо-востока Левобережной
Украины / Е.К. Карпенко // VIII съезд Украинского ботанического общества: Тезисы
докладов. – Киев: Наукова Думка, 1987. – С. 75-85.
Карпенко, Е.К. Новi для Украiнськоi РСР види шапинковых грибiв / Е.К. Карпенко //
Український Ботанічний Журнал. – 1988. – Т. 45. – № 1. – С. 54-56.
Кац, Н.Я. Болота земного шара / Н.Я. Кац. – Москва: Изд-во “Наука”, 1971. – 295 с.
Клепцова, И.Е. Эмиссия метана из рямов и гряд средней тайги Западной Сибири / И.Е.
Клепцова, М.В. Глаголев, И.В. Филиппов, Ш.Ш. Максютов // Динамика окружающей среды
и глобальные изменения климата. – 2010. – Т. 1. – № 1. – С. 63-72.
Лапшина, Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири / Е.Д. Лапшина. – Томск:
Изд-во Том. ун-та, 2004. – 296 с.
Лапшина, Е.Д. Растительность болот юго-востока Западной Сибири / Е.Д. Лапшина. –
Новосибирск: Редакционно-издательский центр НГУ, 2010. – 186 с.
Лапшина, Е.Д. Видовое разнообразие напочвенных лишайников в растительном
покрове верховых болот левобережных террас нижнего Иртыша / Е.Д. Лапшина, В.А. Конева
// Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. – 2010. – Т. 1. – № 1. – С.
1-6.
Лисс, О.Л. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О.Л.
Лисс, Л.И. Абрамова, Н.А. Аветов, Н.А. Березина, Л.И. Инишева, Т.В. Курнишкова, З.А.
Слука, Т.Ю. Толпышева, Н.К. Шведчикова. –Тула: Гриф и К, 2001. – 584 с.
Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А.
Мухин. –Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. – 232 с.
Мухин, В.А. Охраняемые виды грибов Уральского федерального округа / В.А. Мухин,
С.П. Арефьев // Микология и фитопатология. – Т. 40. – № 3. – С. 231-235.
Плотников, В.В. Экология Ханты-Мансийского автономного округа / В.В. Плотников. –
Тюмень: СофтДизайн, 1997. – 312 с.
Придюк, М.П. Рідкісні вищі базидіоміцети із сфагнових боліт Житомирського Полісся /
М.П. Придюк, О.О. Орлов // Украинский ботанический журнал. – 2003. – Т. 60. – № 5. – С.
501-509.
Сирин, А.А., Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации / А.А. Сирин,
Т.Ю. Минаева. – М.: ГЕОС, 2001. – 190 с.
Ставишенко, И.В. Охранный статус редких видов ксилотрофных базидиомицетов
среднетаежного Приобья / И.В. Ставишенко // Механизмы поддержания биологического
разнообразия: материалы конференции; под ред. Е.Л. Воробейчик. – Екатеринбург:
Екатеринбург, 1995. – С. 140-142.
95
Ставишенко, И.В. Критерии выделения редких видов ксилотрофных макромицетов
среднетаежного Приобья / И.В. Ставишенко // Проблемы региональной Красной книги:
Межведомств. сб. науч. тр.; под ред. С.Л. Есюнина и др. – Пермь: Перм. гос. ун-т, 1997. – С.
34-36.
Ставишенко, И.В. Трансформация лесных сообществ ксилотрофных грибов под
воздействием НГД / И.В. Ставишенко // Деградация и демутация лесных экосистем в
условиях нефтегазодобычи; под ред. С.В. Залесов и др. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн.
ун-т, 2002. – Т. 1. – № 1. – С. 278-338.
Ставишенко, И.В. Ксилотрофные макромицеты южной части территории Заповедноприродного парка «Сибирские Увалы» / И.В. Ставишенко // Экологические исследования
восточной части Сибирских Увалов: сборник научных трудов Заповедно-природного парка
«Сибирские Увалы». – 2003. – Т. 2. – С. 26-35.
Ставишенко, И.В. Апробация методов микологического мониторинга в лесных
экосистемах природного парка «Кондинские озера» / И.В. Ставишенко // Состояние и
перспективы заповедного дела в Уральском федеральном округе: материалы
межрегиональной научно-практической конференции; под ред. А.М. Васин А.М. – ХантыМансийск: Полиграфист, 2007а. – С. 204-208.
Ставишенко, И.В. Афиллофороидные грибы природного парка «Кондинские озера»
(Зап. Сибирь) // Микология и фитопатология. – 2007б. – Т. 41. – № 2. – С. 152-163.
Ставишенко, И.В. Материалы к видовому разнообразию афиллофороидных грибов
заповедника «Малая Сосьва» // Биологические реcурсы и природопользование. – 2007в. – Т.
10. – С. 116-127.
Ставишенко, И.В. Паразитические и полупаразитические бизадиальные грибы
природного парка «Самаровский Чугас» // Вестн. Моск. Гос. Ун-та леса. – 2008. – Т. 3. – №
60. С. 79-84.
Ставишенко, И.В. Флора и фауна природного парка «Самаровский чугас»:
Ксилотрофные базидиальные грибы / И.В. Ставишенко, С.В. Залесов. – Екатеринбург: Урал.
гос. лесотехн. ун-т, 2008. – 104 с.
Ставишенко, И.В. Ксилотрофные макромицеты Юганского заповедника / И.В.
Ставишенко, В.А. Мухин. – Екатеринбург: изд-во, 2002. – 175 с.
Трясцин, В.Г. Климат Ханты-Мансийска и его окрестностей / В.Г. Трясцин // География
и экология города Ханты-Мансийска и его природного окружения; под ред. В.И. Булатов. –
Ханты-Мансийск: Издательство ОАО «Информационно-издательский центр», 2007. – C. 3449.
96
Фефелов, К.А. Миксомицеты заповедно-природного парка «Сибирские увалы» / К.А.
Фефелов // Экологические исследования восточной части Сибирских Увалов: сборник
научных трудов заповедно-природного парка «Сибирские Увалы». – 2002. – Т. 1. – С. 93-103.
Фефелов, К.А. Миксомицеты заповедника «Малая Сосьва» // Биологические резурсы и
природопользование. – 2007. – Т. 10. – С. 128-133.
Филиппов, И.В. Типы болотных микроландшафтов озерно-болотных систем Среднего
Приобья / И.В. Филиппов, Е.Д. Лапшина // Динамика окружающий среды и глобальные
изменения климата: Сборник научных трудов кафедры ЮНЕСКО Югорского
государственного университета. – 2008. – Т. 1. – С. 122-131.
Филиппова, Н.В. К изучению макромицетов болот лесной зоны Западной Сибири //
Современная микология в России. Том 2. Материалы 2-го съезда микологов России; под ред.
Ю.Т. Дьяков. – М.: Национальная академия микологии, 2008. – С. 93-94.
Филиппова, Н.В. К изучению микоценоза болот: некоторые данные о болотных микрои макромицетах // Динамика окружающий среды и глобальные изменения климата: Сборник
научных трудов кафедры ЮНЕСКО Югорского государственного университета. – 2008. – Т.
1. – С. 141-156.
Филиппова, Н.В. Макромицеты олиготрофных болот на территории природного парка
«Кондинские озера» / Н.В. Филиппова // Историко-культурное и природное наследие как
фактор развития территории: материалы Всероссийской научно-практической конференции.
– Советский: "Советская типография", 2009. – С. 138-142.
Филиппова, Н.В. Микоценоз олиготрофных болот Югры (блок видов, изучаемый
методом сбора плодовых тел) / Н.В. Филиппова // Экология и природопользование в Югре:
материалы научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии
СорГУ (Сургут, 16-17 октября 2009 г.); под ред. О.Е. Филатова и др. – Сургут: Издательский
цинтр СурГУ, 2009. – С. 34-35.
Филиппова, Н.В. Роль микологического гербария в изучении микофлоры болот
Западной Сибири / Н.В. Филиппова, Е.Д. Лапшина // Западно-Сибирские торфяники и цикл
углерода: прошлое и настоящее; под ред. С.Э. Вомперский. – Новосибирск: изд-во НГУ,
2008. – C. 81-83.
Филиппова, Н.В. Предварительный список грибов и миксомицетов ХантыМансийского Автономного Округа (подготовлен к XI рабочему совещанию Комиссии по
изучению макромицетов Русского Ботанического Общества, 17-23 августа 2010 года) / Н.В.
Филиппова. – Ханты-Мансийск: Югорский Государственный Университет, 2010. – 28 с.
97
Филиппова, Н.В. К изучению сообществ грибов верховых болот таежной зоны
Западной Сибири: 1. Макромицеты / Н.В. Филиппова // Микология и Фитопатология. – 2014.
– Т. 48. – Вып. 6. – С. 46-52.
Филиппова, Н.В. К изучению сообществ грибов верховых болот таежной зоны
Западной Сибири: 2. Микромицеты на опаде болотных растений / Н.В. Филиппова //
Микология и Фитопатология. – 2015. – Т. 48. – Вып. 3. – С. 164-172.
Филиппова, Н.В. ПрО грибы в Югре. Научно-популярные рассказы о микологических
экскурсиях и иллюстрированная энциклопедия грибов [Электронный ресурс] / Н.В.
Филиппова, Ю.И. Гордеев, Е.А. Звягина, А.С. Байкалова. – Ханты-Мансийск: Югорский
государственный университет, 2010. – 1 электрон. опт. диск (CD-ROM)
Ширяев, А.Г. Клавариоидные базидиомицеты (Clavariaceae s.l.) заповедно-природного
парка «Сибирские Увалы» / А.Г. Ширяев // Экологические исследования восточной части
Сибирских Увалов: сборник научных трудов заповедно-природного парка «Сибирские
Увалы». – 2002. – № 1. – С. 69-79.
Ячевский, А.А. Основы микологии / А.А. Ячевский. – М-Л.: Гос. изд-во колхозной и
совхозной лит.-ры, 1933. – 1036 с.
Arnolds, E. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands in
Drenthe, the Netherlands. Part 1. Introduction and Synecology / E. Arnolds. – Vaduz: Cramer,
1981. – 407 p.
Arnolds, E. Ecology and coenology of macrofungi in grasslands and moist heathlands in
Drenthe, the Netherlands. Part 2. Autecology. Part 3. Taxonomy / E. Arnolds. – Vaduz: Cramer,
1982. – 510 p.
Arnolds, E. The changing macromycete flora in the Netherlands / E. Arnolds // Transactions
of the British Mycological Society. – 1988. – V. 90. – № 3. – P. 391-406.
Arnolds, E. The analysis and classification of fungal communities with special reference to
macrofungi / E. Arnolds // Fungi in vegetation science Handbook of vegetation science; ed. W.
Winterhoff W. – Netherlands: Springer, 1992. – P. 7-47.
Arnolds, E. The future of fungi in Europe: threats, conservation and management / E. Arnolds
// Fungal conservation: issues and solutions; ed. D. Moore. – Cambridge: Cambridge University
Press, 2001. – P. 64-80.
Baral, H.-O. Iodine reaction in Ascomycetes: why is Lugol’s solution superior to Melzer’s
reagent? [Electronic resource] / H.O. Baral. – 1999.
[ http://www.gbif-mycology.de/HostedSites/Baral/IodineReaction.htm]
Barr, M.E. The Venturiaceae in North America / M.E. Barr // Canadian Journal of Botany –
1968. – V. 46. – № 6. – P. 799-864.
98
Barr, M.E. A Classification of Loculoascomycetes / M.E. Barr // Mycologia. – 1979. – V. 71.
–№ 5. – P. 935-957.
Begon, M. Ecology: from individuals to ecosystems / M. Begon, C.R. Townsend, J.L. Harper.
– Malden: Blackwell Pub, 2006. – 738 p.
Bidartondo, M.I. Fungal diversity in molecular terms: profiling, identification, and
quantification in the environment / M.I. Bidartondo, M. Gardes // The Fungal community: its
organization and role in the ecosystem; eds. Dighton et al. – Boca Raton: Taylor & Francis, 2009. –
P. 215-240.
Borcard, D. Numerical ecology with R / D. Borcard, F. Gillet, P. Legendre. – New York:
Springer, 2011. – 306 p.
Breitenbach, J. Fungi of Switzerland: a contribution to the knowledge of the fungal flora of
Switzerland. Volume 3: Boletes and Agarics: Strobilomycetaceae and Boletaceae, Paxillaceae,
Gomphidiaceae, Hygrophoraceae, Tricholomataceae, Polyporaceae (lamellate) / J. Breitenbach, F.
Kränzlin, V.L. Waters, J.F. Waters. – Luzern: Edition Mykologia, 1991. – 364 p.
Breitenbach, J. Fungi of Switzerland: a contribution to the knowledge of the fungal flora of
Switzerland. Volume 4: Agarics: Entolomataceae, Pluteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae,
Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae / J. Breitenbach, F. Kränzlin. – Lucerne: Edition
Mykologia, 1995. – 368 p.
