ЭКОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОДНЫХ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
БУРЯТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИНСТИТУТ ОБЩЕЙ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ СО РАН
ЭКОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОДНЫХ СИСТЕМ
Рекомендовано Учебно-методическим советом БГУ
для специальностей 020201.65 «Биология и направления»,
020200.62 «Биология»
Улан-Удэ
Издательство Бурятского госуниверситета
2008
УДК 579.26 (075.8)
Э 40
Утверждено к печати Ученым советом научнообразовательного центра «Байкал», редакционноиздательским советом Бурятского госуниверситета
Издание осуществлено при финансовой поддержке
проектов «Фундаментальные исследования и высшее
образование» (проект НОЦ- 017 «Байкал»), «Высшая
школа БГУ» (рук. Б.Б. Намсараев) и «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.)» (проект
РНП.2.2.1.1.7334).
Рецензенты
Н.Б. Бадмаев, д-р биол. наук
Л.П. Козырева, канд.биол. наук
Э 40
Экология микроорганизмов экстремальных водных
систем: учеб. пособие / Б.Б. Намсараев, Е.Ю. Абидуева, Е.В. Лаврентьева и др. – Улан-Удэ: Издательство
Бурятского госуниверситета, 2008. – 94 с.
ISBN 978-5-9793-0104-4
В учебном пособии изложены современные аспекты экологии
микроорганизмов, даны определения и понятия микробной экологии. Рассмотрены вопросы структуры и функционирования микробного сообщества в экстремальных водных системах Байкальского
региона (содово-соленые озера, холодные и горячие минеральные
источники, озеро Байкал). Пособие содержит методы исследования
экологии микроорганизмов.
Предназначено для студентов биологических специальностей
высших учебных заведений.
© Коллектив авторов, 2008
© Бурятский госуниверситет, 2008
ISBN 978-5-9793-0104-4
2
ВВЕДЕНИЕ
Огромный мир микроскопических живых существ является
предметом науки микробиологии. Познание жизни как планетарного явления будет ограниченным, если не учитывать деятельность
прокариотных и эукариотных микроорганизмов.
Одним из направлений современной микробиологии является
экология микроорганизмов. В настоящее время эта наука бурно развивается, используя новые методы исследования.
Постулат Бейеринка гласит: «…Микробы всегда оказываются
там, где они нужны…». В многомерном пространстве экологических ниш микроорганизмы способны существовать при крайних
значениях температуры, рН, солености и повышенном давлении,
т.е. в таких экстремальных условиях, которые порой коренным образом отличаются от «обычных» условий, характерных для нашей
планеты в целом. Способность микроорганизмов существовать в
этих условиях, возможно, позволила им сохранить свойства, соответствующие далекому прошлому нашей Земли. Поэтому мы имеем
дело как бы с «миром ископаемых», который является отголоском
прошедшей эволюции, но сохранился до наших времен.
Итак, эта книга не о пользе, которую приносят микробы, не о
том вреде, который они также могут приносить, что само по себе
очень важно и излагается в других учебных изданиях. Мы постарались подчеркнуть прежде всего экологическое значение, своеобразие способов существования микроорганизмов в экстремальных
системах, подтверждающих своим существованием теорию биохимического единства жизни и одновременно иллюстрирующих богатое разнообразие прокариот на уровне физиолого-биохимических
свойств.
Учебное пособие охватывает широкий круг вопросов по распространению, биоразнообразию, функционированию микроорганизмов в экстремальных водных экосистемах Байкальского региона с
позиции экологии. Представленный материал базируется на многолетних исследованиях, проведенных авторами в экстремальных
3
водных системах Байкальского региона (Биоразнообразие Байкальской Сибири, 1999; Намсараев, Земская, 2000; Намсараев и др.,
2006; Намсараев, Намсараев, 2007).
Первая глава содержит основные экологические понятия, последовательно рассматриваются важнейшие представления современной экологии, лежащие в основе аутэкологии, синэкологии и демэкологии.
Во второй главе представлена характеристика экстремальных
водных систем Байкальского региона: термальные и холодные источники, содовые и соленые озера, озеро Байкал. Приведены данные физико-химических параметров, анионно-катионный состав
вод, содержание органического вещества в воде и донных осадках.
Пособие знакомит с экологическими условиями обитания микроорганизмов, влиянием различных физико-химических параметров
среды на распространение и активность микроорганизмов. Показана
динамичность и мозаичность распределения физиологических
групп микроорганизмов в воде и донных осадках.
В третьей главе приведены различные типы микробных сообществ (термофильные, термоалкалофильные, алкалофильные, галофильные, галоалкалофильные, психрофильные). Представлен обзор
биологического разнообразия экстремофильных микроорганизмов и
состава микробных сообществ, дана функциональная характеристика составляющих компонентов микробного сообщества. В данной
главе содержатся материалы по экофизиологии микроорганизмов,
температурные и рН границы развития, даны зависимости роста и
активности микроорганизмов от одного или комбинации абиотических факторов.
В четвертой главе рассматриваются теоретические аспекты молекулярной адаптации микроорганизмов. Приводится сравнительный анализ механизмов адаптации прокариот, которые развиваются
в условиях, отличающихся по одному или нескольким параметрам
от повсеместно распространенных и поэтому называемых экстремальными условиями. Особое внимание уделено анализу молекулярных механизмов, которые обеспечивают внутриклеточную интеграцию различных внешних сигналов и функционирование прокариотной клетки как целого организма.
4
В пятой главе представлены методы экологии микроорганизмов.
Приведены этапы проведения исследований на водоемах и методы
отбора проб для лабораторных микробиологических и физикохимических исследований. Описаны методы выделения микроорганизмов из природных образцов, приемы и способы изучения физиолого-биохимических свойств чистых культур микроорганизмов и их
идентификации, в том числе с применением современных методов
молекулярной биологии.
5
Глава I
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Термин «экология» ввел в научный обиход один из крупнейших
немецких ученых Эрнст Геккель в 1866 г. для обозначения изучения
взаимодействий организма и среды (Одум, 1986).
Экология (греч. ойкос – дом, жилище, домашнее хозяйство) –
раздел биологии, наука о взаимосвязях между организмами и окружающей их средой, о круговороте веществ и потоках энергии, делающих возможной жизнь на Земле. Экология связывает между собой различные области естествознания. В понятие «организмы»
включаются микроорганизмы, растения, животные и человек (Гончарова, 1993) .
Экология микроорганизмов представляет собой синтетическую
дисциплину, предполагающую знакомство с основами физиологии
и биохимии микроорганизмов, кинетики их роста, условиями обитания, деятельностью их в природе. Она отличается от экологии
животных или растений: 1) специфичностью и разнообразием химической деятельности микроорганизмов при исключительно осмотрофном питании бактерий; 2) непосредственным взаимодействием
микроорганизмов с геосферой; 3) первичностью в истории Земли.
Различают аутэкологию (отдельные организмы и окружающая
их среда), демэкологию (экологию популяций) и синэкологию (местообитание и населяющие его организмы).
АУТЭКОЛОГИЯ
Аутэкология рассматривает зависимость отдельных организмов
от абиотических факторов среды и условия их существования. Организмы исследуются преимущественно в их зависимости от абиотических факторов окружающей среды.
6
Любой абиотический фактор имеет зоны оптимума (условия благоприятные для развития организма) и лимитирования или ингибирования (неблагоприятные условия).
Крайние пределы изменений абиотического фактора, которые
организм еще способен перенести, называют пределами толерантности. Организмы с широкими пределами толерантности называются эврибионтами, а организмы, способные существовать в относительно узких пределах изменений фактора, – стенобионтами.
Организмы в природе подвергаются воздействию нескольких
факторов одновременно. При этом действие отдельного фактора
зависит от уровня других.
ПОПУЛЯЦИИ (ДЕМЭКОЛОЛОГИЯ)
Популяция – совокупность особей одного вида, обладающих
общим генофондом и обитающих в более или менее непрерывном
ареале.
Важнейшие характеристики популяции – это численность и
плотность (т.е. число особей на единицу занимаемой территории). К
ним относятся также такие специфические характеристики популяции, как соотношение полов, распределение особей по возрасту
(возрастная структура), размерам (размерная структура) и особенности пространственного распределения особей (пространственная
структура). Эти показатели относятся к категории статических характеристик популяции.
Для того чтобы оценить изменения во времени, происходящие в
популяции, нужно провести серию измерений через определенные
интервалы времени. Тогда можно оценить скорости соответствующих процессов в популяции. Скорости также являются групповыми
характеристиками популяции, и их принято называть динамическими. К ним относятся такие важнейшие показатели, как рождаемость
– количество особей в популяции, родившихся за единицу времени;
смертность – количество особей, погибших в той же популяции за
единицу времени. Добавим к ним также скорость изменения численности популяции, количество потребляемой пищи за определенный период времени, количество органического вещества, синтезированного организмами данной популяции за единицу времени,
7
– это будет, соответственно, суточная, сезонная или годовая продукция популяции.
Численность популяции определяется рождаемостью, смертностью, иммиграцией (вселение) и эмиграцией.
Взаимодействие популяций
Разнообразие взаимодействий популяций достаточно велико. За
основной признак классификации предлагается принять изменение
удельной скорости роста численности каждой из популяций как результат их взаимодействия. Если две популяции сосуществуют на
одном и том же местообитании, то присутствие каждой из них может, очевидно, либо способствовать ускорению роста второй, либо
замедлять его, но, возможно, скорость роста одной из популяций
никак не меняется при наличии второй.
Наиболее распространенными типами межпопуляционных взаимодействий являются нейтрализм, комменсализм, аменсализм, мутуализм, хищничество и паразитизм и другие.
Нейтрализм – взаимодействие, при котором каждая из популяций никак не влияет на скорость роста другой популяции.
Комменсализм – в присутствии первой популяции вторая растет
быстрее, но это никак не отражается на скорости роста первой.
Аменсализм – в присутствии первой популяции рост второй замедляется, но это никак не отражается на скорости роста первой.
Если две популяции не только взаимно ускоряют рост численности друг друга, но и вообще друг без друга существовать не могут,
то такое «взаимовыгодное сотрудничество» называют мутуализмом.
Хищничество и паразитизм – общее между этими видами взаимодействий сводится к тому, что для одной из популяций присутствие второй несомненно положительно, так как и для хищника и для
паразита жертва или соответственно хозяин служит пищей. Для
второй популяции присутствие первой очевидно отрицательно, так
как деятельность хищника сокращает численность жертвы, а деятельность паразита, если и не приводит обязательно к гибели хозяина, то может снизить его биотический потенциал в результате
истощения организма.
Среди микроорганизмов распространена катаболическая синтрофия. Термин синтрофия обозначает взаимодействие микроорганизмов, осуществляющих межвидовой перенос водорода, сероводорода и, возможно, формиата.
8
СООБЩЕСТВА (СИНЭКОЛОГИЯ)
В 1877 г. профессор зоологии Кильского университета Карл Мёбиус предложил термин «биоценоз» для обозначения такого сообщества, «в котором сумма видов и индивидуумов, ограничивающих
друг друга и подвергающихся постоянному отбору под влиянием
внешних условий жизни, благодаря размножению устойчиво занимает некоторую определенную территорию».
Принятый в англоязычной литературе термин «community» (сообщество) по своему содержанию мало отличается от термина
«биоценоз». Наиболее важно, независимо от названия «биоценоз»,
или «сообщество», что это система надорганизменного уровня,
имеющая специфические свойства и характеристики, отличающие
ее от популяции и тем более от организма.
Одна из таких характеристик – видовой состав сообщества, или
перечень видов, из которых оно состоит. Ясно, что два разных сообщества различаются по набору видов. Основной характеристикой
сообщества как системы более высокого уровня организации, чем
популяция, является видовое разнообразие, т.е. число видов в сообществе.
Для сообщества как системы характерна определенная сопряженность между видами, когда в пределах одного и того же местообитания в течение достаточно длительного времени встречаются
одни и те же виды, хотя при этом их относительные обилия могут
изменяться в результате межпопуляционных взаимодействий или
под влиянием внешних воздействий. Такая сопряженность определена наличием разнообразных биоценотических связей между видами, важнейшие из которых трофические (пищевые) связи. При
всей пестроте типов и форм трофических связей отмечена их общая
особенность: эти связи определенным образом ориентированы или
однонаправлены. Такая последовательность превращений органических веществ в сообществах называется трофической (пищевой)
цепью. По этой цепи идет поток вещества и поток энергии.
9
ЭКОСИСТЕМЫ
В любом экологическом сообществе постоянно идут два противоположно направленных процесса: продукция, т.е. новообразование органических веществ из неорганических, «косных», компонентов, и деструкция – разложение живого вещества с возвращением
минеральных веществ в окружающую среду. Эти процессы тесно
связывают все живые организмы и их абиотическое окружение в
единую систему, которую и называют экосистемой. Экосистемный
подход принципиально отличается от рассмотренной выше аутэкологической методологии тем, что вместо искусственного разграничения организма и среды его обитания они рассматриваются как
единое целое.
Только на экосистемном уровне можно изучать такое важнейшее
явление в жизни сообществ, как сукцессия. Данным термином называют последовательную смену видового состава сообщества на
определенном местообитании. Основная причина такой смены как
раз и заключается в том, что под влиянием сообщества меняется
среда его обитания. Сами же эти изменения обусловлены отсутствием баланса продукции и деструкции.
Активизация деструкционных процессов и снижение первичной
продукции приводят к тому, что в экосистеме устанавливается продукционно-деструкционное равновесие. Совокупность видов, образующих сообщество в такой экосистеме, называют климаксом. Любое нарушение продукционно-деструкционного равновесия приводит к возврату экосистемы к одной из более ранних сериальных
стадий. Причиной такого нарушения могут быть различные виды
хозяйственной деятельности людей, которые разрушают климаксные экосистемы и могут положить начало вторичной сукцессии.
10
Г л а в а II
ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ВОДНЫЕ СИСТЕМЫ
Местообитания, значительно отличающиеся по одному или нескольким параметрам от повсеместно распространенных экосистем,
принято называть экстремальными, а населяющие их организмы –
экстремофильными (Ленгелер Й., 2005).
Экстремальные водные системы широко распространены в природе и отличаются крайними значениями температуры, рН, солености, повышенным давлением, высокими концентрациями токсических веществ, анаэробиозом. Экстремальные водные системы могут
иметь и антропогенное происхождение, например, сточные воды с
низкими или высокими значениями рН, повышенной температурой,
высокими концентрациями металлов и радиоактивностью.
В более общем смысле к экстремальным можно отнести условия,
в которых выживают только специализированные микроорганизмы
нескольких таксономических групп и погибают прокариоты многих
других таксономических групп, а также ограничивается развитие
эукариотных организмов.
К экстремальным природным водным системам относятся термальные и холодные источники, кислые, содовые и соленые озера,
морские лагуны, постоянно низкотемпературные озера и болота,
водоемы с высокими концентрациями тяжелых металлов и радиоактивностью.
Термальные и холодные источники встречаются в областях активного современного вулканизма, в рифтовых зонах океана и суши. Основными факторами среды обитания микроорганизмов в
термальных источниках являются температура, крайние значения
рН, анаэробиоз, поступление токсичных вулканогенных веществ. В
холодных минеральных источниках часто встречаются высокие
концентрации сероводорода, углекислоты, метана и аммиака, которые служат субстратами для прокариот.
Содовые и соленые озера распространены во внутриконтинентальных аридных районах. В содовых и соленых озерах на рост и
развитие микроорганизмов влияют минерализация, щелочность,
значения рН, химия воды и донных отложений.
11
В мелководных прибрежных районах Мирового океана создаются экстремальные условия из-за высокой солености. На высоких
широтах распространены постоянно низкотемпературные водоемы,
где развиваются психрофильные микроорганизмы.
В Байкальском регионе широко представлены различные экстремальные водные системы. К ним относятся азотные гидротермы
Прибайкалья и Монголии, углекислые термальные источники Восточных Саян, холодные сероводородные источники Кижинги, содовые и соленые озера Даурии, Селенгинского среднегорья и Монголии, подземные соленые рассолы Приангарья, пресные озера и болота в зоне вечной мерзлоты Витимского плоскогорья. Расположение этих водных систем на относительно небольшой территории
делает их удобными объектами для изучения и использования в
биотехнологии и охране окружающей среды.
2.1. МИНЕРАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ
На поверхности Земли минеральные воды проявляются в виде
источников, а также изливаются из недр через буровые скважины
(глубины могут достигать нескольких километров). Минеральные
воды представляют собой сложные многокомпонентные растворы,
содержащие ионы и недиссоциированные молекулы элементов или
их соединений, газы и органические вещества. Они возникают как в
результате взаимодействия воды с вмещающими горными породами, так и вследствие поступления отдельных составных частей из
глубинных зон земли.
Характеристика минеральных вод дается по разным классификационным показателям:
1) степени минерализации;
2) солевому и ионному составу (составу макро- и микрокомпонентов);
3) содержанию органических веществ;
4) кислотности – щелочности и окислительно-восстановительному
потенциалу (рН и Eh);
5) радиоактивности;
6) газовому составу;
12
7) температуре;
8) дебиту;
9) микробиологии;
10) природным изотопам.
ТЕРМАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ
Физико-химическая характеристика щелочных гидротерм
Естественными местообитаниями термофильных микроорганизмов в условиях современной биосферы являются гидротермальные
наземные, подводные и подземные системы. В формировании гидротерм важное значение имеет циркуляция воды, поступающей с
поверхности, внутри гидротермальной системы под действием глубинного источника тепла (Заварзин, 1984). Затем по разломам и
трещинам в породах глубинные воды поступают в вышележащие
горизонты, где в той или иной степени смешиваются с грунтовыми
водами, а затем выносятся на поверхность компоненты. Окончательно состав и температура термальных вод определяются при их
смешивании с грунтовыми водами.
Большинство наземных щелочных гидротерм относится к азотному типу гидротерм. Геохимический облик этих вод определяется
процессами гидролитического разложения силикатов и потерей кислорода на окислительные процессы, вследствие чего в их газовом
составе начинает преобладать азот и происходит частичное восстановление сульфатов с образованием гидросульфидных ионов
(Крайча, 1980).
Байкальская область термальных вод включает систему молодых
рифтовых впадин и обрамляющие их древние горные сооружения.
Основную роль в формировании здесь минеральных вод играют
зоны глубинных разломов, контролирующие выходы термальных
источников. В пределах области зафиксированы высокие значения
геотермального градиента (60о/100 м – Куликов и др., 1991). Поэтому минеральные воды часто имеют высокую температуру – до
90 оС, минерализация не превышает 1 г/дм3, рН до 10,6. Гидрохимические данные свидетельствуют об инфильтрационном происхождении гидротерм Байкальского региона (Барабанов и др., 1968;
13
Борисенко и др., 1978; Крайнов, Швец, 1980). Гидротермы формируются в восстановительной обстановке вне зависимости от влияния магматических процессов, что отличает гидротермы региона от
гидротерм областей активного вулканизма (Голубев, 1982). Даже по
данным тех авторов, которые допускают существование в гидротермах Байкальского региона магматогенных вод, доля последних
не превышает нескольких процентов (Ломоносов, 1974).
Азотные гидротермы
Азотные слабоминерализованные щелочные термы представляют собой крупную группу минеральных вод, которые широко распространены в мире. Большие области Центральной Азии, Индии,
Восточной Сибири, Восточной Африки, Южной Африки, Южной
Америки, запада США, Европы, западные и восточные районы Исландии относятся к провинции щелочных азотных термальных вод
(Крайнов, Швец, 1980). Примером могут служить термальные источники в районе озера Богория (Кения) с рН 9, соленостью 3,5 мг/л
и температурой от 35 до 100 ºС (Krienitz et al., 2003). На западном
побережье Северной Америки (Йеллоустонское плато) широко распространены щелочные хлоридные азотные термальные воды (Басков, Суриков, 1989). В Исландии во фьорде Эйджафьордур известны азотные субаквальные гидротермы с температурой воды 71 ºС,
рН 10, минерализацией 291 мг/л и содержанием сульфида 0,32 мг/л
(Marteinsson et al., 2001).
Решающим фактором в формировании азотных терм является
наличие глубинных разломов, активизированных в кайнозое, по которым происходит интенсивный выброс тепла с глубин 2-3 км. На
указанных глубинах господствует восстановительная геохимическая обстановка, вследствие чего азотные термы являются щелочными и характеризуются низкими значениями Eh. В очагах разгрузки в приповерхностных условиях нередко происходит смешивание
терм с грунтовыми или поверхностными водами и происходит изменение окислительно-восстановительных условий и рН смещается
в нейтральную или слабокислую сторону, а Eh повышается до +300
– +600 мВ.
По мнению И.М. Борисенко и Л.В. Замана, азотные термы фор-
14
мируются за счет инфильтрационных вод, проникающих на значительные глубины по сейсмоактивным разломам в условиях аномального теплового поля. При взаимодействии с вмещающими породами они обогащаются макро- и микрокомпонентами, состав которых зависит от геологической среды и температуры вод. Параллельно с изменением химического состава инфильтрационных вод
преобразуется и их газовый состав – кислород расходуется на окислительные реакции и воды становятся чисто азотными. Вместе с
тем некоторые компоненты, особенно газы, преимущественно в периоды сейсмической активности в незначительных количествах могут поступать из мантии (Борисенко, Замана, 1978). Отличительной
особенностью азотных гидротерм является обогащенность их кремнекислотой, содержание которой в пересчете на SiO2 достигает 100110 мг/л (Крайнов, Швец, 1980). В азотные термы кремнекислота
поступает за счет силикатов, в первую очередь – полевых шпатов,
растворение и гидролиз которых возрастает с повышением температуры вод. Наблюдается прямая зависимость между концентрацией в водах SiO2 и их температурой. Накоплению кремнекислоты
способствует натриевый состав гидротерм и их щелочной характер
(Крайнов, Швец, 1980).
