Возбудители бактериозов растений, включенные в Сигнальный

КАРАНТИН
УДК 632.913.1
Возбудители бактериозов
растений, включенные
в Сигнальный список ЕОКЗР
Е.В. КАРИМОВА,
младший научный сотрудник
ФГБУ «ВНИИКР»
И.Н. АЛЕКСАНДРОВ
Е.Ю. ШНЕЙДЕР,
старший научный сотрудник
e)mail: inalex37@mail.ru
В последней версии (февраль
2012 г.) Сигнального списка ЕОКЗР
произошел ряд изменений в группе
бактериозов растений: включена ра$
нее не встречавшаяся на злаковых
культурах фитоплазма Maize redness,
уточнены и дополнены характеристи$
ки ряда возбудителей заболеваний.
Считаем необходимым сообщить
обо всех этих изменениях.
В последней версии списка возбу$
дителей бактериальных заболеваний
фигурируют 4 вида бактерий и два
вида фитоплазм (Stolbur phyto$
plasma и Spiroplasma kunkelii). В силу
их недавнего обнаружения и недо$
статочной изученности они включе$
ны пока в Сигнальный список ЕОКЗР.
Последующее накопление материа$
ла об этих патогенах позволит уста$
новить их окончательный статус и
место как в карантинном перечне
ЕОКЗР, так и в Едином перечне Тамо$
женного союза.
Acidovorax citrulli. Впервые о за$
болевании с симптомами бактери$
альной пятнистости тыквенных куль$
тур сообщалось еще в 1960$е годы.
В 1978 г. в США была выделена чис$
тая культура бактерии из зараженных
растений арбуза. Первоначально
бактерии было дано название Pse
udomonas pseudoalcaligenes subsp.
citrulli, в 1992 г. ее реклассифициро$
вали как Acidovorax avenae subsp.
citrulli, а в 2008 г. возвели в ранг вида
Acidovorax citrulli Schaad et al.
Заболевание зарегистрировано в
странах Америки (США – в 17 штатах,
Бразилия, Коста$Рика), Азии (Китай,
Таиланд, Тайвань, Япония), Океании
(Австралия, Гуам). В 1995 г. и в пос$
ледующие годы Acidovorax citrulli
отмечали в отдельных странах реги$
она ЕОКЗР (Венгрия, Израиль, Тур$
ция). В 2005 и 2006 гг. бактерия была
выявлена в образцах арбузов в двух
префектурах Греции, а в 2009 г. па$
тоген был обнаружен на дыне в реги$
оне Эмилия$Романья (Италия). В том
же году комиссия ЕОКЗР по бактери$
альным болезням рекомендовала
включить Acidovorax citrulli в Сигналь$
ный список ЕОКЗР.
Наиболее поражаемыми бактери$
альной пятнистостью культурами яв$
ляются арбуз (Citrullus lanatus) и дыня
(Cucumis melo). Бактерия поражает
огурцы (Cucumis sativus), разные
виды тыквы (Cucurbita pepo, C. mos
chata), патиссоны (Cucurbita pepo var.
patisoniana), кабачки (Cucurbita pepo
var. giromontina), бетель (Piper bet$
le) – семейство перечные. В искусст$
венных условиях заражаются расте$
ния семейства пасленовых: перец
(Capsicum spp.), томат (Lycopersicon
esculentum), баклажан (Solanum
melongena).
Заболевание проявляется на рас$
саде, листьях и плодах в виде водя$
нисто$маслянистых пятен. Симпто$
мы на листьях не очень характерны и
их легко можно принять за симптомы
других заболеваний, например, угло$
ватой бактериальной пятнистости,
вызываемой Pseudomonas syringae
pv. lachrymans. На плодах вследствие
развития пятен наблюдается рас$
трескивание поверхности, загнива$
ние и выделение белой бактериаль$
ной массы в виде пенистого экссуда$
та (фото 1). Плоды наиболее чувстви$
тельны к возбудителю в возрасте 2–
3 недель, до образования воскового
слоя.
 è ä û ô è òî ï à òî ãåí í û õ âð åä í û õ î ð ãà í è çì î â è è õ ð à ñòåí è é -õ î çÿ åâ
Ñ è ãí à ë ü í î ãî ñ ï è ñ ê à Å Î K Ç Ð ( â å ð ñ è ÿ ô å â ð à ë ÿ 2 0 1 2 ã.)