Breitenbach, J. Fungi of Switzerland: a contribution to the knowledge of the fungal flora of
Switzerland. Volume 5: Corinariaceae / J.J. Breitenbach, F. Kränzlin, V.L. Waters, J.F. Waters. –
Lucerne: Edition Mykologia, 2000. – 338 p.
Breitenbach, J. Fungi of Switzerland: a contribution to the knowledge of the fungal flora of
Switzerland. Volume 2: Heterobasidiomycetes (jelly fungi), Aphyllophorales (non-gilled fungi),
Gasteromycetes (puffballs) / J.J. Breitenbach, F. Kränzlin, V.L. Waters, J.F. Waters. – Lucerne:
Edition Mykologia, 1986. – 412 p.
Breitenbach, J. Fungi of Switzerland : a contribution to the knowledge of the fungal flora of
Switzerland. Volume 1: Ascomycetes / J.J. Breitenbach, F. Kränzlin, V.L. Waters, J.F. Waters. –
Lucerne: Edition Mykologia, 1984. – 310 p.
Buckland, S.T. Biodiversity monitoring: the relevance of detectability / S.T. Buckland, A.C.
Studeny, A.E. Magurran, S.E. Newson // Biological diversity: frontiers in measurement and
assessment; ed. A. Magurran. – New York: Oxford University Press, 2001. – P. 25-38.
Bunyard, B.A. New North American records for Ascocoryne turficola (Ascomycota:
Helotiales) / B.A. Bunyard, Z. Wang, D. Malloch, S. Clayden, A. Voitk // Fungi. – 2008 – V. 1. –
№ 2. – P. 23-31.
99
Candusso, M. Hygrophorus s.l. / M. Candusso. – Alassio, Savona: Libreria Basso, 1997. –
784 p.
Chinan, V. Macrofungi from "Gradinita" peat bog (Eastern Carpathians, Romania) / V.
Chinan // Analele ştiinţifice ale Universităţii „Al. I. Cuza” Iaşi. – 2011. – V. LVII. – № 1. – P. 3540.
Chinan, V. The importance of wooded peat bogs from suceava county (Eastern Carpathians)
in conservation of lignicolous macromycetes / V. Chinan, C. Tanase // Plant's health. Special
edition. – 2009. – P. 7-11.
Clémençon, H. Methods for working with macrofungi laboratory cultivation and preparation
of larger fungi for light microscopy / H. Clémençon. – Eching: IHW-Verlag, 2009. – 88 p.
Colwell, R.K. Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction,
extrapolation and comparison of assemblages / R.K. Colwell, A. Chao, N.J. Gotelli, S.Y. Lin, C.X.
Mao, R.L. Chazdon, J.T. Longino // J Plant Ecol. – 2012. – V 5. – № 1. – P. 3-21.
Dahlberg, A. Developing a comprehensive strategy for fungal conservation in Europe: current
status and future needs / A. Dahlberg, D.R. Genney , J. Heilmann-Clausen // Fungal Ecology. –
2010. – V. 3. – № 2. – P. 50-64.
Dahlberg, A. Applying IUCN red-listing criteria for assessing and reporting on the
conservation status of fungal species / A. Dahlberg, G.M. Mueller // Fungal Ecology. – 2011. – V.
4. – № 2. – P. 147-162.
Dennis, R.W.G. British ascomycetes / R.W.G. Dennis. – Lehre: Cramer, 1968. – 455 p.
Dennis, R.W.G. New or Interesting British Microfungi / R.W.G. Dennis // Kew Bulletin. –
1971. – V. 25. – № 2. – P. 335.
Dighton, J. Fungi in ecosystem processes / J. Dighton. – New York: M. Dekker, 2003. –
456 p.
Dighton, J. The Fungal community: its organization and role in the ecosystem / J. Dighton,
J.F. White, P. Oudemans. – Boca Raton, FL: Taylor & Francis, 2005. – 976 p.
Elborne, S.A. Arrhenia Fr. / S.A. Elborne // Funga Nordica; eds. H. Knudsen, J. Vesterholt. –
Copenhagen: Nordsvamp, 2008. – P. 226-234.
Elger, K. INTERACT 2012: INTERACT Station catalogue / K. Elger, T. Opel, E. ToppJørgensen, M. Rasch. – Denmark: DCE - Danish Centre for Enviroment and Energy, Aarhus
University, 2012. – 192 p.
Ellis, M.B. Dematiaceous hyphomycetes / M.B. Ellis. – Kew: Commonwealth Mycological
Institute, 1971. – 608 p.
Ellis, M.B. Microfungi on land plants: an identification handbook / M.B. Ellis, J.P. Ellis. –
Slough: RP Richmond Publ., 1997. – 869 p.
100
Emmett, E.E. Mycena (Pers.) Roussel / E.E. Emmett, A.Arosen, T.Læssøe, A. Elborne //
Funga Nordica; eds. H. Knudsen H., J. Vesterholt J. – Copenhagen: Nordsvamp, 1998. – P. 352387.
Farr, D.F. Fungal Databases, Systematic Mycology and Microbiology Laboratory, ARS,
USDA [Electronic resource] / Farr D.F., Rossman A.Y. –2013. [http://nt.arsgrin.gov/fungaldatabases]
Favre, J. Les associations fongiques des hauts-marais jurassiens et de quelques regions
voisines / J. Favre. – Bern: Kommissionsverlag Buchdruckerei Buchler & Co., 1948. – 228 p.
Filippova, N.V. Discomycetes from plant, leave and sphagnum litter in ombrotrophic bog
(West Siberia) / N.V. Filippova // Environmental dynamics and global climate change. – 2012. – V.
3. – № 1. – EDCCrar0003.
Filippova, N.V. Notes on the ecology of Ascocoryne turficola (Ascomycota: Helotiales) in
West Siberia / N.V. Filippova, T.M. Bulyonkova // Environmental dynamics and global climate
change. – 2013. – V. 4. – № 2 (8). – EDCCrar0006.
Filippova, N.V. Notes on the phenology of fungi in ombrotrophic bog / N.V. Filippova, A.
Mourgues, F. Philippe // Environmental dynamics and global climate change. – 2014. – V. 9. –
№.1. – EDCCrar0008.
Filippova, N.V. Larger fungi of ombrotrophic bogs in West Siberia / N.V. Filippova, M.N.
Thormann // Mires and Peat. – 2014. – V. 14. – Article 08. – P. 1-22.
Filippova, N.V. On the phenology of larger fungi in raised bogs: first year permanent plots
monitoring results / N.V. Filippova, M.N. Thormann // Биоразнообразие и экология грибов и
грибоподобных организмов Северной Евразии: материалы Всерос. конф. с международ.
участием. Екатеринбург, 20-24 апреля 2015 г.; под ред. В.А. Мухин. – Екатеринбург: изд-во
Урал. eн-та, 2015. – С. 302-306.
Filippova, N.V. The fungal consortium of Andromeda polifolia in bog habitats / N.V.
Filippova, M.N. Thormann // Mires and Peat. – 2015. – V. 16. – Article 07. – P. 1-29.
Filippova, N.V. Wood decay community of raised bogs in West Siberia / N.V. Filippova, I.V.
Zmitrovich // Environmental dynamics and global climate change. – 2013. – V. 4. – № 1 (7). –
EDCCrar0007.
Filippova, N.V. Ascocoryne turficola (Boud.) Korf records from West Siberia / N.V.
Filippova, E.A. Zvyagina, T.M. Bulyonkova // Fungi. – 2013. – V. 6. – № 3. – P. 26-30.
Filippova N.V. The fungal community in bogs as determined using direct observation method
/ N.V. Filippova // Болота Северной Европы: разнообразие, динамика и рациональное
использование. Международный симпозиум (Петрозаводск, 2-5 сентября 2015 г.): Тез. Докл.
– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. – 2015. – С. 86-87.
101
Geesteranus, R.A.M. Mycenas of the Northern Hemisphere. II. Conspectus of the Mycenas of
the Northern Hemisphere / R.A.M. Geesteranus. – Amsterdam; New York: North-Holland, 1992. –
493 p.
Gilbert, D. Microbial diversity in Sphagnum peatlands / D. Gilbert, E.A.D. Mitchell //
Developments in Earth Surface Processes; eds. I.P. Martini, A. M. Cortizas, W. Chesworth. –
Elsevier, 2006. – P. 287-318.
Golovchenko, A. Abundance, biomass, structure, and activity of the microbial complexes of
minerotrophic and ombrotrophic peatlands / A. Golovchenko, E. Tikhonova, D. Zvyagintsev //
Microbiology. – 2007. – V. 76. – № 5. – P. 630-637.
Golovchenko, A.V. The Structure of the micromycete complexes of oligotrophic peat deposits
in the southern taiga subzone of West Siberia / A.V. Golovchenko, T.A. Semenova, A.V.
Polyakova, L.I. Inisheva // Microbiology. – 2002. – V. 71. – № 5. – P. 575-581.
Gotelli, N.J. Estimating species richness / N.J. Gotelli, R.K. Colwell // Biological diversity:
frontiers in measurement and assessment; ed. A. Magurran A. – Oxford; New York: Oxford
University Press, 2011. – P. 39-54.
Hansen, L. Nordic Macromycetes. V. 1. Ascomycete / L. Hansen, H. Knudsen. –
Copenhagen: Nordsvamp, 2000. – 309 p.
Hansen, L. Nordic Macromycetes. V. 3. Heterobasidioid, Aphyllophoroid and
Gastromycetoid basidiomycetes / L. Hansen, H. Knudsen. – Copenhagen: Nordsvamp, 1997. –
444 p.
Hansen, L. Nordic Macromycetes. V. 2. Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales / L.
Hansen, H. Knudsen, H. Dissing. – Copenhagen: Nordsvamp, 1992. – 474 p.
Hawksworth, D.L. Mycologist’s handbook : an introduction to the principles of taxonomy and
nomenclature in the fungi and lichens / D.L. Hawksworth. – Kew: Commonwealth Mycological
Institute, 1974. – 231 p.
Hawksworth, D.L. Fungal communities: their diversity and distribution / D.L. Hawksworth,
G.M. Mueller // The Fungal community: its organization and role in the ecosystem. Boca Raton,
FL: Taylor & Francis, 2005. – P. 27-60.
Hjortstam, K. The Corticiaceae of North Europe / K. Hjortstam, K.H. Larsson, L. Ryvarden. –
Oslo: Fungiflora, 1973-1987. – 800 p.
Holec, J. Červený seznam hub (makromycetů) České republiky / J. Holec, M. Biran // Příroda.
– 2006. – V. 24. – P. 1-282.
Huhtinen, S. A monograph of Hyaloscypha and allied genera / S. Huhtinen // Karstenia. –
1990. – V. 29. – P. 45-252.
102
Jacquemart, A.L. Andromeda polifolia L. / A.L. Jacquemart // Journal of Ecology. – 1998. –
V. 86. – № 3. – P. 527-541.
Kalamees, K. The composition and seasonal dynamics of fungal cover on peat soils / K.
Kalamees // Peatland ecosystems. Researchers into the plant cover of Estonian bogs and their
productivity. – Tallin: Valgus, 1982. – P. 12-29.
Kalamees, K. 1982. A list of higher fungi of Estonian peatlands / K. Kalamees, A. Raitviir //
Peatland ecosystems. Researchers into the plant cover of Estonian bogs and their productivity. –
Tallin: Valgus, 1982. – P. 30-33.
Kamal, S., Peatland Microbiology / S. Kamal, A. Varma // Microbiology of Extreme Soils.
Berlin: Springer, 2008. – P. 177-203.
Karasch, P. Rote Liste gefährdeter Großpilze Bayerns / P. Karasch, C. Hahn. –Augsburg:
Bayerisches Landesamt für Umwelt, 2009. – 108 p.
Kirk, P.M. Ainsworth & Bisby’s dictionary of the fungi / P.M. Kirk, P.F. Cannon, D. Minter,
J.A. Stalpers. – Wallingford, Oxon, UK: CABI, 2008. – 771 p.
Kis-Papo, T. Marine Fungal Communities / T. Kis-Papo // The Fungal community: its
organization and role in the ecosystem. Boca Raton, FL: Taylor & Francis, 2005. – P. 61-92.
Knudsen, H. Funga Nordica: agaricoid, boletoid and cyphelloid genera / Knudsen H.,
Vesterholt J. – Copenhagen: Nordsvamp, 2008. – 965 p.
Kornerup, A. Methuen handbook of colour / A. Kornerup, J.H. Wanscher. – London: E.
Methuen Ltd., 1978. – 252 p.
Baral, H.O. Vital versus herbarium taxonomy: morphological differences between living and
dead cells of ascomycetes, and their taxonomic implications / H.O. Baral // Mycotaxon. – V. XLIV.
– № 2. – P. 333-390.
Kubicka, J. Omphalina cincta Favre - kalichovcka blatni v Tatrach / J. Kubicka // Ceska
Mykologie. – 1976. – V. 10. – P. 159-161.
