История изучения патогенных факторов древесных растений
advertisement
Содержание Введение 3 1. Лесная фитопатология как наука о болезнях древесных растений 6 2. Основные группы и типы болезней древесных растений, их характеристика 7 3. Очерк истории лесной энтомологии как науки о вредителях древесных растений 10 4. Классификация и характеристика основных групп вредителей древесных растений 15 5. История селекции древесных растений на иммунитет к болезням и вредителям как метода защиты лесных насаждений 19 Заключение 27 Использованная литература 28 2 Введение Роль зеленых древесных растений в создании оптимальных условий для труда и отдыха жителей города трудно переоценить. Растениям отводится одно из ведущих мест в архитектурно-планировочной структуре города. Они участвуют в формировании основных элементов застройки, придавая последним особый колорит богатством форм и красок. Древесные насаждения выполняют самые различные функции, главнейшими из которых являются оздоровление воздушного бассейна города и улучшение микроклимата [6,13]. Поглощение углекислого газа и выделение кислорода, понижение температуры окружающего воздуха в жаркую погоду за счет испарения влаги, снижение уровня городского шума, запыленности и загазованности воздуха, защита от ветров, выделение растениями фитонцидов — особых летучих веществ, способных убивать болезнетворные микробы, наконец, исключительно благотворное влияние на нервную систему человека — вот далеко неполный перечень основных качеств древесных растений. Урбанизированная среда отличается своеобразием основных экологических факторов, а также специфическими техногенными воздействиями, угнетающими растения. Факторы неблагоприятного воздействия (патогенные факторы) на зеленые древесные растения делятся на природные (абиотические и биотические) и антропогенные [14]. К природным патогенным факторам [16], нарушающим устойчивость и снижающим декоративность зеленых древесных растений городских лесов и лесов лесопарковой зоны, относятся, в основном, следующие: а) неблагоприятные погодные и климатические факторы, в том числе имеющие вид стихийных бедствий; периодически наблюдающиеся неблагоприятные погодные условия и стихийные бедствия (ураганные ветры, обильные снегопады, поздневесенние и летние заморозки, годовой или сезонный недостаток осадков, экстремально высокие или низкие температуры и т. п.); б) высокий возраст (перестойность) части насаждений, сопровождающийся снижением их устойчивости и увеличением распространения в них комплекса гнилевых болезней; в) комплекс гнилевых и некрознораковых болезней, способных развиваться на живых деревьях и образовывать очаги, среди которых наибольшее значение имеют: корневая губка и опенок в сосняках и ельниках, стволовые и корневые гнили в насаждениях всех лесообразующих хвойных и лиственных пород, смоляной рак сосны, голландская болезнь ильмовых пород; г) периодические повреждения деревьев насекомыми разных экологических групп (хвое – и листогрызущими и стволовыми вредителями и др.). К числу антропогенных патогенных факторов [16], неблагоприятно воздействующих на зеленые древесные растения города, городские леса и леса лесопарковой зоны, относятся: 3 а) повышенная загрязненность, задымленность и запыленность, нарушения температурного и водного режимов воздуха; б) антропогенное преобразование почвы под влиянием строительства зданий, сооружений и дорожной сети, изменение ее химических и физико – химических свойств, асфальтное покрытие улиц и площадей, препятствующее нормальному воздухо – и влагообмену в местах посадки и роста деревьев, неблагоприятное как для отдельных растений, так и для насаждений в целом; нарушение гидрологического режима, эрозионные процессы, вызванные неправильными хозяйственными мероприятиями и промышленной деятельностью; в) избыточное рекреационное воздействие, сопровождающееся уплотнением почвы, нарушением естественного живого покрова и его обеднение, следствием чего является снижение уровня численности энтомофагов и других представителей полезной энтомофауны в городских фитоценозах; г) дополнительное освещение растений в ночное время, нарушающее естественные формы поведения многих видов насекомых – фитофагов и способствующее их перераспределению и скоплениям в пределах городских насаждений и в некоторых случаях способствующее сильному повреждению последних; д) несовершенство технологии снегоуборки и борьбы с оледенением в зимний период, нарушения в нормах применения хлоридов и складирование загрязненного хлоридами снега в местах произрастания растений; е) многочисленные механические повреждения комлевой части, корней и кроны деревьев, уничтожение и повреждение подроста и подлеска в лесопарковой зоне, образование незапланированных дорог и заездов по границам насаждений; ж) лесные пожары, связанные с нарушением пожарной безопасности населением в засушливые сезоны и годы; з) несовершенство режима ведения хозяйства в системе озеленения, ухода и защиты городских зеленых насаждений, объясняющееся, преимущественно недостатком вкладываемых в эту систему средств и несовершенством методов еѐ управления. Несмотря на высокую степень антропогенной нагрузки, которую испытывают зеленые древесные растения города, городские и природные леса, нарушение их биологической устойчивости под действием антропогенных факторов проявляется, как правило, пока лишь на локальных участках их территории, а случаи массового усыхания или повреждения сравнительно редки и, в основном, связаны со стихийными природными явлениями [15]. Таким образом, наиболее вредоносными для взрослых древесных растений являются природные, а точнее, биотические факторы. Среди биотических факторов в городских насаждениях наиболее существенно влияют на древесные растения патогенные организмы, особенно грибы и насекомые – вредители [8]. 4 Для более полного и глубокого понимания влияния патогенных факторов на древесные растения необходимо ознакомиться с историей возникновения и развития наук, изучающих наиболее вредоносные патогенные организмы – лесной фитопатологии и лесной энтомологии. Цель реферативной работы - рассмотреть исторический аспект и современные тенденции в изучении патогенных факторов древесных растений. Задачи: – дать краткий исторический очерк возникновения и становления лесной фитопатологии как науки о болезнях древесных растений и лесной энтомологии, как науки о насекомых – вредителях – рассмотреть основные группы болезней древесных растений и основные группы фитопатогенных организмов; дать их краткую характеристику. – рассмотреть основные группы вредителей древесных растений, дать их краткую характеристику. – рассмотреть историю селекции древесных растений на иммунитет к болезням и вредителям как метод защиты древесных насаждений. 5 1. Лесная фитопатология как наука о болезнях древесных растений Лесная фитопатология - наука о болезнях древесных растений, биологическом процессе разрушения древесины на складах, в технических постройках и сооружениях, а также в жилых зданиях. Она изучает, как правило, не отдельные растения, а их сообщества в разных экологопроизводственных объектах: лесных питомниках, плантациях, лесных культурах, лесных и городских насаждениях. Лесные насаждения характеризуются сбалансированностью, стабильностью, которая определяется видовым и возрастным составом, происхождением растений, экологическими условиями. Массовое поражение болезнями большей части популяции одного вида или популяций нескольких видов древесных растений приводит к нарушению сбалансированности и стабильности системы, т. е. леса. Развитие и распространение болезней, степень причиняемого вреда в значительной степени зависят от почвенно-климатических условий и уровня проведения агротехнических, лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий, поэтому лесная фитопатология соприкасается с такими дисциплинами, как экология, почвоведение, дендрология, лесная таксация, лесные культуры, лесоводство, лесная метеорология, экономика лесного хозяйства, технология защиты леса. Фитопатология неразрывно связана с энтомологией - наукой о насекомых. Многие насекомые способствуют заражению растений болезнями. Одни из них являются переносчиками опасных болезней, другие наносят повреждения, через которые легко проникают возбудители болезней. Очаги многих болезней древесных пород становятся очагами стволовых вредителей. Лесная фитопатология играет большую роль в повышении устойчивости и продуктивности лесов, улучшении их санитарного состояния, сохранении многообразных полезных функций насаждений [23]. Основоположником лесной фитопатология считается немецкий ученый ботаник, фитопатолог, лесовод Роберт Гартиг (1839 - 1901). В 1882 г. впервые был издан его учебник «Болезни деревьев», переведенный на все европейские языки. В 1894 г. учебник впервые был переведен и издан в России. В этот же период изучением болезней сельскохозяйственных культур и древесных пород занимался русский ученый М.