Микроорганизмы — возбудители болезней растений
advertisement
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ МИКРОБИОЛОГИИ
И ВИРУСОЛОГИИ им. Д . К. ЗАБОЛОТНОГО
Микро­
организмывозбудители
болезней
растений
Справочник
Под редакцией
члена-корреспондента
АН УССР В. И. БИЛАЙ
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1988
Авторы:
В. И. БИ Л А Й , Р. И. ГВОЗДЯК, И. Г. СКРИПАЛЬ,
В. Г. КРАЕВ, И. А. ЭЛЛАНСКАЯ, |Т. И. З И Р К А |,
В. А. МУРАС
УДК 579. 64 : 632
Микроорганизмы — возбудители болезней растений / Билай В. И.,
Гвоздяк Р. И ., Скрипаль И. Р. и др.; Под ред. Билай В И. — Киев:
Наук, думка, 1988.— 552 с. — ISBN 5-12-000298-6.
В справочнике обобщены и систематизированы основные сведения о
биологии грибов, бактерий, микоплазм, вирусов и вироидов, вызываю­
щих заболевания растений. Описаны методы диагностики заболеваний
и идентификации возбудителей, симптомы, способы распространения
и вредоносность заболеваний, даны рекомендации по профилактике и мерам
комплексной защиты растений от поражения этими возбудителями.
Издание иллюстрировано и снабжено библиографией основных работ по
каждой группе фитопатогенных микроорганизмов.
Для научных работников, специалистов по защите растений, агрономов,
селекционеров, преподавателей и студентов сельскохозяйственных вузов
и всех, кто интересуется проблемой выращивайия здоровых растений.
Ил. 248. Табл. 21. Библиогр. : с. 477—508.
Ответственный редактор В. И . Б илай
Печатается по постановлению ученого еовета
Института микробиологии и вирусологии
им. Д. К. Заболотного АН УССР
и решению редакционной коллегии
справочной литературы АН УССР
Редакция справочной литературы
Заведующий редакцией В. В. Пашоков
Редакторы: // . /VI. Цюканова, А. В. Янковская
„ 2003000000-582
М
M * 2 Î ( I , 4 ) .* S
,
K V -2 - 3 2 2 - 8 8
ISBN 5-12-000298-6
© Издательство «Наукова думка», 1988
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
....................................................................................................6
Общие сведения о фитопатогенных м и к р о о р г а н и з м а х ........................8
Принятые сокращения
...................................................................................
13
Гл а в а 1
Г Р И Б Ы ..............................................................................................14
Класс
Plasmodiophoromycetes — Плазмодиофоромицеты
. . . .
Порядок P lasm odiophorales — Плазмодиофоральные . .
Семейство Plasm odiophoraceae — Плазмодиофоровые
Класс Chytridiomycetes — хитридиомицеты
14
14
14
......................................... 19
Порядок C hytridia les — Х и т р и д и а л ь н ы е ..............................20
Семейство O lpid iaceae — О л ь п и д и е в ы е ............................20
Семейство Synchytria ceae — Синхитриевые . . . .
21
Порядок Mycochytridiales — Микохитридиальные
. . 22
Семейство P h y so d e r m ia c e a e — Физодермиевые . . .
22
Кла'сс Oomycetes — О о м и ц е т ы ........................
..............................23
Порядок Saprolegniales — Сапролегниальные
. . . .
23
Семейство Saprolegniaceae — Сапролегниевые . . .
23
Порядок Peronosporales — П ероноспоральны е........................25
Семейство Pythiaceae — Питиевые
........................25
Семейство P h y to p h th o ra c e a e — Фитофторовые
. . 28
Семейство Peronosporaceae — Пероноспоровые
. . 30
Семейство Albuginaceae — А л ь б у г о в ы е ....................... 39
Класс Zygomycetes — Зигомицеты
........................
........................40
Порядок MuGorales — М у к о р а л ь н ы е ..............................41
Семейство Mucoraceae — М у к о р о в ы е ..............................41
Класс Asconiycetes — Аскомицеты или сумчатые г р и б ы ....................... 43
Подкласс Euascom ycetidae — Э у а с к о м и ц е т ы .........................................46
Группа порядков P yrenom ycetes — Пиреномицеты . . . .
Порядок E rysiphales — Эризифальные, или Мучнисто­
росяные ...................................................................................................46
Семейство E rysip haceae — Мучнисторосяные
. . .
П орядок C lavicepitales — К лавицепитальные
. . .
Семейєтво C lavieepitaceae — К лавицепитовьт . . .
46
46
50
50
3
Подкласс Euascom ycetidae — Э у а с к о м и ц е т ы ......................................... 51
Группа порядков Discomycetes — Д и с к о м и и е і ь і ........................51
Порядок H e l o t i a l e s — Гелоциальные
............................. 51
Семейство Sclerotiniaceae — С к л ер о1 Инневые
. . .
51
Подкласс L oculoascomycetidae — А сколокулярны е, или Л окул о а с к о м и ц е т ы .........................................
.
. . .
53
Порядок D othideales — Дотидеальные
. .
. . 53
Семейство Pleosporaceae — Плеоспоровые
. . .
53
Семейство V enturiaceae — Вентуриевые
. . . .
54
Семейство M ycosphaerellaceae — Микосферелловые
55
........................58
Класс Basidiomycetes — Базидиомицеты
Подкласс H olobasidiom ycetes — Холобазидиомицеты . . . .
61
Группа порядков H ym enom ycete s — Гименомицеты . . .
61
Порядок Aphyllophorales — Афиллофоральные
. . .
61
Семейство Clavariaceae — Рогатиковые, или Б улавн и ц ы .........................................
......................................... 61
Подкласс Teliosporom ycetidae — Телиоспоромицеты . . . . .
62
Порядок U stila ginale s — Г о л о в н е в ы е ....................................62
Семейство U stilaginaceae — Головневые
. . . .
62
Семейство T ille tia ceae — Т и л л е ц и е в ы е ........................69
Порядок U redinales — Ржавчинные
..............................73
Семейство Melampsoraceae — Мелампсоровые
. . 73
Семейство P u c c i n i a c e a e — П у к ц и н и е в ы е ........................76
Класс Deuteromycetes — Дейтеромицеты
.
.
.
.
.
.
.
.
83
Порядок Mycelia sterilia (Agomycetales) — Стерильные
мицелии
........................
......................................... 85
Порядок Moniliales — Монилиальные
..............................88
Семейство Moniliaceae — М о н и л и а л ь н ы е ........................88
Семейство D em atiaceae — Д е м а т и е в ы е ........................ 113
Семейство Stylbellaceae — К о р е м и е в ы е ........................ 145
Семейство T ub erculariaceae — Т уберкуляриевые
. 147
Порядок Melanconiales — М е л а н к о н и а л ь н ы е ........................187
Семейство Melanconiaceae — Меланкониевые . . . 1 8 7
Порядок Sphaeropsidale s — Сферопсидальные
. . . 200
Семейство Sphaeropsidaceae — Сферопсидныв . . . 200
Гл а в а 2
ФИТОПАТОГЕННЫЕ Б А К Т Е Р И И ............................................... 224
Секция 4 ...............................................................................................226
Семейство A c e t o b a c t e r i a c e a e ......................................... 226
Семейство Pseudom onadaceae W in slou, B roadhurst,
B uc h a n a n K rumw iede, Rogers and S m ith 1917
. 227
Семейство Rhizobiaceae Conn 1938 .................................... 284
Секция 5 ............................................... ......................................... 289
Семейство E n tero b a cteriaceae Rahn 1937 ........................ 289
Секция 9
......................................................308
Риккетсиеподобные бактерии ( Р П Б ) ..............................308
Секция 13
....................................................................... .....
308
Секция 1 5 ......................................................................................... 316
Секция 1 7 ......................................................................................... 323
Меры борьбы против б ак тери ал ь ны х болезней растений. Карантин­
ные о б ъ е к т ы ............................................................................................................323
4
Р л ав аЗ
МИКОПЛАЗМЫ
326
Общая характеристика микоплазмозов. Признаки поражения . . . 326
Л о кал и зац ия в р а с т е н и я х ............................................................................ 332
Особенности морфологии, структуры и репродукции микоплазм —
возбудителей желтух растений
........................................................... . 332
Систематика м и к о п л а з м ...................................................................................338
Диагностика микоплазмозов и идентификация их возбудителей 342
Определение патогенных свойств микоплазм, выделенных из рас­
тений
.......................................................................................................... ...... 349
Развитие инфекционного п р о ц е с с а ........................................................... 353
Факторы п а т о г е н н о с т и .................................................................................. 355
Способы распространения микоплазмозов растений ........................ 356
Профилактика и защ ита сельскохозяйственных культур от мико­
плазмозов и микоплазмозоподобных заболеваний . . . . . .
ggj
Агротехнические мероприятия
................................................................ 361
Бо р ьба с н а с е к о м ы м и - п е р е н о с ч и к а м и ..................................................... 364
Химические м е р о п р и я т и я .............................................................................366
Селекция устойчивых с о р т о в ........................................................................ 368
Физические меры воздействия на возбудителей микоплазмозов . . 370
Другие методы б о р ь б ы .......................................................................................372
Глава
4
ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ
..........................................373
Общая характеристика фитопатогенных в и р у с о в .............................. 373
Классификация и номенклатура вирусов р а с т е н и й .............................. 377
Д Н К -со д ер ж ащ и е в и р у с ы ..............................................................................378
Вирусы, содержащие двухнитевую Д Н К ................................... 378
Вирусы, содержащие однонитевую Д Н К ....................................381
Р Н К -со держ а щ и е в и р у с ы .............................................................................. 382
Вирусы, содерж ащие двухнитевую Р Н К .................................... 382
Семейство R eo v irid ae — Р е о в и р у с ы .............................. 382
Вирусы, содержащие однонитевую Р Н К .........................................384
Семейство R h a b d o v irid a e — Рабдовирусы . . . .
384
Семейство T o g a v ir'd a e — Т о г а в и р у с ы ........................ 392
Вирусы с непрерывным г е н о м о м ...................................................... 392
Вирусы с разделенным двухкомпонентным геномом . . . .
434
Вирусы с разделенным трехкомпонентным геномом . . . .
449
В и р о и д ы .................................................................................................................461
П р и л о ж е н и я ...........................................................................................................466
Список л и т е р а т у р ы ...............................................................................................477
У казатель латинских названий г р и б о в ..................................................... 509
У казатель латинских названий б а к т е р и й ............................................... 521
Указатель русских названий вирусов и вироидов...................................532
Указатель международных названий вирусов и вироидов
. . . .
538
Указатель русских и латинских названий растений ............................. 544
ПРЕДИСЛОВИЕ
Борьба с болезнями растений, вызываемыми различными м и кроорга­
низмами, относится к важнейшим мероприятиям по их защите и охране.
Что же касается сельскохозяйственных растений, то их защита от дей­
ствия микрофитопатогенов представляет собой одно из основных
звеньев комплекса мероприятий по повышению их урожайности.
Следует заметить, что заболевания микробиогенного происхождения
наносят значительный, а иногда и катастрофический ущерб урожаю
сельскохозяйственных культур.
Зн ани е возбудителей заболеваний, особенностей их биологии, з а ­
кономерностей развития и патологического действия составляет науч­
ный фундамент защиты растений от болезней. Возбудителями заболе­
ваний растений являются представители различных групп микроорга­
низмов — низших грибов, бактерий, микоплазм , а т ак ж е вирусов
и вироидов — своеобразных групп, отличающихся простотой строения
и особым типом взаимоотношений с клеткой растения-хозяина.
Несмотря на то, что в последние годы опубликованы фундамен­
тальные работы по общей и частной фитопатологии, в отечественной
и зарубежной литературе отсутствует справочник, охватывающий
представителей всех групп фитопатогенных микроорганизмов. Этот про­
бел, возможно, восполнит публикация данного справочника.
П редлагаемая работа состоит из четырех глав, каж дая из которых
посвящена определенной группе возбудителей болезней растений —
грибам, бактериям, микоплазмам и вирусам. С труктура глав в основ­
ном однотипна: название.возбудителя на латинском и русском языках,
описание его биологии и вызываемых им болезнен растений, развития
патологического процесса, сведения о распространении вида и основных
мерах борьбы с болезнью. Некоторые отклонения от указанной схемы
связаны с разной степенью изученности отдельных видов и особенно­
стями систематики разных групп микроорганизмов. В частности в гл. 3
особенности изложения материала связаны с тем, что описываемая
в ней группа фитопатогенных- организмов — микоплазм — открыта
лишь 20 лет н азад, а ее систематика находится сейчас в стадии р а зр а ­
ботки. Сведения' о 'м и к о п л а з м а х , наносящих ощутимый вред сельско­
хозяйственным растениям, публиковались и обобщались в изданиях,
вышедших незначительным тиражом (не более 500 экз.) и доступных
лишь узкому кругу специалистов. Д а ж е не всем преподавателям вузов,
6
готовящим биологов, микробиологов, фитопатологов и агрономов,
практически известны свойства этих возбудителей, болезни ими вызы­
ваемые и меры борьбы с ними. Желанием ликвидировать этот недоста­
ток и обусловлено своеобразие изложения материала в этой главе.
Справочник иллюстрирован большим количеством рисунков, в том
числе оригинальных, каж дая глава снабжена списком литературы по
данной группе микроорганизмов. Кроме указателей названий микро­
организмов — возбудителей болезней на русском и латинском языках,
в справочнике помещен указатель растений, поражаемых грибами,
бактериями, микоплазмами и вирусами.
Авторы выражают надежду, что справочник будет полезен многим
специалистам, работающим в сельском хозяйстве и в области защиты
растений, и с благодарностью примут замечания и пожелания чита­
телей.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
О
ФИТОПАТОГЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМАХ
Фитопатогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы, микоплазмы,
грибы) весьма многочисленны — описано свыше 40000 видов, различ­
ных по систематическому положению, степени паразитизма, патоген­
ности, специализации и другим признакам.
Фитопатогенные микроорганизмы характеризуются патогенностью
(т. е. способность вызывать заболевание растения, приводящее к сни­
жению его продуктивности или гибели) и вирулентностью (т. е. сте­
пенью проявления патогенности, быстротой и характером течения
заболевания). По степени паразитизма их подразделяют на облигатные
и ф акультативные паразиты.
Жизненный цикл облигатных паразитов протекает в живом рас­
тении. Факультативные паразиты способны паразитировать на живом
растении, либо вести сапрофитный образ жизни. Между этими двумя
группами существуют многочисленные переходные формы. Так, неко­
торые виды микроорганизмов паразитирую т на определенных видах
растений, но часть жизненного цикла проводят как сапротрофы, дру­
гие виды — большую часть жизненного цикла проводят как сапротро­
фы, но определенный период паразитируют. Узкоспециализированные
облигатные паразиты поражают обычно определенные виды (или даже
сорта) растений.
Фитопатогенные микроорганизмы поражают различные растения:
однолетние, многолетние, травянистые, древесные; они паразитируют
в различных органах и тк аня х наземной и корневой систем растений
в период вегетации, а т ак ж е повреждают зерно, овощи, фрукты при их
хранении.
Выделяют несколько основных типов болезней растений, вызы­
ваемых фитопатогенными микроорганизмами.
У вядание — поражение проводящей и корневой систем. Возбуди­
тель локализуется и развивается в проводящих сосудах, вызывает их
механическую зак у п ор ку , а т а к ж е выделяет токсины и ферменты, угне­
тающие растение — на листовой поверхности образуются некрозы,
листья буреют и опадают, растение увядает.
Г н и ли — размягчение и разрушение тканей растений под воздей­
ствием ферментов микроорганизмов.
П ят нист ост и, или некрозы — отмирание чаще листовой пластинки
в местах поражения отдельных участков ткани, четко отграниченной
от непораженной ткани.
И зъ язвления, или антракноэы — пятнистость различных органов
растения, хар ак т ер и з у ю щ а я ся размягчением ткани и образованием
углублений, в которых развивается спороношение фитопатогена
Налеты — появление на поверхности пораженных органов расте­
ний мицелия или спороношения патогена разного цвета.
П уст улы — выпуклые спороношения фитопатогена,
покрытые
впидермисом или перидермой.
6
М ум иф икации — затвердевание и почернение пораженного орга­
на, густо пронизанного мицелием (склероциями) возбудителя темного
цвета.
К перечисленным типам болезней растений, вызываемых фитопа­
тогенами, можно добавить разрушение органов растений, их чрезмер­
ное разрастание (кустистость), образование наростов и разнообразных
деформаций (скручивания, морщинистости, курчавости, нитевидности
листьев и т. п.).
Фитопатогенные микроорганизмы широко распространены в при­
роде и в условиях, благоприятных для их развития, наносят значи­
тельный ущерб урожаю сельскохозяйственных культур. Они могут
распространяться разными путями: током воздуха, водой, пылью,
семенами, клубнями, луковицами и другими органами растений, расти­
тельными остатками, насекомыми, животными, транспортными сред­
ствами.
Пути проникновения фитопатогенов в растения различны. В ос­
новном они проникают через раневую полость, структурные отверстия
(устьица), либо через интактную поверхность растения.
Раны на растениях возникают под действием физических (колеба­
ние температуры), механических, биологических (животные, насеко­
мые, микроорганизмы) факторов. В зависимости от вида растения и
его биологических особенностей, типа раневой поверхности преиму­
щественное развитие получают разные виды микроорганизмов. Посе­
ляясь на ране как сапротрофы, они могут убивать близлежащие жи­
вые клетки продуктами своей жизнедеятельности и проникать в живые
ткани растений как паразиты. Степень проникновения зависит от устой­
чивости растения, быстроты образования коркового слоя, состава его
компонентов, активности ряда окислительных ферментов (фенолоксидаз и других, имеющих важное значение в устойчивости растений).
Раневые инфекции приводят обычно к развитию гнилей.
Поражения через устьица и другие отверстия листьев и органов
растений типичны для облигатных паразитов — видов родов Puccinia,
P lasm opara и некоторых факультативных паразитов — видов родов
A lternaria, P én icilliu m . Обычно споры этих грибов-паразитов прорарастают на поверхности листьев около устьиц или других отверстий
тонкой гифой, которая внедряется через устьице в околоустьичные
клетки, а оттуда распространяется в клетки или межклетники Для
начальной стадии прорастания спор на поверхности растительной тка­
ни необходима вода (т. е. споры проявляю т положительный гидротро­
пизм). Предполагают, что прорастание спор этих паразитов вблизи
устьиц или других естественных отверстий растений и внедрение гифы
в устьица при их открытии обусловлено т ак ж е другими тропизмами
(так как через устьица выделяются вещества, возможно, вызывающие
хемотропизм спор гриба).
Вирулентность разных видов облигатных фитопатогенных микро­
организмов различна. В одних сл учаях паразит л егко внедряется в тка­
ни растения и вызывает его быструю гибель, в других — длительно
существует вместе с растением и угнетает его рост лишь при определен­
ных условиях.
Некоторые виды фитопатогенов поражают множество растений,
другие — только виды, принадлежащие к опреденным семействам (на­
пример, P h y to p h th o ra infestans поражает виды семейства Solanaceae,
ржавчинные грибы рода P hra gm idiu m поражают виды семейства Rosaсеае) Наконец, внутри некоторых видов микроорганизмов имеются
расы, поражаю щие определенные виды или сорта растений. Так, E ry­
siphe gram inis поражает до 100 видов из 34 родов семейства Gramineaсеае, но некоторые специализированные расы этого вида поражают
9
только пшеницу. Ц и к л 'р эзв и т и я ржавчинных грибов (например, пук­
цинии) проходит на нескольких растениях, принадлежащих к разным
семействам, что свидетельствует о еще более выраженной специали­
зации.
Расы облигатных паразитов, проявляю щие различную вирулент­
ность к определенным сортам высших растений, морфологически нераз­
личимы, поэтому их называют «физиологическими расами». Отдельные
расы фитопатогенов характеризуются большой изменчивостью; они мо­
гут утрачивать или приобретать патогенные свойства, адаптируясь
к определенным условиям, в том числе переходить к узкой специали­
зации, к определенным тканям и органам растений.
В патогенезе некоторых заболеваний растений зн ачительную роль
играют фитотоксины — вещества различной химической природы, вы­
деляемые микроорганизмами и оказывающие узкоспецифическое ток­
сическое действие.
Вирулентность факультативных паразитов обычно хорошо выраж е­
на; они быстро разрушают клетку в месте инфекции за счет выделения
ферментов и токсинов. Мертвые клетки растений представляют собой
суб:трат, благоприятный для быстрого развития факультативных па­
разитов, интенсивно образующих токсины. Это вызывает гибель еще
большего числа клеток и увеличение пораженной поверхности расти­
тельной ткани.
Развитие инфекционного процесса в растении зависит от его устой­
чивости к данному виду микроорганизма, а т ак ж е от так называемой
инфекционной нагрузки (числа клеток возбудителя). Максимальная
инф екционная нагрузка — число клеток возбудителя, которое вызы­
вает в наиболее короткий срок развитие инфекционного процесса, ми­
нимальная — число клеток возбудителя, способное инфицировать рас­
тение. Инфекционная н агрузка для разных видов фитопатогенных
микроорганизмов неодинакова и колеблется от единиц до нескольких
десятков и сотен клеток.
Д л я возникновения фитопатологического процесса при поражении
почвенными микроорганизмами имеет зн ачение плотность популяции
возбудителя — число зародышей в 1 г почвы или 1 г заселяемого суб­
страта — органа растения. Увеличение плотности популяции фитопа­
тогенов в почве обычно связано с увеличением потенциала инокулюма
(для ф акультативных микроорганизмов). П от енциал инокулюма —
число изолятов в п опуляции, обладающих фитопатогенными свойствами
по отношению к одному или нескольким видам или 'сортам растений;
связан с формированием специализированны х рас возбудителя. П лот­
ность популяции и потенциал инокулюма в почве зависят от многих
факторов — корневых выделений растений, их устойчивости или чув­
ствительности к возбудителю, длительности культивирования растения,
фунгистазиса почвы, наличия в ней растительных остатков, обшей си­
стемы агротехнических мероприятий.
Растения обладают неспецифическим и специфическим иммуните­
том к инфекционным болезням. Виды и сорта растений подразделяют на
относительно устойчивые и относительно восприимчивые к возбудите­
лям ряда заболеваний или к возбудителю одного заболевания. Суще­
ствует понятие сортовой устойчивости и восприимчизости. Абсолютной
устойчивости к определенным фитопатогенным микроорганизмам не
существует, так как при инфекционном процессе и у возбудителя, и у
питающего растения возникают морфологические и физиологические
адаптации, в р езультате которых патогенный микроорганизм либо
интенсивно развивается, либо, если защитные механизмы растения на­
столько сильны, что препятствуют распространению возбудителя,
локализуется.
10
Фитопатогены могут распространяться по всему растению или за­
селяют отдельные его органы, ткани и клетки. Есть виды, распростра­
няющиеся главным образом на поверхности тканей, незначительно
проникая вглубь. Например, у мучнисторосяных и некоторых видов
грибов, поражающих корни растений, мицелий развивается на поверх­
ности питающего растения и распространяется в эпидермальные клет­
ки с помощью гаусторий. При этом мицелий одних видов грибов л о к а­
лизуется на ограниченной площади, других — неограниченно.
Р ост мицелия многих видов облигатных паразитов тесно связан
с ростом и развитием растения. Проникая в растение в ранней фазе
развития, паразит локализуется в определенной точке, и дальнейший
рост мицелия связан с ростом этой ткани или органа. Например, мице­
лий T illetia caries первоначально проникает через колеоптиле про­
ростка в основание первого листа, затем — в точку роста. При цвете­
нии растения гриб поражает колос и обильно образует хламидоспоры.
В тк аня х растения паразитный гриб может распространяться в меж­
клетниках или в' клетках.
Во многих сл учаях в растении, пораженном патогенными микро­
организмами, повышается активность пероксидазы, полифенолоксидаз, оксидаз ряда аминокислот, цитохромоксидаз, аскорбиноксидаз
и других ферментов. Уровень и активность окислительных ферментов
в пораженной ткани зависят от чувствительности растения :< паразиту.
При поражении растения факультативными паразитами активность
окислительных процессов в клетках растения идет на убыль вследствие
их быстрой гибели под воздействием метаболитов патогена. При пора­
жении растения облигатными паразитами изменение активности окис­
лительных процессов связано с определенными процессами метаболиз­
ма растений, направленными на синтез метаболитов, губительно дей­
ствующих на паразита (у устойчивых растений), или способствуюшихего развитию в тк аня х растения (у чувствительных растений).
Среди метаболитов растений, подавляющих или тормозящих рост
фитопатогенов, наиболее активны фенолы. Это группа реактивных сое­
динений, основой которых являю тся циклические ароматические и гид­
роароматические вещества (моно- и полифенолы). В тк аня х растений
они обычно встречаются в виде с вязанных эфиров и глюкозидов. К ним
относятся пирокатехин, гидрохинон, пиррогалол, флюроглюцин, флавоноиды, сложные эфиры фенолкарбоновых кислот (хлорогеновая
кислота), а т ак ж е фенольные спирты, альдегиды и кислоты. Феноль­
ные соединения легко окисляются соответствующими фенолоксидазами и ингибируют или стимулируют ростовые процессы в растении, а
такж е подавляют развитие многих видов фитопатогенов. Фенольные
соединения ингибируют прорастание спор, реет мицелия и отдельные
биохимические процессы в микробной клетке.
С охранение жизнеспособности фитопаюгенов обеспечивается пу­
тем образования у облигатных и факультативных фитопатогенных па­
разитов спор — телиоспор, хламидоспор и других их морфологиче­
ских разновидностей, способных переносить неблагоприятные усло­
вия и длительное время не тер ять жизнеспособность. Поэтому инфици­
рование факультативными п а р а зи т а м и , образующими часто зимующие
споры, хламидоспоры, гемы, осуществляется главным образом через
почву, растительные остатки, реже — через семена. Инфицирование
облигатными паразитами происходит обычно через семена, плоды,
отмершие части растений, » и в ы е ткани.
Споры многих видов грибов первоначально прорастают в так на­
зываемой инфекционной капле, представляющей капельно-ж идкую
влагу с растворенными в ней веществами, поступающими с транспирационными токами или диффундирующими из поверхностных клеток
11
растения. Содержащиеся в инфекционной капле вещества либо инги­
бируют прорастание спор определенных видов фитопатогенных грибов
либо атимулируют их прорастание. На первом этапе прорастания спо­
ры образуется ростковая трубка, на втором этапе гифы паразита про­
никают внутрь ткани растения и зараж аю т его. При соприкосновении
в кутикулой растения гифа образует аппрессорий, в помощью которо­
го плотно прикрепляется к поверхности растения.
Заболевание растения — сложный процесс взаимодействия пита­
ющего растения и патогенного микроорганизма, сопровождающийся
разнообразными изменениями в метаболизме растения, его росте и уро­
жае. В недряясь в растение, патоген может увеличивать проницаемость
пограничных слоев протоплазмы (что вызывает приток в клетку токси­
ческих метаболитов), изменять структуру и размеры клеточных органелл (ядер, митохондрий и др.), влиять на многие биохимические про­
цессы — дыхание на разных его этапах, обмен углеводов, белков, ами­
нокислот и витаминов, водный режим, фотосинтетическую активность.
Считают, что существует определенная связь между патогенностью
микроорганизма и активноатью ферментов, расщепляющих сложные
полимеры оболочки растительной клетки (целлюлаз, пектиназ, гемицеллюлаз и др.). Действие этих ферментов облегчает проникновение
паразита в ткань растения и обеспечивает его источниками питания.
Важное значение в устойчивости растений к поражению патоге­
нами имеют и фитонциды — вещества различной химической природы,
летучие или растворенные в цитоплазме клеток растения, обладающие
широким антибиотическим действием. Содержание алкалоидов, эфир­
ных масел в органах растений т ак ж е часто определяет их устойчивость
к поражению. В развитии устойчивости растений к заболеваниям,
в том числе и вызываемым патогенными грибами, имеют фитоалекси­
ны, которые образуются в растении только в процессе заболевания,
т. е. при внедрении или контакте микроорганизма с клетками растения;
они ингибируют рост микроорганизма на сверхчувствительной ткани.
Изложенный материал свидетельствует о существовании естест­
венных тонких механизмов регуляции метаболизма пораженных рас­
тений. Меры по защите растений от поражения патогенными микроор­
ганизмами, предпринимаемые человеком, в основном заключаются
в выведении сортов растений, устойчивых к одному или более, ж е л а ­
тельно нескольким, возбудителям, и применении комплекса агротех­
нических мероприятий, способствующих уменьшению численности по­
пуляц ии и снижению вирулентности патогенов.
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
— высота
— гуанин
— диаметр
— длина
дл.
ДНК
— дезоксорибонуклеиновая кислота
днДН К — двунитевая Д Н К
Д Н О К — динитроортокрезол
ИФА
— иммунпферментный анализ
КА
— картофельный агар
КДО
— 2-кето-З-диоксиоктановая кислота
к. т.
— комнатная температура
ЛПС
— липополисахарид
мол.
— молекулярный
МПА
— мясо-пептонный агар
МПБ
— мясо-пептонный бульон
нед.
— неделя
онДНК — однонитевая ДН К
ПВС
— продолжительность выстаивания сока
ПРС
— предельное разведение сока
ПСИ
— продолжительность сохранения инфекционности
РН К
— рибонуклеиновая кислота
РПБ
— риккетсиеподобные бактерии
PC
— реакция сверхчувствительности
син.
— синоним
ТМ ТД — 80%-ный раствор тетраметилтиурамдисульфита
толщ. — толщина
ТТИ
— точка температурной инактивации
ТТФ
— тетразолий хлорид
УА
— урзнил ацетат
УТ
— ультратонкий
Ц
— цитозин
шир. — ширина
Э Д Т А — этилендиаминтетрауксусная кислота
PV.
— патовар
выс.
Г
диам
і ла ва і
ГРИБЫ
КЛАСС PL ASMODIOPH OR OMYCETES —
ПЛАЗМ0ДИ0Ф0Р0МИЦЕТЫ
Вегетативное тело в виде плазмодия — голой сетчатой бесформенной
массы протоплазмы, лишенной оболочки и содержащей многочислен­
ные ядра. Плазмодий распадается на несколько зооспорангиев, в ко­
торых после многократного деления ядер образуются гаплоидные зоо­
споры. Они копулируют, превращаясь в диплоидные амебоиды, рас­
пространяющиеся по клеткам тканей растения. Амебоиды, сливаясь,
образуют многоядерный плазмодий, в котором происходит дв ух к ра т ­
ное деление ядер и образование покоящ ихся спор (цист).
Внутриклеточные паразиты растений.
ПОРЯДОК PLASMODIOPHORALES — ПЛАЗМОДИОФОРАЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Plasmodiophoraceae — Плазмодиофоротые
Род Plasmodiophora Woron.— Плазмодиофора
Шиповидные, щетинистые цисты разных размеров и формы находятся
в клетке хозяина в свободном состоянии В цисте образуется одна пер­
вичная зооспора, которая зараж ае т растение и развивается в нем в спорангиальны е плазмодии больших размеров. Плазмодии делятся на
мелкие спорангии, в которых образуются вторичные зооспоры. Спорангиальные плазмодии заполняют частично или полностью клетку рас­
тения-хозяина. При созревании они распадаются на цисты.
Plasmodiophora brassicae Woron.— Плазмодиофора капусты (рис. 1.1)
Возбудитель килы крестоцветных.
Цисты шаровидные, эллиптические, яйцевидные, продолговатые
или неправильной формы, 1,6—6,9 мкм в диам., с бесцветной, тонкой
мелкошиповатой оболочкой, находятся в клетке хозяина в свободном
состоянии (не объединены в цистосорусы). В цисте образуется одна
первичная зооспора, грушевидной, почти шаровидной или яйцевидной
формы, 2,5—3,5 мкм в диам., s коротким жгутиком, которая зараж ает
растение и развивается в нем в сп орангиальные плазмодии больш их
размеров. Плазмодии делятся на мелкие спорангии, яйцевидно-ш аро­
видной формы, 6— 6,5 мкм в диам., в которых образуется 4—8 вторич­
ных зооспор, 1,9—3,1 мкм в диам., е двумя жгутиками — один —
короткий
и тупой, второй — длинный, извилистый. Инфицируя
растение, вторичные зооспоры образуют цистогенный плазмодий,
частично или полностью заполняющий клетку растения-хозяина, р а з­
мером 100—200 мкм. Жизнеспособность спор — 6—7 лет.
П оражает капусту. У больных растений листья етановятся хлоротичными и в ж а р к у ю погоду увядают, на корнях образуются наросты
и вздутия, достигающие больших размеров. Растения отстают в росте,
качан не развивается. Наросты к концу вегетации или весной разру14
Рис. 1.1. Plasmodiophora brassicae:
о — циста; б, в — амебоиды проросш ей цисты; г — проникновение амебоида в кор­
невой волосок; а — спорангиальный плазмодий в расширенной части волоска; е —
спорангиосорус; ж —спорангий, делящ ийся на четыре сегмента; з - вы ход вторичных
зооспор из спорангия; к, л => проникновение м олоды х плазмодиев через оболочку
клетки [44]
15
шаются и сл уж ат источником инфекции. Развитию болезни способст­
вует температура 18— 25 °С. влаж ность почвы 50—97 % (оптималь­
ная 75— 90 %).
Б о л езн ь приводит к значительной потере у р ож а я крестоцветных.
Распространение; повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота с возвращением кресто­
цветных на прежнее место не ранее чем через 5 лет; использование здо­
ровой рассады; уничтожение растительных остатков после сбора уро­
ж а я ; известкование кислых почв в очагах болезни; обработка рассчды
во время посадки водной суспензией серы (30—40 кг/га) или бенлата
(12 кг/га).
Род Spongospora Brunch. — Спонгоспора
Вегетативное гело — плазмодий. Первичные зооспоры амебоидные,
инфицируют растение и развиваются в нем в спорангиальные плазмо­
дии, делящиеся на спорангии в форме спорангиосорусов. Спорангии
мелкие или крупные, изменчивой формы, в них образуются вторичные
зооспоры. Цистогенные плазмодии отличаются от спорангиальных бо­
лее темной окраской и плотной оболочкой; созревая, они делятся на
губчатые или полые цистосорусы разнообразной формы: шаровидной,
яйцевидной, продолговатой, неправильной.
Spongospora subterranea (W allr.) Lagerh. var. subterranea Tom.—
Спонгоспора подземная разновидность подземная (рис. 1.2)
Син.: Spongospora solani Brunch
Возбудитель порошистой парши картофеля.
Цисты рыхлые или компактные, 3,5—4,5 мкм в диам., с гладкой,
тонкой, желтовато-зеленой оболочкой. В них образуется одна амебо­
идная зооспора, которая инфицирует растение и развивается в нем
в спорангиальный плазмодий, делящийся на спорангии в форме споран­
гиосорусов. Спорангии шаровидные,
яйцевидные, продолговатые,
с маленьким выводным отверстием. В них образуются вторичные спо­
ры — шаровидные, яйцевидные, продолговатые, 2,5—4.6 мкм в диам.,
с неравными ж гутикам и, 4,35 и 13,7 мкм дл Цистогенные плазмодии,
созревая, делятся на губчатые или полые цистосорусы разнообразной
формы — шаровидной, продолговатой неправильной, 19—85 мкм в диам.
П оражается вся подземная часть растения: столоны, клубни, чаще
корни. Наиболее характерным признаком болезни является образо­
вание на клубнях пустул, развитие которых проходит через ряд ста­
дий: а) стадия «закрытой пустулы» — пустула увеличивается в объеме
и становится более выпуклой; б) стадия «открытой пустулы» — пусту­
ла разрывается е обнаружением ее содержимого; в) стадия «пустой пус­
тулы» — пустула высыхает и ее содержимое высыпается. Пустулы на
клубнях имеют весьма характерный вид вследствие звездчато разрыва­
ющейся перидермы, лопасти которой некоторое время сохраняются
вокруг пустулы Корневая форма болезни характеризуется образова­
нием желвачков (наростов), единичных или сидящих группами, чаще
всего односторонних; диаметр их не превышает диаметра корня, на ко­
тором они образуются Наросты сначала белые, с бугристой поверхно­
стью, твердые, затем темнеют и одновременно с изменением окраски
сгнивают Развитию болезни способствует высокая влажность почвы
и умеренная температура (12— 18 °С),
Распространение: все страны умеренного пояса.
Меры борьбы: протравливание пораженных клубней 3—3,5 %-ной
суспензией ТМТД (2,1—2,5 кг/т), поликарбацином (2,6—2,7 кг/т) или
раствором формалина (30 л/т) с последующим томлением в течение
4 ч (только не проросшие клубни!). [17, 41, 44]
16
Рис. 1.2. Spongospora subterranea:
и — f — первичные двух-и четырех жгутиковые зооспоры; <?, ж — плазмогамия ь
кариогамия амебоидов из поросших цист; з — цистосорусы в корневом волоске ;
и — .амебоид внутри волоска; < — инфицирование корневого волоска; л — вторичная
вооспора; м — деление амебоида; « — цистосорусы в клетке растения; о
цистосорус
144J
17
Роп Polymyxa Legingham — Полимикса
Вегетативное тело — спорангиальный плазмодий, развивающийся в клет­
ке, продолговатый, трубковидный, при созревании с тонкой оболочкой.
Спорангии не объединяются в спорангиосррусы, с одной или несколькими
выводными трубками, через которые выходят вторичные зооспоры. Ци­
стогенные плазмодии амебоидные, при согревании превращаются в цисты
и соединяются в цистосорусы, изменчивые по форме, размерам и структуре.
Polymyxa betae Keskin — Полимикса свеклы (рис. 1.3)
Переносчик возбудителя ризомании сахарной свеклы.
Цисты в виде самостоятельных клеток, шаровидные, полиэдриче­
ские, 4,2—5 мкм в диам., с бесцветной гладкой оболочкой. Циста
Рис. 1.3. Polymyxa betae:
а — вторичная зооспора зондирует коротким ж гутиком оболочку клетки растенияхозяина; 6, в — стадии инфицирования; г — спирангиальный плазмодий; д , з — к —
цистосорусы ; е — выход вторичных зооспор; о к — расчленение цистогенного плаз­
модия [4]
прорастая, образует одну первичную зооспору. Спорангиальные плаз­
модии по 2—3 в клетке. Цистосорусов 4 —300 в клетке, они изменчивы
по форме и размерам.
П ораженные растения имеют мелкие, недоразвитые корнеплоды,
в нижней части сильно укороченные и деформированные, с большим
количеством мелких, переплетающихся корешков. Периодически от­
мирая и н арастая, корешки пронизывают почву на глубине 10— 15 см
и придают ей торфянистую стр ук ту ру . Пораженные корнеплоды твер­
дые, волокнистые, с одревесневшими сосудами, имеют некоторые сим­
птомы фузариозной гнили. Они загнивают во время вегетации. При18
знаки болезни п роявляю тся в июне. В сухую и ж ар ку ю погоду расте­
ния погибают. Развитию болезни способствуют высокие температура
и влажность воздуха.
Болезнь приводит к снижению урожая корнеплодов в 10— 15 раз.
уменьшению их сахаристости.
Распространение: К ирги зская ССР, К азахск ая ССР.
Меры борьбы: соблюдение правильного севооборота (возврат
свеклы на прежнее место не ранее чем через 4—5 лет); пространствен­
ная изоляция полей; обработка посевов в первой фазе первой пары
настоящих листьев фосфамидом БИ-58 (0,5— 1 кг/га). 41]
КЛАСС CHYTRID10MYCETES— ХИТРИДИОМИЦЕТЫ
Вегетативное тело слабо развитое, у примитивных видов — это одно­
ядерный амебоид (цитоплазматическая масса, покрываю щаяся оболоч­
кой только перед спорообразованием), который, разрастаясь, превраща­
ется в многоядерный плазмодий; у высокоразвитых — многоядер­
ный разветвленный неклеточный мицелий. В течение вегетационного
периода амебоид находится внутри клеток растения-хозяина Из него
развиваются органы бесполого размножения — зооспорангии с зоо­
спорами, несущими один ж гути к. У примитивных форм весь таллом пре­
вращается в зооспорангий. У более высокоорганизованных — зооспо­
рангии образуются из таллома и иногда отделяются от него перегород­
ками. Зооспоры выходят из зооспорангия через специальное отверстие
или инцистируются внутри него и прорастают ростковыми трубками.
Зооспора, п рик р еп ля я сь к субстрату или к клетке растения-хозяина,
теряет ж гутик и превращается в вегетативное тело.
Половой процесс разнообразен: слияние одножгутиковых подвиж­
ных клеток или образовавшихся из них вегетативных тел, слияние более
или менее дифференцированных половых клеток (изогамия, гетерога­
мия, оогамия). В результате полового процесса к конну вегетации
в пораженных клетках растения формируются покоящиеся диплоид­
ные споры (цисты) с утолщенной бугорчатой, шиповатой, реж е гладкой
оболочкой, в которых после периода покоя образуются первичные
гаплоидные зооспоры в одном или в группе зооспорангиев — спорангиосорусе.
Первичные зооспоры инфицируют растение и развиваются в нем
в спорангиальный плазмодий больших размеров, делящийся на спо­
рангии в форме спорангиосорусов. В спорангиях образуются вторич­
ные зооспоры, которые повторно инфицируют растение и образуют до­
полнительно спорангиальные плазмодии и спорангии, заполняющие
клетку растения-хозяина, последние при созревании делятся
на
цисты. Покоящиеся — цистогенные плазмодии — отличаются от спорангиальных более плотной и темной оболочкой, при созревании они
делятся на цисты, объединяющиеся в цистосорусы различной формы
и размеров.
Большинство хитридиомицетов обитают в воде и почве, среди них
есть паразиты водорослей, высших водных растений и беспозвоночных,
а т ак ж е сапротрофы на растительных и животных остатках. Класс де­
лится на три порядка: C h y tridiales, В 1astocl a di al es, Monoblepharidales.
Виды, паразитирующие на растениях, относятся к порядку C h y trid i­
ales, который характеризуется тем, что одноклеточное вегетативное
тело полностью превращается в спорангий (семейства O lpidiaceae
и Synchytriaceae).
В классе насчитывается около 1 тыс. видов.
19
ПОРЯДОК CHYTRIDIALES — ХИТРИДИАЛЬНЫБ
С е м е й с т в о Olpidiaceae —Ольпидиевые
Род Olpidium А. Вг.— Ольпидий
Вегетативное тело — амебоид, из которого развивается один зооспо­
рангий или цистогенный плазмодий. Зооспорангии шаровидные или
эллиптические, с порообразной или удлиненной выводной трубкой, час­
то выступающей из субстрата. Зооспоры шаровидные или яйцевидные,
с длинной ресничкой. Цистогенные плазмодии шаровидные, с утолщен­
ной гладко" или бородавчатой оболочкой.
Olpidium brassicae (Woron.) Dang.— Ольпидий капустный (рис 1.4)
Син.: C h y trid iu m brassicae W oron.; A sterocystis radicis de Wild.
O l p i d i u m borzü de W ild; O. radicicola de W ild .; O. radicis (de Wild.)
Pascher.
Возбудитель «черной ножки» капусты.
Рис. 1.4. Olpidium brassicae:
а — плазмодий; 6 — зооспорангий в клетке растения; в — гаплоидные зооспоры;
« — зооспора, потерявш ая жгутик; д — зооспора диплоидная 1441
Вегетативное тело — амебоид, который в кл етках питающего растения
превр ащ ается в зооспорангий с тонкой бесцветной оболочкой. Зооспо­
рангии шаровидные, 12— 120 мкм в диам. В клетке растения может
находиться от одного до 12 зооспорангиев. Весной зооспоры выходят
через аэротропический каналец на поверхность питающего растения.
Зооспоры шаровидные, 3 мкм в диам., с одним жгутом
около
17 мкм дл. Втягивая ж гутик, зооспора покрывается оболочкой и пере­
ливает свое содержимое в виде комочка протоплазмы с одним ядром
в эпидермальную клетку растения, либо в более глубоко расположен­
ную клетку первичной коры. Таким образом происходит новое за р а ж е ­
ние растений.
Этот цикл бесполого размножения занимает несколько дней.
При половом размножении выходящие из разных зооспорангиев
зооспоры попарно сливаются, образуя двуж гутиковую зиготу, которая
после периода покоя п рикрепляется к поверхности клетки хозяина,
п окры вается оболочкой и превращается в цисту. Цисты бесцветные
или светло-желтые, 8— 25 мкм в диам., с толстой бородавчатой оболоч­
кой и густой протоплазмой. После периода покоя циста прорастает
многочисленными первичными зооспорами, которые являются источ­
ником инфекции.
Поражает капусту и другие виды семейства крестоцветных, а т а к ­
же л ен, огурцы, овес, томаты, салат, табак и другие виды растений.
У капусты зараж ени е происходит после появления семядолей или пер­
вых листьев, в основном в п ар ни к ах при избыточной влажности. Расте­
ние теряет тургор, желтеет и обычно гибнет. К орневая шейка размяг­
чается, чернеет, резко утончается и загнивает.
Бо л езн ь приводит к гибели значительного количества рассады.
Распространение: повсеместно в зонах с повышенной влажностью.
20
Меры борьбы: опрыскивание рассады 1 %-ным раствором бордо­
ской жидкости; протравливание семян Т М Т Д (8 кг/кг); обработка рас­
сады ТМТД (1— 1,5 г/м2); внесение в почву за три дня до посева серы,
цинеба или поликарбацина (5 г/м2). [41]
С е м е й с т в о Synchytriaceae — Синхитриевые
Род Synchytrium D. В. et Woron.— Синхитрий
Вегетативное тело — амебоид желтого или красноватого цвета, зап о л ­
няющий всю п ораж ен ную клетку. Часто амебоид покрывается толстой
оболочкой, образуя покоящийся спорангий шаровидной или эллипсо­
идальной формы прорастающий лишь после периода покоя.
Виды рода вызывают образование вздутий, наростов, деформа­
ции у различных растений.
Рис. 1.5. Жизненный цикл Synchytrium endobioticum:
а — первичные зооспоры; б — амебоид; в — спорангиосорус; е —* вторичные зооспо*
ры; д — цисты [44]
Synchytrium endobioticum (Schilb). Perc.— Синхитрий внутриживущий (рис. 1.5)
Син: Chry sophlyctis endobiotica Schilb.
Возбудитель рака картофеля.
Вегетативное тело — желтый, красноватый или бесцветный амзбоид, развивающ ийся в клетке растения-хозяина из зооспоры. Аме­
боид, р азр астаясь, покрывается оболочкой и превращается в зооспоран­
гии, которые объединяются часто в группы — сорусы, В одном из уг­
лов каждого зооспорангия образуется сосочковидное отверстие, через
которое выходят зооспоры с одной ресничкой 2—2,5 мкм в диам., кото­
рые повторно зараж аю т растения. Такой процесс происходит много­
кратно в течение лета
Осенью наблюдается слияние зооспор, с образованием зиготы, из
которой в т к ан я х клубней образуются цисты 40—80 мкм в диам., с ко­
ричневой утолщенной оболочкой, шаровидной или эллиптической фор­
мы. Иногда цисты покрыты засохшим содержимым питающей клетки.
После периода покоя цисты образуют первичные зооспоры, которые
я вл я ю т ся источником инфекции Цисты могут сохранять жизнеспо­
собность в почве около 20 лет. О птимальная температура развития
гриба 16,6— 17,7 °С, м аксимальная 21,1 °С. Грибы относятся к в ла­
голюбивым организмам.
Бо л езн ь п ро явл яется в образовании на клубневых почках раковых
наростов, сначала белых, затем желтоватых и в конце коричнево-черных. Созревая, наросты перевращаются в бурую слизистую массу
с е*.льным неприятным запахом Известны другие формы заболевания:
листовая, при которой глазковы е чешуи к л у бн я разрастаются и п ри­
обретают вид мясистых листков; п арш ео бразн ая — в виде язв и к оро­
21
бочек на поверхности клубней; гофрированная, хар актер изую щ аяся
сильно сморщенными клубнями. Источник инфекции — зараж енны е
клубни картофеля и почва.
Известны агрессивные расы патогена.
Кроме к ар то ф ел я заб о лев ан ию подвержены томаты, некоторые
виды семейства пасленовых: паслен, ф изали с, табак , ду рм ан и др.
Б о л е зн ь приводит к потере 40— 60 % у р о ж а я картофеля.
Р а сп р остр анен ие: Ц е н т р а л ь н а я Е вр о п а, И т а л и я , И ндия, К анада.
Меры борьбы: каран т и н н ы е м ер о п р и ят и я и дезинф екция почвы
в о чагах р азв ити я болезни нитрафеном (400—440 г/м2). [17, 41, 44]
ПОРЯДОК MYCOCHYTRID1ALES — МИКОХИТРИДИАЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Physodermiaceae — Физодермиевые
Род Physoderma W a ll.— Физодерма
Цисты шаровидные или эллипсоидальные, с гладкой коричневой обо­
лочкой, расположены группами. Зооспорангии встречаются крайне
редко, у многих видов рода они неизвестны. Иногда в гифах перед на­
чалом образования цист возникают перегородки, отделяющие участки,
которые наполняются протоплазмой и разбухают. По-видимому, про­
исходит накопление питательных веществ для спорообразования. Эти
участки гиф сохраняются в виде пустых придатков цист после исчезно­
вения мицелия. Цисты прорастают обычно в воде, скапливающейся
в п азух ах листьев. Из них выходят зооспоры, вновь зараж аю щ ие
растение.
Physoderma maydis Miy. — Физиодерма кукурузы
Син.: C ladosporium
m ayd is Miy.;
P hysoderm a
zeae-m aydis
Shav.
Возбудитель физодермоза, или бурой пятнистости к у кур узы . Ве­
гетативное тело — мицелий, состоящий из разветвленных гиф до
1 мкм в диам. В клетках питающего растения в результате расчленения
отдельных участков гиф перегородками образуются цисты. Цисты эллиптически-овальные или шаровидные, густо-коричневые, с толстой,
гладкой оболочкой, слегка приплюснутые с одной стороны, 20—30 X
X 18 — 24 мкм. Они имеют круглы й колпачок, открывающийся после
перезимовки. Выходящие из цист зооспоры имеют одну длинную рес­
ничку, их размер — 5—7 X 3—4 мкм. При прорастании зооспоры об­
р азу ю т тонкую гифу, проникающую в клетки паренхимы листа или
стебля. Зооспорангии встречаются крайне редко, формируются на
верхней стороне листьев; они туфельковидные, их очертания и разме­
ры изменчивы. Зооспорангии прикрепляю тся к клетке растенияхозяина хорошо развитой ризоидальной ветвистой системой, отходящей
от базальной клетки. Из них через широкую пору выходят многочис­
ленные (более 300) зооспоры, которые меньше зооспор, выходящих из
цист. П о раж ает листья, листовые влагал и щ а, стебли, иногда внешние
листья обвертки початка к у к у р у з ы , а т а к ж е сорго.
Б олезн ь проявляется в образовании.темно-бурых пятен, частично
сливаю щ ихся на влагал и щ ах листьев и на стеблях около узлов. На по­
раженных участках находится масса бурых крупных цист, очень похо­
жих на споры головневых грибов. Пораженны е ткани постепенно засы­
хают и разруш аю тся, от них остаются лишь сосудисто-волокнистые
пучки. Восприимчивы только ткани меристемы (очень ограниченное
время).
Б олезнь приводит к незначительным потерям ур ож ая.
22
Распространение: зоны с теплым и влажным климатом, в СССР —
только в Грузии.
Меры борьбы: уничтожение зараж енны х растительных остатков.
КЛАСС OOMYCETES — ООМИЦЕТЫ
Вегетативное тело — хорошо развитый неклеточный мицелий, у не­
которых наиболее примитивных представителей — плазмодий. Х а р а к ­
терной особенностью рода является наличие целлюлозы в оболочках
гиф мицелия.
Бесполое размножение осуществляется в основном дв уж гути ковы ­
ми зооспорами, жгутИки которых различаются по длине и строению:
направленный вперед ж гу т и к — перистый, назад — бичевидный.
Исключение составляют представители порядка Peronosporales,
у которых вегетативное размножение осуществляется т а к ж е зооспоран­
гиями (семейство Phy top hth oraceae) и экзогенными конидиями (семей­
ство Peronosporaceae).
Половой процесс — оогамия, при котором часть цитоплазмы антерития, переходит через оплодотворяющий отрог в неподвижную яйце­
клетку, находящуюся в оогонии, и оплодотворяет ее. Оплодотворенная
яйцеклетка превращается в ооспору с утолщенной оболочкой, напол­
ненной тонкозернистой протоплазмой с многочисленными включения­
ми капель масла. После периода покоя ооспоры прорастают ростковой
трубкой, дающей начало новому таллому. Иногда на конце ростковой
трубки образуется зооспорангий.
Оомицеты — один из наиболее гетерогенных классов, в его преде­
лах наблюдаются различные стадии перехода от облигатного ,сапротрофизма к облигатному паразитизму, от водной среды обитания — к на­
земной.
Класс объединяет четыре порядка: Lagenidiales, Leptom itales,
S aproiegniales и Peronosporales. Возбудители опасных заболеваний
относятся к двум последним порядкам.
Основное место в порядке Saproiegniales занимает семейство Saprolegniaceae, к которому относятся грибы с хорошо выраженным некле­
точным мицелием. В оогонии формируется одна или несколько яйце­
клеток (ооспор), сначала они многоядерные, зіатем — одноядерные.
Антеридии, в отличие от оогониев, не дифференцированы на гаме­
ты и представляют собой цилиндрические, нитевидные, прямые и изо­
гнутые выросты пор.
У представителей по ряд ка P eronosporales вегетативное тело пред­
ставлено хорошо развитым бесцветным многоядерным мицелием, состо­
ящим из нитевидных разветвленных гиф.
Известно около 800 видов оомицетов. [4, 21, 44]
ПОРЯДОК SAPROLEGNIALES — САПРОЛЕГНИАЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Saprolegniaceae — Сапролегниевые
Род Aphanomyces d B y— Афаномицес
Вегетативное тело хорошо развито и состоит из обильно разветвленных
ценоцистических гиф, которые образуют на субстрате пустулы или
войлочные налеты. Зооспорангии нитевидные, одинаковой толщины
или реж е суж ивающиеся к вершине, отходят от недифференцирован23
ных вегетативных гиф. Первичные зооспоры образуются в один ряд
в зооспорангии и инцистируются после выхода из отверстия спорангия.
Цисты первичных зооспор шаровидные. Вторичные зооспоры, выходя­
щие из цист, почковидные, с двумя ж гутикам и по бокам. Оогонии в ер х у­
шечные на коротких или длинных ответвлениях, гладкие, шиповатые,
бородавчатые. Ооспоры одиночные, реже по две, бесцветные или темноокрашенные. Антеридии по одному или нескольку на оогоний, про­
долговато-цилиндрические, булавовидные, с простой или ветвистой
ножкой.
Виды рода паразитирую т на корнях проростков сосудистых рас­
тений [4, 8, 21, 44, 46]
Aphanomyces cochlioides Drechs.— Афаномицес улитковидный
Возбудитель гнили; один из возбудителей корнееда сахарной
свеклы.
Вегетативное тело в виде
толстых разветвленных бесцвет­
ных гиф. Зооспорангии длинные,
извилистые, неравномерной тол­
щины, суж енные к верхушке,
с Многочисленными боковыми от­
ветвлениями. Первичные зооспо­
ры продолговатые, по 300 и более
в зооспорангии, инцистируются
после выхода из отверстия Цисты
первичных спор 6— 15 мкм в диам.
Вторичные зооспоры почковид­
ные, с двумя боковыми ресничка­
ми. Оогонии верхушечные, на ко­
ротких боковых веточках, почти
шаровидные, 20—29 мкм в диам.,
с оболочкой неравномерной тол­
щины, с извилистым внутренним
Рис. 1.6. Aptianomyces euteiches:
контуром. Ооспоры от бесцветных
о — оогоний и антеридий в процессе
ДО желтых, 16—24 МКМ В диам.,
оплодотворения; 6 — выход зооспор из
с зернистым содержимым Антериспорангия; в — спорангий после выхода
________і
с
..................... .........
зооспор; г — спорангий перед выходом
ДИИ ПО 1 5 на ООГОНИИ, СОГНутОзооспор; д — выход зооспор после инцибулавовидны е,
6,5 — 10 X 9 —
С тирован ИЯ [44|
18 мкм, с ветвистой ножкой и ко­
роткой оплодотворяющей клеткой.
П оражает всходы сахарной свеклы. П овреждается в основном толь­
ко надземная часть растения — корневая шейка, подсемядольное ко­
лено, иногда семядоли и черешки. Пораженные уч а ст к и буреют и утон­
ч а ю тся ; р а ст ен и е п о н и к а ет и у в я д а е т . И ст оч н и к инфекции — ц исты
находящиеся в зараж енны х семенах и почве. Б олезн ь приводит к пере­
ж иванию всходов, ослаблению растений, деформации корнеплодов,
снижению сахаристости и др.
Распространение: повсеместно в районах возделывания сахарной
свеклы.
Меры борьбы: соблюдение правильного севооборота; обработка
семян перед посевом защигно-стимулирующими веществами; протрав­
ливание семян перед посевом гранозаном с красителем (2—4 кг/т), тигамом (5—6 кг/т), тачигареном или фентиурамом (1,5—6 кг/т); возделы­
вание устойчивых сортов. [41]
Aphanomyces euteiches Drechs.— Афаномицес эвтейхес (рис. 1.6)
В озбудитель водянистой гнили зернобобовых культур.
Гифы 4— 10 мкм в диам., бесцветные, умеренно ветвистые. Зооспо­
рангии вытянутые, отходят от расширенных сегментов вегетативных
24
гиф, на концах суженные. Первичные зооспоры (до 300 и более) продол­
говатые, 30—50 X 3,5 мкм, инцистируются после выхода из зооспо­
рангия. Цисты первичных зооспор 8— 11 мкм в диам. Вторичные зооспо­
ры почковидные, с двумя ресничками. Оогоции верхушечные, на ко­
ротких веточках, почти шаровидные, 25—35 мкм в диам., с толстой
гладкой оболочкой неравномерной толщины. Ооспоры бесцветные,
18—25 мкм в диам., с толстой оболочкой, зернистым содержимым.
Антеридии по 1—5 на оогоний, с длинной ножкой, простой или веівистой, с заметной оплодотворяющей трубкой. Ооспоры прорастают
сразу ж е с образованием одной или нескольких ростковых трубок.
П оражает горох, вику, клевер, фасоль, люпин, чину в комплексе
с другими возбудителями — видами родов F u sariu m и P y th iu m .
На корнях и боковых кореш ках пораженных растений появляется
м я гк а я водянистая гниль, кора корня размочаливается. Заболевание
определяют по появлению водянистой гнили в основании стебля (1 —
2 см над поверхностью почвы). В засуш ливую погоду пораженная
ткань стебля подсыхает, утончается, образуется п еретяж ка, изменяется
цвет — от светло-зеленого до темно-бурого; растение полегает, нижние
листья отмирают. Характерным диагностическим признаком этой гни­
ли является обильное образование ооспор в пораженных тк аня х кор­
ней и основания стебля.
Источник инфекции — ооспоры, сохраняющиеся в почве длитель­
ное время.
Б ол езн ь приводит к нарушениям водного режима и нормального
сн абжения питательными веществами растения и к его гибели.
Распространение: повсеместно в зонах с избыточным ув лаж н е­
нием.
Меры борьбы: соблюдение севооборота (размещение гороха с 7—8летней ротацией); мелиорация и известкование почвы; обработка семян
перед посевом растворами солей, содержащих микроэлементы — мо­
либденовокислым аммонием (40—50 г/ц), или медным купоросом (23—
30 г/ц ),— а т а к ж е тачигареном или фундазолом (2 кг); внесение в поч­
ву серы (3 кг/га). [41]
Д р у г и е вредоносные виды: A. cladogam us D rechs.;— а. клядогамовый, пораж ает салат, томаты, редис, картофель; A. c am p to stylu s
D rechs.— афаномицес камптостильный, поражает овес; A. raphani
Kendr.— а. редьковый, п ораж ает редис. [44]
ПОРЯДОК PERONOSPORALES — ПЕРОНОСПОРАЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Pythiaceae — Литиевые
Род Pythium Pringsh. — Питий
Вегетативное тело — хорошо разветвленный мицелий с целлюлозной
оболочкой и многочисленными ядрами Развивается внутри субстрата
или на его поверхности в виде белого налета. На мицелии развиваются
верхушечные нитевидные, обычно одиночные, реже в цепочках зооспо­
рангии 15—25 мкм в диам. Они представляют собой лишь конечные от­
ветвления гиф, которые нередко даже не отделяются перегородками,
а иногда расположены посередине гиф. В зооспорангиях образуются
зооспоры, или их содержимое переходит, обычно, через боковые отро­
стки в проростковый пузырек, в нем образуются почковидные зооспо­
ры с двумя ресничками. В некоторых с л учаях зооспорангий отделяется
от гифы и затем прорастает подобно конидиям, образуя зооспоры или
росток. Оогонии шаровидные, расположенные на концах гиф, редко
25
интеркалярно. Антеридии булавовидные. Ооспоры с гладкой, сетчатой
или щетинистой бесцветной или коричневой оболочкой, шаровидные,
одиночные. Прорастают обычно после 4—5 мес. покоя.
Развитие зооспор после выхода из зооспорангия протекает в три
этапа: движение, инцистирование и прорастание. Д виж ение обеспечи­
вают два ж гути ка. Зооспоры активно движутся с током воды в н аправ­
лении корней, з а р я ж а я растение, после чего жгутики отпадают, зооспо­
ры округляю тся и покрываются тонкой оболочкой (т. е. инцистируются), затем начинают прорастать.
Род включает несколько широко распространенных видов высоко­
специализированных паразитов высших растений.
Pythium debarianum H e s s e — Питий де-бариановый (рис. 1.7)
Возбудитель гнили различных растений; одни из возбудителей
корнееда сахарной свеклы.
'
і
Гифы ветвистые, обычно 5 мкм в диам., в старых культурах с пере­
городками. Зооспорангии шаровидно-яйцевидные, верхушечные или
иитеркалярные, 15— 26 мкм, в среднем 19 мкм в диам., прорастающие
ростковыми трубками или зооспорами. Оогонии гладкие, верхушечные
или интеркалярны е, обычно шаровидные, 15—28 мкм, в среднем 21 мкм
в диам. Антеридии по 1—6 на оогоний, моноклинные или диклинные.
Ооспоры гладкие, аплеротические, 12— 20 мкм, в среднем 17 мкм
в диам., прорастающие ростковой трубкой.
П оражает сеянцы свеклы, капусты, гороха, тыквенных, хлопчат­
ника, сои, сорго, люпина, табака, фасоли, редиса, картофеля, клевера,
вики, томатов, кукур узы и многих других растений.
Заболеваю т обычно подземные органы молодых растений, ослаб­
ленных неблагоприятными условиями существования. Болезнь прояв­
ляется в отмирании и почернении коры нижней части стебля, утонче­
нии его в этом месте и загнивании. Н адземная часть растения отстает
в росте , желтеет, вянег и часто отмирает. Особенно интенсивно болезнс
развивается в холодный и влаж ный период, когда корневая система
формируется медленно, а отдельные участки корней вследствие недо­
статка воздуха в переувлажненной почве отмирают, я в л я я с ь источни­
ками инфекции. После образования вторых настоящих листьев расте­
ния устойчивы к заболеванию. Однако до конца вегетации свеклы з а ­
метны последствия болезни — различного рода деформации корне­
плода: перетяж ка шейки, поисковая парша, ветвления, уродства. Р а з ­
витию болезни способствуют резкие суточные колебания температуры,
длительное понижение температуры (ниже 13 °С).
Б олезнь наносит значительный ущерб посевам свеклы: масса кор­
неплода снижается на 10—4 0 % по сравнению со здоровыми, они плохо
хранятся и нередко являются очагами загнивания свеклы в кагатах.
Р аспространение: повсеместно.
Меры борьбы: уничтожение очагов болезни, их обработка 0,1 %ным раствором бордоской жидкости, 0,5 %-ным раствором формалина,
0,3—0,5 %-ным перманганата к ал и я , тиокарбамидами и другими про­
травителями; обработка семян ТМТД (1,5—4,0 кг/т), фентиурамом и
тигамом (по 2 кг/т). [41, 42]
Д ру гие вредоносные виды этого рода, паразитирую щие на корнях
растений: P. tardicrescenb
V anterpool — питий медленнорастущий
и Р. aristosporum V anterpool — питий остеспоровый, поражают пше­
ницу и другие хлебные зл ак и; Р. arrenomeanes Drechs. — питий ареноманес, поражает к у к у р у з у , овее, просо, рожь, сорго, картофель,
суданскую траву, могару, пшеницу и др..; P. h ypogynum Midd. —
питий гипогинный, поражает овес и пшеницу; Р. periplocum Drechs. —
питий иериплоковый, поражает хлопчатник, арбузы, дыни; Р. шопо26
spermum Pringsh — питий односеменнои, поражает ячмень, рис, с а ­
лат, шпинат, табак и др.; P. a p h a n id e rm a tu m (Edson.) F i t z p . — пи­
тий афанидермовый, поражает картофель, морковь, к у к у р у з у , вику,
лен, томаты, хлопчатник, о г у р ­
цы и многие др.; P. p u lchrum
M ind .— питий красивый, поражает
к у к у р у з у , к апусту, горох, фасоль
и др., P. paroecandrum D r e s c h . —
питий пароэкандровый, поражает
Рис. 1.7. Phytium debarianum:
о — молодой спорангий: fi — спорангий,
прорастающий пузырьком: в — зо о сп о ­
ра: г — оогоний с двумя антеридиямн
и яйцеклеткой [44); д — ооспоры ( X 850)
хлопчатник, пшеницу, люцерну; Р. irreguläre Buis. — питий нерегу­
л яр н ы й, п ораж ает ячмень, огурцы, лен, люпин, горох, вику, пшеницу,
свеклу (черный сосудистый некроз свеклы ); P. artotrogus (Mont.)
dB y — питий артотрог, поражает горох, томаты, капусту, редис,
фасоль; P. v itis Serb. — питий виноградный, поражает сеянцы ви­
нограда, Р. u ltim u m Trow — питий последний, поражает к у к у р у з у ,
сорго, дикие зл ак и . [44]
27
С е м е й с т в о Phytophthoraceae— Фитофторовые
Род Phytophthora dBy — Фитофтора
Вегетативное тело — белый, паутинистый, многоядерный неклеточный
мицелий с редкими гаусториями (присосками) в виде боковых выростов,
проникающих в полость прилегающих клеток. Распространяется в рас­
тении эндофитно.
Цикл развития гриба включает шесть стадий со сменой гаплоид­
ной фазы диплоидной: мицелий, зооспорангиеносцы в зооспорангиями,
хламидоспоры, зооспоры, оогонии с антеридиями и ооспоры.
Зооспорангиеносцы простые или неправильно разветвленные, по­
хожи на вегетативные гифы, выходят из устьиц либо поодиночке, либо
пучками. Зооспорангии, расположенные на концах ответвлений гиф,
яйцевидные или лимоновидные, на верхушке с бугорком; прорастая
в воде, дают две зооспоры с двумя боковыми ресничками, иногда росток,
переходящий в мицелий или образующий на конце вторичную конидию.
Оогонии с бесцветной гладкой оболочкой, шаровидные. Антеридии
булавовидные Ооспоры шаровидные, по одной в оогонии, в толстой,
гладкой оболочкой; прорастая, дают росток, превращаются в конидиеносец с нормальными конидиями.
Половой процесс разнообразный. У одних видов антеридий и оого­
ний находятся на конце одной гифы. С оприкасаясь с оогонием боком,
антеридий проникает в него полинодием (трубочкой), через который
содержимое антеридия переходит в оогоний и происходит оплодотворе­
ние. У других видов гифа, на которой должен образоваться оогоний,
врастает в антеридий, затем на ней образуется оогоний, соединяющийся
о.антеридием полинодием. У некоторых видов ооспоры образуются партеногенетически из-за отсутствия антеридиев. [4, 21, 46]
Phytophthora infestans dBy A.— Фитофтора картофельная (рис. 1.8)
Возбудитель фитофтороза картофеля и томатов.
Мицелий с редкими гаусториями распространяется в меж клетниках
или внутри клеток р астения-хозяина. Зооспорангиеносцы прокалывают
эпидермис или выходят из устьиц пучками по 2— 5. Они простые либо
ближе к вершине разветвленные, около 10 мкм в диам. Зооспорангии
яйцевидные или лимоновидные, 25—ЗО X 15—20 мкм, бесцветные,
в тонкой гладкой оболочкой, с хорошо заметным бугорком на вершине.
Прорастая в воде, образуют 6— 16 двуж гутиковых зооспор, иногда
просто росток. Оогонии врастают в антеридий, образуются крайне ред­
ко. Ооспоры шаровидные, 30 мкм в диам., бесцветные, с оболочкой
3—4 мкм толщ.
Поражаю тся л истья , стебли, клубни, ростки картофеля. Болезнь
проявляется обычно во второй половине лета в фазе цветения картофеля
в виде бурых, расплывчатых пятен на листьях. Во влаж ную погоду на
нижней стороне листьев образуется белый налет. П ораженные листья
и стебли буреют, загнивают, и растение отмирает. На клубнях образу­
ются сероватые вдавленные пятна с металлическим блеском, под кото­
рыми ткань буреет. Сначала поражаются периферические части клубня,
затем более глубокие слои. На разрезе поврежденного клубня видна
бурая ткань, часто заходящая в глубь клубня отдельными выступами.
На плодах томатов также образуются бурые пятна. Пораженные
плоды твердеют, не дозрев.
Ивточник инфекции — ооепорн, сохраняю щиеся в пораженных
клубнях и почве. Бо л езн ь приводит к потере 50— 70 % у ро ж ая при
эпнфитотиях.
Распространение: повсемевтно в районах возделывания.
Меры борьбы: обработка посевного м атер и ал а 3,5 %-ной су«пен28
вией ТМ ТД (70 л/т), трех-, четырехкратное опрыскивание растений
1 %-ным раствором бордоской жидкости или ее заменителями: купрозаном, полихолом, полимарцином, цинебом, хлорокиеью меди (2,4—
3,2 кг/га), 0,5 %-ным раствором каптана (3 кг/га).
Д ру гие вредоносные виды этого рода, вызывающие гниль корней,
стеблей, коры, сердцевины, почек и плодов: P. fragaria H ic k m an —
фитофтора земляничная, поражает
корни земляники, вызывая по­
краснение проводящей ткани; Р.
phaseoli T h ax t. — фитофтора фа­
соли, поражает разные виды ф а­
соли; P. capsici Leonian — фито­
фтора стручкового перца, пора­
жает красный перец; P. c itrop hthora (Sm. et
Sri.) Leonian —
фитофтора ц и тр усо я дн ая, п о р а­
жает
цитрусовые
(листья
и
плоды), тюльпаны (цветоножки);
P. citricola S aw .— фитофтора лиРис. 1.8.
Phytophthora infestans:
а — формирование зооспорангия; б —фор­
мирование зооспор:
я — зооспорангии
( Х І 0 0 0 ) [44]
монов пораж ает лимоны и апельсины наряду с другими видами фи­
тофторы; Р p arasitica D astu r — фитофтора п ар азитн ая, поражает рас­
тения 72 родов из 42 семейств (8 видов пасленовых, в частности карто­
фель и томаты); Р. ein nam om i R an d s — фитофтора циннамомовая, пора­
жает 212 видов, относящихся к 117 родам из 48 семейств (папорот­
ники, голосеменные и покрытосеменные растения; в Грузии поражает
пробковый дуб, грецкий орех и хинное дерево); Р. cactorum (Leb. et
Cohn.) Schroet.— фитофтора к а к т у с о в а я , пораж ает высшие растения
29
83 родов из 44 семейств (13 видов розоцветных, 11 видов бобовых, мно­
гие древесные породы), вызывая корневые гнили, гнили основания
стебля, коры и плодов, сердцевины и почек.
С е м е й с т в о Peronosporaceae — Перонослоровые
Род Peronospora Cda — Пероноспора
Мицелий с гаусториями разного типа распространяется по межклетни­
кам. Конидиеносцы дихотомически разветвленные с конечными п р я ­
мыми или согнутыми ветвями, на концах заостренные, отходящие под
прямым или острым углом, несущие одиночные споры (рис. 1.9) Споры
овальные или эллиптические, бесцветные или бледно-серовато-фиоле­
товые, на верхуш ке без бугорка. Половые органы (оогонии и антери-
Рис. 1.9. Конидиеносцы пероноспоровых грибов:
а — склероспора: б — базидиоспора: « — плазмопара; г — пероноспора: д —бремия [21]
дии) образуются внутри тканей растений. Оогонии круглые о тонкой,
бесцветной или желтоватой оболочкой Антеридии булавовидные или
округлые. Ооспоры шаровидные, с толстой складчатой, бородавчатой
оболочкой желтовато-коричневого цвета.
Виды этого рода паразитирую т только на травянисты х растениях
из многих семейств: лютиковых, бобовых, лилейных, маковых, ты к ­
венных, пасленовых, губоцветных и др. Целый ряд видов — опасные
для культурны х растений паразиты, вызывающие болезнь и гибель
растений. Симптомы п оражения — местные и общие пятнистости, нале­
ты, деформации, карликовость. В основном поражаются листья всхо­
дов и взрослых растений. [4, 10, 21, 44, 46, 56, 58]
Peronospora tabacina Adam — Пероноспора табака
Возбудитель пероноспороза, или ложной мучнистой росы («голу­
бой плесени») табака.
Мицелий интеркалярны й, разветвленный, распространяется внут­
ри тканей питающего растения, проникает в клетки с помощью гаусто­
рий. Конидиеносцы выступают из устьиц на нижней стороне листа,
одиночные или мелкими группами, дихотомически разветвленные,
3 5 0 —800 X 10— 12 мкм (у основания), с конечными ответвлениями,
ровными или слегка согнутыми. Конидии эллиптические бесцветные
или с фиолетовым оттенком, 15—28 X 12—21 мкм. Оогонии интеркалярные, шаровидные, красновато- или темнокоричневые, -гладкие,
30
созревают после 2—4 перезимовок и прорастают 1—3 ростковыми
трубками.
Поражается как рассада, іак и взрослые растения. Рассада поги­
бает, приобретая запах гнилой капусты. Заболевание проявляется
в двух формах: 1) поражаются листья или все растение, покрываю­
щиеся спороношениями гриба в виде беловато-серого налета, поражен­
ные гкани отмирают; 2) клетки внутренних тканей стебля, корня,
листьев подвергаются некрозу.
На нижних, а затем и на верхних листьях появляются сначала
одиночные, затем многочисленные желтоватые, округлы е или у глова­
тые, ограниченные жилками, буреющие пятна, края листьев становятся
волнистыми и заворачиваются книзу, лист деформируется, становится
гофрированным и складчатым. Бурые пятна возникают и на ж илках
черешках, стебле, корнях. При влажной пого­
де на нижней стороне пораженных листьев по­
является спороношение гриба голубоватого
цвета (отсюда и н азвание болезни «голубая
плесень»), потом становится сероватым. На
стеблях появляются язвы, в результате кото­
рых они изгибаются и ломаются. В зоне кор­
невой шейки образуются продолговатые пятна
в виде язв: корни приобретают неправильную
ок р угл у ю форму, боковые корешки не разви ­
ваются, кора растрескивается и шелушится.
Л истья у таких растений мелкие, хлоротич­
ные, с легкой гофрировкой по всей поверхнос­
ти, стебель у основания утолщенный, ребрис­
тый. Растения угнетенные, преждевременно
зацветают.
Оптимальные условия для зараж ени я рас­
Рис. 1.10. Perono­
тений — температура 12—22 °С и наличие к а ­
spora destructor:
пельной влаги на растении. Развитию болезни
спорангиеносцы с
способствуют обильные дожди и туманы.
зооспорангиями (441
Источник
инфекции — ооспоры, с о х р а­
няющиеся в растительных остатках и семе­
нах. В годы эпифитотий болезнь приводит к потере 50—75 % урожая
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: профилактические еженедельные опрыскивания
всходов 0,4 %-ной суспензией цинеба (2,4—4 кг/га) с момента п о яв ­
ления всходов до выборки рассады, в дальнейшем в течение всего
вегетационного периода. Помимо цинеба можно применять и суспен­
зию поликарбацина (2,4— 3,2 кг/га).
Peronospora
destructor
(Berk) — Пероноспора
разрушительная
(рис. 1.10)
Син.: Peronospora schleideniana Cornu, B o try tis destructor Berk.
Возбудитель пероноспороза, или ложной мучнистой росы, л ук а
и чеснока.
Мицелий с разветвленными бугорчатыми гаусториями. Конидие­
носцы одиночные или собраны в пучки, трех-, семикратноразветвленные, выступают из устьиц, 300— 750 X 12 мкм, с короткими, конечны­
ми, коническими, дуговидно согнутыми веточками
Конидиеносцыскручены в фиолетовые дерновинки. Конидии яйцевидные, серовато­
фиолетовые, 35—60 X 22—35 мкм. Оогонии круглые, с тонкой оболоч,
кой. Ооспоры шаровидные или эллиптические, 25—35 мкм в диам.
с гладкой или складчатой оболочкой.
На пораженных л у к ови цах и листьях образуются неправильной
формы хлоротичные пятна, постепенно сливающиеся. Л истья засыхают
ЗГ
я опадают. На пятнах образуется рыхлый грязно-белый налет споро­
ношения гриба Пораженные стрелки становятся хрупкими, ломаются,
семена не развиваются
Болезнь проявляется через 3—4 недели после посева Поражение
растений может быть общим и локальным При первом мицелий, пере­
зимовавший в л укови цах, прорастает одновременно е луковицей и диф
фузно распространяется по растению Позже на листьях во влажную
погоду образуется спороношение гриба, которое распространяется
и поражает здоровые растения, вызывая локальное поражение листьев,
из которых инфекция переходит на здоровые луковицы
Источник инфекции — мицелий, сохраняющийся в больных л у ­
ковицах
Болезнь приводит к 15—20 % потере урож ая.
Меры борьбы: прогрев маточного л у к а в суш ильнях при темпера­
туре 41—42 °С (8— 24 ч) осенью перед закладкой на хранение, лукасеянца — весной перед высевом. Обработка посевов 1 %-ным раство­
ром бордоской жидкости или 0,5 %-ным раствором каптана или
цинеба, 0,4 %-ными растворами полимарцина и поликарбацина через
10 сут после появления первых признаков болезни [41]
Peronospora brassicae Gäum. — Пероноспора капусты
Возбудитель пероноспороза или ложной мучнистой росы капусты.
Конидиеносцы по 1—2, 250—450 X 6—9 мкм, дихотомически раз­
ветвленные, выходят из устьиц, с конечными веточками, отходящими
под прямым углом, сильно согнутыми
Конидии эллиптические,
12—28 X 11—23 мкм, с тонкой, бесцветной оболочкой. Оогонии с тол­
стой оболочкой, 35—50 мкм в диам., ооспоры шаровидные, 25— 30 мкм
в диам.
П ор аж ает крестоцветные разного возраста, но наиболее опасна
болезнь для рассады, выращиваемой в парниках.
На листьях, стеблях, стручках и семядолях образуются расплыв­
чатые желтые пятна, на нижней стороне которых развивается серова­
тый, мучнистый налет спороношения гриба. При сильном поражении
растений образуются щуплые семена, или они вовсе не развиваются.
В период хранения на внешних листьях пораженных головок п о я в л я ­
ются желтоватые сухие пятна; головки загнивают. Развитию болезни
благоприятствуют чрезмерная влаж ность воздуха и почвы в парниках
и теплицах, а т ак ж е густота посева.
Источник инфекции — инфицированные ооспорами растительные
остатки и семена.
Б олезнь приводит к гибели рассады и значительной потере урож ая.
Меры борьбы: такие ж е, к а к против ложной мучнистой росы л ука
и чеснока. [41]
Peronospora manschurica (N. Naum.) Syd. — Пероноспора сои.
Возбудитель пероноспороза, или ложной мучнистой росы, сои.
Конидиеносцы выходят из устьиц по одному или собраны в пучки
трех-пятикратно дихотомически разветвленные, 240—900 X 7—9 мкм,
с короткими прямыми конечными веточками, отходящими под прямым
углом. Конидии коричневые, шаровидные или эллипсоидальные,
14—ЗО X 14—29 мкм. Ооспоры желтоватые, неправильно сетчатые или
гладкие, 25—48 мкм в диам.
Поражаю тся все органы растения. На семядолях с обеих сторон
образуется
серовато-фиолетовый
войлочный
налет,
обильный
на свежих пятнах и почти исчезающий на старых. С верхней стороны лис­
тьев т к ан ь сначала светло-зеленая, затем буреет и разры вается. На бо­
бах налет споронош ений развивается чаще внутри, чем на поверхно­
сти. При локальной форме пероноспороза происходит некротизация
ткани листовой поверхности в местах п ораж ен ия, при диффузной —
32
все листья и черешки покрываются сплошным войлочным налетом.
Д л я диффузной формы характерно обильное спороношение на обеих
сторонах листа. Бобы на таких растениях деформируются, семена, как
правило, не образуются. Развитию болезни благоприятствуют высокая
температура воздуха (не ниже 25 °С) и повышенная влаж ность (95—
1 0 0 %).
Источник инфекции — ооспоры, сохраняющиеся в растительных
остатках и семенах.
Б олезн ь приводит к снижению всхожести семян и потерям урож ая.
Распространение: Д ал ьн ий Восток, Средняя Азия, У к раи нск ая
ССР, Северный К авказ, Центральные районы РСФСР.
Меры борьбы: соблюдение правильного севооборота (возврат сои
на прежнее место не ранее чем через год);
протравливание семян
80 %-ным раствором ТМ ТД (2—2,5 кг/т) или фентиурамом (4—6 кг/т);
опрыскивание растений 1 %-ной бордоской жидкостью при появлении
первых признаков болезни.
Peronospora farinosa (Fr.) F r.— Пероноспора свеклы
Син.: Peronospora schachtii Fuck.
Возбудитель пероноспороза, или ложной мучнистой росы свеклы.
Конидиеносцы выходят из устьиц по 2—3, шести-восьмикратно
дихотомически разветвленные, образуются на нижней стороне листа.
Конидии эллиптически-яйцевидные, 21—27 X 16—20 мкм, с тонкой
серовато-фиолетовой оболочкой и лимоновидным заострением в месте
прикрепления к конидиеносцу. Ооспоры образуются на более молодых
листьях и клубочках семян, шаровидные, светло-желтые, по мере
созревания становятся коричневыми, с толстой двухслойной обо­
лочкой.
П оражаю тся наиболее молодые органы свеклы первого года жизни
и семенники, верхуш ки цветоносных побегов, прицветники, клубочки.
Л истья скручиваю тся краями вниз, утолщаю тся, желтеют, становятся
хрупкими. На нижней стороне их, а во влаж ную погоду и на верхней
стороне, образуется серый с фиолетовым оттенком налет. Пораженные
листья через 15—30 дней отмирают. Иногда болезнь развивается ло­
кально в виде пятен в местах з а р а ж ен и я листьев. Развитию болезни
способствуют температура около 16 °С и относительная влаж ность воз­
духа выше 70 % . Инкубационный период 5—20 дней. На прямом сол­
нечном свету споры погибают через 4 ч. Оптимальная температура для
п рорастани я конидий 15— 17 °С, минимальная 10, максимальная 30 °С.
О птимальная температура для зара ж ен и я растений 13— 17 °С, макси­
м альная 25, минимальная 8 °С.
Источник инфекции — мицелий гриба, развивающийся в живых
т к а н я х головок корнеплодов зимующей свеклы.
Болезнь приводит к деформации корнеплодов, снижению ур ож ая
и качества корнеплодов и семян (масса корнеплодов снижается на
50 %), их плохой сохранности при хранении.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение пространственной изоляции между по­
севами маточной и семенной свеклы (не менее 1 км); химические меры
борьбы такие же, к ак против возбудителей корнееда сахарной свеклы;
выведение устойчивых сортов. [41, 42, 51)
Д ру ги е вредоносные виды этого рода, вызывающие пероноспороз:
Р. lentis Gäum. — пероноспора чечевицы, поражает листья чече­
вицы; P. a estiv a tis Syd. — пероноспора л ет н я я , поражает листья
люцерны; P. pisi Sy d.— пероноспора гороха, поражает листья гороха
посевного и другие виды; P. ru m icis C d a .— перонослора щ авеля, пора­
ж а ет виды щавеля; Р. effusa ( G r e v . - T u l .) — пероноспора шпината,
2
8-352
33
поражает шпинат; P. trifolia -h yb ridi Gaum. — пероноспора клеве­
ра гибридного, поражает разные виды клевера; P. fabae J acz . et
Serg.— пероноспора конских бобов, п ораж ает листья конских бобов;
Р. viciae-sativae Gäum. — пероноспора вики посевной, поражает
листья вики посевной; Р. ruegeriae Gäum. — пероноспора эспарцета,
поражает эспарцет.
Род Brerhia Regel — Бремия
Мицелий межклеточный, разветвленный, одноклеточный-, с простыми
или разветвленными гаусториями, проникающими в клетки. Конидие­
носцы выходят из устьиц пучком, дихотомически симметрично реже
односторонне, разветвленные, ветви расположены под прямым углом,
конечные ветви заканчиваю тся воронкообразным, дланевидным рас­
ширением, несущим по краям стеригмы с коротким тупым концом на
каждой, на котором образуется по одной конидии. Конидии шаровид­
ные или почти шаровидные, широкоэллипсоидальные, стойкой оболоч­
кой, сосковидным бугорком, на вершине прорастают ростком. Оогонии
шаровидные, с тонкой, желтоватой оболочкой (см. рис. 1.9, д).
Антеридии булавовидные. Ооспоры шаровидные, с желтовато-бу­
рой, гладкой, бугорчатой или неясно бугорчатой оболочкой.
Виды рода являются облигатными паразитами растений. [10,
21, 44, 46, 50, 58]
Bremia lactucae Regel — Бремия латуковая
Возбудитель ложной мучнистой росы сложноцветных.
Конидиеносцы выходят из устьиц по 1—3; 250—600 X 8— 12 мкм,
в верхней части двух-трехкратно дихотомически разветвеленные, на
концах веточек с плоскими пластинками, на краях которых находится,
по 2—8 зубчиков с конидиями. Конидии почти шаровидные, 16— 27,7 X
X 13—21 мкм, на верхушке с маленьким бугорком. Ооспоры шаровид­
ные, с тонкой, желтовато-коричневой, гладкой или слегка бородавча­
той оболочкой, 25—40 мкм в диам. Размер конидий зависит от растения-хозяина и влаж ности воздуха.
П оражает салат, артишок, цикорий. На нижней стороне листьев
между жилками образуется угловатый, рыхлый, затем более или менее
плотный налет. З а р аж ен и е происходит через устьица. Инкубационный
период длится 6— 8 дней, при большой влаж ности воздуха — 5 дней.
О птимальная температура для прорастания спор 20—25 С. [10, 56, 58)
Источник инфекции — ооспоры, сохраняющиеся на растительных
остатках.
Болезнь приводит к незначительным потерям урож ая.
Распространение; З а к а в к а з ь е , Средняя Азия.
Меры борьбы: такие же, как против возбудителя пероноспороза
л ука и чеснока. [10, 56, 58]
Род Pseudoperonospora Rostow. — Псевдопероноспора
Мицелий одноклеточный, разветвленный, с гаусториями. Р а з в и ­
тие в межклеточном пространстве. Конидиеносцы пучками выступают
через устьица; тонкие, короткие, с прямым, постепенно расширяющим­
ся книзу стволом, на вершине симподиально или дихотомически раз­
ветвленные. Конечные ветви короткие, прямые или слабо изогнутые,
суженные к тупым или острым концам, двойные или тройные. Кони­
дии эллипсоидальные, лимоновидные, яйцевидные, с хорошо выраж ен­
ным плоским сосочком, серо-бурые, дымчатые или коричневые. Согонии шаровидные, с тонкой или утолщенной оболочкой, бесцветные.
Антеридии бесцветные, цилиндрические, с закругленной вершиной на
34
тонкой ножке. Ооспоры шаровидные или угловато-шаровидные,
14—43 мкм в диам., светло-золотистые, коричневые. В зооспорангиях
образуются многочисленные зооспоры.
Виды рода -г- возбудители ложной мучнистой росы различных рас­
тений.
Pseudoperonospora cubensis Rostow.— Псевдопероноспора кубин­
ская
Син.: P eron op lasm o para cubensis (Berk, et C urt.) Clint.
Возбудитель ложной мучнистой росы тыквенных.
Мицелий разветвленный, с яйцевидными, грушевидными или лап­
чатыми гаусториями. Зооспорангиеносцы собраны в пучки по 2—7,
реж е одиночные, выходят через разорванную ку т и к у л у , 150— 25 X
X 7—9 мкм, с конечными веточками, отходящими под прямым углом.
Зооспорангии эллипсоидальные, яйцевидные, на верхуш ке с сосочко­
видным бугорком, сероватые или фиолетовые, иногда коричневые,
20—28 X 16—20 мкм. Оогонии округлые. Ооспоры шаровидные, ж е л ­
товатые, 36—42 мкм в диам.
П оражает листья огурцов, дынь, тыкв, арбузов. Н а нижней стороне
листовой пластинки вдоль ж и л о к образуются желтоватые или корич­
невые пятна, покрытые сероватым или фиолетовым налетом.
Источник инфекции — ооспоры, сохраняю щ иеся на растительных
остатках.
Б о л езн ь приводит к значительным потерям у ро ж а я (иногда до
100 % ) .
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; возвращение тыквенных
культур на прежнее место не ранее чем через 2—3 года; опрыскивание
растений 1 %-ной бордоской жидкостью и фунгицидами. [44, 56, 58]
Pseudoperonospora humuli (Miy. et Т ак.) W ils.— Псевдоперонос­
пора хмеля
Син.: Pero no plasm op ara hum uli (Miy. et Так.).
Возбудитель ложной мучнистой росы хмеля.
Мицелий обильно развит. Зооспорангиеносцы выходят из устьиц
пучками по 2—6, трех-четырехкратно разветвленные. Зооспорангии
яйцевидные, 15—20 X 10— 16 мкм, на в ерхуш ке с бугорком, в них
развивается 5— 12 эллипсоидных, яйцевидных зооспор с боковыми
ресничками. Ооспоры шаровидные или продолговатые, 23—54 мкм
в диам.
Л истья и стебли пораженного растения покрываются
бурыми,
палевыми, неправильно округлыми или угловатыми, с широкой каймой
темно-бурого цвета или расплывчатыми пятнами. На листьях пятна
располагаются вдоль ж и л о к , мелкие (1 мм в диам.) или крупные
(40 X 10 мм), покрыты темно-серым, войлочным, прижатым к суб­
страту налетом.
О птимальная влаж н ость воздуха для развития мицелия и споро­
ношения 95— 100 % ; при влажности 55—60 % и температуре 30 °С он
не развивается. О птимальная температура для прорастания зооспоран­
гиев 18— 20 °С.
Источник инфекции — ооспоры, зимую щие на опавших листьях
и шишках.
Б олезнь приводит к снижению у р о ж а я шишек в 4 раза, ухудш е­
нию пивоваренных качеств хмеля.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение агротехнических мероприятий; опрыс­
кивание 1 %-ной бордоской жидкостью или ее заменителями: купрозаном (8 кг/га), поликарбацином (6—8 кг/га) и др. [42]
2*
35
Род Plasmopara Schroet. — Плазмопара
Мицелий хорошо развит, с короткими и эллипсоидальными гаусто рия­
ми. Развивается в межклеточном пространстве. Зооспорангиеносцы
выходят по одному или пучками из устьиц, простые или разветвлен­
ные, с беспорядочно расположенными веточками, с конечными веточ­
ками в виде коротких отростков, несущих по одной конидии (см. рис.
9, в). Зооспорангии бесцветные, шаровидно-эллиптические, на верхуш­
ке с сосочковидным бугорком. В зооспорангиях развиваются либо поч­
ковидные зооспоры с двумя ресничками, либо их содержимое выходит
наруж у, покрывается оболочкой, а затем дает начало зооспорам, либо
из него вырастает гифа. Ооспоры шаровидные, с гладкой, реже с боро­
давчатой, желтоватой или коричневатой оболочкой; из них образуются
зооспорангиеносцы или зооспорангии, в которых развивается 8— 10
зооспор с двумя ж гутикам и с вогнутой стороны.
Виды рода паразитирую т на различных видах растений, преиму­
щественно на травянистых.
Plasmopara viticola Berl. et de Toni — Плазмопара винограда
Возбудитель ложной мучнистой росы, или «милдью», винограда.
Мицелий разветвленный с мелкими гаусториями. Зооспорангиенос­
цы выходят пучками из устьиц, у основания слегка вздутые, 250—850Х
X 8— 12 мкм, у вершины разветвленные, с конечными зубцевидными
короткими веточками. Зооспорангии яйцевидные, на верхушке без
бугорка, 12—ЗО X 8— 17 мкм. Ооспоры желтоватые или коричневые,
30— 35 мкм в диам., с гладкой или складчатой оболочкой, развиваются
в мак розооспорангии, из которого выходят зооспоры (до 160) либо об­
разуются разветвленные зооспорангиеносцы, или просто гифы. Ооспо­
ры сохраняю т жизнеспособность несколько лет. При созревании зоос­
порангия из него выходят через устьице на верхуш ке 4—8 зооспор
с двумя ресничками. При повышенной влаж ности зооспорангий прора­
стает непосредственно гифой.
П оражаются все неодревесневшие надземные части растения и
плоды. За р а ж е н и е происходит через устьица. Весной на поверхности
молодых листьев появляю тся бледно-зеленые или желтоватые пятна,
до 2—3 мм в диам., приобретающие со временем маслянистый вид.
Во влаж н ую погоду на нижней поверхности листа в местах пятен по­
является обильный налет, состоящий из зооспорангиев. П ораженные
ягоды сморщиваются, засыхают или буреют, чрезмерно наливаются
и загнивают; в данном сл учае зооспорангии не образуются.
Источник инфекции — ооспоры или зимующий мицелий, со х р а н я ­
ющиеся в растительных остатках.
Распространение: повсеместно в местах произрастания.
Меры борьбы: уборка и сж игание листьев осенью; весной и летом—
опрыскивание плантации 1 %-ным раствором бордоской жидкости или
ее заменителями: купрозаном (4—6 кг/га), цинебом (6 кг/га), фталаном (5—6 кг/га) и др.; возделывание устойчивых сортов. [41]
Plasmopara halstedtii Berl. de T o ni.— Плазмопара Галштедта
(рис. 1.11)
Возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника
Мицелий разветвленный, с пузырчатыми гаусториями. Зооспоран­
гиеносцы выходят по 2—6 из устьиц, 300—800 мкм дл., у основания
вздутые, до 10— 15 мкм толщ., разветвленные, с конечными короткими
веточками, образуют белые густые дерновинки. Зооспорангии 25—ЗОХ
X 15—20 мкм, эллипсоидальные, на верхушке без бугорка. Ооспоры
25—30 мкм в диам., желтовато-коричневые, с тонкой, складчатой обо­
лочкой.
Встречается на многих видах семейства сложноцветных.
36
Р азличаю т пять форм заболевания на подсолнечнике: 1) растение
резко отстает в росте, стебли утончаются, корни слабо развиваются,
листья хлоротичные, с беловатым налетом на нижней стороне; 2) рас­
тения отстают в росте, стебли укороченные
или утолщенные, междоузлия недоразвитые,
листья гофрированные, с верхней стороны
покрыты хлоротичными пятнами, с нижней —
белым налетом; 3) растения хорошо развиты,
карликовость не наблюдается, на верхней сто­
роне листьев образуются крупные угловатые
пятна светло-зеленого цвета, а на нижней —
белый налет; 4) растения не растут, но кор­
зинки развиваются, зародыш отмирает, вслед­
ствие чего семена остаются пустыми; 5) пора­
жается подземная часть растения.
Источник инфекции — ооспоры, со х ран яю ­
щиеся в зараж енн ы х семенах, растительных
остатках, почве, всходах падалицы.
Болезнь приводит к нарушению угле­
водного обмена растений, изреживанию по­
севов.
Распространение: повсеместно в районах
возделывания.
Меры борьбы: перед уборкой, вы браковка
Рис. 1.11. Plasmopara
и удаление с поля растений, пораженных
h als te d tii: конидиеноболезнью; дессикация растений на корню 42%сец с конидиями (21)
ным хлоратхлоридом к ал ьци я (40—50 кг/га)
или хлоратом магния (20 кг/га); уничтожение всходов падалицы герби­
цидами группы 2,4-Д. [41]
Д р у г и е вредоносные виды этого рода: P las m o p ara nivea Schroet.—
плазмопара зонтичных — на различных видах зонтичных: на морко­
ви, пастернаке, петрушке и других; P la sm o para ribicola Schroet. —
плазмопара смородины — на л исть я х смородины и к р ы ж о в н и к а .
Род Sclerospora Schröet. — Склероспора
Мицелий ветвистый, иногда с пузыревидными гаусториями, р а з­
вивается в межклеточном пространстве. Зооспорангиеносцы короткие,
выступающие из устьиц по одному или в п учках, с беспорядочно рас­
положенными толстыми короткими ответвлениями, на которых обра­
зуются небольшие отроги с единичными спорами без верхушечного бу­
горка (см. рис. 1.9, а). У отдельных видов зооспорангии не образуются,
поэтому основное зн ачение в жизненном цикле имеет половая стадия
развития гриба. Ооспоры формируются внутри тканей растенияхозяина в большом количестве. Они золотисто-коричневые, угло вато­
шаровидные или широкоэллипсоидальные, с многослойной гладкой или
шиповатой оболочкой.
Виды этого рода распространены, в основном, в тро п иках и суб­
тропиках. Вызывают л ож н ую мучнистую росу зл ако вы х культур.
[10, 14, 21, 44, 46]
Sclerospora graminicola (Sacc). Schrôet. — Склероспора злаковая
Син.: Sclerospora
g ram inicola
(Schroet.) var. setaria e-italicae
Traverso.
Возбудитель ложной мучнистой росы зл аков.
37
Мицелий бесцветный, тонкий, ветвистый, проникает в клетки пу­
зыревидными присосками. Конидиеносцы выходят из устьиц по одному
или пучками на нижней поверхности листа. Они имеют немногие корот­
кие ответвления, плотно прилегающие к главной оси, и 2—3 короткие
конечные веточки. Зооспорангии бесцветные, шаровидные, 18—
—22 X
X 12— 18 мкм, с гладкой оболочкой. Оогонии округлы е, с толстой обо­
лочкой, сросшейся с ооспорой. Ооспоры угловато-ш аровидные, 33—
45 мкм в диам., с прозрачной оболочкой, золотисто-коричневые.
Б олезн ь п ро яв л яется в образовании на л исть я х бледно-зеленых
хлоротичных или темно-бурых пятен, расположенных меж ду листовы­
ми ж ил кам и и со временем покрывающих всю верхнюю поверхность л и ­
стьев. Н а нижней поверхности листьев налет молочно-белый, обиль­
ный, сплошной, затем войлочный. Пораженные листья желтеют, засы­
хают, рассыпаются, остаются только сосудистые пучки, между которы­
ми через прорванную ку т и к у л у видна порошистая масса ооспор.
Источник инфекции — ооспоры, сохраняю щ иеся на пораженных
растительных остатках. Б олезнь приводит к преждевременному отми­
ранию листьев и потере (5— 10 %) урож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: при первых признаках болезни обработка и опры­
скивание посевов 80 %-ным цинебом (2,4—3,2 кг/га), 90 %-ным хлороксидом меди (1,8—2,4 кг/га), 75 %-ным поликарбацином (1,8—
2,4 кг/га), купрозаном (3—4 кг/га).
Sclerospora maydis (R a cib .) B u tl .— Склероспора кукурузы
Возбудитель склероспороза куку ру зы .
Зооспорангиеносцы утолщенные и короткие, верхуш ки разветвлен­
ные.
Зооспорангии
шаровидно-эллипсоидальные,
28—45 X 16—
23 мкм., в них образуется до четырех зооспор.
На листьях и стеблях пораженных растений появляю тся беловато­
желтые или грязно-зеленые полосы со слабозаметным беловатым нале­
том, преимущественно на нижней поверхности листа. Пораженные
листья, а часто и в ерхуш ка стебля, буреют и деформируются. Стебель
обычно размочаливается, волокна проводящих сосудов скручиваются.
Метелки утолщаются и превращаю тся в большое количество недораз­
витых, густо растущих листочков. Развитию болезни способствует
наличие капельной влаги в период обильных дождей и рос.
Источник инфекции — ооспоры, сохраняю щ иеся на пораженны х
растительных остатках и в почве.
Бо л езн ь приводит к незначительным потерям у ро ж ая.
Распространение: Северный К авказ.
Меры борьбы: такие же, к а к против возбудителя ложной мучнистой
росы злаковы х.
Sclerosporasecalina N. N aum — Склероспора ржи
Возбудитель склероспороза ржи.
Зооспорангиеносцы не развиваются. Ц икл развития сокращен.
Ооспоры образуются в листьях растений, на которых он паразитирует.
Вид ограниченно распространен.
П ораж ает только листья рж и, при этом они не размочаливаются.
Источник инфекции — ооспоры, со храняю щ иеся на пораженных
остатках растений.
Б о л е зн ь приводит к незначительным потерям ур ож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против возбудителя ложной муч­
нистой росы подсолнечника.
Д р уги е вредоносные виды: S. macrospora Sacc.— склероспора
макроспоровая, которая поражает овес, ячмень, d h c , рожь, сор­
38
го, пшеницу, к у к у р у з у и некоторые виды диких злаков; вызы­
вает гипертрофию и скрючивание пораженных органов, позеленение
метелок.
С е м е й с т в о Albuginaceae — Альбуговые
Род Albugo Gray — Альбуго
Мицелий разветвленный межклеточный, без перегородок, с гаустори­
ями. Зооспорангиеносцы булавовидные, образуются большей частью
на нижней поверхности листа, сначала под эпидермисом, затем проры­
ваются и порошат. Зооспорангии яйцевидные, эллипсоидальные, с бес­
цветной оболочкой, образуются в базипетальных цепочках с дизъюнкторами, в них образуются зооспо­
ры с двумя боковыми ресничка­
ми. Оогонии шаровидные, с т о н ­
кой оболочкой. Антеридии б у л а ­
вовидные. Ооспоры шаровидные,
бородавчатые, с желто-бурой то л ­
стой оболочкой.
Виды этого рода являются
облигатными паразитами расте­
ний.
Albugo C andida (Qmel: Pers.)
O. K untze — Альбуго белоснеж­
ный
Син.: Cystopus c a n d id u s Pers.
Возбудитель белой ржавчины
крестоцветных.
Рис. 1.12. Albugo tragopogonis:
Мицелий распространяется по
а — спорангии (конидии) в цепочках:
межклеточному пространству все­ б — ооспора в ткани растения (кусочек
листа, пораженный грибом) [44]
го растения. Зооспорангиеносцы
30—40 мкм дл. Зооспорангии оди­
наковой формы, округлы е или слегка угловатые, 12— 18 мкм в диам., с
толстой оболочкой. Оогонии 50—85 мкм в диам. Ооспоры шаровидные,
30—50 мкм в диам., темно-коричневые, с толстой оболочкой, покрытой
широкими, иногда сливающимися бородавками неправильной формы.
П оражает капусту, хрен, горчицу, редьку, репу и др.
Б олезнь проявляется в образовании на листьях и стеблях поражен­
ных растений хлоротичных пятен различной величины и формы, часто
сливающихся. П ораженные участки покрываются пустулами, со вре­
менем порошащими. Пустулы выпуклые, гладкие, блестящие, белого
или слегка желтоватого цвета, разной величины и формы, одиночные
или расположенные по кру гу , часто сливающиеся в сплошные корки.
И сточник инфекции — пораженные ооспорами
растительные
остатки.
Б олезнь приводит к зн ачительному снижению урож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против возбудителей ложной мучни­
стой росы злаковы х.
Albugo tragopogonis (Pers.) Schröet.— Альбуго козлобородниковый
(рис. 1.12)
Возбудитель белой ржавчины сложноцветных.
Выпуклые, овальные, часто многочисленные пустулы расположе­
ны сначала под эпидермисом на нижней поверхности листа, затем они
прорываются и порошат. Зооспорангии булавовидные, тесно скучен­
ные. Зооспорангии двух видов: верхушечные, бесплодные, шаровидные,
39
гладкие, с толстой оболочкой и кубические или короткоцилиндриче­
ские, 10—27 X 10—21 мкм, с гладкой бесцветной тонкой оболочкой.
Оогонии округлы е, 50—70 мкм в диам. Ооспоры шаровидные, 37—
66 мкм в диам., с желтой ила-коричневой сетчатой оболочкой.
Н а наземных о р г ан ах по раж ен ны х растений п р оявл яю тся хл ор о­
тичные пятна разных форм и размеров, которые затем н екр оти зи ру ­
ются.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры
борьбы такие ж е, к ак у A. cand id e.
КЛАСС ZYGOMYCETES — ЗИГОМИЦЕТЫ
Вегетативное тело, к ак правило, представлено хорошо развитым не­
клеточным разветвленным (ценоцитным) мицелием. Мицелий п ри к р еп ­
ляется к субстрату с помощью ризоидов, при их отсутствии он расп ро ­
страняется внутри субстрата (питающий, или субстратный мицелий).
У некоторых видов мицелий разделен регулярными перегородками.
Д л и н а гиф колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сан ­
тиметров. По мере старения отмершие части гиф отделяются от живых
перегородками. В зрелом возрасте мицелий иногда распадается на от­
дельные клетки (порядки Mucorales и E n tom op hth ora les).
Главный п ризн ак класса — особый тип полового процесса — з и ­
гогамия, которая заключается в слиянии двух физиологически р азн о ­
полых участков мицелия или недифференцированных на гаметы к л е ­
ток — так называемых гаметангиев, внешне различимых только р а з­
мерами. Гаметангии представляют собой вздутия на верх уш к ах двух
совместимых гиф или ветвей гиф, направленных дру г к другу. При кон­
такте гиф стенка между гаметангиями растворяется и их содержимое
соединяется, а ядра сливаются (кариогамия). О бр азу ю щ аяся зигоспора
(зигота) покрывается толстой оболочкой и прорастает после периода
покоя.
Бесполое размножение осуществляется неподвижными, лиш енны ­
ми ж гути ков, спорангиэспорами (эндогенный тип размножения) или
конидиями (экзогенный тип размножения).
При эндогенном образовании споры формируются в сп оранги ях,
оэр азую щ ихся на верхуш ке спороносцев (боковых веточек), которые
бывают трех типов: сп орангии, стилоспорангии и мероспорангии.
Спорангии — мелкие
примитивные
споровместилища до 80—
120 мкм в диам., содержащие от одной до н ескольких тысяч спор.
Споры заполняют всю внутреннюю полость спорангия. Стилоспоран­
гии — споровместилища до 1,5 мм в диам., снабженные колонкой, пред­
ставляющ ей собой стерильную часть, отграниченную оболочкой, кото­
рая я в л я е т с я к а к бы продолжением верхуш ки спороносца в полости
сп оранги я. По форме колонки бывают шаровидные, цилиндрические,
конические или обратно-грушевидные. Мероспорангии — спорангии
цилиндрической формы, расчленяющиеся по поперечным перегород­
кам (перетяжкам) на «цепочку» спор. Иногда спорангиеносец у осно­
в ани я спорангия расширяется в так называемую апофизу.
Спорангиоспоры одноклеточные, разнообразные по форме: ш аро­
видные, яйцевидные, эллиптические, продолговатые или неправильной
формы. [4, 21, 45]
Большинство зигомицетов ведут наземный образ ж изн и и являются
сапротрофами в почве, на растительных и животных остатках; среди
них известны паразиты грибов, высших растений, насекомых, человека
и животных.
В классе насчитывается свыше 500 видов.
40
ПОРЯДОК MUCORALES— МУКОР АЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Mucoraceae — Мукоровые
Род Mucor Mich, emend. Ehreb. — Мукор
Колонии быстрорастущие, хорошо спороносящие, пушистые или вой­
лочные. Гифы обычно неокраш енные. Грибы этого рода х ар ак тер изую т­
ся одиночными бесцветными стилоспорангиеносцами, отходящими от
морфологически недифференцированных вегетативных гиф воздушного
или субстратного мицелия. Стилоспорангиеносцы бывают простыми
или разветвленными, прямыми,
извилистыми или с поникающей
верхушкой, неокрашенными или бледно-коричневыми.
Стилоспорангии шаровидные или слегка приплюснутые, прямо­
стоячие, часто свисающие, желтые, бурые, темно-коричневые, серые,
с гладкой или шероховатой, раство­
ряющейся или разрывающейся обо­
лочкой. Спорангиоспоры различной
формы, гладкие, неокрашенные. Конидиальное спороношение отсутст­
вует.
Представители рода — возбуди­
тели гнилей различных растений.
Mucor mucedo Fres. emend. Bref.—
Мукор головчатый (рис. 1.13)
Возбудитель головчатой плесени.
Колонии с тонким, плотновой­
лочным золотисто-желтым основа­
нием, вначале неокрашенные или
бледно-желтоватые, затем коричнева­
то-бледно-серые. Стилоспорагиеносцы
прямые, цилиндрические до 2.5 (3) см
дл., 20—60 мкм в диам. Стилоспо­
рангии шаровидные или слегка при­
Рис. 1.13. Mucor mucedo:
плюснутые (80) 120 — 350 (400) мкм
а — колонка; б —спорангиоспоры [21]
в диам.
К олонка
эллиптически
цилиндрическая, (50 — 200 (225) X
X 40 — 150 (180) мкм, с оранжевым или рыжеватым содержимым.
Спорангиоспоры эллиптически-цилиндрические, на концах за к р у г л е н ­
ные, часто неравнобокие, (7 (8) — 14 (15) X (5) 6 — 8 (9)) мкм в диам.
Зигоспоры шаровидные, с боков сжатые, 100—250 мкм в диам.
Б олезнь проявляется в образовании серо-зеленого или темно-бу­
рого налета на зерне; развивается в период уборки ур ож ая, при х р а ­
нении зерна и в период прорастания семян. Ее развитию способ­
ствуют высокие температура (24—26 °С) и влажность (17— 1 9 % ) при
хранении зерна. В период прорастания головчатая плесень может раз­
виваться при низкой температуре воздуха и почвы.
Болезнь приводит к потере до 5 % урож ая.
Распространение: повсеместно в зонах с умеренным климатом.
Меры борьбы: уборка зерновых кул ьтур в оптимальные сроки;
быстрая просушка зерна до 13— 14 %-ной влажности; п ротравлива­
ние семян Т М Т Д (1,5—2 кг/т), тигамом или фентиурамом (2 кг/т),
гексатиурамом (3 кг/т).
Род Rhizcpus Ehrenb. — Ризопус
Колонии быстрорастущие, войлочные, окрашенные в серые или буровато-серые тона. Мицелий п рикреп ляется к субстрату с помощью ризо­
идов. Стилоспорангиеносцы прямые или извитые, отходят по 1 — 5 (7)
41
от шейки ризоида или гиф. Стилоспорангии шаровидные или слегка
приплюснутые, с шероховатой растворяющейся оболочкой, сначала
неокрашенные, затем бурые, черно- или серо-бурые. Колонка от ш аро­
видной до цилиндрической, светлоокрашенная. Апофиза воронковид­
ная. Спорангиоспоры от шаровидной до эллиптической или н еправиль­
ной формы, серые, бледно-оливковые. Имеются хламидоспоры. З и го ­
споры шаровидные, черно-бурые, с зубчатыми выступами.
Представители рода — в основном сапротрофы; некоторые вызы­
вают мокрую гниль клубней и плодов при хранении.
Rhizopus nigricans E h re n b .— Ризопус черный (рис. 1.14)
Син.: Mucor vulgaris Mich., М. stolonifer E hre n b ., Rhizopus
stolonifer Bain, R. stolonifer (Ehrenb.) Lind, и др.
Возбудитель мягкой гнили.
Колонии быстрорастущие, ры х­
ловойлочные,
оливково-буровато­
серые. Ризоиды разветвленные, тем­
но-коричневые. Стилоспорангиеносцы (500 — 3000 (4000) X 10—35) мкм,
отходят по 2— 5 от шейки ри­
зоида. Стилоспорангии
(50) 80—
250 (350) мкм в диам. Колонка
(40) 50— 120 (150) мкм в диам. Спо­
рангиоспоры эллиптически-ш аровидные
(4— 12 (16) X 4— 10 (12)
мкм
в диам. Хламидоспоры отсутствуют.
Зигоспоры (80) 100—200 (250) мкм
в диам., темно- или черно-бурые. Ко­
пулирую щие отроги противолежа­
щие.
Конидиальное спороношение
отсутствует.
Поражает клубни
картофеля,
плоды томата, ягоды земляники, к л у ­
бники, малины в период вегетации
и при хранении, а т ак ж е завязи мно­
гих растений.
Рис. 1.14. Rhizopus nigricans:
У картофеля болезнь п р ояв л яет ­
1 — спорангиоспоры; 2— колонки; 3—
ся в размягчении тканей клубней,
ризоиды [21J
образовании на поверхности пора­
женных участков войлочного налета,
сначала светлого, затем темнеющего в результате развития темных
спорангиев. Ягоды земляники и малины становятся бурыми, серыми,
быстро покрываются обильным, вначале белым, затем чернеющим вой­
лочным налетом, который порошит черными, видимыми простым г л а ­
зом сп орангиями гриба. У томатов пораженная ткань становится водя­
нистой, покрывается серым налетом с черными спорангиями.
Бо л езн ь приводит к значительным потерям уро ж ая.
Распространение: повсеместно, особенно в зонах с повышенной
влажностью и температурой.
Меры борьбы: такие же, к ак против возбудителя головчатой пле­
сени.
Rhizopus oryzae Went et P rin gle — Ризопус рисовый
Син.: Rhizopus nodosus N am y sl., R. arrhizus Fisch.
Возбудитель гнили.
Колонии войлочные, темно-буровато-серые. Ризоиды слабо раз­
ветвленные. Стилоспорангиеносцы прямые и извилистые, 10—20 мкм
в диам., часто с раздвоенной, тройчато- или неправильно мутовчаторазветвленной верхушкой, буроватые. Стилоспорангии 50— 150 (200) мкм
42
в диам. К олонка — эллиптически-ш аровидная, 40 — 80 (100) X 35 —
70 (90) мкм.
Спорангиоспоры
эллиптически-ш аровидные,
(4) 5,5—8 (10) X
X (4) 5—6 (7) мкм.
Хламидоспоры
многочисленные.
Зигоспоры
120— 140 (180) мкм в диам. Конидиальное спороношение отсутствует.
П оражает корнеплоды сахарной свеклы, клубни картофеля, зерно
к у ку ру зы при хранении; вызы вает сухую гниль кукур у зы и подсол­
нечн ик а.
На к у к у р у з е болезнь п роявляется в начале молочно-восковой спе­
лости в виде густого серого налета между рядами зерновок, обычно в
верхней части початка. Затем болезнь распространяется на остальную
часть початка. Зерновки становятся бурыми, отмирают и легко крош ат­
ся. При раннем поражении ку ку р у зн ы е початки недоразвиваются, се­
мена плесневеют и теряют всхожесть.
На подсолнечнике болезнь п роявляется в виде белых пятен не­
правильной формы по всей корзинке. Т кань при этом твердеет, ячейки
легко отделяются от основной ткани. Семянки слипаются и не дозре­
вают. Развитию болезни способствует повышенная влажность воздуха
и температура 30—35 °С.
Источник инфекции — хламидоспоры, находящиеся в раститель­
ных остатках.
Б олезнь приводит к потере 3—4 % у р ож ая.
Распространение: южные районы УССР и РСФСР.
Меры борьбы: такие ж е, к а к против возбудителя головчатой пле­
сени. [45, 46]
КЛАСС ASCOMYCETES — АСКОМИЦЕТЫ,
ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ
Мицелий разветвленный, многоклеточный, состоящий из многоядер­
ных и одноядерных клеток. Перегородки (септы) в мицелии образуются
синхронно с делением ядер. У некоторых видов вегетативное тело пред­
ставлено почкующимися клетками. В цикле развития аскомицетов
имеется две стадии — анаморфа и телеоморфа.
Характерным признаком класса являются сумки (аски), образу­
ющиеся в результате полового процесса, в которых развиваются спо­
ры. Одновременно с образованием сумок происходит их оплетение ми­
целием, формируется плодовое тело — аскокарп, сложенное из псевдопаренхиматической, или истинной, ткани.
У ряда видов наблюдается дифференциация гиф на оидии и хламидо­
споры. Гифы могут иметь различные выросты — ризоиды и гаустории,
или образовывать скопления и сплетения — аппрессории, тя ж и , скле­
роции. Оидии образуются обычно на концах гиф, они круглы е или
овальные, неокрашенные. Хламидоспоры, образующиеся в резу л ьта­
те распада многоклеточного мицелия на отдельные участки, содержат
большое количество питательных веществ и имеют утолщенную темноокрашенную оболочку. Ризоиды — нитевидные отростки гиф, чаще
расположенные у основания плодовых тел. Гаустории — круглые, меш­
ковидные, нитевидные, иногда разветвленные выросты мицелия, кото­
рые проникают в клетки растения-хозяина. Аппрессории — небольшие
скопления узлов гиф, образующиеся не на главной гифе, а на боковых
ее ответвлениях. Тяжи — параллельно расположенные сплетения гиф.
Склероции состоят из наружного темноокрашенного плотного (корко­
вого) слоя гиф и внутреннего неокрашенного или светлоокрашенного,
более рыхлого (медуллярного). Они имеют к руглую или н еправильно­
ок р угл у ю форму.
43
Половой процесс — гаметангиогамия, т. е. слияние гаметангиев —
специализированны х клеток, не дифференцированных на гаметы.
У низших аскомицетов гаметангии могут быть морфологически одина­
ковыми или разными. В результате их копуляции происходит плазмо­
гамия — сл иян ие их цитоплазмы без слияния ядер, затем ядра сл ив а­
ются (кариогамия) и образуется зигота, из которой развивается одна
сумка со спорами. У высших аскомицетов половой процесс заклю чает­
ся в копуляции морфологически различных образований: аскогона
или ар х и кар п а (ж енские клетки), антеридия (мужская клетка).
Аскогон имеет круглую , овальную или булавовидную форму, со­
стоит из одной или нескольких клеток, от одной из которых отходит
трихогина, по которой содержимое антеридия переходит в аскогон.
Антеридий состоит из одной клетки. В результате копуляции антери­
дия и аскогона происходит плазмогамия — протопласт антеридия
сливается с протопластом одной из клеток аскогона и образуется дикарион. Аскогон дает начало одной или нескольким аскогенным дикариотическим гифам. Во время деления клеток аскогенных гиф про­
исходит и деление ядер дикариона.
Сумки развиваются на терминальных клетках аскогенных гиф.
Они расположены на мицелии или погружены в специальное сплетение
вегетативных гиф — строму. Сумки бывают круглые, овальные, меш­
ковидные, цилиндрические. У многих аскомицетов сумки имеют у ос­
нования ножку и содержат разное, но обычно стабильное, количество
аскоспор — 2,4, чаще 8, иногда 16, 32 и б о л ь ш е — до нескольких ты­
сяч. У некоторых низших сумчатых грибов количество спор в сумке
непостоянно вследствие повторных делений ядер (ядра). Иногда их
количество увеличивается в связи с повторным почкованием.
Сумки бывают трех типов: прототуникатные, унитуникатные (од­
нооболочковые) и битуникатные (двуоболочковые). Прототуникатные
сумки имеют однослойную оболочку и лишены каких-либо приспособ­
лений для открывания и выхода аскоспор. Последние освобождаются
при ослизнении оболочки. У нит уникат ны е сумки имеют оболочку из
двух тонких слоев одинаковой толщины на всем протяжении, кроме
более утолщенной верхушки.