В газовом составе азотных терм кроме азота (до 85-95%), характерно присутствие ощутимых количеств метана (до 32%), кислорода (до 20%), сероводорода и инертных газов. Весовое содержание
сероводорода колеблется от 1-2 до 12-30 мг/л (Борисенко, Замана,
1978). Появление метана, сероводорода и водорода в метановых и
азотно-метановых термальных водах связано с биогеохимическими
процессами разложения органических веществ, содержащихся в
осадочных отложениях впадин (Соломин, Крайнов, 1998).
Азотные щелочные гидротермы
Байкальской рифтовой зоны
Типичным примером азотных термальных вод могут служить
гидротермы Байкальской рифтовой зоны (Атлас Забайкалья, 1967;
Геохимия подземных минеральных вод МНР, 1967; Борисенко, Замана, 1978). Температура воды на выходах достигает 90 ºС, минерализация не превышает 1,0 г/л, рН – до 10, содержание силикатов –
15
до 100 мг/л (Намсараев и др., 2006). Гидрохимические данные свидетельствуют об инфильтрационном происхождении гидротерм
Байкальской рифтовой зоны (Барабанов и др., 1968; Борисенко и
др., 1978; Крайнов, Швец, 1980). Гидротермы формируются в восстановительной обстановке вне зависимости от влияния магматических процессов, что отличает гидротермы региона от гидротерм областей активного вулканизма (Голубев, 1982).
Азотные термы Байкальской рифтовой зоны по химическому составу подразделяются на четыре типа: 1) горячинский, 2) аллинский, 3) кульдурский и 4) питателевский (Ломоносов и др., 1977).
Почти все азотные термы относятся к щелочным с величиной рН до
10,3. Редкие исключения, когда рН понижается до 6,0-6,8, объясняются смешиванием термальных вод с грунтовыми или поверхностными.
Горячинский тип. В Байкальской рифтовой зоне преимущественным распространением среди азотных терм пользуются сульфатные и натриевые кремнистые гидротермы, относящиеся к горячинскому типу. Связанные с молодыми тектоническими разломами
и оперяющими их трещинами, эти гидротермы выходят в долину
рек, глубоко прорезающими горные хребты Байкальской горной
страны (источники Нилова Пустынь, Гусиха, Инский, Гарга, Фролихинский и др.) и на побережье оз. Байкал (Горячинск, Хакуссы и
Давша). Отличительной особенностью гидротерм горячинского типа является абсолютное преобладание в анионном составе сульфатного иона и минерализация, изменяющаяся от 0,5 до 1,0 г/л. Все
термы горячинского типа обладают щелочной реакцией (рН до 8,4).
Особенностью рассматриваемых терм является наличие в них повышенных содержаний отдельных микрокомпонентов, таких как
алюминий, железо, литий и стронций.
Аллинский тип. К ним относятся источники Алла (бассейн
р. Алла), Уро, Толстихинский (бассейн р. Баргузин), Змеиный (бухта Змеиная, побережье Байкала), Фролиха (бассейн р. Фролиха),
Язовские (бассейн р. Язовка). Они характеризуются более низкой
минерализацией – 0,2-0,6 г/л, широким диапазоном колебаний содержания сульфатов и гидрокарбонатов, рН 7-8. Содержание растворенного азота достигает 98%, кислорода – 5,3%, метана – 15,7%.
Суммарный сероводород содержится обычно в количествах, не превышающих нескольких мг/л. Характерной особенностью рассмат-
16
риваемых гидротерм является то, что их выходы на поверхность, за
редким исключением, приурочены к рыхлым образованиям различного генезиса, перекрывающим коренные породы. Очень часто источники расположены близ уреза воды рек. Характер выхода терм в
значительной степени обусловливает химический состав этих вод
(Пиннекер, 1980). Проходя через толщу рыхлых отложений, термальные воды разбавляются пресными грунтовыми и речными гидрокарбонатными водами, и таким образом формируется смешанный
тип вод. В этом отношении показателен источник Алла. Здесь на
небольшом участке имеется многочисленное количество термальных источников, выходящих на урезе воды в р. Алла, химический
состав которых изменяется от гидрокарбонатно-сульфатного до
сульфатно-гидрокарбонатного натриевого.
Кульдурский тип. На северо-восточном фланге рифтовой зоны, в
Ципинской, Муяканской и северных частях Байкальской и Баргузинской впадин, распространены термальные воды своеобразного
химического состава, относящиеся к кульдурскому типу. Представителями этих гидротерм являются источники Котельниковский,
Сеюя, Умхей, Кучигер, Большереченский и Гусиха.
Главной и основной особенностью химического состава терм
кульдурского типа является высокое содержание в них фтора, достигающее 14-26 мг/л, при минерализации 0,3-0,75 г/л. По химическому составу термы относятся к фторидно-гидрокарбонатным натриевым. Как правило, наряду с гидрокарбонатами в воде кульдурских терм в значительных количествах присутствует карбонат-ион.
В катионном составе доминирует натрий при очень незначительном
содержании магния и кальция.
В составе газов рассматриваемых терм преобладает азот, содержание которого колеблется от 63,3 до 95,5%. Максимальное содержание сероводорода достигает 31 мг/л в Умхейском источнике.
Питателевский тип. В самостоятельный тип выделены азотные
кремнистые термы с хлоридно-сульфатным и хлориднокарбонатным натриевым ионным составом. Температура составила
60-70 оС, минерализация – 1,83 г/л. Для щелочных терм Питателевского источника характерно высокое содержание фтора (до 0,008
г/л).
17
Углекислые термальные источники
и их физико-химическая характеристика
Многочисленные выходы холодных и термальных минеральных
вод в горной системе Восточных Саян располагаются по линиям
тектонических разломов. Их общей характерной чертой являются
преобладание в газовом составе СО2, температура термальной воды,
не превышающая 38,5оС, нейтральные значения рН и низкая минерализация. По сравнению с другими газовыми водами углекислые
воды обладают наибольшей газонасыщенностью. Высота их над
уровнем моря составляет не менее 1500 м.
При наличии в углекислых водах других газов – азота, метана,
сероводорода, в зависимости от количественных соотношений могут создаваться воды азотно-углекислые, сероводородно-углекислые,
метаново-углекислые или более сложного газового состава.
При растворении углекислоты в воде появляются гидрокарбонатные ионы, в связи с чем может измениться химический тип воды. Например, хлоридно-сульфатная вода переходит в гидрокарбонатно-сульфатную. Углекислые воды характеризуются исключительно разнообразным ионным составом. Наиболее широко они
представлены гидрокарбонатными сульфатно-гидрокарбонатными,
гидрокарбонатно-сульфатно-хлоридными,
гидрокарбонатнохлоридными, хлоридно-гидрокарбонатными и реже другими видами
по анионному составу. Среди катионов в этих водах обычно преобладают кальций или натрий в различных соотношениях, реже преобладает магний. Гидрокарбонаты присутствуют почти во всех углекислых водах, за исключением сильнокислых. Минерализация
углекислых вод изменяется в широких пределах: от редко встречающихся особо пресных (0,1-0,3 г/дм3), к каким относится источник Карповка в Забайкалье, до рассолов ереванского типа (92 г/дм3
и более).
По сравнению с другими газовыми водами углекислые воды обладают наибольшей газонасыщенностью. Обладая высокой растворяющей способностью, углекислые воды играют особую роль в
преобразовании вмещающих пород и переносе элементов и, следовательно, в гидротермальных процессах. На участках разгрузки не-
18
редко отлагаются залежи травертинов или железистых охр, в которых иногда содержатся промышленные концентрации ценных металлов. Мощные отложения травертинов встречаются на склонах
горы Машук на Кавказе, у выходов нарзанов на Военно-Грузинской
дороге, у углекислых теплых и горячих источников Пальмира, на
террасах реки Кынгырги, у южной подошвы Тункинских Альп на
Аршане, на многих минеральных источниках в горах Восточного
Саяна.
Самыми распространенными углекислыми термами в данном
районе являются минеральные источники Жойгон, Хойто-Гол, Шумак и Халун Усан. Эти источники характеризуются наибольшим
дебетом воды по сравнению с другими источниками.
Минеральные источники Жойгон расположены в долине реки
Арак-Хем на территории Республики Тыва в 2 км западнее границы
Бурятии и Тывы. На этой небольшой территории длиной около 200
м и шириной 100 м расположены более 20 выходов минеральных
вод с самыми разными физико-химическими и температурными показателями. Термальные воды Жойгона относятся к углекислому,
гидрокарбонатно-кальциево-натриевому типу. Наибольшая температура в термах достигала 38,5 оС.
Минеральные источники Хойто-Гол находятся в отрогах Большого Восточного Саяна на конусе выхода р. Аршан в 10 км от потухшего вулкана Кропоткина по линии крупного разлома. Из-за
близости угасшего вулкана в воде минеральных источников ХойтоГол содержится значительное количество сероводорода, что является важным лечебным признаком. Минеральные источники ХойтоГол – это группа из пяти выходов термальных вод, температура которых варьирует от 30,5 до 34,4 оС. Источники расположены по одной линии, вниз по течению одноименной реки и удалены друг от
друга на 50-100 м. Все выходы данных источников образуют термальные ручьи разной протяженности. Первый верхний выход с
максимальным дебитом (8 л/сек) расположен у самого берега реки.
Минеральные источники Халун Усан выходят на левом берегу
реки Сенцы из кристаллических известняков и сланцев протерозоя.
Температура воды равна 27 оС, расход 23 л/сек. Источник характеризуется гидрокарбонатным магниево-кальциевым составом вод с
минерализацией 0,38 г/дм3. Содержание углекислоты не превышает
50-100 мг/дм3, радона 15 эман. В районе источника на площади
19
около 10 тыс. м2 развиты травертиновые отложения мощностью 1,52 м.
Шумакские минеральные источники расположены в Восточных
Саянах на северном склоне Тункинских гольцов на высоте 1550 м
над уровнем моря в горно-таежной долине р. Шумак (правый приток р. Китой). Минеральные термальные и холодные воды относятся к углекислым гидрокарбонатным.
Воды Шумакских источников относятся к довольно редко встречающемуся в природе шумакскому типу. В Прибайкалье к настоящему времени выделяют всего лишь три проявления такого типа
вод – источники Шумака, Сагаан-Сайра и скважина, пробуренная
на территории курорта Аршан. Выходы минеральных вод Шумака
расположены так, что образуют три так называемые «линии», которые отличаются друг от друга как химическим составом, температурой, так и содержанием радона и углекислоты. Две линии расположены по левому берегу реки, третья линия – на правом берегу.
Хотя источники располагаются в непосредственной близости друг
от друга, их физико-химический состав, содержание газов могут
быть различными.
Сероводородные термальные источники
Сероводородные (сульфидные) природные воды характеризуются различной минерализацией и ионным составом с содержанием
общего сероводорода более 10 мг/дм3. Происхождение сероводорода связано с биогенным или химическим восстановлением сульфатных минералов, а также с магматической деятельностью. В подземной гидросфере наиболее распространено микробиологическое
окисление органических веществ за счет восстановления сульфатов.
Среди растворенных газов во многих термах присутствует сероводород (источники Змеиный, Алла, Кучигер, Умхей, Котельниковский), концентрация которого достигает 31,0 мг/дм3 (Умхейский
источник). Сероводород образуется в результате биохимического
восстановления сульфатов при наличии органического вещества по
схеме (Бабинец и др., 1978):
SO 4
2−
+ 2 C + 2 H 2 O → H 2 S + 2 HCO
−
3
.
Эта реакция объясняет, почему в сульфидных водах гидрокарбо-
20
нат-ион является преобладающим.
По мнению Е.П. Пиннекер (1968), азотные сульфатные термы
разгружаются во впадины. В результате сульфатредукции ионный
состав приобретает гидрокарбонатный натриевый состав и при этом
газовый состав обогащается сероводородом.
Сероводородные воды тяготеют к площадям распространения
метаморфических пород, слагающих различные по размеру ксенолиты среди магматических образований и содержащих прослойки
обогащенных органикой известняков (Плотникова, 1981).
Кучигерские гидротермы выходят у северо-западного борта Баргузинской впадины, в 4,5-5 км от с. Улюнхан. Они представлены
группой родников, в расположении которых намечается две линии:
одна тяготеет к подошве надпойменной террасы р. Индихона, вторая тянется вдоль русла ручья по центру заболоченности.
Родники первой линии окаймляют неглубокое (0,2-0,3 м) озеро,
дно которого сложено зеленовато-серым илом, покрытым по поверхности микробными матами. Температура воды в термах колеблется от 21 до 75 оС. Во второй линии насчитывается около 10 выходов. Еще один зафиксирован в 0,7 км к юго-западу от основных
выходов. Общий расход источников ориентировочно оценивается в
10-11 л/сек. Основная разгрузка термальных вод происходит в современных отложениях на площади примерно 500х200 м2.
Воды Кучигерских терм имеют сульфатно-гидрокарбонатный
натриевый состав и содержание сероводорода достигает 29 мг/дм3.
ХОЛОДНЫЕ ИСТОЧНИКИ
Холодные сероводородные источники
Холодных сероводородных источников на территории Бурятии
выявлено немного (Атлас Забайкалья). Концентрация сероводорода
в них достигает 30 мг/дм3.
Усть-Котерские источники расположены вдоль левого берега
р. Котеры и Верхней Ангары. Всего отмечено 5 источников, легко
обнаруживаемых по запаху сероводорода, а также по наличию подводных грифонов с выделением спонтанных газов. Источник Пинесярикта находится в долине р. Улюгны – правого притока
21
р. Баргузина, в 30 км от устья. Источник Солонцовый расположен
на левом берегу одноименного ручья, впадающего в р. Усой, в 0,9
км от его устья. Содержание сероводорода не превышает 30,1
мг/дм3.
Халагунский источник, находится в бассейне р. Иркут, долине
р. Халагуны на удалении 16 км к юго-западу от с. Туран. Минеральная вода разгружается на надпойменной террасе у подножья
правого борта с дебитом 0,35 л/сек. В коренном выходе источник
приуроченн к разлому северо-восточного простирания, секущему
карбонатно-силикатные породы архейского возраста. Минерализация составляет 0,47 г/дм3, температура – 6,4, Содержание сероводорода равно 12 мг/дм3. Вода по составу относится к гидрокарбонатно-сульфатным натриевым.
В долине р. Иркут известны Мондинский, Коймарский, Хутунский и другие источники с содержанием сероводорода до 7 мг/дм3.
Выходы сероводородных вод известны также в бассейне р. Джиды, где в 2 км от оз. Верхнее Белое из илистых озерных отложений,
обогащенной органикой, разгружаются гидрокарбонатные натриевые воды Боргойского источника с минерализацией 0,8 г/дм3, температурой 3 оС и содержанием сероводорода более 10 мг/дм3.
В долине р. Худан (Кижингинский район) скважинами вскрыты
холодные сероводородные воды Бахлайта (2 скважины), имеющие
температуру воды 3-5 оС, минерализацию 0,2-0,6 г/дм3 и активность
среды рН 8-9. По ионному составу минеральные воды являются
гидрокарбонатно-сульфатными и сульфатно-гидрокарбонатными
смешанного катионного состава с содержанием сероводорода 20-27
мг/дм3.
Изученные сероводородные воды имеют гидрокарбонатный или
сульфатно-гидрокарбонатный состав, катионы в них представлены
натрием или совместно щелочными и щелочно-земельными металлами. Минерализация вод находится в пределах 0,2-1,2 г/дм3. Реакция среды в основном слабощелочная.
Изученные сероводородные источники Бурятии приурочены в
основном к метаморфическим породам. Обогащение вод сероводородом происходит в результате биохимического восстановления
сульфатов в приповерхностных условиях или на относительно
больших глубинах при взаимодействии сульфатсодержащих вод с
органическим веществом (Боргойский источник). В источниках се-
22
верной части территории (Усть-Котерском, Пинесярикта и др.) в
качестве источника углерода используется углерод карбонатных
пород (графит). Воды обогащаются сероводородом на большой глубине (до 300-500 м), в результате чего они имеют повышенную
температуру, которая достигает 10,2 °С.
Таким образом, геохимические особенности и условия формирования отдельных типов минеральных вод Бурятии обусловлены,
главным образом, геоструктурными и геоморфологическими условиями территории, составом водовмещающих пород. Разновидность
минеральных вод также определяется сложными физикохимическими и биохимическими процессами, протекающими как в
глубинных слоях земной коры, так и на ее поверхности. Повсеместно прослеживается генетическая связь между пресными и минеральными водами.
2.2. ОЗЕРА
Озера распространены на поверхности суши Земли повсеместно.
Географические, морфометрические, гидрологические, климатологические и другие сведения для более чем 46 тыс. природных озер и
7,4 тыс. водохранилищ, расположенных в 157 странах мира, помещены в компьютерной базе WORLDLAKE (Ряжин, 2005).
В соответствии с энциклопедическим словарем-справочником
«Окружающая среда», созданным Кельнской природоохранной
группой: озеро – это естественный водоем суши с замедленным водообменом. Озера не имеют прямой связи с океаном. Для образования озера необходимы два непременных условия – наличие естественной котловины, т.е. замкнутого понижения земной поверхности,
и находящегося в этой котловине определенного объема воды.
Озера подразделяют по размеру, степени постоянства, географическому положению, происхождению котловины, характеру водообмена, структуре водного баланса, термическому режиму, минерализации вод, условиям питания водных организмов и др.
На территории Прибайкалья, Забайкалья и Монголии находится
большое количество разных озер: пресных, содовых и соленых, отличающихся по химическому и газовому составу, окислительновосстановительному потенциалу, рН и общей минерализации (Атлас Забайкалья, 1967; Содовые озера Забайкалья, 1991; Экосистемы
23
Монголии, 1995).
В пределах Байкальского региона насчитывается 18 469 озер с
общей площадью зеркала 1292 км2, что составляет 0,53% всей площади бассейна. Преобладают небольшие водоемы с площадью водной поверхности менее 1 км2, и лишь 15 озер имеют площадь зеркала более 5 км2. Озерность в пределах бассейна уменьшается с севера
на юг от 0,8-1,2% до менее 0,1% (Ресурсы…, 1973).
В некоторых пресных, соленых и содовых водоемах наблюдается
образование лечебных грязей, которые интенсивно используются
местным населением для лечения различных болезней.
СОДОВЫЕ И СОЛЕНЫЕ ОЗЕРА
На территории Байкальской природной территории встречаются
содово-соленые озера, которые по своим характеристикам относятся к экстремальным системам из-за высокой минерализации (от 10
до 360 г/л) и щелочности (от 1,5 до 450 г/л), рН (от 9 до 11).
О происхождении этих озер мнения исследователей расходятся
(Заварзин и др., 1999). Одни считают, что содовые озера представляют собой континентальные водоемы, которые были связаны с морем, а накопление солей в них произошло в результате тектонических движений земной коры, другие – что эти озера являются остатками древнего содового моря.
Химический состав вод содовых озер сформирован в результате
углекислотного выщелачивания силикатных пород метеорными водами и переноса химических веществ с атмосферными осадками.
Климатические условия Забайкалья также влияют на гидрохимический режим озер. Жаркое лето и сильные ветра приводят к преобладанию процесса испарения вод над ее поступлением. Малоснежной
и холодной зимой наблюдается вымораживание вод, что приводит к
накоплению минеральных веществ в воде и иловых отложениях.
Содовые озера в основном пересыхающие. В маловодный период многие из них исчезают, а в водный период вновь наполняются,
поэтому минерализация воды здесь постоянно меняется. Большие
циклы колебания уровня озер составляют 50-60 лет. Выявлены малые циклы в 10-15 лет. Также наблюдаются внутригодовые изменения уровня воды. Водный режим содовых озер зависит от поступ-
24
лений подземных и атмосферных вод.
Минерализация озер зависит от климатических условий (аридизации и увлажнения). В засушливый период испарительные процессы приводят к концентрации солей. В дождливый период происходит разбавление за счет атмосферных осадков. По минерализации
озера Южного Забайкалья относятся к олигогалинному и мезогалинному типам, подтипу содово-галитному. Соотношение сульфатов к хлоридам в этих озерах колеблется в пределах от 0,1 до 0,9.
Среди катионов в воде преобладают щелочные металлы, т.е. ионы Nа+, К+, Мg2+, Са2+. В летнее время щелочность среды поддерживается в озерах на высоком уровне за счет утилизации свободной
углекислоты фитопланктоном. Озерные воды бывают летом умеренно жесткими, а зимой – жесткими. Жесткость преимущественно
определяется ионами Са2+ и Мg2+. В водах содовых озер Забайкалья
преобладают ионы Са2+. Исчезновение Мg из озерного раствора
может происходить за счет связывания его в органоминеральные
коллоиды или в результате обменной реакции с ионами Са2+.
Соленость изменяется в широком интервале значений и определяется накоплением ионов щелочных металлов и гидрокарбонатных
и хлоридных ионов. Смена типов вод в некоторых озерах наблюдается при переходе от холодного к теплому периоду. Температура
воды и осадков содовых озер зависит от климатических условий и
глубины водоема (Стрижова и др., 1991).
Динамика содержания органического вещества в воде озер тесно
связана с температурой (коэффициент корреляции 0,9), которая
влияет на активность фитопланктона. Органическое вещество этих
озер имеет преимущественно автохтонное происхождение. В связи
с относительной мелководностью содово-соленых озер распределение органического вещества по горизонтам не обнаруживается. В
некоторых озерах обнаруживается незначительный максимум органического вещества (до 5 мг/л) в поверхностных слоях воды. Такое
распределение, вероятно, обусловлено преимущественной концентрацией сестона у поверхности.