С. Воронин (1838 - 1903) основатель отечественной школы микологов и фитопатологов. Выдающимся русским ученым был А.А. Ячевский (1863 - 1932), внесший неоценимый вклад в развитие микологии и фитопатологии, завоевавший мировую известность своими многочисленными работами. Среди них такие фундаментальные труды, как: «Паразитные и сапрофитные грибы русских лесных пород» (1897), «Определитель грибов», т. I (1913), т. II (1917), «Основы микологии»(1933), «Бактериозы растений» (1935) и многие другие [7]. Огромный вклад в развитие лесной фитопатологии внесли ученики и последователи А.А. Ячевского: А.С. Бондарцев (1877 - 1969) - крупнейший 6 специалист в области изучения дереворазрушающих грибов; Н.А. Наумов (1888 - 1959) – известный исследователь болезней сельскохозяйственных растений; С.И. Ванин (1890 - 1951) - основоположник отечественной лесной фитопатология, выдающийся ученый и педагог. Он был автором первого отечественного учебника «Курс лесной фитопатологии», вышедшего в свет в 1931 г. . Учебник неоднократно переиздавался, последнее издание «Лесная фитопатология» вышел в свет в 1955 г. . В более поздний период значительный вклад в развитие отечественной лесной фитопатологии внесли А.М. Анкудинов, А.Т. Вакин, А.И. Воронцов, В.В. Гуляев, И.И. Журавлев, П.И. Клюшник, Л.В. Любарский, С. Негруцкий, Д.В. Соколов, А. Соловьев, Н.А. Черемисинов, В.Н. Шафранская, С.В. Шевченко, И.Я. Шемякин, Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова и другие [23]. Насущными вопросами современной лесной фитопатологии являются: совершенствование методов прогнозирования развития болезней, углубленное познание механизмов устойчивости растений к болезням, оптимизация систем защитных мероприятий с комплексным применением агротехнических и лесохозяйственных методов, биологических и химических средств защиты растений от болезней, изучение видового разнообразия и биоценотической роли грибов в экологических системах [10]. 2. Основные группы и типы болезней древесных растений, их краткая характеристика Болезнь определяется как патологический процесс, развивающийся в растении вследствие внедрения возбудителя болезни или воздействия вредных биотических и абиотических факторов. Патологический процесс выражается в нарушении физиологических функций, в морфологических отклонениях от нормального состояния тканей и органов, их отмирании или усыхании всего растения. Сопровождается он снижением продуктивности растений, распадом древостоя или его гибелью. Различают инфекционные и неинфекционные болезни древесных пород [7,12]. Инфекционные, или паразитарные, болезни вызываются грибами (микозы), бактериями (бактериозы), вирусами (вирозы), микоплазмами, цветковыми паразитами (повиликами, омелами, ремнецветниками), микроскопическими червями (нематодами). Наиболее распространены грибные болезни растений, приносящие большой ущерб лесному хозяйству. Условия среды значительно влияют на развитие инфекционных болезней непосредственно или через воздействие на поражаемые ими древесные растения. Развитию и распространению болезней, образованию очага поражения способствует накопление большого количества инфекции (заразного начала) на отмирающих, усохших растениях и на промежуточных растениях-хозяевах. Местами накопления инфекции являются также почва, растительный опад, пни, порубочные остатки в очагах болезни. Паразитные виды грибов способны вызвать заболевание живых тканей у совершенно 7 здоровых растений Полупаразиты обычно заражают ослабленные или с механическими повреждениями древесные растения, вызывая быстрое отмирание пораженных тканей или всего растения. Многие грибы и бактерии поселяются в мертвых тканях растений и, убивая своими ядовитыми выделениями (токсинами) близлежащие живые ткани, продвигаются по ним [7,12]. В зависимости от степени паразитизма и специализации возбудители болезней заражают ограниченный или широкий круг видов древесных растений. С углублением степени паразитизма усиливается специализация возбудителя болезни. Наиболее паразитные виды, как правило, узкоспециализированны, так как поражают определенный вид и даже сорт растений. Основные способы распространения болезней древесных растений – перенос инфекции (заразного начала) воздушным потоком, водой, насекомыми, животными, птицами и человеком. Вредоносность болезни зависит от биологии возбудителя и древесной породы, их взаимодействия в определенных условиях среды; климатических, лесоводственных условий местопроизрастания. Вследствие этого в разных климатических зонах своего ареала распространения болезнь может обладать различной степенью вредоносности. В зараженных участках древостоев развиваются очаги инфекции и очаги усыхания. Массовые поражения древостоев опасными болезнями с одновременным образованием очагов усыхания на больших территориях (площадях) носят название эпифитотий. Предпосылками для возникновения эпифитотий являются три основных условия: наличие большого количества инфекции, восприимчивость древостоев и благоприятные погодные или другие условия [7,12]. Болезни имеют острые формы, при которых усыхание древесных пород происходит в короткий период, в течение нескольких дней или ближайших лет после заражения, и хронические формы с многолетним течением заболеваний. Различают общие болезни, поражающие все растение (например, сосудистые болезни) или влияющие на все растение (например, корневые гнили), и органотропные болезни, поражающие определенные органы или ткани (пятнистости листьев, некрозы коры, рак, гнили древесины и др.), влияющие на состояние растения по мере развития поражения. Инфекционные болезни развиваются в несколько этапов (периодов). Конечный из них проявляется в виде комплекса внешних признаков поражения или симптомов. Первый этап обычно сопровождается физиологическими нарушениями. Он наступает вследствие заражения и проникновения возбудителя болезни в ткани растений. Физиологические изменения (нарушение транспирации, проницаемости клеток, фотосинтеза, ферментативной деятельности, биохимических процессов) вызывают анатомо-морфологические изменения в тканях и органах, сначала незаметные и не проявляющиеся в виде внешних симптомов. Этот скрытый период (бессимптомный) от заражения до внешнего проявления у разных болезней длится от нескольких дней до нескольких лет и носит название инкубационного периода. После этого периода заболевания наступает период 8 собственно болезни, видимый по внешним признакам, с нарастающим комплексом характерных симптомов [7,12]. Болезнь диагностируется по вызвавшему се возбудителю и симптомам поражения, ослабления растения. Имеются сходные симптомы болезней, вызванных непаразитарными причинами или инфекцией, процесс заболевания которыми, а следовательно, и методы борьбы с ними разные. По совокупности сходных внешних и внутренних признаков проявления инфекционные и неинфекционные болезни объединяют по типам. Типы болезней многочисленны. Однако наиболее распространенных типов болезней немного. Некоторые из них представляют сборные группы разных по происхождению болезней, что удобно для их обнаружения [7,12]. Гниль – разложение и размягчение растительных тканей, вызываемых грибами и бактериями. Встречаются гнили и плесневение плодов и семян, корневые и напенные гнили, гнили древесины стволов. Корневые гнили препятствуют доступу воды, растворов питательных веществ из почвы по корням в наземные органы, вызывают ветровалы и усыхание деревьев. Стволовые гнили вызывают буреломы, снижают выход сортиментов. Ведьмины метлы – густые скопления укороченных побегов, возникающих из спящих почек вследствие разрушения их грибами, бактериями, вирусами, микоплазмами, насекомыми и неинфекционными факторами. Мозаика листьев, или пестрая окраска листьев, вследствие поражения вирусами, бактериями, грибами, недостатка питательных веществ. Снижает ростовые процессы, способствует ослаблению деревьев. Некроз – отмирание отдельных органов или участков ткани. Некрозные болезни коры стволов и ветвей образуют вытянутые вдоль ветвей и стволов полосы отмирания коры и заболони. Вызываются грибами и неинфекционными причинами. Инфекционные некрозы могут вызвать эпифитотию. Мумификация – образование склероциев на семенах и плодах или превращение их в строму гриба. Болезнь снижает выход и урожайность семян. Деформация – изменение формы органов или частей растений. Встречается инфекционная курчавость листьев, деформация плодов, искривление побегов и ветвей, вертун наносит вред молодым посадкам. Пятнистости листьев и хвои. Возникновение пятен разной формы, величины и окраски вследствие грибной, бактериальной, вирусной инфекции, отравления газами, химикатами, солнечного ожога и пр. При этом заболевании снижаются ростовые процессы, листва и хвоя усыхают, ослабляется устойчивость к инфекционным болезням ветвей и стволов, к воздействию непаразитарных факторов. Полегание всходов – образование перетяжки у основания стебелька, полегание всхода на землю и его гибель. Болезнь всходов всех пород, вызываемая инфекцией, солнечным ожогом, засеканием песком. Вызывает гибель посевов, снижает выход и сортность посадочного материала. 