На верхуш ке сумки есть специальные приспособления для осво­
бождения аскоспор — поры, щели, крышечки. Аскоспоры из унитуникатных сумок освобождаются обычно одновременно. Битуникатные
сумки состоят из двух морфологически различных слоев: наружного
(эктоаскуса), тонкого, не растягивающегося, и внутреннего (эндоаскуса) — толстого, эластичного, растягивающегося. Перед освобождением
спор наружный слой оболочки на верхушке сумки растрескивается,
а внутренний впитывает воду, вытягивается и выходит из наружного.
Из битуникатных сумок споры выбрасываются по одной или небольши­
ми порциями, быстро либо с длительными интервалами.
Аскоспоры могут быть одноклеточными и многоклеточными, они
имеют разнообразную форму — круглую , овальную, яйцевидную, эл­
липсоидальную, веретеновидную, цилиндрическую, звездчатую, изви­
листую. Оболочка аскоспор глад к ая или шиповатая, бугорчатая или
бороздчатая с гребневидными выростами. Она либо неокрашена либо
светло-коричневая или темно-коричневая, черная (у зрелых аскоспор).
Основные типы плодовых тел аскомицетов: клейстотеции, перите­
ции и апотеции (рис. 1.15).
Клейстотеции — полностью замкнутые плодовые тела, внутри ко­
торых беспорядочно расположены сумки; перитеции — полузамкнутые
плодовые тела, имеющие на верхушке отверстия кувшиновидной фор­
мы, сумки в них соб раны в пучок, обычно с парафизами (бесплодными
гифами); апот еции — открытые плодовые тела чашевидной формы,
44
на верхней стороне которых расположен слой сумок и парафиз. Все
эти споровместилища относят к настоящим плодовым телам, так к ак их
развитие происходит одновременно с развитием аскогенных гиф и сумок,
а т ак ж е имеют собственный перидий (оболочку).
У примитивно организованных представителей класса сумки обра­
зуются в стромах (или аскостромах) или псевдотециях (сплетениях гиф),
локулах (полостях), лишенных собственной оболочки (их оболочкой
служит плектенхима стромы).
В цикле развития высших аскомицетов чередуются три стадии
длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое раз-
Рис. 1.15. Типы плодовых тел аскомицетов:
а, б — клейстотеции; в — перитеций;
перифизы [21J
д — апотеции: / — сумка; 2 — парафизы; 3 —
множение, непродолжительная — дикариотическая (аскогенные гифы)
и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).
Бесполое размножение сумчатых грибов происходит конидиями,
имеющими разнообразную морфологию и образующимися разными
развивающимися на дифференцированных в разной степени ответв­
лениях гиф или конидиеносцах
Многие виды аскомицетов паразитирую т на различных растениях,
вызывая опасные заболевания.
Аскомицеты делят на три подкласса: H e m ias co m y ce tid ae— плодо­
вые тела отсутствуют, аски образуются на мицелии;
E uascom yc etidae — аски образуются на плодовых телах типа
клейстотециев, перитециев или апотециев; Loculoascom ycetidae—
аски образуются в аскостромах. В классе насчитывается около 30 тыс.
видов. [4, 8, 14, 16, 20, 21, 25]
45
Подкласс E uascom ycetidae — Эуаскомицеты
ГРУППА
ПОРЯДКОВ
PYRENOMYCETES — ПИРЕНОМИЦЕТЫ
ПОРЯДОК ERYSIPHALES — ЭРИЗИФ АЛЬНЫЕ,
ИЛИ МУЧНИСТОРОСЯНЫЕ
С е м е й с т в о Erysiphaceae — Ліучнисторосяньїе
Род Erysiphe Link — Эризифе
Мицелий паутинистый, белый, исчезающий, иногда сохраняю щ ий­
ся в виде густого коричневого налета. Клейстотеции шаровидные,
с нитевидными, извилистыми, простыми или разветвленными придат­
ками (выростами) в верхней части клейстотеция. При высыхании в клейстотециях образуются сверху вдавлення. Сумки яйцевидные или г р у­
шевидные, выходят из плодового тела пучком. [12, 44]
Erysiphe graminis DC.— Эрилифе злаковая
Возбудитель мучнистой росы злаков.
Мицелий разветвленный, с аппрессориями, белый, либо грязн о­
серый, расположен чаще на верхней стороне, реж е — на обеих сторо­
нах листа. Клейстотеции округлы е, коричневые, 135— 150 мкм в диам.,
вдавленные, g придатками. Сумки продолговатые, по 9—30 в плодо­
вом теле, 7 0 — 110 X 25 — 40 мкм, с ножкой. Аскоспоры по 4—8
в сумке, эллиптические, 20 — 23 X 10 — 13 мкм. Гаустории пальча­
тые. Конидии одноклеточные, цилиндрические или бочонковидные,
25 — ЗО X 8 — 10 мкм, бесцветные, в цепочках.
Известны следующие формы эризифе злаковой:
Erysiphe graminis DC. f. tritici Em. Marchai — Эризифе злаковая
ф. пшеничная
П оражает стебли, листья, влагалища, иногда колосья озимой
и яровой пшеницы. На влагалищ ах листьев появляются матовые пят­
на, затем на верхней стороне листовой пластинки или на обеих сторо­
нах образуется белый налет спороношений гриба. Б олезнь распростра­
няется кверху на вновь образующиеся листья, налет уплотняется,
приобретает желто-серую о к р ас к у , на нем образуются клейстотеции
в виде черных точек. В период вегетации гриб распространяется кони­
диями. За р а ж е н и е происходит при температуре 3—30 °С и относитель­
ной влаж ности воздуха 50— 100 % . Инкубационный период — 3— 11
дней. Телеоморфа формируется в период колошения и цветения пшени­
цы, аскоспоры созревают во время уборки и в течение некоторого вре­
мени после уборки урож ая.
Источник инфекции — аскоспоры, сохраняющиеся в зерне и рас­
тительных остатках.
Болезнь приводит к уменьшению ассимиляционной поверхности
листьев, разрушению хлорофилла и других пигментов, преждевремен­
ному отмиранию листьев, снижению кустистости, позднему колоше­
нию, ускорению созревания и в итоге — к пустоколосости и щ уп ло­
сти зерна; потери у ро ж а я достигают 10— 15 % .
Распространение: повсеместно в районах возделывания пшеницы;
наибольший вред приносит на юге и юго-востоке СССР.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; проведение агротехниче­
ских мероприятий; подкормка растений калийными и фосфорными
удобрениями; опрыскивание посевов 1 %-ной суспензией коллоидной
серы или порошка (3— 6 кг/га); опыливание молотой серой (15—
30 кг/га). [41]
Erysiphe graminis DC. f. secalis Em. M archai. — Эризифе злаковая
ф. ржаная
П оражает всходы в период до восковой спелости зерна.
46
На листьях и нижней части стебля сначала появляется белый п а ­
утинистый, мучнистый, налет, уплотняющийся со временем и по­
крывающийся клейстотециями. Пораженные листья желтеют и отми­
рают.
Источник инфекции — мицелий гриба, зимующий на озимой ржи,
из которого весной образуется конидиальное спороношение.
Б олезнь приводит к потере 10— 15 % урож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: внесение минеральных удобрений с повышенными
д о з а м и ’калия и фосфора. [41]
Erysiphe graminis DC. f. avenae Em. Marchai — Эризифе злаковая
ф. овсяная
Поражает листья, стебли, листовые влагалищ а овса.
Источник инфекции — мицелий, развивающийся на всходах па­
далицы и многолетних зл аковых трав, на которых весной образуется
конидиальное спороношение.
Б олезнь приводит к потере 10 % и более урожая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания, особенно
вредоносна в степных и лесостепных районах СССР.
Меры борьбы: соблюдение правильного севооборота; уничтоже­
ние падалицы до появления всходов овса; выведение устойчивых
сортов.
Erysiphe graininis DC. f. hordei Em. Marchai — Эризифе злаковая
ф. ячменная
П оражает стебли, листья, листовые влагалищ а культурных видов
ячменя.
П роявляется т а к же, к ак и на пшенице.
Источник инфекции — клейстотеции на пораженных остатках рас­
тений и мицелий на озимом ячмене. З араж ени е происходит весной при
температуре 0—20 °С и относительной влажности воздуха 50— 100 %.
И нкубационный период — 3— 11 дней. Развитию болезни способствуют
загущенные посевы.
Б олезнь приводит к потере 10— 15 % урожая.
Распространение: повсеместно; наиболее вредоносна в южных
районах СССР.
Меры борьбы: такие ж е, к а к против возбудителей мучнистой росы
других зл ак о вы х . [41, 51]
Erysiphe communis (W allr.) G rev .— Эризифе обычная
Возбудитель мучнистой росы.
Клейстотеции 56— 180 (90) мкм в диам., блюдцевидные, с придат­
ками разной формы и в разном количестве, Сумки соединены в пучки,
Яйцевидные, округлые, 46—72 X 30—45 мкм. Аскоспоры
элли п ти ­
ческие, 19 — 35 X 9 — 14 мкм, по 3—6, реже по 8 и редко по 2 в
сумке.
Анаморфа ти па Pseudooidium . Конидии образуются одиночно на
удлиненных конидиеносцах.
Поражает многие виды растений.
На верхней поверхности листьев среднего и нижнего ярусов появ­
ляется белый мучнистый, порошащий налет. Впоследствии он п о я в л я ­
ется и на нижней поверхности листьев. К концу вегетации и перед
отмиранием пораженных листьев на них образуются клейстотеции:
сначала золотисто-желтые, затем бурые и, наконец, черные.
Источник и н ф е к ц и и — клейстотеции, сохраняющиеся на поражен­
ных растительных остатках.
Болезнь приводит к потерям 30—45 % уро ж ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания к у л ь ­
тур.
47
Меры борьбы: соблюдение правильного севооборота, уничтожение
растительных остатков; обработка семенных посевов 1 %-ной суспен­
зией коллоидной серы или порошком (3— 6 кг/га), опыливание моло­
той серой (15—30 кг/га). [41]
Известно 130 биологических форм, некоторые из них опасные па­
разиты:
Erysiphe com nunis (W allr.) Grev. f. lini J a cz.— Эризифе обычная
ф. льняная
П о раж ает лен.
Развитию болезни способствуют н изк ая относительная влажность
воздуха, яркое освещение, высокая температура, поэтому болезнь про­
является в ж а р к и е засушливые годы в конце лета. Н а нижней и в ер х ­
ней поверхности листьев образуется белый порошистый налет. П ора­
женные части растения со временем
приобретают буровато-сероватый отте­
нок и на них п оявляю тся темные шаробразные плодовые тела. Ткани отми­
рают, стебли приобретают бурый отте­
нок. При раннем поражении в коробоч­
ках образуются щуплые недоразвитые
семена.
Источник
инфекции — клейстоте­
ции, сохран яю щ и еся на пораженных
растительных остатках.
Бо л езн ь приводит к потере до 5 %
у р о ж а я , ухудшению качества льносоломки.
Распространение: повсеместно в ра­
йонах возделывания.
Рис. 1.16. Erysiphe communis
Меры борьбы: уничтожение растиf. betae: клейстотеций [44]
тельных остатков; соблюдение сроков
сева; обработка посевов препаратами,
содержащими серу (15—30 кг/га).
Erysiphe communis (W allr.) Grev. f. gossypii Z aprom .— Эризифе
обычная ф. хлопчатниковая
П ораж ает хлопчатник.
Б олезнь развивается во второй половине вегетации. Сначала на
иижних л истья х, а позже на верхних п о явл яется слабый беловатый
налет в виде пятен неправильной формы, ограниченных жилками лис­
та. Со временем налет охватывает весь лист, который становится
грязновато-серым или бурым.
Источник инфекции — клейстотеции, сохраняющиеся на поражен*
ных растительных остатках.
Б олезнь приводит к потере до 5 % урож ая.
Р аспространение: повсеместно в районе возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против возбудителя мучнистой росы
льна.
Erysiphe communis (Wallr.) Grev. f. be.ae Jacz.— Эризифе обычная
ф. свекольная (рис. 1.16)
Поражает сахарн ую свеклу.
Болезнь п роявляется в образовании белого мучнистого пороша­
щего налета на листьях розетки среднего и нижнего ярусов. В конце
июня — июле на верхней поверхности листьев образуются пятна в ви­
де нежной паутины, затем они сливаю тся в сплошной белый налет,
развивающийся не только на верхней, но и нижней стороне листьев.
К концу вегетации свеклы на листьях формируются плодовые тела
s виде мелких шарообразных золотисто-желтых сумок, постепенно
48
буреющих. Развитию болезни способствует сухая ж а р к а я погода, че­
редование длительных засушливых периодов с кратковременными
увлажнениями.
Источник инфекции — клейстотеции, сохраняющиеся на поверх­
ности почвы, на семенах и корнеплодах.
Б олезнь приводит к преждевременному отмиранию растений, сни­
жению массы корнеплодов на 10—4 0 % , уменьшению сахаристости
на 0 ,5— 1,5 % , плохой сохранности их при хранении.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; агротехниче­
ские мероприятия, направленные на улучшение режима водного пита­
ния растений; обработка посевов системными фунгицидами: тридеморфом и его 75 %-ным раствором — калистином (500 г/га), 2 %-ным рас­
твором каптана (2—3 кг/га), опыливаыие порошком серы (15—20 кг/га).
Д р у г и е вредоносные формы: f. brassicae H a m a rl.— ф. к апустн ая,
поражает капусту, репу, брю кву; f. fagopyri J a c z .— ф. гречишная,
поражает гречиху; f. glycine J a c z . — ф. соевая, поражает сою; f. pisi
Diet. — ф. гороховая, поражает горох; f. trifolii R a b h .— ф. кле­
верная, поражает клевер; f. m edicaginis D ie tr .— ф. люцерновая, по­
раж ает люцерну; f. solani-lycopersici J a c z . — ф. томатная, поражает
томаты.
Erysiphe cichoracearum DC.— Эризифе цикориевая
Возбудитель мучнистой росы.
Клейстотеции шаровидные, при высыхании слегка вдавленные,
80— 150 мкм в диам., с простыми или разветвленными у вершины при­
датками. Сумки по 5— 15 в клейстотеции, 58—90 X 30— 50 мкм, с ко­
роткой ножкой. Споры обычно по 2 в сумке (редко по 3—4), эллипсои­
дальные или округлые, 20 — ЗО X 10 — 20 мкм, образуются осенью.
Анаморфа типа E uoidium . Конидии образуют цепочки.
П ораж ает виды растений различных семейств, преимущественно
семейства сложноцветных.
Болезнь проявляется в образовании на пораженных органах вна­
чале белого, иногда с розовым оттенком, налета, со временем темнеюще­
го и приобретающего бурый оттенок.
Источник инфекции — аскоспоры в клейстотециях.
Болезнь приводит к значительным потерям уро ж ая культурных
растений.
Распространение: повсеместно в местах произрастания.
Меры борьбы: такие же, к ак против других возбудителей мучни­
стой росы.
Erysiphe cicochoracearum ЛЭС. f. cucurbitacearum Poteb.— Эризифе
цикориевая ф. огурцовая
,
П оражает листья и стебли растений семейства тыквенных (огур­
цов, дынь, тыкв). Больш ую опасность представляет для огурцов в з а ­
крытом грунте. При сильном поражении листья засыхают. Гриб раз­
вивается в стадии анаморфы в течение вегетации, а в стадии телеоморфы — в период хранения. Клейстотеции образуются после с бора
у ро ж а я и часто не обнаруж иваются
Источник инфекции — клейстотеции, сохраняющиеся на расти­
тельных остатках.
Б олезнь приводит к значительным потерям у рож ая (до 100 %
в закрытом грунте)
Меры борьбы: такие же, к ак против других возбудителей мучни­
стой росы.
49
П ОРЯ ДО К CLAVICIPIT ALES — К Л АВИЦЄПИТ А Л ЬНЫЕ
С е м е й с т в о Clavicipitaceae (Lindau) Earle — Клавицепитовые
Род Claviceps Tul. — Клавицепс
Стромы формируются на перезимовавших склероциях. Они яркие,
оранжево-красные, мясистые, диф еренцированы на плодущую часть
(головку) и стерильную ножку. Перитеции располагаются по о к р у ж ­
ности периферической части головки, бутыльчатые или эллиптическиконические. Аски удлиненно-цилиндрические, в каждой по 8 аскоспор. Аскоспоры нитевидные, сначала без перегородок, затем септируются и распадаются на бесцветные, расположенные параллельно,
клетки. Склероции образуются в завязи злаков. Снаруж и они темнофиолетовые, внутри белые, плотные. Анаморфа образуется в зав язи до
залож ени я склероция. Конидии эллиптические, маленькие.
Claviceps purpurea (Fr.) T u l.— Спорынья обыкновенная
Син.: Sphaeria purpurea Fr., Claviceps microcephala (Wallr.) Tul.
Возбудитель спорыньи, или рожков злаковых.
Стромы на склероциях многочисленные, 1—8 см выс., крас н ов ат о­
оранжевые, при отмирании — фиолетово-бурые, состоят из плодущей
части, до 0,5 см в диам., и тонкой стерильной ножки, 0,5—0,8 см выс.
Перитеции бутыльчатые, 275 — 300 X 82 — 110 мкм.
Аски узкобулавовидно-ц илиндрические, 60 — 90 X 2 — 4,5 мкм,
с полушаровидной головкой, 3—4 мкм выс. Аскоспоры нитевидные,
50 — 84 X 1 — 1,5 мкм. В природных условиях образуются редко.
Гриб заметен ранней весной в стадии анаморфы — Sphacelia segetum
Lev. Конидиеносцы простые или неправильно разветвленные, до
20 мкм выс. Конидии эллипсоидально-яйцевидные, 4— 8 X 1 — 2 мкм.
Они покрыты клейкой жидкостью («медвяной росой») с неприятным з а ­
пахом, привлекающей насекомых, которые способствуют распростра­
нению гриба. Склероции варьирую т по размерам и окраске, 0,5 —5 см
дл., черновато-фиолетовые.
Ч асто поражает рожь, пшеницу, особенно твердую, ячмень, ре­
ж е — осоковые.
В соцветиях пораженных растений появляю тся склероции в виде
рож ков черно-фиолетового цвета, представляющие собой зимующую
стадию гриба. Прорастают они при температуре от — 3 до 5 °С в тече­
ние длительного периода. О бразующиеся в результате этого стромы
имеют вид бугорков, которые удлиняю тся и превращаются в шаровид­
ные головки, 1— 1,5 мм в диам. По периферии головок развиваются пе­
ритеции. Аскоспоры зар аж аю т зл ак и в период цветения, особенно при
высокой влажности и низкой температуре воздуха. За раж е н и е происхо­
дит через рыльце или меристематические ткани у основания зав я з и , где
развивается к онидиальная стадия гриба — Sphacelia.
Первые склероции обнаруж иваются при влажной погоде спустя
неделю после появления «медвяной росы», а при сухой — через две не­
дели. Созревают склероции во время созревания зерна. З а в я з и полно­
стью разруш аю тся и заполняются мицелием гриба.
Б олезн ь приводит к снижению у р о ж ая , ухудшению качества семян
в результате токсического действия алкалоидов, содержащихся в ск л е­
роциях.
Спорынья — один из наиболее известных и распространенных т о к ­
сических грибов. Склероции спорыньи содержат две группы а л к ал о и ­
дов: алкалоиды лизоргиновых кислот (пептидные) — эргозин (эргозинин), эргокриптин (эргокриптинин), эрготамин (эрготаминин) и клавиновые алкалоиды — хеноклавин, аргоклавин, элимоклавин, пенниклавин. Их содержание в склероци ях составляет 0,0001—0,75 % .
50
Биологическое действие ал калоидов многообразно: они вызывают
сокращение сосудов и других органов с гладкими мышцами, ок азы ­
вают нейрогуморальное действие; я в л я я с ь антагонистами адреналина,
влияют на деятельность нервной системы.
П рименяются в современной медицине для лечения сердечно-сосу­
дистых и нервных заболеваний.
Распространение: повсеместно в районах возделывания злаков.
Меры борьбы: тщательная зя б л ев а я вспаш ка, приводящая к з а ­
делке ск лероций на большую глубину; подбор сортов, устойчивых
к заболеванию; своевременная уборка у р о ж а я ; сжатые сроки сева;
тщ ательная очистка зерна от склероций; соблюдение севооборота (воз­
вращение поражаемых кул ьтур не ранее, чем через 2 года). Зерно
с примесью рож ков выше 0,5 % непригодно для изготовления муки
и ск арм л ив ан ия животным. [4, 9, 14, 21, 26, 41, 42, 44]
Подкласс Euascom ycetidae — Эуаскомицеты
ГРУППА
ПОРЯДКОВ
DISCOMYCETES — ДИСКОМИЦЕТЫ
ПОРЯДОК HELOT1ALES — ГЕЛОЦИАЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Sderotiniaceae — Склеротиниевые
Род W hetzelinia (Lib.) d B y— Ветцелиния
Плодовые тела — блюдцевидные апотеции. Они образуются на склероциях весной. Спороносят одновременно с цветением растенийхозяев. Апотеции обладают позитивным фототропизмом: на свету аско­
споры выбрасываются из сумок силой осмотического давления в резу л ь ­
тате разры ва поры в утолщенных верх уш к ах сумок. Они рассеиваются
на большие расстояния от плодового тела. Сумки булавовидно-ц илинд­
рические, в каждой по 8 спор. Аскоспоры одноклеточные, продолго­
ватые или эллиптические, бесцветные. Парафизы нитевидные, бесцвет­
ные. Конидиальное спороношение у видов рода отсутствует. Склероции развиваются в стеблях растений-хозяев. Сначала напоминают к у ­
сочки ваты, затем затвердевают, у них образуется черный наружный слой
и розовый внутренний, позднее белеющий. При созревании склероции
выступают из разлож ивш и хся пораженных тканей растения или оста­
ются внутри их.
Многие виды рода строго сп ециализированы к определенным рас­
тениям, другие обладают широким физиологическим спектром. Пред­
ставители рода являются возбудителями различного рода гнилей.
[21, 44]
Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) dBy — Ветцелиния склероцийная
(рис. 1.17)
Син.: Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) dB y, S. lib e rtia n a Fuck.,
S. co m p ac tu m DC.
Возбудитель белой гнили.
Апотеции воронкообразные, светло-бурые, с углублением посре­
дине, 4—8 мм в диам., на цилиндрических н о ж к а х, одиночные или
группами. Сумки цилиндрические, 130— 135 X 8 — 10 мкм. Аско­
споры эллиптические, 9 — 13 X 4, 6, 5 мкм, однорядные. Парафизы
нитевидные. П оражает растения различных семейств, но особенно вре­
доносен для подсолнечника. Б олезн ь п роявляется в виде прикорневой
или стеблевой гнили в течение всего вегетационного периода. Основа­
ние стебля, корень, стебель, боковые ветки, черешки буреют, поражен51
ная ткань размягчается. Растения увядают и засыхают. У всходов по­
ражается проросток, загнивает подсемядольное колено и основание
стебля, которые покрываются белым рыхлым налетом грибницы.
У взрослых растений поражаются стебли и корзинки. На стеблях по­
являются мокнущие пятна, которые покрываются хлопьевидным на­
летом грибницы, проникающей и внутрь стебля, стебли размягчаются
и надламываю тся. Н а ко рзи нках заболевание начинает п ро яв л яться
с тыльной стороны в виде коричневых пятен, ткань которых становится
мокрой и покрывается налетом грибницы, которая пронизывает к о р ­
зинку и переходит на лицевую сторону, где распространяется между
Рис. 1.17. Whetzelinia sclerotiorum:
а — склероции (/) с апотециями (2); б — сумки (/) и парафизы (2); в — часть склеро*
ция (/ — корковая ткань; 2 — м едуллярная ткань) [44]
зерновками. Корзинки загнивают и разруш аю тся. Мицелий проникает
в семена. Семена в кор зи нках или не образуются, или недоразвиваются.
В цикле развития гриба большую роль играют склероции, форма
и размеры которых зависят от места их формирования. Сначала з а ч а ­
ток склероция медленно развивается на мицелии в виде б угорка, позже-он о к р у гл я ет с я и превращается в склероций белого цвета, на кото­
ром п оявляю тся прозрачные капли экссудата. Затем ск лероций тем­
неет, становится серовато-черным или черным, и экссудат высыхает.
Склероции образуются в большом количестве, группами или рассеян­
но. О птимальная температура для развития склероциев 20— 25 °С,
минимальная 5 °С (при этом ск лероции образуются на 20—24-е сутки,
но они более крупные).
При благоприятны х условиях после периода покоя на склероции
образуются апотеции. Сначала появляется ножка, которая, удлиняясь,
постепенно расш иряется, образует своеобразную воронку. Диам.
диска 9— 10 мм.
Мицелий гриба распространяется в растение между кутикулой
и эпидермисом, параллельно оси стебля и строго межклеточно. Мице52
лий проникает т а к ж е в колленхиму и паренхиму первичной коры
и центрального цилиндра. В сосудах гриб не обнаруж ивается. Стебель
пораженных растений теряет прочность, легко расщепляется продоль­
но (ухудшается св язь между сосудами) и обламывается.
Развитию болезни способствует влаж н а я теплая погода; оптималь­
ная для зар аж ен и я температура воздуха 15— 18 °С (при 30 °С з а р а ж е ­
ния не происходит) и влажность 60—80 %.
Болезнь приводит при зараж ении в раннем возрасте к гибели рас­
тений, а при зараж ени и в более позднем возрасте — к образованию
щуплых легковесных семян. Масло, полученное из семян со склероциями, имеет горький привкус.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота с возвратом подсолнечни­
ка на поле не ранее чем через 5—6 лет; пространственная изоляция
семенных и товарных участков не менее чем 1000 м; десикация расте­
ний в начале побурения корзинок на корню 60 %-ным раствором хло­
рита магния (20—30 кг/га) или 20 %-ным водным раствором реглона
(2—3 кг/га); очистка семян и протравливание ТМДТ (2—3 кг/т), фентиурамом (2—3 кг/т) или апроном 35 (6 кг/т). [41, 42]
Подкласс Loculoascom ycetes — Асколокулярные,
или Локулоаскомицеты
ПОРЯДОК DOTHIDEALES — ДОТИДЕАЛЬНЫЕ
С е м е й с т в о Pleosporaceae — Плеоспоровые
Род Gaeumannomyces Riess — Гайманомицес
Псевдотеции вначале погруженные, выступают устьицем, затем обна­
жающиеся. Сумки цилиндрические, окруж енны е парафизами. Аско­
споры нитевидные, с перегородками, бесцветные или желтоватые.
Большинство видов рода — сапрофиты, развивающиеся на о т ­
мерших стеблях и листьях травянисты х растений, некоторые из них
паразиты-полифаги, т. е. малоспецифичны в отношении субстрата, на
котором они развиваются, хотя среди них имеются и специализирован­
ные виды.
Gaeumannomyces graminis (Sacc.) v. Arx et H. O livin er — Гайманоми­
цес злаковый
Син.: O phiobolus gram inis Sacc.
Один из главных возбудителей офиоболезной прикорневой гнили
злаковы х.
Псевдотеции шаровидные, 330—500 мкм в диам. Сумки 80 — 115 X
X 9 — 13 мкм, собраны в пучки, продолговато-булавовидные, прямые
или согнутые, с псевдопарафизами, в каждой по 8 спор. Аскоспоры
собраны в пучки или почти двурядные, бесцветные, 60—90 (обычно
70—80) X 3 мкм, при созревании разделяю тся 5—7 перегородками.
Б олезнь п р ояв л яется в отмирании растений. Во время колошения
появляются группы растений, прекращ аю щ их рост. Их листья, стебли
и колосья засыхают, белеют. Гриб п ораж ает корневую шейку и корни,
которые чернеют, их кора отмирает и отторгается. П ораженные части
покрываются коричневым, почти черным, толстым мицелием. З а р а ж е н ­
ные растения, к а к правило, слабо кустятся. При раннем заражении
зерно не образуется, при более позднем оно становится щуплым.
О птимальная температура для роста гриба 22—25 °С, минималь­
ная 3, максимальная 28 °С.
53
Источник инфекции — отмершие растительные остатки.
Бо л езн ь приводит к значительному снижению у р ож ая злаков
(до 40 %).
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; протравливание семян
гранозаном с красителем (1—2 кг/т)) или ТМТД, пентатиурамом, меркурбензолом (1,5—2 кг/т), бенлатом (2—3 кг/т), витаваксом (2,5—
8 кг/т); обработка посевов бенлатом или фундазолом (0,3—0,6 кг/га).
[41, 441
Род Cochliobolus Drechs. — Кохлиобол
Отличается от O phiobolus спирально за к р у ч ен н ы м и 'в сумке аскоспорами и более толстыми сумками.
Cochliobolus heterostrophus Drechs. — Кохлиобол гетеротрофный
Син.: O phiobolus h eterostrophus Drechs.
Возбудитель гнили к у кур узы .
Псевдотеции 0 ,4—0,6 мм в диам., черные, часто покрытые конидиеносцами. Сумки цилиндрические, 160— 180 X 24—28 мкм, обыч­
но с четырьмя спорами. Аскоспоры нитевидные, спирально согнутые
(закрученные), с 5—9 перегородками, 130—340 X 6—7 мкм.
Анаморфа — Drechiera maydis*.
Cochliobolus sativus (Ito et K u r ib a y .) Drechs. et D a s tu r .— Кох­
лиобол посевной
Возбудитель гнили и пятнистости.
Перитеции 340—470 X 370—530 мкм, выступающие, шаровид­
ные, черные с хорошо развитым, почти коническим отверстием. Сумки
цилиндрические, расширенные к вершине. Сумкоспоры с 3— 13 перего­
родками, 160—360 X 6— 9 мкм.
Анаморфа — Drechslera sorok inian a (Sacc.) Subram *.
С е м е й с т в о Venturiaceae — Вентуриевые
Род Venturia Ces. et de Not. — Вентурия
Псевдотеции округлы е, погруженные, выступающие устьицем, о к р у ­
женные щетинками. Сумки восьмиспоровые, сидячие или на коротких
н ож ках , окружены парафизоидами, со временем исчезающими. Аско­
споры продолговатые, двухклеточные, бесцветные или оливковые с не­
равными клетками.
Venturia pirina A derh.— Вентурия грушевая (рис. 1. 18)
Возбудитель парши груши.
Псевдотеции расположены преимущественно на нижней стороне
листьев, группами. Они прорываются сосочковидным устьицем, о к р у ­
женным щетинками. Сумки цилиндрические, почти сидячие, 50—70 X
X 10 мкм. Аскоспоры неправильнооднорядные, иногда частично дву­
рядные, эллиптические, яйцевидные, на концах закругленны е, слег­
ка перетянутые, 14— 20 X 5— 8 мкм, с обычно более длинной верхней
клеткой.
Анаморфа — F u siclad iu m pirinu m (Lib.) Fuck.
П о раж ает листья, плоды и побеги. Н а л исть я х образуются олив­
ковые пятна, на плодах — темные с налетом пятна, мякоть деревенеет,
трескается. На побегах кора покрывается мелкими пузыреподобными
вздутиями.
• Описание Солезнн приведено в стадии анаморфы, как бол ее вредоносной.
54
Источник инфекции — аскоспоры, сохраняющиеся на опавших
листьях, в плодах, пораженных побегах.
Б олезнь приводит к снижению у р о ж ая , ухудшению качества пло­
дов, а т ак ж е к уменьшению стойкости к низким температурам и гнилям.
Р аспространение:
повсе­
местно в местах п роизраста­
ния.
Меры борьбы: сж игание
опавших
листьев;
обрезка
пораженных ветвей; уничто­
жение
мумифицированных
плодов; опрыскивание расте­
ний 1 %-ным раствором бор­
доской жидкости или ее з а ­
менителями: 0,1 %-ным бенлатом (1— 2 кг/га), 0,5 %-ным к а п ­
таном (7,5— 10 к г/га ),0,4 %-ным
поликарбацином или полнхолом (4—8 кг/га), 0,1 %-ным
топсином-М
(1—2
кг/га),
0,5 96-ным фталаном (7,5—
10 кг/га), 0,4 %- ным цинебом
(4—8 кг/га). [23, 41, 44]
Рис. 1.18. Venturia pirina:
а — псевдотеций с аскопорами: б — пораженные листья: « — пораженные
плоды
С е м е й с т в о Mycosphaerellaceae— Микосферелловые
Род Myccsphaerella Johans. — Микосферелла
Псевдотеции черные, шаровидно-приплюснутые, развиваются под эпи­
дермисом растения-хозяина. Сумки цилиндрические или булавовид­
ные, соединенные основанием в пучки, 8— 16-споровые. Аскоспоры
двухклеточные, бесцветные или желтовато-зеленые,
расположены
в два-три ряда или скучены в беспорядке. В стадии телеоморфы — обыч­
но сапротрофы, а в стадии анаморфы — опасные паразиты растений.
К настоящим паразитам относится 21 вид. Их делят на две группы.
К первой относятся виды, поражаю щие растения в стадии телеоморфы,
ко второй — в стадии анаморфы; телеоморфа развивается на отмерших
55
частях растений. Анаморфа из родов R a m u la ria , Cercospora, Cercosporella, P h o m a, Ascochyta, P h y llo stic ta , S eptoria, Marssonina и Cylindrosporium.
Виды рода — возбудители пурпурной пятнистости, которая отли­
чается от других пятнистостей наличием пурпурного ободка и выпаде­
нием центра пятна. [21]
Mycosphaerella a] Hein a Auersw.— Микосферелла луковая
Возбудитель пятнистости л у к а .
Псевдотеции шаровидные, черные, 8.0— 100 мкм в диам., проры­
вающиеся. Сумки булавовидные, сидячие, 50— 50 X 14— 15 мкм. Ас­
коспоры неправильно двурядные, продолговато-эллиптические, з а к р у г ­
ленные,
бесцветные.
15— 16 X
X 4 —5 мкм.
П ор аж ает т ак ж е чеснок.
На л исть я х и стрелках расте­
ний возникают пятна сначала бе­
лые или коричневые без ободка,
затем с пурпурным ободком.
Источник инфекции — псев­
дотеции, находящиеся на расти­
тельных остатках.
Бо л е зн ь не оказывает суще­
ственного в л и я н и я на урожаи.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы:
уничтожение
растительных остатков (при си ль­
ном развитии болезни скашивание
и сж игани е надземных частей рас­
тений); опрыскивание растений
1 %-ным
раствором
бордоской
жидкости, 0,5 %-ным раствором
Рис. 1.19. Mycosphaerella brassici­
каптана (2,5 кг/га) и другими
cola: разрез через псевдотеций:
фунгицидами.
/ — сумка с аскоспорами; 2 — гифы ми­
Mycosphaerella brassicicola (Duцелия [44]
by) C a t t .— Микосферелла капуст­
ная (рис. 1.19)
Возбудитель пятнистости капусты.
Псевдотеции тесно скученные, шаровидно-чечевицеобразные, 80—
115 мкм в диам., выступающие, охряно-бурые; сумки цилиндрические,
50— 15 мкм, с 8 аскоспорами; аскоспоры в 2—3 ряда, продолговатые
или булавовидные, 18 X 3,5 мкм, чаше согнутые, с одной перегород­
кой, слегка перешнурованные, бесцветные.
Поражаю тся разные виды капусты.
Н а всех надземных о рганах , кроме семядольных листьев и внут­
ренних листьев кочана, образуются серовато-бурые пятна. Сильнее все­
го поражаю тся нижние листья, на которых образуются нечетко отгра­
ниченные пятна 0,5—2 см в диам. различной формы.
Источник инфекции — псевдотеции, сохраняю щиеся на расти­
тельных остатках.
Бо л езн ь приводит к отмиранию листьев.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против возбудителя пятнистости
лу к а. [44]
Mycosphaerella linorum (Wr.) C a rsia-R ad a — Микосферелла льна
Возбудитель пятнистости льна.
Псевдотеции разбросанные, одиночные, около 200 мкм в диам.
Сумки 58—67 X 10 мкм. Аскоспоры 16,6 X 3,4 мкм, бесцветные.
1
Анаморфа — S ep to ria linicola (Speg.) Y arassini.*
Mycosphaerella circumvaga M ig.— Микросферелла крутящаяся
Возбудитель пятнистости люцерны.
Псевдотеции мелкие, шаровидные, черные, погруженные. Сумки
булавовидные. Аскоспоры грушевидно-булавовидные, бесцветные,
8 — 10 X 4 мкм.
Х арактер проявления болезни, источник инфекции, вредоносность,
распространение и меры борьбы, к а к у микосфереллы луковой.
Mycosphaerella phaseolorum Sim aschko — Микосферелла фасоли
мелкоспоровая
Возбудитель пятнистости фасоли.
Псевдотеции расположены на верхней стороне листьев, 70— 120 мкм
в диам., с широким устьицем. Сумки булавовидные, 35—60 X
X 14— 16 мкм. Аскоспоры 10— 12 X 6—7 мкм.
П оражаю т сою и фасоль.
Х ар актер п роявлени я болезни, источник инфекции, вредоносность,
распространение и меры борьбы такие же, к а к у микосфереллы л у к о ­
вой. [44]
Mycosphaerella vitis (R abenh.) S ch ro et.— Микосферелла винограда
Возбудитель бурой пятнистости побегов винограда.
Псевдотеции погруженные, шаровидные, черные,
60—80 мкм
в диам. Сумки булавовидные, 25—85 X 3—9 мкм, собраны в пучки.
Аскоспоры двухклеточные, бесцветные, эллипсоидальные, 11X5 мкм.
П о ра ж ае т ж ивые и отмирающие однолетние побеги.
Н а верхней стороне листьев, и на побегах образуются буровато­
коричневые, матовые, мелкие пятна.
Источник инфекции и вредоносность такие же, к а к у М. allicina.
Распространение: З а к а в к а з ь е .
Меры борьбы: т ак и е ж е, к а к против пятнистости лука.
Род Didymella Sacc. — Дидимелла
Псевдотеции одиночные или в гру пп ах , погруженные, черные, шаровид­
но-приплюснутые, с выступающим устьицем. Сумки восьмиспоровые,
цилиндрически-яйцевидные, мешковидные. Есть парафизоиды. Аско­
споры бесцветные, эллиптические, яйцевидные, с одной перегородкой.
Н екоторые представители этого рода — паразиты (главным обра­
зом в конидиальной стадии).
Didymella bryoniae (Auersw.) R e h m .— Дидимелла переступня
Син.: M ycosphaerella melonis (Pass.) Chin e t L . W alk ., M. citru llin a
(C. O. Sm.) Grossenb., D id y m ella melonis Pass.
Возбудитель черной гнили огурцов.
Псевдотеции темноокрашенные, 94— 140 X 94— 129 мкм. Аско­
споры бесцветные, двухклеточные, слегка перетянутые посредине,
11,5— 14 X 3—4,6 мкм.
Анаморфа — A scochyta cucum is Fautr. et Roum.
Заболевают растения, выращиваемые в закрытом грунте (преиму­
щественно под пленочными укрытиями). У к р ая листьев появляются
грязно-серо-коричневые пятна, распространяющиеся постепенно к цент­
ру. Ткань пятна высыхает, становится тонкой и ломкой. На пятнах
развиваются пикниды, расположенные концентрически. Псевдотеции
образуются редко. Ч ерешки загнивают. Скопление пикнид и псевдотециев вызывает почернение ткани. П ораж аю тся отрастающие от
стебля боковые побеги и плоды. П ереходная зона к здоровой ткани
часто желтеет. Растения увядают и отмирают. Х арактерный признак
* Описание болезни приведено в стадии анаморфы, как б о л ее вредоносной.
57
заболевания — плотное расположение перитециев у основания стебля.
По этому п ризнаку черную гниль отличают от увядания.
Источник зар аж ен и я — почва, в которой гриб сохраняется больше
года, а т ак ж е семена.
Б олезн ь приводит к зн ачительной потере урож ая.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания (особенно
в закрытом грунте).
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; опрыскивание
растений при появлении первых п ризнаков заболевания 1 %-ным рас­
твором бордоской жидкости или ее заменителями — цинебом (3,2—
4 кг/га), каптаном или фталаном (3—3,5 кг/га). [41, 44]
Didymella a p p lan a ta Niesl. — Дидимелла сплющенная
Возбудитель пурпурной пятнистости малины.
Псевдотеции погружены в кору, черные, приплюснутые. Сумки —
цилиндрически-булавовидные, 60—70 X 10— 12 мкм! Аскоспоры дву­
рядные, эллиптически-обратнояйцевидные, на концах за к р у г л е н ­
ные, слегка перетянутые, 13— 16 X 5—6 мкм, бесцветные, с верхней
более широкой клеткой.
Вызывает отмирание побегов малины.
На однолетних побегах и листьях возникают лилово-коричневые
расплывчатые пятна. На листьях тк а нь усыхает, черешки, окольцован ­
ные пятнами, усыхают вместе с листьями. П оражается и стебель;
он покрывается светло-бурыми пятнами спороношений гриба, в то вре­
мя как зд оровая кора имеет светло-коричневый цвет. Осенью кора рас­
трескивается. Развитию болезни способствует высокая влаж ность воз­
духа (до 100 %) и температура 15—20 °С. П родолжительность и нкуба­
ционного периода 20—25 дней.
Источник инфекции — мицелий и аскоспоры, находящиеся в поч­
ве и растительных остатках.
Болезнь приводит к гибели 30 % побегов.
Р аспространение: Л ен и н г р ад с к ая , М осковская области, П рибал­
тика, Сибирь.
Меры борьбы: т ак ие же, к ак против возбудителя черной гнили о гу р­
цов. [41, 44]
КЛАСС BASIDIOMYCETES— БАЗИОДИОМИЦЕТЫ
Высшие грибы с многоклеточным мицелием. Мицелий хорошо развит,
состоит из очень гонких ветвящихся гиф. Последние могут образовы­
вать плотные сплетения — склероции предназначенные для сохранения
вида в неблагоприятных условиях. Д л я этой же цели сл у ж ат тол­
стостенные бесформенные клетки — геммы, с густым протоплазматическим содержимым, напоминающие хламидоспоры. Морфологиче­
ской особенностью гиф базидиальных грибов явл яется наличие п р яж ек ,
которые представляют собой небольшие, дугообразной формы клетки,
расположенные против поперечной перегородки гифы. П р яж ки появ­
л яются только в результате диплоидизации мицелия, так
как
первичный гаплоидный мицелий, образующийся после прорастания
спор, п р я ж е к не имеет.
Д л я базидиомицетов характерна полная утрата сп еци ализирован ­
ных половых клеток, и половой процесс у них осуществляется путем
слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающе­
го из базидиоспор. У гомоталлических видов могут сливаться гифы
одного и того же мицелия, у гетероталлических, к которым принадле­
жит большинство базидиомицетов, сливаются клетки гиф, берущих
начало от спор противоположных половых знаков.
БЬ
Базидиоспоры (т. е. экзогенные споры) располагаются на особых
выростах б а з и д и й — ст еригмах. Базидиоспоры одноклеточные, чаще
всего шаровидной или эллипсоидальн ой формы, с гладкой и тонкой
оболочкой, бесцветные либо темно- или яркоокрашенные.
Одноклеточная булавовидная базидия называется холобазидией.
Если базидия состоит из двух частей (нижней, расширенной гипобазидии и верхней эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии),
а зпибазидия состоит из двух или четырех частей и отделена у
группы видов от гипобазидий перегородкой, то т а к ая сл о ж н ая базидия
называется гетеробазидией. Третий тип базидии — ф рагмобазидия.
Это базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клет­
ки, г.о бокам которых формируются базидиоспоры. Особенностью фраг-
Рис. 1.20. Типы базидий:
— г — гетеробазидии; д — ф рагмобазидия, или
а — холобазидия; б
склеробазидия [21]
мобазидии явлется т а к ж е то, что она обычно образуется из толстостен­
ной покоящейся клетки — склеробазидии (рис. 1.20).
Б ази ди и одноклеточные или многоклеточные, с поперечными, ко­
сыми и продольными перегородками, булавовидные, веретеновидные,
цилиндрические, удлиненно-овальные, широкоовальные, прямые, изог­
нутые, бесцветные или слегка окрашенные. Н а базидиях обычно обра­
зуются четыре базидиоспоры, реже две, шесть, восемь. Базидиоспоры
разнообразны по форме, размерам, окраске. Конец, которым базидия
прикрепляется к стеригме, называют апикулюсом, на противоположном
конце обычно находится пора прорастания. Оболочка базидиоспор
состоит из нескольких слоев: экзоспория, наружного слоя, часто орна­
ментированного; эписпория, среднего слоя; эндоспория, состоящего
из толстого слоя (у окрашенных ф о р м — окрашенного) и тонкого бес­
цветного слоя.
Базидиомицеты делят на три подкласса: H o lob asidio m yce tida e —
виды с одноклеточными базидиями; H e t e r o b a s id i o m y c e ti d a e — виды
с базидиями, разделенными на две части; T elio sp oro m y cetid ae —
виды, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся
клетки — телиоспоры.
59
П аразиты высших растений относятся к подклассу Teliosporomycetidae, подразделяющемуся на два порядка — U stilaginales, U redinales.
Д л я представителей этого подкласса характерно то, что базидия вы­
растает из толстостенной покоящейся споры — телиоспоры, которая
является зимующей стадией. Плодовых тел телиоспоромицеты не
имеют, они утрачены вследствие паразитического образа жизни.
Телиоспоры одно-, двухклеточные, одиночные или соединены в сору­
сы, или сп орокучки. Сорусы бывают пылящими, склеенными, зерн и ­
стыми. С труктура их разнообразна; часто они состоят из различных
сплетений гиф — тяж ей , стром, покрытых перидием.
К порядку U stilag in ales относятся облигатные паразиты высших
растений, возбудители опасных заболеваний злаковы х к ультур. Способ
прорастания телиоспор представителей этого порядка явл яется основой
для разделения его на два семейства: U stilaginaceae, Tilletiaceae.
Д л я первого характерно прорастание телиоспор с образованием
многоклеточного промицелия — ростковой трубки с базидиоспорами по
бокам, для второго — прорастание телиоспор с образованием однокле­
точного промицелия — ростковой трубки с базидиоспорой на ее вер­
шине.
К порядку U redinales относятся облигатные паразиты высших рас­
тений. Весной в результате полового процесса на каждой кл етке телио­
споры образуется базидия со стеригмами, несущими базидиоспоры.
Базидиоспора за р а ж а е т растение и развивает на нем последовательно
следующие спороношения: спермогонии со сп ерм ац иям и , эции с эциоспорами, урединии с урединиоспорами, телии с телиоспорами, базидии с базидиоспорами.
Спермогонии, или пикниды — бутылковидные споровместилища,
возникают на гаплоидном мицелии, погруженном в ткани листа;
в их полости образуются спермации, или пикноспоры. Спермации
и1 образующий их мицелий имеют разные половые знаки, и при
слиянии спермациев с мицелием образуется двухядерный мицелий
(слияние ядер не происходит) Аналогичный процесс происходит
и при сл иянии двух спермациев, имеющих разные половые знаки.
Эции — споровместилища, разв ивающ иеся на двухядерном мице­
лии, расположенном под спермогониями. От оснований эций образует­
ся слой цилиндрических клеток, от которого отделяю тся цепочки
эциоспор, окрашенных в ярко-желтый цвет. Эциоспоры прорастают
вегетативной гифой, проникающей в растение через устьице.
Спермогонии и эции развиваю тся на растениях — промежуточных
хозяевах, следующие стадии — урединии, телии — на основном растении-хозяине.
У рединии — летние споровместилища, ф орми рую щ и еся под эпи­
дермисом. Они окружены парафизами, расширенными к вершине в ш а­
ровидную, булавовидную или яйцевидную головку. На урединиях на
коротких мелких ножках р азвиваю тся урединиоспоры. Урединиоспоры бывают двух видов — в начале лета — вытянутые, тонкостенные,
с двумя рядами палочковидных бородавок, в конце лета — толстостен­
ные, эллипсоидальн ые, покрытые по всей поверхности бородавками.
Последние иногда напоминают телиоспоры и их называют амфиспорами. Они т а к ж е я вл я ю т ся зимующими стадиями. Н екоторые виды
пор яд ка U redin ales могут развиваться только урединиоспорами, не
образуя других спороношений.
К концу лета из урединиоспор образую тся зимующие споры —
телиоспоры с толстой темной оболочкой. Обычно они расположены
под эпидермисом в полостях под устьицами, реже — под кутикулой или
в кл етках эпидермиса, обр азуя споровместилища — телии. После
периода покоя, весной, в телиоспорах происходит слияние ядер и обра­
60
зуются четыре гаплоидные клетки. Из каждой такой клетки развивает­
ся базидия — бесцветная клетка, разделенная перегородками на четы­
ре части. От каждой части отходит бесцветный, утончающийся к кон­
цу вырост — стеригма, на кончике которого развивается базидиоспора. Две образующиеся из одной телиоспоры базидиоспоры имеют один
половой знак, а две другие — противоположный.
Виды, у которых развиваются все типы спороношений, относятся
к видам с полным циклом развития; виды, у которых некоторые типы
спороношений отсутствуют, относятся к формам с неполным циклом
развития.
У многих видов цикл развития проходит на одном растении. Это
однодомные виды. У других — на двух растениях. Это двудомные
виды. Известно около 30 тыс. видов базидиомицетов. [21, 32, 44]
Подкласс H olobasidiom ycetes — Холобазидиомицеты
ГРУППА
ПОРЯДКОВ
HYMENOMYCETES — ГИМЕНОМИЦЕТЫ
ПОРЯДОК APHYLLOPHORALES — А Ф И Л Л О Ф О Р А Л Ь Н Ы Е
С е м е й с т в о Clavanaceae — Рогатиковые, или Булавнииы
Род Typhula Fr. et Karst. — Тифула
Плодовое тело развивается из склероция. Оно тонкое, с нитевид­
ной ножкой, 0,1— 10 см выс. Т кан ь плотная, в ножке иногда роговид­
ная. Гифы обычно с п р яж к ам и, вздутые. Базидии с четырьмя, реже
с двумя или шестью-восьмью стеригмами. Базидиоспоры бесцветные,
эллипсоидально-цилиндрические,
гладкие. Склероции 0,5 — 6 мм
в диам., шаровидные или сплющенные, желтые, красноватые или бу­
рые, поверхностные или погруженные.
Представители рода являю тся возбудителями гнилей различных
растений.
Typhula incarnata Jasch.: Fr.— Тифула мясо-красная
Син.: Т. gram in u m K a rst., T. itia n a Imai
Возбудитель выпревания зерновых культур.
Склероции 0 ,5 —4 X 0,3—3 мм в диам., приплюснутые, непра­
вильно округлые, с гладкой или шероховатой поверхностью, темнокоричневые. Плодовые тела развиваются по одному на склероции, реже
по нескольку, 5—30 мм дл., состоят из ножки и розовой цилиндриче­
ской плодущей части. Базидии с эллипсоидальными базидиоспорами,
7— 11 X 2,5 —6 мкм.
О бразование плодовых тел происходит только под влиянием уль­
трафиолетовых лучей. Без доступа света в почве вместо плодовых тел
образуются ватообразные тяж и .
Гриб весьма морозоустойчив. Повышение интенсивности света,
температуры, понижение относительной влажности воздуха стимули­
руют образование склероциев. О птимальная температура для развития
гриба 9— 12 °С, минимальная 0, максимальная 18 °С.
Поражает озимый ячмень, озимую рожь, реж е озимую пшеницу
и озимый овес.
Очаги болезни проявляю тся на всходах зл ак о в осенью и весной,
особенно в годы с резкими изменениями погоды. П ораженные растения
осенью становятся темно-зелеными. Весной нижние листья у них опа­
дают (часто они бывают покрыты грязно-серым налетом мицелия).
Верхние листья желтею т и отмирают. Новые листья р а ст у т вер ти к ал ь­
но и имеют у зкую ж елтую п ластинку. В их п азу ха х часто образуется
61
плотный белый мицелий. Узел кущения измочаленный, надземная
часть его легко отделяется от корней. Между здоровой и мертвой т к а ­
нью появляется красно-коричневая кайма. В пазухах листьев и на кор­
нях образуются одиночные или расположенные группами склероции.
Тифулез чаще всего развивается на тя ж ел ы х пойменных почвах
на участках, соседствующх с пыреем, который явл я ет с я резерватором
инфекции.
Источник инфекции — склероции, сохраняю щ иеся на пораженных
растительных остатках.
Бо л езн ь приводит к снижению продуктивности растений на 30—
40 % и изреживанию посевов.
Распространение: северо-западные и центральн ы е районы Нечер­
ноземной зоны РСФСР, Прибалтийские республики, У к р а и н ск о е
Полесье.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков и особенно сор­
няков; при запоздалы х сро ках сева — подкормка растений аммиачной
селитрой (0,75 ц/га); весной в начале отрастания растений — п одкорм­
ка фосфорно-калийным или полным удобрением, при кислых почвах —
гипсование. [39, 41, 44]
Подкласс Teliosporom ycetidae— Телиоспоромицеты
ПОРЯДОК USTILAGINALES — ГОЛОВНЕВЫЕ
С е м е й с т в о Ustilaginaceae — Головневые
Род Ustilago (Rers.) Roussel — Устиляго
■Мицелий развивается в межклеточном пространстве. Телиоспоры оди­
ночные, образуют в т к а н я х питающего растения крупные сорусы, час­
то выступающие в виде вздутий или наростов. Гемибазидии с перего­
родками; базидиоспоры образуются на их верхуш ке и по бокам. Иногда
мицелий развивается непосредственно из гемибазидии.
Паразиты злаковы х ку л ьту р.
Ustilago tritici (Pers.) J e n s .— Пыльная головня пшеницы
Возбудитель пыльной головни пшеницы.
Телиоспоры шаровидные, иногда яйцевидные или угловатые,
светло- или оливково-коричневые, 6—9 X 5—7 мкм, с мелкоборо­
давчатой коричневой оболочкой, неравномерно окрашенной — с одной
стороны 1/3— 1/4 поверхности более светлая или почти бесцветная.
Созревшие телиоспоры легко распыляются и попадают на цветущие
растения. Оседая на рыльце пестика и прорастая, они дают начало
фрагмобазидии, из которой развиваются мицелиальные отростки. По­
следние попарно копулируют и из них развиваются диплоидные гифы,
которые, достигнув зав я з и , сохраняю тся в латентной стадии в семенах.
Бо л езн ь п ораж ает все части колоса, кроме главного стерж ня, еще
до выхода его из влагал и щ а листа. Колос полностью превращается
в пылевидную спороносную массу черного цвета. В зерне гриб сох ра­
няет жизнеспособность более трех лет. При прорастании зерна гифы
гриба переходят в активное состояние и п оражаю т проростки. Грибни­
ца распространяется по стеблю, иногда п ораж ает и листья. В период
формирования колоса мицелий интенсивно разрастается и утолщается,
превращается в бесформенную массу, на которой развиваются телио­
споры, сохраняю щ ие патогенность в течение всего периода цветения
пшеницы.
62
Оптимальная температура для прорастания спор 20—25 °С, мини­
мальная 0—5, максимальная 30— 35 °С. Н и зк а я относительная в л а ж ­
ность воздуха ингибирует прорастание спор.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняющиеся в пораженном
зерне.
Болезнь приводит к уменьшению массы зерна на 30—4 0 % , резко­
му снижению качества у рож а я, уменьшению зеленой массы з а счет
низкорослости посевов.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: протравливание семян витаваксом (2,5—3 кг/т),
витаваксом 200 (3 кг/т), беномилом (3 кг/т), байтаном (2 кг/т), байтануниверсалом (2 кг/т); однофазная или двухфазная термическая о бра­
ботка семян перед посевом (3—4 ч при 45 °С с последующим просуши­
ванием). [24, 39, 44]
Ustilago nuda (Jens.) R o s tr . — Пыльная головня ячменя
Возбудитель пыльной головни ячменя.
Телиоспоры о круглы е или неправильно угловатые, 5—7 мкм
в диам., светло-коричневые, с буро-оливковой мелкобородавчатой обо­
лочкой около 0,5 мкм толщ. Базидия не образует базидиоспор, а ра зв и ­
вается в мицелий.
Б олезнь проявляется в фазе колошения или начале цветения. В по­
раженном растении все части колоса, кроме стерж ня, превращаю тся
в оливково-коричневую массу телиоспор, которая сначала покрыта
тонким прозрачным перидием, исчезающим вскоре после выколашивания. С этого момента телиоспоры начинают распыляться. От по ра­
женного колоса к концу вегетации сохраняется только голый стер­
жень.
З ар аж ени е, к ак и у пыльной головни пшеницы, происходит во вре­
мя цветения растений. Телиоспоры, попадая на рыльце пестика, про­
растают короткой базидией, которая развивается в мицелий, проника­
ющий в зав я з ь . Зар аж ен н о е зерно внешне почти не отличается от здоро­
вого. При прорастании зерна растет и мицелий. Он проникает в точку
роста, распространяется по всему растению, достигает колоса и пол­
ностью его разрушает. О птимальная температура воздуха для развития
заболевания 15—21 °С.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняющиеся в поражен­
ном зерне.
Болезнь приводит к уменьшению массы зерна, высоты стеблей
и значительным потерям у ро ж ая.
Меры борьбы: такие же, как против возбудителя пыльной голов­
ни пшеницы.
U stilago hordei (Pers.) Lagerh.— Твердая головня ячменя
Возбудитель твердой, или каменистой головни ячменя.
Телиоспоры шаровидные или угловатые, обычно 4,5 мкм в диам.
(иногда до 9 мкм), с очень тонкой светло-коричневой или оливковой
гладкой оболочкой, сначала склеенные; распыляются во время уборки
урож ая, обмолота и очистки семян.
Болезнь п роявляется в период выколашивания. Колос сохраняет
свою форму, но становится трехзубчатым и превращается в чернобурую массу телиоспор, покрытую свинцово-серой тонкой пленкой.
Телиоспоры склеены в твердые комочки. Ткани зараж енных зерновок
не лопаются, споры сохраняю тся в них
Оптимальная температура для развития гриба 20 °С, минимальная
5, максимальная 35 °С. О птимальная влажность почвы для прораста­
ния телиоспор 60— 70 %.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняю щиеся в пораж ен­
ном зерне.
63
Б олезнь приводит к сокращению у р о ж ая на 10— 15 % (при си ль­
ном поражении)
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение очагов заболеван ия; протравливание
семян не позже чем за 2—3 недели до посева 1,25 %-ным раствором
формалина ((0,5 % по действующему веществу) (15—20 л/т) (томление
в течение 4 ч)). [24, 39, 44, 54, 57]
U stilago maydis (DC.) Cda — П узы рчатая
головня
кукурузы
(рис. 1.21)
Син.: U stilago zeae (Beckrn.) Ung.
Возбудитель пузырчатой головни к ук у р у з ы . Телиоспоры шаровид­
ные, 7— 12 мкм в диам., или эллипсоидальные, 8 — 15 X 7— 10 мкм,
с желто-бурой мелкошиповатой оболочкой, в массе оливкового цвета.
П оражаю тся все органы растения.
З ар аж е н и е происходит в течение всего
вегетационного периода. На больных
участках возникают пузыревидные взду­
тия и ж елваки различной величины (до
15 см) и формы, покрытые сероватой
пленкой. Развитие вздутия начинается
с появления бледного, слегка п р и п у х ­
шего пятнышка, которое, р азр астая сь,
превращается в большой ж елв ак , за п о л ­
ненный сначала белой, а затем серовато­
белой или розовой слизистой мякотью,
преобразующейся со временем в черно­
оливковую пылящую массу телиоспор.
Первые п ризнаки поражения об­
Рис. 1.21. Ustilago maydis:
наруживаются
на молодых листьях
телиоспоры [44]
и влагалищах, которые превращаются
в наросты и сильно разрастаю тся.
В фазе 5—8-ми листьев поражаю тся листовые вла га л и щ а и стебли,
затем метелки (преимущественно верхние цветки), в начале цветения
и появления рылец — початки и пазушные почки, находящиеся под
влагалищами листьев, ниже початков. При растрескивании оболочки
нароста телиоспоры разлетаются и зара ж а ю т молодые растения. Про­
растают они в течение нескольких часов при наличии капельной влаги
в базидии, по бокам и на конце которой развиваются овальные базидио­
споры, З X 12 мкм. П очкуясь, они дают множество спор. Ростки про­
росших спор проникают в молодые меристематические ткани, на кото­
рых через 20—24 дня появляю тся вздутия с телиоспорами. Наиболее
подвержены зараж ени ю проростки дл. 3 мм. З а период вегетации гриб
может дать 3—4 (5) генераций.
О птимальная температура для прорастания телиоспор 23—25 °С,
минимальная 12, м а к си м ал ьная 35—40 °С. Н и з к а я влаж ность почвы
(40 %) и высокая (80 % ) способствуют развитию болезни.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняю щиеся в пораженном
зерне.
Б олезнь приводит к значительным потерям у р ож ая (до 60 %) .
По мнению многих авторов, старые вздутия с телиоспорами ток­
сичны для человека.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; своевременная уборка
пораженных растений; протравливание семян за 2—3 мес. до посева
80 %-ным раствором Т М Т Д (1,5 кг/т), 65 %-ным раствором фентиурама (2 кг/т), или 70 %-ным раствором тигама (2 кг/т). [24, 39, 44,
54, 57]
64
U stilago avenae (Pers.) J e n s .— П ы льная головня овса (рис. 1.22)
Возбудитель пыльной головни овса и диких злаков.
Телиоспоры шаровидные или неправильной формы, 6 — 9 X
X 5 — 8 мкм, в массе черные с бурым оттенком, оболочка с одной сто­
роны бу рая , с другой — более светлая, мелкошиповатая. Гемибазидия
с тремя поперечными перегородками, на ней образуются боковые
и верхушечные яйцевидные споры, которые копулируют и образуют
почкующиеся скопления или мицелий.
Гриб известен в двух формах: в пылящей (телиоспоры свободно
распылаю тся) и твердой (телиоспоры сначала склеены, а потом к ро­
шатся). Телиоспоры попадают на рыльце пестика или з а в я з ь и, прора­
стая, образуют базидию с четырьмя базидисопорами, которые, почку­
ясь, дают обильные споры. Последние копулирую т и дают инфекцион­
ные гифы, проникающие в п ерикарпий зерна, где распадаются на гем­
мы, сохраняющиеся до посева зерна. В почве при прорастании зерна
из гемм развиваются гифы, которые проникают в проросток и достигают
точки роста растения; в период ф ормирования метелки они обильно
разрастаю тся, п р евращ ая метелки в споровую массу.
Известны два типа за р а ж е н и я растений. При первом — за р а ж а ю т ­
ся молодые проростки овса в почве. Из базидиоспор, н аходящ ихся на
поверхности семян или; в почве, развиваются гифы, которые попарно
копулируют, обр азуя диплоидный мицелий, который проникает в про­
росток овса и зар а ж а е т его. За р а ж е н и е особенно опасно в ранней ста­
дии прорастания зерновок. Ростки, достигшие 8 см, к а к правило, не
за р а ж аю т ся . При втором — источником за р а ж е н и я я вл яю тся перези­
мовавшие под цветковыми пленками зерновок геммы и мицелий. Телио­
споры, попав на рыльце пестика, дают начало фрагмобазидиям с почку­
ющимися эллипсоидными базидиоспорами. Базидиоспоры и конидии
после копуляции развиваются в диплоидный мицелий, который не про­
никает в зав я з ь , а образует геммы на внутренней поверхности кроющих
чешуек. Такое зерно нормально созревает, но при посеве весной сле­
дующего года вместе с проростком развивается и мицелий гриба.
О птимальная температура для прорастания телиоспор 22— 25 °С,
минимальная 0—5, макси м альная 30—35 °С.
Источник инфекции — мицелий и геммы, сохраняю щ иеся в пора­
женном зерне.
Болезнь приводит к значительным потерям ур ож а я.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: так ие ж е, к а к против возбудителя твердой головни
пшеницы. [24, 39, 41, 44, 51, 54, 57]
U stilago kolleri W ille — Твердая головня овса
Син.: U stilago levis (Keil, et Sw.) Magn.
Возбудитель твердой, или покрытой, головни OBGa.
3
8-352
65
Телиоспоры шаровидные, слегка удлиненные или угловатые,
6— 10 X 5 — 8,5 мкм, склеенные, потом порошащие, с темно-корич­
невой оболочкой, в массе черно-бурые, плотные, прикрытые колоско­
выми чешуйками. Базидии четырех-шестиклеточные, с удлиненными
базидиоспорами.
Поражает не только зерновки, но и цветочные чешуйки, часто ба­
зальные части колосковых чешуй. Б олезнь п р оявл яется в поражении
метелок, которые превращаются в темную споровую массу. Отличается
от пыльной головни тем, что колосковые чешуи сохраняю тся и п р ик ры ­
вают собой черные плотные комочки, состоящие из склеенных между
собой порошковидных спор.
Споры прорастают при 6— 10 °С, в связи с чем зар аж ени е может
происходить во время хранения зерна.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняющиеся в пораженном
зерне.
Бо л езн ь приводит к значительным потерям уро ж ая.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к а к против пыльной головни овса. [24, 39,
54, 57]
U stilago vavilovi Jacz. — Головня Вавилова
Возбудитель пыльной головни ржи.
Телиоспоры округлые, изредка эллипсоидальные, 4,6— 6,4 мкм
в диам., с коричневой оболочкой, покрытой немногочисленными слабо­
заметными щетинками.
Б олезнь проявляется в поражении преимущественно нижней части
колоса с образованием рыхлой, плохо распыляющейся споровой массы.
В ерхняя часть колоса обычно внешне выглядит здоровой, но семена на
ней не образуются. Растения поражаю тся во время цветения.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняю щиеся в зараженном
зерне.
Б о л езн ь приводит к значительным потерям ур ож а я.
Распространение: Узбекская ССР, К а за х с к а я ССР, р е с п у б л и к и
З а к а в к а з ь я , Куйбышевская и О ренб ургская области.
Меры борьбы: п ротравливание семян гранозаном (1 кг/т), гексатиурамом (2 кг/т) или пентатиурамом (2 кг/т). [24, 39, 44, 54, 57]
Род Sphacelotheca dBy — Сфацелотека
Сорусы образуются в разных органах растения-хозяина, но чаще —
в цветке. Они как бы заключены в своеобразную оболочку (перидий),
из стерильных гиф и остатков отмерших тканей растения-хозяина,пере­
плетенных друг с другом. Телиоспоры шаровидные или эллипсоидаль­
ные, покрытые мелкими шипами, порошащие. Они расположены р я да­
ми и почти до созревания соединены в цепочки, позже распадающиеся
на одиночные споры. Представители рода паразитирую т на зл а к ах ,
в основном на сорго.
Н а территории СССР обнаружены три вида головни: пыльная,
п окрытая и мелкопузырчатая.
Sphacelotheca re ilia n a C lin t. — С фацелотека реилиана
Возбудитель пыльной головни сорго.
Телиоспоры собраны в окр угл ы е или продолговатые клубочки,
70— 150 мкм в диам. Споры 9— 14 мкм в диам., с темно-коричневой обо­
лочкой, густо покрытой шипиками.
На соцветиях пораженных растений появляю тся вздутия, пр ик ры ­
тые беловатой оболочкой, внутри которой находится черная споровая
масса и остатки веточек соцветия. Разруш ен и е соцветий с превраще­
нием их в споровую массу происходит еще во вл аг а л и щ ах верхнего
66
листа. За р а ж е н и е растений происходит в период от прорастания зерна
до появления двух листьев. Повышенная температура почвы способ­
ствует распространению болезни. Споры сохраняю т жизнеспособность
в почве в течение 2—3 лет и являю тся источниками зар аж ен и я .
Sphacelotheca sorghi (Lk) Clint — Сфацелотека сорго (рис. 1.23)
Син.: S orosporium sorghi L k., U stilago sorghi Pass., Sphacelotheca
sorokiniana Cif.
Возбудитель покрытой головни сорго.
Телиоспоры красновато-бурые, шаровидные, гладкие или слабо­
точечные, 5—7,5 (обычно 5) мкм в диам., с красновато- или оливково­
коричневой оболочкой 1,5—2 мкм толщ.
Гриб поражает отдельные за в я з и , в которых образуется телиоспо­
ры. О птимальная температура для развития гриба 20— 23 °С.
Телиоспоры сохраняю т жизнеспособность в почве до 6 лет.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняющиеся в почве.
Б олезнь приводит к значительным
потерям урож ая.
Распространение: повсеместно в ра­
йонах возделывания.
Меры борьбы: п ротравливание се­
мян гранозаном с красителем (1 кг/т)
или меркурбензолом (1— 1,5 кг/т). [24,
39, 41, 51]
Sphacelotheca cruenta (K uhn) P o t ­
ter — Сфацелотека кроваво-красная
Син.: U stilago cruenta Kuhn.
Рис. 1.23. Sphacelotheca sor­
Возбудитель мелкопузырчатой го­
ghi: проросшие телиоспоры
ловни зав язи сорго.
[44]
Телиоспоры гладкие, шаровидные,
бледно-красно-бурые, 5—8 мкм в диам.
Гемибазидии нитевидные; базидиоспоры эллипсоидально-веретено­
видные.
На зав язи больных растений появляю тся шишковидные, мелкие
красно- или светло-коричневые вздутия, заполненные черно-оливко­
вой массой телиоспор. П ораженные зав язи крупнее здоровых. Чешуи
метелки часто увеличенные и окрашенные в темно-зеленый цвет.
Отличается от покрытой головни тем, что пораж ает все завязи
и части соцветия и имеет более крупные споры.
Оптимальна'я температура для прорастания телиоспор 23 °С, м ак ­
си м ал ьная 40, минимальная 16 °С. Споры сохраняю т жизнеспособ­
ность в почве до 13 лет.
Источник инфекции — телиоспоры, сохран яю щ и еся на пораж ен­
ных растительных остатках и в почве.
Б олезнь приводит к значительным потерям у ро ж ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к а к против возбудителя, покрытой голов­
ни сорго.
Род Sorosporium Rudolph! — Сороспорий
Телиоспоры собраны в ры хлые темноокрашенные, порошащие телии.
Из них развиваются гифы или базидии с боковыми и верхушечными
базидиоспорами. Телии образуются на разных органах растений.
Sorosporium panici-m iliacei (Pers.) Так. — Сороспорий проса, го­
ловня проса
Син.: U stilago panici-m iliacei (Pers.) W in t., Sphacelotheca panicimiliacei (Pers.) Bub.
3«
67
Возбудитель головни соцветий проса.
Телиоспоры шаровидные или угловатые, 9— 13 X 8— 10 мкм,
с темно-коричневой гладкой или слабощетинистой двухконтурной обо­
лочкой.
П оражает соцветия проса. Болезнь п ро явл яется в период выбра­
сывания метелок. На влагал и щ е верхнего листа метелки образуется
продолговатое вздутие в виде ж е лв а к а дл. 3—5 см, покрытое сначала
розовой, позже серовато-грязноватой тонкой, легк о разрывающейся
пленкой, состоящей из гиф. Содержимое его состоит из черно-бурой мас­
сы телиоспор и остатков осевых веточек соцветия.
Источник з а р аж е н и я — телиоспоры, сохраняю щиеся в семенах.
Б олезнь приводит к потере 20—30 % и более урож ая.
Распространение:
повсе­
местно в районах возделыва­
ния.
Меры борьбы: такие же,
к ак против покрытой головни
сорго.
Sorosporium
reilianum
(K uhn.) McAlp.— П ы льная го­
ловня кукурузы (рис. 1.24)
Син.:
U stilago
reiliana
K u h n ., Sphacelotheca reiliana
(K uhn.) C lint. Sorosporium holci-sorgmi (R iv.) Noecz.
Возбудитель пыльной го­
ловни кукур узы .
Телиоспоры
красновато­
бурые, шаровидные, с л е г к а уг­
ловатые, толстостенные, мел­
кошиповатые, 9— 14 мкм в
диам., или эллипсоидальные,
8— 15 X 7— 13 мкм.
Созре­
вают к
началу
появления
рылец кукур узы . Телии темнокрасновато-бурые, легко рас­
падаются.
Имеет две специализированные формы: f. zeae G esch.— форма ку­
к у р у зн а я — паразитирует на к у к у р у з е ; f. sorghi Gesch.— форма сор­
го — на сорго.
Поражаются муж ские соцветия, початки, листья, обертки початков,
которые превращаю тся в черную пылящую массу, а вместо початка
образуется овально-конусовидный ж е л в ак , состоящий из остатков про­
водящих пучков и телиоспор. Больны е растения отстают в росте, си ль ­
но кустятся, листья разрастаю тся, п оявляю тся уродства. За раж е н и е
растений происходит в период от начала прорастания семян до п оявле­
ния всходов, иногда и двух-трех листьев.
Телиоспоры сохран яю т жизнеспособность в почве до 8 лет.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняю щ иеся в пораженном
зерне и почве.
Бо л езн ь приводит к потере 15—20 % ур ож а я.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: термическая обработка и п ротравливание семян
ТМ Т Д (1,5 —2 кг/т) или фентиурамом (2 кг/т). [24, 39, 41]
68
С е м е й с т в о T llletiaceae — Тиллециевые
Род T ille tia T ul. — Тиллеция
Телии образуются в з а в я з я х злаков. Телиоспоры одноклеточные,
одиночные, g оливковой или коричневой гладкой или бородавчатой обо­
лочкой, с сетчатыми утолщениями. Иногда они окруж ены студенистой
оболочкой. Споровая масса р ы хлая, порошащая или склеенн ая.
Д л я видов этого рода характерен запах триметиламина (селедоч­
ный), из-за которого болезнь называют «вонючей головней». [21, 24]
T. caries (DC.) T u l.— Твердая головня пш еницы (рис. 1.25)
Син.: T ille tia tritic i (Bierk.) W :nt.
Возбудитель твердой головни пшеницы.
Телиоспоры шаровидные,
14— 25 X 12,6— 21
мкм, с ж елто­
вато-коричневой оболочкой до 2 мкм толщ., с сетчатым утолщением.
Запах триметиламина о бнаруж ивается
в молодом возрасте и свежем состоянии.
Б олезнь проявляется в начале мо­
лочной зрелости зерна. П ораженны е ко­
лосья слегка сплюснутые, колоски рас­
топыренные, интенсивно зеленого цвета
с синим оттенком. При раздавливании
пораженных колосков вместо «молочка»
выделяется сероватая ж идкость с ха­
рактерным запахом. В период полной
спелости зерна в больном колосе фор­
мируются черные плотные овальные ме­
шочки, наполненные телиоспорами. Они
легко раздавливаю тся и издают запах
триметиламина. Телиоспоры,
распы­
Рис. 1.25. Tilletia caries:
ляясь, попадают на поверхность здоро­
вого зерна и, попадая вместе с ним
телиоспоры [44]
в почву, прорастают в базидию с 4— 12
базидиоспорами, которые копулируют, образуя инфекционные гифы,
зараж ающ ие проросток.
Телиоспоры прорастают при 2—7 °С, оптимальная температура
для роста 16—20, максимальная 27— 29 °С. Имеюся сведения о длитель­
ном сохранении жизнесобности их при комнатной температуре (до
18—22 лет), в почве они сохраняю тся недолго.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняю щиеся в зараженном
зерне, почве и на сельскохозяйственном инвентаре.
Б олезнь приводит к потере 10— 15 % ур ож а я.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: протравливание семян пентатиурамом (2 кг/т), гексатиурамом (2 кг/т), витаваксом (2,5— 3 кг/т), фундазолом (2—3 кг/т);
соблюдение севооборота; выращ ивание устойчивых сортов; при п р ояв ­
лении болезни — обработка семян гаммагексаном (2 кг/т).
На пшеницах паразитирую т и другие виды рода T illetia: Т. in ter­
media (Gassner), T. tritico id es S avu l., T. levis, телиоспоры которых
отличаются от телиоспор T. caries морфологическими признаками
(табл. 1.1). [24, 39]
T illetia secalis (Corda) K u hn — Тиллеция ржи
Син.: T ille tia sep arata Kze
Возбудитель твердой головни зав язи ржи.
Телиоспоры шаровидные, 21—25 мкм в диам., или широкоэллип­
соидальные, 22—26 X 20—23 мкм, с темно-коричневой оболочкой,
покрытой сетчатым утолщением, обычно с пятиугольными ячейками,
69
70
Таблица
1.1.
Морфологические
отличия
телиоспор
возбудителей
твердой
головни
пшеницы
[41]
2,5—3 мкм в диам. Споровая масса оливково-коричневая, трудносмачиваемая, в массе — с запахом триметиламина. Из телиоспоры разви ­
вается базидия в виде трубочки, на которой образуется 4— 12 базидиоспор.
П оражаются завязи ржи. Сначала больные колосья имеют зелено­
синюю окраску, затем приобретают естественный цвет, но у больных
растений колосья прямостоячие, колосовые чешуи раздвинуты, из них
выступают продолговатые мешочки, заполненные оливково-коричневой споровой массой. Оболочка мешочков матовая, Б олезнь п р ояв л я ­
ется в период молочной или в начале восковой спелости зерна.
Н аи­
большего развития достигает во время созревания зерна.
Телиоспоры прорастают на свету при температуре воздуха 10 °С,
влажности 25—30 % (оптимум 40—60 % ). Споры сохраняются в почве
до 1 года.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняющиеся в зараженном
зерне и почве.
Болезнь приводит к значительным потерям у р ож ая зерна.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: так ие же, к а к против возбудителя твердой головни
пшеницы. [24, 39, 41]
4
Род Urocystis R abenh.— Уроцистис
Одна или несколько телиоспор образуют клубочки, в центре которых
находятся телиоспоры, а внешний слой образован светлоокрашенными
бесплодными периферическими к леткам и, которые при созревании те­
лиоспор оказываю тся заполненными воздухом. Из телиоспор р азв и ­
ваются либо базидии с базидиоспорами, либо мицелий.
Многие виды этого рода паразитирую т на зл а к а х , я в л я я с ь возбу­
дителями стеблевой головни. [21]
Urocystis tritici K oern.— Стеблевая головня пшеницы
Син. T u b e rc u la ria tritic i (Koern.) Liro
Возбудитель стеблевой головни пшеницы.
Телиоспоры в окру гл ы х, эллипсоидальн ых клубочках, 20—45 X
X 12—38 мкм, коричнево-бурые, с 2—8 плодущими спорами, о к р у ­
женными многочисленными периферическими клетками с желтоватой
гладкой оболочкой, 6— 12 X 3— 7 мкм,
образующими
сплошной
слой. Споровая масса черная, п ы л я щ ая. Из телиоспоры после месяч­
ного покоя развивается базидия, на вершине которой образуется две —
четыре цилиндрические базидиоспоры.
На стеблях, листьях и влагал и щ ах пораженных растений появ­
ляются выпуклые полосы дл. от 2—3 мм до нескольких сантиметров.
Сначала они светлее здоровых тканей, затем темнеют и приобретают
свинцово-серую окраску. При растрескивании эпидермиса обнажается
темная масса телиоспор. Растения отстают в росте, часто вместо колоса
образуется скученная масса пораженных тканей, или колос искрив­
ляется.
Оптимальные условия для прорастания телиоспор — температура
18—24 °С, влаж ность 60 % ; минимальная температура 5, максимальная
32 °С. Телиоспоры сохраняю т жизнеспособность в почве не более года,
в гербарии — до 5 лет.
Источник инфекции — телиоспоры, сохраняю щ иеся в пораженном
зерне.
Б олезнь приводит к потере до 20 % урож ая.
Распространение: южные районы СССР.
Меры борьбы: такие же, к ак против твердой головни пшеницы.
[24, 39, 41, 44]
71
U rocystisocculta (W allr.) R a b h .— Стеблевая головня ржи, уроцистис
скры ты й
Возбудитель стеблевой головни ржи.
К лубочки телиоспор округлы е
или
неправильной
формы,
18—33 X 15—28 мкм, с 1—2 (реже 3—4) центральными плодущ и­
ми телиоспорами, 12— 18 мкм в диам., чаще приплюснутыми, редко
округлыми, с 1—9 (чаще 5) периферическими желто-коричневыми полушаровидными или слегка приплюснутыми клетками, 4 — 10 X
X 2—5 мкм. Телиоспоры, п рорастая без периода покоя, образуют
цилиндрическую базидию с 4— 16 базидиоспорами.
На верхней части стебля, реже на л истья х , в их в л агал и щ ах и н и ж ­
ней части колоса образуются продольные полосы. Сначала они п окры ­
ты эпидермисом свинцово-серого цвета, потом обнажаются, становят­
ся черными, пылящими. При пора­
жении нижней части колоса цветоч­
ные чешуи и за в язи разрушаю тся,
колос частично выступает из в л аг а­
лищ а верхнего листа и почти не об­
разует семян. Пораженный стебель
теряет упругость, изгибается и пови­
сает в виде петель. Бол езн ь п р ояв ­
ляется в период трубковани я — на­
чале молочной спелости зерна. Те­
лиоспоры сохраняю т жизнеспособ­
ность в почве не более года.
Источник инфекции — телиоспо­
ры, сохраняю щ иеся в пораженных
семенах и почве.
Б олезнь приводит к потере 30 %
у р о ж ая .
Распространение:
повсеместно
Рис. 1.26. Urocystis cepulae:
в районах возделы вания.
клубочки телиоспор [44]
Меры борьбы: соблюдение сево­
оборота; обработка семян гр а н о за­
ном с красителем (1—2 кг/т), пентатиурамом (1,5—2 кг/т), гаммагексаном и др. [24, 39, 44]
Urocystis hordei (Cif.) P id o p l.— У роцистис ячменя
Сии.: T u b u rcin ia hordei Cif.
Возбудитель стеблевой головни ячменя.
Клубочки телиоспор о к ру гл ы е с 1—3 плодущими спорами, 10—
18 (14) мкм в диам., периферические клетки часто отсутствуют, или
их 1—3, диам. 8— 3 мкм.
П ораж ает листья и стебли, о б р азу я линейные продольные полоски,
заполненные споровой массой. Пораженный стебель изгибается. При
раннем зар аж ен и и растения не вы колаш иваю тся, в колосовых в л аг а­
лищ ах наблюдаются разруш енные чешуи и за в язи ; при поражении
в период цветения колосья слабо развиваются, преждевременно ж е л ­
теют и не образуют семян.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к а к и у U. occulta. [44]
Urocystis cepulae F r o s t.— Головня лука, уроцистис лука (рис. 1.26)
Возбудитель головни л ук а .
К лубочки телиоспор шаровидные или эллипсоидальн ые, 12—
40 мкм в диам., с одной, редко 2—3 плодущими спорами, чаще с 9 пери­
ферическими кл еткам и, 2 — 8 мкм в диам. Телиоспоры 7,2— 16,2 мкм
в диам., прорастают без периода п о ко я, о б р азу я гемибазидию, которая
развивается непосредственно в мицелий.
72
П ор аж ает т а к ж е чеснок. Н а листья х и чеш уйках л у к о ви ц больных
растений п оявляю тся выпуклые свинцово-серые вздутия, сначала при­
крытые эпидермисом. После разры ва эпидермиса обнажается черная
масса спор и вздутия приобретают вид продольных трещин. П ораж аю т­
ся всходы л у к а до появления первых листочков. Бо л езн ь обнаруж и­
вается через 15 дней после за р а ж е н и я . Оптимальная температура для
прорастания телиоспор 13—22 °С.
Источник инфекции — телиоспоры и мицелий, сохраняющиеся
в почве много лет.
Бо л езн ь приводит к выпадению всходов и к уменьшению густоты
посадок.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота с возвращ ением л у к а на
прежнее место не ранее чем через 5— 6 лет; п ро травл и ван ие семян
ТМ ТД (4,5 кг/т) или фентиурамом (3—4 кг/т); при первых признаках
болезни опрыскивание бордоской жидкостью или 0,4 %-ной суспензией
цинеба (2,4 кг/т); уничтожение растительных остатков. [44]
ПО РЯ ДО К UREDINALES — РЖ А В Ч И Н Н Ы Е
С е м е й с т в о Melampsoraceae — Мелампсоровые
Род M elam psora Cast. — Мелампсора
Спермогонии плоские, полушаровидные или притупленно-конусовид­
ные, расположены под эпидермисом или меж ду кутикулой и эпидерми­
сом. Эции плоские, немного выступающие в виде окр угл ы х подушечек,
без перидия и парафиз, оранжево-ж елтые. Эциоспоры в цепочках. Урединии расположены на нижней поверхности листьев, выступают из-под
эпидемиса, без перидия, с головчатыми парафизами. Урединиоспоры
одиночные, шаровидные или продолговатые, с бесцветной оболочкой,
бородавчатой или шиповатой, иногда у вершины гладкой. Телии нахо­
дятся обычно на нижней поверхности листьев в виде однослойных или
многослойных корочек. Телиоспоры одноклеточные, с бурой тонкой
оболочкой. Базидиоспоры шаровидные, бесцветные или бледно-желтые.
Цикл развити я проходит на одном растении (однодомные виды) или на
разных растениях (двудомные виды).
M elam psora lin i (Pers.) L e v .— М елампсора долгунцовая (рис. 1.27)
Син:: M e lam p so ra lin ip erd a (Koern.) P a lm ., M. lini (Shum.) Lev.
var. linip erda (Koern.).
Возбудитель рж авчины льна.
Спермогонии мелкие, шаровидные, расположены под эпидерми­
сом. Эции находятся на нижней поверхности листьев, не покрыты пери­
дием. Эциоспоры шаровидные, тонкобородавчатые, 21—28 X 10—
— 27 мкм. Урединии находятся на обеих сторонах листьев, на стеблях;
выступающие из эпидермиса, оранжевые, окру ж ен н ы е перидием. Уре­
диниоспоры шаровидные до эллипсоидальны х, тонкобородавчатые,
с оранжевым содержимым, 16—27 X 13— 18 ммк, парафизы 40—
50 м к м д л ., головчатые. Телии расположены на обеих сторонах ли ­
стьев, на стеблях, створках коробочек, сн ачала красновато-бурые, з а ­
тем темно-бурые почти черные.Телиоспоры призматические, 56— 84Х
X 7— 10 мкм, закругленные с обеих концов, соединенные в коробоч­
ки, с тонкой бледно-желтоватой оболочкой. Однодомный вид.
Поражаются листья, стебли и коробочки. Б олезнь п роявляется
в трех формах: 1) ранней весной на всходах обнаруж иваю тся ж елто­
вато-коричневые пятнышки и лимонно-ж елтые пустулы; 2) в период
бутонизации и цветения на листьях, стеблях и чаш елистиках п оявляю т­
73
ся м ел к ие выпуклы е рж аво-оранж евы е пустулы; 3) после цветения
и с т арен ия тканей на стеблях, плодоножках и коробочках под эпидерм
мисом образуются продолговатые плотные черные с глянцевым оттен­
ком блестящие коростинки. О птимальная температура для развития
урединиоспор 18—22 °С, для развития телиоспор 11 — 12,5 °С.
Источник инфекции — телиоспоры, образующиеся на отмерших
растительных остатках.
Бо л езн ь приводит к снижению у р о ж ая семян на 8— 10 % , к сни­
ж ению качества льноволокна на 4— 10 номеров, а если заболевание
ослож няется фузариозом (фузариозом по ржавчине), то урож ай семян
уменьш ается в 2,6 раза, а выход длинного волокна в 2,7 раза.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
iUif
Рис. 1.27. Melampsora lini:
а — урединиоспоры ; б — тели оспоры [44]
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков после уборки
у р о ж а я ; опрыскивание всходов 1 %-ной бордоской жидкостью; протрав­
ливание семян перед посевом тигамом или фентиурамом (1,5 кг/т) и др.
[2 7 ,2 8 ,4 2 ,4 4 ,5 5 ]
M elam psora a llii-p o p u lin a K le b .— Мелампсора луко-тополевая
Син.: Caeoma alliorum Lk pr. p.
Возбудитель ржавчины листьев л у к а и чеснока.
Спермогонии расположены под эпидермисом, глубоко п о гр уж ен ­
ные. Э ци» находятся на листьях и стеблях, на светло-желтых пятнах,
обычно в гр упп ах, ярко-оранж ево-красны е. Эциоспоры шаровидные,
овально-ш аровидные,
немного
угловатые,
17—23 X 14— 19 мкм,
оболочка около 2 мкм толщ., покрытая низкими бородавочками. У р е­
динии расположены большей частью на нижней стороне листьев, к р у г ­
лые, выпуклые, ярко-оранж ево-красны е. Урединиоспоры, обычно бу­
лавовидные, реж е овальные, 24—38 X 11 — 18 мкм, с оболочкой
2—4 мкм толщ., с редко расположенными бородавочками. Телии рас­
положены под эпидермисом, преимущественно на нижней стороне л ис­
та, одиночные или в группах, черно-бурые. Телиоспоры неправильно
призматические, на концах зак р у глен н ы е, 35 — 60 X 6 — 10 мкм, со
светло-бурой оболочкой. Эциостадия проходит на л у к е репчатом и чес­
ноке посевном, уредо- и телиостадия — на тополях.
74
И сто ч н ик инфекции — телиоспоры, сохраняю щ ихся на пора­
женных остатках и л укови цах многолетних видов л ука.
Болезнь приводит к сокращению у р о ж ая и сниж ению товарного
качества лука и чеснока.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; при появлении
первых признаков болезни обработка растений 1 %-ным раствором
бордоской жидкости или 0,4 %-ной суспензией цинеба (2,4 кг/т). [41]
Род C ronartium Fr. — Кронарций
Спермогонии плоские, без парафиз, расположены под эпидермисом.
Спермации выделяются с капельками жидкости через отверстие в пери­
дерме. Эции крупные, с пузыревидным перидием, состоящим из 2 —3
клеток. Эциоспоры в цепочках, с толстой оболочкой. Урединии покры­
ты полушаровидным перидием с устьицем у вершины. Урединиоспоры
одиночные, на ножке, шиповато-бородавчатые. Телии в виде коло­
нок, под поверхностью листа. Телиоспоры одноклеточные, образуют
плотно соединенные ряды, прорастают сразу после образования в четы­
рехклеточную базидию. Базидиоспоры шаровидные.
В стадии уредо- и телиоспор виды трудноотличимы, четче — в ста­
дии эциев. Представители этого рода паразитирую т на древесных
и кустарниковых породах. [21, 27, 28, 44, 55]
C ronartium ribicola D ie tr .— Кронарций смородиновый (рис. 1.28)
Син.: Peçiderm ium strobi Kleb.
Возбудитель ромковидной ржавчины смородины и крыж овника,
пузырчатой ржавчины кедра.
Спермогонии плоские, 2—3 мм, неправильной формы, развивают­
ся под пузыревидно выпуклой перидермой. Спермации выходят через
разрыв коры вместе со сладкой жидкостью. Эции находятся на слегка
утолщенных частях ветвей и стволов, прорываются из-под коры. Эцио­
споры от яйцевидных до эллипсоидальных, 22—29 X 18—20 мкм
(в среднем 24 X 18 мкм), с бесцветной оболочкой, частично покрытой
палочковидными бородавочками. Урединии расположены группами на
нижней стороне листьев, окружены перидием и эпидермисом. Урединио­
споры эллипсоидальные, 21—25 X 3— 18 мкм, с бесцветной оболоч­
кой, покрытой шипиками, и с оранжево-ж елтым содержимым. Телии
образуются на нижней стороне листьев, цилиндрические, до 2 мм дл.,
оранжево-ж елтые, затем желтовато-бурые. Телиоспоры продолговатые
или
цилиндрические, одноклеточные, 30—60 X 11 — 16 мкм; про­
растают в августе — сентябре.
Урединио-, телио- и базидиоспоры развиваются на смородине
и крыжовнике, спермогонии и эции — на сосне Веймутовой и кедре
сибирском.
Гриб поражает листья смородины и крыж овника, стволы и ветви
сосны. Базидиоспоры зар аж аю т молодые ветки сосны. В июле следу­
ющего года на зараж енны х местах выступают спермогонии, выделяя
жидкость со спермациями. Эции появляю тся на смородине на следу­
ющий год, весной. Ч асть веток, расположенных выше поврежденного
места, засыхают. Поражаю тся и отмирают молодые сосны. Эциоспоры
разносятся ветром и зар аж аю т листья смородины и крыжовника, на ко­
торых образуются урединиоспоры. В месте их образования, на верхней
стороне листьев, возникают хлоротические пятна с урединиями. Со вре­
менем вся н иж няя поверхность листа покрывается оранжевыми уреди­
ниями и бурыми роговидными выростами — телиоспорами. Листья
засыхают и преждевременно опадают.
75
Источник инфекции — мицелий гриба, который со храняется в дре­
весине хвойных пород много лет.
Б о л е зн ь приводит к незначительным потерям ур ож ая смородины
и к ры ж овн и ка.
Распространение: Д альний Восток, Сибирь, европейская часть
СССР.
Меры борьбы: профилактические
(не разбивать плантации смородины
и к ры ж овн и ка вблизи насаждений
сосны Веймутовой и кедра сибирско­
го). [27, 28, 41, 44, 511
С е м е й с т в о Pucciniacea —
Пукциниевые
Род Uromyces Lk. —
Уромицес
Спермогонии образуются на верхней
стороне листьев, имеют парафизы.
Эции большей частью расположены
на нижней стороне листьев, с пери­
дием. Эциоспоры шаровидные, о в ал ь ­
ные. Урединии находятся обычно на
нижней стороне листьев, рассеянные
или группами, с парафизами или без
них. Урединиоспоры по одной на
ножке, с шиповатой или бородавча­
той оболочкой, имеют ростковые по­
ры. Телиоспоры, в отличие от других
родов ржавчинных грибов, однокле­
точные, на ножках. Урединио- и те­
лиоспоры собраны в ложе. Телиоспо­
ры освобождаются из лож вместе
с ножкой.
Виды рода могут быть однодом­
ными или двудомными паразитами,
с полным или неполным циклом р а з­
вития. П аразитирую т чаще всего на
Рис. 1.28. Cronartium ribicola:
растениях семейства бобовых [21,44]
[44] УРЄДИНИ0СП0РЬІ’ ^ — телиоспоры
Uromyces betae (Pers.) Lev. — Уромицес свеклы
В озбудитель ржавчины листьев сахарной свеклы.
Спермогонии образуют мелкие группы, округлые, около 150 мкм
в диам. Эции расположены на нижней стороне листьев на желтоватых
пятнах.
Эциоспоры
угловато-ш аровидные,
16—25 X 15—20 мкм,
оранжево-ж елтые. Урединии образуются на обеих сторонах листьев,
расположены по кр угу, покрыты эпидермисом, по мере созревания по­
рошащие, коричневые. Урединиоспоры ржаво-красные, шаровидные,
овальные, 21—35 X 16—24 мкм, с шиповатой оболочкой. Телии
плотные, темно-бурые. Телиоспоры шаровидные, обратнояйцевидные,
на вер ху ш к е с ростковой порой, ножка короткая, бесцветная.
П оражает т а к ж е кормовую свеклу. Зара ж аю т ся растения первого
и второго года жизни. Б олезн ь п роявляется поздней весной или в на­
чале лета на молодых листьях в виде оранжевых округлых пятен 2—
6 мм в диам. Затем в местах пятен на верхней стороне листа п оявляю т­
ся мелкие светло-коричневые точки (спермогонии), а на нижней — ча­
76
шечковидные эции. В июне на л исть я х формируются мелкие ж елто ва­
то-бурые урединии. Со временем они появляю тся т ак ж е на черешках,
стеблях высадков и даж е на клубочках семян. К осени в местах пора­
жения образуются коричневые или черные телии.
За период вегетации гриб может давать несколько генераций урединий с урединиоспорами, чему способствует теплая в л аж н ая погода.
Инкубационный период от за р а ж е н и я до появления нового поколения
урединиоспор при температуре 16—22 °С длится 8— 17 дней.
Источник инфекции — семена, а т ак ж е телиоспоры, которые со­
х раняю тся на головках маточной свеклы у основания черешков, остаю­
щихся не срезанными при очистке корнеплодов.
Болезнь приводит к преждевременному отмиранию листьев, сниж е­
нию уро ж ая корнеплодов на 5 —7 % и семян, уменьшению сахаристо­
сти на 0 ,1 —0,3 % .
Распространение: повсеместно, в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; соблюдение
севооборота; протравливание семян препаратами, применяемыми про­
тив корнееда сахарной свеклы; при появлении урединий опрыскивание
1 %-ным раствором бордоской жидкости или суспензиями купрозана
(2,4—3,2 кг/га), купроцина (3,2 кг/га), хлорокиси меди (3,2—4 кг/га)
[41, 44]
Uromyces pisi (Pess.) S ch ro et.— Уромицес гороха
Возбудитель ржавчины гороха и чины.
Спермогонии и эции расположены на нижней стороне листьев.
Эциоспоры шаровидные, эллипсоидальны е, 16—22 X 14— 18 мкм,
с оранжевым содержимым. Урединии образуются на обеих сторонах
листьев, чаще на нижней, после разрыва эпидермиса порошащие, ко­
ричневые. Урединиоспоры шаровидные, эллипсоидальные, 21—26 X
18 X 21 мкм, с желто-коричневой оболочкой, с мелкими бородавоч­
ками. Телии бурые до черных. Телиоспоры шаровидные, овальные,
яйцевидные, 20— ЗО X 16— 22 мкм, густо мелкобородавчатые, на
вершине с ростковой порой, ножка бесцветная, кор откая, л о м к а я .
На листьях, стеблях и бобах образуются пустулы различной ок­
р аск и в виде подушечек. Гриб двудомный. На бобовых развивается
урединио- и телиостадии, а на видах молочная — спермогонии и эции.
Источник инфекции — базидиоспоры и мицелий, сохраняющиеся
на растительных остатках бобовых и промежуточном растении — моло­
чае. Развитию болезни способствуют избыток азота в почве, повышен­
ная влажность воздуха и температура 20—25 °С. В течение вегетации
гриб может дать несколько поколений урединиоспор.
Б олезн ь приводит к потере 30 % и более уро ж ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: опрыскивание растений коллоидной серой; борьба
с сорняками (молочаем); соблюдение севооборота. [39, 41, 44, 51]
Uromyces stria tu s S c h ro e t.— Уромицес полосчатый
Син.: Uromyces medicaginis Pass., U. m ed icaginis-falcatae (DC.)
Wint.
Бледно-коричневые урединиоспоры расположены на обеих сторо­
нах листьев, порошащие, мелкие, шаровидные, 18—23 X 16—20 мкм,
покрыты оболочкой с редкими шипиками, имеющей 4 ростковые поры.
Телиоспоры эллипсоидальные или обратнояйцевидные, со светлобурой оболочкой, 18—24 X 14—20 мкм, с одной верхушечной ростко­
вой порой, покрытые извилистыми продольными тонкими бороздками,,
являющимися отличительным видовым признаком.
Гриб двудомный. Урединио- и телиостадия проходят на видах лю ­
церны и клевера, эциостадия — на молочае. Эции образуются на миж77
ней стороне листьев в виде ярко-оранж евы х подушечек. Эциоспоры
распыляются за 2—3 недели до отмирания побегов молочая. Они зи ­
муют на корневищах молочая. Весной из них развиваются карликовые
неразветвленные побеги с утолщенными листьями, на которых вновь
образуются эции.
Гриб поражает все виды люцерны. Б олезнь проявляется в конце
июня — начале июля в виде бурых пылящих урединии на листьях
и стеблях, ц ветоножках, плодах. К концу вегетации образуются чер­
ные телии.
Развитию болезни способствует повышенная влажность, особенно
в условиях орошения.
Источник инфекции — мицелий на зимующих растительных ос­
т атк ах, урединиоспоры (в южных районах).
Б олезнь приводит к потере 30—60 % у ро ж ая семян.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против уромицеса гороха. [39, 41, 44,
51, 54]
Uromyces trifo lil-rep en tis ( C a s t.)L iro — Уромицес ползучего клевера
Возбудитель рж авчины клевера.
Урединии мелкие, расположены обычно на нижней стороне листьев
или на черешках, коричневые. Урединиоспоры шаровидные, 20—26 X
X 18—20 мкм, с желтой шиповатой оболочкой, с 2—4 э кв ат о р и ал ь ­
ными ростковыми порами. Телии образуются на нижней стороне лис­
тьев и черешках, черно-бурые, сливающиеся в сплошные пятна.
Источник инфекции — телиоспоры и урединии, остающиеся на
растительных остатках и живых листьях.
Бо л езн ь приводит к потере до 30 % уро ж ая сена, снижению в нем
содерж ания протеина, глюкозы, сахара и крахм ала: к снижению
у р о ж а я семян на 70—85 %.
Распространение: повсеместно в местах произрастания.
Меры борьбы: такие же, как и против других возбудителей рж ав ­
чины. [39, 41, 44, 51, 55]
Род Puccinia Pers. — Пукциния
Самый крупный род в порядке ржавчинных грибов. Включает однодом­
ные и двудомные виды, с полным или неполным циклом развития.
Спермогонии погруженные, кувшинковидные, с парафизами. Эции
с перидием. Урединиоспоры по одной на ножке. Телиоспоры двухкле­
точные, сидящие по одной на бесцветной ножке, с одной ростковой по­
рой в каждой клетке. Урединио- и телиоспоры собраны в урединии
и телии, иногда о кр уж ен н ы е парафизами.
Виды этого рода вызывают ржавчину злаковы х ку л ьту р. [21, 44]
Puccinia gram inis P e rs .— П укциния злаковая, стеблевая (линей­
ная) рж авчина злаков
Возбудитель стеблевой (или линейной) ржавчины злаковых.
Спермогонии развиваются на барбарисе и магонии. Они располо­
жены на верхней стороне листьев, темно-желтые. Эции находятся на
нижней стороне листьев, реже на черешках, зеленых веточках или пло­
дах, с цилиндрическим или чашечковидным перидием. Эции образуют
округлы е или продольные группы. Эциоспоры шаровидные, 14— 16 мкм
в диам., с бесцветной, очень мелкобородавчатой оболочкой, с ж е л ­
тым содержимым. Р асп ы л я ясь , эциоспоры попадают на растения и про­
растают , преимущественно на влага л и щ а х листьев и на стеблях, обра­
з у я мицелий, на котором формируются кофейно-желто-коричневые,
удлиненные, нередко сливающиеся, до 10 мм дл., пылящие урединии.
Урединиоспоры эллипсоидальные или продолговато-яйцевидные, ж е л ­
78
тые, шиповатые, 21—42 X 13— 24 мкм, с 4 экваториально располо­
женными ростковыми порами. Телии от черно-бурого до черного цве­
та, обнаж енные. Телиоспоры удлиненно-булавовидные с одной в ерх у­
шечной порой, двухклеточные, гладкие, с темно-бурой оболочкой,
с удлиненной желтоватой ножкой.
Поражает пшеницу, овес, рожь, ячмень и др. к у льтуры (более
300 видов).
Бо л езн ь проявляется обычно на ранних по'севах озимых или позд­
них посевах яровых в появлении на стеблях, листовых влагалищ ах,
колосковых чешуях и на остях (иногда) ржаво-бурых, продолговатых,
линейных, часто слитых между собой, пылящих подушечек-урединий.
В период вегетации растений гриб может дать несколько генераций
урединиоспор (при 20 °С развитие одной генерации происходит за
7 дней). К концу вегетации на тех же органах образуются телии с те­
лиоспорами.
Источник инфекции — телиоспоры на пораженных остатках рас­
тений или урединии в озимых к у л ь ту ра х.
Бо л езн ь приводит к полеганию посевов, «истеканию» зерна, к по­
терям 60—70 % урож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: внесение повышенных доз фосфорно-калийных удоб­
рений в сочетании с микроэлементами; выращивание устойчивых
сортов; протравливание семян гранозаном с красителем (1,5—2 кг/т),
меркурбензолом или меркургексаном (по 2 кг/т), витаваксом и фундазолом (по 3 кг/т); очистка семян от урединиоспор перед посевом.
{2, 9, 19, 27, 28, 39, 41, 44, 51, 55]
P uccinia glum arum E rik s, et H errn.— П укциния чеш уйная
Син.: P u ccinia striiform is West.
Возбудитель желтой ржавчины злаковых.
Однодомный возбудитель имеет только урединио- и телиостадию.
Урединии лимонно-желтые, расположенные рядами на чешуйках на
нижней стороне листьев. В отличие от других видов хлебных ржавчин
они прикрыты эпидермисом. Урединиоспоры шаровидные, оранжевые,
17—ЗО X 15—20 мкм, с мелкими шипиками. Телии расположены
правильными параллельными рядами, темно-бурые, окружены буры ­
ми согнутыми парафизами. Телиоспоры двухклеточные, удлиненные,
булавовидные, часто неправильной формы, со скошенной притуплен­
ной верхушкой, 30—40 X 24—26 мкм, с короткой ножкой, с ж е л ­
тым содержимым.
На листовых пластинках, влагал и щ ах и стеблях злаков п о я в л я ­
ются лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами
пустулы с урединиоспорами. Иногда они размещ аются группами, об­
разу я на листьях пятна с хлоротической каймой. К осени в местах по­
ражений развиваются темно-бурые телии, образующие тонкие черно­
коричневые полосы.
Весной болезнь сн ачала развивается на ниж них, а позже и на верх­
них листьях. Во время цветения или молочной спелости листья ж е л ­
теют, усыхают и опадают. Особенно опасно поражение колоса, вслед­
ствие чего зерно наливается плохо, становится щуплым и легко­
весным.
Особенность P. g lu m aru m — способность развивать диффузный
мицелий (т. е. продолжать рост на некотором расстоянии от места внед­
рения).
Урединиоспоры прорастают при высокой влажности воздуха (око­
ло 100 %) и температуре 1—25 °С (оптимум 11— 13).
П оражает 23 вида растений из семейства зл аковы х ; из к у л ь ту р ­
ных видов — пшеницу, ячмень, рожь.
79
Источник инфекции — урединии, разв ивающ иеся и зимующие
на пшенице и диких зл ак ах.
Распространение: повсеместно в районах возделывания; наиболь­
ший вред причиняет в нечерноземной зоне.
Меры борьбы: такие же, как против твердой головни пше­
ницы.
Puccini a coronata Cda — П укциния корончатая
Син.: P u ccin ia lolii Niels, P. coronifera Kleb.
Возбудитель корончатой ржавчины злаковых.
Гриб двудомный. С пермогониальная и эц и ал ьн а я стадии — на к р у ­
шине слабительной, урединио- и телиостадии образуются на различных
видах овса. Урединии расположены большей частью на верхней п о­
верхности листьев, светло-оранжевые, с булавовидными парафизами.
Урединиоспоры шаровидные, продолговатые, 24— 27 X 17— 21 мкм,
мелкошиповатые. Телии находятся преи­
мущественно
на
нижней
поверхности
листьев. Телиоспоры бурые, двухклеточ­
ные, разнообразные по форме, 35—60 X
X 12—25 мкм, с ножкой. В ер хняя клетка
сверху имеет 1—8 выростов, напоминаю­
щих корону (отсюда и название болезни).
Пораж ает зл ак и 253 видов, имеет мно­
го биологических форм. Б олезнь п р о я в л я ­
ется во второй половине лета, обычно пос­
ле колошения или к моменту налива зерна.
На верхней стороне листьев образуются
рассеянные оранжевые подушечки до 0,5 мм
в диам. При сильном поражении они сли­
ваются в пятна неопределенной формы.
Симптомы заболевания появляются п ри­
мерно через 2 недели после зараж ен и я .
Ч ерез 7— 10 дней после уредостадии во­
к руг урединий или в других местах обра­
Рис. 1. 29. Puccinia hordei:
зуются черные блестящие телии в виде
черных, прикрытых эпидермисом полос.
а — урединиоспоры : б — тели ­
оспоры [44]
О птимальная температура воздуха для раз­
вития болезни 18—22 °С.
Источник инфекции — эции, разв ивающ иеся на крушине слаби­
тельной.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков и сорняков,
особенно овсюга; соблюдение севооборота; выращивание устойчивых
сортов зл а к о в и др. [2, 9, 21, 27, 28, 39, 41, 44, 51, 55]
P uccinia hordei O t t h . — П укциния ячменя (рис. 1.29)
Син.: P uccin ia simplex (K o e rn .^ Eriks, et H e n n ., P. anom ala Rostr.
Возбудитель карликовой рж авчины ячменя.
Гриб двудомный. Спермогонии и эции образуются на птицемлеч­
нике, урединио- и телиоспоры — на ячмене.
Урединии мелкие, разбросаны на верхней поверхности листьев,
желто-коричневые. Урединиоспоры шаровидно-эллипсоидалные, жел­
тые, с шипиками, 20—30 X 17—22 мкм, е 8— 10 ростковыми порами.
Телии расположены на нижней поверхности листьев, покрыты эпидер­
мисом, мелкие, черные. Телиоспоры отличаются по форме от других
видов рода: они несимметричные, неправильной формы, одноклеточ­
ные,
24—25 X 14—28 мкм, либо двухклеточные,
30—55 X 14—
—24 мкм, на короткой ножке.
П оражает только ячмень.
80
На яровом ячмене болезнь проявляется в начале молочной и даже
восковой спелости, на озимом — на всходах. На листьях и их в л а г а л и ­
щах образуются мелкие, светло-желтые урединии. В конце лета на н и ж ­
ней стороне листьев п роявляю тся мелкие черные телии. Урединиоспо­
ры прорастают при температуре 10—25 °С (оптимум 15— 18). И н к у б а­
ционный период составляет 4— 11 дней. За лето гриб дает несколько
поколений урединиоспор.
Источник зараж ени я — урединиоспоры, зимующие на озимом я ч ­
мене и всходах.
Болезнь приводит к потере 5—7 % ур ож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания; в большей
степени на У к р аи не, в Белоруссии, на Северном К авказе, в К азахстане
и на Дальнем Востоке.
Меры борьбы: такие же, к а к против P. gram in is. [2, 9, 21, 27, 28.
39, 41, 44, 51, 55]
Рис. 1.30. Puccinia helianthi: вциоспоры (44]
Puccinia maydis Bereng.— Пукциния кукурузы
Син.: P uccin ia sorghi Schev.
Возбудитель рж авчины к укурузы .
Двудомный гриб. Спермогонии и эции образуются на кисличке,
урединии и т е л и и — на к укур узе . Урединии расположены на обеих
поверхностях листьев, покрыты эпидермисом. Урединиоспоры шаро­
видно-эллипсоидальные, бледно-бурые, мелкошиповатые, 24 — 32 X
X 20 — 28 мкм, с 3—4 ростковыми порами. Телии расположены вдоль
центральной ж ил к и листа, черные, прорывающиеся из-под эпидерми­
са. Телиоспоры продолговатые, булавовидные, двухклеточные темно-ко­
ричневые, 2 8 — 48 X 13 — 25 мкм, с бурой длинной и толстой ножкой.
Н а л истья х, иногда на стеблях, во второй половине вегетации по­
являю тся мелкие округлы е желтовато-коричневые или бурые пустулы,
прикрытые эпидермисом, при разрыве которого обнажаются урединио­
споры. Они дают 2—3 поколения в сезон. К концу вегетации образуют­
ся телии очень темного цвета, сливающиеся и образующие продольные
полосы. Урединиоспоры прорастают при температуре 4— 34 °С (опти­
мум 17— 18) и высокой влаж ности воздуха. Инкубационный период со­
ставляет 5—8 дней.
Источник за р а ж е н и я — урединиоспоры, зимующие на пораженных
л истьях к у к у р у з ы , и телиоспоры, сохраняю щиеся в почве.
Р аспространение: З а к а в к а з ь е , Черноморское побережье К авказа,
западные районы УССР.
Б о л езн ь приводит к преждевременному усыханию листьев, недо­
развитости початков, щуплости зерна.
Меры борьбы: такие ж е, как против P. gram inis. [27, 28, 39, 44, 55]
Puccinia helianthi Schwein. — Пукциния подсолнечника (рис. 1.30)
Возбудитель ржавчины подсолнечника.
Гриб однодомный. Весь цикл развития проходит на подсолнеч­
нике. Спермогоний желтоватые. Эции расположены группами, чаше­
81
видные. Эциоспоры эллипсоидальные, 21 — 28 X 18 — 21 мкм, мелко­
бородавчатые, с оранжевым содержимым. Урединии находятся на н и ж ­
ней поверхности листьев, пылящие. Урединиоспоры яйцевидно-ш аро­
видные, светло-коричневые, 23 — 34 X 17 — 26 мкм. Телии располо­
жены на нижней, реже на верхней поверхности листьев, темно-бурые.
Телиоспоры эллипсоидально-яйцевидные двухклеточные, слегка пере­
тянутые 35 — 63 X 20 — 28 мкм, на крепких бесцветных ножках.
Весной на семядолях и первых настоящих листьях подсолнечни­
ка появляю тся оранжевые выпуклые пятна. Спермогонии развиваются
на верхней поверхности листьев, эции — на нижней. Ч асто вместо
эций образуются урединиоспоры. Летом развиваются урединии в виде
ржаво-бурых подушечек, покрывающих при сильном развитии болезни
почти сплошь молодые стебли и листья, которые засы хают, скручи ваю т­
ся. .Растение п рекращ ает рост или погибает. Урединиоспоры дают не­
сколько поколений за сезон. К концу вегетации растений (в середине
июля) на месте урединий развиваются телии.
Источник инфекции — телиоспоры, зимующие в почве на расти­
тельных остатках или семенах подсолнечника, а т ак ж е на со рн як е —
дурнишнике.
Б олезнь приводит к уменьшению размеров корзинки на 7,5— 1 6 % ,
урожая семян на 14—3 8 % , массы семян на 10— 19%,
содержания
масла на 4— 12 % .
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против P. gram inis. [39, 41, 511
P uccinia allii (DC.) R udolph. — П укциния лука
Возбудитель ржавчины л у к а репчатого.
Гриб однодомный. Весь цикл развития проходит на одном расте­
нии. Урединии находятся на листьях и стеблях. Урединиоспоры ш ар о­
видно-эллипсоидальные, мелкошиповатые, 1 8 — 32 X 18 — 24 мкм,
желтые. Телии имеют вид темных, прикрытых эпидермисом полос.
Телиоспоры двухклеточные, продолговато-булавовидные, с утолщенной
оболочкой, слегка перетянутые, гладкие, 36 — 80 X 17 — 30 мкм, на
очень короткой ножке.
П оражает т ак ж е порей и чеснок посевной.
На пораженных листьях образуются светло-желтые, слабовыпук­
лые подушечки, состоящие из эций с эциоспорами, п о з ж е — из уреди­
ний с урединиоспорами. В конце вегетации они темнеют вследствие об­
разования телий с телиоспорами. При сильном поражении листья з а ­
сыхают.
Источник инфекции — телиоспоры, зимующие на пораженных
растительных остатках и многолетних видах луков.
Болезнь приводит к снижению товарных качеств зеленого л ук а ,
уменьшению урож ая.
Источник инфекции — телиоспоры, зимующие на растительных
остатках в почве, или мицелий в луковицах.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение агротехники; обработка растений 1 %ной бордоской жидкостью. [39, 41, 44, 55]
82
КЛАСС DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI) —
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ
Вегетативное тело в виде разветвленного многоядерного, с перегород­
ками, мицелия. Бесполое размножение осуществляется конидиями или
оидиями, образующимися в результате распада гиф на отдельные клет­
ки. У некоторых дейтеромицетов конидиальное спороношение отсут­
ствует, такие виды образуют склероции, или существуют в виде стериль­
ного мицелия. Половой процесс отсутствует; весь жизненный цикл дей­
теромицетов проходит в гаплоидной стадии. Мицелий несовершенных
грибов гетерокариотичен, т. е. содержит генетически различные ядра.
Он образуется либо в результате гетерокариозиса (анастомозирования
гиф мицелия с генетически различными ядрами или мутаций в отдель­
ных ядрах мицелия), либо в результате парасексуального процесса —
диплоидные ядра гаплоидизируются вследствие утраты ими хромосом.
Наличие этих двух процессов приводит к значительной гетерогенности
этого класса.
В ряде случаев дейтеромицеты являются конидиальной стадией
(анаморфой) совершенных грибов (сумчатых, базидиомицетов).
Способы образования конидиального спороношения у дейтероми­
цетов разнообразны: конидии формируются непосредственно на веге­
тативном мицелии путем его деления (фрагментации), или почкованием,
но наиболее типичным является образование конидий на специализйрованных, нередко сложно устроенных ответвлениях гиф вегетатив­
ного мицелия — конидиеносцах, морфологически отличающихся от
стерильных гиф вегетативного мицелия. Конидии образуются на кони­
диеносцах одиночно или в виде цепочек, либо головок. У одних видов
конидиеносцы развиваются на Гифах, у других — на плотном сплете­
нии вегетативных гиф — ст ром е , образуя спородохии, пионноты, спо­
роложа, часто в виде подушечек. Конидиеносцы могут развиваться т а к ­
ж е в плодовых телах, снабженных оболочкой (перидием), образуя
так называемые пикниды или псевдопикниды. Различаю т следующие
типы агрегации конидиеносцев.
К оремии — соединенные в пучки, вертикально расположенные или
тесно сросшиеся (часто вместе со стерильными гифами) конидиеносцы.
Конидии образуются на верхуш ке конидиеносцев или их ответвлений.
Иногда конидии в виде головок располагаю тся на всей поверхности
коремиев, или только у их вершины.
С породохии — скопление коротких, часто разветвленных конидие­
носцев в виде подушечек на поверхности выпуклого сплетения гиф или
на строме.
Пионноты — сплошной слизистый слой слившихся спородохиев на
поверхности рыхлого мицелия. В спородохиях и пионнотах образуют­
ся обычно однотипные конидии, покрытые слизью.
Спороложа (ложа, ацервулы) — плотный слой коротких конидие­
носцев, почти не ветвящ ихся, расположенных на поверхности плоско­
го сплетения гиф. Они напоминают спородох:;и,'но отличаются от них
тем, что конидиеносцы образуют плотный слой не на выпуклой строме,
а на более или менее плоском сплетении гиф. Обычно сп оролож а погру­
жены в ткань растения, прикрыты к утикулой, эпидермисом или пери­
дермой растения-хозяина. После созревания конидий покрытие про­
рывается и конидии в слизи выступают н ар у ж у . На поверхности ложа
видны слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или
черного цвета (окраска спор).
П икниды — тесно скученные многочисленные конидиеносцы, фор­
мирующиеся сначала на воздушном мицелии, в строме или на строме.
83
Они развиваются в ткани растения-хозяина под кутикулой или эпи­
дермисом, а затем прорывают ее и выступают н аруж у.
П икниды — наиболее сложные конидиальные структуры. Они
имеют шаровидную или кувшиновидную форму, окружены плотным
светлым или темным перидием с узким отверстием (порусом), кото­
рое вытянуто в сосочек или удлиненный хоботок. Внутри пикнид
располагаются плотным слоем короткие или разветвленные конидие­
носцы. Иногда пикниды располагаю тся группами и, срастаясь, обра­
зуют сложные многокамерные споровместилища. Пикниды бывают мяг­
кими и твердыми, окрашенными, светлыми или темными. Пикноспоры,
или стилоспоры, образуемые внутри пикниды, обычно покрыты
слизью. Они выходят н ару ж у через устьице или трещинки в перидии.
Они одно-, двух- или многоклеточные, некоторые с придатками или рес­
ничками, светлые или окрашенные.
По форме конидии дейтеромицетов весьма разнообразны: цилинд­
рические, шаровидные, овальные, яйцевидные, эллипсоидальные, про­
долговатые, грушевидные, булавовидные, серповидные, нитевидные,
спирально изогнутые, звездчатые и т. п. Оболочка их бывает гладкой,
шероховатой, шиповатой, бородавчатой, щетинистой.
Разли чаю т конидии одноклеточные, двух- и многоклеточные
разделяющиеся одной или несколькими поперечными, а иногда и про­
дольными, перегородками, бесцветные или окрашенные.
По способу образования конидий выделяют следующие их типы.