 ðåäí û é î ðãàí è çì
ÃÐÈ ÁÛ
C h a la r a fr a x in e a
F u s a r iu m o x y s p o r u m f.s p . la c t u c a e
M e la m p s o r a e u p h o r b ia e
P h y t o p h t h o r a k e r n o v ia e
P h y t o p h t h o r a p in ifo lia
P h y to p h th o ra ra m o ru m
ÁÀKÒÅÐÈ È
A c id o v o r a x c it r u lli
C a n d id a t u s L ib e r ib a c t e r
s o la n a c e a r u m
M a iz e r e d n e s s p h y t o p la s m a
( S t o lb u r p h y t o p la s m a )
S p ir o p la s m a k u n k e lii
P s e u d o m o n a s s y r in g a e p v . a e s c u li
P s e u d o m o n a s s y r in g a e p v . a c t in id ia e
ÂÈ ÐÓÑÛ È ÂÈ ÐÎ ÇÛ
P e p in o m o s a ic v ir u s
T o m a t o a p ic a l s t u n t p o s p iv ir o id
T o m a t o t o r r a d o v ir u s
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
Ð àñòåí è ÿ-õîçÿåâà
F r a x in u s
L a c t u c a s a t iv a , V a le r ia n e lla
lo c u s t a
E u p h o r b ia e p u lc h e r r im a ,
ä è ê è å E u p h o r b ia s p p .
F agus, R hododendron
P in u s r a d ia t a
L it h o c a r p u s , Q u e r c u s ,
R h o d o d en d ro n è ä ð óãè å
äåêîðàòèâíû å âèäû
C it r u llu s la n a t u s , C u c u m is m e lo
S o la n u m t u b e r o s u m , L y c o p e r s ic o n
e s c u le n t u m , C a p s ic u m s p p .
Z ea m ays
Z ea m ays
A e s c u lu s h ip p o c a s t a n u m
A c t in id ia s p p . ( ï ë î ä û ê è â è )
L y c o p e r s ic o n e x c u le n t u m
L y c o p e r s ic o n e x c u le n t u m
L y c o p e r s ic o n e x c u le n t u m
ÀÔÐ
Ä àòà
(ï ð î âêëþ ÷åíèÿ
âåäåí + ) â ñïèñîê
0 9 .2 0 0 7
0 9 .2 0 0 9
0 3 .2 0 0 8
+
+
1 0 .2 0 0 5
0 1 .2 0 0 9
0 1 .2 0 0 1
+
+
0 7 .2 0 0 9
0 5 .2 0 0 9
0 2 .2 0 1 2
+
0 1 .2 0 0 8
0 6 .2 0 0 9
1 1 .2 0 0 9
0 1 .2 0 0 0
0 7 .2 0 0 3
0 2 .2 0 0 9
27
КАРАНТИН
А
В
1. Симптомы поражения арбуза бактери=
альной пятнистостью:
А – трещины на коре, В – выделение бак=
териального экссудата из трещин [7]
Болезнь характеризуется высокой
степенью вредоносности как в поле,
так и в теплице. При раннем зараже$
нии растений потери могут достигать
100 %. При первых вспышках болез$
ни в 1989 г. на полях бахчевых куль$
тур в США (штаты Флорида, Южная
Каролина, Индиана) потери превы$
сили 90 %.
Источниками инфекции являются
зараженные семена, рассада, само$
сев тыквенных культур, оставшаяся в
почве кора плодов, сорняки семей$
ства тыквенных. Высокие температу$
ра и влажность – идеальные условия
для развития болезни как в откры$
том, так и в закрытом грунте. Бакте$
рия может разноситься дождем с по$
рывами ветра, загрязненными сель$
хозорудиями и инвентарем. Распро$
странению заболевания способству$
ет орошение дождеванием.
Candidatus Liberibacter sola
nacearum sp. nov. Информация о но$
вом заболевании картофеля посту$
пала из разных стран Америки (США,
Мексика, Гватемала, Гондурас) с на$
чала 1990$х годов. Оно получило на$
звание «зебра чип» (Zebra chip – по$
английски), или картофель пятнис$
28
тый (papa manchada – по$испански).
Помимо картофеля сходные симп$
томы встречались на томате (Lyco
persicon esculentum) и перце струч$
ковом, или овощном (Capsicum
annuum). В Северной Америке нару$
шения в росте и развитии растений
картофеля ассоциируют с заселе$
нием его популяцией картофель$
ной (томатной) листоблошки Bacte
ricera cockerelli (= Paratrioza cocke
relli), поэтому первоначально счита$
ли, что причиной болезни является
токсин, выделяемый этим насеко$
мым (Hemiptera, Triozidae). В 1994 г.
в Мексике был выявлен возбудитель
болезни и отнесен к категории
Candidatus Liberibacter [1].
В 2008 г. в Окленде (Новая Зелан$
дия) в теплице обнаружено новое для
этой страны заболевание на томатах
сходное по симптомам с новым за$
болеванием томатов в США. Этому
предшествовало появление в 2006 г.
во всех теплицах, где возделывались
томаты, листоблошки B. cockerelli. В
настоящее время предполагаемый
переносчик возбудителя болезни
обосновался на всем Северном ост$
рове и в северной части Южного ос$
трова Новой Зеландии.