В Забайкалье встречаются озера разные по типу трофности: эвтрофные (оз. Цаган-Нор), мезоэвтрофные (оз. Баин-Булак), мезотрофные (оз. Зун-Торей) и олигомезотрофные (оз. Барун-Торей) и
т.д. (Содовые озера Забайкалья..., 1991).
25
ОЗЕРО БАЙКАЛ
Характеристика озера Байкал
Байкал – самое глубокое и самое крупное пресное озеро мира.
Длина береговой линии составляет 2000 км, площадь водного зеркала 31 500 км2. Наибольшая глубина 1 637 м, наибольшая ширина
79,5 км, длина 636 км (Атлас Байкала, 1993). Байкал – древнейший
по возрасту пресноводный водоем (25 млн лет). Его происхождение
связано с развитием глобальной рифтовой структуры, характеризующейся высокой сейсмической активностью. Западные берега
озера практически на всем протяжении высокие, скалистые, на многих участках – обрывисто-абразионные. На восточном побережье
преобладают аккумулятивные галечные и песчаные берега с террасами. В озеро впадает более 300 рек и вытекает одна Ангара.
Котловина Байкала состоит из трех впадин – Южной, Средней и
Северной, разделенных друг от друга высокими подводными возвышенностями (Кожов, 1962).
Озеро Байкал является димиктическим водоемом. Вертикальное
перемешивание водных масс происходит дважды в год, наиболее
активно – в предледоставный период, менее активно – в период весенней гомотермии (Вотинцев, 1990). Весенняя гомотермия, при
которой происходит уравнивание температуры всей толщи воды,
приходится на конец июня – начало июля. С начала июля до середины или конца августа происходит летнее прогревание воды и устанавливается температурная стратификация. В это время ясно выделяется верхний слой повышенных температур (эпилимнион),
нижний слой с более низкими температурами воды (гиполимнион)
и промежуточный слой резкого температурного скачка – термоклин. В начале периода летнего прогревания слой температурного
скачка устанавливается на глубине 2-5 м, по мере прогревания он
погружается вглубь, а к осени исчезает совсем. В Северном Байкале
слой температурного скачка обнаруживается на глубине 4-5 м, а в
Среднем и Южном Байкале – на глубине 10-25 м. С конца августа
верхний слой воды в глубоководной части начинает охлаждаться и
температурная стратификация нарушается. Сезонные изменения
температуры воды затрагивают водную толщу до глубин 200-300 м.
26
Ледяной покров устанавливается в начале января и полностью разрушается во второй половине мая. Толщина льда в среднем составляет 1 м (Кожов, 1972).
Байкальская вода отличается низким содержанием минеральных
(96,4 мг/л) и органических веществ. По химическому составу воды
Байкала относятся к слабоминерализованным мягким водам гидрокарбонатно-кальциевого состава. Ионный состав воды стабилен в
пространстве и времени, распределение ионов по глубине однородно (Вотинцев, 1961, 1985; Falkner et al., 1991). Водная толща полностью перемешивается до придонных слоев во время весеннего термобара, вследствие чего даже в придонных слоях воды концентрация кислорода не опускается ниже 6 мг/мл (Вотинцев, 1990;
Shimaraev et al., 1993; Гранина и др, 2002). Прозрачность воды достигает 40 м (Атлас Байкала, 1993).
Толща осадков озера Байкал достигает 10 км в южном и центральном бассейнах и около 4 км в северном бассейне (Hutchinson et
al., 1992; Кузьмин, 2000). По данным японских ученых (Фуджии и
др., 1994), современные скорости осадконакопления в Байкале, измеренные свинцово-цезиевым методом, равняются 0,16 мм в год в
Северном Байкале, 0,6 мм в год в Среднем Байкале, 1,2-0,9 мм в год
в районе дельты р.Селенги. Наименьшие скорости наблюдаются в
районе Академического хребта, более высокие – на СеленгинскоБугульдейской перемычке и в глубоких котловинах озера.
Современные осадки озера Байкал весьма разнообразны. Различают следующие типы осадков: камни, галечные грунты, гравийные
грунты, пески, крупноалевритовые илы, мелкоалевритовые илы,
слабодиатомовые мелкоалевритовые илы, глинистые илы, слабодиатомовые глинистые илы. Вдали от берегов, за пределами глубин
500-600 м, как правило, преобладают илистые грунты, обогащенные
створками отмерших диатомовых водорослей (Кожов, 1962; Выхристюк, 1980).
В поверхностных илах озера Байкал среднее значение Eh для
глубоководных районов равно +393 мВ. Благодаря насыщенности
кислородом даже придонных слоев воды, донные отложения окислены на большей части поверхности дна. Низкие скорости осадконакопления и незначительный расход кислорода на распад захороненного в осадках органического вещества приводят в некоторых
участках к развитию мощной окисленной зоны: редокс-граница ме-
27
жду окисленными и восстановленными осадками нередко залегает
на глубине более 10 см под поверхностью дна. В целом мощность
современной окисленной зоны колеблется в различных районах
озера от миллиметров до 30 см, в отдельных случаях достигает 6070 см (Намсараев, Земская, 2000; Гранина и др., 2002). Значения рН
поровых вод осадков колеблются в пределах от 6,5 до 7,57, температура – от 3,5 до 5˚С.
Измерения концентрации кислорода в осадках Байкала около
дельты р.Селенги показали, что кислород в мелководных участках
обнаруживается только до 0,6-6 мм осадков. На глубине 60-84 м
кислород проникает до 10,5-23 мм осадков (Martin et al., 1993).
Органические вещества в осадках Байкала рассеяны неравномерно. Их содержание варьирует от 0,09 до 5% сухого вещества
(Выхристюк, 1977). Среднее значение органического вещества в
осадках озера Байкал равно 1,9%. Значительное количество органического углерода содержится в диатомовых илах (в среднем 1,47%),
очень мало – в песчаных грунтах (0,32-0,51%). В наибольшем количестве органические вещества содержатся в бухтах, заливах, сорах,
на мягких илистых грунтах (Выхристюк, 1980).
Для осадков характерно низкое содержание сульфатов. Концентрация сульфат-иона уменьшается с глубиной осадка, наиболее высокие значения регистрируются в верхнем 10-сантиметровом слое.
Значение сульфат-иона достигает в поверхностном слое до 8 мг/л,
на глубине 22 см – 0,4 мг/л. Наибольшие количества сульфатов выявлены в осадках в зоне техногенного загрязнения БЦБК и поступления термальных вод в бухте Фролиха (Callender, Granina, 1991).
Содержание нитратного азота составляет 0,061-0,113 мг/л, аммонийного азота в верхних слоях отложений 0,136-0,205 мг/л (Вотинцев, 1961). Концентрации фосфора в иловых водах увеличиваются с
глубиной осадка и составляют в Северном Байкале от 0,1 до 1,9
мг/л, в Среднем Байкале от 0,08 до 1,5 мг/л, Южном от 0,1 до 4 мг/л
(Callender, Granina, 1997). До 94% фосфора ассимилируется планктоном в водной толще.
28
Разнообразие микроорганизмов
донных осадков озера Байкал
Донные осадки озера представляют собой специфическую среду
обитания микроорганизмов. В донных отложениях преобладают
восстановительные процессы, а вода озера содержит резерв окислителя, поэтому в месте соприкосновения воды и донных осадков наблюдается резкое снижение окислительно-восстановительного потенциала.
В зависимости от конкретных физико-химических условий в
осадках развивается определенный тип микробного сообщества
(Горленко и др., 1977). Основными определяющими факторами развития являются доступность источников энергии и наличие доноров
и акцепторов электронов. Важным определяющим фактором является аэро- и анаэробиоз. Температура, которая практически всегда
равна 3-4 °С, не является лимитирующим фактором развития донных микробиоценозов Байкала (Максимова и др., 1991).
Большая часть органического вещества используется для синтеза
метана. Поэтому микробные сообщества в донных осадках большинства районов Байкала можно назвать метаногенными. Активная
деятельность микроорганизмов цикла метана наблюдается в районах разгрузки метановых сипов в районе дельты р. Селенги, в газогидратсодержащих осадках и термальном поле в бухте Фролиха.
При изменении условий среды наблюдается смена одного микробного сообщества другим. Так, в донных отложениях района Байкальского целлюлозно-бумажного комбината активизируется деятельность сульфатредукторов и наблюдается смена метаногенного
сообщества на сульфидогенное (Намсараев, Земская, 2000).
В воде и донных осадках оз. Байкал изучены различные группы
фототрофных, хемолитотрофных и гетеротрофных бактерий. С помощью специфических иммунных сывороток определены на видовом уровне метанобразующие, метанокисляющие и сульфатредуцирующие бактерии. Наибольшее число перечисленных видов принадлежит к родам Pseudomonas и Bacillus, т.е. наиболее изученным
и широко распространенным во многих биотопах.
29
В донных осадках с помощью микроскопии, иммунофлуоресценции и элективных сред выявлены Methylosinus trichosporium,
Methylomonas
ihanica,
Methylobacter
bovis,
Clostridium
cellulobioparum, Azotobacter sp., Aquaspirillum sp., Bacillus sp.,
Arthrobacter sp., Metallogenium, Flavobacterium sp., Micrococcus,
Nocardia, неспороносные бацилярные микроорганизмы, актиномицеты, Vibrio, Planococcus и др. (Родина, 1954; Blakemore, личное
сообщение; Дагурова и др., 1998; Репин и др., 2001; Парфенова и
др., 2006).
Изучение биоразнообразия микробного сообщества донных
осадков озера Байкал молекулярно-биологическими методами показало, что полученные нуклеотидные последовательности принадлежат
бактериям
следующих
групп:
аэробная
зона
–
Holophaga/Acidobacteria,
Planctomycetes,
Actinobacteria,
Verrucomicrobia, Nitrospirae, Chloroflexi, альфа-протеобактерии,
Firmicutes (род Clostridia), Cyanobacteria (вид Synechococcus),
Actinobacteria (вид Streptomyces), археи царств Crenarchaeota
Euryarchaeota; анаэробная зона Desulfuromonales (дельтапротеобактерии),
Sphingomonadales
(альфа-протеобактерии),
Burkholderiales (бета-протеобактерии), род Pseudomonas (гаммапротеобактерии) (Черницына, 2007). В пробах воды оз. Байкал были
выявлены Caulobacter crescentus, Caulobacter subvibrioides,
Flavobacterium ferrugineum, Escherichia coli, Bacillus mycoides
(Белькова и др., 1995). Большая часть бактерий не была идентифицирована, так как отличия от наиболее близких последовательностей из EMBL банка составили 3-15%, что может свидетельствовать
о принадлежности водных бактерий к новым таксонам, либо к видам с еще не определенной последовательностью гена 16S рРНК.
На филогенетическом дереве такие последовательности образуют
отдельные кластеры, что предположительно указывает на эндемичную природу соответствующих бактерий (Денисова и др., 1999).
Найденный спектр последовательностей для байкальской бактерии Thioploca более широк, чем для сообщества этой бактерии из
озер Бива и Констанц (Kojima et al., 2006). Микробное сообщество,
сопутствующее этой бактерии, характеризуется большим разнообразием, вместе с серными бесцветными бактериями развиваются
микроорганизмы
следующих
филогенетических
групп:
Acidobacteria, гамма-протеобактерии (род Pseudomonas), бета-
30
протеобактерии, Firmicutes (род Bacillus), дельта-протеобактерии
(класс Desulfobacterales), Bacteroidetes, Verrucomicrobia, Nitrospirae,
Chloroflexi, Actinobacteria и некультивируемой группы OP8 (Черницына, 2007).
Таким образом, исследованные осадки озера Байкал различаются
разнообразием населяющих их микроорганизмов. Аэробная, микроаэрофильная и анаэробная зоны характеризуются своей «уникальной» структурой. Наиболее представительно сообщество аэробной
зоны осадков, наименее – анаэробных, глубинных осадков, сформированных в плейстоцене (Черницына, 2007). Применение различных методов исследования (клонирование, FISH) значительно расширяет список обнаруживаемых организмов.
31
Г л а в а III
МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ
ВОДНЫХ СИСТЕМ: БИОРАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
3.1. ТЕРМОФИЛЬНЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА
Сочетание нескольких экстремальных факторов в условиях щелочных гидротерм обусловливает присутствие в микробных сообществах бактерий, способных переносить как высокую температуру, так и высокие значения рН среды.
Температура оказывает наибольшее влияние на видовое разнообразие микробных сообществ горячих источников (Brock, 1978).
Существуют различные классификации микроорганизмов по отношению к температуре (Заварзин, Колотилова, 2001; Castenholz,
Pierson, 1995; Wiegel, 1998).
Как правило, к термофилам (букв. «любящим тепло») относятся
микроорганизмы, имеющие температурный оптимум развития при
55 ºС и выше. Однако определение термофильных организмов неоднократно менялось. В 1940-е гг. термофилами называли бактерии,
растущие при температуре примерно 40 оС. Позднее из саморазогревающегося сена были выделены штаммы Bacillus и Clostridium с
температурным оптимумом в пределах 60-70 оС. В 1970-х гг. прошлого века известный американский микробиолог Т. Брок (Brock,
1978) осуществил исследовательскую программу по изучению горячих источников Йеллоустонского национального парка (США).
Им были выделены многочисленные термофильные бактерии с
температурным оптимумом 65-75 оС. Поскольку Йеллоустонский
национальный парк расположен на высоте 1600-2200 м над уровнем
моря, вода кипит там при температуре 92-94 оС и более высокая
температура воды не может быть достигнута. Новому этапу в изучении термофилов положили начало работы К. Штеттера (Stetter,
1986; Stetter et al., 1990; Stetter, 1996a; Stetter, 1996b), В. Циллига
(Zillig et al., 1983) и Г. Яннаша (Jannash, 1981), изучавших горячие
32
источники, расположенные на уровне моря и в участках подводных
вулканических выходов. В 1980-е гг. удалось выделить многочисленные экстремально термофильные и гипертермофильные прокариотические организмы с температурным максимумом до 110 оС.
В настоящее время организмы, развивающиеся в температурном
интервале 40-70 оС с оптимумом при 55-60 оС, называют умеренно
термофильными. К экстремальным термофилам относятся микроорганизмы с оптимумом развития при температуре 70-75 оС и диапазоном роста 50-80 оС. К гипертермофилам относятся микроорганизмы с минимальной температурой роста обычно свыше 70 ºС,
оптимумом развития 85-105 оС и максимальной температурой роста
при температуре 110 оС (Бонч-Осмоловская, 2002; Ленгелер и др.,
2005).
В термальных источниках распространение эукариот ограничено
45-55 ºС (Brock, 1967а; Castenholz, 1969; Wickstrom, Castenholz,
1985). Поэтому современные микробные сообщества гидротермальных систем представляют значительный интерес с точки зрения
эволюции биосферы и, по мнению многих исследователей, считаются аналогами древнейших биоценозов Земли (Заварзин, 1984,
2001; Baross, Hoffman, 1985; Stetter, 1996, Walter et al., 1998). Эта
гипотеза базируется как на филогенетических данных (термофильные и гипертермофильные микроорганизмы представляют собой
наиболее глубокие филогенетические ветви универсального дерева
жизни (Woese, 1987)), так и на данных палеобиологии и геохимии,
свидетельствующих о древности гидротермальных систем
(Reysenbach, 2000).
Микробные сообщества в гидротермах при отсутствии выедания
со стороны эукариотных организмов могут обладать значительной
биомассой и образовывать так называемые микробные маты (Bauld,
1984, Hanada et al., 1994). В них взаимодействуют представители
разных трофических групп микроорганизмов, осуществляющих
полный цикл биогенных элементов (Заварзин, 2003). Продукты метаболических реакций одних групп бактерий служат субстратом для
других, что позволяет им эффективно использовать разнообразные
органические вещества (ОВ) (Кузнецов, 1952).
Главным физико-химическим фактором среды, оказывающим
влияние на состав и распространение микробных сообществ в щелочных гидротермах, является температура. Вниз по течению с по-
33
нижением температуры постепенно расширяется и видоизменяется
компонентный состав микробных ассоциаций (Горленко и др., 1985,
Горленко, Бонч-Осмоловская, 1989; Brock, 1967c). В щелочных
гидротермах микробные сообщества кроме высокой температуры
подвергаются комбинированному воздействию и других экстремальных факторов: высокого рН и в ряде случаев высокого содержания сульфида и минерализации. Необходимо учитывать, что при
измерении рН в щелочной области при высоких температурах необходимо вносить поправки, либо калибровать электрод при температуре измерения. Ошибка измерения может достигать одной единицы рН (Wiegel, 1998).
В щелочных гидротермах фототрофные сообщества появляются
при более низкой температуре, чем в слабощелочных и нейтральных гидротермах. Для сравнения: в Уринском источнике с рН 8,8
цианобактериальный мат начинается с температуры 64 ºС, тогда как
в слабощелочном Октопус спринг с 73 ºС (Намсараев, 2003; Brock,
1967). При этом толщина микробных матов в различных источниках и разных зонах одного и того же источника колеблется от 0,1 до
13 см (Намсараев и др., 2006, Castenholz, 1984). При более высоких
температурах либо при отсутствии света развиваются хемотрофные
сообщества.
Изучение видового разнообразия цианобактерий в щелочных
гидротермах Байкальской рифтовой зоны выявило, что доминирующим структурным компонентом матов являются нитчатые формы, которые обусловливают плотную слоистую структуру. В исследованных матах преобладают представители рода Phormidium. Также встречались и другие трихомные цианобактерии родов
Oscillatoria, Mastigocladus (Намсараев и др., 2003; Брянская и др.,
2006).
Скорости продукционно-деструкционных процессов
в микробных матах гидротерм
Согласно литературным данным содержание органического углерода (Сорг) в микробных матах гидротерм Камчатки составляет
11,5-30,1% сухого вещества (Горленко и др., 1987), в морских подводных матах, в составе которых доминируют диатомовые водо-
34
росли, – 2,1-12,06% (Старынин и др., 1989).
Микробные маты представляют собой сообщества различных
групп микроорганизмов, среди которых основной вклад в образование ОВ вносят цианобактерии (Jorgensen, Nelson, 1988; Navarrete et
al., 2000; Герасименко, Ушатинская, 2002; Заварзин, 1993, 2003).
Развитие цианобактерий наблюдается в верхних слоях матов. В
нижних слоях преобладают процессы деструкции органических соединений. Поэтому общее количество углеводов и белков более велико в верхних слоях сообщества (Заварзин, 1993).
Исследование интенсивности процессов образования ОВ в фототрофных сообществах термальных источников Байкальской рифтовой зоны показало, что микробные сообщества щелочных гидротерм обладают высокой продуктивностью, сравнимой с другими
высокопродуктивными экосистемами.
Таблица 1
Скорость продукционных процессов в микробных сообществах
гидротерм Байкальской рифтовой зоны (гС/м2 сут)
Источник
Оксигенный
фотосинтез
Аноксигенный
фотосинтез
Темновая
фиксация
углекислоты
Общая
продукция
Гарга
Уро
Сеюя
Алла
Большереченский
Цэнхэр
Шиверт
0,01-1,27
0,002-3,35
0,06-3,65
0,007-0,07
0,004-0,73
0,0007-0,08
0,006-0,19
0,03-0,46
0,007-1,17
0,1-5,48
0,01-0,12
0,004-0,88
0,001-0,01
0,006-0,01
0,06-1,15
0,25-1,95
0,1-12,1
0,28-1,69
0,07-0,80
0,0007-0,003
0,0007-0,003
3,2
3,7
21,2
1,69
1,78
0,099
0,201
Скорость оксигенного фотосинтеза достигает 3,5 гС/м2 сут, что
сравнимо со скоростями оксигенного фотосинтеза в источниках
Термофильный (2,3 гС/м2 сут) и Октопус Спринг (4 гС/м2 сут).
Скорость аноксигенного фотосинтеза достигает высоких значений в микробных матах источников (5,5 гС/м2 сут) несмотря на то,
что в составе микробных матов доминируют цианобактерии. Это
35
может быть объяснено переключением цианобактерий на аноксигенный фотосинтез. Максимальная скорость темновой фиксации –
12,1 гС/м2 сут. Максимальная суммарная продукция достигает 21
гС/м2 сут (Горленко, Бонч-Осмоловская, 1989; Намсараев и др.,
2003, 2006; Ferris et al., 1997; Revsbech, Ward, 1984). Процессы терминальной деструкции также обладают высокой интенсивностью.
Максимальное значение сульфатредукции достигает 5,5 гS/м2 сут.
Скорость метаногенеза невысока, до 1,5 мгС/м2 сут. Соответственно, через процесс сульфтаредукции расходуется на 2-3 порядка
больше органического вещества, что обусловливается высоким содержанием сульфата в термальных водах (Намсараев и др., 2003, 2006).
Основным продуктом фотосинтеза цианобактерий в микробном
мате являются полисахариды (67-84% меченого углерода обнаруживается в составе полисахаридной фракции), расходуемые цианобактериями в ходе темновых реакций (Konopka, 1992; Nold et al.,
1996; Ferris et al., 1997). Также значительная часть фотосинтетически фиксированного углерода выделяется клетками наружу. По
разным оценкам доля внеклеточной продукции составляет от 12 до
46% (Горленко, Бонч-Осмоловская, 1989). Среди выделяемых цианобактериями соединений доминирует гликолят (до 60% внеклеточной продукции). Далее гликолят быстро поглощается
Chloroflexus aurantiacus (Ward et al., 1984).
Из органических веществ в аэробной зоне прежде всего используются легкодоступные органические вещества: мономеры углеводов, аминокислоты, пептиды. Вещества, требующие гидролиза, используются замедленно. Таким образом, устанавливается корреляция между содержанием О2 и легкодоступных органических веществ (Заварзин, 1984). Измерение процесса деструкции с помощью
силиката карбида показало, что деструкция проходит в 2 этапа.