9 Пожелтение хвои и листьев – изменение окраски, связанное с гибелью растений или повреждением его частей. Вызывается инфекционными и неинфекционными факторами. Засыхание ветвей – отмирание отдельных ветвей и всей кроны, суховершинность и сухокронность. Заболевание может быть вызвано инфекционной болезнью ветвей, гнилью корней, недостатком влаги в почве. Опухоли, или вздутия, – местное утолщение ветвей, стволов и корней вследствие инфекционной болезни (опухолевидный рак), механического повреждения или поселения цветкового паразита. Раковые язвы – ежегодно разрастающиеся ступенчатые язвы, иногда окруженные наплывом. Вызываются инфекцией, морозом и другими непаразитарными факторами. Язвы являются воротами для проникновения древоразрушающих грибов. Поражение смолистых пород сопровождается разрушением смоляных ходов и смолотечением. Слизетечение – истечение слизи из ствола и ветвей вследствие поражения бактериозами или от механических повреждений. Сосудистые усыхания или увядание – резкое падение тургора и быстрое увядание листьев, ветвей, побегов вследствие недостатка влаги в растении, отравления токсинами, закупорки сосудов тиллами, гифами грибов, бактериями. Опасны сосудистые микозы и бактериозы, образующие очаги усыхания типа эпифитотий. Опадение хвои и листьев, шютте – опадение листвы и хвои вследствие поражения инфекционными болезнями и воздействия непаразитарных причин. Опасно в питомниках и молодых посадках Грибные болезни наиболее распространены Они приносят наибольший ущерб по сравнению с болезнями, вызываемыми другими паразитными микроорганизмами и цветковыми паразитами. Возбудители болезней относятся преимущественно к высшим сумчатым, базидиальным и несовершенным грибам, макро и микромицетам. Вегетативный мицелий (грибница) играет активную роль в развитии заболеваний и разрушении тканей и органов в растении. Распространение инфекции на другие части растений, другие деревья и по площади осуществляется в основном спорами, образующимися в различного рода плодовместилищах в зависимости от принадлежности гриба к определенной систематической категории. Ежегодному сохранению инфекции при неблагоприятных условиях, как правило, служат плодоношения. Иногда эти функции выполняет мицелий (и его видоизменения), сохраняющийся в пораженных тканях растений [7,12]. 10 3. Очерк истории лесной энтомологии как науки о вредителях древесных растений. Лесная энтомология изучает образ жизни обитающих в лесах насекомых, их взаимосвязи с древесными породами и лесными насаждениями, причины массовых размножений, вредоносность, роль энтомофагов и болезней дендрофильных насекомых в динамике численности вредителей, средства и методы защиты растений от них. Лесная энтомология — важная составляющая защиты леса от вредителей и болезней. Это область теоретических знаний, включающих научное обоснование и разработку комплекса правил, методов и технологий защиты лесов и других объектов лесного хозяйства и лесной продукции от вредителей и болезней, и сфера деятельности в лесной отрасли по их применению. Назначение лесозащиты — поддержание, сохранение, повышение экологического и ресурсного потенциала, биологического разнообразия лесов и обеспечение неистощительного лесопользования. Поэтому развитие лесной энтомологии шло параллельно с развитием лесозащиты [1,25]. Первые сообщения о повреждениях леса и деятельности лесничих в области борьбы с вредителями появляются еще в начале XIX столетия. Большинство этих сообщений было помещено в ―Лесном журнале‖, издававшемся с 1837 г. В 1845-1851 гг. вышло двухтомное руководство ―О вредных насекомых‖, изданное Ученым комитетом Министерства государственных имуществ. Эта книга была первой сводкой по вредителям леса, если не считать кратких сведений, сообщаемых в курсе ―Лесоохранение, или правила сбережения растущих лесов‖, читавшемся в Санкт-Петербургском практическом лесном институте почти с момента его основания (1811). В 1882-1883 гг. появилось трехтомное сочинение Федора Кеппена, в котором были обобщены все материалы по вредителям лесов России. Подобных материалов к тому времени накопилось уже много, однако основные сведения о биологии и мерах борьбы с вредителями продолжали черпаться из опыта немецкого лесного хозяйства, где лесозащита существовала уже давно [2,25]. Создание лесной энтомологии в России связано с именами Н.А. Холодковского (1858-1921) и И.Я. Шевырева (1859-1920). Решающую роль в развитии теоретических основ лесной энтомологии и ее пропаганды сыграла деятельность выдающегося зоолога Н.А. Холодковского, начавшего в 1885 г. чтение энтомологии в Петербургском лесном институте. Он создал непревзойденный до настоящего времени курс энтомологии, оставил блестящие исследования по сложному биологическому циклу хермесов и ряд работ по короедам и анатомии насекомых. Он оказал большое влияние на многих энтомологов и целое поколение лесоводов. Н.А. Холодковский был крупный биолог, последовательный дарвинист, знаток зоологической литературы, блестящий переводчик и даже поэт. Им переведен на русский язык ряд известных немецких изданий по энтомологии, 11 популяризировавших последнюю в России и оказавших большую помощь при ее практическом освоении. В этой необходимой работе большое участие принимали также Н.Я. Кузнецов и И.Я. Шевырев. И.Я. Шевырев сделал первый перевод известной книги Фабра ―Инстинкт и нравы насекомых‖ (1905) [4]. Талантливая деятельность И.Я. Шевырева и работы ряда выдающихся энтомологов, работавших в Бюро по энтомологии департамента земледелия России, способствовали возникновению эколого-хозяйственного направления в русской лесной энтомологии, ставшего затем научной основой защиты леса. Разносторонние работы И.Я. Шевырева отвечали на все наиболее злободневные вопросы защиты леса, возникавшие в России. Особой известностью пользуются его классические исследования по короедам; по изучению вредителей степных лесов; непревзойденные рисунки и описания главнейших вредителей леса, составленные для лесной охраны, описание паразитов, живущих на вредных лесных насекомых, и сверхпаразитов [4]. Русская лесоэнтомологическая школа внесла большой вклад в дело борьбы с вредителями леса. Работами И.Я. Шевырева и К.Э. Линдемана определилось экологическое направление исследовании, тесно связанное с практикой лесного хозяйства. Целый ряд положений немецкой лесной энтомологии оказался непригоден в условиях лесного хозяйства России. По мнению Н.И. Коротнева (1926), ―Загадка короедов‖ Шевырева заключала на своих ста страницах больше открытий, чем любой европейский капитальный труд. Дальнейшему развитию экологического направления в лесной энтомологии способствовало учение о лесе Г.Ф. Морозова (1867-1920). Его идеи убеждали в необходимости изучения вредных насекомых и болезней леса в конкретных условиях хозяйства как неотъемлемую часть определенного лесного сообщества. Под непосредственным влиянием его идей появилась ―Программа по изучению майского хруща в Боровом опытном лесничестве‖ и развивались дальнейшие энтомологические работы в опытных лесничествах. Многие известные лесоводы того времени посвятили ряд своих исследований вредителям леса, связав их изучение с типами насаждений и условиями лесного хозяйства [4]. После революции 1917 г. в Управлении лесами Наркомата земледелия СССР организуются лесопатологические экспедиции, а в гублесотделах и лесных трестах вводятся штатные должности энтомологов. В 1927 г. в Ленинграде создается Центральный научно-исследовательский институт лесного хозяйства, а в Москве — Институт древесины, в которых организуются секторы защиты леса. При Казанском лесном институте открывается лесопатологический факультет, а в Ленинграде при институте прикладной зоологии и фитопатологии — специальный факультет по борьбе с лесными вредителями. Большие работы в эти годы ведутся кафедрой энтомологии Ленинградского лесного института, Дарницкой лесной опытной 12 станцией, а с 1930 г.