Бласт оспоры — конидии, развивающ иеся, к ак почки, на поверх­
ности спорогенной клетки прямо на гифе или на коротких зубчатых
отростках. Конидиеносец при этом или удлиняется или же апикально
утолщается и покрывается зубчиками (тип: роды Cladosporium и Moni­
lia). Бластоспоры могут продуцировать новые бластоспоры на апексах,
ф орм и руя акропетальные цепочки конидий, простые или развет­
вленные.
Ф иалоспоры — конидии, развивающиеся на фиалидах Фиалида —
конечная одноклеточная спороносящая веточка сложного конидиеносца, обычно буты лковидная, расширенная у основания, с узкой длин­
ной шейкой, на верхнем конце с воротничком или без него. Фиалоконидии на в ерхуш ке фиалиды расположены цепочками или голов­
ками, склеенными слизью (тип: роды F u sa riu m , P h y a lo p h o ra и Cylindrocarpon).
А рт роспоры — одиночные конидии или их ветвящиеся цепочки,
образуемые путем деления спорогенной гифы конидиеносцев. Они мо­
гут т а к ж е возникать эндогенно внутри спорогенной гифы и тогда имеют
цилиндрическую форму (тип: род G eo trichu m — экзогенный, род Thielaviopsis — эндогенный).
А лейроспоры , или хламидоспоры, — терминальные, боковые или
интеркалярны е выпячивания конидиеносцев или гиф, отделяющиеся
от материнской клетки одной или двумя перегородками. Устойчивы
и функционируют к а к покоящиеся споры (тип: род Trichocladium).
П ороспоры — конидии, имеющие толстую оболочку, образуются
одиночно или группами и развиваются через мелкие одиночные или
многочисленные поры в стенках конидиеносца.
Тип: роды Drechslera, A lte rn aria, C urvularia.
Радуласпоры — конидии, которые развиваются на маленьких стеригмах, образуемых на кончике конидиеносца или же на интеркалярных вздутиях (тип: род B eauveria). [32]
Среди дейтеромицетов известны к ак сапротрофы, обитающие в воде,
почве, на растительных и животных остатках, так и паразиты, р азв и в а­
ющиеся на высших растениях, реже на животных. Дейтеромицеты я в ­
ляются причиной многочисленных болезней сельскохозяйственных
84
кул ьтур , приводящих к большим потерям у р о ж ая . Р азв и в ая с ь на зер ­
не и других продуктах питания, отдельные виды выделяют токсины,
которые могут вызывать тяжелые отравления при использовании этих
продуктов в пищу человеком или при кормлении ими животных.
Класс Deuterom ycetes делится на четыре порядка: Mycelia sterilia,
Moniliales, Melanconiales и Sphaeropsidales. Mycelia sterilia — г р у п ­
па грибов, х ар ак теризу ю щ аяся наличием стерильных гиф и отсут­
ствием какого-либо спороношения. Известно около 200 видов этого
п орядка, принадлеж ащих к 50 родам. У некоторых представителей
установлена с в язь с аскомицетами и базидиомицетами.
Moniliales — наиболее крупный и разнообразный в морфологиче­
ском отношении порядок, объединяющий виды с одиночными и соб­
ранными в коремии и спородохии конидиеносцами. Он разделен на
четыре семейства: Moniliaceae — с одиночными светлыми конидиенос­
цами и конидиями; D em atiaceae — с одиночными, но темными конидие­
носцами и конидиями; S tilbellaceae — с конидиеносцами, соединен­
ными в коремии; T ub erculariaceae — с конидиеносцами, собранными
в спородохии.
У представителей порядка Melanconiales конидиеносцы собраны
в спороложа. У представителей порядка Sphaeropsidales конидии (стилоспоры) развиваются в пикнидах, которые морфологически близки
к перитециям и апотециям аскамицетов.
Известно около 30 тыс. видов дейтеромицетов. [4, 6, 21, 35, 44,
64, 661
П О РЯДО К MYCELIA STER ILIA (AGOMYCETALES) — С ТЕ РИ Л ЬН Ы Е
М ИЦЕЛИИ
Род Rhizoctonia DC. — Ризоктония
Мицелий развивается в субстрате или на его поверхности в виде войлоч­
ных шнуров буровато-фиолетового цвета. На гифах образуются цепоч­
ки утолщенных, не распадающихся клеток. Склероции темные, плоские,
неправильной формы.
Среди представителей рода есть сапрофиты и паразиты растений —
возбудители опасных заболеваний. [6, 8. 44]
Rhizoctonia solani K u h n .— Р изоктония пасленов
Возбудитель бурой и сухой гнили, или ризоктониоза.
Мицелий образует сплетения и черные склероции, крепко прирос­
шие к субстрату, на подземных органах растений. Гифы коричневые,
местами бесцветные, 6— 10 мкм толщ.
Телеоморфа — P ellicu laria filam entosa Sprague.
Ф акультативный паразит. Склероции зимуют в почве и на расти­
тельных остатках Б олезнь развивается на холодных кислых почвах
с избыточным увлажнением. П оражает свыше 230 видов однодольных
и двудольных сельскохозяйственных растений: картофель, томаты,
капусту, редис, свеклу, люцерну, фасоль, люпин, клевер, чечевицу,
лен И др.
Заболевание характеризуется образованием на поверхности кор­
ней растений бурого плотного налета мицелия и склероций гриба. По­
раж енная ткань приобретает бурый цвет. Растение погибает.
Ризоктониоз льна проявляется на ранних фазах его развития. По­
раженные отростки загнивают и погибают. У пораженных всходов
и растений, находящихся в фазе «елочка» корень темнеет, р азр уш ае т ­
ся и растения увядают или постоянно буреют.
При ризоктониозе картофеля на больных ростках (при самой вре­
доносной форме болезни) п оявляю тся коричневые вдавленные пятна.
85
Ростки чернеют и гибнут до появления их на поверхности почвы. При
поражении стеблей у их основания развиваются темно-коричневые
сухие, растрескивающиеся и переходящие в язвы пятна, до 1 см, часто
охватывающие стебель и образующие перетяж ку (сухая язвенная
гниль стеблей). Растения желтеют и увядают, начиная с верхушки.
При сильном поражении стеблей образуются сидячие воздушные к луб­
ни. При заболевании столонов наблюдается их загнивание вместе с з а ­
родышевыми клубнями. Корни поражаются реже. На клубнях болезнь
п роявляется в виде черных коростинок, благодаря которым болезнь по­
лучила название «черная ножка», или «черная парша». Коростинки со­
стоят из псевдосклероциев, из которых весной образуются гифы, опле­
тающие клубень и ростки.
На Дальнем Востоке летом, после смыкания ботвы картофеля,
при высокой в лаж ности почвы и воздуха гриб образует телеоморфную
стадию. На этой стадии болезнь называется «белая ножка».
Источник инфекции — мицелий и псевдоконидии гриба, которые
сохраняю тся в растительных остатках и клубнях, а т ак ж е в почве до
6 лет.
Болезнь приводит к изреж и вани ю посевов, потери у р ож ая дости­
гают 30 % .
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; опрыскивание рассады
I %-ным раствором бордоской ж идкости, маточных корнеплодов са­
харной свеклы — 0,25 %-ным раствором формалина; протравливание
семян Т М Т Д (8 кг/кг) или фентиурамом (3 г/кг). [9,17,42, 44, 47]
R hizoctonia aderholdii (R u h l.) K o lo sh .— Ризоктония Адергольда
Один из возбудителей корнееда и бурой гнили сахарной свеклы.
Мицелий образует тонковойлочное бурое сплетение и иногда тем­
но-бурые мелкие склероции. На гифах иногда образуются цепочки по­
хожих на конидии клеток, которые не отпадают.
Пораж ает подземные органы различных растений. На наземных
органах развивается на бобах гороха.
С ахарная свекла поражается в фазе проростков. Листья нижнего
яруса больных растений чернеют, скручиваются. Корнеплоды п окры ­
ваются бурым войлочным налетом, распространяющимся на черешки
листьев. Ткани пораженных корнеплодов трескаются и полностью
сгниваю т. Развитию болезни способствует ж а р к а я погода.
У хлопчатника вызывает гниль корневой шейки всходов, чаще
в фазе первых двух настоящих листьев. В е рх уш к а растения поникает,
листья сморщиваются, искривляю тся, буреют и засы хают. Т акая же
картина наблюдается и при поражении грибом кенафа, табака, капус­
ты, томатов, огурцов, репы и др.
Источник инфекции — склероции, сохран яю щ и еся в пораженны х
растительных о статк ах.
Б ол езн ь приводит к изреживанию посевов, сн ижению технолоческих качеств сырья, снижению у р о ж ая на 10— 11 % .
Распространение: повсеместно, особенно в орошаемых районах
(Средняя Азия).
Меры борьбы: соблюдение севооборота с ротацией сахарной свек­
лы не ранее чем через 4— 5 лет; внесение повышенных (в 1,5 раза) доз
кал ия на фоне азота и фосфора; внесение в почву перед посевом
соломы пшеницы и к у к у р у з ы ; мелиоративные мероприятия.
Rhizoctonia zeae V oorh. — Р изоктония кукурузы
Возбудитель корневой гнили куку ру зы .
Склероции погруженные или поверхностные, сначала белые, по­
том коричневые, с гомогенной структурой, при созревании твердеющие,
одиночные, иногда сливаю щиеся, обильные. Гифы 4— 10 мкм толщ.,
86
сначала бесцветные и зернистые, в старых к у л ь ту р ах — красноватокоричневые. [42, 44]
Rhizoctonia violacea T u l . — Ризоктония ф иолетовая
Син.: R h izo cto nia craccorum (Pers.) DC., Rh. m edicaginis DC.
Возбудитель красной корневой гнили, или ризоктониоза.
Мицелий в виде шнуров, буровато-фиолетовый. Молодые гифы
бесцветные, с возрастом — от фиолетового до буровато-фиолетового
цвета, 7— 10 мкм толщ. Внутри шнуров — разветвленные гифы с перего­
родками. На поверхности склероциев клетки гиф более короткие —
3 0 —50 мкм и толще — 12— 14 мкм.
Телеоморфа — H elicoba sidium p urpu reu m (Tul.) P at.
Поражает различные растения: свеклу, морковь, сп а р ж у , хлопчат­
ник, хмель, люцерну, табак, эспарцет, клевер, виноград, а т а к ж е со р ­
няки: осот, одуванчик, лебеду, паслен, пастушью сумку и др. КорнепЛоды сахарной свеклы ризоктониоз пор аж ает к ак в период вегета­
ции, так и при хранении.
Б олезнь проявляется обычно во второй половине лета в загнивании
корнеплодов, начинающемся обычно с хвоста и с боковых корешков.
Н а поверхности корнеплода появляю тся мелкие красно-фиолетовые
точки, погруж енные в ткани. В дальнейшем, особенно во влаж ной поч­
ве, образуется густой красно-фиолетовый войлочный налет. Загн и в ш ая
ткань имеет вид свинцово-серых пятен, которые затем охватывают з н а ­
чительную часть корнеплода. С ухая гниль развивается под покровными
тканями на глубине 0 ,5 — 1 см. О птимальная температура для развития
болезни 20 —30 °С. Заболевание носит очаговый характер.
Источник инфекции — склероции, сохраняю щиеся в пораженных
растительных остатках и в почве.
Б о л езн ь приводит к гибели до 35 % у ро ж ая маточной свеклы.
Р аспространение: южные районы свеклосеяния.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; пбсев сахарной свеклы
после зерновых; мелиорация; агротехнические мероприятия. [41,42,51]
Род Sclerotium Tode — Склероций
Склероции образуются на вегетативных гифах, шаровидные, удлинен­
ные или неправильной формы, разного размера, с черной или к ор ич не­
вой оболочкой, плотные, внутри белые, одиночные. Н екоторые с к л ер о­
ции являю тся стадиями развития сумчатых грибов, для многих соответ­
ствующие спороносные стадии еще не о б н а р у ж е н ы .
Представители рода являю тся возбудителями гнилей различных
растений.
Sclerotium b ataticola T a u b .— Склероций бататовы й
Возбудитель корневой и стеблевой гнилей или сухого склероциоза.
Склероции образуются на поверхности пораженных корней, 50—
150 мкм в диам., внутри пораженных тканей склероции сплюснутые.
Спороносная стадия — M acrophom ina phaseoli (Maubl.) Ashby, р а з­
вивается на фасоли.
П ораж ает к у к у р у з у , картофель, арахис, сахарн ую свеклу, фа­
соль, клевер, люцерну и др.
Заболевание развивается в поверхностных тк аня х корня, преиму­
щественно в верхней части. На корнях появляю тся сухие серые мелкорастрескивающиеся пятна. Х арактерный п ризнак заболевания — по­
краснение здоровой ткани, прилегающей к пораженному участку.
Т кань корня становится деревянистой, буреет, впоследствии чернеет.
Развитию болезни способствует температура 3 0—32 °С.
Источник инфекции — склероции, сохраняю щиеся на раститель­
ных остатках.
87
Б олезн ь приводит (в случае сахарной свеклы) к сокращению у р о ­
ж а я на 10— 15 % , уменьшению сахаристости корнеплодов на 0,5 %
и выхода семян на 35—50 % , поражению больных клубней кагатной
гнилью.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; вы браковка пораженных
корнеплодов при уборке маточной свеклы.
Sclerotium cepivorum B e rk .— Склероций лукоядный
Возбудитель сухой гнили л у к а репчатого.
Склероции мелкие, шаровидные, собраны группами, черные, внут­
ри белые. Склероции прорастают только в присутствии питающего рас­
тения.
П ораж ает т а к ж е чеснок.
Б олезн ь развивается в период вегетации и при хранении. Л истья
желтеют и, начиная с кончиков, отмирают. Растение вянет и гибнет.
На ко рнях, чеш уйках и донце лукови ц образуется белый пушистый
мицелий и полуводянистая гниль, на которой формируются мелкие чер­
ные склероции. Р азвитию болезни способствует температура 15—20 °С
и н изк ая влаж н ость воздуха.
Источник инфекции — склероции, зимующие в почве.
Бо л езн ь приводит к значительным потерям ур ож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; п ротравливание семян
Т М Т Д (6 г/кг), гранозаном (3 г/кг); браковка лукови ц перед закладкой
на хранение; соблюдение правильного температурного и воздушного
режима во время хранения. [6, 8, 41, 44]
Sclerotium rolfsii S acc.— Склероций Рольфа
Возбудитель южной склероциальной гнили.
Склероции округлы е или эллипсоидальные, 0 ,5—0,8 мм шир.,
легко отделяются от субстрата, гладкие, блестящие, сначала розовые,
затем коричневатые, внутри белые.
П оражает пасленовые, тыквенные, крестоцветные культуры.
У больных растений сначала загнивает основание стебля, затем
весь стебель и корни. На стеблях образуются перетяж ки , листья у в я ­
дают и засыхают. На пораженных учас тках р азвивается белый п аути ­
нистый налет мицелия. О птимальная температура для роста гриба
24—32 °С.
Источник инфекции — склероции, сохраняю щиеся в почве на г л у ­
бине до 2,5 см.
Б олезнь приводит к значительным потерям урож ая.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: такие же, к а к против S. batatico la.
П О РЯ ДО К MONILIALES — М ОН И Л И А Л ЬН Ы Е
С е м е й с т в о M onlliaceae — Монилиальные
Род M onilia Pers. — Монилия
Мицелий ползучий с поперечными перегородками, распространяется
внутри субстрата, о бр азу я на его поверхности плотные подушечки.
Гифы распадаются на эллипсоидальны е или лимоновидные конидии,
образующие цепочки.
Представители рода вызывают гниль, или монилиоз, плодовых
ку л ьту р.
M onilia fructlgena P e rs .— М онилия плодовая (рис. 1.31)
Син.: Monilia foliicola Woron., M oniliopsis foliicola (Woron.)
S iem ., Monilia p istaciae Zapromet.
88
Возбудитель черной гнили, или монилиоза, семечковых и косточ­
ковых пород.
Подушечки конидий охряно-желтые, затем бурые, расположенные
концентрическими кругам и. Конидии яйцевидные и эллипсоидальные,
20—24 X 12 — 14 мкм, образуют цепочки.
Телеоморфа — M onilinia fructigena (Aderh. et R uh l.) H oney. Роль
этой стадии в цикле развития гриба незначительна, так к а к она о б р а­
зуется редко — при очень благоприятны х условиях.
Поражает плоды, а т а к ж е цветы и плодовые веточки груш, яблонь,
слив.
На плодах образуются бурые пятна, которые, р азрастая сь, по­
крывают весь плод. На их поверхности формируются розово-оранже­
вые подушечки спороношения гриба. Плод загнивает. При неблаго­
приятных для спороношения гриба условиях плоды мумифицируются,
чернеют и зимуют на дереве. Л истья опадают, кора некротизируется,
образуются раковые образования
на ветках. Б о л е зн ь развивается
и в хран или щ ах. Развитию бо­
лезни способствует высокая в л а ж ­
ность воздуха.'
Источник инфекции — с к л е ­
роции, сохран яю щ и еся в муми­
фицированны х плодах.
Бо л езн ь приводит к зн а ч и ­
тельным потерям у р о ж а я .
Распространение: повсемест­
но в местах произрастания.
Меры борьбы:
регулярное
удаление и сж игание пораженных
Рис. 1.31. Monilia fructigena:
ветвей; уничтожение сухих мумиа — мицелий с конидиеносцами в разрезе;
фицированных плодов; опрыскиб — конидии [21]
вание посадок при первых п ри ­
зн а к а х п ораж ен ия каждые 15—20 дней 1 %-ной бордоской жидкостью
или ее заменителями: 0,2 %-ным карпеном (2—4 кг/га), 0,4 %-ным
поликарбацином или полихолом (4—8 кг/га), 0,1 %-ным токсином-М
(1—2 кг/га), 0,4 %-ным цинебом (4— 8 кг/га) и др.
M onilia cinerea B o n .— Монилия серая
Син.: Monilia laxa Sacs.
Возбудитель серой гнили, или монилиоза, плодовых к у л ь ту р .
Подушечки серые, мелкие, плотные. Конидии чаще лимоновидные,
12 — 13 X 9 — 10 мкм, сероватые, в длинных цепочках.
Телеоморфа — Monilia cinerea (Bonord.) H oney.
Одна из самых распространенных и вредоносных болезней косточ­
ковых плодовых пород — черешни, вишни, сливы, абрикоса, персика.
Б олезнь п ро явл яется в виде засы хани я молодых побегов, цветков,
листьев, которые остаются висеть на дереве. Летом пораженные плоды
покрываются подушечками серой гнили, затем мумифицируются.
Развитию и распространению болезни способствуют повышенная
в лаж ность воздуха и низкие температуры во время цветения.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к а к для М. fructigena.
Известна специфическая форма этого гриба — f. mali (Worm.)
A. H a rri s o n .— ф. ябл оневая, п о раж аю щ ая листья, цветки, молодые за­
вязи яблони и айвы, п р оизрастаю щ их на Д альнем Востоке. [6, 8, 23,
44]
89
Род Oospora W allr. — Ооспора
Мицелий стелющийся по субстрату, образует подушковидное сплетение.
Конидиеносцы отсутствуют. Гифы распадаются на шаровидные, яйце­
видные или овальные, бесцветные оидии.
Виды рода — возбудители ооспороза, или бугорчатой парши,
апельсинов, томатов, к у ку р узы и других растений.
Oospora pustulans Owen, et W a k .— Ооспора пустульная (рис.
1.32)
Возбудитель бугорчатой парши, или ооспороз, клубней картофеля.
Пустулы округлые, 2—3 мм в диам. Ко­
нидии удлиненно-ц илиндрические, 6 — 12 X 2 —
2,5 мкм.
П оражаю тся корни, стебли и столоны. На
к л убн ях внешние п ризнаки заболеван ия п р ояв ­
ляю тся во второй половине зимнего хранения
в виде темных бугорков или пустул, одиночных
или сливаю щихся. Т кан ь темнеет и отслаива­
ется. В основном поражает гл аз к и . При холод-
Рис. 1.32. Oospora pustulans:
а — оидии и обры вки м и цели я; б — гифа с оидиями; < — гифа [44]
ном хранении развивается ямчатая форма ооспороза: на поверхности
клубней образуются округлы е углубления диаметром 4— 10 мм. Р а з ­
витию болезни способствует температура 4 °С и относительная в л а ж ­
ность воздуха 100 % , наличие трещин на кл убн ях, поздняя уборка во
в лаж н ую и холодную погоду, обработка картофеля ингибиторами
п рорастания.
Источник инфекции — конидии, сохраняю щиеся в к л убн ях, рас­
тительных остатках, почве в течение 2 и более лет.
Болезнь приводит к снижению всхожести клубней (на 11 — 12 %),
образованию малостебельных и отстающих в развитии кустов, сниж е­
нию у ро ж ая до 35 % , в отдельные годы до 80 % , ухудшению вкусовых
качеств клубней.
Распространение: в северных районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота с ротацией картофеля через
3 —4 года; использование здорового посадочного материала; протрав­
ливание клубней перед посадкой 3 —3,5 %-ной суспензиейТМ ТД (2,1 —
90
2,5 кг/т), поликарбоцином (2,6—2,7 кг/т); томление клубней в парах
формалина. [17, 41, 44]
Oospora betae D e la c r.— Ооспора свеклы
Возбудитель бугорчатой парши, или ооспора, сахарной свеклы.
Мицелий ползучий, белый, гифы 2 —3 мкм толщ., распадаются на
цилиндрические бесцветные, собранные в длинные цепочки конидии или
оидии, 4 — 16 X 4 — 4,5 мкм.
Развитие и симптомы болезни, источник инфекции, вредонос­
ность, распространение и меры борьбы такие же, как и у О. pustulans.
Д р уги е вредоносные виды: A. lactis-parasitica P ritc h . et P o r t . —
ооспора молочно-паразитическая, поражает апельсины, плоды тома­
тов; О. verticilloides S acc.— ооспора в ертициллезная, п ораж ает зернов­
ки кукур узы . [41, 42, 44]
Род Geotrichum Lk — Геотрих
Мицелий слаборазвитый, стелющийся по субстрату, образует на нем
белый порошистый налет. Конидиеносцы слабо развиты, простые, рас­
падаются на отдельные клетки — оидии, с тупыми концами, цилиндри­
ческие, бочкообразные, собранные в цепочки.
Geotrichum candidum Lk emend. Carm . — Геотрих белый (рис. 1.33)
Син.: O id iu m lactis Fres., Oospora lactis (Fres.) Sacc.
Возбудитель водянистой гнили томатов.
Колонии белые, распростертые, с порошистыми дерновинками.
Конидии образуются путем расчленения гиф на отдельные клетки,
5 — 10 X 4 мкм,
сначала
цилиндрические, потом бо­
чонковидные до эллипсои­
дальных или почти ш аро­
видных.
П ораж ает т ак ж е дыни.
На пораженных участ­
ках плодов образуется бе­
лый порошистый налет из
мицелия и конидий гриба.
Внутри плода ткани р а з ­
мягчаются становятся водя­
нистыми.
Источник инфекции —
мицелий,
сохраняю щийся
на пораженных раститель­
Рис. 1.33. Geotrichum candidum:
ных остатках.
а — мицелий; б — ц епочки конидий [44]
Б олезнь приводит к з н а ­
чительным потерям у р о ж а я .
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: удаление п ораженны х плодов; опрыскивание посе­
вов 1 %-ной бордоской жидкостью (за 5 —7 дней до сбора у ро ж ая);
протравливание семян Т М Т Д (8 г/кг). [44]
Род Oedocephalum Preuss. — Эдоцефал
Мицелий бесцветный или светлоокрашенный. Конидиеносцы прямые,
простые, на верхуш ке вздутые. Конидии шаровидные или продол­
говатые, образуются на маленьких, радиально расположенных зу б ­
чиках.
Виды рода — возбудители гнилей различных растений.
91
Oedocephalum beticola Oud. — Эдоцефал свеклы (рис. 1.34)
Возбудитель гнили сахарной свеклы.
Мицелий ползучий. Конидие­
носцы 140— 200 X 6 мкм, на вер­
хушке с яйцевидным вздутием,
36 X 24 мкм. Конидии многочис­
ленные,
яйцевидные,
бесцвет­
ные, 8 X 3 мкм, образуют го­
ловки 40— 50 мкм в диам.
На пораженных т к а н я х кор­
неплодов развивается войлочный
светлоокрашенный налет мицелия
гриба.
Ткани расслаиваю тся, о б р а ­
зуют полости, заполненные ми­
целием гриба, впоследствии охва­
тывающие весь корнеплод.
Источник инфекции — мице­
лий, сохраняющийся на пораж ен ­
ных корнеплодах.
Б олезнь приводит к сниже­
нию товарного качества сырья,
уменьшению сахаристости.
Распространение: повсеместно
в районах возделывания.
Рис. 1.34. Oedocephalum beticola:
Меры борьбы: такие же, к ак
а — п ролиф ерация кон иди еносц ев; б, в —
и против R hizo cton ia aderholdii
основание конидиеносца; г — го л о в ка ко[44]
нидиеносца; д — конидии [44]
Род Oidiopsis Scalia — Оидиопсис
Мицелий двух типов: первичный — эндофитный, о присосками, про­
никающими в тк ань субстрата, и вторичный — эктофитный, без
присосок, образующий на поверхности
субстрата густой белый войлочный н а­
лет. Конидиеносцы выступают из ус­
тьиц, одиночные или собраны в пучок
в виде тонкой бесцветной гифы, с оди­
ночной, верхушечной, бесцветной, уд­
линенно-эллипсоидальной
конидией,
после отделения которой могут образо­
вываться еще конидии, таких ж е р аз­
меров, к ак и первая.
Телеоморфа — L eveillula Am.
Oidiopsis taurica Salm . — Оидиоп­
сис таврический (рис. 1.35)
Возбудитель мучнистой росы.
Воздушный мицелий образует на
различных органах пораженного рас­
тения беловато-серый войлочный налет.
Конидиеносцы простые, реже слабораз.
ветвленные, 200—700 мкм дл. Конидии
Р ис- 1-35. Oidiopsis taurica:
булавовидные или цилиндрические, 2 2 —
конидиеносцы [44]
— 85 X 13 — 28 мкм, одиночные.
Телеоморфа — L eveillula ta u ric a Arn.
Пораженные листья, стебли покрываются белым, паутинистым
или плотным сероватым налетом с черными точками (клейстотециями).
92
Л и с т ь я преждевременно засыхают. Развитию болезни способствует
повышенная температура.
Источник инфекции — клейстотеции, сохраняющиеся на пораж ен­
ных растительных остатках.
Болезнь приводит к снижению ассимиляционной поверхности
и фотосинтеза.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: такие же, к а к и против E ry sip h e cicho racearum .
[41, 51]
Род Oidium Sacc. — Оидий
Мицелий поверхностный, с гаусториями, белый, затем серый или ко­
ричневый. Конидиеносцы простые, в виде коротких веточек мицелия.
Конидии бочонковидные, цилиндрические, эллипсоидальные, в це­
почках, бесцветные.
Паразиты травянисты х и древесных кул ьтур , возбудители мучни­
стой росы.
O idium tuckeri B erk .— Оидий Туккера
Возбудитель мучнистой росы винограда.
Мицелий паутинистый, белый, хорошо развитый, с лапчатыми ап^
прессориями, образуется на обеих
поверхностях листьев. Конидие­
носцы прямые, цилиндрические,
100—900 мкм дл. Конидии по
2—8 собраны в цепочки, 22 —
— 30 X 14 — 16 мкм, бочонковид­
ные, эллипсоидальные, гладкие.
Телеоморфа — U n cinu la песаtor B u rill.
Первые признаки болезни об­
н аруживаю тся на молодых побе­
гах, отрастающих весной из по­
чек глазка , зараж енн ого грибом.
Такие побеги называют «побегифлаги», так к ак они и листья на
них покрыты белым мучнистым
налетом гриба. Массовое пораже­
ние листьев п роявляется во вто­
рой половине лета. Соцветия усы­
хают, отдельные ягоды или вся
кисть покрываются обильным,
сначала белым, затем сероватым,
Р ис- 1-36. Oidium monilioides:
порошистым, жирным на ощупь
конидиеносцы [44]
налетом; ягоды останавливаются
в росте, растрескиваются, сморщиваются, засыхают или загниваю т
и опадают. Оптимальная температура для развития гриба 16 —25 °С,
минимальная 11 — 12, м а к с и м а л ь н а я — 30 °С.
Источник инфекции — толстостенный мицелий, сохраняющийся
на побегах и кроющих чеш уйках глазка.
Распространение: повсеместно, чаще — в Средней Азии, реже —
в Молдавии, З ак а в к а зь е.
Меры борьбы: в период распускания почек — обработка растений
1 %-ной суспензией коллоидной серы, в период вегетации — опыливание молотой серой (20— 25 кг/га), коллоидной серой (9— 12 кг/га), топсином — M (1 — 1,5 кг/га), бенлатом (1,5 кг/га), сероцином (10— 18 кг/га).
93
Д ру ги е вредоносные виды: О. fragariae H a r z . — о. зем лян ики , по­
ражает листья, плоды зем лян ики ; О. m o nilioides L k .— о. монилиевидный (рис. 1.36) (телеоморфа — E ry sip h e gram in is DC.), поражает
стебли, колоски и метелки зл ак ов; О. lini B o n d .— о. льна, поражает
культурный лен; О. lycopersicum Cooke et Mass.— о. томатов, п ор а­
жает томаты; О. tabak i T h u e m .— о. табака (телеоморфа — E r y ­
siphe cichoracearum DC. f. nico tian ae Jacz.), поражает листья табака;
О. solani a u c t . — о. картофельный (телеоморфа — E rysip he solani
V anha), поражает картофель; О. d ianth i — о. гвоздики, поражает
листья и чашелистики гвоздики.
Род Phialophora Medlar — Фиалофора
Син.: C adophora Lagerb. et Melin, M argarinom yces L axa, Lecytophora Nannf.
Мицелий от бесцветного или розового до оливково-черного. От­
дельные клетки гиф имеют вздутия с утолщенной оболочкой.
Фиалиды бутылковидные, верхушечные или боковые, иногда имеют
вид кисточек. В некоторых сл учая х редуцированы до простого ворот­
ничка, выступающего из гифы или хламидоспоры без перегородки,—
так называемой плеврофиалиады. Конидии развиваются эндогенно,
выталкиваются через шейку фиалиды и образуют на ее верхушке го­
ловку, склеенную слизью.
Виды рода паразитируют
на цветковых растениях, вызы­
вают гнили и усыхание.
Phialophoracinerescens (W r.)
van Beyma — Фиалофора серо­
ватая
Возбудитель
увядания
гвоздики ремонтантной.
Колонии шерстистые, зо ­
нальные, в центре — дымчато­
серые, по краю — бесцветные.
Гифы 1—3 мкм шир., образуют
вздутые клетки до 5 мкм шир.
Характерным признаком я в л я ­
ется расположение фиалид в
плотных мутовчатых пучках
Рис. 1.37. Phialophora malorum:
на коротких конидиеносцах.
а — конидии молодой к у л ь т у р ы ; б —
Конидии 3 —6 X 1,5 — 2 мкм,
конидии старой к у л ь т у р ы : в — фиалиды
с одной или двумя каплями
м олодой к у л ь т у р ы ; г — фиалиды старой
к у л ь т у р ы : д — цеп очка кл ето к с у т о л ­
масла.
щ енной оболочкой [44]
Поражаются
сосудистопроводящие пучки; корни и ос­
нование стебля загнивают. Листья становятся серо-зелеными и у в я ­
дают.
Источник инфекции — конидии, сохраняю щиеся в почве на гл у ­
бине до 75 см.
Болезнь приводит к гибели значительного количества растений.
Распространение: карантинный объект.
Меры борьбы: уничтожение больных растений; дезинфекция или
смена зараженной почвы; обработка черенков перед укоренением в те­
чение 15—20 мин 0,2 %-ными суспензиями топсина и фундазола,
0,6 %-ной суспензией ТМ ТД, 0,5 %-ными растворами каптана, фталана, цинеба, профилактический полив растений этими фунгицидами
один раз в месяц (8— 10 л/м2).
94
Дру гие вредоносные виды: Р . cyclam enis v. B eym a Shol-Schwarz.—
ф. цикламена, поражает листья цикламена; P. asteris (Dowson) Burge
et Isaak (син.: C ephalosporium asteris Dows., V erticillium wilworini
(Gueg) Vesterd. et Luijk.) — ф. астры, поражает сосудистую систему
астры; P. m alorum (K idd, et Beaum.) Me. Coloch (рис. 1.37) (син.: Sporotrich um m alorum Kidd, et B eaum ., P h ia lo p h o ra atra Beyma) — ф
я блоневая, п ораж ает яблоню. [23, 44]
Род Nigrospora Zimm — Нигроспора
Мицелий сначала бесцветный, затем темнеющий. Конидиеносцы корот­
кие, простые. Конидии одноклеточные, шаровидные, яйцевидные или
слегка эллипсоидальные, черные, верхушечные, одиночные.
Виды рода паразитируют на высших растениях, вызывают гнили.
Nigrospora m aydis (Garov.) — Нигроспора кукурузная (рис. 1.38)
Син.: Sporotrichum m aydis G arov., Acremoniella occulta Garov.
Nigrospora g a lla ru m (Moll.) P o tla itsc h u k , N. gossypii J a c z ., N. musae
Me Len et H o t., N. oryzae (Berket Br.) Petch.
Возбудитель нигроспориоза, или сухой корневой и стеблевой
гнили, к укурузы .
Конидии эллипсоидальн ые или шаровидные, черные, 11,3 — 21 X
X 9,5 — 16,5 мкм.
Телеоморфа — Kuskia oryzae
Huds.
Б олее всего известен как воз­
будитель сухой гнили початков
куку ру зы , а т а к ж е стеблей и со­
цветий сорго. П оражает репро­
дуктивные почки, стержни почат­
ков и полости зерновок. При с и ль ­
ном развитии болезни поражен­
ные початки недоразвиты, стер­
ж ень их рыхлый, сероватый с си­
ним оттенком, вследствие образо­
вания в нем мицелия и конидий.
Стержень распадается на отдель­
ные пучки волокон. Зерновки часто недоразвиты, тусклые, легко
™ с- 1-38. Nigrospora maydis:
расшатываю тся, при нажиме вдав/ — конидиеносцы; 2 — конидии [44]
ливаются в стержень. При с л а ­
бом — основание стебля размочаливается, нижние зерновки тускнеют.
Гриб живет сначала на отмерших т к а н я х растений к ак сапрофит.
По мере созревания початков начинает поражать ткани ж и в ы х расте­
ний, особенно при повышенной влажности воздуха. Б олезнь п ро яв ­
ляется, к ак правило, во второй половине лета, особенно после обиль­
ных дождей.
О птимальная температура для развития болезни 20—25 °С. Источ­
ники инфекции — конидии, сохраняю щиеся на остатках пораженных
растений, семенах.
Болезнь приводит к снижению всхожести семян, плесневению V
ухудшению товарных качеств початков.
Распространение: У к раи на, Северный К авказ, Алтайский край.
Меры борьбы: уничтожение послеуборочных остатков; протравли­
вание семян Т М Т Д (1,5—2 кг/т), фентиурамом или тигамом (3 кг/т).
[39, 41, 44, 51]
95
Род O v u laria S a c c .— Овулярия
Мицелий разветвленный, развивается внутри питающего растения.
Конидиеносцы прямостоячие, выходят пучком из устьиц, узловатые.
Конидии одиночные, верхушечные, образуются на зубчиках конидие­
носцев, яйцевидные или эллипсоидальные, одноклеточные.
Виды рода паразитирую т на различных растениях, вызывают пят­
нистости листьев и мучнистую росу.
O vularia m onosporia (West.) Sacc.— О вулярия моноспоровая (рис.
1.39).
Син.: O v u laria obliqua (Cooke) Oud.
Возбудитель мучнистой росы щавелей.
Конидиеносцы в п учках, выступающие из устьиц, без перегородок,
реж е с одной перегородкой, 40 — 125 X 3 — 5 мкм. Конидии продол­
говатояйцевидные, иногда несимметричные, 16 — 35 X 6
13 мкм.
Рис. 1.39. Ovularia monosporia:
1 — конидии; 2 — конидиеносцы [44]
Рис. 1.40. O v u laria hordei:
/ — пучок
конидиеносцев; 2 — конидии [44]
Телеоморфа — O vosphaerella la p a t h i L aibach.
Н а верхней стороне листа появляю тся темно-п урпурные пятна,
сначала мелкие, затем увеличивающиеся до 1 см в диам., буреющие,
в центре светлые, обычно с темно-пурпурной каймой, иногда выпада­
ющие, часто сливающиеся.
Белый налет, образующийся на нижней стороне листа, состоит из
конидиеносцев с конидиями. Развити ю болезни способствует высокая
влажность воздуха.
Источник инфекции — клейстотеции, сохраняю щ иеся на поражен­
ных растительных остатках в почве.
Б о л е з н ь приводит к значительным потерям у ро ж ая.
Распространение: европейская часть СССР.
Меры борьбы: такие же, к а к против E rysiphe comm unis. [41, 44, 51]
Ovularia hordei (Cav.) Sprague — Овулярия ячменя (рис. 1.40)
Син.: O p hioclad ium hordei Cav.
Возбудитель мучнистой росы ячменя.
Конидиеносцы собраны в плотные бесцветные пучки и располо­
жены между ж ил к ам и листьев, извилистые, закрученные или змеевид­
ные у вершины. Конидии бесцветные, одноклеточные, от эллипсоидаль­
ных до продолговато-яйцевидных мелкошероховатые, верхушечные.
На обеих поверхностях листьев больного растения появляются
продолговатые пятна, в виде п олосок, 10 — ЗО X 1 — 2 мм, от соломен­
ного до темно-желтого ц вета, затем бледно-коричневые, сливающиеся.
96
Р азвити ю болезни способствуют высокая температура и н изк ая в л а ж ­
ность воздуха.
Источник инфекции — мицелий, зимующий на пораженных р ас­
тительных остатках.
Б олезнь приводит к угнетению растений и снижению их п родуктив­
ности.
Распространение: европейская часть СССР.
Меры борьбы: такие же, к ак против E rysip he graminis.
Д руги е вредоносные виды: О. brassicae Bres. et Allesch.— о .ре­
пы, поражает репу; О. c u cu rb ita e Sacc.— о. тыквы, поражает тыкву;
О. medicaginis Br. et C av .— о. люцерны, поражает люцерну; О. monosporia (West.) S acc.— о. щ авеля, поражает щавель; О. v itis Rich. —
о. винограда, п ораж ает виноград. [39, 41, 44, 51]
Род A crem onium Lk: Fr. — Акремоний
Колонии медленнорастущие. Гифы ползучие, образуют дерновинки.
Конидиеносцы простые, в виде прямых ответвлений, равномерно утон­
чающиеся к верхушке. В ерхуш ка их г лад к ая, реж е с маленьким во­
ротничком. Конидии овально-цилиндрические, бесцветные или ок р а­
шенные, образуют цепочки или склеенные слизью головки.
Виды рода паразитирую т на различных растениях, вызывают у в я ­
дания и гнили.
Acremonium sclerotigenum (F. et R. Moreau ex V alenta ) G am s.—
Акремоний склероцийный
Син.: Cephalosporium sclerotigenum F. et R. Moreau.
Возбудитель увядания.
Колонии хлопьевидно-косматые, белые или бледно-розовые, обиль­
но спороносящие. Фиалиды многочисленные, расположены на гиф альны х т я ж а х , 25 — 55 X 1, 2—2 мкм, на верхушке с хорошо замет­
ным воротничком до 1 мкм дл. Фиалоконидии цилиндрические, к кон­
цам утончающиеся, гладкие, бесцветные, 3,5 — 5 X 1 — 1,6 мкм. Вид
образует твердые шаровидные гладкие бесцветные склероции, 15—
50 мкм в диам.
Поражает огурцы, хлопчатник и другие растения. Проводящие со­
суды больных растений темнеют, что видно невооруженным глазом на
срезе стебля, растения увядают.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щийся на пораженных
растительных остатках и в почве.
Б олезнь приводит к значительным потерям ур ож а я.
Распространение; повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение пораженных растений; соблюдение
севооборота; п ротравливание семян Т М Т Д (1,5— 2 кг/т), тигамом или
фентиурамом (2 кг/т).
Д ру ги е вредоносные виды: A. ch artico la (син.; Cephalosporium
charticola L in d., C. malorum K idd, et Beaum) — а. бумажный, пора­
ж ает плоды яблок (рис. 1.41); A. diospyri (G randall) Gams (син.: Cepha­
losporium diospyri G randall) — а. хурмы, поражает хурму; A. appii (Sm.
et Ramsey) G am s.— а. сельдерея, поражает листья сельдерея. [41, 44]
Род Gliocladium Cda — Глиокладий
Воздушный мицелий хорошо развит, рыхлопушистый, сначала белый,
затем розовый или лососево-зеленого цвета. Конидиеносцы самые р а з­
нообразные, в виде коротких веточек, отходящих перпендикулярно от
4 8-352
97
Рис.
cola:
1.41.
Acremonium charti-
a — т я ж с конндиеносцам и; б — ко­
нидии
воздушных гиф или тяжей.
Впоследствии эти веточки мутовчато разветвляются, обра­
зуя кисточку с пучками фиалид,
часто расположенных на веточ­
ках второго порядка. Конидии
эллипсоидальные или непра­
вильно эллипсоидальные, я й ­
цевидные, одноклеточные, скле­
енные
в головку или ко­
лонку.
Виды рода являются воз­
будителями различного рода
гнилей растений.
Gliocladium
roseum (Lk)
Bain. — Глиокладий
розовый
(рис. 1.42)
Син.; P énicillium roseum
Link, G lioclad iu m salmonicolor
Raillo, G. cholodnyi P id o p l.,
G. v erticilloides Pid o p l., G. beticola Pidopl.
Возбудитель корневой гнили.
Воздушный мицелий белый, с тяжами. Конидиеносцы 80— 190
(320) мкм дл. (вместе с кисточкой), нерегулярно (однажды или трижды)
очередно- или мутовчато-ветвистые. Обычно 3 —5 веточки 3,2 мкм
толщ., образуют
сложную кисточку (метулу), 8 — 18 X 2,2 —
— 3,2 мкм, с фиалидами; в пучках обычно 3 — 5 (7) фиалид, 14 — 24 X
X 2,4 — 3,2 мкм. Конидии яйцевидно-эллипсоидальные,
непра98
Рис. 1.42. Gliocladium roseum:
a — конидиеносцы: б — конидии
вильно эллипсоидальные, (3,4) 4 — 8, 5 X 2,5 — 4,5 мкм, в массе ро­
зовые или оранжево-розовые, склеенные в головки (на молодых конидиеносцах) или в колонки.
Гриб относится к слабым паразитам высших растений. П оражает
семена, всходы, корни сои в годы с затяж н ой и холодной весной. Внеш­
ние признаки п ораж ения сходны с фузариозом, от которого данное з а ­
болевание отличают при микроскопировании препаратов растений.
Чаще всего заболевание проявляется в виде корневой гнили. К ор ­
невая система всходов, молодых и взрослых растений не развивается,
клубеньки почти не образуются. На тк аня х пораженного корня
развивается белый или бледно-розовый налет. У пораженных всхо­
дов темнеют корни, стебли и семядоли, нередко отмечается гибель точ­
ки роста.
На пораженных бобах сои образуются бурые или светло-бурые рас­
плывчатые пятна. Нередко заболевание носит скрытый характер и про­
является т о л ь ко во влажной камере. При этом на семядолях образуют­
ся несколько вдавленные, округлы е или неправильные, темно-коричневые, ограниченные черной каймой, блестящие пятна различной
величины, на которых развивается пышный белый, затем уплотняю ­
щийся и розовеющий налет, состоящий из массы тесно скученных кони­
диеносцев и конидий гриба.
В фазе цветения заболевание проявляется в виде хронического или
скоротечного у в яд ани я. При этом поражаются ткани корневой шейки
и основания стебля, на которых образуются перетяж ки. Сначала в ме­
сте поражения появляю тся удлиненные пурпурные пятна, которые
опоясывают постепенно весь стебель. Т кани темнеют и растрескива­
ются, растения увядают и засыхают в течение нескольких дней.
4*
99
Оптимальная температура для развития гриба 25 °С, минималь­
ная 4—8. Теплая дождливая погода и переувлажнение почвы благо­
приятствуют развитию этого заболевания.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняющиеся в поч­
ве, растительных остатках, семенах.
Гриб обладает высокой антагонистической активностью, что и обус­
ловливает его распространение в почве.
Болезнь не приводит к значительным потерям уро ж ая.
Р аспространение: Д альний Восток, У краи н ск ая ССР.
Меры борьбы: протравливание семян 80 %-ным раствором Т М Т Д
(2—2,5 кг/т) или фентиурамом (4—6 кг/т). [9, 41, 44]
Род B otrytis Mich. — Ботритис
Мицелий распростертый, пушисто-паутинистый, дымчатый. Конидие­
носцы разветвленные (древовидные), их концы вздутые, с маленькими
зубчиками, несущими конидии и скученные головками. Конидии
овально-яйцевидные, к ак правило, темноокрашенные. Часто образуют
склероции, которые прорастают после перезимовки в мицелий или об­
разуют плодовые тела — апотеции.
Виды этого рода паразитирую т на различных растениях, вызывая
серую гниль.
Botrytis cinerea P ers .— Ботри­
тис серый (рис. 1.43).
Мицелий серо-оливковый.
Возбудитель серой гнили.
Конидиеносцы разнообразно­
го
вида,
300 — 1000 X 6 —
17,5
древовидно разветвленные, с ко­
роткими конечными веточками,
снабженными мелкими зу б чи ка­
ми, на которых гроздями распо­
ложены тесно скученные кони­
дии. Конидии яйцевидно-эллипсои­
дальные, 9 — 15 X 6, 5 —: 10 мкм,
в массе дымчатые. Собранные в
клубочки склероции серовато-бу­
рые, потом черные, 2—7 мм дл.,
с
бородавчатой
поверхностью.
Склероции образуются при пони­
женной температуре (до 2 °С).
Весной из них развиваются конидиальное и сумчатое спороноше­
ния. Д л я нормального развития
склероциев необходимо, чтобы они хотя бы раз в течение зимы подверг­
лись действию отрицательных температур.
Телеоморфа — B o try o tin ia fuckeliana (DB.) Whet., В. ranunculi
H enneb. et Q rov., В. ficariarum P. Henn.
П оражает свыше 200 видов из различных семейств, чаще всего —
сложноцветных, пасленовых, бобовых, зонтичных. Особенно часто по­
ражаются корни свеклы, моркови, капусты. Один из наиболее агрес­
сивных возбудителей кагатной гнили.
Пораженные растения увядают или преждевременно теряют ли ­
стья и постепенно отмирают. Бо л езн ь развивается на растениях
не только в период вегетации, но и после уборки урож ай. При
заболевании корнеплодов сахарной свеклы и моркови во время хране­
100
ния болезнь проявляется в их побурении, образовании налета споро­
ношения гриба, а затем в отмирании и разложении тканей корнеплода.
Загнившие участки или целые корнеплоды покрываются плесенью р аз­
ного цвета, со временем приобретающей сероватую, бурую, иногда
почти черную окраску. Ткань корнеплода теряет прочность, легко раз­
рушается, быстро подсыхает при сухой гнили или ослизняется при
мокрой.
Д л я развития гриба оптимальны: температура воздуха 25—30 °С,
(минимальная 1—3), влажность 100 %.
Болезнь приводит к потере 10— 15 % у р о ж а я , а на отдельных са­
харных заводах — 30—40 %.
На подсолнечнике болезнь п роявляется в течение всего вегетацион­
ного периода. Весной у основания листьев и стеблей появляю тся бу­
рые участки, на которых позже развиваются мелкие черные склероции.
Растения, к ак правило, погибают. При выпадении обильных осадков
у взрослых растений верхние листья привядают, нижние усыхают,
ткани разрушаю тся, растение надламывается. В период созревания
и уборки у р о ж ая поражаются корзинки. На их тыльной стороне обра­
зуется темное маслянистое пятно, ткань цветоложа размягчается, по­
верхность корзинки покрывается обильным серым налетом, через 7—
10 дней после за раж е н и я корзинка загнивает. При сильном поражении
корзинок оболочка семян становится рыхлой, на их поверхности и внут­
ри образуются склероции.
Б олезнь приводит к ухудшению качества и заплесневению семян
(ядра), снижению всхожести и выпадению всходов, потере уро ж ая.
Плоды и стебли томатов и огурцов поражаю тся в период вегетации,
особенно в условиях закрытого грунта (в местах ранений). Во влаж н ую
погоду чаще всего поражаю тся молодые надземные органы растений
(верхушки побегов, соцветия, бутоны, цветки).
У люпина поражаются зеленые побеги, на которых образую тся
вдавленные ранки, а т ак ж е основание стебля, верхние участки.
Капуста зараж ае т ся еще в поле, в конце лета в дож дливую пого­
ду или при обильных росах. Заболевание начинается с нижних листьев,
часто в местах прикрепления черешка листа к кочерыжке. При хране­
нии поверхность качана покрывается серым пушистым налетом.
У хмеля поражаются листья и шишки, у конопли — н иж н и е ли ­
стья, позже — стебли, у рапса — стебли, соцветия, стручки, на кото­
рых образуются бурые пятна, покрытые серым налетом. На листьях
и стеблях этих растений образуются мелкие черные склероции.. Расте­
ния с пораженным стеблем желтеют и увядают. Пораженные соцветия
поникают, а в больных стручках
образуются недоразвитые се­
мена.
У хлопчатника поражаются коробочки, их поверхность покрыва­
ется пушистым серым налетом, на месте которого развивается мокрая
гниль.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; внесение фос­
форно-калийных удобрений, повышающих устойчивость растений; про­
травливание семян ТМ ТД или фентиурамом (3 кг/т), фундазолом, топсином или каптаном (по 1—3 кг/т); создание оптимальных условий
хранения.
Известна одна форма В. cinerea f. Uni v. Beyma et K in g m .—
ф. л ьн ян ая.
Возбудитель серой плесени льна.
Болезнь проявляется во влаж ные годы, после засухи или холодов.
На корневой шейке всходов образуются коричневые пятна, на семядо­
л я х и листьях — серовато-коричневые. У более старых растений пора­
жается верхушка. При сильном поражении растений коробочки не раз­
101
виваются. Проростки зараж енны х семян загнивают и погибают, на
стеблях образуются обесцвеченные пятна, которые со временем белеют
и на них развиваются выпуклые черные склероции, которые зимуют на
растительных остатках.
Источник инфекции — зараж енн ы е склероциями семена.
Болезнь приводит к разрушению волокна соломки и тресты и з н а ­
чительным потерям у ро ж ая.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; уничтожение раститель­
ных остатков. [41. 42, 44]
Botrytis a llii Munn — Б отритис луковый*
Возбудитель серой гнили шейки л у к ови ц л у к а репчатого.
Колонии плотновойлочные, дымчато-серые. Конидиеносцы прямые,
0 ,5 — 1 мкм выс., с перегородками. Конидии в пучках только в верхней
четверти или трети конидиеносца, эллипсоидальные, на концах слегка
заостренные, 7,1 — 16,2 X 3,8 — 6,3 мкм. Склероции плотные, матово-черные, в середине белые, неправильной формы, 1—5 мм в диам.
Телеоморфа — B o tr y o t in i a allii (Budd. et Wakef). Seaver.
На шейке л у к ови ц образуется серый пушистый налет, затем он
становится порошистым и на нем образуются мелкие черные склероции,
часто сливающиеся в сплошную черную корочку. Л истья бледноокрашенные, быстро увядают. Цветоносы и соцветия покрываются тоже се­
рым налетом. Семена не созревают. Ч ащ е поражаются сорта белого
лу к а, реже —- желтого и красного.
Гриб развивается в широких пределах температуры (3—33 °С),
зараж ени е происходит при 20 °С.
Источник инфекции — склероции в зараж енны х луковицах, поч­
ве, семенах.
Болезнь приводит к потере до 50 % и более л у к а при хранении.
Распространение: южные районы СССР с засушливым климатом.
Меры борьбы: соблюдение режима хранения л у к а (температура
0 —2 °С, относительная влаж ность воздуха 70—75 % ); вы браковка
пораженных л укови ц; протравливание семян 80 %-ным ТМ ТД (6 кг/т)
гранозаном с красителем (3 кг/т). [27, 34, 35, 39, 42]
Botrytis fabae S ardina — Ботритис бобовый
Возбудитель серой гнили бобовых ку л ьту р.
Мицелий коричневый. Конидиеносцы прямостоячие, темно-корич­
невые, 162—351 мкм дл., 3 —4 раза разветвленные. Конидии яйцевид­
ные, несимметричные 15,2 — 24,3 X 10,9 — 18,2 мкм, образуют го­
ловки. Склероции в естественных условиях не образуются.
На л исть я х появляю тся мелкие округлы е коричневые, с серо-зе­
леной или красно-коричневой каймой, сливающиеся пятна. Сильно по­
раж енные л исть я засыхают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у В. cinerea.
Botrytis anthophila B o n d .— Б отритис цветколюбный
Возбудитель серой гнили цветков клевера.
Конидиеносцы разветвленные, 100 — 130 X 7— 10 мкм, бледно-бу­
рые. Конидии сначала эллипсоидальные, потом продолговато-эллипсо­
идальные, 8 — 22 X 3,8 — 7 мкм, бесцветные.
П оражает тычинки красного клевера.
* Н а р я д у с В. a llii л у к репчаты й п о р аж а ет с я В. byssoi<!ea W alk. — б. ватообраэны м , которы й вы зы вает гн и л ь л у к а , отл ич аю щ у ю ся от серой гнили шейки
л у к о в и ц бо л ее светлы м и ры хлы м возду ш н ы м мицелием и более длинными и разветв­
л енн ы м и , склонны м и к пролиф ерации конидиеносцами, а т а к ж е В. squam osa W a lk —
б . чеш уйчаты м (телеом орф а B o try o tin ia squam osa V ie n .-B o u rg .) и В. septospora E l-H e la ly — б. п ер его р о дч аты м , к о т о р ы е ломимо л у ко ви ц п ораж аю т соцветия
сем енников и цветон осны е побеги.
102
Болезнь обнаруж ивается при раскрытии соцветий, на которых вме­
сто пыльцы образуется серый налет, состоящий из мицелия и конидий
гриба.
Источник инфекции — конидии, сохраняющиеся в семенах.
Б олезнь приводит к изреживанию посевов и снижению урожая
семян (из-за уменьшения возможности опыления цветков).
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: при сильном поражении — скашивание клевера на
сено; протравливание семян гранозаном (1,5 кг/т), ТМ ТД (3 кг/т).
Род Botryosporium Cda — Ботриоспорий
Воздушный мицелий пушисто-паутинистый, белый. Конидиеносцы
удлиненные, нитевидные, простые или вилкообразные, с боковыми, оди­
ночными или противоположными, но не кольцеобразно расположенны-
Рис. 1.44. Botryosporium diffusum:
/ — конидиеносцы: 2 — конидии [44]
ми веточками с булавовидными вздутиями на концах, с короткими стеригмами. Конидии круглые или яйцевидные, одноклеточные, неокра­
шенные.
Виды этого рода паразитирую т на многих растениях, вызывают
корневую гниль.
Botryosporium diffusum Corda — Ботриоспорий распростертый
(рис. 1.44)
Возбудитель корневой гнили огурцов.
Мицелий белый, разветвленный, пушистый. Конидиеносцы со спи­
ральными боковыми веточками, несущими на концах 3—5 булавовид­
ных вздутия, 10— 12 мкм в диэм., на которых образуются мелкие ци­
линдрические стеригмы с одной яйцевидной или эллипсоидальной бес­
цветной конидией, б —8 X 4 — 5 мкм.
103
Корень пораженного растения чернеет и загнивает.
Заболевание наблюдается в условиях закрытого грунта.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в пораженных
растительных остатках и в почве.
Б олезнь приводит к значительным потерям ур ож ая.
Распространение: У к р аи н ск ая ССР (в условиях закрытого грунта)
Меры борьбы: такие же, как против В. cinerea.
Род V erticillium Nees — Вертициллий
Мицелий белый или кирпично-красный. Конидиеносцы прямостоячие,
мутовчато-разветвленные. Веточки первого порядка расположены или
поочередно, или супротивно. Фиалиды бутылковидные, на концах з а ­
остренные. Фиалоконидии эллипсоидальные, овальные, шаровидные,
бесцветные или окрашенные. В мицелии образуются следующие морфо­
логические структуры: хламидоспоры, геммы, склероции, микроскле­
роции (мелкие или крупные, иногда удлиненные уплотнения мицелия
различной формы) и дауэрмицелий (темные толстостенные гифы, уплот­
няющиеся с возрастом), предназначенный для сохранения вида в небла­
гоприятных условиях; из видоизменений мицелия известны оидии.
Микросклероции образуются только в отмерших частях растений
путем утолщения и многократного деления клеток гиф и последующего
утолщения и пигментирования клеточных оболочек. Их цвет в зависи­
мости от возраста варьирует от желтого до черно-бурого.
Микросклероции представлены клетками двух типов: толстостен­
ными, темными, 15—25 мкм в диам., и тонкостенными, бесцветными,
5— 15 мкм в диам. В клетках первого типа накапливаю тся питательные
вещества, обеспечивающие выж ивание клеток второго типа в неблаго­
приятных условиях.
В цикле развития грибов этого рода отмечено несколько стадий:
вегетативный рост мицелия, бесполое размножение (конидиями) и по­
коящиеся стадии (геммы, хламидоспоры, склероции и микросклероции)
(рис. 1.45).
Из большого числа видов рода — паразитов и сапрофитов — наи­
большее зн ачение имеют виды, вызы вающие увядание (вилт), у сы ха­
ние и гниль растений.
V erticillium d ah liae K leb. — Вертициллий георгины
Возбудитель верти циллезного ув яд а н и я, или вилта.
Мицелий бесцветный, гифы септированные, 2—4 мкм в диам.
Конидиеносцы мутовчатые, 80— 160 мкм дл., несущие 1—3 (обычно
1—2) мутовки с 1—5 (обычно 3—4) стеригмами. Стеригмы прямые,
14—26 мкм дл. Конидии одноклеточные, редко с одной перегородкой,
бесцветные, эллипсоидальные, образующиеся по одной на верхуш ке
стеригмы и по мере образования соединяющиеся в головки, 3 — 5,5 X
X 1,5 — 2 мкм. Д ауэрмицелий темно-коричневый, почкующийся и
чернеющий. М икросклероции
четковидные, овальные, состоят из
гроздей толстостенных и тонкостенных клеток; первые 15—25 мкм
в диам., вторые — 5— 15 мкм. Микросклероции образуются в отмерших
частях растений независимо от стадии вегетативного развития. Опти­
м ал ьн ая температура воздуха для прорастания микросклероций 24—
26 °С, в лаж ность 60—70 % ; сохраняю т жизнеспособность в широких
предел ах температур (от 80 до 30 °С). Оптимальное зн ачение pH почвы
д л я развити я гриба 7—8.
П ораж ает около 700 видов растений, относящихся к различным се­
мействам, в частности хлопчатник, картофель, томаты, бакл аж аны .
Почвенный полифаг.
104
Характерным признаком вертициллеза хлопчатника явл яется побурение внутренних тканей черешка листа на расстоянии 3— 4 мм от
основания листовой пластинки. На светло-зеленом фоне среза централь­
ного цилиндра черешка отмечается точечное побурение сосудистых пуч­
ков с размытым потемнением окруж аю щ их тканей. В них о б н а р у ж и ­
вается мицелий гриба, скопление камеди, закупоривающ ей сосуды;
иногда образуются тиллы — пузырьковидные выросты боковых сте­
нок сосудов, которые закупоривают их.
Первый призн ак болезни — появление на листьях нижнего яруса
желтоватых о круглы х или угловатых пятен, которые беспорядочно раз-
Рис. 1.45. Типы спороношения и мицелия грибов рода Verticillium:
а — м и кроскл ер о ц и и ; 6 — дау эр м и ц ел и й с м и кросклероц и ям и; в — дауэрм ицелий;
г — оидиоподобные образован ия; д — ф иалоспоры ; е — конидиеносец и конидии [21]
бросаны по листовой пластинке. Сохраняется лишь небольшая зеленая
часть листа в виде узких полосок вдоль жилок. Затем пятна буреют
и подсыхают, листья опадают. Рост растения п рекращ ается и оно поги­
бает. Б олезнь п р оявл яется во всех фазах развития хлопчатника, мас­
совое проявление — в фазах бутонизации — цветения. Б олезнь рас­
пространяется по растению снизу вверх, охватывая все новые листья.
При хронической форме образуются укороченные меж доузлия, растение
теряет всю листву, коробочки преждевременно засыхают и р аскры ­
ваются.
В конце вегетации нередко п р оявл яется молниеносная форма вилта, при которой все листья на кусте бледнеют, а затем одновременно
поникают, растение засыхает без признаков некроза в течение 2—
3 дней, листья при этом не опадают. Волокно и семена во многих коро­
бочках остаются недоразвитыми.
105
З а р а ж ен и е происходит микросклероциями через корневую систему
при ее механическом повреждении, образовании боковых корней и раз­
рыве коры стебля.
Микросклероции сохраняю тся в почве 10— 13 лет.
На подсолнечнике вертициллезное увядание проявляется с мо­
мента образования корзинки: сначала увядают отдельные участки л и ­
стьев (обычно & середине), которые бледнеют, желтеют и усыхают,
приобретая коричневый цвет. Во в лаж н ую погоду на них образуется
легкий беловатый налет, состоящий из спороношения гриба. М икро­
склероции образуются в стеблях, иногда мицелий проникает и в
семена.
Источник инфекции — микросклероции и дауэрмицелий, сох ра­
няющиеся в почве, растительных остатках, семенах.
Бо л езн ь приводит к значительному снижению ур ож ая хлопка
(до 50 % ), к ухудшению качества волокна (длины, крепости, раст я ж и ­
мости), уменьшению масличности семян, а т ак ж е их всхожести. Урожай
подсолнечника снижается на 19—48 % , масса семян — на 11—24 % ,
количество масла в ядрах и семянках — на 4 — 16 % .
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: сж игание растительных остатков; соблюдение сево­
оборота; уничтожение сорняков; культивирование устойчивых сортов,
правильное применение удобрений, расположение посевов хлопчатника
рядом с непоражаемыми вилтом культурам и — к у ку ру зой , сорго, рап­
сом, пшеницей, ячменем, рожью; подкормка растений в фазе 2 —5 лис­
тьев 1 %-ным раствором карбамида; внесение в почву под зяблевую
вспашку на глубину 15—20 см 50 %-ного раствора пентахлорнитробензола (100—200 кг/га). [21,41, 42, 48, 51]
V erticillium albo-atru m Rke et
B e r th .— Вертициллий бело­
черный.
Возбудитель увядания.
Мицелий бесцветный. Конидиеносцы мутовчатые, 100—800 мкм дл.
Стеригмы прямые или слегка согнутые, с перегородкой у основания,
2 4—30 мкм дл. Конидии одноклеточные, 6 — 12 X 2,5 — 3 мкм, часто
с одной перегородкой, бесцветные, эллипсоидальные, собраны в голов­
ки. Дауэрмицелий сначала бесцветный, затем темно-коричневый, при
старении с толстой оболочкой. В к ул ь ту ре часто образует цепочки х л а ­
мидоспор и черные узелки мицелия, отличающиеся от микросклероций.
Поражает многие культурны е растения: картофель, томаты, лен,
люцерну, табак, огурцы, землян ику, хмель, дыни и др. Отмечен на
66 видах сорняков из 15 семейств.
Гриб развивается в сосудисто-волокнистых пучках. Л истья у боль­
ных растений желтеют, сморщиваются и увядают, проводящие сосуды
чернеют. На черешках и главной ж илке увядших листьев образуется
серовато-грязный налет спороношения. Стебли отмирают. У хмеля л и ­
стья желтеют, шишки буреют и отмирают. У льна изменяется цвет
стебля, он становится свинцово-серым, корни разрушаю тся. Л у б я н а я
часть растений р азруш ается и волокно становится непригодным для
использования. Такие же признаки заболевания наблюдаются и при
хранении льна. Изменение о краски (обесцвечивание) начинается у кор­
невой шейки и р аспространяется по стеблю. В паренхиме коры, в дре­
весине и полостях образуются микросклероции, соединенные между со­
бой гифами, проникающими в волокнистые пучки.
Картофель п о ражается чаще при бессменной кул ьту ре в период
цветения и после него. В сухую погоду листья желтеют, буреют, засы ­
хают и опадают, во влаж н ую — повисают вдоль стебля. На черешках
и главной ж и л к е увядш их листьев п оявл яется серовато-грязный налет.
106
Стебли отмирают. На их поперечном срезе можно обнаруж ить потем­
нение сосудов.
И сточник инфекции — микросклероции и дауэрмицелий, сох ра­
няющиеся в к л у б н ях , растительных остатках, почве.
Болезнь приводит к потере 30—50 % у ро ж а я в засушливых рай­
онах.
Р аспространение: южные районы СССР.
Меры борьбы: такие ж е, к ак против V. dahliae. [17, 44]
V erticillium
lateritiu m B erk .— Вертициллий кирпично-красны й
(рис. 146).
Один из возбудителей сухой гнили клубней картофеля и к ор неп л о ­
дов сахарной свеклы.
Мицелий кирпично-красный, бархатистый. Конидиеносцы до
200 мкм дл., мутовчато-разветвленные. Веточки клиновидные, 7 ,5—
— 15 (29) X 2,45 — 3,4 мкм. Конидии почти цилин­
дрические, несимметричные, 3,2 — 7 X 2 — 3,2 мкм,
часто склеены в головки, в массе кирпично-красного цвета.
Симптомы заболевания, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, к ак у Fusarium
sam bucinum .
Источник инфекции — дауэрмицелий, сохра­
няющийся в пораженных растительных остатках
и почве.
V erticillium
foexii v. Beyma — Вертициллий
Фоэкса
Один из возбудителей сухой гнили клубней
картофеля, л ук о ви ц нарцисса и сои.
Мицелий кирпично-красный, бархатистый.
Конидиеносцы до 200 мкм дл., мутовчато-разРис. 1. 46. V erti­
ветвленные. Веточки клиновидные, 7,5 — 15 (29) X
cillium la teriti­
um:
X 2,45 — 3,4 мкм. Конидии неправильно эллипсои­
дальные или фасолевидные, часто на одном конце
1 — конидии; 2-—
конидиеносец (44]
с маленьким острием с 1—2 каплями масла, 6,66 X
X 3,28 мкм.
У зар аж енн ы х семян сои семядоли покрываются вдавленными су ­
хими язвами, на которых развивается белый, быстро розовеющий плот­
ный налет. В сырую погоду ростки темнеют, точка роста чернеет и з а ­
гнивает.
У картофеля и нарцисса симптомы заболевания, вредоносность,
и меры борьбы так ие же, к ак у Fu sariu m sam bucinum .
Источник инфекции — дауэрмицелий, сохраняю щ ийся в почве
и растительных остатках.
Распространение: Приморский край. [9]
Дру гие вредоносные виды: V. nigrescens P e t h y b r .— в. черный,
п оражает всходы хлопчатника, клубни и стебли картофеля, стебли то­
матов; V. prolificans P id o p l .— в. пролифилирующий, поражает корни
сахарной свеклы; V. lycopersici P itc h a rd et P o rte — в. помидоровый,
поражает сеянцы томатов; V. n u b ilu m P e t h y b r . — в. хмурый, поражает
стебли и клубни картофеля; V. cornicolor M schvidobadze — в. кизи­
ловоцветный, п ораж ает кизил; V. ibericum Mschvidobadze —в. гру­
зинский, поражает яблоню, сливу, черешню, абрикос.
107
Род Rhynchosporium — Ринхоспорий
Мицелий межклеточный. Конидиеносцы простые, заостренные у верши­
ны, выходят пучком из устьиц на нижней поверхности поражен­
ных листьев. Конидии двухклеточные, верхняя клетка — клювовид­
ная, н и ж н я я — прямая.
Виды рода паразитирую т на зл ак ах , вызывая пятнистость.
Rhinchosporrum gram inicola H e in y .— Ринхоспорий злаковы й
Син.: Marssonina secalis Oud.
Возбудитель окаймленной пятнистости, или ринхоспориоза, злаков.
Спороложа расположены под эпидермисом. Конидиеносцы простые,
заостренные у вершины, одноклеточные, бесцветные, мелкие, образуют
плотный слой. Конидии бесцветные, двухклеточные, верх няя клетка
клювовидная, н иж ня я — прямая, заостренная книзу, 16 — 18 X 3 —
5 мкм.
П ораж ает ячмень, рожь и многие зл аковы е травы.
Н а влагали щ ах и обеих поверхностях листьев образуются о валь­
ные или неправильной формы водянистые, серо-зеленые пятна с темно­
бурым окаймлением. Спороноше- ние образуется на нижней по­
верхности листьев в виде белцх
подушечек. П ораженные листья
скручиваю тся и усыхают.
Источник инфекции — мице­
лий, сохраняю щ ийся в п о ра ж е н ­
ных растительных остатках, се­
менах, зараж енны х посевах ози ­
мых.
Б олезнь приводит к недобору
у ро ж ая на 3—4 ц/га.
Распространение:
западные
области Украинской ССР, Б е л о ­
русская ССР, П рибалтика, пред­
горные районы Северного К ав ­
каза.
Меры борьбы: очистка и про­
травли вани е семян
гранозаном
с красителем (1,5 кг/т) или меркурбензолом (1,5—2 кг/т). [39, 41]
Род Trichothecium
Трихотеций
Рис. 1.47. Trichothecium roseum:
конидии
Lk —
Воздушный мицелий распростертый, пушисто-мучнистый, сначала
белый, потом розовый, образует
густой порошистый налет. Кони­
диеносцы прямые, простые, цилиндрические, на верхуш ке слегка взду­
тые. Конидии грушевидные, продолговатые с одной перегородкой, слег­
ка перетянутые, к основанию немного вытянутые, с нижней (меньшей)
несимметричной клеткой, отчленяются по одной, обычно скучены в го­
ловку на верхуш ке конидиеносца, в массе розовые.
Виды
рода
паразитирую т на высших растениях, вызывают
гнили. [44]
Trichothecium roseum Lk — Трихотеций розовый (рис. 1.47)
Возбудитель гнили. Один из возбудителей кагатной гнили сахарной
свеклы, а т а к ж е плесневения семян и проростков кукуру зы .
108
Воздушный мицелий хорошо развит, паутинистый. Конидиеносцы
простые, прямостоячие, цилиндрические, 120 — 130 X 4 — 5 мкм. Ко­
нидии грушевидные, несимметричные, бесцветные, в массе розовые,
двухклеточные, 12 — 23 X 8 — 11 мкм, часто собраны в головку.
П оражает хлопчатник, рис, подсолнечник, сою.
На листьях, стеблях, зерне, бобах появляется порошистый розовый
налет. Развитию болезни способствует повышенная влаж ность воз­
духа. У хлопчатника поражаются коробочки разной зрелости. На
створках сначала образуются темно-зеленые пятна, а через неделю —
розовый, легко распыляющийся налет. Волокно в коробочке загн и ­
вает и превращается в порошковидную массу. Коробочки не р аскры ­
ваются или слегка растрескиваются, часто подсыхают и опадают. У ри­
са развивается розовое плесневение семян, у подсолнечника — розовая
гниль коробочек и семян.
Источник инфекции — конидии и мицелий, сохраняющиеся в по­
раженных растительных остатках.
Болезнь приводит к незначительным потерям урож ая.
г' Распространение: повсеместно, особенно в районах с повышенной
влаж ностью и температурой.
Меры борьбы: протравливание семян Т М Т Д (1,5—2 кг/т), тигамом или фентиурамом (по 2 кг/т), уничтожение растительных остатков.
19, 41, 42, 58]
Род P iricularia S a c c .— Пирикулария
Колонии распростертые, мелковолокнистые, серовато- или оливково­
коричневые. Мицелий погруженный. Конидиеносцы хорошо в ы ра ж ен ­
ные, тонкие, выходят из устьиц по одному или по несколько, простые,
прямые или извилистые, кверху колен­
чатые, бледно-коричневые, гладкие, с
цилиндрическими тонкостенными зубчи­
ками, отделяющимися от конидии пере­
городкой. Конидии одиночные, сухие,
образуются как на верхушке конидиеносца, так и на боковых зубчи ках. Сна­
чала образуется конидия на верхушке
конидиеносца,
затем рядом — новая
точка роста, развивается веточка кони­
диеносца, а на ней — следующая кони­
дия; этот процесс повторяется 7—9 раз.
О бразование последовательных конидий
происходит с интервалами около часа.
Конидии обратногрушевидные, конусо­
видные или обратнобулавовидные, бес­
цветные или бледно-оливково-коричне­
вые, гладкие, с 1—3 (обычно 2) перего­
родками, часто с выступающим зубчиком.
Представители этого рода паразити ­
руют на з л а к а х , вызывают пятнистость
Рис. 1. 48. Piricularia oryzae:
листьев. [44]
1 — конидиеносцы;
2 — конидии
P iric u la ria oryzae Cav Пирикулария
[44]
риса (рис. 1.48)
Возбудитель п и р и к уля ри о за риса.
Конидиеносцы цилиндрические, к вершине суженные, у основания
слегка вздутые, 60 — 120 X 4 —5 мкм. Конидии обратнобуяавовидные, к вершине сужающиеся, 17 — 23 X 8 — 11 мкм, с двумя пере­
городками.
109
Один из наиболее вредоносных и распространенных видов. П ора­
ж ает костер, просо, тимофеевку, пырей, которые сл у ж ат источником
з а р аж ен и я риса. Существуют 32 расы гриба, различающиеся патоген­
ностью для разных сортов риса.
Известны две формы заб оле в ан и я — листовая и узловая. При л и ­
стовой форме, развивающейся на ранних стадиях вегетации (до выхода
в трубку), на листьях появляются светло-серые пятна. На верхней по­
верхности листьев образуются удлиненные, сероватые с темно-бурой
каймой пятна спороношения гриба, на нижней — почти черные с грязно-серым налетом.
Узловая форма проявляется перед выметыванием метелок, когда
гриб поражает узлы стебля. Узлы чернеют, размочаливаются, на них
образуются перетяж ки и стебель ломается. Наибольш ий вред прино­
сит заболевание в период колошения и ц ветения риса. Метелки высы­
хают до образования зерна, или в них образуются щуплые, недораз­
витые зерн овки . В сухой соломе мицелий гриба сохраняется 2 —4 года
(особенно в узл ах стеблей).
Развитию болезни способствуют температура 15— 35 °С и высокая
в лаж ность воздуха (80 %).
Источник инфекции — мицелий, сохран яю щ и йся на растительных
остатках.
Болезнь приводит к потере 20— 30 % у рож а я. Возбудитель выде­
л яет фитотоксины — п ири куляри н и а-пиколиновую кислоту.
Распространение: повсеместно в районах рисосеяния, чаще на
Дальнем Востоке, Северном К авказе, в Украинской ССР.
Меры борьбы: соблюдение севооборота с ротацией зерновых на
прежнее место, не ранее чем через 3 года; п ротравливание семян грано­
заном с красителем (2 кг/т), 3 %-ным раствором родана (0,23 л/т)
с последующим томлением в течение 24 ч, а т ак ж е антибиотиками:
бластицидином, касугальицином и др.: опрыскивание посевов цинебом
(3 кг/га) или 1 %-ной бордоской жидкостью. [39, 41, 44, 51]
P iric u la ria grisae (Cook.) Sacc.— Пирикулария серая
С ин .: T richochecium griseum Cook.
Возбудитель серой пятнистости, или п и ри к уля р и о за.
Конидиеносцы собраны в серые пучки, 150 X 2,5 — 4,5 мкм. Ко­
нидии верхушечные, грушевидные, к основанию заостренные, с тремя
перегородками, без п еретяж ек, 17 — 28 X 6 — 9 мкм. П оражает про­
со, сорго, рож ь, к у к у р у з у и др.
Симптомы заболеван ия, источник инфекции, вредоносность, рас­
пространен ие и меры борьбы такие же, к ак у P. oryzae. [39, 41, 44, 51]
Род R am ularia Ung. — Рамулярия
Конидиеносцы короткие, реже — удлиненные, цилиндрические, у вер­
шины с зубчикам и, собраны в пучки, реж е одиночные, выступающие
из устьиц или прорывающиеся через эпидермис. Конидии яйцевидные
или цилиндрические, с закругленными концами, одно-, двухклеточные,
бесцветные или слегка окрашенные, иногда в коротких цепочках.
Телеоморфа — Mycosphaerella.
Представители этого рода поражают многие виды растений: батат,
кориандр, клубнику, зем л я н и к у , ромашку, люцерну, мяту, нарцисс,
эспарцет, ревень, щавель, валериану и др.; вызывают рамуляриоз. [44]
R am u laria betae R o s tr .— Рам улярия свеклы (рис. 1.49)
Возбудитель пятнистости листьев, или р а м у л я р и оза, сахарной
свеклы.
110
Конидиеносцы собраны в пучки, находятся на обеих поверхно­
ст ях листьев. Конидин цилиндрические, 10 — 25 X 4 — 5 мкм, на
концах суж енные или заостренные, одно- или двухклеточные.
Конидиальная стадия дает несколько генерации в год.
На листьях больных растений появляются мелкие, круглые или
неправильной формы пятна, которые постепенно увеличиваются в р а з­
мере. В центре они бурые, с темно-бурой каймой или без нее. П ятна на
нижней поверхности листьев опушены белым порошковидным налетом
конидиального спороношения гриба. Поврежденные листья усыхают.
Б олезн ь п охожа на церкоспороз, но отличается от него пятнами
менее правильной формы и белым, а не серым, налетом.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся на растительных
остатках.
Болезнь приводит к преждевременному усыханию листьев, сниж е­
нию ур ож ая и сахаристости к орне­
плодов.
Распространение:
У краинская
ССР, Л итовская ССР, Л атви йск ая
ССР.
Меры борьбы: соблюдение сево­
оборота:
опрыскивание
растений
1 %-ным раствором бордоской ж и д ­
кости, 0,1 %-ным топсином-М или
бенлатом (0,6—0,8 кг/га), поликарбацином,
купрозаном
(по 2,4—
3,2 кг/га), 0,5 %-ным цинебом, хлороксидом меди (3,2—4 кг/га); выра­
щивание устойчивых сортов. [39, 41,
42, 44, 58)
R am ularia tulasnei Sacc.— Рамуляри я Тюляна
Рис. 1.49. Ramularia betae:
Возбудитель белой пятнистости
а — п у ч о к конидиеносцев: б —
листьев земляники.
конидии [44]
Конидиеносцы неразветвленные,
бесцветные, 30 X 3 — 4 мкм, собра­
ны в пучки, выступают из устьиц на обеих поверхностях листьев.
Конидии бесцветные, цилиндрические, одно-, трехклеточные, 15 —
45 X 2,5 — 4,5 мкм.
Телеоморфа — M ycosphaerella fragariae (Tul.) Sacc.
П оражает преимущественно листья, реже черешки, цветоносы
и плодоножки. На листьях образуются округлы е белые пятна с п у р п у р ­
ной каймой, которые часто сливаются. Со временем ц ентральная часть
пятна выпадает. На других пораженных органах пятна вытянутые,
бурые, затем в центре белеющие. При сильном поражении образуются
перетяж ки и органы надламываются. Оптимальная температура для
развития болезни 18—23 °С.
Источник инфекции — склероции.
Болезнь приводит к уменьшению ассимиляции листьев и сниже­
нию урож ая.
Распространение: повсеместно в районах выращивания.
Меры борьбы: такие же, как против R. betae.
Другие вредоносные виды: R. medicaginis Bond, et L eb ed .—
p. люцерны, поражает листья люцерны; R. o nobrychidis Allesch. —
р. эспарцета, поражает листья эспарцета; R. rhei A llesch.— р. ревеня,
п о р аж ает листья ревеня. [41, 44, 58]
ш
Род Cercosporella Sacc. — Церкоспорелла
Мицелий развивается внутри ткани питающего растения. Конидиеносцы
простые, выходящие пучками из устьиц на нижней стороне пораженных
грибом листьев растений. Конидии цилиндрические или булавовидные,
удлиненные, с многочисленными поперечными перегородками.
Cercosporella herpotrichoides Fron — Церкоспорелла герпотриховидная (рис. 1.50)
Возбудитель церкоспореллезной гнили или эллипсовидной, глазковой пятнистости стеблей злаковы х культур.
Мицелий внутри растения сначала бесцветный, затем темнеющий,
на поверхность растения прорастают толстостенные, круглые темноокрашенные клетки, часто образующие
склероции. Конидиеносцы в виде корот­
ких боковых ветвей. Конидии бесцвет­
ные, игольчатые, в верхней части со­
гнутые, с перегородками (до 6), 50—
70 мкм дл., возле основания 2 —3 мкм,
около верхушки 1— 1,5 мкм толщ., по
2—4 на конидиеносце.
На питательных средах обильно об­
разует темноокрашенные толстостенные
клетки, превращающиеся в скопления
типа микросклероциев, которые видны
невооруженным глазом в виде черных
точек (100—500 мкм). В природных ус­
лови ях такие образования иногда появ­
ляются на пятнах и на поверхности
стеблей пораженных растений.
Один из самых вредоносных видов.
П ораж ает основание стебля взрослых
растений и проростков озимой пшеницы,
реж е ячменя и еще реже ржи.
Рис. 1. 50. Cercosporella heХ арактерным признаком поражения
rpotrichoides: конидии [44]
является образование на нижних листо­
вых влагалищах и на междоузлиях стеб­
лей осенью или поздней весной удлиненных эллипсоидальных пятен,
обычно желтоватых или буроватых, окруженных бурой или п у р п у р ­
ной каймой. Иногда пятна покрывают все основание стеблей, вслед­
ствие чего ткань теряет тургор и растения полегают, причем беспоря­
дочно, в отличие от полегания, вызванного непаразитными п рич ин а­
ми (например, в направлении ветра). О птимальная температура для
зара ж ен и я ржи и ячменя 10 °С, пшеницы — 7— 15°С.
Источник инфекции — мицелий и склероции, сохраняющиеся
в пораженных растительных остатках.
Болезнь приводит к уменьшению размеров колосьев и массы зер­
на, часто к белоколосости.
Распространение: западные районы европейской части СССР, Се­
верный Кавказ.
Меры борьбы: п ротравливание семян препаратами, применяемыми
против T illetia caries; соблюдение севооборота и агротехники: опры­
скивание посевов фундазолом или бенлатом (0,3—0,6 кг/га); выведение
устойчивых сортов.
Д р у г и е вредоносные виды: C. v a lerian ae Siemaszko — ц. в алери а­
ны, поражает листья валерианы; C. inconspiqua (W int.) Koch.—
ц. неприметная, поражает листья лили и ; C. persicae Sacc.— ц. перси­
ка, поражает листья персика. [39, 41, 44, 51, 58]
112
С е м е й с т в о D em atlaceae — Дематиевые
Род Aureobasldium V lala et Boy. — Авреобазидий
Мицелий большей частью погруженный, сначала белый, затем темне­
ющий. Конидиеносцы слабо обособлены. Конидии полуэндогенные,
боковые, одиночные, эллипсоидальные или яйцевидные, бесцветные,
гладкие, одноклеточные, почкующиеся, образуют слизистую массу.
Представители рода вызывают пятнистость литьев различных
растений.
Aureobasidium pu 11u Ians (DB)
Arnaud — Авреобазидий почкую­
щийся (рис. 1.51)
Син.: D e m atiu m p u ll u la n s D B ,
Pullu laria p ullu lan s B erk., A ur­
eobasidium vitis V iala et Boy.
Рис. 1.51. Aureobasidium pullulans:
a — образование конидий почкованием ;
б — цепочки хлам идосп ор; в — конидии
[6 5 ]
Возбудитель пятнистости, или ан тракноза, листьев.
Известно несколько биологических форм и рас возбудителя, отли­
чаю щихся патогенной активностью.
Конидиеносцы 5 —8 мкм толщ ., коричневые, с маленькими боко­
выми выступами. Конидии 4— 6 X 2 — 3 мкм.
/
П оражает различные растения.
У клевера повреждаю тся надземные органы в течение всей веге­
тации, но особенно сильно в фазе бутонизации. На листьях, стеблях
и других органах появляются вытянутые узкие пятна темного цвета,
с возрастом светлеющие в центре. На них образуются трещины,
язвы. Пораженные органы надламываются, растение буреет, засы-
хает, кажется обожженным. Заболевание сильнее п роявляется на кис­
лых почвах. Развитию болезни способствуют температура 14— 16 °С,
повышенная влажность воздуха.
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняющиеся в семенах
и растительных остатках.
Болезнь приводит к снижению урож ая клеверного сена на 50 % ,
семян — на 60 % .
Меры борьбы: протравливание семян 80 %-ным Т М Т Д или
65 %-ным фентиурамом (3,4 кг/т); ранний укос зараженных участков.
[44, 58]
Aureobasidium p u Ilu Ians var. lini (Laff) Cooke — Авреобазидий поч­
кующийся разновидность льновая
Син.: Polyspora lini Laff., K a b atie lla lini (Laff.) K arak.
Возбудитель побурения, или ломкости стеблей (полиспороза), льна.
Конидиеносцы 27 X 6 ,5 и$км, образуют на верхуш ке и по бокам
3—5 конидий. Конидии разнообразной формы с мелкозернистым содер­
жимым, 9 —20 (15) X 4 мкм. Когда конидии опадают, на их месте об­
разуются новые. При неблагоприятных условиях мицелий распадается
на хламидоспоры. В ку л ьту ре на питательной среде колонии сл и зи ­
стые, различной окраски (от белых до черных). В сухих семенах пато­
ген сохраняет жизнеспособность до 2,5 лет, на растительных остатках
и в почве — до 1 года.
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняющиеся в семенах,
растительных остатках, почве. П оражает листья, стебли, коробочки
и семена. Болезнь п роявляется в образовании бурых пятен, часто сл и ­
вающихся, и изломов. Первые симптомы заболевания обнаруживаются
на семядолях всходов льна в виде бурых пятен с темной каймой. Затем
на корневой шейке или подсемядольном колене образуются бурые пере­
тяж ки, ткань в этом месте становится хрупкой, стебли ломаются, поле­
гают и погибают. В фазе цветения и зеленой спелости пятна появляются
в местах прикрепления листьев к стеблю. П ораженные листья засы ­
хают и отмирают, а на стебле остаются бурые пятна. Массовое проявле­
ние болезни наблюдается на льне перед уборкой. Стебель, веточки,
метелки и коробочки покрываются вдавленными, шероховатыми буры ­
ми пятнами. Стебель становится бурым и ломким. Б у р а я пятнистость
остается и на волокне в виде «бурой присухи». Развитию болезни спо­
собствуют повышенная влаж ность, резкие колебания температуры,
а т ак ж е избыток фосфора в почве. Оптимальная температура для р а з­
вития гриба 20—23 °С.
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняющиеся в расти­
тельных остатках, семенах и почве. Бол езн ь приводит к потере 50 %
урожая семян и соломы, качество волокна ухудш ается на 3 —4 номера
за счет сниж ения прочности и прядильных свойств волокна.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: оздоровление семенного материала и почвы; очист­
ка и сортировка семян; протравливание семян 80 %-ным раствором
ТМТД (2—3 кг/т); внесение в почву микроэлементов (бора, меди, цинка),
повышенных доз к ал ия (90— 120 кг/га); агротехнические мероприятия;
при первых признаках болезни — двухкратное опрыскивание посевов.
141, 42, 44, 51]
V
Род Thlelaviopsis W ent. — Ткелавиопсис
Колонии распростертые, серые, оливковые, черно-коричневые, бар х а­
тистые или порошистые. Мицелий частично погруженный, частично по­
верхностный. Конидиеносцы простые, неправильно ветвистые, прямые
или извилистые, бесцветные или бледно-коричневые, гладкие. В цикла
114
развития гриба имеется две стадии: 1) образование эндогенных фиалоконидий, обычно цилиндрических, бесцветных, развивающихся цепоч­
ками на фиалидах, 2) образование на концах гиф темноцветных бочон­
ковидных или цилиндрических хламидоспор (артроспор) с толстыми
стенками, соединенных в цепочки.
Представители этого рода — паразиты или сапротрофы растений,
вызывают черную корневую гниль.
Thielaviopsis basicola (Berk, et Br.) F e rr .— Тиелавиопсис грунтовой
(рис. 1.52)
Возбудитель черной корневой гнили.
Конидиеносцы 5 0 X 6 —9 мкм. Артроспоры обычно в цепочках, д л и ­
тельно остаются вместе, напоминая многоклеточные конидии, потом раз­
деляются. Они продолговатые или короткоцилиндрические, темно-бурые,
с толстой бородавчатой оболочкой, 7—2 мкм дл., 10— 17 мкм толщ.
Фиалиды до 100 мкм дл., 5—8 мкм толщ.
Фиалоконидии цилиндрические, на концах усе­
ченные, бесцветные, 7— 17 X 2,5 — 4,5 мкм.
Фиалоспоры сл уж ат только для размножения
вида в период вегетации, а артроспоры я в л я ­
ются источником инфекции.
Поражает свыше 100 видов растений. Осо­
бенно вредоносен для хлопчатника, многих
бобовых, табак а, льна, фасоли, маша, джута.
У табака особенно сильно поражается
рассада. Корешки буреют по всей длине, или
с образованием перетяж ек: они покрываются
тонким темным налетом мицелия и спороноше­
ния гриба. Корни отмирают, листья желтеют.
Растение погибает. Развитию заболевания спо­
собствует температура 16—20 °С.
Рис. 1.52. Thielaviop­
Источник инфекции — артроспоры, со­ sis basicola:
храняю щиеся в почве и пораженных р асти­ а — конипиенпгиы * 6 — аптельных остатках.
троспоры ; г — фиалокониБолезнь приводит к потере 20—30 %
дни [65]
урожая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: обеззараживание почвы 40 %-ным раствором карбатиона не позднее чем за 30 дней до высева семян; агротехнические
мероприятия. [6, 14, 16, 21, 44]
Thielaviopsis basicola Ferr. f. gossypii Zaprom . — Тиелавиопсис
грунтовой ф. хлопчатниковая
Возбудитель черной корневой гнили хлопчатника.
Морфология органов спороношения подобна таковой Т. basicola.
Весной поражаю тся всходы хлопчатника, а осенью — дозревающие
растения.Особенно подвержены заболеванию средневолокнистые и тон­
коволокнистые сорта. Растения теряют тургор и отмирают. Корни их
становятся темно-пурпурными или почти черными, поверхностные тка­
ни мацерируются. При поражении в фазе 4—5 листьев тургор хотя
и сохраняется, но листья становятся тусклыми с сероватым оттенком.
Корневая шейка растрескивается и утолщается. Повышение темпера­
туры и уменьшение влаж ности почвы приводит к выздоровлению рас­
тений.
Осенью болезнь проявляется с новой силой и развивается до конца
вегетации. Л истья теряют тургор, увядают и засыхают, но остаются
зелеными, позже буреют и делаются хрупкими. Ткани стебля приобре­
тают ярко-коричневую о к раск у , подсыхают и становятся ломкими.
У корневой шейки п оявляется вздутие, стебель искривляется.
115
Источник инфекции — артроспоры, сохраняющиеся в пораженные
растительных остатках и почве.
Бо л езн ь приводит не только к сн ижению у р о ж ая , но и к умень­
шению в 1,5 раза разрывной прочности волокна, ухудшению качества
семян и со дер ж ан ия в них масла.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; внесение минеральных
удобрений в оптимальных дозах; протравливание семян суспензией
65 %-ного фентиурама (10— 12 кг/га п репарата и 15—20 л воды с прилипательной добавкой на 1 т опушенных и механически делинтированных семян) или суспензией 20 % -ного дуста либо трихлорф енолята
меди (6—7 кг/га п репарата и 15— 20 л воды с п рили пательн ой добавкой
на 1 т семян). [41, 42, 51]
Род Cladosporium Link — Кладоспорий
Мицелий темноокрашенный, погруженный в субстрат, или поверхно­
стный. Конидиеносцы древовидной формы, собраны в пучки или оди­
ночные, буроватые или бледно-оливкового цвета, прямостоячие, септированные. Короткие разветвленные цепочки конидий, образуемых
по типу бластоспор, расположены на верхуш ке конидиеносца и форми­
руют боковые ветви. Непосредственно на конидиеносце развиваются
длинные цилиндрические конидии, которые называют базальными ко­
нидиями, или метаконидиями. Эти конидии дают начало более корот­
ким продолговато-эллипсоидальным или цилиндрическим конидиям,
от которых, в свою очередь, отпочковываются одноклеточные яйцевид­
ные или овальны е конидии. О бразованные на одном конидиеносце ко­
нидии различаю тся по форме и размерам. Оболочка их г лад к ая или ши­
поватая. У многих видов при созревании конидий оболочка становится
шиповато-бородавчатой. На одном конидиеносце образуется 100—300
конидий (в зависимости от вида).
У паразитических видов конидии более крупные и они образуются
в меньшем количестве.
Н али ч ие меланинового пигмента, определяющего о к р аск у мицелия
и конидий, определяет их устойчивость к облучению и широкое рас­
пространение в различных экологических нишах.
П редставители рода — сапрртрофы и паразиты растений, вызывают
оливковую плесень зл ако вы х к у л ь ту р , п аршу, бурую пятнистость ли ­
стьев, стеблей, всходов и плодов.
Cladosporium cucum erinum E li. et A rth .— Кладоспорий огурцовый
Син.: C ladosporium cu cu m e ris F ra n k , Scolecotrichum m elop htorum
P r i ll et Delacr.
Возбудитель гуммоза, или парши огурцов.
Колонии бледно-серовато-оливковые, бархатистые или войлочные.
Конидиеносцы до 400 мкм дл., 3 —б мкм толщ., гладкие. Б а за л ь н ы е
конидии с 1—2 перегородками или одноклеточные, до 30 мкм дл., 3 —
5 мкм т олщ ., гладкие. Конидии собраны в длинные разветвленные це­
почки, цилиндрические, с зак р углен н ы м и концами, эллипсоидальные,
веретеновидные или почти шаровидные, глад кие или мелкобородавча­
тые, 4 — 25 X 2 — 6 мкм, в среднем 4 — 9 X 3 — 5 мкм.
Поражаю тся в основном плоды. Они покрываются сероватыми вдав­
ленными пятнами, быстро увеличивающимися и иногда покрывающими­
ся темно-зеленым бархатистым налетом. Гниль проникает глубоко,
т к а н ь разл агается, п ре вра щ ая сь в текучую массу. При поражении стеб­
лей и ли ст ь ев развитие побега п рекращ ается, он почти перестает расти
в длину. Х арактерн ы м и п ризнаками я вл я ю т ся стеклянистый вид и боль­
шая хр уп кость пораж ен ны х побегов.
116
Особенную опасность заболевание представляет для растений, вы­
ращиваемых в закрытом грунте при пониженной температуре и высо­
кой влажности.
О пти м альная температура дл я развити я болезни 22—25 °С, в л а ж ­
ность — 95 % (при влаж ности 75 % растения зар аж аю т с я слабо, а при
влажности ниже 60 % за р а ж е н и я не происходит).
Источник инфекции — конидии и мицелий, сохраняю щ иеся в по­
раженных растительных остатках, почве, семенах.
Бо л езн ь приводит к потере 30—40 % и более у рож а я.
Распространение: повсеместно, особенно в закрытом грунте.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; дезинфекция
т еплиц; соблюдение режима влаж ности в теплицах (не выше 70 %);
четы рех-пятикратное опрыскивание растений 0,4 %-ной суспензией
цинеба (2,4—3,2 кг/га). [6, 14, 16, 34, 41, 44, 47, 58]
Cladosporium lin ico la P id o p l. et D eniak — Кладоспорий льновый
Возбудитель гнили семян льна.
К онидиеносцы до 50 мкм дл. в виде коротких боковых ответвлений
гиф. Конидии от продолговатых до короткоэллипсоидальных, 6 —
15 X 3,8 — 6 мкм, оливковые, сн ачала гладкие, затем мелкоборо­
давчатые, одно-двухклеточные, образуют разветвленные цепочки.
Б а за л ь н ы е конидии в основном одноклеточные, иногда с одной перего­
родкой.
На пораженных семенах о бразуется темно-оливковый налет споро­
ношения гриба. Т к ан ь размягчается и загнивает.
И сточник инфекции — конидии и мицелий, сохран яю щ и еся в се­
менах.
Развити ю болезни способствуют повышенные влаж н ость и темпе­
ратура при хранении.
Б о л е зн ь приводит к сниж ению всхожести и изреживанию посевов.
Р аспространение: повсеместно, в р айонах возделывания.
Меры борьбы: т а к и е ж е, к а к против Mucor mucedo. [7, 1 6 ,4 1 ,4 4 ]
Cladosporium herbarum
(Pers.) Lk — Кладоспорий травяной
(рис. 1.53).
Возбудитель оливковой плесени зл ак о в , один из возбудителей кор­
нееда с ахарн ой свеклы.
Конидиеносцы прямые или извилистые, часто узловатые, гладкие
до 250 мкм дл., 3 — 6 мкм толщ. Конидии в длинных, часто ветвистых
цепочках, эл липсоидальны е или продолговатые, с толстой оболочкой,
мелкобородавчатые, 8 — 15 X 4 — 6 мкм, иногда 5 — 2 3 X 3 — 8 мкм,
с маленьким рубчиком на концах.
Телеоморфа — M ycosphaerella ta ssia n a (deN.) J o h .
Обычный сапрофит, иногда п роявляю щ и й фитопатогенные свой­
ства. П ор аж а ет хлебные зл ак и , семена сои, л исть я и корнеплоды гни­
ющей сахарной свеклы.
Б ол езн ь п р ояв л яет ся в период дозреван ия зерновок. На стеблях,
колосьях, зерн ах и старею щих л и ст ь я х образуется оливково-черный
плотный налет, листья отмирают. При сильном развитии болезни рас­
тение погибает. Р азвитию заб олеван ия способствует высокая в лаж ­
ность воздуха.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняю щ иеся в по­
раженных растительных остатках и зерне.
Б ол езн ь приводит к недобору 10 % у р о ж а я (в годы сильного раз­
вития болезни).
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы т а к и е ж е, к а к п ротив T ille tia caries.
1 17
Cladosporium griseo-olivaceutn P idop l. et D e n ia k .— Кладоспорий
серо-оливковый
В озбудитель оливковой плесени зерновок к ук у р у з ы .
Конидиеносцы с ножкой, 50— 150 X 2,75 — 4 мкм. Конидии ол ив­
ковые, эллипсоидальны е или почти шаровидные, 3 ,8 — 1,9 мкм в диам.,
одноклеточные.
Симптомы п р ояв л ени я болезни, источник инфекции, вредоносность,
распространение, меры борьбы т а к и е ж е, к ак и у C. h erb a ru m .
Cladosporium transchelii v a r. sem enicola P id o p l. et B ila i — Кладо­
спорий Траншеля разновидность семенная
В озбудитель оливковой плесени зерновок овса.
Рис. 1.53. Cladospo­
rium herbarum:
а — конидии;
диеносцы [6 5 ]
б — кони
Конидиеносцы до 170 мкм д л ., около 4,5— 5 мкм толщ. Конидии
одноклеточные, иногда 2—3-клеточные, 4,5 — 8 X 2,8 — 4,2 мкм,
б азальн ы е конидии 12— 14 мкм дл.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распростра­
нение и меры борьбы т ак и е же, к ак у C. h erb aru m .
Cladosporium carpophilum T h u e m .— Кладоспорий плодовый
Син.: F u sic la d iu m c a rp o p h ilu m (Thuem.) Oud.
Возбудитель парши плодово-ягодных к у л ьту р .
Конидиеносцы прямые или извилистые до 100 мкм дл., 4 —б мкм
толщ. Б а за л ь н ы е конидии ц илиндрические, до 32 мкм дл., 4— 5 мкм
толщ., мелкобородавчатые. Конидии от цилиндрических до веретено­
видных, 12 — 20 X 4 — 5 мкм, образуют простые и ветвистые цепочки,
состоящие из 3 —4 конидий.
Телеоморфа V en turia ca rp o p h ila Fisch.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность расп р о­
странение и меры борьбы т а к и е же, к ак у V e n tu ria pirin a. [23, 41, 44}
118
Род C tirvularia Boed. — Курвулария
Мицелий войлочно-бархатистый, коричневый, серый или черный, по­
груженный в субстрат. Конидиеносцы прямые или извилистые, часто
коленчатые, коричневые, гладкие. Конидии одиночные, часто согнутые
или прямые, булавовидные, эллипсоидальные, широковеретеновидные
с тремя или большим числом поперечных перегородок, бледно- или
темно-коричневые, с более светлыми крайними клетками, гладкие
или бородавчатне. У некоторых видов н аряд у с нормальными о б р а­
зуются трехконечные конидии.
Виды рода п аразити рую т на зл а к овы х к у л ь т у р а х , вызывают чер­
ную пятнистость различных органов.
C urvularia trifolii (K auffm.) B o ed .— Курвулария клеверная (рис.
1.54)
Рис. 1.54. Curvularia
trifolii:
конидии [6 5 ]
Син.: B ra ch y sp o riu m trifolii Kauffm.
Возбудитель пятнистости листьев клевера.
Конидиеносцы у вершины коленчатые, 5—6 мкм в диам. Конидии
коричневые с тремя перегородками, неравнобоко-брюшковидно-веретеновидные, согнутые, иногда треугольны е, 25 — 35 X 11 — 15 мкм.
Симптомы за б олев ан ия , источник инфекции, вредоносность, рас­
пространение и меры борьбы т ак и е ж е, к а к у C lad osp orium h erb aru m .
Д р у г и е вредоносные виды: С. lu n a t a (W akk.) B o e d .— к. лунооб­
р азн ая, пор аж ает верхуш ки риса; С. in a e q u a lis (Shear.) B o ed .— к. не­
равнобокая, п о раж ает рож ь, к у к у р у з у , пшеницу, горох; C. tubercu la ta S a in . — к. бородавчатая, пор аж ает листья к у к у р у з ы , зерно
риса на корню. [44]
Род A lternaria Nees — Альтернария
Мицелий обычно окрашен в оливковые или оливково-бурые тона,
нередко в молодом возрасте белый. Конидиеносцы простые, иногда
слабо отдифференцированы от гиф, одиночные или в пучках. Конидии
(пороспоры) многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные
или обратнобулавовидные, с поперечными или продольными перего­
родками, одиночные или собраны в цепочки ак ропетального типа раз119
ной длины. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с попе­
речными перегородками, нередко нитевидными.
Строение и форма конидий явл я ет с я основным систематическим
признаком.
Представители рода широко распространены в природе (более
100 видов), около 25 видов растений явл яю тся сапротрофами или ф а к у л ь ­
тативными п аразитам и, вызывают пятнистость листьев, загнивание
сеянцев, ингибируют прорастание семян у фасоли, зем л я н и к и , лю ­
церны, шпината, та ба к а, клевера, пшеницы, мака.
A ltern aria solani (EU. et M art.) Sor. — А льтернария пасленовая
Син.: Macrosporium solani E li. et M a rt., A ltern aria porri (Eli.)
Neerg. f. sp. solani (Eli. et M art.)
N eerg., A. dauci (K u h n .) Grov.
e tS k o lk o . sp. solani (Eli. et M art.)
Neerg.
Возбудитель пятнистости, или
ал ь т е р н а р и о за , листьев и к л у б ­
ней картофеля.
Конидиеносцы до 110 мкм
дл., 6 — 10 мкм толщ. Конидии
прямые,
обратнобулавовидные,
суж аю щ иеся к шейке, длина к о ­
торой т а к а я ж е, к ак корпуса ко­
нидии или больше, 150—300 мкм,
15— 19 мкм толщ ., с 1— 9 попереч­
ными перегородками и немногими
продольными, или без них. Ш ей­
ка 2 ,5— 5 мкм толщ.
На л исть я х больных расте­
ний образую тся коричневые или
темно-коричневые пятн а, часто
концентрические. При б л а г о п р и ­
я тной температуре и влажности
пятна заметны у ж е н а 2 —3-й день
Рис. 1.55. Alternaria cucumerina:
после за р а ж е н и я , а конидии о б р а­
конидии [65]
зуются н а З —4-й день, когда п ят­
но достигает о к о л о 3 мм.
Гриб выделяет альтернариевую кислоту, которая вызывает некроз
стеблей, черешков и листьев.
О птимальная температура для за р а ж е н и я клубней 13— 16 °С, при
5 —7 и 25 °С развитие болезни незначительно.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сох ран яю щ и еся в рас­
тительных остатках, почве, кл у бн ях.
Вредоносность, распространение и меры борьбы т а к и е же, как
у A. brassicae.
A lte r n a ria cucum erina (E il. et E v .) E llio t.— А льтернария огурцовая
(рис. 1.55)
Син.: Macrosporium cu cu m e rin u m E li. et Ev.
Возбудитель пятнистости, или ал ь тернар и оза, огурцов.
Конидиеносцы коленчатые или прямые, 15 — 72 X 5 — 6 мкм,
с 1—6 перегородками, со сл егка вздутым основанием. Конидии яйцевид­
ные или обратнобулавовидные с 1—ТО продольными и 5— 13 поперечны­
ми перегородками, гладкие, с возрастом бородавчатые, 33,6 — 129,4 X
X 13,4 — 33,6 мкм. Шейка п р ям ая , то н кая с 2— 6 перегородками,
20 — 336 X 1,3 — 5 мкм, с у ж аю щ ая ся до 1—2,5 мкм.
На л исть я х и плодах огурцов п о явл яю тся м аленькие округлы е
мокнущие беловатые или ры жевато-коричневые пятна, позже у в е л и ­
120
чивающиеся. Часто на верхней поверхности листа пятна зональны е со
светло-коричневым краем.
Источник инфекции — как у A. solani.
Вредоносность, распространение и меры борьбы т ак и е же, как
у C ladosporium cu cum erinum .
A ltern aria lin ico la Grov. et S k o lk o .— А льтернария льновая
Син.: A ltern a ria linicola Neerg.
Возбудитель пятнистости, или альтернари оза, всходов льна.
Конидиеносцы простые, прямые или коленчатые, одиночные или
в п учках. Конидии обычно одиночные, гладкие, продолговатые, э л л и п ­
соидальные или обратнобулавовидные, 22,5 — 130,5 (175) Х 7 ,5 —
28,5 мкм, без шейки, с 4 — 16 поперечными и несколькими (до 4)
продольными перегородками, или без последних, постепенно перехо­
дящими в нитевидную шейку с L—3 перегородками или без них, 14—
252 мкм дл.
На к ореш ках и нижней части стеблей молодых растений образуется
черный налет, вызывающий часто выпадение всходов льна.
Источник инфекции — мицелий и конидии, со храняю щ иеся в се­
менах.
Бо л езн ь приводит к выпадению всходов.
Распространение: повсеместно в районах с повышенной в л а ж ­
ностью.
Меры борьбы: т ак и е же, к ак против A. brassicae.
A ltern aria gossypii (Jacz.) Nisicado — А льтернария хлопчатника
Син.: M acrosporium gossypii Jacz.
Возбудитель пятнистости, или ал ь тер нари о за, волокон и всходов
хлопчатника.
Мицелий темно-коричневый. Конидиеносцы короткие, зубчатые.
Конидии слегка булавовидные, часто яйцевидные с 2 —3 поперечными
перегородками, 22 — 27 X 9 — 11 мкм, одиночные или в коротких
ц епочках.
Б ол езн ь начинает п р о я в л я т ь с я у всходов и прогрессирует в тече­
ние вегетации растения. На сем ядолях, л и с т ь я х , п рицветниках и кор о­
бочках образуются буроватые пятна с хорошо выраженной зо н ал ь н о ­
с тью в виде концентрических кругов. Н а пятнах п оявл яется оливковый
налет спороношения гриба. При сильном поражении листья во второй
половине лета опадаю т, что приводит к недоразвитости коробочек и с л а ­
бой распушенности волокон. Иногда волокно приобретает коричнево­
бурую ок р аск у. Семена теряют или сниж ают всхожесть. Развитию з а ­
болевани я способствует температура 15 °С и повышенная влажность
воздуха.
И нкубационный период болезни 3 —5 дней.
Источник инфекции: мицелий и конидии, сохраняющиеся в расти­
тельны х остатках, семенах, почве.
Меры борьбы: уничтож ение р асти тельн ы х остатков и вредителей
хлопчатника (тли, люцернового клопа и др.). [14, 44]
A ltern aria brassicae (Berk.) Sacc.— А льтернария капусты (рис.
1.56)
Син.: Macrosporium brassicae Berk.
Возбудитель ал ьтер нар и оза капусты.
Конидиеносцы простые, прямые или согнутые, иногда коленчатые,
до 70 мкм дл., 5 —8 мкм толщ. Конидии в длинных цепочках до 20
и более, выходят через пору в конидиеносце, почти ц илиндри­
ческие или обратнобулавовидные, со слабо выраженной шейкой,
с 1— 11 (6) поперечными и не более чем с 6 продольными перего­
родками, гладкие, при старении слегка бородавчатые, 80— 130 X 8 —
20 мкм.
121
П о р аж аю т ся в основном семенники капусты. На кроющих л истья х
капусты первого года п оявляю тся крупные о к ру гл ы е пятна с черным
бархатистым налетом. П ораж ен ны е листья загниваю т. На стру чк ах се­
менников образуются отдельные черные блестящие пятн а, семенники
сморщиваются и засыхают. З а р аж ен н ы е семена остаются недоразвиты ­
ми, щ уплыми, тускнеют, теряют всхожесть. П ораж аю тся и всходы. На
сем ядолях и стеблях образуются черные некротические полоски и пят­
на. Всходы погибают.
И сточник инфекции — мицелий и конидии, сохран яю щ и еся в рас­
тительных остатках, семенах.
Б ол езн ь приводит к сниж ению всхожести семян (60— 100 %).
Распространение: повсемест­
но, особенно в районах с повы­
шенной влаж ностью (Черномор­
ское побережье Краснодарского
к р а я , северо-западные
районы
СССР).
Меры борьбы: уничтожение
растительных остатков; п росуш ­
ка семенников; п ро тр авл и ван ие
семян после обмолота фентиурамом (3 г/кг) или Т М Т Д (8 г/кг);
соблюдение прави л ьно го реж им а
хранения семян (2—3 °С, в л а ж ­
ность 65 %); при первых п ризн а­
ках б о л е з н и — оп рыскивание рас­
сады 0,4 %-ной суспензией цинеба (2—3 к г/га) или хлороксидом
меди, 1 %-ной бордоской ж и д ­
костью с добавлением прилипател я. [6, 14, 16, 44, 50, 51, 58]
A lte rn a ria
rad icin a Meier,
Drechs. et E d d y . — А льтернария
Рис. 1.56. Alternaria brassicae:
корневая
a — конидии: б — конидиеносец [65]
Син.: S te m p h y liu m ra d icin u m
(Meier, Drechs. et E dd y) Neerg.,
P s e u d o s te m p h y liu m r a d ic in u m (Meier, Drechs. et E d dy) Subram .
В озбудитель пятнистости, или ал ь тер нари о за, черешков, листьев,
стеблей зонтичных.
Конидиеносцы до 200 мкм д л ., 3 —9 мкм ш ир., прямые или извили­
стые. Конидии одиночные или в цепочках по 2, редко 3, очень изменчи­
вые по форме,обычно с 3 —7 поперечными и одной или несколькими про­
дольными перегородками, 27—57 (38) X 9 — 27 (19 ) мкм.
П ораж ает морковь, сельдерей, укроп и други е зонтичные. Вызы­
вает т а к ж е черную сухую гниль моркови при хранении.
На корнеплодах образуются сух и е вдавленные пятна, пора­
ж енн ая т к ан ь чернеет, п окры вается темным налетом спороношения
гриба, м ацерируется, на ко р н я х семенников отслаивается кора.
Источник инфекции, вредоносность, распространение т а к и е ж е,
к ак у A. tu c u m e rin a .
Меры борьбы: соблюдение режима хран ени я моркови (2— 3 °С);
з а к л а д к а на хр анение т о л ь ко здоровых корнеплодов. [6, 14, 16, 41,
44, 58]
A ltern aria porri (Ell.) C if.— А льтернария порея
Син.: M acrosporium porri E ll., M. allii N olla, A lte rn a ria allii
N olla, A. porri (Ell.) Saw., A. dauci (K uhn) Grove et Skolkof. f. sp.
porri (Ell.) Neerg.
122
Возбудитель пурпурной пятнистости, или ал ьтер нари о за, л у к а .
Конидиеносцы до 120 мкм дл., 5— 10 мкм толщ. Конидии обычно
одиночные, обратнобулавовидные, суж енные к шейке, которая равна
длине корпуса, до 300 мкм дл., 15—20 мкм толщ., с 8 — 12 поперечны­
ми перегородками.
Л и ст ь я п ораженны х растений покрываются продолговато-яйцевидными пурпурным и пятнами, до 2 см дл., с ясно выраж енной конц ен три ­
ческой зональностью . На стрелках, у их основания и под семенными
головками развиваю тся 3 —4 к р у гл ы х, темно-фиолетовых, с п у р п у р ­
ным оттенком пятна, которые опоясывают стрелки на протяж ении 4 —
6 см. О пти м ал ьная температура для развити я гриба 25 °С, влаж ность
в о зд у х а — 90 % .
Источник инфекции, вредоносность, распространение, меры бо р ь ­
бы т а к и е же, к а к у A. brassicola.
A lte rn a ria dauci (Kuhn) Grov. et S k o lk o .— А льтернария моркови
Син.: A lte rn a ria c a ro ta e (EU. et L angl.) Stev. et W ellm an, A. porri (Ell.) Saw. f. sp. dauci (K uhn) N eerg., Macrosporium dauci (K uhn)
R o str., M. ca ro ta e E li. et Langl.
Возбудитель пятнистости, или альтернари оза листьев зонтичных.
Конидиеносцы одиночные или собраны в пучки до 80 мкм дл.,
6 — 10 мкм толщ. Конидии одиночные, иногда в цепочках по 2, обратно­
булавовидны е, с длинной шейкой (в 3 раза длиннее, чем корпус), глад­
кие, 100 — 450 X 16 — 25 (20) мкм, с 7— 11 поперечными или с одной
или несколькими продольными перегородками.
П ор аж ает морковь и другие зонтичные культуры .
П овреж даю тся все надземные части созревающ их семенников: че­
решки, л истья , стебли, семена. Н а черешках появляю тся темные точки
или полоски, которые постепенно покрывают полностью листовые п л а ­
стинки. Л истья чернеют и засыхают.
И сточник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к а к у A. brassicae.
A lte rn a ria a lte rn a ta (F r.) K eissl.— А льтернария чередую щ аяся
(рис. і . 57)
Син. A lte r n a ria te n u is Nees, A. grossulariae Ja c z ., A. lini Dey.
В озбудитель черного зародыш а, или а л ь т ер н ари оза, зерн а злаков,
х л ор оза и плодовой гнили; один из возбудителей корнееда сахарной
св екл ы , разного рода пятнистостей листьев и стеблей.
Колонии черные или оливково-черные, иногда серые. Гифы бесцвет­
ные, оливковые или буроватые. Конидиеносцы до 50 мкм дл., 3—6 мкм
тол щ . Конидии яйцевидные, обратногрушевидные, с 2 1—8 поперечны­
ми перегородками, 20—63 (32) X 9 — 18 (13) мкм, с короткой кониче­
ской шейкой, 2 —5 мкм толщ.
Телеоморфы — C lath ro sp ora diplospora (Eli. et Ev.) Wehm.; C. elynae R a b .; L ep to sp h ae ria h eterospora Niessl.; Pleospora in fectoria Fuck.
П ор аж ается зерно пшеницы, ячменя, реже овса и рж и, злаковы е
травы в период со зревани я. На зародыше и о к р уж аю щ и х его т к ан я х
образуются вмятины, ткани темнеют. Р азвити ю болезни способствуют
повышенная температура и в лаж н о сть воздуха.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры б ор ь­
бы такие же, к а к у A. brassicae.
Д р у г и е вредоносные виды: A. c u c u rb ita e L etend re et R o u m .—
a. тыквенных, поражает листья огурцов, тыквы, патиссонов. А.
ca psici-an nu i Sav. et S an d u-V ille — a. стручкового перца, поражает пло­
ды перца; A. d ian th i S tevens et Hall — a. гвоздики, п о раж ает листья
и стебли гвоздики; A. c itri EU. et P ierce — а. цитрусов, поражает
цитрусовые; A. ru d b e ck iae Nelen — а. рудбекии, п ораж ает листья руд123
бекии; A. brassicae Sacc. var. macrospora S acc.— а. к апу стн ая разн о­
видность крупноспоровая, п ораж ает редьку и редис; A. brassicicolaW ilts .— а. к апустолю бная, пор аж ает рапс; A. v it is C a v .— а. ви н о гр а­
да, пораж ает листья винограда.
Рис. 1.57. Alternaria alternate: конидии [65]
Род Stem phyllum W allr. — Стемфилий
Мицелий распростертый, пушистый, темноокрашенный. Конидиеносцы
в виде боковых, коротких или удлиненных веточек, прямые или и зви­
листые, септированные. Молодые конидии округлы е, яйцевидные или
обратнояйцевидные, зрелы е —почти шаровидные, оливково-коричне­
вые, глад кие или шиповатые, е поперечными и продольными пере­
городками, одиночные или в очень коротких цепочках (по две). Кони­
дии одиночные, редко собраны в короткие цепочки, н еправильно о валь­
ные, о к ру гл ы е или яйцевидные, без удлиненной шейки. Клетка конидиеносца, несущая конидию, вздута у вершины. После обр азо ван ия
первой конидии на вершине вздутия конидиеносец продолжает расти,
отодвигая первую конидию в сторону. П осле некоторого роста вершина
конидиеносца снова вздувается, образуется следую щая конидия и т. д.
Таким образом в р езул ьтате трех или более пролифераций на конидиеносце образуются 3 —5 конидий, расп олагаю щ и хся кистевидно.
В основном виды этого рода относятся к сапротрофам, некоторые —
к ф акультативным паразитам , вызывают пятнистость листьев и стеблей
растений, гниль семян. [44. 65]
Stem phylium botryosum W a l l r . — Стемфилий кистевидны й
Син: M acrosporium sarcina B e rk ., M. co m m u n e R a b e n h ., M. parasitic u m T h u em ., M. aliorum Cooke et Mass.
124
Возбудитель пятнистости листьев и черной гнили сеянцев, клубней
и корнеплодов.
Мицелий темно-коричневый.К онидиеносцы темно-оливково-желтоватые, 10 — 80 X 3 — 7 мкм, с верхушечным вздутием, 7 — 10 мкм
шир., с перегородками с интервалом обычно 10 мкм. Конидии одиноч­
ные, шиповатые или бородавчатые, округло-квадратны е, с 3 — 10 попе­
речными и1 — 10 и более продольными или косыми перегородками,
13,5 — 66 X 7 — 28, 5 мкм, суж енные в центральной части, от ж е лт о­
коричневых до оливково-коричневых.
Телеоморфа — Pseu do plea trifolii (R ostr.) P etri.
П ораж ает л у к , морковь, фасоль, к апусту, люпин, лю церну, горох
и др. О бнаружен на 64 видах растений в качестве слабого п ара зи т а
Ч ащ е других растений пор а­
жает салат, л у к и люцерну (осо­
бенно в условиях повышенной
влажности). Гифы гриба про­
никают внутрь листьев через
устьица растения и уж е через
120 ч л исть я х появляю тся спо­
роношения гриба.
Симптомы болезни, вредо­
носность, источник инфекции,
распространение и меры борь­
бы такие же, как у A lternaria
ra dic ina. [21, 44, 65]
Stem phylium solani W e­
b e r.— Стемфилий пасленовый
(рис. 1. 58)
Возбудитель пятнистости
листьев и сухой прикорневой
гнили.