Первоначально возбудитель болез$
ни – флоэмная бактерия – был назван
Candidatus Liberibacter psyllaurous, а
позднее появилось еще одно назва$
ние патогена Candidatus Liberibacter
solanacearum. При параллельных ис$
следованиях, выполненных в США и
Новой Зеландии, оказалось, что в по$
раженных растениях пасленовых при$
сутствуют два патогенных организма,
названия которых здесь представле$
ны. Эти два новых вида оказались
очень близкими, если не идентичны$
ми, поскольку при сравнении после$
довательности ДНК у изолятов, выде$
ленных из пораженного картофеля
(штат Техас) и томатов (Новая Зе$
ландия), имелось сходство на 99,7 %
[1, 5].
В настоящее время заболевание
картофеля «зебра чип» отмечено в
Гватемале, Гондурасе, Канаде (Аль$
берта, Британская Колумбия, Кве$
бек, Онтарио, Саскачеван), Мексике
(Коауила, Синалоа), США (Айдахо,
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
Аризона, Вайоминг, Канзас, Кали$
форния, Колорадо, Миннесота, Мон$
тана, Небраска, Невада, Нью$Мекси$
ко, Северная Дакота, Техас, Юта),
Новой Зеландии (Северный и Южный
острова). Ареал возможного пере$
носчика болезни – B. cockerelli – так$
же достаточно широк: Канада (Аль$
берта, Британская Колумбия, Кве$
бек, Онтарио, Саскачеван), США (Ай$
дахо, Аризона, Вайоминг, Канзас, Ка$
лифорния, Колорадо, Миннесота,
Монтана, Небраска, Невада, Нью$
Мексико, Оклахома, Северная Дако$
та, Техас, Южная Дакота, Юта), Новая
Зеландия. Патоген и его переносчик
не обнаруживались на пасленовых
культурах в регионе ЕОКЗР, однако
бактерия была выявлена на моркови
в Финляндии, а переносчиком ее ока$
зался другой вид листоблошки –
Trioza apicalis (Hemiptera, Triozidae).
Основными хозяевами Candidatus
Liberibacter solanacearum являются
картофель, томат и перец овощной.
Кроме того, патоген выделен из то$
марилло, или томатного дерева
(Solanum betaceum) и физалиса пе$
руанского (Physalis peruvaiana), не
имеющих симптомов заболевания.
Однако неизвестно, могут ли быть
носителями инфекции эти растения
и могут ли на них развиваться симп$
томы болезни. Предполагаемый пе$
реносчик бактерии – листоблошка
B. cockerelli питается на многих ви$
дах растений из 20 семейств, но за$
канчивает цикл развития на растени$
ях семейства пасленовые (Solana
ceae), вьюнковые (Convolvulaceae)
и яснотковые (Lamiaceae). Предпоч$
тительными хозяевами для листоб$
лошки являются баклажан, перец,
томат и картофель.
Бактерия мигрирует по флоэме по$
раженного растения, провоцируя
широкий спектр симптомов. При раз$
витии заболевания на всех видах по$
ражаемых растений первоначально
наблюдается отставание в росте и
развитие хлороза. На картофеле
стебли нередко скручиваются, отме$
чается укорачивание междоузлий,
мелколистность, вздутие узлов стеб$
лей, раздувание пазушных почек и
образование воздушных клубней.
КАРАНТИН
2. Зебра чип [5]
Наиболее характерным диагности$
ческим признаком болезни является
изменение окраски сосудистого
кольца, а в клубнях, в дополнение к
этому, изменение окраски сердце$
винных лучей (papa rayada). В мяко$
ти инфицированных клубней появля$
ются коричневатые полосы, которые
темнеют и четко проступают при об$
жарке (обжарка ломтиков, приготов$
ление картофеля фри и другие опе$
рации) и придают им вид шкуры зеб$
ры (фото 2). Подобная раскраска
ломтиков неприемлема для произво$
дителей. Аналогичные симптомы за$
болевания наблюдались и в Новой
Зеландии. Пораженные клубни ред$
ко прорастают, иногда они дают сла$
бые ростки или вместо них появляют$
ся волосоподобные образования.
При прорастании отдельных клубней
в дальнейшем наблюдается преж$
девременное старение растений и
резкое снижение продуктивности.
Последствиями всех описанных сим$
птомов являются потери урожая до
40 % от планируемого и снижение
сухого вещества в клубнях на 6 % [5].
Первые симптомы заболевания на
томатах, по наблюдениям в теплице
США, появляются приблизительно че$
рез 6 недель после заселения первы$
ми листоблошками растений$хозяев.
Пораженные растения отстают в рос$
те, приобретают пурпурную окраску
листьев, а затем отмечаются общий
хлороз, деформация (закручивание)
листовых пластинок, образование
множества мелких плодов плохого ка$
чества. Иногда наблюдается пурпур$
ная окраска жилок листьев, пролифе$
рация и хлороз верхушечных побегов.