Первый протекает в течение 2-4 недель, во время которого, вероятно, подвергаются деструкции легкоразрушаемые вещества. Второй
этап протекает в течение года, на этой стадии разрушаются трудноразлагаемые вещества (Doemel, Brock, 1977). Труднодоступные органические вещества разлагаются аэробно лишь при продолжающемся свободном доступе О2. Недостаток О2 определяет переход к
анаэробиозу. В области неустойчивого поступления О2 возможно
развитие факультативных и окситолерантных анаэробов (Заварзин,
1984).
36
Таблица 2
Скорость деструкционных процессов
в микробных матах гидротерм
Источник
Местоположение
Гарга
Уро
Сеюя
Алла
Кучигер
Умхей
Большереченский
Котельниковский
Змеиный
Баргузинская впадина
Баргузинская впадина
Баргузинская впадина
Баргузинская впадина
Баргузинская впадина
Баргузинская впадина
Баргузинский хребет
Байкальский хребет
П-ов Святой Нос,
озеро Байкал
Хангай, Монголия
Хангай, Монголия
Хангай, Монголия
СрединноАтлантический хребет
Узон, Камчатка
Узон, Камчатка
Шивэрт
Шаргулжуут
Цэнхэр
Лост Сити
Термофильный
Пульцирующий
Сульфатредукция,
мгS/
(м2 сут)
0,004-2,13
0,006-5,53
0,06-1,29
0,01-4,1
0,12-0,5
0,5-0,7
0,05-0,36
0,009
4,89
Метаногенез, мкгС/
(м2 сут)
0,006-0,16
0,001-0,102
0,019-0,054
17-28 мг/кг
4013-7190
1,78-1560
10-562
1-250
0,28-1,7
2,6-24,5
14,8-28,6
0,38-0,55
365,3
0,67-1,38
2,6
Последующее сбраживание продуктов гидролиза аэробных бактерий завершается полным окислением продуктов брожения в терминальных реакциях метаногенеза, сульфидогенеза и сероредукции.
В результате биохимических процессов происходит полная минерализация ОВ до СН4, СО2, Н2. Сульфидогенез и метаногенез находятся в конкурентной зависимости, преобладание того или другого
процесса определяется содержанием сульфатов (Бонч-Осмоловская,
1986; Заварзин и др., 1989; Намсараев и др., 1995; Ward et al., 1984;
37
Kuhl, Fenchel, 2000).
Было отмечено, что с уменьшением температуры скорости продукционных и деструкционных процессов в гидротермах увеличиваются. Увеличение скорости продукции опережает скорость деструкции, в мезофильной области источников через терминальные
анаэробные деструкционные процессы расходуется до 61% образованного вещества. Оставшаяся часть (до 40%), вероятно, расходуется через процессы аэробной деструкции (Брянская и др., 2006; Намсараев и др., 2003).
Аэробные органотрофные бактерии гидротерм
Одновременно с первичной продукцией в микробном сообществе идет деструкция ОВ, осуществляемая различными функциональными группами микроорганизмов. Деструкция обусловлена целой
цепью превращений, организованной таким образом, что продукты
одного этапа служат питательным субстратом для организмов, осуществляющих следующий этап (Заварзин, 1984). На первых этапах
разложения полимеров основная роль принадлежит аэробным бактериям, осуществляющим гидролиз (Заварзин, Колотилова, 2001;
Заварзин, 2003). Аэробные органотрофы функционируют в микробном сообществе, где наблюдается изобилие ОВ и с суточной периодичностью возникает избыток кислорода. Их развитие лимитируется двумя факторами: доступным Сорг и притоком О2 (Заварзин,
2003). При достаточно высокой концентрации доступной органики
создается дефицит О2 и процесс аэробного разложения прямо зависит от его поступления (Заварзин, 1984).
Из горячего источника Исландский при 85-88 оС выделены
аэробные органотрофные бактерии Thermus scotoductus и
T. brockianus (Hjorleifsdottir et al., 2001). T. brockianus также был
выделен из гидротерм Камчатки и Йеллоустонского национального
парка (Chung et al., 2000). Т. filiformis является единственным видом, выделенным в источниках Новой Зеландии (Kristjansson et al.,
2000). T. aquaticus встречается только на территории США, несмотря на попытки выделения в гидротермах Исландии и других местообитаниях (Alfredsson, 1995).
38
Выделенные из пластовой воды высокотемпературных нефтяных
месторождений аэробные термофильные организмы принадлежали
к родам Bacillus и новому роду Geobacillus, предложенному
Т.Н. Назиной (Nazina et al., 2001, 2004, 2005; Назина и др., 2000,
2002; Попова и др., 2002). Все геобациллы являются облигатными
термофилами с оптимумами развития pH 6,5-7,2. Термофильные
аэробные бактерии были обнаружены в кернах углеводородсодержащих пород в штате Вирджиния (США) на глубине около 2 км
(Onstott et al., 1998).
Аэробные органотрофные бактерии рода Аnoxybacillus представлены небольшой группой бактерий с оптимальными температурами
роста 50-80 оС, некоторые имеют оптимальные значения pH выше
8,0. В ее состав включены как впервые выделенные организмы A.
amylolyticus, А. ayderensis, A. contaminans, A. gonensis,
A. kamchatkensis, A. kestanbolensis, A. pushchinensis, A. voinovskiensis,
так и ранее известная, но относившаяся к роду Bacillus бактерия A.
flavithermus (Belduz et al., 2003; Dulger et al., 2004; Heinen et al.,
1982; Kevbrin et al., 2005; Pikuta et al., 2000). Представители этого
рода являются грамположительными спорообразующими органотрофами с анаэробным или факультативно аэробным типом метаболизма. Все аноксибациллы являются умеренными термофилами.
Аэробные термофильные алкалотолерантные и алкалофильные
бактерии, выделенные из щелочных гидротерм, описаны как представители рода Bacillus (B. pallidus, B. thermocloaceae, B.
thermoaerophilus), рода Meiothermus (M. chliarophilus, M. rosaceus,
M. silvanus), Geobacillus caldotenax, рода Thermus (T. antranikianus,
T. igniterrae, T. oshimai, T. thermophilus ) Sphaerobacter thermophilus,
Thermoaerobacter subterraneus, Thermomicrobium roseum, Isosphaera
pallida, Rubrobacter xylanophilus (Сhen et al., 2002; Nobre et al., 1996;
Ward et al., 1998; Wiegel, 1998; Williams et al., 1995, 1996; Yamamoto
et al., 1998).
Распространение аэробных бактерий-деструкторов органического вещества ранее было эпизодически изучено в некоторых гидротермах Прибайкалья и Монголии (Бархутова, 2000; БончОсмоловская, Мирошниченко, 1995; Геохимия подземных вод
МНР, 1976; Зайцева, 2004; Намсараев, 2003; Намсараев и др., 2003;
Храпцова и др., 1984; Nazina et al., 2004).
39
Популяция зеленой несерной фототрофной бактерии Chloroflexus
aurantiacus является наиболее многочисленной в микробном мате
среди организмов, осуществляющих аэробную деструкцию органического вещества. Эта способность, скорее всего, проявляется в ходе ночной миграции на поверхность микробного мата (Santegoeds et
al., 1996). Chloroflexus aurantiacus достигает значительной численности в микробных матах слабоминерализованных щелочных гидротерм Байкальского региона. В отдельных случаях этот организм
даже доминирует в мате (Намсараев и др., 2006).
Аэробные протеолитики, целлюлолитики и сапрофиты обнаружены в горячих сероводородных источниках Прибайкалья. Их количество варьировало в зависимости от места отбора пробы. Максимальная численность аэробных протеолитиков составляла 100
тыс. кл/мл. Наиболее высокие значения численности бактерийпротеолитиков выявлены в источниках Кучигер и Умхей (Бархутова, 2000).
Из щелочных горячих источниках Алла, Гарга, Кучигер, Горячинск и Большая речка выделены аэробные термофильные пептолитические бактерии, растущие в диапазоне температур 55-70 оС и pH
8,0-9,5. Термофильные аэробные амилолитические бактерии выявлены в горячих Большереченских источниках. Они представлены
палочковидными формами, растущими на крахмале при 60 оС и pH
7,5-9,2 (Бонч-Осмоловская, Мирошниченко, 1995).
Выделенные из термальных источников Северного Прибайкалья
культуры аэробных алкалотермофильных бактерий характеризовались оптимальными температурами роста 40-50 оС, оптимальные
значения рН для роста культур варьировали от 8 до 9,5 (Зайцева,
2004).
Исследования по выделению и изучению экстремальнотермофильных алкалотофильных аэробных органотрофных бактерий Thermus flavus и нового вида T. ruber проводились Логиновой с
сотрудниками в горячих источниках Бурятии: Алла и Гусиха
(Храпцова и др., 1984). Оптимальная температура роста для T. flavus
была 70-75 оС, оптимум pH 8,0. В отличие от известных ранее видов
этого рода T. ruber рос оптимально при 60-65 оС, т.е. являлся умеренным термофилом. Впоследствии он был перенесен в новый род
сем. Thermaceae-Meiothermus. Из Аллинского источника (Бурятия)
был выделен штамм Meiothermus ruber, растущий при температурах
40
от 45 до 60 оС и в диапазоне pH от 7,0 до 9,5 (Намсараев, 2003).
Из термального источника Гарга (Северное Прибайкалье)
Т.Н. Назиной (2004) выделена новая термофильная спорообразующая бактерия Geobacillus gargiensis, утилизирующая различные сахара, карбоновые кислоты и углеводороды. Оптимум температуры
развития культуры составлял 60-65 оС и pH 7,0-8,5.
Широкое распространение аэробных термофильных органотрофных бактерий разных физиологических групп отмечено в азотных термах Монголии, которые по физико-химическому составу
близки к водам азотных терм Прибайкалья. В данных исследованиях показана роль температурного фактора для развития бактерий
различных физиологических групп. При температуре от 20 до
54,5 оС общее количество бактерий было выше, чем при 55-92 оС. В
теплых минеральных водах с температурой 20,4 оС установлено высокое содержание сапрофитов, отмечен сильный рост аэробных
целлюлолитиков. Для горячих минеральных вод с температурой 4856 оС характерна высокая численность сапрофитов – до 5440 кл/мл,
что объясняется наличием в воде достаточного количества легкоразлагаемого органического вещества. В этих водах наблюдался
сильный рост фенолокисляющих бактерий. В небольшом количестве обнаружены аэробные целлюлозоразлагающие бактерии (Геохимия подземных вод МНР, 1976).
3.2. АЛКАЛОФИЛЬНЫЕ И ГАЛОАЛКАЛОФИЛЬНЫЕ
МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА
Структура алкалофильного и галоалкалофильного
микробных сообществ
Характерной особенностью содово-соленых озер является высокая концентрация солей и щелочные условия. Это создает экстремальные условия для развития биоты в водной толще и донных отложениях. Физико-химические условия гиперсоленых содовых водоемов препятствуют развитию в них эукариотного сообщества,
при этом прокариотная микробная популяция представлена крайне
разнообразно. Описанию микрофлоры содовых водоемов как цело-
41
стных экосистем посвящено несколько обзоров (Jones et al., 1998;
Заварзин и др., 1999; Grant and Jones, 2000; Zavarzin and Zhilina,
2000; Заварзин и Жилина, 2000; Tiago, 2004; Tindall, 2004).
Существуют различные классификации микроорганизмов по отношению к рН (Krulwich, Guffanti, 1989; Wiegel, 1998; Хорикоши,
1999). По Вигелю, к алкалофилам относят микроорганизмы с оптимумом рН выше 8,5 и максимальным рН развития выше 10. Выделяют также группы факультативных алкалофилов с минимальным
рН развития менее 8 и облигатных алкалофилов с минимальным рН
выше 8. К алкалотолерантам относятся организмы с оптимумом рН
менее 8,5 и максимальным рН развития выше 9 (Wiegel, 1998).
Хорикоши называет алкалофильными микроорганизмы, которые
растут при щелочных значениях рН с оптимумом роста выше 8
(обычно между 9 и 10), способны к культивированию при значениях рН>11, но не растут или растут медленно при значениях рН,
близких к нейтральной. Облигатные алкалофилы неспособны к росту при нейтральных значениях рН среды и обычно не растут при
рН<8. Алкалотолерантные организмы способны расти при щелочных значениях, но имеют оптимум для роста в кислой или нейтральной областях (Horikoshi, 1999; Grant and Jones, 2000).
Исследования разнообразия микроорганизмов в сообществах содовых озер в последнее десятилетие велись по двум направлениям:
1) изучение культивируемых представителей различных трофических групп; 2) изучение микробного сообщества при помощи молекулярно-биологических методов (в частности денатурирующего
градиентного гель-электрофореза). Полученные данные обобщены в
нескольких обзорах и статьях (Duckworth et al., 1996; Jones et al.,
1998; Заварзин и др., 1999, Rees et al., 2004).
За последние годы из содовых озер мира и, в частности, из озер
Забайкалья и Монголии выделяются новые микроорганизмы, обладающие различными функциональными свойствами. Микробное
сообщество содовых озер представлено функциональными группировками продуцентов и деструкторов.
Первичные и вторичные продуценты ОВ. Первичная продукция
в содовых озерах создается главным образом за счет активного развития галоалкалофильных форм цианобактерий – планктонных,
развивающихся в глубоких водоемах, и бентосных – обитателей
некоторых мелководных озер и лагун. Эти организмы способны
42
фиксировать углекислоту в органический углерод биомассы за счет
энергии солнца, тем самым обусловливая высокую продуктивность
содовых водоемов, достигающую 10 г С/(м2 сут) (Melack, Kilham,
1974; Grant, 1990).
В озерах с низкой минерализацией доминируют представители
р. Arthrospira, Cyanospira и ряд одноклеточных цианобактерий
(Grant and Tindall, 1986; Jones et al., 1998). В содовых озерах Тувы
преобладают виды р. Oscillatoria (Герасименко и др., 1996). Представители этого рода также широко распространены в низкоминерализованных озерах Забайкалья. Наряду с ними распространены
виды р. Anabaena, Arthrospira, Phormidium (Брянская, 2002).
В высокоминерализованных озерах (например Магади) развитие
цианобактерий затруднено из-за низкой растворимости кислорода в
рассолах, поэтому массовое цветение наблюдается только в мелководных лагунах или при опреснении водоемов в дождливый период.
Доминирующим продуцентом в Магади является Spirulina. В
оз. Магади определено также большое количество алкалофильных
цианобактерий,
относящихся
к
различным
таксонам:
р. Synechocystis,
Aphanothece,
Phormidium,
Oscillatoria,
Chamaesiphon и др. (Дубинин и др., 1995). В бентосных микробных
сообществах, обнаруженных в том числе в оз. Хилганта (Забайкалье), характерными представителями являются нитчатые цианобактерии Microcoleus, Phormidium и одноклеточные цианобактерии
(Герасименко и др., 1996).
Кроме группы цианобактерий продуцентами органического вещества являются аноксигенные фототрофные пурпурные бактерии,
развитие которых является одной из наиболее характерных особенностей для содовых водоемов.
Основная функция аноксигенных фототрофов в сообществе содовых озер – регенерация сульфата путем анаэробного окисления
сульфида, образуемого сульфатвосстанавливающими бактериями,
сопряженная с вторичной продукцией органического вещества
(Горленко, Брянцева, 2004).
43
Таблица 3
Скорости фотосинтеза и темновой фиксации
в донных осадках содово-соленых озер (мг С/ кг сут)
Озеро
М,
г/л
Дата Фотосин- Аноксигенный Темновая
фотосинтез фиксация
тез
Хотонтын нуур
Шара Бурдийн нуур
Дзун Давст нуур
Барун Давст нуур
Хилганта
Дзун Улздийн нуур
Гурваны нуур-2
Бага нуур
Цайдам нуур
Гурваны нуур-1
Дзун Эрэйниин нуур
Горбунка
Соленое
Верхнее Белое
Тосон
Мунхт нуур
Илим Тором
360
210
215
212
30
50
50
56
20
20
19
8,4
11,4
9,4
7,6
09.99
10,9
09.99
31,58
09.99 15,7-23,9
09.99
40,5
04.04
09.99
2,02
09.99
1,9
09.99
7,5
09.99 3,2-3,6
09.99
18,2
09.99
10,8
07.95
23,5
06.02
0,08
07.99
68,0
09.99
16,8
09.99
0,6
07.95
29,3
2,5
0,3
3,7
1,36
0,92
11,6
0,06-0,01
18,3
11,63
8,7
0,31
3,6
0,43-0,51
1,08
1,36
1,2
7,3
1,4
0,3
1,6
0,82
8,6
0,024
7,74
1,63
0,19
1,71
Типичными для содовых озер являются серные пурпурные бактерии рода Ectothiorhodospira, которые окисляют сероводород в
сульфат с промежуточным отложением серы вне клетки. В слабоминерализованных содовых озерах обнаруживаются пурпурные
серные бактерии, относящиеся к родам Amoebobacter, Thiocapsa,
Thiolamprovum (неподвижные кокки с газовыми вакуолями),
Allochromatium, Marichromatium (мелкие неподвижные палочки без
газовых вакуолей), несерные пурпурные бактерии Rhodobacter,
Rhodovulum (Madigan, 2003).
Массовое развитие аноксигенных фототрофных бактерий наблюдали в мелководной прибрежной зоне озер Юго-Восточного
Забайкалья в составе цианобактериальных матов толщиной от мил-
44
лиметра и до нескольких сантиметров, а также на разлагающемся
растительном материале (Брянцева, 2000). Практически во всех озерах присутствовали пурпурные серные бактерии семейств
Ectothiorhodospiraсеае и Chromatiaceae, несерные пурпурные бактерии и зеленые нитчатые бактерии рода Oscillochloris. Доминировали бактерии рода Ectothiorhodospira или представители семейства
Chromatiaceae. В оз. Хилганта встречаются представители родов
Allochromatium, Thiocapsa, Rhodovulum (Компанцева, 2001).
К настоящему времени описано несколько новых родов пурпурных бактерий – серные Thiordospira (Bryantseva et al., 1999),
Thioalkalicoccus (Bryantseva et al., 2000), Ectothiorhodosinus (Горленко и др., 2004), несерная Rhodobaca (Milford et al., 2000). При
исследовании центрально-азиатских содовых озер обнаружено массовое развитие спиральной, в виде сжатой пружины, спорообразющей гелиобактерии, отнесенной к новому роду – Helliorestis
daurensis (Брянцева и др., 1999). Бактерия растет оптимально при
pH 9,0 с пределами 7,5-10,0 и использует в качестве источника углерода только пируват или ацетат.
Деструкционная часть микробного сообщества содово-соленых
экосистем представлена галоалкалофильными микроорганизмами,
относящимися к разным систематическим группам и физиологически являющимися аэробами и анаэробами. Процесс деструкции органического вещества является важнейшим процессом, определяющим существование биологического круговорота элементов в природе и обеспечивающим устойчивость биоценозов.
Первичные деструкторы ОВ.
Аэробные алкалофилы. Аэробные алкалофилы, населяющие содовые озера и способные использовать как продукты фотосинтеза,
так и продукты анаэробной деструкции, весьма разнообразны. Алкалофильные аэробные органотрофные бактерии преобладают в
низкоминерализованных содовых озерах. Большинство изолятов –
это грамотрицательные бактерии, представители γ3-подгруппы
Proteobacteria, относящиеся к членам семейства Halomonadaceae
(Romano, 1996, 2005). Другие грамотрицательные изоляты относятся к группе 1 Pseudomonas. Эти изоляты в основном представляют
интерес для биотехнологической промышленности с целью получения щелочных ферментов (Grant and Jones, 2000). Грамположитель-
45
ные изоляты более распространены. Обнаружены микроорганизмы
с высоким и низким содержанием Г+Ц в ДНК. Бактериями с высоким содержанием Г+Ц являются представители родов Arthrobacter,
Terrabacter и Dietzia. Бактериями с низким содержанием Г+Ц, в основном являются представители бацилл: Bacillus alcalophilus,
B. аgaradherens и B. clarkii (Nielsen, 1994; Jones et al., 1998).
Организмы родов Deleya-Halomonas развиваются в условиях повышенной солености, и поэтому ассоциация алкалофильных копиотрофов с ним обоснована. Небольшая группа штаммов была отнесена к группе энтеробактерий Vibrio/Alteromonas. Грамположительные организмы, выполняющие деструкцию липидов и белков, относились к роду Bacillus (Jones, 1994). Из образцов содовых почв чаще
всего выделяются спорообразующие бациллы, относящиеся к группе Bacillus firmus – B. lentus. Среди алкалофильных бацилл описан
грамотрицательный вид – B. horti (Denariaz, 1989; Yumoto, 1998).
Выделение споровых организмов отчасти обусловлено тем, что они
имеют переживающие стадии, выдерживающие высушивание в
сильноминерализованном почвенном растворе, и поэтому сохраняются в сухих образцах.
Из оз. Богория (Африка) выделены бациллы, обладающие внеклеточными щелочными амилазами, активными при рН 10 и температуре 55 °С (Hashim et al., 2004). Также амилолитической активностью обладает новый род Alkalimonas (Ma et al., 2004) и изоляты,
выделенные из оз. Элементейта (Кения), содовых озер Китая и
Эфиопии (Martins et al., 2001). Липолитические организмы в основном относятся к псевдомонадам, а штамм из оз. Натрон принадлежат к роду Stenotrophomonas (Dobson, 1996; Franzmann, 1998). Липолитики, выделенные из оз. Богория принадлежат р. Halomonas,
близкими Н. desiderata, и представителям рода Bacillus, близкими B.
halodurans, B. alcalophilus, B. licheniformis (Denariaz, 1986; Berendes,
1996).
