Оглавление

Оглавление
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ .................................................................................................................................14
ПРЕДИСЛОВИЕ ...............................................................................................................................................15
ЧАСТЬ I. МЕДИЦИНСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В МИКРОБИОЛОГИЮ ..................................................................................................19
1.1. Определение микробиологии ........................................................................................................19
1.2. Разделы микробиологии ............................................................................................................... 20
1.3. Происхождение и эволюция микробов....................................................................................... 20
1.4. Классификация микробов............................................................................................................. 22
1.5. История развития медицинской микробиологии ..................................................................... 22
ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ ............................................................................................................ 26
2.1. Бактерии-прокариоты ................................................................................................................... 26
2.2. Строение бактериальной клетки ................................................................................................. 26
2.2.1. Палочковидные бактерии .................................................................................................... 26
2.2.2. Кокковидные (шарообразные) бактерии ........................................................................... 36
2.2.3. Извитые формы бактерий ................................................................................................... 37
2.2.4. Ветвящиеся формы бактерий ............................................................................................. 38
2.3. Микроскопия микробов ................................................................................................................ 38
ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МИКРОБОВ ............................................................................................. 39
3.1. Химические компоненты бактериальной клетки ...................................................................... 39
3.1.1. Вода ......................................................................................................................................... 39
3.1.2. Минеральные вещества........................................................................................................ 40
3.1.3. Белки....................................................................................................................................... 40
3.1.4. Нуклеиновые кислоты .......................................................................................................... 42
3.1.5. Углеводы ................................................................................................................................. 42
3.1.6. Липиды ................................................................................................................................... 43
3.2. Пигменты бактерий ....................................................................................................................... 44
3.3. Физико-химические свойства бактерий ..................................................................................... 43
3.4. Влияние различных факторов на микробы ................................................................................ 44
ГЛАВА 4. ПИТАНИЕ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ БАКТЕРИЙ ................................................................................... 46
4.1. Питание бактерий ........................................................................................................................... 46
4.2. Обмен веществ ............................................................................................................................... 48
4.2.1. Обмен белков......................................................................................................................... 49
4.2.2. Обмен нуклеотидов.............................................................................................................. 50
4.2.3. Обмен полисахаридов и сахаров ........................................................................................ 50
4.2.4. Обмен липидов ...................................................................................................................... 52
Оглавление
microbiologia_2014_14.indd 3
3
27.08.2014 16:02:56
ГЛАВА 5. ДЫХАНИЕ МИКРОБОВ ................................................................................................................. 53
5.1. Дыхание — биологическое окисление........................................................................................ 53
5.2. Аэробы облигатные ...................................................................................................................... 53
5.3. Анаэробы облигатные .................................................................................................................. 56
5.4. Анаэробы факультативные .......................................................................................................... 58
ГЛАВА 6. РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ ............................................................................................ 59
6.1. Репродукция бактерий ................................................................................................................. 59
6.2. Половое размножение .................................................................................................................. 59
6.3. Вегетативное размножение ......................................................................................................... 59
6.4. Особенности размножения бактерий .........................................................................................61
6.5. Культивирование бактерий.......................................................................................................... 62
6.6. Рост и размножение бактерий на жидких питательных средах ............................................. 63
ГЛАВА 7. ГРИБЫ И ПРОСТЕЙШИЕ ............................................................................................................... 65
7.1. Грибы ............................................................................................................................................... 65
7.1.1. Морфология грибов ............................................................................................................. 65
7.1.2. Физиология грибов ...............................................................................................................67
7.1.3. Место обитания .....................................................................................................................67
7.1.4. Размножение грибов .............................................................................................................67
7.1.5. Заболевания, вызываемые грибами .................................................................................. 68
7.2. Простейшие .................................................................................................................................... 69
7.2.1. Морфология простейших .................................................................................................... 69
7.2.2. Физиология простейших .....................................................................................................70
7.2.3. Место обитания .....................................................................................................................70
7.2.4. Патогенные простейшие ......................................................................................................70
7.2.5. Культивирование простейших ............................................................................................70
ГЛАВА 8. ВИРУСЫ .........................................................................................................................................72
8.1. Медицинская вирусология ............................................................................................................72
8.2. Морфология вирусов.....................................................................................................................73
8.3. Классификация вирусов................................................................................................................74
8.4. Физиология и репродукция вирусов ...........................................................................................75
8.5. Культивирование вирусов ............................................................................................................ 80
8.6. Бактериофаги ................................................................................................................................ 82
ГЛАВА 9. ГЕНЕТИКА МИКРОБОВ ................................................................................................................. 85
9.1. Генетика .......................................................................................................................................... 85
9.2. Фенотипические формы изменчивости..................................................................................... 85
9.3. Наследственная изменчивость.................................................................................................... 86
9.3.1. Подвижные генетические элементы...................................................................................87
9.3.2. Мутация................................................................................................................................. 88
9.3.3. Генетическая рекомбинация .............................................................................................. 89
9.4. Внехромосомные элементы наследственности .........................................................................91
9.5. Генетика вирусов ........................................................................................................................... 92
9.6. Эволюция генетической системы ............................................................................................... 93
9.7. Биотехнология ............................................................................................................................... 94
9.8. Генетические методы диагностики инфекционных заболеваний .......................................... 95
9.8.1. Полимеразная цепная реакция........................................................................................... 95
9.8.2. Рестрикционный анализ ..................................................................................................... 96
9.8.3. Молекулярная гибридизация ............................................................................................. 96
9.8.4. Амплификация рРНК ............................................................................................................97
4
microbiologia_2014_14.indd 4
Оглавление
27.08.2014 16:02:56
ГЛАВА 10. ИНФЕКЦИЯ ..................................................................................................................................98
10.1. Инфекционный процесс и инфекционная болезнь ..................................................................98
10.2. Участники инфекционного процесса ........................................................................................99
10.2.1. Патогенные микроорганизмы ...........................................................................................99
10.2.2. Макроорганизмы ...............................................................................................................107
10.2.3. Внешняя среда .................................................................................................................. 109
10.3. Периоды развития инфекционных заболеваний ................................................................... 109
10.4. Пути передачи инфекции ...........................................................................................................110
10.5. Формы инфекционного процесса ............................................................................................. 111
10.6. Микробиологическая диагностика инфекционных заболеваний ........................................112
10.7. Вирусные инфекции ....................................................................................................................113
10.8. Микробиологическая диагностика вирусных инфекций ......................................................114
10.9. Меры борьбы с распространением инфекционных заболеваний ........................................115
ГЛАВА 11. МИКРОФЛОРА ЧЕЛОВЕКА..........................................................................................................116
11.1. Понятие о микрофлоре тела ......................................................................................................116
11.2. Микрофлора различных областей тела ...................................................................................116
11.3. Значение микрофлоры для нормальной жизнедеятельности организма .......................... 120
11.4. Значение микрофлоры в патологии ..........................................................................................121
11.5. Эубиоз, дисбиотические реакции, дисбиозы ......................................................................... 123
ГЛАВА 12. САНИТАРНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ ............................................................................................. 125