— лесным сектором Всесоюзного института защиты растений (ВИЗР) [24]. В этот период появляется ряд выдающихся исследований 3.С. Головянко (1875-1953), А.И. Ильинского (1890-1970), Д.Ф. Руднева и других украинских энтомологов. Ими были тщательно разработаны методы учета численности вредителей леса, особенно короедов. Исследования по короедам с применением математического анализа имеют большое значение для понимания проблемы внутривидовых и межвидовых взаимоотношений у насекомых и решения вопросов массовых размножений. Эти исследования заслуженно получили мировую известность, и выводы их широко внедрены в практику защиты леса. Широкое изучение хрущей, начатое еще до революции 3.С. Головянко, было продолжено в ряде работ на Дарницкой опытной станции и завершено им большими монографиями, написанными уже на склоне лет [24]. На Украине испытывались химические методы борьбы с хрущами и авиахимический метод борьбы с хвое- и листогрызущими насекомыми. Были разработаны методы и техника их применения и учет эффективности. Изучением короедов и разработкой методов учета их численности занимались в это же время сотрудники кафедры лесной зоологии и энтомологии Ленинградского лесного института (переименованного в 1930 г. в Лесотехническую академию), основанной еще в дореволюционное время Н.А. Холодковским. Его преемником по кафедре был М.Н. РимскийКорсаков (1873-1951). Широко образованный ученый и прекрасный педагог М.Н. Римский-Корсаков сумел сплотить вокруг себя деятельный коллектив лесных энтомологов (А.В. Яцентковский, В.Я. Шиперович), воспитавший ряд талантливых исследователей и крупных ученых (В.И. Гусев, П.А. Положенцев, П.Н. Тальман, О.А. Катаев и другие). Под руководством М.Н. Римского-Корсакова (1935) был создан первый учебник лесной энтомологии для вузов Советского Союза, сыгравший исключительно важную роль в развитии и распространении лесоэнтомологических знаний. Последнее издание этого учебника вышло в 1961 г.под редакцией проф. В.И. Гусева. В.И. Гусевым и М.Н. Римским-Корсаковым был также издан ―Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников Европейской части СССР‖, вышедший последним изданием в 1951 г. Эта книга является настольной у лесоводов нашей страны [24]. В 1931 г. при Главном управлении лесами Наркомзема СССР и Союзлеспроме ВСНХ организуются специальные отделы защиты леса. В это же время организуются новые кафедры по защите леса при Киевском, Воронежском и Брянском лесных институтах. В ноябре 1931 г. Наркомлес СССР впервые издает ―Положение о защите лесов от вредителей и болезней‖. В 1936 г. организуется Главное управление лесоохраны и лесонасаждений при Совете Народных Комиссаров СССР. В перечне задач Главлесоохраны предусматривалась плановая борьба с вредителями и болезнями леса. В 1938 г. Главлесоохраной было издано ―Положение о защите лесов водоохранной зоны‖, окончательно оформившее лесозащиту как новую 13 производственную отрасль лесного хозяйства. Вслед за этим были изданы правила, инструкции, постановления и другие руководства, регламентирующие работу по лесозащите и излагающие техническую политику Главлесоохраны в области защиты лесов от вредителей и болезней. Организатором лесозащиты в Главлесоохране был известный советский лесовод С.К. Флеров (1883-1962). Он сыграл очень большую роль в развитии лесозащиты и совершенствовании ее организационных форм. Опыт организации лесозащиты, ее история и отличительные черты изложены С.К. Флеровым в книге ―Организация лесозащиты‖ (1953). Под его руководством был создан первый в СССР учебник ―Лесозащита‖ (1948) [4]. Перед началом Великой Отечественной войны лесозащита в нашей стране достигла уже больших успехов. После Отечественной войны работы по лесозащите развернулись еще шире. Их развитию способствовала организация в 1947 г. Министерства лесного хозяйства СССР, которому были переданы все леса, за исключением колхозных. С этих пор лесозащита охватывает все лесные площади страны [4]. Успехи в области лесозащиты тесно связаны с широким развитием научно-исследовательских работ по лесной энтомологии в научных учреждениях и вузах. Большая разнообразная, творческая работа в течение многих лет велась коллективом лаборатории по изучению лесных вредителей Всесоюзного института защиты растений под руководством ведущего лесного энтомолога профессора Т.В.Н. Старка (1898-1962). Большое значение для развития лесной энтомологии имеют работы проф. Д.Ф. Руднева и его учеников, ведущиеся в Украинском институте защиты растений по химическому методу борьбы с вредителями леса и устойчивости насаждений к хвое- и листогрызущим вредителям леса. Крупным центром в области лесной энтомологии является в настоящее время Институт леса и древесины Сибирского отделения РАН. Здесь ведутся широкие биоценологические исследования лесной фауны в связи с химическими обработками лесов, изучается динамика численности стволовых вредителей, сибирского шелкопряда и других вредителей тайги [4]. За рубежом лесная энтомология также играет большую роль в общей системе наук о жизни леса. Она возникла еще в XIX в. в Германии и связана с именем знаменитого лесного энтомолога Ратцебурга (1837-1872). Мировой известностью пользуется многотомный труд проф. К. Эшериха (1923-1942), ставший настольным у лесных энтомологов Европы [11]. Выдающиеся лесные энтомологи работают в Германии: Ф. Швердтфегер, В. Таленхорст, В. Швенке. Первому из них принадлежат работы по динамике численности и экологии лесных насекомых и книга ―Die Waldkrankheiten‖ — лучшее пособие по лесозащите, вышедшее после второй мировой войны в Европе [11]. Много сделали для лесной энтомологии ученые Скандинавских стран. Работы по экологии лесных насекомых и методам учета короедов Трегорда и Бутовича известны специалистам всего мира. Не менее известны работы 14 выдающихся лесных энтомологов Финляндии Унио Сааласа и Эско Кангаса. Интересна кооперация ученых Скандинавских стран. Они совместно решали проблему борьбы с большим сосновым слоником. В настоящее время имеются общие исследования по динамике численности короедов талантливой научной смены в этих странах Г. Эйдмана и М. Нуортева [11]. Исследования по лесной энтомологии в Канаде и вся организация службы лесозащиты привлекают большое внимание наших энтомологов. Моррисом и другими разработаны новые подходы к изучению численности лесных насекомых и опубликован ряд очень ценных в методическом отношении работ. Они посвящены хозяйственно важным объектам, особенно еловой почковой листовертке (Chorisfoneura fumiferana Clem.) — главному вредителю темнохвойных лесов Западного полушария [11]. Хорошо известны работы лесных энтомологов США. Учебником Грэма ―Forest Enthomology‖ у нас широко пользуются аспиранты при изучении английского языка. Отечественные энтомологи давно следят за работами американских ученых по изучению короедов, устойчивости к ним древесных пород, по аттрактантам, биологическому методу борьбы, динамике численности непарного шелкопряда. Большой популярностью пользуются американские ежегодники ―Annual Review of Enthomology‖, в которых помещаются весьма обстоятельные обзоры по различным вопросам энтомологии, в том числе и лесной [11]. 4. Классификация и характеристика основных групп вредителей древесных растений Вредители древесных растений - организмы, повреждающие различные части, органы и ткани деревьев и кустарников. В результате снижается прирост и плодоношение растений, нарушаются возобновление и рост, происходит их отмирание и повреждение прежде всего древесины. Подавляющее большинство вредителей древесных растений относятся к классу насекомых, в меньшей степени вредят некоторые виды клещей и позвоночных животных, особенно грызунов и зайцеобразных. Являясь частью фауны лесов, вредители органично входят в лесное сообщество. В девственных (естественных) лесах их жизнедеятельность не ведет к какимлибо разрушительным последствиям и не наносит вреда существованию и возобновлению лесной растительности. Но человеку вредители древесных пород мешают вести рациональное использование леса, поэтому их еще называют вредителями лесного хозяйства. В каждой эколого-хозяйственной группе есть массовые виды, периодически размножающиеся в огромном количестве на значительной площади и наносящие ощутимый вред; виды ограниченного распространения, образующие локальные очаги массового размножения; виды, способные причинять ущерб, но не осуществляющие потенциальной вредоносности на данной территории в существующих 15 условиях. По характеру повреждений древесных растений