Таким образом, с функциональной стороны органотрофные алкалофилы способны использовать все природные субстраты. Другую группу аэробов составляют организмы «бактериального фильтра», использующие продукты анаэробной деградации.
Анаэробные алкалофилы. В процесс анаэробной деструкции органического вещества вовлечены четыре основные трофические
группы микроорганизмов: гидролитики, которые разлагают органи-
46
ческое вещество; копиотрофные бродильщики, использующие растворимые соединения; диссипотрофные бродильщики, которые
утилизуют олигомеры; вторичные анаэробы, утилизующие продукты брожения (Заварзин, 1993; Olliver, 1994).
Анаэробные деструкторы содовых озер до начала 90-х гг. практически не исследовались. Их изучение было инициировано гипотезой Г.А. Заварзина о микробных сообществах содовых озер как целостной системы с присущими ей трофическими связями (Заварзин,
1970) и выполнено усилиями руководимой им лаборатории.
Представление анаэробных алкалофилов содовых озер логично
начать с деструкторов полимеров. Основной полимер – целлюлоза,
которая является компонентом клеточной стенки цианобактерий.
Кроме того, в степные мелководные озера целлюлоза поступает с
береговым сносом.
Разложение целлюлозы является важным процессом в функционировании микробного сообщества содовых озер. Возможность
развития целлюлозоразлагающего сообщества в условиях высокой
карбонатной щелочности и рН 10 была установлена получением
активных накопительных культур на целлюлозе из содового оз. Магади (Zhilina and Zavarzin, 1994). Филогенетический анализ накопительных целлюлозоразлагающих культур из озер Вади-эль-Натрун
позволил идентифицировать целлюлазные гены в этих культурах
(Grant et al., 2004).
Чистая культура целлюлозолитической анаэробной алкалофильной бактерии Clostridium alkalicellulosi была выделена из проб низкоминерализованного содового озера Верхнее Белое (Жилина и др.,
2005). Организм – облигатный экстремальный алкалофил с оптимумом роста при рН 9 и областью рН 8,0-10,2. Он оказался высокоспециализированным к росту на целлюлозе, не использовал моносахара, органические кислоты, белки или липиды как энергетический источник для роста, а из дисахаридов использовал только целлобиозу. Из большого списка углеводов он использовал только целлюлозу, целлобиозу, а также ксилан.
Целлюлозолитики находятся в начале трофической цепи и дают
возможность развитию первичных анаэробов сахаролитического
пути в сообществе.
Из сахаролитических анаэробов алкалофильного сообщества содовых озер были выделены спирохеты (Zhilina et al., 1996a; Кев-
47
брин, 1997: Hoover, 2003). В анаэробном сообществе спирохеты занимают функциональное положение диссипотрофов – организмов,
гидролитическая активность которых невысока и ограничена водорастворимыми сахарами, используют низкомолекулярные вещества,
рассеиваемые из мест их разложения гидролитиками. Из оз. Верхнее Белое (Бурятия) выделены представители видов бактерий
Alkalibacter saccharofermetans (Garnova et al., 2004), Anoxynatronum
sibiricum (Garnova et al., 2003) и первый анаэробный алкалофильный
микроорганизм Clostridium alcalicellum, разлагающий целлюлозу
(Жилина, 2005). Сахаролитические бактерии занимают промежуточное положение между гидролитиками и вторичными анаэробами.
Из проб оз. Верхнее Белое был выделен представитель аэротолерантных анаэробных цитофаг Alkaliflexus imshenetskii, филогенетически принадлежащий к группе Cytophaga / Flavobacterium /
Bacteroides на уровне самостоятельного рода (Zhilina et al., 2004).
Наличие клонов этой филогенетической группы в высокоминерализованных содовых озерах было показано Humayoun et al. (2003);
Rees et al. (2004). Alkaliflexus imshenetskii способен разлагать очень
широкий круг полисахаридов, как запасных, так и входящих в
структурные компоненты, но выделенные штаммы оказались неспособными гидролизовать целлюлозу, рост на волокнах которой
обнаруживался прямым наблюдением. Организм лучше всего рос
на крахмале и целлобиозе и значительно хуже на мальтозе и глюкозе. Он обладал выраженной ксиланолитической способностью и
гидролизовал помимо ксилана также крахмал, гликоген, декстран,
декстрин, пектин, пуллулан. Из сахаридов использовались арабиноза, ксилоза, глюкоза, галактоза, манноза, целлобиоза, мальтоза, сахароза, трегалоза, N-ацетилглюкозамин. Слабый рост был отмечен
на биомассе спирулины без заметного разрушения клеток. Клеточная масса при культивировании и на свету, и в темноте была окрашена в розовый лососевый цвет благодаря синтезу каротиноидных
пигментов с максимумом поглощения при 485 нм. Однако флексирубин как доминирующий пигмент многих цитофаг отсутствовал.
Вторичные анаэробные деструкторы ОВ.
Существует специализированная группа микроорганизмов, у которых ацетат является единственным продуктом метаболизма, – это
группировка ацетогенов. В культуру получен экстремально галоал-
48
калофильный хемоорганотрофный ацетоген Natroniella acetigena
(Zhilina, 1996b). В трофической системе алкалофильного сообщества Natroniella утилизирует продукты гидролиза биополимеров, т.е.
является типичным диссипотрофом. Другой представитель ацетогенных микроорганизмов – Tindallia magadiensis (Kevbrin, 1998).
Организм специализирован на сбраживании некоторых аминокислот (аргинин, орнитин, цитруллин) и органических оксикислот и не
использует углеводы. Основными продуктами обмена являются
ацетат и аммоний. В качестве минорных продуктов образуются
пропионат и водород.
В алкалофильном микробном сообществе деятельность ацетогенов проявляется в полной мере, хотя гомоацетатные бактерии не
могут конкурировать с сульфидогенами за водород.
Сульфидогенез в содовых водоемах служит наиболее характерным процессом, функционирующим на терминальном этапе деструкции ОВ (Горленко и др., 1999). Первым алкалофильным сульфатредуктором, выделенным в чистую культуру, является неспоровый Desulfonatronovibrio hydrogenovorans, выделенный из оз. Магади (Кения) (Zhilina, 1997). Из оз. Хадын (Тува) выделен спорообразующий сульфатредуктор Desulfonatronum lacustre (Пикута, 1998).
Открытие алкалофильных сульфатредукторов дает микробиологическое обоснование давно известному процессу сульфидогенеза в
содовых озерах как начальному этапу серного цикла с массовым
развитием пурпурных серных бактерий и заключительному этапу
анаэробного разложения органического вещества, в котором они
играют роль стока водорода.
Метаногенные бактерии функционируют на заключительном
этапе анаэробной деструкции, находясь в тесном взаимодействии с
микроорганизмами, выделяющими водород. Метан в содовых озерах образуется автотрофным и не конкурентным метилотрофным
путем, причем расход углерода ОВ на эти процессы минимален по
сравнению с сульфатредукцией (Намсараев и др., 1999). Алкалофильные метилотрофные метаногены включают ряд организмов,
принадлежащих к разным родам: Methanosalsum, Methanolobus
(Oremland and Boone, 1986; Mathrani, 1994; Liu, 1990; Sorokin, 2004,
2005). Из всех возможных путей метаногенеза именно метилотрофный путь является наиболее энергетически выгодным в условиях
высокой минерализации (Oren, 1999).
49
Таблица 4
Скорость сульфатредукции (с/р) и расход углерода
в донных осадках содово-соленых озер
Озеро
Дата
М, г/л
Хотонтын нуур
Дзун Давст нуур
Баруун Давст нуур
Шара Бурдийн нуур
Гурваны нуур-2
Дзун Улдзийн нуур
Хилганта
Хилганта
Горбунка
Цайдам нуур
Гурваны нуур-1
Дзун Эрэйниин нуур
Дабаса нур
Соленое
Верхнее Белое
Верхнее Белое
Горбунка
Сульфатное
Нижнее Белое
Илим Тором
Барун Торей
09.99
09.99
09.99
09.99
09.99
09.99
07.95
04.04
04.04
07.95
09.99
09.99
09.99
06.02
07.95
06.02
07.95
06.02
06.02
07.95
07.95
360
215
212
210
50
50
46
30
20
20
20
19
17
11,4
9,4
9,0
8,3
8
3,8
2,5
1,8
С/р, мг S /
кг сут
0,78-1,49
0,34-0,45
0,33-16,06
0,28-3,03
23,96
1,87-3,4
1,05-8,9
1,45-38,33
0,08
0,88-1,16
11,21- 4,28
9,8
25,5-67,9
0,35-0,64
4,38
51,0-69,04
0,15-1,26
2,4-35,43
30,97
0,39-29,0
0,6-1,38
Расход,
мг С
0,59-1,12
0,26-0,33
0,25-12,04
0,21-2,27
17,97
1,4-2,5
0,84-6,7
1,08-28,7
0,06
0,66-0,89
8,41-10,71
7,4
19,12-50,92
0,26-0,48
3,28
38,24-54,28
0,11-1,02
1,8-26,57
23,23
0,29-21,75
0,45-1,03
Алкалофильный аэробный бактериальный фильтр. Восстановленные газы (сероводород, аммиак и метан), образуемые анаэробными организмами при переходе в аэробную зону, могут служить
субстратами для литотрофных организмов, которые формируют
окислительный фильтр. Его исследовал на примере содовых озер
Кении и Забайкалья Д.Ю. Сорокин. Он обнаружил в них ранее не
известные экстремально алкалофильные тионовые бактерии, которые окисляют серные соединения, в том числе сероводород при pH
10, и алкалофильные водородокисляющие бактерии. Но неожидан-
50
ной находкой стало открытие им алкалофильного метанотрофа –
Methilomicrobium sp., AMO1, способного окислять как метан в углекислоту, так и аммиак в нитрит (Sorokin et al., 2000). По цитологии
нитрификаторы и метанотрофы очень похожи – их клетки набиты
слоями мембран. Однако у всех известных метанотрофов аммиак
ингибирует окисление метана. Из содовых озер Южного Забайкалья
выделен факультативный метилотроф, принадлежащий новому виду Ancylobacter nartonum (Доронина и др., 2001), алкалитолерантный метанотроф Methylomicrobium buryatense sp. nov. (Kalyuzhnaya
et al., 2001) и др.
Таким образом, изучение функционального разнообразия в содовых озерах показало, что метаболическое разнообразие микробных
представителей является достаточным, чтобы обеспечивать круговорот биогенных элементов в микробном сообществе (Zhilina and
Zavarzin, 1994; Заварзин и др., 1999; Zavarzin and Zhilina, 2000).
Геохимическая роль бактерий в круговороте элементов
в водных экосистемах
Средой обитания для водных микроорганизмов является водная
толща и иловые осадки, стратифицированные по физикохимическим свойствам. Они содержат неодинаковое количество
питательных субстратов и поэтому представляют собой чрезвычайно сложную динамическую систему, открывающую возможность
для развития разнообразных видов микроорганизмов. Различные
группы микроорганизмов в силу физиологических особенностей
(типа обмена веществ, специфичности используемого субстрата,
конкурентных и трофических взаимоотношений) занимают строго
определенные экологические ниши (Горленко, Дубинина, Кузнецов,
1977).
Донные осадки озер представляют собой специфическую среду
обитания микроорганизмов. С одной стороны, по своей физической
структуре осадки приближаются к почвам, поскольку основным их
компонентом является твердая органоминеральная фаза. С другой
стороны, донные осадки находятся в неразрывной связи с водной
толщей озера (Lundqvist, 1927; Кузнецов, 1970).
51
Большое значение для жизнедеятельности микроорганизмов
имеет качественный и количественный состав ОВ. Наибольшее содержание ОВ и его компонентов (гемицеллюлозы, клетчатки, белков, углеводов и др.) в осадках различных типов озер находится в
поверхностных слоях ила (Кузнецов и др., 1939; Кузнецов, 1970). С
глубиной его концентрация уменьшается за счет деятельности микроорганизмов.
ОВ в осадках содово-соленых озер Забайкалья распределены
неравномерно. Его содержание варьирует от 0,02 до 4,5% сухого
остатка (Кулырова, 1999; Банзаракцаева, 2002). Компоненты ОВ,
такие как углеводы и целлюлоза, составляют 0,01-0,8% и 0,0020,28% на сухое вещество соответственно (Кулырова, 1999). Максимальные значения выявлены в лагунах и прибрежных районах водоемов, где оседает наибольшее количество органической массы.
Отмечено неравномерное распределение ОВ по глубине донных
осадков. Например, в оз. Горбунка (Забайкалье) максимальная концентрация ОВ (1,5%) зафиксирована в нижних горизонтах (3-18 см),
а в осадках озер Верхнее и Нижнее Белое на горизонте 0-2 см зафиксировано – 0,297 и 0,054 мг/мл белка соответственно, а на горизонте – 2-4 см – концентрация его увеличивалась и составляла 0,315
и 0,061 мг/мл соответственно (Банзаракцаева, 2002).
От доступности доноров и акцепторов электрона растворенных
биогенных элементов зависит активность микроорганизмов. Важнейшим биологическим акцептором является О2. Аэробное окисление в осадках происходит во время циркуляции воды и при ее ветровом перемешивании. Прибрежные осадки подвергаются более
интенсивному и продолжительному воздействию кислородсодержащих вод, чем в центральных частях водоемов.
Содержание кислорода в воде содовых озер Забайкалья варьирует от 23,1 мг/л (в январе, оз. Зун-Торей) до 2,7 мг/л (во второй половине апреля, оз. Баин-Булак) (Стрижова и др., 1991). Результатом
интенсивных деструкционных процессов является снижение концентрации кислорода в озерах, что приводит к его дефициту. С мая
по сентябрь в Забайкалье наступает период открытой воды, во время которого содержание кислорода в воде также варьирует. В летнее время чаще регистрируется устойчивое недосыщение воды кислородом до 26% и крайне редко пересыщение, не превышающее 12% (оз. Цаган-Нор) (Орлик и др., 1991). Летний дефицит наблюда-
52
ется в период штилевых погод и, вероятно, обусловлен снижением
растворимости газа в условиях высоких температур (до 24 °С). Осенью интенсивность окислительных процессов возрастает по сравнению с летними показателями в десятки раз. При этом сохраняется
высокое содержание кислорода в воде, которое становится более
заметным в период осеннего снижения температуры. Распределение
кислорода в водной толще характеризовалось снижением его концентрации ко дну в весеннее и осеннее время и обратной картиной
зимой. Летом в основном устанавливается относительная гомотермия в связи с ветровым перемешиванием воды (Стрижова, Орлик,
1991).
Основными источниками ОВ в этих водоемах является фитопланктон и прибрежная растительность (Заварзин, 1999). В водной
толще и на поверхности развиваются водные и бентосные водоросли и цианобактерии. Неразложившееся ОВ в водной толще оседает
на дно водоемов и подвергается дальнейшей деструкции бентосными микроорганизмами и бактериями осадков. Суточная скорость
разложения белка и целлюлозы в донных осадках содовых озер составляет 0,5-3% и 0,05-2,8%.
Зона иловых отложений характеризуется резким падением окислительно-восстановительного потенциала по вертикали, высокой
общей численностью бактерий и резкой градацией экологической
ниши. Биоценозы и экологические ниши поверхностного слоя грунтов в различных озерах в значительной степени определяются кислородным режимом придонной воды. При отсутствии в воде кислорода в верхнем слое ила ступенчато идут биологические процессы анаэробного распада осевших органических остатков с участием
анаэробных микроорганизмов. Если придонные слои содержат кислород, то в поверхностном слое создаются микроаэрофильные условия. Микроаэрофильная зона содержит от 0 до 1,0-1,5 мг на 1 л
растворенного кислорода. Существенной чертой этой зоны является
одновременное присутствие как кислорода, так и ряда восстановленных продуктов, поступивших снизу, где они образуются в результате анаэробного разложения и редукции минеральных соединений серы, железа, азота и марганца (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).
Активные деструкционные процессы в мелководных водоемах в
теплую безветренную погоду обусловливают образование анаэроб-
53
ных условий в 2-3 мм от поверхности осадка (Заварзин, Жилина,
2000). При интенсивном потреблении О2 в первую очередь начинаются процессы восстановления нитрата, а затем практически одновременно происходят редукция SO42–, Mn4+ и Fe3+ (Peters, Conrad,
1996). Скорость бактериальной редукции сульфатов в донных осадках составляет 0,08-69,04 мг S/ кг сут.
В мелководных содово-соленых озерах важная роль принадлежит источнику поступления фосфатов. Фосфор связан с развитием
жизни в водоемах, и от его подвижности и способности перехода из
иловых отложений в воду в значительной степени зависит и биологическая продуктивность самого водоема. В содовых озерах Африки отмечалось высокое содержание фосфатов – десятки миллиграмм в литре (Заварзин, Жилина, 2000). В осадках содово-соленых
озер Забайкалья содержание фосфатов колебалось от 0,0001 до 0,14
мг/л. Максимальное количество этого элемента отмечалось в осадках озер Сульфатное, Нижнее Белое и Горбунка (Горленко и др.,
1999).
Кремний, осаждаясь из водной толщи в осадки, аккумулируется
в виде кварца, вторичных минералов и глины. Концентрация его в
озерах Забайкалья изменялась от 0,2 до 0,4 мг/г.
Противоположность двух встречных диффузионных потоков
создается кислородом водной массы, доставляемым аэрацией и фотосинтезом, и редукторами из нижележащих слоев, образующихся в
результате анаэробных процессов. Диффузия их к поверхности облегчается благодаря появлению малорастворимых газов, пузырьки
которых при поднятии вызывают образование в иле скважин, по
которым и поднимается иловый раствор.
Наиболее активными в разложении трудноиспользуемых субстратов являются факультативно анаэробные цитофаги, обладающие активными гидролитическими ферментами, способными растворять такие полимерные соединения, как целлюлоза, хитин,
крахмал, альгиновые кислоты, пектины, т.е. те вещества, которые
скапливаются в иловых отложениях (Горленко, 1977). Остатки белка и углеводов разрушают сапрофитные бактерии. Клетчатка разрушается в основном разными видами Sporocytophaga и Cytophaga.
В поверхностном слое ила биополимеры минерализуются разными
видами Caulobacter, Spirillum, Flexibacter и др. (Ruschke, 1968).
54
В содовых озерах широко распространены микроорганизмы –
потенциальные продуценты ферментативных систем, устойчивые к
высоким значениям рН. Экстремофильные микроорганизмы в настоящее время используются в очистке сточных вод, газов и переработке сырья. В некоторых из озер наблюдается образование лечебных грязей, связанное с деятельностью микроорганизмов, которые синтезируют биологически активные вещества (ферменты,
гормоны, сульфиды, коллоиды и газы). Грязи содовых озер издавна
используются населением для лечения. Ресурсы содовых озер также
используются для подкормки и лечения сельскохозяйственных животных, получения химических солей (соды, поваренной соли и мирабилита) для различных отраслей промышленности (Grant, 1989;
Galinski, 1991; Lowe, 1993; Martins, 2001; Nogi, 2005).
3.3. ПСИХРОФИЛЬНЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА
Большая часть биосферы Земли находится в условиях холода.
Стабильно низкую температуру 2-4 оС имеет вода океанских глубин; значительно более низкая температура сохраняется большую
часть года на поверхности суши в полярных областях. В зоне умеренных широт почва замерзает лишь периодически на поверхности,
в зависимости от климата. Микроорганизмы, приспособленные к
жизни в условиях холода, называют психрофилами (Ленгелер и др.,
2005).
Психрофилы – рост в диапазоне от 0 до 20 °С с оптимумом ниже
20 °С, причем здесь имеются разные категории, вплоть до организмов, развивающихся при температуре около 0 °С, в том числе при
отрицательной во льдах, например, на нижней стороне плавучих
льдов.
Расти при низкой температуре могут также организмы, получившие название психроактивных («психротрофных»). По сути дела это эвритермные организмы, обладающие достаточной активностью при низкой температуре. Экофизиологическое различие между
психрофилами и психроактивными организмами достаточно велико. Психрофилы существуют в постоянно холодных условиях, например, в глубинах океана или глубоких водоемах, где колебания
55
температуры очень незначительны. Психроактивные приспособлены к сезонным изменениям климата, в теплый период они накапливают биомассу, но продолжают расти и в то время, когда активность других подавлена. Несмотря на важность психрофильных организмов в условиях нашей страны, они изучены крайне недостаточно, так как замедленный рост делает их неудобными лабораторными объектами. Приспособление к понижению температуры связывают с изменением состава мембран и со способностью к образованию криопротекторов. Важно отметить, что при пониженных
температурах снижается не только скорость роста, но и скорость
отмирания, и, соответственно, увеличивается выживание. Другой
механизм связан с повышенным синтезом ключевых ферментов,
имеющих более высокий температурный оптимум, но только благодаря накоплению сохраняющих достаточную для функционирования клетки активность. Среди психрофилов много протистов и многоклеточных (Заварзин и др., 2001).
Психрофильные микроорганизмы
Термин «психрофилы» впервые был предложен ШмидтомНильсеном в 1992 г. для обозначения бактерий, способных расти
при 0 °С. Однако этот термин стали применять не только для прокариот, поскольку некоторые представители дрожжей, водорослей,
насекомых, рыб и, по-видимому, некоторых растений могут существовать в условиях низких температур (ниже 5 °С).