У пораженного перца листья блед$
но$зеленые или хлоротичные, де$
формированные или заостренные к
вершине, с укороченными междоуз$
лиями и черешками, отмечается не$
кроз апикальной меристемы, аборти$
рование цветков и общее угнетение
растений.
В США и Новой Зеландии возмож$
но массовое развитие заболевания
пасленовых культур, что повлечет за
собой как прямые потери урожая,
так и значительные издержки на
экспортных рынках.
При проведении краткого АФР
группой экспертов ЕОКЗР особое
внимание было уделено пасленовым
культурам, подверженным наиболь$
шему риску. Что касается случая вы$
явления Candidatus Liberibacter so
lanacearum в Финляндии на моркови,
то переносчик этого патогена – Trioza
apicalis не питается пасленовыми и
неизвестно, есть ли представитель
семейства Psyllidae (Triozidae), кото$
рый бы питался в этой стране как
морковью, так и пасленовыми. Пер$
воначальное название бактерии
Candidatus Liberibacter psyllaurous,
фигурировавшее при подготовке
краткого АФР, в Сигнальном списке
ЕОКЗР, куда патоген был включен в
2009 г., номинирован уже под назва$
нием Candidatus Liberibacter sola
nacearum. Он является новым объек$
том для науки, исследования возбу$
дителя болезни продолжаются. На
основании предварительных опытов
установлено, что переносчиком воз$
будителя болезни может быть лис$
тоблошка B. cockerelli, которая несет
в себе инфекционное начало, одна$
ко вопрос, может ли она передавать
постоянно и стабильно инфекцию от
растения к растению, требует экспе$
риментального подтверждения. В на$
стоящее время сохраняется неопре$
деленность в вопросах эпидемиоло$
гии (способы сохранения, возмож$
ность передачи инфекции семенами,
посадочным материалом и др.), кру$
га растений$хозяев, наличия других
векторов передачи инфекции [1, 5].
Наиболее вероятна интродукция
патогена в регион ЕОКЗР с посадоч$
ным материалом и плодами расте$
ний семейства пасленовых (томат,
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
перец, баклажан и др.), клубнями
картофеля из стран, где распростра$
нен возбудитель. Вопрос о возмож$
ности передачи инфекции семенами
томата или перца остается открытым
[3, 7].
Риск интродукции бактерии в реги$
он ЕОКЗР в настоящее время счита$
ется низким, потому что бóльшая
часть стран запретила импорт пасле$
новых растений для посадки. Если же
зараженная листоблошка будет инт$
родуцирована или другой вектор
окажется в зоне АФР, риск проник$
новения патогена следует признать
умеренным. Учитывая широкий
спектр повреждаемых листоблошкой
B. cockerelli растений, возможно про$
никновение бактерии с посадочным
материалом растений других се$
мейств (помимо пасленовых). При
наличии вектора в зоне АФР распро$
странение патогена может быть ши$
роким в странах с очень разными кли$
матическими условиями, за исключе$
нием северных и восточных террито$
рий региона ЕОКЗР при возделыва$
нии культур в открытом грунте [5].
Пока еще не накоплен достаточный
опыт борьбы с данным заболевани$
ем. Основные усилия должны быть
направлены на борьбу с переносчи$
ком, профилактику и поиск устойчи$
вых сортов. Разрабатываются ме$
роприятия по предупреждению инт$
родукции патогена на территорию
региона ЕОКЗР.
Maize redness phytoplasma
(Stolbur phytoplasma). Новое забо$
левание кукурузы неизвестной этио$
логии, названное покраснение куку$
рузы, появилось в Европе (Сербия,
Румыния и Болгария) в 1960$х годах.
Оно впервые было обнаружено в
Сербии (район Banat) в 1957 г., а за$
тем проявлялось здесь вспышками в
конце 1950$х – начале 1960$х годов,
в конце 1990$х – начале 2000 г. В про$
межутке между эпифитотиями отме$
чались спорадические проявления
болезни. Более 50 лет она остава$
лась локализованной в одной части
Сербии. В 2009 г. появились сообще$
ния о ее проявлении на нескольких
растениях в Северной Италии. При
исследованиях обнаружили в пора$
29
КАРАНТИН
женных растениях фитоплазму стол$
бура наряду с другими фитоплазма$
ми (16SrI и 16SrII групп). В 2010 г.
симптомы покраснения кукурузы
были выявлены на отдельных полях в
Венгрии, при этом в одном из этих
мест было обнаружено присутствие
фитоплазмы столбура и ее перенос$
чика – Reptalus panzer. Позднее по$
ступили сигналы о проявлении бо$
лезни в Болгарии, Хорватии, Румы$
нии [2].