12.1. Микробные биоценозы и биотопы ........................................................................................... 125
12.2. Микрофлора воды...................................................................................................................... 126
12.3. Микрофлора почвы.....................................................................................................................127
12.4. Микрофлора воздуха ................................................................................................................. 128
12.5. Предметы внешней среды ........................................................................................................ 129
12.6. Микрофлора пищевых продуктов ........................................................................................... 129
12.7. Микрофлора обитаемых аппаратов ......................................................................................... 129
12.8. Микрофлора производственных помещений ........................................................................ 129
ГЛАВА 13. КЛИНИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ ...........................................................................................131
13.1. Внутрибольничные инфекции ..................................................................................................131
13.2. Этиология и патогенез внутрибольничных инфекций ..........................................................131
13.3. Эпидемиология внутрибольничных инфекций ..................................................................... 132
13.4. Клиника внутрибольничных инфекций .................................................................................. 135
13.5. Микробиологическая диагностика внутрибольничных инфекций .................................... 136
13.6. Профилактика внутрибольничных инфекций ....................................................................... 136
13.6.1. Антисептика ....................................................................................................................... 136
13.6.2. Асептика..............................................................................................................................137
13.6.3. Стерилизация .....................................................................................................................137
13.6.4. Дезинфекция ..................................................................................................................... 138
13.6.5. Специфические режимные мероприятия ..................................................................... 138
ГЛАВА 14. ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ ................................................................................. 139
14.1. Химиотерапия ............................................................................................................................. 139
14.2. Механизм действия химиотерапевтических препаратов ......................................................141
14.3. Требования к химиотерапевтическим препаратам .............................................................. 142
14.4. Осложнения химиотерапии ...................................................................................................... 143
14.5. Химиопрофилактика ................................................................................................................. 143
Оглавление
microbiologia_2014_14.indd 5
5
27.08.2014 16:02:56
ГЛАВА 15. АНТИБИОТИКИ И ПРОТИВОВИРУСНЫЕ ПРЕПАРАТЫ ............................................................. 145
15.1. Антибиотики ............................................................................................................................... 145
15.2. Классификация антибиотиков ................................................................................................. 145
15.3. Источники получения антибиотиков ...................................................................................... 150
15.4. Механизмы действия антибиотиков ........................................................................................ 151
15.5. Осложнения антибиотикотерапии .......................................................................................... 152
15.6. Принципы рациональной антибиотикотерапии .................................................................... 153
ЧАСТЬ II. МЕДИЦИНСКАЯ ИММУНОЛОГИЯ
ГЛАВА 16. Введение в иммунологию ........................................................................................................ 157
16.1. Иммунология .............................................................................................................................. 157
16.2. Инфекционная иммунология ................................................................................................... 157
16.3. Неинфекционная иммунология ............................................................................................... 159
ГЛАВА 17. ВРОЖДЕННАЯ РЕЗИСТЕНТНОСТЬ ОРГАНИЗМА ...................................................................... 163
17.1. Врожденный иммунитет ............................................................................................................ 163
17.2. Механические и физико-химические факторы защиты ....................................................... 163
17.3. Биологические механизмы защиты ......................................................................................... 163
17.3.1. Гуморальные факторы ...................................................................................................... 164
17.3.2. Клеточные факторы .......................................................................................................... 167
17.4. Воспалительная реакция ........................................................................................................... 170
ГЛАВА 18. АНТИГЕНЫ ................................................................................................................................. 171
18.1. Определение антигенов ............................................................................................................. 171
18.2. Свойства антигенов ................................................................................................................... 171
18.3. Виды антигенной специфичности ........................................................................................... 174
18.4. Искусственные антигены .......................................................................................................... 177
18.5. Антигены гистосовместимости ............................................................................................... 177
18.6. Суперантигены ........................................................................................................................... 179
18.7. Вакцины ....................................................................................................................................... 179
18.8. Диагностикумы .......................................................................................................................... 182
ГЛАВА 19. АНТИТЕЛА .................................................................................................................................. 183
19.1. Определение антител ................................................................................................................. 183
19.2. Структура антител ..................................................................................................................... 183
19.3. Классы антител ........................................................................................................................... 185
19.4. Свойства антител........................................................................................................................ 189
19.5. Динамика выработки антител .................................................................................................. 189
19.6. Моноклональные антитела ....................................................................................................... 190
19.7. Абзимы ......................................................................................................................................... 191
19.8. Лечебные иммунные препараты .............................................................................................. 191
ГЛАВА 20. ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ.............................................................................................. 193
20.1. Иммунная система ..................................................................................................................... 193
20.2. Центральные органы иммунной системы .............................................................................. 193
20.2.1. Костный мозг ..................................................................................................................... 193
20.2.2. Тимус .................................................................................................................................. 194
20.2.3. Сумка Фабрициуса ........................................................................................................... 196
20.3. Периферические органы иммунной системы........................................................................ 196
20.3.1. Лимфатические узлы........................................................................................................ 196
20.3.2. Селезенка........................................................................................................................... 197
20.3.3. Печень ................................................................................................................................ 198
6
microbiologia_2014_14.indd 6
Оглавление
27.08.2014 16:02:56
20.3.4. Лимфоидная ткань слизистых оболочек ....................................................................... 198
20.3.5. Брюшная и плевральная полости ................................................................................... 199
20.3.6. Кровь .................................................................................................................................. 199
20.3.7. Лимфа ................................................................................................................................. 199
ГЛАВА 21. КЛЕТКИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ............................................................................................... 200
21.1. Типы и функции иммунных клеток .......................................................................................... 200
21.2. В-лимфоциты.............................................................................................................................. 202
21.3. Генетический аппарат В-лимфоцитов для синтеза антител ................................................ 203
21.4. Т-лимфоциты .............................................................................................................................. 206
21.5. Генетический контроль различных цепей TCR ...................................................................... 209
21.6. gdТ-внетимусные лимфоциты .................................................................................................. 210
21.7. Естественные киллеры ............................................................................................................... 211
21.8. Трег-клетки ................................................................................................................................. 212
21.9. Клетки иммунологической памяти.......................................................................................... 212
21.10. Антигенпредставляющие и вспомогательные клетки ........................................................ 213
21.11. Идентификация и количественный учет иммунокомпетентных клеток .......................... 216
ГЛАВА 22. РЕГУЛЯЦИЯ ИММУНОГЕНЕЗА .................................................................................................. 218
22.1. Стадии развития иммунного ответа ........................................................................................ 218
22.2. Молекулы межклеточных взаимодействий ........................................................................... 218
22.3. Цитокины .................................................................................................................................... 220
22.4. Роль цитокинов в развитии воспалительной реакции.......................................................... 221
22.5. Роль цитокинов в формировании адаптивного иммунитета .............................................. 223
22.6. Гормоны....................................................................................................................................... 226
ГЛАВА 23. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫХ КЛЕТОК ....................................................... 229
23.1. Главный механизм взаимодействия ........................................................................................ 229
23.2. Вспомогательные механизмы взаимодействия ..................................................................... 229
23.3. Взаимодействие клеток при организации иммунной реакции ........................................... 233
23.3.1. T-независимые антигены ................................................................................................. 233
23.3.2. T-зависимые антигены ..................................................................................................... 233
23.3.3. Цитотоксические лимфоциты ........................................................................................ 235
23.3.4. IgЕ-антитела-реагины ...................................................................................................... 236
ГЛАВА 24. ГУМОРАЛЬНЫЕ ФЕНОМЕНЫ ИММУНИТЕТА ........................................................................... 238