Среди микроорганизмов, способных к росту при низких температурах, выделяют две физиологические группы – облигатные
психрофилы и факультативные психрофилы (иногда называемые
психротрофами). Они различаются по своим экологическим нишам
и механизмам адаптации к холоду. До сих пор широко используется
характеристика этих групп, предложенная в 1970-х гг. Р. Морита
(Morita, 1975). Психрофилы – организмы, оптимальная температура
роста которых составляет 15 °С и ниже, а максимальная – не превышает 20 °С. К психротрофам относят организмы, для которых
оптимальная температура роста выше 15 °С, а максимальная – превышает 20 °С, хотя при этом они могут размножаться при значениях, близких к 0 °С. Поскольку термин «трофия» обычно использу-
56
ется, когда речь идет о питательных субстратах, то во избежание
некоторой путаницы в литературе используют термин «психротолерантные» организмы для обозначения мезофильных видов, способных адаптироваться к низким температурам. В соответствии с концепцией экологической толерантности были предложены два новых
термина: «стенопсихрофилы» и «эврипсихрофилы» для обозначения микроорганизмов с ограниченным интервалом температур для
роста (истинные психрофилы) и микроорганизмов, толерантных к
более широкому интервалу значений температур (психроторофы
или психротолерантные).
Психрофилия не является свойством какой-то конкретной систематической группы. Важными первичными продуцентами в таких
условиях, по-видимому, служат эукаритические водоросли. Так,
«снежная» зеленая водоросль Chamydomonas nivalis, вегетативные
клетки которой окрашены в зеленый цвет, а споры в красный цвет,
образует розоватые налеты на поверхности снега и льда. В постоянно покрытых льдом водах Антарктики обнаруживаются диатомовые
и зеленые водоросли.
Многие психрофилы являются грамотрицательными бактериями,
и их представители выявлены среди родов Vibriо, Рseudomonas,
Асhrоmоbасtеr, Flavobacterium, Cytophaga. Среди грамположительных бактерий психрофилы описаны у видов рода Clostridium. Следует подчеркнуть, что психрофилы широко распространены в природе, поскольку они формируют постоянную микрофлору регионов
вечного холода, полярных регионов и океанов, которые занимают
14 и 71% поверхности Земли соответственно. В настоящее время
психрофилы найдены в южной части Антарктиды и горных ледниках Арктики. Океаны также являются естественной средой обитания психрофильных бактерий, где они находятся в воде в свободном состоянии или в симбиозе с морскими растениями или животными. Анализ проб морской воды на 16S рРНК показал присутствие
в ней различных архей. По числу и разнообразию представителей
бактерии обычно доминируют над археями, хотя на больших глубинах морей и океанов найдены эквивалентные количества архей,
относимые чаще к родам Меthanogenium и Меthanococcus
(Cavicchioli, 2006).
Психротрофы также широко распространены в природе. Они
описаны среди представителей родов Васillus, Мiсrососсus,
57
Clostridium, Рseudomonas, Chrоmоbасtеr, Acinetobacter и др. Многие
механизмы адаптации к холоду изучены у таких модельных психротрофных видов, как Васillus psychrophilus и Мiсrососсus
сryophilus. Приспособление к пониженной температуре проявляется
в изменении состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот) и синтезе криопротекторов (например,
глицерола). Другой механизм связан с накоплением в клетках больших количеств наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке
поддерживать достаточную активность (Ермилова, 2007).
В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико. При исследовании метаногенного сообщества тундры группой российских
ученых под руководством Г.А. Заварзина впервые было обнаружено
переключение трофического маршрута сообщества в зависимости
от температуры, обусловленное сменой доминирующих групп микроорганизмов. Так, при температуре выше 15 °С основным конечным процессом в сообществе был метаногенез, а ниже 15 °С – образование ацетата (Заварзин, 2003).
Согласно литературным данным большое количество психрофильных микроорганизмов выделено из различных объектов Антарктики. Дж. Боуменом с соавторами описаны разнообразие и ассоциации психрофильных микроорганизмов льдов Антарктического
моря (Bowmen et al., 2001). Новые виды Psychrobacter выделены из
почв Антарктики. Из льдов Антарктического моря выделена и описана галотолерантная психрофильная бактерия Psychrobacter
glacincola sp. nov., а также клонирован и секвенирован факультативный психрофил Psychrobacter immobilis В10. Новые виды
Psychrobacter vallis sp. nov. и Psychrobacter aquaticus sp. nov. из Антарктики описаны С. Шивайи с соавт. (Shiwai еt аl., 2002).
Из прибрежной части Охотского моря выделены факультативный психрофил Psychrobacter okhotskensis, продуцирующий липазу
(Yumoto et al., 2003) и новая галофильная факультативная психрофильная бактерия Psychromonas marina sp. nov.
Из морских вод Южного моря (Корея) выделены новые виды
Psychrobacter celer, Ps. aquimaris; из других морей – большое количество психрофильных микроорганизмов, таких как Psychrobacter
58
submarinus, Ps. pacificensis и др.
Из проб воды пелагиали Южной, Средней и Северной котловин
озера Байкал, отобранных в разные сезоны 2002 г., с глубин от поверхности до 1400 м было выращено и изолировано свыше 1000
штаммов психрофильных микроорганизмов. Отмечено, что бактерии данной группы встречались по всей акватории озера и выделялись из всей толщи воды. По морфологии около 70% бактерий
представлено палочковидными (55% грам(+)), 20% кокковидными
(70% грам(+)) и 10% овидными формами. Результаты тестирования
ферментативной активности выделенных штаммов показали, что
38% культур расщепляют липазу и 36% – лецитиназу, 49% обладают фосфотазной и 62% – протеазной активностями, 53% дали положительную реакцию на наличие фосфатазы (Парфенова и др., 2003).
3.4. ПЬЕЗОФИЛЬНЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА
В природе микроорганизмы встречаются в субстратах с различным осмотическим давлением. Одни микроорганизмы обитают, например, в пресной воде, где осмотическое давление не превышает
обычно десятых долей атмосферы; другие – живут в морской воде
или воде соленых озер, осмотическое давление в которых достигает
десятков и сотен атмосфер. Соответственно с этим внутриклеточное
осмотическое давление у разных микроорганизмов колеблется в
широких пределах. По данным Е.Н. Мишустина, максимальная величина осмотического давления клеточного сока некоторых почвенных бактерий может достигать 50-80 атм. Даже у представителей одного вида, живущих в разных условиях, внутриклеточное осмотическое давление может сильно колебаться, например, у спороносных бактерий Bac. mycoides, взятых из почв засушливых районов, осмотическое давление во много раз выше, чем у бактерий
того же вида, населяющих почву влажных мест.
Многие микроорганизмы весьма чувствительны к изменению
осмотического давления субстрата. Но есть микроорганизмы, легко
приспосабливающиеся к этим изменениям.
Микроорганизмы, рост которых облигатно зависит от повышенного давления или стимулируется им, называют пьезофилами (ста-
59
рое название – барофилы), оптимальные условия для роста – 40-60
МПа (~ 395-592 атм).
Их естественным местообитанием являются глубины Мирового
океана, подводные термальные источники, нефтяные скважины, где
помимо других факторов на микроорганизмы воздействует высокое
гидростатическое давление.
Большие глубины морей и океанов характеризуются также низкими значениями температур и отсутствием солнечного света. Поэтому большинство бактерий пьезофилов являются и психрофилами, то есть относятся к пьезопсихрофилам.
Высокое гидростатическое давление и низкие температуры оказывают сходное физическое воздействие на мембраны, снижая текучесть их липидов. Неудивительно, что адаптация к высокому
гидростатическому давлению отразилась на липидном составе мембран пьезофилов. Состав жирных кислот в мембранах пьезофилов
изменяется в зависимости от величины давления, действующего на
клетки, и в целом большие количества длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот синтезируются при более высоких
значениях гидростатического давления (Ермилова, 2007).
Пьезопсихрофильные ферменты пока мало изучены. По своим
свойствам они должны представлять своеобразный «молекулярный
компромисс» и соответствовать двум противоположным требованиям: обладать, с одной стороны, гибкостью молекул, что необходимо для эффективного катализа при низких температурах, а с другой стороны – повышенной ригидностью, которая необходима для
функциональной активности молекул при высоком давлении. Многие из изученных пьезофилов синтезируют протеазы и амилазы,
причем активность и уровень экспрессии некоторых из них возрастают с увеличением гидростатического давления.
Пьезофильные микроорганизмы
Многие морские организмы, выделенные из глубинных водных
толщ или осадков Мирового океана, прекрасно развиваются как при
повышенном давлении, так и в его отсутствие.
Однако из Марианской впадины были получены два штамма, относящиеся к бактериальным родам Shewanella и Maritella. Новые
60
изоляты, выделение которых проводили при повышенном давлении,
оптимально развиваются при давлении 70 и 80 МПа соответственно
и не растут при давлении ниже 50 МПа. Таким образом, показано
существование облигатно-пьезофильных прокариот.
Все изолированные штаммы пьезофильных бактерий отнесены к
пяти родам, принадлежащим к 7-протеобактериям: Shewanella,
Photobacterium, Соlwellia, Моritella и Рsychromonas (Ермилова,
2007). Среди представителей рода Photobacterium только
Photobacterium profundum является пьезофильным и синтезирует
длинноцепочечную полиненасыщенную жирную кислоту, экосапентаеноевую кислоту (ЕРА), которая выявлена и у пьезофилов
других родов. К роду Shewanella, к которому, как первоначально
считали, принадлежат только бактерии-пьезофилы S. benthica и S.
violaceae, относятся также бактерии, не являющиеся пьезофилами.
Это также справедливо и в отношении родов Соlwellia и Моritella.
Было исследовано влияние давления на рост гипертермофильных микроорганизмов, выделенных из глубоководных гидротерм, и
в ряде случаев отмечалось его стимулирующее действие на рост, а
также на стабильность ферментов. Если выделение изначально вели
при повышенном давлении, удавалось выделить организмы, оптимально растущие при повышенном давлении (40 МПа) – архею
Thermococcus barophilus и бактерию Marinitoga piezophila. Оба организма принадлежат к термофильным родам, в которые входят организмы, не нуждающиеся в повышенном давлении, и таким образом, о группе термопьезофильных прокариот говорить пока рано.
Однако если верхний температурный предел для T. barophilus при
атмосферном давлении лежит в области 95 °С, то при 40 МПа он
достигает 100 °С, т.е. в температурном интервале 95-100 °С новый
организм является облигатным пьезофилом.
Некоторые исследователи указывают, что температурный фактор
влияет на устойчивость бактерий к высокому давлению (Крисс,
1970). Проведенные исследования показали, что внутри температурного ряда, который позволяет размножаться бактериям, ингибирующее действие высокого давления на рост бактерий уменьшается
при повышении температуры.
Обзор результатов различных исследований выявил, что устойчивость микроорганизмов к гидростатическому давлению в сотни
атмосфер зависит от их видовой принадлежности. Крисс и Мицке-
61
вич (1967) установили, что на барофильные свойства также влияет и
состав питательной среды.
Ряд проведенных микробиологических исследований в донных
осадках озера Байкал показал, что на глубине 1240-1380 м, где давление ~ 130 атм, численность бактерий составляла от 36,1 до 298,2
млн кл/г (Намсараев, Земская, 2000, Дагурова, 2001, Гайнутдинова,
2005). Полученные результаты свидетельствуют об активном развитии в глубоководных осадках озера Байкал пьезотолерантных микроорганизмов.
62
Г л а в а IV
АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОКАРИОТ
К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ
Научный интерес к экстремальным местообитаниям связан как с
поиском необычных свойств вообще, так и конкретно с вопросом о
механизмах адаптации жизни к таким «трудным» условиям и эволюции приспособленных к ним организмов. Кроме того, экстремальные местообитания важно исследовать как модельные объекты
в целях развития микробной экологии в целом. При относительно
малом разнообразии жизненных форм в таких местообитаниях легче выявить кооперацию микроорганизмов, чем в экосистемах с
обычными условиями среды, высоким видовым разнообразием и
сложной структурной организацией. Наконец, экстремальные местообитания могут служить источниками микроорганизмов, представляющих интерес для биотехнологии (Современная микробиология, 2005).
Адаптацию к экстремальным условиям следует рассматривать в
двух аспектах – в рамках короткой временной шкалы и в рамках
длинной временной шкалы. Большинство бактерий обладает способностью выдерживать изменения параметров окружающей среды
в относительно короткий период времени. В то же время в природных экстремальных местообитаниях обитают немногие организмы,
адаптировавшиеся к ним в течение эволюционного времени и проявляющие в данных экстремальных условиях свой максимальный
ростовой потенциал. Такие организмы называют облигатными экстремофилами (Ермилова, 2006).
Адаптация к экстремальной температуре
Существуют две точки зрения на проблему возникновения термофильных микроорганизмов. Одна из них считает, что термофильные микроорганизмы возникли в результате адаптации и мута-
63
ции мезофильных форм под действием высоких температур (Александров, 1975; Alexandrov, 1977). Вторая точка зрения предполагает, что термофильные микроорганизмы являются первичными формами. Т.е. они возникли еще в тот период истории Земли, когда повсеместно существовала высокая температура, и лишь затем в процессе ее снижения из них возникли мезофильные формы микроорганизмов (Brock, 1967, 1995).
Микроорганизмы подразделяют на следующие группы по их
способности к росту при различных температурах: психрофилы –
микроорганизмы, имеющие минимальную температуру роста ниже
15 оС. Их максимальная температура часто (но не всегда) является
более низкой, чем у мезофилов. Мезофилы – микроорганизмы,
имеющие максимальную температуру роста ниже, чем у термофилов, а минимальную выше, чем у психрофилов. Типичная максимальная температура для мезофилов может быть 40-45 оС, а типичная минимальная температура – около 10 оС (Лукомская, 1987;
Позмогова, 1973). Термофилы – микроорганизмы с максимальной
температурой роста выше 55 оС. Группа термофилов отличается
сложной структурой. Значительные сдвиги температуры (на 20 °С
или больше) вызывают временную остановку роста, после которой
возобновляется нормальный экспоненциальный рост со скоростью,
соответствующей этой температуре. Сильное понижение температуры может немедленно вызвать потерю жизнеспособности, вероятно, из-за нарушения барьерных функций мембраны и потери растворенных веществ. Проницаемость мембраны может также нарушаться при внезапном повышении температуры. У организмов,
приспособленных к обитанию в высокотемпературных условиях,
белки и мембранные системы способны нормально функционировать в этих условиях. У некоторых термофильных микроорганизмов
при очень высокой температуре (>80 °С) предположительно нарушается протонный потенциал на мембране вследствие повышения
ее проницаемости для протонов. При этом термофилы переключаются на механизм энергетического сопряжения с участием вместо
протонов ионов Na+, поскольку проницаемость мембраны в отношении этих ионов менее подвержена влиянию высокой температуры. Высокая температура кроме влияния на структуру мембраны
вызывает денатурацию белков, непосредственно влияя тем самым
на метаболизм.
64
Как правило, повышение температуры вызывает в клетках два
основных эффекта. Во-первых, повышается степень текучести липидного бислоя мембраны, который в конце концов может стать
проницаемым для ионов. Для поддержания относительно постоянной вязкости мембраны при различных температурах у большинства бактерий происходят изменения ее липидного состава. При низкой температуре необходимая степень текучести мембраны обеспечивается включением в липиды короткоцепочечных жирных кислот
и ненасыщенных жирных кислот. При повышении температуры в
мембрану включаются более насыщенные длинноцепочечные жирные кислоты. Предполагается, что внеклеточные выделения свободных жирных кислот являются дополнительным механизмом регуляции и поддержания определенного состава жирных кислот
клетки.
Второй эффект, вызываемый повышением температуры, – это
возрастание активности ферментных систем (в 2 раза при повышении температуры на 10 °С). Верхний предел этого эффекта определяется естественной стабильностью каждого фермента; в конечном
итоге подъем температуры ведет к денатурации белка и потере
ферментативной активности. Ферменты термофильных микроорганизмов термостабильны и активны при более высоких температурах. Между субъединицами в молекулах энзимов термофилов существуют более прочные гидрофобные связи, что обусловливает их
термостабильность (Квасников, 1978; Логинова, 1982; Чурикова,
Викторов, 1989). Ферменты многих термофилов имеют более низкую молекулярную массу и характеризуются высоким содержанием
глицина, серина, глутаминовой кислоты и низким аланина (Imanaka
et al., 1986; Yutani et al., 1986).
Известно, что при повышении температуры в клетках многих организмов синтезируются специфические белки теплового шока, которые при нормальной температуре либо не синтезируются вообще,
либо синтезируются в незначительном количестве. Белки-шепероны
способствуют формированию специфически термостабильной третичной структуры белков (Hartl et al., 1994). Адаптация к изменению температуры включает синтез многих новых белков.
Основой термотолерантности белков организмов являются небольшие изменения их молекулярных структур. В свою очередь,
изменение макромолекулярной структуры связано с изменением
65
качественного состава белкового полимера, что ведет к возрастанию прочности внутримолекулярных связей. Исследование состава
белков термофильных микроорганизмов выявило увеличение числа
аминокислот, способных к образованию дополнительных водородных связей, ионных взаимодействий. Отмечено относительно высокое содержание кислых аминокислот, аргинина, гистидина (Логинова, 1982). По сравнению с мезофилами белки термофилов отличались высоким содержанием триптофана, лейцина, низким цистеина (Жизнь микроорганизмов…, 1981).
Гипертермофилы имеют более высокие «точки плавления» молекулы ДНК, важную роль в этом играют основные белки (гистоны), сдвигающие точку плавления на 30 °С или больше. Стабильность ДНК могут придавать положительные сверхвитки, образующиеся под действием обратной гиразы (Gross, 1996; Adams, 1994.).
У гипертермофильных архей-бродильщиков АТФ образуется с
участием ацетил-СоА не через образование ацетилфосфата, а непосредственно через AДФ-образующую ацетил-СоА-синтетазную реакцию, что, возможно, обусловлено с меньшей стабильностью антигидридных связей кислот при повышенных температурах (Adams,
1994). При изучении термостабильных ферментов не обнаружено
какого-либо общего структурного принципа; в каждом случае имеет
место особая комбинации дополнительных связей. Таким образом,
стабилизация белков достигается множеством различных путей.
Адаптация к экстремальным значениям рН
Концентрация ионов водорода в среде представляет важный экологический фактор, оказывающий действие на прокариоты, и выражается обычно как десятичный логарифм, взятый с обратным знаком, который получил в химии название водородный показатель и
обозначается через рН. Значения рН природных субстратов, в которых обитают прокариоты, сильно варьируют: от 1 для некоторых
термальных серных источников или желудочного сока до 10-11 в
некоторых щелочных озерах. В зависимости от значений рН, оптимальных для роста, прокариоты принято делить на три основные
группы. Для большинства прокариот оптимальными являются среды со значениями рН, близкими к нейтральным. Такие микроорга-
66
низмы относятся к нейтрофилам. Прокариоты, для которых оптимум рН для роста смещен в кислую область (рН 4 и ниже), называются ацидофилами, а в щелочную область (рН 9 и выше) – алкалофилами. Такая специализация отражает специфические пути эволюционной адаптации к внешним стрессам, связанным с рН. Интересно отметить, что диапазон значений рН цитоплазмы этих групп
варьирует значительно меньше и адаптационные механизмы направлены главным образом на поддержание в ней определенных
концентраций протонов.
Основные проблемы, связанные с ростом при крайних значениях
рН, – это поддержание рН цитоплазмы на уровне, близком к нейтральному, а также обеспечение активности выделяемых и поверхностных белков. У неспециализированных бактерий экстремальные
значения рН среды вызывают необратимое разрушение поверхностных белков, участвующих в синтезе клеточной стенки и поглощении питательных веществ, тогда как специализированные микроорганизмы обладают белками, стабильными при экстремальных значениях рН. Регуляция рН цитоплазмы должна быть быстрой (в течение минут), чтобы предотвратить подавление роста клеток или
даже их гибель. Алкалофильные бактерии обладают эффективными
механизмами поддержания внутриклеточного рН, позволяющими
им расти в щелочной среде, сохраняя рН цитоплазмы близким к 8.
Алкалофильные бактерии растут с наибольшей скоростью при
рН 8-11 и в связи с этим обладают тремя особенностями. Первая
особенность – это свойство поддержания рН цитоплазмы на физиологическом уровне в щелочной среде. Это достигается благодаря
наличию в цитоплазме буферных систем, которая обеспечивает содержание в ней нуклеиновых кислот и белков, а также пулов глутамата и полиаминов. В основном буферную емкость обеспечивают
фосфатные группы в составе РНК и ДНК (в нейтральном диапазоне)
и основные или кислые боковые цепи аминокислот в составе белков
при крайних значениях рН.
Вторая особенность алкалофилов состоит в том, что ферменты,
находящиеся на поверхности клетки или секретируемые в окружающую среду, устойчивы к денатурирующему влиянию щелочной
среды. Убедительно доказано наличие у алкалофилов ферментов,
устойчивых к высоким значениям рН; эти ферменты используются
при производстве детергентов.
67
Наконец, третья особенность связана с тем, что образование на
мембране градиента рН с кислым полюсом внутри клетки нейтрализует мембранный потенциал последовательно, снижает протондвижущую силу, которая обеспечивает синтез АТР при дыхании.
У ацидофильных и нейтрофильных бактерий внутренний рН
выше и градиент рН термодинамически дополняет протондвижущую силу. Низкая проницаемость цитоплазматической мембраны
для протонов и других ионов обеспечивает адаптацию при высоких
значениях рН среды (Чурикова, Викторов, 1989; Slonczewski, Foster
1996). Na+/H+- антипорт является универсальным механизмом для
создания ионных градиентов и поддержания рН-гомеостаза у алкалофилов. Протонная помпа и системы транспорта Nа+ служат основными механизмами регуляции рН у бактерий, обитающих в щелочных средах; они согласованно действуют для понижения рН цитоплазмы. Это обеспечивается транспортом ионов натрия, в котором участвуют по меньшей мере три системы (Padan, Schuldiner,
1994). У алкалофильных бактерий образование обратного градиента
рН на мембране компенсируется высокой величиной мембранного
потенциала или сопряжением транспорта электронов с выделением
из клеток Na+ для поддержания гомеостаза рН и запасания энергии.
