венозная васкуляризация преджелудка косуль

42/2005
Вестник Ставропольского государственного университета
Биологические науки
ВЕНОЗНАЯ ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ ПРЕДЖЕЛУДКА
КОСУЛЬ (CAPREOLUS CAPREOLUS)
В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Е.В. Бондарь
VENOUS VASCULARIZATION OF ROES’
(СAPREOLUS СAPREOLUS)
PRE-STOMACH IN POSTNATAL
ONTOGENESIS
Bondar E.V.
Veins inside the wall form under-mucous,
muscular and under-serous vascular plexes. The
abundant system of anastomoses inside the
pre-stomach membrane and between the layers
facilitates the possibility to choose the direction
of blood outflow. This fact is the evidence of
great adaptation resources of the venous channel.
Вены внутри стенки формируют подслизистое, мышечное и подсерозное сосудистые сплетения. Богатая сеть анастомозов
как в пределах оболочек преджелудка, так и
между слоями облегчает возможность выбора направления оттока крови. Это
свидетельствует о больших адаптационных
возможностях венозного русла.
УДК 591.414/.433
Венозная васкуляризация преджелудка косуль была изучена на трех возрастных
группах: двухнедельного возраста (11 животных), шести месяцев (20 животных) и
взрослые 3-5 лет (20 животных).
Материал для исследования был собран в период отстрела по лицензиям в заказниках Ставропольского края.
Из рубца, сетки и книжки косуль было
приготовлено 350 расслоенных сосудистых
препаратов на слизистую, подслизистую,
мышечную и серозную оболочки.
Морфологические признаки вен и их
анастомозов рассматривались с применением классификации, разработанной под руководством С.Н. Касаткина (1960).
Венозные сосуды в эпителиосоединительнотканных образованиях слизистой
оболочки и в стенке преджелудка косуль
парные, одну артерию сопровождают две
вены.
Венозное русло преджелудка косуль
описано по току крови, начиная с капиллярной сети слизистой оболочки рубца (rumen),
сетки (reticulum), книжки (omasus) и заканчивая магистральными венами.
Архитектоника венозной васкуляризации желудка и ее разнообразие тесно связано со структурнофункциональными особенностями слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек и возрастом животных.
Вены слизистой оболочки рубца первыми реагируют на воздействие продуктов
внешней среды, поглощаемых в процессе
17
Бондарь Е.В.
«Венозная васкуляризация преджелудка косуль (Сapreolus Сapreolus)…»
всасывания из рубца в венозную кровь. Под
эпителием верхушки, тела и основания сосочков рубца расположена густая капиллярная сеть, она как бы формирует мельчайший
сетевидный футляр для всего сосочка. У косуль трех– пятилетнего возраста капилляры
имеют максимальную удельную площадь.
При слиянии 3-4 капилляров образуются
посткапилляры и венулы. В основе слизистой оболочки сосочка несколько венул, соединяясь между собой, образуют собирательные вены, переходящие в вены сосочков. Артериолы в сосочках, как правило,
сопровождаются двумя венулами. Структура
венозных сосудов в сосочках зависит от их
величины и формы. В ланцетовидных, полуовальных и грибовидных сосочках насчитывается от 10 до 20 вен (рис. 1), а в более
узких нитевидных и цилиндрических, их
наполовину меньше (5-10). Вены образуют-
Рис. 1. Венозная васкуляризация сосочка
грибовидной формы рубца взрослой косули (увеличение в 18 раз).
18
ся по всему телу сосочка, но больше всего
их образуется в области верхушки и по краям его, где они между собой образуют дугообразные анастомозы. Наиболее длинные
вены расположены в центре и по краям сосочков рубца косуль. В зависимости от
слияния венул первого-третьего порядков в
разных участках сосочка зависит тип сосудов. У косуль различается магистральный,
смешанный и рассыпной типы слияния венозных сосудов. В нитевидных и цилиндрических сосочках наблюдается магистральный тип сосудов, в более широких сосочках
листовидных, ланцетовидных и полуовальных наблюдается смешанный и рассыпной
типы слияния венозных сосудов.