24.1. Основной феномен гуморального иммунитета ..................................................................... 238
24.2. Агглютинины .............................................................................................................................. 238
24.3. Реакция пассивной гемагглютинации ..................................................................................... 240
24.4. Реакция торможения гемагглютинации ................................................................................. 240
24.5. Преципитины .............................................................................................................................. 241
24.6. Антитоксины ............................................................................................................................... 243
24.7. Опсонины ..................................................................................................................................... 243
24.8. Лизины ......................................................................................................................................... 243
24.9. Реакция связывания комплемента........................................................................................... 243
24.10. Меченые антитела .................................................................................................................... 245
24.11. Иммуноферментный анализ ................................................................................................... 245
24.12. Неполные (одновалентные) антитела .................................................................................... 246
24.13. Диагностические сывороточные препараты ........................................................................ 247
ГЛАВА 25. ФЕНОМЕНЫ КЛЕТОЧНОГО ИММУНИТЕТА .............................................................................. 248
25.1. Основы клеточного иммунитета .............................................................................................. 248
Оглавление
microbiologia_2014_14.indd 7
7
27.08.2014 16:02:56
25.2. Метод «бляшкообразования» ................................................................................................... 248
25.3. Адаптивный иммунитет ............................................................................................................ 248
25.4. Трансфер-реакция ..................................................................................................................... 249
25.5. Бласттрансформация лимфоцитов ......................................................................................... 249
25.6. Клеточная специфическая цитотоксичность......................................................................... 249
25.6.1. Антителонезависимая цитотоксичность ....................................................................... 250
25.6.2. Антителозависимая цитотоксичность........................................................................... 250
25.7. Иммунный фагоцитоз ................................................................................................................ 251
25.8. Иммунологическая толерантность ......................................................................................... 252
ГЛАВА 26. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ИММУНИТЕТА
НА РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ ТЕЛА ................................................................................................................... 254
26.1. Местный иммунитет ................................................................................................................. 254
26.2. Кожа ............................................................................................................................................. 255
26.3. Слизистые оболочки ................................................................................................................. 255
26.3.1. Кишечник ........................................................................................................................... 256
26.3.2. Дыхательная система ...................................................................................................... 260
26.3.3. Полость рта ....................................................................................................................... 260
26.3.4. Ухо....................................................................................................................................... 260
26.3.5. Глаз ..................................................................................................................................... 261
26.3.6. Мочеполовая система ..................................................................................................... 261
ГЛАВА 27. ОСОБЕННОСТИ ИММУНИТЕТА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЯХ ...................................... 262
27.1. Бактериальные инфекции ......................................................................................................... 262
27.2. Вирусные инфекции .................................................................................................................. 264
27.3. Грибковые инфекции ................................................................................................................ 265
27.4. Протозойные инфекции ............................................................................................................ 265
27.5. Онкологические заболевания .................................................................................................. 266
27.6. Иммунный статус организма человека .................................................................................. 266
ГЛАВА 28.ТРАНСПЛАНТАЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ................................................................................... 268
28.1. Век пересадок............................................................................................................................. 268
28.2. Типы трансплантационных реакций ...................................................................................... 269
28.3. Трансплантационные антигены .............................................................................................. 269
28.4. Механизм отторжения трансплантата ................................................................................... 270
28.5. Подбор доноров для реципиентов ......................................................................................... 271
28.6. Методы преодоления трансплантационного иммунитета ................................................. 271
28.7. Переливание крови.................................................................................................................... 273
28.8. Реакция «трансплантат против хозяина» .............................................................................. 274
ГЛАВА 29. АУТОИММУНИТЕТ ..................................................................................................................... 275
29.1. Аутоиммунные реакции............................................................................................................ 275
29.2. Аутоантигены ............................................................................................................................. 275
29.3. Аутоиммунные заболевания ................................................................................................... 277
29.4. Иммунология эмбриогенеза .................................................................................................... 280
29.5. Иммунология старения ............................................................................................................ 281
ГЛАВА 30. АЛЛЕРГИЯ ................................................................................................................................. 282
30.1. Определение аллергии ............................................................................................................. 282
30.2. Аллергены .................................................................................................................................. 282
30.3. Гиперчувствительность I типа................................................................................................. 282
30.4. Гиперчувствительность II типа ................................................................................................ 284
8
microbiologia_2014_14.indd 8
Оглавление
27.08.2014 16:02:56
30.5. Гиперчувствительность III типа .............................................................................................. 285
30.6. Гиперчувствительность IV типа .............................................................................................. 287
ГЛАВА 31. ИММУНОПАТОЛОГИЯ................................................................................................................ 289
31.1. Иммунодефициты ...................................................................................................................... 289
31.2. Первичные, или врожденные, иммунодефициты................................................................. 289
31.3. Вторичные, или приобретенные, иммунодефициты ........................................................... 292
ГЛАВА 32. ИММУНОКОРРЕКЦИЯ ............................................................................................................... 294
32.1. Определение иммунокоррекции............................................................................................. 294
32.2. Иммуностимуляторы ............................................................................................................... 294
32.3. Иммунодепрессанты ................................................................................................................ 296
32.4. Замещающая иммунная терапия............................................................................................ 297
32.5. Экстраиммунная терапия ........................................................................................................ 297
ЧАСТЬ III. ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
ГЛАВА 33. ЭУБИОТИКИ И ПРЕПАРАТЫ, ИХ СОДЕРЖАЩИЕ ..................................................................... 301
33.1. Понятие о микробах эубиотиках............................................................................................. 301
33.2. Лактобациллы ............................................................................................................................ 301
33.3. Бифидобактерии ....................................................................................................................... 302
33.4. Препараты из микробов эубиотиков...................................................................................... 302
ГЛАВА 34. УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫЕ МИКРОБЫ ........................................................................................ 305
34.1. Понятие об условно-патогенных микробах .......................................................................... 305
34.2. Аэробные грамположительные кокки ................................................................................... 305
34.2.1. Стафилококки ................................................................................................................... 305
34.2.2. Стрептококки ................................................................................................................... 307
34.2.3. Энтерококки ..................................................................................................................... 309
34.3. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки ................................................ 310
34.3.1. Кишечная палочка ............................................................................................................ 310
34.3.2. Протей................................................................................................................................ 311
34.3.3. Клебсиеллы ....................................................................................................................... 312
34.4. Псевдомонады............................................................................................................................ 313
34.5. Грамотрицательные анаэробные аспорогенные палочки семейства Bacteriodaceae..... 315
34.5.1. Бактероиды ....................................................................................................................... 315
34.5.2. Фузобактерии ................................................................................................................... 317
34.5.3. Лептотрихии ..................................................................................................................... 318
34.5.4. Превотеллы ....................................................................................................................... 318
34.5.5. Порфиромонады .............................................................................................................. 319
34.6. Грамположительные прямые и ветвящиеся палочки .......................................................... 319
34.6.1. Вacillus сereus .................................................................................................................... 319
34.6.2. Микобактерии .................................................................................................................. 320
34.6.3. Актиномицеты .................................................................................................................. 322
34.6.4. Нокардии ........................................................................................................................... 323
34.7. Грамотрицательные извитые формы бактерий .................................................................... 324
34.7.1. Хелиобактерии .................................................................................................................. 324