Конидиеносцы до 200 мкм.
Конидии
на
вер ху ш к е ос­
троконечные с 3—6 поперечными и несколькими проРис< 1-58. btemphilium solanr.
ДОЛЬНЫМИ перегородками, 3 0 / — конидии; г — конидиеносцы [65]
лотисто-коричневые, гладкие
или четко мелкобородавчатые, 35 — 55 X 18 — 28 мкм.
Поражает томаты, картофель. На Д альн ем Востоке вызы вает су ­
хую прикорневую гниль стеблей молодых растений томатов (после
п р иж иван ия рассады в открытом грунте). У основания стеблей появ­
ляются светло-коричневые вдавленные пятна с резко выраженной кон­
центрической зональностью , которые постепенно увеличиваются
и углубляю тся.
Стебли в местах п ораж ен ия часто надламываю тся, в фазе буто­
низации растения засыхают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у A lte rn a ria solani.
Stem phylium allii O ud. — Стемфилий лука
Возбудитель черной плесени л у к а .
Конидиеносцы разветвленные, переплетенные, бесцветные. Кони­
дии от продолговатых до почти ш аровидных, очень мелкошиповатые,
сн ачала фиолетовые, потом буроватые или дымчатые, большей частью
с 5 поперечными и одной или несколькими продольными п ерегородка­
ми, 20 — 50 X 12 — 25 мкм.
Н а пораженны х л и с т ья х образуется бурый налет. При сильной
степени по раж ен ия л исть я усыхают и растения погибают.
125
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у A ltern a ria porri.
Д р у г и е вредоносные виды: S. c a n n a b in u m (B acht. et G utner)
M. C h o c h r.— с. коноплевый, пор аж ает листья конопли; S. sarciniform e
(Cav.) W il ts c h .— с. сарциновидны й, по раж ает листья клевера.
Род H elm inthosporium Lk: Fr. — Гельминтоспорий
Воздушный мицелий слабо развитый, темноокрашенный. Конидиенос­
цы одиночные, простые, прямые или извилистые, темно-коричневые,
цилиндрические или шиловидные, глад кие или слегка бородавчатые
с порой на в ер х у ш к е и сбоку. Конидии (пороспоры) одиночные, о бр ат­
нобулавовидные, от бесцветных до коричневых, гладкие, с ложными
поперечными перегородками, верхушечные и боковые; последние часто
образую тся в мутовках сквозь очень мелкие поры под перегородками,
пока в ерх уш к а активно растет, а рост конидиеносца прекращ ается.
У основания конидий часто выступает темно-коричневый рубчик.
Это комплексный формальный род, из которого выделилось не­
ск ол ько самостоятельных родов: D rechslera, Bi polaris, C u rv u laria.
К роду H e lm in th o s p o riu m относятся грибы, у которых отсутствует те­
леоморфа и конидии образую тся одновременно на вершине и по бокам
конидиеносца.
H elm inthosporium solani Dur. et Mont — Гельминтоспорий пасле­
новый (рис. 1.59)
Сии.: S p o n d y lo c la d iu m a tr o v ire n s Harz, et Sacc.
Возбудитель серебристой парши клубней картофеля.
Колонии от темно-коричневых, до черных; конидиеносцы ш и л о­
видные, темноокрашенные, гладкие, иногда мелкобородавчатые, до
ООО мкм дл., 9 — 15 мкм толщ. Конидии прямые или согнутые, обратно­
булавовидные, коричневые или бесцветные, с 2 —8 ложными перегород­
ками, 24 — 85 X 7 — 11 мкм (39 X 9,4 мкм), суж иваю щ иеся до 2—
4 мкм у вершины, расположены в н есколько ярусов мутовками по 2—4.
П о раж ает клубни в период вегетации и при хранении. В первом
сл учае ко ж у р а их покрывается пятнами темно-серого цвета 1—6 мм
в диам., с л егкостираю щ имся налетом, во втором — под кож урой об­
разуется белый мицелий, который со временем темнеет и на нем обра126
ауются склероции. Т к ан ь пробковеет и кож ур а отслаивается от мяко­
ти. Пятна коричневого цвета с серебристым оттенком. При сильном по­
ражении почки к лубн я отмирают и всходы не образуются. Развитию
болезни способствуют высокая температура и влаж ность воздуха.
Источник инфекции — склероции, сохраняю щиеся в пораженных
кл убн ях, почве и растительных остатках.
Распространение: повсеместно в районах выращ и ван и я.
Б ол е зн ь приводит к ухудшению качества клубней картофеля и з н а ­
чительным потерям у р о ж а я при хранении.
Меры борьбы: просушивание клубней перед зак л адк о й на хр ан е­
ние; посадка здоровых клубней; обработка семенных клубней за 2 —4
нед. до посадки беномилом или тиабендазолом.
Род Drechslera Но — Дрехслера
Род выделен из комплексного, ф ормального рода H elm inth osp o rium ,
от которого отличается наличием коленчатоподобных конидиеносцев.
Мицелий межклеточный, темноокрашенный. Колонии распростертые,
серые, коричневые, черные. В к у л ь т у ­
ре часто образуют перитеции и с к л е ­
роции. Конидиеносцы одиночные, п р я ­
мые или извилистые, часто коленчатые,
коричневые, гладкие. Конидии одиноч­
ные, у некоторых видов в цепочках,
верхушечные и боковые, простые, п р я ­
мые или согнутые, булавовидны е, ци­
линдрические, на концах з а к р у г л е н ­
ные, эллипсоидальны е или обратн обу­
лавовидные, соломенного цвета, или
бледно-темно- или оливково-коричневые,
гладкие, с ложными поперечными пере­
городками.
Представители этого рода п а р а зи ­
тируют преимущественно на зл ако вы х
к у л ь т у р а х , вызывают разного рода пят­
нистости, коричневые гнили, сажистые
налеты на к о л о сь ях , семенах. Один и тот
ж е вид п ар азита может вызы вать не­
ск о л ь к о типов заб олев а н и й , или разные
виды—один тип заболеван ия.
Drechslera so rokiniana Sacc. Sub{ ^ с;
Drechslera soror a m .— Дрехслера Сорокина (рис. 1.6J)
kiniana:
Син:
H e lm in th o s p o riu m
s a tiv u m
/6Т1конидии; 2 ~ K° H‘W'eH(x:“u
P a m ., King et Bakke, B ipolaris soro*■'•*
kiniana (Sacc.) Shoem.
Один из возбудителей корневой гнили зл ак ов, пятнистости, или
гельминтоспориоза листьев, зерновых колосьев, семян. Конидиеносцы
выступают из пораженной ткани через устьица или эпидермис, одиноч­
ные или в пучках по 2 —3, до 220 мкм дл., 6— 10 мкм толщ., хорошо
развитые, узловатые, с неровными вздутиями, на каждом из которых фор­
ми р ует с я по одной конидии. К они ди и с 5 — 13 л о ж н ы м и перегород­
ками, ладьевидные или удлиненно-яйцевидные, с закругленными кон­
цами, иногда слегка изогнутые, несимметричные, молодые — светло­
оливковые, зрелые — от темно-оливковых до почти черных, прораста­
ющие биполярно, 60 — 100 X 18 — 23 мкм.
Телеоморфа — Cochliobolus sativ u s (Ito et K uribay.) Drechs. et
Dastur.
127
П ораж ает злаковы е растения 90 видов.
Болезнь развивается на протяжении всего периода вегетации, по­
ражаются различные органы. Наиболее ран няя форма — заболевание
проростков и всходов. На молодых т к ан я х колеоптиля образуются
пятна вытянутой формы или штрихи от желтого до светло-коричневого
цвета. Побурение, р аспространяясь, окольцовывает весь орган. Ткани
загнивают, разрушаю тся, стебель изгибается в пораженном месте. Т а к ­
же поражаются первичные корни, затем вторичные и подземные междо­
узлия. У вторичных корней признаки заболевания наблюдаются чаще
на кончиках, реж е — у основания, часто — в местах ветвления корней.
С начала кущения происходит зараж ени е подземного меж доузлия, на
нем п оявляю тся продольные бурые полосы.
Наиболее разрушительной формой явл яется гниль основания стеб­
ля, которая развивается от начала выхода растений в т ру бк у до созре­
вания зерна. При этом на корневой шейке и нижней части стебля п ояв ­
ляются темно-бурые пятна, которые затем окольцовывают все основа­
ние стебля.
При поражении надземных органов зл ак о в развивается темно-бу­
рая пятнистость.
При колосковой форме заболевания семенные чешуи приобретают
сплошную светло-бурую о к р аск у или на них появляю тся овальные
пятна светло-бурого цвета с более темной каймой. Впоследствии пора­
женные места покрываются обильным черным бархатистым налетом
спороношения гриба. В конце периода восковой и полной спелости
происходит почернение зародыша. Эта форма болезни получила н азва­
ние «черный зародыш». Степень пигментации зерна определяется г л у ­
биной зал егани я мицелия. Патогенные свойства гриба обусловлены вы­
деляемыми им токсинами: гельминтоспоролом, гельминтоспоралом,
виктоксином, цитокинином. Развитию болезни способствуют повышен­
ная температура и пониженная влаж ность воздуха в период формиро­
вания зерна.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняющиеся в по­
раженных растительных остатках, зерне, почве.
Бо л езн ь приводит к гибели растений, отмиранию продуктивных
органов, развитию пустоколосости.
Распространение: зоны с недостаточным и неустойчивым количе­
ством осадков (К азахстан, Зап адн а я и Восточная Сибирь, Алтайский
край).
Меры борьбы: внесение в почву биопрепарата триходермина; про­
травливание семян препаратами, содержащими в незначительных ко­
личествах ртуть, или безртутными (кургексаном, ТМТД, с у в л а ж ­
нением, выведение устойчивых сортов; комплекс агротехнических мер.
[9 , 16, 41, 44]
Drechslera g ram inea (R ab.) Ito — Дрехслера злаковая (рис. 1.61)
Син.: H elm in th o sp o riu m gram in eum Rabenh.
Возбудитель полосатой пятнистости, или гельминтоспориоза, ли ­
стьев ячменя.
Конидиеносцы в пучках по 2—6, прямые или извилистые, бледно­
коричневые, до 250 мкм дл. Конидии прямые, почти цилиндрические,
но часто шире в нижней части и слегка сужены кверху, с полушаровидными конечными клетками, почти бесцветные до золотисто-коричневых, гладкие, с 1— 7 ложными перегородками, делящими конидии
на клетки более короткие, чем широкие, 50 — 60 X 18 — 20 мкм. Р е­
гу лярн о образуются вторичные конидии на вторичных конидиеносцах,
отходящих от верхушечной и часто т а к ж е о тбазальн ой клетки конидии.
Телеоморфа — P y renophora gram inea Ito et K uribayashi (отмечена
на территории Украинской ССР и Белорусской ССР).
128
Узкоспециализированный вид. На молодых, еще не развернувш их­
ся листьях ячменя образуются очень маленькие беловато- или бледнозеленые пятна, на развернувшихся — бледные полосы, вытянутые по
длине листовой пластинки, позднее обычно окруженные коричневой
каймой. Пораженные листья желтеют и постепенно отмирают, легко
расщ еп ляясь в продольном направлении.
Б олезнь приводит к отмиранию листьев, образованию щуплых
семян; урожай зерна при сильном поражении сниж ается в 4,5 раза.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак против T illetia caries.
Drechslera teres (Sacc.) Shoem. Ito — Дрехслера вальковатая
Син.:
H elm inth osp orium
teres Sacc., H. hordei Eidam .
Возбудитель сетчатой п я т ­
нистости, или гельминтоспориоза, ячменя.
Конидиеносцы одиночные
или собраны по 2—3 в пучок,
прямые или извилистые, иног­
да коленчатые, часто вздутые
у основания, светло-оливко­
вые, до 200 мкм дл., 7— 11 мкм
толщ., с 2 —7 сложными попе­
речными перегородками, час­
то с перетяж кам и, у зк оц ил и нд­
рические, некоторые сверху
суженные,
желто-оливковые,
30 — 175 X 15 — 23 мкм.
Телеоморфа — P yrenophora
teres (Died.) Drechs.
На пораженных тк аня х
появляются
многочисленные
Рис. 1.61. Drechslera graminea:
коричневые с бледно-желтой
/ — конидии; 2 — конидиеносцы [65]
каймой пятна, разрастающиеся
по всей пластинке листа, но
не сливающиеся, с поперечными и продольными полосками, образую ­
щие при повышенной влаж ности характерный сетчатый рисунок.
При сухой погоде пятна имеют удлиненную форму в виде неболь­
ших полосок с неясным рисунком. На зерновках пятна светло-бурые,
с нежным сетчатым рисунком. Жизнеспособность склероциев на стер­
не — 2 года, в почве — до года.
Источник инфекции — мицелий, склероции и конидии, с о х р а н я ­
ющиеся на растительных остатках и семенах.
Болезнь приводит к отмиранию листьев.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: протравливание семян гранозаном, меркураном,
меркургексаном,
меркурбензолом, Т М Т Д (по 1,5—2 кг/т). [41,
Б1]
Drechslera avenae (E idam .) Sharif, Ito et K u r ib .— Дрехслера овса
(рис. 1.62)
'
Син.: H elm in th o s p o riu m avenae Eidam.
Возбудитель красно-бурой пятнистости, или гельминтоспориоза,
листьев овса.
Конидиеносцы одиночные или по 2—4, прямые или извилистые,
часто коленчатые, коричневые, гладкие, до 400 мкм дл., 8 — 12 мкм шир.
Конидии одиночные, иногда в цепочках, прямые, цилиндрические, на
концах закругленные, оливково-коричневые, гладкие, 30 — 170 X
5
8-352
129
X 11 — 22 мкм, с 1—9 ложными перегородками, на пораженной ткани
растения с 2 —6 перегородками, в культуре — с 2—5.
Телеоморфа — P y renophora avenae Ito et Kuribay.
На листьях появляю тся овальные пятна с красной каймой, затем
они сливаются и удлиняются в короткие продольные полоски. Чаще
пятна сосредоточены в верхней части листа. Пораженные листья дефор­
мируются и засыхают, в дальнейшем происходит усыхание всей листо­
вой пластинки.
,
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у D. graminea.
Меры борьбы: такие же, к ак и против других гельминтоспориозов злаков.
Drechslera oryzae (Breda de
Haan) Subram — Дрехслера риса
Син.: H elm inthosporium ory­
zae Breda de H aan, Bip olaris
oryzae (Breda de Haan) Shoem.
Возбудитель глазковой пят­
нистости, или гельминтоспориоза,
риса.
Конидиеносцы одиночные или
собраны в пучки, прямые или из­
вилистые,
иногда
коленчатые,
150 — 600 X 2 — 8 мкм. Конидии
согнутые, челновидные, веретено­
видные или обратнобулавовидные,
иногда почти цилиндрические, с
4— 14 ложными перегородками,
63 — 153 X 11 — 17 мкм, бледно­
коричневые, гладкие.
Телеоморфа — Cochliobolus
miyabeanus (Ito
et
K u rib ay.)
Drechs.
Симптомы заболевания осо­
бенно заметны на листьях *и окоРис. 1.62. Drechslera avenae:
лоцветных чешуйках, покрываю­
/ — конидиеносцы; 2 — конидии [65]
щихся коричневыми или пурпур­
но-коричневыми пятнами, 3 —5 мм
в диам. На семенных чешуях пятна темные или темно-коричневые.
Отличаются от пятен физиологической природы наличием коричне­
вого кольца и серого центра, вследствие чего болезнь получила назва­
ние — «глазковая пятнистость».
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у D. graminea.
Drechslera turcica (Pass.) Subram et J a i n . — Дрехслера турецкая
Син.: H elm inth osp oriu m turcicum Pass., Bipolaris turcica Shoem.
Возбудитель северного гельминтоспориоза к укурузы .
Конидиеносцы выходят из устьиц поодиночке или пучком по 2—6,
прямые или извилистые, оливково-коричневые, с 2—3 (4) перегород­
ками, до 300 мкм дл., обычно 5,5 мкм толщ. Конидии прямые или слег­
ка согнутые, от продолговато-эллипсоидальных до обратнобулавовид­
ных, соломенного цвета, гладкие, на концах закругленно-заостренные,
обычно с 5 —8 перегородками, 115— 117 X 20 — 24 мкм, с толстой
оболочкой.
Телеоморфа — T richom e.asphaeria turcica Luttrell.
Б олезнь поражает в основном листья. Заболевание начинается
с ниж них листьев. П ятна сначала мелкие, эллипсоидальные, серовато­
130
зеленые, прозрачные, до 1 см дл., окруженные более темной каймой,
затем достигают 20—25 см дл. и 1—5 см шир., приобретая веретено­
видную форму. Н екротическая ткань в центре пятна светлеет и о к р а ­
шивается в соломенный цвет, кайма становится красно-коричневой.
Отдельные пятна сливаются, охватывая почти всю пластинку листа.
Листья увядают, потом засыхают и отмирают. Сильно пораженные
поля кукурузы выглядят обожженными.
Источник инфекции — мицелий, склероции и конидии, со х р а н я ­
ющиеся в пораженных растительных остатках и почве.
Болезнь при температуре выше 28 °С и влаж ности воздуха более
97 % может привести к полной гибели посевов в течение 10— 14 дней.
Распространение: в северных районах возделывания.
Меры борьбы: выведение устойчивых сортов; протравливание се­
мян 80 %-ным раствором ТМ ТД (1,5 кг/т), а так ж е гранозаном (1 кг/т),
гексатиурамом (2 кг/г), пентатиурамом (2 кг/т), байтаном (2 кг/т), витаваксом (2,5—3 кг/т); при сильном развитии болезни в период веге­
тации — двукратное опрыскивание посевов фунгицидами — 0,5 %-ной
суспензией каптана или цинеба, 0,6 %-ной суспензией фигона. [9, 39,
41, 51]
Drechslera maydis (Hisikado) S u b ra m .— Дрехслера маисовая
Син.: H e lm in tho spo rium m aydis N isikado et Miy.
Возбудитель южной гельминтоспориозной пятнистости листьев
кукурузы.
Конидии эллипсоидальные, сильно согнутые, с тонкой оболочкой,
расширенные к середине, постепенно суживающиеся к концам, от свет­
ло-оливковых и золотистых до бурых, 26 — 115 X 8,5 — 20,6 мкм,
с перегородками (до 12).
Телеоморфа — Cochliobolus heterostrophus Drechsl.
Возбудитель характеризуется высокой вирулентностью и пора­
жает растения к у ку ру зы на всех стадиях развития. П оражаются в л а г а ­
лищ а листьев, н а р у ж н ая часть обертки початка, стебли. Особенно боль­
шой вред причиняет всходам. На взрослых растениях основные призн а­
ки болезни проявляю тся в образовании на листьях серовато-рыже­
ватых или соломеняо-желтых вытянутых пятен с параллельными к р а я ­
ми, до 4 см дл. и 6 мм шир., ограниченными ж илками листа. При с и ль­
ном Заражении пятна сливаются, образуются большие участки отмер­
шей ткани.
Развитию болезни благоприятствуют повышенные температура
(более 28 °С) и влаж ность воздуха (более 97 %).
По внешним признакам сходен с гельминтоспориозами, вызывае­
мыми D. turcica.
Распространение: карантинный объект; Северный К авказ, Грузия,
Приморский край.
Меры борьбы: такие же, как против D. turcica. [46]
Drechslera carbonum U lstr. — Дрехслера углистая
Син.: H elm in tho spo rium c arbo nu m Ulstr.
Возбудитель южного гельминтоспориоза кукур узы .
•
Конидии удлиненно-эллипсоидальные, прямые или слегка согну­
тые, оливково-бурые, 25 — 100 X 7 — 18 мкм, с 2 — 12 перегородка­
ми (в среднем 7).
Телеоморфа —Cochloibolus carbo nu m Nels. ; отмечается очень редко.
Возбудитель поражает все надземные части растения. На листьях
различают несколько типов пятнистостей: сначала пятна мелкие, мас­
лянистые, бледно-зеленые или желтоватые, затем они увеличиваются,
удли н яясь вдоль ж илок, и, достигнув примерно 2 см в дл., расши­
ряются, приобретают ок р угл у ю или овальную форму. В одних случаях
пятна становится коричневатыми, четкими, с более темными краям и,
5*
131
с характерным концентрическим рисунком, размером до 20 X 5 мм,
в других — пятна овальные, коричневатые, непостоянной формы, сли­
вающиеся в продольном направлении, на них образуется налет мице­
лия и спороношения гриба. На влагали щ ах листьев и обертках почат­
ка пятна непостоянной формы, о темно-коричневой каймой, светлой
средней частью и налетом спороношения гриба черного цвета. Иногда
первые признаки заболевания появляю тся на в ерхуш ке початка. Опти­
мальная температура для развития возбудителя 25—31 °С, влаж ность
воздуха не менее 97 %.
Источник инфекции, вредоносность и меры борьбы такие же, как
у D. turcica.
Распространение: карантинный объект, южные районы возделы­
вания. [46]
Род Em bellisia Е. Simmons — Эмбеллизия
Мицелий коричневый или соломенного цвета. Конидиеносцы простые,
с перегородками, прямые или коленчатые. Конидии (пороспоры) оди­
ночные, эллиптические или почти цилиндрические, прямые или разно­
образно изогнутые, с поперечными, косыми, иногда продольными пере­
городками. Перегородки толстые, темноокрашенные, грубые по срав не­
нию с наружной оболочкой.
Виды рода паразитирую т на растениях, вызывают гнили и пятни­
стости различных органов. [44, 69]
Em bellisia allii (Campanile) Е. Sim mons — Эмбеллизия чеснока
Возбудитель гнили луковиц чеснока.
Конидиеносцы 30 — 50 X 5 — 7 мкм. Конидии вначале шаровид­
ные или обратнояйцевидные, затем увеличиваются в размерах до почти
цилиндрических, с 3— 10 (обычно 4— 10) поперечными и косыми пере­
городками, обычно 30 — 40 X 10 — 12 мкм, иногда 56 X 14 мкм,
слегка шероховатые, прямые или согнутые, светло-желтые или ж елто­
коричневые.
Пораженные места темнеют, на них образуется коричневый налет,
состоящий из гиф и мицелия возбудителя.
Источник инфекции, вредоносность, распространение такие же,
как у A ltern aria cucum erina.
Меры борьбы: соблюдение севооборота, уничтожение раститель­
ных остатков, протравливание семян Т М Т Д (2, 1—2,5 г/т) или граноза­
ном с красителем (2—3 кг/т) за 3 —5 дней до посева; опрыскивание по­
севов 1 %-ной бордоской жидкостью или 0,4 %-ной суспензией купрозана, поликарбацина (по 2,4 кг/га), 0,5 % -ных каптана (3 кг/га) и фталанэ
(3—4 кг/га). [41, 44]
Em bellisia h elian th i (H ansf.) P id o p l .— Эмбеллизия подсолнечника
(рис. 1.63)
Син.: H elm intho spo rium helianthi H an st., A lterneria helianthi
( H a n s f .) ‘Tubaki et N ishihara.
Возбудитель пятнистости листьев, стеблей, цветов подсолнечника.
Конидиеносцы 25— 80 X 8— 11 мкм.
Конидии цилиндрические,
от бледно-серо-желтых до бледно-коричневых, в среднем с 5 попереч­
ными перегородками, 40— 110 X 13—28 мкм (в среднем 74Х 19 мкм),
на концах закругленные.
На листьях больных растений появляются сначала мелкие, затем
до 3 см в диам., темно-коричневые пятна с более светлым краем, о к р у ­
женные желтой зоной. На стеблях пятна черные, от округлы х до поло­
совидных, на чашелистиках — коричнево-черные, иногда концентри­
ческие, на лепестках сначала мелкие, коричневые, потом эллипсоидаль­
132
ные, 5 X 2 мкм, сливаю щиеся. Пораженные растения ломаются и усы­
хают.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняющиеся в по­
раженных растительных остатках.
Б олезнь приводит к большим потерям урож ая.
Распространение: карантинный объект; южные районы СССР.
Меры борьбы: строгое соблюдение карантинных мероприятий. [44]
Em bellisia chlam ydospora (Hoes et al.) E. S im mons — Эмбеллизия
хламидоспорная
Рис. 1.63. Embellisia lielianthi: конидии (х 400)
Син.: P seu do stem p hy liu m ch lam y do spo riu m Hoes, Bruchl et Shaw.
Возбудитель гнили и пятнистости.
М ицелий погруженный, гифы темно-коричневые. Конидиеносцы
прямые или коленчатые, до 150 мкм дл., темноокрашенные. Конидии
коричневые, одиночные, ш ирокоэллипсоидальные или почти цилиндри­
ческие 8 ,4 —36, 2 X 4 ,2 —9,8 мкм, имеют до 8 поперечных перегоро­
док (большей частью 3), с одной продольной перегородкой в предпо­
следней клетке. Хламидоспоры темноокрашенные.
П оражают подземные органы различных растений, зерна пшеницы,
ячменя, стебли льна.
На л истья х , стеблях и цветках больных растений появляются су­
хие, о к р у гл ы е или неправильной формы пятна, светло-коричн;вые,
с более светлым центром, с черным налетом спороношения. Растения
погибают.
133
Источник инфекции, вредоносность, распространение так ие же,
как у A lternaria cucum erina.
Меры борьбы: такие же, к а к против E. allii.
Em bellisia hyacinthi de Hoog, Muller — Эмбеллизия гиацинта
Возбудитель гнили лукови ц и пятнистости листьев гиацинтов.
Конидиеносцы простые или разветвленные. Конидии овальные
эллипсоидальные, цилиндрические, часто с сильнее изогнутой а п и к ал ь ­
ной клеткой, 20—27 X 8 — 11 мкм, с 3—4 поперечными и 1—2 (3)
продольными перегородками, либо цилиндрические 32—36 (45) X
X 9 — 10 мкм, с 5— 7 (8) поперечными и с 1—2 продольными перего­
родками.
Поражают т а к ж е фрезии.
На пораженных органах растений появляются бурые расплыва­
ющиеся пятна, покрывающиеся со временем темным налетом спороно­
шения гриба. Т к ан ь размягчается. Листья увядают и опадают.
Источник инфекции, вредоносность и распространение такие же,
к ак у A lternaria cucumerina.
Меры борьбы: такие же, к ак против E. allii.
Род Stigm ina Sacc. — Стигмина
Син.: Thyrostrom a Hohnei, Thyrostrom ella Syd.
Мицелий погруженный. Строма прорывающаяся, от бесцветной
до темно-коричневой. Конидиеносцы короткие, прямые или извилистые,
гладкие или бородавчатые, оливково­
коричневые. Конидии одиночные, булавовидно-цилиндрические, на вер­
хушке закругленные, у основания
усеченные, с 5 или более поперечны­
ми перегородками, иногда с одной
или более косыми или продолговаты­
ми перегородками.
Виды рода паразитируют на пло­
довых растениях, вызывают пятнис­
тости надземных органов. [44, 65]
S tigm ina carp o p h ila (Lew.) Ell. —
Стигмина плодовая (рис. 1.64)
Син.: Clasterosporium carpophilu m Aderh., C. am ygdalearum Sacc.,
Coryneum beyerinkii Oud.
Возбудитель пятнистости, или
клястероспориоза, плодовых расте­
ний.
Строма частично погруженная,
частично поверхностная, 50—250 мкм
шир.
Конидиеносцы 14—45 X 3 —
Рис. 1.64. Stigmina carpophila:
11 мкм. Конидии цилиндрические,
а — конидии; б ~ конидиеносцы с к о ­
веретеновидные, иногда вильчатые.
нидиями [65]
Заболевание
особенно опасно
дл я абрикоса, персика, миндаля.
Н а листьях, побегах, почках, цветках, плодах появляю тся светлокоричневые пятна с бурой или малиновой каймой, которые в дальней­
шем исчезают. На сильно пораженных плодах, когда пятна сливаются
в сплошной слой, заболевание напоминает паршу. Развитию болезни
способствует температура воздуха 18—22 °С.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняю щиеся в по­
раж енных растительных остатках, плодах, почве.
134
Б олезнь приводит к нарушению ассимиляции листьев, прежде­
временному их опаданию, снижению товарных качеств плодов и порче
их при хранении.
Распространение: Средняя Азия, З а к а в к а зь е , Молдавская ССР,
У к р аи нск ая ССР.
Меры борьбы: т ак и е ж е ка к против V en turia pirin a. [41, 44]
S tigm ina hippophales A. Zukov. sp. n o v .— Стигмина облепиховая
Возбудитель парши облепихи.
Мицелий межклеточный, бурый, толстостенный. Гифы с перего­
родками, 4 —5 мкм в диам. Боковые ветви мицелия состоят из округлых,
толстостенных клеток 16—20 X 8 — 10 мкм, с каплями масла. От
этих клеток почкуются овальные бластоспоры, 12— 15 X 5—6 мкм.
Конидиеносцы выходят пучками из устьиц, образуют бурые дерновинки на поверхности субстрата. Конидии светло-коричневые, веретено­
видные или цилиндрические, с закругленными или усеченными конца­
ми, многоклеточные, с перетяж ками у перегородок, двухклеточные —
2 8—34 X 8 — 12 мкм, многоклеточные — 48— 87 X 8 — 12 мкм.
На первой стадии заболевания на листьях развиваются непра­
вильной формы черные бархатистые пятна, располагающиеся вдоль
жилок листа. Кроме того на листьях образуются темные язвочки.
На однолетних побегах куста образуются черные вздутия. На плодах
образуются округлы е серые пятна, которые по мере созревания плода
становятся черными, плотными, с ровным краем. Плоды сморщиваются
и усыхают.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняю щиеся в пора­
женных органах растения.
Б ол езн ь приводит к усыханию побегов и всего растения.
Распространение: Т увинская АССР, Горный Алтай, Б у р ят с к ая
АССР.
Меры борьбы: обрезка и сж игание пораженных веток; до распус­
кани я почек — опрыскивание деревьев и почвы под ними 3—4 % -ной
бордоской жидкостью или 1 %-ным растворами медного купороса
(15—20 кг/га), Д Н О К (10—20 кг/га), 2—3 %-ным раствором нитрафена (40—60 кг/га), в период после цветения, через 20 дней после цвете­
ния и после сбора у р о ж а я — опрыскивание 0,4 %-ной суспензией
хлороксида меди, цинеба (по 4 —8 кг/га), купрозана (6—8 кг/га). [22]
Род Cercospora Fres. — Церкоспора
Мицелий темного цвета. Конидии у многих видов светлоокрашенные,
образуются на вершине простых, прямых или извилистых, поверхно­
стных конидиеносцев, обычно окрашенных, одиночных или соединенных
в пучки, образующих коремии или сближенные в нижней части ложа.
Конидии цилиндрические, палочковидные, веретеновидные, булаво­
видные, обратнобулавовидные, с поперечными перегородками, прямые
или согнутые, вверху обычно утончающиеся. Молодые конидии иногда
одноклеточные.
Все представители этого рода паразитирую т на растениях, вызы­
вают образование пятен на листьях, черешках, стеблях и плодах. Пят­
нистость может быть слабо в ыраж ена, но чаще — это четко ограничен­
ные пятна. Н астоящих сапрофитов в этом роде нет, хотя некоторые ви­
ды его встречаются как вторичные паразиты на растениях,, ослаблен­
ных другими патогенами.
Cercospora beticola Sacc.— Церкоспора свекловичная (рис. 1.65)
Син.: Cercospora b etae (R abenh.) Frank.
Возбудитель пятнистости, или церкоспороза, сахарной свеклы.
Один из вредоносных, наиболее опасных и распространенных ви­
135
дов. Конидиеносцы светло-коричневые ЗО—235 X 4—5 мкм, в пуч­
ках, выступающие из устьиц или через прорванную кожицу на обеих
поверхностях листьев. Конидии бесцветные, обратнобулавовидные или
почти шиловидные, с многочисленными (до 35) перегородками, 30 —
360 X 3 — 5 мкм.
На л истья х , черешках, стеблях и семенниках пораженных расте­
ний образуются сероватые или беловатые пятна с буровато-коричневой
или красноватой каймой, 3 —6 мм в диам. Во влаж н ую погоду на н иж ­
ней поверхности листьев развивается сероватый налет, состоящий из
неветвящихся, буроватых у основания конидиеносцев с бесцветными
многоклеточными, слегка изогнутыми конидиями. В ткани листа
развивается бесцветный мицелий, затем буреющий и утолщающийся
в строму. По мере отмирания листьев
образуются новые; нормальный рост
корней задерживается. У семенной
свеклы болезнь проявляется раньше,
чем у свеклы первого года жизни.
При сильном
поражении листья
быстро усыхают, скручиваю тся к н и ­
зу, ботва ложится на землю, м еж ду­
рядья размыкаются, вегетируют т о л ь ­
ко самые молодые листья в центре
розетки. О птимальная температура
для развития гриба: ночью выше
15 °С, днем 20—25 °С, влаж ность в оз­
духа 69 % .
Инкубационный период при б л а­
гоприятных условиях около недели,
в других сл учая х — 15—40 дней.
Эпифитотии отмечаются в годы с че­
редованием сухой, ж ар кой и умерен­
но теплой, влажной погоды.
Источник инфекции — конидии
Рис. 1.65. Cercospora beticola:
и мицелий, сохраняю щ иеся в п о ра­
J — конидии; 2 — конидиеносцы [65]
женных листьях, черешках, около­
плодниках, корнеплодах.
Б олезнь приводит при сильном и раннем зараж ени и к потере 30—
70 % у р о ж ая, снижению сахаристости на 3 —7 % , ухудшению техноло­
гических качеств сырья, повышению содерж ания небелкового азота.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: при первых признаках заболевания — опрыскивание
растений 1 %-ной бордоской жидкостью, 0,1 %-ным топсином-М (к аж ­
дые 8 — 10 дней) или бенталатом (0,6—0,8 кг/га), 0,4 %-ным полихомом
(2,4 кг/га), поликарбацином, купрозаном (по 2,4 — 3,2 кг/га), купроцином (3,2 кг/га), 0, 5 %-ным цинебом, хлороксидом меди (3,2—4 кг/га).
Cercospora h eiian th i E il. et E v .— Церкоспора подсолнечника
Возбудитель церкоспороза подсолнечника.
Болезнь п ро явл яется обычно во второй половине лета. На листьях
больных растений с обеих сторон появляю тся небольшие, сначала ж е л ­
товатые, позже буроватые пятна, на которых появляются спороноше­
ния гриба. Конидии образуются при влаж ности воздуха 98— 100 %
и температуре 15—28 ° С. Д л я их прорастания и зар аж ени я растений
нужна к апельная влага и т а к а я ж е температура. Обильное развитие
гриба отмечается в условиях частых дождей или обильных туманов.
Источник инфекции — конидии, сохраняющиеся на опавших, по­
раженных болезнью листьях.
Б олезнь приводит к потере в среднем 5 % ур ож ая.
136
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к а к против С. beticola. [41, 42]
Cercospora pachypus Eil. et K ell.— Церкоспора подсолнечника
Конидиеносцы в пучках
по 12— 15, зубчатые, оливково-ко­
ричневые, 20—30 X 6— 8 мкм.
Конидии
оливковые, цилиндри­
ческие, сверху изогнутые, 25—70 X 5—7 мкм, с одной перегород­
кой.
Симптомы заболевания, источник инфекции, вредоносность, рас­
пространение и меры борьбы т а к и е же к а к у С . h elian thi.
Cercospora carotae (Pass.) Kasn. et S iem .— Церкоспора моркови
Возбудитель церкоспороза моркови.
Конидиеносцы собраны в пучки, бледно-оливковые, прямые или
слегка согнутые, 15—25 X 3 ,5 —4 мкм. Конидии бесцветные, слег­
ка булавовидные, одноклеточные, иногда с несколькими перегородками,
30—70 X 3 ,5 —4 мкм.
На листьях, часто на в ерхуш ках и стеблях моркови появляются
бурые мелкие пятна. Листья засыхают, развитие растений зам едля­
ется.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, к а к у С. beticola.
Cercospora sojina Нага — Церкоспора соевая
Син.: Cercospora daizu Miura.
Возбудитель церкоспороза сои.
Конидиеносцы дымчатые, без перегородок, 75 — 310 X 6 мкм. Ко­
нидии бесцветные, цилиндрические или веретеновидные, на верхушке
закругленные, книзу заостренные, с 6—7 перегородками, 39—70 X
X 5—7 мкм.
Телеоморфа — Mycosphaerella phaseolicola (Desm.) Sacc.; встре­
чается очень редко.
Узкоспециализированный патоген. Поражает только культурную
и дикорастущую сою. Известна листовая и семенная формы заболева­
ния. При листовой форме на простых и сложных листьях образуются
белесовато-серые пятна с резко выраженным коричневым ободком. На
нижней поверхности листьев на пятнах развивается темно-серый налет.
Наиболее интенсивное развитие болезни наблюдается в период налива
бобов. На стеблях пятна фиолетово-красные, вытянутые, с сероватым
центром и коричневым ободке м. На бобах пятна так ие же, к ак и на
листьях.
При семенной форме образуются пятна двух типов: с резким ко­
ричневым ободком, 1—2 пятна на семени и темно-коричневые без обод­
ка, с расплывчатыми краям и. Поражаю тся чаще всего крупные семена.
Развитию болезни способствует температура 20—30 °С и влажность
воздуха 1 0 0 % . Источник инфекции — мицелий, сохраняющийся
в листьях и семенах.
Болезнь приводит к недоразвитию бобов и некоторому снижению
урож ая.
Распространение: Д ал ь н ий Восток.
Меры борьбы: соблюдение севооборота (сою не следует возвращ ать
на прежнее место раньше чем через год); уничтожение дикорастущей
сои к ак источника инфекции; правильная агротехника; использование
устойчивых сортов.
Cercospora fragariae Lob. — Церкоспора земляники
Возбудитель церкоспороза земляники.
Конидиеносцы в основном сосредоточены на нижней поверхности
листьев, оливково-бурые, изогнутые, с 1—2 перегородками, 32,0 —
98,7 X 3,9 —5,9 мкм. Конидии кверху утончающиеся, в середине —
слабовздутые, с 1—3 перегородками, 36 ,2 —49,4 X 6 ,6—6,9 мкм.
137
На листьях появляются буроватые, потом белеющие пятна, о к р у ­
женные темно-пурпурной зоной. П ораженные листья отмирают, про­
дуктивность растений уменьшается.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щийся в пораженных
растительных остатках.
Б олезнь приводит к некоторому снижению у ро ж ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания, особенно
в Приморском крае.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; опрыскивание
плантаций 1 %-ной бордоской жидкостью или ее заменителями; выра­
щ и вание устойчивых сортов. [41, 44]
Cercospora m edicaginis Eil. et E v . — Церкоспора люцерны
Возбудитель церкоспороза люцерны.
Конидиеносцы прямые или слегка изогнуты, 20—70 X 3,5—
5 мкм, собраны в пучки, образуют бледно-оливковый или серый на­
лет на верхней поверхности листьев. Конидии бесцветные, с 3 — 15 пере­
городками, 30 — 165 X 2 — 4 мкм.
Поражаю т люцерну посевную и другие виды. На листьях больных
растений п оявляю тся рж аво-б урые, неясно ограниченные пятна, 1,5—
8 мм шир., иногда сливающиеся.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность и меры борь­
бы такие же, к а к у C. sojina.
Распространение: южные районы СССР. [6, 44]
Cercospora ribicola EU. et E v . — Ц еркоспора смородиновая
Возбудитель церкоспороза смородины.
Конидиеносцы бледно-бурые, 25—50 X 3 ,5 —4 мкм,
собраны
в мелкие пучки, чаще на верхней поверхности листа. Конидии бесцвет­
ные, ланцетовидные, булавовидные, слегка изогнутые, с 1—3 перегород­
ками, 35—95 X 3 —4 мкм.
На пораженных листьях п оявляю тся кру гл ы е или неправильной
формы пятна, сначала грязновато-зеленые, малозаметные, затем бу­
рые или коричневые, в середине серые.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к а к у C. vitis.
Cercospora concors (Casp.) S acc.— Церкоспора картофеля
Син.: Cercospora hete rosperm a Bres.
Возбудитель желтой пятнистости, или церкоспороза, листьев к а р ­
тофеля.
Конидиеносцы бледно-оливковые, в пучках, искривленные, ползу­
чие, 3 ,5 —6 мкм толщ., образующие на нижней поверхности листьев
темно-оливковый налет. Конидии с желтоватым оттенком, обратно­
булавовидные, с 1—5 перегородками, иногда с перетяж кой, 26—55 X
X 3 —6 мкм.
Во второй половине лета, преимущественно на ниж них листьях,
появляются расплывчатые зеленовато-ж елтые пятна, сначала мелкие,
затем увеличивающиеся до 1 см в диам., н иж няя поверхность листьев
покрывается серо-зеленым — грязно-фиолетовым налетом конидий
гриба. Развитию болезни способствует повышенная влаж ность, повы­
шенные дозы азотных удобрений. Особенно поражаются растения,
выращиваемые в затененных влаж н ы х местах, в загущенных посадках,
с сильно развитой ботвой.
Источник инфекции — конидии, сохраняющиеся в зараж енны х
растительных остатках.
Болезнь приводит к ослаблению растений и снижению их п родук­
тивности.
Распространение: Д ал ь н и й Восток, Сибирь.
»38
Меры борьбы: такие же, к ак против P h y to p h th o ra infestans.
[6, 39, 41, 42]
Cercospora zebrina P ass.— Церкоспора полосатая
Син.: Cercospora helvola Sacc., С. stolziana Magn.
Возбудитель церкоспорозе клевера.
Конидиеносцы собраны в пучки, светло-бурые, 35—80 X 5—
6 мкм. Конидии бесцветные, удлиненно-цилиндрические, со мно­
гими перегородками, 21 — 150 X 2 —6 мкм.
П оражает разные виды клевера.
На обеих поверхностях листьев больных растений появляются
темно-бурые пятна конидиального спороношения, ограниченные ж ил­
ками листа. Листья усыхают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у C. sojina. [44]
Cercospora v itis (Lev.) Sacc.— Церкоспора винограда
Син.: Septonem a v itis Lev., Cladosporium viticolum Ces., Cerco­
spora v itis Sacc., C. viticola (Ces.) Sacc.
Возбудитель церкоспороза винограда.
Конидиеносцы буровато-оливковые, собранные в плотные пучки,
50—200 X 4—5,5 мкм. Конидии темноокрашенные, 30—90 X 6—
8 мкм, веретеновидные, обратнобулавовидные, с 3 — 11 перегород­
ками.
На нижней поверхности листьев, плодоножках и ягодах ослаблен­
ных старых кустов винограда появляю тся грязно-бурые пятна 0,2 — 1 см
в диам., с бархатистым оливковым или коричневым налетом кониди­
ального спороношения гриба. Листья желтеют, опадают. С повышением
температуры воздуха болезнь усиливается.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щийся на растительных
остатках и пораженных побегах.
Болезнь приводит к ослаблению растений и потере зимостойкости.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение опавших листьев; опрыскивание кус­
тов до распускания почек 1 %-ным раствором Д Н О К '(10—20 кг/га),
при появлении первых признаков болезни — опрыскивание 1 %-ным
раствором бордоской жидкости. [41, 44]
Д руги е вредоносные виды: C. arm oraciae Sacc. — ц. хрена, пора­
жает листья хрена; C. c a n n ab in a W akeff.— ц. конопляная, поражает
листья конопли; C. capsici Heald et Wolf — ц. стручкового перца, по­
раж ает стебли, веточки, плоды и листья перца; C. kaki Eil. et E v . —
ц. хурмы, поражает листья хурмы; C. bolleana (Thuem.) Speg.—
ц. Б олле, поражает листья инжира; C. moricola Cooke — ц. шелко­
вичная, поражает листья шелковиц; С. ricinella Sacc. et B e rl.— ц. кле­
щевины, поражает листья клещевины.
Род N akataea Нага — Накатея
Мицелий погруженный или поверхностный, на природных субстратах
на нем образуются шаровидные или полушаровидные склероции. Ко­
нидиеносцы одиночные, простые, коричневые, гладкие. Конидии оди­
ночные, верхушечные и боковые, серповидные, часто сигмовидные,
гладкие, с 3 перегородками, с концевыми бесцветными или бледно-ко­
ричневыми клетками, образуются на зубчиках конидиеносца.
Виды рода паразитирую т на зл а к а х , вызывают пятнистость ли­
стьев.
139
N akataea sigmoidea (Cav.) S u b r a m .— Н акатея сигм овидная (рис. 1.66)
Син.: H e lm inth osp oriu m sigmoideum Cav., Vakrabeeja sigmoideum
Cav., V akrabeeja sigmoidea (Cav.) S u bram ., C urvu laria sigmoidea (Cav.)
Нага.
Возбудитель склероциальный гнили риса.
Конидиеносцы до 200 мкм дл., 4 —6 мкм толщ. Конидии 40—
83 мкм дл., 11 — 14 мкм шир., внезапно суживающиеся к концам.
Склероциальная стадия — Sclerotium oryzae Cat.
Телеоморфа — Leptosphaeria salvinii Cat.
Заболевание начинается с образо­
вания небольших черных пятен неопре­
деленной формы на влагал и щ ах листьев
(после выметывания метелок), постепен­
но
увеличивающихся.
Пораженные
стебли желтеют, надламываются и от­
мирают. Развитию болезни способствуют
травмы растений, в связи с чем гриб
активно проникает в ткани, а такж е
высокие дозы азотных и фосфорных
удобрений. Зерновки остаются недораз­
витыми.
Источник инфекции — склероции,
сохраняющиеся в почве на глубине 5—
10 см.
Болезнь приводит к недобору у ро ­
ж ая.
Распространение:
повсеместно в
районах возделывания.
Меры борьбы: сж игание соломы и
Рис. 1.66. Nakataea sigmoiпожнивных остатков; соблюдение сево­
dea:
оборота; внесение повышенных доз к а ­
1 — конидиеносцы;
2 — конидии
лия и кремнезема. [9]
[6 5 ]
Род Heterosporium Klotzsch. — Гетероспорий
Мицелий погруженный. Конидиеносцы цилиндрические, зубчатые,
простые, темноокрашенные, собраны в пучки. Конидии цилиндрические
или удлиненно-эллипсоидальные, на концах закругленные, с 3 или
большим количеством перегородок, шиповатые, бородавчатые, темно­
окрашенные.
Телеоморфа — D id y m ellin a B urt.
Большинство видов рода — паразиты различных растений, вызы­
вают пятнистость листьев.
Heterosporium avenae O u d e m .— Гетероспорий овсовый
Возбудитель пятнистости листьев овса.
Конидиеносцы собраны в пучки по 6 — 10, простые, выходящие из
общего основания, с 3 —5 перегородками, светло-дымчатые. Конидии
сначала одноклеточные, впоследствии двухклеточные, на концах з а ­
остренные, 18—35 X 9 — 14 мкм, густо-мелкошиповатые.
П ораж ает т а к ж е ячмень и рожь.
На листьях появляю тся продолговатые пятна, постепенно охваты­
вающие весь лист, который отмирает.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняющиеся на
пораженных растительных остатках.
Болезнь приводит к снижению продуктивности растений и недо­
бору ур ож ая.
140
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы такие же, как против Drechslera gram inea. [ 4 1 ,4 4 ]
Heterosporium maydis Lob. — Гетероспорий кукурузный
Возбудитель пятнистости листьев кукурузы.
Конидиеносцы
прямые,
зеленовато-бурые,
45,5—87 X 4,2—
5,7 мкм, собраны в пучки. Конидии бледнее конидиеносцев, цилинд­
рические или посредине шире, с одной, реже с 2—5 перегородками, на
концах широкозакругленны е или суженные, бородавчатые, 13 — 23 X
X 5,8 — 7,6 мкм.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность и меры
борьбы такие же, как у H. avenae.
Распространение: Северный К а в ­
каз.
Heterosporium syringae K le b .—
Гетероспорий
облепиховый
(рис.
1.67)
Возбудитель пятнистости листьев
облепихи.
Конидиеносцы прямые или изви­
листые, на вершине коленчато изо­
гнутые или заостренные, 6 мкм толщ.
Конидии с 1—3 перегородками, ци­
линдрические, эллипсоидальные, с
перетяж ками возле перегородок, от
дымчатых до желто-коричневых, тон­
кошиповатые.
П оражает плоды, листья и ж и ­
вые ветви облепихи. Н а коре гриб
развивается в виде оливково-бурого
или коричневого войлочного налета
в местах ее повреждений. На нижней
поверхности
листьев
появляются
угловатые пятна, ткань отмирает. На
Рис. 1.67. Heterosporium syri­
ягодах образуются темные пятна,
ngae:
уплотняющиеся со временем и з а х в а ­
/ — кони дни: 2 — конидиеносцы [65]
тывающие большую часть ягоды.
Р азвитие гриба на листьях и ягодах
существенного ущерба не приносит, особенно опасно повреждение коры.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у Stig m in a carp op hila. [22, 44]
Д р уги е вредоносные виды: Н. betae Dows — г. свекловичный,
п оражает листья свеклы; H. v a ria b ile C ke.— г. изменчивый, поражает
листья шпината; H. phlei Greg. — г. тимофеевки, поражает листья
тимофеевки; Н. hordei B u b .— г. ячменевый, поражает листья ячменя;
H . e c h in u la tu m (Berk.) Cooke (син. H elm intho spo rium ech inu latu m
Berk., H. dia n th i Sacc. et Routn.) — г. шиповатый, поражает листья
гвоздик и других цветковых растений.
Род Corynespora Guss. — Коринеспора
Мицелий погруженный или поверхностный. Конидиеносцы длинные,
собраны в пучки или одиночные. Конидии обратнобулавовидные, с мно­
гочисленными поперечными перегородками, с толстой оболочкой, се­
рые или черно-серые, образуют цепочки, соединяясь между собой
маленькими бесцветными члениками.
141
Виды рода п аразити рую т на разных растениях, вызывают пятни­
стость различных органов.
Corynespora melonis
(Cooke)
Lind. — Коринеспора
ды нная
(рис. 1.68)
Возбудитель пятнистости листьев и плодов дыни.
Конидиеносцы длинные, многоклеточные, коричневые, к верши­
не светло-зеленые, 500 X 5— 11 мкм. Конидии удлиненно-булавовидные, 15 мкм толщ., с 3 —23 поперечными перегородками, более широ­
ким концом п рикрепляю тся к конидиеносцу.
П оражает т а к ж е огурцы и дыни.
Первые п р изн ак и заб о лев ан и я п р о яв л яю т с я на семядольных ли­
стьях молодых растений в виде пятен соломенно-желтого или свинцово*
серого цвета, часто с темным ободком. По мере ст арен ия пятн а засы ­
хают, во кр у г них о бразуется к орич­
невый ободок и хлоротичная кайма
тканей листа. Гриб пронизывает
ж ил к и листа. Л и с т ь я п реж д евр ем ен ­
но засы хаю т. П о раж ен ны е молодые
плоды обесцвечиваю тся, затем по­
кры ваю тся коричневыми пятнами,
см орщ иваю тся. Плоды остаются не­
доразвитыми. Растен ия погибают.
Б о л е зн ь особенно опасна в теплицах
дл я ран ни х огурцов. Р азвити ю бо­
лезн и
способствуют температура
28—30 °С и повышенная влажность
воздуха.
Источник инфекции — хламидо­
споры, сохраняющиеся в пораж ен­
ных растительных остатках, семенах,
почве.
Болезнь приводит к значитель­
Рис. 1.68. Corynespora melonis:
ным потерям урож ая.
конидии [44]
Распространение:
повсеместно
в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, к ак и против Cladosporium cucumerinum .
[6, 34, 44]
Corynespora cassicola (Berk, et C u rt.) W e ll.— Коринеспора кассий
Возбудитель корневой гнили сои.
Мицелий преимущественно погруженный, пушистый, тонковой­
лочный или бархатисто-шерстистый, сначала белый, затем серый, позд­
нее темно-оливковый. Конидиеносцы темно-оливковые, 50 X 270 мкм
дл., 4 — 10 мкм толщ., одиночные или в небольших пучках (по 2 —5),
отходят преимущественно от погруженных гиф, с расширением или без
него у основания, неоднократно пролиферируют (образуя до 9 после­
довательных пролифераций, варьирую щих по длине). Конидии в виде
простых или дихотомически разветвленных акропетальных цепочек,
от почти бесцветных до светло-коричнево-оливковых или оливковых,
очень варьирую т по форме, почти булавовидные, цилиндрические,
V-образные, нередко суж енные к обоим концам, прямые или изогнутые,
с 3 —25 (32) псевдоперегородками, 125—240 X 10— 16 мкм. Х лам и ­
доспоры бесцветные, почти шаровидные, с каплями масла, конечные
или промежуточные, 16—ЗО X 14—20 мкм.
Симптомы заболеван ия такие же, к а к у F u sariu m solani. Гриб з а ­
ражает корни вегетирующих растений сои до того, к ак происходит
их заселение другими, менее патогенными видами. Не поражает дикую
сою в естественных условиях, в то же время при посеве ее в питомни­
142
ках обнаруж ивается налет спороношения гриба на корнях отдельных
растений.
Источник инфекции — хламидоспоры, со х р ан яю щ и е ся на расти­
тельных о статк ах .
Б о л е зн ь п риводит к зн ачи тельны м потерям у р о ж а я .
Р ас п р остранен ие: П рим ор ски й край.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; ун ичтож ен ие пораж ен ны х
растительных остатков; п ротравливание семян; обработка посевов
фунгицидами такими же, к ак против F u sa riu m avenaceum .
Род A crem onlella Sacc. — Акремониелла
Син.: H arzia C ostan tin , Monopodium D elacr., E id a m ia Lind.
Мицелий поверхностный или погруженный. Конидиеносцы про­
стые или разветвленные, суж енные к заостренной верхушке, бесцвет­
ные, тесно скученны е у верхуш ки. Конидии одиночные, одноклеточные,
яйцевидные, обратнояйцевидные, или почти шаровидные, золотистоили светло-коричневые, гладкие или бородавчатые, с двойной оболоч­
кой, с порой у осн ован ия.
Виды рода паразитирую т на различных растениях, вызывают
гнили.
A crem oniella a tra (Cda) S acc.— Акремониелла черная (рис. 1.69)
Син.: M onopodium uredopsis Delacr.
Возбудитель гнили.
Воздушный мицелий пушисто-войлочный, сначала бесцветный, з а ­
тем коричневый. Конидиеносцы двух типов. Конидиеносцы первого
типа более скученные, простые
или рыхловетвистые, с веточ­
ками, отходящими под прямым
углом, суживающиеся к тонкой
верхушке, бесцветные, глад­
кие, 100 X 4—8 мкм, с немно­
гими перегородками, одиноч­
ными одноклеточными яйце­
видными, обратнояйцевидными
или почти шаровидными, зо­
лотисто-коричневыми г лад к и ­
ми к о н и д и я м и ,20—ЗО X 15—
25 мкм. Конидиеносцы второго
типа редкие, одиночные, бес­
цветные, с шаровидным в зду­
тием, 7 — 12 мкм в диам., несу­
Рис. 1.69. Acremoniella atra:
щие на поверхности многочис­
а — конидиеносцы; 6 — конидии [65]
ленные бугылковидные фиалиды, 4 — 10 X 3,5 — 5 мкм.
Поражается корневая система различных растений. На поверхно­
сти корней образуется светло-бурый налет спороношения гриба. П ора­
женная тк а нь буреет, мацерируется, отмирает.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся на по раж ен ны х
растительных остатках и в почве.
Болезнь приводит к снижению у ро ж ая.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: такие же, к ак против T h ielaviopsis bassicola. [44]
A crem oniella verrucosa Tognini — Акремониелла бородавчатая
Син.: Monopodium verrucosum Moroczk.
Возбудитель гнили.
143
Отличается от A. atra наличием бородавчатых конидий, чаще ша­
ровидной формы.
Поражает различные органы, но чаще корни клевера, кукур узы ,
гороха, картофеля и других растений.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы т ак ие же, к ак у A. atra. [44].
Род F ulvia C ife rri— Фульвия
Воздушный мицелий распростертый, бархатистый. Колонии от темно­
желтых до коричневых или пурпурных. Конидиеносцы хорошо или
плохо выраж ены, выходят из устьиц, простые, иногда ветвистые, п р я ­
мые или извилистые, у основания узкие, кверху утолщающиеся, с одно­
сторонними узловатыми вздутиями. Конидии в цепочках, часто ветви­
стые, верхушечные и боковые, цилиндрические, на концах за к р у г л ен ­
ные, светло-коричневые, гладкие, одноклеточные или с 1—3 попереч­
ными перегородками, иногда со слабо выступающим зубчиком.
Рис. 1.70. Fu lvia fulva:
а — п у ч о к конидиеносцев; б —■конияии; в — конидиеносцы [651
Виды рода п ар азитирую т на разных растениях, вызывают гнили
и пятнистости.
F ulv ia fulva (Cooke) Ciferri — Фульвия буро-желтая (рис. 1.70)
Син.: C ladosporium fulvum Cooke.
Возбудитель пятнистости листьев томата.
Колонии бархатистые, сначала бледно-рыжевато-желтые с белым
краем, позже коричневые и, наконец, пурпурные. На листьях конидие­
носцы до 200 мкм дл., в к у л ь ту р е до 100 мкм дл., 2— 4 мкм толщ. Кони­
дии 12—47 X 4— 10 мкм.
П о р а ж а е т т а к ж е плоды огурца, вызывая изъязвления.
Бо л езн ь развивается чаще всего в теплицах. Первые признаки
болезни обнаруж иваю тся на нижних листьях, затем поражается все
растение. На верхней поверхности листьев образуются желтовато-ко­
»44
ричневые пятна, на нижней (под этими пятнами) — бархатистый налет
(сначала желтоватый, затем буровато-коричневый) спороношения гри ­
ба. Развитию болезни способствуют температура 20—25 °С и в л а ж ­
ность воздуха до 95 %.
Источники инфекции — мицелий и конидии, сохраняю щиеся в поч­
ве и растительных остатках.
Б о л езн ь приводит к угнетению развити я растений и снижению их
продуктивности.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение пораженных листьев и плодов; соблю­
дение оптимальных условий влаж ности и температуры; профилактиче­
ское опрыскивание растений 0 ,3 —0,5 %-ной суспензией цинеба, в пе­
риод фазы массового цветения томатов, при появлении первых призн а­
ков болезни — опрыскивания к аждые 10— 12 дней. Обработку расте­
ний прекращают за 20 дней до сбора у р о ж ая . [16, 44]
Род Fumago Pers. — Фумаго
Мицелий поверхностный, часто образует тя ж и , бурый или черный. Ко­
нидиеносцы прямые, часто собраны в коремии. Конидии в цепочках,
оливковые, вначале одно-, затем многоклеточные, разнообразной фор­
мы, продолговатые, с перегородками.
Виды рода паразитирую т на многих растениях, вызывают черную
пятнистость
Fumago vagans P e rs .— Фумаго раскидистый
Возбудитель черной пятнистости.
Мицелий темно-оливковый, распадается на оидии. Конидиеносцы
разветвленные, часто собраны в коремии. Конидии темно-оливковые,
многоклеточные, с перетяж кам и, с разнообразно расположенными пере­
городками.
Телеоморфа — C ap no d iu m salicinum Mont.
П ораж ает различные растения.
На листьях, черешках и зеленых побегах развивается черный бар­
хатистый налет, особенно в местах сахаристых выделений растений.
Болезнь развивается на растениях, пораженных сосущими вредителя­
ми (тлями, щитовками, паутинистым клещом).
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняющиеся в по­
раженных растительных остатках.
Болезнь приводит к снижению фотосинтеза и продуктивности рас­
тений.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: опрыскивание растений медьсодержащими препа­
ратами (купрозаном), 0 ,2 —0,5 %-ным раствором медного купороса
и медно-мыльной жидкостью, состоящей из 20—30 г медного купороса
и 200—300 г мыла в 10 л воды. [44, 49]
Семейство Stylbellaceae — Коремиевые
Род Graphium Corda — Графий
Мицелий поверхностный или погруженный. Конидиеносцы срастаются
в коремии. Коремии цилиндрические, темноокрашенные, на верхушке
булавовидные, без головки; иногда она имеется, но состоит из конидий,
соединенных слизью, а не из ответвлений конидиеносцев. Н о ж к а ко­
ремии состоит из парал лел ьн ы х гиф. Конидии яйцевидные, удлиненно­
эллипсоидальные, одноклеточные, неокрашенные, соединенные слизью
в головку.
145
Виды рода паразитируют в основном на древесных и кустарнико­
вых растениях, з л а к а х , вызывают усыхание и гнили.
G raphium guttuliferum Pidopl. — Графий капленосный
Возбудитель гнили зерна проса.
Коремии оливково-бурые, 520 X 17,5 мкм, состоят из п а р а л л е л ь ­
ных гиф, на верхушке растопыренных в виде чашечки. Головка шаро­
видная, сначала оливковая, затем черная. Конидиеносцы древовидно
разветвленные, 10 — 12 X 1,5 мкм. Конидии одноклеточные, цилинд­
рические, эллипсоидальные, несимметричные, на концах притупленные
или усеченные, 4 — 10,5 X 2 — 3 мкм, в массе бледно-серые.
Болезнь проявляется во время уборки урожая и при его хранении.
На пораженном зерне образуется бурый налет спороношения гриба.
Р азвитию болезни способствует высокая влаж ность зерна (17— 1 9 % )
в период с о зр е в а н и я ,с б о р а и хранения.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в зерне.
Б олезнь снижает всхожесть и товарные качества зерна.
Р аспространение: Б а ш к и р с к а я АССР.
Меры борьбы: такие же, к ак против Мисог mucedo.
G raphium ulm i S ch w arz.— Графий ильмовый
В озбудитель голландской болезни, или усы хания, ильмовых.
Мицелий в к у л ь тур е сначала белый, затем желтоватый. Коремии
на поверхности коры пораженных веток имеют вид прямостоячих темноокрашенных столбиков с бесцветной блестящей головкой, на поверх­
ности кул ьтур ы — волосковидные. Конидии бесцветные, эллипсои­
дальные, 4,7 — 10 X 2 — 3,5 мкм.
Телеоморфа — O p hiostom a ulm i (B uisman) Nannfeld.
Б олезнь п ро явл яется в увядании листьев, засыхании сначала от­
дельных ветвей, потом всей кроны вследствие п оражения сосудистой
системы. При хронической форме болезнь продолжается несколько лет,
при острой — деревья погибают в течение нескольких недель. На попе­
речном срезе ветвей заметно побурение или почернение последних го­
дичных колец. Развитию болезни способствует дли тельная ж а р к а я по­
года.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняю щ иеся в рас­
тительных остатках, почве и проникающие в ткани через ранки.
Бо л е зн ь приводит к гибели посадок.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: уничтожение больных деревьев; о к ор ка пней; обрез­
ка сучьев только после окончания вегетации; уничтожение короедов.
Д р у г и е вредоносные виды: G. cubanicum S czerbin-Parfenenko —
г. кубанский, поражает сосудисто-волокнистые пучки дуба, вызывает
усыхание; G. persicae Kebadze — г. персиковый, п ораж ает персик;
G. stilb o id e u m Cda — г. блестящий, поражает малину. [16, 41, 44]
Род Doratomyces Cda — Доратомицес
Мицелий
поверхностный или погруж енный. Коремии от бледно­
коричневых до черных. Конидиеносцы гладкие, ближе к верхушке
ветвистые, с кисточковидно разветвленными веточками, составляю щ и­
ми головку. Конидии в верхушечных цепочках, эллипсоидальные,
яйцевидные, шаровидные, у основания усеченные, одноклеточные.
Виды рода паразитирую т на различных растениях, вызывают гни­
ли и плесневение семян.
Doratomyces stem onitis (Pers.: Fr.) Morton et S m .— Доратомицес
стем онитис (рис. 1.71)
Син.: S ty san u s stem on itis (Pers.) Cda.
Возбудитель гнили корней и плесневения семян.
146
Коремии до 1200 мкм выс., с эллиптической или цилиндрической
головкой. Конидии яйцевидные с усеченным осн ован ием , на верхуш ке
с острием, 6 — 8,5 X 4 — 4,5 мкм.
Телеоморфа
—
E chin ob ryu m
Cda.
П ор аж ает семена многих расте­
ний.
Н а пораженны х семенах о бразу­
ется темно-бурый налет спороноше­
ния гриба, они загнивают. Р а з в и ­
тию болезни способстствует повы­
шенная влаж ность зерна при хр ан е­
нии (17— 19 %).
Источник инфекции — мицелий,
сохраняю щийся в семенах и расти­
тельны х остатках.
Бол езн ь приводит к потере то­
варных качеств семян.
Распространение: повсеместно.
Рис. 1.71. Doratomyces stemoМеры борьбы: соблюдение п р а ­
ni tes: конидиеносцы (2) с кони­
вил сбора и хранения семян, дезин­
диями (1)
фекция тары для хранения.
Род Pseudocercospora Speg. — Псевдоцеркоспора
Мицелий погруженный. Конидиеносцы образуют коремии — простые,
цилиндрические, плотно приж атые у основания, вздувающиеся к вер­
шине, оливково-коричневые, гладкие. Фиалиды с короткими широки­
ми зубцами. Конидии одиночные, верхушечные или боковые (с возра­
стом культуры ), обратнобулавовидные, гладкие или шероховатые,
с многочисленными поперечными перегородками, иногда с 1—2 про­
дольными или косыми перегородками.
Виды рода п аразитирую т на многих растениях, вызывают пятни­
стость разных органов.
Pseudocercospora vitis (Lev.) Speg.— Псевдоцеркоспора винограда
Син.: Septonem a v itis Lev., Cercospora v it is (Lev.) Sacc., C. viticola (Ces.) Sacc.
Возбудитель пятнистости винограда.
Конидиеносцы до 500 мкм дл., 2— 7 мкм толщ. Конидии с 5— 14
поперечными перегородками, 35— 95 мкм дл., 6 — 8 мкм толщ, в наибо­
лее широкой части, 2— 3 мкм толщ, у верш ины и основания.
На л и с т ья х , п лодоножках и ягодах п о явл яю тся крупные, к р у г ­
лые или неправильной формы пятна, иногда сливаю щиеся, п урпурно­
коричневые. Р астения угнетаются.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в пораженных
растительных остатках, почве.
Бо л езн ь приводит к с ниж ению продуктивности растений.
Меры борьбы: такие ж е, к а к против Cercospora v itis. [23, 44]
С е м е й с т в о Tuberculariaceae — Туберкуляриевые
Род Fusarium Lk : Fr. — Фузарий
Мицелий хорошо развитый, войлочно-пушистый, паутинистый, бело­
розовый, белый, красный, светло-кремовый, соломенно-желтый, серовато-сиренево-лиловый или буроватый. Конидиеносцы хорошо вы­
раж енные, простые или разветвленные. Из элементов морфологии раз147
Рис. 1.72. Элементы морфологии грибов рода Fusarium:
а — м и крокон иди и ; 6 — м акрокон идии ; в — хлам идосп оры : г — склероц и и; д — сп о­
ро д о х ин; е — п рорастаю щ ие м акрокон идии ; ж — пионноты [3]
личают следую щие ст руктуры : макроконидии, микроконидии, хламидоспоры, пионноты, спородохии и ск лероции (рис. 1.72).
М акроконидии образуются на простых или разветвленны х конидиеносцах, коротких отростках или выступах гиф, в спородохиях, пионнотах и воздушном мицелии. У некоторых видов при длительном к у л ь ­
т и ви р ован и и в лабораторных услови ях, когда образуются только кони­
дии с 1—3 перегородками или без них, макроконидии отличаются от
образуемых в спородохиях. Мак роконидии обычно серповидные, веретеновидно-серповидные, р е ж е веретеновидно-ланцетовидные с разл и ч­
ив
ным характером и степенью изогнутости. Диагностическое значение
имеют размеры мак роконидий, характер их изогнутости (рис. 1.73),
форма верхней клетки (рис. 1.74), наличие ножки у основания, количе­
ство перегородок. Типичной является элли п соид альн ая изогнутость
м акрокони ди й . Н о ж к а у основания макроконидий обычно четко выра-
Рис. 1.73. Характер изогнутости макроконидий:
а — э л л и п со и д ал ьн ая ; б — п а р а б о л и ч е ск а я : в — ги п е р б о л и ч е с к ая [3]
ж ена, но у ряда видов она имеет вид сосочка или нечетко выраж ена,
а у некоторых отсутствует. Количество перегородок в макроконидиях
большинства видов 3 —5, реже — 5 —7.
Микроконидии образуются на ко р о т ки х ответвлениях гиф, вокруг
которых и скапл и ваю тся. У ряда видов они образуют четко выражен-
Рис. 1.74. Форма верхней клет­
ки макроконидий:
а — с л е г к а с у ж е н н а я ; б — внезапно
с у ж е н н а я , к о р о т к а я , к о н и ч еская;
сильн о и р е зк о с у ж е н н а я , у д л и н е н ­
н ая; г — сильно с у ж е н н а я ; д — по­
степенно с у ж ен н а я [3]
ньте и довольно длинные цепочки, отчетливо видные при малом увеличении микроскопа на стенках пробирки, у д ругих — лож ны е головки.
Микроконидии менее разнообразны по форме, чем макроконидии.
Они играют значительную роль в заселении субстрата. При диагности­
ке наличие или отсутствие их может быть использовано только в случ ае
их обильного и относительно постоянного образования.
Большинство видов рода — сапротрофы, некоторые — ф аку л ь та­
тивные паразиты высших растений с различной степенью паразитизма.
149
Вызывают гниль корней, семян, плодов, корне- и клубнеплодов, сеян­
цев, увядание, зад ер ж к у роста, бесплодие, пигментацию.
К наиболее распространенным фузариозным заболеваниям отно­
сятся трахеомикозное сосудистое увядание растений и корневая гниль.
П р о яв л ен и я фузариозов разнообразны и зависят от физиологиче­
ского состояния растений, степени их устойчивости, инфекционной
н агрузки , специфической физиологической активности возбудителя
(быстроты роста, образования токсинов, ферментов и т. д.).
Трахеомикозное увядание обусловлено проникновением патогена
в сосудистую систему, разрастанием его биомассы и механической з а к у ­
поркой сосудов. Ферменты и токсины возбудителя вызывают побурение
стебля. Растение погибает.
Рис. 1.75. Fusarium avenaceum:
а — конидии; б — с у м к а с аск о сп о р ам и ; в — аскоспоры [62]
Корневая гниль п ро явл яется в поражении корневой шейки под
воздействием ферментов возбудителей, вследствие чего ткани р а зм я г­
чаются и разруш аю тся, что т ак ж е приводит к гибели растения. Гнили
нередко сопровождаются некрозами ткани различных органов растения,
затем происходит разрушение меж клеточников, распад ткани на клет­
ки и ее разруш ение, в котором может принимать участие уж е комплекс
первичных и вторичных возбудителей.
Широкий диапазон приспособительных реакций видов этого рода
обусловливает наряду с широким распространением сапротрофов (в ри­
зосфере, на мертвых растительных остатках и поверхности корней
n почве) существование вирулентных рас, адаптированных преимуще­
ственно к п ораж ению определенных растений, то есть переход к п ара­
зитизму. Н аличие последнего нашло отражение в существовании в пре­
делах многих видов сп ециализированны х форм. [3, 62]
Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc.— Фузарий овсяны й (рис. 1.75)
Син.: F usarium de to n ia n u m Sacc., F. avenaceum (Fr.) Sacc. var.
d e t o n i a n u m (Sacc.) Raillo.
Возбудитель корневой и стеблевой гнили зл аковы х и зернобобо­
вых к у л ь тур , ф узариоза колосьев зл аков; один из возбудителей фузариозного побурения льна-долгунца.
150
Воздушный мицелий хорошо развит, желтоватый, розовый, крас­
ный, ох ря ны й. Спородохии розово-телесного цвета, пионноты о б р аз у ­
ются при слабом развитии мицелия. Макроконидии нитевидно-шиловидные, на значительном протяжении цилиндрические, с сильно и по­
степенно суж иваю щ ейся или нитевидной верхней клеткой (до 15 мкм),
эллипсоидально или гиперболически изогнутые, с довольно хорошо вы­
раж енной ножкой у основания, в массе оранжевые, розово-охряные
или кирпично-красные, образуются на простых или разветвленных
конидиеносцах. Размеры макроконидий с тремя перегородками 30—
60 X 3 —4 мкм,
с
четырьмя — 38—75 X 3 ,3 —4,8,
с
пятью —
32—90 X 3 —4,5,
с
семью — 60 —95 X 3 — 5,2,
с
дев я тью —
70 — 120 X 3 ,5 —5 мкм. В воздушном мицелии образуются более мел­
кие мак роконидии — эллипсоидальные, ланцетовидные или веретено­
видные, без ясно выраженной ножки, с 1—3 перегородками или без
перегородки. Типичные хламидоспоры отсутствуют, склероции 60—
80 мкм в диам., темно-синие, темно-лиловые, коричневые, желтые,
белые, иногда отсутствуют.
Распространен повсеместно.
П ораж ает многие виды растений, относящиеся к 160 родам р а з­
личных семейств; среди них цветковые растения (гладиолусы, гвоз­
дики), зернобобовые культуры (люцерна, клевер, люпин, вика).
При корневой гнили п оражаю тся первичные и вторичные корни,
подземные меж доузлия и основание стебля. Они буреют и отмирают.
Во в лаж н ую погоду на них образуются оранжевые подушечки спороношений гриба.
Стеблевая г ни ль обычно п р ояв л яется на 2 —3 ниж них у зл ах и м еж ­
доу зли ях в виде бурых или желтых пятен различной формы, покры ва­
ющихся при повышенной влаж ности розово-красным налетом. Стебель
пораженны х растений внутри полый, часто размочаливается.
Подземные м еж до узл и я и корешки приобретают красный цвет,
п ар енх и м а сердцевины разруш ается.
При фузариозе колосьев в период вегетации поражаются колосовые
чешуи и зерно, покры ваясь сплошным розовым налетом спороношения
гриба. При хранении пораженное зерно склеивается разрастающимся
мицелием в плотные комочки.
При фузариозном побурении льна зараж енн ы е коробочки и соцве­
тия становятся бурыми, коробочки и семена недоразвиваются. Во
влаж н у ю погоду на них образуется розовый налет спороношения г р и ­
ба. Стебли надламываются, размочаливаю тся, коробочки опадают.
В отличие от ф узариозного ув я д ан и я , корневая система не п оражается.
В этот же период развивается одна из наиболее вредоносных форм бо­
лезни — фузариоз по ржавчине. Бо л езн ь п ро явл яется в образовании
розового налета вокруг черных, с глянцевым оттенком, выпуклых пятен
(телиостадии возбудителя ржавчины — Melampsora lini). П ораженные
участки стебля размочаливаю тся, изламываются. Развитию болезни
способствует полегание льна.
Все формы ф узариоза прогрессируют при высоких температурах
и влажности воздуха.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в пораженных
растительных остатках, почве, семенах.
Гнили приводят к гибели растений, отмиранию продуктивных
стеблей и белоколосости, фузариозное побурение льна — к снижению
качества волокна на 4 — 5 номеров и сокращению у р о ж ая семян на 16 % .
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: уничтожение пораженны х растительных остатков;
использование здорового семенного материала; протравливание семян
ТМ ТД, фентиурамом, фентиурам-молибдатом или тигамом (3—4 кг/т),
151
гранозаном с красителем (1,5 кг/т); соблюдение севооборота и другие
агротехнические м ероприятия; выведение устойчивых сортов. [3, 39,
41, 44, 62, 63, 67]
Fusarium sem itectum Berk, et R a v . — Фузарий полуоткры тый (рис.
1.76)
Син.: F usariu m wollenweberii Raillo.
Возбудитель гнилей.
Воздушный мицелий беловато-желтоватый или охряно-розоватый.
Макроконидии веретеновидно-серповидные, ланцетовидные, элли п со­
идально изогнутые или почти прямые, к обоим концам постепенно су-
Рис. 1.76. Fusarium semitectum: макроконидии (х 950)
живающ иеся, с ножкой или без нее, часто с сосочковидным основанием,
с 3— 5 перегородками. Размеры макроконидий с тремя перегородками
4 —45 X 3 ,5 —4,5 мкм, с пятью — 23—75 X 2,5— 5 мкм. Э ллип­
соидально изогнутые мак роконидии с удлиненной верхней клеткой, веретеновидно-ланцетовидные — с постепенно суж иваю щ ейся, кони­
ческой. Микроконидии часто мало отличаются по форме от макрокони­
дий. Хламидоспоры промежуточные, гладкие или с шипиками.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борьбы
гакие же, как у F. avenaceum .
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняю щ иеся в пораж ен­
ных растительных остатках, почве, семенах.
Fusarium gibbosum App. et Wr. emend Bilai — Ф узарий горбатый
(рис. 1.77)
Син.: Fu sariu m equiseti (Corda) Sacc., F. scirpi Lam b, et F a u tr .,
F. c a u d a tu m W r., F. scirpi L am b, et F a u tr . var. c a n d a tu m W r., F. соп152
color (R eink.) Booth, F. equiseti (Corda) Sacc., B ooth., F. arthrosporioIdes Booth.
Возбудитель корневой гнили.
Воздушный мицелий от светло-кремового до коричневого, бледнорозовый, рыхло- или плотнопушистый. Строма кремово-коричневая,
кроваво-красно-коричневая. М акроконидии образуются в спородохиях
или пионнотах, а т а к ж е в воздушном мицелии. На естественных суб­
стратах они веретеновидно-серповидные, с наибольшим диаметром
посредине, параболически или гиперболически изогнутые, с в ы т я н у ­
той верхней клеткой, с хорошо выраженной ножкой, обычно с пятью
Рис. 1.77. Fusarium gibbosum: макроконидии (х 950)
перегородками, в массе розовые или охряны е. Отличительным п р изн а­
ком онтогенеза макроконидий явл яется утрата жизнеспособности их
крайних клеток. В воздушном мицелии образуются мелкие нетипич­
ные макроконидии с 1—3 перегородками или без перегородок, о в ал ь ­
ные, ланцетовидные, почковидные, в форме запятой. Размеры конидии
без перегородки — 5 — 18 X 2 — 6 мкм, с одной перегородкой —
8 — 24 X 2 — 4, с тремя — 2 5 — 5 6 X 3 , 7 — 5, с пятью — 2 0 — 70 Х 3 , 7 —6,
с семью — 40 — 80 X 4 — 7 мкм.
Хламидоспоры обильные, гладкие или слегка шероховатые, обра­
зуются в мицелии, старых м акрокони ди ях, промежуточные, реже
верхушечные, в цепочках, у зе л к а х , в массе коричневые. Склероции
редкие, 6 0 —80 мкм в диам., черные.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у F. avenaceum .
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняю щ иеся в п о раж ен ­
ных растительных остатках, почве, семенах.
153
Fusarium gibbosum Appl. et Wr. emend. Bilai v ar. acum inatum
(Eli. et Ev.) Bilai — Ф узарий горбатый разновидность заостренная
(рис. 1.78)
Син.: F u sa riu m scirpi L amb, et F a u tr . var. a c u m i n a tu m (Ell. et Ev.)
Wr., F. scirpi L am b, et F a u tr. subsp. a c u m in a tu m (Ell. et Ev.) R aillo,
F. scirpi L amb, et F a u tr. var. filiferum (Preuss.) W r., F. c a u d a tu m Wr.
var. filiferum R aillo, F. ac u m in a tu m (EU. et Ev.) Booth.
Возбудитель гнилей и увядания.
Рис. 1.78.
Fusa
ri um gibbosum var.
acuminatum:
а — макроконидии
(x950); б — аскоспоры
Отличаю тся от основного вида гиперболически изогнутыми мак­
роконидиями, преимущественно с пятью перегородками, с наибольшим
диаметром посредине, с резко удлиненной и сильно суженной верхней
клеткой, с явно выраженной ножкой у основания. Дли на верхней клет­
ки макроконидий с пятью перегородками 12—20 мкм.
Телеоморфа — G ibberella ac u m in a ta Wr.
Поражает свеклу, сою, хлопчатник, картофель, клевер, пшеницу,
огурцы, лен, коноплю, томаты, зл ак и (стеблевая и корневая гниль).
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у F. avenaceum и F. oxysporum.
Источник инфекции — хламидоспоры и аскоспоры, развивающиеся
в перитециях, сохраняю щ иеся в пораженны х растительных остатках,
почве, семенах.
Fusarium gibbosum App. et Wr. emend Bilai var. b u llatu m (Sherb.)
B ilai — Ф узарий горбатый разновидность пузы рчатая (рис. 1.79)
154
Син.: F u s a r iu m b u lla tu m S herb., F. equiseti (Cda) Sacc. var. bulla t u m (Sherb.) W r., F. scirpi L amb, et F a u tr. subsp. a cu m in atu m (El.
et Ev.) R aillo var. tr is e p t a tu m Raillo.
Возбудитель гнили корней, стеблей, клубней, плодов, цветков,
листьев.
Воздушный мицелий белый, беловато-охряный, иногда порошко­
видный. М акроконидий преимущественно с тремя перегородками. В ерх ­
няя клетка неудлиненная. Размер мак роконидий с тремя перегородка­
ми 20—50 X 3,5— 5 мкм, с пятью — 2 0—50 X 4 ,5 —5,5 мкм. М и кро­
конидии встречаются редко. Хламидоспоры обильные, промежу-
Рис. 1.79. Fusarium gibbosum var. bullatum: макроконидии (x 950)
точные, в цепочках, у зл ах , гладкие, бородавчатые, золотисто-ж елто­
коричневые.
Телеоморфа — G ib b erella in tric a n s Wr.
П о раж ае т многие растения.
Симптомы болезни, вредоносность, меры борьбы и распростране­
ние такие же, к а к у F. avenaceum , F. oxysporum .
Источник инфекции такой ж е, к а к у F. gibbosum var. a c u m in a tu m .
Fusarium gram inearum S ch w abe.— Ф узарий злаковы й (рис. 1.80)
Возбудитель корневой гнили корней , красной гнили початков к у ­
к урузы , колосковой гнили зл ак о в — «пьяный хлеб».
Воздушный мицелий хорошо развит, пушистый, хлопьевидно-п у­
шистый, бело-розовый, кроваво-красный. Мак роконидии образуются
в с п ородохи ях и воздушном мицелии. Они веретеновидно-серповидные,
элли п соид ал ьн о изогнутые, с постепенно и равномерно суж ивающ ейся
конической, несколько удлиненной верхней клеткой, с ясно в ы р аж ен ­
ной ножкой у основания, обычно с пятью п ерегородками, в массе бело155
Рис. 1.80. Fusarium graminearum:
а — макроконидии (х 950); 6
ми; в — аскоспоры
с ум кн с аскосп ора-
вато-розовые, золотисто-желтые, кармино­
в о-пурпурные. Размер макроконидий с т р е­
мя перегородками 25—66 X 3—6 мкм, с
пятью — 35 — 75 X 3 ,2 —6, с
шестью —
5 0 —75 X 4 — 6 мкм. Микроконидии м ал о­
численные,
часто отсутствуют. Х лам и ­
доспоры не многочисленные,
промеж у­
точные, часто отсутствуют.
t
Телеоморфа — G ib berella
saubineti
(Mont.) Sacc.
П ор аж ает пшеницу, реж е рожь, овес,
ячмень.
Первые признаки колосковой гнили
зл ак ов появляю тся на колосьях в середине
лета, в фазе молочно-восковой спелости зе р ­
на. На б о л ьн ы х ' колосьях сн ачала п о я в л я ­
ется бледно-розовый налет спороношения
гриба. Р азл и чаю т две формы заб о л е в а ­
ния — белоколосость и п оражение отдель5
^
ных колосков в колосе. Первая форма про|UV
ß
явл я ет ся в преждевременном пожелтении
всего колоса или его верхней части,побурении соломины, находящейся непосредственно под колосом. Вторая фор­
ма п р о яв л яет с я в приобретении больными колосками соломенно-желто­
156
го цвета (на зеленом фоне колоса). В период восковой'спелости на по­
белевших чеш уйках пораженных колосков развивается восковидный
налет конидий ярко-розового или оранжевого цвета. В конце восковой
спелости на месте розового налета образуются плодовые тела — пери­
теции, от темно-фиолетового до черного цвета. Под колосковыми чешуями развивается мицелий гриба. О птимальная температура для р аз­
вития ф узари оза зерна зл ак о в 18—20 °С. Конидии прорастают при
4—6 °С, при 32 °С заметно ингибируется прорастание конидий. Р а зв и ­
тию заболеван ия способствует высокая в лаж н ость воздуха.
Гриб вырабаты вает экстрогенный токсин — зеараленон. Хлеб, вы­
печенный из муки такого зерна, вызывает тошноту, рвоту, голо в о к ру ­
жение, головную боль — признаки, напоминающие отравление ал к о ­
гольными напитками; поэтому болезнь получила название «пьяный
хлеб». У животных, поедающих фузариозное зерно, наблюдаются воз­
бужденное состояние, заторможенные дви ж ен ия, вульвовагинит, р ас­
стройство зр ен ия, у лошадей — временное бешенство.
Распространение: Д ал ьн ий Восток, Краснодарский край, Ростов­
ск ая обл.. У к р а и н с к а я ССР, Северная Осетия.
При красной гнили початков к у к у р у з ы п оражаю тся всходы, кор­
невая система, початки. Заболеван ие развивается во все периоды веге­
тации. На вершине пораженного початка появляется плотный воско­
видный ярко-розовы й налет, распространяю щ ийся сверху вниз и пере­
ходящий в стерж ень. Оболочка п ораженны х зерновок становится сн а­
чала вишнево-красной, затем буро-коричневой. Полости зерновок з а ­
полняются мицелием гриба. Листовые обертки пронизываются мицелием,
плотно прилегают друг к другу и початку, приобретают красно-вишне­
вый цвет. Стержень загнивает, в нем п оявляю тся глубокие трещины,
зерновки опадают, начиная с вершины початка.
Сильно пораженны е семена не дают всходов. При скрытой форме
заболевания семена прорастают, но ростки их не достигают поверхности
почвы, погибают. Корни поражаю тся в фазе 2 —3 листьев, они за г н и ­
вают, ок раш и вая сь в красно-коричневый цвет. П ораженные проростки,
н ачи ная с вершины, увядают, бледнеют, засыхают.
О пти м ал ьная температура для развития красной гнили початков
кукурузы 24—30 °С. Развитию болезни способствует высокая влажность
воздуха. Мицелий и конидии сохран яю тся в почве в течение года, аско­
споры — более 3 лет.
И сточник инфекции — хламидоспоры и аскоспоры, со х ран яю щ и ­
еся в семенах, пожнивных остатках, почве.
К олосковая гниль злаков приводит к значительному недобору ур о­
ж а я , гибели всходов, пустоколосости, к р асн ая гниль початков к у к у ­
рузы — к полному разруш ению зерна и початков.
Р аспространение: повсеместно.
Меры борьбы: соблюдение севооборота; оптимальные сроки сева;
просушка зерна; внесение полного комплекта минеральных удобре­
ний; протравливание семян Т М Т Д (2 кг/т) или фентиурамом (2 кг/т).
[3, 9]
Fusarium heterosporum N ees.— Ф узарий разноспоровы й (рис. 1.81)
Син.: F u sariu m flocciferum Cda, F. re tic u l a tu m M ont., F. heterosporum Nees var. negu nd inis (Sherb.) R aillo.
Возбудитель гнили плодов, стеблей, корней и клубней.
Воздушный мицелий белый, бело-розовый, светло-кремовый или
желтоватый. Строма ж елт о -п у р п у р н а я, коричнево-красная. М а кроко­
нидии образуются в воздушном мицелии, с п о р о д о х и я х ;о н и веретеновидно-серповидные с несколько удлиненной конической верхней клет­
кой с ножкой или сосочковидным основанием с 3 —5 перегородками:
с тремя — 20 —50 X 3 —4,5 мкм, с пятью — 25—60 X 3 —3,5 мкм.
157
Микроконидии образуются редко. Хламидоспоры промежуточные, в це­
почках и узл ах .
Телеоморфа — G ib berella gordonia Booth.
П о раж ает многие растения.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борьбы
так ие ж е, к ак и у F. avenaceum , F. sam b ucin um .
Источник инфекции — хламидоспоры и ас к о с п о р ы ,с о х р а н я ю щ и е ­
ся в пораженны х растительных остатках, семенах, почве.
Fusarium lateritiu m N ees.— Ф узарий кирпично-красны й (рис.
1.82)
Рис- 1.81. Fusarium heterosporum: макроконидии (х950)
Син.: F u sa r iu m l a t e r i ti u m f. sp. ciceri (Padw.) Erw ., F. l a t e r i­
ti u m Nees v ar. m ajus W r., F. l a t e r i ti u m Nees var. mori D esm ., F. la te ­
r i ti u m Nees v ar. m in u s W r., F. la t e r i ti u m Nees var. u n c in a tu m Wr.,
F. l a t e r i ti u m Nees v ar. b uxi B ooth.
Возбудитель усы хани я и у в яд ан и я древесно-кустарниковых по­
род.
Воздушный мицелий белый, беловато-розовый или желтоватый.
М акроконидии образую тся в воздушном мицелии, спородохиях, реже в
пионнотах; они веретеновидно-серповидные, более или менее ц илиндри­
ческие на большем протяж ении, с постепенно суж аю щ ейся, сл егка усе­
ченной, иногда клювовидно согнутой верхней клеткой, с ясно в ы р а ж ен ­
ной ножкой у основания, с 3 —5 (редко 6—7) перегородками. Иногда
в воздушном мицелии образую тся одноклеточные макроконидии, 4 —
—22 X 2 — 6 мкм, или с одной перегородкой, 10—35 X 2 —5 мкм.
Размер макроконидий с тремя перегородками 13—53 X 2—5 мкм,
158
с пятью — 25 — 70 X 3 — 5, с семью — 32 — 80 X 3— 5 мкм. Мик­
роконидии образуются редко. Хламидоспоры промежуточные, обра­
зуются в мицелии и конидиях, встречаются редко. Склероции иногда
имеются, темно-серовато-оливковые.
Телеоморфа — G ibb erella b accata (W allr.) Sacc.
Б олезн ь п р ояв л яется в увядании листьев, засы хании сначала
отдельных ветвей, затем и всего растения, вследствие пор аж ен ия сосу­
дистой системы. На поперечном срезе ветвей видны побуревшие сосуды
в виде сплошного или прерывистого кольца.
Рис. 1.82. Fusarium lateritium: макроконидии (х500)
Источник инфекции — хламидоспоры и аскоспоры в перитециях,
сохран яю щ и еся на сухих ветвях и древесине, в почве.
Распространение: повсеместно, особенно в зонах с теплым влажным
климатом (Средняя Азия, З а к а в к а з ь е ) .
Меры борьбы: уничтожение п ораженны х побегов и растений.
F usarium la te ritiu m Nees var. stilboides (Wr.) B ila i — Фузариум
кирпично-красный
Син.: F u sariu m stilbo id es (Wr.) B ooth, F. la t e r i ti u m Nees var.
longum Wr.
В озбудитель увядани я и усыхания.
Отличается от основного вида более крупными макроконидиями
и преобладанием макроконидий с пятью и большим числом перегородок.
Размеры макроконидий с пятью перегородками 40— 97 Х 3 , 3 —6 мкм,
159
с семью — 56— 105 X 3 ,5 —6, с девятью — 70— 10П X 3 ,8 — 6, с деся ­
тью — 70— 110 X 5 —6 мкм.
Телеоморфа — C ibberella stilboides Gord, ex Booth.
П ораж ает сеянцы и взрослые древесные и кустарниковы е растения.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, р асп ро ­
странение и меры борьбы так и е ж е, к ак у F. la t e r i ti u m .
Fusarium sam bucinum F u c k .— Фузарий бузиновы й (рис. 1.83)
Син.: F u sa riu m cu lm o ru m (W. G. Sm.) Sacc. v a r. cereale (Cke.) W r.,
F. sam b u c in u m Fuck. var. cereale (Cke.) R aillo , F. su lfureum (Schlecht.)
Booth.
Возбудитель сухой гнили клубней картофеля.
Воздушный мицелий белый, беловато-охряный, розовый, си льн о ­
пушистый или плотновойлочный. Строма белая, ж е л т а я , ж елто-олив­
ковая, охр яно-ко ри чн евая. Склероции темно-красные или коричневые,
часто отсутствуют. Микроконидии образуются в воздушном мицелии,
спороходиях и пионнотах; они веретеновидно-серповидные, элли п со­
идально изогнутые, с короткой, внезапно суж аю щ ейся в виде сосочка
или только сж атой, прямой или сл егка загнутой верхней клеткой, с хо­
рошо в ы р а ж е нной ножкой у осн ован ия, обычно с 3 —5 перегородками,
в массе розово-оранжевого или телесного цвета. Размеры м ак ро к он и ­
дий' с тремя перегородками 16—45 X 3 —6 мкм, с пятью — 25 —
—60 X 3 ,5 —6 мкм.
Микроконидии
отсутствуют.
Хламидоспоры
обильные, промежуточные, в цепочках или у зл ах , в массе коричневые.
Телеоморфа — G ib b erella p u lica ris (Fr.) Sacc.
П ор аж ает многие виды растений, относящиеся к 30 семействам.
У древесных пород, особенно стеблей хмеля, вызывает образование н а ­
ростов, у зл ак о в — корневую и стеблевую гнили, гниль початков
к у кур узы .
На пораженны х кл у бн ях картофеля появляю тся серовато-белые,
тусклые, сл егка вдавленные пятна, которые со временем увеличиваю т­
ся, т к а н ь размягчается, становится т р у х л я в о й , сухой, приобретает
бурую о к р аск у , кожица на п ораженны х участках сморщивается. К л у ­
бень высыхает, внутри него возникают пустоты, заполненные мице­
лием гриба. На поверхности клубней образуются подушечки ж е лт о­
вато-розового цвета. Развитию заболевания способствуют поражение
клубней фитофторозом и паршой, механические повреж дения, высокая
влаж н ость воздуха (75 %). О пти м ал ьная температура для развития
гриба 17—25 °С. Заболеван ие передается от больного к л у бн я на сосед­
ние здоровые, поэтому часто п ро яв л яется в виде очагов.
Бо л езн ь обн ару ж ивается спустя несколько недель после уборки
картофеля. В озникает, к а к правило, на к л убн ях с механическими
повреждениями (у которых раны не зат я н у л и сь и не покрылись пери­
дермой), или пораженных другими болезнями (фитофторозом).
По вредоносности с у х а я гниль заним ает второе место после фитофтороза.
П ор аж ен ны е F. s am b u cin u m ткани клубней картофеля образуют
фитоалексины — ришитин и любимин.
И сточник инфекции: хламидоспоры, сохран яю щ и еся в п ор аж ен ­
ных к л у б н я х , растительных остатках, почве.
Б о л е зн ь приводит к потере 7— 11 % у р о ж а я , а при хранении к а р ­
тофеля в услови ях повышенной температуры и в лаж ности — до 50 % .
Меры борьбы: дезинфекция хр ан ил и щ ; за к л а д к а на хранение здо­
ровых, неповрежденных клубней; соблюдение в хран или щ ах оптималь­
ных режимов температуры (1—3 °С) и влаж ности (85—90 %) . [16, 17,
41 ,4 4 ,5 8 ]
F usarium sam bucinum Fuck. v a r. ossicolum (Berk, et Curt.) Bilai —
Ф узарий бузиновы й разновидность косточковая
160
о — макроконидии
sambucinum:
(x 950), б — сумка
Рис. 1.83. Fusarium
с аскоспорами; в — аскоспоры
[62]
Син.: F u sa r iu m ossicolum (Berk, et C u rt.) Sacc., F. equiseti (Cda)
Sacc. subsp. ossicolum (Berk, et C urt.) R aillo , F. scirpi L am b , et F a u tr.
v ar. c a u d a tu m W r., F. co m p ac tu m (Wr.) R aillo, F. c a u d a t u m Wr.
В озбудитель гнили.
О тличается от основного вида наличием резко суж енн ой, удлинен­
ной, иногда загнутой верхней клеткой макроконидий, несколько с у ж е н ­
ных к основанию. Размер макроконидий с пятью перегородками 30—
—64 X 3 ,7 — 6,5 мкм, с тремя — 17—40 X 3 ,6 —6 мкм.
Рис. 1.84. Fusarium sam bucinum var. sublunatum: макроконидии (x950)
П ор аж ает плоды цитрусовых, стебли, семена и коробочки хлопчат­
ника, свеклу, плоды огурцов, бананы, зерновки и стебли к у к у р у з ы
и других зл ак ов, клубни картофеля.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы т ак и е же, к ак у F. avenaceum и F. sam b u c i­
num.
Fusarium sam bucinum Fuck. v a r. su b lu n atu m (Rq.) Bilai — Ф узарий
бузиновы й разновидность полудуговидная (рис. 1.84)
Син.: F u sa r iu m s u b l u n a tu m Rq.
Возбудитель плодовой гнили цитрусовых и корневой гнили пше­
ницы.
Воздушный мицелий белый или розовый, розово-красный, ры хло­
волокнистый. Склероции образую тся часто, темно-оливковые. Отли­
чается от основного вида более длинными макроконидиями с удлинен­
ной бутылковидной верхней клеткой, обычно с пятью перегородками,
с я сно выраженной ножкой у осн ован ия. Размеры макроконидий ст р е м я
перегородками 12— 53 X 4 — 6,5 мкм, с пятью — 41—85 X 4 —7,
162
с семью — 66—90 X 5 ,8 —6,8 мкм. Микроконидии образуются ред­
ко. Хламидоспоры промежуточные, гладкие.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, р аспростра­
нение и меры борьбы так ие же, к а к у F. avenaceum и F. sam b u c in u m .
Fusarium sam bucinum Fuck. v ar. m inus W r.— Ф узарий бузиновы й
разновидность м еньш ая (рис. 1.85)
Син.: F u sa riu m sam b u cin u m var. coeruleum Booth.
Возбудитель корневой, стеблевой и плодовой гнили.
Рис. 1.85. Fusarium sambucinum var. minus: макроконидии (x 950)
Воздушный мицелий бело-розовый, плотновойлочный. Склероции
образую тся редко. О тличается от основного вида преобладанием м ак ­
роконидий с тремя перегородками. Размер макроконидий с тремя пере­
городками 12—45 X 3 —5,5 мкм, с пятью — 20—50 X 3 —3,5 мкм.
Поражает хлопчатник, картофель, томаты, гвоздики, цитрусовые и др.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, меры борь­
бы и распространение такие же, к а к у F. av enaceu m u F. sam b ucin um .
Fusarium culm orum (W. G. Sm.) S acc.— Ф узарий соломинковый
(рис. 1.86).
Возбудитель корневой гнили зл ак о вы х к у л ь ту р.
Воздушный мицелий бледно-оливково-желтый, охряно-темно­
красны й, плотно- или рыхлопушистый, хорошо развитый. М ак ро к о ни ­
дии образую тся в спородохиях и воздушном мицелии, они веретеновидно-серповидные, элли п соидальн о изогнутые или почти прямые и тогда
несимметричные, иногда почти цилиндрически-веретеновидные, с бо­
лее широкими центральными клетками (больше 6 мкм), с короткой, вне­
6*
163
зап н о су ж аю щ ей ся верхней клеткой, с ножкой или сосочковидным
основанием, с толстой оболочкой, с 3—5 хорошо выраженными пере­
городками, в массе — желтоватые, розовые, затем охряные, светлокоричневые или красно-охряные. Размеры мак роконидий с тремя пе­
регородками 15—56 X 3,7 — 11,5 мкм, с пятью — 20— 88 X 4,7 —
— 12,5 мкм. В воздушном мицелии
встречаются редко д в у х к л е ­
точные макроконидии. Микроконидий нет. Хламидоспоры овальные
или круглые, промежуточные, иногда терминальные, 10— 14 X 9 —
12 мкм, одиночные или образующие клубочки или цепочки.
Рис. 1.86. F usarium culmorum:
1 —. м акроко н ид ия;
2 — р азветвл ен н ы й
конидиеносец;
3 — гифа;
4 — конидии в
старом в о зр ас т е (х950)
Поражает пшеницу, рожь, овес, ячмень в комплексе с другими ви­
дами грибов. Вызывает стеблевую гниль куку ру зы , сухую гниль к а р ­
тофеля при хранении в комплексе с F. sam b ucin um , F. solani. Представ­
ляет серьезную опасность для растений закрытого грунта.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распростра­
нение и меры борьбы так ие же, к ак у F. g ram inearum , F. avenaceum
и F. sam bucinum . [З, 62, 63, 67]
Fusarium bucharicum (Jacz.) R aillo — Фузарий бухарский (рис.
1.87)
Возбудитель гнили корневой шейки хлопчатника.
Воздушный мицелий белый, пушисто-войлочный, часто скудный.
Макроконидии образуются в воздушном мицелии и спородохиях, они
эллипсоидально изогнутые или цилиндрические, с короткой верхней
164
клеткой, с выступающей ножкой у основания, с 3—7 перегородками.
Размеры макроконидий с тремя перегородками
40—43 X 4— 5,
с пятью — семью — 42 — 100 X 4,5 —6 мкм. Микроконидий
нет.
Хламидоспоры шаровидные, промежуточные, одиночные или в цепоч­
ках, с гладкой оболочкой.
П оражаю тся проростки, всходы и взрослые растения. Проростки
желтеют, скручиваю тся и засыхают, часто не достигнув поверхности
почвы. У всходов загнивает корневая шейка, листья желтеют и отми­
рают, начиная снизу, основание стебля буреет, корни легко отделяются
от стебля. У взрослых растений поражаю тся узлы, что приводит к над­
ламыванию стеблей.
Рис. 1.87. Fusarium buharicum: макроконидии (х 950)
Болезнь приводит к гибели растений.
Развитию болезни способствуют резкие перепады температуры
и в лаж н ости.
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняю щиеся в поражен­
ных растительных остатках, почве.
Распространение: Средняя Азия.
Меры борьбы: такие ж е, к ак против F. avenaceum.
Fusarium macroceras Wr.
et R g .— Фузарий
крупноспоровый
(рис. 1.88)
Возбудитель розовой плесени, или фузариоза зерна злаков.
Воздушный мицелий пушистый, рыхлый или плотный, кровавокрасный или бурый. Макроконидии веретеновидно-серповидные, с по­
степенно и равномерно суж ающейся, удлиненной верхней клеткой,
с ножкой или сосочковидным основанием, с 5—7, иногда с 8— 10, редко
с 11 — 14 перегородками. Размеры макроконидий с пятью перегородка­
ми 35 — 67 X 3,5 — 8 мкм; с семью — 47—80 X 4 — 7; девятью —
50 — 100 X 4 — 6; с одиннадцатью — 63 — 1 1 1 X 4 — 7, с трина165
дц атью четы ри адц атью — 85 — 130 X 4 — 7 мкм. Микроконидии от­
сутствуют. Хламидоспоры образуются редко.
П ораженное зерно становится щуплым, сморщенным, теряет всхо­
жесть.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак и у F. avenaceum и F. gram in earu m .
Распространение: У к р аи н ск ая ССР, Д ал ьн ий Восток.
Fusarium sporotrichiella nom. nov. Bilai — Ф узарий споротриховый
(рис. 1.89)
Син.: Fusarium sporotrichiodes Sherb., F. sporotr ichioides Sherb. var. m inus
Wr., F. chlam y do spo ru m (Wr.
et Rg.) B ooth., F. tricin c ­
tu m (Cda) (W r.)] Booth.
Возбудитель плесневения, или ф узариоза, зерна
зл аков.
Воздушный
мицелий
быстрорастущий , высокий,
пушисто-паутинистый, при
спорообразовании порош а­
щий, белый, бело-розовый
или красный. М акрокони­
дии образуются в воздуш­
ном мицелии, р е ж е в с п о р о дохиях и пионнотах, веретеновидно-серповидные,
с
постепенно сужающейся не­
удлиненной верхней клет­
кой и с более или менее
ясно выраж енной,
иногда
сосочковидной,
ножкой.
Макроконидии,
образую ­
щиеся на естественном суб­
страте, обычно с
пятью
перегородкам и, 26 — 48 х
X 3,8 — 5 мкм; о бр азу ю ­
щиеся в воздушном мице­
л и и — стремя
перегород­
Рис. 1
Fusarium macroceras: макками,
17 — 28 X 2,8 —
рокопидии (x 950)
—
чаще гру ш еви дн о -л и м о н о­
видные, 3,8 — 1 2 ,5 x 3 , 8 — 6,6 мкм, реже булавовидные, 9,5 — 15 X
X 3,8 — 6,5 мкм. О бразую тся на простых или разветвленны х конидиеносцах. Х ламидоспоры образую тся в мицелии и м акрокони ди ях
при старении ку л ьту р ы .
П оражает свыше 20 видов растений во время вегетации и при хра­
нении. О бразует токсические для человека и животных вещества —
трихотецены, обладают фитотоксичностью.
Симптомы болезни, источник, инфекции, вредоносность, распро­
странение такие же, к ак у F. avenaceum и F. gram in earu m .
Fusarium sporotrichiella Bilai var. poae (Pk.) Wr. emend Bilai —
Фузарий споротриховый разновидность мятликовая (рис. 1.90)
Син.: Sp oro trichu m poae Peck., F. farina Schw., F. poae (Pk.) W r.,
F. tr ic in c tu m (Cda) Sacc., F. sporotrichiodes Scherb., F. citriform e
Ja m a la in e n .
166
Возбудитель корневых стеблевых гнилей цветковых ку л ьту р.
Отличается от основного вида наличием многочисленных гр уш е­
видно-лимоновидных микроконидий, 3,8 — 9,5 X 3,8 — 6,1 мкм.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, к ак у F. avenaceum и F. graminearum, F. late ritiu m .
Fusarium sporotrichiella Bilai var. tricinctum (Cda) Bilai — Фу­
зарий споротриховый разновидность трехпоясковая (рис. 1.91)
О
6
Рис. 1. 89. Fusarium sporotrichiella:
о — м акрокон идии ;
б — м и крокон иди и ; в —• клам идоспорьі
167]
Один из возбудителей корневой гнили злаков и других растений
(в комплексе с другими видами фузариев), плодовой гнили семечковых
и овощных культур.
Отличается от основного вида преобладанием макроконидий с т р е ­
мя перегородками, 25 — 35 X 3,8 — 4,8 мкм, и овально-цилиндрических микроконидий с одной перегородкой, 7,6 X 1 7 X 3 — 5 мкм, на­
ряду с типичными грушевидно-лимоновидными микроконидиями.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, к а к у F. avenaceum , F . graminearum и F. sam bucinum .
167
Fusarium sporotrichiella Вії al v ar. sporotrichioides (Sherb.) Bllal —
Фузарий споротриховый разновидность споротриховидная (рис. 1.92)
Син.: F u sariu m sporotrichioides Sherb.
Возбудитель гнили сеянцев, корней и корневой шейки злаков.
Отличается от основного вида преобладанием макроконидий с т ре ­
мя перегородками.
П ораж ает корни люцерны, гороха, коробочки и семена хлопчат­
ника, семена и всходы сои и других растений.
На листьях, влагал и щ ах листьев и соломине развиваются некрозы.
Пораженный колос напоминает колос, зараж енны й F. g ram in earum ,
но зерно при этом не поражается.
Рис. 1.90. Fusarium sporqtrichiella var. роае:
а — м акрокон идии ; б — м и крокон иди и ;
в — конидиеносцы [67J
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, меры борь­
бы и распространение такие же, K aK yF . g ram inearum , F. avenaceum.
Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd. et H a n s .— Ф узарий остро­
споровый (рис. 1.93)
Син.: Fu sariu m oxysporum Schlecht, var. cepae (Hans.) R aillo,
F. vasinfectum A tk ., F. b ulb ig enu m Cke. et Mass., F. orthoceras App. et
Wr. var. longins (Sherb.) W r., F. con glutinans Wr.
Возбудитель трахеомикозного увядани я и корневой гнили. Опи­
сано 80 более или менее специализированных форм.
Воздушный мицелий пленчато-паутинистый, невысокий, окрашен
в различные оттенки розово-карминно-лилового цвета, реже в белый
или светло-желтый. Имеются склероции. М акроконидии образуются
в воздушном мицелии, редко в спородохиях и пионнотах, веретеновидно-серповидные, эллипсоидально изогнутые или почти прямые, ци­
линдрические, с тонкой оболочкой, с 3—5 перегородками. Размеры
макроконидий с тремя перегородками — 25 — 40 X 3,7 — 5 мкм,
с пятью — 30 — 50 X 3,5 мкм. Микроконидии обильно образуются
168
на длинных цилиндрических конидиеносцах, образуют ложные голов­
ки или скопления вокруг гиф, овально-цилиндрические, с обоими
закругленными концами, длина их в 2—4 раза превышает ширину,
10,8 — 18,6 X 1,5 — 3 мкм. Хламидоспоры обильные, промежуточные
и верхушечные, одно-двухклеточные, неокрашенные.
П ораж ает многие растения (свыше 150 видов).
В теплицах и парниках трахеомикозному увяданию подвержены
многие цветковые растения (гвоздики, цикламены, фреезии, левкои,
Рис. 1.91. F u sarium sporotrlchiella var. tricinctum:
а — макроконидии; б — м и крокон иди и ; в — конидиеносцы, г — х л ам ид осп оры [67]
хризантемы), в питомниках — сеянцы хвойных пород, а т а к ж е древес­
ные породы.
Трахеомикозное увядание проявляется в фазе всходов, но чаще
в более поздних фазах развития. Х арактерным признаком заболевания
является поникание верхуш ки растения, потеря т ургора л истьями,
их пожелтение, увядание, .полное усы хание. Часто заболевание носит
очаговый характер. При поражении растений до цветения они задер­
живаются в росте и развитии, при этом болезнь может развиваться мед­
ленно (хроническая форма). В более поздних фазах при повышенной
температуре и недостатке влаги она может протекать более интенсивно,
169
Рис. 1.92. Fusarium sporotrichiella var. sporotrichioides:
а — м акрокон идии : б — микроконидии (x 950)
Рис. 1.93. Fusarium oxysporum:
а — м акрокон ид ии ; б — м икрокон иди и (X 850)
170
и гибель растений наступает очень быстро (в течение 6—7 дней). Расте­
ния, пораженные увяданием, обычно не образуют плодов и зерновок
или имеют недоразвитые, щуплые семена. В патогенезе важ н ую роль
играют токсины, продуцируемые грибом,— ф узари евая кислота, ликомаразмин, и ферменты — э кзополи галактурона за, пектин-транс-элиминаза, нарушающие физиологические функции растений и угнетающие
их развитие.
Трахеомикозное увядание хлопчатника —одно из наиболее р ас­
пространенных заболеваний в хлопководческих районах. П ро яв л яется
во всех фазах развити я. Первые симптомы отмечаются на семядольных
листьях, листьях нижнего я руса; постепенно болезнь распространяется
до точки роста. Наиболее интенсивное развитие заболевания приходит­
ся на период появления всходов до образования настоящих листьев,
затем болезнь затухает и вновь возобновляется и нарастает в фазы
бутонизации, цветения — до конца вегетации.
Н а листьях п оявляю тся небольшие ж елтоватые пятна, которые
увеличиваются и охватывают весь лист. Н а л исть я х обнаруж ивается
сетчатость, они теряют тургор, засыхают и опадают. Молодые расте­
ния погибают.
При медленном течении болезни, если зар аж ен и е происходит в фазе
семядольных листьев, меж доузлия укорачиваю тся, а стебель около
шейки утолщается; при зар аж ени и в фазе бутонизации листья опадают,
бутоны и стебли засыхают; при зараж ени и в фазе плодообразования ко­
робочки не раскрываются, стебель приобретает темную окраску.
При молниеносном течении болезни, обычно наблюдаемом в се­
редине лета или в конце вегетации, листья, не меняя окраски, теряют
тургор, повисают, растение быстро засыхает.
Отличительным признаком заболеван ия явл я ет ся побурение дре­
весины стебля. В патогенезе в аж н у ю роль играет токсинф узариевая
кислота, выделяемая грибом. Хламидоспоры могут проникать в почву
до глубины 2 м, но в основном встречаются не глуб ж е 60 см.
Оптимальная температура дл я развити я гриба 18—27 °С, мини­
мальн ая 10, макси м альная 35 °С. О птимальная в лаж ность воздуха
40—70 % , при влаж ности 20—30 % рост гриба ингибируется, а при
80 % — прекращ ается.
Трахеомикозное увядание, или ж е лт и зн а капусты , вы раж ается
в появлении на л исть я х рассады и растений в грунте желто-зеленой
окраски, чаще на одной поверхности листа. Л ист развивается нерав­
номерно, интенсивнее в зеленой части. Одностороннее поражение на­
блюдается и у кочана. Семядоли и листва рассады желтеют, увядают.
Растения погибают. В п а р н и к ах заболевание начинает р азвиваться при
12— 13 °С, оптимум 20—25; в полевых условиях минимальная темпе­
ратура 16— 17, м акси м альная 35 °С.
Трахеомикозное увядание картофеля обычно п ро явл яется у всхо­
дов. В фазе цветения листья увядают и засыхают, начиная с верху (в от­
личие от вертициллезного у в я д ан и я , при котором листья увядают сни­
зу вверх). Часто отмечается стекловидность клубней.
Трахеомикозное увядание льна-долгунц а наиболее вредоносно в
фазе всходов. В ерхуш ки стебля больных растений поникают, желтеют,
быстро буреют, растения увядают. Корни разруш аю тся, приобретая
серовато-пепельный оттенок. Растен ия легко выдергиваются из почвы.
При поражении в фазе цветения растения отстают в росте, листья
и стебли приобретают бурый цвет. Коробочки, к а к п равило, на них не
образуются, или они недоразвиты и без семян. Хламидоспоры гриба
могут сохр ан ять ся в почве 6—7 лет. О птимальная температура для р а з­
вития гриба 24—28 °С, м а к си м ал ьная 37 °С. З а р аж е н и е происходит
при температуре 13 °С и высокой влаж ности почвы (свыше 60 %).
171
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняю щиеся в пора­
женных растительных остатках и почве.
Б ол е зн ь хлопчатника приводит к снижению количества коробочек
до 51,8 % , массы хлопка до 34,2 % , ухудшению посевных качеств се­
мян; болезнь льна приводит к недобору 60 % у р о ж ая соломы и 44 %
семян, ухудшению качества волокна на три номера.
Распространение: повсеместно в районах возделы вания; для к а р ­
тофеля — южные и юго-восточные районы СССР.
Меры борьбы: выведение устойчивых сортов; соблюдение севообо­
рота; нормированное внесение удобрений и микроэлементов; известко­
вание почв и внесение бора (для льна); уничтожение растительных ос­
татков после уборки у р о ж а я ; в п арни к ах и теплицах — дезинфекция
почвы, обработка посевов фунгицидами. [3, 41, 42, 57, 62, 63]
Рис. 1.94. Fusarium oxysporum var. orthoceras: мию
роконидии разных штаммов (X 950)
Fusarium oxysporum Sohlecht. emend. Snyd. et H ana v ar. orthoceras
(App. et Wr.) Bilai — Ф узарий остроспоровы й разновидность прямо­
рогая (рис. 1.94)
Син.: F u sariu m orthoceras App. et W r., F. orthoceras App. et Wr.
var. apii (Nels. et Cochr.) Wr. et R g., F. orthoceras App. et Wr. var.
pisi L indford, F. orobanches J acz , F. lini Bolley, F. bostricoides Wr. et
R g., F. co n g lu tin a n s W r., F. c o n g u lu tin an s Wr. var. b etae Stewart.
Возбудитель увядани я и корневой гнили.
Отличается от основного вида отсутствием макроконидий. М ик­
роконидии обильные, одиночные или в лож н ы х головках, изменчивы
по форме и размерам, от 8—9 X 1,6 — 2 до 20 X 3 мкм. Хлам идо­
споры обильные, верхушечные или промежуточные, одноклеточные.
Поражает самые разнообразные растения.
Симптомы заболеван ия, источник инфекции, вредоносность, ме­
ры борьбы и распространение такие же, к ак у F. oxysporum.
^ g g ^ usar*um mon'l i f ° rnie S h e ld .— Ф узарий монилиевидный (рис.
Син.: F u sariu m m oniliform e Sheld. var. m ajus Wr. et Rg., F. moniliforme Sheld. subsp. majus (Wr. et Rq.) R aillo.
172
Возбудитель розовой плесени и гигантизм а зерновых, а т ак ж е
гнилей.
Воздушный мицелий хорошо развит, пушистый, белый или бело­
розовый, розовато-карминовый, лиловатый. Склероции темно-синие,
шаровидные, 80— 100 мкм в диам. Конидиеносцы бутылковидные, диа­
метр у основания в 2—3 раза меньше диаметра в средней части, с четко
выраженной перетяжкой. Макроконидии образуются в воздушном ми­
целии, очень редко в спородохиях и пионнотах, шиловидные, слегка
серповидные, эллипсоидально изогнутые или почти прямые, с у ж и в а ­
ющиеся к обоим концам, с постепенно суж аю щ ейся, неудлиненной,
Рис. Г.95. Fusarium moniliforme:
а — макроконидии; б — микроконидии (X 950)
иногда клювовидно изогнутой верхней клеткой, с четко выраженной
ножкой или сосочком у основания, обычно с 3 — 5 (реже 6 —7) пере­
городками. Размеры мак роконидий с тремя перегородками — 20 —
— 60 X 2 — 4,5 мкм, с пятью — 37 — 70 X 2 — 4,5, с семью —
58 — 90 X 2,5 — 4,5 мкм. Микроконидии развиваются на коротких
ответвлениях гиф, на ф иалидах, бутылковидной формы, образуют це­
почки, короткие или длинные, сильно ветвящиеся, по краю колонии
часто образуются ложны е головки. Они овально-яйцевидные, уддиненно-грушевидные, одноклеточные, с закругленным верхним концом
и суженным, усеченным — нижним, 10,2 — 14,8 X 2,2 — 4 мкм. Д и а ­
метр микроконидий в нижней части в 1,5—2 раза меньше, чем в верх­
ней. С возрастом культур вер хняя часть микроконидий становится
зак р у г л ен н о й , особенно у микроконидий в цепочках, а н и ж н я я — усе­
ченной Типичные хламидоспоры отсутствуют.
Телеоморфа — G ib berella fuikuroi (Saw.) Wr.
173
П о раж ает рис, к у к у р у з у , сорго, сахарны й тростник и другие тра­
в янисты е и древесные растения, о тносящ иеся к 30 семейством.
Вызывает корневую гниль, ожоги, низкорослость и гипертрофию
органов растений.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, меры бо р ь ­
бы и распространение такие же, к а к у F. avenaceum , F. g ram in e aru m ,
F. m oniliform e var. lactis.
Fusarium m oniliform e S held. v ar. su b g lu tin an s W r. et R g .— Фузарий
монилиевидный разновидность клейковатая (рис. 1.96)
Рис. 1.96. F u sarium
роконидии ( X 850)
moniliform e var. subglutinans: мик­
Син.: F u sariu m neoceras Wr. et R q ., F. m oniliform e Sheld. var.
lacticolor R aillo.
В озбудитель розовой плесени к у кур узы .
Отличается от основного вида более широкими макроконидиями,
обычно с 3—5 перегородками. Размеры макроконидий с тремя перего­
родками — 18 — 60 X 2,5 — 5 мкм, с пятью — 40 — 61 X 3 — 5 мкм.
Микроконидии формируются в основном в ложны х головках, образу­
ющихся на концах вздутых конидиеносцев; веретеновидные, овально­
эллипсоидальные или слегка удлиненно-ц илиндрические, с обоими
закругленными
концами,
одноклеточные — 9,4 — 16,8 X 3,2 —
4,2 мкм, двухклеточные — 10 — 28 X 2,2 — 4,5 мкм.
Телеоморфа — G ibberella fujikuroi (Saw.) var. su b g lu tin an s E d­
wards.