При магистральном типе сосочковые
вены на всем протяжении принимают с двух
сторон притоковые мелкие вены. При смешанном типе длинные сосочковые вены, образуясь в области верхушки сосочка и по
краю, направляются в сторону его основания, основная масса сосудов формируется в
средней части сосочка. На всем своем протяжении сосочковые вены принимают более
мелкие сосуды первого-второго порядков,
которые, соединяясь между собой, образуют
густые венозные сплетения сосочков
(рис. 1). Наиболее густая венозная сеть находится в тех местах рубца, где чаще лежат
сосочки (рис. 2). Вены сосочков и межсосочковых пространств впадают в венозную
сеть слизистой оболочки рубца. Следует отметить, что подобной артериальной сети
нет, что свидетельствует о том, что венозная
васкуляризация в рубце косуль гораздо богаче артериальной. Венозное русло слизистой оболочки рубца характеризуется богатством анастомозов между венами в местах
впадения мелких сосудов в более крупные и
разнообразием по форме выростов и слепых
выпячиваний стенок вен.
У двухнедельных косуль венозное
русло слизистой оболочки формируется в
бугорках будущих сосочков и межсосочковых пространствах редкой капиллярной сетью и мелкими одиночными венами.
42/2005
Вестник Ставропольского государственного университета
Рис. 2. Венозная сеть сосочков и межсосочковых пространств вентрального мешка
рубца взрослой косули (увеличение в 24
раза).
Венозная кровь из слизистой оболочки
рубца поступает в подслизистое сплетение,
являющееся основным и выполняющим в
рубце депонирующую роль. Основной частью подслизистого сплетения являются венозные сосуды, их притоки и непрерывная
сеть венозных анастомозов.
В подслизистом слое преобладают
внутрирусловые и межрусловые анастомозы. Для первых характерно соединение вен
первого-пятого порядков внутри одного сосуда, а для вторых между рядом лежащими
сосудами.
Противоположные анастомозы расположены между встречными сосудами. Их можно классифицировать по форме,
направлению и способу соединения. По
форме у косуль различают: сетевидные, дугообразные, углообразные и прямолинейные
анастомозы, по направлению: поперечные,
продольные и косые. По способу соединения выделяют
анастомозы: терминотерминальные – «конец в конец», терминолатеральные – «конец в бок» и латеролатеральные – «бок в бок». Венозные анастомозы оказывают существенное влияние
на гемодинамику рубца косуль. Скорость
венозного кровотока будет больше там, где
имеется непосредственный переход одного
сосуда в другой. Важнейшую роль играет и
форма анастомозов – по дугообразным и
прямолинейным происходит более быстрый
отток венозной крови, чем по анастомозам в
виде сетей и сплетений, в которых ток крови
всегда более замедленный.
Венозную кровь из подслизистого
сплетения в экстраорганные вены отводят
внутристеночные вены. Сначала они проходят через мышечную оболочку, затем идут
на небольшом расстоянии под серозной оболочкой. Вены в мышечном слое формируются из капилляров, расположенных в прослойках соединительной ткани. Капилляры,
сливаясь между собой, переходят в посткапилляры, а затем в венулы лежащие косо
или поперек мышечных волокон. Венулы
переходят в мелкие вены ориентированные
по ходу мышечных пучков – глубокогокольцевого и наружного-продольного мышечных слоев, образуя мышечное сплетение. Вены первого-четвертого порядков,
анастомозируя между собой, образуют подсерозное сплетение, расположенное почти
на мышечной оболочке. В серозной оболочке мелкие вены формируют крупнопетлистую сеть.
В мышечных тяжах рубца венозное
русло представлено капиллярами, посткапиллярами, венулами, переходящими в мелкие вены. По свободному краю мышечных
тяжей вены, дихотомически сливаясь, образуют с рядом лежащими сосудами венозные
дуги. По ходу в сторону основания тяжей,
вены принимает множество боковых сосудов, которые, анастомозируя между собой,
формируют в их толще мощное венозное
сплетение.
В рубце преобладают парные одно- и
двукорневые внутристеночные вены, по ходу они неоднократно соединяются между
собой поперечными анастомозами.
Формы и типы венозных сосудов и
связанные с ними гемодинамические отношения развились эволюционным путем в
процессе приспособления к меняющимся
условиям внешней и внутренней среды.
Длина внутристеночных вен в рубце косуль
относится к его ширине как 2:1, 3:1, 4:1.
Преобладают вены лептоареального типа,
по ним происходит быстрый отток венозной
19
Бондарь Е.В.