Основным хозяином фитоплазмы
является кукуруза. При обследова$
нии зараженных участков этой куль$
туры в Сербии Stolbur phytoplasma
была выделена из корней сорного
растения гумая (Sorghum halepense)
и даже пшеницы (Triticum aestivum).
На корнях этих растений наблюда$
лись питание и зимовка популяции
(стадия нимфы) Reptalus panzer
(Homoptera: Cixiidae), являющегося
переносчиком фитоплазмы. По$ви$
димому, эти два растения, а, возмож$
но, и другие виды, могут играть важ$
ную роль в эпифитотиологии болез$
ни, выполняя функцию накопителей
и резерваторов инфекции. Если ра$
нее Stolbur phytoplasma ассоцииро$
валась с растениями семейства пас$
леновых (томат, картофель и др.),
моркови, сахарной свеклы, виногра$
да, плодовыми деревьями, то впер$
вые патоген был выделен из кукуру$
зы. Появление возбудителя болезни
на однодольном растении Zea mays
и других злаках до настоящего вре$
мени не нашло объяснения и требу$
ет дальнейших исследований.
Симптомы болезни обычно прояв$
ляются во второй половине июля: у
пораженных растений наблюдается
покраснение центральной жилки ли$
стовой пластинки, которое распрос$
траняется на стебель и затрагивает
все растение. Как следствие, отме$
чается аномальное развитие почат$
ков с образованием немногочислен$
ных сморщенных бледных зерновок.
Растения увядают, при высыхании
листьев исчезает пигмент и наступа$
ет их гибель. В эпицентрах эпифито$
тий в 2002 и 2003 гг. в Сербии симп$
томы покраснения кукурузы охваты$
вали до 90 % растений, что влекло за
30
собой снижение урожая до 40–90 %
[2].
Для определения переносчика фи$
топлазмы проводились исследова$
ния в Сербии в посевах кукурузы в
2005 и 2006 гг. На зараженных участ$
ках культуры наблюдались многочис$
ленные популяции Reptalus panzer,
при этом Stolbur phytoplasma была
выделена как из пораженных расте$
ний, так и из переносчиков. В прове$
денном эксперименте здоровые ра$
стения кукурузы были заселены по$
пуляцией Reptalus panzer, собранной
с участков кукурузы с признаками за$
ражения фитоплазмой. Четыре неде$
ли спустя симптомы покраснения на$
блюдались на растениях, из которых
и была выделена Candidatus phyto$
plasma solani, что позволило под$
твердить ранее высказанное предпо$
ложение о R. panzer как переносчике
заболевания.
Самки R. panzer откладывают яйца
в почву около растений, и отродив$
шиеся нимфы развиваются на корнях
не только растений$хозяев, но и дру$
гих растений (травянистые, кустар$
никовые и даже отдельные древес$
ные). Взрослые особи в условиях
Сербии появляются с середины июня
до начала июля, а затем мигрируют с
диких растений на поля кукурузы, где
заражают растение$хозяина. Разви$
тию болезни способствуют высокая
температура воздуха и засуха. Выс$
казано предположение, что измене$
ние климата может существенно по$
влиять на эпидемиологию болезни,
поскольку наиболее серьезные пора$
жения кукурузы фитоплазмой отме$
чались в период самого теплого де$
сятилетия (1990$е – начало 2000$х
годов). До настоящего времени мно$
гие вопросы биологии переносчика,
а также эпидемиологии болезни (оп$
ределение мест резервации фито$
плазмы, круг растений$хозяев и пе$
реносчиков и др.) изучены недоста$
точно. Нуждается в выяснении воз$
можность передачи инфекции семе$
нами кукурузы.
На основании предложения группы
экспертов ЕОКЗР Candidatus phyto$
plasma solani включена в 2012 г. в Сиг$
нальный список. Борьба с заболе$
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
ванием в поле значительно затрудне$
на и практически сводится к реали$
зации мер по снижению риска его по$
явления и распространения. Одними
из мер являются ротация культур
(3 года и более) с исключением сме$
ны пшеницы кукурузой, борьба с сор$
ной растительностью и с переносчи$
ком фитоплазмы, оптимизация оро$
шения и др. Недостаточна информа$
ция о восприимчивости и толерант$
ности гибридов к Stolbur phytoplas$
ma. Известно, что гибриды с корот$
ким периодом вегетации менее под$
вержены поражению фитоплазмой,
чем гибриды с долгим периодом ве$
гетации и поздними сроками сева
[2].
Spiroplasma kunkelii Whitcomb
et al. Карликовость кукурузы, вызы$
ваемая Spiroplasma kunkelii, являет$
ся одной из основных болезней куль$
туры в Северной и Южной Америке.
Новое заболевание обнаружено и
описано в 1945 г. в штате Техас. По$
раженные растения имели чахлый
вид и хлоротичные полосы на листь$
ях, укороченные междоузлия с обра$
зованием вторичных побегов (проли$
ферация). Растения отличались низ$
корослостью (карликовостью) и про$
изводили впечатление опушенных.