П ор аж ает пшеницу и другие зл ак и.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, меры борь­
бы и распространение такие же, к ак у F. m oniliform e var. lactis,
F. a venaceum , F. gra m in earu m .
Fusarium moniliforme Sheld. var. lactis (Pir. et Rib.) Bilai — Ф уза­
рий монилиевидный разновидность молочная (рис. 1.97)
Син.: F u sa riu m lactis P ir. et Rib.
174
В озбудитель розовой плесени зерновок к у к у р у з ы и ф узариоза
стеблей риса.
Отличается от основного вида меньшим размером макроконидий,
обычно с 1—3 перегородками. Размеры макроконидий с одной перего­
родкой — 9 — 32 X 2 — 6 мкм, с двумя — 15 — 35 X 2 — 4, с т р е­
мя — 16 — 40 X 2 — 4 мкм. Микроконидии обильные, обычно в це­
почках, реж е в ложны х головках, яйцевидные, удлиненно-груш евид­
ные, одно-двухклеточные, разбросанные в виде розового п орош ка на
воздушном мицелии.
Поражает хлебные зл ак и , корзинки подсолнечника.
Рис. 1.97. Fusarium moniliforme var. lactis: микроконидии (X 950)
При заболеван ии в фазе всходов развиваются ослабленные, хло­
ротичные р астен ия , быстро погибающие и покрывающиеся розовым
налетом спороношения гриба.
В фазах молочной и восковой спелости признаки болезни о бн ару ­
живаются на початках в виде розового налета на отдельных зерновках,
затем зона п оражения расширяется и превращается в очаг, в центре
которого располагаются полуразруш енны е зерновки грязно-бурого
цвета, внутр ен няя полость которых заполнена мицелием. Они легко
ломаются и крошатся. Ф узариозный очаг среднего размера охватывает
150—200 п олуразруш енны х зерновок и около 40—60 со скрытой фор­
мой п ораж ен ия. Н а початке может быть 2 —3 очага, которые часто,
сливаясь, охватывают весь початок. П роникая внутрь початка, гриб
распространяется по стержню, вызывает его гниль и разрушение, зе р ­
новки при этом легко выпадают. Поражаю тся т ак ж е початки, х р а н я ­
щиеся в сырых помещениях. Развитию болезни способствуют обиль­
ные осадки и низкие температуры.
Ф узариоз, или гигантизм (баканаэ, гиббереллез), стеблей риса
х арактеризуется чрезмерным удлинением междоузлий. Вольные всхо175
ды выше здоровых на несколько сантиметров. Они ж елтовато-зеленые,
часто погибают до кущения. У взрослых больных растений флаговый
лист резко выделяется светло-зеленой окраской. Кущение слабое,
листья отмирают один за другим, метелки пустые, на нижней части от­
мирающих стеблей образуется беловато-розовый налет. Массовое з а р а ­
ж ение происходит в период цветения и созревания риса. В патогенезе
большую роль играет фитогормон гиббереллин, выделяемый грибом
и обусловливающий гигантизм растений.
И сточник инфекции — мицелий и аскоспоры в перитециях, с о х р а ­
няющиеся в зар аж енн ы х семенах, растительных остатках и почве.
Бо л езн ь приводит к значительным потерям у р о ж а я .
Рис, 1.98. Fusarium javanicum:
а — м акроконидии; 6 — м и кроконидии (X 950)
Распространение: повсеместно в районах возделывания; Д альний
Восток (для риса).
Меры борьбы: такие же, к ак против F. gram in e aru m , а т ак ж е борь­
ба с к у кур узн ы м мотыльком и другими вредителями — переносчика­
ми инфекции (для к у ку ру зы ). [3, 9, 41, 42, 51]
Fusarium javanicum Koord — Ф узарий яванский (рис. 1.98)
Син.: F u sa r iu m ja v a n ic u m Koord var. ensiform e Wr. et Rg.
В озбудитель гнили зернобобовых к у л ь т у р , хлопчатника и усыха­
ния ветвей древесных пород.
Воздушный мицелий слаборазвитый, тонкопаутинистый, сероватосиневато-зеленоватый или кремовато-коричневый. Строма желтоватожелто-коричневая.М акроконидии образуются в пионнотах, спородохиях;
веретеновидно-серповидные, эллипсоидально изогнутые, с одинаковым
диаметром на большей части длины, слегка суженные к концам,
с зак р углен н о й (тупой) верхней клеткой, сосочковидным основа­
нием, с 3 — 5 перегородками. Размеры макроконидий с тремя перего176
родками — 35— 50 X 3 ,5 —4,5 мкм, с пятью — 40—70, X 4—6 мкм,
Микроконидии малочисленные. Хламидоспоры конидиальные и мицелиальные, обильные. Склероции образуются редко.
Телеоморфа — H ypom yces ipomoeae (Hals.) Wr.
П о раж ает та к ж е кофейное дерево, миндаль, гевею, какао, маниоку.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы так ие же, к а к у F. avenaceum , F. sam b ucinu m и F. la te ritiu m .
Источник инфекции — хламидоспоры и аскоспоры в перитециях,
сохраняющиеся в пораженных к л у б н ях , зерне, почве. [3, 62, 63]
Fusarium javanicum Koord. v ar. radicicola W r .— Ф узарий я в а н ­
ский разновидность корневая (рис. 1.99)
Рис. 1.99. Fusarium javanicum var. radicicola:
а — м акроконидии; б — м икроконидии (X 950)
Возбудитель гнили.
О тличается от основного вида наличием макроконидий, преиму­
щественно с 3 перегородками и меньшего размера.
П о р аж ае т клубни картофеля, корнеплоды сахарной свеклы, плоды
и овощи, хлебные зл ак и при хранении.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у F. avenaceum и F. sam bucinum .
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняю щиеся на поражен­
ных растительных остатках, зерне, к л у бн ях . [3]
Fusarium solani (Mart.) App. et W r .— Фузарий пасленовый (рис.
1. 100)
Син.: F u sa riu m m a rtii App. et W r., F. m a rtii App. et Wr. var. pisi
F. R. Jo n e s, F. m a rtii App. et Wr. var. phaseoli B u rk h ., F. m ar tii App.
«t Wr. var. m in us Sherb.
Возбудитель корневой, стеблевой, плодовой гнилей.
Описано свыше 20 более или менее сп еци ализированн ы х форм.
Воздушный мицелий плотнопушистый, белый, бело-розовый, беловато-кремово-ж елтоватый. Мак роконидии образуются в спородохиях
177
Рис. 1.100. Fusarium solani:
а — кон и ди ен о сц ы ; б — м акроконидии ( x 950); в — «ум ки с аскоспорам и [62]
и пионнотах, веретеновидно-серповидные, сЛабо эллипсоидально изог­
нутые, с короткой, сл егка суженной и тупой верхней клеткой с сосочко­
видным основанием, обычно с 3 — 5 перегородками, с одинаковым
диаметром на большей части длины, в массе кремово-желтоватые, синезеленые, коричневато-белые или глинистого цвета. Размеры м ак ро к они ­
дий с тремя перегородками — 30—45 X 4,5—5,5 мкм. М икрокони­
дии образуются в воздушном мицелии, овально-цилиндрические, 12—
— 16 X 3— 4 мкм. Хламидоспоры обильные, мицелиальные и конидиальные.
Особенно п ораж ает бобовые растения, а т а к ж е овощные культуры
во время вегетации и при хранении; в комплексе с другими видами по-
Рис. 1.101. Fusarium solani var. argillaceum:
а
— м акрокон идии ;
6
— микроконидии ( х 950)
ражает древесные породы: дуб, шелковицу, миндаль, инжир, абрикос,
персик и др. О бразую т токсин — мартицин.
Симптомы болезни,
вредоносность, распространение и меры
борьбы такие же, к ак у F. avenaceum и F. la te ritiu m .
Источник инфекции — хламидоспоры, сохраняю щ иеся в почве, поіаженньїх растительных остатках, к о рн я х , кор нек л у бн ях , плодах.
3, 62, 63, 67]
Fusarium solani (M art.) App. et Wr. v ar. argillaceum (Fr.) Bilai —
Ф узарий пасленовый разновидность глинистая (рис. 1.101)
Син.: F. argillaceum (Fr.) Sacc., F. ventricosum Booth.
В озбудитель гнили.
О тличается от основного вида наличием макроконидий с 1—3
толстыми перегородками, с толстой оболочкой, без ножки, симметрич­
ных, снизу суж енных. Размеры макроконидий с одной перегородкой —
10—25 X 4 ,5 —6 мкм, с тремя — 2 0 —67 X 4— 11 мкм.
Телеоморфа — Hypom yces solani Rke. et Berth.
Ї
179
П о раж ает томаты, дыйи, картофель, сахарн ую свеклу, гвоздику,
люпин и многие другие растения.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борьбы
гакие же, к а к у F . sam bucinum , F. avenaceum и F . solani.
И сточник инфекции — хламидоспоры и аскоспоры в перитециях,
сохраняю щ иеся в пораженных растительных остатках, зерне, кл убн ях,
семенах.
Fusarium solani (M art.) A pp. et W r. v a r. coeruleum (L ib.) BHai —
Ф узарий п асленовы й разновидность голубая (рис. 1.102)
Рис. 1.102. Fusarium solani var. coeruleum:
<i — м акроконидии; б — микроконидии (X 950)
Возбудитель сухой гнили картофеля.
О тличается от основного вида более мелкими макрокони ди ям и,
преимущественно с 3 перегородками, несколько суженными к основа­
нию, 21 —47 X 3 ,5 —6 мкм, в массе от гр язн о -о х р я н о го до коричне­
во-белого цвета.
Телеоморфа — H yphom yces asclepiadis Zerova.
П ораж ает плоды томатов, корни гороха, корнеплоды сахарной
свеклы , зер н овк и пшеницы.
Симптомы болезни, вредоносность и распространение такие же,
к а к у F. sam b u c in u m и F. avenaceum .
И сточник инфекции — аскоспоры в перитециях и хламидоспоры,
сохран яю щ и еся в п ораженны х растительных остатках, семенах, к л у б ­
нях, к ор н ек л убн я х , почве.
180
Меры борьбы: предохранение клубней от повреждений при сборе
ур ож ая, транспортировке и сортировке; дезинфекция хран или щ 1 %ным раствором формалина и 2 —3 %-ной хлорной известью; п оддерж а­
ние в х ран и л и щ а х температуры 1—3 °С и влаж ности воздуха 85—90 %.
Fusarium redolens W r .— Ф узарий пахучий (рис. 1.103)
Син.: F u sa r iu m redolens Wr. var. solani S herb., F. spinaceae Sherb.
H u ng., F. o xy sp o ru m (Schl.) Sn. et Hans. pr. p., F. ox ysporum f. sp i­
naceae, sub. section Pseu d o m a rtie lla R aillo, F. oxysporum (Schl.) Sn.
et H ans var. redolens G ord., F. solani (Mart.) App. et Wr. var. redolens
(Wr.) Bi 1a i , F. o xy sporum var. redolens Booth.
Рис. 1.103. Fusarium redolens:
а — м акроконидии; б — м икроконидии ( х 650)
В озбудитель гнилей различных органов растений.
Мак роконидии образуются в спородохиях и пионнотах, веретеновидно-серповидные с 3 (реже с 4 или 5) перегородками, с закругленной
и тупой верхней клеткой, имеют наибольш ий диаметр в верхней трети,
постепенно суж ивающиеся к основанию, с ножкой или сосочком, в
массе белые, буроватые или красноватые. Размеры макроконидий с
тремя п ер его р о д к а м и — 17—51 X 3 —6,5 мкм, с пятью —31—61Х
X 3,5 — 6,5 мкм. М икроконидии одно- или двухклеточные. Х л а ­
мидоспоры одно-, двухклеточные, мицелиальные и конидиальные.
П ораж ает горох, люцерну, клевер, ячмень, лен, картофель, с п ар ­
ж у, зерновки хл ебн ы х зл а к о в, сеянцы хвойных пород.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к ак у F. sam b u cin u m и F. avenaceum .
Источник инфекции — хламидоспоры, сохран яю щ и еся в п о р а­
женных растительных остатках, почве, семенах, плодах.
181
Fusarium merismoides Cda — Ф узарий мерисмовидный
Возбудитель гнилей разных органов растений.
В оздуш ный мицелий развит слабо или отсутствует, розово-белого
цвета. М акроконидии образуются в пионнотах, кремово-светло-оранж евы е, розовато-телесные, с 3—5 перегородками. Размеры м акрокони ­
дий с тремя перегородками — 22— 60 X 2—2,5 мкм, с пятью — 30 —
—60 X 3— 5 мкм. Микроконидии отсутствуют. Хламидоспоры об­
разую тся редко.
Рис. 1.104. F usarium nivale: макроконидии (X 650)
П ораж ает многие р астения, в частности хлопчатник, зерно з л а ­
ков. Вызы вает слизетечение деревьев и кустарников.
У хлопчатника на створках коробочек и на волокне образуются
пятна с розовым налетом в виде отдельных или сливш ихся плотных
подушечек спороношения гриба. П ораженные ткани разрушаю тся
и загнивают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие ж е, к ак у F. av enaceu m и F. m oniliform e.
Fusarium nivale (Fr.) Ces.— Ф узарий снеговой (рис. 1.104)
Возбудитель снежной плесени злаков.
Мицелий паутинистый, светлый, розовый, длинноволокнистый или
кустистый. М акроконидии образуются в мицелии обычно в виде порошистого налета; иногда скученные в комочки или образуют слизистый
оранжевый слой, по мере высы хания темнеющий и приобретающий
кирпично-красную или кирпичную о к р ас к у , при высыхании — розово182
белый. М акроконидии веретеновидно-серповидные, к обоим концам
суженные и конусовидно притупленные или округлые, без ножки, ред­
ко у основания слегка перетянутые, с 1—2 перегородками, часто без
перегородок. Хламидоспоры верхушечные. Размеры одноклеточных
макроконидий — 5— 18 X 2—4 мкм, с одной перегородкой — 9 —
—23 X 2 ,2 —4,5, с тремя — 13—36 X 2,4 — 4,5, с четырьмя 19—
—ЗО X 2 ,5—4 мкм.
Телеоморфа — G riphosphaeria n iv alis Müll, et Arx. (син.: Calonectria gram inico la Wr.).
После та я н и я снега на листьях появляю тся водянистые п ятн а, на
которых возникает сначала белый, а позже розоватый, паутинисто­
пушистый нежный налет спороношения гриба. При обильном росте ми­
целия листья склеиваются, теряют зеленую окраску, разрушаются
и отмирают. Наблюдается т ак ж е отмирание листовых в лагалищ и узла
кущ ения. В патогенезе заболеван ия большую роль играют трихотеценовые микотоксины — ниваленол и фузаренон X, продуцируемые
грибом. Жизнеспособность гриба со храняется при 33 °С. О птимальная
температура 2 —6 °С. Развитию болезни способствуют частые оттепели,
высокая влаж ность и низкие температуры воздуха весной.
Источник инфекции — аскоспоры в перитециях и хламидоспоры,
сохраняю щиеся в растительных остатках, семенах, почве.
Бо л езн ь приводит к и зреживанию посевов.
Распространение: северо-западные районы европейской части
СССР.
Меры борьбы: при сильном поражении болезнью — пересев или
подсев яровых к ул ь ту р, при более слабом — подкормка весной азот­
ными удобрениями; боронование посевов. [3, 9, 16, 39, 41, 44, 58, 67)
Род Cylindrocarpon Wr. — Цилиндрокарпон
Воздушный мицелий бледно-коричневый, оранжево-коричневый, п у ­
шисто-войлочный. Конидиеносцы образуются в мицелии, йногда —
в сп ородохиях, простые или муговчато-разветвленные. Макроконидии
бесцветные, прямые или согнутые, удлиненно-цилиндрические (не
серповидные), но с округлыми концами, без ножек, с 1— 10 поперечными
перегородками. Образуют ложны е головки ярко-розового, белого, к р е ­
мового, ж елтого цвета. Микроконидии обычно одноклеточные, оваль­
ные, яйцевидны е, продолговатые. Хламидоспоры у некоторых видов
отсутствуют, у других — одиночные, в цепочках или клубочках, ш а­
ровидные, бесцветные или коричневые, обычно промежуточные, редко
верхушечные. .
Основным отличием рода C ylin drocarp on от рода F u sariu m является
форма макроконидий. Они почти прямые, цилиндрические, но не серпо­
видные, большей частью без ножки у основания, на концах з а к р у ­
гленные.
Виды рода паразитирую т в основном на древесных породах, вызы­
вают гнили и рак.
C ylindrocarpon destructans (Zins.) Schölten — Цилиндрокарпон р а з­
руш ительны й (рис. 1.105)
Син.: R a m u la ria d e stru ctin a Zins., R. macrospora Wr., C y lin d ro ­
carpo n rad icicola Wr.
Возбудитель гнили.
Воздушный мицелий пушисто-войлочный, серовато-белый, затем
бледно-коричневый или красно-коричневый. Конидиеносцы типа фиалид, 18—35 X 2 , 5 —3 мкм. М акроконидии цилиндрические, с з а к р у г ­
ленными концами, прямые или слегка согнутые, с 1—3 (5) перегород­
ками, 2 0—52 X 5 —7,5 мкм. Хламидоспоры шаровидные, гладкие,
183
коричневые, 9— 14 мкм в диам., одиночные или в цепочках, узел ­
ках.
Телеоморфа — N ectria radicicola Gerl, et Nils.
П ораж ает различные органы древесных и травянисты х растений
(сеянцы сосны и дуба, сою, цикламены, люцерну, эспарцет, люпин),
морковь и картофель при хранении.
Н а коре деревьев образуются глубокие раны с наплывами по к р а ­
ям, возникающие вследствие усиленного размнож ения клеток коры под
влиянием токсина гриба. Эти наплывы разруш аю тся и образуются р а ­
ны. На пораженных семядолях всходов сои образуются язвы с кремо-
Рис. 1.105. Cylindrocarpon destructans: макроконидии (X 950)
вым или желтым налетом сп ороношения гриба. На кор нях и семенах
гриб не спороносит.
И сточник инфекции — аскоспоры в перитециях и хламидоспоры,
сохраняю щ иеся в пораженны х р астениях, коре, почве.
Бо л езн ь приводит к гибели растений.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: т ак и е ж е, к ак против F u s a r iu m la t e r i ti u m [9]
C ylindrocarpon heteronem a (Berk, et Br.) W r.— Ц илиндрокарпон
гетеронема
Син.: F u sa riu m h eteron em a Berk, et B r., F. mali A llesch., C y li n d ­
rocarpon mali (Allesch.) W r., C. mali v ar. flavu s Wr.
Возбудитель рака.
Воздушный мицелий белый, п ушисто-войлочный с желто-коричневыми оттенками. М акроконидии об р азу ю т ся на ветвистых конидиеносцах, 12— 16 X 2 —2,5 мкм (на отдельных коротких фиалидах),
184
с 1—4 и больше перегородками. Размеры мак роконидий с одной пере­
городкой — 10 — 28 X 4 — 5 мкм, с двумя — 22 — ЗО X 4 — 6, с
тремя — 35 — 50 X 4 —; 6, с четырьмя и более — 45 — 65 X 4 —
— 7 мкм.
Телеоморфа — Nectria galligena Bres.
П ораж ает яблони, груш и и другие плодовые культуры .
На коре больных деревьев п оявляю тся глубокие раны с н ап л ы ва­
ми по краю, которые я вл яю тся следствием усиленного деления клеток
коры под влиянием токсинов гриба. Д еревья усыхают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, к а к у C. destructans. [23, 44]
Род T ubercularia Tode — Туберкулярия
Спороложа бородавчатые, округлы е, плотные, красноватые, телесного
цвета, часто прорывают ткань коры. Конидиеносцы простые или не­
правильно разветвленные. Конидии яйцевидные, цилиндрические или
шаровидные, бесцветные, в цепочках.
Виды паразитирую т на древесных и кустарниковых растениях,
вызывают пятнистость ягод и ветвей.
T u b ercu laria acinorum C a v .— Туберкулярия ягодная
Возбудитель пятнистости я год винограда.
Спороложа рассеянные, иногда сливающиеся, телесного цвета, об­
разую тся на коричневых вдавленных пятн ах. Конидиеносцы нитевид- ■
ные. Конидии нитевидные, цилиндрические, 12 — 15 X 3,5 мкм, бес­
цветные.
Ягоды больных растений покрываю тся вдавленными коричневыми
пятнами, на которых со временем появляю тся беловатые, восковидной
консистенции бородавки, разбросанные или сливающиеся. Ягоды
за гни ваю т.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в пораженных
растительных остатках.
Б олезн ь приводит к снижению у р о ж ая .
Распространение: Северный К авк аз, З ак а в к азь е.
Меры борьбы: т а к и е же, к ак против Cercospora vitis.
T u b ercu laria rubi R a b e n h . — Туберкулярия малины
В озбудитель пятнистости ветвей малины.
С пороложа кр оваво -красн ы е или цвета киновари. Конидии э л ли п ­
соидальные, 7 — 9 X 2 — 3 мкм.
Н а пораженных побегах образуются расплывчатые темные пятна,
со временем покрывающиеся спороношением гриба красного цвета.
Побеги усыхают.
Источник инфекции — мицелий и конидии, сохраняю щ иеся в по­
раженных побегах.
Распространение: повсеместно в районах произрастания.
Меры борьбы: обрезка и сж игани е пораженных побегов. [44]
Род Rhacodiella Реуг. — Ракодиелла
Воздушный мицелий хорошо развит, темноокрашенный. Гифы септированные. Фиалиды бутылковидные, одиночные или собранные в му­
товки. Конидии выходят через в ер х у ш к у фиалид, шаровидные, сн ача­
ла собранные в головки, потом в цепочках.
Виды рода п аразити рую т на древесных и кустарниковы х растени­
я х, вызывают пятнистость.
Rhacodiella vitis S te r e n b e rg .— Р акодиелла винограда
Возбудитель черно-бурой пятнистости виноградной лозы.
185
Воздушный мицелий пушистый, с&роватого цвета. Гифы бурые,
часто септированные (через 5—6 мкм), образуют тя ж и . Конидиеносцы
мутовчатые. Конидии округлы е или слегка яйцевидные, 2— 3 мкм
в диам., в массе розовые.
Н а побегах, под корой образуются черно-бурые пятн а, со време­
нем покрывающиеся темно-серым налетом мицелия и спороношения
гриба. Побеги усыхают.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в пораженных
побегах.
Бо л езн ь приводит к с нижению продуктивности растений.
Распространение: юг У краинской ССР, З а к а в к а зь е .
Меры борьбы: обрезка и уничтожение пораженных побегов. [44]
Род Epicoccum Lk — Эпикоккум
С пор ол ож а шаровидные или выпуклые, очень мелкие, черные, скучен­
ные на темно-коричневых или п урпурно-красных пятнах. Конидиенос­
цы короткие, окрашенные. Конидии шаровидные или элли п соидаль­
ные, одноклеточные, темноокрашенные, бородавчатые, с ножкой.
Виды рода развиваются на древесине, листьях и стеблях разл и ч­
ных растений, вызывают пятнистость.
Epicoccum neglectum Desm .— Эпикоккум забы ты й
Возбудитель пятнистости листьев кукур узы .
Спороложа полушаровидные, бархатистые, черно-коричневые, со­
стоящие из коротких гиф, образуются на обеих п оверхностях листьев,
90— 100 мкм в диам. Конидиеносцы бесцветные, короткие. Конидии ша­
ровидные, 11,4— 19 мкм в диам., черно-коричневые, с грубобородавча­
той оболочкой, короткой цилиндрической бесцветной ножкой.
П ораж ает многие виды растений. На л истья х больных растений
п оявляю тся расплывчатые темные пятна, впоследствии покрываю щие­
ся темными подушечками спороношений гриба. Пораженны е ткани
листьев отмирают.
Р азвитию болезни способствует повышенная влаж ность и темпе­
ратура.
Источник инфекции — мицелий и конидии, со храняю щ иеся в по­
раженных растительных остатках.
Б олезнь приводит к уменьшению продуктивности растений.
Распространение: У к р а и н с к а я ССР.
Меры борьбы: опрыскивание растений 1 % -ной бордоской ж идко­
стью или ее заменителями; уничтожение растительных остатков.
[41, 44]
Epicoccum purpurascens E h r e n b .— Эпикоккум пурпурный
Возбудитель пятнистости листьев к у к у р у з ы и конопли.
Спороложа черные, шаровидные, 120— 150 мкм в диам., скучен­
ные длинными рядами на п урпурн ы х пятнах. Конидии шаровидные,
сначала желтоватые, затем темно-коричневые, угловатые, 16—22 мкм
в диам., у основания с небольшой бесцветной ножкой.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, к ак у Е. neglectum. [44]
Род M yrothecium Tode — Миротеций
Воздушный мицелий белый, впоследствии темнеющий от образующихся
сп ородохий. Спороложа мелкие, блюдцевидные, с бесцветными щетин­
ками или без них. Конидиеносцы разветвленные, с тесно скученными
фиалидами на концах коротких веточек, бесцветные или оливковые.
Конидии одноклеточные, овально-цилиндрические, в массе бледно­
оливковые, черные.
186
Виды рода п аразити рую т на разных растениях, вызывают черную
плесень.
M yrothecium roridum Tode — М иротеций росистый
Возбудитель черной плесени сои.
Спородохии сидячие, дисковидные, округлы е или неправильной
формы, 0 ,1 — 1,5 мм в диам., часто сливающиеся, сн ачала зеленые,
впоследствии черные, с белой каймой, без щетинок. Конидиеносцы п р я ­
мые, разветвленные, бесцветные. Фиалиды булавовидные, прямые,
бесцветные, собраны в мутовки по 3 — 7 в пучке. Конидии одноклеточ­
ные, цилиндрические или слегка суживающиеся, с закругленными кон­
цами, 5 — 9 X 1 — 1,25 мкм, сначала бесцветные, затем светло-зеленые,
с 1—2 каплями масла. Споровая масса впоследствии угольно-черная,
склеенная слизью, образующая шаровидное или плоское плодовое тело.
П оражает томаты, картофель, люпин, фасоль, горох, хлопчатник,
пшеницу, огурцы.
Б о л езн ь п р оявл яется на к ор н я х, бобах и семенах сои. Семена де­
ф ормируются, становятся щуплыми и трухлявы м и. При помещении их
во вл аж н у ю камеру на них р азвивается налет в виде темных, с л и в а ­
ющихся спородохий с белой мицелиальной каймой. На к о р н я х спорулирует редко, обильно спороносит при повышенной влажности возду­
ха и почвы.
Активно использует ц еллю лозу и п родуцирует р я д токсинов —
миротецин, роридин, в еру кар и н , дегидроверукарин, некротицин, вы­
зывающие ув яд а н и е растений.
Источник инфекции — конидии, сохраняю щ иеся в почве и семенах.
Б ол езн ь приводит к изреживанию всходов и потере ур ож ая.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: т ак и е же, к а к против Mucor mucedo и F u sa riu m
avenaceum . [9, 41, 44]
Myrothecium verrucaria D itm . : F r . — М иротеций ш иповаты й
Возбудитель пятнистости огурцов.
Спороложа сидячие, без стром, до 1— 1,5 мм в диам., часто сл ив аю ­
щиеся, сначала зеленоватые, затем от оливково-зеленых до оливково­
черных, без щетинок. Конидиеносцы 56—75,5 мкм дл., прямостоячие,
разветвленные, тесно сближенные. Конидии лимоновидные, ладьевид­
ные, ш ирокоэллипсоидальные, со слегка выступающей верхуш кой, усе­
ченные у основания, гладкие, в массе — оливково-черные.
П о р а ж а е т корни, стебли, листья, плоды. На з а в я з я х и плодах
образую тся коричневые сухие пятна разных размеров и формы, иногда
охватывающие весь плод в виде п еретяж ек. Н епор аж енн ая часть плода
сох ран яет нормальный цвет. В дальнейшем плоды деформируются.
Л истья усыхают, начиная с нижнего яруса, но не опадают.
Источник инфекции — мицелий и конидии в с п оролож ах, сохра­
н яющиеся в пораженны х растительных остатках.
Бо л езн ь приводит к потере у р о ж а я .
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение пораженны х растительных остатков.
[36]
П О РЯ ДО К MELANKONIALES — М ЕЛ А Н К О Н И А Л ЬН Ы Е
С е м е й с т в о M elanconiaceae — Меланкониевые
Род C olletotrichum Sacc. — Коллетотрих (рис. 1.107)
Спороложа погруженные, потом прорывающиеся, обычно довольно
плоские, нередко сн ачал а светлоокрашенные, потом темнеющие до
темно-бурых или почти черных, снабж енные бледно-бурыми или тем­
187
но-бурыми щетинками, развивающимися по периферии и внутри лож а.
Конидиеносцы удлиненные, сначала бесцветные, потом в нижней части
окрашенные. Конидии цилиндрические или продолговатые, одиноч­
ные, окрашенные или бесцветные, одноклеточные.
Телеоморфа — род G lom erella Ces. et de Not.
Представители рода вызывают антракнозы (углубленные язвы
с темной каймой, на поверхности которых о бразуется спороношение
возбудителя) и пятнистости. [7, 44, 71]
Colletotrichum lindem uthianum (Sacc. et Magn.) Br. et C a v .— Коллетотрих Линдемута
Син.: G loeosporium li n d e m u th ia n u m Sacc. et Magn.
Возбудитель антракноза бобовых.
Известно несколько биологических рас.
Спороложа серо-бурые, расположенные концентрическими к р у ­
гами, иногда сливающиеся. Щетинки прямые или слегка согнутые,
с 1—4 перегородками, 40 — 110 X 4 — 6 мкм, расположенные по
окружности или по всему л ож у . Конидиеносцы цилиндрические,
20 — 55 X 3,5 мкм. Конидии продолговато-цилиндрические, с з а к р у г ­
ленными концами, прямые или слегка согнутые, с зернистым содержи­
мым, 10,5 — 23 X 3,5 — 6 мкм. В цикле развити я гриба имеются т а к ­
же псевдопикниды и пикниды.
П о раж ает фасоль, горох, кормовые бобы, сою, люпин.
На бобах, листьях, стеблях и черешках появляю тся бурые рас­
т рескиваю щ иеся пятна с красноватой каймой, на поверхности которых
образуется розоватая или серо-бурая масса конидий. У фасоли более
подвержены заболеванию молодые растения, после цветения в основ­
ном п оражаю тся бобы. П ятн а сливаются, изъязвляю тся и покрывают
весь боб, зах в ат ы в ая и семена, которые твердеют, сморщиваются и тем­
неют. П ораженные стебли переламываются. Наиболее опасно заболева­
ние всходов. Споры прорастают при влажной погоде. Ростковая трубка
споры образует аппрессорий, с помощью которого она плотно п р ик р еп ­
л яется к ку т и к у л е. От аппрессория отходит инфекционная гифа, внед­
ря ю щ ая ся в клетки растения. От за р а ж е н и я до появления нового спороношения гриба проходит 4 —7 дней. При сильном развитии болезни
мицелий проникает в семена, которые теряют всхожесть или дают
больные проростки, которые гибнут. О пти м ал ьная температура для
роста мицелия 18—22 °С, влаж н ость воздуха 60 % .
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щ ийся в пораженных
растениях.
Бол езн ь приводит к изреживанию посевов, потере всхожести семян,
снижению у ро ж а я
Расп ространен ие: повсеместно в районах возделы вания.
Меры борьбы: сбор и уничтожение растительных остатков; соблю­
дение севооборота; при первых призн ак ах заб олеван ия — опрыскива­
ние растений 1 %-ной бордоской жидкостью каж д ы е 10— 12 дней; про­
т равл и вани е семян Т М Т Д (горох, фасоль, соя, люпин — 3—4 кг/т),
фентиурамом (горох, соя, кормовые бобы — 4—6 кг/т; фасоль, люпин —
3—4 кг/т), тигамом (горох, соя, кормовые бобы — 4—6 кг/т; фасоль,
люпин — 3 —4 кг/т).
Colletotrichum pisi P a t . — Коллетотрих гороха
В озбудитель пятнистости гороха.
С поролож а прорывающиеся, 100— 150 мкм в диам. Щетинки бу­
рые, остроконечные, прямые, 60 — 100 X 6 мкм. Конидии веретено­
видные, с заостренными концами, прямые или согнутые, 10 — 20 X
X 3 — 4 мкм.
Н а листьях гороха п о явл яю тся дымчато-серые или бурые
пятна, в центре — светлее, на бобах — грязно-белые с темно-бурым
188
краем, 0 ,5 —0,8 мм, на стеблях — удлиненные, изредка опоясывающие
стебель.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры
борьбы такие ж е, к а к у C. lin d e m u th ia n u m . [7, 44]
Colletotrichum truncatum (Schw.) Andrus et Moore.— Коллетотрих
усеченный
Син.: V erm icu laria tr u n c a ta Schw., V erm icularia p o ly tric h a Cooke,
C olletotrichu m canlicola H eald. et Wolf.
Возбудитель ан тракн оза сои.
Спороложа черные, расположены полосками. Щетинки нитевид­
ные, 60 — 3 0 0 X 3 ,5 — 8 мкм. Конидии серповидные или ланцетовидные,
18 — ЗО X 3 — 4 мкм.
П ораж ает та к ж е фасоль.
При раннем сильном проявлении заболевания растения отстают
в росте, слабо ветвятся. К орневая система почти не развивается. Р аст е ­
ния засы хают в н ачале вегетационного периода. При слабо выраженном
поражении растения обычно сначала внешне мало отличаются от здо­
ровых. Но в фазе налива бобов листья на них буреют, и постепенно
засыхает все растение. Бобы остаются пустыми или с 1—2 щуплыми
зернами. Сначала антракноз п ро явл яется на подсемядольном колене
и семядолях всходов в виде буро-коричневых округло-удлиненных
пятен или язв. В фазе налива бобов стебли (главные и боковые) и бобы
буреют и покрываются обильным спороношением — черными ложами.
Позднее стебли становятся белесыми, легко надламываются. Створки
бобов к концу вегетационного периода разрушаю тся. При у в л а ж н е ­
нии заболевание распространяется на семена, которые покрываются
грязновато-серым мицелием и спороношением в виде черных лож.
Источник инфекции — мицелий, сохраняющийся в семенах и рас­
тительных остатках.
Бо л езн ь приводит к изреживанию посевов, потере всхожести се­
м я н , сокращению уро ж ая.
Р аспространение: Приморский край.
Меры борьбы: такие же, к ак и против C. lin d e m u th ia n u m . [9, 41,
44]
Colletotrichum orbiculare (Berk
et Mont.) A rx .— Коллетотрих
округлый
Син.: C olleto trich um lag ena rium (Pass.) EU. et H a lst., C. bryoniae
Maire, C. olig o ch aetum (Sacc.) Cav., G loeosporium c u c u rb ita r u m Berk,
et Br., G. la g en a riu m (Pass.) Sacc. et R oum, Macrophoma sheldonii
Robig.
Возбудитель ан тракн оза, или «медянки», тыквенных культур.
Спороложа плоские, чечевицеобразные, 40 мкм — 1 мм, щетинки
90— 120 мкм дл. Конидии эллипсоидальн ые, цилиндрические, серпо­
видно согнутые, одноклеточные, зернистые, 10—40 X 3— 8 мкм.
П ор аж ает'арбу зы , огурцы, реже тыквы, з а р а зи х у египетскую.
На надземных о рганах и корневой шейке растений появляются
пятна. На листьях пятна бледно-зеленые, сначала округлы е, ограни­
ченные, а затем сливаю щиеся, на плодах — бледно-зеленые, вдавлен­
ные. Пораженны е ростки и листья отмирают, плоды становятся горь­
кими, темнеют, на них образую тся склероции. На пораженных местах
образуются сп оролож а, приобретающие от массы конидий розовый
цвет. Р азвити ю болезни способствуют высокая влаж н ость и темпера­
тура воздуха (затененные места). О птимальная температура 22—27 °С.
И сточник инфекции, вредоносность, распространение и меры
борьбы так ие ж е, к а к у C. lin d e m u th ia n u m . [41, 44]
C olletotrichum lin i Manns et Boll — Коллетотрих льна (рис. 1.106)
Син.: C o lleto trich um linicola P e th y b r . et Laff.
189
Возбудитель а н тракн оза льна.
Известно несколько физиологических рас.
С пороложа малозаметные. Щетинки темно-бурые, прямые или сог­
нутые, квер х у утончающиеся, с 2 —3 перегородками, 6 4 ,3 — 157, 3 мкм
дл., 2 ,9 —7,1 мкм толщ, у основания. Конидии продолговато-ц илинд­
рические, согнутые, с закруглен н ы ми концами, 14,3 — 21,4 X 2,9 —
5,7 мкм, с к ап л я м и масла. Иногда образуются коричневые хламидо­
споры, овальны е или шаровидные, 10 — 12 X 10 — 15 мкм.
Заб олеван ие п р оявл яется во всех фазах р азв и т и я р астения. У про­
ростков и всходов п ораж аю тся корешки, стебли, семядоли, на них по­
являю тся ж елто-оранж евы е пятна, на подсемядольном колене и к орне­
вой шейке возникают язвы или п е р е т яж ки ; все это приводит к гибели
Рис. 1. 106. Colletotrichum lini;
а — мицелий и конидии; б — конидии с кап л я м и ж и р а: в — мице­
лий с апп рессори ям и; г — споронош ение гриба по краю п о р аж е н ­
ного л и ста [44]
растений. Н а настоящих л и с т ь я х образую тся резко ограниченные су­
хие рж аво-оран ж евы е или темно-бурые пятн а разной величины, вслед­
ствие чего л исть я буреют и опадают. Стебель буреет, на нем п о яв л яет ­
ся мелкая мраморная пятнистость. Коробочки, пораженные антракнозом, темные. О птимальная тем п ератур а дл я роста гриба 24—26 °С,
для п рорастания конидий необходима кап е л ь н о -ж и д кая влага. Х л а ­
мидоспоры со хр ан яю т жизнеспособность в семенах до 8 лет.
И сточник инфекции — мицелий и хламидоспоры, сохраняющиеся
в растительных остатках, почве, семенах.
Б о л е зн ь при сильном развитии приводит к недобору до 37,5 %
льноволокна.
Распространение: повсеместно в районах возделы вания.
Меры борьбу: протравливание семян гранозаном (1,5 кг/т) илимеркургексаном (2 кг/т); подкормка всходов азотно-калийными удобре­
ниями в сочетании с микроэлементами. [42, 44]
C olletotrichum gossypii S outhw — К оллетотри ххлопчатни ка
В озбудитель ан тр акн о за хлопчатника.
С поролож а п рорывающиеся из-под эпидермиса. Щетинки одиноч­
ные или в п учк ах. Конидиеносцы разветвленные, 12 — 28 X 5 мкм,
190
бесцветные. Конидии продолговатые, в массе розово-оранжевые,
10—20 X 4,5 — 5,5 мкм.
Телеоморфа — Glomerella gossypii Edg.
Пораж аю тся коробочки, плодоножки, стебель и листья хлопчат­
ника. На корневой шейке, стебельке и семядолях всходов п оявляю тся
бурые пятна. П ятна разрастаю тся, тк ань загнивает, погибает. При
заболевании взрослых растений на листьях и стеблях образуются бу­
рые пятна. При з а р а ж е н и и в период формирования коробочек на створ­
ках образуются красно-бурые или темно-бурые пятна с красным обод­
ком. При раннем поражении коробочки не раскрываются, волокно и
семена в них склеиваются и загнивают. При поражении плодоножек
коробочки опадают. Развитию болезни способствуют умеренно теплая
погода и высокая влажность. З а летний период гриб дает несколько
генераций конидиального спороношения.
Источник инфекции — мицелий и аскоспоры в п еритециях, со­
храняющиеся в семенах, волокне и растительных остатках.
Болезнь приводит к выпадению всходов, изреж и вани ю посевов,
снижению у р о ж ая хлопка-сырца и семян.
Распространение: карантинный объект; повсеместно.
Меры борьбы: соблюдение каранти н ны х мероприятий. [39, 41]
Colletotrichum atram entarium (Berk, et Br.) T a u b . — Коллетотрих
чернильный
Син.: C o lleto trichu m ta b ificu m (Hall.) P e th y b r ., V erm ic u la ria atram e n ta ria Berk, et Br.
Возбудитель черной гнили, или антракноза.
Спороложа расположены группами, буроватые, 60 — 125 X 35—
65 мкм. Щетинки темно-бурые, желтые, прямые, вверху заострен­
ные, 20 — 340 X 2,8 — 3,8 мкм. Конидиеносцы бесцветные или бур о­
ватые. Конидии продолговато-цилиндрические, 15,2—22 X 3 — 5 м к м .
П ораж ает картофель и синие б ак л аж а н ы , на других р астениях —
сапротроф.
Во второй половине вегетации стебли у о снования покрываются
почти полностью светлыми пятнами. При подсыхании стебли покры ­
ваются множеством черных точечных микросклероциев. Х арактерн ой
особенностью заболеван ия я вл яется поражение подземной части стеб­
ля. Р а зр у ш ает с я в е р х н я я тк ань к о ж ур ы , которая легко снимается,
внутренние слои коры приобретают фиолетовую или синюю о к ра с­
ку. Склероции образую тся на подземной части стебля, они крупные,
одиночные или объединены в группы. 'Оптимальная температура для
роста и спороношения гриба 25—26 °С, м инимальная 5, м аксимальная
38 °С; при 32 %-ной влажности гриб погибает.
У картофеля поражаю тся клубни в период у борки. В столонной
части к лубн я появляю тся некротические пятна темно-серого цвета
с неясными очертаниями. П ораж ен ие п роникает в глуб ь кор ня на 5 —
7 мм. Под кожицей и на поверхности клубня образуются микросклероции. При повышенной температуре и влаж ности болезнь может проте­
кать по типу мокрой гнили.
Источник инфекции — склероции, сохран яю щ и еся на отмерших
растительных остатках, к л убн ях .
Вредоносность, распространение и меры бррьбы т а к и е же, как
у C. lin d e m u th ia n u m . [41, 44]
Д р уги е вредоносные виды: С. ip om aeae C a m .— к. батата, поражает
листья и стебли батата; С. corni (W oronich.) V a ssil.— к. кизиловый,
поражает плоды к и зи л а; С. hibisci P o ll .— к. кенафа, п ораж ает стебли
кенафа; С. phomoides (Sacc.) C h e st.— к. фомовидный, п ораж ает плоды
томатов и б а к л а ж а н ; С. mali W o ro n ic h .— к. яблони, пор аж ает соцве­
191
тия и кору яблони к ул ьтур н ой ; G. g rossulariae J a c z . — к. к р ы ж о в н и к а,
пораж ает ягоды кры ж овн и ка; С. Valerianae K waschm — к. ва лер и ан ы ,
по р аж ает листья валери ан ы ; C. zeae L o b .— к. к у к у р у з ы , п ораж ает
листья кукурузы. [44]
Род Gloeosporium Desm. et M ont. — Глеоспорий (рис. 1.107)
Этот род близок роду Colletotrichum . Отличается от последнего отсут­
ствием щетинок на споролож ах. Однако в настоящее время показано,
что этот п р и з н а к не стабилен и зависит от внешних факторов (вида
питающего растения или состава среды). Поэтому использование этого
Рис. 1. 107. Спороложа представителей родов;
а — G lo eo sp o riu m ; б — C o lle to tric h u m [8]
п р и зн ак а дл я разделения двух родов было поставлено под сомнение.
Телеоморфа рода G loeosporium относится к а к к роду Glomerella,
так и к другим родам пиреномицетов. Поэтому в настоящее время он
рассматривается к ак сборный, не имеющий собственного статуса.
С пороложа сн ачала погруж енны е под эпидермис листьев или стеб­
лей, затем прорывающиеся, плоские или слегка выпуклые, светло- или
темно-коричневые. Конидиеносцы продолговатые, яйцевидные, реже
удлиненно-овальные, одноклеточные, бесцветные.
Представители рода паразитирую т на многих растениях, вызы­
вают опасные заболеван ия растений — антракнозы.
Gloeosporium am pelinum (DB.) J a c z . — Глеоспорий виноградный
Син.: Sphacelom a a m p e lin u m D B ., Gloeosporium am pelophagum
(Pass.) Sacc., R a m u la ria a m p e lo p h a g a Pass.
В озбудитель пятнистого а н тр акн оза виноградной лозы.
С поролож а мелкие, точковидные, бледные, сливающиеся в сплош­
ной спороносный слой, образую тся на поверхности или внутри клеток
192
впидермиса. Конидиеносцы цилиндрические или конические. Конидии
эллипсоидальные, яйцевидные или продолговатые, 3 —6 X 2— 3,5 мкм,
склеенные слизью, при высыхании образуют на поверхности пятен ро­
зовую или оранжевую корочку.
Поражает надземные части растения. На листьях образую тся мел­
кие бурые, с красноватыми или темно-бурым ободком пятна, затем се­
реющие, выпадающие, на побегах — сначала бурые, затем розовато­
серые, с чернеющими краям и, всередине вдавливающиеся и растрески­
вающиеся, на ягодах — буроватые или розовато-серые, вдавленные,
с пурпурной или черной каймой. Ягоды засыхают и преждевременно
опадают. Б олезнь быстро развивается весной в сырую погоду. З а сезон
гриб дает до 30 генераций спор.
Источник инфекции — мицелий, зимующий в побегах, склероции и пикниды, сохраняю щ иеся в пораженных растительных ос­
татках.
Бол езн ь приводит к снижению ур ож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: обрезка и уничтожение пораженных побегов; опры­
скивание растений до расп ускан и я почек 1 %-ным раствором Д Н О К
(20 кг/га) при температуре воздуха не выше 20 °С или 2—3 %-ным рас­
твором нитрофина (40—60 кг/га), 2—3 %-ным раствором медного к у ­
пороса (30—40 кг/га), во время вегетации — 0,4 %-ной суспензией
купрозана (4—6 кг/га), цинеба, хлороксида меди, поликарбацина
(6 кг/га), 0,5 %-ной суспензией каптана (5—7,5 кг/га), фталана (5—6
кг/га). [41]
Gloeosporium trifoliorum R o tu e rs .— Глеоспорий клевера
Возбудитель антракноза листьев клевера.
Спороложа приподняты е эпидермисом, впоследствии растрески­
вающиеся, 133 — 225 X 95 — 152 мкм. Конидии короткоцилиндри­
ческие, с закругленными концами, 4 — 8 X 1,5 — 2 мкм.
П ятна на л исть я х сн ачала светло-коричневые, ватем почти черные,
но с более светлым краем. Листья преждевременно высыхают и опа­
дают.
Источник инфекции, вредоносность и меры борьбы такие ж е, как
у K a b atie lla caulivora.
Распространение: А рх ан гел ь ская область.
Gloeosporium ribis (L ib.) Mont, et D esm .— Глеоспорий смородины
Син.: Gloeosporium c u rv a tu m Oudem.
В озбудитель а н т р ак н о за листьев красной и черной смородины.
Известны три сп еци ализированн ы е формы: f. rub ri K le b .— ф.
крас н ая , п аразитирует на красной смородине; f. nigri K le b .— ф. чер­
ная, паразитирует на черной смородине; f. grossulariae K leb .— ф. кры ­
ж овн ик о в ая, паразитирует на крыжовнике.
Спороложа расположены чаще на верхней поверхности листьев,
прорывающиеся из-под эпидермиса, до 0,5 мм в диам. Конидиеносцы
цилиндрические или конические, н аверху утончающиеся, 12— 17 X
X 1,5 — 3 мкм. Конидии продолговатые, слегка согнутые или серпо­
видные, на верхнем конце утолщенные и суженные клювиком, 14—
32 X 5 — 8 мкм, иногда образуют палочковидные конидии, 5—7 X
X 1,5 — 2 мкм.
Биологические формы отличаются морфологическими признаками
и отношением к температуре.
Телеоморфа — Pseudopeziza ribis.
П о раж аю тся в основном листья, на которых возникают желтовато-бурые пятна, охватывающие иногда весь лист, реже — побеги, я го ­
ды и черешки. Т еплая и в л а ж н а я погода бл агоприятствует развитию
болезни.
7
8-352
193
Источник инфекции — апотеции и конидии, сохраняющиеся на
опавших листьях.
Распространение: Сибирь.
Вредоносность и меры борьбы такие же, как у G. a m p elin u m .
Gloeosporium ep icarp ii T h u e m .— Глеоспорий эпикарповы й
Возбудитель ан тракноза плодов грецкого ореха.
Спороложа мелкие, рассеянные, прорывающиеся из-под эпидер­
миса, черноватые, блестящие. Конидиеносцы короткие, цилиндриче­
ские. Конидин веретеновидные, с заостренными концами, 12 X 4,5 мкм,
или согнуто-эллипсоидальные, на концах закругленные, 12 X 6—
7 мкм, с 3 каплями жира.
Плоды покрываются плоско-выпуклыми, серо-бурыми засы хаю ­
щими пятнами с нерезко очерченными узкими красно-бурыми краям и.
Источник инфекции, вредоносность, меры борьбы такие же, как
у G. a m pelinum .
Распространение: З а к а в к а з ь е .
Gloeosporium piperatum E ll. et Ev. emend H ig g.— Глеоспорий пе­
речный
Возбудитель ан т р акн о за стручкового перца.
Спороложа расположены внутри или под эпидермисом, прорыва­
ющиеся, желтовато-оранжевые. Конидии короткоцилиндрические, с з а ­
кругленными концами, 15,5 — 18,6 X 5,4 — 6,2 мкм.
На листьях, стеблях, плодах больных растений п оявляю тся вдав­
ленные пятна, 1—2 см в диам., сначала грязно-зеленые, затем бурые.
Листья преждевременно опадаю т, стебли надламываются.
Источник инфекции, вредоносность, меры борьбы такие же, как
и у Colletotrichum lin d e m u th ia n u m .
Распространение: У к р аи н ск ая ССР.
Gloeosporium perennans
Z eller et C h ilds.— Глеоспорий много­
летний
Возбудитель фруктовой гнили плодов, язв, или ожога, коры
яблонь.
Спороложа расположены под эпидермисом или погружены более
глубоко. Конидии эллипсоидальные, на одном конце более широкие,
12 — 20 X 4 — 6 мкм. Конидии, образующиеся почкованием, искрив­
ленные, 3 — 10 X 1 — 2 мкм.
Ф руктовая гниль плодов возникает при их хранении в холодиль­
нике. Ожог коры проявляется в образовании мелких раковых язв на
тонких веточках, покрываю щихся подушковидными водянистыми свет­
ло-серыми споролож ами, в которых в теплое время года образуются
многочисленные конидии.
З ар аж ен и е растения происходит через чечевички. Патоген нахо­
дится сначала в латентном состоянии, а во время хранения начинает
развиваться, п о раж ая ткани вокруг инфицированного места. Гниль
медленно р аспространяется. На гнилых участках, под эпидермисом,
развиваются споролож а, в которых образуются многочисленные ко­
нидии.
Источник инфекции, вредоносность и меры борьбы такие же, к ак
у G. am pelinum .
Распространение: европейская часть СССР.
Gloeosporium venetum S p eg .— Глеоспорий синеваты й
Возбудитель ан тракн оза листьев и стеблей малины.
Спороложа очень мелкие, расположены одиночно или группами,
мало заметны. Конидиеносцы короткие. Конидии продолговатые или
эллипсоидальн ые, 5 — 8 X 2 — 3 мкм, выступающие н ар уж у ж елто­
ватой слизистой массой.
1S4
На поверхности листа появляю тся мелкие, рассеянные, 1—3 мм
в диам., п у р п у р н ы е пятна, в середине бледные, впоследствии сливаю щ и­
еся. Н а стеблях пятна сначала небольшие, красноватые, слегка вы пук­
лые, вдавленные, в центре ж елтоватые, по краям пурпурные, сл и в а­
ющиеся в сплошные язвы. Л истья и стебли усыхают.
Источник инфекции, вредоносность, меры борьбы такие же, как
у G. am p elin um . [7, 41, 44]
Р аспространение: повсеместно в районах произрастания.
Род Marssonina M agn.— Марссонина
Спороложа, как у C olletotrich u m и Gloeosporium, но имеют д в у х к л е ­
точные конидии с утолщенной верхней клеткой, часто клювовидные
или суженные, яйцевидные, грушевидные, прямые или искривленные.
Иногда образуются мелкие одноклеточные конидии различной формы.
Многие виды рода паразитирую т на л истья х , черенках и плодах
древесных растений, вызывают пятнистость.
M arssonina potentillae (Desm.) Magn. f. tra g a ria (Lib.) O h l.—
М арссонина лапчатки ф. земляничная
Возбудитель бурой пятнистости земляники.
Спороложа расположены под эпидермисом, прорывающиеся, ко­
нидиеносцы мелкие, короткие, бесцветные, расположены плотным
слоем. Конидии одиночные, бесцветные, двухклеточные. В ерхняя клет­
ка у верхушки клиновидно заостренная, слегка изогнутая, ниж няя —
цилиндрическая, 16,5 — 28 X 5 — 7,5 мкм.
Телеоморфа — F abraca fragariae Kleb, (в СССР не обнаруж ена).
П оражает листья, преимущественно старые, реже черешки и усы
земляники. На листьях образуются крупные расплывчатые пятна,
красновато-бурые, часто^ограниченные ж илками листа. На верхней по­
верхности листьев на пятнах появляю тся темные блестящие мелкие
подушечки — сп оролож а гриба. На черешках и усиках — пурпурные
вдавленные пятна. Пораженны е листья засыхают. Развитию болезни
способствует в л а ж н ая теплая погода (дожди, росы).
Источник инфекции — мицелий, реж е конидии в споролож ах, со­
храняю щиеся на пораженных опавших и зеленых листьях зем л ян ики .
Б олезнь приводит к зн ачительным потерям у ро ж ая.
Распространение: повсеместно, особенно в северо-западных и цен­
тральны х районах.
Меры борьбы: уничтожение пораженных листьев; весной опрыски­
вание плантаций 1,5—2 %-ной суспензией нитрафина; профилактиче­
ск ая обработка плантаций 1 %-ной бордоской жидкостью в фазе буто­
низации, перед цветением и после сбора у р о ж а я. [7, 16, 41, 44]
M arssonina p an a tto n ia n a (Berl.) M agn .— М арссонина Панаттони
Син.: D id y m aria perforans (Eli. et Ev.) D anden.
Возбудитель пятнистости листьев салата.
Спороложа скученные, прорываются из-под эпидермиса. Кони­
дии обратнобулавовидные, 11 — 20 X 3 — 4 мкм, бесцветные, на ко­
ротких конидиеносцах.
П ор аж ает т а к ж е стебли и соцветия.
На пораженных органах п оявл яю тся пятна 2,5 мм в диам., иногда
сливающиеся, желтовато-буроватые, с темными краями. Л истья прежде­
временно усыхают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры
борьбы такие же, к а к у М. potentillae.
Д р у г и е вредоносные виды: М. ju g la n d is (Lib.) Magn. (телеоморфа—
G n o m o n ia lep tosty la (Fr.) Ces. et de Not. — м. ореха, пораж ает листья,
7*
195
черенки, побеги и плоды грецкого ореха; М. mali (Herrn.) Ito — м. я б­
лони, по раж ает листья и черенки сеянцев яблони, реже — взрослые
деревья; М. rosae (Lib.) D ie d .— м. розы, по раж ает листья культурны х
и диких роз. [7, 44]
Род K abatiella Bub. — Кабациелла
С поролож а расположены внутри эпидермиса или под ним, п р ор ы ва­
ющиеся, очень мелкие, распростертые. Конидиеносцы тесно скученные,
толстые, булавовидные, иногда разветвленные, на вершине и по бокам
отчленяю т несколько конидий, образую щ ихся на мелких стеригмах.
Рис. 1.108. Kabatiella caulivora:
а — конидиеносцы с конидиями на сем енах к л евер а красного;
б — поперечный р азр ез ч е р е з с п о р о л о ж е; в — общий вид
п ор аж енн о го растения [44]
Конидии почти сидячие, продолговатые, яйцевидные или веретеновид­
ные, одноклеточные, бесцветные, часто почкующиеся.
Виды рода паразитирую т на различны х р астениях, вызывают пят­
нистости и язвы листьев и других органов растений.
K abatiella caulivora (K irchn.) K a r a k .— Кабациелла стеблеядная
(рис. 1.108)
Сии.: G loeosporium c au liv o ru m K irchn., G. trifolii P eck., Aureobasid iu m cauliv o ru m (K ireh n.) Cooke.
Возбудитель пятнистости и язв красного клевера.
С поролож а мелкие, едва заметные. Конидиеносцы тесно скучен­
ные, цилиндрические или булавовидные, 20—ЗО X 4 ,5— 7 мкм.
Конидии до 8 на каждом конидиеносце, продолговатые, почти прямые,
или серповидно согнутые, 8 — 24 X 2,5 — 5 мкм.
П ор аж ает все надземные органы растения.
П ятна, образующиеся на стеблях и черешках больных листьев,
9,5 —3 см дл. (иногда захватываю т целые меж доу зл и я, что обусловли­
вает п ереламывание стеблей и черешков), сначала желтовато-бурые
с темными к р аям и , впоследствии чернеющие, вдавленные. На листьях
сн ачала п ояв л яется сетчатость, п о зж е — бурые пятна. Семена на боль­
196
ных растениях образуются щуплые, легковесные. П ораженное поле
имеет выгоревший вид.
Источник инфекции — мицелий, сохраняю щийся в пораженных
растительных остатках и семенах.
Бол езн ь приводит к недобору зеленой массы до 40 % , семян —
50 % .
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: такие ж е, к ак против C olle totrichu m lin d e m u th ia ­
num. [7, 41, 44]
K abatiella nigricans (Atk. et E dgert.) K a r a k . — К абациелла черне­
ющая
Син.: Exobasidiopsis viciae Karak.
Возбудитель пятнистости вики.
Спороложа, расположенные на нижней поверхности листьев вдоль
жилок, до 500 мкм в диам., имеют вид бородавок, на бобах — в виде
слегка выпуклых коростинок. Конидиеносцы плотно скученные, тол­
стые, цилиндрические или булавовидные, 20 — 30 X 5 — 8,5 мкм. Ко­
нидии до 8 на каждом конидиеносце, от продолговатых до почти э л л и п ­
соидальных, прямые или слегка согнутые, 11— 23 X 3 —4 мкм, в массе
розовые, почкующиеся.
П оражает т ак ж е листья, стебли и бобы.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распростра­
нение и меры борьбы такие же, как у K. caulivora.
Род Cylindrosporium Ung. — Цилиндроспорий
Спороложа в виде подушечек, выпуклые или плоские, бурые, чер­
ные, янтарные, бледно-красные, беловатые, очень мелкие, различимые
под лупой. Конидиеносцы нитевидные, цилиндрические, бесцветные.
Конидии одиночные, неокрашенные, цилиндрические, игловидные,
одноклеточные или с поперечными перегородками, прямые, согнутые,
выступающие на поверхность субстрата слизистым слоем.
Виды рода паразитирую т, главным образом, на листьях (иногда
на плодоножках и плодах) древесных и плодово-ягодных к ультур, вы­
зывают пятнистость.
Cylindrosporium padi K a r s t . — Цилиндроспорий черемухи
Син.: Phloeosporella padi (Lib.) Arx., Ascochyta padi L ib ., Septoria padi (Lib.) T h u em ., Septoria padi Lasch., Cy lin drospo rium padi (Lib).
Karst., C. hiem alis Higg., C. lutescens H ig g ., C. p ru nophorae H igg.,
C. tub eufian um Allesch.
Возбудитель коккомикоза плодовых косточковых культур.
Спороложа на листьях темноокрашенные, мелкие, 114—310 мкм
в диам. На плодах — более круглы е, с толстым базальным слоем, о к р у ­
жены разорванным эпидермисом. Конидиеносцы палочковидные, кони­
ческие или шиловидные, до 15 мкм дл. Конидии нитевидные, чаще со­
гнутые, кверху постепенно суженные, с одной или несколькими пере­
городками, 30—67,5 X 1,5—3 мкм, иногда выступает желто-бурыми
засыхающими массами.
Телеоморфа — Blum erella jaa p ii (Rehm) Arx. (син: Coccomyces
hiem alis Higg.).
Поражает черешни, вишни, сливы, черемуху.
На верхней поверхности листьев черешен и вишен образуются
пятна от красно-фиолетового до темно-коричневого цвета, 0 ,5—2 мм.
На нижней поверхности — мелкие, беловато-розовые, ограниченные
ж илками листа угловатые пятна, сливающиеся в большое пятно. После
осадков на них образуется масса конидий, при высыхании которой об­
разую тся бугорки. Л истья преждевременно желтеют и опадают.
197
На плодах появляю тся крупные коричневые пятна с беловатым
налетом спороношения гриб а. Развитию болезни способствует влаж н ая
погода.
Источник инфекции — аскоспоры в апотециях, сохраняю щ иеся на
опавших л и ст ь я х .
Бо л езн ь приводит к значительным потерям у р о ж а я , уменьшению
размеров плодов, зимостойкости, гибели посадок.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: опрыскивание деревьев и почвы под ними 3 %-ным
раствором нитрафена или 1 %-ным раствором Д Н О К ; профилактиче­
ское опрыскивание фунгицидами: первое — после цветения, второе —
через 20 дней; третье — после сбора у р о ж а я (применяют те же фунги­
циды, что и против Monilia cinerea). Не рекомендуется применять медь­
содержащие препараты , так к а к они вызывают ожоги листьев.
Cylindrosporium
ш асu Ians
(Bereng.)
J a c z . — Цилиндроспорий
ш елковичный
Син. : Sep toria mori Lev., S. m oricola P ass., F usisporium mori Mont.,
Pleospora mori (Lev.) Sacc., P. m oricola (Pass.) Sacc., Cercosporella
m acu lan s (Bereng) Wolf., Septogloeum mori Br. et Cav., Cylindrosporium
mori (Lev.) Berl.
Возбудитель пятнистости листьев шелковицы.
С пороложа расположены на верхней поверхности листьев, ж е лт о ­
бурые или черные. Конидиеносцы цилиндрические или конические,
6 — ЗО X 2,5 — 3,7 мкм, образуют плотный слой на базальном спле­
тении бесцветных или бурых гиф. Конидии обычно с 2— 5 не всегда
ясными перегородками пли одноклеточные, бесцветные, 20 — 62 X
X 2,5 — 5 мкм.
Н а л и с т ья х образую тся красно-коричневые, нечетко очерченные
пятна, со временем сливаю щиеся. Л и с т ь я становятся непригодными
для в скарм ли в ани я тутового шелкопряда.
И сточник инфекции — мицелий, конидии в сп оролож ах, с о х р а ­
няющиеся в пораженных растительных остатках.
Б о л е зн ь причин яет значительный ущерб щелководству.
Р аспространение: европей ская часть СССР, З а к а в к а з ь е .
Меры борьбы: такие ж е, к а к против C. pad i. [7, 41, 44]
Д р у г и е вредоносные виды: С. cy d o n iae (Mont.) Schoschiaschwili —
ц. айвы, пор аж ает листья айвы (Зак ав ка зь е); С. ju g la n d is W o lf .—
ц. ореха, пор аж ает листья ореха; C. mespili W oron. — ц. мушмулы",
п ор аж ает листья мушмулы (Зак ав ка зь е); C. rhei — ц. ревеня, поражает
листья ревеня (А лтайский край); C. fra g a riae (Br. et H ar.) V assil.—
ц. зем л ян ики , пор аж ает листья земляники.
Род Coryneum Nees — Коринеум
С поролож а погруженные, потом прорывающиеся, плотные, черные. К о­
нидиеносцы палочковидные. Конидии широковеретеновидные, бул ав о ­
видные, с двумя или более поперечными перегородками, бурые, ол и в к о ­
вые, медового цвета.
Виды рода — преимущественно сапрофиты, поселяющиеся на от­
мирающих л и с т ь я х и ветвях древесных растений. П аразитных форм
мало. Они проникаю т в т к а н ь дерева через ран ки в коре, вызывают п я т ­
нистость. Ч асто поселяются на коре совместно с другими грибами.
Coryneum niicrostictum B erk, et B r.— Коринеум мелкоточечный
В озбудитель пятнистости.
Спороложа продолговатые, до 1 мм в диам., выпуклые, черные.
Конидиеносцы цилиндрические, прямые, 20 — 30 X 1,5 мкм. Кони198
дни булавовидные, грушевидные или продолговатые, с заостренным
нижним концом, вверху тупые или ш ирокозакругленные, с тремя пере­
городками, 12 — 18 x 4 — 6,5 мкм, бледно-бурые.
Поражает ж ивые и отмершие ветви роз, бояры ш ника, малины,
яблони.
На ветвях образую тся опоясывающие пятна бурого цвета с п у р п у р ­
ной каймой. При отмирании коры отмечены многочисленные черны е
подушечки конидиального спороношения гриба. З ар аж е н н ы е ветви
засыхают.
Источник инфекции — мицелий и конидии в споролож ах, с о х р а­
няющиеся на пораженных растительных остатках.
Болезнь приводит к снижению продуктивности растений.
Распространение: европейская часть СССР.
Меры борьбы: обрезка и сж игани е п ораженны х ветвей; о п ры ск и ­
вание растений теми же ф унгицидами, что и M onilia cin erea. [7, 23,
41, 44]
Род Pestalotia de N o t.— П есталоция (рис. 1.109)
Спороложа типа пикнид или псевдопикнид, без строматической основы.
Конидии веретеновидные, прямые или согнутые, четырех-шестиклеточные. В ерх няя клетка конидий несет 2—5 длинных нитевидных бесцвет­
ных щетинок. Средние клетки конидий окрашены в буры й цвет, верх­
няя и н и ж н я я — бесцветные, реж е светлоокрашенные.
Рис. 1.109. Pestalotia malorum:
о — споролож е; б — конидия [8]
Виды рода встречаются на л и ст ь я х и ветвях многих древесных рас­
тений к ак сапротрофы и паразиты. П аразитические свойства слабо вы­
ражены. Ч а щ е всего они развиваются в т к а н я х уже ослабленных рас­
тений, вызывают пятнистость
Pestalotia thum enii Speg.— П есталоция Тюменя
Возбудитель пятнистости ягод винограда.
Спороложа продолговатые, приплюснутые, прорывающиеся изпод эпидермиса. Конидии клиновидные, внизу суженные, с четырьмя
перегородками, с каплями масла, 35 X 6 мкм, темно-оливковые, со
светлоокрашенными крайними клетками, с несимметричной верхней
клеткой, с двумя бесцветными, довольно толстыми щетинками, 15 X
X 1,3 мкм; одна отходит от вершины, другая — сбоку, с ножкой, 5 —
10 X 2 — 2,5 мкм.
199
Пятна округлы е, темно-оливковые, охватывают всю поверхность
ягоды, со временем покрываются черным налетом спороношения.
Источник инфекции — мицелий и конидии в сп о ролож ах, с о х р а ­
няющиеся в растительных остатках.
Б ол езн ь приводит к потере у ро ж ая.
Распространение: З а к а в к а зь е .
Меры борьбы: такие же, к а к против C o lleto trich um vitis.
Pestalotia theae S aw .— П есталоция чая
В озбудитель серой пятнистости листьев чая.
Споролож а погруженные. Конидии темно-оливковые, с двумя не­
окрашенными крайними клетками и темно-коричневыми средними,
с двумя ш ироко расходящимися щетинками.
В основном поражает старые л истья , может р аспространяться и на
молодые л истья , побеги и стволы, осл абл я я чайный куст. На з а р а ж е н ­
ных л исть я х п оявляю тся черные подушечки спороношения гриба на
белом войлочном сплетении гиф. Бол езн ь имеет хронический характер;
п ар азит постоянно находится в листьях.
И сточник инфекции — мицелий и конидии в споролож ах, с о х р а н я ­
ющиеся в растительных остатках.
Бо л езн ь приводит к значительным потерям у р о ж ая и к угнетению
роста чайного куста.
Распространение: повсеместно в р айонах возделы вания.
Меры борьбы: уничтожение р астительных остатков.
Д р у г и е вредоносные виды: P . m alo rum E lenk . et O h l.— п. яблоне­
вая, по раж ает листья яблони (Северный К авказ); P. brevise ta S acc.—
п. короткощ етин ковая, пор аж ает листья груши и яблони (Северный
К авказ); P. g ra n a ti H u ss.— п. гран а т ов ая, по раж ает листья граната
(А зербайджанская ССР); Р. a d u sta Eli. et E v . — п. обуглен ная, по­
раж ает листья вишни, сливы, груши (европейская часть СССР).
П О РЯДОК SPHAEROPS1DALES
СФЕРОПСИД А Л Ь НЫЕ
(PYCNIDIALES) —
С е м е й с т в о Sphaeropsidaceae — Сферопсидные
Род Phoma Sp. — Фома
Пикниды шаровидные или приплюснутые, эл липсоидальны е, без носи­
к а или с сосковидным устьицем конической формы; обычно погруж ены
под эпидермис, потом прорываются, с пленчатой или кожистой оболоч­
кой. Конидиеносцы простые, радиальные. Конидии яйцевидные, э л л и п ­
соидальные, одноклеточные, бесцветные, реж е слегка ж елтоватые,
до 15 мкм дл.
Большинство видов — сапротрофы или ф акультати вн ы е паразиты,
проводящие часть ж изненного ц и к л а на ж ивых растениях; поражают
стебли, к орни, плоды, в редких сл у ч а я х листья, вызывают пятнисто­
сти, или фомозы.
Phom a betae F r .— Фома свеклы (рис. 1.110)
Син.: P h o m a sp hae ro carpa R o s tr ., P h y ll o s t ic t a b e tae O ud.; P. tabifica P rill.
Возбудитель зональной пятнистости, или фомоза, листьев, точечности стеблей и клубочков семян, сухой гнили корней; один из возбу­
дителей корнееда сахарной свеклы и кагатной гнили свеклы.
Пикниды шаровидно-приплюснутые, от светло- до темно-коричне­
вых, 100—400 мкм в диам. Конидии яйцевидные, иногда почти шаро200
видные, бесцветные, 3,5 — 6,5 X 3 — 4 мкм, часто с 1—2 каплями
масла.
Телеоморфы — Pleospora betae (Berl.) Newod., M ycosphaerella
ta b ifica Prill, et Delacr.
Особенно часто пор аж ает семенники свеклы, а т а к ж е корешки
св екловичных всходов.
На л и ст ь я х нижнего я р уса появляю тся небольшие, 3— 5 мм, о к р у г ­
лые пятна из буроватой сухой т к ани , которые увеличиваются до 1— 2 см
концентрическими кругам и. На их поверхности образуются пикниды,
погруженные в ткани . Пораженны е листья отмирают.
Источник инфекции — конидии в пикнидах, иногда — аскоспоры,
находящиеся в пораженны х растительных остатках и почве.
Б олезн ь приводит к снижению сахаристости, у р о ж а я семян и их
всхожести.
Распространение:
повсеместно
в районах возделывания.
Меры борьбы: т ак и е же, к а к
против Cercospora betae. [16, 41,
42, 44]
Phoma exigua
D esm .— Фома
скудная
Возбудитель пятнистости стеб­
лей, фомозной гнили корней и к л у б ­
ней картофеля.
Пикниды многочисленные, р аз­
бросанные, шаровидные, п огру ж ен ­
ные под эпидермис, черные. Конидии
яйцевидные, 5—7 мкм дл. Известен
Рис. 1.110. Phoma betae: пикна растениях 46 семейств.
нида в ткани листа сахарной
Телеоморфа — O ph iob olus рогсвеклы в разрезе [44]
phyro gonus (Tode) Sacc.
Может п ор аж ат ь свекл у , лен,
гречиху, томаты, к апусту, морковь, бак л а ж ан ы , салат, люпин и др у ­
гие культуры.
На к л у бн ях появляю тся вдавленные охряно-бурые пятна отмер­
шей ткани , в которой со временем п о явл яю тся пустоты, заполненные
серым войлочным мицелием гриба. Клубни стан овятся сухими и т вер­
дыми. В тк ани и на ее поверхности развиваю тся пикниды с конидиями.
На стеблях образую тся удлиненные, до 8 см, расплывчатые пятна, час­
то охватывающие стебель, иногда в виде язв. Стебли отстают в росте
и увядают, при сильном поражении переламываются. Развитию болез­
ни способствует температура 8— 16 °С и механические повреждения
корня.
Источник и н ф е к ц и и — конидии, сохраняю щ иеся в растительных
остатках, больных к л у б н я х , почве.
Меры борьбы: соблюдение севооборота (не в ы саж ивать картофель
после томатов, капусты, льна, подсолнечника); уничтожение ботвы;
дифференцированный режим хран ени я клубней. [13, 16, 41, 44]
Phom aexigua Desm. f. linicola (N aum. etV ass.) Maas. — Фома скуд­
ная ф. льновая
Возбудитель пятнистости, отмирания и засыхания стеблей, или
фомоза, льна.
Пикниды шаровидные, погруженные, сначала темно-бурые, затем
черные, 110— 120 мкм в диам. Конидии цилиндрические, удлиненновллипсоидальные, с закругленными концами, бесцветные, 5—7 мкм дл.
Симптомы заболевания напоминают фузариозное увядание. Внача201
ле на стебле появляются бурые пятна, не резко ограниченные в зоне
корневой шейки; иногда и в середине стебля на посветлевших участках
образуются темно-коричневые или черные пикниды. П ораженные т к а ­
ни стебля разрушаются и размочаливаю тся. При заражении в фазе
всходов растения погибают. Н а корешках хорошо заметны перетяжки,
корни утончаются и отмирают. Такие явления могут наблюдаться до
цветения льна. После цветения пораженные растения приобретают буровато-коричневый цвет с хорошо заметными пикнидами, стебель р аз­
мочаливается. Семена таких растений теряют всхожесть или дают ос­
лабленные растения. О птимальная температура для роста гриба 24 °С,
влаж ность воздуха 70 % , pH 4 —5. З асух а и повышенная среднесуточ­
ная температура воздуха снижают вирулентность гриба.
Источник инфекции — конидии в пикнидах, сохраняющиеся в поч­
ве, зараж енн ы х семенах, растительных остатках.
Б олезнь приводит к уменьшению густоты стеблестоя льна, ух уд­
шению качества льноволокна, недобору у ро ж а я соломы и семян.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; очистка и про­
травливание семян; соблюдение правил агротехники. [39, 41, 42]
Photna rostrupii Sacc.— Фома Рострупа
Син.: P hom a sanguinolenta Rostr.
Возбудитель фомозной гнили моркови.
Пикниды полушаровидные, черные. Конидии эллипсоидальные,
4—6 X 1,5 — 3 мкм, выступающие из пикниды извилистой коричнево­
красной лентой.
v
Телеоморфа — Leptosphaeria rostrupii Lind.
П оражаются все органы растения, в том числе и корни. В первый
год заболевание проявляется главным образом на ж и л к ах и череш­
ках листьев, прежде всего на их нижней поверхности. На листьях сна­
чала образуются полоски или продолговатые пятна, на которых со вре­
менем возникают темноокрашенные, почти черные, пикниды. Постепен­
но заболевание переходит на цветки и семена. На корнеплодах гриб
причиняет наибольший ущерб во время зимнего хранения Сначала на
головке, а затем и на других частях корня появляются вдавленные
пятна. П ораженная ткань на срезе корнеплода загнивает, в ячейках
виден белый мицелий гриба, на поверхности пятен — многочисленные
пикниды. Р азвити ю болезни способствует теп лая д о ж дл и ва я погода.
О птимальные условия — тем п ература 20—25 °С, влаж н ость 7 5—90%.
Источник инфекции — мицелий, конидии и аскоспоры, со х р а н яю ­
щиеся в зар аж е н н ы х семенах, растительных остатках и корнеплодах.
Б ол езн ь приводит к выпадению всходов, сниж ению ур ож ая семян,
при сильном пораж ении — к полной гибели семенников, к усиленному
развитию гнили при хранении.
Р аспространение: повсеместно, особенно в рай о нах с холодным
климатом.
Меры борьбы: уничтожение пораж ен ны х растений, про травл и ва­
ние семян Т М Т Д (6— 8 кг/кг) или фентиурамом (З г /к г ); обр аб отка се­
менников перед з ак л а д к о й на зимнее хранение 80 %-ным Т М Т Д
(6—8 кг/т); соблюдение режима х ран ени я (температура 2 —3 °С). [7,
14, 16, 41, 44, 71]
Phom a solanicola P rill, et D e la c r .— Фома п асленовая
Возбудитель бурой гнили стеблей, усы х ани я ботвы, пуговичной
гнили клубней картофеля
Пикниды шаровидно-приплю снутые, 130 — 145 X 110— 115 мкм,
на пятнах конидии яйцевидные, 5 — 7 X 3 мкм.
На поверхности стебля образуются коричневые пятна, увеличи­
вающиеся по длине и высыхающие внутри, с тканью , заполняющ ейся
202
воздухом; посредине белые, по к раям к оричневы е.У вели чен и е пятен
приводит к надламыванию стеблей. На к л у бн ях образуются темные
твердые вдавленные пятна, 2 ,5— 5 см в диам., часто похожие на пуго­
вицы, откуда и произош ло назван и е болезни. П о раж ен ная тк а нь при­
обретает светло-коричневую о к р а ск у , затем она темнеет, сморщи­
вается и становится черной. В отличие от ф узариозной сухой гнн л и,
в местах поражений отсутствует кониднальное спороношение в виде
подушечек.
При хранении часто развивается совместно с ф узариозной гнилью.
О птимальная температура для роста гриба 15—25 °С, максимальная
30, м и н и м ал ь н а я 5 °С.
Источник инфекции; конидии в пикнидах, сохраняю щ иеся в по­
раж енных к л у б н я х , растительных остатках, почве до 3 лет.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков; предохране­
ние клубней от механических повреждений при хранении и т р ан спор ­
тировке; соблюдение режима хранения; соблюдение севооборота с ро­
тацией к артоф еля на прежнее место не раньше чем через 4 года. [41, 44]
Phoma Ungarn (Tode) D e s n . — Ф ом аЛ и нга
Возбудитель фомоза, или сухой гнили, крестоцветных культур.
Пикниды образуют группы, часто сливающиеся в бугорки до 1 мм
в диам. Конидии овально-ц илиндрические или почти яйцевидные, ино­
гда сл ег ка согнутые, 4 — 6 X 1,5 — 2 мкм. Поражает рассаду, расте­
ния 1-го года ж и зн и , маточни ки и семенники. На семядолях, листьях
и корневой шейке образуются бурые расплывчатые пятна, на стеблях
и стручках — светло-бурые с темной каймой. Пикниды развиваются
на корневой шейке. Например, у капусты в основном поражаются верх­
ние кроющие листья, на семенниках — стебли, ветви и стручки. На
корнеплодах (брюкве, репе, турнепсе) образуются бурые сухие пятна
с пикнидами. Развитию болезни способствует повышенная влаж ность
и температура 20— 24 °С (инкубационный период 5—8 дней).
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохран яю щ и еся
на по раж ен ны х растительных остатках, семенах, а т а к ж е маточ ни к ах
(до 2 лет).
Б олезн ь приводит к значительным потерям у ро ж а я семян.
Распространение: север Нечерноземной зоны, Д ал ьн ий Восток,
Сибирь, К а за х с к а я ССР, Северный К авказ.
Меры борьбы: такие ж е, как против P. ro s tru p ii. [14, 16, 41, 44, 71]
Phoma trach eip h ila A llesch.— Фома крапиволистная (рис. 1.111)
Син.: D e u te ro p h o m a trac h e jp h ila .
Возбудитель инфекционного усы хани я, или мальсеко, цитрусовых.
Пикниды шаровидно-конические, развиваются на отмерших час­
тях дерева. Под эпидермисом образуется масса конидий, выходящих
из пикнид слизистым шнуром длиной до 1 мм. П о раж ен ная древесина
приобретает оранж ево-красную окраску — отличительный признак
этого заб о леван ия. Гибель растения происходит из-за зак у п о р ки сосу­
дов и выделения грибом токсинов. П рорастанию конидий благоп рият­
ствуют в лаж н ость воздуха 65—95 % и температура 2—32 °С. И нкуба­
ционный период равен 48— 58 дням при температуре 12,7— 22,4 °С.
Источник инфекции — конидии в пикнидах, сохраняю щиеся в по­
раженных побегах.
Бо л езн ь приводит к гибели растений.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: сж игани е пораженны х ветвей.
Д р у г и е вредоносные виды: P. amygdali O u d .— ф. миндаля, по­
р а ж а е т ветви миндаля; P. pomi P ass .— ф. ф руктовая, поражает листья
203
и плоды айвы (Крым); P. fructicola Siemaszko — ф. фруктовая, поражает
плоды сливы; P. punicae Tassi — ф. граната, поражает тонкие веточ­
ки г р ан ат а; P . negeriana T h u e m .— ф. Н егри, пораж ает живые листья
вин оград а; P . jaczew skii Speschn.— ф. Ячевского, поражает ягоды ви­
нограда; P . v itis Bon. — ф. винограда, поражает стебли винограда.
Рис. 1.111. Phoma tracheiphila:
а — пикнида с выходящими конидиями; б — конидии; в — пикниды
на поперечном срезе пораженной ветви [21]
Род P h o m o p sis S acc. — Фомопсис
П икниды приплюснутые, чечевицеобразные, шаровидные, конусо­
видные, с устьицем на верхуш ке. В отличие от других родов этого по­
р я д к а, у фомопсис имеется небольшая строма. Конидиеносцы нитевид­
ные или шиловидые, обычно длиннее конидий. Конидии двух типов:
А-, или а -к о н и д и и ,— продолговатые, яйцевидные, веретеновидные,
Б-, или ß -конидии,— нитевидные, серповидные, крючковидно согну­
тые. ß -Конидии бесцветные, являю тся главным источником зараж ени я;
а-конидии не прорастают, их зн ачение пока не установлено. О бразо­
вание их индуцируется определенным соотношением углерода и азота
в среде, температурой выше 30 °С, насыщением С 0 2.
Многие виды являю тся конидиальными стадиями сумчатых г р и ­
бов по ряд ка D iaporthales.
Свыше 100 видов рода — паразиты, реже сапрофиты травянистых
растений, деревьев и кустарников, вызывают пятнистость и сухую
гниль.
204
Photnopsis vexans (Sacc. et Syd.) H a r t e r . — Фомопсис гибельны й
(рис. 1.112)
Син.: P h o m a solani H a lst., Ascochyta h orto ru m (Speg.) S m ., P h y llosticta h o rto ru m Speg.
Возбудитель сухой гнили, или фомопсиса, синих б а к л а ж а н .
Пикниды прорывающиеся, группами, сн ару ж и черные, с ш ейкой,
на листьях — 60—200 мкм, на п ло д ах — 120—350 мкм в диам. а - К о нидии овально-ц илиндрические, 5 — 10 X 2 — 4 мкм, одноклеточные,
бесцветные, с 2—3 каплями масла, ß -конидии серповидно изогнуты е,
13—28 мкм дл.
Рис. 1.112. Phomopsis vexans:
а — пораж енны й п лод ; б — конидии; в — пикнида [21]
Телеоморфа — D ia p o rth e vexans Sacc.
З ар а ж а е т все органы растения в течение всего вегетационного пе­
риода.
Н а пораженных о р ганах возникают темно-коричневые пятн а с бо­
лее светлым краем, на которых впоследствии образуются пикниды.
П ораженные плоды мумифицируются.
Гриб теплолюбив и влаголюбив. О птимальная температура для
прорастания конидий 27—37 °С, минимальная 8—9 °С. Инкубационный
период — 8— 12 дней при температуре 18—20 °С, при более высокой —
сокращается.
И сточник инфекции — аскоспоры в перитециях, пикноспоры в пикнидах, мицелий, сох ран яю щ и йся в п ораженны х растительных остат­
ках, семенах.
Болезнь приводит к значительным потерям у р о ж а я .
205
Р аспространение: западные районы Грузии.
Меры борьбы: такие же, как против Phoma ro strup ii. [42, 44]
Phomopsis tulasnei S acc.— Фомопсис Туляна
Син.: P ro m o p sis solani Grove, P h y ly c ta e n a m aculans Fautr.
Возбудитель сухой гнили, или фомопсиса, стеблей картофеля.
Пикниды погруженные, приплюснуто-шаровидные, около 200 мкм
в диам. а-К онидии продолговато-яйцевидные, на концах притуплен­
ные, 7—9 X 2,5— 3 мкм, ß-конидии крючковидные, 20 — 27 X 1 мкм.
Симптомы болезни, вредоносность и распространение такие ж е, как
у P hom a ro strup ii.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
в пораженны х растительных остатках, почве. [41, 44, 71]
Phomopsis dauci A rx .— Фомопсис моркови
Возбудитель сухой гнили, или фомопсиса, стеблей и цветков мор­
кови.
Пикниды 200 — 360 X 90 — 150 мкм, погруженные. а-Конидии
почти ц или ндрические, к обоим концам суженные, округлые, бесцвет­
ные, одноклеточные, 7 — 12 X 2— 4 мкм, ß-конидии нитевидные,
изогнутые, бесцветные, 18 — 28 X 0,6 — 1,4 мкм.
Симптомы болезни, вредоносность, расп ро ст ра н ен н е й меры борь­
бы так и е ж е, как у P h om a rostrupii [41, 44, 71]
Phomopsis leptostrom iform is (K uhn.) B u b .— Фомопсис лентостромовидный
Возбудитель пятнистости стеблей и черешков люпина.
Пикниды черные, 100— 200 мкм в диам., полушаровидные, с сосоч­
ком. Конидии ß-типа, цилиндрические, яйцевидно-ланцетовидные,
5 — 12 X 1,5 — 2 мкм.
Телеоморфа — D iapo rth e lupini Harkn
П оражает т ак ж е бобы и семена.
На л исть я х и влагалищ ах листьев сначала появляются небольшие
удлиненные или овальные темно-бурые пятна, которые, увеличиваясь,
покрывают почти весь стебель. Пораженные растения отстают в росте
или погибают. О птимальная температура для роста гриба 27,5 °С,
м и н им ал ь н ая 5, максимальная 40 °С. Оптимум pH 4 ,5 —6.
Источник инфекции, вредоносность и меры борьбы такие же, как
у P. ro s tru p ii. [41, 44, 71]
Распространение: Б ел о р у сс к ая ССР, Л итовская ССР.
Phomopsis mori W o ro n ic h .— Фомопсис шелковицы
Возбудитель отмирания молодых побегов шелковицы.
Пикниды черные, мелкие, точковидные. Конидии a -типа, верете­
новидные, одноклеточные, бесцветные, 7—9 X 3 мкм.
На ветках появляютея удлиненные вдавленные еветло-коричневые пятна с выпуклой каймой, которые, разрастаясь, окольцовывают
ветви. Ветки отмирают. При заболевании главного стебля погибает весь
саженец.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, как и у P. viticola.
Распространение: повсеместно в районах произрастания. [23, 44)
Phomopsis viticola S acc.— Фомопсис винограда
Син.: P h o m a viticola Sacc., P. vinifera Cooke, P. cordifolia Brun.,
Phomopsis cordifolia (Brun.) Died.
Возбудитель черной пятнистости винограда.
Пикниды погружены под эпидермис, продолговато-шаровидные,
до 400 мкм дл., прорываются верхушкой. а-Конидии эллипсоидально­
веретеновидные, на одном конце слегка утончающиеся,
7— 10,4 х
X 3,5—4 мкм,
ß-конидии
нитевидные, слегка изогнутые,
20 X
X 0,7 мкм.
206
Весной, в холодную и в лаж н ую погоду в базальной части молодых
побегов появляются продолговатые черные пятна. На листьях и череш­
ках т ак ж е п оявляю тся угловатые темноокрашенные пятна. Л и ст ь я ж ел теют и опадают. При осеннем и зимнем зараж ени и наблюдается о к р а ­
шивание древесины лозы в сероватый цвет. Затем лоза п окры вается
пикнидами гриба, а ниже расположенная часть растрескивается, г л а з ­
ки у основания побега отмирают.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
в пораженных растительных остатках и почве.
Болезнь приводит к сн ижению продуктивности растений и сн и ж е­
нию ур ож ая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение пораженных растений. [23, 44, 71]
Phomopsis sojae L e h m .— Фомопсис сои
Возбудитель ожога стеблей сои.
Пикниды шаровидные, погруженные, 112— 542 X 98—385 мкм.
ß-Конидии нитевидные, бесцветные, одноклеточные,
4,9—9,8 X
X 1,8—3,2 мкм
Телеоморфа — D iap orthe phaseolorum Sacc. var. sojae W ehn .
Поражает так ж е фасоль. Бо л езн ь может развиваться на всех органах
в любой фазе вегетации. У всходов загнивают корни и семядоли, расте­
ния отмирают. На листьях, бобах и стеблях образуются бурые вдавлен ­
ные пятна, порой опоясывающие весь стебель. Сильно пораженные
листья усыхают, но не опадают, бобы ссыхаются и растрескиваются,
семена покрываются буро-фиолетовыми пятнами. Развитию болезни
способствует температура 25° С и повышенная в лаж ность воздуха.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, аскоспоры в пе­
ри теци ях, мицелий, сохраняю щиеся в пораженных растительных
о статк ах .
Б ол езн ь приводит к значительным потерям урож ая.
Распространение: карантинный объект; Д альний Восток.
Меры борьбы: соблюдение карантинных мероприятий.
Д р у г и е вредоносные виды: P. cinerescens (Sacc.) T r a v . — ф. светло­
пепельно-серый поражает ветви и нж ира; P. sarm entella (Sacc.) T ra v .—
ф. хмеля (телеоморфа — D ia p o rth e sarm en tico la Sacc.), поражает
стебли хмеля; P. ju g lan d in a (Sacc.) H o e h n . — ф. ореховый, поражает
ветви и околоплодники грецкого оре ха; P. osm anth i D / h a l a g . — ф. османтовый, поражает маслину европейскую, вызывая усы хание ветвей;
P. am bigua Trav. — ф. сомнительный, поражает ветви груши и яблони,
плоды мушмулы; P. ribesia (Sacc.) D ied.— ф. смородиновый (телео­
морфа — D iap o rth e pungens N itschke), поражает вегви крыжовника
и смородины.
Род Phyllosticta P e r s . — Филлостикта
Пикниды шаровидные, п олуш аровидные или конусовидные, приплюс­
нутые, образуются на верхней поверхности листьев, сначала покрыты
эпидермисом, затем прорываются, с хорошо выраженным устьицем.
Конидиеносцы простые. Конидии мелкие, яйцевидные, элли п со ид ал ь­
ные, продолговато-эллипсоидальные, цилиндрические, прямые, реже
изогнутые, одноклеточные, бесцветные
Конидии погружены в сл изистое вещество, которое при наличии
влаги набухает, и тогда конидии в виде белой, иногда розоватой или
сероватой ленты вытесняются из пикниды. Освобождаясь, лента кони­
дий, склеенных слизью, причудливо изгибается, напоминая завитки
207
спирали. Попадая на лист, при благоприятных условиях конидии про­
растают. Перед прорастанием они набухают, ростковые грубки прости­
раю тся в доль поверхности листа, затем проникают в подустьичную по­
лость и в т к а н ь листа. Иногда гифа внедряется в водные устьица —гидатоды, сл уж ащ и е для выделения капельно-жидкой воды в процессе
гуттации.
Известно более 500 фитопагогенных видов.
Виды рода — паразиты высших растений, особенно плодовых
и плодово-ягодных к у л ь т у р ,— вызывают филлостиктоз — образование
на листьях округлы х, продолговатых или угловатых, иногда вы п а да ­
ющих пятен, часто резко ограниченных от неповрежденной т к а н и более
темной узкой или широкой каймой.
Телеоморфа — виды семейства Mycosphaerellaceae.
Phyllosticta cannabis Speg.— Филлостикта конопли
Возбудитель филлоєтиктоза конопли.
Пикниды приплюснутые, с хорошо видным устьицем. Конидии
одноклеточные, эллипсоидально-ц илиндрические, прямые или слегка
еогнутые.
Телеоморфа — M ycosphaerella cannabis Rehe.
На верхней поверхности листьев образуются округлы е пятна, сна­
чала темно-коричневые, затем светлеющие, в красно-бурой каймой.
В центре их формируются черные пикниды. При сильном развитии бо­
лезни листья быстро желтею т и опадают.
Источник инфекции — аскоспоры в клейстотециях и пикноспоры
в пикнидах, сохраняю щиеся в пораженных растительных остатках
и почве.
Б о л езн ь приводит к значительному снижению у ро ж ая, ухудш е­
нию качества волокна.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков, соблюдение
севооборота; при первых п ризнаках болезни — двукратное опрыски­
вание растений 1 %-ной бордоской жидкостью (с интервалом 10— 15
дней).
P hyllosticta h elian th i EU. et E v . — Филлостикта подсолнечника
Возбудитель ф иллостиктоза подсолнечника.
Пикниды образуются на верхней поверхности листьев, коричневые,
погруженные, шаровидные, 9 0— 140 мкм в диам Конидии бесцветные,
цилиндрические, с закругленными концами, 5—7 X 1— 1,5 мкм.
На верхней поверхности листьев появляю тся сначала светлые,
затем темно-коричневые расплывчатые пятна, ограниченные ж илками
листа. Со временем они сливаются, охватывая большую площадь листа.
Л истья усыхают. Б олезнь прогрессирует во второй половине лета.
Развитию заболевания способствует влаж ная и теплая погода.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
на пораженных растительных остатках.
Б олезн ь приводит к снижению ур ож ая зеленой массы и семян.
Распространение: Д а л ь н и й Восток.
Меры борьбы: такие же, к ак против P. eannabis. [44]
Ph y llo sticta hum uli Sacc. et S p e g .— Филлостикта хмеля
Возбудитель первого типа филлостиктоза хмеля.
Пикниды приплюснутые, с тонкой оболочкой, 80— 120 мкм в диам.
Конидии продолговатые, о зак р углен н ы м и концами, прямые или слег­
ка согнутые, 6 —9 X 4,5 мкм, бесцветные. О бразуются на обеих п оверх­
ностях лиетьев.
На молодых листьях появляются пятна, сначала темно-зеленые,
позже беловатые, четко ограниченные жилками листа, неправильной
формы, до 1 см шир.
208
Развитию болезни способствует повышенная влажность воздуха.
Источник иифекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
на опавших листьях.
Распространение: повсеместно в районах произрастания.
Меры борьбы: такие же, как против P. cannabis. [41, 42, 44, 711
Phyllosticta 1її pu Іі na Kab. et Bub.— Филлостикта хмеля мелкоплод­
ная
Возбудитель второго типа филлостиктоза хмеля.
Пикниды расположены на верхней поверхности листьев, черные,
шаровидные, 50— 70 мкм в диам., с красно-коричневой оболочкой. Ко­
нидии бесцветные, одноклеточные, яйцевидно-эллипсоидальные, 3—7 X
X 2,5—3 мкм.
На листьях разного возраста появляются пятна, беловато-серые,
с узкой пурпурно-коричневой каймой.
Источник инфекции, вредонос­
ность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у P. hurnuli. [41,
42, 44]
Phyllosticta avenae
Lob.— Филостикта овса (рис. 1.113)
Возбудитель пятнистости, или
филлостиктоза овса посевного.
Пикниды образуются на обеих
поверхностях листьев, до 100 мкм
в диам. Клетки оболочки темно-ко­
ричневые,
угловатые,
около 5 —
6,5 мкм в диам., у устьица более мел­
кие.
Конидии продолговато-эллип­
соидальные, с закругленными краями,
Рис 1.113. Phyllosticta avenae.
бесцветные, 4,2— 7,2 X 1,6— 2,0 мкм.
а — п и кн и д а; 6 — конидии [441
Распространение: повсеместно в
районах возделывания.
На нижних листьях образуются светло-зеленые, со временем уве­
личивающиеся пятна, охватывающие всю пластинку листа и приобре­
тающие темно-серую окраску, с пурпурной каймой. Листья усыхают
и преждевременно опадают.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, зимующие на по­
раженных растительных остатках.
Болезнь приводит к снижению продуктивности растений.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, как против P. cannabis. [39, 41, 44, 71)
Phyllosticta sojiecola Massai. — Филлостикта соелюбная
Син.: Phyllosticta glycineum Tenon et Daniels.
Возбудитель оливковой пятнистости, или филлостиктоза, сои.
Пикниды мелкие, черные, шарообразные, 100— 150 мкм в диам..обра­
зуются на вёрхней поверхности листьев. Конидии овально-цилиндри ческие, 5— 10 X 2—3,5 мкм, обычно с 2—3 каплями жира, бесцветные.
Телеоморфа — Pleosphaerulina sojiecola Miura.
Листья покрываются отдельными мелкими пятнами светло-зеле­
ного цвета, которые, увеличиваясь, становятся темно-серыми, о корич­
невой или пурпуровой каймой. Середина пятна со временем светлеет,
и на ней обнаруживаются пикниды. Наибольшее развитие болезнь
имеет в фазах цветения — плодообразования, В фазе созревания пора­
жаются листья нижнего яруса. Развитию заболевания способствует
сухая ж а ркая погода.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь
бы такие же, как у P. cannabis. [9, 44]
209
Phyllosticta cucurbitacearum Sacc.— Филлостикта тыквенных
Возбудитель филлостиктоза огурцов и тыквы.
Пикниды 80— 100 мкм в диам., линзовидные. Конидии продолго­
ватые, на концах туповатые, согнутые, с 2 каплями масла, 5—6 X
X 2—3 мкм, бесцветные.
Листья покрываются пятнами разной формы, которые при высы­
хании становятся
грязно-беловатыми, усыхают и преждевременно
опадают.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как и у P. cannabis.
Phyllosticta gossypina E ll. et Mart.— Филлостикта хлопчатниковая
Возбудитель филлостиктоза хлопчатника.
Пикниды шаровидные, 60—95 мкм в диам., с округлым устьицем,
образуются на верхней поверхности листьев, немногочисленные. Кони­
дии яйцевидные, 2,5— 3,5 X 1,5—2,5 мкм, бесцветные. Листья покры­
ваются расплывчатыми коричневыми пятнами, с широкой рыжевато-пур­
пурной каймой, усыхают и преждевременно опадают.
Источник инфекции, вредоносность и меры борьбы такие же, как
у P. cannabis.
Распространение: Средняя Азия. [41]
Другие вредоносные виды: P. medicaginis Sacc. — ф. люцерны, по­
ражает листья люцерны; P. onobrychidis Panass.— ф. эспарцета, пора­
жает листья эспарцета; P. sorghina Sacc.— ф. сорго, поражает просо
обыкновенное; P. spinaciae Zimm. — ф. шпината, поражает листья
шпината; P. acetosa Sacc.— ф. щавеля, поражает листья щавеля; P. trifoliorum Barbarina — ф. клевера, поражает листья клевера; P. viciae
Cke.— ф. вики, поражает листья вики; P. nicotianae Eli. et E v.—
ф. табака, поражает листья табака; Р. allicola Lob. — ф. луковая,
поражает листья лука репчатого; Р. brassicae W est.— ф. капусты, по­
ражает листья капусты; P. lycopersici Peck.— ф. помидоров, поражает
листья рассады томатов; P. zeina Panasenko — ф. кукурузы, поражает
листьк кукурузы; P. solani EU. et M art.— ф. пасленовая, поражает
листья томатов и картофеля. [44]
Род Ascochyta Lid. — Аскохита
Пикниды шаровидные или приплюснутые, с простым округлым отвер­
стием (порусом) или с разнообразными по форме устьицами.; погружен­
ные в ткани листьев, стеблей, плодов и других органов растений. Ко­
нидии разнообразной формы и размеров: цилиндрические, веретено­
видные, яйцевидные, прямые или слегка изогнутые, двухклеточные,
бесцветные или желтовато-зеленоватые, иногда слегка дымчатые. У не­
которых видов они образуются путем деления нижней клетки трехкле­
точных конидий.
Включает свыше 500 видов. Виды рода — паразиты растений (осо­
бенно бобовых, розоцветных, сложноцветных, пасленовых), вызыва­
ют пятнистости, или аскохитозы, разных органов растений. [21]
Ascochyta pisi L ib .— Аскохита гороха (рис. 1.114)
Возбудитель бледного аскохитоза гороха.
Пикниды шаровидные, слегка приплюснутые, скученные в центре,
пятна до 210 мкм в диам., светло- или темно-коричневые. Конидии про­
долговатые, с закругленными концами, несимметричные, слегка изог­
нутые, с легкой перетяжкой, 9,6— 19 X 3,5—6 мкм, с одной, редко
с двумя или тремя перегородками.
На листьях болезнь проявляется в виде желтоватых, а затем бурых
пятен с темно-каштановой каймой; на стеблях — пятна такие же, но
210
вытянуты в длину. Семена заболевших растений щуплые, морщинистые
с коричневыми пятнами. В центре пятна образуются темно-коричневые
пикниды. Иногда при заражении растений в конце вегетации на бобах
и стеблях пятна не образуются, а на их поверхности появляются много­
численные пикниды. Оптимальная температура для прорастания ко­
нидий 24 °С, минимальная 14, максимальная 30°С. Для заражения
оптимальна температура 18—20 °С.
Источник инфекции — пикноспоры, сохраняющиеся на поражен­
ных растительных остатках, семенах, почве.
Болезнь приводит к выпадению всходов, задержке развития рас­
тений, преждевременному усыханию и опаданию листьев, неравномер­
ному созреванию семян. Недобор урожая зеленой массы может состав­
лять 30—50 ц/га, зерна — 2—7 ц/га.
Распространение: повсеместно в
районах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение сево­
оборота; удаление послеуборочных ос­
татков; выращивание устойчивых сор­
тов; протравливание семян (за 3— 5
мес до посева) 80 %-ным раствором
ТМТД (3—4 кг/т) или 65 %-ным рас­
твором фентиурама (4—6 кг/ті; конди­
ционные по влажности семена лучше
протравливать с увлажнением (5 л
воды на I т) и прилипателями; из­
весткование кислых подзолистых почв;
внесение фосфорно-калийных удобре­
ний; на семенных участках — двукрат­
ное опрыскивание посевов 1 %-ной
бордоской жидкостью (с интервалом
10— 12 дней). [14, 16, 39, 41, 44]
AscocHyta pinodes (Berk, et Blox.)
Рис. 1'.114. Aseochyta pisi:
L. K. Jones — Аскохита пинодес
а .1— конидии; 6 — пикнида в разрезеВозбудитель темного аскохитоза
[441
гороха
Пикниды бледно- или темно-коричневые, 65— 180 мкм в диам.
Конидии бесцветные, продолговатые, прямые или слегка согнутые,
с одной (до трех) перегородкой, 10—21 X 2,7—6,1 мкм.
Телеоморфа — Mycosphaerella pinodes (Berk, et Blox.) Mig.
Поражает ряд других растений.
На листьях, стеблях, бобах и семенах гороха появляются темнокоричневые пятна неправильной формы, 0,5—0,7 мм в диам.; на стеб­
лях и корневой шейке — более мелкие, пурпурно-коричневые или тем­
но-коричневые пятна, особенно многочисленные на узлах. На поражен­
ных стеблях часто образуются язвообразные углубления, на всходах
чернеет и загнивает корневая шейка. Оптимальная температура - для
заражения 16—20 °С. Споры возбудителя прорастают при влажности
воздуха выше 9 0 % . Инкубационный период — 2—4 сут.
Источник инфекции — аскоспоры в перитециях, пикноспоры в пик­
нидах, мицелий, сохраняющиеся в пораженных растительных остат­
ках, семенах, почве.
Вредоносность, распространение и меры борьбы такие же, как
у A. pisi. [6, 39, 44]
Ascochyta pisicola Sacc.— Аскохита гороховолюбная
Возбудитель сливающегося аскохитоза гороха.
Пикниды черные, 100— 210 мкм в диам. Конидии одно-, двухкле­
точные, бесцветные, 9 ,5— 12 X 3— 5,5 мкм.
211
Болезнь проявляется на листьях и стеблях в виде округлых свет­
лоокрашенных, часто сливающихся пятен с темной каймой. Листья
преждевременно отмирают. Развитию болезни способствуют повышен­
ная влажность и температура воздуха 20—25 °С. Инкубационный
период — 6—8 сут.
Источник инфекции и меры борьбы такие же, как у A. pisi.
Болезнь приводит к изреживанию всходов, задержке развития
растений и созревания семян.
Распространение: повсеместно в районах возделывания. [39, 44]
Ascochyta sojicola Abramov — Аскохита сои
Возбудитель пятнистости бобов и стеблей сои.
Пикниды коричневые, слегка приплюснутые, 90—220 (160 ) мкм
в диам., с темным устьицем. Конидии цилиндрические, иногда эллип­
соидальные, с закругленными концами, слегка перетянутые, 8 — 11 X
X 3 —5 мкм.
Поражаются листья, бобы, стебли во всех фазах развития. На се­
мядолях образуются темно-коричневые пятна и язвообразные углуб­
ления с темным ободком, на листьях — крупные, до 1 см в диам., округ­
лые, серовато-белесые пятна с бурой каймой. Часто пораженные участ­
ки листа выпадают, остаются лишь бурые окаймления пятен. На пят­
нах, на верхней поверхности листьев образуются пикниды, погружен­
ные в ткань и располагающиеся концентрическими кругами. Поражен­
ные стебли расщепляются на продольные полоски. Створки бобов ста­
новятся трухлявыми и белесоватыми. Семена разрушаются или не раз­
виваются.
Источник инфекции и меры борьбы такие же, как у A. pisi.
Болезнь приводит к недобору 15—20 % урожая зерна (во влажные
годы), низкой всхожести семян.
Распространение: Приморский край, Хабаровский край, Амур­
ская область. [6, 9, 39, 44]
Ascochyta helianthi Abramov — Аскохита подсолнечника
Возбудитель черной пятнистости, или аскохитоза, подсолнечника.
Пикниды точковидные, до 200 мкм в диам. Конидии цилиндриче­
ские, 10— 12 X 3—4 мкм, с одн®й перегородкой, бесцветные, с пере­
тяжкой.
На листьях, стеблях и корзинках появляются темно-бурые почти
черные пятна, округлые или неправильной формы, 1—2 см шир. Лис­
тья преждевременно отмирают. Болезнь усиливается во влажные годы.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, мицелий, сохра­
няющиеся на пораженных растительных остатках, семенах, почве.
Болезнь приводит к ослаблению растений и снижению их продук­
тивности.
Распространение и меры борьбы такие же, как у A. pisi [39, 41,
42, 44, 71]
Ascochyta linicola Naum, et Wassil — Аскохита льна
Возбудитель аскохитоза льна.
Пикниды шаровидные или удлиненные, приплюснутые,
110—
160 мкм в диам., 80— 100 мкм выс., погруженные. Конидии однокле­
точные, 5—7 X 2—2,6 мкм.
Болезнь проявляется на стеблях и коробочках в виде прозрачных,
бурых, слегка вдавленных пятен без резких очертаний. Часто бурые
пятна разрастаются и охватывают весь стебель. Поражение корневой
шейки приводит к гибели растения. Заражению растения и развитию
болезни способствует повышенная влажность почвы и воздуха. Гриб
проникает в стебель до цветения.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
в семенах и растительных остатках.
212
Болезнь приводит к изреживанию посевов и снижению качества
волокна.
Распространение: северо-западные и центральные районы СССР.
Меры борьбы: такие же, как против A. pisi. [39, 41, 42, 44, 71J
Ascochyta betae Prill, et Delacr.— Аскохита свеклы
Возбудитель пятнистости листьев и крапчатости клубочков и кор­
ней.
Пикниды темно-оливковые, округлые, 120— 130 мкм в диам. Ко­
нидии сначала одноклеточные, яйцевидные, потом двухклеточные,
цилиндрически-яйцевидные, 9— 12 X 5—3 мкм.
Первые признаки болезни — потемнение сначала узлов стеблей,
затем междоузлий. Пораженная ткань покрывается темными точками
(пикнидами), высыхает. При поражении прикорневой части стебля рас­
тение увядает и усыхает. На листьях и плодах образуются желто-бу­
рые пятна, покрывающиеся пикнидами. Развитию болезни способ­
ствуют резкие колебания температуры и влажности воздуха, недоста­
ток освещения и загущенность посевов.
Источник инфекции — аскоспоры в перитециях, сохраняющиеся
на пораженных растительных остатках.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: дезинфекция почвы в теплицах; соблюдение агро­
техники выращивания. [41, 42, 44, 71]
Ascochyta cucumis Fautr. et R oum .— Аскохита огуречная
Син.: Ascochyta melonis Pot., A. citrullina Sm., Macrophoma
decorticans Allesch., M. cucurbitacearum Trav., Diplodina citrullina
Grossenb.
Возбудитель пятнистости и черной стеблевой гнили тыквенных.
Пикниды разбросаны на верхней поверхности листьев, светлоили темно-коричневые, до 200 мкм в диам., прорываются из-под эпидер
миса. Конидии продолговато-эллипсоидальные или почти цилиндриче­
ские, с одной перегородкой, 7— 1 8 X 3 —6 мкм, с перетяжкой, бес­
цветные.
Телеоморфа — Didymella bryoniae (Fuckel.) Rehm.
(Mycosphaerella melonis Ferr.)
Поражает огурцы, дыни, тыквы, арбузы.
Черная стеблевая гниль возникает на стеблях и других надземных
органах, на корневой шейке, пятнистость развивается на семядолях,
семенах. Листья преждевременно опадают, стебли надламываются, плоды
мумифицируются.
Источник инфекции, - вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у A. pisi. [44]
Другие вредоносные виды: A. arachidis Woronich — а. арахиса,
поражает листья арахиса; A. rusticana Kab. et Bub.— а. хрена крупно­
споровая, поражает листья хрена; A. batatae Chochr. et Djurinsky —
а. батата мелкоспоровая, поражает листья батата; A. brassicae гарае
Bond.-Mont.— а. репы, поражает листья репы; A. capsici Bond.-M ont.—
а. стручкового перца, поражает листья перца; A. fragariae Sacc.—
а. земляники, поражает листья клубники и земляники; A. abelmoshi
Hart. — а. кенафа, поражает листья кенафа; A. lentis Wassil — а.
чечевичная, поражает листья чечевицы; A. imperfecta Peck.— а. несовер­
шенная, поражает листья и стебли люцерны посевной; A. lupinicola
P etrak .— а. люпина, поражает листья люпина; A. rabiei L abr.— а. нута,
поражает стебли, листья и бобы нута; A. onobrychidis Bond.-Mont —
а. эспарцета, поражает листья, стебли, черешки эспарцета; A. viciae
L ib.— а. вики, поражает листья, стебли и бобы вики; A. phaseolorum
Sacc. и A. boltshauseri Sacc.— а. фасоли и а. маша, поражают листья
213
и бобы фасоли и маша; A. fabae Speg.— а. кормовых бобов, поражает
листья, стебли и плоды кормовых бобов; A. trifolii Bond, et Trussova —
a. клевера, порошатся листья и стебли клевера; A. zeina Sacc.— а. кукуру­
зы, поражает листья кукурузы; A. sorghi Sacc.— а. сорго, поражает
листья сорго, ячменя, овса, ржи, пшеницы и диких злаков.
Род Septoria Fr. — Септория
Пикниды разной формы, погруженные под эпидермисом. Конндии ве­
ретеновидные, цилиндрические, игольчатые, нитевидные, прямые или
согнутые, бесцветные, с большим числом перегородок или без них.
Конидиеносцы отсутствуют или очень короткие.
Рис. 1.115. Возбудители септориоза зонтичных:
а — конидии разны х видов; б — пикнида в р азр езе; / — S e p to ria
apii (септория с е л ь д е р е я ); 2 — S. саг! (септория тм и н а); 3 — S. um ­
bel life ru m (септори я зонтичны х); 4 — S. p a stin a c in a ; 5 - S. p astiпасеае (септория п астер н ака); 6 — S. p e tro s e lin i (септория п е т р у ­
шки) [21]
Отдельные виды рода являются конидиальными стадиями сумчатых
грибов семейства Mycosphaereilaceae.
Включает около 2000 видов. Виды р о д а — факультативные пара­
зиты или сапротрофы растений, особенно злаковых, сложноцветных,
розоцветных, зонтичных (рис. 1.115); вызывают септориозы — обра­
зование бурых пятен на листьях. Имеются как узкоспециализирован­
ные, так и широкоспециализированные виды. Распространение септориозов в последние десятилетия увеличилось. [40, 68]
214
Septoria praminurri D esm .— Септория злаков
Возбудитель листового септориоза злаковых.
Пикниды многочисленные. 150 мкм в диам., с устьицем 25 мкм
шир. Конидии нитевидные, прямые или закрученные, с нечеткими пе­
регородками, 50—75 X 1— 1,5 мкм.
Особенно часто поражает озимую пшеницу.
Первые признаки болезни обнаруживаются в фазе кущения, мак­
симум развития — в фазе колошения. На листьях, стеблях и колосьях
образуются светло-желтые или бурые слабо выраженные пятна с тем­
ным ободком, на которых формируются черные мелкие пикниды. Л и­
стья бледнеют, сморщиваются, часто перегибаются и отмирают. Коло­
сья становятся пестрыми, иногда бурыми, зерно в колосе часто щуплое.
Больные растения отстают в росте, сильно кустятся, колос укорачи­
вается. Развитию болезни способствуют повышенные влажность (частые
осадки) и температура 20—23 °С. Конидии сохраняют жизнеспособ­
ность в течение 1,5 года.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
в пораженных растительных остатках.
Болезнь приводит к уменьшению ассимиляционной поверхности
листьев, недоразвитию колоса, преждевременному дозреванию хлебов;
недобор зерна может составлять 30 %.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: выращивание устойчивых сортов; своевременная
сортосмена; внесение полного минерального удобрения; протравлива­
ние семян такими же препаратами, как Ті 1Ietiea caries. [39, 40, 41,
44, 71]
Sèptoria tritici Rob. et Desm.— Септория пшеницы
Возбудитель септориоза всходов пшеницы.
Пикниды золотисто-коричневые,
приплюснутые,
эллипсоидаль­
ные, 100— 150 мкм в диам., с устьицем. Конидиеносцы узкобутылковид­
ные, 5— 13 X 1,5—3 мкм. Конидии двух типов: макроконидии, обратнобулавовидно-нитчатые,
35 — 98 X 1,4—2,8 мкм,
бесцветные;
микроконидии, согнутые (крючковатые) без перегородок,
5—9 X
X 0,3— 1 мкм.
Поражает также рожь. На стеблях появляются продолговатые,
соломенного цвета пятна, точечные от многочисленных пикнид. При
сильном поражении стебли перегибаются.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие же, как у S. graminum. [5, 6, 39, 40, 44, 68]
Septoria nodorum Berk.— Септория узелковая
Сии.: Septoria glumarum Pass., Phoma hennebergi Kuhn., Macrophoma hennebergi (Kuhn.) Berl. et Vogl.
Возбудитель чешуйчатого и колоскового септориоза пшеницы.
Пикниды 140—210 мкм в диам., расположены вдоль жилок, проры­
вающиеся. Конидии узкоцилиндрические, на концах закругленные,
прямые или слегка согнутые, зрелые — с тремя перегородками, бес­
цветные, 15— 25 X 2—5 мкм.
Пятна на колеоптиле появляются через 2—4 недели после всходов
в виде коричневых штрихов, достигающих верхушки и охватывающих
весь колеоптиль. Весной поражаются влагалища листьев, на которых
появляются темно-коричневые участки, чередующиеся с более свет­
лыми. На пластинках листьев образуются коричневые пятнышки. Лист
отмирает. Поражаются и соломинки, на которых пятна, увеличиваясь,
занимают большую часть междоузлия. Характерным признаком я в л я ­
ется то, что верхнее междоузлие остается зеленым, а пикниды распола­
гаются на нижнем. Чешуйки буреют в части, не покрытой колосковой
чешуей. Стержень колоса буреет у основания. Зерновки после стадии
215
молочной зрелости сморщиваются, темнеют, становятся стекловидны­
ми, с более глубокой бороздкой. Развитию заболевания способствует
высокая влажность воздуха.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся на
растительных остатках, зерне.
Болезнь приводит к значительным потерям урожая.
Распространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: такие же, как против Tilletia caries. [41]
Septoria hordei Jacz.— Септория ячменя
Возбудитель белой пятнистости, или септориоза, листьев ячменя.
Пикниды 125—200 мкм в диам. Конидии 25—35 X 3—3,5 мкм.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распростра­
нение и меры борьбы такие же, как у S. graminum.
Septoria avenae F ran k .— Септория овса
Син.: Stagonospora avenae Sm. et Ramsb.
Возбудитель белой пятнистости, или септориоза листьев овса.
Пикниды расположены на пятнах под устьицами, точковидные,
образуют продольные ряды, 90— 150 мкм, коричневые, шаровидные,
с устьицами. Конидии бесцветные, палочковидные, прямые или согну­
тые, 20—45 X 3—4 мкм, с тремя перегородками.
Телеоморфа — Leptosphaeria avenaria Weber.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, распро­
странение и меры борьбы такие же, как у S. graminum. [44]
Septoria lycopersici Speg.— Септория помидоровая
Возбудитель белой пятнистости, или септориоза, томатов.
Пикниды расположены на обеих поверхностях листьев, коричнево­
черные, 100— 160 мкм в диам. Конидии нитевидно-цилиндрические,
32— 130 X 1,5—3 мкм, с неясными перегородками. В цикле разви­
тия гриба имеется только конидиальная стадия. Конидии отчленяются
от одних и тех же конидиеносцев несколько раз. За лето гриб дает не­
сколько поколений. Освобождение конидий происходит во время дождя
или при выпадении росы.
Поражается рассада в парниках, взрослые растения — в откры­
том грунте.
На листьях, стеблях, иногда на плодах образуются сероватокоричневые с зелено-коричневой каймой пятна 2—3 мм в диам. рас­
ширяющиеся и сливающиеся. Поражаются сначала нижние, затем верх­
ние листья, остаются незатронутыми лишь верхушечные. На плодах
появляются пятна, сходные с пятнами на листьях, но с еще более резко
выраженной каймой и еще более светлым центром. В парниках болезнь
имеет очаговый характер. Распространению гриба способствуют высо­
кая влажность воздуха, обилие осадков (влажность 77—94 %),
умеренная температура (15— 27 °С). Инкубационный период — 8— 14
дней.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
в пораженных растительных остатках, плодах, почве.
Болезнь приводит к значительным потерям урожая.
Распространение: районы с повышенной влажностью.
Меры борьбы: соблюдение севооборота с ротацией томата на преж­
нее место не ранее чем через 3 года; дезинфекция почвы в парниках;
при первых признаках болезни — опрыскивание растений такими же
фунгицидами, как Fulvia fulva.
Septoria hum uli W est.— Септория хмеля
Син.: Septoria humulina Bond.
Возбудитель септориоза хмеля.
Пикниды расположены на верхней, реже на нижней поверхности
листьев, 90— 100 мкм в диам., светло-коричневые. Конидии нитевид­
216
ные, одноклеточные, иногда с одной — тремя перегородками, 25 —
—40 X 1— 1,5 мкм.
На листьях появляются мелкие бледно-коричневые пятна непра­
вильной формы. Листья усыхают и преждевременно опадают.
Источник инфекции — зараженные пикноспорами листья.
Болезнь приводит к ослаблению растений и снижению их продук­
тивности.
Распространение: повсеместно в районах выращивания.
Меры борьбы: такие же, как против P h o m a humili.
Другие вредоносные виды: S. cucurbitacearum Sacc. — с. тык­
венных, поражает листья дынь, тыквы и арбуза; S. carotae Nagorny —
с. моркови, поражает листья моркови; S. fragariae Desm.— с. земля­
ники, поражает листья земляники; S. linicola (Speg.); G ar.— с. льна, по­
ражает листья льна (карантинный объект); S. onobrychidis Bond.— с.