Kucera, V. Geoglossaceous fungi in Slovakia III. The genus Geoglossum / V. Kucera, P.
Lizon // Biologia. – 2012. – V. 67. – № 4. – P. 654-658.
Kuyper, T.W. Omphalina / Kuyper T.W. // Flora Agaricina Neerlandica; ed. C. Bas. –
Rotterdam: Balkema, 1995. – P. 78-88.
Lange, M. Macromycetes: part III. Ecological and plant geographical studies / M. Lange //
The botanical expedition to West Greenland 1946. – Kobenhavn: C.A. Reitzels forlag, 1948а. – 121
p.
Lange, M. The agarics of Maglemose: a study in the ecology of the agarics / Lange. –
Copenhagen: Munksgaard, 1948б. – 141 p.
103
Lodge, J. Terrestrial and lignicolous macrofungi / D.J. Lodge, J.F. Ammirati, T.E. O’Dell,
G.M. Mueller, S.M. Huhndorf, C.J. Wang, D.L. Czederpiltz // Biodiversity of fungi. Inventory and
monitoring methods; eds. G.M. Mueller et al. – Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press,
2004. – P. 127-172.
Magurran, A.E. Measuring biological diversity / A.E. Magurran. – Malden: Blackwell Pub.,
2004. – 256 p.
Minter, D.W. Fungi of Ukraine, Rhytismatales [Electronic resource] / Minter D.W. – Surrey:
CABI Bioscience, 1994. [http://www.cybertruffle.org.uk/papers/rhytukra/]
Minter, D.W. IMI descriptions of fungi and bacteria / D.W. Minter // Mycopathologia. –
1996. – V. 136. – № 3. – P. 147-185.
Moore, T. Decomposition in Boreal Peatlands / T. Moore, N. Basiliko // Boreal Peatland
Ecosystems Ecological Studies; eds. R.K. Wieder, D.H. Vitt. – Berlin: Springer, 2006. – P. 125143.
Morris, S.J. Linking function between scales of resolution / S.J. Morris, G.P. Robertson // The
Fungal community: its organization and role in the ecosystem; eds. Dighton et al. – Boca Raton,
FL: Taylor & Francis, 2005. – P.13-26.
Mueller, G.M. Recommended protocols for sampling macrofungi / G.M. Mueller, J.P. Schmit,
S.M. Huhndorf, L. Ryvarden, T.E. O'Dell, D.J. Lodge, P. Leacock, M. Mata, L. Umana, Q. Wu,
D.L. Czederpiltz // Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods; eds. G.M. Mueller
G.M. et al. – Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press, 2004. – P. 168-172.
Mueller, G.M. Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods / G.M. Mueller, G.F.
Bills, M.S. Foster. – Amsterdam; Boston: Elsevier Academic Press, 2004. – 777 p.
Noordeloos, M.E. Entoloma s.l. / M.E. Noordeloos. – Saronno: Giovanna Biella, 1992. – 760
p.
Noordeloos, M.E. Entoloma (Fr.) P.Kumm / M.E. Noordeloos // Funga Nordica; eds. H.
Knudsen, J. Vesterholt. – Copenhagen: Nordsvamp, 2008. – P. 433-491.
Ohenoja, E. Geoglossaceae / E. Ohenoja // Nordic macromycetes; eds. L. Handen, H.
Knudsen. –Copenhagen: Nordsvamp, 2000. – P. 177-183.
Peregon, A. An image-based inventory of the spatial structure of West Siberian wetlands / A.
Peregon, S. Maksyutov, Y. Yamagata // Environmental Research Letters. – 2009. – V. 4. – № 4. –
P. 045014 (6 pp).
Pilat, A. Houby Ceskoslovenska ve svem ziivotnim prostredi (Fungi of Czechoslovakia in
their environment) / A. Pilat. – Praha, 1969. – 267 p.
Raitviir, A. Revised synopsis of the Hyaloscyphaceae / A. Raitviir. – Tartu: Estonian
Agricultural University, 2004. – 133 p.
104
Redhead, S.A. Omphalina brevibasidiata / S.A. Redhead // Fungi Canadenses. – 1985. – №.
294.
Remler, P. Ascomyceten auf Ericaceen in den Ostalpen / P. Remler. –Vaduz: J. Cramer, 1979.
– 321 p.
Rice, A.V. In vitro decomposition of Sphagnum by some microfungi resembles white rot of
wood / A.V. Rice, A. Tsuneda, R.S. Currah // FEMS Microbiology Ecology. – 2006. – V. 56. – №
3. –P. 372-382.
Roberts, C. Macrofungi from six habitats over five years in Clayoquot Sound, Vancouver
Island / C. Roberts, O. Ceska, P. Kroeger, B. Kendrick // Canadian Journal of Botany. –2004. –V.
82. –№ 10. –P. 1518-1538.
Robertson, S.J. Ectomycorrhizal fungal communities of black spruce differ between wetland
and upland forests / S.J. Robertson, L.E. Tackaberry, K.N. Egger, H.B. Massicotte // Canadian
Journal of Forest Research. – 2006. – V. 36. – № 4. – P. 972–985.
Salo, K. Mushroons and mushroom yield on transitional peatlands in Central Finland / K.
Salo // Ann. Bot. Fenn. – 1979. – V. 16. – P. 181-192.
Salo, K. The composition and structure of macrofungus communities in boreal upland type
forests and peatlands in North Karelia, Finland / K. Salo // Karstenia. – 1993. – V. 33. – P. 61-99.
Schmit, J.P. Classical methods and modern analysis for studying fungal diversity / J.P.
Schmit, D.J. Lodge // The Fungal community: its organization and role in the ecosystem; eds.
Dighton et al. – Boca Raton, FL: Taylor & Francis, 2005. – P. 193-214.
Sherwood, M.A. Taxonomic studies in the Phacidiales: the genus Coccomyces
(Rhytismataceae) / M.A. Sherwood // Occasional papers of the Farlow Herbarium of cryptogamic
botany. – V. 15. – Cambridge: Harvard University, 1980. – 120 с.
Sogonov, M.V. Leaf-inhabiting genera of the Gnomoniaceae, Diaporthales / M.V. Sogonov,
L.A. Castlebury, A.Y. Rossman, L.C. Mejía, J.F. White // Studies in Mycology. – 2008. – V. 62. –
№ 1. – P. 1-77.
Stasinska, M. Macrofungi of raised and transitional bogs of Pomeriania / M. Stasinska //
Monographiae Botanicae. – 2011. – V. 101. – С. 1-142.
Svetasheva, T. Some approaches to fungal conservation in Russia / T. Svetasheva // Third
international congress on fungal conservation. Programme and abstracts; eds. M. Isiloglu et al. –
International Society for Fungal Conservation, 2013. – P. 17-18.
Tanase, C. Macromycetes found in oligotrophe swamps located in the Dornelor depression
(Eastern Carpathians) / C. Tanase // Studii si Cercetari. – 2000. – V. 5. – P. 17-22.
105
The online auction color chart: the new language of color for buyers and sellers [Electronic
resource]. – The Online Auction Color Chart Company, 2004. – 12 p.
[www.OnlineAuctionColorChart.com]
Thormann, M.N. The Role of Fungi in Boreal Peatlands / M. Thormann // Boreal Peatland
Ecosystems Ecological Studies; eds. R.K. Wieder et al. – Berlin: Springer, 2006. – P. 101-123.
Thormann, M.N. The mycorrhizal status of the dominant vegetation along a peatland gradient
in southern boreal Alberta, Canada / M. Thormann, R. Currah, S. Bayley // Wetlands. – 1999. – V.
19. – № 2. – P. 438-450.
Thormann, M.N. In vitro decomposition of Sphagnum-derived acrotelm and mesotelm peat
by indigenous and alien basidiomycetous fungi / M.N. Thormann // Mires and Peat. – 2011. – V. 8.
– P. 1-12.
Thormann, M.N. Microcosm tests of the effects of temperature and microbial species number
on the decomposition of Carex aquatilis and Sphagnum fuscum litter from southern boreal
peatlands / M.N. Thormann, S.E. Bayley, R.S. Currah // Can. J. Microbiol. – 2004. – V. 50. – P.
793-802.
Thormann, M.N. The relative ability of fungi from Sphagnum fuscum to decompose selected
carbon substrates / M.N. Thormann, S.E. Bayley, R.S. Currah // Canadian Journal of Microbiology.
– 2002. – V. 48. – № 3. – P. 204-211.
Thormann, M.N. Fungi from peatlands / M.N. Thormann, A.V. Rice // Fungal diversity. –
2007. – V. 24. – P. 241-299.
Vasutova, M. Rare macromycetes from raised bogs in the Hrubý Jeseník Mts. (Czech
Republic) / M. Vasutova, D. Dvorak, M. Beran // Czech Mycology. – 2013. – V. 65. – № 1. – P. 4567.
Vesterholt, J. Psilocybe (Fr.) P.Kumm / J. Vesterholt // Funga Nordica; eds. H. Knudsen, J.
Vesterholt. – Copenhagen: Nordsvamp, 2008. – P. 844-851.
Voitk, A. Omphalina Newsletter / Voitk A. – 2014. – V. 1. – № 4.
Vooren, N. Van. Le clou de la session mycologique fédérale 2011: Ascocoryne turficola
(Helotiales) / N.V. Vooren // Bull. Mycol. Bot. Dauphiné-Savoie. – 2012. – V. 206. – P. 39-46.
Wu, Q. Preparation, preservation, and use of fungal specimens in herbaria / Q. Wu, B. Thiers,
D. Pfister // Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods; eds. G.M. Mueller et al. –
Amsterdam, Boston: Elsevier Academic Press. – 2004. – P. 23-36.
Wurzburger, N. Ectomycorrhizal fungal community structure across a bog-forest ecotone in
southeastern Alaska / N. Wurzburger N., A.S. Hartshorn A.S., R.L. Hendrick R.L. // Mycorrhiza. –
V. 14. – № 6. – P. 383-389.
106
Wynn-Williams, D.D. Simulation of seasonal changes in microbial activity of maritime
Antarctic peat / D.D. Wynn-Williams // Soil Biol. Biochem. – 1982. – № 14. – P. 1-12.
Zak, J.C. Fungal biodiversity patterns / J.C. Zak, M.R. Willig // Biodiversity of fungi.
Inventory and monitoring methods; G.M. Mueller et al. – Amsterdam, Boston: Elsevier Academic
Press, 2004. – P. 49-58.
107
СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА
Рис. 1. Расположение ключевого участка на карте России и положение двух болотных
массивов относительно г. Ханты-Мансийска. Фрагмент космического снимка Landsat.
Рис. 2. Схема расположения учетных площадок для изучения опада Andromeda polifolia.
Фрагмент космического снимка QuickBird на северо-восточную часть болотного массива
Мухрино. Условные обозначения: красные точки – сосново-кустарничково-сфагновые
сообщества, синие токи – осоково-шейхцериево-сфагновые топи, зеленые точки – пушицево
(E. vaginatum)-сфагновые мочажины.
Рис. 3. Схема расположения учетных площадок мониторинга макромицетов. Фрагмент
космического снимка QuickBird на северо-восточную часть болотного массива Мухрино.
Рис. 4. Кривые видового богатства (с 95% доверительным интервалом) сообществ
макромицетов
для
двух
тестовых
площадок.
Условные
обозначения:
Р
–
рям
(микроплощадка №3), Т – топь (микроплощадка №2).
Рис. 5. Кривая видового богатства (с 95% доверительным интервалом) для тестовой пробы
листьев сообщества грибов на Andromeda polifolia (500 листьев).
Рис. 6. Относительное распределение числа видов по традиционным группам.
Рис. 7. Общее число видов грибов на опаде разных болотных растений.
Рис. 8. Видоювое богатство и соотношение разных групп грибов на опаде двенадцати видов
болотных растений.
Рис. 9. Апотеции Micropeziza curvatispora в живом виде на субстрате. А. Вид сверху и сбоку.
B. Два взрослых апотеция. С. Щиток, формирующийся на начальной стадии развития
апотециев. Масштабная линейка = 100 мк.
Рис. 10. Микро-морфологическое строение M. curvatispora. A, В. Аски (в живом виде). С.
Парафизы. D. Основание сумки с ложным крючком. E. Верхушки парафиз, покрытые псевдоэпитецием. F. Апикальный аппарат с эуамилоидным кольцом (окраска IKI). G. Парафизы
(окраска IKI). H. Щиток из радиальных гиф. I. Аскоспоры. Масштабная линейка = 10 мк.
Рис. 11. Кривая видового богатства на опаде Andromeda polifolia построенная на обобщенном
из всех проб массиве данных (4400 листьев).
Рис. 12. Частота встречаемости видов грибов на опаде Andromeda polifolia (виды с
встречаемостью <1% на схеме не показаны).