«Венозная васкуляризация преджелудка косуль (Сapreolus Сapreolus)…»
крови, что обеспечивает повышенный обмен
веществ в этом органе.
Архитектоника венозного русла сетки
косуль тесно связана со структурой ее стенки, особенно слизистой оболочки, имеющей
ячеистое строение.
Венозные сосуды слизистой оболочки
сетки формируются из капиллярной сети,
расположенной под эпителием сосочков, дна
и стенок ячеек.
При слиянии нескольких капилляров
образуются посткапилляры, переходящие в
венулы, последние формируют собирательные вены стенок и дна ячеек. Венозная васкуляризация сосочков имеет свои особенности. Так, для конусовидных сосочков характерен смешанный тип слияния венозных сосудов, а для шаровидных – рассыпной. У
взрослых косуль мелкие вены в количестве
4–6 образуются при слиянии венул и тянутся
от верхушки к основанию, принимая по ходу
мелкие корешковые вены, а ближе к основанию их в два раза больше. В сосочках сетки
формируется густое венозное сплетение. В
шаровидных сосочках, расположенных в
области дна ячеек, венулы и мелкие вены
формируют густую венозную сеточку.
Вены складок ячеек сетки образуются
из капилляров, посткапилляров и венул. В
складках больших ячеек можно выделить
длинные, средние и короткие вены. Длинные вены формируются в области свободного края складок, средние – в центре их, а короткие – вблизи основания. В области свободного края складок длинные вены образуют дугообразные анастомозы. Длинные и
средние вены направлены в сторону основания складок, движутся параллельно друг
другу и принимают множество мелких вен
от сосочков и боковых вен первого – третьего порядков. За счет густой сети анастомозов в складках формируется венозное сплетение. Вены складок ячеек открываются непосредственно в подслизистое сплетение
сетки. Вены характеризуются как одно- и
двукорневые лептоареального типа (индекс
25–50).
В стенке сетки косуль вены формируют три сплетения: подслизистое, мышечное и подсерозное, главным из которых яв-
20
ляется подслизистое сплетение, собирающее
венозную кровь из слизистой и частично
мышечной оболочки. Из подслизистого
сплетения начинаются парные одно- и двукорневые вены лептоареального типа (индекс 40–60). В мышечной оболочке мелкие
вены ориентированы по ходу мышечных
пучков: глубокого – кольцевого и наружного
– продольного мышечных слоев, образуя
сплетение с прямоугольными ячейками. Под
серозной оболочкой вены формируют подсерозное сплетение, от него отходят многочисленные мелкие сосуды в серозную оболочку, где за счет анастомозов они образуют
крупнопетлистую сеть. Внутристеночные
вены сетки открываются под острым углом,
реже под прямым углом в экстраорганные
вены.
Заслуживает внимания и венозная
васкуляризация желоба сетки косуль, состоящего из парных – левой и правой валикообразных губ и дна. Именно в области губ
вены формируются под эпителием их свободного края из капиллярной сети, посткапилляров и венул. Внутристеночные вены
сетки косуль ориентированы в сторону основания губ желоба, по ходу принимают
множество боковых вен, которые, анастомозируя между собой, формируют в толще губ
мощное венозное сплетение. У двухнедельных косуль венозные сосуды из всех частей
сетки имеют максимальную удельную плотность в желобе сетки. Что связанно с его
ранним функционированием. В области дна
желоба вены формируют подслизистое
сплетение. Отток венозной крови из желоба
сетки происходит в сеткорубцовую, в левую
рубцовую и в левую желудочносальниковую
вены.
Венозная васкуляризация книжки косуль имеет свои особенности и значительно
отличается от рубца и сетки благодаря наличию больших, средних, малых и самых малых листочков. Образование венозных сосудов происходит из капиллярной сети сосочков и межсосочковых пространств, капиллярная сеть расположена субэпителиально,
из нее образуются посткапилляры, переходящие в венулы и мелкие вены. Последние
дают начало внутристеночным венам лис-
42/2005
Вестник Ставропольского государственного университета
точков. Из конусовидных
сосочков вены (рис. 3) открываются в сосуды свободного края листочков, а
из шаровидных сосочков в
вены 1–4 порядков. В сосочках мелкие вены, анастомозируя между собой,
образуют густые венозные
сплетения, в шаровидных
сосочках их архитектоника напоминает «сосудистый клубочек».