вредными организмами их можно разделить на две группы: очаговые (концентрированные, сосредоточенные) и диффузные (рассеянные, рассредоточенные) повреждения. В свою очередь, каждая из этих групп по степени территориального распространения подразделяется на масштабные и местные повреждения [3,17]. Подавляющее большинство древесных вредителей составляют насекомые. В зависимости от среды обитания и характера питания, характера наносимых повреждений вредители древесных растений подразделяются специализированные группы — вредителей листвы и хвои (хвое- и листогрызущих (первичных)), нападающих на здоровые растения; стволовых (вторичных), нападающих на ослабленные деревья; корневых, или почвообитающих; вредителей плодов и семян. Хвое- и листогрызущие вредители особенно разнообразны и многочисленны; включают представителей различных отрядов лесных насекомых, питающихся листьями (хвоей). Листву и хвою повреждают в основном личинки бабочек (гусеницы), реже личинки пилильщиков, в единичных случаях - жуки (из семейства листоедов) и некоторые другие насекомые. В личиночной и взрослой стадиях они ведут открытый образ жизни (только некоторые в фазе личинки живут внутри листьев), поэтому на них непосредственно влияют разнообразные климатические факторы. Для одних из хвое- и листогрызущих насекомых (бабочек, пилильщиков, ткачей) характерны большие колебания численности; для других (листоедов, слоников, нарывников и других) — более умеренные; они образуют очаги преимущественно в молодых насаждениях, парках и полезащитных полосах. При благоприятных условиях вредители древесных растений периодически дают вспышки массового размножения. Каждая вспышка занимает обычно 7 поколений вредителей и состоит из 4 фаз: начальной (численность вредителя увеличивается незначительно), нарастания численности (формируются очаги вредителей), собственно вспышки (вредители леса появляются в массе и сильно объедают кроны деревьев), кризиса (вспышка затухает). Во время вспышки массового размножения хвое- и листогрызущие насекомые в сравнительно короткие сроки способны распространяться на сотни тысяч га и наносить лесам сильные повреждения, вызывая потерю прироста, сильное ослабление и последующее усыхание деревьев или целых насаждении. Древесные породы переносят объедание кроны по-разному. Наиболее чувствительны к этому повреждению темнохвойные породы - пихта, кедровая сосна и ель, у которых потеря 70 - 80% хвои приводит к неизбежной гибели дерева. Сосна обыкновенная, как правило, благополучно переносит однократное полное объедание, а лиственница - двукратное. Значительно более устойчивы лиственные породы [3,17]. Причины вспышек размножения листо- и хвоегрызущих насекомых до сих пор не вполне ясны. Хвоегрызущие насекомые обычно сильнее повреждают несколько ослабленный древостой, для листогрызущих этого доказать пока не удается. Вспышки или хотя бы подъемы численности многих древесных 16 вредителей (например, непарного шелкопряда, сосновой совки, сосновой пяденицы, соснового пилильщика) повторяются с интервалом 10 - 12 лет и строго приурочены к определенным фазам 11-летнего цикла солнечной активности, однако механизм этого явления до сих пор неизвестен. По воздействию на растения во многом сходны с листогрызущими вредителями сосущие насекомые - тли, кокциды, листоблошки и другие. Против хвое- и листогрызущих вредителей, кроме санитарнопрофилактических, применяют химические меры борьбы. Древесные насаждения обрабатывают инсектицидами, как правило, во время нарастания численности вредителей, когда личинки находятся в младших возрастах, менее устойчивы к ним и когда наносится незначительный ущерб полезной фауне. Из биологических мер борьбы применяют покровительство насекомоядным птицам и привлечение их в леса, охрану и расселение лесных муравьѐв. Разрабатываются способы использования паразитических грибов, бактерий, вирусов и других возбудителей болезней [3,17]. В предвоенные годы в ряде районов республики Башкортостана (Кугарчинском, Бураевском и др.) гусеницы непарного шелкопряда, уничтожив листву деревьев, перешли на хлебные поля. За последнее столетие вспышки его численности отмечались не менее 10 раз. В 1961 г. от непарного шелкопряда пострадало свыше 250 тыс. га насаждений республики. Сильная вспышка численности этого вида отмечалась и в конце 70-х годов. Летает бабочка в июле-августе. Яйца, откладываемые в комлевую часть, выдерживают морозы до 60о С [9]. Среди хвое- и листогрызущих вредителей наиболее опасным является сибирский шелкопряд (сибирский коконопряд) – бабочка семейства коконопрядов. Это крупная бабочка (у самок крылья в размахе 60-80 мм, у самцов – 40-60 мм), окраска которой варьирует от светло-коричневого до черного цвета. Встречается от Урала до Приморья. Яйца (200-800 в кладке) самка откладывает на хвою, ветви и стволы деревьев. Через 2-3 недели появляются гусеницы до 7 см длиной, питающиеся хвоей и зимующие под лесной подстилкой. Весной они поднимаются в крону и объедают старую хвою, а осенью вновь уходят на зимовку. Весной третьего года гусеницы сибирского коконопряда питаются наиболее интенсивно и в июне окукливаются в коконе. Через месяц из куколки выходят бабочки. Вспышки массового размножения возникают после 2-3 засушливых лет и длятся 7-10 лет. Очаги возникают в изреженных рубками и пожарами лесах [3,17]. Стволовые вредители очень многочисленны, относятся к отрядам жуков (главным образом короеды, усачи, златки, долгоносики), перепончатокрылых (рогохвосты) и бабочек (древоточцы, стеклянницы). Меньшее значение имеют сверлильщики, точильщики и др. Как правило, ведут скрытый образ жизни, открыто живут лишь взрослые насекомые (у короедов и они большую часть жизни проводят внутри тканей). Развиваются под корой и в древесине ствола и ветвей, прогрызая ходы в лубе, камбии и в живых слоях заболони (нередко имеющие характерную для каждого вида форму), часто вызывают усыхание деревьев или приводят его часть (ветку, вершину) к отмиранию. 17 Многие проделывают в стволах глубокие ходы, обесценивая древесину. Такие насекомые представляют грозную опасность для лесов, пострадавших от засухи, подтопления, пожаров, газовых или пылевых выбросов, от листогрызущих вредителей и других неблагоприятных факторов. Несравненно меньшее значение имеют ложнокороеды, сверлильщики, точильщики и некоторые другие жуки. Массовые размножения зависят от жизнеспособности деревьев, насаждений и их санитарного состояния. Важнейшая особенность стволовых вредителей состоит в том, что они, как правило, не селятся на здоровых деревьях. Их виды могут заселять либо ослабленные, но еще живые, часто внешне здоровые деревья, либо отмирающие или свежеотмершие (в том числе свежесрубленные), либо старый сухостой. В насаждениях с плохим санитарным состоянием или расположенных рядом с очагами массового размножения вторичных вредителей нередко даже вполне здоровые деревья заселяются ими [3,17]. Очень опасны стволовые вредители для искусственных лесных насаждений и насаждений в степной и лесостепной зонах, часто страдающих от недостатка влаги. Меры борьбы преимущественно профилактические: лесохозяйственные мероприятия, повышающие биологическую устойчивость насаждений (создание смешанных культур с подлеском, подбор пород в соответствии с местными климатическими и почвенными условиями, устойчивых к болезням и вредителям, правильный выбор системы рубок, соблюдение санитарных правил и так далее), своевременная очистка мест рубок от порубочных остатков и другие. Эффективна выкладка ловчих деревьев в насаждениях, для чего используют поваленные ветром, бурей, снегом, больные и сильно ослабленные деревья, на которые привлекают вредителей, летающих весной (за месяц до начала лета) и летом (непосредственно перед началом лета или при появлении первых жуков). После заселения вредителями ловчие деревья окоряют в тот период, пока развитие насекомых идѐт под корой и они не углубились ни в древесину, ни в толщу коры, а кору сжигают или разбрасывают на открытых местах лубом кверху. Значительное распространение начинают получать лечебнохимические средства борьбы [3,17]. Основные естественные враги стволовых вредителей — паразитические наездники, мелкие хищные жуки, обитающие под корой в ходах короедов, и дятлы. К корневым вредителям леса относится значительная часть насекомых. Повреждают корни растений обычно их личинки - личинки хрущей и других пластинчатоусых жуков, щелкунов (проволочники), чернотелок (ложнопроволочники), а также некоторых других видов, обитающих и откладывающих яйца в почве, где происходит всѐ их развитие. Взрослые насекомые, родившись в почве, выходят на