Рис.13. Кластерная дендрограмма, построенная на основе матрицы сходства методом
Average agglomerative clustering для 15 проб грибов на листьях андромеды. Растительные
сообщества: Р – сосново-кустарничквово-сфагновые рямы, Т – осоково-шейхцериевосфагновые топи, П – пушицево-сфагновые мочажины.
108
Рис. 14. Ординация проб грибов на листьях андромеды с привлечением параметров среды.
УБВ – уровень болотных вод, Дл – высота побегов андромеды, PH – pH, EC –
электропроводимость; растительные сообщества: Р – рямы, П – пушицево-сфагновые
мочажины, Т – осоково-шейхцериево-сфагновые топи.
Рис. 15. Кривые видового богатства построенные по данным всех микроплощадок учета
макромицетов из рямов и топей с экстраполяцией в два раза (показаны средние с 95%
отклонением); точка на кривой – реальное число микроплощадок, на котором построена
экстраполяция.
Рис. 16. Динамика плодоношения макромицетов на верховом болоте по данным мониторинга
плодовых тел: плотность карпофоров.
Рис. 17. Динамика плодоношения макромицетов на верховом болоте по данным мониторинга
плодовых тел: видовое богатство.
Рис. 18. Кластерная дендрограмма, построенная методом Average agglomerative clustering для
данных учетов макромицетов на площадках.
Рис. 19. Редкие виды макромицетов верховых сфагновых болот: 1 – Ascocoryne turficola, 2 –
Geoglossum glabrum, 3 – Entoloma fuscomarginatum, 4 – Hygrocybe cinerella.
Рис. 20. Редкие виды макромицетов верховых сфагновых болот: 1 – Mycena concolor, 2 –
Omphaliaster borealis, 3 – Psilocybe turficola, 4 – Sphagnomphalia brevibasidiata.
109
ПРИЛОЖЕНИЕ
110
Описание коллекционного материала
В приложении приводится описание 750 коллекционных образцов, собранных в ходе
проведенных исследований. Небольшая часть образцов собрана в переходных типах болот и
не анализируется в работе, основная часть вошла в анализ. В столбцах таблиц сообщается
информация:
I – таксономическая принадлежность (вид или таксон выше рангом для образцов,
определение которых на настоящий момент не закончено). Таксоны, где возникли трудности
в отнесении образца к определенному виду, помечены "cf.".
II – номер коллекционных образцов (Фунгарий Югорского государственного
университета, Ханты-Мансийск; в номере всех образцов опущен префикс, например первый
образце в таблице должен быть записан как: YSU-F-04058).
III – дата сбора коллекции.
IV – географическая координата сбора (точность приближенно до 100 м.).
V – растение и субстрат обитания.
VI – растительное сообщество: 1 – заболоченный березово-темнохвойно-сфагновый лес
на краю верхового болота; 2 – кустарничково-пушицево-сфагновое олиготрофное болото; 3 –
кустарничково-сфагновое олиготрофное болото; 4 – осоково-шейхцериево-сфагновая
олиготрофная топь; 5 – сосново-кустарничково-сфагновое олиготрофное болото (рям); 6 –
осоково-сфагновая мезотрофная топь.
Виды расположены по традиционным морфологическим группам в порядке:
агарикоидные, полипороидные, клавариоидные, гетеробазидиоидные и кортициоидные
базидиомицеты; перитециодиные, дискомицеты и анаморфные аскомицеты; миксомицеты и
прочие группы (внутри групп в алфавитном порядке).
I
Amanita porphyria Alb. &
Schwein.
Arrhenia cf. onisca (Fr.: Fr)
Quel.
Arrhenia sphagnicola (Berk.)
Redhead, Lutzoni, Moncalvo
& Vilgalys
Cantharellula umbonata (J.F.
Gmel.) Singer
Collybia cirrhata (Pers.)
Cumm.
II
III
IV
Агарикоидные базидиомицеты
N60.888535,
4058
08.09.2012
E68.689957
N60.894026,
4111
11.09.2012
E68.692575
N60.892632,
4416
07.09.2013
E68.677156
N60.892632,
4398
26.08.2013
E68.677156
N60.889934,
3940
01.09.2012
E68.700686
N60.889934,
3954
02.09.2012
E68.700686
N60.892632,
4377
22.08.2013
E68.677156
N60.889934,
3929
01.09.2012
E68.700686
N61.05733,
3794
21.08.2012
E69.462476
N61.059012,
3863
25.08.2012
E69.466767
V
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
VI
5
5
3
Sphagnum balticum
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Sphagnum sp. и
смешанный опад
Agaricales sp., старая
базидиома
Leccinum sp., старая
базидиома
5
5
1
111
I
Cortinarius armillatus (Fr.)
Fr.
Cortinarius cf. albovariegatus
(Velen.) Melot
Cortinarius cf. bataillei J.
Favre
Cortinarius cf. flexipes (Pers.)
Fr.
Cortinarius cf. flos-paludis
Melot
II
III
4415
05.09.2013
3988
01.09.2012
3820
22.08.2012
3848
24.08.2012
3938
01.09.2012
3948
01.09.2012
3986
01.09.2012
3984
02.09.2012
4040
07.09.2012
4092
09.09.2012
4396
24.08.2013
3951
01.09.2012
3957
02.09.2012
4044
07.09.2012
4090
09.09.2012
4410
02.09.2013
3765
15.08.2012
3802
21.08.2012
3818
22.08.2012
3842
24.08.2012
4091
09.09.2012
4376
22.08.2013
3836
24.08.2012
3950
01.09.2012
3989
01.09.2012
3985
02.09.2012
3961
02.09.2012
IV
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892773,
E68.674893
N61.066591,
E69.457326
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N61.066591,
E69.457326
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.059199,
E69.460502
N61.05733,
E69.462476
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.059158,
E69.459
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892773,
E68.674893
V
Agaricales sp., старая
базидиома
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
VI
3
5
5
5
5
5
5
5
5
5
3
5
5
5
5
3
5
5
5
5
5
3
5
5
5
5
5
112
I
Cortinarius cf. obtusus (Fr.)
Fr.
Cortinarius cf. vibratilis (Fr.:
Fr.) Fr.
Cortinarius huronensis
Ammirati & A.H. Sm.
II
III
4378
22.08.2013
3987
01.09.2012
3968
02.09.2012
3969
02.09.2012
3974
02.09.2012
3976
02.09.2012
3979
02.09.2012
3980
02.09.2012
3963
02.09.2012
3966
02.09.2012
3967
02.09.2012
4093
09.09.2012
4384
22.08.2013
3923
01.09.2012
3944
01.09.2012
4409
02.09.2013
3751
12.08.2012
3769
15.08.2012
3798
21.08.2012
3799
21.08.2012
3800
21.08.2012
3801
21.08.2012
3803
21.08.2012
3813
22.08.2012
3849
24.08.2012
3850
24.08.2012
3873
28.08.2012
IV
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892773,
E68.674893
N60.892773,
E68.674893
N60.892773,
E68.674893
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N61.059947,
E69.46106
N61.059199,
E69.460502
N61.05733,
E69.462476
N61.05733,
E69.462476
N61.05733,
E69.462476
N61.05733,
E69.462476
N61.05733,
E69.462476
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N61.059158,
E69.459
N61.060051,
E69.459472
V
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
VI
3
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
3
5
5
3
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
113
I
Cortinarius pholideus (Fr.:
Fr.) Fr.
Cortinarius scaurus var.
sphagnophilus Fr. (Fr.)
Cortinarius semisanguineus
(Fr.) Gillet
Cortinarius sp. 01
II
III
3942
01.09.2012
3965
02.09.2012
4115
11.09.2012
4383
22.08.2013
4424
11.09.2013
3778
18.08.2012
3804
21.08.2012
3821
22.08.2012
3930
01.09.2012
3970
02.09.2012
3983
02.09.2012
4397
25.08.2013
3841
24.08.2012
3936
01.09.2012
3964
02.09.2012
4089
09.09.2012
4389
23.08.2013
3971
02.09.2012
3949
01.09.2012
4423
11.09.2013
4388
23.08.2013
4407
02.09.2013
3744
12.08.2012
3750
12.08.2012
3819
22.08.2012
4417
07.09.2013
3749
12.08.2012
Cortinarius sp. 02
Cortinarius sp. 03
Cortinarius stillatitius Fr.
Entoloma fuscomarginatum
(Fr.) P. Kumm.
IV
N60.889934,
E68.700686
N60.892773,
E68.674893
N60.900413,
E68.691845
N60.892632,
E68.677156
N60.892632,
E68.677156
N61.064432,
E69.460545
N61.05733,
E69.462476
N61.057787,
E69.463205
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N61.059158,
E69.459
N60.889934,
E68.700686
N60.892773,
E68.674893
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N60.892632,
E68.677156
N60.892632,
E68.677156
N61.059947,
E69.46106
N61.059947,
E69.46106
N61.057787,
E69.463205
N60.892632,
E68.677156
N61.059947,
E69.46106
V
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Sphagnum sp.
VI
5
5
5
3
3
3
5
5
5
5
5
3
5
5
5
5
3
5
5
3
3
3
5
5
5
3
5
114
I
Galerina allospora A.H. Sm.
& Singer
Galerina cerina A.H.Smith &
Singer
II
III
3761
15.08.2012
3797
21.08.2012
3823
22.08.2012
3851
24.08.2012
3859
25.08.2012
3871
28.08.2012
4004
06.09.2012
4063
08.09.2012
4077
09.09.2012
4400
28.08.2013
3763
15.08.2012
3793
21.08.2012
3922
01.09.2012
3933
01.09.2012
3941
01.09.2012
4041
07.09.2012
4117
11.09.2012
4118
11.09.2012
4119
11.09.2012
4385
23.08.2013
3754
12.08.2012
3776
18.08.2012
3935
01.09.2012
3955
02.09.2012
4082
09.09.2012
4116
11.09.2012
4379
22.08.2013
IV
N61.059199,
E69.460502
N61.05733,
E69.462476
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N61.059012,
E69.466767
N61.060051,
E69.459472
N61.054422,
E69.456725
N60.888786,
E68.686395
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.059199,
E69.460502
N61.05733,
E69.462476
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N61.066591,
E69.457326
N60.900413,
E68.691845
N60.900413,
E68.691845
N60.900413,
E68.691845
N60.892632,
E68.677156
N61.059947,
E69.46106
N61.064432,
E69.460545
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.893086,
E68.677082
N60.900413,
E68.691845
N60.892632,
E68.677156
V
VI
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Pinus sylvestris, кора
в опаде
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum
angustifolium
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
115
I
II
III
3826
23.08.2012
4007
06.09.2012
Galerina paludosa (Fr.)
Kühner
3790
21.08.2012
Galerina sp. 01
3924
01.09.2012
3753
12.08.2012
3752
12.08.2012
3764
15.08.2012
3770
18.08.2012
3771
18.08.2012
3772
18.08.2012
3773
18.08.2012
3774
18.08.2012
3775
18.08.2012
3791
21.08.2012
3789
21.08.2012
3792
21.08.2012
3810
22.08.2012
3811
22.08.2012
3812
22.08.2012
3843
24.08.2012
3844
24.08.2012
3845
24.08.2012
3897
29.08.2012
3898
29.08.2012
3899
29.08.2012
3900
29.08.2012
3901
29.08.2012
Galerina cf. leptocystis V.L.
Wells & Kempton
Galerina sphagnicola (G.F.
Atk.) A.H. Sm. & Singer
IV
N61.063934,
E69.454837
N61.058036,
E69.452348
N61.05733,
E69.462476
N60.889934,
E68.700686
N61.059947,
E69.46106
N61.059947,
E69.46106
N61.059199,
E69.460502
N61.064432,
E69.460545
N61.064432,
E69.460545
N61.064432,
E69.460545
N61.064432,
E69.460545
N61.064432,
E69.460545
N61.064432,
E69.460545
N61.05733,
E69.462476
N61.05733,
E69.462476
N61.05733,
E69.462476
N61.057787,
E69.463205
N61.057787,
E69.463205
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N61.059158,
E69.459
N61.059158,
E69.459
N61.053093,
E69.448142
N61.053093,
E69.448142
N61.053093,
E69.448142
N61.053093,
E69.448142
N61.053093,
E69.448142
V
VI
Sphagnum sp.
1
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
116
I
Galerina sphagnorum (Pers.)
Kühner
Galerina stagnina (Fr.)
Kühner
Galerina tibiicystis (G.F. Atk.)
Kühner
Galerina vittiformis (Fr.)
Singer
Gomphidius glutinosus
(Schaeff.) Fr.
Gymnopilus fulgens (J. Favre
& Maire) Singer
Gymnopilus penetrans (Fr.)
Murrill
Gymnopus androsaceus (L.)