34.7.2. Трепонемы ......................................................................................................................... 325
34.8. Возбудители оппортунистических микозов ......................................................................... 325
34.8.1. Кандиды ............................................................................................................................. 325
34.8.2. Аспергиллы ....................................................................................................................... 327
34.8.3. Пенициллы ........................................................................................................................ 328
Оглавление
microbiologia_2014_14.indd 9
9
27.08.2014 16:02:56
34.8.4. Зигомицеты ....................................................................................................................... 328
34.8.5. Пневмоцисты .................................................................................................................... 328
34.8.6. Фузарии ............................................................................................................................. 330
34.9. Простейшие ................................................................................................................................ 330
34.9.1. Амебы ................................................................................................................................. 330
34.9.2. Микроспоридии................................................................................................................ 331
34.9.3. Бабезии .............................................................................................................................. 331
ГЛАВА 35. КИШЕЧНЫЕ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ИНФЕКЦИИ ............................................................................ 332
35.1. Энтеробактерии ......................................................................................................................... 332
35.1.1. Патогенные, или диареегенные, кишечные палочки................................................... 332
35.1.2. Сальмонеллы..................................................................................................................... 334
35.1.2.1. Токсикоинфекция .................................................................................................... 334
35.1.2.2. Брюшной тиф и паратифы ..................................................................................... 335
35.1.3. Шигеллы ............................................................................................................................ 337
35.1.4. Иерсинии ............................................................................................................................ 339
35.1.4.1. Yersinia enterocolitica................................................................................................ 339
35.1.4.2. Yersinia pseudotuberculosis ...................................................................................... 340
35.2. Холерный вибрион .................................................................................................................... 341
35.3. Парагемолитические вибрионы.............................................................................................. 343
ГЛАВА 36. РЕСПИРАТОРНЫЕ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ИНФЕКЦИИ .................................................................. 344
36.1. Воздушно-капельные инфекции ............................................................................................. 344
36.2. Дифтерия .................................................................................................................................... 344
36.3. Коклюш и паракоклюш ............................................................................................................ 346
36.4. Скарлатина ................................................................................................................................. 348
36.5. Эпидемический церебральный менингит ............................................................................. 349
36.6. Туберкулез ................................................................................................................................. 351
36.7. Лепра ............................................................................................................................................ 354
36.8. Пневмонии .................................................................................................................................. 355
36.8.1. Streptococcus pneumoniae ................................................................................................ 355
36.8.2. Haemophilius influenzae ................................................................................................... 356
36.8.3. Legionella рneumophila ..................................................................................................... 358
ГЛАВА 37. АНАЭРОБНЫЕ ИНФЕКЦИИ ....................................................................................................... 360
37.1. Микробы анаэробы .................................................................................................................... 360
37.2. Столбняк ..................................................................................................................................... 360
37.3. Газовая гангрена ........................................................................................................................ 362
37.3.1. Clostridium perfringens ...................................................................................................... 364
37.3.2. Clostridium novyi................................................................................................................ 364
37.3.3. Clostridium septicum .......................................................................................................... 365
37.3.4. Clostridium histolyticum..................................................................................................... 365
37.3.5. Clostridium sordellii............................................................................................................ 366
37.3.6. Clostridium sporogenes ...................................................................................................... 366
37.3.7. Clostridium difficile ............................................................................................................. 366
37.4. Ботулизм ..................................................................................................................................... 367
ГЛАВА 38. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ИНФЕКЦИИ ............................................................. 369
38.1. Возбудители ............................................................................................................................... 369
38.2. Риккетсии ................................................................................................................................... 369
38.2.1. Эпидемический сыпной тиф........................................................................................... 371
38.2.2. Эндемический (крысиный, блошиный) сыпной тиф .................................................. 372
10
microbiologia_2014_14.indd 10
Оглавление
27.08.2014 16:02:56
38.2.3. Марсельская лихорадка.................................................................................................. 372
38.2.4. Клещевой сыпной тиф..................................................................................................... 372
38.2.5. Японская речная лихорадка, или цуцугамуши ........................................................... 373
38.3. Лихорадка КУ ............................................................................................................................. 373
38.4. Эрлихиозы .................................................................................................................................. 374
38.5. Хламидиозы ............................................................................................................................... 375
38.5.1. Орнитоз .............................................................................................................................. 376
38.5.2. Трахома ............................................................................................................................. 376
38.5.3. Хламидиозная пневмония .............................................................................................. 377
38.5.4. Урогенитальный хламидиоз ........................................................................................... 377
38.6. Микоплазмозы ........................................................................................................................... 378
38.6.1. Микоплазменная пневмония .......................................................................................... 379
38.6.2. Урогенитальный микоплазмоз....................................................................................... 379
38.7. Болезнь Карриона ...................................................................................................................... 380
ГЛАВА 39. ЗООНОЗНЫЕ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ИНФЕКЦИИ .......................................................................... 381
39.1. Зоонозные инфекции ................................................................................................................ 381
39.2. Чума ............................................................................................................................................. 382
39.3. Туляремия................................................................................................................................... 384
39.4. Бруцеллез.................................................................................................................................... 386
39.5. Сибирская язва .......................................................................................................................... 387
39.6. Мелиоидоз .................................................................................................................................. 389
39.7. Сап ................................................................................................................................................ 390
ГЛАВА 40. СПИРОХЕТОЗЫ.......................................................................................................................... 392
40.1. Спирохеты ................................................................................................................................... 392
40.2. Сифилис ...................................................................................................................................... 393
40.3. Боррелиозы ................................................................................................................................ 394
40.3.1. Возвратные тифы ............................................................................................................. 394
40.3.2. Болезнь Лайма .................................................................................................................. 396
40.4. Лептоспироз ............................................................................................................................... 396
ГЛАВА 41. МИКОЗЫ ..................................................................................................................................... 398
41.1. Грибы ............................................................................................................................................ 398
41.2. Глубокие микозы........................................................................................................................ 398
41.2.1. Кокцидиоидоз.................................................................................................................... 398
41.2.2. Гистоплазмоз .................................................................................................................... 400
41.2.3. Бластомикоз ...................................................................................................................... 401
41.3. Подкожные микозы ................................................................................................................... 402
41.3.1. Споротрихоз ...................................................................................................................... 402
41.3.2. Хромобластомикоз .......................................................................................................... 402
41.3.3. Мадуромикоз и феогифомикоз ..................................................................................... 403
41.4. Дерматомикозы.......................................................................................................................... 403
41.4.1. Микроспория ..................................................................................................................... 404
41.4.2. Трихофития ....................................................................................................................... 404
41.4.3. Фавус .................................................................................................................................. 405
41.5. Поверхностные микозы ............................................................................................................ 406
ГЛАВА 42. ПРОТОЗОЙНЫЕ ИНФЕКЦИИ .................................................................................................... 407
42.1. Патогенные простейшие ........................................................................................................... 407