эспарцета, поражает листья эспарцета; S. pisi W est.— с. гороха, по­
ражает листья гороха; S. amygdali Woron. — с. миндаля, поражает
листья миндаля; S. appii (Br. et Cav.) Chest.— с. сельдерея, поражает
листья сельдерея; S. carvi S yd.— с. тмина, поражает листья тмина;
S. grossulariae (Lib.) W est.— с. смородины, поражает листья смороди­
ны; S. rubi W est.— с. малины, поражает листья малины; S. humuli
W est.— с. хмеля, поражает листья хмеля; S. rhapontici T h u em .—
с. рапонтикума, поражает листья ревеня; S. rosae Desm.— с. розы,
поражает листья розы; S. petroselini Desm.— с. петрушки, поражает
листья петрушки. [41, 511
Род Cytospora Ehrenb. — Цитоспора
Д л я видов этого рода характерно наличие стромы, внутри или на ко­
торой размещаются плодовые тела или конидии. Строма может быть
многокамерной, т. е. расчлененной на камеры с обособленными стенка­
ми, внутри которых развиваются пикниды, или простой, с сосочковид­
ным устьицем. На пораженных органах растений грибы этого рода
образуют окрашенные при разрыве эктостромы (в виде пластинок или
дисков). Эктострома — верхняя часть стромы, окружающая устьице
и отличающаяся o r эндостромы — нижней части стромы, погруженной
в субстрат — более твердой консистенцией и менее яркой окраской.
Эктострома способствует разрыву поверхностных слоев ткани рас­
тения-хозяина, обеспечивая выход конидий.
Конидиеносцы разной формы: простые, нитевидные, слегка раз­
ветвленные, кустистые. Конидии маленькие, цилиндрически согнутые,
3— 12 мкм в диам., одноклеточные, бесцветные, в массе грязно-белые,
желтоватые, зеленоватые или красноватые, часто выходят из камер
яркоокрашенными лентами.
Телеоморфы — виды рода Valsa Nits.
Описано свыше 400 видов. Паразитируют на древесных, реже тра­
вянистых растениях 147 родов, преимущественно в умеренных зонах;
вызывают усыхание стеблей, ветвей побегов. [21, 44]
Cytospora capitata Sacc. et Shulz.— Цитоспора Шульцера
Син.: Cytospora schulzeri Sacc. et Syd.
Один из возбудителей цитоспороза семечковых пород.
Стромы развиваются в паренхиме коры, 0,8—2 X 0 ,4 — 1 мм,
ложнокамерные (2— 17 камер). На поверхность выступают бородавча­
тым диском, 0,2—0,7 мм в диам., от серого до темно-коричневого цвета,
часто с блестящей поверхностью. Камеры различной высоты сливаются
в центре стромы в общую полость. Конидиеносцы бесцветные, слаборазветвленные, простые, 15—30 X 2—3 мкм. Конидии бесцветные, со­
217
сисковидные, 5 — 6,2 (8) X 1 — 2 мкм, выходят на поверхность суб­
страта золотисто-желтыми или кремовыми лентами.
Поражает растения семейства розоцветных: яблоню, айву, боярыш­
ник, рябину.
На стволах и ветвях образуются язвы, кора отмирает и расслаи­
вается, из поперечных трещин выступают блестящие черные бугорки —
пикниды. Во влажную погоду из них выходят ленточки спор. Сначала
заболевание напоминает черный рак. В дальнейшем отмершая кора
сохраняет красновато-коричневый цвет и плохо отделяется от древе­
сины. Обугливания и окрашивания коры не наблюдается. Болезнь раз­
вивается в случае механического или термического повреждения коры
или угнетения растений другими факторами.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, сохраняющиеся
в пораженных ветках.
Болезнь при сильном развитии приводи! к гибели деревьев.
Распространение: повсеместно.
Меры борьбы: уничтожение пораженных деревьев или отдельных
веток; борьба с вредителями; своевременная обрезка деревьев с обяза­
тельной дезинфекцией ран садовой замазкой; искореняющее опрыски­
вание; опрыскивание деревьев такими же фунгицидами, как Venturia
pirina. [7, 44]
Cytospora sydov'ii G u tn .— Цитоспора Силова
Возбудитель цитоспороза сливы.
Строма усеченная или эллипсоидальная, прорывающаяся, у ос­
нования 1,5—3 мкм в диам., 0,8— 1 мм выс., серовато-белая, многока­
мерная. Камеры извилистые, 100—300 мкм шир., часто в неполными
стенками, сливающиеся. Конидиеносцы кустистые, 25—30 мкм дл.
Конидии 6 X 1,5 мкм.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, меры
борьбы и распространение такие же, как у С. capitata. [23, 44]
Cytospora piinica Sacc.— Цитоспора гранатовая
Возбудитель цитоспороза граната.
Стромы 400—600 мкм в диам. Конидиеносцы 15 X 1 мкм. Конидии
палочковидные, прямые или слегка согнутые.
Симптомы болезни, источник инфекции, вредоносность, меры борь­
бы и распространение такие же, как у С. capitata. [23, 44]
Cytospora vitis M ont.— Цитоспора винограда
Возбудитель цитоспороза виноградной лозы.
Строма продолговато-коническая, у основания 1,5 мм в диам.,
с выступающим черным блестящим устьицем, п огруж ена под р а з р у ­
шающийся эпидермис. Камеры в количестве 3— 10, яйцевидные или
цилиндрические, 100—200 мкм шир. Конидиеносцы разветвленные,
кустистые, 15— 20 мкм. Конидии сосисковидные, согнутые, 4— 5,5 X
X 1 мкм, в массе ж елтовато-красноватые.
Телеоморфа — Valsa v itis (Schw.) Fuck.
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие ж е, к ак у C. c a p it a ta .
Источник инфекции — аскоспоры в п еритециях, пикноспоры
в пикнидах, мицелий, сохран яю щ и йся в пораженных побегах. [44]
Cytospora rosaruin G re v .— Ц итоспора роз
Возбудитель цитоспороза роз.
Стромы тупоконические, 700— 1500 мкм шир., 500 мкм выс., олив­
ково—черные. Камер 4— 10. Конидиеносцы 15— 25 X 1 мкм, кусти­
стые, мутовчатые. Конидии 4— 6,5 X 1,5 мкм, сосисковидные, в массе
грязно-белые.
Телеоморфа — Valsa rosarum de Not.
П ор аж ает ветви и плоды.
218
Симптомы болезни, вредоносность, распространение и меры бо р ь ­
бы такие же, к ак у С. c a p ita ta .
Источник инфекции — аскоспоры в перитециях, пикноспоры в п ик ­
нидах, мицелий, сохран яю щ и йся в пораженных побегах. [41, 51]
Cytospora m icrospora (Cda) R a b e n h .— Цитоспора мелкоспоровая
(рис. 1.116)
В озбудитель цитоспороза ветвей яблонь, груш , рябины, боярыш­
ника, дуба.
д
Рис. 1.116. Cytospora microspora:
а — в етка растения со стром ам и; б — Строма; в — к о н и д и н ;г —
конидиеносцы; д — стром а в р а зр е зе [21]
Строма кони ческая, многокам ерная или с неполными камерами,
с одним черным устьицем. Камеры расположены в полтора-два яруса,
разнообразной формы. Конидиеносцы 22 мкм дл., заостренные. Кони­
дии сосисковидные, на концах зак р у г л ен н ы е , 5—6,5 X 1,5 мкм, в мас­
се грязно-белые.
П о ра ж ае т к ору стволов и скелетных веток, на которой образуется
много полушаровидных стром, придающих коре красно-коричневую
о к рас к у. К ора плохо отделяется от древесины.
Источник инфекции, вредоносность, распространение и меры борь­
бы такие ж е, к а к у С. c a p it a ta . [41, 51]
219
Род Coniothyrium Cda — Кониотирий
В пикнидах развиваются одноклеточные дымчатые или оливковые мел­
кие конидии до 15 мкм дл., на коротких конидиеносцах.
Виды рода п аразитирую т на древесных, реже травянисты х, расте­
ниях, вызывают гнили побегов и ягод, пятнистость листьев.
Coniothyrium d iplodiella (Speg.) Sacc.— К ониотирий диплодиелла
(рис. 1.117).
Син.: P ho m a diplo die lla Speg.
Возбудитель белой гнили ягод винограда.
Пикниды шаровидно-линзовидные, с приплюснутым устьицем,
100— 150 мкм в диам. Конидиеносцы бесцветные, нитевидные. Конидии
эллипсоидальные или яйцевидные, дымчатые, 7— 12 X 5 ,5— 8 мкм.
Рис. 1.117. C oniothyrium diplodiella:
о — п икнида; б — разрез через пикниду [21]
П ор аж ает надземные органы.
Повреждение кистей начинается от основания и по плодоножкам
переходит к ягодам, которые становятся синевато-коричневыми, затем
бледно-серыми, сморщиваются и засыхают или остаются сочными, но
гроздья отпадают. На пораженных ветвях образуются продольные тре­
щины и кольцевидные темно-коричневые пятна. П ораженные листья
приобретают грязно-зеленую окраску, засыхают, но не опадают. По­
беги покрываются бурыми или черными кольцевидными пятнами, на
которых развиваю тся пикниды.
Источник инфекции — пикноспоры в пикнидах, мицелий, сохра­
няющиеся в пораженных кистях и ягодах.
Б олезн ь приводит к значительным потерям уро ж ая.
Р аспространение: повсеместно в районах возделы ван ия.
Меры борьбы: такие же, к а к против B o try tis cinerea. [23, 41, 44]
Coniothyrium foliorum B o n d .— Кониотирий листовой
Возбудитель пятнистости листьев черной и красной смородины.
Пикниды расположены на верхней поверхности листьев, полупогруженные, 80— 120 мкм в диам., с коричневой оболочкой. Конидии э л ли п ­
соидальные, иногда слегка согнутые, оливковые, 5— 7 X 3— 4 мкм.
На обеих поверхностях листьев образуются неправильной формы
пятна, часто охватывающие большую часть листа. Л истья усыхают
и преждевременно опадают.
220
Источник инфекции — такой ж е, к а к и у C. d ip lo d ie lla .
Б о л е зн ь приводит к сниж ению продуктивности растений.
Р аспространение: повсеместно в р айонах произрастания.
Меры борьбы: т а к и е ж е, к а к против S ep toria hu m u li. [41, 44, 71]
Род M acrophomina Tassi — Макрофомина
Пикниды шаровидные, слегка приплюснутые, тонкостенные, чернеющие
с возрастом, с маленьким выступающим устьицем. Конидиеносцы бу­
тылковидные. Конидии одноклеточные, овально-ц илиндрические, яйце­
видные или эллипсоидальные, сл егка изогнутые, бесцветные.
Спороносная стадия рода — S clerotium Tode.
Виды рода — возбудители гнили.
M acrophom ina phaseolina (Tassi) G o id .— М акрофомина фасоли
Син.: M acrop ho m ina phaseoli (M aubl.) A shby, R hizo cto n ia b a t a ­
ticola (Taub.) B u tte r, S clerotium b a ta tic o la T su b., B o try o d ip lo d ia p h a ­
seoli (Maubl.) Thir.
Возбудитель угольной (пепельной) гнили сои.
М икросклероции гладкие, от о к р угл ы х до продолговатых или не­
правильной формы. Колонии — от белого до коричневого или серого
цвета, темнеющие с возрастом, иногда располагаю тся концентриче­
скими зонами. Пикнидышаровидные, чернеющие с возрастом, 100—
200 мкм в диам., с маленьким выступающим устьицем. Конидии одно­
клеточные, яйцевидно-продолговатые или эллипсоидальные, бесцвет­
ные, 2,5— 10,5 мкм в диам.
П о раж ает клубни картоф еля, корнеплоды сахарной свеклы, над­
земные органы х л опч атн ик а, люцерны, фасоли, сорго, б а к л аж а н а,
к у к у р у з ы , подсолнечника и других растений.
У сои зар аж ени ю подвергаются корни. С начала отмирают мелкие
корешки, затем основной корень и стебель в прикорневой зоне. У ос­
нования стебля на одревесневших т к а н я х видны черные штрихи, под
эпидермисом располагаю тся многочисленные черные микросклероции,
придающие тк ан я м серовато-черный цвет. При поражении сеянцев на­
блюдается красно-коричневое ок р аш и ван ие подсемядольного колена,
при поражении взрослых растений — побурение основания стебля.
При сильном развитии болезни л исть я желтеют и засыхают, зав язь не
о бр азу ется или же семена щуплые, немногочисленные. Ж изнеспособ­
ность склероциев в почве — 7—8 недель. О пти м ал ьная температура для
жизнедеятельности гриба 25— 28 °С. Н и зк а я температура и в лаж н ая
почва препятствую т развитию заб о леван ия.
Клубни картофеля за р а ж а ю т с я через чечевички и при поврежде­
н и я х кож уры . На них появляю тся черные, сл егка водянистые пятна
(у'глазков или чечевичек). На ран ни х стади ях развития болезни кожу­
ра к л убн я со хр ан яет целостность, но н и ж ел еж ащ и е ткани загнивают,
их цвет и зменяется от серого до черного, затем п ор аж ен н ая т к ан ь за п а ­
дает, образую тся язвы. Иногда вся в н у т р е н н я я часть к л убн я загнивает,
и в р азр езе видна темная м я г к а я масса с мелкими черными склероциями.
О п т и м ал ь н ая температура для инф ицирования картофеля 20— 36 °С.
Источник инфекции — склероции, со хр ан яю щ и еся в сухой почве.
Б о л езн ь приводит к значительны м потерям у р о ж а я .
Р аспространение: повсеместно в рай онах возделывания.
Меры борьбы: соблюдение севооборота и правильны й подбор пред­
шественников; п р отр авл и ван ие семенных клубней картофеля медьсо­
держ ащими препаратами. [46]
221
Род Diplodia Fr. — Диплодия
Пикниды прорывающиеся, черные, почти углистые, с сосочковидным
устьицем. Конидии эллипсоидальные, яйцевидные, с одной перегород­
кой, темно-коричневые, более 15 мкм дл. Конидиеносцы цилиндриче­
ские, простые, бесцветные.
Виды рода — сапротрофы или паразиты различных растений — вы­
зывают пятнистость листьев, черную гниль плодов, рак стволов.
D iplodia m alorum F u c k . — Диплодия яблони
Син.: Sphaeropsis m alorum Peck.
Возбудитель усы хания ветвей и гнили плодов яблони.
Пикниды 100— 170 мкм в диам. Конидии 24—ЗО X 10— 12 мкм,
изредка с одной поперечной перегородкой, оливковые, иногда бесцвет­
ные.
П о раж ае т многие плодово-ягодные культуры .
На л исть я х образуются бурые пятна. На плодах вызывает черную
гниль, иногда гнилые яблоки засыхают, о ставаясь мумифициро­
ванными, на них образуются многочисленные пикниды. На ветвях (на
коре) вызывает наиболее вредоносную (язвенную) форму рака.
Источник инфекции — конидии в п икнидах, сохраняю щ иеся в по­
раженных растительных остатках и плодах.
Б о л езн ь приводит к значительным потерям урож ая.
Распространение: европейская часть СССР, А бхазская АССР.
Меры борьбы: такие же, к ак против C ytospora c a p ita ta . [6, 23, 44)
D iplodia zeae (Schw.) L ev .— Диплодия кукурузы (рис. 1.118)
Син.: Phaeostagonosporopsis zeae W o ro n ., D ip lod ia m ayd is Sacc.
Возбудитель сухой гнили, или диплодиоза, к у ку ру зы .
Пикниды погруженные, до 500 мкм в диам. Конидии оливково­
рыжеватые, двухклеточные, 12—33 X 3—7 мкм.
222
П оражает початки, зерна, стебли, л истья , корни, проростки. На
стеблях болезнь развивается преимущественно на ниж них м еж доуз­
л и я х, вызывая их переломы. Пораженные участки буреют и покры ва­
ются пикнидами. На початках, обычно начиная сн изу, образуется
сплошной белый, ватообразный налет мицелия, распространяющ ийся
на обертки. Сильно пораженные початки сморщены, недоразвиты,
легко ломаются. Ж изнеспособность конидий в почве — 3—4 года.
О птимальная температура для роста гриба 20—30 °С, минималь­
ная 10, макси м альная 35 °С. Развитию болезни способствует совпаде­
ние высокой температуры и повышенной влажности.
Источник инфекции — пикноспоры в п икнидах, сохраняющиеся
в пораженных растительных остатках: почве и семенах.
Б о л езн ь приводит к значительным потерям урож ая.
Распространение: Г ру зин ская ССР.
Меры борьбы: уничтожение пораженных растительных остатков,
п ространственная изоляция полей, протравливание семян ф унгици­
дами (ТМТД, фентиурам, гранозан и др.). [39, 41, 44, 71]
Род Diplodina W est. — Диплодина
П икниды свободные или погруж енны е в субстрат (под эпидермис),
различной формы, с устьицем. Конидии цилиндрические, эллипсои­
дальные, с одной перегородкой, бесцветные.
Виды рода п аразитирую т на разных растениях (подсолнеч­
нике, тыкве, льне, к ры ж овн и ке, винограде), вызывают гниль надзем­
ных органов. [44]
D iplodina destructiva (Plowr.) P e r r a k .— Диплодина разруш итель­
ная
Син.: Phom a d e stru c tiv a P lo w r., A scochyta lycopersici Brun.
Возбудитель черной гнили помидоров.
Пикниды погруженные, округлы е, 100— 150 мкм, с устьицем. Ко­
нидии цилиндрические, с закру глен н ы м и концами, сначала одно­
клеточные, потом двухклеточные, 7— 11 Х 2 , 5 —3,5 мкм.
П оражаю тся плоды в период со зрев ани я и при хранении. Сначала
на них п о явл яю тся вдавленные черные пятна, затем ткань под ними р а з­
мягчается и загнивает. На л и с т ья х образую тся округлы е пятна разных
размеров, 0,5 — 1 см шир., темно-красные или оливково-коричневые,
четко отграниченные, потом сливаю щ иеся. Развитию заболевания спо­
собствует в л а ж н а я погода. О п ти м ал ьная температура для роста в к у л ь ­
туре 20 °С, м инимальная 4, м ак си м ал ьная 29 °С.
Источник инфекции — конидии в пикнидах, мицелий, с о х р а н я ­
ющиеся в пораженных плодах и листьях.
Б о л езн ь приводит к значительным потерям урож ая.
Р аспространение: повсеместно в районах возделывания.
Меры борьбы: уничтожение растительных остатков, протравлива­
ние семян ТДІТД (8 г/кг); опры скивание растений і %-ной бордоской
ж идкостью не позже чем за 15 дней до сбора у р о ж а я . [41, 44]
223
Глава 2
ФИТОПАТОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
Фитопатогенными называются бактерии, которые вызывают болезни
растений. Н аука, изучающая болезни растений (или бактериозы),
явл яется составной частью фитопатологии. Эта наука сравнительно
молодая, ее становление относится к 80-м годам прошлого столетия.
До этого считали, что грибы я вл я ю т ся единственными возбудителями
болезней растений. Основоположником науки о бактер и озах растений
я в л я ет ся Э. Смит. В нашей стране в признании и развитии учения
о бактери альны х болезн ях растений сы грали в аж н у ю роль т а к и е уче­
ные, к а к И. Л . Сербинов, А. А. Потебня, А. А. Я чевский, В. И. В зо­
ров, В. П. И зраи л ь ск и й , К. И. Б ел ьтю к ова, М. В. Горленко, И. В. Воронкевич и др.
В настоящее время почти для каж дого вида растений известен тот
или иной бактериоз. Фитопатогенные бактерии вызывают все известные
типы п ораж ен ия растений: пятнистости, у в яд ани я, гнили, опухоли.
Эти заболеван ия имеют широкое распространение во всех климатиче­
ских зонах. Однако бактериозы растений еще недостаточно изучены.
Д овольно часто открываются новые возбудители заболеваний, ранее
считавшиеся другой этиологии.
Б ак тер ио зы приносят большие убытки народному хозяйству, сни­
ж а я урож ай сельскохозяйственных к у л ь тур в результате гибели всего
растения или его отдельных частей. У в яд ан н я гнили и некоторые д р у ­
гие типы поражений могут быть причиной массовой гибели всходов
и взрослых растений на больш их п лощ адях — эпифитотии. Т ак, чер­
ный бактериоз пшеницы приводит к сн ижению у ро ж ая зерна на 44—
90 %. Сосудистый бактериоз капусты при благоприятны х дл я возбу­
дителя условиях на У к р аи н е может вызывать гибель 40— 100 % рас­
тений. В последнее десятилетие отмечены эпифитотии зерновых, плодо­
вых, овощных и други х сельскохозяйственных кул ьтур .
Фитопатогенные бактерии приносят вред не только во время веге­
тации, но и при хранении Т ак, они вызывают гниль клубней к а р т о ­
феля, корнеплодов моркови, качанов капусты, порчу зерна и т. п.
У рож айность уменьшается т ак ж е в р езультате того, что фитопа­
тогенные бактерии влияют на различные физиологические функции
растения и этим сниж аю т его продуктивность. При образовании бактериальных пятнистостей и опухолей уменьшается ассимиляционный
аппарат, что ск азывается на величине у ро ж ая. Больны е растения на­
капливаю т меньше органи чески х веществ, чем здоровые, у них наблю ­
дается за д е р ж к а оттока ассимилятов из листьев, что приводит к сн иж е­
нию интенсивности роста. Поэтому больные растения меньше по в ели ­
чине и массе, чем здоровые; они дают меньший уро ж ай худшего каче­
ства. П родукты метаболизма бактерий могут п ридавать продуктам
питания токсические свойства. Н екоторые фитопатогенные бактерии,
к ак и условно патогенные бактерии, обладают полибиотрофными свой­
ствами, т. е. способны вызывать заб о лев ан и я растений, человека,
животных, насекомых.
224
Однако фитопатогенные бактерии могут приносить и пользу. Они
могут быть продуцентами биологически активных веществ типа фер­
ментов, токсинов, антибиотиков, экзополисахаридов и др. Уж е сегодня
в микробиологической промышленности используются бактерии рода
X an th o m o n as для крупнотоннаж ного производства экзополисахарида,
который широко используется в пищевой, химической, нефте­
добывающей, буровой промышленностях, сельском хозяйстве, меди­
цине.
Н апр ав л ени е поисков на использование полезных свойств фитопа­
тогенных бактерий я в л я е т ся новым и перспективным.
Систематика фитопатогенных бактерий, как и дру ги х групп бакте­
рий, несовершенна, не я в л я ет ся естественной, филогенетической. В ос­
нову ее положено наличие тех или иных общих признаков.
Согласно Определителю бактерий Берги [107], фитопатогенные
бактерии входят в ряд секций:
Секция 4 (грамотрицательные аэробные палочки и кокки)
Семейство 1 Pseud om on adaceae
Род 1 Pseu do m o nas
Род 2 X a n th o m o n a s
Семейство 3 R h izob iaceae
Р од 3 A gro bacteriu m
Семейство 6 A cetob acteraceae
Род 1 A cetobacter
С екц и я 5 (ф акультативны е анаэробные грамотрицательные палочки)
Семейство 1 E n te ro b a c te ria c e a e
Род 7 E rw in ia , в том числе P e c to b a c te riu m
Систематическое положение B acte riu m n o do antru m требует уточ­
нения. Однако с учетом ее основных свойств данную бактерию можно
отнести к секции 5.
Несмотря на то, что секци я 9 посвящена ри кк етси ям , пока трудно
определить точное систематическое положение отнесенных к риккетсиоподобным фитопатогенных бактерий.
Фитопатогенные б ациллы [107] относятся к секции 13, которая со­
держит семейство B acillaceae род 1 B acillus, род 2 C lo strid ium .
Г рамполож ительные неспороносные бактерии, п оражаю щ ие р ас­
тения, относятся к секциям 15 и 17. В первую включен C o ry n eb acteriu m
(согласно новейшей к лассиф икации, C ory n eb ac teriu m разделен на ро­
ды A rth ro bacter, C u rto b a c te riu m и Rhodococcus, отнесенные к секции
17), а т а к ж е род C lavibacter.
При написании главы 2 справочника авторы п ридерж ивались си­
стематики бактерий, представленной в Определителе бактерий Берги
1974, 1986 гг. Однако для удобства пользования таксономические на­
звани я бактерий в работе расположены в алфавитном порядке.
В главе приводится к р а т к а я хара к т ери с т и к а ряда распространен­
ных в мире и СССР видов фитопатогенных бактерий и бактерий, обла­
дающих при определенных у сл о ви я х фитопатогенными свойствами;
дается кратко е описание биологических свойств, по возможности у к а ­
зан тип вызы ваемых ими поражений, симптоматика болезни, расп р о­
страненность бактериоза. Р я д патоваров, которые не обнаружены
в СССР и имеют малое распространение, тол ько упоминаются. Описан
т ак ж е ряд видов, которые по тем или иным причинам не вошли в Одоб­
ренный список бактериальны х названий. Ими являю тся C lav ib acter
xyli subsp. cyn od on tis, C la v ib a c te r xyli subsp. xyli, B acterium n od oan ­
tru m , у которых не установлено точное систематическое положение,
Pseudomonas lu p in i, E rw in ia h o rticola, E. toxica и другие, пр ин адл еж ­
В Я-ЗБ2
225
ность к роду у которых установлена, но они недостаточно полно и зу­
чены (X anthom onas beticola, имеющаяся в ко л лекц иях ).
Карантинные объекты и мероп ри яти я по защите растений от б а к ­
т ериальных заболеваний приведены отдельно.
СЕКЦИЯ 4
С е м е й с т в о A cetobacteriaceae
Типовой род: A cetobacter B e ijerin ck , 1898. Эллипсоидальны е или п а ­
лочковидные клетки, одиночные или соединены попарно, гр ам отр иц а­
тельны или грамвариабельны. П одвижные (при помощи перитрихиальных или 4—8 полярных ж гутиков) или неподвижные, неспороносные,
аэробы, хемоорганотрофы, к а талазополож ительн ы , оксидазоотрицательны. Температурный оптимум роста 25— 30 °С. Оптимум pH 5— 6.
Ж елатин не разж иж аю т, нитраты не восстанавливают, индол не обра­
зуют, этанол окисляю т до кислоты.
Семейство состоит из двух родов: A cetob acter и G luco no bacter.
Фитопатогенные виды входят только в первый.
Род Acetobacter Beijerinck
Клетки от эллипсоидальны х до палочковидных, прямые или слегка
изогнутые, 0 ,6 —0,8 X 1,0—4,0 мкм, одиночные, парные или цепоч­
ками. Неподвижны или подвижны при помощи п еритрихиально или
л атер ал ьно расположенных ж гути ков; эндоспор не образуют, грамот­
рицательны (в нескольких сл у ча я х грамвариабельны), строгие аэробы.
Б ольшинство штаммов не образует пигмент, некоторые выделяют водо­
растворимый розовый пигмент; катал азо по л о ж ител ьн ы , оксидазоотрицательны, ж елатин не р азж иж аю т, образуют индол и H 2S. П ревращают
этанол в уксусную кислоту; ацетаты и лактаты окисляю т до С 0 2 и в о­
ды. Лучшими источниками углерода я вл яю тся этанол, глицерин и л а к ­
тат. Образуют кислоту из л -п ро пан о л а, л-бутанола и D -глюкозы. Не
гидролизую т л ак т о зу и крахмал. Хемоавтотрофы Иногда образуют
целлюлозу
Температурный оптимум роста 25—30 °С, оптимум pH 5,4— 6,3.
Виды Acetobacter выявлены на цветках, ф р у ктах, медоносных
пчелах, в виноградном и пальменном вине, кефире, огородной почве,
к анализационной воде. Вызывают розовую болезнь плодов ананаса,
загни вани е плодов яблони и груш и.
Типовый вид: A cetobacter aceti (P acteu r 1864) B eijerinck 1898.
Состоит из 4 видов. Патогенные свойства для растений обнаруж ены
у одного вида.
Как пр ави л о , растут на глю козо-дрожж евом агаре, на маннитном
агаре, этанольной среде, растворяя кал ь ц и й , образу я зоны до 12 мм.
Колонии округлы е, плоские или выпуклые, диам. не более 3 мм. [107,
210, 218]
Acetobacter liquefaciens Ley, Swiugs and Gossele 1984.
Син : G luco n o ace to b a cter liqu efacien s Asai 1935, G. liquefaciens De
Ley, A cetobacter aceti subsp. liquefaciens De Ley and F ra te u r 1974.
Возбудитель розовой болезни плодов ананасов и кож уры яблок.
Палочки, иногда почти кокковидные, искривленные, подвижны
при помощи преимущественно перитри х иал ьн о, л атерал ьно или п о ля р ­
но расположенны х ж гути ков , грамотрицательны.
На глюкозо-д рожжевом агаре образует водорастворимый корич­
невый пигмент, 5-кетоглю куроновую кислоту и 2,5-дикетоглюкуроновую кислоту. У сваивает этанол, N a -ацетат, но не д ульцит. Не растет
226
в присутствии 10 % этанола. На среде с маннитом большинство штам­
мов у сваивает азот из L -глицина, L -треонина, L -триптофана и особен­
но L -аспарагина, L -глутамина. Б ольшинство штаммов растет на пропаноле, этанолдиоле, глицерине, мезо-эритритоле, D -маннитоле, Dгалактозе, D -фруктозе, D -глюкозе, D -глюконате к ал ь ц и я, L-глицерате
к ал ь ц и я и D -L -л ак т ат е натрия. Использую т минеральный азот N H 3
без доб а вл е н и я в среду факторов роста.
Бак тер ии образуют к а т а л а зу , к ал ь ц и й л ак т а т о к си д азу . Не вос­
станавливаю т нитраты. Не растут на метаноле, дульците, L -сорбозе,
iVa-малонате. Хороший рост при 28 °С; при 34 и 37 °С растут не все
штаммы.
С е м е й с т в о Pseudomonadaceae W inslow, Broadhurst, Buchanan
Krumwiede, Rogers aud Sm ith 1917
Типовой род: Pseudom onas Migula 1894. Прямые или изогнутые п а л о ч ­
ки, подвижны посредством 1 или н ескольких полярных ж гути ков,
грамотрицательны, хемоорганотрофы. Строгие аэробы. Метаболизм ды ­
хательный. Р астут при температуре 4—43 °С.
Семейство включает 4 рода: Pseudom onas, X an th o m o n a s , Frateuria , Zoogloea, из них фитопатогенными я вл я ю т ся бактерии рода X a n t ­
homonas, часть видов рода Pseudo m o nas. Из рода F ra t e u ria известно
л иш ь н есколько фитопатогенных штаммов, выделенных из лили и и пло­
дов малины в Японии.
Род Pseudomonas M igula 1894
Типовой вид Pseudom onas aeruginosa (Schroeter 1872) M igula 1900.
В род Pseudom onas входит больш ая расп ространен н ая в природе
гр у п п а бактерий, большинство видов которой — сапрофиты, явл яю щ и ­
еся обитателями почвы, водоемов и други х мест, где им принадлеж ит
о громная роль в м и н ерали зац ии органических веществ. Среди видов
рода P seu do m o nas есть очень вредоносные фитопатогены и патогены
ж ивотны х. Р оль фитопатогенных псевдомонад в этиологии б а к тер и ­
альны х заболеваний за последние годы зн ачительно увеличилась.
Д л я фитопатогенных псевдомонад х арак терно большое сходство
морфологических, к у льтурально-биохимических свойств, антигенной
ст ру к т ур ы ; у них часто отмечается отсутствие видовой специфичности.
В род Pseudom onas включены 93 вида, из них 23 фитопатогенных.
Ба к т ери и рода Pseu do m on as (ф акультативны е паразиты , сапрофи­
ты) хорошо растут на искусственных средах с добавлением солей аммо­
ния, нитратов в качестве источников азота и простых органических
веществ в качестве источников углерода и энергии. Только некоторые
виды (P. m a lto p h ilia , P. d im in u ta , P. vesicularis и некоторые др.) т р е ­
буют добавления органических факторов роста (метионина, пантотеновой кислоты, биотина). Они я вл яю тся хемоорганотрофами, представ­
л я ю т собой палочки размером 0 ,5 — 1,0 X 1,5— 5,0 мкм. Многие виды
рода способны н акап л ивать поли-З-оксимасляную кислоту в качестве
за п асн ого вещества.
Фитопатогены рода P seud om on as на КА образуют небольшие голубовато-серые прозрачные колонии с ровным или слабо волнистым
краем. Центр колонии уплотнен и несколько приподнят. Колонии блес­
тящ ие, гладкие, реже шероховатые (рис. 2.1). Б ак т ер и и подвижны по­
средством 1 или нескольких п олярн ы х ж гу т и к о в (рис. 2.2), редко не­
подвиж ны (вид P. m allei). Рас п олож ен и е пили или фимбрий — п о л я р ­
ное (P. aeruginosa, P. solan acearum ) или перитрихиальное (P. cepacia).
Пили я вл я ю т ся рецепторами дл я фагов, помогают х озяин у «атаковать»
8*
227
клеточную поверхность, способствуют фагоцитозу. Аэробы, тип мета­
болизма строго дыхательный. Не о бразую т ксантомонадин. Б о л ь ш и н ­
ство, если не все, не растут при низких з н а ч е н и я х pH (4,5). О ксидазовариабельн ы , к а т алазополож ительн ы . Н екото ры е виды — ф аку л ь та-
Рис. 2.1. Колонии бактерий рода Pseudomonasî
а — S -ф орм а; б — диссоциирую ш ая к у л ь т у р а
тивные хемоолиготрофы, способные использовать Н2 или СО в качестве
источника энергии.
В род входят к ак пигментные, т ак и апигментные виды. Наиболее
распространены пигменты флюоресцеин и пиоцианин. Флюоресцируюю щ й й пигмент обильно н а к - л л и в а е т с я в среде с низким
содержанием
ж елеза. У силить флюоресцен­
цию можно применением УФизлучения, при этом наблюда­
ется гамма цветов от белого до
зеленовато-голубого.
В отличие от сапрофитов
рода Pseudom onas, которые
образуют различные пигмен­
ты, часто имеющие диагнос­
тическое зн ачение (Р. aerugi­
nosa — сине-зеленый или красно­
коричневый пиоцианин; P. aurantiaca — ярко-оранж евы й) пигментообразование у фитопато­
генных бактерий названного
рода может быть лишь допол­
нительным признаком, по ко­
Рис. 2.2. Электронная микроскопия
торому их группируют по ско­
бактерий рода Pseudomonas
рости образован ия пигмента
и его интенсивности. Основны­
ми пигментами фитопагогенов рода P seudom onas явл яется желто-зеле­
ный флюоресцеин и коричневые пигменты. Последние, скорее всего,
прин адлеж ат к большой группе меланиновых пигментов. Д л я вида
Р. alliicola образование коричневого пигмента может сл у ж и ть одним
из дифференциальных критериев.
Клеточная стенка — в а ж н ы й и обязательный структурны й эле­
мент клетки (исключение микоплазмы и L-формы). Б ак т е ри и рода
228
Pseudom onas имеют клеточную стенку, типичную дл я грамотрицательных бактерий. На нее приходится 5—50 % сухих веществ клетки.
Строение и химический состав клетки постоянны для видов и поэтому
являю тся важными таксономическими признаками. У грамотрицательных прокариот строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных. Они имеют многослойную клеточную стенку. В ее со­
став входит большее число различного типа макромолекул, при этом
пептидогликан присутствует только в клеточной стенке, придавая ей
необходимую жесткость. У грамотрицательных бактерий содержание
пептидогликана значительно меньше, чем у грамполож ительных (1— 10
и 50—90 % соответственно).
Важным компонентом клеточной
стенки бактерий рода P seudom onas
явл я ет ся лип оп олисахари д, который
играет ф ункц ион альную роль в па­
тогенности, токсигенности, иммуногенности бактерий.
Д л я дифференциации фитопато­
генов, условных патогенов и сапрофитов следует использовать следую­
щие тесты: оксидазную активность,
отношение к солям Т Т Х , рост в при­
сутствии некоторых аминокислот (валин, орнитин, т и р о з и н ),' иммунные
сы воротки к фитопатогенам, реак.
цию сверхчувствительности
(рис.
2.3). Фитопатогены не имеют общих
антигенных комплексов с сапрофитами.
Дифференциальным признаком
для видов P seud om on as sy rin g ae pv.
lach ry m an s , pv. tab ac i, pv. phaseo­
licola, pv. pisi, pv. m osrprun oru m
Рис. 2.3. Реакция сверхчувст­
т а к ж е я в л я ет с я рост в среде с вин­
вительности на листьях табака
ной кислотой, которую перечислен­
при инокуляции их фитопатоген­
ные виды усваивают, в отличие от
ными бактериями рода Pseudo­
остальных.
monas
Т аки е п ризнаки, к ак наличие
к атал азы , протопектиназы, тирозиназы, а т а к ж е гидролиз ж иро в , пигментообразование (за исключением
Р. alliicola), не я вл яю тся диагностическими,а с л у ж а т лиш ь характе­
ристикой бактерий.
Фитопатогены рода P seudom onas могут вызывать у растений пят­
нистости, некрозы, оп ухоли, гнили, которые обусловлены изменением
метаболизма в растительных к л етка х под влиянием веществ, выделяе­
мых патогенами. К таким веществам относятся ферменты, гормоны,
токсины. Среди факторов патогенности ведущими считаются специфи­
ческие структуры бактери альной поверхности (антигены) и токсины.
Д о к азан о участие многих ферментов фитопатогенных псевдомонад
в развитии инфекции. Гнили п родуцирую тся в основном нефлюорес­
цирующими псевдомонадами (P. cepacia, P. c a ry o p h y lli, P. gladioli).
Они обусловлены активностью пектинолитических ферментов и целлюлаз. Патовары P. syringae (syringae, tab a c i, phaseolicola, glycinea, to­
m ato и др.) продуцируют фитотоксины, способные вызывать хлороз
у чувствительных растений. P. sy rin gae pv. phaseolicola, возбудитель
ореольной или угловатой пятнистости бобовых, продуцирует несколько
токсинов, из которых наиболее изучен фазеолотоксин.
229
В ысокая концентрация растительного гормона 3-и ндолилуксусной
кислоты, продуцируемой P. syring ae pv. sa v a s tan o i, к а к предполагают,
я вл яется причиной образования опухолей у растений семейства масли­
новых.
Выдвинута гипотеза о циркадны х ритмах устойчивости растений
к бактериальной инфекции. Она подтверждена в опытах на табаке,
огурцах, фасоли и некоторых других растениях при искусственном их
зара ж ен и и . О казалось, что ночью растения наиболее устойчивы к ин­
фекции. Степень восприимчивости зависит от вида и физиологического
состояния листьев растений. В ысокая восприимчивость в течение с у ­
ток наблюдается меж ду 10— 13 и 15— 17 ч.
Основным местом обитания фитопатогенных псевдомонад я в л я ­
ются больные растения. В почве, вне растительных остатков они быстро
погибают в результате действия антагонистов. Исключение состав­
ляет P. solanacearum , которая хорошо сохран яется в почве на глубине
10—75 см.
Взаимоотношения бактерии и растения сложные, фитопатогены
не всегда вызывают патологические изменения у р астения-хозяина.
Они могут находиться на растении в качестве эпифитов. Н екоторые
эпифитные псевдомонады я вл яю тся потенциальными патогенами, н а­
пример P. v i r î d i f lava.
Сапрофитные флюоресцирующие псевдомонады — обычные обита­
тели почвы, ризосферы растений, где они могут о к азы в ать сти м у л иру ­
ющее действие на рост растений и угнетаю щее на патогенные для раснения микроорганизмы. P. fluorescens преобладает в ризосфере пшерицы, P. m alto p h ilia — в ризосфере капусты, рапса, горчицы, к у к у ­
рузы , свеклы. Это, вероятно, обусловлено выделением корнями пере­
численных растений серосодерж ащ их аминокислот, необходимых для
роста названного возбудителя.
Фитопатогенные бактерии могут входить в состав нормальной микро­
флоры кишечного т р ак та насекомых, которые в некоторых сл учая х я в ­
ляю тся резерваторами и переносчиками возбудителей заболеваний рас­
тений. Есть данные о том, что фитопатогенные бактерии рода P seu d o ­
m onas при определенных услови ях вызывают заболевания и гибель на­
секомых. [4, 7, 11, 12, 14, 16— 18, 25, 27, 28, 32, 35—37, 39, 43, 45, 4 7 49, 52, 56, 57, 61, 64—66, 69, 74, 77— 80, 82, 83, 85, 92, 97, 98, 101— 105,
112— 114, 117, 122, 125, 129, 130, 138, 141, 142, 145— 147, 152, 155—
157, 160, 163, 167, 168, 170, 171, 173, 174, 178, 179, 181, 182, 184, 187,
190, 197, 202, 206, 208, 210—213, 217, 220]
Pseudomonas aeruginosa (Schroeter 1872) M igula 1900
Син.: B acteriu m aeruginosum Schroeter 1872, B. aerugineum Cohn
1872, B. py ocy aneu m (Zopf) L eh m an n и N e u m an n 1896, Micrococcus pyocyaneus Zopf 1884, Bacillus aeruginosus (Schroeter) T revisan 1885, B. flu ­
orescens C rook-Shank 1890, B. pyocyaneus (Zopf), Flügge 1886, B. vendrelli Lasseur et al., 1944, Pseudom onas pyocyanea (Zopf), Migula 1895,
P. polycolor Clara, 1930. P. vendrelli Mraze et al. 1946, C hlorobacterium
lactis G u illo beau 1890.
Типовой вид; сапрофит, условно патогенный для растений, чело­
века, животных, насекомых.
Палочки размером 0,5—0,7 X 1,5—3,0 мкм, подвижны посред­
ством ж гу т и к а, грамотрицательны, продуцируют различные пигмен­
ты — пиоцианин, пиорубин, флюоресцин и др. Не образуют каротиноиды, хлорорафин, феназин, ж елто-оранж евы е пигменты. Имеются
штаммы, продуцирующие меланиноподобный пигмент. Частое выделе­
ние меланинообразующих штаммов из ран онкологических больных
дало основание предположить их взаим освязь со злокачественными об­
разованиями.
230
О ксидазополож ительны, не образуют леван при росте на сахарозе,
разж иж аю т желатин, не гидролизуют крахмал, не образуют лецитиназу, не растут при 4 °С, растут при 41 °С, денитрификаторы. Не проду­
цируют H2S и индол. Не способны аккум улировать внутриклеточно
поли-Р-оксибутират в качестве запасного источника углерода. Имеют
аргининдигидролазную систему ферментов, отличаются ароматообразованием.
Вид, гетерогенный по ряду свойств. На твердой среде образует
2 типа колоний: большие, гладкие с приподнятым центром, ровным
краем и маленькие, шероховатые, выпуклые. Второй тип колоний вы­
делен из естественных источников, в отличие от первого, полученного
из клинического материала. П ревращение больших колоний в малые
наблюдается часто, в то время как обратное превращение встречается
чрезвычайно редко.
Некоторые штаммы P. aeruginosa из клинического материала о к а­
зались сильно патогенными для сельдерея, салата, картофеля и др.
Они вызывают гниль инокулированных растений. Наиболее чувстви­
тельна морковь. Существует к о рр ел яц и я между наличием пиоцианина
и способностью вызывать гниль растений. P. aeruginosa при хранении
л у к а может вызывать внутреннюю бурую гниль, а также быть при­
чиной размягчения ткани в области шейки луковицы , пораж ать цветоч­
ные культуры .
Не имеет широкого распространения в качестве фитопатогена. Вы­
сокопатогенна для людей и насекомых.
Распространение: повсеместно.
Pseudomonas caryophylli (B urkholder 1942) S ta rr and B urkholder
1942
Возбудитель вилта гвоздики.
Палочки
размером
0,35—0,95 X 1,05—3,18 мкм, подвижны,
грамотрицательны. Колонии округлы е, гладкие с ровными краями.
Не образуют индол и H2S, восстанавливают нитраты. О птимальная тем­
п ература роста 30 — 33 °С, м аксимальная 41, минимальная 4 °С. Не
образуют слизь в минеральной среде с 2—4 % сахарозы . Единичные
штаммы образуют лецитиназу и гидролизуют твин 80; один штамм
нуждается в ростовых факторах.
О бразуют внутриклеточно п о л и ^ -о к с и б у т и р а т в качестве зап ас­
ного источника углерода, разж и ж аю т ж елатин, не гидролизуют к р а х ­
мал, денитрификаторы. Оксидазоположительны. Имеют аргининдигид­
ролазную систему ферментов. Штаммы вида могут образовывать спо­
собные к диффузии желто-зеленые нефлюоресцирующие пигменты; об­
разуют газ в анаэробных условиях в сложной среде, содержащей ни­
траты.
P. c a ry o p h y lli вызывает некрозы и вилт гвоздики. Л истья боль­
ных растений становятся сероватыми, затем желтеют, гвоздика у в я ­
дает и погибает. Ж елты е полосы могут п о яв л яться на стеблях. Корни
разруш аю тся. Способна вызывать гниль ломтиков л у к а , подобно P. ce­
pacia и P. m arginata.
Б ак т е р и я является карантинным объектом для СССР.
Распространение: США.
Pseudomonas cepacia (B u rkh older 1950) P allero n i and H olm es 1981
В озбудитель бактери оза л у к а , сапрофит.
Палочки
размером
3,2— 1,6 X 1,0—0,8 мкм, не растут при
4 °С. Температурный максимум роста для некоторых штаммов 41 °С,
оптимум 30—35 °С. Оксидазополож ительны, образуют слизь при росте
на сахарозе, не гидролизуют к рах м ал , гидролизуют твин 80. Способны
акку м ул иро вать поли-Р-оксимасляную кислоту в качестве источника
углерода. Не содержат ар гининдигидролазу, не денитрификаторы.
231
Штаммы могут продуцировать различного цвета нефлюоресцирующие
пигменты.
О тличается от других видов составом ж ирн ы х кислот клеточной
стенки, который представлен в основном миристиновой, 3-оксимиристиновой и 3-оксипальметиновой кислотами.
Х арактерн о т а к ж е наличие в мембранах производных тритерпена,
которые по размерам и ряду свойств подобны стеролам эукариот.
Штаммы P. cepacia выделены из гнилого л у к а , почвы, воды, к л и ­
нического материала. Вид явл яется условно патогенным дл я человека,
его обычно связываю т с различного типа инфекциями.
Распространение: повсеместно. Фитопатогенные штаммы выделе­
ны в США.
Pseudomonas cichorii (Swingle 1925) S tap p 1928
Син.: P h y to m o n a s cichorii Swingle 1925, Ph . endiviae (Kotte)
Clara 1934, B acteriu m cichorii (Swingle) E ll io t t 1930, B. formosanum
O k abe 1935, P seu d om on as endiviae K o tte 1930.
Возбудитель бактериоза цикория.
Палочки размером 0,8 X 1,2—3,5 мкм, одиночные и л и , парные,
имеют к ап с ул у, подвижны посредством более одного ж гу т и к а, грам ­
отрицательны.
На мясном агаре образуют серо-белые колонии, округлы е, припод­
нятые, со слабо волнистыми краям и.
Не накапливаю т поли-Р-оксибутират в качестве источника угле­
рода, имеют флюоресцирующий пигменг, не обладают аргининдигидролазной системой.
Не продуцируют феназиновый, желтый или оранжевый пигмен­
ты. Не образуют леван на среде с сахарозой. Не разж иж ают-.желатин,
не имеют липазы, не способы к денитрификации, продуцируют лецитиназу. Нитраты не восстанавливают, не образуют f t 2S и индол, крахмал
не гидролизуют. Не растут при 4 °С, оптимальная температура роста
30 °С. И спользует большое количество органических веществ в каче­
стве источника углерода.
P. cichorii патогенна, главным образом, для различных видов ци­
кория, но встречается и на салате латуке, дельфиниуме (живокость). По­
лучены положительные результаты при искусственном заражении мно­
гих растений. Д л я цикория характерна внутренняя гниль ж елто-олив­
кового цвета, главным образом, для молодых внутренних листьев. На
листьях могут развиваться темно-коричневые до черных некротиче­
ские пятна.
Распространение: заболевание обн ар уж ено в Америке, Германии,
на Тайване.
Pseudomonas fluorescens (T revisan 1889) M igula 1895
Син.: B acillus fluorescens liquefaciens Flügge 1886, В. fluorescens
Trevisan 1889, Pseu do m on as fluorescens M igula 1895, B acteriu m fluores­
cens (Trevisan) L eh m an n and N eum ann 1896, L iq uid om on as fluorescens
(Trevisan) Orla-Yensen 1909.
Условный патоген, вызывающий при определенных обстоятель­
ст вах заболеван ия у ряда растений, широко распространенная аопрофитная бактерия.
П алочки размером 0,7 — 0 ,8 X 2 , 0 — 3,0 мкм, подвижны посред­
ством более одного ж г у т и к а , не образуют хлорораф ина, ж елт о -о ра н ж е­
вых пигментов, оксидазополож ительны , р азж и ж аю т ж елати н , не гид­
ролизуют к р ахм ал , не растут при 41 °С, оп тим альн ая температура роста
25—30, мин им альн ая 4 °С, и спользую т т регалозу. Не требуют факторов
роста; строгие аэробы, за исключением штаммов, способных к денитри­
фикации, которые могут расти в анаэробны х усл ови я х в среде с н и т р а­
тами. Штаммы могут использовать 60—80 различны х источников у гле­
232
рода. Не накап ливаю т поли-Р-оксибутират в качестве запасного ис­
точника углерода, большинство штаммов продуцируют флюоресциру­
ющий пигмент. Имеют аргининдигидролазную систему, не содержат
ли зи н дек ар б окси л азу , о рн ити ндекарбоксилазу, амилазу, не усваивают
целлобиозу, салицин, гликолевую кислоту. Гетерогенный вид.
Флюоресцирующие псевдомонады способны вызывать при опреде­
ленных услови ях мягкую гниль ряда растений: моркови, капусты,
сельдерея, л у к а , салата, картофеля, цикория и некоторых других.
Н а р я д у с другими видами бактерий рода Pseud om o nas принимают
участие в комплексных патологических процессах, которые приво­
дят к загниванию стеблей озимой пшеницы. Штаммы P. fluorescens вы­
делены в качестве возбудителей м ягки х гнилей к а л л и гиацинтов. П ро­
вер ка патогенности к у льтуры п оказала, что она я в л я ет ся сл абов иру ­
лентной по сравнению с основным возбудителем из рода E rw inia.
О бн ару ж ен а также мягкая гниль корнеплодов сахарной свеклы в к а ­
гатах. Штаммы, обладающие фитопатогенными свойствами, разделили на
3 патовара: P. marginalis pv. marginalis, P. m. pv. alfalfae, P. m. pv.
pastinaceae. На к ал ла х заболевание не сопровождается активным
образованием слизи, а некрозом или локализованной мацерацией
инфицированного участка. P. fluorescens явл я е т ся причиной увядания
цикламенов, гнили их луковиц. Заболеван ие п ро явл яется в постепен­
ной потере т ур го ра л истьями, т к ан ь л у к о ви ц ж елтеет, затем становит­
ся черно-бурой, однако остается твердой до полной гибели растения.
Л и с т ь я засыхают, растение погибает. P. fluorescens может вызвать
т а к ж е гниль тю льпанов, нарциссов, герберы.
Вредоносен бактериоз корней рапса, чаще озимого, вызываемый
P. fluorescens M igula var. парі P e resy pk in и X a n th o m o n a s cam pestris
pv. cam p estris. У рож айность растения в р езультате заболевания может
сн иж аться на 30—40 % . Возбудители бактериоза образуют L-формы,
которые вызывают заболеван ия рапса в естественных у сл о в и я х .
Pseudomonas fluoro-violaceus
Возбудитель гнили к ал л, герберы, ирисов; условный патоген.
Палочки 0,6 X I — 2 мкм, подвижны при помощи п о лярн ы х ж г у ­
т и ков , грамотрицательны . На КА образуют серовато-белые колонии,
округлы е, с уплотненным приподнятым центром и прозрачным неров­
ным краем. На МПА колонии блестящие, серые, с конусовидным цент­
ром и волнистым прозрачным краем. Б ак т е ри и вызывают помутнение
М П Б с образованием пленки. Р а ст у т при 4 °С, не растут при 42 °С. Об­
разуют на среде Кинг А фиолетовый пигмент, экстрагируемый хлоро­
формом, флюоресцирующий пигмент при росте на среде Кинг Б , бульо­
не, ж елати н е, молоке. Молоко пептонизируют, желатин разж иж аю т, ин­
дол и H aS не образуют, нитраты не восстанавливают, N H 3 не образуют.
Л акм усовую сы воротку редуцируют, а затем подщелачивают. Б а к т е ­
рии ферментируют (с образованием кислоты) глю козу, ксилозу, арабинозу, ф руктозу, маннозу, т регалозу, глицерин, маннит, целлобиозу,
раффинозу, сорбит, адонит, инозит. Не ферментируют л актозу, са х а р о ­
зу, рамнозу, дульцит, салицин. О бразую т л ев ан сах ар азу и лецитиназу.
Использую т аммиачные и нитратные формы азота, анаэробно расщеп­
ляю т аргинин.
Особенностью вида я в л я е т с я синтез розово-фиолетового, диффун­
дирующего в среду пигмента. Оптимальным источником углерода для
биосинтеза фиолетового пигмента явл я ет ся глицерин. Пигмент о б р а ­
зуется на твердых и ж и д ки х средах и имеет свойства индикатора: в кис­
лой среде он желтый, в нейтральной — фиолетовый. Пигмент обладает
слабой антибиотической активностью.
При бактериальной гнили к ал л наблюдается ослизнение основания
листьев и образование на их череш ках черно-бурых пятен, которые
233
быстро увеличиваются и п ревращ аю тся в длинные полосы. П о р а ж е н ­
ные листья повисают у основания стебля. Здоровые листья приобре­
тают хлоротическую ок р аск у и постепенно засыхают. Корневища сгни ­
вают полностью, п ревращ ая сь в кашицеподобную массу с неприятным
зап ах ом .
Выделяется совместно с E. caroto vo ra subsp. ca ro tov ora из п о р а ­
ж енных к ал л, ирисов, герберы. Р е а к ц и я сверхчувствительности на т а ­
баке отрицательна, что говорит об условной патогенности. Б ак терии
вызывали в слабой степени гни ль плодов томатов, фасоли, гороха, мацерировали ломтики картофеля и моркови. В озбудитель изолирован
т а к ж е из ризосферы ряда сельскохозяйственных растений(озимой пше­
ницы, свеклы, к л у бн ик и , люцерны).
Р аспространение: о бн ар уж ена на к а л л а х , ирисах, гербере в цвето­
водческих хозяйствах Б елоруссии. Б ак т е р и о з широкого р асп ростране­
ния не имеет.
Pseudomonas gladioli Severini 1913
Син.: B a cteriu m gladioli (Severini) E ll io t t 1930, B a c teriu m m a r g i­
n a tu m Mc-Culloch 1921, P h y to m o n a s g lad io li (Severini) Magrou, 1937,
P h. m a r g in a ta (Mc-Culloch) Bergey et al. 1923, P h . alliico la B u rk h o ld er
1942, P seu do m o nas m a r g in a ta (Mc-Culloch)Stapp 1928, P. alliicola S tarr
and B u rk h o ld e r 1942.
В озбудитель бактериоза г лад и олусов, ирисов, л у к а , моркови.
П алочки 0,8 X 2,0 мкм., гр амотрицательны , подвижны, оксидазоп олож ительны. Образуют нефлюоресцирующий желто-зеленхгй пигмент,
слизь при росте на сахарозе. Не требую т факторов роста, р азж и ж аю т
ж елати н , не гидролизую т к р а х м ал , образую т л е ц и ти назу ,ги дро л и зу ю т
твин 80. Не растут при 4 °С, растут при 41 °С. О п ти м ал ь ная тем п ера­
тура роста 30—35 °С. Вид использует 78 из 136 различны х источников
углерода. Не ути ли зи р уе т л ак то зу, м альтозу, рамнозу, использует
в качестве источника у глерода соли D -винной кислоты, не использует
л еву л и н ат, 2, 3-бутилен гли к о л ь , триптамин, а-а м и л ам и н , соли т -о к с и бензойной кислоты. Н а к а п л и в а е т внутриклеточно поли -ß-оксибутират
в качестве за пасного источника углерода, не имеет аргининдигидролазную систему, не способен к денитрификации.
В озбудитель вызы вает м ягкую гниль чаще всего клубней глад и о­
лусов. Л и ст ь я начинают усы хать с верх уш к и. П ояв л яет ся ж елтизна
вдоль к р а я листа. Серо-черные пятн а образую тся у основания листьев,
при сильном поражении растение ломается у основания. Ж елты е или
красноватые вдавленные пятн а развиваю тся на к л убн ях , которые ст а ­
новятся вялыми, из них выделяется ж елто-ко ри чн евая масса. П о р а ж а ­
ются молодые и старые клубни.
При поражении ирисов на л и ст ь я х , бл и ж е к основанию, могут по­
я в л я т ьс я слабо приподнятые мелкие пятна красно-коричневого цвета.
Затем пятна увеличиваю тся, вдавливаю тся. Обычно п о раж ен ная ткань
с у ха я , но в случае повышенной в лаж ности можно наблюдать п о р аж е­
н ия типа мягкой гнили. При сильном поражении растения погибают.
На к л у бн ях п о явл яю тся ж елты е водянистые окр угл ы е пятн а, которые
затем становятся коричневыми, почти черными, увеличиваются, приоб­
ретая неправильную форму. Клубни становятся ломкими, выделяют
клейкий эксудат. З аб о лев ан ие вызывает т ак ж е гни ль стебля. В о зб у­
дитель с о х р ан яет с я в к л у б н я х , и, таким образом, клубни являю тся
источником з а р а ж е н и я в новом сезоне.
При п ораж ении л у к а P . glad io li pv. alliicola внутренние слои ста­
н овятся мягкими. Н а ранней стадии заболевания растение выглядит
внешне здоровым. Особенно сильно п р о яв л яет с я болезнь в период об­
разовани я и созр ев ани я семян. Основным ее симптомом явл я ет ся п ояв ­
ление в нижней части стрелки удлиненных пятен желто-беж евого цвета.
234
ватем т к ан ь стрелки ослизняется, легк о снимается, внутренние ткани
п ревращ аю тся в кашеподобн ую массу. Стрелки ломаются, падают. Се­
менные головки на таких стрелках часто вообще не образуются. Свыше
16 % образовавш ихся семян я вл яю тся больными.
Заб о леван ие вредоносное, п ораж ает до 14,5 % в егетирую щ их
растений.
Растениями-хозяевам и являю тся гладиолусы, ирисы, л у к , м ор­
ковь.
Распространение: Северная и Ю ж н ая Америка, Европа, на Г а в а я х ,
в Австралии.
Pseudomonas lu ріпі Beltjukova et Koroljova
Возбудитель бурой бактери­
альной пятнистости люпина.
Полиморфные палочки р а з ­
мером 0,4 — 0,7 X 1,2 — 2,5 мкм,
имеют к апсулу, подвижны посред­
ством 3 —7 полярных ж гутиков,
оксидазоотрицательны. На КА
колонии серовато-белые, блестя­
щие, плоские, центр плотный,
к р ая неровные. На М П Б бакте­
рии вызывают умеренный рост,
ф люоресценцию,образуют осадок.
Молоко пептонизируют, желатин
разж иж аю т, не образуют индол
и H2S. К рахм ал не гидролизуют.
Образуют кислоту из глюкозы,
фруктозы, галакто зы , маннозы,
сахарозы , раффинозы, маннита,
глицерина, арабинозы, ксилозы,
рамнозы. Не образуют кислоту
из салицина, трегалозы, мальто­
зы, л актозы, декстрина, инулина,
дульцита.
Из бактериозов люпина наибо­
лее распространенной явл яется бур ая бак т е ри а л ь н ая п ятнистость.В оз­
будитель по раж ает взрослые растения, всходы, семена. Н а стеблях
всходов п оявляю тся зап авш ие пятн а бежево-рыжего цвета. Они уве­
личиваю тся, охватывают стебель со всех сторон, в месте поражения
о бразуется п ер ет яж ка, со временем растение погибает. На семядолях
образуются маслянистые пятна — язвы коричневого, бежевого цвета.
На стеблях взрослых растений можно наблюдать мелкие запавш ие
маслянистые кори ч н ев ы е.п я т н а, вытянутые вдоль стебля. Затем пятна
достигают дл. 1 см и более. На л исть я х развиваются мелкие м а с л я ­
нистые коричнево-бежевые пятна, которые имеют неправильную фор­
му, подсыхая, становятся прозрачными в проходящем свете.
На бобах характерны мокнущие темно-зеленые или бурые пятна
(рис. 2.4). В о кру г них часто появляется более темного цвета кайма.
Створки боба с внутренней стороны т ак ж е имеют п о раж ен ия. Больны е
семена мелкие, щуплые, бурые или буро-коричневые с ры жеватым от­
тенком.
Пораженность растений составляет 0 ,1 —43 %.
При искусственном зар аж е н и и озимой и яровой пшеницы, ячменя
и ржи на л истья х образуются мелкие пятна. P. lu pini о к а за л а с ь па­
тогенной для фасоли, сои, гороха, кормовых бобов, нута; слабо пато­
генной для чины, клевера, донника, чечевицы, эспарцета.
235
Р аспространение: УССР.
Pseudomonas solanacearum (Sm ith 1896) S m ith 1914
Син.: B acillu s solanacearum E. F. Smith 1896, B. nicotianae, Uyeda
1904, B. sesami Malkoff 1906, B. m usae Rorer 1911, B. m u s a ru m m Lem an
1921, B a c teriu m so lanacearum Chester 1898, P h y to m o n a s solanacearum
(E. F. Sm ith) Bergey et al. 1923, P h . ricini A rch ibald 1927), E rw in ia nico­
tia n a e (Uyeda) Bergey et al. 1923, X a n th o m o n a s so lan acearu m (E. F.
Sm ith) Dowson 1943.
Возбудитель широко распространенного бактери ального у в я ­
дания многих экономически важных сельскохозяйственных к у л ь ­
тур.
Палочки 0,5 — 0,7 X 1,5 — 2,5 мкм, подвижны, неспороносные,
о к сид азоп олож и тельн ы , не образуют леци ти назу, леван из сахарозы ,
не р азж и ж а ю т ж елати н , не гидролизую т крах м ал . Ути лизирую т ряд
веществ в качестве источника углерода, ак кум ул и ру ю т поли-р-оксибути рат в качестве резервного источника питания. Не растут при
40 °С, а рги н и н д и ги д ро л азн ая система отсутствует, денитрификаторы.
О б р а зу ет на КА серо-белые колонии, к р угл ы е блестящие, гладкие,
с ровными к р аям и , в молодом возрасте более прозрачные, слизистые,
приподнятые. Часто через небольшой период времени после посева к о ­
лонии P . so lan acea rum начинают темнеть из-за образован ия различных
оттенков коричнево-ч ерного пигмента. Н а некоторых средах, например
на среде Т Т Х , бак те ри я образует колонии нескольких типов.
Существует корреляция между патогенностью P . solanacearum
и видом колоний на среде с Т Т Х .
О п ти м ал ьная темп ература роста 27—37 °С.
К у л ь ту р а лизогенна, выделены фаги, отмечена специфичность
бактериофага P. solanacearum .
Особенностью P. so lan acea ru m я в л я ет ся быстрая потеря в и ру л ен т ­
ности и жизнеспособности в лабораторны х услови ях. О бразование
пигмента часто связы ваю т с потерей вирулентности.
Заболевание, вызываемое данным возбудителем, х ар ак т ер и зу ется
сходными симптомами п р ояв л ен и я на различных р астениях. Б ол езн ь
носит сосудистый х ара к т ер, вызывает ув яд ан и е растений, часто вне­
запное, л исть я желтеют, сморщиваются и обвисают, можно наблюдать
покоричневение ж и л о к , коричневые полосы на стеблях. Причиной у в я ­
дан и я я в л я ю т с я не то л ько н аруш ени я водного тока, но и действие т о к ­
синов, вы деляемы х P. so lanacearum .
При поражении клубней картофеля на разр езе видны потемнев­
шие сосудистые пучки. Сосудистое кольцо к л убн я имеет серый или б у ­
рый цвет. При р азр езе больного к л убн я вытекает сл изь грязно-белого
цвета. При другом заболевании картоф еля, тоже с призн аками к ол ьце­
вой гнили (возбудитель C o ry n eb acteriu m sepedonicum ), сосудистое ко л ь ­
цо к л у б н я имеет ж елты й цвет. Х а рактерн о, что у загнивающ его изну т­
ри картофеля корковы й слой сох ран яе т ся очень долгое время неповреж ­
денным.
Б ак т е р и о з на табаке начинает п р о яв л ят ь ся с момента у в яд ани я
1—2 листьев во время дневной ж ар ы . Часто увядают л исть я только
с одной стороны ветки. Если заб о леван ие протекает вяло, л исть я ст а­
новятся светло-зелеными, затем желтыми. П о яв л яю т ся некрозы между
ж и л к ам и , по к р ая м листьев. Если условия бл агоприятствую т заб о ле­
ванию, растения та б ак а приобретают симптомы вилта в течение не­
скольких дней. Быстро п р о яв л яет ся б ак тер и ал ьное увядание и у б а к л а ­
ж анов. Причем на устойчивых к в ил ту сортах б ак л а ж ан о в может
у в ян уть тол ько 1 ветка. Н а садовом бальзамине образование допол­
нительных корней я в л я ет ся главным симптомом болезни.
236
При слабом проявлении заб о леван ия у земляного ореха про исх о­
дит пожелтение листьев. При сильном— ветки у в я д а ю т , чернеют, после
чего растение часто погибает. Может так ж е наблюдаться гниль корней.
У перца листья медленно желтеют, зак р учи в аю тся, а затем опадают.
Диагностическим признаком заб олеван ия я в л я ет с я появление с л и з и ­
стой тягучей массы черешка, стебля, к л убн я и т. п.
При поражении бананов (болезнь Моко) наблюдается низкорослость растений, у вяд ани е отрастающ их побегов, уродливость гроздьев
плодов, их почернение и загнивание, у вяд ани е и гибель всего растения.
У подсолнечника возбудитель вызывает пятнистость листьев, затем
их ув яд ан и е и засы хание. Ч ереш ки и стебли могут ослизняться. Сте­
п ень п о раж ен и я вилтом зависит от сроков за р а ж е н и я растения, степе­
ни его устойчивости к возбудителю и климатических условий. И н к у б а ­
ционный период дл я молодых растений обычно равен 5— 6 сут, дл я бо­
лее старых растений 20—30 сут.
Источниками инфекции я вл яю тся больные растения, семена, со р­
ная растительность. В отличие от большинства фитопатогенных б а к ­
терий, возбудитель б ак тер и ал ьно го у в яд ан и я в ыж ивает в почве и воде,
с о х р а н я я в ней жизнеспособность длительное время.В распространении
вилта могут принимать участие насекомые.
В н астоящ ее время нет единого мнения относительно р аспростра­
ненности и вредоносности возбудителя б ак тер и ал ьного у в я д ан и я в
СССР. Т ак к а к заб олеван ие вредоносно, ш ироко распространено на
ра зли чн ы х к у л ь т у р а х и имеет особенности п роявлени я в различных
климатических зон ах, исследователи часто давали ему различное н а ­
звание: бактериальное увядание, вилт, слизистый бактериоз, корич­
невая гниль и многие др.
З аб о л е в ан и я очень вредоносны. Потери у р о ж а я отдельных к ул ьтур
могут достигать 50— 100 % ; до 25 % у р о ж а я земляного ореха на Яве,
2 0 —22 % у р о ж а я перца в Индии, до 75 % у р о ж а я картофеля в США.
В отдельные годы в о зни к ал а опасность полной гибели та б ак а в ряде
стран Ц ентральн ой и Южной Америки.
P. solanacearum имеет ш ирокий спектр хозяев, п о раж ает до 200
видов растений различных семейств, особенно чувствительны к нему
пасленовые (картофель, томаты, табак, б а к л а ж а н ы и т. д.).
Р аспространение: в тр о п и к ах , субтропиках, а т а к ж е в районах
с высокими температурами и влаж ностью , а именно: в Северной и Ю ж ­
ной Америке, Е вропе, Азии, Африке, А встралии, Новой Зелан ди и, на
Ф и л и пп ин ах. Имеются сообщения о наличии данного заболеван ия
и в областях с умеренным климатом.
Pseudomanas syringae v a n H all 1902
Син.: B acteriu m syringae (Van H all) E. F. S m ith 1905, B. cerasi
(Griffin) E l l io t t 1930, B. citra refacien s Lee 1917, B. c itrip u te a le
С. O. S m ith 1913, B. hibisci N a k a ta and T a k im o to 1923, B. holci K en­
drick 1926, B. m a t th i o la e Briosi and P a v a r i n o 1912, B. spongiosum
(A derhold an d R u h la n d ) E ll io t t 1930, B. trifo lio ru m J o n e s et al. 1923,
В. u tifo rm ica (Clara) B u rg w itz 1935, В. v ig n ae G a rd n e r and K endrick
1923, B. v irid ifac ien s T isd ale and W il li a m s o n 1923, B acillus cerasus
(Griffin) H o lla n d 1920, B. spongiosus A derhold and R u h la n d 1905, P h y t o ­
m onas sy rin gae (van H all 1902) Bergey, H arriso n, Breed, H a m m e r and
H u n to n 1930, P h . cerasi (Griffin) Bergey et al 1930; Ph c itrip u te a le
(C. O. Sm ith) Bergey et al. 1930, Ph . cerasi v a r. p runicola (Wilson) B er­
gey et al. 1939, P h . hibisci ( N a k a ta a nd T ak im o to ) Bergey et al. 1930,
P h. holci (Kendrick) Bergey et al. 1930, P h . m a t th i o la e Briosi a nd P a v a ­
rino Bergey et al. 1930, Ph. prunicola Wormald 1930, Ph. spongiosa
(A derhold and R u h lan d ) Magrou 1937, P h. tr ifo lio ru m (Jones et al.) B u r­
k h o ld er 1926, P h . u tifo rm ic a C lara 1934, P h . vig nae (G ardner and
237
K endrick) Bergey et ai. 1923, P h . vignae var. le g u m in o p h ila B urk h o ld er,
1930, Ph. v iridifaciens (Tisdale and W illiam son) Bergey et al., 1925,
P seud om on as barkeri (Berridge 1924) C la ra 1934, P. cerasus G riffin
1911, P. citrarefacien s (Lee 1917) S ta p p 1928, P. c it r i p u te a l is (C. O. S m ith )
S tevens 1925, P . cerasi var. p r u n i c o la W i ls o n 1933, P. hibisci (N ak ata
and T ak im o to , 1923) S tap p 1928, P. holci K endrick 1926, P. prunicola
W o rm a ld 1930, P. p u n c tu la n s (B ry an 1933) Savulescu 1947, P. rim aefaciens K oning 1938, P. spongiosa (Aderhold and R u h la n d 1905) B ra u n
1927, P. to ne llian a (Ferraria 1926) B u rk h o ld er 1948, P. trifoliorum (Jo­
nes, W illia m s o n , W olf and Mc-Culloch 1923) S ta p p 1928, P se ud om on as
u tifo rm ic a C lara 1932, P. v ig n a e (G ardner and K endrick) S ta p p , 1928,
P. v irid ifacie n s T isdale and W illia m s o n 1923.
Возбудитель болезней ряда растений.
Палочки 0,7— 1,2 X 1,5 мкм;
подвижны посредством более І
ж гу т и ка, грамотрицательны, об­
разуют флюоресцирующий пиг­
мент, оксидазоотрицательньї. Поли-Р-оксибутират внутриклеточно
не аккум улирую т, вариабельны
в отношении разж и ж ен и я ж елат и ­
на, образован ия лецитиназы и левана, гидролиза твина (рис. 2.5),
роста при 4 °С. А ргининдигндролазную систему не имеют, не
обладают способностью к денит­
рификации. Штаммы не растут
при 41 °С, оптимальная темпера­
тура роста 25—30 °С. Не гидро­
Рис. 2.5. Гидролиз твина 85 бак­
лизуют крахмал, не используют
териями рода Pseudomonas: светлые
трегалозу, 2-кетоглюконат, гера­
зоны по ходу бактериального штриха
ниол, L-в а л и н ,/8-аланин. В качест­
ве источника углерода используют
много соединений; не утилизи­
руют D -тартраты, L -лейцин, /.-тирози н ,L -триптофан Существует в а р и а ­
бельность в потреблении тех или иных веществ. Редкие штаммы тр е­
буют факторов роста. Больш инство штаммов растет медленно в мине­
ральной среде с источником углерода и относительно медленно в слож ­
ной среде. Питательный спектр более узок и более гетерогенен по
сравнению с сапрофитными флюоресцирующими псевдомонадами. Ин­
дол и H2S не образуют. На КА или МПА колонии серо-белые, прозр ач­
ные, округлы е, с уплотненным и чуть приподнятым центром; гладкие,
блестящие, с ровными или слабо волнистыми краями.
Сложный вид, состоящий из 41 патовара, различаю щихся между
собой специализацией на растен иях-хо зяевах .
Первые симптомы болезни на сирени появляются ранней весной
в виде коричневых водянистых пятен на листьях и молодых ветках.
В дож дливую погоду пятна чернеют и увеличиваются в размере. Моло­
дые листья чернеют быстро и полностью, в то время к а к пятна на более
старых листьях увеличиваются медленно. Инфекция на молодых вет­
к ах распространяется во кр у г ветки, опоясывая ее на н есколько'см.
Стебель выше п оражения ломается, и эта часть растения погибает. Нэ
более старых ветках пятна распространяю тся продольно к черешкам,
вызывая гибель листьев; ветки остаются живыми. П о раж ен ия р азв и ­
ваются т ак ж е на цветоножке, цветах; цветочные почки могут чернеть.
Б актерии поражают, в первую очередь, паренхиму, распространяясь
через межклеточное пространство коры, вызывая почернение, а затем
238
гибель клеток, часто о бразу я каверны. Инфекция может р асп р остр а­
няться через сосудистую систему, вызывая увядание верхних листьев
и вдавленность почерневших участков стебля вдоль внутренних о ч а ­
гов пораж ения.
Н а цитрусовых возбудитель вызывает ожог ветвей и листьев, п ят ­
нистость плодов (черная ямка). Б ол езн ь наблюдается то л ько ранней
весной и поздней осенью, когда сниж ается температура и идут дож ди
(17 °С и ниже). На плодах заб олеван ие чаще всего п р о я в л я е т с я при их
хранении п ри низкой температуре.
З аб о лев ан и е на плодах п р о яв л яет с я в образовании на них корич­
невых, затем чернеющих пятен диам. 0,6— 1,8 см. П ораж ен ие не про­
.....
никает в мякоть плода, ограничивается только кожицей. По'іШШШВШКШШ
этому здесь вредоносность меньÜ H H b ft
■ цИ Е В ІВ и К
ше, чем при заболевании ветвей
Щ ш ЯИ В
чН Н ВВВВВ
и листьев. Однако при сильном
Ш ИНИВ,
^Н ВИ В ВН Е
развитии бактериоза на плодах
Я ^Н Н В к
'Н Н Н Н Ш
товар н ая ценность их яначитель‘ЭДВШДШ Й
но сниж ается. У лимонов чаще поЩ ВВШ ш
р аж аю тся плоды, у апельсиновых
'
'Ш М В В
деревьев — листья и ветви.
Ч В Н
У косточковых плодовых деК т Н Ш
ревьев P. syringae pv. syringae
вызывает бактериальный рак, непН К
крої коры. При бактериальном
< ' * ■ ' Щ Ц
раке поражаются различные части
И Н ВН вИ Н В^
* лВВВ
растения. Распускающиеся почки
' \ В |
начинают чернеть, листья на таких
побегах тоже чернеют, засыхают,
ЯВн
но не опадают. Почки, находящиеся
Д р’
в покоящемся состоянии, чернеют
Ш й
и не распускаются. Кроме того, поЩ |
ражаются цветочные побеги, котоЩ
рые чернеют и остаются на вет; '^ З ч Р Я Н *
*41
вях. На плодах образуются пят­
на. Поражение можно наблюдать
Рис. 2.6. Раково-язвенное заболе­
на коре старых деревьев; при этом
вание ветки тополя (естественное
она сморщивается, отслаивается от
проявление)
соседних тканей, образуя углубле­
ние, из которого иногда истекает
застывающая камедь, которую не следует путать с более жидким эксу­
датом, характерным только для ожога плодовых деревьев, вызывае­
мого Erwinia amylovora. При интенсивном развитии заболевания от­
дельные ветви, или даже целое дерево, отмирают.
Д л я бактериального рака характерна влаж ная мацерированная
ткань древесины, издающая кислый запах, в отличие от бактериозов,
вызываемых Xanthomonas campestris pv. pruni, Erwinia carotovora.
На яблонях болезнь проявляется в виде волдырей — подушечек,
более светлых, чем окружающая ткань, с последующим отслоением
коры и шелушением штамба. Естественная обсемененность плодовых
деревьев на Украине составляет 4 %.
P. syringae pv. syringae вызывает раково-язвенное заболевание
тополя, проявляющееся в образовании узловатых развороченных ран
(рис. 2.6) с желтоватым оттенком по краям. Весной в коре появляются
многочисленные трещины, из которых выступ-ает бесцветный, позже
красно-коричневый эксудат. Раны увеличиваются и окольцовывают
ветвь или ствол, приводя их к усыханию. Цветочные почки не раскры­
239
ваются, или появившиеся сережки приобретают маслянистый темнокоричневый цвет и опадают раньше времени. На листьях развиваются
темно- или серо-коричневые непрозрачные некрозы неправильной фор­
мы. Особенно чувствительны к данному заболеванию на Украине чер­
ный и бальзамический тополя в возрасте 4—8 лет.
Опасное контагиозное заболевание, наносит большой экономиче­
ский ущерб хозяйствам, обесценивает работы по полезащитному лесо­
разведению. Особенно вредоносно в Алтайском и Красноярском краях.
Приобской лесостепи. Приводит к усыханию до 70—95 % деревьев.
Бактериоз яблони является самым опасным и распространенным за­
болеванием в Приморском крае. Сады там расположены в основном на
склонах, и степень поражения усиливается вниз по склону от 18 до
45% .
Таким образом, круг хозяев у P. syringae pv. syringae очень ши­
рок: все виды сливы, груши, дуба, сирени, тополя, цитрусовые, ясень,
жасмин, томаты, лебеда, грецкий орех, олеандр, миндаль и др. В поч­
ве бактерии быстро погибают. Их распространению способствуют дож­
ди, ветры, град.
Распространение: повсеместно.
Pseudomonas syringae pv. aceris (Ark 1939) Starr and Burkholder
1942
Син.: Phytomonas aceris Ark 1939.
Возбудитель бактериоза клена.
Палочки размером 0,3 — 0,8 X 0,8 — 2,5 мкм, подвижны посред­
ством 1—2 полярных жгутиков,
грамотрицательны.
Продуцируют
флюоресцирующий пигмент. Желатин разжижают. На МПА колонии
серо-белые, появляются через 24 ч. Молоко пептонизируют, но не
свертывают. Нитраты восстанавливают, индол и H 2S не образуют. Ути­
лизируют с образованием кислоты глюкозу, фруктозу, галактозу,
арабинозу, ксилозу, сахарозу, мальтозу, лактозу, раффинозу, маннит, глицерин и дульцит. Слабый рост наблюдается в бульоне с 6 %
NaCl. Оптимальная температура роста 13—31 °С.
На листьях сеянцев клена появляются многочисленные пятна раз­
личных размеров, вначале водянистые, окруженные желтой
зоной;
позже они темнеют, становятся коричневыми или черными. На череш­
ках могут образовываться язвы, и пораженные листья опадают. Заболе­
вание наблюдается ранней весной при холодной дождливой погоде.
Распространение: США и Япония.
Pseudomonas syringae pv. antirrhini (Takimoto 1920) Young et al.
1978
Сии.: Pseudomonas antirrhini Takim oto 1920, Bacterium a ntirrhin i
(Takimoto) Elliott 1930, Phytomonas antirrhini (Takimoto) Magrou
1937, Xanthomonas antirrhini (Takimoto) Dowson 1943.
Возбудитель бактериальной пятнистости львиного зева.
Подвижные палочки 0,3 — 0,4 X 0,8 — 1,2 мкм, грамотрицатель­
ны, имеют капсулу, образуют леван. На мясном агаре образуют округ­
лые блестящие, сначала беловатые, со временем желтеющие колонии.
Желатин разжижают. В бульоне образуют муть и пленку. Молоко свер­
тывают и пептонизируют. Лакмусовое молоко и нитраты редуцируют.
Оптимальная температура роста 26— 27 °С, максимальная 34, терминанальная 51 °С.
На листьях львиного зева появляются округлые или неправильной
формы коричневые пятна с серо-белым центром. На стеблях образуют
удлиненные вдавленные пятна с ярким коричневым центром и красновато-голубыми краями.
Распространение: бактериоз описан в Японии, зарегистрирован в
СССР.
240
Pseudomonas syringae pv. apii (Jagger 1921) Young et al., 1978
Син.: Pseudomonas apii Jagger 1921, P. jaggeri Stapp 1928, P h yto ­
monas apii (Jagger) Bergey et al. 1923, Ph. jaggeri (Stapp) Magrou 1937,
Bacterium jaggeri (Stapp) Elliott 1930.
Возбудитель пятнистости сельдерея.
Палочки 0 , 7 5 — 1,5 X 1,5 — 3,0 мкм, подвижны посредством
1—3 полярных жгутиков, грамотрицательны. В различных средах про­
дуцируют флюоресцирующий пигмент. Разж иж ают желатин. На ыясгом агаре колонии округлые, блестящие, гладкие, приподнятые, края
ровные, серовато-белые. Вызывают помутнение бульона и образование
пленки. Молоко пептонизируют, но не свертывают, не образуют индол
и H 2S. Крахмал не гидролизуют. Образуют кислоту при росте в средах,
где источниками углерода являются глюкоза, галактоза, фруктоза, манноза, арабиноза, ксилоза, сахароза, маннит и глицерин. Не утилизи­
руют рамнозу, лактозу, мальтозу, раффинозу, салицин.
Поражают, главным образом, листья, на которых образуются не­
большие, округлые или неправильной формы коричневые пятна, ред­
ко превышающие 5 мм в диам. Иногда пятен так много, что они вызы­
вают усыхание листа, но чаще их вредное действие ограничивается
уменьшением ассимиляционной поверхности листа, некоторой дефор­
мацией листовой пластинки. На черешках поражение наблюдается
редко.
Бактерия патогенна для сельдерея.
Распространение: бактериоз описан в США, встречается в СССР.
Pseudomonas syringae pv. aptata (Brown and Jamieson 1913) Young
et al. 1978
Син.: Bacterium ap tatu m Brown and Jamieson 1913, Phytomonas
aptata (Brown and Jamieson) Bergey et al. 1923, Pseudomonas aptata
(Brown and Jamieson) Stevens 1925.
Возбудитель бактериальной пятнистости листьев сахарной свеклы.
Подвижные палочки, грамотрицательны, некислотоустойчивы, об­
разуют флюоресцирующий пигмент, леван, оксидазоотрицательньї.
На агаре колонии белые, гладкие, блестящие, края ровные. Желатин
разжижают, молоко свертывают, нитраты не восстанавливают, H 2S
не образуют, индол образуют слабо, крахмал не гидролизуют. Выде­
ляют кислоту при разложении декстрозы, галактозы, сахарозы. Слабо
растут в бульоне с 7 %-ным NaCl.
Оптимальная температура роста 27— 28 °С, максимальная 34—35,
минимальная 1 °С. Бактерия чувствительна к засухе и к солнечному
свету, сохраняет свою вирулентность в течение 2—3 лет. Относится
к группе толерантных бактерий.
Возбудитель не проникает через неповрежденную кутикулу.
На сахарной свекле в естественных условиях заболевание прояв­
ляется в виде темно-коричневых, часто черных, неправильной формы
пятен и полос 3— 15 мм в диам. на черешках, средних и больших жилках.
В центре пятен часто образуются наросты пробковой ткани. При силь­
ном поражении развивается мокрая гниль.
При искусственном заражении заболевают бобы, баклажаны,
салат.
Устойчивы картофель, клевер, хризантемы. P. syringae pv. aptata
вызывает также пятнистый бактериоз листьев настурции. При этом за­
болевании появляются водянистые, прозрачные, впоследствии бу­
реющие пятна 2—5 мм в диам., засыхающие до дыр.
Растениями-хозяевами являются свекла, настурция, салат, фа­
соль, баклажаны, перец.
Распространение: бактериоз зарегистрирован в США, Англии,
СССР, Корее, Австралии и других странах.
241
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Mc-Culloch 1920) Young et al. 1978
Син.: Bacterium atrofaciens Mc-Cullock 1920, Phytomonas atro­
faciens (Mc-Culloch) Bergey et al. 1923, Pseudomonas atrofaciens (Мс-Сиїloch) Stevens 1925.
Возбудитель базального бактериоза пшеницы.
Палочки 0,6 X 1,0 — 2,7 мкм, имеют капсулы, в культуре об­
разуют длинные цепочки, подвижны посредством 1—4 полярных ж гу ­
тиков, грамотрицательны. Продуцируют зеленый флюоресцирующий
пигмент, оксидазоотрицательны. На мясном агаре колонии белые, поз­
же серые, округлые, гладкие, блестящие. В бульоне образуют муть
с ободком, иногда нежную пленку. Желатин разж ижают. Молоко пеп-
Рис. 2. 7. Базальный бактериоз зерновых:
а — колос, б — лист
тонизируют без свертывания, нитраты не восстанавливают, продуци­
р у ю т H 2S и индол. Гидролизуют крахмал. Образуют кислоту в среде
с сахарозой, декстрозой, галактозой, ксилозой, маннозой, глицерином.
Не ферментируют лактозу, мальтозу, салицин, дульцит, эскулин, ину­
лин. Оптимальная температура роста 25—28 °С, максимальная 36—
37, минимальная ниже 2 °С.
Базальный бактериоз проявляется на зернах, чешуйках колосков
и листьях (рис. 2.7). Вызывает побурение основания чешуек. При сла­
бом поражении темнеет лишь ее внутренняя часть, тогда болезнь внеш­
не ничем не проявляется. На листьях образуются коричневые или бе­
ловатые пятна. Возбудитель вызывает сухую гниль оберточного листа
и колоса, побурение колеоптиле, покраснение чешуек и зерен, карли­
ковость растений, а также корневую гниль озимой пшеницы. При зара­
жении до молочной спелости заболевание переходит на зерно, которое
делается щуплым, недоразвитым, зародыш погибает. Во время эпифитотии базальный бактериоз поражает 10—80 % колосьев.
242
Распространение: широкое в различных странах (США, Канада,
СССР, Австралия, страны Африки и др.)
Pseudomonas syringae pv. atropurpurea (Reddy and Godkin, 1923)
Young et al., 1978.
Син.: Bacterium coronafaciens var. atropurpurea Reddy and Godkin
1923, Pseudomonas coronafaciens var. atropurpurea (Reddy and Godkin)
Stapp 1928, Phytomonas coronafaciens var. atropurpurea (Reddy and
Godkin) Magrou 1937.
Возбудитель бактериоза костра и пырея.
Заболевание проявляется в виде округлых, несколько удлиненных
оливково-зеленых водянистых пятен с коричневым центром. Со време­
нем пятна становятся темно-коричневыми, пурпурно-коричневыми, поч­
ти черными, могут сливаться, захватывая большую часть пластинки
листа. Вокруг молодых пятен может образовываться ореол.
Поражает пырей ползучий, костер безостый, овес, райграсе анг­
лийский и многие другие растения семейства злаковых.
При сильном поражении верхние узлы отмирают, может погибнуть
все соцветие. Заболевание передается при ранении растения и через
устьица.
Распространение: в ряде областей США. Бактериоз обнаружен на
различных видах костра в СССР.
Pseudomonas syringae pv. berberidis (Thornberry and Anderson 1931)
Young et al., 1978
Син.: Phytomonas berberidisThornberry and Anderson 1931, Bacte­
rium berberidis (Thornberry and Anderson) Burgwitz 1935, Pseudomonas
berberidis (Thornberry and Anderson) Stapp 1935.
Возбудитель бактериоза барбариса.
Палочки
размером 0 , 5 — 1,0 X 1,5 — 2,5 мкм, подвижны по­
средством 2—4 полярных жгутиков, имеют капсулу, грамотрицатель­
ны, продуцируют флюоресцирующий пигмент. На КА округлые, бе­
лые, опалесцирующие с ровными краями колонии. В бульоне образуют
муть с пленкой, желатин не разжижают. Молоко оставляют без изме­
нения, нитраты не восстанавливают, индол и H2S не образуют. Обра­
зуют кислоту из глюкозы, сахарозы, галактозы. Рамнозу и мальтозу
не утилизируют, крахмал не гидролизуют. Оптимальная температура
роста 18 °С, максимальная 30, минимальная 7 °С.
Возбудитель вызывает образование темных водянистых пятен на
листьях, черешках, молодых побегах. Поражения на листьях бывают
2—5 мм в диам., округлые или угловатые, со временем становятся тем­
но-пурпурными. Поражаются листья всех возрастов. При сильной пят­
нистости листья опадают.
На ветках появляются такие же пятна, сначала округлые, затем про­
долговатые. На цветках и ягодах поражения не обнаружено. Монофаг.
Распространение: бактериоз обнаружен в США. Зарегистрирован
в СССР в Московской, Ленинградской и Смоленской областях.
Pseudomonas syringae pv. cannabina (Sutic and Dowson 1959) Young
et al., 1978
Возбудитель бактериоза конопли.
Вызывает пятнистость стеблей и листьев конопли. На стеблях про­
является в виде длинных серо-белых полос, немного выпуклых, дости­
гающих в дл. 10 и более см. На листьях образуются угловатые коричне­
вые, затем черные, окаймленные желтоватым водянистым ореолом пятна.
Пятна чаще всего располагаются вдоль средней жилки. При высыхании
они продырявливаются. Часто наблюдается деформация листовой пла­
стинки. На стеблях поражение охватывает все ткани, вплоть до древе­
сины, вызывая их отмирание. Растениями-хозяевами возбудителя явля­
ются конопля, фасоль, вика.
243
Распространение: бактериоз впервые обнаружен в Италии. З ар е­
гистрирован в СССР.
Pseudomonas syringae pv. ciccaronei (Ercolani and Caldarola 1972)
Young et al., 1978
Возбудитель бактериоза сладкого рожка.
Палочки размером 1,6 X 0,8 мкм, подвижны посредством 2—3
жгутиков, грамотрицательны,
флюоресцирующие,
каталазоположительны. Образуют округлые блестящие прозрачные колонии. Не обра­
зуют леван, не восстанавливают нитраты, не разж иж ают желатин, не
имеют лецитиназы, не образуют индол и H2S. Образуют кислоту из
глюкозы и сахарозы, не образуют из лактозы и салицина, гидролизуют
твин 80. Оптимальная температура роста 24—26 °С.
Заболевание проявляется в образовании на листьях небольших
некротических темных пятен, окруженных хлоротической каймой, осо­
бенно хорошо заметной с верхней стороны листа. Пятна разбросаны по
всей поверхности листа.
Распространение: Италия.
Pseudomonas syringae pv. coronafaciens (Elliott 1920) Young et al.,
1978
Син.: Bacterium coronafaciens Elliott 1920, Phytom onas coronafa­
ciens (Elliott) Bergey et al. 1923, Ph. avenae (Manns) Bergey et al. 1930,
Bacillus avenae Russel 1892, B. avenae Manns 1909, Pseudomonas avenae,
Manns, 1909.
Возбудитель бурого (красного) бактериоза овса.
Палочки 0,65 X 2,3 мкм, подвижны посредством 1 или нескольких
полярных жгутиков, грамотрицательны, оксидазоотрицательны, обра­
зуют леван. Капсулу имеют, продуцируют флюоресцирующий пиг­
мент. На мясном агаре колонии округлые, белые, гладкие, со слабо
приподнятыми краями. На бульоне муть средней интенсивности с бе­
лой пленкой. Медленно разжижают желатин. Молоко свертывают
и пептонизируют. Слабо восстанавливают нитраты, не образуют индол
и H 2S. Слабо гидролизуют крахмал. Утилизируют глюкозу, сахарозу,
левулезу с образованием кислоты. Оптимальная температура роста
24—25 °С, минимальная 1, максимальная 31 °С.
Болезнь известна под названием «halo-blight». При этом заболе­
вании на листьях, реже на метелках, влагалищах, чешуйках цветов,
появляются светло-зеленые пятна 4—5 мм в диам., вдавленные в центре.
Пятна разрастаются, ткань в середине засыхает, становится коричне­
вой или серой. Вокруг пятна образуется ореол светло-зеленой или ж ел­
товатой ткани 0,5—2 см в диам. Они могут сливаться. Иногда пятни­
стость располагается по краям пластинки продольными полосками,
В сухую теплую погоду пораженная ткань приобретает коричневую
окраску, засыхает. Обычно она окружена коричневой или узкой ж ел­
той каймой. Поражение может иметь также красно-коричневый цвет.
Посевы овса могут быть на 34 % поражены бурым бактериозом.
При искусственном заражении патогенна для ржи, ячменя, пше­
ницы.
Распространение.: широкое (США, Канада, Новая Зеландия, Р у ­
мыния, СССР и др.).
Pseudomonas syringae pv. delphinii (Smith 1904) Young et al. 1978
Син.: Bacillus delphini Erw in F. Smith 1904, Bacterium delphini
(Erw in F. Smith) Bryan 1924, Phytom onas delphinii (Erw in F. Smith)
Bergey et al. 1930, Pseudomonas delphinii (Erwin F. Smith) Stapp 1928.
Возбудитель черной бактериальной пятнистости шпорника.
Палочки 0,6 — 0,8 X 1,5 — 2,0 мкм, имеют капсулу, подвижны
посредством 1—6 жгутиков, грамотрицательны, продуцируют флюо­
ресцирующий пигмент. На агаре белые, округлые, гладкие, блестящие,
244
иногда слабовязкие колонии. В бульоне хороший рост, имеется пленка
Желатин разжижают. Молоко пептонизируют без коагуляции. Нитра
ты не восстанавливают. Не образуют индол и H2S. При росте в среде
с глюкозой, сахарозой, галактозой, левулезой
образуют
кислоту.
Крахмал гидролизуют слабо. Оптимальная температура роста 25 °С,
максимальная 30, минимальная 1 °С. Слабый рост в бульоне с 4 %-ным
NaCl.
На листьях появляются водянистые, неправильной формы, угло­
ватые черные пятна. На нижней поверхности листа они коричневые.
С нижней стороны пятна вдавленные, с верхней — несколько выпук­
лые. Пятна могут быть по всей поверхности листовой пластинки, но
часто они бывают на концах лопастей. Пятна развиваются также на
цветочных почках, лепестках и стеблях. В результате поражения рас­
тение или отдельные его части принимают уродливый вид. Пятна на
листьях имеют тенденцию к образованию концентрической зональ­
ности.
Растения-хозяева — шпорники и борец.
Распространение: широкое (США, Канада, Франция, Австралия,
Б разилия, СССР).
Pseudomonas syringae pv. dysoxyli (Hutchinson 1949) Young et al.,
1978
Возбудитель бактериоза растений семейства Meliaceae.
Неспороносные палочки, подвижны посредством 1—2 полярных
жгутиков, короткие, с округлыми краями, размером 0 , 8 x 0 , 5 мкм,
грамотрицательны, продуцируют водорастворимый коричневый пиг­
мент. Колонии вариабельной формы, серого цвета, прозрачные, глад­
кие, края ровные или волнистые. Образуют кислоту из глюкозы, фрук­
тозы, лактозы, сахарозы, раффинозы и маннита. Не образуют индол
и H 2S, не восстанавливают нитраты. Оптимальная температура роста
25 °С.
Возбудитель вызывает пятнистость листьев, черешков, стеблей;
никогда не наблюдали бактериоза на плодах. Вначале заболевание
проявляется в виде маслянистых округлых просвечивающихся пятен,
затем они становятся серо-коричневыми, увеличиваются в размере.
Растение-хозяин и возбудитель относятся к эндемичным видам. Дерево
произрастает в Новой Зеландии, где бактериозом поражается до 99 %
взрослых растений; особенно распространено заболевание на севере
острова; болеют круглый год, однако интенсивность заболевания уси­
ливается летом и снижается зимой. Монофаг.
Передается бактериоз посредством больных тканей, дождем; воз­
можна передача на дальние расстояния при помощи насекомых, птиц,
животных.
Распространение: Н овая Зеландия.
Pseudomonas syringae pv. eriobotryae (Takimoto 1931) Young et al., 1978
Син.: Bacterium eriobotryae Takimoto 1931, Phytomonas eriobot­
ryae (Takimoto) Burkholder 1939, Pseudomonas eriobotryae (Takimoto)
Dowson 1943.
Возбудитель бактериоза мушмулы японской.
Палочки 0,7 — 0,9 X 2,2 — 3,0 мкм,
подвижны
посредством
1—2 жгутиков, грамотрицательны. Образуют леван. На агаре колонии
появляются спустя 3 сут после посева, белые, прозрачные, края ров­
ные. Вызывают помутнение бульона, образуют в нем пленку и кольцо.
Желатин не разжижают, молоко пептонизируют без коагуляции, нит­
раты не восстанавливают. Индол и H 2S не образуют, крахмал не гидро­
лизуют. Не образуют кислоту при росте в средах с декстрозой, саха­
розой, лактозой, глицерином. Оптимальная температура роста 25—
26 °С, максимальная 32 °С.
245
Возбудитель вызывает гниль почек.
Распространение' Япония.
Pseudomonas syringae pv. glycinea (Coerper 1919) Young et al., 1978
Син. Bacterium glycineum Coerper 1919, B. sojae Wolf 1920, Pseu­
domonas glycinea Coerper 1919, P. sojae (Wolf) Stapp 1928, Phytomonas
glycinea (Coerper) Burkholder 192o, Ph. sojae (Wolf) Burkholder 1926.
Возбудитель угловатой пятнистости сои.
Палочки 1,2 — 1,5 X 2,3 — 2,9 мкм, подвижны
посредством по­
лярного жгутика, грамотрицательны. Продуцируют
флюоресцирую­
щий пигмент, не разжижают желатин, образуют леван, оксидазоотри.
цательны На МПА колонии круглые, гладкие, блестящие, края в ос­
новном ровные, иногда слабо волнистые. Индол и H2S не образуют.
Молоко свертывают, но не пепторизируют, не .восстанавливают нитра
ты Крахмал не гидролизуют. Образуют кислоту в средах с декстрозой
Рис. 2.8. Угловатая пятнистость на примордиальных листьях сои {естест­
венное проявление)
и сахарозой. Оптимальная температура роста 24—25 °С, максималь­
ная 35 °С.
Заболевание вызывает преждевременное опадание листьев, умень­
шение их ассимиляционной поверхности на 40—50 % , что в конечном
счете сказывается на величине урожая, может быть причиной гибели
всходов и взрослых растещш. У больных растений повышается интен­
сивность дыхания и транспирация. Снижается интенсивность фотосин­
теза и количество хлорофилла в листьях. Больное растение содержит
меньше моносахаридов, дисахаридов, жира и азота. Возбудитель вызы­
вает заболевание всех надземных частей сои (от сеянцев до взрослых
растений), но значительно чаще угловатая пятнистость встречается
на листьях (рис. 2.8). На последних пятна первоначально мелкие, мас­
лянистые, особенно с нижней стороны. Пораженная ткань светло-корич­
невого цвета, затем она приобретает шоколадный цвет, просвечивает
в проходящем свете. Пораженные участки листа обычно имеют желто­
вато-оранжевый ореол. Пятна часто размещаются вдоль жилок листа,
по краям листьев. Со временем больные участки увеличиваются в раз­
мере, приобретают различные оттенки коричневого и черного цветов.
Ткань в местах поражения выпадает, и листья принимают уродливую
форму (рис. 2.9). Иногда о нижней стороны листа выступает эксудат,
который застывает и приобретает вид тонкой серебристой пленки.
На пораженных семядолях образуются серо-коричневые, серо-чер­
ные, вначале маслянистые, затем засыхающие пятна. Часто больная се­
мядоля уже, меньше здоровой, места поражения более темноокрашены.
246
Пятна могут быть гладкие, плотные в центре и на краю семядоли; мо­
гут быть поверхностными либо продвигаться вглубь семядоли на
1—3 мм. В случаях поражения стеблей на них развиваются продолго­
ватые шоколадные, со временем темнеющие пятна, иногда растрескива­
ющиеся дл. до 2,5 см.
На бобах пятна округлые, тем­
но-коричневые, иной раз чернова­
тые, сухие или влчжные, слабо
маслянистые. Д л я больных семян
характерна меньшая, по сравне­
нию со здоровыми, величина. Обыч­
но они тусклые, часто сморщен­
ные. На семенах
встречаются
серо-коричневые сухие пятна, тре­
щины. Поверхность больных семян
иногда приобретает зеленовато-се­
рый оттенок (рис. 2.10).
Не всегда удается отличить
по внешнему виду больные семена
от здоровых и определить вид воз­
будителя.
Широко распространена на
посевах сои, где приносит наиболь­
ший вред по сравнению с дру­
гими
возбудителями. Поражение
бактериозом зависит в значитель­
ной степени от сорта и климатаческих условий. Так, некоторые
Р ис- 2.9. Выпадение ткани в месорта сои на Черновицкой опытстах поражения листа сои углованой станции были поражены на
то® пятнистостью
75— 100 % , в то время как в ус­
ловиях Киева эти же сорта оказались либо совершенно здоровыми, либо
пораженными на 2—4 % . Угловатая пятнистость поражает растения сои
любого возраста. Однако массовое проявление этого бактериоза наблю-
Рис. 2.10. Семена сои, пораженные бактериозом (справа) и здоровые
(слева)
247
дается во второй половине лета, когда происходит вторичное зараже­
ние растений.
Монофаг. При искусственном заражении бактерия слабо виру­
лентна для люпина, конских бобов, чечевицы.
Распространение: бактериоз широко распространен во всех районах
соесеяния (США, Канаде, Германии, Австрии, Чехословакии, Болга­
рии, СССР, Монголии, Южной Африке, Бразилии и др.).
Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kawamura 1934) Young et al.,
1978
Син.: Bacterium helianthi Kawam ura 1934, B. helianthi var. tuberosi
(Thornberry and Anderson) Weiss and Wood 1943, Phytomonas helianthi
(Kawamura) Magrou 1937, Ph. helianthi var. tuberosi Thornberry and
Anderson 1937, Pseudomonas helianthi (Kawamura) Savulescu 1947.
Возбудитель бактериоза подсолнечника.
Палочки размером 1 , 0 — 1,4 X 1,6 — 2,4 мкм, подвижны посред­
ством полярного жгутика, грамотрицательны. На мясном агаре коло­
нии белые, округлые, края ровные. В бульоне бактерии образуют
муть, пленку. Желатин не разж иж аю т, молоко пептонизируют, индол
и H 2S не образуют, крахмал гидролизуют. Образуют кислоту при
росте на сахарозе и глицерине, не утилизируют лактозу и мальтозу.
Оптимальная температура роста 27—28 °С, максимальная 35,5 , мини­
мальная 12 °С. Возбудитель хорошо растет при pH 6,4, не растет при
pH 5,4 и 8,8.
Вызывает пятнистость на листьях подсолнечника. Поражает зем­
лянику, грушу.
Распространение: Япония, Румыния.
Pseudomonas syringae pv. japonica (Mukoo 1955) Dye et al. 1980
Син.: P. striafaciens var. japonica Mukoo 1955
Возбудитель бактериоза злаковых.
Бактерии паразитируют на ржи, ячмене, пшенице, рисе и многих
других представителях злаковых.
Распространение: Япония.
Pseudomonas syringae pv. lachrymans (Smith and Bryan 1915)
Young et al. 1978
Син.: Bacterium lachrymans E. F. Smith and Bryan 1915, B acil­
lus lachrymans (E. F. Smith and Bryan) Holland 1920, B. burgeri Potebnia 1915, Phytomonas lachrymans (E. F. Smith and Bryan) Bergey et
al. 1923. Pseudomonas lachrymans (E. F. Smith and Bryan) Carsner
1918.
Возбудитель угловатой пятнистости огурцов.
Палочки размером 0,8 X 1,0 — 2,0 мкм, подвижны посредством
1— 5 полярных жгутиков, грамотрицательны, образуют леван (рис.
2.11). Некоторые штаммы образуют флюоресцирующий пигмент. На
МПА колонии круглые, беловатые, гладкие, блестящие, слегка выпук­
лые, имеют гонкий ровный край. Разжижают желатин. Молоко не свер­
тывают, пептонизируют. Нитраты не восстанавливают. Индол и H2S
не образуют. Образуют кислоту в средах с глюкозой, фруктозой, маннозой, арабинозой, ксилозой, сахарозой и маннитом. Не фермен­
тируют мальтозу, рамнозу, лактозу, раффинозу, глицерин и салицин.
Оптимальная температура роста 25— 27 °С, минимальная 1, макси­
мальная 35 °С.
Поражает семядоли, листья, цветы и плоды (рис. 2.12).Поражение
всходов происходит при посеве зараженными семенами. При этом на
семядолях появляются мелкие светло-коричневые пятна. Затем пора­
жение охватывает почти всю поверхность семядоли, она уменьшается
в размере. Больные всходы имеют изуродованные семядоли. При
сильном поражении всходы погибают. На листьях болезнь проявляется
248
в виде угловатых маслянистых темно серых или коричневых пятен.
Пятна могут занимать большую часть листовой поверхности, затем они
продырявливаются. На плолах образуются округлые язвы. Молодые
Рис. 2.11. Образование левана. P. syringae pv. lachrymans
плоды искривляются, приобретают уродливую форму, их товарная
ценность теряется, снижается урожай. На язвах в сырую погоду обраеуется эксудат, поэтому возбу­
дитель называют слезоточивым
(lachrymans).
Угловатая
пятнистость
огурцов — наиболее вредонос­
ное заболевание этой культуры
как в открытом, так и в закры­
том грунте. В некоторых слу­
чаях недобор урожая от болезни
может составлять 50% и более.
Бактерия-возбудитель при­
урочена к паразитированию на
растениях только семейства тык­
венных. Поражает огурцы и
дыни, несколько слабее тыкву.
Слабо или совсем не поражает
патиссоны, арбузы, крукнеки.
Распространение: широкое
(США, Канада, ГДР и ФРГ,
Рис. 2.12.
Угловатая пятнистость
Франция, Италия,
Англия,
огурцов
СССР и др.).
Pseudomonas syringae pv. lapsa (Ark 1940) Young et al. 1978.
Син.: Phytomonas lapsa Ark 1940, Pseudomonas lapsa (Ark 1940)
Starr and Burkholder 1942.
249
Возбудитель гнили листьев, стебля кукурузы и сахарного трост­
ника.
Палочки 0,56 X 1,55 мкм, подвижны посредством 1—4 полярных
жгутиков. Продуцируют флюоресцирующий пигмент. Используют
с образованием кислоты декстрозу, сахарозу, мальтозу, лактозу, арабинозу, ксилозу, галактозу, раффинозу, маннит, глицерин. Желатин
разжижают, нитраты восстанавливают. Слабый рост в бульоне с
5 %-ным NaCl.
Вызывает быструю гниль листьев и стебля кукурузы. Растения
часто ломаются и падают на землю.
Поражает кукурузу и сахарный тростник.
Распространение: США.
Pseudomonas syringae pv. ma­
culicola (Mc-Culloch 1911) Young
et al. 1978
Син.: Bacterium macuiicolum
B
l
Mc-Culloch 1911, B. maculicola
, В -4 (McC.) Mc-Culloch 1928, Bacterium
B y
maccullochianum (Mc-Culloch) Burg■
witz 1935, Phytomonas maculicola
'»• И я
(Mc-Culloch) Bergey et al. 1923.
%; /
Возбудитель
бактериальной
К ] пятнистости капусты.
Палочки 0,9 X 1,5—3,0 мкм,
Я М
подвижны посредством 1—5 поНмЯ
лярных жгутиков, грамотрицатель­
ны. Образуют флюоресцирующий
пигмент. На КА колонии вначале
мелкие, круглые, блестящие, гладшШ л
кие, в проходящем свете прозрач­
ные, опалесцирующие, с возрастом
становятся грязно-белыми, центр
уплотняется и приподнимается,
края слабо волнистые. На МПБ
Рис. 2.13. Бактериальная пятнибактерии образуют муть без пленстость стручков цветной капусты
ки- Слабо разжижают желатин,
(естественное проявление)
Пептонизируют молоко без свер­
тывания, нитраты не восстанавли­
вают, H2S не образуют, индол об­
разуют слабо. Крахмал гидролизуют слабо. Оптимальная температура
роста 24—25 °С, максимальная 29, минимальная ниже 0 °С.
Ферментируют с образованием кислоты глюкозу и сахарозу, но
не лактозу, мальтозу, салицин. Слабый рост в бульоне с 4 %-ным
NaCl.
Поражает, главным образом, цветную капусту на всех фазах ее
роста и развития, начиная от проростков и кончая семенами. Основным
признаком заболевания являются темные маслянистые пятна на пора­
женных семядолях, листьях, стеблях, головках, цветоносах, стручках
(рис. 2.13).
Пятна на стручках образуются как на внешней, так и на внутренней
поверхности, откуда инфекция переходит на семена. Возбудитель вы­
зывает также потемнение сосудов черешков и корней, ослизнение сте­
бельков и корешков проростков.
Вред от бактериоза выражается в уменьшении ассимиляционной
поверхности листьев, снижении качества и уменьшении количества
товарных головок и семян цветной капусты. Могут быть поражены до
30—50 % растений при благоприятных для болезни условиях.
250
Распространение: встречается во многих странах (США, Финлян­
дии, Болгарии, Великобритании, СССР, Италии, Тайване и др.).
Pseudomonas syringae pv. inellea (Johnson 1923)) Young et al. 1979
Син.: Bacterium melleum Johnson 1923, Phytomonas mellea (John­
son) Bergey et al. 1930, Pseudomonas melleum (Johnson) Dowson 1939.
Возбудитель висконсинской бактериальной пятнистости табака.
Палочки 0,5—0,8 X 1,0—2,4 мкм, образуют капсулу, подвиж­
ны посредством 1—7 полярных жгутиков, грамотрицательны, образуют
флюоресцирующий пигмент, на бульоне — помутнение с образованием
пленки. На агаре колонии круглые, гладкие, блестящие, приподня­
тые, желтоватые. Желатин разжижают, молоко свертывают и медленно
пептонизируют, нитраты не восстанавливают, индол и H2S не образуют,
кислоту на сахарах не образуют. Оптимальная температура роста
26—28 °С, максимальная 35—36, минимальная 7—9 °С, рост угне­
тается в присутствии 4 %-ного NaCl.
В начале заболевания появляются небольшие округлые пятна,
окруженные желтовато-зеленым ореолом. Ореола может и не быть. Че­
рез некоторое время пятна увеличиваются в размере, становятся корич­
невыми, а затем беловатыми. Поражение может быть ограничено жил­
ками или развиваться вдоль жилки, образуя удлиненные пятна. Ста­
рые поражения имеют коричневый или коричневато-белый цвет. Забо­
левают, главным образом, нижние листья. Данный возбудитель отли­
чается от P. tabaci (основного возбудителя бактериоза табака) наличием
капсул, желтым цветом колоний, не образует кислот на декстрозе,
сахарозе и других сахарах.
Поражает различные виды табака.
Распространение: США, Румыния, Бельгия, СССР и другие страны.
Pseudomonas syringae pv. mori (Boyer and Lambert 1893) Young et
al. 1978
Син.: Bacterium mori Boyer and Lambert 1893, B. mori (Boyer and
Lambert) emend. E. F. Smith 1910, B. cubonianum Ferraris 1928, Baci­
llus mori (Boyer and Lambert) Holland 1920, B. cubonianus Macchiatl
1892, Phytomonas mori (Boyer and Lambert) Bergey et al. 1923, Pseudo­
monas mori (Boyer and Lambert) Stevens 1913.
Возбудитель бактериоза (ожога) шелковицы.
Палочки размером 0,9—1,3 X 1,8—4,5 мкм,
подвижны
при
помощи нескольких полярных жгутиков, не имеют капсулы, грамот­
рицательны. На агаре колонии белые, округлые, прозрачные, гладкие,
плоские, края ровные. Оксидазоотрицательны, образуют леван, жела­
тин не разжижают, молоко пептонизируют, не восстанавливают нитра­
ты, индол и H 2S не образуют. Образуют кислоту из ксилозы, декстро­
зы, маннозы, сахарозы, глицерина и не образуют из лактозы, мальто­
зы, салицина. Крахмал не гидролизуют или гидролизуют слабо. Растут
при температуре 1—35 °С.
Заболевание наиболее сильно проявляется весной и в начале лета,
затем болезнь затухает. Поражаются листья, молодые побеги, почки,
черешки, корни только кустовой шелковицы в случаях сильного пора­
жения. На листьях образуются вначале водянистые угловатые пятна,
затем они приобретают коричневый или черный цвет, окружены свет­
лым ореолом. Пятна впоследствии продырявливаются. На их поверхно­
сти, особенно в сырую погоду, выступает эксудат. Сильно пораженные
листья желтеют, скручиваются. При поражении черешков листья могут
опадать. Жилки листьев иногда чернеют. На молодых побегах разви­
ваются удлиненные пятна, окруженные водянистым ореолом. Побеги
могут сильно искривляться. При отмирании пораженной ткани вслед­
ствие роста соседних клеток образуются трещины, язвы. При односто­
роннем поражении побеги изгибаются, засыхают и погибают, Взрослые
251
деревья, в отличие от саженцев, не погибают, но часто уродуются и да­
ют плохой урожай. У больных растений нарушается метаболизм. Сни­
жается качество и количество урожая листа шелковицы, в листьях
уменьшается содержание аскорбиновой кислоты, нарушаются окисли­
тельно-восстановительные процессы. Гусеницы шелкопрядов, вскорм­
ленные больным листом, дают коконы, уступающие по качеству конт­
рольным.
Источником заражения являются больные черенки, больные сажен­
цы, неперегнившие растительные остатки, пораженные ветви взрослых
деревьев. Бактерии могут проникать в растения через устьица и ран­
ки. Поражаемыми растениями являются виды рода Morus. Наиболее
сильно страдает японская шелковица.
Распространение: все районы выращивания тутового дерева:
в Италии, Франции, Англии, США, Канаде, Бразилии, Болгарии,
СССР, Японии, Корее, Южной Африке, Австралии и др.
Pseudomonas syringae pv. morsprunorum (Wormald 1931) Young et
al. 1978
Син.: Bacterium mors-prunorum Wormald 1932, Phytomonas mors­
prunorum Wormald, Agrobacterium mors prunorum (Wormald) Savulescu
1947, Pseudomonas morsprunorum Wormald 1931.
Возбудитель бактериального рака косточковых плодовых деревьев.
Палочки размером 0,3—0,5 X 0,8—2,5 мкм, подвижны посред­
ством 1—4 полярных жгутиков, грамотрицательны, капсул не имеют.
Штаммы возбудителя медленно растут на КА и МПА и образуют види­
мые колонии лишь на вторые — третьи сутки. Колонии правильно
округлые, белого цвета, окружены узким прозрачным опалесцирующим ободком. Поверхность блестящая, край ровный. На бульоне нежный
рост, желатин разжижают, нитраты не восстанавливают, леван обра­
зуют, крахмал не гидролизуют. Молоко слабо свертывают, индол не
образуют. Образуют кислоту в присутствии декстрозы, сахарозы, гли­
церина. Оптимальная температура роста 25 °С, максимальная 35 °С.
На стволах и ветках сливы — раковые образования или плоская
пораженная поверхность, часто с трещинами, что приводит к гибели
деревьев. Листья приобретают бледно-зеленую с желтизной окраску,
могут засыхать.
На абрикосе поражение листьев в виде «ожога». На черешне —
пятнистость с желтоватой каймой и выпадением ткани листа. Встреча­
ется также поражение почек и соцветий, которые в конечном счете
увядают и засыхают.
Распространение: заболевание впервые описано в Англии, Дании,
СССР. Из регионов УССР встречается в Закарпатье.
Pseudomonas syringae pv. panici (Elliott 1923) Young et al. 1978
Син.: Bacterium panici Elliott 1923, B. panici-miliacei Ikata and
Yamauchi 1931, Pseudomonas panici (Elliott) Stapp 1928, P. panicimiliacei Savulescu 1947, P. panicimiliacei (Ikata and Yamauchi 1931)
Savulescu 1947, Phytomonas panici (Elliott) Bergey et al. 1930, X ant­
homonas panici (Elliott)) Savulescu 1947.
Возбудитель полосатого бактериоза проса.
Палочки размером
0,69—1,1 X 1,66—2 ,6 мкм, подвижны по­
средством 1—3 полярных жгутиков, капсулу имеют, грамотрицательны.
На МПА колонии круглые, белые, гладкие, блестящие, вначале
с гладким, затем слабо волнистым краем, в бульона образуют муть
с нежной пленкой. По биохимическим свойствам принадлежит к группе
флюоресцирующих бактерий. Желатин разжижают медленно, молоко
пептонизируют, нитраты восстанавливают, NH3 и H2S образуют, ин­
дол — нет. Не образуют кислоту на глюкозе, сахарозе, мальтозе, лак­
тозе, манните и глицерине. Крахмал гидролизуют медленно. Оптималь252
пая температура роста
6,5 °С.
33—34 °С,
максимальная
45,
минимальная
Болезнь характеризуется появлением на листьях, влагалищах
и стеблях продольных водянистых полос. Инфицированная ткань ко­
ричневая. При сильном поражении главный стебель и верхние листья
отмирают. Часто на поверхности пораженных органов появляется эксу­
дат в виде тонких белых чешуек. Сильно пораженные растения от­
стают в росте, стебли их чернеют, размочаливаются. Метелки могут
опадать, оказываются пустыми.
Поражает просо, щетинник и чумизу.
Распространение: США, Болгария, СССР и другие страны.
Pseudomonas syringae pv. papulans (Rose 1917) Dhanvantari 1977
Возбудитель пузырчатой пятнистости яблони.
Аэробные палочки, подвижны посредством 1—7 полярных жгути­
ков, грамотрицательны, образуют на агаре белые, округлые, блестящие
колонии с зеленым пигментообразованием. Утилизируют глюкозу, арабинозу, галактозу, фруктозу, маннозу, рибозу, ксилозу, сахарозу,
мелобиозу, глицерин, сорбит и салицин с образованием кислоты. Гид­
ролизуют твин 80, крахмал не гидролизуют, имеют каталазу и уреазу,
тирозиназа отсутствует. Не образуют индол и H2S, не восстанавливают
нитраты, устойчивы к 4—5 %-ному NaCl, утилизируют аспарагин как
единственный источник углерода и азота. Максимальная температура
роста 34 °С.
Бактерии патогенны для персика.
Распространение: возбудитель вызывает пузырчатую пятнистость
яблони в США, пузырчатость коры и рак яблони в США, Канаде и Анг­
лии.
Pseudomonas syringae pv. passiflorae (Reid 1938) Young et al. 1978
Син.: Phytomonas passiflorae Reid 1938, Pseudomonas passiflorae
(Reid) Bukholder 1948.
Возбудитель бактериоза пассифлоры.
Палочки размером 0,45 X 1,5 мкм, имеют капсулу, подвижны
посредством 1—5 полярных жгутиков, грамотрицательны. На агаре
колонии сероватые, плоские, блестящие, гладкие, просвечивающие.
Бактерии вызывают помутнение бульона с образованием белой пленки.
Желатин разжижают. Молоко не свертывают, нитраты не восстанав­
ливают, индол и HjS не образуют. Продуцируют кислоту при росте
в присутствии сахарозы, галактозы, крахмала, но не лактозы, раффииозы, глюкозы, маннита. Крахмал не гидролизуют.