Сначала появлялись хлоротичные
полоски у основания молодых листо$
вых пластинок, затем красно$фиоле$
товая окраска по краям более старых
листьев, укорачивание верхних меж$
доузлий и пролиферация початков.
Образующиеся початки были мелки$
ми и слабо озерненными. Заболева$
ние стало экономически значимым
не только в южной зоне возделыва$
ния кукурузы в США, но и в отдель$
ных регионах Центральной и Южной
Америки (Аргентина, Перу). В после$
днее десятилетие вредоносность
болезни усилилась, особенно в шта$
те Калифорния [6].
Первоначально считалось, что за$
болевание носит комплексный харак$
тер, поскольку в числе возбудителей
назывались три патогена: Spiro
plasma kunkelii, фитоплазма кустистой
карликовости кукурузы и Maize rayado
fino virus (Marafivirus). Первый из них
отличался большей вредоносностью
КАРАНТИН
и частотой проявления, что и позво$
лило группе экспертов по фитосани$
тарным мерам рекомендовать этого
патогена на включение в Сигнальный
список. На момент его включения в
список (2008 г.) заболевание уже было
зарегистрировано в Северной Амери$
ке (США, Мексика), Центральной (Гон$
дурас, Сальвадор, Никарагуа, Ямай$
ка) и Южной Америке (Аргентина, Бо$
ливия, Бразилия, Венесуэла, Колум$
бия, Парагвай, Перу) [6].
По предварительным данным,
Spiroplasma kunkelii распространяет$
ся цикадками (преимущественно
Dalbulus maydis, Homoptera: Cicadel$
lidae), основным хозяином фитоплаз$
мы является кукуруза, возбудитель
болезни выявлен на видах теосинте.
Кроме названных растений цикадка
может питаться на дикорастущих ви$
дах злаков рода Zea и в отдельных
случаях на близкородственных видах
рода Tripsacum.
Болезнь причинила значительный
экономический ущерб в тропической
и субтропической зонах Центральной
и Южной Америки. По наблюдениям,
проведенным в Аргентине в 1991–
2001 гг., заболевание широко рас$
пространилось в северной части
страны, за пределами «кукурузного
пояса». В провинции Tucuman рас$
пространенность болезни варьиро$
вала от 10 до 70 %, а потери урожая
кукурузы достигали 50–90 % (в сред$
нем 70 %) и масса зерен пораженных
растений снижалась в 3 раза. В США,
несмотря на спорадичность ее про$
явления в штате Калифорния, в от$
дельные годы (1996 и 2001) потери
урожая исчислялись более чем
5 млн долл. [6].
С помощью серологического ана$
лиза удалось установить близкое
родство между североамерикански$
ми и аргентинскими изолятами пато$
гена. Основным переносчиком фито$
плазмы S. kunkelii является цикадка
Dalbulus maydis. Экспериментально
установлено, что переносчиками мо$
гут быть D. alimatus и другие. Этими
же исследованиями показано, что
инфекция не передается семенами.
В связи с тем, что цикадка S. kunkelii
отсутствует в Европе, возникает воп$
рос, может ли она в случае интродук$
ции с помощью растений или без них
адаптироваться здесь, или какой$
либо другой вид в будущем станет
переносчиком фитоплазмы.
Pseudomonas syringae pv. actini
diae Takikawa et al. Одним из наибо$
лее опасных заболеваний киви явля$
ется бактериальный рак (БРК), вызы$
ваемый бактерией Pseudomonas
syringae pv. actinidiae. Заболева$
ние впервые описано в Японии в
1980$х годах, где оно причинило се$
рьезный ущерб культуре. Развитие
болезни с экономическими потерями
урожая отмечено также в Корее.
Имеется информация о наличии бо$
лезни в Китае. Заболевание выявле$
но в Чили (2010 г.), на обоих островах
Новой Зеландии (2010 г.), а также за$
регистрирован один очаг в Австра$
лии (2011 г.). В регионе ЕОКЗР пато$
ген впервые обнаружен в Централь$
ной Италии в 1992 г., однако на про$
тяжении 15 лет заболевание прояв$
лялось здесь спорадически и без
ощутимого ущерба. В 2007–2008 гг.
резко увеличилась активность возбу$
дителя болезни в ряде регионов Ита$
лии, приведшая к заметным эконо$
мическим потерям, особенно в реги$
оне Лацио. В Италии, по оценкам спе$
циалистов, суммарный экономичес$
кий ущерб от поражения Pseudo
monas syringae pv. actinidiae достиг
уже 2 млн евро. В связи с появлени$
ем опасного заболевания киви в Сре$
диземноморском регионе Секрета$
риат ЕОКЗР в 2009 г. включил Pseudo
monas syringae pv. actinidiae в Сиг$
нальный список. Бактерия выявлена
в посадках киви в Турции (2009–
2010 гг.), во Франции (2010 г.), в Пор$
тугалии (2010 г.), Испании (2011 г.) и
Швейцарии (2011 г.). Если в Турции,
Португалии, Испании и Швейцарии в
настоящее время обнаружены лишь
отдельные очаги заболевания, то в
Италии патоген распространился
в 7 регионах, а во Франции – в 6 де$
партаментах [3].