42.2. Амебы .......................................................................................................................................... 407
42.2.1. Entamoeba histolytica ........................................................................................................ 407
Оглавление
microbiologia_2014_14.indd 11
11
27.08.2014 16:02:57
42.2.2. Свободноживущие амебы .............................................................................................. 408
42.3. Жгутиковые ................................................................................................................................ 409
42.3.1. Лейшмании ........................................................................................................................ 409
42.3.2. Трихомонады .................................................................................................................... 410
42.3.3. Лямблии ............................................................................................................................ 411
42.3.4. Трипаносомы .................................................................................................................... 412
42.4. Споровики................................................................................................................................... 414
42.4.1. Токсоплазмы ...................................................................................................................... 414
42.4.2. Плазмодий малярии ........................................................................................................ 415
42.5. Циклоспоры................................................................................................................................ 417
42.6. Балантидии................................................................................................................................. 418
ГЛАВА 43. КИШЕЧНЫЕ ВИРУСНЫЕ ИНФЕКЦИИ ....................................................................................... 419
43.1. Распространение........................................................................................................................ 419
43.2. Энтеровирусы ............................................................................................................................ 419
43.2.1. Вирусы полиомиелита ..................................................................................................... 420
43.2.2. Вирусы Коксаки ................................................................................................................ 421
43.2.3. Вирусы группы ЕСНО ...................................................................................................... 421
43.3. Ротавирусы ................................................................................................................................. 422
43.4. Калицивирусы ............................................................................................................................ 423
ГЛАВА 44. РЕСПИРАТОРНЫЕ ВИРУСНЫЕ ИНФЕКЦИИ ............................................................................. 424
44.1. Распространение ....................................................................................................................... 424
44.2. Грипп ........................................................................................................................................... 424
44.3. Парамиксовирусы ..................................................................................................................... 426
44.3.1. Корь .................................................................................................................................... 427
44.3.2. Эпидемический паротит — «свинка» ............................................................................ 428
44.3.3. Респираторно-синцитиальный вирус ........................................................................... 429
44.3.4. Вирус парагриппа ............................................................................................................. 429
44.4. Краснуха...................................................................................................................................... 429
44.5. Коронавирусы ............................................................................................................................ 430
44.6. Аденовирусы .............................................................................................................................. 431
44.7. Реовирусы ................................................................................................................................... 432
44.8. Натуральная оспа ...................................................................................................................... 433
ГЛАВА 45. ВИРУСНЫЕ ГЕПАТИТЫ .............................................................................................................. 436
45.1. Гепатотропные вирусы .............................................................................................................. 436
45.2. Гепатит А ..................................................................................................................................... 436
45.3. Гепатит Е ..................................................................................................................................... 437
45.4. Гепатит В ..................................................................................................................................... 438
45.5. Гепатит С ..................................................................................................................................... 440
45.6. Гепатит D ..................................................................................................................................... 441
45.7. Гепатит G ..................................................................................................................................... 441
45.8. Гепатит ТТ ................................................................................................................................... 442
ГЛАВА 46. АРБОВИРУСЫ И РОБОВИРУСЫ ................................................................................................ 443
46.1. Арбовирусы ................................................................................................................................ 443
46.2. Тогавирусы ................................................................................................................................. 444
46.3. Флавивирусы .............................................................................................................................. 445
46.3.1. Желтая лихорадка ............................................................................................................ 445
46.3.2. Клещевой энцефалит ...................................................................................................... 446
46.3.3. Омская геморрагическая лихорадка ............................................................................ 447
12
microbiologia_2014_14.indd 12
Оглавление
27.08.2014 16:02:57
46.3.4. Лихорадка Денге .............................................................................................................. 447
46.4. Буньявирусы ............................................................................................................................... 448
46.5. Робовирусы ................................................................................................................................ 449
46.5.1. Вирус геморрагической лихорадки Хантаан с почечным синдромом..................... 449
46.5.2. Аренавирусы ..................................................................................................................... 450
46.5.3. Филовирусы ...................................................................................................................... 451
ГЛАВА 47. ГЕРПЕС-ВИРУСНЫЕ ИНФЕКЦИИ .............................................................................................. 453
47.1. Герпес-вирусы ............................................................................................................................. 453
47.2. Вирусы простого герпеса ВГЧ-1 и ВГЧ-2................................................................................ 454
47.3. Вирус герпеса ВГЧ-3 .................................................................................................................. 454
47.4. Вирус герпеса ВГЧ-4 .................................................................................................................. 455
47.5. Вирус герпеса ВГЧ-5 .................................................................................................................. 455
47.6. Вирусы герпеса ВГЧ-6 и ВГЧ-7................................................................................................. 456
47.7. Вирус герпеса ВГЧ-8 .................................................................................................................. 456
ГЛАВА 48. МЕДЛЕННЫЕ ВИРУСНЫЕ И ПРИОННЫЕ ИНФЕКЦИИ ............................................................. 457
48.1. Третий лик вирусных инфекций.............................................................................................. 457
48.2. Иммунодефицит человека — ВИЧ-инфекция ...................................................................... 457
48.3. Бешенство .................................................................................................................................. 460
48.4. Прогрессирующая многоочаговая лейкоэнцефалопатия................................................... 461
48.5. Вирусы, вызывающие склерозирующий панэнцефалит..................................................... 462
48.6. Прионы ........................................................................................................................................ 462
48.7. Прионные инфекции ................................................................................................................. 463
ГЛАВА 49. ОНКОГЕННЫЕ ВИРУСЫ............................................................................................................. 464
49.1. Проблема века ............................................................................................................................ 464
49.2. Вирусно-генетическая теория происхождения опухолей .................................................. 464
49.3. ДНК-содержащие онкогенные вирусы ................................................................................... 466
49.3.1. Папилломавирусы ............................................................................................................ 466
49.3.2. Полиомавирусы ................................................................................................................ 466
49.3.3. Аденовирусы ..................................................................................................................... 467
49.3.4. Вирус гепатита В ............................................................................................................... 467
49.3.5. Вирус контагиозного моллюска..................................................................................... 467
49.3.6. Герпес-вирусы ................................................................................................................... 467
49.4. Онкогенные РНК-содержащие вирусы семейства Retroviridae .......................................... 468
49.4.1. Подсемейство Oncoviridae ............................................................................................... 468
49.4.2. Род Lentivirus ..................................................................................................................... 469
49.4.3. Род Deltaretrovirus ............................................................................................................ 469
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............................................................................................................................................. 470
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЗНАНИЙ СТУДЕНТОВ ...................................................................... 472
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ................................................................................................................ 509
Оглавление
microbiologia_2014_14.indd 13
13
27.08.2014 16:02:57
ГЛАВА 2 .
Морфология бактерий
Морфология бактерий
2.1. Бактерии-прокариоты
Бактерии-прокариоты — группа одноклеточных микроорганизмов, не имеющих
ядерной оболочки. Их изучает бактериология — наука о строении, физиологии, развитии
и размножении бактерий.
Согласно последней классификации Берги
(2010), состав домена Bacteria включает следующие типы бактерий, имеющие наибольшее
медицинское значение.
1. Proteobacteria — в основном грамотрицательные бактерии. В их состав входят возбудители риккетсиоза, бруцеллеза, менингита,
гонореи, сальмонеллеза, дизентерии, чумы
и др.
2. Firmicutes — в основном грамположительные бактерии, вызывающие воспалительные заболевания многих органов (кожи,
носоглотки и др.), газовую гангрену, поражение
легких (микоплазмоз, листериоз) и др.
3. Actinobacteria — один класс, представители которого являются возбудителями актиномикоза, дифтерии, туберкулеза.
4. Clamydiae — один класс, представители
которого вызывают трахому, орнитоз, пневмонию, воспаление урогенитального тракта.
5. Spirochaetes — один класс. Спирохеты
являются возбудителями лептоспироза, возвратных тифов, сифилиса и др.
6. Bacteroidetes — один класс. Бактероиды
являются типичными представителями нормальной микрофлоры организма. Относятся
к условно-патогенным микробам, способным
вызывать воспалительные заболевания.
26
7. Fusobacteria состоит из одного класса
и одного рода с аналогичными названиями.
Фузобактерии — представители нормальной
микрофлоры, но могут вызывать воспаления в
местах своего обитания.