ее поверхность лишь для дополнительного питания и спаривания. Созревшие самки для откладки яиц вновь зарываются в почву и затем погибают. Большинство корневых вредителей наносят особый вред в питомниках и молодых насаждениях. Выживаемость, рост, развитие, численность корневых вредителей зависит не 18 только от почвенных условий, но и от особенностей растительного покрова. На колебание их численности серьезное влияние оказывают хищные насекомые, другие почвенные беспозвоночные, а также млекопитающие и птицы. Главным образом жуки семейства пластинчатоусых (хрущи) и прежде всего майские хрущи чаще всего развиваются на не возобновившихся вырубках и в дальнейшем сильно и долго затрудняют выращивание на них деревьев. Из других пластинчатоусых жуков отмечен июньский жук (Amphimallon solstitialis), повреждающий корни хвойных и лиственных пород. Он распространен на вырубках и полянах лесов [3,17]. Вредители шишек, плодов и семян. К ним относится обширная группа насекомых (бабочки — листовертки и огневки, двукрылые — мухи, комары, жуки — долгоносики и другие) и некоторых других животных, питающихся тканями репродуктивных органов. Биологические особенности этих вредителей определяются спецификой занимаемой ими экологической ниши. В период питания они ведут скрытый образ жизни и развиваются в соответствии с фенологическими фазами кормовых пород. Популяции этих вредителей формируются лишь в насаждениях, вступивших в период регулярного плодоношения. Многие виды вредителей приспособились к условиям периодического плодоношения деревьев, то есть чередованию семенных годов с малоурожайными или неурожайными. Число видов насекомых из разных семейств и отрядов, ежегодно уничтожают на деревьях значительную часть шишек и плодов (при низком урожае — почти полностью). Повреждают генеративные органы древесных пород и нередко наносят большой ущерб лесному хозяйству, таким образом, заметно препятствуют возобновлению древесных пород. Кроме насекомых, деревья повреждают и другие животные, но роль их за немногими исключениями невелика. Клещи, сосущие листья и побеги, вызывают на них образование галлов. В отдельных случаях вред лесным питомникам и молодым лесным культурам наносят мыши, полевки и зайцы. Борьба с этими вредителями затруднена, так как большую часть времени они ведут скрытый образ жизни внутри семян и плодов. В состав группы вредителей питомников и молодняков входит большое число видов, сильно различающихся между собой типом питания и характером причиняемого вреда, образом жизни и особенностями экологии. По эколого-хозяйственным особенностям и образу жизни их можно разделить на две основные подгруппы: вредные почвообитающие насекомые (вредители корней) и вредители надземных частей растений. По мере роста и развития молодняков древесных пород разные виды и группы вредителей последовательно сменяют друг друга, но часто могут вредить и совместно [9]. 19 5. История селекции древесных растений на иммунитет к болезням и вредителям как метода защиты лесных насаждений Выдающиеся русские биологи И.В. Мичурин и А.А. Ячевский считали селекцию одним из основных средств борьбы с болезнями и вредителями. Составление мировой коллекции сельскохозяйственных растений Н.И. Вавиловым и его последователями было также направлено на отбор сортов, отличающихся устойчивостью к вирусам, бактериям, грибам и насекомым [5]. Известно, что получить сорт, сочетающий в себе наилучшие хозяйственные свойства и устойчивость к болезням и вредителям, — дело очень трудное, но зато выращивание таких сортов избавляет от необходимости постоянной борьбы с паразитарными организмами. Академик ВАСХНИЛ А.С. Яблоков, а затем С.П. Иванников, изучая формовое разнообразие осины, отобрали в лесах Шарьинского лесхоза Горьковской области и в Обоянском лесхозе Курской области мужские и женские клоны триплоидной формы осины, отличающиеся высокой устойчивостью к сердцевинной гнили, вызываемой грибом Fomes igniarius Gill. Несколько раньше устойчивую к сердцевинной гнили осину нашел в Швеции профессор Нильсон-Элс [5]. Практическая значимость этих работ огромна. Находки А.С. Яблокова и М.П. Иванникова открывают лесоводам перспективу замены восприимчивой к гнили осины устойчивой, более быстрорастущей и имеющей ценную древесину формой. Устойчивую к гнили осину нашли в лесах Белоруссии Е.Г. Орленко и в лесах Латвии Я-Я. Смилга. Известны случаи нахождения устойчивых к гнили клонов осины и в других местах. Находки в разных районах, часто значительно удаленных друг от друга, устойчивых к заболеванию сердцевинной гнилью клонов осины, подтверждают высказывания Д.Д. Вердеревского о том, что иммунные формы растений в природе возникают всегда в очагах сильного и постоянного развития соответствующих инфекционных болезней [5]. Таким образом, в эволюции осины произошел скачок, давший новый клон, отличающийся не только устойчивостью к современным штаммам Fomes igniarius Gill., но также анатомо-морфологическим строением тканей и триплоидной генетической основой (Зn = 57). В селекции на иммунитет должна быть разработана система семеноводства, которая предотвращала бы появление новых штаммов паразита. Такая система, предотвращающая появление новых рас заразихи, разработана академиком ВАСХНИЛ В.С. Пустовойтом для подсолнечника [5]. Для многолетних растений такой системы пока нет, и можно предположить, что она будет значительно сложнее, чем для однолетних растений. 20 В 1919 г. в Голландии была отмечена первая в Европе вспышка чрезвычайно опасного заболевания вяза, береста и ильма — голландской болезни. В 1922 г. эта болезнь появилась в Бельгии и Франции, в 1924 г.— и в Германии, в 1927 г. — в Австрии и Румынии, в 1930 г. — в Италии, Югославии и в Америке. В 1931—1935 гг. голландская болезнь ильмовых распространилась в Чехословакии, Болгарии и Польше. В России голландская болезнь обнаружена в 1935 г. профессором Э.Э. Гешеле в Одессе и молниеносно распространилась по всем районам произрастания ильмовых. Уже в 1938 г. она была обнаружена в Средней Азии [5]. Подобных темпов распространения инфекционного заболевания растениеводческая практика, пожалуй, не знает. Это был, несомненно, исключительно вирулентный паразит. Но дело не только в быстром распространении болезни, а в исключительной вредоносности ее для насаждений большинства видов ильмов. Вызывает это опасное заболевание гриб Ceratocyslis ulmi (Buissman) С. Moreau. Внешне болезнь выражается во внезапном увядании и засыхании листьев на одной или нескольких ветвях в кроне дерева. Больное дерево как бы выбрасывает желтый флаг. Вслед за усыханием листьев наступает отмирание ветвей, а впоследствии и всего растения. Болезнь может протекать так быстро, что дерево усыхает в несколько дней. При хронической форме заболевание может продолжаться год и два, но заканчивается гибелью растений. Внутренние признаки заболевания растений графиозом, как еще называется голландская болезнь, заключаются в изменении цвета древесины, принимающей коричневую окраску, хорошо видимую с поверхности древесины (если снять кору) и на поперечном разрезе пораженного побега. Болезнь легко передается от пораженных растений здоровым и очень быстро распространяется. Основными распространителями графиоза являются жуки короеды-заболонники. Может распространяться голландская болезнь и с токами воздуха [5]. Борьба с голландской болезнью затруднительна. Методы лечения заболевших растений путем внутренней терапии — инъекцией химических веществ, местной хирургии и так далее, испытанные в отечественной и зарубежной практике, трудоемки и малоэффективны из-за поздней диагностики. Внешние признаки заболевания, по которым преимущественно обнаруживаются зараженные деревья, проявляются обычно, когда лечение уже почти невозможно, при глубоком внутреннем поражении почти всех частей растения, не исключая и корневой системы. Все европейские и американские виды вязов: обыкновенный, листоватый (берест), шершавый (ильм), пробковый, американский, лисий (рыжий), поздний и многие другие — восприимчивы к голландской болезни в сильной степени. Поражается графиозом и большинство азиатских видов вяза: густой, Андросова, эллиптический, японский, лопастной, крупноплодный и др. Устойчивость к болезни проявил вяз китайский, а иммунным оказался только один среднеазиатский вид — вяз перистоветвистый [5]. 