В числе поражаемых бактерией –
4 вида рода Actinidiae: A. deliciosa
(актинидия деликатесная), A. chinen
sis (актинидия китайская), A. arguta
(актинидия аргута), A. kolomicta (ак$
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
тинидия амурская). По наблюдениям
итальянских специалистов, сильнее
поражаются плоды киви с желтой мя$
котью, чем с зеленой. Молодая лоза
(до 5 лет) более восприимчива к па$
тогену. Не выявлено различий в по$
ражаемости мужской и женской лозы
актинидии.
В Японии и Корее бактериальный
рак стал одним из сдерживающих
факторов выращивания культуры.
Pseudomonas syringae pv. actinidiae
вызывает побурение и отмирание по$
чек, образование на листьях темно$
коричневых угловатых пятен, окру$
женных желтым ореолом, возникно$
вение красноватых язв на лозе и вет$
ках с выделением экссудата, загни$
вание плодов, увядание и гибель все$
го растения. Наиболее характерным
симптомом заболевания является
выделение из коры пораженной лозы
и веток красно$ржавого экссудата.
При удалении пораженной коры об$
наруживается сосудистая ткань, ок$
рашенная в коричневый цвет [3].
Возбудитель болезни наиболее
активен при температуре 10–20 °С,
а при температуре выше 25 °С пре$
кращает свое развитие. Симптомы
заболевания чаще всего проявляют$
ся весной и осенью (умеренные тем$
пературы, постоянные дожди, высо$
кая влажность воздуха), но нельзя
исключить развитие латентной ин$
фекции. В Новой Зеландии отмечен
случай обнаружения бактерии в
пыльце киви, однако возможность
передачи инфекции этим способом
экспериментально не установлена.
Передача патогена, вероятно, осу$
ществляется с помощью дождя,
сильного ветра, человеком или жи$
вотными. Биология возбудителя бо$
лезни изучена недостаточно, поэто$
му борьба с ним сводится к профи$
лактическим мероприятиям, опти$
мизированной системе удобрений,
отказу от полива дождеванием, де$
зинфекции инструментов, использу$
емых при обрезке, обрезке и унич$
тожению пораженных частей расте$
ния, регулярным обследованиям са$
дов, использованию здорового по$
садочного материала.
Бактерии могут инфицировать ра$
31
КАРАНТИН
стения через естественные отвер$
стия (устьица, чечевички) и ранения.
Установлено, что единственным пу$
тем возможного заноса данного воз$
будителя из стран распространения
являются зараженные саженцы. Нет
точных данных о переносе инфекции
с плодами. Химический контроль па$
тогена соединениями меди и антиби$
отиков в Японии привел к появлению
устойчивых штаммов.
Pseudomonas syringae pv. aesculi
Young et al. С начала нового тысяче$
летия в Европе наблюдался рост чис$
ла деревьев конского каштана (Aes
culus hippocastanum) с признаками
угнетения и последующей гибелью.
Первые пораженные деревья обна$
ружены во Франции в 2001 г. в реги$
оне Север–Па$де$Кале. В этот же пе$
риод болезнь появилась в Бельгии, а
с 2003 г. – в Великобритании (Англия,
Шотландия и Уэльс), в 2008 г. сооб$
щалось о присутствии Pseudomonas
syringae pv. aesculi в Германии, а в
2007–2008 гг. в Нидерландах уже
около 30 % деревьев конского каш$
тана были поражены в различной сте$
пени этим заболеванием. В 2010 г.
поступило сообщение НОКЗР Ирлан$
дии о выявлении патогена в государ$
ственном парке г. Дублина.
Симптомы болезни обычно начи$
наются с истекания: выделения рас$
сеянных капель ржаво$красной, жел$
то$коричневой или почти черной сли$
зистой массы из пятен или трещин на
пораженной коре веток или стволов
деревьев. Такие симптомы можно на$
блюдать у основания дерева или на
стволе (на высоте до 1 метра). Из ин$
фицированных тканей может высту$
пать довольно обильная слизистая
масса, которая в сухих погодных ус$
ловиях оставляет темные, хрупкие
коронки вблизи точки вытекания бак$
териальной массы. Под корой мож$
но увидеть пестрые и оранжево$ко$
ричневые пятна. На протяжении мно$
гих лет площади мертвых флоэмы и
камбия под участками истекания мо$
гут соединяться и расширяться, пока
не опояшут весь ствол или ветку.