В
пространствах
между сосочками сосуды
образуют густую венозную сеть (рис. 4). В больших листочках можно выделить длинные, средние
Рис. 3. Венозная васкуляризация конусовидных сосочков и свои короткие вены. В отлибодного края большого листочка книжки взрослой косули (увечие от артерий они чаще
личение 20 раз).
В средних, малых и самых малых лисвстречаются парными. Длинные вены форточках
архитектоника венозных сосудов
мируются в центре большого листочка. В
имеет между собой большое сходство.
краниодорсальной части листочка из слияВсе длинные вены начинаются в обния 6-8 вен образуется крупный сосуд, эта
ласти
свободного
края листочков из капилчасть листочка именуется «сосудистым ценляров,
посткапилляров
и венул и направлетром». В «сосудистый центр» открываются
ны
в
сторону
их
основания.
По пути в длинвены, расположенные в дорсокаудальном,
ные
сосуды
и
их
корни,
и
корешки
впадают
каудальном и вентродорсальном направлемелкие вены из сосочков листочков. В сании. Длинные вены в большей своей части
мом
начале длинные вены формируют дугоориентированы в сторону основания лисобразные
анастомозы. Вены средней длины,
точков. Под острым углом в них впадают
расположены
между длинными венами, бевены 1–4 порядков. Длинные вены характерут
начало
с
середины
листочка, по пути в
ризуются как одно- и двукорневые лептоаних
вливается
большое
количество
боковых
реального типа (индекс 25–40). Вены средвен. Короткие вены расположены вдоль осней длины, расположенные между длиннынования
листочка и лежат между длинными
ми венами, берут начало с половины лиси
средними.
В конечном итоге все листочкоточка, по пути в них вливается большое ковые
вены
открываются
в подслизистое сплеличество боковых вен. Короткие вены растение.
По
свободному
краю
листочка прохоположены вдоль основания листочка и ледит
продольный
сосуд,
образованный
жат между длинными и средними. Порядковстречными венами двух противоположных
вые вены длинных, средних и коротких лиссторон. В листочках книжки косуль встреточковых сосудов, анастомозируя между
чаются
внутрирусловые и межрусловые анасобой, образуют густое венозное сплетение
стомозы,
по форме преобладают дугообразлисточка. В конечном итоге все листочконые
и
сетевидные.
Из подслизистого сплетевые вены открываются в подслизистое спления
стенки
книжки
начинаются внутристетение. По свободному краю листочка прохоночные вены.
дит продольный сосуд, образованный
встречными венами двух противоположных
сторон.
21
Бондарь Е.В.
«Венозная васкуляризация преджелудка косуль (Сapreolus Сapreolus)…»
Рис. 4. Венозные сосуды шаровидных сосочков и сети межсосочковых пространств листочков книжки взрослой косули (увеличение 24,5 раз).
В мышечной оболочке вены соответствуют ходу мышечных волокон и формируют мышечное сплетение с мелкими
прямоугольными ячейками. Под серозной
оболочкой вены образуют подсерозное
сплетение, а в самой оболочке – крупнопетлистую сеть.
У двухнедельных косуль в больших
листочках видны все виды сосудов и сеть
анастомозов в центре. У взрослых косуль
хорошо развита сеть венозных анастомозов
и сплетений по всему телу листочков.
Венозное русло рубца, сетки и книжки
косуль отличается значительной вариабельностью. Внутристеночные вены образуют
многослойные сосудистые сплетения: подслизистое, мышечное и подсерозное. Богатая сеть анастомозов облегчает возможность
22
выбора направления оттока крови, что свидетельствует о больших адаптационных
возможностях венозного русла косуль.
ЛИТЕРАТУРА
Касаткин С.Н. Об анастомозах экстраорганных
и интрамуральных кровеносных сосудов пищеварительного тракта человека и позвоночных
животных // Строение, кровоснабжение и иннервация внутренних органов. – Сталинград,
1960. – Ч. 1. – С. 39-78.
Об авторе
Бондарь Елена Васильевна, кандидат биологических наук, доцент, доцент кафедры экологии и
природопользования СГУ. Сфера научных интересов – сравнительная и возрастная микро и макроморфология сосудистой системы диких жвачных животных.