J.L. Mata & R.H. Petersen
II
III
3910
30.08.2012
3926
01.09.2012
3934
01.09.2012
3972
02.09.2012
3925
02.09.2012
4065
08.09.2012
4078
09.09.2012
4081
09.09.2012
4084
09.09.2012
4399
26.08.2013
4394
24.08.2013
3825
23.08.2012
4001
06.09.2012
3902
29.08.2012
4380
22.08.2013
3827
23.08.2012
4120
11.09.2012
4064
08.09.2012
4419
09.09.2013
3945
01.09.2012
3943
01.09.2012
3946
01.09.2012
4386
23.08.2013
3807
21.08.2012
3947
01.09.2012
3947
01.09.2012
4427
12.09.2013
IV
N61.052761,
E69.45591
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892773,
E68.674893
N60.892773,
E68.674893
N60.888786,
E68.686395
N60.893086,
E68.677082
N60.893086,
E68.677082
N60.893086,
E68.677082
N60.892632,
E68.677156
N60.892632,
E68.677156
N61.063934,
E69.454837
N61.058036,
E69.452348
N61.053093,
E69.448142
N60.892632,
E68.677156
N61.063934,
E69.454837
N60.900413,
E68.691845
N60.888786,
E68.686395
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N61.05733,
E69.462476
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
V
VI
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
4
Sphagnum balticum
4
Sphagnum balticum
3
Sphagnum sp.
1
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum fuscum
3
Sphagnum sp.
1
Betula pubescens,
микориза
5
Sphagnum sp.
4
Sphagnum balticum
2
Pinus sylvestris,
древесина
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum и
древесина Pinus
sylvestris
Pinus sylvestris, хвоя
в опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки
Pinus sylvestris, хвоя
в опаде
Rubus chamaemorus,
побеги в опаде
3
5
5
5
3
117
I
Gymnopus dryophilus (Bull.)
Murrill
Hebeloma incarnatulum A.H.
Sm.
Hebeloma sp. 01
Hygrocybe cinerella (Kühner)
Arnolds
Hypholoma capnoides (Fr.) P.
Kumm.
Hypholoma elongatum (Pers.)
Ricken
Hypholoma eximium (C.
Laest.) Rald
II
III
3743
12.08.2012
3762
15.08.2012
3838
24.08.2012
3953
02.09.2012
4009
06.09.2012
4087
09.09.2012
4392
24.08.2013
3746
12.08.2012
3759
15.08.2012
3847
24.08.2012
3939
01.09.2012
4390
24.08.2013
3815
22.08.2012
3928
02.09.2012
4430
15.09.2013
3975
02.09.2012
4113
11.09.2012
3828
23.08.2012
3908
30.08.2012
3960
02.09.2012
3997
06.09.2012
3999
06.09.2012
4000
06.09.2012
4003
06.09.2012
4074
09.09.2012
4112
11.09.2012
3909
30.08.2012
IV
N61.059947,
E69.46106
N61.059199,
E69.460502
N61.059158,
E69.459
N60.889934,
E68.700686
N61.054422,
E69.456725
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.059947,
E69.46106
N61.059199,
E69.460502
N61.059158,
E69.459
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N61.057787,
E69.463205
N60.892773,
E68.674893
N60.892632,
E68.677156
N60.892773,
E68.674893
N60.894026,
E68.692575
N61.063934,
E69.454837
N61.052761,
E69.45591
N60.892773,
E68.674893
N61.058036,
E69.452348
N61.058036,
E69.452348
N61.058036,
E69.452348
N61.058036,
E69.452348
N60.893086,
E68.677082
N60.900413,
E68.691845
N61.052761,
E69.45591
V
VI
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
5
5
5
5
3
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
5
5
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp. и
голый торф
4
118
I
Hypholoma myosotis (Fr.) M.
Lange
Hypholoma udum (Pers.)
Quél.
II
III
4421
11.09.2013
3741
06.08.2012
3829
23.08.2012
4011
06.09.2012
3748
12.08.2012
3755
15.08.2012
3824
22.08.2012
3858
25.08.2012
3903
29.08.2012
3959
02.09.2012
4075
09.09.2012
4108
11.09.2012
4432
16.09.2013
3757
15.08.2012
3870
28.08.2012
3904
29.08.2012
4085
09.09.2012
4109
11.09.2012
4431
15.09.2013
3998
06.09.2012
4059
08.09.2012
4097
09.09.2012
4428
14.09.2013
3768
15.08.2012
3816
22.08.2012
3837
24.08.2012
3872
28.08.2012
Laccaria proxima (Boud.) Pat.
Laccaria sp. 01
Lactarius helvus (Fr.) Fr.
Lactarius rufus (Scop.) Fr.
IV
N60.892632,
E68.677156
N61.063892,
E69.455695
N61.063934,
E69.454837
N61.058036,
E69.452348
N61.059947,
E69.46106
N61.059199,
E69.460502
N61.057787,
E69.463205
N61.059012,
E69.466767
N61.053093,
E69.448142
N60.892773,
E68.674893
N60.893086,
E68.677082
N60.900413,
E68.691845
N60.892632,
E68.677156
N61.059199,
E69.460502
N61.060051,
E69.459472
N61.053093,
E69.448142
N60.89175,
E68.691888
N60.894026,
E68.692575
N60.892632,
E68.677156
N61.058036,
E69.452348
N60.888786,
E68.686395
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.059199,
E69.460502
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N61.060051,
E69.459472
V
Торф на болотной
дороге
VI
4
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum balticum
4
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Sphagnum sp.
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
5
5
6
5
5
3
6
5
5
3
5
5
5
5
119
I
Lactarius sp. 01
II
III
4096
09.09.2012
4425
12.09.2013
4095
09.09.2012
4110
11.09.2012
4429
15.09.2013
3747
12.08.2012
3756
15.08.2012
3831
23.08.2012
3860
25.08.2012
4391
24.08.2013
3832
23.08.2012
3982
02.09.2012
4073
09.09.2012
4088
09.09.2012
4414
05.09.2013
3839
24.08.2012
3932
02.09.2012
3996
06.09.2012
4083
09.09.2012
4395
24.08.2013
3937
01.09.2012
3958
02.09.2012
4413
05.09.2013
3777
18.08.2012
4002
06.09.2012
4393
24.08.2013
3830
23.08.2012
Lactarius sp. 02
Leccinum holopus (Rostk.)
Watling
Leccinum variicolor Watling
Lichenomphalia umbellifera
(L.) Redhead, Lutzoni,
Moncalvo & Vilgalys
Mycena concolor (J.E. Lange)
Kühner
Mycena epipterygia (Scop.:
Fr.) S.F. Gray
Mycena galopus (Pers.) P.
Kumm.
Mycena megaspora Kauffman
IV
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N60.892022,
E68.691502
N60.894026,
E68.692575
N60.892632,
E68.677156
N61.059947,
E69.46106
N61.059199,
E69.460502
N61.063934,
E69.454837
N61.059012,
E69.466767
N60.892632,
E68.677156
N61.063934,
E69.454837
N60.889934,
E68.700686
N60.893086,
E68.677082
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.059158,
E69.459
N60.892773,
E68.674893
N61.058036,
E69.452348
N60.893086,
E68.677082
N60.892632,
E68.677156
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N61.064432,
E69.460545
N61.058036,
E69.452348
N60.892632,
E68.677156
N61.063934,
E69.454837
V
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Betula pubescens,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Betula nana,
микориза
Betula nana,
микориза
Betula pubescens,
микориза
Betula pubescens,
микориза
Betula nana,
микориза
Betula pubescens,
микориза
Sphagnum sp.
Торф, покрытый
печеночниками
Торф, покрытый
печеночниками
VI
5
3
5
5
3
5
5
1
1
3
1
5
5
5
Sphagnum fuscum
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
5
Sphagnum balticum и
смешанный опад
3
Опад хвои и пр.
5
Опад хвои и пр.
5
Sphagnum fuscum
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp. и
смешанный опад
3
Sphagnum sp.
1
120
I
II
III
4012
06.09.2012
4086
09.09.2012
4422
11.09.2013
3814
22.08.2012
3931
01.09.2012
3956
02.09.2012
4005
06.09.2012
4008
06.09.2012
4062
08.09.2012
4076
09.09.2012
4121
11.09.2012
4123
17.09.2012
4122
17.09.2012
4420
10.09.2013
Paxillus involutus (Batsch) Fr.
3861
25.08.2012
Psathyrella cf. sphagnicola
(Maire) J. Favre
4433
18.09.2013
3896
29.08.2012
3927
02.09.2012
4114
11.09.2012
4406
01.09.2013
3758
15.08.2012
3817
22.08.2012
3846
24.08.2012
3868
28.08.2012
4043
07.09.2012
4094
09.09.2012
4107
11.09.2012
Omphaliaster borealis (M.
Lange & Skifte) Lamoure
Psilocybe turficola (Lasch)
Gillet
Russula paludosa Britzelm.
IV
N61.058036,
E69.452348
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
N61.057787,
E69.463205
N60.889934,
E68.700686
N60.889934,
E68.700686
N61.054422,
E69.456725
N61.054422,
E69.456725
N60.888786,
E68.686395
N60.893086,
E68.677082
N60.899495,
E68.677554
N61.054422,
E69.456725
N61.054422,
E69.456725
N60.892632,
E68.677156
N61.059012,
E69.466767
N60.892632,
E68.677156
N61.053093,
E69.448142
N60.892773,
E68.674893
N60.899495,
E68.677554
N60.892632,
E68.677156
N61.059199,
E69.460502
N61.057787,
E69.463205
N61.059158,
E69.459
N61.060051,
E69.459472
N61.066591,
E69.457326
N60.892022,
E68.691502
N60.900413,
E68.691845
V
VI
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp. и
смешанный опад
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp. и
смешанный опад
5
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Betula pubescens,
микориза
1
Sphagnum jensenii
4
Sphagnum sp.
6
Sphagnum sp.
4
Sphagnum sp.
4
Sphagnum jensenii
4
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
5
5
5
5
5
5
5
121
I
Sphagnomphalia
brevibasidiata (Singer)
Redhead, Moncalvo, Vilgalys
& Lutzoni
II
III
3952
02.09.2012
4411
02.09.2013
3981
02.09.2012
4382
22.08.2013
4060
08.09.2012
3978
02.09.2012
4039
07.09.2012
4061
08.09.2012
4402
28.08.2013
3840
24.08.2012
4079
09.09.2012
4401
28.08.2013
3760
15.08.2012
3760
15.08.2012
3869
28.08.2012
4098
09.09.2012
3795
21.08.2012
4042
07.09.2012
3973
02.09.2012
Suillus sibiricus Sing.
Suillus sp. 01
Suillus variegatus (Sw.)
Kuntze
Tephrocybe palustris (Peck)
Donk
Thelephora terrestris Ehrh.
Xeromphalina cornui (Quél.)
J. Favre
Xerula megalospora (Clem.)
Redhead, Ginns & Shoemaker
IV
N60.889934,
E68.700686
N60.892632,
E68.677156
N60.892773,
E68.674893
N60.892632,
E68.677156
N60.888535,
E68.689957
N60.892773,
E68.674893
N61.066591,
E69.457326
N60.888786,
E68.686395
N60.892632,
E68.677156
N61.059158,
E69.459
N60.892022,
E68.691502
N60.892632,
E68.677156
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
Pinus sylvestris,
микориза
N61.059199,
E69.460502
N61.059199,
E69.460502
N61.060051,
E69.459472
N60.892022,
E68.691502
N61.05733,
E69.462476
N61.066591,
E69.457326
N60.889934,
E68.700686
V
VI
Sphagnum fuscum
5
Sphagnum fuscum
3
5
3
5
5
5
5
3
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum fuscum
3
Eriophorum
vaginatum, основания
побегов
3
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Торф
5
Sphagnum sp.
3
Sphagnum sp.
5
Pinus sylvestris,
древесина
5
Pinus sylvestris
5
Pinus sylvestris
5
Pinus sylvestris,
древесина
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Sphagnum sp.
5
Полипородиные базидиомицеты
Amyloporia xantha (Fr.)
Bondartsev & Singer
Gloeophyllum protractum (Fr.)
Imazeki
3880
28.08.2012
4021
06.09.2012
3977
02.09.2012
N61.060051,
E69.459472
N61.054422,
E69.456725
N60.889934,
E68.700686
Клавариоидные базидиомицеты
Clavaria sphagnicola Boud.
3745
12.08.2012
3796
21.08.2012
3822
22.08.2012
N61.059947,
E69.46106
N61.05733,
E69.462476
N61.057787,
E69.463205
122
I
II
4006
Mucronella calva (Alb. &
Schwein.) Fr.
Typhula chamaemori L. Holm
& K. Holm
Auriculariales Gen. sp. 01
3917
4363
4300
4016
Dacrymyces sp.01
4025
Dacrymyces sp.02
4029
456
Dacrymyces stillatus Nees
454
3197
455
Dacrymyces tortus (Willd.) Fr.