21 На размножение этого высокоустойчивого к графиозу вяза в последние годы и было обращено внимание лесоводов и озеленителей. На юге и юговостоке страны этот вид — главная порода в полезащитных полосах и других защитных насаждениях. Вяз перистоветвистый занимает в России сотни тысяч гектаров искусственно созданных лесных насаждений. Поэтому появление в защитных лесных насаждениях из вяза перистоветвистого голландской болезни очень опасно. В 1967 г. нами в районе Волгограда было обнаружено несколько деревьев вяза перистоветвистого с признаками заболевания голландской болезнью. Заболевшие растения имели характерные внешние и внутренние признаки графиоза, свойственные хронической форме течения болезни. Проведенное затем Е.А. Крюковой лесопатологическое обследование подтвердило появление голландской болезни на вязе перистоветвистом. Не исключена возможность появления нового штамма графиоза, способного вызвать усыхание вяза перистоветвистого. В связи с этим возникает новый этап в селекции ильмовых. Теперь уже среди вяза перистоветвистого нужно будет отыскать иммунные особи. Возможно, восприимчивые к старым штаммам виды будут устойчивыми к физиологической расе, поражающей вяз перистоветвистый. Наши работы по селекции ильмовых пород на устойчивость к голландской болезни закончились в 1956 г., но уже через 12 лет гриб появился на виде, считавшемся иммунным. Это еще раз говорит о том, что селекционные исследования на иммунитет не должны ограничиваться сроками [5]. Хотелось бы привести некоторые данные, характеризующие отношения различных лесных пород к заболеваниям и вредным насекомым, как материал и фрагменты к предстоящим селекционным исследованиям на иммунитет. Осина и другие виды тополей поражаются рядом болезней (цитоспориоз, ржавчина, парша, пятнистость листьев, мучнистая роса, опухолевидный рак и др.). Не все виды тополей и их гибриды поражаются в одинаковой степени той или иной болезнью [5]. Так, ржавчина листьев тополя (Melampsora allei Kleb.) поражает белый тополь и особенно тополь Бахофена и турангавые тополя, меньше тополь Болле, а черные и бальзамические тополя совсем не поражает. Парша тополя (Fusicladium radiosurn Hind.), наоборот, сильно поражает черный тополь, несколько меньше пирамидальный и не встречается на белых тополях. Наиболее вредное и опасное заболевание тополей — цитоспориоз, вызываемый грибком из рода Cytospora. В 1951—1953 гг. нами в СредазНИИЛХ были проведены первые испытания на устойчивость видов и гибридов тополей к этому заболеванию. В опыт было включено 17 видов и клонов тополей, которые подвергались искусственному заражению цитоспориозом путем инъекции водного раствора стилоспор гриба в стволик подопытных растений. Инфицирование проводилось осенью, а результаты заражения обнаруживались через 6—7 месяцев и позже. Все испытываемые 22 виды и гибриды тополя оказались восприимчивыми к С. chrisosperma, но их восприимчивость и излечиваемость были различны. Наибольшую восприимчивость к цитоспориозу проявили тополь крупнолистный и алжирский пирамидальный, а устойчивыми оказались тополя Болле, Бахофена, Первенец Узбекистана и Советский пирамидальный. В настоящее время тополя, устойчивые к цитоспориозу, широко распространены на орошаемых землях в Средней Азии [5]. Большую работу по оценке тополей на иммунность к цитоспориозу провел С.А. Ростовцев, испытавший несколько десятков видов и клонов этой породы, произрастающих в различных физико-географических зонах. Он пришел к выводу, что иммунность тополей против цитоспоры является признаком, меняющимся в зависимости от района их культуры и степени соответствия почвенно-климатических условий этих районов природным требованиям соответствующих видов и сортов. Это совпадает с мнением Н.И. Вавилова, что растениями унаследуется не определенная степень иммунитета или восприимчивости, а норма реагирования на разные условия. Меняя условия среды, можно изменить иммунитет. Большую опасность для тополей представляет опухолевидный рак, но и здесь имеются различные отношения тех или иных видов к этому заболеванию. Так, по данным М.А. Чумаевской, тополя бальзамический, берлинский душистый и китайский восприимчивы к опухолевидному раку (P. S. rinaefaciens Коп.), а осина и тополи белый, черный и пирамидальный наиболее устойчивы к этой болезни [5]. Э. А. Оганова исследовала отношение различных видов дуба к заболеванию мучнистой росой. Дуб черешчатый (летняя и зимняя форма) сильно поражается этим заболеванием. Несколько в меньшей степени поражается мучнистой росой дуб пушистый. Устойчивы к этому заболеванию дубы крупноплодный и болотный. Не поражаются мучнистой росой при культуре в европейской части России дубы красный, восточный и монгольский, хотя у себя на родине дуб монгольский повсеместно страдает от мучнистой росы. Ясень пушистый и зеленый устойчивы к эндоксилиновому раку, а ясень обыкновенный легко подвергается этому заболеванию. Молодые растения сосны обыкновенной очень сильно страдают от заболеваний хвои— шютте; в меньшей степени поражаются этой болезнью сосны черная и пицундская. Сосны Веймутова и Банкса не заболевают шютте. Сосна Веймутова поражается сосновым вертуном, а сосна Мурея устойчива к этому заболеванию [5]. В.Н. Шафранская характеризует отношение лиственниц к болезням. В питомниках большой вред причиняют молодым растениям лиственницы болезни хвои, вызываемой грибом Merria laricis. Эта болезнь сильно поражает лиственницы сибирскую и даурскую, меньше европейскую и Сукачева; к болезни устойчива лиственница японская. 23 Известно, что восприимчивость к заболеванию одного и того же вида растений меняется в зависимости от географического происхождения растения. Одни экотипы страдают от болезни сильнее, другие слабее. В Германии, Дании, Швеции при скрещивании европейской и американской осины получены гетерозисные гибриды, отличающиеся высокой устойчивостью к заболеванию ржавчиной и физиклядиумом. В лесоводстве принято проводить сбор и заготовку семян по климатическим и почвенным экотипам, по их географическому и лесотипологическому происхождению. В связи с наличием у лесных пород закономерности в восприимчивости или устойчивости к заболеваниям этот фактор должен быть обязательно учтен при заготовках и перевозках семян из одного района страны в другой, при интродукции и селекции лесных пород [5]. С.Н. Гиязов, проводя селекционные исследования по отбору лучших видов и сортов платанов на Черноморском побережье Кавказа, отмечает различную устойчивость их к заболеванию антракнозом, вызывающим усыхание до 80% молодых побегов и генеративных органов. Наибольшую устойчивость к этому заболеванию проявляет платан восточный. Платан западный восприимчив к антракиозу, а платан клинолистный занимает по отношению к этому заболеванию промежуточное положение. Все это говорит о больших возможностях селекции на иммунитет к болезням, о необходимости более широких исследований в этой области и особенно установления причин устойчивости лесных деревьев и ценных кустарников к опасным болезням. Необходимо остановиться еще на исследовательской работе по выведению сортов, устойчивых к энтомологическим вредителям. Если в сельском и лесном хозяйстве в области выведения сортов, устойчивых к заболеванию, достигнуты известные успехи, то в селекции на устойчивость к насекомым в лесном хозяйстве сделано еще очень мало. Наиболее полно вопрос об иммунитете растений к насекомым и клещам разработан П.Г. Чесноковым. Им выявлены формы и сорта, устойчивые к различным вредителям 63 сельскохозяйственных культур. П. Г. Чесноков полагает, что устойчивость растений к насекомым определяется комплексом их морфолого-физиологических особенностей. С этим нельзя не согласиться. Нами было отмечено, что тополя с гладкой корой и поздно растрескивающейся паренхимой меньше повреждаются различными вредителями, откладывающими яйца в трещинах коры. Гладкокорость — один из признаков, по которому ведется отбор форм тополей, более устойчивых к вредным насекомым [5]. В 1953—1954 гг. нами был проведен опыт по искусственному заражению некоторых видов тополей и гибридов этой породы тополевой выпуклой щитовкой для изучения восприимчивости разных видов тополей к этому насекомому. Наибольшей устойчивостью к тополевой выпуклой щитовке обладают тополя Советский пирамидальный, Первенец Узбекистана, Болле и Стремительный. 24 Сильно восприимчивым оказался тополь алжирский пирамидальный. В установлении причин устойчивости древесных пород к энтомологическим вредителям большую роль играют фитонциды, которые присущи многим лесным породам. Можно согласиться с мнением Б.П.Токина (1954) и Д.