Основные формы бактерий и некоторые
вызываемые ими заболевания человека представлены в табл. 2.1 и 2.2. По форме клеток
бактерии делят на палочковидные, шаровидные, извитые и ветвящиеся.
2.2. Строение бактериальной
клетки
2.2.1. Палочковидные бактерии
Палочковидные бактерии (длина 1,0–
8,0 мкм, толщина 0,52 мкм) имеют различные
размеры, форму концов клетки, отличаются
капсулами и жгутиками, образованием и расположением спор (рис. 2.1).
У палочковидных бактерий могут быть
слегка закругленные (кишечная, рис. 2.1, а),
обрубленные (сибиреязвенная, рис. 2.1, б),
утолщенные (дифтерийная, рис. 2.1, в) концы.
Они могут иметь вид бочонка (чумная,
рис. 2.1, г), барабанной палочки (столбнячная, рис. 2.1, д), ракетки (ботулиническая,
рис. 2.1, е), могут быть разветвленными
на концах (бифидобактерии, рис. 2.1, ж)
или слегка изогнутыми (вибрион, рис. 2.1,
з). Палочковидные бактерии могут быть
расположены в поле зрения беспорядочно
(кишечная), цепочкой (сибиреязвенная), под
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 26
27.08.2014 16:02:57
Таблица 2.1. Основные формы грамотрицательных микробов и их патогенность для человека
Микробы
Форма клеток
Вызываемые заболевания
Шаровидные
Микрококки
Уретрит, пневмония
Вейлонеллы
Менингит
Гонококки
Гонорея
Менингококки
Эпидемический менингит
Хламидии
Трахома, орнитоз, пневмония
Микоплазмы
Респираторная инфекция
Палочковидные, без спор (бактерии)
Эшерихии
Гнойные воспаления, энтероколиты
Протей
Гнойные воспаления, энтероколиты
Сальмонеллы
Брюшной тиф, паратифы
Шигеллы
Дизентерия
Бруцеллы
Бруцеллез
Бактероиды
Гнойные воспаления ТТТ
Фузиформные
Гнойные воспаления
Иерсинии
Чума, псевдотуберкулез, колит
Туляремийные
Туляремия
Бордетеллы
Коклюш, паракоклюш
Легионеллы
Пневмония
Псевдомонады
Гнойные процессы
Сыпной тиф, Ку-лихорадка, цуцугамуши, эрлихиозы
Риккетсии, коксиеллы
Вибрионы
1 изгиб
Холера
Кампилобактерии
2 изгиба
Энтероколиты
Спириллы
3–4 изгиба
Болезнь укуса крыс
Трепонемы
8–12 изгибов
Сифилис
Боррелии
4–8 изгибов
Возвратный тиф, болезнь Лайма
Лептоспиры
12–20 изгибов
Водная лихорадка
углом друг к другу (коринебактерии), в виде
стайки рыб (вибрионы) (рис. 2.1). Некоторые
бактерии образуют споры, капсулы и имеют
жгутики, у других их нет. Именно наличие
спор на концах клеток обусловливает своеобразный вид палочек столбняка и ботулизма. Самые мелкие палочки — риккетсии
(длина 0,3–2,0 мкм), хотя часто они могут
иметь и другие формы.
Палочки имеют типичную для бактерий
морфологию и ультраструктуру, поэтому на их
примере легче всего начать изучение строения
бактериальной клетки. Тело бактерии состоит
из протоплазмы и цитоплазматической
мембраны, окруженных клеточной стенкой
(рис. 2.2).
Протоплазма — сложная коллоидная система, состоящая из цитоплазмы и нуклеоида
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 27
Морфология бактерий
Извитые
27
27.08.2014 16:02:57
Таблица 2.2. Основные формы грамположительных микробов и их патогенность
для человека
Микробы
Форма клеток
Вызываемые заболевания
Шаровидные
Микрококки
Гнойные воспаления
Пневмококки
Пневмония
Стрептококки
Ангины, скарлатина
Стафилококки
Ангины, фарингиты, гнойные воспаления
Тетракокки, пептококки
Гнойные процессы
Палочковидные, со спорами
Сибиреязвенные
Сибирская язва
Столбнячные
Столбняк
Ботулинистические
Ботулизм
Газовой гангрены
Газовая гангрена
Палочковидные, без спор
Дифтерийные
Дифтерия
Гарднереллы
Вагинит
Листерии
Ангина, сепсис, менингиты
Не вызывают
Лактобактерии
Морфология бактерий
Ветвящаяся
28
Микобактерии
Поражение внутренних органов – микобактериозы
Туберкулезные бактерии
Туберкулез
Бифидобактерии
Не вызывают
Актиномицеты
Поражение внутренних органов – актиномикозы
(ДНК и РНК). В состав цитоплазмы входят
растворимые белки, органические и неорганические соединения, различные включения,
содержащие питательные вещества, продукты
обмена веществ и рибосомы, ответственные за
синтез белка. Важнейшим компонентом протоплазмы является нуклеоид. Он считается
эквивалентом ядра и расположен в центральной зоне бактерии в виде двунитчатой ДНК
с молекулярной массой 2–3 109. Молекула
ДНК — компактная суперспирализованная
структура, которую можно считать кольцевой
хромосомой. В ней закодирована вся генетическая информация бактерии. В развернутом
состоянии ее длина равна 1 мм. У нуклеоида
нет ядерной оболочки и ядрышка. Этим
бактерии-прокариоты отличаются от микробов-эукариот, имеющих морфологически
оформленное ядро. Бактериальная хромосома
по морфологии напоминает бусы. Помимо
ДНК в состав нуклеоида входят РНК и белки.
Кроме нуклеоида в цитоплазме находятся
плазмиды (эписомы), являющиеся внехромосомными факторами наследственности. Их
может быть от 1 до 200. Они передаются от
одной бактериальной клетки к другой. Для медицинской практики большое значение имеют
плазмиды, которые определяют устойчивость
микробов к антибиотикам или обеспечивают
продукцию факторов патогенности, ведущих
к развитию инфекционного процесса в макроорганизме.
Белки являются составной структурной
частью цитоплазмы. В их состав входят
ферменты и токсины бактерий. Белки бактериальной клетки участвуют в формировании
антигенной специфичности бактерий. В цитоплазме бактерий нет эндоплазматического
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 28
27.08.2014 16:02:57
Рис. 2.1. Формы палочковидных бактерий
с конcтантой седиментации 70S. Они имеют
сферическую форму диаметром около 20 нм
и состоят из двух субъединиц с константами
седиментации 30S и 50S. Первая субъединица
содержит одну молекулу РНК (иРНК) и 21 молекулу белка, вторая — две молекулы РНК
и 33–34 молекулы белка. Обе субъединицы
объединяются в единую рибосому перед началом синтеза белка, а рибосомы — в полисомы и
связываются с цитоплазматической мембраной (ЦПМ).