Также одним из способов адаптации микроорганизмов к высокощелочным средам является способность их ферментов, находящихся на поверхности клетки или секретируемых в окружающую
среду, функционировать при высоких значениях рН. Так, большее
содержание остатков аргинина во внеклеточной сериновой протеазе
может сдвинуть оптимум рН в более щелочную сторону (Masui et
al., 1994).
68
Глава
V
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ СИСТЕМ
Определение физико-химических показателей
Структура и функционирование микробного сообщества экстремальных водных экосистем зависит от физико-химических условий
среды. Определение физико-химических показателей среды является важнейшей частью микробиологических исследований (Полевой
практикум..., 2005). При отборе проб воды определяют: прозрачность, запах и цвет воды, температуру воды, рН, содержание СО2,
гидрокарбонатных и карбонатных ионов (НСО3- и СО3-), кислорода.
Отобранные пробы консервируют для определения главных ионов и
биогенных элементов. Все результаты определений записывают в
полевой дневник.
Описание проб
Цвет воды определяется визуально. При описании донных осадков отмечают тип, цвет, консистенцию, толщину слоя, наличие
включений и длину керна, отмечая особенности осадков. При описании микробных матов отмечают цвет, консистенцию, наличие
включений, толщину и площадь. При описании почвенных образцов отмечают тип, цвет, консистенцию, толщину слоя, наличие
включений и длину керна.
Консервация проб
Проба, отобранная в поле, должна быть законсервирована, чтобы
не произошли химические и микробиологические изменения компонентного состава до проведения анализа в лаборатории (Полевой
практикум..., 2005). В основном для консервации воды используют
замораживание, добавление хлороформа, формалина, удаление
макро- и микроорганизмов фильтрованием. Для консервации донных отложений, почвы, растительных остатков и микробных матов
используют замораживание, добавление формалина, этанола, высушивание.
69
Определение численности микроорганизмов
Методы подсчета микроорганизмов сводятся к двум: прямой
счет клеток под микроскопом и непрямой подсчет после подращивания на твердых средах (учет живых клеток). Количество микроорганизмов чаще всего подсчитывают прямым счетом под микроскопом, при этом обычно не различая живые и мертвые клетки (по
Виноградскому). Метод можно модифицировать с применением
эпифлуоресцентного микроскопа и флуоресцирующих дифференциальных красителей для подсчета живых и мертвых клеток в препарате. Клетки микроорганизмов можно подсчитывать также в определенном объеме жидкой пробы под световым микроскопом (камеры Тома–Горяева, Петрова–Хаузера).
Количественный
учет
бактерий
люминесцентномикроскопическими методами
Для облегчения выявления и более точного подсчета микроорганизмов в естественных субстратах используют различные флуоресцирующие красители.
В настоящее время разработаны методы, позволяющие быстро
дифференцировать живые, физиологически активные клетки и неживые и проводить их выявление и учет в одном препарате. Это
наборы реактивов и прописи по их применению – «LIVE/DEAD
BacLight Bacterial Viability Kits».
С помощью обычных люминесцентно-микроскопических методов можно выявлять и учитывать любые микроорганизмы, не известные и не культивируемые.
Выделение и фенотипическое обнаружение микроорганизмов
При чашечном посеве природных образцов можно достичь двух
результатов: получить отдельные колонии чистых культур микроорганизмов (клонов одной клетки) и начать фенотипическое определение различных организмов (описание колоний). В некоторых
случаях клетки из отдельно взятой колонии могут быть введены в
пластинки для анализа (API-тест, Biolog), по результатам которого
возможно определение микроорганизма до рода. Современные методы позволяют амплифицировать участок ДНК из клеток одной
колонии с применением пары универсальных праймеров и опреде-
70
лить последовательность вариабельного участка генома, кодирующего ген 16S рРНК. Этого бывает достаточно, чтобы, сравнивая с
известными последовательностями из геномного банка, идентифицировать микроорганизм до рода или даже вида.
Количественная оценка метаболизма микроорганизмов
Последние достижения в аналитической методологии позволяют
проводить измерение метаболической активности микроорганизмов
в их природных экологических нишах.
Определение гетеротрофного потенциала данной экониши ведут
при изучении включения радиоактивной метки (обычно 14С из введенных в образец меченых субстратов). Определение скоростей активности микроорганизмов этим методом ограничено набором субстратов, используемых данным сообществом. Обычно при определении гетеротрофного потенциала местообитания используют ацетат, глюкозу и другие углеводы, глутамат и другие аминокислоты
или смесь меченых продуктов фотосинтеза, образуемых после инкубации водорослей на свету с 14СО2.
При оценке метаболической активности популяций определяют
также процент дыхания, подсчитываемый как отношение суммы
включенного 14С и выделившегося 14СО2 к выделившемуся СО2,
выраженному в процентах.
Измерение скорости микробной продукции проводят обычно с
использованием меченного тритием тимидина {[3Н]-Тд}, который
включается непосредственно в ДНК при биосинтезе и отражает
скорость роста микроорганизмов в популяции или прироста биомассы. Поскольку [3Н]-Тд включается лишь в бактериальную ДНК,
этот метод оказался чрезвычайно удобным для анализа скоростей
роста водных бактериальных популяций.
Скорость фотосинтеза измеряют обычно в водных образцах в
светлых и темных склянках с введенной порцией 14СО2. Образцы
инкубируют в течение нескольких часов или всего светового периода in situ и определяют скорость включения меченой углекислоты (обычно в течение первых 1-2 ч инкубации), что отражает скорость фотосинтеза и общее включенное количество 14СО2 (за более
длительный период), что соответствует чистой продукции фотосинтеза (т.е. разнице между количеством включенного 14СО2 и количеством органического вещества, минерализованного до 14СО2 в ре-
71
зультате дыхания).
Скорость дыхания определяют по измерению скорости выделения 14СО2 из органических субстратов, что отражает скорость минерализации органического вещества данной экологической ниши.
Существуют также методы нерадиоактивного определения метаболической активности, при которых измеряют скорость дыхания
пробы, взятой из данного места, с помощью закрытого кислородного электрода Кларка, или способы измерения образования
СО2 в постоянно аэрируемой пробе, куда внесен субстрат дыхания.
Определение активности специфических ферментов также отражает метаболический потенциал микробной популяции данной
экологической ниши. Активность одних ферментов (суммарных
дегидрогеназ, эстераз, фосфатаз) отражает энзиматический потенциал всего сообщества, активность других (целлюлазная, хитиназная, нитрогеназная, денитрифицирующая) – только специфической части сообщества.
При измерении ферментативных активностей in situ важно не
нарушать микроокружение данной ниши и следить за температурой, рН, влажностью, Eh (ОВП), а периоды инкубации (измерений)
должны быть достаточно короткими, чтобы за это время число микроорганизмов не могло значительно измениться.
Отбор проб для молекулярно-биологических исследований
При изучении разнообразия микроорганизмов и их видового состава используют молекулярно-биологические методы исследования. К ним относятся выделение ДНК, проведение ПЦР, клонирование генов, FISH-метод, получение ДНК зондов, изучение структуры микробных ДНК и РНК, состава белков и липидов.
Для проведения молекулярно-биологических исследований воду
фильтруют через газовую сетку, фильтры диаметром пор 0,4 мк и
0,2 мк для раздельной концентрации водорослей, цианобактерий,
эубактерий и архебактерий. Фильтры с пробами высушить. Донные
осадки и микробные маты до лаборатории хранить при температуре
ниже 5 °С в стеклянной посуде или полиэтиленовом пакете. Почву
просеивают через сито с диаметром ячеек 3 мм, освобождают от
корней и растительных остатков. Хранение при 4-6 °С в полиэтиленовом пакете.
72
Обнаружение отдельных генов и геномных последовательностей
С обнаружением отдельных генов или специфических геномных
последовательностей связаны прежде всего возможности анализа
микробных сообществ без выделения и идентификации отдельных
его членов в чистых культурах. Методы основаны на экстракции из
почвенных, осадочных или водных образцов тотальной ДНК, ее
очистки
и
анализа
с
помощью
градиентных
гельэлектрофоретических TGGE/DGGE-методов. Основная трудность
при экстракции тотальной ДНК связана с ее отделением и очисткой
от гуминовых веществ почвы, хотя методы, позволяющие проводить такую очистку, постоянно совершенствуются.
После экстракции ДНК подвергают иммобилизации на нитроцеллюлозном или нейлоновом фильтре, плавят и затем гибридизируют с известными последовательностями генов, ответственными
за синтез тех или иных специфических ферментов. Так, наличие в
пробе тотальной ДНК генов, гибридизуемых с геном, кодирующим
нитрогеназу, говорит о присутствии в анализируемом сообществе
азотфиксаторов и т.д. Генов, кодирующих ключевые реакции тех
или иных процессов, расшифровано уже несколько десятков, и применение метода гибридизации дает возможность делать выводы о
наличии определенных микроорганизмов в анализируемой пробе.
Метод ПЦР позволяет идентифицировать неизвестные микроорганизмы, находящиеся в природной пробе, без выделения чистых
культур. Разработаны «универсальные» праймеры на бактерии, археи и эукариоты, которые позволяют специфически амплифицировать последовательности этих трех разных групп микроорганизмов,
разделить их с помощью TGGE/DGGE-методов, и затем, после вторичной амплификации отдельных полос, получить почти полный
профиль микробного сообщества с идентификацией отдельных филогенетических линий и классификацией микроорганизмов на основе последовательностей 16S рРНК.
Для идентификации нужных микроорганизмов в сообществе используют гены-репортеры, которые легко обнаруживаются после
проведения химических реакций. Также гены-репортеры используют обычно для обнаружения тех или иных видов активности в природных образцах при определении выживаемости введенных в них
микроорганизмов, для обнаружения экспрессии и изучения активности нужного гена/фермента, под контролем промотора которого
73
экспрессируется и ген-репортер. Генетическая конструкция в таком
случае выглядит и работает следующим образом. Если нужный ген
экспрессируется и фермент осуществляет свою функцию, то об
этом можно судить по люминесценции гена-репортера.
Анализ микроорганизмов по их липидному составу
Широкое распространение вследствие простоты и доступности
получил анализ, основанный на изучении и сравнении метиловых
эфиров жирных кислот (МЭЖК), входящих в состав липидов. Полный процесс идентификации включает эстерификацию липидов,
метилирование входящих в их состав жирных кислот, разделение на
хроматографических колонках и количественное определение с помощью газовой хроматографии или высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). Специальным образом обработанные
колонки дают хорошее разрешение МЭЖК, что позволяет сравнивать их время удерживания с ранее идентифицированными липидными профилями (стандарты). Количество каждой жирной кислоты
можно рассчитать по площади хроматографического пика, а абсолютные концентрации – при введении внутреннего стандарта.
Интерпретация результатов, однако, иногда встречает значительные трудности вследствие идентичности многих липидов у различных представителей изучаемого микробного сообщества.
74
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В данной книге собраны и обсуждены результаты исследований
по экологии, гидрологии, гидрохимии и микробиологии экстремальных водных систем Байкальского региона.
Учебное пособие охватывает широкий круг вопросов по
распространению,
биоразнообразию,
функционированию
микроорганизмов в водных системах с позиции экологии. Водные
системы играют важную роль в круговороте энергии и вещества в
экстремальных экосистемах. В пособии использованы материалы
исследований, проведенных авторами в экстремальных водных
системах Байкальского региона, таких как термальные и холодные
источники, содовые и соленые озера, озеро Байкал.
Экстремальные водные системы данного региона изучены в разной степени. Много работ посвящено гидрохимии и микробиологии
термальных вод, что связано с их использованием для лечения и
отдыха населения. Значительное внимание уделено изучению химического состава и гидрологического режима озер. Не рассмотрены геология, гидрогеология, геохимия исследованных водных систем. Эта тема требует специального отдельного рассмотрения и обсуждения.
Результаты исследований, опубликованные в монографиях и
статьях, позволяют оценить экологическое состояние водоемов, выяснить структурно-функциональные характеристики водных систем, что необходимо для рационального использования вод населением, сельскохозяйственными и промышленными предприятиями.
Приведенные в настоящей книге данные о водных системах Байкальского региона показывают, что многие из них до сих пор не
изучены или нуждаются в специальных исследованиях. Реки, минеральные источники и озера нуждаются в охране и защите от антропогенного воздействия. При неправильной эксплуатации вод и илов
нарушается сбалансированное функционирование экосистемы водоемов, поэтому многим уникальным водным системам желательно
придать статус особо охраняемых объектов природы. Местное на-
75
селение имеет многовековой опыт охраны рек, озер, источников,
этому способствуют придание в народе этим местам статуса священных и запрет вмешательства в естественное функционирование
этих систем. В то же время в последние годы наблюдается рубка
леса вблизи водоемов и в верховьях рек, возрастание нерегулируемого туризма и т.д. Придание статуса особо охраняемой территории
наиболее ценным водным системам будет способствовать сохранению уникальных свойств вод минеральных источников и илов озер
и в целом биологического разнообразия окружающей природы.
Разнообразные экстремальные водные системы Байкальского региона можно рекомендовать для проведения полевых практик и
летних школ для школьников, студентов, аспирантов, молодых ученых и преподавателей.
76
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Основная
1. Алекин О.А. Руководство по химическому анализу вод суши /
О.А. Алекин, А.Д. Семенов, Б.А. Скопинцев. – Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 280 с.
2. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии /
Г.А. Заварзин. – М.: Наука, 2003. – С. 67-102.
3. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы / Г.А. Заварзин. –
М.: Наука, 1984. - 199 с.
4. Заварзин Г.А. Введение в природоведческую микробиологию: учеб. пособие / Г.А. Заварзин, Н.Н. Колотилова. – М.:
Книжный дом «Университет», 2001. – 256 с.
5. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев. – М.: Изд-во МГУ, 1991.
6. Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов / С.И. Кузнецов. – М.: Наука, 1977. - 288 с.
7. Ленгелер Й. Современная микробиология: прокариоты: в 2 т.;
пер. с англ. / Й. Ленгелер, Г. Древс, Г.Шлегель. – М.: Мир,
2005. – 695 с.
8. Нетрусов А.И. Экология микроорганизмов / под ред. А.И. Нетрусова / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и др. – М.: Изд. центр «Академия», 2004. – 272 с.
9. Одум Е.П. Основы экологии: в 2 т. / Е.П. Одум. - М. Мир,
1986. – 363 с.
Дополнительная
10. Атлас Забайкалья. Бурятская АССР и Читинская область / под
ред. В.Б. Сочавы. – М.; Иркутск: ГУКГ. 1967. – 176 с.
11. Атлас Байкала / под ред. Г.И. Галазия. – М.: ФСГК, 1993. –
160 с.
12. Барабанов Л.Н. Азотные термы СССР/ Л.Н. Барабанов,
В.Н. Дислер; отв. ред. В.В. Иванов. – М: Геоминвод ЦНИИ
КиФ, 1968. – 120 с.
77
13. Басков Е.А. Гидротермы Земли / Е.А. Басков, С.Н. Суриков. –
Л.: Недра, 1989. – 245 с.
14. Борисенко И.М. Минеральные воды Бурятской АССР / И.М. Борисенко, Л.В. Замана. – Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во, 1978. – 162 с.
15. Выхристюк Л.А. Органическое вещество донных осадков
Байкала / Л.А. Выхристюк. - Новосибирск: Наука, 1980. – 80 с.
16. Голубев В.А. Тепловые и химические характеристики гидротермальных систем Байкальской рифтовой зоны / В.А. Голубев // Сов. геология. 1982. №10. С.100-108.
17. Геохимия подземных минеральных вод Монгольской Народной Республики / отв. ред. Е.В. Пиннекер. – Новосибирск:
Наука, 1976. – С.27-36.
18. Горленко В.М. Экология водных микроорганизмов /
В.М. Горленко, Г.А.Дубинина, С.И. Кузнецов. - М.: Наука,
1977. – 289 с.
19. Ермилова Е.В. Молекулярные аспекты адаптации прокариот /
Е.В. Ермилова. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2007. –
172-179 с.
20. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы / Г.А. Заварзин. –
М.: Наука, 1984. - 199 с.
21. Заварзин Г.А. Кальдерные микроорганизмы / Г.А. Заварзин,
Г.А. Карпов, Е.А. Бонч-Осмоловская. – М.: Наука, 1989. – 120 с.
22. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как
предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты / Г.А. Заварзин // Микробиология. – 1993. Т.62.
С.789-800.
23. Заварзин Г.А. Алкалофильное микробное сообщество и его
функциональное разнообразие / Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина,
В.В. Кевбрин // Микробиология. – 1999. – Т.68. – №5. – С.579-599.
24. Крайнов С.Р. Основы геохимии подземных вод / С.Р. Крайнов, В.М. Швец. – М.: Недра, 1980.
25. Крайча Я. Газы в подземных водах / Я. Крайча. – М.: Недра, 1980.
26. Крисс А.Е. Биологическое действие высокого давления /
А.Е. Крисс // Успехи микробиологии. – 1970. – Вып.6. –
С.128-152.
27. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению / М.М. Кожов. - Иркутск, 1972. – 256 с.
28. Кузнецов С.И. Методы изучения водных микроорганизмов /
78
С.И. Кузнецов, Г.А. Дубинина. – М.: Наука, 1989. - 288 с.
29. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность / С.И. Кузнецов. – Л.: Наука, 1970. – 440 с.
30. Летунова С.В. Геохимическая экология микроорганизмов /
С.В. Летунова, В.В. Ковальский. – М.: Наука, 1978. – 147 с.
31. Минеральные воды южной части Восточной Сибири. Т.2. –
М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 200 с.
32. Намсараев Б.Б. Микробиологические процессы круговорота
углерода в донных осадках озера Байкал / Б.Б. Намсараев,
Т.И. Земская. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал
«ГЕО», 2000. - 160 с.
33. Намсараев Б.Б. Полевой практикум по водной микробиологии
и гидрохимии / Б.Б. Намсараев, В.М. Горленко, З.Б. Намсараев, О.П. Дагурова, Д.Д. Бархутова, С.П. Бурюхаев, В.В. Хахинов. – М.; Улан-Удэ: Изд-во Бурят. госун-та, 2005. – 66 с.
34. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм
/ З.Б. Намсараев, В.М. Горленко, Б.Б. Намсараев, Д.Д. Бархутова. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. – С.109.
35. Намсараев Б.Б. Микробные процессы круговорота углерода и
условия среды обитания в щелочных озерах Забайкалья и
Монголии / Б.Б. Намсараев, З.Б. Намсараев // Труды Института микробиологии им. С.Н. Виноградского. РАН. Вып. 14.
Алкалофильные микробные сообщества. - М.: Наука, 2007.
С.218-237.
36. Пиневич А.В. Микробиология. Биология прокариот: учебник
в 3 т. / А.В. Пиневич. – СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та,
2007. – Т.1. - 352 с.
37. Рянжин С.В. Сколько на Земле озер, каковы их общая площадь и объем, и что с ними будет, если изменится климат? /
С.В. Рянжин // Науки о Земле. 2005. – С. 276-286 .
38. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / Локоть Л.И. и др. – Новосибирск: Наука, 1991. - 216 с.
39. Храпцова Г.И. Термофильные бактерии горячих источников
Бурятии / Г.И. Храпцова, И.А. Цаплина, Л.М. Серегина,
Л.Г. Логинова // Микробиология. 1984. Т.53. Вып. 1. С. 137141.
40. Черницына С.М. Сравнительный молекулярный анализ микробиального сообщества в голоценовых и плейстоценовых
79
осадках из района Посольской банки (озеро Байкал) /
С.М. Черницына, Т.И. Земская, С.С. Воробьева, О.В. Шубенкова, О.М. Хлыстов, Т.Я. Косторнова // Микробиология. 2007. – Т. 76, №1. - С.116-125.
41. Экосистемы Монголии: распространение и современное состояние / Вострякова Е.А. и др. – М.: Наука, 1995. - 223 с.
42. Awramik, S.M.// Mikrobial mats: Stromatolites / Eds Cohen Y.,
Castenholz R.W. Halvorson H.O. N.Y.: Alan R. Liss, 1984. – 22 p.
43. Baross, J.A., Hoffman, S.E. Submarine hydrothermal vents and
associated gradient environments as sites for the origin and evolution of life // Origins of life. 1985.- V. 15. - P. 327-345.
44. Bowman, J. P., McCammon, S. A., Brown, M. V., Nichols, D. S.
& McMeekin, T. A. (1997a). Diversity and association of psychrophilic bacteria in Antarctic sea ice. Appl Environ Microbiol 63,
3068–3078.
45. Brock, T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. NY: Springer-Verlag, 1978.
46. Castenholz, R.W., Pierson, B.K. Ecology of thermophilic anoxygenic phototrophs // In Blankenship, Madigan, Bauer (eds):
Anoxygenic photosynthetic bacteria. 1995. Kluwer Academic
publishers. Netherlands. P.87-103.
47. Chung, A.P., Rainey, F.A., Valente, M., Nobre, M.F., da Costa,
M.S. Thermus igniterrae sp. nov. and Thermus antranikianii sp.
nov., two new species from Iceland // Int.J. Syst. Evol. Microbiol.
- 2000. - V.50. - P. 209-217.
48. Duckworth, A.W., Grant, W.D., Jones, B.E., Van Steenbergen,
R.P. Phylogenetic diversity of soda lake alkaliphiles// FEMS Microbiol. Ecol. – 1996. – V.19. – P.181-191.
49. Falkner, K.K., Measures, C.I., Herbelin, S.E., Edmond, J.M. The
major and minor element geochemistry of Lake Baikal // Limnol.
Oceanogr. 1991. V. 36(3). P. 413-423.