III
IV
N61.054422,
06.09.2012
E69.456725
N61.059158,
30.08.2012
E69.458055
N60.892632,
12.08.2013
E68.677156
Гетеробазидиоидные
N60.892632,
16.07.2013
E68.677156
N61.054422,
06.09.2012
E69.456725
N61.054422,
06.09.2012
E69.456725
N61.054422,
06.09.2012
E69.456725
N63.93,
26.06.2008
E64.55
N63.93,
27.06.2008
E64.55
N60.88,
18.09.2009
E68.70
N63.93,
27.06.2008
E64.55
3038
Exidia glandulosa (Bull.) Fr.
N63.93,
E64.55
N60.88,
E68.7
N60.88,
E68.7
1843
26.06.2008
919
06.08.2009
3198
18.09.2009
Pseudohydnum gelatinosum
(Scop.) P. Karst.
4055
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
Stypella vermiformis (Berk. &
Broome) D.A. Reid
3889
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Exidia saccharina Fr
Athelia acrospora Jülich
Athelia decipiens (Höhn. &
Litsch.) J. Erikss.
Ceraceomyces microsporus K.
H. Larss.
Coniophora arida (Fr.) P.
Karst.
Кортициоидные базидиомицеты
N60.892773,
3962
02.09.2012
E68.674893
N60.893086,
4099
09.09.2012
E68.677082
N60.893086,
4105
09.09.2012
E68.677082
N61.060051,
3885
28.08.2012
E69.459472
N61.054422,
4034
06.09.2012
E69.456725
N60.892773,
3994
02.09.2012
E68.674893
N61.054422,
4035
06.09.2012
E69.456725
4106
09.09.2012 N60.893086,
V
Sphagnum sp.
Pinus sylvestris,
древесина
Rubus chamaemorus,
на отмерших побегах
Ledum palustre, на
веточках в опаде
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris, кора
живого дерева
Pinus sylvestris, кора
живого дерева
Pinus sylvestris,
древесина сильно
разложившаяся
VI
5
5
3
3
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
Pinus sylvestris
5
Pinus sylvestris, кора
5
Pinus sylvestris, кора
5
Pinus sylvestris, кора
5
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Торф вдоль тропы
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris, кора
5
5
5
5
5
123
I
II
III
Conohypha albocremea
(Hohn. et Litsch.) Julich
4027
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
Pinus sylvestris,
древесина
5
Crustoderma dryinum (Berk. et
M. A. Curtis) Parmasto
3888
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
4434
28.08.2012
3884
28.08.2012
06.09.2012
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris, кора,
прилегающий торф
Pinus sylvestris,
древесина
5
4030
4072
07.09.2012
N61.060051,
E69.459472
N61.060051,
E69.459472
N61.054422,
E69.456725
N61.066591,
E69.457326
Hyphoderma argillaceum
(Bres.) Donk
Hyphoderma setigerum (Fr.)
Donk
Hyphodontia aspera (Fr.) J.
Erikss.
Hyphodontia borealis Kotir. et
Saarenoksa
Hyphodontia breviseta (P.
Karst.) J. Erikss.
Hypochnicium geogenium
(Bres.) J. Erikss.
Hypochnicium punctulatum
(Cooke) J. Erikss.
4048
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
4067
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
4068
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
4031
06.09.2012
4104
09.09.2012
3912
30.08.2012
3992
02.09.2012
4014
06.09.2012
4049
07.09.2012
4015
28.08.2012
4070
07.09.2012
4057
07.09.2012
3913
30.08.2012
3882
28.08.2012
3915
30.08.2012
4050
07.09.2012
3991
02.09.2012
3914
30.08.2012
Jaapia argillacea Bres.
Peniophorella praetermissa (P.
Karst.) K. H. Larss.
Phanerochaete sanguinea (Fr.)
Pouzar
Phlebiella pseudotsugae (Burt)
K.H. Larss. & Hjortstam
Piloderma bicolor (Peck)
Jülich
Piloderma byssinum (P. Karst.)
Jülich
IV
E68.677082
N61.054422,
E69.456725
N60.893086,
E68.677082
N61.059158,
E69.458055
N60.892773,
E68.674893
N61.054422,
E69.456725
N61.066591,
E69.457326
N61.060051,
E69.459472
N61.066591,
E69.457326
N61.066591,
E69.457326
N61.059158,
E69.458055
N61.060051,
E69.459472
N61.059158,
E69.458055
N61.066591,
E69.457326
N60.892773,
E68.674893
N61.059158,
E69.458055
V
Pinus sylvestris, кора
Sphagnum sp., на
живых побегах в
нижней части
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина, кора и
другой опад
Pinus sylvestris,
древесина
VI
5
5
5
5
5
5
Pinus sylvestris, кора
5
Pinus sylvestris,
древесина
5
Торф вдоль тропы
5
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Торф прилегающий к
валежине
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
5
5
5
5
5
5
5
5
Торф вдоль тропы
5
Pinus sylvestris,
древесина
5
124
I
II
III
4051
07.09.2012
4069
07.09.2012
3891
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
4052
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
3887
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
3886
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
4018
06.09.2012
4032
06.09.2012
4022
06.09.2012
4047
07.09.2012
4071
07.09.2012
Tomentella atramentaria
Rostr.
4019
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
Tomentella fuscocinerea
(Pers.) Donk
4046
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
V
Pinus sylvestris,
древесина
Торф прилегающий к
валежине
Pinus sylvestris,
древесина сильно
разложившаяся
Pinus sylvestris,
древесина сильно
разложившаяся
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина сильно
разложившаяся
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Sphagnum sp., на
отмершей бурой
части
Pinus sylvestris,
древесина
Trechispora microspora (P.
Karst.) Liberta
4036
06.09.2012
3883
28.08.2012
4023
06.09.2012
4028
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
N61.060051,
E69.459472
N61.054422,
E69.456725
N61.054422,
E69.456725
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
3916
30.08.2012
4037
06.09.2012
N61.059158,
E69.458055
N61.054422,
E69.456725
Pinus sylvestris,
древесина
Pinus sylvestris,
древесина
Pseudotomentella
vepallidospora M. J. Larsen
Sistotrema suecicum Litsch. ex
J. Erikss
Tubulicrinis bborealis J.
Erikss.
Tubulicrinis subulatus
(Bourdot & Galzin) Donk
Tylospora asterophora
(Bonord.) Donk
Xenasmatella vaga (Fr.)
Stalpers
IV
N61.066591,
E69.457326
N61.066591,
E69.457326
N61.054422,
E69.456725
N61.054422,
E69.456725
N61.054422,
E69.456725
N61.066591,
E69.457326
N61.066591,
E69.457326
VI
5
55
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
Перитециоидные аскомицеты
Arthopyrenia sp. 01
3711
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3712
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4371
14.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Cenococcum geophilum Fr.
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Ledum palustre,
листья в опаде
6
6
3
125
I
Gibbera andromedae (Rehm)
E. Müll. & Arx
II
III
IV
3659
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Andromeda polifoliа,
листья в опаде
3
4232
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Andromeda polifoliа,
листья в опаде
3
4232
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Ledum palustre,
листья в опаде
3
4241
26.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Andromeda polifolia,
листья в опаде
3
3785
20.08.2012
N61.064432,
E69.460545
Betula nana, листья в
опаде
3
4226
20.06.2013
N60.89161,
E68.686399
Betula nana, листья в
опаде
2
3676
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
4161
30.05.2013
N60.894092,
E68.683096
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
5
3856
24.08.2012
N61.059158,
E69.459
Птичий помет
5
4339
28.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
3990
02.09.2012
N60.892773,
E68.674893
Sphagnum sp., на
живых побегах
4
4284
12.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4358
10.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4365
12.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Sphagnum jensenii, на
живых побегах
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
4366
12.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4150
27.05.2013
N60.892303,
E68.682567
4190
11.06.2013
N60.891933,
E68.679203
4260
05.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4170
03.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4225
20.06.2013
N60.89161,
E68.686399
4186
10.06.2013
N60.891933,
E68.679203
Betula nana, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Gnomoniella nana Rehm
Gnomoniopsis chamaemori
(Fr.) Berl.
Kriegeriella sp. 01
Lasiosphaeria sp. 01
Lasiosphaeria sp. 02
Leptosphaeria sp. 01
Leptosphaeria sp. 02
Loculoascomycetes Gen. sp.
01
Loculoascomycetes Gen. sp.
02
Loculoascomycetes Gen. sp.
03
V
VI
4
2
3
3
4
4
4
4
2
4
126
I
II
III
IV
V
4195
13.06.2013
N60.891793,
E68.683733
4214
18.06.2013
N60.89152,
E68.688063
4217
19.06.2013
N60.89152,
E68.688063
4239
26.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Carex limosa, листья
в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Ledum palustre,
листья в опаде
4236
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Ledum palustre,
листья в опаде
3
4274
10.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
Loculoascomycetes Gen. sp.
06
4238
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Ledum palustre,
листья в опаде
3
Loculoascomycetes Gen. sp.
07
4242
26.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
3
Loculoascomycetes Gen. sp.
08
4340
29.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
2
Loculoascomycetes Gen. sp.
09
4317
20.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Betula nana, листья в
опаде
2
Microthyriaceae Gen. sp. 01
4336
27.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
Microthyriaceae Gen. sp. 02
4341
29.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Microthyriaceae Gen. sp. 03
4152
28.05.2013
N60.892303,
E68.682567
3656
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3701
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3734
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4124
18.09.2012
N61.058846,
E69.467926
4149
27.05.2013
N60.892303,
E68.682567
3673
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3728
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Ledum palustre,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Carex limosa, листья
в опаде
Loculoascomycetes Gen. sp.
04
Loculoascomycetes Gen. sp.
05
Microthyrium sp. 01
Mycosphaerella bacillifera (P.
Karst.) Lind
Mycosphaerella cf. caricicola
(Fuckel) Lindau
VI
4
3
3
3
2
4
3
6
6
4
4
3
6
127
I
II
III
IV
3737
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4125
18.09.2012
N61.058846,
E69.467926
4178
06.06.2013
N60.893442,
E68.6831
3654
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
V
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
4160
30.05.2013
N60.894092,
E68.683096
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
5
4164
30.05.2013
N60.894092,
E68.683096
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
5
Mycosphaerella sp. 01
4290
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Carex limosa, листья
в опаде
4
Mycosphaerella sp. 02
4204
15.06.2013
N60.89194,
E68.681221
Drosera anglica,
побеги в опаде
4
3731
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Carex limosa, листья
в опаде
6
3725
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Mycosphaerellaceae Gen. sp.
02
3735
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Physalospora cf. hyperborea
Bäumler
4337
28.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4185
10.06.2013
N60.891933,
E68.679203
4244
01.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4356
10.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4235
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Carex rostrata, листья
в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Ledum palustre,
листья в опаде
3669
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
3
4165
01.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
4252
03.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
4263
06.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
Mycosphaerella chamaemori
(P. Karst.) Lindau
Mycosphaerellaceae Gen. sp.
01
Physalospora sp. 01
Physalospora sp. 02
Physalospora vaccinii (Shear)
Arx & E. Müll.
VI
6
4
2
3
6
6
4
4
4
2
3
128
I
II
III
IV
4352
09.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
3651
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3651
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3651
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3682
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3677
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3664
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Sphagnum balticum,
на отмерших частях
побегов
Sphagnum
magellanicum, на
отмерших частях
побегов
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4246
03.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
Trichodelitschia bisporula (P.
Crouan & H. Crouan) Munk
3855
24.08.2012
N61.059158,
E69.459
Птичий помет
5
Trichothyrina cf. cupularum
J.P. Ellis
3716
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Trichothyrina cf. salicis J.P.
Ellis
3704
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Trichothyrina nigroannulata
(J. Webster) J.P. Ellis
3721
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3648
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3648
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
4215
19.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Venturia sp. 01
3766
15.08.2012
N61.059199,
E69.460502
Venturia sp. 02
4375
15.08.2013
N60.892632,
E68.677156
3687
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3687
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3687
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Pleospora sp. 01
Protoventuria sp. 01
Pyrenomycetes Gen. sp. 01
Venturia cassadrae Peck
Wentiomyces sibiricus (Petr.)
E. Müll.
V
Sphagnum balticum,
на отмерших частях
побегов
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Carex rostrata, листья
в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Vaccinium uliginosum,
живые и отмершие
листья на побегах
Ledum palustre,
листья в опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
VI
2
3
3
3
6
3
3
6
6
6
3
3
3
5
3
8
8
8
129
I
II
III
IV
4247
03.07.2013
N60.892632,
E68.677156
V
VI
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
Дискомицеты
4262
05.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
4319
20.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Betula nana, листья в
опаде
2
4355
09.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
2
4370
13.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Betula nana, листья в
опаде
2
3854
24.08.2012
N61.059158,
E69.459
Птичий помет
5
3876
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
4038
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
Pinus sylvestris,
древесина
5
4144
15.08.2008
N63.111975,
E74.479597
Carex limosa, листья
в опаде
4
4145
22.08.2008
N62.53733,
E74.932539
Смешанный травяносфагновый опад
4
4148
31.08.2008
N60.892512,
E68.680987
Смешанный травяносфагновый опад
4
4147
30.08.2009
N60.885361,
E68.65262
Carex limosa, листья
в опаде
4
4146
27.09.2009
N60.890748,
E68.68118
Carex limosa, листья
в опаде
4
4066
08.09.2012
N60.888786,
E68.686395
4403
29.08.2013
N60.88983,
E68.6833
Calicium sp. 01
3879
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Carex limosa, листья
в опаде
Carex limosa,
Eriophorum
vaginatum,
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Pinus sylvestris,
древесина
Calycellina sp. 01
4167
02.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Cenangium cf. acuum Cooke
& Peck
3864
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Ciliolarina neglecta Huhtinen
3894
28.08.2012
Cistella cf. acuum (Alb. &
Schwein.) Svrček
4312
19.07.2013
Allophylaria basalifusca
Graddon
Ascobolus sp. 01
Ascocoryne sarcoides (Jacq.)