ЦПМ расположена под клеточной стенкой и ограничивает цитоплазму (рис. 2.2 и
2.3). Между ними находится пространство
(периплазма), содержащее ферменты. ЦПМ
является динамической структурой и состоит
из нейтральных липидов и фосфолипидов
(15–30 %), белков (50–70 %), углеводов (2–5 %),
РНК и других веществ. Липиды состоят из
Морфология бактерий
ретикулума. Исключение составляют микобактерии, клостридии, протей, в цитоплазме
которых расположены трубочки (рапидосомы),
напоминающие каналы ретикулума. Цитоплазма бактерий имеет вакуоли, содержащие
запасные питательные вещества бактерии или
продукты обмена веществ: волютин, гликоген, крахмал, жиры, серу, железо и др. Зерна
волютина (комплекс РНК с метаполифосфатами) — это пищевой запас коринебактерии
дифтерии. Они расположены на концах бактерии и используются для ее морфологической
идентификации. У других бактерий питательные гранулы содержат гликоген, крахмал или
жиры. В вакуолях находятся и продукты жизнедеятельности клеток (нейтральные жиры,
воск, сера, кристаллы щавелевой кислоты).
Рибосомы бактерий — это синтезирующие белок рибонуклеопротеидные частицы
Рис. 2.2. Строение бактериальной клетки
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 29
29
27.08.2014 16:02:57
ГЛАВА 4 .
Питание и обмен веществ бактерий
Питание и обмен веществ бактерий
4.1. Питание бактерий
Пищевые потребности являются общими
для всех живых существ. Все они нуждаются
в воде, в которой протекают биохимические
реакции, в аминокислотах для построения
собственных белков, в углеводах и жирах как
источниках энергии для процессов синтеза
более сложных соединений, в минеральных веществах, микроэлементах и витаминах, которые необходимы для работы ферментов и синтеза белков. Бактериям необходимы кислород,
водород, углерод и азот. Кислород и водород
используются бактериями в виде связанных
соединений. Эти потребности покрываются
за счет поступающей в клетку воды. Многие
бактерии могут поглощать кислород воздуха.
Более сложным является процесс усвоения
бактериями углерода и азота.
По типу углеродистого и азотистого
питания микробы делятся на аутотрофы и
гетеротрофы (рис. 4.1). Аутотрофы способны
усваивать углерод из неорганических соединений (СО2), источником азота для них служат
простейшие азотсодержащие молекулы (соли
азотистой кислоты и аммиака). Типичными
аутотрофами являются открытые С.Н. Виноградским нитрифицирующие бактерии почвы. Нитрозобактерии окисляют аммонийные
соли до нитритов:
2NH3 + О2  2HNO2 + 2H2O.
Нитробактерии превращают нитриты в
нитраты — соли, пригодные для питания растений:
2HNO2 + О2  2НNO3.
46
Энергию окисления нитробактерии используют для превращения СО2 в гексозу.
Завершая процесс минерализации белков,
нитрифицирующие бактерии играют важную
роль в процессах самоочищения воды и почвы,
способствуют повышению урожайности почвы
благодаря накоплению в ней азотнокислых
солей.
Существует и обратный процесс, когда
бактерии восстанавливают нитраты в нитриты
(денитрификация). Процесс протекает в три
этапа:
1) 2HNO3  2HNО2 + O2;
2) 2HNO2  промежуточное соединение + O2;
3) промежуточное соединение  N2 + H2O + O2.
Денитрифицирующие микробы в анаэробных условиях используют описанные выше
процессы как основную форму дыхания, а соли
азотной и азотистой кислот служат для них
источником азота. Среди патогенных бактерий
этими свойствами обладают стафилококки,
псевдомонады, палочки дифтерии, туберкулеза, Clostridium perfringens, некоторые
пептококки, актиномицеты. Обедняя почву
минеральным азотом, денитрифицирующие
бактерии наносят вред ее плодородию. Однако
этот эффект компенсируется деятельностью
свободноживущих азотфиксирующих микробов (аэробов и анаэробов). В аэробных условиях (аэробное дыхание) акцептором водорода
является свободный кислород. В анаэробных
условиях факультативные анаэробы в качестве
акцептора водорода могут использовать связанный кислород нитратов (NO3–«нитратное
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 46
27.08.2014 16:02:57
дыхание»), восстанавливая его до аммиака
(аммонификация) или азота (денитрификация). Для псевдомонад в анаэробных условиях
он является основной формой дыхания и получения азота.
Гетеротрофы извлекают углерод из органических молекул: гексоз, аминокислот,
многоатомных спиртов. Предметом изучения
медицинской микробиологии являются гетерохемоорганотрофы. Они получают энергию
за счет окислительно-восстановительных
реакций, используя органические соединения
в качестве доноров электронов. В их число
входят патогенные и условно-патогенные
микробы.
Гетеротрофов разделяют на сапрофиты и
паразиты. Первые способны усваивать мертвые
органические вещества, вторые могут жить
только за счет других живых клеток (рис. 4.1).
Среди микробов-паразитов выделяют облигатные и факультативные. Факультативные паразиты могут жить как вне, так и внутри живой
клетки (микробы дизентерии, гонококк и др.).
Облигатные паразиты существуют только внутри живой клетки. К ним относятся риккетсии,
хламидии, вирусы.
К особенностям питания микробов можно
отнести исключительные быстроту и интенсивность этого процесса, а также возможность
приспособления к различным источникам
питания или даже изменение типа питания. Например, патогенные бактерии (паразиты) легко
вырастают на мертвых органических субстратах (искусственные питательные среды), что
типично для сапрофитов.
Микробы способны питаться макромолекулярными соединениями и твердыми частицами
пищи, разлагая их с помощью экзоферментов,
выделяемых во внешнюю среду (внешнее переваривание — рис. 4.2), или эндоферментов,
локализованных на поверхности клетки (контактное переваривание — рис. 4.3).
Проникновение питательных веществ в
микробную клетку происходит различными
способами. Пассивная (простая) диффузия
обеспечивает перемещение веществ (с молекулярной массой не более 600–700) из места
с высокой их концентрацией в сторону низкой
концентрации.
Вещества
диффундируют
сквозь клеточную оболочку и ЦПМ через липидный слой или по заполненным водой порам
ЦПМ (рис. 4.4).
В основе облегченной диффузии, как
и при пассивной диффузии, лежит разница
концентрации вещества вне и внутри клетки.
Рис. 4.2. Внешнее переваривание
Рис. 4.3. Контактное переваривание
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 47
Питание и обмен веществ бактерий
Рис. 4.1. Классификация микробов по типу питания
47
27.08.2014 16:02:57
Рис. 4.6. Транслокация питательных веществ в
бактериальную клетку
Рис. 4.4. Диффузия питательных веществ через
липидный слой клеточной стенки или поры бактериальной клетки
цитоплазму, где соединение сахар + фосфат
освобождается (рис. 4.6). Процесс требует
затраты энергии.
4.2. Обмен веществ
Питание и обмен веществ бактерий
Рис. 4.5. Активный транспорт питательных веществ в /бактериальную клетку
Облегченная диффузия не требует затрат
энергии, т. к. вещества перемещаются из области высокой концентрации субстрата (внешняя
среда) в область низкой концентрации субстрата (цитоплазма).
При активном транспорте перемещение
субстрата происходит из зоны с низкой концентрацией (внешняя среда) в зону с высокой
концентрацией (как бы против течения). Этот
процесс обеспечивают специальные ферменты
мембраны — пермеазы, которые «протаскивают» вещество через ЦПМ в цитоплазму.
Процесс требует затрат энергии (рис. 4.5).
Другой тип активного транспорта веществ
внутрь клетки реализуется при помощи фосфортрансферной системы (транслокация
радикалов). В этом случае белок-переносчик
находится в фосфорилированной форме.