50. Garnova, E.S., Zhilina, T.N., Tourova, T.P., Kostrikina, N.A., Zavarzin, G.A. Anaerobic, alkaliphilic, saccharolytic bacterium Alkalibacter saccharofermentans gen. nov., sp. nov. from soda lake
in the Transbaikal region of Russia // Extremophiles. – 2004. – V.
8. – P. 309-316.
51. Grant, W.D., Jones, B.E. Alkaline environments // Encyclopedia
of Microbiology. – 2000. – V.1. – P.126-133.
80
52. Hjorleifsdottir, S., Skrinisdottir, S., Hreggvidsson, G.O., Holst, O.,
Kritjansson, J.K. Species composition of cultivated and noncultivated bacteria from short filaments in an Icelandic hot spring at
88 0C // Microbial Ecology-2001.- V. 42. - P. 117-125.
53. Hoover, R.B., Pikuta, E.V., Bej, A.K., Marsic, D., Whitman,
W.B., Tang, J., Krader, P. Spirochaeta Americana sp. nov., a new
haloalkaliphilic, obligately anaerobic spirochete isolated from soda Mono Lakes in California // Int. J. Evol. Microbiol. – 2003. –
V.53. – P.815-821.
54. Jones, B.E., Grant, W.D., Duckworth, A.W., Owenson, G.G. Microbiol diversity of soda lakes. Extremophiles.– 1998. – V. 2. –
P.191-200.
55. Jorgensen, B.B., Nelson, D.C. Bacterial zonation, photosynthesis
and spectral light distribution in the hot spring microbial mats of
Iceland // Microbial Ecology. – 1988. – V. 16. – P. 133.
56. Jannash, H.W., Wirsen, C.O. Morphological survey of microbial
mats near deep-sea thermal vents // Appl. Environ. Microbiol.
1981. V.41. P.528-538.
57. Kristjansson, J.K., Hreggvidson, G.O., Grant, W.D. Taxonomy of
Extremophiles / Applied Microbial Systematics. Kluwer
Academic Publishers. - The Netherlands. - 2000. - P. 231-291.
58. Kevbrin, V., Zengler, K., Lysenko, A., Wiegel, J. Anoxybacillus
kamchatkensis sp. nov., a novel thermophilic facultative aerobic
bacterium with a broad pH optimum from the Geyser valley,
Kamchatka // Extremophiles. 2005. - V.9. - P. 391-398.
59. Krulvich, T.A., Guffanti, A.A. Alkalophilic bacteria // Annu. Rev.
Microbiol. –1989. – V.43. – P.435-463.
60. Kawasaki, K., Nogi, Y., Hishinuma, M., Nodasaka, Y., Matsuyama, H. & Yumoto, I. (2002). Psychromonas marina sp. nov., a
novel halophilic, facultatively psychrophilic bacterium isolated
from the coast of the Okhotsk Sea. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
52, 1455–1459.
61. Mathrani, I.M., Boone, D.R., Mah, R.A., Fox, G.F., Lau, P.P. Methanohalophilus zhilinae sp. nov., a alkaliphilic, halophilic methilotrophic methanogen // Int. J. Syst. Bacteriol. – 1988.– V.38. –
P.139-142.
62. Morita, R.Y. Psychrophilic bacteria //Bacteriol. Rev. 1975.
Vol. 39. P.144-167.
81
63. Rees, H.C., Grant, W.D., Jones, B.E., Heaphy, S. Diversity of Kenyan soda lake alkaliphiles assessed by molecular methods // Extremophile. – 2004. – V.8. – P.63-71.
64. Revsbech N.P., Ward D.M. Microelectrode studies of interstitial
water chemistry and photosynthetic activity in a hot spring microbial mat // Appl. Environ. Microbiol. 1984. V. 48. №2. P. 270275.
65. Shivaji, S., Reddy, G. S. N., Suresh, K., Gupta, P., Chintalapati,
S., Schumann, P., Stackebrandt, E., and Matsumoto, G. I. Psychrobacter vallis sp. nov. and Psychrobacter aquaticus sp. nov.,
from Antarctica // Int. J. Syst. Evol. Microbiol., March 1, 2005;
55(2): 757-762.
66. Stetter, K. O. Hyperthermophilic prokaryotes // FEMS Microbiol.
Rev.- 1996b.-V. 18.- P. 149-158.
67. Sorokin, D.Yu., Gorlenko, V.M., Namsaraev, B.B., Namsaraev,
Z.B., Lysenko, A.M., Eshinimaev, B.Ts., Khmelenina, V.N.,
Trotsenko, Y.A., Kuenen, J.G., Prokaryotic communities of the
north-eastern Mongolian soda lakes // Hydrobiologia. – 2004. – V.
522. – P.235-248.
68. Tiago, I., Chung, A.P., Verissimo, A. Bacterial diversity in a nonsaline alkaline environment: heterotrophic aerobic populations //
Appl. Envivon. Micribiol. – 2004. – V. 70. – P.7378-7387.
69. Tindall, B.J. Prokaryotic diversity in the Antarctic: the tip of the
iceberg // Microbiol. Ecol. – 2004. – V.47. – P.271-283.
70. Ward, D.M., Beck, E., Revsbech, N.P., Sandbeck, K.A., Winfrey,
M.R. Decomposition of hot spring microbial mats // In Microbial
mats: Stromatolites. 1984. – P. 191-214.
71. Wiegel, J. Anaerobic alkalithermophiles, a novel group of extremophiles // Extremophiles. 1998.- V.2. – P. 257-267.
72. Yamamoto, H., Hiraishi, A., Kato, K., Chiura, H.X., Maki, Y.,
Shimizu, A. Phylogenetic evidence for the existence of novel
thermophilic bacteria in hot-spring sulfur-turf microbial mats in
Japan // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V.64. P.1680-1687.
73. Zhilina, T.N., Zavarzin, G.A. Alkaliphic anaerobic community at
pH 10 // Curr. Microbiol. – 1994. – V. 29. – P.109-112.
74. Zavarzin, G.A., Zhilina T.N. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles
// In: Journey to diverse microbial worlds / Ed. J. Seckbach.
Kluwer Academic Publishers, Netherlands. –2000. – P.191–208.
82
ПРИЛОЖЕНИЕ
Карта-схема озера Байкал и прибрежных источников
Минеральные источники:
1 – Котельниковский, 3 – Фролиха, 4 – Хакусы, 5 – Змеиный,
6 – Кулинные болота, 7 – Горячинск, 8 – Сухая Загза;
2 –термальное поле в бухте Фролиха;
9 и 10 – места разгрузки нефти;
11 и 12 – места разгрузки метана.
83
Карта-схема минеральных источников
Прибайкалья и Забайкалья
Щелочные гидротермы:
1 – Котельниковский, 2 – Хакусы, 3 – Золотой ключ, 4 – Умхей,
5 – Баунтовский, 6 – Кучигер, 7 – Сеюя, 8 – Алла, 9 – Большереченский,
10 – Змеиный, 11 – Уро, 12 – Гусиха, 13 – Горячинск, 14 – Питателевский.
Нейтральные гидротермы: 15 – Гарга, 16 – Быстринский,
17 – Кулиные болота, 18 – Болотный.
84
Таблица 1
Физико-химические параметры щелочных гидротерм
Название
и местоположение источника
t воды,
0
С
рН
Горячинск (побережье Байкала)
Хакусы (побережье Байкала)
Золотой Ключ (бас. р.Котеры)
Алла (бас. р.Аллы)
52-54
42-46
35-70
50-77
6,8-8,6
7,4-9,2
8,7
7,8-9,8
Уро (бас. р.Уро)
54-69
8,8-8,9
Змеиный (Чивыркуйский залив,
Байкал)
Кучигер (бас. р.Баргузин)
38,545,5
21-75
7,6-8,6
Умхей (бас. р.Баргузин)
Сеюя (бас. р.Баргузин)
Гусиха (бас. р.Баргузин)
Котельниковский (побережье
оз. Байкал)
Большереченский (р. Большая
Речка)
Питателевский (бас. р.Селенги)
43,5-50
35-55
55-74
30-71
9
9
7,4-8,5
7,4-8,4
Содержание
газов (% или
мг/л), микроэлементов, мг/л
H2Si03 77-89
H2Si03 55
S2-12
H2Si0381
H2S <0,1
H2Si03100
H2S 45,53
H2S0369
S2- 29,4
H2Si0371
S2-31
H2Si0364
H2Si0386
-
25-74,5
9-9,8
S2- 13,4
60-70
8-8,5
-
Баунтовский (бас. р. В. Ципы)
Гарга (Икатский хребет)
Цэнхэр (Хангай, Монголия)
Хужирт (Хангай, Монголия)
Хурамт (Хангай, Монголия)
Шаргулжуут (Хангай, Монголия)
Шиверт (Хангай, Монголия)
53
75-76
83,7
49,1
54,7
35-90
7,8-9,0
7,6-9
9,8
9,2
9,2
8,0-8,6
S2- 3
H2Si03 69
56
10,3
85
9,8
H4SiO4 120
S2- 10
H4SiO4 200
-
Карта-схема содовых и соленых
озер Центральной Азии
1 – Онон-Борзинская группа озер, Агинский Бурятский автономный
округ (АБАО) (Хилганта, Горбунка, Ножий, Зун Холво, Тором).
2 – Онон-Борзинская группа озер, Ононский район Читинской области
(Дабаса нур, Цаган нур, Бабье, Борзинское, Остоже, Барун Торей, Зун Торей, Илим Тором).
3 – Селенгинская группа озер, Республика Бурятия (Верхнее Белое,
Нижнее Белое, Соленое (Киран), Сульфатное, Белое, Цайдам).
4 – Центрально-Монгольская группа озер. Тов аймаг, Монголия (Долоон Давст нуур, Их Тохом нуур, Давст нуур).
5 – Онон-Керуленская группа озер. Дорнод аймаг, Монголия (Хотонтын, Шар-Бурдийн нуур, Дзун Эрэйнийн нуур, Тосон, Бага нуур, Мунхт
нуур, Гурваны нуур, Дзун Давст нуур, Баруун Давст нуур).
6 – Хулунбуирская группа озер. Восточная часть Внутренней Монголии, Китай (Баэр, Хаоджи).
86
Таблица 2
Физико-химические параметры содово-соленых озер
Забайкалья и Монголии
Озеро
Местоположение
М
рН
г/л
Барун Торей
Читинская область
1.8
9.0
Илим Тором
Читинская область
2,5
9.5
Сангийн Далай нуур
Овор Хангай, Монголия
3.4
9.9
Нижнее Белое
Бурятия
3,8
9.6
Сульфатное
Бурятия
5,6
9.2
Горбунка
АБАО
8.3
9.1
Мунхт нуур
Дорнод аймаг, Монголия 7.3
10.6
Тосон
Дорнод аймаг, Монголия 7.6
9.8
Верхнее Белое
Бурятия
9.4
9.8
Соленое
Бурятия
11,4 9.3
Цайдам-1
Бурятия
15,2 10.2
Дабаса нур
Читинская область
17.4 9.4
Дзун Эрэйнийн нуур
Дорнод аймаг, Монголия 19
9.6
Цайдам нуур
Дорнод аймаг, Монголия 20
9.1
Гурваны нуур-1
Дорнод аймаг, Монголия 20
9.8
Бус нуур
Тов аймаг, Монголия
40.2 8.8
Горбунка
Агинский округ
41.3 8.7
Дзун Тухэм нуур
Дорнод аймаг, Монголия 27.5 9.1
Гурваны нуур-2
Дорнод аймаг, Монголия 50
10.4
Дабаса нур
Читинская область
82
9,4
Хилганта
Агинский округ
46
9.5
Бага нуур
Дорнод аймаг, Монголия 56
9.9
Дзун Улздийн нуур
Дорнод аймаг, Монголия 61
9.9
Давст нуур
Тов аймаг, Монголия
72
10.7
Бабье
Читинская область
85.1 8.1
Дабаса нур
Читинская область
200 9,4
Хилганта
АБАО
230 8.9
Шара Бурдийн нуур
Дорнод аймаг, Монголия 210 10.3
Дзун Давст нуур
Дорнод аймаг, Монголия 215 8.6
Баруун Давст нуур
Дорнод аймаг, Монголия 212 7.8
Долоон Давст нуур
Тов аймаг, Монголия
320 7.7
Борзинское
Читинская область
322 9.4
Хотонтын нуур
Дорнод аймаг, Монголия 360 10.3
М – минерализация, дата – месяц и год проведения анализа.
87
Дата
07.95
«
08.05
07.95
07.01
07.95
09.99
09.99
07.95
09.03
07.95
07.95
07.95
07.95
07.95
12.07
07.04
09.99
09.99
08.02
07.95
07.95
07.95
09.04
08.01
09.01
08.04
09.99
09.99
09.99
09.03
08.01
09.99
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
1. Дайте определение экологии?
2. Что изучает аутоэкология, демэкология и синэкология?
3. Перечислите абиотические факторы среды?
4. Какие взаимоотношения существуют между организмами?
5. Что такое экстремальные водные системы? В чем их уникальность?
6. Распространение экстремальных водных систем на земном
шаре.
7. Перечислите экстремальные водные системы Прибайкалья и
Забайкалья.
8. Чем отличаются содовые и соленые озера от пресных озер?
9. Перечислите основные физико-химические показатели вод
содово-соленых озер.
10. Перечислите основные физико-химические показатели термальных вод.
11. Перечислите основные физико-химические показатели холодных минеральных источников.
12. Каков химический состав донных отложений содовых и соленых озер?
13. Объясните, что такое щелочность.
14. От каких факторов зависит рН водоемов?
15. Перечислите хемогенные химические реакции, происходящие
в содовых озерах.
16. Перечислите типы воды содовых озер.
17. Структура и функционирование микробных сообществ содово-соленых озер.
18. Структура и функционирование микробных сообществ в термальных источниках.
19. Перечислите типы подземных вод.
20. Озера и их распространение. Какие бывают типы озер?
21. Какие классификации озер известны в настоящее время?
22. Каков химический состав солоноватых и соляных озер?
23. Каковы особенности химического состава подземных вод?
88
24. Каков химический состав термальных вод?
25. Какие группы микроорганизмов встречаются в экстремальных водных системах?
26. В каких водных системах распространены алкалофильные
прокариоты?
27. В каких водоемах встречаются галофильные прокариоты?
28. При каких температурах существуют термофильные прокариоты?
29. Что такое микробный мат? Дайте описание структуры микробного мата.
30. Какие функциональные группы микроорганизмов участвуют
в продукции органического вещества в микробных матах?
31. Перечислите микробные процессы деструкции органического
вещества в микробных матах.
32. Напишите химические реакции, проводимые хемолитотрофными прокариотами.
33. Перечислите основные этапы микробных процессов анаэробной деструкции органического вещества?
89
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Абиотические факторы (греч. а – не, bios – жизнь) – совокупность факторов внешней среды, относящихся к неживой природе.
Адаптация – совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей вида, обеспечивающая
возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды. Адаптацией также называется также сам процесс выработки приспособлений организмов к условиям их существования.
Аршан (бур.) – минеральный источник.
Археи – группа аэробных и анаэробных прокариотных организмов, отличающиеся от эубактерий химическим строением мембран,
клеточной стенки и генетическим аппаратом. Среди архей встречаются галофилы и термофилы.
Аутоэкология – раздел экологии, изучающий взаимоотношения
отдельной особи (популяции, вида) с окружающей ее (их) средой.
Бактерии – группа одноклеточных микроорганизмов, не обладающих настоящим ядром. Подразделяются на две большие группы: аэробные и анаэробные.
Биосфера – область обитания живых организмов; оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов. Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу (воду), педосферу (почву) и
верхнюю часть литосферы (горные породы).
Водородный показатель – параметр, характеризующий концентрацию водородных ионов в растворе, т.е. степень его щелочности
или кислотности. Показатель рН может изменяться от 0 до 14. Раствор, в котором рН равно 7, является нейтральным, ниже 7 – кислым, выше – щелочным.
Водоросли – группа одноклеточных и многоклеточных фототрофных организмов. Различают, в частности, синие, бурые, красные, зеленые и диатомовые (с кремниевым скелетом) водоросли.
Гидросфера – водная оболочка Земли; включает океаны и моря,
воды суши, подземные воды, ледники.
90
Гипертрофное озеро – озеро, содержащие в воде избыточное количество органического вещества.
Гнейс – горная кристаллическая порода, состоящая из полевого
шпата, кварца, слюды и некоторых других минералов.
Грифон – выход термального источника.
Гуджир (хужир, бур.) – высолы солей, образующиеся на берегах
или на дне высохшего озера.
Евтрофное озеро – озеро с большим содержанием питательных
веществ.
Жесткость воды – свойство природной воды, определяемое
присутствием в ней растворенных солей кальция и магния.
Литификация – процесс превращения осадков в осадочные породы с высокой и стабильной плотностью.
Литораль (от лат. litoralis – береговой, прибрежный) – экологическая зона морского дна, затопляемая во время прилива и осушаемая при отливе.
Литосфера – твердая оболочка Земли, включающая земную кору и верхнюю мантию Земли. Границы жизни в литосфере находятся на глубине 2 – 3 км, максимально до 6 км.
Микрофоссилии – ископаемые остатки прокариот или эукариот.
Мезотрофное озеро – озеро с умеренным количеством питательных веществ для водных организмов.
Микроэлементы – соединения, содержащиеся в воде в небольших количествах. Их содержание измеряется в микрограммах.
Минерализация – суммарная концентрация анионов, катионов и
недиссоциированных растворенных в воде неорганических веществ,
выражающаяся в мг/л. Различают: слабоминерализованные воды (12 г/л), малой (>2 г/л), средней (>5 г/л), высокой (>15 г/л) минерализации, рассольные воды (35-150 г/л) и крепкорассольные (>150 г/л).
Олиготрофное озеро – озеро с малым количеством питательных
веществ и малой продукцией органического вещества.
Пелагиаль – толща воды океанов, морей и озер как среда обитания пелагических организмов (планктон, нектон).
Рапа – вода минеральных (соленых) озер, лиманов и искусственных водоемов, представляющая собой насыщенный солевой раствор. По химическому составу рапу озер разделяют на 3 типа: карбонатный, сульфатный и хлоридный.
91
Сапропель (от греч saproacutes гнилой и peloacutes ил, грязь) –
илистые отложения пресных водоемов содержащие большое количество органических веществ (лигнино-гумусовый комплекс, углеводы, битумы и др.).
Сукцессия – последовательная смена биоценозов во времени,
происходящая на определенной территории в результате постепенных и глубоких изменений условий существования в биотопе.
Сульфидные иловые грязи –органоминеральные тонкодисперсные иловые отложения соленых водоемов со значительным преобладанием минеральных компонентов, содержащие различное количество сульфидов, в частности сернистых соединений железа.
Травертин – особые карбонатные породы, представляют собой
разновидности известняков, также имеют название «известковый
туф». Отличается высокой пористостью, низкой плотностью, часто
содержат отпечатки растений, раковин.
Толерантность – способность организма выносить отклонения
экологических факторов среды от оптимальных для него значений.
Организмы с широким диапазоном толерантности обозначаются
приставкой «эври-», а с узким диапазоном толерантности – приставкой «стено-» (эврибионт, стенобионт).
Формула Курлова-Карстенса – принята для наглядной характеристики минеральной воды IV Гидрологическим совещанием: в начале ее ставится содержание газов и активных элементов (в граммах
на 1 л); затем «степень минерализации» – сумма всех ионов и нерасщепленных молекул без газов (в граммах на 1 л); дальше следует
дробь: в числителе ее помещаются в порядке убывающих чисел
анионы (в вальпроцентах), в знаменателе-катионы (в вальпроцентах). Те и другие вводятся в формулу только тогда, когда они содержатся в количестве, большем 25 вальпроцентов. В конце формулы ставится t° воды и дебит в гектолитрах в сутки.
Щелочность воды – способность некоторых ее компонентов связывать эквивалентное количество сильных кислот (мг-экв/л) и определяется суммой содержащихся в воде гидроксильных ионов и
анионов слабых кислот – угольной, органических, а также бикарбонатных и карбонатных ионов.
92
СОДЕРЖАНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3
Глава I. Основные понятия общей экологии . . . . . . . . . . . . . .
6
Глава II. Экстремальные водные системы . . . . . . . . . . . . .
2.1. Минеральные источники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2. Озера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
12
23
Глава III. Микробные сообщества экстремальных водных
систем: биоразнообразие, структура и функционирование
3.1. Термофильные микробные сообщества . . . . . . . . . . .
3.2. Алкалофильные и галоалкалофильные микробные сообщества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3. Психрофильные микробные сообщества . . . . . . . . . .
3.4. Пьезофильные микробные сообщества . . . . . . . . . . .
32
32
41
55
59
Глава IV. Адаптационные механизмы прокариот к экстремальным условиям . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Глава V. Методы исследования водных систем . . . . . . . . .
69
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
75
Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Приложение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вопросы для самопроверки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Словарь терминов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
77
83
88
90
93
Учебное издание
Баир Бадмабазарович Намсараев
Елена Юрьевна Абидуева
Елена Владимировна Лаврентьева
Туяна Геннадьевна Банзаракцаева
Дарима Дондоковна Бархутова
Любовь Батомункуевна Буянтуева
ЭКОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Учебное пособие
Редакторы Е.П. Евдокимова, Д.Н. Гармаева
Компьютерная верстка Л.П. Бабкиновой
Свидетельство РПУ-У № 1020300970106 от 08.10.02
Подписано в печать 22.10.08. Формат 60 х 84 1/16.
Усл.-печ. л. 5,5 Уч.-изд.л. 4,2. Тираж 100 экз. Заказ 225.
Издательство Бурятского госуниверситета
670000, г.Улан-Удэ, ул.Смолина, 24а
94