J.W. Groves & D.E. Wilson
Ascocoryne turficola (Boud.)
Korf
4
4
5
6
N61.060051,
E69.459472
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Pinus sylvestris,
древесина
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
листья в опаде
3
4
5
130
I
II
III
IV
V
4372
14.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4418
07.09.2013
N60.892632,
E68.677156
995
29.09.2009
N60.893086,
E68.677082
Ledum palustre,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, Rubus
chamaemorus, листья
в опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4153
28.05.2013
N60.892303,
E68.682567
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
4347
08.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
3
897
06.08.2009
N60.88,
E68.7
Ledum palustre,
веточки в опаде
5
4140
06.08.2009
N60.885361,
E68.65262
Ledum palustre,
веточки в опаде
5
2461
25.08.2010
N60.85,
E63.52
Ledum palustre,
веточки в опаде
5
4141
25.08.2010
N60.85,
E63.52
Ledum palustre,
веточки в опаде
5
4297
16.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
веточки в опаде
3
4293
16.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
веточки отмершие
3
3730
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Carex limosa, листья
в опаде
6
4285
14.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4330
23.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Coronellaria sp. 01
4288
14.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Carex limosa, листья
в опаде
Drosera anglica,
плодовые чешуйки
на отмерших побегах
Carex limosa, листья
в опаде
Dactylospora cf. stygia (Berk.
& M.A. Curtis) Hafellner
4026
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
3601
24.06.2012
N61.054422,
E69.456725
3666
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
4210
18.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Pinus sylvestris,
древесина
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки
4212
18.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
4272
10.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
Coccomyces cf. coronatus
(Schumach.) De Not.
Coccomyces duplicarioides
Sherwood
Coccomyces sp. 01
Colpoma ledi (Alb. &
Schwein.) B. Erikss
Colpoma sp. 01
Coronellaria caricinella (P.
Karst.) P. Karst.
Dasyscyphella cassandrae var.
cassandrae Tranzschel
Dermateaceae Gen. sp. 01
VI
3
3
4
4
4
4
5
5
3
3
131
I
II
III
IV
4357
10.08.2013
N60.892632,
E68.677156
3698
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4278
11.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Discomycetes Gen. sp. 01
4282
12.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Discomycetes Gen. sp. 02
4292
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4256
04.07.2013
N60.892632,
E68.677156
V
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Sphagnum
magellanicum, на
живых веточках
Sphagnum papillosum,
на живых веточках
Rubus chamaemorus,
черешки листьев в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4353
09.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Discomycetes Gen. sp. 04
4310
19.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Discomycetes Gen. sp. 05
4368
12.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Discomycetes Gen. sp. 07
4309
18.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Fuscolachnum sp. 01
3670
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Fuscolachnum sp. 02
4308
18.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Fuscolachnum sp. 03
4233
26.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Geoglossum sphagnophilum
Ehrenb.
4405
30.08.2013
N60.892632,
E68.677156
3808
21.08.2012
N61.05733,
E69.462476
4211
18.06.2013
N60.89152,
E68.688063
4229
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
4294
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4209
16.06.2013
N60.89194,
E68.681221
Ledum palustre,
листья в опаде
Rubus chamaemorus,
черешки листьев в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Sphagnum
angustifolium,
коробочка
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Ledum palustre,
листья в опаде
Sphagnum jensenii,
среди сфагнума
покрытого
печеночниками
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Ledum palustre,
веточки в опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Dermateaceae Gen. sp. 02
Discinella schimperi
Discomycetes Gen. sp. 03
Godronia cassandrae f.
cassandrae Peck
Godronia cf. cassandrae Peck
VI
2
6
2
3
3
4
2
3
3
5
3
5
3
4
3
3
3
3
2
132
I
II
III
IV
Godronia sp. 01
4311
19.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
листья в опаде
3
Godronia sp. 02
4273
10.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
Gorgoniceps aridula (P.
Karst.) P. Karst.
4053
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
Pinus sylvestris,
древесина
5
Gorgoniceps cf. aridula
4100
09.09.2012
N60.893086,
E68.677082
Pinus sylvestris,
древесина
5
Gorgoniceps hypothallosa
Svrček
4024
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
Pinus sylvestris,
древесина
5
Hamatocanthoscypha ocellata
Huhtinen
4101
09.09.2012
N60.893086,
E68.677082
Helotium sp. 01
4270
09.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Helotium sp. 02
4198
15.06.2013
N60.891781,
E68.684251
Helotium sp. 03
4349
08.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Hyaloscypha albohyalina var.
spiralis (P. Karst.) Boud.
4033
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
Pinus sylvestris,
древесина
Eriophorum
vaginatum, основания
листьев/побегов
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Pinus sylvestris,
древесина
Hyaloscypha aureliella (Nyl.)
Huhtinen
3877
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
4253
03.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
4295
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
3689
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3691
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4222
20.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Andromeda polifolia,
Chamaedaphne
calyculata, Oxycoccus
palustris, листья в
опаде
Sphagnum balticum,
отмершие бурые
части
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4258
05.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
4276
10.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
4316
20.07.2013
N60.892632,
E68.677156
3678
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Betula nana, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Hyaloscypha fuscostipitata
(Graddon) Baral & Huhtinen
Hyaloscypha leuconica var.
bulbopilosa (Cooke) Nannf.
Hyaloscypha secalina var.
paludicola Huhtinen
V
VI
5
2
4
4
5
3
6
6
3
2
3
133
I
II
III
Hyaloscypha sp. 01
4223
20.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Hyaloscypha sp. 02
4354
09.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Hyaloscypha sp. 03
4266
08.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Hyaloscypha sp. 04
4275
10.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Eriophorum
vaginatum, основания
листьев/побегов
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 02
4240
26.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 03
4307
18.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 05
4265
08.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Hyaloscyphaceae Gen. sp. 06
4367
12.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4176
05.06.2013
N60.893442,
E68.6831
4187
10.06.2013
N60.891933,
E68.679203
3647
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
4369
12.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4326
22.07.2013
N60.892632,
E68.677156
3723
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4128
18.09.2012
N61.058846,
E69.467926
Hysteropezizella diminuens
(P. Karst.) Nannf.
3738
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Lachnum cf. tenuipilosum
Svrček
4304
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4184
10.06.2013
N60.893442,
E68.6831
4268
08.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Hymenoscyphus
salmanovicensis Svrček
Hypoderma cf. alpinum
Spooner
Hysteronaevia advena (P.
Karst.) Nannf.
Hysteronaevia olivacea
(Mouton) Nannf.
IV
Lachnum juncinum Spooner
V
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, основания
листьев/побегов
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Rubus chamaemorus,
черешки листьев в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Carex limosa, Carex
rostrata, листья в
опаде
Eriophorum sp.,
листья в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Betula nana, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
VI
3
2
2
3
3
5
2
3
2
4
3
3
4
6
4
6
3
2
2
134
I
II
III
IV
4277
11.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Lachnum schoenoplecti Raitv.
3806
21.08.2012
N61.05733,
E69.462476
V
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Carex globularis,
листья в опаде
VI
Lachnum sp. 01
4227
21.06.2013
N60.89161,
E68.686399
Betula nana, листья в
опаде
2
Lasiobolus sp. 01
3853
24.08.2012
N61.059158,
E69.459
Птичий помет
5
2
5
Lophodermium cf.
intermissum Starbäck
3658
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Lophodermium eriophori
(Henn.) P.R. Johnst. & Scheuer
4412
03.09.2013
N60.892632,
E68.677156
Lophodermium oxycocci (Fr.)
Duby
3663
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Andromeda polifolia,
Ledum palustre,
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Lophodermium pinastri
(Schrad.) Chevall.
3686
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Pinus sylvestris, хвоя
в опаде
6
Lophodermium pini-sibiricae
C.L. Hou & S.Q. Liu
3781
20.08.2012
N61.064432,
E69.460545
Pinus sibirica, хвоя в
опаде
3
4298
16.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
листья в опаде
3
4313
19.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
листья в опаде
3
Lophodermium sp. 02
4254
04.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
побеги живые
4
Lophodermium sp. 03
4280
12.07.2013
N60.892632,
E68.677156
3710
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4219
19.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Lophodermium sp. 05
4264
06.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Lophodermium sp. 06
4314
19.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
листья в опаде
3
Moellerodiscus sp. 01
3918
30.08.2012
N61.052761,
E69.45591
Sphagnum sp., на
живых веточках
4
Mollisia cf. cinerea (Batsch)
P. Karst.
3708
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Chamaedaphne
calyculata, веточки
6
Mollisia cf. melaleuca (Fr.)
Sacc.
3874
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
Lophodermium sp. 01
Lophodermium sp. 04
3
2
3
3
6
3
4
135
I
II
III
IV
V
4017
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
3661
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3833
23.08.2012
N61.063934,
E69.454837
3605
24.06.2012
N61.054422,
E69.456725
4291
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
3720
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3835
23.08.2012
N61.063934,
E69.454837
4359
11.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Mollisia sp. 01
4197
15.06.2013
N60.891781,
E68.684251
Pinus sylvestris,
древесина
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Carex rostrata,
основания
листьев/побегов
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Carex rostrata,
основания
листьев/побегов
Carex rostrata,
основания
листьев/побегов
Carex limosa,
основания
листьев/побегов
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
Mollisia sp. 02
4213
18.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
Mollisia sp. 02
4271
10.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
Mollisia sp. 03
4224
20.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Andromeda polifolia,
листья в опаде
3
Mollisia sp. 04
4237
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Mollisia sp. 05
4243
01.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Mollisia sp. 06
4251
03.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4267
08.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4327
22.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4361
10.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4287
14.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
веточки в опаде
Scheuchzeria
palustris, основания
листьев/побегов
Oxycoccus palustris,
листья, ягоды, побеги
в опаде
Eriophorum
vaginatum, основания
листьев/побегов
Eriophorum
russeolum, основания
листьев/побегов
Eriophorum
vaginatum, основания
листьев/побегов
Carex limosa,
основания
листьев/побегов
Mollisia cf. palustris (Roberge
ex Desm.) P. Karst.
Mollisia ramealis (P. Karst.)
P. Karst.
Mollisia retincola (Rabenh.) P.
Karst
Mollisia sp. 07
Mollisia sp. 08
VI
5
3
6
5
3
6
6
4
4
3
4
4
2
4
2
4
136
I
II
III
IV
4302
16.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
веточки в опаде
3
4303
16.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
веточки в опаде
3
Mollisia sp. 10
4315
20.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Mollisia sp. 11
4331
23.07.2013
N60.892632,
E68.677156
960
15.05.2008
N61.09,
E69.47
Betula nana, листья в
опаде
Drosera anglica,
листья и плодовые
чешуйки в опаде
Oxycoccus palustris,
ягоды
4142
27.05.2008
N61.09,
E69.47
Oxycoccus palustris,
ягоды
4
1136
13.05.2009
N60.88,
E68.7
Oxycoccus palustris,
ягоды
4
4168
03.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Oxycoccus palustris,
ягоды
2
84
05.07.2008
N64.23,
E65.79
Carex rostrata, в
основаниях побегов
6
3452
21.08.2011
N66.8,
E63.67
Carex rostrata, в
основаниях побегов
6
4010
06.09.2012
N61.058036,
E69.452348
3679
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
4191
12.06.2013
N60.891933,
E68.679203
1044
02.10.2009
N60.893086,
E68.677082
4348
08.08.2013
N60.892632,
E68.677156
3767
15.08.2012
N61.059199,
E69.460502
Carex rostrata, в
основаниях побегов
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum,
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Carex rostrata, листья
в опаде
4193
12.06.2013
N60.891793,
E68.683733
Carex limosa, листья
в опаде
4203
14.06.2013
N60.89194,
E68.681221
4332
23.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4127
18.09.2012
N61.058846,
E69.467926
Drosera anglica,
побеги отмершие
Drosera anglica,
плодовые чешуйки
на отмерших побегах
Scheuchzeria
palustris, листья в
Mollisia sp. 09
Monilinia oxycocci (Woronin)
Honey
Myriosclerotinia caricisampullaceae (Nyberg) N.F.