Д. Вердеревского (1954), придающих исключительную роль фитонцидам как средству, обеспечивающему защиту растений от бактерий, грибов, высших паразитарных растений, насекомых и животных[5]. Несомненно, иммунитет растений не обусловливается только их фитонцидностыо. Растения ставят на пути ряд барьеров механических, анатомо-морфологических и физиолого-биохимических. Но в одних случаях паразитарные организмы приспособились преодолевать их, стали постоянными спутниками растения-хозяина, а в других — нет. В природе есть древесные породы, поражаемые большим количеством заболеваний и вредителей из мира насекомых, и древесно-кустарниковые растения, на которых паразитируют единичные виды. Тополь поражается многочисленными болезнями и вредителями. Это свойство осложняется еще и тем, что при вегетативном размножении эволюция растения-хозяина как бы приостанавливается, а паразиты, имеющие возможность полового размножения, совершенствуют свои приспособительные свойства в онто- и филогенезе [5]. Интересно, что фитонциды, выделяемые некоторыми растениями, служат защитой для древесных пород других видов и родов. Произрастая рядом, такие породы значительно уменьшают поражаемость восприимчивых видов. Так, по данным Ф.С. Барышмана (1958), гледичия и скумпия выделяют большое количество фитонцидов, препятствующих поселению на ясене древесницы въедливой. Ясень, растущий с смеси с гледичией, не поражается этим насекомым, тогда как в чистых культурах древесница въедливая — настоящий бич леса. М.А. Анфинников (1961) приводит список 74 древесных и кустарниковых пород, поражаемых этим вредителем. В их число входит и тополь. К устойчивым этот исследователь относит дуб, гледичию и клены. Американскими учеными из университета штата Висконсин было отмечено, что переносчиков голландской болезни ильмовых пород короедовзаболонников отпугивает кария овальная (Caria ovata). Полагают, что причиной является химическое вещество, находящееся в карии, названное условно «джуглон» [5]. Корневая губка — опасное заболевание хвойных — сосны, ели, пихты и других. Этот гриб паразитирует как на молодых, так и на старых деревьях. Поселяясь па корнях, он вызывает их загнивание и отмирание. У высокосмолоносных форм гниль не распространяется высоко по стволу. У малосмолоносных пород распространение гнили поднимается по стволу до 10 метров и более. Таким образом, при селекции сосны и других хвойных пород на устойчивость к корневой губке процент содержания смолы в древесине может являться показателем устойчивости или восприимчивости отбираемого растения. 25 Д.И. Здрайковский установил, что при заражении сосны корневой губкой уменьшаются влажность и толщина луба, повышается концентрация водородных ионов, становятся иными гальваноэлектрические показатели. Резко снижается активность фермента каталазы, уменьшается содержание крахмала в клетках лубяной паренхимы. На основании проведенных исследований он приходит к выводу, что о болезненном состоянии дерева можно судить только тогда, когда учтено его физиологическое состояние. На различную устойчивость к корневой губке сосны указывает и А.Г. Черных (1965). Устойчивые деревья имеют хорошо развитые корневые системы с якорными корнями, более плотную древесину корней с большей толщиной стенок трахеид [5]. В наших работах по селекции ильмовых пород в 1946—1950 гг. была отмечена различная устойчивость представителей этого рода к поражению их карагачовым или берестовым листоедом. Этим жуком повреждается большинство видов — густой, Андросова, перистоветвистый, шершавый, приземистый и другие вязы. Вяз обыкновенный или гладкий этим вредителем не поражается. М.В. Горленко (1959), ссылаясь на данные М.Л. Бальзовского, считает обыкновенный вяз иммунным к берестовому листоеду (Galerucella luteola) и пилильщику (Trichocampus ulmi) из-за несовпадения биохимических свойств растения с требованиями к характеру пищи личинок пилильщика [5]. Различают, пишет М.В. Горленко, и другие особенности растений, препятствующие насекомым питаться тканями того или иного растения: специфические активные реакции, позволяющие подавлять ферментативную деятельность вредителя; анатомические особенности, препятствующие вредителю питаться; особенности темпа роста, позволяющие растению «уходить» от повреждения. Следует сказать о выносливости растений к повреждениям насекомыми, при которой, несмотря на заселение вредителями, растение может развиваться. В качестве примера можно привести заселение тополевой выпуклой щитовкой тополя дельтовидного. Другие виды тополей при заселении их щитовкой гибнут, но дельтовидный тополь может расти, хотя и отстает по темпам прироста от незараженных растений]. 26 Заключение 1. Древесные является важным природным компонентом городской среды, поскольку они выполняют средоохранную, средоформирующую, санитарно-гигиеническую и архитектурнопланировочную роль. 2. На общее состояние древесных растений большое влияние оказывают факторы неблагоприятного воздействия: антропогенные факторы и факторы абиотической и биотической природы. Условия городской среды вызывают нарушение физиологических процессов и анатомических структур и, как следствие, ухудшение состояния растений, снижение их декоративности, снижение продолжительности жизни. 3. Дендрофильные (живущие на древесных растениях) растительноядные насекомые и патогены – возбудители болезней растений – являются частью лесных и урбоэкосистем и относятся к эндогенным (внутренним) природным (биотическим) факторам неблагоприятного воздействия на состояние древесных пород. Будучи живыми организмами, они, также как и древесные породы, в условиях города подвергаются антропогенному воздействию, в том числе влиянию загрязнения окружающей среды. Однако, обладая определенной устойчивостью и приспосабливаясь к условиям среды, они могут сохранять свою роль и функции и в городских экосистемах. 4. С целью прогнозирования изменений в состоянии древесных насаждений и факторах неблагоприятного воздействия на них, в том числе о потенциально опасных видах вредных организмов, а также разработки мероприятий по охране и защите зеленых древесных насаждений, для более полного и глубокого понимания влияния патогенных факторов на древесные растения необходимо ознакомиться с историей возникновения и развития наук, изучающих наиболее вредоносные патогенные организмы – фитопатологии (в частности, лесной) и лесной энтомологии. 5. Работы по селекции древесных растений на иммунитет к болезням и вредителям как метод защиты лесных насаждений необходимо вести в самом широком плане. 27 Список литературы. 1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. - М., 1971. 2. Бей-Биенко Г.Я. Советская энтомология за 50 лет, "Энтомологическое обозрение", 1967, т. 46, в. 3. 3. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. - М., 1963. 4. Воронцов А.И. "Лесная энтомология. Учебник для вузов". - М.: "Высш. школа", 1982. 368 стр. 5. Воронцов А.И., Мозолевская Е.Г., Соколова Э.С. Технология защиты леса. - М., 1992. 6. Доклад об экологической ситуации в Санкт – Петербурге / Под редакцией Д.А. Голубева, Н.Д. Сорокина. – СПб.: ООО Сезампринт, 2011. – с. 63-84. 7. Журавлев И.И., Соколов Д.В. Лесная фитопатология. – М.: Лесная Промышленность, 1969. 368 с. 8. Зарудная Г.И., Поповичев Б.Г., Селиховкин А.В. Роль грибных болезней и вредителей в лесопарках северных районов г. СанктПетербурга. Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Выпуск 182. - СПб.: СПбГЛТА, 2008. – с. 122-128. 9. Катаев О.А., Поповичев Б.Г. Лесопатологические обследования для изучения стволовых насекомых в хвойных древостоях: Учебное пособие. – СПб.: СПбГЛТА, 2001. – 72 с. 10.Кузьмичев Е.П., Соколова Э.С., Мозолевская Е.Г. Болезни древесных растений. - М., 2004. 11.Лесная энтомология / Е. Г. Мозолевская [и др.] – М. : Академия, 2010. – 416 с. 12.Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопатологических обследований очагов стволовых вредителей и болезней. – М.: Лесная пром-ть, 1984. – 152 с. 13.Мозолевская Е.Г. Цели и методы долговременных наблюдений за состоянием лесных насаждений // Лесоведение. – 1986. - №4. – с. 9-14. 14.Мозолевская Е.Г. К методологии мониторинга состояния лесов // Науч. тр. / М.: МЛТИ. 1990. – Вып. 225. – с. 44-55. 15.Мозолевская Е.Г. Оценка состояния и устойчивости насаждений // В кн.: Технология защиты леса. – М.: Экология, 1991. – с. 234-237. 16.Мозолевская Е.Г., Шарапа Т.В. Показатели состояния антропогенной трансформации лесных экосистем // Науч. тр. / М.: МГУЛ, 1995. – Вып. 268. – с. 16-33. 28 17.Надзор, учѐт и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР, под ред. А.И. Ильинского и И.В. Тропина. - М., 1965. 18.Семенкова И.Г. Лесная фитопатология : учеб. пособие. – М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2009. – 225 с. 19.Чеснова Л.В. Очерки по истории прикладной энтомологии в России. - М., 1962. 20.Холодковcкий Н.А. Курс энтомологии теоретической и прикладной. т. 1—3. - М. — Л., 1927—31. 29