Симптомы на кронах деревьев про$
являются в виде пожелтения и преж$
девременного опадения листьев и, в
32
конечном итоге, гибели деревьев.
Например, в Великобритании в
2007 г. от 35000 до 50000 деревьев
были поражены и, вероятно, не$
сколько тысяч уже вырублены в ре$
зультате поражения. Недавние ис$
следования показали, что бактерии
способны заражать надземные час$
ти растений$хозяев переносом ин$
фекции воздушным путем, что объяс$
няет возникновение крупномасштаб$
ных эпидемий.
Предполагали, что заболевание яв$
ляется следствием заражения одним
из видов Phytophthora, однако иссле$
дования показали, что возбудителем
является бактерия Pseudomonas
syringae pv. aesculi [4]. Данный пато$
вар Pseudomonas syringae первона$
чально отмечался на Aesculus indica в
Индии. Однако дальнейшей инфор$
мации об ареале и вредоносности за$
болевания из этой и других азиатских
стран не поступало. Сравнительное
изучение изолятов из Индии и Нидер$
ландов с помощью молекулярных ме$
тодов показало их идентичность. Ино$
куляции растений, проведенные в Ни$
дерландах, подтвердили патоген$
ность Pseudomonas syringae pv.
aesculi на Aesculus hippocastanum.
Учитывая высокую вредоносность
бактерии и быстроту ее распростра$
нения в Европе, группа экспертов по
фитосанитарным мерам рекомендо$
вала включить данную бактерию в
Сигнальный список ЕОКЗР.
До сих пор эпидемиология заболе$
вания остается неизвестной. Pseudo
monas syringae выделяли с поверхно$
сти листьев и веток конского кашта$
на, а также с цветков и различных ча$
стей плодов. Кроме того, бактерии
обнаруживали в дождевой воде в не$
посредственной близости от боль$
ных деревьев. Однако необходимы
дальнейшие исследования, чтобы
определить возможную роль воды,
насекомых и даже человеческой де$
ятельности в передаче болезни.
ЛИТЕРАТУРА
1. Liefting L.W., Sutherland P.W., Ward L.I.,
Paice K.L., Weir B.S., and Clover G.R.G.
A new Candidatus Liberibacter species
associated with diseases of solanaceous
ВНИИКР: НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ, НОВОСТИ
crops // Plant Disease, 2009, 93, 3, p. 208–
214.
2. Maize redness. A disease of maize
associated with stolbur phytoplasma. EPPO
RS 2012/035.
3. Pseudomonas syringae pv. aсtinidiae.
ЕРРО RS 2009/215, 2010/144,188,216,
2011/033,054,055,056,130,131,168,188,
2012/001,002,061.
4. Pseudomonas syringae pv. aesculi.
EPPO RS 2009/117, 2011/034, 2011/035.
5. Secor G.A., Rivera V.V., Abad J.A.,
Lee I.M., Clover G.R. G., Liefting L.W.,
Li X., and De Boer S.H. Association of
Candidatus Liberibacter solanacearum
with zebra chip disease of potato establi$
shed by graft and psyllid transmission,
electron microscopy, and PCR // Plant Di$
sease, 2009, 93, 6, p. 574–583.
6. Spiroplasma kunkelli. Corn stunt
spiroplasma. EPPO RS 2008/012. Panel
review date 2011$04.
7. Nischwitz C., Gitaitis R. Bacterial fruit
blotch on watermelon. University of Geor$
gia, Coastal Plain Experiment Station,
Department of Plant Pathology. http://
w w w. a p s n e t . o rg / p u b l i c a t i o n /
imageresources/Pages/IW000055.aspx.
Аннотация. Представлены краткие
характеристики шести возбудителей
бактериозов растений, включенных в
последние годы в Сигнальный список
(Alert List) ЕОКЗР. Большинство пред$
ставленных возбудителей болезней
пока недостаточно изучены. В связи с
высокой степенью вредоносности па$
тогенов и быстротой распространения
некоторые из них могут представлять
интерес и стать объектами для прове$
дения анализа фитосанитарного риска
для территории Российской Федера$
ции.
Ключевые слова. Патоген, симптомы,
фитоплазма, столбур, зебра чип, бакте$
риальный рак, карликовость, цикадка.
Abstract. The paper presents brief
characteristics of six causal agents of
bacterial and phytoplasma diseases of
plants, currently listed in the EPPO Alert List.
Up to date, most of the described agents are
poorly studied. Due to high virulence and
distribution rate, some of the pathogens
may be of significant phytosanitary concern
for the Russian Federation, and Pest Risk
Analysis for these pests may be undertaken
in future.
Keywords. Pathogen, symptoms,
phytoplasma, stolbur, Zebra chip, bacterial
canker, stunt, cicada.