При этом заболевании на фруктах развиваются четко очерченные,
неправильно округлые маслянистые пятна, коричневые поражения
г бледно-желтым ореолом; на листьях водянистые ярко-коричневые угне­
тенные участки, окруженные неравномерно разрастающей тканью на
молодых стеблях; на более старом дереве — темно-зеленые округлые
гладкие или темно-коричневые поражения в виде трещин. Кора сухая
и пористая (ноздреватая), имеющая продольные трещины; легко отде­
ляется от расположенной под ней части дерева, на которой находятся
темно-коричневые полосы.
Распространение: Новая Зеландия.
Pseudomonas syringae pv. persicae (Prunier et al. 1970) Young et al. 1978
Возбудитель бактериальной болезни персикового дерева.
Заболевание начинается с локализованных некрозов на молодых
ветках. При сильном проявлении заболевания ветки могут полностью
усыхать. Бактериоз развивается также на листьях, стволах, плодах.
Симптомы сходны с вызываемыми другими возбудителями рода Pseu­
domonas.
Распространение: Италия.
253
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola (Burkholder 1926) Young et
al. 1978
Син.: Phytomonas medicaginis var. phaseolicola Burkholder 1926,
Ph. puerariae (Hedges) Bergey et al. 1930, Bacterium medicaginis var.
phaseolicola (Burkholder) Link and Hull, 1927, В. pueratiae Hedges
1927, Pseudomonas medicaginis var. phaseolicola (Burkholder) Stapp
and Kotte 1929, P. phaseolicola (Burkholder) Dowson, 1943, Xanthomo­
nas medicaginis var. phaseolicola Burkholder 1943.
Возбудитель угловатой пятнистости фасоли.
Палочки размером 0,7— 1,5 X 1,5—3 мкм, подвижны с помо­
щью жгутика, грамотрицательны, оксидазоотрицательны, образуют
леван и флюоресцирующий пигмент. На МПА колонии округлые, серо­
белые, приподнятые в центре, края прозрачные, голубоватые, ровные
или слабо волнистые. На бульоне образуют муть и тонкую пленку.
Желатин большинство штам­
мов разжижают медленно,
не восстанавливают нитраты.
Молоко не свертывают, часть
штаммов пептонизируют его.
Не образуют индол и H.jS.
Гидролизуют крахмал. Обра­
зуют кислоты из декстрозы,
галактозы, левулезы, маннозы, арабинозы, ксилозы, са­
харозы, глицерина. Не обра­
зуют кислоту из рамнозы,
мальтозы, лактозы, раффино
зы, маннита, салицина. Сла­
бый рост в бульоне с 4 %ным NaCl. Оптимальная тем­
Рис. 2.14. Угловатая пятнистость, или
пература роста 20—23 °С,
минимальная 2,5, максималь­
бактериальный ореол, листьев фасоли
ная 33 °С.
Бактерии обнаружены в природе в вирулентной шероховатой фор­
ме. Жизнеспособность возбудителя на искусственных средах сохра­
няется долго, штаммы более 20 лет растут в условиях коллекционной
культуры. Бактериоз поражает все надземные органы растения. За­
болевание, вызываемое P. syringae pv. phaseolicola, называют также
ореольным поражением, жировой пятнистостью. Обнаруживается на
ранних фазах роста на семядолях, на которых образуются бурые мел­
кие пятна в виде бородавок, расплывчатые маслянистые пятна.
На листьях пятна сначала мелкие, угловатые, маслянистые, темно­
зеленые, просвечиваются на свет, располагаются между жилками лис­
та. Затем они становятся красно-коричневыми (рис. 2.14). Очаги пора­
жения могут сливаться, четкость углов остается. При этом бактериозе
выделяется грязно-белый эксудат, который подсыхает и хорошо ви­
ден на нижней стороне листа в виде серой тонкой пленки. Диагно­
стическим признаком заболевания является наличие больших хлоротических зон вокруг поражения. Можно наблюдать слабое увядание кон­
чиков листьев, которые постепенно коричневеют.
Поражение на стеблях характеризуется образованием продольных
красновато-бурых трещин и язв. На бобах вначале появляются масля­
нистые пятна, затем они приобретают различные оттенки коричневых
тонов. На семенах желтоватые пятна, язвочки, напоминающие уколы
насекомых. Семена сморщиваются, остаются недоразвитыми и мелкими.
При дождливой погоде и низкой температуре болезнь разви­
вается очень быстро. Если поражаются первые, настоящие, листья.
254
растения не успевают зацвести, погибают, особенно восприимчивые
сорта.
Поражает фасоль. При искусственном заражении на сое образу
ются некротические пятна с большим светло зеленым с желтизной
ореолом. Слабые признаки поражения имеются на люпине синем и
нуте.
Распространение: широкое в районах выращивания фасоли (США,
странах Европы, Бразилии, Австралии, СССР и др.).
Pseudomonas syringae pv. pisi (Sackett 1916) Young et al. 1978.
Син.: Bacterium pisi (Sackett) E. F. Smith 1920, Phytomonas pisi
(Sackett) Bergey et al. 1923, Pseudomonas pisi Sackett, 1916.
Возбудитель бактериального ожога гороха.
Палочки размером 0,6—0,8 X 1,1—3,2 мкм, капсул не имеют,
подвижны посредством полярного жгутика, грамотрицательны, некис­
лотоустойчивы, образуют леван и флюоресцирующи й пигмент. На ага­
ре колонии серовато-белые, округлые, слабо приподнятые. Желатин
разжижают, молоко свертывают и пептонизируют, нитраты не восста­
навливают, индол и H 2S не образуют, крахмал не гидролизуют. Обра­
зуют кислоту при росте в среде с декстрозой, галактозой, сахарозой.
Оптимальная температура роста 27—28 °С, максимальная 37,5, минимальмальная 7 °С.
Возбудитель поражает все надземные органы растения — стебли,
черешки, листья, прилистники и бобы, вызывая темно-зеленые водя­
нистые поражения, которые увеличиваются при повышенной влажно­
сти, становятся коричневыми.
Пятна на различных органах гороха могут иметь более темную
середину, а вокруг — мокнущую жировую кайму. Поражаются чаще
молодые сочные органы и листья нижних ярусов. Обычно заболевание
начинается на листьях нижнего яруса и постепенно распространяется на
верхние (рис. 2.15). Возбудитель проникает в растения через устьица или
ранки. Затем бактерии распространяются под эпидермисом в паренхиме
коры; они постепенно разрушают клеточные стенки, проникают в со­
судистые пучки, вызывая увядание гороха. В семена возбудитель по­
падает по сосудам плодоножки. На них образуются округлые жел­
товатые пятна. У созревших семян пятно часто расположено вокруг
рубчика.
Возбудитель поражает также душистый горошек, чину, вигну.
Распространение: широкое (в США, Канаде, Уругвае, Англии,
Ирландии, Венгрии, Румынии, СССР, Австралии, в Северной и Юж­
ной Африке и других странах).
Pseudomonas syringae pv. prim ulae (Ark and Gardner 1936) Young
et al., 1978
Син.: Phytomonas primulae Ark and Gardner 1936, Pseudomonas
primulae (Ark and Gardner) Starr and Burkholder 1942.
Возбудитель бактериальной пятнистости примулы.
Палочки размером 0,51—0,73 X 1,0—3,16 мкм, не имеют кап­
сулу, подвижны посредством полярного жгутика, грамотрицательны,
продуцируют флюоресцирующий пигмент. На МГ1А колонии желто­
ватые, округлые, гладкие, блестящие с ровными краями. Желатин
разжижают, молоко свертывают, нитраты не восстанавливают, индол
и H2S не образуют. Растут в среде Ушинского и Ферми, в бульоне
с 5 %-ным NaCl; не растут в среде Кона. Образуют кислоту из дек­
строзы, лактозы, сахарозы, мальтозы, галактозы, арабинозы, глицерина,
маннита. Крахмал не гидролизуют. Оптимальная температура роста
19—22 °С, максимальная 34, минимальная 10 °С.
На молодых листьях поражения в виде небольших водянистых пя­
тен, которые становятся неправильно круглыми, коричневыми. На бо­
255
лее старых листьях больные участки окружены ярким желтым орео­
лом. Пятна могут сливаться, захватывая большие участки листовой
поверхности или же весь лист. Монофаг.
Распространение: США.
Pseudomonas syringae pv. ribicola (Bohn and Maloit 1946) Young et
al. 1978
Возбудитель бактериоза смородины.
Палочки размером 0,4 — 0,9 X 0,9 — 1,7 мкм, подвижны посред­
ством 2—5 полярных жгутиков, грамотрицательны, капсулы нет. Про­
дуцируют флюоресцирующий пигмент. На агаре колонии белые, округ­
лые, гладкие, блестящие, края ровные. Желатин разжижают медленно.
Молоко остается без изменения. Нитраты восстанавливают. Индол
и H2S не образуют. Продуцируют кислоту из декстрозы, галактозы,
левулезы, ксилозы, маннита; не образуют из лактозы, мальтозы, декст­
рина, гликогена, инулина, крахмала. Крахмал не гидролизуют. Опти­
мальная температура роста 20—25 °С, максимальная 30—32,5, мини­
мальная 3,5 °С.
Бактериоз проявляется в виде пятнистости, которая приводит
к опаданию листьев. Пятна на листьях небольшие, круглые, с темнокоричневым центром, окружены узким или широким ореолом. Пятна
могут развиться после града на черешках и молодых побегах. На пло­
дах пятна диам. 1 мм или меньше, коричневые, приподнятые, плоды
преждевременно созревают.
Распространение: США
Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith 1908) Young et al. 1978
Син.: Bacterium savastanoi E. F. Smith 1908, B. oleae Arcangeli
1886, B. oleae Trevisan 1889, Phytomonas savastanoi (E. F. Smith) Ber­
gey et al. 1923, Pseudomonas savastanoi (E. F. Smith) F. L. Stevens 1913,
Agrobacterium savastanoi (E. F. Smith) Starr and Weiss 1943, Bacillus
oleae (Arcangeli) Trevisan 1889, B. prillieuxianus Trevisan 1889, B. oleae
tuberculosis Savastano 1889.
Возбудитель туберкулеза маслины.
Палочки размером 0,4 — 0,5 X 1 ,2 — 1,5 мкм, подвижны посред­
ством 1—4 полярных жгутиков, грамотрицательны. На агаре колонии
прозрачные, белые, круглые, плоские, с ровными краями, растут
медленно. Бульон слабо мутнеет с образованием тонкой пленки. Леван
не образуют, желатин не разжижают, молоко только пептонизируют,
нитраты не восстанавливают. Индол образуют слабо, не образуют
H2S, крахмал не гидролизуют. Продуцируют кислоту из сахарозы, дек­
строзы, галактозы. Оптимальная температура роста 25—26 °С, мак­
симальная 34—35, минимальная 1 °С.
Туберкулез маслины проявляется в образовании в большом коли­
честве на корнях, стволах, ветвях и листьях быстро разрастающихся
наплывов, наростов, которые вначале округлой формы, затем стано­
вятся приплюснутыми, растрескиваются. Наросты сначала мягкие,
затем твердеют, постепенно внутри ткань разлагается, образуя лаби­
ринтообразные пустоты — каверны, которые заполнены большим ко­
личеством бактерий. Последние, попав на раны, ссадины дерева, вызы­
вают вторичное заражение. Проникая через древесину в сосуды, бакте­
рии по ним достигают других частей дерева и вызывают образование
новых наростов.
Больные побеги плохо растут, становятся карликовыми, бесплод­
ными или отмирают. Это отражается на урожайности. Зараженное де­
рево обычно не выздоравливает. Монофаг.
Распространение: бактериоз известен в Италии, Франции, Испа­
нии, Португалии, по всему Средиземноморскому побережью, в Алжи­
ре, Тунисе, Аргентине, США, в СССР (Крым.).
256
Pseudomonas syringae pv. sesami (Malkoff 1906) Young et al. 1978
Син.: Pseudomonas sesami Malkoff 1906, Bacterium sesami (Malkoff)
Nakata 1930, B. sesamicola Takimoto 1927, Phytomonas sesami (Malkoff)
Kovachevsky 1930, Ph. sesamicola (Takimoto) Magrou 1937.
Возбудитель бактериоза кунжута.
Палочки 0,6—0,8 X 1,2—3,8 мкм, подвижны при помощи 2—5
полярных жгутиков, грамотрицательны, капсулы нет. Продуцируют
флюоресцирующий пигмент. На агаре колонии белые, круглые, пло­
ские, гладкие, края ровные. В бульоне быстро растут, пленки не обра­
зуют. Желатин разжижают, леван образуют, молоко только пептони­
зируют, нитраты не восстанавливают. Индол и H aS не образуют. Проду­
цируют кислоту из декстрозы, не образуют из лактозы, сахарозы, гли­
церина. Крахмал не гидролизуют. Оптимальная температура роста
30 °С, максимальная 35, минимальная 0 °С.
Болезнь появляется, когда растение кунжута имеет высоту 1,0—
1,5 см. Поражения развиваются, главным образом, у основания череш­
ка и распространяются на лист, где образуются угловатые темнокоричневые пятна, а с нижней стороны листа выступает эксудат. Центр
пятна становится темным с ірко-коричневьім краем. Ткань пятен высы­
хает, продырявливается. При сильной инфекции листья опадают. Бо­
лезнь протекает быстро, в течение 3—4 сут все листья могут быть по­
ражены, стебель часто загнивает.
Распространение: Болгария, Италия, США, Бразилия, Индия,
Япония, Корея. В СССР отмечен на Северном Кавказе.
Pseudomonas syringae pv. striafaciens (Elliott 1927) Young et al.
1978
Син.: Bacterium striafaciens Elliott 1927, Phytomonas striafaciens
(Elliott) Bergey et al. 1930, Pseudomonas striafaciens (Elliott) Starr and
Burkholder 1942.
Возбудитель полосатого бактериоза овса и ячменя.
Палочки размером 0,66 X 1,76 мкм, имеют капсулу, подвижны
при помощи нескольких полярных жгутиков, грамотрицательны, про­
дуцируют флюоресцирующий пигмент. Образуют на агаре белые слабо­
приподнятые колонии с цельными или слегка волнистыми краями.
В бульоне вызывают помутнение, кольцо и тонкую пленку. Желатин
разжижают, молоко свертывают и пептонизируют, редукция нитратов
слабая, индол не образуют. Продуцируют кислоту из декстрозы, леву­
лезы, сахарозы, но не из мальтозы, лактозы, глицерина и маннита.
Крахмал гидролизуют. Оптимальная температура роста 22 °С, макси­
мальная 33—35, минимальная 1 °С.
Заболевание начинается с появления на листьях вдавленных водя­
нистых полос с узкими и желтыми краями. Со временем пятна становятся
бурыми, охватывая всю пластинку листа. Вдоль полос появляются
капли эксудата, которые застывают в виде белой пленки. Поражаются
в основном листья, но полосы можно наблюдать на стеблях, влагали­
щах, чешуйках метелок. Растение обычно засыхает.
В естественных условиях возбудитель вызывает бактериоз овса
и в слабой степени ячменя.
Распространение: бактериоз зарегистрирован в США, Канаде,
СССР, Австралии и других странах.
Pseudomonas syringae pv. tabaci (Wolf and Foster 1917) Young et al.
1978
Син.: Bacterium tabacum Wolf and Foster 1917, B. tabacum emend.
Wolf and Foster 1918, Phytomonas tabacae (Wolf and Foster) Bergey
et al. 1923, Ph. tabaca (Wolf and Foster) Bergey et al. 1930,Pseudomonas
tabaci (Wolf and Foster) Stevens 1925.
Возбудитель бактериальной рябухи (дикого ожога) табака.
9
8-352
257
Палочки размером 1,2 X 3,3 мкм, подвижны при помощи несколь­
ких полярных жгутиков, грамотрицательны. Продуцируют флюорес­
цирующий пигмент. На агаре колонии белые, круглые, блестящие,
приподнятые в центре, с прозрачными краями. Желатин разжижают,
молоко свертывают и пептонизируют, нитраты восстанавливают, обра­
зуют леван, не образуют индол и HaS. Продуцируют кислоту из дек­
строзы, сахарозы, галактозы, маннозы, левулезы, ксилозы, L-арабинозы, но не лактозы, мальтозы, салицина. Оптимальная температура
роста 24—28 °С, максимальная 38, минимальная около 4 °С.
Болезнь чаще наблюдается на листьях, поражаются также чашелистники, семен ные коробочки. На молодой рассаде по краям листьев
появляются маслянистые мокнущие пятна, хорошо видимые утром.
Днем пятна подсыхают, приобретают бурую, черную окраску. Сырая
погода способствует развитию заболевания.
На более старых листьях в поле появляются круглые хлоротические пятна до 1 см в диам. Через несколько суток ткань пятна начинает
отмирать, некротические пятна сливаются. Центральная часть таких
больших пятен обычно приподнята, более темноокрашена, на осталь­
ной наблюдаются концентрические круги. В сырую погоду вокруг пят­
на образуется хлоротический ореол, исчезающий в сухую погоду. На
черешках листьев иногда развиваются светло-коричневые вдавленные
пятна, на пораженных семенных коробочках — небольшие бурые, то­
же вдавленные пятна.
P. syringae pv. tabaci является возбудителем вредоносной и широ­
ко распространенной на табачных плантациях болезни.
Растениями-хозяевами возбудителя являются табак, томаты, пе­
туния, баклажаны, вигна, соя и многие др. (рис. 2.16).
Распространение: во всех районах возделывания табака и махорки,
где летом выпадает достаточное количество осадков: в США, стра­
нах Европы, Южной Африки, Аргентине, Бразилии, Новой Зелан­
дии и СССР (Западная Грузия, Краснодарский край, Украинская
ССР).
258
Pseudomonas syringae pv. tagelis (Hellmers 1955) Young et al. 1978.
Возбудитель бактериоза барцатцев прямостоячих.
Палочки 1,5 — 3,1 X 0,5 — 0,9 мкм, подвижны посредством 1—2
полярных жгутиков, грамотрицательны, имеют тонкую капсулу. Ко­
лонии округлые, блестящие, серые, не образуют флюоресцирующий
пигмент. Оптимальная температура роста 27—28 °С,
максимальная
33—35 °С. Образуют кислоту из ксилозы, фруктозы, глюкозы, галак­
тозы, маннозы, сахарозы, раффинозы, глицерина. Лактозу, мальтозу,
салицин, декстрин, инулин, этанол и сорбит не ферментируют. Индол
и H2S не образуют, нитраты не восстанавливают.
Поражаются, главным образом, листья, реже чашелистики цветов,
только при сильном поражении можно наблюдать пятна и на лепест­
ках цветков, стебли не поражаются. На растении образуются округ­
лые или угловатые, мелкие и крупные (0,3—2 см в диам.) черно-корич­
невые пятна, не имеющие желтого ореола.
Распространение: Дания.
Pseudomonas syringae pv. theae (Hori 1915) Young et al. 1978
Син.: Bacillus theae Hori and Bokura 1915.
Возбудитель бактериоза растения чая.
Палочки размером 0,8— 1,0 X 1,4— 1,8 мкм, подвижны посред­
ством 5—8 жгутиков, грамотрицательны. На желатине вырастают бле­
стящие колонии серо-белого цвета, через 2 суг становятся темноко­
ричневыми. Ж елатин разжижают, молоко не свертывают, слабо обра­
зуют индол. Глюкозу и сахарозу не ферментируют.
Заболевание проявляется в образовании коричневых пятен на ста­
рых листьях, ветках и черешках чайного куста.
Распространение: Япония.
Pseudomonas syringae pv. tomato (Okabe 1933) Young et al. 1978
Син.: Bacterium tom ato Okabe 1933, B. punctulans Bryan 1933,
Phytom onas tom ato (Okabe) Magrou 1937, Ph. punctulans (Bryan) Magrou 1937, Pseudomonas tom ato (Okabe) A lstatt 1944, P. punctulans
(Bryan) Nagel 1944.
Возбудитель бактериальной пятнистости томатов.
Палочки размером 0,69—0,97 X 1,8—6,8 мкм, подвижны по­
средством 1—3 полярных жгутиков, грамотрицательны. Продуцируют
флюоресцирующий пигмент. На агаре белые, округлые, слабо припод­
нятые с гладкой блестящей поверхностью колонии. На бульоне муть
с пленкой, образуют леван. Ж елатин разжижают. Молоко свертывают,
нитраты восстанавливают, индол и H2S не образуют. Образуют кисло­
ту из декстрозы, сахарозы, маннита, глицерина: не образуют из л ак ­
тозы и мальтозы. В присутствии 3 % -ного NaCl растут слабо. Оптималь­
ная температура роста 20—25 °С.
Заболеванию подвержены в первую очередь листья, особенно мо­
лодые. На последних образуются водянистые, желтовато-коричневые,
позже темно-коричневые, неправильно круглые пятна. Центр пораже­
ния приподнят, оно приобретает желто-зеленый ореол. Пятна слива­
ются, сморщиваются, край пятна неровный. На плодах образуются
мелкие черные, слабо приподнятые, относительно поверхностные по­
ражения.
Помимо томатов поражает дыни.
Данный бактериоз распространен, часто носит эпидемический
характер, может приносить значительные экономические потери при
благоприятных для болезни условиях.
Распространение: США, Тайвань и др.
Pseudomonas syringae pv. viburni (Thornberry and Anderson 1931)
Young et al. 1978
Син.: Phytomonas
viburni Thornberry and Anderson 1931,
9*
259
Bacterium viburni (Thornberry and Anderson) Burgwistz 1935, Pseudo­
monas viburni (Thornberry and Anderson) Stapp 1935.
Возбудитель бактериальной пятнистости калины.
Палочки размером 0,5— 1,0 X 1,0—2,0 мкм, есть капсула, под­
вижны посредством 2—4 полярных жгутиков. Продуцируют флюорес­
цирующий пигмент. На агаре колонии нежные, серые, округлые с ров­
ными краями. Образуют муть и пленку в бульоне. Желатин не разж и­
жают. Молоко не пептонизируют, нитраты не восстанавливают Индол
и H jS не образуют, крахмал не гидролизуют. Не ферментируют кси­
лозу, рамнозу, глюкозу, маннозу, галактозу, фруктозу, лактозу, маль­
тозу, сахарозу, раффинозу, декстрин, инулин, глицерин, маннит, сор­
бит, дульцит, салицин. Оптимальная температура роста 25 °С, макси­
мальная 35, минимальная 12 °С.
Поражения развиваются прежде всего на листьях и молодых вет­
ках. На листьях они сначала водянистые, округлые, затем развиваются
неправильной формы вдавленные коричневые пятна 2—4 мм в диам.
Ц ентральная часть пятна просвечивает на свет На молодых ветках по­
ражения водянистые, удлиненные, вначале поверхностные, затем не­
сколько вдавливаются, но ограничиваются только корой. Поражает
различные виды калины.
Распространение: США.
Pseudomonas v irid ifla v a (Burkholder 1930) Dowson 1939
Син.: Phytom onas viridiflava Burkholder 1930, Bacterium viridiflavum (Burkholder) Burgwitz 1935
Обычный эпифит и потенциальный патоген, который при опреде­
ленных условиях вызывает поражение фасоли.
Палочки 0,6— 1,2 X 1,35—3,6 мкм, подвижны посредством 1—
2 жгутиков, грамотрицательны, не образуют леван, разжижают ж ела­
тин, не гидролизуют крахмал, пептонизируют без свертывания молоко,
нитраты не восстанавливают. Слабо образуют H2S, не образуют индол.
Колонии желтоватого цвета на среде с 5 %-ной сахарозой и золотисто­
коричневого— с дрожжевым экстрактом или глицерином. У некото­
рых штаммов можно наблюдать голубовато-зеленый нерастворимый
пигмент. В декстрозном бульоне образуется оранжево-желтый пиг­
мент.
Штаммы способны утилизировать разнообразные органические суб­
страты.
Вариабельность в морфологии колоний: колонии обычного типа,
выпуклые, кремово-желтые, другие — плоские, матовые, серые. Не
образуют лецитиназу, гидролизуют эскулин Не аккумулируют поли-ßоксибутират в качестве источника углерода, продуцируют флюорес­
цирующий пигмент, каротиноиды; феназиновый, оранжевый пигменты
не продуцируют. Не имеют аргининдигидролазную систему, оксидазоотрицательны, не способны к денитрификации, не утилизируют
2-кетоглюконат, /S-аланин, гераниол.
Поражение на зеленых стручках фасоли имеют красно-коричневый
цвет. При инокуляции молодых растений бактерии быстро распростра­
няются по растению, вызывая некрозы. Часть растения, выше места вве­
дения, может погибнуть. Имеется четкая граница между здоровой и по­
раженной тканью. Здоровая ткань, однако, может образовывать галлы,
которые иногда в 2 раза больше в диам., чем стебель. В местах пораже­
ния могут выступать красновато-коричневые капли эксудата. Возбу­
дитель быстро теряет вирулентность при хранении.
Кроме фасоли поражает вигну, сою, хризантемы, петрушку, тома­
ты и другие виды.
Распространение: Англия, Швеция, США, Кения.
260
Другие вредоносные виды: Pseudomonas syringae pv. garcae (Ama­
ral,Teixeira and Pinheiro 1956) Young et al.,1978, поражает кофейное
дерево; P. syringae pv. ulmi (Sutic and Tesic 1958) Young et al. 1978,
поражает ильм.
Виды с неустановленной естественной связью
с хорошо описанными видами рода Pseudomonas
Pseudomonas am ygdali Psal 1і das and Panagopoulos 1975
Возбудитель бактериоза миндального дерева.
Палочки 0,7 X 1,7 мкм, подвижны посредством 1—6 жгутиков,
расположенных полярно.
Температурные границы роста 3—32 °С.
Не образуют флюоресцирующий пигмент. Образуют кислоту из
глюкозы, маннозы, галактозы, фруктозы , сахарозы, маннита, сорбита,
D-рибозы, L-арабинозы. Не ферментируют ксилозу, лактозу, мальто­
зу, мелибиозу, трегалозу, раффинозу, инулин, салицин, дульцит, ино­
зит и ряд других соединений. Некоторые изоляты имеют уреазу.
Лецитиназу и аргининдигидролазную систему не имеют, не гидроли­
зуют желатин, казеин, эскулин, крахмал. Нитраты не восстанавли­
вают.
Реакция сверхчувствительности на табаке положительна. На мин­
дальном дереве образуют некрозы и разрастание ткани. Монофаг.
Распространение: Греция.
Pseudomonas andropogonis (Smith 1911) Stapp 1928
Син.: Pseudomonas stizolobii (Wolf 1920) Stapp 1935, A planoba­
cter stizolobii Wolf 1920.
Возбудитель бактериоза сорго, суданской травы, кукурузы, кле­
вера.
Палочки размером 0,5—0,7 X 1—2 мкм, с 1—2 полярными жгу­
тиками. Не продуцируют флюоресцирующий пигмент. Большин­
ство штаммов оксидазоотрицательньї. Желатин разжижают, нитраты
восстанавливают, аргининдигидролазная система отсутствует. Утили­
зируют глюкозу, фруктозу, маннозу, галактозу, аденит, глицерин,
сорбит, маннит. Сахарозу, мальтозу, раффинозу, салицин, дульцит не
ферментируют.
Pseudomonas asplenii (Ark and Tom pkins 1946) Savulescu 1947
Син.: Phytom onas asplenii Ark and Tompkins 1946.
Возбудитель пятнистости листьев костенца.
Палочки размером 0,3—0,5 X 1,2—2,4 мкм, подвижны посред­
ством 1—3 полярных жгутиков, грамотрицательны. В культуре проду­
цируют флюоресцирующий пигмент. На МПА колонии серовато-белые,
гладкие. Желатин разжижают, нитраты не восстанавливают, молоко
не свертывают, индол и H2S не образуют, крахмал не гидролизуют. Об­
разуют кислоту из декстрозы, сахарозы, мальтозы, арабинозы, ксило­
зы, глицерина, галактозы, фруктозы, но не раффинозы. Оптимальная
температура роста 22—30 °С.
Болезнь начинается с образования небольших водянистых просве­
чивающих пятен на одной или обеих сторонах листа, чаще на верхней.
При теплой и влажной погоде пятна быстро увеличиваются, могут по­
разить весь лист. Возможна гибель растения в случае сильного пора­
жения бактериозом.
Распространение: США.
Pseudomonas avenae M anns 1909
Син.: Pseudomonas alboprecipitans Rosen 1922.
Возбудитель бактериоза овса и лисохвоста.
261
Палочки 0,6 X 1,6 мкм, имеют полярный жгутик. Флюоресци­
рующий пигмент не образуют. Нитраты восстанавливают. Кислоту об­
разуют из декстрозы, галактозы, маннита, слабо из глицерина. Не
ферментируют сахарозу, лактозу и мальтозу. Оксидазоотрицательны
Слабо гидролизуют крахмал. Оптимальная температура роста 36 °С.
Заболевание проявляется в виде пятнистостей на листьях Пятна
имеют желтый ореол.
Распространение: США, Канада, СССР, ряд стран Западной
Европы.
Pseudomonas cattleyae (Pavarino 1911) Savulescu 1947
Син.: Bacterium cattleyae Pavarino 1911, Phytom onas cattleyae
(Pavarino) Ark and Thomas 1946.
Возбудитель бактериальной пятнистости растений семейства ор­
хидных и некоторых других растений.
Палочки 0,4—0,6 X 2,4 мкм, подвижны посредством 1—2 жгу­
тиков, грамотрицательны. На МПА колонии серовато-белые, гладкие,
быстрорастущие. Желатин не разжижают, молоко не изменяют, нитра­
ты восстанавливают. Индол и HaS не образуют. Кислоту продуцируют
из арабинозы, декстрозы, галактозы, лактозы, левулезы, сахарозы, кси­
лозы, дульцита, глицерина, маннита. Не образуют кислоту из раф­
финозы.
При заболевании на листьях образуются небольшие темные водя­
нистые пятна, быстро увеличивающиеся в размере; с возрастом они ста­
новятся темно-коричневыми. Может быть поражена значительная часть
листа, при благоприятных условиях поражается верхушка растения.
Распространение: Италия и США.
Pseudomonas cissicola (Takim oto 1939) Burkholder 1948
Син.: Aplanobacter cissicola Takim oto 1939.
Возбудитель бактериальной пятнистости циссуса.
Палочки размером 0 ,5 —0,9 X 1,0—2,0 мкм, имеют капсулу,
неподвижны.
На КА колонии белые, округлые, гладкие. Ж елатин не разжи­
жают, молоко не свертывают, нитраты не восстанавливают, не образуют
индол и H2S, крахмал не гидролизуют. Нет кислоты из сахарозы, декст­
розы, лактозы, глицерина. Оптимальная температура роста 30 °С.
Заболевание проявляется в виде черных пятен на листьях. Растением-хозяином возбудителя является Cissus japonica.
Распространение: Япония.
Pseudomonas co rru g ata Roberts and S carlett 1981
Син.: Pseudomonas corrugata Scarlett et al. 1978.
Возбудитель пустостебельносги томатов.
Палочки, подвижные посредством 1 полярного ж гутика, аккуму­
лируют поли^-оксибутират. Колонии морщинистые, желтоватые,
иногда с зеленым центром. Со временем они могут стать желто-корич­
невыми. Возбудитель образует желто-зеленый нефлюоресцирующий
пигмент. Ж елатин гидролизует, имеет лецитиназу, леван не образует.
Растет при 37 °С, не растет при 41 °С.
Способность вызывать гниль ломтиков лука, неспособность утили­
зировать D -арабинозу, целлобиозу, адипат, мезо-тартраты, отсутствие
пектатного гидролиза отличают P. corrugata от P. cepacia и P. gla­
dioli.
Возбудитель поражает томаты. Особенно распространен и вредо­
носен в теплицах.
Распространение: Англия, Франция и др.
Pseudomonas rubrilineans (Lee, Purdy, Barnum , M artin, 1925)
Stapp 1928
Син.: Phytom onas rubrilineans Lee, Purdy, Barnum , M artin 1925.
262
Bacterium rubrilineans (Lee et al.) E llio tt 1930, X anthom onas ru b rili­
neans (Lee et al.) Starr and Burkholder 1942.
Возбудитель бактериоза сахарного тростника, суданки, кукуру­
зы и некоторых других растений.
Палочки размером 0,7 X 1,6 мкм, не имеют капсулы, подвижны
посредством полярного жгутика, грамотрицательны, оксидазоположительны. Факультативные анаэробы. На МПА колонии темно-жел­
того цвета, небольшие, гладкие, блестящие. Желатин разжижают,
молоко пептонизируют без свертывания. Нитраты восстанавливают,
HaS образуют. Кислоту образуют из глюкозы, фруктозы, галактозы,
глицерина, сорбита, арабинозы и маннита, не образуют из лактозы,
мальтозы, сахарозы, раффинозы, салицина.
На молодом сахарном тростнике заболевание проявляется в виде
длинных узких темно-красных полос на листьях. Начинается бактериоз
е появления водянистых темно-зеленых полос, идущих вверх и вниз
по листу Только при сильном развитии болезни наблюдается пораже­
ние обертки листа. Чаще болеют растения среднего яруса. Если забо­
левают центральные побеги, может наступить гниль верхушки. Возбу­
дитель проникает в растение через устьица.
Растениями-хозяевами являются сахарный тростник, сорго, су­
данская трава, кукуруза.
Распространение: заболевание обнаружено в США, на Кубе, Б ра­
зилии, Колумбии, Гаваях, Филиппинах, Японии, Австралии, Индии,
Африке
Pseudomonas rubrisubalbicans (Christopher and Edgerton 1930) Kra­
silnikov 1949
Син.: Phytom onas rubrisubalbicans C hristopher and Edgerton 1930,
Bacterium rubrisubalbicans (Christopher and Edgerton) Burgwitz 1935,
X anthom onas rubrisubalbicans (Christopher and Edgerton) Savulescu
1947.
Возбудитель бактериоза сахарного тростника и других растений.
Палочки, имеющие капсулу, подвижны посредством нескольких
полярных жгутиков, аэроб, грамотрицательны, оксидазоположительны.
На агаре колонии серо-белого цвета, блестящие, приподнятые, про­
зрачные. Желатин не разжижают, H2S не продуцируют. Используют
глюкозу, фруктозу, галактозу, арабинозу, лактозу, маннит, глицерин,
сорбит, декстрозу, не утилизируют мальтозу, сахарозу, раффинозу,
маннозу.
Оптимальная температура роста 30 °С.
На листьях развиваются, главным образом, красные, иногда белые
полосы, или белеют края листьев. Полосы идут параллельно жилкам
листьев и могут быть от маленьких до 1 м в дл. Эксудат не выделяется
на листьях.
Растениями-хозяевами бактерии являются сахарный тростник,
сорго и др.
Распространение: США.
Pseudomonas woodsii (E. F. Sm ith, 1911) Stevens 1925
Син.: Bacterium woodsii E. T. Sm ith 1911, Phytom onas woodsii
(E. F. Smith). Bergey et al. 1930.
Возбудитель пятнистости гвоздики.
Палочки размером 0,47—1,05 X 1,05—2,1 мкм, грамотрица­
тельны, не образуют спор, подвижны посредством одного или несколь­
ких полярных жгутиков.
На МПА колонии небольшие округлые, кремовые, в бульоне хоро­
шо растут. Желатин не разжижают. Молоко подщелачивают, но не
свертывают. Нитраты не восстанавливают. Индол не образуют, H2S об­
разуют слабо. Кислоту продуцируют из декстрозы, левулезы, галак­
263
тозы, арабинозы, ксилозы, рамнозы, л|актозы, глицерина, маннита.
Не образуют кислоту из сахарозы, м аль|озы и салицина. Крахмал не
гидролизуют.
Заболевание проявляется, главным
листьев. Пятна вначале мелкие, светло-t
мой, затем вдавленные, коричневые до
влажности бактерии образуют капли экс;
и погибают. Естественное поражение наб,
ных почках.
Распространение: Канада, США, И талия, Болгария и некоторые
другие страны.
Род Xanthomonas
Рис., 2.17. Колонии бактерий рода
Xanihomonas:
а — S,-форма 6 — R-ф орма
Колонии на агаровых средах обычно желтые гладкие, слизис­
тые, встречаются шероховатые (рис. 2.17). Тест на оксидазу
отрицателен или слабо положителен. Каталазоположительны. Хемоорганотрофы, способные использовать различные углеводы и соли
органических кислот в качестве источника углерода. Не используют
аспаргин в качестве единственного источника углерода и азота. Инги­
битором роста культуры является 0,1 % трифенил тетразолий хлорид.
264
Требуют факторов роста, а именно: метионин, глютаминовую, никоти­
новую кислоты или их комбинации. Все виды фитопатогенны.
С бактериями рода X anthom onas имеет много сходных черт Pseudo­
monas m altophilia (состав жирных кислот ЛПС клеточной стенки, ак­
тивность ряда ферментов и т. д.). Эти данные, а такж е результаты гиб­
ридизации нуклеиновых кислот свидетельствуют о необходимости пере­
носа этого вида в род X anthom onas или новый род.
Типовый вид X anthom onas cam pestris (Pamme! 1895) Dowson
1939.
Нет данных о наличии фимбрий и пили. Продуцируют желтый пиг­
мент за исключением видов X. cam pestris pv. m anihotis и X. cam pestris
pv. ricini. Установлено, что пигменты бактерий рода X anthom onas не
каротиноидной природы, а представляют собой высокоспецифические
бромированные ариловые полиены, ксантомонадины.
Все виды бактерий рода X anthom onas относятся к возбудителям
бактериальных болезней. Передаются различными путями: семенами,
с растительными остатками, многолетними растениями, при помощи
насекомых. Зараженность семян может быть внутренняя и внешняя.
Передача инфекции происходит такж е в результате деятельности че­
ловека.
X anthomonas albilineans (Ashby 1929) Dowson 1943
Син.: Bacterium albilineans Ashby 1929, Phytom onas albilineans
(Ashby) Magrou 1937, Agrobacterium albilineans (Ashby) Savulescu
1947, Pseudomonas albilineans (Ashby) K rasilnikov 1949, Xanthom onas
albilineans var. paspali Orian 1962.
Возбудитель ожога листьев сахарного тростника.
Палочки 0,25—0,3 X 0,6— 1,0 мкм, подвижны
посредством
полярного жгутика, грамотрицательны. На агаре образуют темножел­
тые колонии, блестящие с ровными краями. Желатин не разжижают,
молоко оставляют без изменения, нитраты не восстанавливают, не об­
разуют, NH 3, индол, H2S. Кислоту образуют из глюкозы, сахарозы, маннозы, ксилозы. Крахмал не гидролизуют. Не образуют мукоидных ко­
лоний на питательном агаре с добавлением 5 % глюкозы, продуцируют
ксантомонадины, гидролизуют эскулин, не обладают уреазной актив­
ностью, каталазоположительны. Не имеют аргининдигидролэзной си­
стемы, ли зин -и орнитиндекарбоксилазы.
Требует факторов роста — метионина и глютаминовой кислоты.
Не переносит концентрации NaCl выше 0 ,5 % . Оптимальная темпе­
ратура роста около 25 °С, максимальная 37 °С.
Вызывает сосудистое заболевание, проявляющееся в острой и хро­
нической форме. Они различны в проявлении, но могут переходить одна
в другую. При острой форме заболевания растения быстро увядают
и погибают. Наиболее характерным внешним симптомом хронической
формы являются прямые узкие, хорошо видимые беловатые полосы,
которые тянутся на всю длину листа. На более старых листьях полосы
расширяются и теряют свою строгую форму, развиваются неправильной
формы красноватые полосы, позднее пораженная ткань листа вянет.
Такое усыхание характерно при сухой погоде. Другой симптом хрони­
ческой формы — образование боковых побегов, на которых такж е об­
разуются полосы на листьях. Побеги, достигнув определенной длины,
отмирают. Покраснение сосудистых пучков при поперечном срезе так­
же является симптомом болезни.
П оражает такж е просо, сорго, кукурузу.
Распространение: Япония, Австралия, Ява, Филиппины, Мадагас­
кар, Бразилия и другие страны.
X anthom onas am pelina Panagoulos 1969
Возбудитель бактериоза виноградной лозы.
265
Палочки подвижны посредством полярного жгутика, каталазоположительны. Растут медленно, продуцируют коричневый диффун­
дирующий пигмент на галактозо-меловом агаре с добавлением дрож­
жевого экстракта. Предполагают природу пигмента, отличную от ксантомонадинов. Нет мукоидного роста на питательном агаре с добавле­
нием 5 %-ной глюкозы. Не гидролизуют желатин, эскулин, крахмал.
Не образуют индол, не все штаммы образуют H2S. Обладают уреазной
активностью. Продуцируют кислоту из арабинозы, галактозы. Не об­
разуют или образуют слабо из глюкозы, сахарозы, маннозы, трегалозы,
целлобиозы, фруктозы, лактозы, мальтозы, ксилозы, рибозы, мелобиозы, раффинозы, адонита, маннита, сорбита, дульцита, рамнозы, сали­
цина, инулина. Максимальная температура роста 30 °С. Максимальное
содержание NaCl в среде 1 ,0 % .
X. am pelina имеет ряд признаков (наличие нитевидных клеток,
присутствие уреазы, утилизация тартратов, слабое образование кис­
лоты из глюкозы, состав ферментов синтеза ароматических амино­
кислот), которые являются атипичными для бактерий рода X antho­
monas.
Вызывает пятнистость, язвенно-раковое заболевание виноград­
ной лозы, увядание.
Распространение: США, европейские страны.
Xanthomonas axonopodis S tarr and Garces 1950
Возбудитель гоммоза (камедетечения) у ряда растений семейства
злаковых.
Палочки 0,4 X 1—3 мкм. Растут медленно, небольшие желтые
колонии появляются на седьмые сутки. Нет мукоидного роста в агаре
с добавлением 5 %-ной глюкозы, каталазоположительны, имеют по­
лярный жгутик, продуцируют ксантомонадины, гидролизуют эскулин
и крахмал, не гидролизуют желатин, образуют H2S из пептона, индол
не образуют, не обладают уреазной активностью, не имеют аргининдигидролазную, лизин- и орнитиндекарбоксилазную активности. Обра­
зуют кислоту из глюкозы, сахарозы, трегалозы; не образуют из араби­
нозы, маннозы, галактозы, целлобиозы, фруктозы, лактозы, мальтозы,
раффинозы, декстрина, глицерина, адонита, маннита, сорбита, дуль­
цита, рамнозы, салицина, инулина. Плохо растут на питательном ага­
ре; для роста им необходимы аминокислоты, но точные требования не
изучены. Не восстанавливают нитраты. Оптимальная температура рос­
та 30 °С. Максимальная температура роста составляет 35—37 °С, мак­
симальное содержание NaCl в среде — 1,0 % . Оптимум pH 6,6—7,6,
минимум — 5,8.
Распространение: Колумбия.
Xantohomonas beticola (Sm ith, Brown, Townsend) Savulescu 1947
Син.: B acterium beticolum Sm ith, Brown, Townsend 1911, B. b eti­
cola (Sm ith, Brown, Townsend) Potebnia 1915, Pseudomonas beticola
(Sm ith, Brown, Townsend) H olland 1920, Phytom onas beticola (Smith,
Brown, Townsend) Bergey et al. 1923.
Возбудитель туберкулеза свеклы.
Короткие палочки, для которых характерно активное поступа­
тельно-вращательное движение. Колонии плоские, слизистые (рис.
2.18), имеют не совсем ровные края, у них отсутствует зеленоватый от­
тенок, характерный для большинства видов ксантомонад.
Восстанавливают нитраты, свертывают молоко без пептонизации,
на средах с источниками углерода образуют не только кислоту, но
и газ.
При туберкулезе свеклы происходит разрастание ткани с образо­
ванием наростов — бугорков. Поражаются столовые, сахарные и кор­
мовые сорта.
266
Опухоли отличаются от наростов корневого рака. Туберкулезные
опухоли имеют неправильную форму, шероховатую поверхность, рас­
полагаются чаще на верхней части корнеплода При корневом раке об­
разуются шарообразные, с более гладкой поверхностью, наросты, ко­
торые как бы сидяї на ножке. Но главное — при корневом раке внут­
ренняя ткань опухоли плотная, светлая. Ткань наростов туберкулеза
более рыхлая, с кавернами, которые заполнены серовато-желтой
267
гнилью, содержащей возбудителя. Для X. beticola характерна узкая
специализация.
Больные корнеплоды быстро разлагаются под влиянием вторичной
инфекции. Поэтому они являются источником гнили в овощехранили­
щах. У них значительно снижается сахаристость.
Распространение: США. С 1944 г. бактериоз обнаружен в различ­
ных областях СССР.
Xanthom onas frag ariae Kennedy and King 1962
Возбудитель угловатой пятнистости листьев земляники.
Мукоидный рост на агаре с добавлением 5 % глюкозы, ксантомонадины продуцируют, гидролизуют желатин и крахмал, не гидроли­
зуют эскулин, не образуют H2S, не имеют уреазной активности, катал азоположительны. Образуют кислоту из глюкозы, сахарозы, маннозы,
фруктозы, но не из лактозы, мальтозы, ксилозы, рибозы, мелибиозы,
раффинозы, мелезитозы, декстрина, арабинозы, галактозы, трегалозы,
целлобиозы, глицерина, адонита, маннита, сорбита, дульнита, рамнозы, салицина, инулина. Требуют факторов роста в виде аминокислот,
восстанавливают нитраты, не образуют индол. Аргининдигидролаза,
лизин-, орнитиндекарбоксилазы отсутствуют. Максимальная темпера­
тура роста 33 °С, максимальное содержание NaCl в среде 0 ,5 —1,0 % .
Распространение: Италия.
X anthom onas cam pestris (Pammel, 1896) Dowson 1939
Син.: Bacillus cam pestris Pammel 1895, Pseudomonas cam pestris
(Pammel) E. F. Sm ith 1897, B acterium cam pestre (Pammel) E. F. Sm ith
1897, B. cam pestris (Pammel) Chester 1897, Phytom onas cam pestris
(Pammel) Bergey et al. 1923.
Возбудитель сосудистого бактериоза многих растений.
Многие штаммы вида нуждаются в факторах роста (метионин, глю­
таминовая и никотиновая кислоты).
В вид X. cam pestris в настоящее время включено 125 патоваров
[107]; наиболее распространенные в наших широтах даны несколько
подробнее. Типовые штаммы патоваров представлены в таблице.
X anthom onas cam pestris pv. c am p e stris (Pammel (1895) Dowson
1939
Возбудитель сосудистого бактериоза широкого круга растений.
Палочки размером 0,4 — 0,5 X 0,7 — 3,0 мкм, имеют капсулу,
подвижны посредством полярного жгутика, грамотрицательны. На ага­
ре колонии желтые, небольшие, округлые, гладкие, блестящие с ров­
ными краями. Ж елатин разжижают. Молоко свертывают и пептонизируют, нитраты не восстанавливают. Выделяют NH3 и H2S. Кислоту
образуют из декстрозы, левулезы, галактозы, арабинозы, ксилозы, маль­
тозы, сахарозы, раффинозы, глицерина, маннита. Не образуют из рамнозы, лактозы, дульцита, салицина. Гидролизуют крахмал. Мукоид­
ный рост на питательном агаре с добавлением 5 %-ной глюкозы. Обра­
зуют ксантомонадины. Гидролизуют эскулин. Не обладают уреазной
активностью. Хорошо растут на питательном агаре. Образуют каталазу. Не содержат аргининдигидролазную активность ферментов, лизини орнитин-декарбоксилаз. Оптимальная температура роста 35—39 °С,
минимальная 5 °С. Могут расти при 5 %-ной концентрации NaCl.
Возбудитель вызывает сосудистое заболевание, в результате кото­
рого растения отстают в росте, наблюдается пожелтение листьев и по­
чернение сосудов (рис. 2.19: 2.20). Поражаются растения любого воз­
раста, главным образом, через поры листьев, но заражение может про­
исходить и через пораненные места.
Характерны темноокрашенные сосуды листьев, черешков и коче­
рыг. Заболевание сильнее проявляется в фазе формирования розетки
листьев и головок, чем в фазе образования стручков и созревания семян.
268
Растения, пораженные в молодом возрасте, могут погибнуть в те­
чение нескольких недель. Увядание одного или нескольких нижних
листьев также является важным симптомом заболевания. Инфициро­
ванные листья могут опадать один за другим. Почернение сосудистой
системы видно только при поперечном срезе. На пораженных корнях
репы, редиса, хрена обыкновенного, брюквы развивается сухая гниль,
которая обычно переходит в мягкую.
11 Растениями-хозяевами возбудителя являются: капуста, пасту­
шья сумка, перечник, левкой, редька посевная, жерушник.
Распространение: во многих странах с влажным умеренным или
теплым климатом (страны Европы, Япония, Австралия, Новая Зелан­
дия, Северная Африка, Аргентина, Бразилия и др.).
Рис. 2.19. Сосудистый бактериоз
капусты (искусственное заражение)
Рис. 2.20. Бактериоз сосудов череш­
ка листа цветной капусты (схе­
матично)
X anthomonas cam pestris pv. alfa lta e (Riker, Jones and Davis 1935)
Dye 1978
Син.: Bacterium alfaltae Riker, Jones, Davis 1935, Phytom onas
alfalfae Riker, Jones, Davis 1935, Pseudomonas alfalfae Riker, Jones,
D avis 1935.
Возбудитель пятнистости листьев люцерны и некоторых других
растений
Палочки 0,45 X 2,4 мкм, подвижны посредством полярного ж гу­
тика, грамотрицательны. Разжижают желатин. Колонии бледно-жел­
тые, гладкие, блестящие. Молоко свертывают. Ферментируют арабинозу, салицин, глюкозу, мальтозу, лактозу с образованием кислоты.
Крахмал гидролизуют. Оптимальная температура роста 24—32 °С.
Возбудитель вызывает на листьях люцерны небольшие водянистые
пятна, которые со временем становятся темно-коричневыми. Пятна ча­
сто окружены желто-коричневым ободком.
Бактерия поражает донник, горох, фасоль, пажитник.
Распространение- США.
X anthomonas cam pestris pv. barbareae (Burkholder 1941) Dye 1978
Син.: Phytom onas barbareae Burkholder 1941.
Возбудитель бактериоза сурепки.
Палочки 0,4 — 0,95 X 1,0 — 3,15 мкм, подвижны при помощи
полярного жгутика, грамотрицательны. Разжижают желатин. Обра­
269
зуют H2S, не образуют нндол. Ферментируют с образованием'кислоты
глюкозу, ксилозу, мальтозу, сахарозу и глицерин. Рамнозу, салицин,
аспарагин не утилизируют. Колонии желтые, гладкие, блестящие
Заболевание характеризуется появлением водянистых темных пя­
тен на листьях и стеблях с признаками гнили.
Распространение: США.
Xanthom onas cam pestr!s pv. begoniae (Takimoto 1934) Dye 1978
Син. Bacterium begoniae Takim oto 1934, B. begoniae Buch aid,
1933, B. :lavozonatum Mc-Culloch 1937, Pseudomonas begoniae (Taki­
moto) Stapp 1938, Phythom onas begoniae (Takimoto) Burkholder 1939,
Ph. Hava begoniae W ieringa 1935, X anthom onas flavozonatum (Mc-Cul­
loch) Dowson 1939.
•
Возбудитель бактериальной пя нистости бегонии.
Палочки 0,5—0,6X 1,2 — 2,0 мкм, подвижны посредством по­
лярного жгутика, грамотрицательны. Желатин разжижают, молоко
пептонизируют, нитраты не восстанавливают, слабо образуют H2S.
Ферментируют с образованием кислоты глюкозу, сахарозу, лактозу,
маннит и глицерин. Крахмал гидролизуют. Оптимальная температура
роста 27 °С, максимальная 37 °С.
Колонии на агаре желтые, блестящие, гладкие.
При бактериозе появляются на листьях и стеблях вначале мелкие
водянистые, просвечивающие на свет пятна, которые затем уве­
личиваются в размерах. Сосудистая система также может пора­
жаться.
Распространение: широкое (в Европе, Америке, Азии).
Xanthom onas cam pestris pv. carotae (Kendrick 1934) Dye 1978
Син.: Pseudomonas carotae Kendrick 1934, Phytom onas carotae
Kendrick 1934.
Возбудитель бактериального ожога моркови.
Палочки 0,42—0,85 X 1,38—2,75 мкм, подвижны посредством
1—2 полярных жгутиков Желатин разжижают, грамотрицательны.
Нитраты не восстанавливают, крахмал не гидролизуют. Образуют
кислоту из глюкозы, ксилозы, сахарозы, лактозы, раффинозы, трегалозы, глицерина, не образуют кислоту из мальтозы, рамнозы. На
агаре колонии округлые, гладкие, блестящие, с ровными краями,
желтые. Оптимальная температура роста 25—30 °С
При забслевании на дольках листа образуются мелкие, неправиль­
ной формы желтые пятна, сэ временем темнеющие, засыхающие в цент­
ре. Нередко поражение охватывает края листьев, в результате чего
дольки последних скручиваются. При сильном поражении верхние
листья могут стать совершенно хлоротичными, а нижние — деформи­
рованными. На черешках листьев заболевание проявлятся в виде
удлиненных желто-бурых полос.
Распространение: бактериоз отмечен в США, Канаде, СССР,
Австралии и других странах.
X anthomonas cam pestris pv. c itri (Hasse 1915) Dye 1978
Син.: Pseudomonas citri Hasse 1915, Bacterium citri (Hasse) Doidge
1916, Bacillus citri (Hasse) Holland 1920, Phytomonas citri (Hasse)
Bergey et al. 1923.
Возбудитель рака цитрусовых.
Палочки размером 0,5 X 0,75 X 1,5—2,0 мкм, подвижны посред­
ством полярного жгутика, грамотрицательны. Желатин разжижают,
молоко свертывают, нитраты не восстанавливаю!, образуют HJs
Не образуют кислоту из лактозы, галактозы, левулезы, сахарозы,
глицерина, маннита. Колонии на агаре желтые, округлые, с ровными
краями, блестящие, гладкие. Оптимальная температура роста 25—
34 °С.
270
Поражает листья, ветки, плоды с образованием маленьких водя­
нистых пятен. Ткань разрастается, приподнимается, окрашивается
в желто-зеленый цвет. В результате разрастания ткань в центре разры­
вается, образуются кратерообразные углубления с приподнятыми
краями и характерным светлым ореолом.
Пятна на плодах такие же, но без светлого ореола, кратерообраз­
ные углубления более заметны.
Распространение: Индия, Китай, Япония, Австралия, Филиппи­
ны, США и некоторые другие страны.
Карантинный объект для СССР
Xantomonas cam pestris pv. co rv lin a (Miller, Bollen, Simmons, Gross
and Barss 1940) Dye 1978
Син.: Phytom onas corylina Miller et al. 1940. X anthom onas corylina (Miller et al.) Starr and Burkholder 1942.
Возбудитель бактериального ожога орешника.
Палочки размером 0,5—0,7 X 1,1—3,8 мкм, подвижны посред­
ством полярного жгутика, образуют колонии на агаре лимонно-жел­
того цвета, гладкие, блестящие. Желатин разжижают, молоко свер­
тывают, нитраты не восстанавливают, образуют H;S. Ферментируют
с образованием кислоты глюкозу, фруктозу, галактозу, лактозу, саха­
розу, мальтозу, ксилозу, раффинозу, маннит.
Поражаются почки, листья, стебли, побеги. Весной почки стано­
вятся коричневыми и не распускаются. Побеги часто ломаются и обви­
сают. Листья покрываются угловатыми мокнущими пятнами. Кора
часто дает трещины, на поверхности орехов — черные или коричневые
пятна, иногда пораж ается и ядро. Растения-хозяева — разные виды рода
Corylus.
Распространение: США.
Xanthom onas cam pestris pv. cucurbitae (Bryan 1926) Dye 1978
Син.. Bacterium cucurbitae Bryan 1926, Phytom onas cucurhitae
(Bryan) Bergey et al. 1930, Pseudomonas cucurbitae (Bryan) Stapp
1935, X anthom onas cucurbitae (Bryan) Dowson 1939.
Возбудитель бактериального заболевания тыквы, огурцов и дру­
гих представителей семейства тыквенных.
Палочки 0,4—0,6 X 0,5— 1,5 мкм, подвижны с помощью поляр­
ного жгутика, грамотрицательны. Колонии округлые, слизистые, желтовато-зеленого цвета, края ровные. Желатин разжижают, нитраты не
восстанавливают, H2S выделяют, не выделяют индол, продуцируют
тирозиназу, каталазу, леван, лецитиназу, не образуют аргиииндигидролазу, лизиндекарбоксилазу, пероксидазу. Бактерии ферменти­
руют глюкозу, лактозу, мальтозу, сахарозу, маннозу, ксилозу, галак­
тозу, трегалозу, целлобиозу, маннит, сорбит, дульцит и салицин с об­
разованием кислоты. Оптимальная температура роста 25—30 °С.
На листьях округлые, удлиненные или угловатые хлоротичные
пятна, которые некротизируются, становятся светло-бурыми. Некро­
зы всегда имеют желтый ободок, никогда не выпадают.
При искусственном заражении на зеленых плодах томатов обра­
зуется мокрая гниль. На листьях табака возбудитель вызы­
вает PC.
Распространение: США, Индия и др. В СССР широкого распро­
странения не имеет.
Xanthomonas cam pestris pv. dieffenbachiae (Mc-Culloch and P iro n e
1939) D ye 1978
Син.: Bacterium dieffenbachiae Mc-Culloch, Pirone 1939, Phytom o­
nas dieffenbachiae Mc-Culloch, Pirone 1939, Xanthomonas dieffenbac­
hiae (Mc-Culloch, Pirone) Dowson 1943.
Возбудитель бактериальной пятнистости листьев диффенбахии.
271
Палочки 0,3—0,4 X і ,0— 1,5 мкм, имеют капсулу, подвижны
посредством полярного жгутика, грамотрицательны. Колонии желтые,
округлые, блестящие, гладкие с ровными краями. Желатин разжижа­
ют, молоко пептонизируют нитраты не восстанавливают, выделяют
NH3 и H2S. Образуют кислоту из декстрозы, сахарозы, лактозы, га­
лактозы, глицерина. Оптимальная температура роста 30—31 °С.
Распространение: США (теплицы).
X anthomonas cam pestris pv. glycines (Nakano 1919) Dye 1978
Син.: Pseudomonas glycines Nakano 1919, Bacterium phaseoli var.
sojense Hedges 1922, Phytom onas phaseoli var. sojense (Hedges) Burk­
holder 1930, Ph. glycines (Nakano)
Magrou 1937, X anthom onas pha­
seoli var. sojiensis (Hedges 1922)
Starr and Burkholder 1942, Bacte­
rium glycines (Nakano) E lliot 1930.
Возбудитель пустульного бак­
териоза или ржаво-бурой пятнис­
тости сои и некоторых других
растений семейства бобовых и гре­
чишных.
Палочки
размером
0,5—
0,9 X 1,4—2,3 мкм, подвижны
посредством полярного жгутика,
грамотрицательны, имеют капсу­
лу. Колонии на КА желтые, сли­
зистые, выпуклые, гладкие, блес­
тящие с ровными краями; через
14—21 сут роста могут претерпе­
вать изменения в структуре.
Сбраживают без образования га­
за лактозу, маннит декстрозу,
мальтозу, сахарозу, раффинозу,
ксилозу, арабинозу, фруктозу, га­
лактозу, глицерин, декстрин; ос­
тавляют без изменения рамнозу,
салицин, дульцит, целлюлозу,
Рис. 2.21. Пустульный бактериоз
винную, салициловую, бензой­
листа сои
ную кислоты, инулин; образуют
щелочь в янтарной, лимонной,
уксусной, муравьиной, яблочной кислотах. Образуют NH3 и H2S,
индол не продуцируют, нитраты не восстанавливают, разжижают
желатин, свертывают и пептонизируют молоко.
Особенностью заболевания является слабая приподнятость центра
пораженного участка, образование так называемых пустул, почему за­
болевание и было названо пустульный (рис. 2.21).
Пустульный бактериоз наблюдается па всех надземных органах,
но чаще поражаются листья. Стебли и бобы заболевают значительно
реже. На листьях образуются красновато-коричневые или зеленовато­
коричневые пятна, которые слабо просвечивают на свет Они увеличи­
ваются в размерах. Ткань в местах поражения приподнимается. Со вре­
менем пустулы лопаются. Изредка наблюдается покоричневение жи­
лок листа. На семядолях коричневые растекающиеся пятна, которые
могут быть поверхностными или глубинными. На стебле сухие коричне­
вые или шоколадно-красные полосы. В местах поражения стебель мо­
жет ломаться. Бобь: при поражении имеют коричневые округлые или
неправильной формы пятна. Возможен переход поражения на се­
мена.
272
Растениями-хозяевами возбудителя являются соя, фасоль и не­
которые другие.
Распространение: широкое в США, Индии, СССР и других стра­
нах.
X anthom onas cam pestris pv. holcicola (E lliott 1930) Dye 1978
Син.: Bacterium holcicola E llio tt 1930, Phytom onas holcicola (E lli­
ott), Bergey et al., 1934, Pseudomonas holcicola (E lliott) Stapp 1935,
Xanthom onas holcicola (E lliott) Starr and Burkholder 1942.
Возбудитель штриховатой пятнистости листьев сорго и суданской
травы.
Подвижные палочки 0,4—0,9 X 1,0—2,4 мкм, имеют капсулу,
грамотрицательны. Колонии растут медленно; желтые, круглые, при­
поднятые, чрезвычайно вязкие. Желатин разжижают медленно, крах­
мал гидролизуют, молоко пептонизируют. H2S выделяют, индол не об­
разуют. Наблюдается вариабельность в использовании углеводов раз­
личными штаммами. Оптимальная температура роста 28—30 °С.
Бактерия поражает сорго и суданскую траву во всех фазах их
роста. На листьях образуются продолговатые узкие полосы красно­
коричневого цвета. Признаком бактериоза в ранней фазе заболевания
является образование эксудата, который выступает на нижней поверх­
ности пораженных листьев в виде светло-желтых капель. При сильной
степени поражения большая часть поверхности всех листьев становит­
ся темно-красной и подсыхает.
При искусственном заражении поражает только кукурузу.
Распространение: США, Австралия, СССР и др.
X anthom onas cam pestris pv. hyacinthi (Wakker 1883) Dye 1978
Син.: B acterium hyacinthi W akker 1883, Bacillus hyacinthi (Wak­
ker) Trevisan 1889, Pseudomonas hyacinthi (Wakker) E. F. Sm ith 1887,
Phytom onas hyacinthi (Wakker) Bergey et al. 1923, X anthom onas hya­
cinthi (Wakker) Dowson 1939.
Возбудитель желтой болезни гиацинтов.
Палочки 0,4—0,6 X 0,8— 2,0 мкм, подвижны с помощью по­
лярного жгутика, грамотрицательны. Колонии желтые, гладкие, бле­
стящие. Желатин разжижают, молоко пептонизируют и свертывают,
нитраты не восстанавливают, H2S выделяют. Образуют кислоту из
глюкозы, сахарозы, левулезы, галактозы и мальтозы. Оптимальная тем­
пература роста 28—30 °С.
Проявляется на листьях в виде водянистых желтых буреющих по­
лос. Сосуды заполняются бактериями, которые переходят в паренхи­
му. Во влажную погоду на поверхности листьев выступает желтая
слизь. Бактерии закупоривают сосуды, прекращают приток воды к ли­
стьям, поэтому увядание служит одним из признаков желтой болезни.
Через сосуды бактерии попадают такж е в луковицы, на которых появ­
ляются желтые пятна При сильном поражении луковицы загнивают.
Монофаг.
Распространение: Голландия, Швеция, Франция, Великобрита­
ния, Италия, США, Япония.
Бактерия является карантинным объектом для СССР.
Xanthom onas cam pestris pv. incanae (Kendrick and Baker 1942) Dye
1978
Син. : Phytom onas incanae Kendrick and Baker 1942, X anthom onas
incanae (Kendrick and Baker) S tarr and Weiss 1943.
Возбудитель бактериоза левкоя.
Палочки 0,4—0,8 X 0,6—2,5 мкм, подвижны с помощью поляр­
ного жгутика, грамотрицательны. Колонии блестящие, желтые, округ­
лые, приподнятые. Желатин разжижают, нитраты не восстанавливают,
образуют кислоту из глюкозы, лактозы, сахарозы, маннита, ксилоаы,
273
маннозы, раффинозы, глицерина и трегалозы. Устойчивы к З %-ному
NaCl.
Поражается сосудистая система, проростки становятся вялыми,
растения падают. На более старых растениях темные пятна появляются
на главном стебле и боковых ветках. Болезнь представляет особую опас­
ность для семян.
Распространение: США.
X anthom onas cam pestris pv. juglandis (Pierce 1901) Dye 1978
C h h .: Pseudomonas juglandis Pierce 1901, B acterium juglandis (P ier­
ce) E. F. Sm ith 1905, Bacillus juglandis (Pierce) Holland 1920, P h y to ­
monas juglandis (Pierce) Bergey et al. 1930, X anthom onas juglandis
(Pierce) Dowson 1939.
Возбудитель бактериальной
пятнистости грецкого ореха.
Палочки
0,3—0,5 X 1,5—
3,0 мкм, подвижны, имеют поляр­
ный жгутик, грамотрицательны.
На агаре колонии темно-желтые,
округлые, слизистые, блестящие
с ровными краями. Желатин раз­
жижают, молоко свертывают и
пептонизируют. Нитраты не вос­
станавливают. Кислоту образуют
из декстрозы, маннозы, лактозы,
мальтозы. Оптимальная темпера­
тура роста 28—32 °С.
Листья, ветви и плоды покры­
ваются небольшими черными уг­
ловатыми пятнами, которые со
временем сливаются. Сильно по­
раженные ветви отмирают, на дре­
весине появляется слизь. Гниль
проникает внутрь, ядро чернеет,
Р и с. 2.22. Гоммоз хлопчатника
опадает. Особенно легко зараж а­
ются 1—2-годичные деревца.
Бактерии поражают все виды рода Juglans.
Распространение: США, Мексика, Чили, Ю жная Африка, Новая
Зеландия, Австралия, европейские страны и СССР.
X anthom onas cam pestris pv. m alvacearum (Smith 1901) D ye 1978
C h h .: Pseudomonas m alvacearum E. F. Sm ith 1901, B acterium m al­
vacearum E. F. Sm ith 1905, Bacillus malvacearum (E. F. Sm ith)
H olland 1920, Phytom onas m alvacearum (E. F. Smith) Bergey et al.
1923, X anthom onas m alvacearum (E. F. Smith) Dowson 1939.
Возбудитель гоммоза хлопчатника.
Палочки 0,3—0,6 X 1,3—2,7 мкм, подвижны посредством по­
лярного жгутика, грамотрицательны. Колонии округлые, желтые,
приподнятые, гладкие, слизистые, блестящие. Ж елатин разжижают, мо­
локо свертывают и пептонизируют, нитрат не восстанавливают, выде­
ляют H2S. Образуют кислоту из декстрозы, сахарозы, мальтозы, лак­
тозы, галактозы, раффинозы, глицерина. Оптимальная температура
роста 25—30 °С.
Поражаются семядоли, листья (рис. 2.22), стебли, прицветники,
коробочки и волокно. Основной признак заболевания — появление
темно-зеленых маслянистых пятен, камеди. Особенно опасна стеблевая
форма гоммоза, когда на стебле образуются темные пятна, затем пере­
тяж ки, и стебель ломается. Болезнь может переходить на волокно,
которое желтеет, качество его сильно снижается.
274
Потери от гоммоза могут составлять 15—60 % валового сбора.
Одно из самых вредоносных заболеваний хлопчатника
Распространение: во всех хлопкосеющих районах мира.
X anthom onas cam pestris pv. oryzae (Ishiyam a 1922) Dye 1978
Син.: Pseudomonas oryzae Uyeda, Ishiyam a 1922, Bacterium ory­
zae (Uyeda and Ishiyam a) Nak 1928, Phytom onas oryzae (Uyeda, Ishiy­
ama) Magrou 1937, X anthom onas oryzae (Uyeda, Ishiyama) Dowson
1943.
Возбудитель ожога риса.
Палочки 0,5—0,8 X 1,0—2,0 мкм, подвижны посредством по­
лярного жгутика, грамотрицательны Желатин не разжижают. Коло­
нии круглые, гладкие, слизистые, блестящие с ровными краями. Нит­
раты не восстанавливают, образуют H2S. Ферментируют глюкозу, л ак ­
тозу и сахарозу Оптимальная температура роста 26—30 °С.
На листьях вдоль срединной жилки — маслянистые, постепенно
желтеющие пятна. В местах поражения выделяются капельки эксудата.
Листья засыхают.
Распространение: Япония, Китай, СССР.
Xanthomonas cam pestris pv. oryzicola (Fang, R en, Cher, Chuc, Faar>
and Wu 1957 Dye 1978
Син.; X anthom onas oryzicola Fang et al. 1957.
Возбудитель бактериоза листьев риса.
Палочки 1,2 X 0,3—0,5 мкм Колонии желтые, круглые, гладкие
G ровными краями, выпуклые, вязкие. Желагин разжижают, молоко
пептонизируют, нитраты не восстанавливают, H2S и NH3 образуют.
Продуцируют кислоту из глюкозы сахарозы, ксилозы и маннозы, но
не лактозы, маннита и глицерина.
Бактерии вызывают на листьях риса сначала водянистые, затем
желто-бурые полосы. На пораженных местах выделяется эксудат.
Распространение: Китай
Xanthomonas cam pestris pv. papavericola (Bryan and Mc-Whorter
1930) Dye 1978
Си«. Bacterium papavericola Bryan and Mc-W horter 1930, Phytom o­
nas papavericola (Bryan and Mc-Whorter) Bergey et al. 1934, Xanthomona* papavericola (Bryan and Mc-Whorter) Dowson 1939.
Возбудитель бактериальной пятнистости листьев и коробочек
мака.
Палочки 0,6—0,7 X 1,0— 1,7 мкм, подвижны с помощью по­
лярного жгутика, грамотрицательны Колонии желтые, круглые, гладкиес ровными краями. Желатин разж иж аю т, молоко свертывают и пеп­
тонизируют Нитраты восстанавливают, образуют H2S. Ферментирук»
с образованием кислоты глюкозу галактозу, сахарозу, лактозу, маль­
тозу, глицерин » маннит. Оптимальная температура роста 25 —30 °С.
Не растет в бульоне с 5 %-ным NaCl
На листьях, стеблях, коробочках образуются черные пятна.
Распространение: США, Канада Болгария.
X anthomonas am pestris pv. pelargonii (Brown 1923) Dye 1978
Син . Bacterium pelargoni Brown 1923, Pseudomonas pelargoni
(Brown) Stevens 1925, Phytom onas pelargoni (Brown) Bergey et al.
1930, X anthom onas pelargoni (Brown) Starr and B uikholder 1942.
Возбудитель бактериальной пятнистости листьев пеларгонии.
Палочки 0,67 X 1,02 мкм, подвижны, имеют полярный жгутик,
грамотрицательны. Колонии кремового цвета, округлые, блестящие.
Желатин разжижают слабо. Молоко свертывают и слабо пептонизи­
руют, нитраты не восстанавливают, выделяют HaS и NH3. Слабо обра­
зуют кислоту из глюкозы, сахарозы и глицерина. Нет роста в бу­
льоне с 3,5 %-ным NaCl. Оптимальная температура роста 27 °С.
275
На листьях образуются округлые или неправильной формы корич­
невые пятна, которые со временем увеличиваются.
Кроме пеларгонии возбудитель патогенен для геранв.
Распространение: США, И талия, Венгрия.
X anthom onas cam pestris pv. phaseoli (Smith 1897) Dye 1978
Син.: B acillus phaseoli E. F. Smith 1897, Pseudomonas phaseoli
(E. F. Smith) E. F. Sm ith 1901, Bacterium phaseoli (E. F Smith)
E. F. Srnith 1905, Phytom onas phaseoli (E. F. Smith) Bergey et al. 1923,
X anthom onas phaseoli (E. F. Smith) Dowson 1939.
Возбудитель бурой пятнистости фасоли и некоторых других рас­
тений семейства бобовых. Син. названия: жировая болезнь, ржавчина,
бактериальный ожог, обыкновен­
ная пятнистость, маслянистая
пятнистость, бурая пятнистость.
Палочки
размером
0,3—
—0,6 X 1,9—3,0 мкм, подвижны
посредством полярного жгутика,
грамотрицательны, каталазоположительны. Имеют капсулу. На
твердых питательных средах раз­
виваются медленно. Первые приз­
наки роста — в виде мелких, поч­
ти точечных выпуклых колоний с
гладким краем — появляются на
третьи — седьмые и даже десятые
сутки. Цвет колоний в это время
кремовато-серый. С ростом они
приобретают желтую окраску с
зеленоватым оттенком В бульоне
растут медленно, образуя сла­
бую равномерную муть Иногда
появляется гонкое пристеночное
кольцо. На дне образуется жел­
тый вязкий осадок. Желатин раз­
жижают медленно. Гидролизуют
крахмал. Индол не образуют,
H 2S продуцируют в значительном
Рис. 2.23.
Бурая пятнистость
количестве. Молоко пептонизи­
листьев фасоли
руют или свертывают. На ломти­
ках моркови возбудитель обра­
зует слизь, мацерирует ткань. Сведения о ферментации углеводов
разноречивы. Нитраты не восстанавливают. Слабый рост в бульоне
с 4 %-ным NaCl.
Возбудитель поражает все надземные органы фасоли. Наиболее
характерно проявляется на листьях, на которых образуется типичная
пятнистость.
Начальная фаза заболевания листа характеризуется появлением
светло-желтого, хлоротического небольшого пятна округлой формы.
Разрастаясь, пятно буреет, приобретая разнообразную форму: округлую,
продолговатую. Характерной особенностью является наличие желтой
каймы, иногда темно-зеленой или темно-коричневой, окруженной гон­
ким зеленоватым кольцом (рис. 2.23). Пораженные участки листа смор­
щиваются, могут продырявливаться. Постепенно весь лист желтеет,
отмирает, часто опадаег. Листья могут опадать в таком количестве, что
напоминают осенний листопад. Кроме пятнистости возбудитель вызы­
вает скручивание и искривление жилок листьев. На стеблях заболева­
ние характеризуется появлением продолговатых коричневых пятен
276
со ржавым оттенком. Наиболее опасен бактериоз стебля в стадии всхо­
дов, когда поражается подсемядольное колено. На бобах образуются
мелкие разрастающиеся пятна темно-зеленого цвета
На семенах желтоватые, буроватые, ржаво-коричневые пятна раз­
ной величины и формы. Если зерно поражается зеленым, оно остается
недоразвитым, сморщенным и щуплым. Однако больные семена могут
оставаться внешне здоровыми.
Хозяевами возбудителя являются фасоль, люпин и некоторые
другие растения семейства Fabaceae.
Распространение: США, Канада, европейские страны, СССР, Ки­
тай, Австралия, Южная Африка.
X anthom onas cam pestris pv. pruni (Smith 1903) D ye 1978
Син.: Pseudomonas pruni Erwin F. Sm ith 1903, P. cerasi Wraggi
Sackett 1925, Bacterium pruni E. F. Sm ith 1905, B. cerasi (W raggi Sa­
ckett) E llio tt 1930, Bacillus pruni (E. F. Smith) Holand 1920, Phytom o­
nas pruni (E F. Smith) Bergey et al. 1923, Ph. cerasi Wraggi Sackett
1925, X anthom onas pruni (E. F. Smith) Dowson 1939.
Возбудитель бактериальной пятнистости листьев косточковых
плодовых деревьев.
Подвижные палочки, имеющие полярный жгутик, есть капсула,
грамотрицательны. Колонии желтые, слизистые, гладкие, блестящие.
Желатин разжижают, молоко свертывают и пептонизируют, нитраты
не восстанавливают, NH3 выделяют, индол и H2S не выделяют Кисло­
ту образуют из декстрозы, галактозы, лактозы, сахарозы, маннозы,
раффинозы, рамнозы. Оптимальная температура роста 25 °С.
Поражаются все органы косточковых плодовых деревьев. На ли­
стьях появляются мелкие пятна, которые принимают бурый, красно­
ватый цвет. Участки пораженной ткани могут выпадать. На плодах
небольшие вдавленные сливающиеся пятна. На ветвях образуются не­
большие коричневые или черные язвы. Больные веіви могут отмирать.
Поражаются все косточковые, особенно абрикосы и сливы
Распространение: широкое в США, Канаде, Бразилии, Австралии;
зарегистрирован в Японии, Корее, Новой Зеландии, СССР, Италии,
Англии.
Xanthom onas cam pestris pv. ricini (Yoshi and Takim oto 1928) Dye
1978
Син.: B acterium ricini Yoshi and Takim oto 1928, B. ricinicola
E llio tt 1930, Pseudomonas ricinicola (E lliott) Curzi 1934, Phytom onas
ricinicola (E lliott) Magrou 1937, X anthom onas ricini (Yoshi and Ta­
kimoto) Dowson 1939, X. ricinicola (E lliott) Dowson 1939, X. anandens-is Desai and Shah 1963.
Возбудитель пятнистости листьев клещевины.
Палочки 0,4 — 0,9 X 1,3 — 2,6 мкм, подвижны с помощью по­
лярного жгутика, грамотрицательны. Ж елатин разжижают. Колонии
лимонно-желтого цвета, есть беспигментные штаммы. Молоко пептони­
зируют без свертывания, нитраты не восстанавливают. Оптимальная
температура роста 29—30 °С.
На листьях образуются многочисленные, неправильной формы ко­
ричневые водянистые пятна 2—5 мм в диам. Подобные пятна образу­
ются на стеблях при искусственном заражении. Увядания растения
не происходит.
Распространение: Япония, Корея, некоторые африканские страны,
СССР.
Xanthom onas cam pestris pv. translucens (Jones, Johnson and Reddy
1917) Dye 1978
C h h . : Bacterium translucens Jones, Johnson, Reddy 1917, Pseudo­
monas translucens (Jones, Johnson, Reddy) Stapp 1 92 8, Phytom onas
277
translucens (Jones, Johnson, Reddy) Bergey et al 1930, Xanthomonas
translucens (Jones, Johnson, Reddy) Dowson 1939.
Возбудитель черного бактериоза пшеницы.
Палочки 0,5 — 0,8 X 1,0 — 2,5 мкм, подвижны посредством по­
лярного жгутика, грамотрицательны, образуют капсулы. Колонии
круглые, гладкие, желтые, блестящие, края ровные. Желатин разж и­
жают, нитраты не восстанавливают, молоко свертывают и пептонизи­
руют, NH 3 и H2S выделяют. Образуют кислоту из декстрозы, сахарозы,
лактозы, мальтозы, глицерина и маннита. Не гидролизуют крахмал.
Оптимальная температура роста 26 °С.
Черный бактериоз поражает колосья, листья, стебли. На колосьях
наблюдается почернение верхней части чешуй, почернение или покоричневение всего колоса, появление коричневых боковых полос вдоль
чешуй. На стеблях образуются черные продольные полосы. На листьях
полосы прозрачные, затем желтые, бурые. Поражение зерна проявля­
ется в виде его щуплости, желтой полосатости.
Урожай пшеницы под влиянием черного бактериоза снижается нэ
15—90 % Кроме пшеницы поражаются ячмень, рожь.
Распространение: США, Канада, Мексика, СССР, Бельгия, Фран­
ция, Швеция, Китай, Австралия и другие страны.
X anthom onas cam pestris pv. veslcatoria (Doidge 1920) Dye 1978
Син.: Bacterium vesicatorium Doidge 1920, B. exitiosum Gardner
and Kendrick 1921, Pseudomonas vesicatoria (Doidge) Stevens 1925,
P. exitiosa Gardner and Kendrick 1921, Phytom onas vesicatoria (Doidge)
Bergey et al. 1930, Ph exitiosa (Gardner and Kendrick) Bergey et al.
1923, X anthom onas visicatoria (Doidge) Dowson 1939.
Возбудитель черной бактериальной пятнистости томатов.
Палочки 0,6 — 0,7 X 1,0 — 1,5 мкм, подвижны посредством по­
лярного жгутика, грамотрицательны. Колонии на агаре круглые, жел­
тые с ровными краями, слизистые, блестящие, гладкие. Желатин раз­
жижают, нитраты не восстанавливают. Индол не образуют, выделяют
H2S, продуцируют кислоту из глюкозы, сахарозы, лактозы, галакто­
зы, глицерина и декстрина. Оптимальная температура роста 30 °С.
Поражаются листья, черешки, стебли и плоды томатов. На листьях
пятна слегка выпуклые, темные, округлые или неправильной формы.
На черешках и стеблях пятна удлиненные, черные. На плодах болезнь
имеет вид парши; центральная часть может западать, приобретая вид
язвы. Заболевание сходно с бактериальным раком (возбудитель Cory­
nebacterium michiganense) Отличие вто м , что при бактериальном ра­
ке пятна плоские, округлые, окруженные белой или желтой каймой.
Пораженные растения плохо растут, листья желтеют. Сеянцы могут
погибать. Помимо томатов поражают перец, картофель, морковь, дур­
ман, физалис.
Распространение: широкое (в США, Канаде, Аргентине, Болга­
рии, Румынии, СССР, Италии, Японии, Австралии, Африке).
Xanthom onas cam pestris pv. vignicola (Burholder 1944) 1978
Син.: Xanthomona.‘ vignicola Bukholder 1944.
Возбудитель бактериоза коровьего горошка.
Палочки 0,7 X 1,76 мкм, подвижны, имеют полярный жгутик,
грамотрицательны. Колонии желтые, гладкие, блестящие с ровными
краями. Желатин разжижают. Нитраты не восстанавливают, HaS об­
разуют. Не утилизируют аспарагин и тирозин. Ферментируют с обра­
зованием кислоты глюкозу, галактозу, лактозу, мальтозу, сахарозу,
раффинозу. Оптимальная температура роста 27—30 °С.
Возбудитель вызывает образование язв на стеблях коровьего го­
рошка. Поражает также фасоль.
Распространение: США
278
Д р уги е патовары:
П атовар
Растен ие-хозяи н
X. campestris pv. aberrans (Knoseî
1961) Dye 1978.
X. campestris pv. alangii (Padhya
and Patel 1962) Dye 1978.
X. campestris pv. amaranthicola
(Patel, Wankar and Kulkarni
1952) Dye 1978.
X. campestris pv. amorphophalli
(Jindal, Patel and Singh 1972)
Dye 1978.
X. campestris pv. arecae (Rao and
Mohan 1970) Dye 1978.
X. campestris pv. argemones (Srinivasan, Patel and Thirumalachar 1961) Dye 1978.
X. campestris
pv.
armoraciae
(Mc-Culloch 1929) Dye 1978.
Brassica oleracea var. botrytis
(fam. Cruciferae).
Alangium lamarckii, (fam. Cornaceae).
Amaranthus spp. (fam. Amaranthaceae).
X. campestris pv. arracaciae (Pe­
reira, Paradella and Zagatto
1971) Dye 1978.
X. campestris pv.
azadirachtae
(Desai, Gandhi, Patel and Ko­
tasthane 1966) Dye 1978.
X. campestris pv. badrii (Patel,
Kulkarni and Dhande 1950) Dye
1978.
X. campestris pv. bauhiniae (Pad­
hya, Patel and Kotasthane 1965)
Dye 1978.
X. campestris pv. beticola (Patel,
K ulkarni and Dhande 1951) Dye
1978.
X. campestris pv. biophyti (Patel,
Chauhan, Kotasthane and Desai
1969) Dye 1978.
X. campestris pv. blepharidis (Stinivasan and Patel 1956) Dye 1978.
X. campestris pv. ajani (Kul­
karni and Adhyacnkar
1950)
Dye 1978.
X. campestris pv. cannabis Severin
1978.
X. campestris pv. carissae (Moniz,
Sabley and More 1964) Dye
1978.
X. campestris pv. cassavae (Wiehe
and Dowson 1953) Maraite and
Weyns 1979.
Amorphophallus campanulatus
(fam. Araceae).
Areca catechu
(fam.
Argemone mexicana
veraceae).
Palmaceae).
(fam.
Papa-
Armoracia rusticana, BrassiCa ole­
racea var. botrytis. B. olera­
cea var. capitata (fam. Crucife­
rae), Phaseolus vulgaris (fam.
Leguminosae).
Arracacia xanthorrhiza (fam. Umbelliferae).
Azadirachta
ceae).
indica
(fam.
Melia-
Xanthium strum arium (fam. Compositae), Pisum sativum (fam.
Leguminosae).
Bauhinia racemosa (fam. Legu­
minosae).
Piper betle, P. hookeri, P. longum
(fam. Piperaceae).
Biophytum sensitivum (fam . Oxalidaceae).
Blepharis boerhaavifolia, B. mollugi nifolia (fam. Acanthaceae).
Cajanus cajan (fam. Leguminosae).
Cannabis sativa (fam. Moraceae).
Carissa congesta, C. carandas, Thevetia nerifolia (fam. Apocynacea), Cestrum nocturnum (fam.
Solanaceae).
Manihot spp. (fam. Euphorbiaceae).
279
П родолж ение
П атовар
X. campestris pv. cassiae (Kulkarni, Patel and Dhande 1951) Dye
1978.
X. campestris pv. celebensis (Gaumann 1923) Dye 1978.
X. campestris pv. centellae Basnyat and Kulkarni 1979.
X. campestris pv. clerodendri (Pa­
tel, Kulkarni and Dhande 1952)
Dye 1978.
X. campestris pv. clitoriae Pandit
and Kulkarni 1979.
X. campestris pv. convoluuli (Nagarkoti, Banerjee and Swarup
1973) Dye 1978.
X. campestris pv. coracanae (Desi,
Tnirumalachar and Patel 1965)
Dye 1978.
X. campestris pv. coriandri (Prinivasan, Patel and Thirumalachar 1961) Dye 1978.
X. campestris pv. cyamopsidis (Pa­
tel, Dhande and Kulkarni 1953)
Dye 1978.
X. campestris pv. desmodii (Patel
1949) Dye 1978.
X. campestris pv. desmodiigangetici (Patel and Moniz 1948) Dye
1978.
X. campestris pv. desmodiilaxiflori (Pant and Kulkarni, 1976).
X. campestris pv. desmodiirotundifolii (Desai and Shan 1960)
Dye 1978.
X. campestris pv. durantae (Srinivasan and Patel 1957) Dye
1978.
X. campestris pv. erythrinae (Pa­
tel, Kulkarni and Dhande 1952)
Dye 1978.
X. campestris pv. esculenti (Rangaswami and Easwaran 1962)
Dye 1978.
X. campestris pv. eucalypti (Tru­
man 1974) Dye 1978.
X. campestris pv. euphorbiae (Sabet, Ishag and Khalil 1969) Dye
1978.
X. campestris pv. fascicularis (Pa­
tel and Kotasthane 1969) Dye
1978.
X. campestris pv. fici (Cavara
1905) Dye 1978.
280
Р астен ие-хозя ин
Cassia tora, C. occidentalis,
arietinum, Pisum sativum
Leguminosae).
Musa spp. (fam. Musaceae).
Centella asiatica (fam.
liferae).
Clerodendron phlomoides
Verbenaceae).
Cicer
(fam.
Umbel(fam.
Clitoria biflora (fam. Legumino­
sae).
Convolvulus arvensis (fam. Convolvulaceae).
Eleusine coracana (fam. Gramineae).
Coriandrium sativum, Foeniculum
vulgare (fam. Umbelliferae).
Cyamopsis tetragonoloba
Leguminosae).
(fam.
Desmodium diffusum (fam. Legu­
minosae).
Desmodium gangeticum (fam. Le­
guminosae).
Desmodium laxiflorum, Tamarindus indica (fam. Leguminosae).
Desmodium rotundifolium (fam.
Leguminosae).
Duranta
ceae).
Erythrina
nosae).
repens
indica
(fam.
Verbena­
(fam.
Legumi­
Hibiscus esculentus (fam.
ceae).
Malva­
Eucalyptus citriodora, E.
lata (fam. Myrtaceae).
Euphorbia
acalyphoides
Euphorbiaceae).
macu-
Corchorus fascicularis
liaceae).
(lam.
Ficus carica (fam. Moraceae).
(fam.
Ti-
Продолж ение
П атовар
Растение-хозяин
X. campestris pv. graminis (Egli,
Goto and Schmidt 1975) Dye
1978.
Arrhenatherum
elatius,
Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Festuca spp., Lolium
multiflorum, L. perenne, Phleum pratense (fam. Gramineae).
Guizotia abyssinica (fam. Compositae).
Gladiolus sp. (fam. Iridaceae).
X. campestris pv. guizotiae (Yirgou 1964) Dye 1978.
X. campestris pv.
gummisudans
(McCulloch 1924) Dye 1978.
X. campestris pv. hederea (Arnaund 1920) Dye 1978.
X. campestris pv. heliotropii (Sabet, Ishag and Khalil 1969) Dye
1978
X. campestris pv. hordei (Hagborg
1942) Dye 1978.
X. campestris pv. ionidii (Padhya
and Patel 1963) Dye 1978.
X. campestris pv. khavae (Sabet
1959) Dye 1978.
X. campestris pv. lantanae (Srinivasan and Patel 1957) Dye
1978.
X. campestris pv. laureliae (Dye
1963) Dye 1978.
X. campestris pv. lawsoniae (Patel,
Bhatt and Kulkarni 1951) Dye 1978.
X. campestris- pv. leeana (Patel
and Kotasthane 1969) Dye 1978.
X.
campestris
pv.
lespedezae
(Ayres, Lefebvre and Johnson
1939) Dye 1978.
X. campestris pv. maculifoliigardeniae (Ark and Barrett 1946)
Dye 1978.
X. campestris pv. mangiferaeindicae (Patel, Moniz and K ulkarni
1948) Robbs, Ribeiro and Kimura 1974.
X. campestris pv. manihotis (Berthet and Bondar 1915) Dye
1978.
X. campestris pv. martyniicola
(Moniz and Patel 1958) Dye
1978.
X. campestris pv. melhusii (Patel,
Kulkarni and Dhande 1952) Dye
1978.
X. campestris pv. merremiae Pant
and Kulkarni 1976.
X. campestris pv.
musacearum
(Yirgou and Bradbury 1968) Dye
1978.
Hedera
helix
(fam.
Araliaceae).
Heliotropium aegypticum, H. sudanicum (fam.
Boraginaceae).
Bromus inermis, Hordeum spp.
(fam. Gramineae).
Ionidium
heterophyllum
(fam.
Violaceae).
Khaya senegalensis, K. grandi foliola (fam. Meliaceae).
Lantana camara var. aculeata
(fam. Verbenaceae).
Laurelia novae — zelandiae (fam.
Monimiaceae).
Lawsonia alba (fam. Lytraceae).
Leea edgeworthii (fam. Vitaceae).
Lespedeza spp.
sae).
(fam.
Legumino-
Gardenia spp., Ixora coccnea (fam.
Rubiaceae).
Anacardium occidentale,
Mangifera indica, Spondias mangifera (fam. Anacardiaceae).
Manihot
ceae).
spp.
(fam.
Martynia diandro
niaceae).
Tectona
ceae).
grandis
Euphorbia-
(fam.
(fam.
MartyVerbena­
Merrmia gangetica (fam. Convolvulaceae).
Ensete ventricosum, Musa spp.
fam. Musaceae).
281
Продолж ение
П атовар
X. campestris pv. nakataecorchori
(Padhya and Patel 1963) Dye
1978.
X. campestris pv. nigromaculans
(Takimoto 1927) Dye 1978.
X. campestris pv. olitorii (Sabet
1957). Dye 1978.
X. campestris pv. passiflofae (Pe­
reira 1969) Dye 1978.
X. campestris pv. patelii (Desai
and Shan 1959) Dye 1978.
X. campestris pv. pedalii (Patel
and Jindal 1972) Dye 1978.
X. campestris pv. phleipratensis
(Wallin and Reddy 1945) Dye 1978.
X. campestris pv. phormiicola (Ta­
kimoto 1933) Dye 1978.
X. campestris pv. phyllanthi (Sa­
bet, Tshag and Khalil 1969) Dve
1978.
X. campestris pv. physalidicola
(Goto and Okabe 1958) Dye 1978.
X. campestris pv. physalidis (Srinivasan, Patel and Thirumalachar 1962) Dye 1978.
X. campestris pv. pisi (Goto and
Okabe 1958) Dye 1978.
X. campestris pv.
plantaginis
(Thornberry and Anderson 1937)
Dye 1978.
X. campestris pv. poinsetticola
(Patel, Bhatt and Kulkarni 1951)
Dye 1978.
X. campestris pv. ptinicae (Hiiv
gorani and Singh 1959) Dye 1978
X. campestris pv. raphani (White
1930) Dye 1978.
X. campestris pv.
rhynchosiae
(Sabet, Ishag and Khalil 1969)
Dye 1978.
X. campestris pv. secalis (Reddy,
Godkin and Johnson 1924) Dye
1978.
X. campestris pv. sesami (Sabet
and Dowson 1960) Dye 1978.
X. campestris pv. sesbaniae (Pa­
tel, Kulkarni and Dhande 1952)
Dye 1978.
X. campestris pv. spermacoces
(Srinivasan and Patel 1956) Dye
1978.
282
Растение-хозяин
Corchorus acutangulus
liaceae).
( fam.
Ti-
Arctium lappa (fam. Compositae).
Corchorus ol і tori us (fam. Tiliaceae).
Passiflora edulis (fam. Passifloraceae).
Crotalaria juncea (fam. Legumi­
nosae).
Pedalium
murex (fam.
Pedaliaceae).
Phleum pratense (fam. Gramineae).
Phormium
tenax (fam. Liliaceae).
Phyllanthus niruri (fam. Euphorbiaceae).
Physalis alkekengi va r. francheti
(fam. Solanaceae).
Physalis minima, P. peruviana
(fam. Solanaceae).
Pisum sativum (fam. Legumino­
sae).
Plantago spp. (fam. Plantaginaceae).
Euphorbia pulcherrima, E. m ilii,
Manihot esculenta (fam. Euphorbiaceae).
Punica granatum (fam. Punicaceae)
Brassica spp., Raphanus sativum
(fam. Cruciferae», Capsicum annuum, Lycopersicon esculentum, Nicotiana tabacum (fam. Solanaceae)
Lupinus termis, Mucuna pruriens
(syn. Stizolobium alterimum),
- (Rhynchosia memnonia (fam. Legùminosae).
Secale cereale, Hordeum spp., Tri•„. ticum spp. (fam. Gramineae).
Sesamum orientale (fain. Pedaliaceäe).
Sesbania aegyptiaca (fam. Legu­
minosae).
Spermacoce hispida
cea).
(fam. Rubia-
Продолж ение
П атовар
Растение-хозяин
X. campestris pv. tamarindi (Pa­
te!, Bhatt and Kulkarni 1951)
Dye 1978.
X. campestris pv. taraxani (Niederhauser 1943) Dye 1978.
X. campestris pv. tardicrescens
(McCulloch 1937) Dye 1978.
X. campestris pv. theicola Uehara
and Arai 1980.
X. campestris pv. thirumalacharii
(Padhya and Patel 1964) Dye
1978.
X. campestris pv. tribuli (Srinivasan and Patel 1956) Dye 1978.
X. campestris trichodesmae (Patel,
Kulkarni and Dhande 1952) Dye
1978.
X. campestris pv. undolosa (Smith,
Jones and Reddy 1919)
Dye
1978.
X. -cam pestris pv. uppalii (Patel
1948) Dye 1978.
Caesalpina sepiaria,
Tamarindus
indica (fam. Leguminosae).
X.
campestris pv.
(Cobb 1893) 1978.
vasculorum
X. campestris pv. vernoniae (Patel,
Desai and Patel 1968) Dye 1978.
X. campestris pv. vignaeradiatae
(Sabet, Ishag and Khalil 1969)
Dye 1978.
X. campestris pv. vitians (Brown
1918) Dye 1978.
X. campestris pv. viticola (Nayudu 1972) Dye 1978.
X. campestris pv. vitiscarnosae
(Moniz and Patel 1958) Dye
1978.
X. campestris pv. vitistrifoliae
(Padhya, Patel and Kotasthane
1965) Dye 1978.
X. campestris pv. vitiswoodrowii
(Patel and Kulkarni 1951) Dye
1978.
X. campestris pv. zantedeschiae
(Joubert and Truter 1972) Dye
1978.
Taraxacum bicorne (fam. Compositae).
Belamcanda sp., Iris spp. (fam.
Iridaceae).
Camellia sinensis (fam. Theaceae).
Triumfetta pilosa (fam. Tiliaceae).
Tribulus terrestris (fam. Zygophyllaceae).
Trichodesma zeylanicum (fam. Boraginaceae).
Triticum spp. (fam. Gramineae),
Secale cereale, Hordeum spp.
by inoculation.
Ipomoeamuricata (fam. Convolvulaceae),
Tropaeolum
majus
(fam. Tropaeolaceae).
Bambusa vulgaris, Brachiaria mutica, Coix lacryma jobi, Panicum maximum, Pennisetum pu­
rpureum, Saccharum of ficinarum, Sorghum spp., Thysanolaena maxima, Zea mays (fam.
Gramineae) Cocos nucifera, Dictyosperma alba (fam. Palmae).
Vernonia cinerea (fam. Compositae).
Lablab purpureus
(syn.
Dolichoslablab), Vigna radiata (fam.
Leguminosae).
Dactuca spp. (fam. Compositae).
Azadirachta indica
(fam. Meliaceae), Phyllanthus maderaspatensis (fam. Euphorbiaceae), Vi­
tis vinifera (fam. Vitaceae).
Vitis carnosa (fam. Vitaceae).
Vitis trifolia (fam. Vitaceae).
Vitis woodrowii (fam.
Vitaceae).
Zantedeschia aethiopica (fam. Araceae).
283
Окончай ие
П атовар
Р астен и е-х о зяи н
X. campestris pv. zinniae (Hopkins and Dowson 1949) Dye
1978.
Zinnia elegans (fam. Compositae).
Xanthomonas populi (Ride 1958) Ride and Ride 1978
Син.: A planobacter populi Ride 1958.
Возбудитель бактериального рака тополя.
Вид предположительно отнесен к роду Xanthomonas.
Некоторые клетки подвижны с полярно расположенным жгутиком.
На питательном агаре с 5 % -ной глю козой— мукоидный рост, жела­
тин не гидролизуют, не образуют H2S, ур азная активность отсутствует.
Образуют кислоту из глюкозы, сахарозы, маннозы, галактозы, трегалозы, фруктозы; не образуют из арабинозы, целлобиозы. М аксималь­
ная температура роста 27,5 °С. Возбудитель чувствителен к NaCl;
максимальное содержание в среде 0,4—0,6 % .
Оксидазоотрицательны, каталазоположительны,
не
восста­
навливают нитраты. Дают реакцию сверхчувствительности на табаке.
С е м е й с т в о Rhizobiaceae Conn 1938
Неспороносные клетки, обычно палочковидные, подвижны посредством
одного полярного, субполярного или двух — шести перитрихиальных
жгутиков, грамотрицательны. Аэробы Используют многие углеводы.
При росте на углеводсодержащих средах образуют значительное коли­
чество внеклеточной слизи.
Т а б л и ц а 2.1. Дифференциальные признаки родов семейства
Rhizobiaceae [107]
Свойство
Жгутик
моногрих
лофотрих
перитрих
Образование клубеньков на кор­
нях, листьях
Нитрогеназная активность
Способность к гипертрофии
Образование 3-кетолактозы
Быстрый рост на агаре с ман­
ни том
Образование шелочи на средах
с сахарами
Образование H2S
Чувствительность к биотину
Молярная
доля
Г - f IJ
в
ДНК, %
Rhizo­
bium
B ra d y rh izobi um
О
“h
—
D
+
A gro b ac­
teriu m
—
—
—
+
D
_*
P h y llo b a cteriu m
D
D
—
D
---
—
—
+
+
—
+
0
---
—
+
—
0
+
—
+
+
—
+
—
—
D
—
5 9 — 64
"Ь
61— 65
—
—
57— 63
0
0
6 0 — 61
D
Примечание.
* — ген ети ческие модифицированные штаммы м огут обра­
зовы вать кл у б ен ь ки и о б л а д а ть н и тр о ген азн о й активностью ; D — у 90 % и более
штаммов р еак ц и я п о л о ж и т ел ь н а я ; О — дан н ы е о т с у тс т в у ю т .
284
Все виды, за исключением Agrobacterium radiobacter, вызывают
разрастание тканей растений. Штаммы ризобиумов образуют клубеньки
на корнях боб о ви х. Штаммы филобактерий образуют наросты на ли­
стьях растений семейства мареновых. Штаммы агробактерий вызывают
разрастание в виде галлов на корнях и стеблях многих видов растений.
Бактерии этого семейства выделены из клубеньков и галлов; эти мик­
роорганизмы трудно идентифицировать, если они выделены из почвы.
Необходимо удостовериться в патогенности изолятов при помощи опре­
деленных тестов с инокуляцией растений.
Некоторые штаммы ризобиумов и агробактерий имеют сходный со­
став оснований ДН К. В состав семей тва входит 4 рода.
Отличительные свойства бактерий родов Rhizobium, Bradyrhizobium; Agrobacterium и Phyllobacterium даны в табл. 2.6.
Выраженными фитопатогенными свойствами обладают штаммы
рода A robacterium . Представители других родов этого семейства иногда
могут вызывать патологический процесс у бобовых при резком измене­
нии условий, например, при недостаче микроэлементов в почве. Неко­
торые виды родов Rhizobium и Bradyrhizobium могут быть причиной
хлороза листьев и гнилей бобовых.
Род A grobacterium Conn 1942
Типовой вид: Agrobacterium tumefaciens (Smith at Townsend 1907)
Conn 1942.
Палочки 0,6 — 1,0 X 1,5 — 3,0 мкм, подвижны посредством од­
ного — трех перитрихиально расположенных жгутиков, грамотрица­
тельны, неспороносные. Встречаются клетки с субполярным располо­
жением жгутиков. Характерно наличие большого количества фимбрий.
Аэробы. Некоторые штаммы способны к анаэробному дыханию в при­
сутствие нитратов. На КА образуют несколько приподнятые колонии,
влажно-блестящие, светло-бежевые с ровным просвечивающимся краем.
На сред. Лиске — круглые, приподнятые, слизистые, матовые, с ров­
ным просвечивающимся краем. Колонии не пигментированы, обычно
с возрастом становятся бороздчатыми. Иногда можно наблюдать обра­
зование шероховатых колоний (рис. 2.24). Рост на средах с углеводами
сопровождается обильным образованием внеклеточной полисахарид­
ной сл^зи.
Желатин не разжижают, или разжижают очень медленно. Реак­
ция на каталазу, оксидазу, уреазу, как правило, положительная.
В ктчестве источников углеродного питания используют многие про­
стые углеводы и аминокислоты, но не используют целлюлозу, крахмал,
агар, хитин.
Оптимальная температура роста 25—30 °С, максимальная 37,
летальная 50—52 °С. Оптимальный диапазон pH 6,0—9,0.
Представлен 4 видами, из которых A. tumefaciens, A. rhizogenes,
A. rubi являются патогенными для растений. Опухоль индуцирующая
способность коррелирует с наличием больших плазмид в клетках.
Агробактерии обитают в почвах. Вирулентные агробактерии со­
держатся, главным образом, в почвах, загрязненных продуктами рас­
пада больных растений.
Род Agrobacterium разделен на группы А и Б. В группу А входят
бактерии, которые используют аминокислоты, нитраты и соли аммония
как единственный источник азотного питания; образуют 3-кетолактозу.
Бактерии, представляющие группу Б, не обладают этими свойствами.
По способности поражать растения род Agrobacterium делят на бакте­
рии, образующие опухоли типа корончатых галлов, и бактерии, вызы­
285
вающие пролиферацию тканей растений в виде волосяного корня. [3,
13, 15 67, 90. 107, 122, 144, 153, 159]
A grobacterium tum efaciens (Smith et Townsend 1907) Conn 1942
Син.: Agrobacterium radiobacter var tum efaciens (Smith et Town­
send 1907) Keane, Kerr, New 1970, A. radiobacter pv. tumefaciens (Smith
et Townsend, 1907) Kerr, Young, Panagopoulos 1978, Bacillus tumefaciens (Smith et Townsend 1907) Israilsky 1926, B. ampelopsorae, Tre­
visan, Bacterium tumefaciens Sm ith et Townsend 1907, Pseudomonas
tumefaciens (Smith et Townsend 1907) Duggar 1909, Phytom onas tum e­
faciens (Smith et Townsend) Bergey et al. 1923.
Возбудитель корневого рака плодовых деревьев (корончатые
галлы).
Рис. 2.24. Колонии гладкой (а), переходной (б) и шероховатой
(в) форм Agrobacterium tumefaciens
Бактериальный рак широко распространен во многих странах
мира. Он вызывает опухолеобразование двудольных растений во всех
районах возделывания Более 1000 видов высших растений, составля­
ющих 60 % видов голосеменных и двудольных, реагирует на действие
этой бактерии образованием опухолей.
Наиболее часто бактериальный рак встречается на винограде,
плодовых (черешня, персик алыча, слива, вишня, дикая слива, ябло­
ня, груша), ягодниках (смородина), технических (олеандр, хлопчат­
ник, конские бобы) и цветочно-декоративных культурах (хризантема,
роза), лесных породах (ива, береза, тополь). Однако встречаются штам­
мы, приуроченные к определенным видам растений. Круг поражае­
мых растений может ограничиваться отдельными видами и сортами
растений.
Томаты, дурман, коланхое, кормовые бобы, свекла, подсолнечник,
морковь являются признанными индикаторными растениями для выяв­
ления патогенности бактерии (рис. 2.25, 2.26). Ни одно из названных
растений не является «универсальным» для выявления вирулентных
286
свойств штаммов A. tumefaciens. Для выявления опухолеобразующих
агробактерий используют 2—3 вида индикаторных растений, в том чис­
ле и растение, из которого первоначально выделен возбудитель.
Отмечена сезонность в поражении растений. Инфекционный про­
цесс на плодовых проявляется в августе, более ранние и более поздние
инокуляции плодовых в полевых условиях не приводят к развитию
опухолей.
В отличие от других возбудителей бактериальных болезней, A. tu­
mefaciens, не убивает растительные клетки, а, наоборот, стимулирует
их деление, благодаря внедрению в геном растительной клетки части
Рис. 2.25. Бактериальный рак томатов и сахарной свеклы (искусственное
варажение)
специфической плазмиды бактерии. Однако клетки, делящиеся под
воздействием плазмиды, не проходят характерных для растений эта­
пов дифференциации. Они значительное время находятся в фазе, прак­
тически идентичной меристематическому состоянию.
Образовавшиеся опухоли не приводят к быстрой гибели растения,
но подавляют их общий рост, жизнеспособность и повышают восприим­
чивость к грибковым и другим инфекциям, что приводит к снижению
урожая (особенно винограда); через некоторое время наблюдается ис­
тощение растений, усыхание и гибель. Наибольший вред бактериаль­
ный рак причиняет в странах с суровым для винограда климатом.
В опухолевых тканях образуются необычные аминокислоты —
октопин, нопалин или подобные им. Эти аминокислоты могут служить
единственным источником азотного и углеродного питания бактерий.
Диам. опухолей на определенных растениях превышает диам. корня
в 10 раз. Типичная неорганизованная опухоль представляет собой мас­
су клеток полуокруглой формы, которая может иметь гладкую или
287
шероховатую поверхность, быть паренхиматозной или одревесневшей.
Форму, величину и характер развития опухолей определяют следующие
факторы: штамм бактерии (октопиновые штаммы A. tumefaciens инду­
цируют круглые шероховатые неорганизованные опухоли, нопалиновые — гладкие неорганизованные опухоли, из которых часто развива­
ются листовидные структуры — генетические факторы растения-хо­
зяина); физиологическое состояние клеток растения-хозяина (моло­
дые ткани растения имеют меньшую массу, чем старые, способность
к опухолеобразованию ослабевает с увеличением возраста расте­
ния).
Особенно поражаются импортные сорта винограда, реже — мест­
ные.
Распространение: в СССР наблюдается на юге Украины, в Азер­
байджане, Молдавии, Армении.
Меры борьбы:
1. Тщательная выбраковка больных ростков в питомнике.
2. Уничтожение патогена в почве стерилизацией хлорпикрином.
3. Подавление инфекции антибиотиками и метаболитами — ванкомицином, циклогексимидом, ауреомицином и др. (однако это эконо­
мически невыгодно).
4. Широкое использование агроцина, выделяемого A. radiobacter,
который убивает большинство авирулентных штаммов A. tumefaciens
(черенки и семена, восприимчивые к бактериальному раку, замачивают
в концентрированной суспензии клеток штамма К-84 перед посадкой
посадочного материала).
5. Применение конкурентных вирулентных и авирулентных штам­
мов агробактерий.
6. Обработка растений (черенков) стабильными бактериофагами.
7. Подавление развивающихся опухолей н молодых деревьях
эмульсией жидкого углеводорода.
8. Закладка питомников на землях, прежде не занимаемых плодо­
выми садами.
9. Обязательная дезинфекция корней при выпуске посадочного
материала 1 %-ным раствором медного купороса в течение 3 мин с по­
следующей промывкой водой.
10. Уничтожение майских жуков и других насекомых, личинки
которых подгрызают корни и способствуют распространению рака.
11. Обязательная дезинфекция ножей после обрезки.
A grobacterium rhizogenes (Riker, Banfield, W right, K eitt, Sagen
1930) Conn 1942.
Син.: Bacterium rhizogenes Riker, Bamfield W right, K eitt, Sagen
1930, Phytom onas rhizogenes Riker et al. 1930, Pseudomonas rhizogenes
R iker et al. 1930, A. radiobacter var. rhizogenes (Riker, Banfield, Wright,
K eitt, Sagen 1930) Keane, Kerr, New 1970. A radiobacter pv. rhizogenes
(Riker, Banfield, W right, K eitt, Sagen 1930) Kerr, Young, Panagopou­
los 1978).
Возбудитель заболевания косматого или волосянистого корня мно­
гих растений, в том числе плодовых.
Морфология клеток и колоний аналогична описанной для рода.
A.
rhizogenes проникает в растение только через поврежденные
участки корней или при окулировке. Сохраняется в почве в течение
зимы. Болезнь сильнее распространяется в сырую, дождливую погоду.
При искусственном заражении растений симптомы проявляются через
4 мес.
Поражает многие растения: яблоню, малину, персик, свеклу, то­
маты, фасоль и др.
Распространение: США, Канада, европейские страны.
288
Agrobacterium rubi (H ildebrand 1940) Starr, Weiss 1943
Син.: Phytom onas rubi H ildebrand 1940, Bacterium rubi H ilde­
brand 1940, Pseudomonas rubi Hildebrand 1940.
Возбудитель заболевания малины.
При заболевании на ветвях появляются гранулированные опухо­
ли, которые быстро увеличиваются в размерах и покрывают всю по­
верхность ветви. Через некоторое время опухоли темнеют до коричне­
вого цвета, их разрастание часто влечет ва собой расщепление или
разрастание тканей ветвей и их высыхание. Такие ветви не плодоносят.
Распространение: повсеместно.
СЕКЦИЯ 5
С е м е й с т в о Knterobacteriaceae Rahn 1937
Типовой род: Escherichia.
Палочки размером 0,3 — 1,0 X 1,0 — 6,0 мкм, подвижны при помощи
перитрихиально расположенных жгутиков, грамотрицательны, некис­
лотоустойчивы, не образуют спор. Факультативные анаэробы. Хорошо
растут на средах с пептоном, мясном бульоне и других средах. В ка­
честве факторов роста используют глюкозу, витамины и (или) амино­
кислоты. Хемоорганотрофы, метаболизм дыхательный и ферментатив­
ный. Образуют кислоту, газ при ферментации D -глюкозы, других
углеводов и многоатомных спиртов. Преимущественно каталазоположительны, оксидазоотрицательньї. Нитраты восстанавливают до нит­
ритов, за исключением нескольких видов бактерий родов Erwinia
и Y ersinia Д Н К -Д Н К гомология между родами составляет 20 и более
процентов, за исключением бактерий родов Proteus, Providencia
« Yersinia.
В большинстве случаев штаммы серологически неоднородны.
Фитопатогенными свойствами обладают все виды рода Erwinia.
К условнопатогенным для растений можно отнести некоторых пред­
ставителей родов K lebsiella, Escherichia, Proteus, Enterobacter и др.
Род E rw inia W inslow , Broadhurst, Buchanan, Krumwiede,
Roders and Smith 1920
Типовой вид: Erwinia amylovora (Burrill 1882) Winslow, Broadhurst,
Buchanan, Krumwiede, Roders and Smith 1920.
Ровные палочки размером 0,5 — 1,0 X 1,0 — 3,0 мкм, одиночные
или соединены попарно, реже в виде цепочек, не образуют спор, по­
движны (за исключением E. stew artii), грамотрицательны, факульта­
тивные анаэробы. Оптимальная температура роста 27—30 °С, макси­
мальная 32—40 °С. Оксидазоотрицательньї, галактозоположитель­
ны. Колонии на КА серовато-белые, выпуклые с конусовидным цент­
ром, ровным краем. С возрастом возможна морфологическая диссоциа­
ция (рис. 2.27).
Образуют кислоту на среде с фруктозой, галактозой, D-глюкозой,
ß -метилглюкозидом и сахарозой. Используют соли уксусной, фумаровой, глюконовой, молочной кислот, не усваивают бензойную, щаве­
левую или пропионовую кислоты.
Представители этого рода чрезвычайно опасны для растений, часто
являю тся причиной эпифитотий.
Условно патогенные бактерии. Могут вызывать заболевания че­
ловека и насекомых. Некоторые виды постоянно встречаются на по­
верхности растений и покровах животных, не вызывая их заболевания.
Большинство из них не выживает в почве, но долго сохраняются в рас­
1 0 8-352
289
тительных остатках. Являются продуцентами веществ, полезных для
человека.
На растениях Erwinia spp. вызывают гнили, увядание с опаданием
листьев, язвы (рис. 2.28, 2.29).
Обычно образуют кислоту из маннита, маннозы, рибозы и сорбита,
реже из адонита, декстрина, дульцита и мелицитозы. Газ образуют
слабо или не образуют. Не содержат аргинин- и орнитиндекарбоксилазной, а также уреазной и липазной активностей (за исключением 5 %
штаммов E. carotovora и E. chrysanthem i). В аэробных условиях об­
разуют путресцин. Не декарбоксилируют глютаминовую кислоту.
Амилаза отсутствует. Пектатлиазу образуют штаммы E. carotovora,
Рис. 2.27. Колонии бактерий рода Erwinia:
а — г л а д к а я ф орм а, б, в — изм ененны е формы
E. carotovora subsp. atroseptica, E. chrysanthem i and E. rubri faciens.
В присутствие карбоксиметилцеллюлозы штаммы E. carotovora subsp.
atroseptica и E. chrysanthem i и E. carotovora образуют целлю лазу.
Конечные продукты ферментации глюкозы: С 02, яблочная, молочная,
муравьиная и уксусная кислоты, иногда этиловый спирт. [5, 14, 18, 19,
20, 23, 24, 31, 32, 35, 40, 4І, 45, 46, 51, 62, 77, 82, 96, 99, 101, 106, 107,
111, 133, 138, 152, 161, 163, 165, 198, 209]
E rw inia am ylovora (Burrill 1882) Winslow, Broadhust, Buchanan,
Krumwiede, Roders and Sm ith 1920
Син.: Micrococcus am ylovorus Burrill 1882, Bacterium am ylovorus
(Burrill) Chester 1897, Bacillus am ylovorus (B urrill' Trevisan 1889.
Возбудитель ожога плодовых.
Характеристика дана в табл. 2.2—2.4.
Колонии на КА круглые (диам. 4 мм), гладкие, плоскоприпод­
нятые с редкими радиальными бороздками, серо-белые, полупрозрач­
ные, более уплотненные к центру, маслянистой консистенции. На
МПА + 5 % сахароза колонии круглые с радиальными лучами, уплот­
290
ненным центром или центральными кольцами, куполообразные с зер­
нистой структурой, белые, блестящие, мукоидные (типа левана), сли­
зистые. Растут быстро: появляются на вторые сутки три условии нали­
чия в среде дрожжевого экстракта или других стимуляторов роста Об­
разуют S- и R- формы. В клетках выявлены полиамины — спермидин
и путресцин, но не спермин. Не бразуют оксидазу, тирозиназу.
Важным для практики является антигенная однородность штаммов.
Диагностическим признаком считается образование эксудата на
незрелых плодах дикой груши
Названия «ожог плодовых» дано
на основании внешних признаков:
пораженные деревья имеют вид
обгоревших. Поражаются, главным образом, цветки, побеги, ветви и плоды. Цветки внезапно увя­
дают, коричневеют и чернеют,
но остаются на деревьях. На коре
выделяется эксудат в виде капель
молочно-белого цвета. На воздухе он буреет. Кора растрескива-
, '
.viti' ’
W ^
Луї"і
• *-’ !
( < • X '
^
"
\
1
Е
|
1
їй
йдЛ
? Ф’
сыхает и четко отделяется от здоІУУмЇ.
IM
ровой ткани. Пораженные побеги
jjll
В щ
перегибаются в виде крючка, что
/№
і Н В
является характерным признаком
V II
ожога'^плодовых. Плоды, поражен'И
ЯЙЦН
ные весной, становятся красноМ
коричневыми, сморщиваются и ос$ 5 " ..
•
; -1ИИРГ'
таются на ветках. Наиболее ин15?
■
W f
тенсивно развитие заболевания
1 .
Р I *
весной во время цветения и осенью
Я
&А
при вторичном цветении. Симпто1"
Г7
мы ожога плодовых близки к симВ
л/
птомам некроза коры, вызываемояя£,г
і \
го Pseudomonas syringae. Поэтої
і
му для определения этиологии
W" /
обязательным является выделение
à*,
возбудителя в чистую культуру.
Очень вредоносное заболева­ Рис. 2.28. Ветка бука, пораженная
Erwinia spp. (слева) и здоровая
ние. В штате Калифорния (США)
(справа)
только за один год убытки были
оценены в 2 млн долларов. Не
менее опасно это заболевание и в других регионах мира. Считается что
ни одна болезнь плодовых деревьев не причиняет такого ущерба, как
ожог. Вредоносность усиливается тем обстоятельством, что E. amylovora поражает широкий круг растений. Особенно страдают розоцветные.
Всего зарегистрировано 170 видов чувствительных к нему растений.
В природе возбудитель сохраняется в пораженных растениях и на­
секомых. Переносится с посадочным материалом, готовой продукцией,
ветром, насекомым и-опылителями.
Распространение: широкое в США, Канаде, Чили, Гватемале,
Мексике, Новой Зеландии, Египте; в Европе впервые зарегистрирован
в Англии, затем Бельгии, Германии, Дании, Нидерландах, Польше,
Испании, Франции. Отмечен в Турции и СССР. Однако в этих странах
не выделена чистая культура возбудителя.
10*
291
влолорзлп a
++ 1
II
11+1++11
3
1+ 1
II
1
++ 1
*!Jip 3
1+
+
і+
1
I I I I ++1 ++1I I I I I I
II
1
++ 1
II
1 ^ + + 1 1 1 1+ + 1+ + 1
1-a
1
}ШЭ)
- UB S Àj qo g
+•+ 1
1 « 1■«++ 1 + 1 + 1 4--о -о 1 +
++
1
-o jo jb o
ВІОЛ
g
++ 1
II
1
1+
1
pi|
-uodBqj g
■f+ 1
+ 1 1 +T3T3-Q+ 1 1■а| 1 -о-a +
1+
1
■a
-f + 1
I I +++ +++11
++
І ’
++I
I I +- + + - + I
H-â 1
II
+ + +
1 1 1+
H jjB M ajs
suanij
J îp a d
Таблица
292
eiooiq J34 •a
SfOJlBS
B U |0 J 9 I l b
a
y
suajO Bj
•jjqnj *g
+
1
+
BJOA І}
-оцвш g
B ljqd
-laqoejj g
BJOAO|ÀUIB • a
+ + +
+■
a
+
Э+
+
-H
1 “'З 43 -f-"0 + 1 +
1+
1+
1+
"ч ТЗ > t
1 1 1 І-Ч +
1 II
1+
+
11 I I
+
+
+
+
1 1 1+
+
+
II + 1
1 1
1
1 і
1
II
1 1
1
1 1
1 1
1
М І М І
+
+
1 1 1+11
1
+
II
1
И
1
11 I I
II
II
1 1
1
Il
1 1 І +ЧЧ
1 1 II
II
II
1 1
1
Il
1+
11 I I
II
M
1 1
1
11+
+
a
со
2
СО
1
Свойство
2.2.