Он связывает свободный сахар на наружной
поверхности мембраны и переносит его в
48
В основе физиологических функций бактерий лежит непрерывный обмен веществ,
в процессе которого одна часть питательных веществ усваивается и расходуется на
построение клеточных элементов, а другая
разлагается и окисляется, выделяя энергию,
необходимую для построения этих веществ.
Микробы, растения и животные имеют много
общих черт в обмене веществ. Это сходство
проявляется в идентичности химических
элементов, принимающих участие в обмене
веществ, схожести метаболических путей,
тесной взаимосвязи между обменом веществ и
энергетическими процессами, в принципиальной общности функций поддержания жизни
и ее воспроизведении. Однако обмен веществ
микробов имеет и свои специфические черты.
Они проявляются в его высокой интенсивности, многообразии источников для получения
энергии и построения клетки, способности
к саморегуляции, а также в относительно
простом строении структур, контролирующих
обмен веществ, и их несовершенстве по сравнению с растениями и животными.
Обмен веществ микробов складывается
из катаболизма (расщепления) и анаболизма (синтеза). При катаболизме происходит
распад сложных веществ на более простые: из
белков — аминокислоты, из полисахаридов —
моносахара. При катаболизме накапливается
энергия, которая расходуется затем в процессе
построения новых молекул. Анаболизм — про-
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 48
27.08.2014 16:02:57
ГЛАВА 6 .
Рост и размножение бактерий
6.1. Репродукция бактерий
Репродукцию бактерий обеспечивают два
процесса: рост и размножение. Рост — это главным образом увеличение размеров, объема,
массы организма или его отдельной части в
процессе индивидуального развития, обусловленное обменом веществ. Размножение — процесс воспроизведения себе подобных особей,
обеспечивающий продолжение вида. Особенностью микроорганизмов являются высокие
темпы размножения в благоприятных условиях
и способность длительное время существовать
без размножения в неблагоприятных условиях.
Способы размножения микробов отличаются разнообразием (рис. 6.1).
половой донорской F+-плазмидой, которой нет
у клетки-реципиента. В результате переноса
образуются две F+-бактерии (рис. 6.2).
Перенос плазмидами резистентности,
вирулентности, антибиотикорезистентности
микробов имеет большое значение в изменчивости бактерий.
F+-фактор может быть встроенным в хромосому. При конъюгации реципиенту передается
одна нить ДНК донора. Образуется неполная
комбинированная хромосома (мерозигота).
В клетке-реципиенте достраивается вторая
нить ДНК и образуется полноценная хромосома с включением в ее состав F+-фактора
(конъюгант).
Передача генетического материала путем
непосредственного контакта клеток донора
и реципиента через конъюгационный мостик
(секс-пили) называется конъюгацией. Процесс
имеет место у семейства энтеробактерий и
псевдомонад. Соотношение F+- и F–-особей в
популяции 1:1  106. Процесс контролируется
При этом способе размножения из одной
клетки образуются две равноценные без предварительного обмена генетической информацией (амитоз). Делению клетки предшествует
фаза роста, в которой последовательно повышается содержание РНК, белка, ДНК с увеличением размера клетки. После достижения
определенного этапа происходит активация
Рост и размножение бактерий
6.3. Вегетативное размножение
6.2. Половое размножение
Рис. 6.1. Способы размножения
микробов
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 59
59
27.08.2014 16:02:58
Рис. 6.2. Передача бактериальной плазмиды путем конъюгации
Рост и размножение бактерий
гена-регулятора, который снимает репрессию
с гена-репликатора. Последний активирует
синтез ДНК-полимеразы (хеликаза), которая
раскручивает и разъединяет молекулу ДНК на
две самостоятельные нити (рис. 6.3). Каждая
из них служит матрицей для синтеза новой
дочерней цепи ДНК (рис. 6.4).
Для стабилизации одинарных ветвей хромосомы в исходном положении служит белок
SSB, а для стабилизации фрагментов двойной
Рис. 6.3. Репликационная вилка ДНК при ее разделении на две цепи
основной нити — фермент топоизомеразы,
предотвращающий повторное скручивание
хромосомы.
После расщепления хромосомы на две
ветви начинается их удвоение, которое совершается в определенной последовательности.
Процесс начинается воздействием фермента
ДНК-праймазы на 3-цепи (см. рис. 6.4). На
одноцепочечной матрице ДНК организуется
синтез РНК-праймера-затравки (рис. 6.4, 1),
который осуществляет фермент ДНК-праймаза (рис. 6.4, 2).
Праймер — короткий олигонуклеотид,
гибридизирующийся с матрицей ДНК и являющийся затравкой при ее копировании.
Он инициирует начало синтеза ДНК при помощи ДНК-полимеразы (рис. 6.4, 3), которая
присоединяет комплементарные матрице
нуклеотиды к свободному 3-концу растущей
цепи. После начала процесса она удаляется.
Механизм удвоения для каждой нити носит
различный характер. На ведущей ветви процесс синтеза ДНК идет непрерывно, начиная от
3-конца цепи, на дочерней ветви — фрагмен-
‘
‘
SSB
Рис. 6.4. Полимеризация ДНК дочерней отстающей нити
60
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 60
27.08.2014 16:02:58
тарно (рис. 6.4, 4). Бреши, которые остаются
после достраивания цепи ДНК-полимеразами
на отстающей цепи, соединяются ферментом
лигазой (рис. 6.4, 5).
Процесс репликации продолжается до полного удвоения нитей ДНК.
Образовавшиеся в результате репликации
две двойные нити ДНК расходятся. Молекулы
ДНК удаляются друг от друга по мере увеличения объема клетки. Затем материнская клетка
делится на две дочерние клетки (цитокинез)
с одинаковым набором ДНК путем простого
бинарного деления (рис. 6.5).
6.4. Особенности размножения
бактерий
У бактерий с полюсными жгутиками
(Pseudomonas) в процессе деления жгутик и
блефаропласт у дочерней клетки появляются
на противоположном полюсе клетки (рис. 6.6).
У грамположительных микробов цитокинез происходит путем врастания вновь
синтезирующихся
перегородок
внутрь
клетки, а у грамотрицательных микробов —
путем перетяжки. Бактерии размножаются
делением одной клетки на две дочерние без
предварительного обмена генетической информацией. Время, в течение которого происходит деление клетки, называют временем
генерации. У псевдомонад оно равно 14 мин,
у кишечной палочки — 20 мин, у микобактерий туберкулеза — 14–15 ч. После цитокинеза
дочерние клетки расходятся, образуя отдельные клетки, цепочки или кучки, в зависимости
от того, в каких плоскостях происходит их
расхождение.
За контроль роста и размножения при
помощи пермеаз, оксиредуктаз, систем синтеза белка и ДНК отвечает геном-регулятор.
В норме эти процессы сбалансированы и последовательны. При росте в неблагоприятных
условиях процессы разобщаются. Рост клетки
продолжается, а размножения не происходит.
В результате образуются инволюционные
формы бактерий с измененными размерами,
формами, утратой некоторых ультраструктур,
нарушенным синтезом пептидогликана и клеточной стенки. Это происходит после действия
на клетку антибиотиков, бактериофагов, антисептиков, дезинфектантов. К инволюционным
формам относят L-формы бактерий с полным
или частичным дефектом клеточной стенки:
протопласты и сферопласты.
Рост и размножение бактерий
Рис. 6.5. Фазы размножения бактерий
Рис. 6.6. Деление микробов с полярно расположенными жгутиками
ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
microbiologia_2014_14.indd 61
61
27.08.2014 16:02:58