Buchw.
Myriosclerotinia dennisii
(Svrček) J. Schwegler
Nimbomollisia eriophori (L.A.
Kirchn.) Nannf.
Nimbomollisia macrospora (P.
Karst.) Nannf.
Niptera fuscoparaphysata
Niptera lacustris (Fr.) Fr.
V
VI
2
4
4
6
3
4
4
4
6
4
4
4
4
137
I
II
III
IV
V
VI
опаде
4325
22.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4350
08.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Odontotrema minus Nyl.
4020
06.09.2012
N61.054422,
E69.456725
Odontotrema sp. 01
4182
07.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Ombrophila lacustris Velen.
3834
23.08.2012
N61.063934,
E69.454837
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Pinus sylvestris,
древесина
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Carex rostrata, листья
в опаде
Parorbiliopsis sp. 01
4103
09.09.2012
N60.893086,
E68.677082
Pinus sylvestris,
древесина
5
Pezicula eucrita (P. Karst.) P.
Karst.
3866
09.09.2012
N60.893086,
E68.677082
Pinus sylvestris,
древесина
5
Pezicula sp. 01
4320
20.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Betula nana, листья в
опаде
2
Peziza sp. 01
3852
24.08.2012
N61.059158,
E69.459
Птичий помет
5
3907
29.08.2012
N61.053093,
E69.448142
3920
30.08.2012
N61.052761,
E69.45591
4269
09.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4329
23.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4360
11.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Pezoloma sp. 02
4296
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Phaeohelotium pilatii (Svrcek)
Declercq
4056
07.09.2012
Phialina lachnobrachya
(Desm.) Raitv.
3650
Polydesmia sp. 01
Pseudophacidium ledi (Alb. &
Schwein.) P. Karst.
Niptera sp. 01
Pezoloma sp. 01
Sphagnum sp.,
отмершие бурые
части
Sphagnum sp.,
отмершие бурые
части
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Drosera anglica,
листья в опаде
4
4
5
2
6
6
4
2
4
2
N61.066591,
E69.457326
Carex limosa, листья
в опаде
Sphagnum balticum,
отмершие бурые
части
Pinus sylvestris,
древесина
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Andromeda polifolia,
листья в опаде
3
3878
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
194
04.05.2008
N60.88,
E68.7
Ledum palustre,
веточки в опаде
5
4
5
138
I
V
VI
N60.88,
E68.7
Sphagnum fuscum, на
поверхности
5
20.06.2013
N60.89161,
E68.686399
Sphagnum fuscum, на
поверхности
3
4279
09.07.2013
N60.892632,
E68.677156
62
15.06.2008
N61.09,
E69.47
345
30.06.2009
N63.93,
E64.55
193
15.06.2008
N61.063892,
E69.455695
Sphagnum fuscum, на
поверхности
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
3642
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4261
05.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Roeslerina media Y.J. Yao &
Spooner
3602
24.06.2012
N61.054422,
E69.456725
Rutstroemia chamaemori L.
Holm & K. Holm
4364
12.08.2013
N60.892632,
E68.677156
4192
12.06.2013
N60.891793,
E68.683733
4199
13.06.2013
N60.891781,
E68.684251
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Rubus chamaemorus,
корешки/подземные
побеги
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
4206
16.06.2013
N60.89194,
E68.681221
3683
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4426
14.09.2013
N60.892632,
E68.677156
3604
24.06.2012
N61.054422,
E69.456725
Pseudoplectania
sphagnophila (Pers.) Kreisel
Psilachnum cassandrae
(Kanouse) Shoemaker, Egger
& Kokko
Rhytisma andromedae (Pers.)
Fr.
Rutstroemia paludosa (E.K.
Cash & R.W. Davidson) J.W.
Groves & M.E. Elliott
Rutstroemia sp. 01
II
III
136
13.06.2008
4228
IV
Scutomollisia sp. 01
Vibrissea obconica (Kanouse)
A. Sánchez
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Eriophorum
vaginatum, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
3
5
5
5
5
4
5
5
4
4
2
6
2
5
Анаморфные аскомицеты
Alternaria sp. 01
4218
19.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Beltrania sp. 01
3649
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Botrytis sp. 01
4163
30.05.2013
N60.894092,
E68.683096
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
3
3
5
139
I
II
III
IV
V
VI
4200
13.06.2013
N60.891781,
E68.684251
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
4
4323
21.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
4
Botrytis sp. 02
4201
14.06.2013
N60.89194,
E68.681221
Drosera anglica,
побег отмерший
4
Botrytis sp. 03
4318
20.07.2013
N60.892632,
E68.677156
3696
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4159
29.05.2013
N60.892303,
E68.682567
3906
29.08.2012
N61.053093,
E69.448142
3911
30.08.2012
N61.052761,
E69.45591
4156
29.05.2013
N60.892303,
E68.682567
Betula nana, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, веточки в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Спорокармы
миксомицета
(Symphytocarpus
amaurochaetoides)
Спорокармы
миксомицета
(Symphytocarpus
amaurochaetoides)
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4230
23.06.2013
N60.89152,
E68.688063
3645
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
3703
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
3690
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Ledum palustre,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, Oxycoccus
palustris, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4333
26.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
3724
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
4126
18.09.2012
N61.058846,
E69.467926
4151
28.05.2013
N60.892303,
E68.682567
4181
07.06.2013
N60.893442,
E68.6831
4194
13.06.2013
N60.891793,
E68.683733
Carex limosa, листья
в опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Betula nana, листья в
опаде
Chalara cf. cylindrica P.
Karst.
Cladosporium sp. 01
Cladosporium sp. 02
Cladosporium sp. 03
Cladosporium sp. 04
2
6
4
6
4
4
3
3
6
6
4
6
4
4
2
4
140
I
II
III
IV
V
Chamaedaphne
calyculata, опад
цветов
Betula nana, листья в
опаде
4220
19.06.2013
N60.89152,
E68.688063
4289
15.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4321
21.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4322
21.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4328
22.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Conoplea cf. elegantula
(Cooke) M.B. Ellis
3993
02.09.2012
N60.892773,
E68.674893
Cryptosporium sp. 01
3779
20.08.2012
N61.064432,
E69.460545
Cytosporella sp. 01
3668
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
листья, ягоды
Demateaceae Gen. sp. 01
4175
04.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
Demateaceae Gen. sp. 02
3890
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
Demateaceae Gen. sp. 03
4172
03.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
4
Demateaceae Gen. sp. 04
4234
23.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Ledum palustre,
листья в опаде
3
Demateaceae Gen. sp. 05
4338
28.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4
Demateaceae Gen. sp. 06
4342
29.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Dendrodochium sp. 01
3644
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Dendrophoma sp. 01
3809
21.08.2012
N61.05733,
E69.462476
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Sphagnum
angustifolium, бурые
отмершие веточки
Pinus sylvestris, хвоя
в опаде
Dothistroma pini Hulbary
3867
20.08.2012
N61.059012,
E69.466767
Epicoccum purpurascens
Ehrenb.
3726
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Helicoon sp. 01
3665
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
Menyanthes trifoliata,
листья, побеги,
соплодия в опаде
Eriophorum
russeolum, побег под
колоском отмерший
Торф
Pinus sylvestris, хвоя
в опаде
Carex limosa,
Eriophorum
russeolum,
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
VI
3
4
4
4
4
5
3
3
5
3
3
3
6
3
141
I
II
III
IV
V
4158
29.05.2013
N60.892303,
E68.682567
3805
21.08.2012
N61.05733,
E69.462476
4177
05.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Leptostroma sp. 02
4162
30.05.2013
N60.894092,
E68.683096
Libertella sp. 01
3780
20.08.2012
N61.064432,
E69.460545
3657
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Rubus chamaemorus,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Ledum palustre,
листья в опаде
4231
24.06.2013
N60.89152,
E68.688063
Melanconiaceae Gen. sp. 02
4180
06.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Melanconiaceae Gen. sp. 03
4171
03.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Melanconiaceae Gen. sp. 04
4169
03.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Melanconiaceae Gen. sp. 05
4306
18.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Melanconiaceae Gen. sp. 06
4305
18.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Melanconiaceae Gen. sp. 07
4205
15.06.2013
N60.89194,
E68.681221
4221
19.06.2013
N60.89152,
E68.688063
4249
03.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Moniliaceae Gen. sp. 02
4283
12.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Moniliaceae Gen. sp. 03
4324
21.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Oxycoccus palustris,
листья в опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Drosera anglica,
побег отмерший
Chamaedaphne
calyculata, опад
цветов
Oxycoccus palustris,
ягоды
Sphagnum balticum,
живые веточки в
верхней части
побега, массово
развивается
большими пятнами в
мочажинах
Menyanthes trifoliata,
листья в опаде
Moniliaceae Gen. sp. 04
4334
26.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Leptostroma sp. 01
Melanconiaceae Gen. sp. 01
Moniliaceae Gen. sp. 01
Ledum palustre,
листья в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
ягоды
VI
4
5
2
5
3
3
3
2
4
4
5
5
4
3
4
4
4
4
142
I
II
III
IV
V
VI
3732
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Carex limosa, листья
в опаде
6
4208
16.06.2013
N60.89194,
E68.681221
Oxycoccus palustris,
побеги отмершие
2
4374
15.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
листья в опаде
3
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 02
4207
16.06.2013
N60.89194,
E68.681221
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 03
4189
11.06.2013
N60.891933,
E68.679203
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 04
4335
26.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Drosera anglica,
побег отмерший
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 05
4257
05.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 06
4179
06.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 07
4174
04.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 08
4245
01.07.2013
N60.892632,
E68.677156
4155
28.05.2013
N60.892303,
E68.682567
Andromeda polifolia,
листья в опаде
Eriophorum
russeolum, листья в
опаде
Oxycoccus palustris,
побеги отмершие
Scheuchzeria
palustris, листья в
опаде
Andromeda polifolia,
листья в опаде
4173
04.06.2013
N60.893442,
E68.6831
Oxycoccus palustris,
ягоды
4
Stilbaceae Gen. sp. 02
4054
07.09.2012
N61.066591,
E69.457326
Pinus sylvestris,
древесина
5
Stilbaceae Gen. sp. 03
3995
29.08.2012
N61.053093,
E69.448142
Sympodiella sp.
3700
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Старые базидиомы
Hypholoma myosotis
Andromeda polifolia,
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Verticillium sp. 01
3892
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Periconia sp. 01
Sphaeropsidaceae Gen. sp. 01
Stilbaceae Gen. sp. 01
Pinus sylvestris,
древесина
4
4
4
4
2
4
4
4
6
6
5
Миксомицеты
Arcyria pomiformis (Leers)
Rostaf.
3692
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Badhamia lilacina (Fr.)
Rostaf.
3640
04.08.2012
N61.066861,
E69.455695
Sphagnum balticum,
бурые отмершие
веточки
Eriophorum vaginatum,
листья в кочке,
спорокарпы густо
покрывают всю кочку
6
5
143
I
II
III
3905
29.08.2012
N61.053093,
E69.448142
Смешанный опад
6
Diderma sp. 01
3919
30.08.2012
N61.052761,
E69.45591
Sphagnum sp., бурые
отмершие веточки
4
Fuligo septica (L.) F.H. Wigg.
3742
12.08.2012
N61.059947,
E69.46106
Смешанный опад
5
Physaraceae Gen. sp. 01
4381
22.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Sphagnum fuscum,
поверхность
3
Physaraceae Gen. sp. 02
4301
16.07.2013
N60.892632,
E68.677156
Ledum palustre,
веточка в опаде
3
4404
29.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Sphagnum jensenii,
поверхность
4
3740
06.08.2012
N61.063892,
E69.455695
Sphagnum sp.,
поверхность
6
3862
25.08.2012
N61.059012,
E69.466767
Sphagnum sp.,
поверхность
6
Trichia decipiens (Pers.) T.
Macbr.
3875
28.08.2012
N61.060051,
E69.459472
Pinus sylvestris,
древесина
5
Trichia varia (Pers.) Pers.
4102
09.09.2012
N60.893086,
E68.677082
Pinus sylvestris,
древесина
5
Symphytocarpus
amaurochaetoides Nann.Bremek.
IV
V
VI
Прочие группы
Yeasts Gen. sp. 01
3895
N61.060051,
28.08.2012
E69.459472
Chrysomyxa cassandrae
(Gobi) Tranzschel
3652
04.08.2012
N61.065408,
E69.455652
Endogone pisiformis Link
3921
30.08.2012
N61.052761,
E69.45591
Endogone sp. 01
4362
10.08.2013
N60.892632,
E68.677156
Erynia sp. 01
3857
24.08.2012
N61.059158,
E69.459
Chamaedaphne
calyculata, на нижней
стороне живых
листьев, обильно
Chamaedaphne
calyculata, листья в
опаде
Sphagnum sp., бурые
отмершие веточки
Eriophorum vaginatum,
листья и побеги в
опаде
На тле
5
3
4
2
5