Культ уральны е , физиологические
и биохимические
свойства
sbubub
+ 1-а 1 1 М М М
Подвижность
Анаэробный рост
Потребность в факторах роста
Образование пигмента
розового
голубого
желтого
Мукоидный рост
Рост при 36 °С
Образование H2S из цисті
Редукция веществ из сах
Тест на ацетоин
Наличие уреазы
Разложение пектата
Окисление глюконата
Выделение газа из D-глюі
Гидролиз казеина
Рост в бульоне -)- KCN
Гидролиз хлопкового мае;
Наличие дезаминазы фен
нина
Тест на индол
Рост в 5 %-ном NaCl
Наличие
дезоксирибонуклеазы
видов рода
Erwinia
\107\
-іjpi« а
1 1 1 1 1+
&
О
СО
5
СО
ca ^
оралі
g
!I)JB M 3 )S
g
b jo a
s u a n i]
- j j S ju
h
Hpad
-jjd A o *g
]Ш Э Ц )
• U B s /jq o 3
8 JO A
- 0 ) 0 JBO
а
-u o d B q j
PH
*3
9BUBUB *3
+ + + + +
1
+ 1 + 1 1 1 + + + Ч— f-
1
+
1
+ +
+
^
1
1
1 1 1 + + + + + + -Г
+ •«+ -«
+■*+
1
1
-Ь-Ь-Ы- H— h
1 1 -а + + + + + +
+ + + + + + + + + + + +
+ + + -Q + + + - f- f- |- + +
*3
1 1- » + + + + + + + + 1
S ID IlB S *3
H—h + 1 і 1 1 -І- + + + 1
вщ элэпЬ
з
SU 9P
- B j u q n j ’3
9JOA
-ПОИВШ з
Bljqti
•laqoBJ} з
BJOA
*3
Соединение
-оіЛ ш в
1 1 II
1 1 1+ + + + і
1 1 1 f 11+ + + + + 1
1 1 и
1 1 I I +++1
1 1 1 1 1 II
1 1 1 II
І І І І И ^ + І І І
Мелибиоза
Инозитол
Раффиноза
Инулин
Крахмал
Мальтоза
L-Арабиноза
Сорбит
Рибоза
Манноза
Маннит
Целлобиоза
в lO D iq J s q
1)*""*
s >*
* I
ай
E*
к
+ + + + + + + + + + + +
293
1
1
1
+
+
1
+
+
1
+
1
+
1
1
1
1
su an ij
* } J 3 i u *3
1
+
+
+
+
+
1
+
1
1
1
1
npad
- l i d X o *3
1
+
+
+
+
+
1
^
1
1
1
1
*
+
+
+
+
l
+
l
1
1
1
+
+
+
+
+
1
■«
1
1
1
^
*'з
4-
+
+
-
1
73
^
3
-f
-a
-a
+
+
-f
1
1
"a
I
‘3
ts
-|-
"a
"a
+
+
1
1
1
1
S ID JIB S ' 3
l
l
+
+
l
+
+
B jo o iq jaq
B u p ja n b
*3
|
l
^
l
l
l
l
+
1
I
1
-e
I
1
1
+
+
I
1
1
[
1
1
1
1
I
I
+
+
I
1
+
I
I
I
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
294
Трегалоза
Соединение
‘3
+
1
1
B JO AO l^ lU B
+
1
B iiq d
- ta q o B J} ' *3
I
|
l
I
I
1
+
+
BJOA
- П О Ц В Ш ‘3
I
e
l
Ксилоза
1
-
1
Салицин
I
+
1
Эскулин
4
o
l
Рамноза
1
1
-
Лактоза
S U9 ID B ]
- j j q n j ’3
1
-
а-Метилглюкозид
SBUBUB
f
Мелезитоза
PU
Декстрин
-uodB qj
+
Адонит
BJOAOJOJBD *3
1
Глицерин
;ш оц)
-U BSÄjqD *з
о тр и ц а­
1
+
—f—
реакция
"a
штаммов
^3
более
*э
-f-
П р и м е ч а н и е : «-{-» — у 90 % и более штаммов реакция п оло ж и тел ь н ая ; «—» — У 90 % и
тельная; «d* — у ! 1 — 89 % штаммов реакция п олож и тельная; (+ ) — слабополож ительная р е ак ц и я .
H jjB.w ajs
~f-
Дульцит
Продолжение табл. 2.3
ВЛОЛОрЭЛП *3
2.29. Головка цветной капусты, пораженная возбудителем мягкой гнили
Е. amylovora
E . trachei phi la
E. m allotivora
E. rubrifaciens
E. quercina
E. salicis
E. herbicola
E. ananas
E. rhapontici
E. carotovora
E. chrysanthemi
E. cypriperdii
E. nigrifluens
E. stewartii
E. uredovora
+
-
—
—
—
—
___
—
___
___
+
+
+
—
—
—
—
—
d
+
+
—
—
___
___
+
+
+
+
+
+
+
+
d
+
d
+
+
+
+
Г
+
+
+
+
“j+
+
+
+
+
І'а л а к т у ронаты
___
—
d
d
d
d
___
d
+
+
+
.Малонаты
+
d
4~
+
+
Т артраты
+
Л актаты
Ф ормиаты
Виз
Ц итраты
Т а б л и ц а 2.4. Усвоение некоторых органических веществ
видами рода E rw inia [107 1
+
d
—
+
d
_
—
—
-f
Примечание:
« + > — у 9 0 % и более ш таммов реакция п олож и тел ьн ая:
«—» — у 9 0 % и более ш таммов реакци я о т р и ц а те л ьн а я:
— у II —8 9 % ш там­
мов реакци я п о ло ж и тел ьн ая.
295
Бактерия является карантинным объектом для СССР.
Меры борьбы (помимо общих). В связи с тем, что ожог плодовых
является карантинным объектом для СССР, при его обнаружении необ­
ходимо немедленно сжечь зараженные деревья и всю растительность
вокруг них. Использование химических препаратов носит ограничи­
тельный характер; используют 0,4 % броипол и 0,2 % монкоцеб. Про­
филактическое значение имеет многократная обработка деревьев во
время цветения медьсодержащими препаратами, обрезка
деревьев,
выведение устойчивых сортов. Борьба с ожогом плодовых требует си­
стемы мероприятий.
Erwinia ananas Serreno 1928
Син.: Bacillus ananas Serrano 1928, Bacterium ananas (Serrano
1928), Birgwits 1935, Pectobacterium ananas (Serrano 1928) Patel
and Kuikarni 1951, Erwinia herbicola var. ananas (Serrano) Dye
1969.
Возбудитель бурой гнили ана­
насов.
Свойства представлены в табл
2.2—2.4.
Клетки
размером
0,6 X
X 0,9 мкм, некислотоустойчивы,
подвижны с 4—6 жгутиками. На
КА образуют округлые, иыпуклые, расползающиеся колонии,
блестящие, светло-желтые. На
картофеле слизь от светло-желто­
го до оранжевого цвета. На МПБ
помутнение и нежная желтая
пленка. Оптимальная температу­
ра роста 30—35 °С, максимальная
45, минимальная 6, точка отмира­
Рис. 2.30.
Бактериоз
зеленых
плодов груши (искусственное зара­
ния 56—57 °С.
На пораженной ткани появ­
жение)
ляются фиолетовые крапинки, мя­
коть отвердевает и засыхает. По­
ражается ткань до сосудистых пучков, что наиболее опасно во время
созревания ананасов.
Распространение: Филиппинские острова и Гаити, Восточная Ин­
дия, Центральная и Южная Америка, Африка.
E rw inia araliavora (Uyeda) Magrou 1937
Син.: B acillus aralivorus Uyeda 1908.
Возбудитель загнивания корней женьшеня.
Палочки, 0,7 — 0,9 X 1,8 — 2,0 мкм с 6— 12 перитрихиально рас­
положенными жгутиками, грамотрицательны. Аэроб. Колонии серо­
белые. Ж елатин не разжижают, молоко не свертывают, не образуют
H2S, образуют индол и амилазу, восстанавливают нитраты. Оптималь­
ная температура роста 25—28 °С, максимальная 40, термальная точка
гибели 55 °С. Цвет пораженных участков женьшеня от красно-коричне­
вого до темно-коричневого. На листьях появляются желто-коричневые
или бурые полосы. Листья увядают.
Распространение: заболевание выявлено в Японии и Корее. На ос­
новании внешних признаков обнаружено в США, СССР.
Erwinia asteracearum (Pavarino 1912) Magrou 1937
Син.: Bacillus asteracearum Pavarino 1912.
Возбудитель бактериоза астр.
Клетки размером 0,5 — 0,6 X 5,0 — 6,0 мкм, грамположительны,
факультативный анаэроб. Колонии соломенно-желтые.
296
Поражает цветы и листья астр. На нижней стороне листовой пла*
стинки появляются пятна коричневого цвета, цветки также буреют
и засыхают.
Распространение: выделен в Италии.
Erwinia bussei (Migula 1900) Magrou 1937
Син.: Bacillus betae Busse 1897, B. bussei Migula 1900, Erwinia
betae (Busse 1897) Kucherenko 1975.
Возбудитель заболевания сахарной свеклы.
Подвижные короткие палочки с закругленными концами 0,7 —
0,8 X 1,5 — 1,75 мкм, одиночные, неспороносные. Колонии на КА
серые, блестящие, гладкие, со слегка приподнятым центром, полупро­
зрачные, с волнистым голубоватым краем, маслянистой консистенции.
Ферментируют углеродсодержащие соединения с образованием кисло­
ты и газа. Растут на среде с цитратами, не обладают пектолитическими
свойствами, разлагают аргинин в анаэробных условиях.
Вызывает гниль корнеплодов свеклы. Из почерневших от пора­
жения сосудов выделяется бесцветный, темнеющий на воздухё эксудат.
Заболевание воспроизведено экспериментально в Германии и наУ краине во время вегетации и хранения сахарной свеклы
Распространение: повсеместно.
E rw inia cacticida (Johnston and Hitencoek) 1923 Magrou 1937
Син.: Bacillus cacticidus Johnston and Hitencoek 1923.
Возбудитель заболевания кактусовых.
Колонии грязно-белые, округлые, приподнятые. Усваивают без
выделения газа глюкозу, сахарозу, маннит, салицин. Не образуют кис­
лоту из мальтозы, лактозы, дульцита, арабинозы; подкисляют молоко.
Свойства описаны плохо, поэтому систематическое положение точно не
определено.
Относится к мягкогнилостной группе бактерий.
Первоначально симптомы проявляются в виде округлых черных,
окаймленных светло-пурпурной каймой пятен, огражденных от здоро­
вой ткани хлоротичной зоной. Паренхима разлагается, становится
темно-коричневой, выделяется газ. Переносчики — минирующие на­
секомые.
Распространение: США, Австралия.
E rw inia carotovora (Jones 1901) Bergey, Harrison, Breed, Hammer
and Hunton 1923
Возбудитель гнили растений, особенно овощных.
Свойства представлены в табл. 2.2—2.4.
Отличается от E. am ylovora и близких ему видов содержанием
полиаминов в клетках и жирных
кислот
в
ЛПС.
Клетки
Е. carotovora содержат преимущественно путресцин. Описаны также
штаммы, вызывающие гнили корневой шейки зерновых, плодовых.
Особо опасен при хранении овощей и картофеля. Кроме гнилей
может вызывать сосудистое или паренхиматозное поражение картофе*
ля, капусты.
В настоящее время этот вид разделен на два подвида — Е. caro­
tovora subsp. carotovora и E. carotovora subsp. atroseptica.
E rw inia carotovora subsp. carotovora (Jones 1901) Dye 1969
Син.: A planobacter cepivorus (Delacroix) E lliot 1930, Bacillus
carotovorus Jones 1901, B. hyacinti septicus Heinz 1889, B. omnivorus van
Hall 1902, B. phytophthorus Appel 1902, B. aroideae Townsend 1904,
В. cepivorus Delacroix 1906, B. melonis Giddings 1910, B. cypripedii Hori 1911, B. dahliae Hori and Bokura 1911, B. apivorus Wormald 1914, B. hyacinthi Trevisan 1889, B. hyacinthi (Heinz) Migula
1900, B. melanogenes P ethybridge, Murphy 1910, B. deraceae Harrison
1902, В. croci Mizusawa 1923, B. papaveris (Ayyar) 1927, B. betivorus
297
Takimoto 1931, В. solanisaprus Harrison 1906, Bacterium cepivorum
(Delacroix) Stapp 1928, B. hyacintii septicus (Heinz) Chester 1897,
B. destructans (P o tte r)-Nakata 1922, В. carotovorum (Jones) Lehman and
Neuman 1927, В solanisaprum (Harrison) Burgwitz 1935, B. phytophthorum (Appel) Burgwitz 1935, B. melonis (Giddings) Burgwitz 1935,
B. papaveris (Ayyar) Burgwitz 1935, B. betivorum (Takimoto) Burgwitz
1935, B. aroideae (Townsend) Phytom onas destructans (Potter) Bergeu
et al. 1930, Ph. cepivora (Delacroix) Magrou 1937, Pseudomonas destru­
ctans P otter 1899, Erw inia dahliae (Hori and Bokura) Magrou .1937,
E. phytophthora (Appel) Holland 1920, E. solanisapra (Harrison) H ol­
land 1920, E. cypripedii (Hori) Bergey et al. 1923, E. crosi (Mizusawa)
Magrou 1937,: E. hiacinthus septicus (Heinz) Magrou 1937, E. deraceae
(Harrison) Holland 1920, E. melonis (Giddings) H olland 1920, E. betivora (Takimoto) Magrou 1937, E. cytolytica Chester 1938, E. aroideae
(Townsend) H olland 1920, E. papaveris (Ayyar) Magrou 1935, Pectobacte­
rium phyrophthorum (Appel) Waldee 1945, P. delphinii W aldee 1945,
P. aroideae (Townsend) Waldee 1945, P carotovorum (Jones) Waldee,
P. melonis (Giddings) Waldee 1945.
Различия по фенотипическим признакам между двумя подвидами
отражены в табл. 2.5. Образуют незначительные количества газа. Хо­
рошо растут в анаэробных условиях, особенно после выделения из по­
раженных тканей растений.
Т а б л и ц а 2.5. Отличительные признаки подвидов
Е. carotovora [107 f
Свойство
Мукоидный рост
Рост при 36 °С
Редуцирующие вещества из са­
харозы
Гидролиз казеина
Гидролиз хлопкового масла
Образование кислоты из
инозита
мальтозы
глицерина
а-метилглюкозида
Утилизация галактуроната
E. caro to v o ra
su b sp . c a ro to v o ra
E. c a ro to v o ra
su b sp . a tro s e p tic a
d
+
—
+
+
d
d
—
—
+
+
d
---
+
+
d
Примечание:
« + » — у 90 % и более ш таммов р е ак ц и я п о л о ж и тел ь н а я ;
«—» — у 9 0 % и йолее ш таммов р е ак ц и я о т р и ц а те л ь н а я ; d — у 11—8 9 % штаммов ре­
акц и я п о л о ж и т ел ь н а я .
Erwinia carotovora subsp. betavasculorum Thomson, H ildebrand and
Schroth 1981
Возбудитель мягкой гнили свеклы.
Растет при 36 °С, использует инозиг, мальтозу, глицерин, метилглюкозид, лактозу, этанол, /.-лизин, D -аспарагин. Не усваивает галактуронат, целлобиозу, меллобиозу, малонат и раффинозу; не обра­
зует индол, газ из глюкозы Устойчив к эритромицину.
Систематическое положение E. carotovora и его подвидов требует
уточнения.
298
E rw inia chrysanthem i Burkholder, Mc-Fadden, Dimock 1953
Син.: Erwinia carotovora var. chrysanthem i (Burkholder, Mc-Fad­
den and Dimock 1953, Dye 1969, E. carotowora var. paradisiaca Victo­
ria and Barros 1969, E. paradisiaca Fernandez — Borrew and Lopero —
Dugue 1970, E. carotovora var. zeae Sabet 1954, E. carotovora f. sp.
p artenii, Starr 1947, E. dieffenbachae Mc-Fadden 1961, Bacterium carotovorum f. sp. parthenii Starr 1947, Pectobacterium chrysanthem i (Burk­
holder, Mc-Fadden and Dimock), P. parthenii var. chrysanthem i (Burk­
holder, Mc-Fadden and Dimock 1953) Hellmers 1958, P. carotovorum
var. chrysanthem i Burkholder, Mc-Fadden and Dimock 1953 (Qrahan
and Dowson) 1960, P. parthenii Hellm ers 1958, P. parthenii var. dianthicola Hellmers 1958, P. carotovorum f. sp. chrysanthem i Dowson 1957,
P. carotovorum var. gram inarum Dowson and Hayward 1960.
Возбудитель бактериоза хризантемы.
Свойства приведены при описании рода и в табл. 2.2—2.4.
Характерный рост наблюдается на картофельно-глюкозном агаре
(pH 6,5), на котором на третьи— пятые сутки образует выпуклые коло­
нии, волнистые, коралловые по краям. Клетки содержат путресции
и спермидин, чем сильно отличается от Е. carotovora и идентичен
E. am ylovora. Состав жирных кислот ЛПС также отличается от Е.
carotovora. Поражает ряд растений.
E rw inia cancerogena Urosevic 1966
Возбудитель ракового заболевания тополя.
Систематическое положение не совсем определено.
-,
Образует декарбоксилазы аргинина и орнитина, что более харак­
терно для P. enterobacter.
E rw inia edgew orthiae (Hori and Bokura 1925) Magrou 1937
Син.: Bacillus edgeworthiae Hori and Bokura 1925.
Возбудитель заболевания растений семейства ягодковых.
Полосковидные клетки 1,2 — 1,4 X 1,4 — 2,0 мкм, неспоронос­
ные, с перитрихиально расположенными жгутиками, грамотрицательны. Факультативные анаэробы. Колонии на МПА светло-серые,
с возрастом приобретают соломенный цвет. Не утилизируют сахара.
Молоко свертывают, образуют индол и NH3. Нитраты восстанавливают.
Температурный оптимум 32 °С.
Вызывает гниль корней, ткань при этом буреет, листья желтеют,
стебли легко выдергиваются из земли.
Распространение: Япония.
E rw inia eriv an en sis K alantarian 1925 Bergey et al. 1930
Син.: Bacterium erivanense K alantarian 1925, Bacillus erivanense
(K alantarian 1925) Stapp 1928.
Возбудитель заболевания сеянцев хлопчатника.
Неспороносные палочки с перитрихиально расположенными жгу­
тиками; факультативны, анаэробы, грамотрицательны. Колонии жел­
тые с серым прозрачным ореолом. На МПБ растут равномерно. Через
2—3 суток на дне появляется осадок, а на поверхности — слабая плен­
ка. Желатин разжижают, молоко свертывают и пептонизируют. Н итра­
ты не восстанавливают, индол образуют. Усваивают сахарозу, глюкозу,
маннит с выделением газа и образованием кислоты.
Вызывает корневую гниль сеянцев хлопчатника. Корневая шейка
утолщается, кора усохших корней чернеет.
Распространение: впервые выделен в Армении.
E rw inia herbicola (Lohnis 1911) D ye 1964
Син.: Bacterium herbicola Lohnis 1911, Argobacterium gypsophilae
(Brown) Starrand Weiss 1943, A. gypsophilae Brown, Bacillus erivavensis (K alantarien) Stapp 1928, B. erivanense, B. mangiferae Doidge 1915,
B. m illetiae Kawakami and Yoshida 1920, B. vitivorus (Baccarini 1894),
299
B baccarinii Macchiati 1897, Bacterium herbicola G eilinger 1921, B. eri.
vanense (Kalantarien) 1925, B. herbicola aureum Düggeli 1904, В. herbi­
cola Düggeli 1904, В. herbicola Lohnis 1911, В. mangiferae Doidge 1915
Burgw itz 1935, B. m illetiae (Kawakami and Yoshida 1920) Burgwitz
1935, B. typhi flavum Smith 1948, Enterobacter pigmentees anaerogenes
Le С 1er 1962, E. agglomerans (Beijerinck) Ewing and Fife 1972, Erwinia
cassave (Hansford) Burkholder 1948, E. citrim aculans (Doidge 1915)
Magrou 1937, E. lathyri (Mans and Tanbenhaus) Magrou 1937, E. mongiferae (Doidge 1915) Bergey et al. 1923, E. m illetiae (Kawakami and
Yoshida 1920) Magrou 1937, E. vitivora (Baccarini 1894) de Plessis 1940,
E. herbicola var. herbicola Dye 1969, Flavobacterium rhenowum (Migula)
Bergey and Breed 1948, Pseudomonas herbi — Pseudomonas herbicola
(Geilinger 1921) de Rossi 1927, P. paraherbicola, P. trifolii, X anthom o­
nas trifolii (Huss) James 1955.
Колонии на МПА, КА круг­
лые с ровным краем, в центре
имеется компактное пуговицеоб­
разное уплотнение, гладкие, бле­
стящие, обычно золотисто-желто­
го цвета. Описаны беспигментные
формы; пигмент слабо растворим
в этиловом спирте. Часто обра­
зуют шероховатые формы: мелкие
хрящевидные желтоватые смор­
щенные наросты, с трудом отде­
ляющиеся от поверхности агара.
Желатин разжижают не все штам­
мы. При росте на сахарах обра­
зуют молочную кислоту, фикси­
руют азот атмосферы. Неоднород­
ны по антигенному составу.
Рис. 2.31. Колония Erwinia hor­
Вызывают заболевания чело­
ticola на КА (трехсуточная)
века, животных и растений. При
этом симптомы заболевания могут
быть разные. Так, на кок-сагизе бактерии вызывают увядание, на
зерновых — слабый некроз или пожелтение листьев, на качиме и других —
разрастание ткани Увядание кок-сагиза начинается с внезапной потери
тургора цветоносом, который перегибается и быстро засыхает Обычно
массовое заболевание начинается в период массового цветения растений
при высокой влажности. На листьях зерновых появляются сначала
хлоротические продольные полоски, на которых в нескольких мес­
тах могут появляться некрозы. Иногда аналогичные симптомы появ­
ляются при поражении листьев зерновых слабоагрессивными изолятами Р syringae pv. atrofaciens. Разрастания на растениях отмечены
в виде небольших галл.
Erwinia horticola Beltjukova, Gwozdjak, Pastuschenko, Zujkova
Возбудитель заболевания черного бактериоза древесных пород.
Палочки небольшие, толстые, эллипсоидальные, неспороносные,
подвижные с перитрихиальным расположением жгутиков, грамотрицательны. Бактерии хорошо растут на МПА и КА. На МПА колонии
круглые (диам. 4—5 мм), конусовидные, с запавшей, иногда шерохова­
той вершиной, слабоволнистым краем; гладкие, блестящие, серые,
полупрозрачные. На КА колонии выпуклые, серо-белые, диам. 5—
7 мм (рис. 2.31). На МПБ уже через 16 ч виден равномерный рост. Фа­
культативные анаэробы, растут на МПБ-)- 7 %-ном NaCl, восстанав­
ливают нитраты, реакция Фогес — Проскауэра отрицательная. Не
300
разжижают желатин и не пептонизируют молоко, только медленно его
коагулируют, образуют индол, NH3, H2S, кислоту из ряда сахаров на
минеральной среде Омелянского. Усваивают эскулин, соли кетоглутаровой, молочной, муравьиной, яблочной, лимонной и янтарной кис­
лот, аминокислоты и амины, аспарагин, аспарагиновую и глутамино­
вую кислоты, гистидин. Бактерии не используют лактозу, инозит, эти­
ловый спирт, углеводороды, винную и сульфаниловую кислоты. Не
образуют амилазу, лецитиназу, левансахаразу, протопектиназу, целлюлазу, оксидазу, желатиназу, уреазу, внеклеточные нуклеазы. Вы­
явлены орнитин- и лизиндекарбоксилазные активности. Штаммы серо­
логически неоднородны.
Черный бактериоз чаще встречается на деревьях в возрасте 20—
40 лет Поражаются стволы, ветви и листья (рис. 2.32). Болезнь может
протекать быстро, тогда дерево погибает в течение одного сезона, чаще
в первой половине лета, или медленно, годами. На листьях появляются
Рис. 2.32.
Черный
бактериоз
плодовых
(искусственное зараже­
ние)
некрозы. Более чувствителен край листа. Ветви отмирают даже при не­
полном охвате их некрозом. Поражение на ветках вначале имеет вид
мокнущих пятен, которые чаще всего расположены вблизи спящих
почек. Распространение болезни проходит по элементам коры сначала
без видимых внешних признаков. Со временем пораженные участки
западают, кора трескается. Цвет пораженной ткани зависит от породы
и интенсивности протекания инфекционного процесса: на грани со здо­
ровой ткань красноватая, по мере удаления — светло-бурая, бурая
до черной. Из пораженных участков в светлую погоду выделяется эк­
судат, который, растекаясь по стволу (ветке), порождает новые очаги,
проявляющиеся в виде мокнущих пятен. При этом обычно поражаются
верхние элементы коры, которые отмирают.
Возбудитель черного бактериоза выявлен на плодовых (особенно
яблоня), буке, дубе. В эксперименте поражает многие виды древесных
и сельскохозяйственных растений.
Распространение: обнаружен в СССР на плодовых и лесных дре­
весных породах.
E rw inia ixiae (Severini 1913) Margou 1937
Син.. Bacillus ixiae Severini 1913.
Возбудитель заболевания луковичных культур.
Неспороносные палочки, подвижны посредством перитрихиально
расположенных жгутиков, грамотрицательны. Факультативные ана­
эробы. Колонии белые, гладкие, слабо-зернистые, непрозрачные. Мо­
локо свертывают, но не пептонизируют, желатин не разжижают, нит­
раты не восстанавливают. Патогенность доказана при искусственном
заражении растений.
Вызывает мокрую гниль клубней. Внешние симптомы: потемнение
листьев и цветоносов, которые постепенно засыхают. При сильной
инфекции листья покрываются ржавыми пятнами и легко отрываются.
301
Поражает крокусы, гладиолусы, гиацинты, картофель.
Распространение: Италия, Голландия.
E rw inia lilii (Uyeda 1919) Magrou 1937
Син.: Bacillus lilii Uyeda 1919.
Возбудитель бактериоза лилии.
Свойства описаны слабо. Неспороносные подвижные палочки 0,6 —
— 0,7 X 0,8 — 1,0 мкм. Жгутики расположены перитрихиально, грамположительны. Факультативный анаэроб. Колонии округлые, блестя­
щие, серого цвета. Не используют сахаров. Молоко свертывает, но не
пептонизирует, образуют NH3, Н2, индол; восстанавливают нитраты,
желатин разжижают слабо
Поражает листья, стебли и луковицы лилий. Наиболее вредоносен
при поражении луковиц. Пятна вначале округлые, затем продольные,
коричневые. Поражает представителей семейства лилейных. Наиболее
устойчив вид Lilium speciosum, очень неустойчивы виды L. tigrinum ,
L. aurantium , L. venustrum.
Распространение: Япония.
E rw in ia m u ltivora Sezerbin — Parfeuenko 1963
Возбудитель водянки древесных лесных пород.
Палочки 0,7 — 0,9 X 1,5 — 1,6 мкм, одиночные, реже соединен
ные парами; перитрих, образуют капсулы и зооглеи, факультативные
анаэробы. На МПА колонии белые, гладкие, блестящие, округлые,
с несколько неровным краем. На МПБ образуют слабую муть, на по­
верхности слабые следы пленки или кольца; выделяют H2S, но не ин­
дол и NH3, восстанавливают нитраты. Молоко пептонизируют, желатин
разжижают. На сахарозе, галактозе, мальтозе, глюкозе, левулезе, лак­
тозе, манните образуют кислоту и газ, обладают амилазной актив­
ностью.
Заболевают лиственные и хвойные породы. На хвойных (пихта)
часто первым внешне заметным признаком болезни является измене­
ние окраски хвои: первоначально она желтеет, затем приобретает
оранжево-красную или розово красную окраску, засыхает. На стволах
образуются короткие водяные побеги. У основания отмерших сучков на
коре наблюдаются мокрые черные пятна, причем сам сучок часто бы­
вает тоже мокрым и трухлявым. Иногда отмирание коры наблюдается
в нижней части стволов пихт с окольцеванием больше половины окруж­
ности. Часто на пораженных участках кора отваливается.
На дубе симптомы следующие: на листьях — пятна бурого цвета
неправильных очертаний, обычно расположенные между жилками.
Сначала пятна появляются в виде небольшой светлой полупрозрач­
ной с маслянистым оттенком точки, вокруг которой начинается даль­
нейшее поражение листовой пластинки в виде ясно выраженных кон­
центрических кругов. Пораженная часть листовой пластинки буреет,
но границы концентрических колец остаются заметными. На коре мо­
лодых дубов появляются черные пятнышки. Пораженные участки сли­
ваются, кора становится темно-бурой, затем красно-бурой. Весной, до
распускания листьев, и осенью из пораженных участков выделяется
эксудат черного цвета. Часто отмирает верхушка молодых деревьез,
или их рост замедляется, и они становятся карликовыми; на верхуш­
ке — розеткообразование, на побегах появляется много прорастаю­
щих почек. Усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей.
Бактерии поражают и желуди Пораженные семядоли становятся бу­
рыми и влажными, липкими на поверхности, с кислым запахом.
Распространение: поражает многие лесные древесные породы на
Северном Кавказе.
E rw inia n im ip ressu ralis Carter 1945
Возбудитель заболевания лесных древесных пород.
302
Утилизируют карбогидраты с образованием большого количества газа,
образуют аргининдекарбоксилазу и липазу. Не используют сахарозу и
раффинозу, серологически неоднородны (рис. 2.33).
Электронная микроскопия бактерий представлена на рис. 2.34 —
2.35.
Выделен из мокрой древесины ильма, бука, тополя, хвойных.
Распространение: США, Чехословакия, СССР.
E rw inia quercina H ildebrand and Schroth 1967
Син.: Erw inia am ylovora var. quercina H ildebrand, Schroth 1967,
Dye 1968.
Возбудитель капельной болезни желудей дуба.
Свойства, типичные для рода, представлены в табл. 2.2—2.4.
Клетки немного крупнее, чем
у других представителей рода,
размером
0,5 — 1,5 X 1,0 —
3,0 мкм. Хорошо растут на КА,
особенно с добавлением глюкозы,
пептона и карбоната кальция.
Уже через 24 ч видны круглые
приподнятые с ровным краем бе­
лые колонии. На МПБ вызывают
равномерное помутнение. Опти­
мальная температура роста 27—
32 °С. В качестве азотного пита­
ния используют аммонийные соли
и пептон, но не нитраты Не обла­
дают экзо-ДН К-азной, тирозиназной, уреазной, амилазной, лизиндекарбоксилазной и экзоцеллюРис. 2.33. Антигенная неоднород­
лярной активностями. На табаке
ность Erwinia nimipressuralis (агарне вызывают реакцию сверхчув­
преципитация в геле). Цифрами
ствительности. Образуют ацетилуказаны номера штаммов; в центре
метилкарбинол,
ß-глюкозидазу,
сыворотка, в боковых лунках анти­
каталазу, оксидазу. На средах
ген по Грассе
с сахарами газ не выделяют. В не­
больших количествах газ может
образовываться на пептонной воде с глюкозой по методу nugii
и Leifson в анаэробных условиях. Бактерии не разлагают лом­
тики картофеля, но вызывают гниль моркови и лука. Разлагают полипектатный гель. Культурная жидкость стимулирует образование кор­
ней на кусочках тканей моркови, свеклы и репы.
Бактериоз впервые описан в США на дубе. Из пораженных желу­
дей выделяется бурая жидкость, которая капает на землю в течение
нескольких недель. Заболевание проявляется при температуре 29 °С
и выше. Влажность воздуха влияет лишь на интенсивность выделения
эксудата, его густоту и пенистость. Поражаются проростки желудей,
при этом они скручиваются и выделяют слизь, а такж е листья.
Распространение: заболевание выявлено в северной Калифорнии
(США) на видах Quercus agrifolia и Q. w islizenii. Листовая форма
капельной болезни желудей обнаружена на Украине.
E rw inia serbinowi (Potebnia 1915) Magrou 1937
Син.: Bacillus serbinowi Potebnia 1915, B. beticola (Serbinow,
1913) Stapp 1928, B acterium beticola Serbinow 1913.
Возбудитель бурого бактериоза сахарной свеклы.
Неспороносные подвижные палочки размером 0,4 — 0,75 X 1 мкм
с перитрихиальным расположением жгутиков, грамотрицательны. Не
образует HaS и NH3, возможно, и индол. Образует флуоресцирующий
303
пигмент. На мясопептонном желатине сначала белые, круглые, позже
коричневые колонии. Ж елатин разжижают, образуют газ из желатина
и сахаров. Обычно не растут на картофеле. Эта характеристика бакте­
рий недостаточна для определения систематического положения дан­
ного вида.
Выделен в чистую культуру. Монофаг.
Распространение: СССР.
Рис. 2.34. Клеточная оболочка E. nimipressuralis
Рис. 2.35. Жгутики на делящейся клетке Е. nimipressuralis
E rw inia salicis (Day 1924) Chester 1939
Син.: Bacterium salicis Day 1924, Erwinia amylovora var. salicis
(Dye 1968) M artines and Kocur 1963, Phytom onas salicis (Day 1924)
Magrou 1937, Pseudobacterium salicis (Day 1924) K rasilnikov 1949,
Pseudomonas saliciperda, Microccocus ulmi Brussoff 1925.
Возбудитель заболевания ивовых.
Свойства представлены в табл. 2.2—2.4.
Плохо растут на МПА без добавления факторов роста, содержа­
щихся в автолизате, гидролизате или экстракте дрожжей. На глюкозо304
дрожжевом агаре колонии круглые, с ровным краем, слабо выпуклые,
гладкие, белые, полупросвечивающиеся. Аналогичные колонии на
МПА и КА, только размер их меньше и растут медленнее. На желатине
рост в виде древовидных разветвлений. На картофеле образуют желтый
пигмент. Плохо растут на МПБ с добавлением сахара. Бактерии обра­
зуют H2S из цистина, но не из пептона и тиосульфата. Оптимальная
температура роста 26—27 °С , максимальная 34 °С.
Симптомы: весной листья и молодые побеги увядают и коричневеют.
Коричневые листья остаются висеть на дереве. Болезнь распространя­
ется на другие ветки, и при благоприятных условиях для развития за ­
болевания дерево через 2—3 года погибает. Болезнь развивается все
лето. Из трещин коры вытекает бесцветный эксудат, буреющий на воз­
духе. На поперечном срезе веток в начале поражения видны водянистые
пятна, спустя некоторое время они становятся коричневыми. Поэтому
поражение названо «болезнью водянистых знаков». Бактериальная
масса заполняет сосудистую систему, откуда выделен возбудитель за­
болевания.
Считается одним из самых опасных заболеваний ивы.
Распространение: Англия.
Erwinia stew artii (Smith 1898) Dye 1963
Син.: Pseudomonas stew artii Sm ith 1898.
Свойства приведены при характеристике рода и в табл. 2.2—2.4.
Характерен медленный рост на МПА, КА. Он значительно ускоря­
ется при добавлении в среду глюкозы или сахарозы.
Возбудитель сосудистого вилта кукурузы и близких видов. Пере­
носчиком болезни является Chaetocnema pulicaria.
Бактерия является карантинным объектом для СССР.
Erwinia tracheiphila (Smith 1895) Bergey, Harrison, Breed, Hammer
and Hunton 1923
Син.: Bacillus tracheiphilus Smith 1895, B. tracheiphilus f. cucumis
Smith 1920, Bacterium tracheiphilum (Smith 1895) Chester 1897.
Возбудитель сосудистого заболевания тыквенных.
Характеристика представлена в табл. 2.2—2.4. Требуют факторов
роста в виде экстракта дрожжей. Без этих добавок растет очень мед­
ленно. Колонии на МПА и КА мелкие, круглые, гладкие, влажные,
блестящие, белые, с сетчатой структурой. Оптимум pH 6,75—7,6. Оп­
тимум температуры роста 25—30 °С; не растут ниже 8 и выше 34, поги­
бают при 43 °С. Сохраняются хорошо, не теряя вирулентных свойств,
но на МПА, КА необходимы частые пересевы, реже — на питательном
агаре с дрожжевым экстрактом и глюкозой.
Симптомы типа гнилей не описаны. Вначале на листьях появляют­
ся потемневшие участки, лист теряет тургор и засыхает. Потеря тургора
наблюдается во второй половине дня; он может восстанавливаться
ночью, однако через несколько дней лист обвисает и засыхает. Стебли
остаются зелеными. Важным признаком заболевания является серовато­
белый слизистый эксудат, вытекающий из срезанного стебля. В стебле
могут образовываться пустоты, заполненные бактериальной слизистой
массой.
Е. tracheiphila — раневой паразит, поражает, главным образом,
огурцы, для которых является очень опасным возбудителем заболева­
ния. Восприимчивы к нему также дыни, тыквы и кабачки, но не ар­
бузы.
Переносчиками являются огуречные жуки — полосатый Diabrotira
vittata и двенадцатиточечный D. duodecempunetata, которые отсут­
ствуют в СССР. В отдельные годы очень вредоносен.
Распространение: впервые описано в США. Выявлено в Канаде,
Новой Зеландии, Китае, Японии, Африке, Англии, Дании, Франции.
305-
В СССР точно не установлено, считается объектом внешнего каран­
тина.
Меры борьбы: уничтожение жуков — переносчиков возбудителей
заболевания. В США для борьбы с бактериями используют антибиоти­
ки: стрептомицин и тетрамицин.
Erwinia toxica Korobko 1973
Возбудитель сосудистого заболевания огурцов.
Неспороносные, с перитрихиальным расположением жгутиков па­
лочки 0,6 — 0,9 X 1,0 — 1,7 мкм, грамотрицательны.
Колонии на КА мелкие, однородные, равномерно приподнятые,
блестящие, спустя 3—4 сут округлые, достигают 10— 12 мм в диам.
с четко очерченным конусовидным центром, перламутровым блеском.
Утилизируют без образования газа глюкозу, маннозу, ксилозу, галак­
тозу, арабинозу, лактозу, мальтозу (слабо), сахарозу, трегалозу (сла­
бо), целлобиозу, маннит, сорбит, дульцит, салицин. Молоко сверты­
вают, желатин не разжижают, нитраты восстанавливают. Усваивают
ряд аминокислот, винную и лимонную кислоты. Бактерии образуют
протопектолитические ферменты, каталазу, уреазу и лизиндекарбоксилазу и не образуют оксидазу, тирозиназу, левансахаразу, аргининдигидролазу, лецитиназу, внеклеточную ДНК-азу и пероксидазу. Штам­
мы серологически неоднородны, не обладают серологическим родством
со штаммами других видов рода Erwinia.
Заболевание на огурцах проявляется, главным образом, в закрытом
грунте в фазе цветения и плодоношения, вызывая увядание стебля,
листовых черешков и пластинок. Под воздействием возбудителя сосу­
дистая система приобретает бурый, красно-бурый цвет. На поверхности
стебля наблюдаются водянисто-маслянистые полосы, которые со вре­
менем буреют и растрескиваются. Поражается также сосудистая систе­
ма плодов. Такой плод имеет хлоротический вид, на поверхности об­
разуются водянистые волдыри, которые со временем западают и вокруг
них образуется водянистый ободок. Увядание растений в условиях
закрытого грунта начинается с увядания листьев, на которых обра­
зуются хлоротические пятна до 10 мм в диам. бурого или красно-бурого
цвета. Заболевание быстро распространяется на всю теплицу. В поле­
вых условиях бактерии поражают дыни и арбузы.
Распространение: Египет, СССР (Украинская ССР).
Erwinia uvae (Kruse 1896) Magrou 1937
Син.: Bacterium uvae (Kruse 1896) Chester 1897.
Возбудитель заболеваний цветочных растений и винограда.
Описан очень слабо. Палочки размером 0,25 — 3,0 X 4,0 мкм.
Подвижны, вызывают желтый рост на картофеле. Разжижают жела­
тин.
Распространение: Италия.
Другие вредоносные виды: Erwinia cypripedii (Hori 1911) Bergi,
Harrison, Breed, Hammer and Hunton 1923 (поражают орхидеи), E. nigrifluens Wilson, Starr and Berger 1957 (поражает грецкий орех), E. quercicola
Georgesca et al., Bool 1952 (поражает дуб), E. rubrifaciens Wilson, Zeiton
«nd Fredrickson 1967 (поражает грецкий орех), Е. rhapontici Millard
1924, Burkholder 1948 (поражает ревень), E. sacchari Spegazzini
1Н9Г) (поражает сахарный тростник),
E. scabiegene (Von
Fa­
bel 1007) Magrou 1937 (поражает свеклу), E. carnegieana Standring
HM2 (поражает опунцию), E. dissolvens (Rosen 1922) Burkholder 1948
(поражнет кукурузу), E. valachia Georgescu et Bot 1952 (поражает дуб),
E. uredovora (l’on, Townsend, Wessman, Schmitt and Kingsolven 1954)
Dye 1963 (поражает злаки).
306
Род Pectobacterlum Waldee 1945
Признаки идентичны роду Erwinia. Из рода Erwinia в Pectobacterium
выделены те виды, которые образуют пектолитические ферменты, т. е.
бактерии, вызывающие мягкие гнили. В настоящее время классифи­
кация бактерий на основе их фитопатогенности не подтверждается молекулярно-генетическими исследованиями. Несмотря на то, что неко­
торые исследователи поддержали выделение пектобактерий в отдельный
род, официального статуса оно не получило.
Bacterium nodoantrum Skripal 1968
Возбудитель туберкулеза яблони.
Прямые короткие неподвижные палочки размером 0,4 — 0,5 X 0,5 —
0,8 мкм, соединены попарно, группами, короткими цепочками, отдель­
ные клетки встречаются редко, имеют капсулу, грамотрицательны.
На агаре образуют округлые с ровным краем, слабо выпуклые,
молочно-белые с перламутровым блеском, непрозрачные, слизистые,
гомогенные по структуре колонии
(1—4 мм в диам.). Растут медлен­
но. Требуют добавления в среду
дрожжевого автолизата. В МПБ об­
разуют легкую равномерную муть,
нежную ломкую пленку, затем
пленка опускается на дно пробир­
ки. Не разжижают желатин, не
восстанавливают нитраты, молоко
оставляют без изменения. Слабо
образуют индол. Не образуют лецитиназу. Ферментируют (с обра­
зованием кислоты и газа) глюко­
зу, арабинозу, рамнозу, ксилозу,
фруктозу, трегалозу, целлобиозу,
галактозу, маннит и сорбит; без
образования газа — салицин, маль­
тозу и глицерин; не используют
лактозу, раффинозу, дульцит, ино­
зит, молочную, винную и малеиновую кислоты. Серологически одно­
родны.
На ветках яблони всех поряд­
ков и штамбе образуются узлы и
наросты (рис. 2.36). Наиболее
часто поражаются ветки моложе
10-летнего возраста. На листьях,
Рис. 2.36. Естественное поражение
плодах и корнях поражений не
ветки яблони Bacterium nodoantum
наблюдалось. Образующиеся на­
росты в 3—5 раз превышают диам.
несущей ветки. Перидерма коры нароста на ранней стадии заболевания1
гладкая, позже она становится волнистой. С возрастом в местах пораже­
ния растрескиваются верхние слои коры, а паренхима, разрастаясь,
превращает нарост из гладкого в шероховатый. Большая часть наросстов имеет кратерообразное углубление, через которое весной или во
влажную погоду выделяются капельки жидкости с бактериями. Выде­
ления имеют коричневый цвет и специфический запах.
Из года в год инфекция сохраняется в наростах, внутри которых
вследствие мацерации клеток образуются полости — каверны. Со
временем наросты отмирают; одновременно отмирает и часть ветки,
расположенная выше нароста.
307
При искусственном заражении возбудителем наросты образовы­
вались на яблоне сортов Щетинское Красное и Антоновка.
Распространение: западные области УССР.
СЕКЦИЯ »
Риккетсиеподобные бактерии (РПБ)
Таксономическое положение РПБ не установлено. Под этим названием
объединена группа бактерий, поражающая ксилему растений; поэтому
их называют такж е «ограниченные ксилемой бактерии» или «примитив­
ные бактерии». Однако некоторые из Р П Б способны поражать и фло­
эму растений.
Название РПБ подчеркивает их сходство с риккетсиями. Клетки
РПБ имеют формы от палочковидных до овальных, размеры 0,2 —
— 0,45 X 0,8 — 4 мкм, клеточная стенка аналогична по составу та­
ковой у грамотрицательных бактерий. Д ля выделения РП Б исполь­
зуют специальные агаризованные среды, на которых они растут очень
медленно; колонии достигают размеров 0,2—0,9 мм.
Основным отличием от других бактериальных заболеваний явля­
ется то, что РП Б являются внутриклеточными паразитами: в клетках
растений их накапливается до нескольких десятков. В природе РПБ
сохраняются в пораженных растениях и насекомых, которые являются
их основными переносчиками.
Некоторые РПБ могут поражать растения разных систематических
групп: виноград (желтуха, болезнь Пирса), персик (болезнь Фони),
цитрусовые, сливу, миндаль, ряд лесных древесных пород, пшеницу,
морковь, картофель, сахарную свеклу, бобовые. Симптомы поражения
различны: ж елтуха, некроз, деформация листьев, недоразвитость,
карликовость, увядание, ведьмины листья. [76]
СЕКЦ И Я 13
Клетки палочковидные. Образуют эндоспоры, подвижны при помощи
перитрихиально или латерально расположенных жгутиков или неподдвижны. В большинстве случаев грамположительны. Факультативные
аэробы или анаэробы.
Секция 13 состоит из 6 родов, два из которых имеют фитопато­
генные виды [107]: Bacillus и Clostridium .
Род Bacillus Cohn 1872
Палочки прямые 0,3 — 2,2 X 1,2 — 7,0 мкм, в большинстве грамположительные, подвижные, жгутики чаще расположены латерально,
образуют по 1 термоустойчивой споре, хемоорганотрофы, метаболизм
окислительный, или окислительный и ферментативный. Большинство
видов образуют каталазу; строгие аэробы или факультативные анаэро­
бы. [9, 35, 20, 58, 89, 107]
В природе распространены повсеместно. Экологическими нишами
являются почва, ил, озерная, речная и морская вода; часто ассоциирую*
ют с макроорганизмами.
Типовой вид: Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn 1872.
Фитопатогенные свойства описаны у 4 видов: В. macerans, В. sub­
tilis, В. polym yxa, В. populi [106]. Другие виды бацилл, описанные
как патогены для растений, не вошли в определитель из-за очень скуд­
ных сведений о них. Свойства некоторых фитопатогенных видов рода
Bacillus представлены в табл. 2.1.
308
Таблица
2.6. Свойства бакт ерий рода
П ри зн ак
Клетка
размер
подвижность
окраска по
Граму
Спора
эллипсоидаль­
ная форма
расположение
раздувают
клетку
окол ос поров ые
тельца
Bacillus
В. m aceran s
В. s u b tі 1is
B. polym vxa
B. p o p û li
0,5 — 0,7 X
X 2— 5
0,7 — 0,8 X
X 2 -3
0.6 — 0,8 X
X 2 -5
0 ,6 — 1,1 X
X 1,4 — 2,3
+
-f-
+
+
+
±.
+
+
+
+
+
CT
+
u
СТ, T
+
+
Ц
—
—
—
—
10—50
5—20
45—55
5
35—45
5— 10
—
j-
_
—
±
st
+
+
4-
__
+
+
Каталазная актив­
ность
+
+
+
+
Разложение
казеина
крахмала
желатина
—
+
--
+
+
+
+
+
+
■f+
+
+
+
—
+
—
+
+
+
-H
—
Температура роста
максимальная
минимальная
Рост на:
МПБ -f- 5 %
NaCl
0,001 % л изоциме
в анаэробных
условиях
Реакция Фогес —
Просскауэпа
Использование
маннита, глю­
козы, арабинозы
ксилозы
цитрата
тирозина
—
+
—
—
309
Продолжение т абл. 2.6
П ризнак
Восстановление
нитратов
Образование индо­
ла
Образование
кристаллов
декстрина
дегидроокиси
ацетона
В m aceran s
В
s u b tilis
В poly m y x a
В. p o p u lі
+
_
—
—
—
+
—
—
+
+
+
П р и м е ч а н и е : Рост в анаэробны х у сл о ви ях возм ож ен на спец иальн ы х
ср ед ах ; « ± » — у больш инства ш таммов реакци я п о л о ж и т ел ь н а я ; «-]-» — реакци я по­
л о ж и т е л ь н ая ; «—» — р еак ц и я о т р и ц а те л ь н а я ; р асп о л о ж ен и е спор: ц — ц ентральное,
т — терм ин ально е, ст — су бтер м ин ал ьно е.
Bacillus cereal і um Qentner 1920
Син.: Pseudomonas cerealia (Gentaer 1920) Stapp 1928, Bacterium
cerealinum (Gentner 1920) E lliott 1930.
Возбудитель заболевания ячменя.
Палочки 0,6 — 0,8 X 1,5 — 3,0 мкм, подвижны (2—3 полярных
жгутика), спороносные, аэробы. Колонии на МПА белые, круглые,
гладкие с ровным краем. Бактерии образуют красный пигмент, не раз­
жижают желатин, разлагают крахмал. Оптимальная температура рос­
та 20—30 °С.
Распространение: Западная Европа, СССР.
Bacillus macerans Schardinger 1905
Син.: Aerobacillus macerans (Schardinger 1905) Donker 1926,
A. schaecylkiliensis Eiseuberg 1942, A. acetoethylicus (Northrop) Aslue
and Senior 1919, Bacillus acetoethylium N orthrop et al.) Donker 1926,
B. polymyxa var- acetoethylicum de Sorieno 1935, B. betanigrificans
Cameron, Esty and W illiam s 1936, B. vagans Alarie and Gray 1947,
B. soli Alarie and Gray 1947, Zym obacillus macerans (Schardinger
1905) K luyver and van Niel 1936, Bacterium macerans (Schardinger)
Pribram 1933, C lostridium macerans Schardinger.
Возбудитель заболевания льна.
Основные свойства приведены в табл. 2.6.
Палочки, грамвариабельны в любом возрасте. Споры аналогичны
Bacillus polymyxa,
На питательном агаре колонии тонкие, от округлых до раскиди­
стых. На глюкозном агаре более выпуклые, не микоидные. На средах
с сахарами образуют этанол, ацетон, муравьиную и уксусную кислоты,
С 02 и Н2. Не образуют ацетон из глюкозы, разлагают пектин и поли­
сахариды растений (рис. 2.37); не образуют или очень слабо образуют
целлюлозу. На минеральной среде с сахаром и солями аммония тре­
буют для роста биотин и тиамин. Большинство штаммов фиксируют
молекулярный азот.
Поражается кончик корня и точка роста стебля. На кончике кор­
ня появляются светло-желтые (до коричневых) пятна, на подеемядольном колене — штриховатые поражения, а на семядолях — язвочки
с бурой или кирпично-красной каймой.
310
Возбудитель бактериоза льна является условным паразитом, широко
распространенным в почве. Вредоносность заболевания определяется
условиями, в которых происходит рост и развитие растения. В случае
нормального развития он не вызывает его заболевания и может даже
повышать урожай льна. Если растение льна ослаблено, бактерия пере­
ходит к паразитическому образу жизни. Факторами, способствующими
переходу В. macerans к паразитированию, являются влажность почвы,
температура воздуха, аэрация и обработка почвы, влияние удобрений
особенно борных.
Вредоносность незначительная. Отмирание точки роста стебля ча­
ще всего п р оявл яется в фазе всходов и фазе бутонизации льна. При
этом рост всходов и растений замедляется или совсем прекращ ается,
верхушка желтеет, засыхает. Корневая система приобретает уродли­
вые формы. Во время бутонизации верхуш ка скручивается, стебель
желтеет и засы хает. Заболевание
в виде поражений точки роста
очень вредоносно.
Распространение: бактериоз
описан в СССР
B acillus polymyxa
Син.: C lostridium polym yxa
Prazmowski 1880, Q ra nu loba cter
poly m y xa (Prazmowski 1880) Bejerinck 1893, Aerobacillus p o ly m y ­
xa (Prazmowski
1880) Douker
1926, A. asterosporus (Meyer) D ou­
ker 1926, A staria asterospora Meyer
1897, Bacillus asterosporus (Meyer
1897) Migula 1900, B. aerosporus
Greer 1928, Bacillus polym yxa
(Prazmowski 1980) Mace 1889.
Рис.
2.37. Мацерация ломтиков
Возбудитель гнили картофеля
картофеля Bacillus macerans
Основные свойства представ­
лены в табл. 2.6.
Колонии на питательном агаре тонкие, часто амебовидные. На глюкозном агаре обычно приподнятые, мукоидные, с гладкой поверхно­
стью. Обычно в язк и е на многих питательных средах. На глюкозе обр а­
зуют 2,3-бутандиол, этанол, С 0 2 и Н2. Используют многие карбогидраты и другие вещества, разлагаю т пектин и другие полисахариды,
но очень слабо, почти не действуют на клетчатку. Образуют леван,
многие штаммы в анаэробных условиях фиксируют азот. На минераль­
ной среде с сахарами растут в присутствии биотина. Селективной средой
является сахар + аммониевые соли и биотин, который может быть
заменен дрожжевым экстрактом, pH 6 —7.
B acillus populi Brizi 1907
Возбудитель туберкулезного заболевания тополя.
П алочки 0 , 6 — 1,1 X 1,4 — 2,3 мкм, спороносные, с перитрихиальным расположением ж гути ков, грамположительны. Споры рас­
положены в центральной части клетки.
На МПА колонии плоские, во кр уг беспорядочно морщинистого
центра расположена радиально морщинистая зона, которая ок анч и ­
вается валиком и плоским лопастным волнистым, четко очерченным
краем, грязно-серые, блестящие, непросвечивающиеся, маслянистой
консистенции. На КА колонии больших размеров, диам. 8 мм (рис.
2.38). На М П Б рост виден на 2-е сут. в виде слабого помутнения, в ста­
рых к у л ь ту р ах — хлопьевидный осадок, тонкая ры хлая пленка, осе­
дающая на дно. Не используют источники углерода на минеральной
311
Рис. 2.38. Колония Bacillus populi на КА (пятисуточная)
Рис. 2.39. Туберкулез ветки тополя (естественное проявление)
Рио. 2.40. Туберкулез ветки тополя (искусственное заражение)
среде, не изменяют лакмусовую сыворотку, не восстанавливают нит­
раты, образуют а сп ар аги н азу, л и п азу , ж елати н азу, оксидазу, вне­
клеточную Р Н К - а з у , протопектиназу. Серологически однородны.
Пораж ает ветви, ствол и листья. На ветвях (чаще в возрасте
до 7 лет) появляю тся вздутия, которые преобразуются в язвы (рис.
2.39) и разр астан ия различных размеров, иногда превышающие в 2—
3 раза диам. несущей ветви. Форма нароста о к р у г л а я , о в ал ь н ая , узло312
патая (рис. 2.40). Поверхность сначала гладкая, затем шероховатая.
Расположены они в.разных частях ветви, но чаще на местах отмерших
боковых побегов почек, листовых рубцов. Внутренние кольца древе­
сины окрашены в красно-бурый цвет различных оттенков. Внутри на­
ростов образуются полости, заполненные рыхлой сухой массой раз­
рушенной древесины. При искусственном зараж ении вызывают пора­
жения на листьях разных видов тополей, ивы, сирени, дуба красного.
Опухоли развиваются только на тополе волосистоплодном. Болезнь
не приводит к усыханию деревьев.
Р аспространение: И талия Ф ранция, Ч ехословаки я, СССР (У кра­
инская ССР)
B acillus subtilis (Erenberg) Cohn 1872
Син.: B ac illu s mesentericus Trevisan 1889, B. v u lg a tu s Trevisan
1889, B. a terrim u s L ehm ann and N e um a nn 1896, В. niger Migula 1900,
B. panis Migula 1900, B. globigii Migula 1900, B. n a tt o S ow am ura 1906.
B. mesentericus v u lg a tu s Flugse 1887, B. s u b tilis var. a te r rim u s Smith,
G ordon and Clark 1946, B. sub tilis var. niger S m ith , Gordon and Clark.
1946.
V ibrio subtilis Erenberg 1835
Возбудитель гнили плодов и корнеплодов.
Свойства представлены в табл. 2.6.
Спорообразующие палочки 0,7 — 0,8 X 2 — 3 мкм, одиночные
редко в виде цепочек, подвижны (перитрих), грамположительны. Споры
эллипсоидальные, расположены в центральной части, при образовании
к летку не раздувают.
Аэробы, но на некоторых средах могут очень слабо расти в микроанаэробных условиях. Р азл а га ю т крахмал и пектиновые вещества, чем
обусловлена способность вызывать на растениях гниль. Образуют кат ал азу , ферменты, гидролизующие казеин. Растут в присутствии 7 %ного NaCl, вариабельно в среде с 0,001 % лизоцима. П ревращаю т нит­
раты в нитриты, медленно ра зж и ж аю т ж елатин, образуют леван из са­
харозы и раффинозы: пигменты типа меланинов и п ульхерина (корич­
невые, красные, оранжевые, черные) в зависимости от компонентов
среды. Образуют кислоту из арабинозы, ксилозы, маннита и щелочь на
среде с цитратами. Не используют тирозин.
Оптимальная температура роста 25—30 °С, максимальная 45— 55,
м инимальная 5 °С. Оптимум pH 5,5— 8,5
В.
s u b tilis широко распространен в природе к ак сапрофит: на рас­
т ен и я х , растительных остатках, почве, иле.
Вызывает заболевания типа гнилей картофеля и моркови при х р а ­
нении, зеленых коробочек хлопчатника, побурения листьев и плодов
абрикосов, яблони, кабачков. Описано заболевание початков к у к у ­
рузы. На верхушке зерновок образуются небольшие бледно-серые вдав­
ленные пятна. Со временем пятна становятся морщинистыми, бу ро в а­
то-желтыми, окаймленными узкой темно-серой каймой. Поражаются
чаще верхушечные зерновки.
При высокой влажности и температуре может поражать всходы
хлопчатника, сахарной свеклы. Поражение ее сосудов происходит
очень медленно, начинается с хвостовой части. При срезе сосуды имеют
вид темных точек, расположенных кольцами. По внешним признакам
заболевание определить нельзя. Активный возбудитель гнили корней
свеклы при хранении. Бактерии п оражаю т т ак ж е цветки тыквы, вна­
чале только пестичные, затем завязь. С толбики цветков искривляются,
теряют тургор, завязи становятся полупрозрачными, загнившими.
Поражается паренхимная ткань, но не сосуды. Б ак тер ии поражают
т а к ж е картофель при хранении. Заболевание наиболее вредоносно для
семенной кукур узы .
313
Распространение: бактериоз к у ку ру зы выявлен на У краине, рас­
пространен повсеместно.
Меры борьбы: помимо общих мер необходимо бороться с перенос­
чиком возбудителя — хлебным клопиком.
Род Clostridium Prazmowski 1880
Типовой вид: C lostridium b u ty ric u m Prazm owski 1880.
П алочки, подвижны, в молодом возрасте грамположительны, хемоор­
ганотропы. Имеются сахаролитические и протеолитические виды, не­
которые используют сахара и белки. Отдельные виды фиксируют азот,
не восстанавливают сульфатов. Больш инство штаммов строгие ана­
эробы, некоторые растут в присутствии воздуха. Обитают в почве, мор­
ской и пресной водах, в желудочно-кишечном тракте людей и животных.
Ключ для определения видов:
Споры в клетках расположены субтерминально
A. Желатин не разжижают
1 группа
B. Желатин разж иж аю т
II группа
Споры расположены терминально
А. Желатин не гидролизуют
III группа
Б. Желатин гидролизуют
IV группа
III. Споры образуются в специальных условиях роста V группа
Фитопатогенными свойствами обладают некоторые представители
I и II групп. [106]
Clostridium butyricum Prazmowski 1880
Рис. 2.41. Деление спороносных грамположительных клеток с образова­
нием поперечной септы
Рис. 2.42. Колония C lostridium butyricum var. phytopathogenicum на КА
(семисуточная)
Син.. A m ylobacter n avicu la R e ink e and Berthold Wehmer 1898,
B acillus am ylo b acter van Tieghem 1877, B. b u ty ricu s (Prazmowski
1880) Flügge 1886, B. navicula (R einke and B erthold) Chester 1898, Bac­
teriu m navicula R einke and B e rth o ld 1879, M etallacter amylobacter
(van Tieghem 1877) T revisan 1879.
314
Clostridium butyricum var. phytopathogenicum
Возбудитель опухолево-туберкулезного заболевания граба и дру­
гих лесных пород при искусственном заражении.
П а лоч к и , окруж ены капсулой, спороносные, размером 0,8 —
0,9 X 3 — 5 мкм, приобретающие клостридиальную форму при спороношении, грамположительны. Подвижны при помощи перитрихиально
расположенных жгутиков. Размнож ение клеток проходит путем би н а р­
ного деления с образованием поперечной перегородки (рис. 2.41). Об­
разование спор проходит субтерминально. В местах спороношения
отмечена высокая активность эстераз. Строгие анаэробы. Хорошо рас­
тут в ж идких средах, содержащих
т
;
!"
^
I
З °і'іК Растут в интервале темпе-
і
^
П оражается ствол и листья.
Ствол и основания скелетных ве­
Рис. 2 .4 3 .
Наково-туберкулезноа
ток покрыты большими, иногда
поражение ствола граба
слившимися бугристыми нарос­
тами (рис. 2.43). Внутри нарос­
тов обнаружены каверны разной величины и формы, которые за­
полнены отмершей тканью темно-коричневого цвета. Ствол по­
раж ается реже, чаще болеют листья. На них в мае сначала по­
являю тся большие расплывчатые слабомаслянистые пятна. П ораж ен ­
ная ткань некротизируется, приобретая светло-серый оттенок. Иногда
п ораж енная часть листа засыхает зеленой. Листья скручиваются и оп а­
дают, ветки усыхают. Усыхание отдельных веток может проходить
и при общем хорошем состоянии всего дерева. Листья более восприим­
чивы в июне — июле, чем в конце вегетации. Б актерии не являются
узкоспециализированными и могут вызывать заболевание при искус­
ственном зар аж ени и ряда лесных пород и сельскохозяйственных
растений.
Распространение: бактериоз выявлен на территории Украинской
ССР.
315
Clostridium puniceum Lund, Brocklehursl and W y a tt 1981
Возбудитель заболевания корнеплодов моркови и клубней карто­
феля.
Прямые или слегка искривленные палочки размером 0,6 X 1,8 —
4,2, подвижны (перетрих), содержат гранулезу, обычно грамотрицательны но встречаются и грамположительные. Споры расположены
в клетке субтерминально, не р аздувая ее, овальные с обширным спо­
рангием.
Колонии на кровяном агаре точечные до 2 мм в диам., круглые,
выпуклые, белые, гладкие. На КА колонии розовые, с волнистым
краем. Негемолитические, хорошо растут на пептоноглюкозном д р о ж ­
жевом бульоне, подкисляя его до pH 5,2— 5,5. Температурные гра­
ницы роста 7—39 °С, оптимум температуры 23—33 °С. Разлагаю т ломгики картофеля, моркови, редиски, турнепса. Образуют протопектиназу, пектиназу, уксусную, масляную и фумаровую кислоты, бутанол
и обильно На. Усваивают глюкозу, фруктозу, сахарозу, амигдалин,
лактозу, мелобиозу, трегалозу. Не усваивают нитраты, инозит, сор­
бит, мелозитозу рамнозу.
Вызывают гниль корнеплодов моркови и клубней картофеля во
время вегетации и при хранении. Первоначально на поверхности об­
разуется небольшая впадина. Распространение инфекции проходит
в глубь корнеплода.
Распространение: Англия.
СЕКЦИЯ 15
Род A rtrobacter
Artrobacter ilicis
Возбудитель увядания и опадания листьев и веток падуба.
Клетки от кокковидных до палочковидных. Палочки, подвижны,
неспороносные, некислотоустойчивы. В пептидогликане клеточных сте­
нок содержится лизин вместо глицина. Колонии на МПА желтые, не­
прозрачные, гладкие, пигмент не диффундирует в агар. Аэробы, опти­
мум температуры роста 25—30 °С, оптимум p H 7,0. Не образуют кисло­
ту из сахаров в среде с пептоном, целлюлазу; образуют каталазу. Хо­
рошо растут на минеральных средах, содержащих аммонийные соли
и источник углерода.
Распространение: США.
Род Clavibacter Davis, G illaspie, Vidaver, Harris 1984
Типовой вид: C lavibacter michiganense.
Булавовидные, плеоморфные палочки, часто Y -образные; явный
цикл палочка — кокк не наблюдается; неподвижные, грамположительны, неспороносны, кислотоустойчивы. Строгие аэробы. Оптималь­
ная температура 20— 29 °С, максимальная 35 °С. Требуют факторов
роста, медленно усваивают некоторые углеводы (с образованием кис­
лоты) и органические кислоты, маннит. Не утилизируют рамнозу,
рибозу, мелезитозу, сорбит, нитриты; нитраты не восстанавливают,
каталазополож ительны; не образуют оксидазу, тирозиназу, уреазу
и липазу.
Род включает виды, патогенные для растений, и сапрофиты. Фито­
патогенные виды: C lavibacter michiganense subsp. michiganense, С. mic­
higanense subsp. insidiosum, C. michiganense subsp. sepedonicum,
C. michiganense subsp. neb rask ente, C. m ichiganense subp. tessellarius,
C. iran icum , C. tritici, C. r a t h a y , C. xyli subsp. x y li , C . xyli subsp. суnodontis [126].
316
Clavibacter xyli subsp. cynodontis Davis, G illaspie, Vidaver,
Harris, 1984
Возбудитель задержки pocia свинороя.
Плеоморфные палочки размером 0 ,2 —5,0 мкм, грамполож ительны :
не образуют эндоспор, некислотоустойчивы.
Колонии на агаре сложного состава, круглые, 0,4— 1,0 мкм, с ров­
ными краям и, выпуклые, блестящие, маслянистые. Ж елтая окраска
усиливается с возрастом. Строгие аэробы. О птимальная температура
роста 26—30 °С, не растут при 36 °С. Образуют кислоту на средах с дек­
стрином, глюкозой, глицерином, маннитом, маннозой, мальтозой, к р а х ­
малом, трегалозой; кислота не образуется из адонита, арабинозы, ар­
бутина, целлюлозы, дульцита, эскулина, этанола, мелобиозы, лактозы,
фруктозы, галактозы, /.-инозита, инулина, мелезитозы, /.-метил-Dглюкозида, р-метил-О-глюкозида, пропанола, пропиленгликоля, раф­
финозы, рибозы, рамнозы, салицина, сорбита, сахарозы, ксилозы. Не
расщепляют казеин, кукуру зное масло, эскулин, ж елатин, твины 20
и 80, тирозин, мочевину; растут в присутствии 0,0075 % , KCN нитраты
не восстанавливают; образуют к ат ал азу , но не оксидазу, H2S, икдол,
N H 3 из пептона. Усваиваю т цитраты, малаты; не усваивают ацетамид,
антранилат, бензоат, цитроаконтат, ß -гидроксибензоат, галактуронат,
глюнонат, гликолат, лактат, левулинат, малонат, окасалат, пропионат,
еукцинат.
Распространение: Тайвань.
Clavibacter xyli subsp. xyli Davis, Gillaspie, Vidaver, Harris
1984
Возбудитель задержки роста корневых отводков еахарного трост­
ника.
Плеоморфные палочки, неподвижные размером 0 ,2 —5,0 мкм, не
образуют эндоспор, грамположительны, некислотоустойчивы.
Колонии на агаре мелкие, круглы е (диам. 0 ,1 —0,3 мм), край ров­
ный; выпуклые, блестящие и маслянистые, с возрастом окрашивав а ю т с я в белый цвет. Строгие аэробы. Оптимальная температура роста
26—30 °С, не растут при 32 °С. Усваивают є образованием кислоты
глюкозу, мальтозу, декстрин; не усваивают адонит, арабинозу, арбу­
тин, целлобиозу, дульцит, эскулин, этанол, фруктозу, галактоз;-',
инозит, инулин, лактозу, мелибиозу, мелизитозу. ß -метил-О-глюкозид, пропанол, пропиленгликоль, раффинозу, рамнозу, салицин, сор­
бит, сахарозу и ксилозу; не расщепляют казеин, к укур узн ое масло,
эскулин, ж елатин, крахмал, твин 20 и 80, мочевину. Растут в присут­
ствии 0,0075 % КС1; нитраты не восстанавливают; образуют каталазу
и ацетоин, не образуют H 2S, индол, NH3, оксидазу; не используют
ацетаты, ацегамиды, бензоаты, цитраты, форматы, фумараты, галактуронаты, глюконаты, лактаты, малеиновую кислоту, малонаты, тартраты.
Б актерия распространена в ксилемных сосудах сахарного трост­
ника; не вызывает заболевания свинороя пальчатого и ряда злаковых,
хотя в их ксилеме может размнож аться при искусственном введении.
Я вляется причиной значительных потерь урож ая.
Распространение: заболевание впервые выявлено в США. Распро­
странено в Бр ази л ии , Японии, Южной Африке.
Род Corynebacterlum Lehman and Neumann 1896
Типовой вид: C o ry n eb a cteriu m diph th eriae .
В род C o ry neb acteriu m включены виды, патогенные для человека и ж и ­
вотных; патогенные для растений; сапрофиты.
317
Большинство из видов фитопатогенных коринебактерий предпо­
л агается перенести в роды A rtrobacter, C urtobacter, C lavibac ter, Rhodococcus [7, 30, 47, 72, 95, 101, 106, 116, 121, 138, 162, 213, 218]
Corynebacterium agropyri (O’Cara 1916) B urkholder 1948
Син.: Aplanobacter agropyri O ’Cara 1916, P h y to m o n as agropyri
( O ’Cara, 1916) Bergey, Harrison, Breed, H am m er and H unton 1923,
B acterium agropyri (O ’Cara 1916) S tap p 1928, A grobacterium agropyri
(O’Cara 1916) Savulescu 1947, P seud ob acterium agropyri (O’Cara 1916)
K rasilnikov 1949, E m p edo bacter agropyri (O ’Cara 1916) Brisou.
Возбудитель заболевания злаковы х.
Неподвижные палочки 0,4 — 0,6 X 0,6 — 1,1 мкм. На агаре рас­
тут медленно в виде желтых колоний, поверхность слабо ш ероховатая
с концентрическими кольцами, непрозрачная, т я гу ч ая. На М П Б с л а ­
бое помутнение, желтый осадок, на поверхности нет пленки и кольца.
Желатин не р азж иж аю т, молоко не свертывают, нитраты восстанав­
ливают: используют глюкозу, лакто зу, сахар озу , глицерин с образо­
ванием кислоты без газа, крахмал гидролизуют медленно. О птимальная
температура роста 25—28 °С.
Между влагалищ ами листа у основания чешуек образуется лим он­
но-желтая слизь, которая затвердевает в виде янтарных капель. Р а с ­
тения сильно отстают в росте. В местах по раж ен ия стебли и колосья
искривляю тся.
Распространение: США.
Corynebacterium insidiosum (Mc-Culloch) Jen sen 1934
Син.: A planobacter in sidiosum Mc-Culloch 1925, B acterium in si­
diosum (Mc-Culloch 1925) S tap p 1928, P h y to m o n a s insidiosa (Mc-Cul­
loch 1925) Bergey, Harrison, Breed, Hammer and Hunton 1930, E rv inia
insidiosu (Mc-Culloch 1925) Jen sen 1934, M ycobacterium insidiosum
(M c-Culloch■1925) K rasilnikov 1941, B urcholderieila insidiosa (McCulloch 1925) Savulescu 1947, C o ryn ebacterium michiganense (Mc-Cul­
loch 1925) subsp.insid iosu m Carlson, V idaver 1982).
Возбудитель увядания люцерны.
Клггки размером 0,4 — 0,5 X 0,7 — 1,0 мкм, преимущественно
клиноподобные, встречаются кокковидные, прямые палочки; располо­
жение одиночное, V- или Y -образное, неподвижные, неспороносные,
грамположительны. Растут очень медленно. На МПА + глюкоза ви­
димые невооруженным глазом колонии появляю тся только на пятые
сутки. Колонии круглы е, слегка приподнятые, гладкие с блестящей по­
верхностью, слабо слизистые, сначала белые, потом желтые; на М П Б —
муть. На картофеле и средах с сахарозой желтый цвет изменяется на
синий (до фиолетового). Изменение цвета связан о с образованием
в кул ьтур е кристаллов индигоидина, который образуется при темпера­
туре 15—20 °С. Интенсивность роста зависит от содержания в среде
биотина, никотиновой кислоты, гистидина, пуриновых и пиримидино­
вых оснований. Медленно р азж и ж аю т ж елатин, молоко свертывают,
при этом изменяют о к р аск у с белой на ж елтую , затем голубовато-зе­
леную до серовато-голубой. Использую т глю козу, сахар озу , лактозу,
галакто зу, глицерин, к рахмал; не образуют индол, H2S, N H 3. Нитраты
не восстанавливают.
Температура роста: оптимальная 21—24 °С, минимальная около
1, максимальная 28— 31 °С.
Возбудитель заболевания люцерны, донника, клевера.
Б актерии п оражаю т сосудистую систему; больные растения отстают
в росте, становятся карликовыми с большим количеством стеблей.
Л истья постепенно теряют зеленую ок р аск у, коричневеют П оражен­
ные сосуды под самой корой желтеют, темнеют, что хорошо заметно на
срезе. Ранее заболевание считали следствием мороза. Однако при
318
поражении морозом темнеет внешняя часть коры, а не периферическая
часть древесины. C orynebacterium insidiosum — раневой возбудитель,
и низкая температура способствует заражению . Пораженные растения
морозочувствительны.
Распространение: впервые заболевание выявлено в США. Описано
в Северной Америке, СССР.
Corynebacterium iranicum Scharif 1961
Возбудитель заболевания пшеницы.
По свойствам не имеет существенных отличий от C o ry neb acteriu m
rathayi
Распространение: выявлен в Иране и вызывает заболевание зл а ­
ковых, аналогичное С. tritici.
Corynebacterium michiganense (Smith) Jen sen 1934
Син.: B acterium michiganense S m ith 1910, Pseudom onas michiganensis (Smith 1910) Stevens 1913, A planobacter michiganense (Sm ith
1910) S m ith 1914, P h y to m o n a s michiganense (Smith 1910) Bergey, H a r­
rison, Breed, H am m e r and H u n to n 1923, M ycobacterium flavum subsp.
michiganense (Smith 1910) K rasilnikov 1941, C o ry neb acterium m ichi­
ganense (Smith 1910) subsp. michiganense Carlson, V idaver 1982.
Возбудитель заболевания бактериального рака томатов.
Клетки неспороносные, неподвижные, преимущественно клино­
образные, встречаются коккоподобные; искривленные и прямые палоч­
ки (0,6 — 0,7 X 0,7 — 1,0 мкм), грамполож ительны, преимуществен­
но одиночные или соединенные попарно V- или Y -образно. Аэробы.
Рост на всех средах очень медленный. На МПА + глюкоза колонии
п оявляю тся на пятые сутки и только на седьмые-восьмые сутки дости­
гают 2—3 мм в диам. Колонии круглы е, ровные, приподнятые, вязкие,
вначале бесцветные, полупрозрачные, но быстро приобретают кремово­
желтый цвет, редко розовато-оранжевые или бесцветные. Ж елатин раз­
ж иж аю т, крахмал разлагаю т не все штаммы. Не образуют индол
и HjS, нитраты не восстанавливают. Усвоение углеводов зависит от
штамма. Образуют кислоту без газа из глюкозы, сахарозы, галактозы,
левулезы, мальтозы, слабо — из лактозы, глицерина и маннита. Моло­
ко свертывают Требуют факторов роста (тиамин, биотин, никотиновую
кислоту, а некоторые штаммы — и триптофан, пурин и пиримидин).
Вызывают поражение листьев, стебля, плодоножек и плодов. Мо­
лодые растения не поражаю тся. Заболевание проявляется во время цве­
тения растений в виде увядания и некрозов на стебле, листьях и пло­
дах. Увядание обычно начинается на нижних листьях. На плодах по­
я вляются белые пягна, которые при созревании плода желтеют и в
центре растрескиваются. Трещины более темные и напоминают глаз,
отсюда и название «птичий глаз» Увядание и поражение плода не
всегда связаны между собой. Они могут п р ояв л ят ь ся самостоятельно.
П ораж ает преимущественно томаты, реж е другие виды рода Lycopersicum.
В отдельные годы очень вредоносен в открытом грунте.
Распространение: повсеместно.
Corynebacterium rathayi (S m ith 1913) Dowson 1942
Син.: A planobacter ra th a y i S m ith 1913, B acterium ra th a y i (Smith
1913) Aujeszky 1914, P h y to m o n a s ra th a y i (Smith 1913) Bergey, H a r ­
rison, Breed, H a m m er and H u n to n 1923, Erw inia r a th a y i (Smith 1913)
G ram , Jorgenseu and R ostrup 1929, A grobacterium ra th a y i (Smith 1913)
Savulescu 1947, P se u d o b acte riu m ra th a y i (Smith 1913) K rasilnikov 1949.
Возбудитель камедеистечения ежи сборной.
Палочки 0,5 — 0,75 X 0,95 — 1,3 мкм, с закругленными кон­
цами, одиночные или соединенные концами попарно, неподвижные*
неспороносныв, с капсулами, кислотоустойчивы, грамположительны
319
Растут очень медленно на МПА, лучше на МПА + глю коза. При высе­
ве пораженных растений трудно получить отдельные колонии, так как
для выделения возбудителя необходимо делать густой посев. Хорошо
растут на картофельных ломтиках. •Колонии отличаются размером,
светло-желтые, однородные, выпуклые. На М П Б образуют желтую
пленку и осадок Не образуют розовый пигмент, уреазу, ж елатиназу,
индол; нитраты не восстанавливают. На среде с глюкозой, сахарозой,
лактозой образуют кислоту. О птимальная температура роста 25 °С,
м акси м альная 3 0—37 °С.
В пораженных т к а н я х стеблей, влагал и щ а, листьев, соцветий
образуют клейкий эксудат лимонного цвета. В этих местах наблюдают­
ся изгибы. Растения отстают в росте из-за укорочения верхних меж до­
узлий. Корни не пораж аю тся. Не вызы вает и зрастания, увядани я и не­
крозов.
Р аспространение: Европа, США. В СССР встречается редко.
Corynebacterium sepedonicum S p ieckerm an n and Kottnoff 1914 Skaptason and B u rkh o dd er 1942
Син.: B acterium sepedonicum Spieckerm ann and Kotthoff 1914,
A p lanobacter sepedonicum (Spieckerm ann and K otthoff 1914) Smith
1920, P h y to m o n a s sepedonica (Spieckerm ann and K otthoff 1914) Magrou
1937, M ycobacterium sepedonicum (Spieckerm ann and K otthoff 1914)
K rasilnik ov 1949, P seudom onas sepedonicum (Spieckerm ann and K o t­
thoff 1914) K ra siln iko v 1949, C o ry n eb acte riu m michiganense (Spiecker­
m a n n and Kotthoff 1914) subsp. sepedonicum Carlson and Vidaver
1982.
Возбудитель кольцевой гнили картофеля.
Неспороносные, клиновидные, кокковидные, искривленные и п р я ­
мые палочки, одиночные или V- и Y -образные, неподвижные. Аэробы.
Р астут очень медленно. На оптимальной среде МПА -f- глюкоза
колонии появляются спустя 5 сут. Колонии круглы е, гладкие, слабо­
приподнятые, свежевыделенные, слабослизистые, со временем масло­
образной консистенции. Цвет колоний белый, кремовый до желтого,
непрозрачные, блестящие Факторы роста — биотин, никотиновая кис­
лота, гистидин, пурин, пиримидин, метионин, аспарагин и др. Цистеин
и другие аминокислоты могут ингибировать рост бактерий. Темпера­
тура роста: оптимальная 20— 23 °С, минимальная 3—4, м акси м ал ь­
ная 30—31 °С.
Кольцевая гниль картофеля хар актеризуется прежде всего пора­
жением сосудов. При разрезе больного к л у бн я поражение видно в виде
кольца. Часто пораженные клубни и стебли растрескиваются. На по­
раженных растениях листья желтеют, покрываются пятнами, скручи ­
ваются и засыхают.
Вредоносность возбудителя в отдельные годы достигает 40 % .
П ораж ает виды семейства пасленовых, главным образом, картофель.
Распространение: повсеместно.
Corynebacterium tritici (H utch in so n 1917) B urkholder 1948
Син.: P seudom onas tritici H u tchin son 1917, P h y to m o n a s tritici
(H utchinson 1917) Bergey, H arrison, Breed, H am m er and H u n to n
1930, B acterium tritic i (H u tchinson 1917) E llio tt 1930, Agrobacterium
tritici (H u tchinson 1917) Savulescu 1947.
Возбудитель слизистого желтого б актери оза пшеницы.
П алочки 0,8 X 2,4 — 3,2 мкм, неспороносные, подвижны при по­
мощи 1 полярного ж гу т и ка, грамположительны.
Ж елати н, крахм ал не гидролизуют. И спользуют глю козу, лак то ­
зу, ксилозу, фруктозу, глицерин. Не усваивают сорбозу, салицин,
маннит. Не образуют H2S, выделяют N H 3. Рост бактерий стимулируют
ряд аминокислот. Колонии на АША округлы е, выпуклые, непрозрач320
ные, блестящие с ровным краем, желтые. На картофеле биомасса слабо­
ж елтая.
П оражает стебли, листья и колосья пшеницы. На листьях и стеб­
л ях появляются белые или желтые полосы, листья скручиваю тся,
ослизняются, стебли и колосья перегибаются, утолщаются. Колосья
вместе с оберточным листом уплотняются, сливаются, образуя бесфор­
менную массу, покрытую желтой слизью, которая на воздухе подсы­
хает, становится янтарной, ломкой. Пораженные растения отстают
в росте, часто не дают семян.
Заболевание передается нематодами Anguina tritici.
Распространение: желтый бактериоз впервые обнаружен в Индии.
Распространен в Австралии, Китае, Египте, на Кипре.
Б а к т е р и я является карантинным объектом для СССР.
Род Curtobacterium Yamada and Komagata 1972
C urtobacterium flaccum faciens pv. betae
Возбудитель сосудистого заболевания столовой свеклы.
Преимущественно искривленные или прямые палочки размером
0,3 — 0,5 X 0,8 — 1,6 мкм, отдельные клетки клино- или к о к к о о б р а з­
ные, встречаются одиночные Y и V -образные формы, подвижны посред­
ством трех жгутиков, расположенных полярно.
Растут бактерии несколько быстрее других видов, и на среде МГ1А
с глюкозой на третьи сутки образуют округлы е колонии (диам. 2—
3 мм), непрозрачные, гладкие, не слизистые, однородные, приподня­
тые, полупрозрачные, кремовые до желтых. Температура роста: опти­
мальная 25 °С, минимальная 4, максимальная 37—39 °С. [162]
C urtobacterium flaccum faciens pv. flaccum faciens
Син.: B acterium flaccumfaciens Hedges 1922, P h y to m o n as flaccum ­
faciens (Hedges 1922) Bergey, H arrison, Breed, H a m m er and H u n to n
1923, P seudom onas flaccumfaciens (Hedges 1922) Stevens 1925, C oryne­
bacte rium flaccumfaciens subsp. flaccumfaciens (Hodges 1922) Carlsen,
V idaver 1982.
Возбудитель увядания и ржаво-б урой пятнистости фасоли.
Неспороносные палочки 0,3 — 0,5 X 0,6 — 3,0 мкм, п реимуще­
ственно с округленными концами, реже клиновидные, расположены
поодиночно, иногда V- или Y -образно, подвижны при помощи 1—3
жгутиков, расположенных терминально или субтерминально, грамотрицательны. Аэробы.
На МПА с глюкозой, на третьи сутки образуют колонии диам. до
4 мм. Колонии округлы е с ровным краем, блестящие, гладкие, п олупро­
зрачные, с возрастом непрозрачные, светло-желтые, масляноподобной
консистенции. О бразование пигмента зависит от температуры. Н еко­
торые штаммы могут образовывать голубой или пурпурный водорас­
творимый пигмент; по этому п ризнаку выделены разновидности
C. f. var. a u ran tiac u m и C. f. var. violaceum. Усваивают с образованием
кислоты глюкозу, сахарозу, л актозу, мальтозу, галактозу, глицерин,
вариабельно к рахмал; H 2S и индол не образуют. Молоко свертывают
и пептонизируют, желатин р азж иж аю т, нитраты не восстанавливают.
Температура роста: оптимальная 31 °С, максимальная 36, минималь­
ная 2 °С.
Вызывают заболевание сосудистой системы растений фасоли на
всех этапах роста и развития. Пораженные растения увядают, отстают
в росте, сбрасывают листья; отмирают отдельные побеги или все расте­
ние (рис. 2.44). П ораженные участки ткани коричневеют, краснеют,
вокруг них может образовываться ж елтая кайма. На листьях п о я в л я ­
)1 8-352
321
ются крупные ржаво-бурые с красноватым оттенком пятна (рис. 2.45).
Заболевание передается семенами, растительными остатками.
Пораж ает фасоль, вигну.
Распространение: повсеместно.
Рис. 2.44. Увядание куста фасо­
ли, вызванное Curtobacterium flac­
cumfaciens pv. flaccumfaciens
Рис. 2.45. Ржаво-бурая
тость листьев фасоли
пятнис­
C urtobacterium flaccumfaciens
pv. oortii
Син. : C o ryn ebacteriu m flac­
cumfaciens subsp. oortii Carlson,
Vidaver 1982.
Возбудитель
заболевания
листьев и л ук о ви ц тюльпанов.
Клетки размером 0,5 — 1,1 х
X 1,3 — 2,6 мкм, большинство —
искривленные палочки с за к р у г ­
ленными концами, иногда клино­
образные, подвижны при помощи
1—2 полярных или субполярных
жгутиков.
На МПА -f- глюкоза образуют колонии 2— 3 мм в диам., круглые,
гладкие, приподнятые, однородные, не вязкие, слабопрозрачные до
непрозрачных. Нитраты не восстанавливают.
Температура роста: оптимальная 25—30 °С, минимальная 5, мак­
симальная 37 °С. [191].
322
C urtobacterium flaccum faciens pv. poinsettae
Син.: P hy tom on as poinsettiae S tarr and Pirone 1942, Bacterium
poinsettiae (Starr and Pirone 1942) H au d u rap Ehringer, G uillot, Magrou,
Prevot, Rosset and Urbain 1953, Corynebacterium flaccumfaciens poin­
s ettiae Collins Jones, 1983.
Возбудитель разрастания стебля и пятнистости молочая.
Неспороносные, преимущественно палочковидные клетки 0 ,2—
0,8 X 0,5 — 8,5 мкм, ровные или немного искривленные, очень ред­
ко клино- или кокковидные, одиночные, реж е V- или Y -образные,
подвижны при помощи I —3 полярных или латеральны х жгутиков,
грамположительны или грамвариабельны. Аэробы.
На МПА + глюкоза колонии на третьи-четвертые сутки круглые
(3—4 мм), гладкие, приподнятые, однородные, не вязкие, п олуп розрач­
ные, опалесцирующие, оранжево-розовые. Интенсивность цвета меня­
ется в зависимости от насыщения среды.
Факторами роста являю тся тиамин, биотин, пантотеновая кисло­
та, гистидин, пурины, многие аминокислоты. Ж елатин разж иж аю т,
молоко свертывают и пептонизируют, нитраты не восстанавливают,
крах м ал гидролизуют. Не образуют индол, H 2S и N H S. Растут на сре­
дах с арабинозой, ксилозой, лактозой, трегалозой, глюкозой, адонитом,
глицерином и других с образованием кислоты. Не используют рамно­
зу, фукозу, инулин, маннит, дульцит, сорбит, инозит.
На растениях образуются сначала водянистые штрихи, обычно
расположенные с одной стороны. У поврежденных растений сосуды
темнеют, листья покрываются некротическими пятнами, опадают.
Распространение: США.
СЕКЦИЯ 17
Род Rhodococcus
Rhodococcus fascians
Син.: P h y to m o n a s fascians Tilford 1936, B acterium fascians (Tilford
1936) Lacey 1939, P seu do ba cterium fascians (Tilford 1936) K rasilnik ov
1949, Corynebacterium fascians (Tilford) Dowson 1948
Возбудитель израстания многих растений.
Неподвижные палочки 0,5 — 0,9 X 1,5 — 4,0 мкм, грамполож и­
тельны, обычно с гранулами, слегка изогнутые в виде цепочек.
На маннитном агаре образуют вытянутые формы, кислотоустой­
чивы. Колонии на МПА округлы е, выпуклые, влажные, непрозрачные,
кремовые до ж елты х, растут медленно, появляются на третьи сутки.
На агаре с глюкозой и КА колонии желтые до оранжевого, гладкие и ше­
роховатые (рис. 2.46). Образуют каротиноидные пигменты, ß -индолилу к сусную кислоту. В качестве факторов роста необходимы тиамин,
биотин, аргинин, гистидин, пурины и пиримидины. Оптимальная
температура роста 24—27 °С, м ак си м ал ьная 37 °С.
Меры борьбы против бактериальных болезней
растений. Карантинные объекты
Меры борьбы против бактериальны х болезней растений можно р аз­
делить на две группы. В первую группу входят мероприятия, н аправ­
ленные на повышение устойчивости растений путем соблюдения всех
агротехнических правил и использования устойчивых к бактериозам
сортов. Среди мероприятий этой группы особое внимание следует уде­
лить созданию оптимальных условий выращивания растений, т. е. со­
блюдать все приемы высокой агротехники, так как здоровые и крепкие
II»
323
Рис. 2.46.
fascians:
Колонии
Rhodococcus
— г л а д к а я форма, 6 и в —. измененны е
формы
растения меньше поражаю тся бо­
лезнями.
О бязательно следует
уничтожать послеуборочные ос­
татки,
тщательно просушивать
семена и хранить их при в лаж ­
ности 14— 15,5 % в сухих, про­
дезинфицированных хранилищ ах
с хорошей вентиляцией; своевре­
менно проводить глубокую зя б л е ­
вую пахоту, правильно разме­
щать культуры в севообороте. Посев следует производить здоровыми
семенами, т а к 'к а к семена являются источником зар аж ени я бакте­
риозом большинства сельскохозяйственных
растений. Необходимо
принять во внимание, что почва, культурны е и дикие растения,
насекомые могут быть переносчиками возбудителей заболеваний. На­
пример, на Дальнем Востоке следует уничтожать дикую сою, произ­
растающую вблизи культурной.
Большое внимание селекционеры должны уделять выведению ус­
тойчивых сортов, как наиболее радикальной мере борьбы. При этом
следует учесть, что сорт, устойчивый к бактериозу в одной климатиче­
ской зоне, может быть восприимчивым в другой зоне.
324
Во вторую группу входят мероприятия, направленные на уничто­
ж ение инфекционного материала. Ввиду того, что основным источни­
ком инфекции в природе являю тся семена, особое внимание уделяется
предпосевному протравливанию семенного материала.
Протравливание семян производят заблаговременно или непосред­
ственно перед посевом. Сроки связаны с состоянием семян и приме­
няемыми протравителями. Перед обработкой протравителями семена
должны быть доведены до посевных кондиций по всем показателям.
Семенной материал можно обработать после сбора. Н апример, карто­
фель — негашенной известью.
Важное значение имеет применение веществ, повышающих устой­
чивость растений к возбудителям заболеваний. К ним относится, в пер­
вую очередь, использование микроэлементов. Так, для борьбы с гни­
лями используют к альцинирование клубней негашеной известью
5 кг/т, обработку перед высадкой солями цинка, меди, бора.
Н ар яд у с применением современных химических средств борьбы
с? болезнями растений использование для этой цели антибиотических
веществ представляет большой интерес и является перспективным.
Меры борьбы эффективны только в том случае, если они основаны
на результатах тщательного изучения биологии возбудителей болез­
ней. Вследствие того, что еще не все бактерии-возбудители хорошо
изучены, для борьбы с ними рекомендуется применять комплексы ме­
тодов: агротехнический, химический и биологический (последний ис­
пользуется еще мало, но явл яется перспективным и, кроме того, дает
возможность заменить вредные ртутноорганические препараты).
Протравители семян сельскохозяйственных растений, их к раткая
характеристика, нормы расхода препаратов, способы и сроки п ротрав­
ливания представлены в сп равочнике [90] и в рекомендациях по б ор ь ­
бе с болезнями отдельных к ул ь ту р, которые периодически издаются
Агропромиздатом, Главным управлением защиты растений.
В связи с освоением эффективных методов обнаруж ения скрытых
форм опасных болезней растений, зараженности грузов вредителями,
в нашей стране введен новый перечень карантинных объектов, который
повышает уровень карантинной защиты территории СССР.
В перечень вошли следующие бактериальны е болезни растений
и их возбудители, имеющие карантинное значение для СССР:
1. Б ак териал ь н о е увядание (вилт) к уку ру зы (возбудитель E rw i­
nia stewartii).
2. Вилт гвоздики (возбудитель Pseudom onas caryophylli).
3. Ж е л т а я болезнь гиацинтов (возбудитель X an th o m o n a s cam p es­
tris pv. hyacinthi).
4. Ожог плодовых дереввев (возбудитель E rw in ia am ylovora).
5. Р а к цитрусовых (возбудитель X a n th o m o n as cam p estris pv. citri).
В перечень вошли т ак ж е потенциально опасные для СССР (на них рас­
пространяются ограничения при завозе) бактериальны е болезни рас­
тений (и их возбудители):
1. Б ак т е р и а л ь н а я полосатость риса (возбудитель X anth om o nas
cam p estris pv. oryzicola).
2. Б ак т ери ал ь н о е увядание винограда (возбудитель X a n th o m o ­
nas ampelina).
3. Б актер иал ьн ы й ож ог риса (возбудитель X an th o m o n a s cam pestris
pv. oryzae).
4. Ж елты й слизистый бактериоз пшеницы (возбудитель C o rynebac­
teriu m tritici).
325
Глава З
МИКОПЛАЗМЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МИКОПЛАЗМОЗОВ
Признаки поражения
После открытия Д. В. Ивановским в 1892 г. ф ильтрую щихся в и р у с о в
возбудителей микоплазмозов — ж е лт ух , столбуров, «ведьминых метл»
и израстаний растений — из-за их сходства с настоящими в ирозам и
стали причислять к вирусам, так к ак они т а к ж е ф ильтровались через
бактериальны е фильтры и не обн аруж ивались при наблюдении в св е ­
товой микроскоп [103, 154]. С самого начала исследователи, и з у ч а в ­
шие ж елтухи, израстания, «ведьмины метлы» и т. п., отмечали, что
у этих заболеваний н ар яд у со сходством с другими вирусными заболе­
ва н и ям и имеются и отличия, среди которых наиболее характерны сле­
дующие:
1. Возбудители переносятся только насекомыми (главным образом,
цикадками); период их инкубации в переносчике достаточно продолжи­
телен. Видовое разнообразие поражаемых растений для каждого воз­
будителя достаточно широко и практически соответствует к р у гу пита­
ющих растений данного насекомого-переносчика [102, 103].
2. Возбудители термолабильны к ак в растении, так и в переносчи­
ке [104— 106]; повышением температуры можно добиться их аттенуа­
ции [9, 105].
3. И н ок у л яц и я сока больного растения стерильной особи насеко­
мого-переносчика приводит к зараж ению последнего; при этом в тканях
переносчика п оявляю тся частицы, превосходящие по размерам извест­
ные вирусы [39—43].
Д а ж е в таком ограниченном регионе, к а к Л итов ская ССР, п о р а ж е ­
нию этими возбудителями подвержено более 40 видов растений (табл.
3.1). В настоящее время известно более 200 видов растений из 59 се­
мейств, поражаемых микоплазмозами [44, 72]. Общим для этих забо­
леваний явл я ет с я их распространение в зонах с умеренным и теплым
климатом, благоприятствующим существованию сосущих насекомых —
основных переносчиков микоплазм. В большинстве случаев причаст­
ность микоплазм к возникновению заболевания растений устан авли ­
вают при электронно-микроскопическом изучении УТ срезов больных
растений, а т а к ж е их терапией антибиотиками тетрациклинового ряда
[89]. Симптоматика почти всех заболеваний растений, которые в насто­
ящее время считаются микоплазм озами, в мельчайших деталях давно
описана фитовирусологами [5, 6, 9, 82]. Мы остановимся на наиболее
важных пр изн ак ах этих болезней.
При заселении микоплазмами проводящей системы растений и вы­
делении ими продуктов ж изнедеятельности обычно происходит усилен­
ное образование дегенеративных клеток флоэмы, в результате чего
больные растения становятся карликовыми, желтушными и увядают.
Известны случаи противоположного в ли я ни я микоплазм на растения.
Так, астры и табак, зараж енн ы е ж елтухой астр, обычно ж ивут намно­
го дольше здоровых растений, так к ак у них задерж ивается начало
репродукции — конечной фазы развития растения [121]. Обычно в по­
раженных микоплазм ами растениях нарушаются процессы регуляции
326
Т а б л и ц а 3.1 Виды раст ений, поражаемых м икоплазм ам и
в естественных условиях (Литовская ССР; по данным Ю. Станюяиса)
Вид растения
Ч еснок (A llium n arcissifolium )
М ар гари тк а м н оголетн я я (B eilis perennis)
К апуста (B rassica ja p o n ik a )
Астра садовая (C a llistep hu s chinensis)
В асил е к (C en tau ria sp.)
Ц и н е р а р и я (C ineraria hy brida)
Б о д я к полевой (Circium arvense)
Б о д я к бгородный (Circium oleraceum )
Скерда д в у л е т н я я (Crépis biennis)
П овилика (C uscuta cam pestris)
М орковь посевная (D aucus sativu s)
Синяк обыкновенный (E ch iu m vulgare)
Г о ртен зи я (H y d ran g ea sp.)
Салат посевной (L actu c a sativ a )
Ч и н а л ес н ая (L a th y r u s sylvestris)
Люпин многолетний (L u p in u s po ly p h y llu s)
Р ом аш к а аптечная (M atric aria cha m o m illa)
Р о м аш к а н еп ах уч ая (M atricaria inodora)
Л ю ц ерна хмелевидная (Medicago lu p u lin a )
Л ю ц ер н а посевная (Medicago sativa)
О стролодочник волосистый (O x ytro pis pilosa)
П е т р у ш к а к у д р я в а я (P e tro se lin u m s ativ u m )
Ф локс однолетний (P h lox d ru m m o n d ii)
Ф локс многолетний (Phlox p a n ic u la ta )
П о д о р о ж н и к средний (P la n ta g o media)
П ерво ц вет (P r im u l a sp.)
Щ авел ь обыкновенный (R um ex acetosa)
Щавель воробьиный (R um e x acetosella)
М ы л ь н я н к а л е к а р с т в е н н а я (S a p o n aria offici­
nalis)
Крестовн ик обыкновенный (Senecio vulgaris)
Осот полевой (Sonchus arvensis)
О дуванчик л екарствен ны й (T a ra x a c u m offi­
cinale)
К озлобородник (T ragopogon sp.)
Клевер а л ь п и й с к и й (T rifo liu m alp estre )
Клевер розовый (T rifo liu m h y b rid u m )
Симптом
Ф иллодия
«Ведьмины
метлы»,
хлороз
Х лор оз,
измельче­
ние листьев
Ф иллодия
Х ло р о з,
за д е р ж к а
роста
П озеленение
цвет­
ков, хлороз
Х лор оз, столбур
Х лороз
Хлороз, кустистость
Х ло р о з, измельчение
л истьев
Ф и л л о ди я, хлороз
Хлороз, кустистость
«Ведьмины метлы»
Х лор оз, кустистость
Кустистость, к а р л и ­
ковость
Х лор оз, кустистость
»
»
«Ведьмины метлы»
К ар л и к о во с ть, кус­
тистость
Х лороз
Ф и л л о д и я, хлороз
»
»
Хлороз
Х лороз, кустистость
Х лор оз, кустистость,
к ар л и к о в о сть
Х лор оз,
карлико­
вость
Хлороз, чрезмерная
к устистость
К ар л и к о во с ть , хло­
роз
Х лор оз,
за д ер ж к а
роста
Ф и л л о ди я,
кустис­
тость
Х ло ро з,
п о красн е­
ние листьев
Ф и л л о ди я, хлороз
Ф и л л о д и я,
хлороз,
кустистость_____
327
П родолж ение т абл. 3.1
К левер
К левер
Клевер
К левер
Вид растения
Симптом
средний (T rifo liu m m e diu m )
горный (T rifo liu m m o n ta n u m )
красны й (T rifolium pratense)
белый (T rifo liu m repens)
Х ло р о з, кустистость
Х ло ро з, ф иллодия
Х ло р о з, кустистость
Ф и л л о д и я, к а р л и к о ­
вость
Х ло р о з, чрезмерная
кустистость
Клзвер ш ур ш ащ ий (T rifo liu m strepens)
П р и м е ч а н и е : Д и агн о з у стан о вл ен на основании обн аруж ен ия микоплазмоподобных организм ов при и сследовании У Т срезов.
и изменяется габитус — образуются в избытке придаточные почки
и побеги, нарушается доминирование верхушки. Растение приобре­
тает вид «ведьминой метлы» из-за образования множества боковых по­
бегов, становится карликовым в результате укорочения междоузлий;
у него уменьшается размер листьев, замедляется рост, образуются филлодии и происходят морфологические изменения генеративных о р г а ­
нов, приводящие к бесплодию (см. рис. 3.1). При этом лепестки цвет­
ков приобретают форму листьев, полностью прекращ ается цветение, на
женских и муж ских цветках возникают вегетативные побеги [121].
Плодоношение растения после п ораж ен ия его микоплазмозом пре­
кращ ается, так как генеративные органы превращаются в вегетатив­
ные. У томатов при поражении столбуром наблюдается прорастание
семян внутри плода [121].
Первыми признаками заболевания растений ж елтухам и являю тся
просветления сосудов инфицированного листа, который постепенно
утрачивает зеленую окраску. По мере распространения инфекции
обесцвечиваются сосуды на других листьях. Они желтею т и становятся
хлоротичными. Т ака я картина заболевания обусловлена тем, что ж е л ­
тухи — системные заболевания. Микоплазмы, локали зую щ и еся в ос­
новном во флоэме, нарушают нормальную тран слокац ию в п о р а ж е н ­
ных растениях и, таким образом, отрицательно воздействуют не т о л ь ­
ко на пораженную систему сосудов, но и на ткани, непосредственно
связанные с этой системой. Поэтому при некоторых м и коплазм озах на­
блюдается некроз тканей, в большинстве случаев вызванный гип ертро­
фией и гиперплазией тканей флоэмы, п роявляю щ и хся в образовании
большого количества новых ситовидных элементов [121]. В листьях
пораженны х микоплазмозами растений часто н акапливается избыточ­
ное количество к р ахм ал а (рис. 3. 2, в, г), что совместно с симптомами
уменьшения роста указывает на нарушение проводящей функции
флоэмы [121].
Ж елтухи , вызываемые микоплазмами, условно р азделяю т на че­
тыре типа: 1) собственно ж елтух и — удлинение меж доузлий и пож ел­
тение листьев; 2) столбуры — недоразвитость верхуш ки, карликовость,
ск ручивание листьев, искривление вегетативных органов в нижней
их части в процессе роста (эпинаста), позеленение цветков и увядание;
3) «ведьмины метлы» — чрезмерное развитие пазуш ных и дополнитель­
ных побегов, недоразвитость верхушки; 4) вырождения.
В природных условиях у больных растений наблюдается смесь
признаков перечисленных типов п ораж ения. На проявление тех или
328
Рис. 3.1. Изменение морфологии генеративных (а, б, д, е) и вегетатив­
ных (в, г) органов растений, пораженных микоплазмозами:
а — ж е л т у х а а ст р (слева ц вето к здорового растени я): б — ви ресц енц ия цветков
л евко я (слева ц в е т о к здорового р а ст е н и я ): в, г, — «ведьм ины метлы» картоф еля
(г — увеличенны й ф рагм ент р и су н ка в); д — бледно-зелен ая к а р л и к о в о с ть пшеницы
(израстание ц ветков): е — виресценция и п р о ли ф ер ац и я ц ветков м аргари тки (снизу
ц веток здорово го р астени я)
иных п ризнаков п ораж ен ия значительное влияние оказывают вид
и сорт растения, стадия его развити я во время п ораж ен ия, экологиче­
ские условия, время п ораж ен ия, вид переносчика и многие другие как
природные, так и антропогенные факторы.
Т ак к ак основными заболеваниями, наносящими значительный
экономический ущерб, я вл яю тся микоплазмозы пшеницы, пасленовых,
винограда и некоторых древесных ку л ьту р (яблони, шелковицы и др.),
остановимся более детально на описании некоторых из этих заболева­
ний.
329
Рис. 3.2. Локализация, способы
плазм на клетки растения:
репродукции и воздействие мико­
а — поперечны й у л ьт р а то н к и й ср ез к л е т о к флоэмы (рам кой обведена гр у п п а
к л е т о к м и ко п лазм , взаи м одей ствую щ их д р у г с другом и, возмож но, обм енива­
ю щ ихся генетической информацией); б — продольны й с р ез ситовидного сосуда
(видны м икоплазм ы , проходящ ие ч е р е з поры П ситовидного сосуда из к л е т к и
в к л е т к у ); в, г — разр у ш ен и е х л о ропластов всл ед ств и е н акопления в них к р а х ­
м ала К (ц ито л о ги чески й п р и зн а к м икоплазм озов и одна из причин хлоротичности
растений); д — ж — р е п р о д у к ц и я м и коп лазм п у тем п о чко ван и я (д), сеп тирования нитчаты х форм (е) и делен и я на д в е равноценные кл етки (ж)
К наиболее распространенным микоплазм озам злаковы х и пасле­
новых относятся бледно-зеленая карликовость пшеницы, «ведьмины
метлы» картофеля, столбур и парастолбур томатов.
Бледно-зеленая карликовость пшеницы обнаруж ена на Украине
в 1965 г. [1, 2]. П ервоначально это заболевание рассматривалось как
одна из форм проявления вироза — мозаики озимой пшеницы, о тл и ­
330
чающейся от классической мозаики резкой бледно-зеленой окраской
листьев (без мозаики). Кроме того, больные растения характеризую т­
ся карликовым ростом и израстанием цветков. Игольчатых кристаллов,
специфических для мозаики озимой пшеницы и обнаруж иваемы х при
подкислении сока раствором НС1 (0,1 моль/л), не образуется. У боль­
ных растений развиваются колосья со стерильными цветками и в з р а ­
стающими цветочными пленками. Кроме того, может наблюдаться мо­
заичность листьев и пустоколосость при израстании цветочных пленок
на ко л осьях придаточных стеблей.
Б ледно-зеленая карликовость является одним из основных мико­
плазмозов зерновых в нашей стране. П ризнаки этого заболеван ия осо­
бенно хорошо заметны у растений в фазе выхода в трубку. Бол езн ь
очень вредоносна: урож ай зерна у пораженных растений сн иж ается на
80—90 % . Большинство больных растений к концу фазы молочной спе­
лости погибает. Больны е растения, к ак п равило, не выколашиваю тся,
а если зерна и образую тся, то щуплые, колосья невыполненные.
Степень пораженности посевов пшеницы зависит от способа по­
сева, устойчивости сорта, распространения и численности цикадокпереносчиков, их естественной инфекционности. Заболевание пере­
дается то л ько цикадкой P s a m m o t e tt ix stria tu s L.
Из 40 известных микоплазм озов пасленовых наиболее вреднонос­
ными являю тся «ведьмины метлы» картофеля, парастолбур и столбур
томатов.
«Ведьмины метлы» картофеля — заболевание, распространенное
в Европе, Азии и С верной Америке. Бол езн ь по раж ает кроме карто­
феля томаты, бак л а ж ан ы , черный паслен, дурман, белену, физалис,
барвинок, горошек, табак и другие виды. В природных услови ях воз­
будитель переносится повилкой и цикадками: O phiola flavopista (Я по­
ния), P erag illa sin n ata (Е вразия).
У пораженных растений картофеля развиваются многочислен­
ные ослабленные побеги, на которых видны мелкие бледные листья.
Стебли становятся тонкими, цилиндрическими (см. рис. 3.1, ft, г).
Клубней образуется очень много, но они мелкие и прорастают в етвя­
щимися побегами. На стеблях больных растений образуются т ак ж е
пазушные клубни. Микоплазмы обнаруживаются во флоэме и ситовид­
ных т р убк ах листьев и стеблей больных растений. П репараты тетрац ик­
лина подавляют размножение и развитие микоплазмоподобных тел
в клетках растения-хозяина. Возбудитель выделен в кул ьтур у [24].
Столбур томатов — наиболее вредоносное из всех перечисленных
заболеваний. Распространено на юге Европы. Болезнь пораж ает то­
маты, картофель, б ак л аж аны , вьюнок, цикорий и другие растения.
При поражении картофеля листья через 20—30 сут после инфицирова­
ния становятся хлоротичными (хлоротичность начинается по краю
листа и постепенно охватывает всю пластинку). Д оли, к р ая долей л и ­
стьев ложкообразно поднимаются. Вершины долей становятся фиоле­
товыми. Листья приподнимаются, и растения приобретают «гоїический« габитус.
При столбуре томата, табака, б а к л а ж а н а , вьюнка, цикория наблю­
дается позеленение лепестков, редукция венчика, разрастание чаше­
листиков.
^
С помощью индикаторных растений выделены две формы столбура: 1) вызывающая полосчатость и крапчатость на плодах: 2) вызы­
вающая антоциановую о к раск у листьев.
При поражении столбуром вьюнка его лепестки и тычинки пре­
вращаются в листья, у цикория цветки пролиферирую т, становятся
стерильными, у флокса наблюдается многоступенчатая пролиферация;
ось цветка пролиферирует в новый цветоносный побег, ось которого,
331
в свою очередь, пролиферирует и т . д., что приводит к образованию
5 —6 ярусов цветков [32—36].
По вредоносности микоплазм озы, за небольшим исключением, от­
носятся к катастрофическим заболеваниям [100], часто принимающим
характер эпифитотии. У ро ж ай пшеницы, к ак уж е упоминалось, может
сн иж аться на 80—90 % . Большой вред наносят микоплазм озы овоще­
водству, вызывая потери 25—38 % у р о ж а я плодов томатов и других п ас­
леновых, недобору 18—20 % у ро ж ая картофеля.
Микоплазмозы широко распространены в основных районах
хлебопашества и овощеводства.
Локализация в растениях
Фитопатогенные микоплазм ы обычно обнаруж иваются в ситовидных
элементах пораженны х растений. Иногда их т ак ж е в ы явл яю т в клет­
к ах паренхимы, клетках тканей, соседствующих с флоэмой, и сердце­
винных паренхиматозных тк ан я х . Их редко наблюдают в клетках
ксилемы и мезофилла или в области корней. Как правило, микоплазмы
заселяю т цитоплазму зрелы х клеток, но зсть сведения об их обн ару ­
жении в растительных к летках, находящихся на ранней стадии разви ­
тия [130], в каллусе [166] и в кл етках меристемы [54]. Количество кле­
ток микоплазм в растительной клетке в одной плоскости ее У Т среза
может достигать 100. В таких с л у ч ая х клетка практически полностью
забита микоплазмами (см. рис. 3.2, а). Ситовидные поры и плазмодесмы являются п утями перехода микоплазм из клетки в клетку (см.
рис. 3.2, б).
Естественно, что такое сильное заселение клеток различных т к а ­
ней растения микоплазм ами вызы вает значительное нарушение нор­
м альных процессов не только в к летках, но и в системах тканей . Клет­
ки, не заселенные м и к о п л а ш а м и , но находящиеся по соседству с пора­
женными клетками или в системной связи с ними, у трачи ваю т н ормаль­
ную стру к ту ру и функции под влиянием факторов патогенности мико­
плазм (см. рис. 3.2, в, г) — различными их метаболитами, а т ак ж е
в результате к онкуренции микоплазм с к л еткам и-хозяевами за р а з­
личные субстраты [21].
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, СТРУКТУРЫ
И РЕПРОДУКЦИИ МИКОПЛАЗМ — ВОЗБУДИТЕЛЕЙ
Ж ЕЛТУХ РАСТЕНИЙ
Методами электронной микроскопии и ауторадиографии показано ин­
тенсивное размножение микоплазм в клетках пораженных ими расте­
ний [69]. Причем микоплазм ы, вызывающие различные микоплазмозы
у разных видов растений, а т а к ж е у человека и животных, ок азал ись
морфологически идентичными как по ультраструктуре, т а к и по форме
и размерам. Следовательно, их можно идентифицировать лишь биохи­
мически, серологически и биологически (по симптомам на индикатор­
ных растениях) [3, 44].
Микоплазмы, находящиеся в кл етках растения-хозяина, представ­
ляют собой округлы е или сферические клетки, 300— 1000 нм в диам.
Они лишены клеточной оболочки и окру ж ен ы трехслойной мембраной
(рис. 3.3, а), состоящей из двух электронно-плотных и одного э лектрон­
но-прозрачного слоя. Обычно толщ, мембраны составляет 7— 12 нм,
а у возбудителя позеленения цитрусовых — около 20 нм [109]. Клет332
Рис. 3.3. Возрастные изменения структуры микоплазм и их взаимодей­
ствие с клеткой хозяина:
а — г — к л етки м и ко п лазм из б у л ьо н н ы х к у л ь т у р р азн о го возраста; д — выход
н у кл ео п р о т еи д а из к л е т о к м и коп лазм всл едствие осм отического ш о ка; t — взаи ­
м одей ствие к л е т о к м и ко п лазм с мембранны ми элем ен там и расти тел ьн ой к л етки ;
ж — взаимодействие бактерии A g ro b a c te riu m tu m e fa c ie n s с р асти тельн ой кл еткой
<на всех р и су н к а х у к а за н м асш таб, соответствую щ ий 0,1 мкм)
333
ки размером 600—800 нм составляют основную массу микоплазм в клет­
ках растения-хозяина, независимо от вида растения и заболевания.
По-видимому, клетки такого размера находятся в фазе размножения,
которое осуществляется путем деления. Между такими клетками на­
блюдаются взаимодействия, подобные половому процессу у бактерий—
клетки образуют выросты навстречу друг другу (см. рис. 3.2, а). Нит­
чатые клетки микоплазм обнаруж иваются как в цитоплазме клеток рас­
тений, так и в области ситовидных пор между ними [ 176]. Микоплазмы,
имеющие пластичную мембрану, меняют овоидную форму клетки на
нитчатую и, благодаря такой трансформации, легко проникагэт из
клетки в к летку через ситовидные поры и плазмодесми, а т ак ж е через
фильтры с порами 220—450 нм.
Ядерный материал фитопатогенных микоплазм представлен сетыо
из нитей Д Н К , расположенных в цитоплазме [21, 124]. В цитоплазме
и по периферии клеток у всех фитопатогенных микоплазм имеются ри­
босомы, расположенные единично или в виде полисом. Рибосомы ми­
коплазм отличаются от рибосом растительных клеток более мелкими
размерами— 12— 16 нм в диам. (рис. 3.3, а, рис. 3.4, а, б) [62, 87, 114].
В процессе внутриклеточного развития клетки микоплазм претер­
певают бинарное деление (см. рис. 3.2, д, ж, рис. 3.4, а, б). Деление
нитевидных клеток приводит к образованию клеток кокковидной или
овоидной формы, образующих цепочку (см. рис. 3.2, е) [81, 132, 176].
В цикле развития микоплазм некоторые исследователи наблюдали об­
разование «внутренних тел» [82, 86, 152, 176]. Вопрос об их происхож­
дении до сих пор остается дискуссионным. По мнению одних исследо­
вателей,— это впячивания мембраны микоплазм, образующиеся при
подготовке образца к микроскопированию [48, 92], по мнению других,
«внутренние тела» представляют собой дегенеративные изменения кле­
ток микоплазм, возникающие при ухудшении условий их .питания
в клетке растения-хозяина. П оражение растений желтухами вызывает
у них зн ачительную дезорганизацию физиологических процессов, что
отрицательно сказывается на условиях питания и развития паразити­
рующих в них микоплазм [91, 92]. Существует точка зрения, что «внут­
ренние тела» — один из этапов в цикле развития микоплазм [82, 152].
В кл етках тканей растений шелковицы, пораженных курчавой
мелколисговостью, обн аруж или овальные и сферические электронно­
прозрачные тела, 45—90 нм в диам. [7]. Изредка среди них встречались
и электронно-плотные, локализованны е в паренхимных элементах
флоэмы, заключенные как бы в мешочек и изолированные от о сталь­
ного содержимого клетки. В отдельных сл учаях наблюдали разрыв
этих мешочков и выброс их содержимого в ситовидные элементы.
Эти тела окруж ены трехслойной мембраной, один слой которой элект­
ронно-прозрачный, два — электронно-плотные. Такие же образования
обн аруж ивали в тк аня х астр, пораженных желтухой и выращенных
в условиях пониженного освещения [48]. Предполагаю т, что эти обр а­
зования являю тся конечным продуктом дегенерации клеток микоплазм
[48] или же результатом недостаточного питания и неблагоприятных
условий существования микоплазм, возникающих вследствие резких
физиологических изменений в организме растения, вызванных инфек­
цией [53]. Данны х, позволяющих объяснить появление, функции
и природу этих образований, пока нет. Несомненно лишь то, что при
неблагоприятных для жизнедеятельности микоплазм условиях проис­
ходят дегенеративные изменения в их клетках и их деление на нежиз­
неспособные мини-клетки. Подобный процесс наблюдали при длитель­
ном культивировании (без " пересева) на искусственной питательной
среде спироплазмы — возбудителя стубборна цитрусовых [74]. Веро­
ятно, он закономерен для всех микоплазм.
334
Рис. 3.4. Клетки микоплазм:
a t 6 — разм н ож ен и е п утем д е л ен и я: в — 6 -су то чн ая п о п у л яц и я в р астительной к л е т ­
ке (стрелкам и отмечены с т р у к ту р ы , подобны е «минимальным р е п р о д у к ти в н ы м т е ­
лам *): г — 6 -с у т о ч н а я б у л ьо н н а я к у л ь т у р а : д — 4 -с у т о ч н ая б у л ьо н н а я к у л ь т у р а
(негативный ко н тр аст): е — ф рагм ен т цитоплазмы к л етки флоэмы том ата, инфицированной микоплазм ой (внден и збы ток рибосом) (на к аж д о м р и сун ке у к а за н масш таб,
соответствую щ ий 1 мкм)
Сравнительное изучение in vitro развития микоплазм, выделен­
ных из разных видов растений, пораженных заболеваниями типа ж е л ­
тух, не п оказало существенных отличий в морфологии и с труктуре к л е ­
ток возбудителей разных микоплазмозов. Н иж е описаны клетки мико­
плазм, выращенные на к ультуральн ой среде.
Клетки микоплазм условно можно разделить на три типа: клетки
молодых к у л ь ту р, или молодые; клетки зрелых к у л ь тур , или зрелые;
клетки стареющих к у л ь тур , или старые.
Клетки молодых кул ьтур (4—6 сут) всех возбудителей желтух
имеют четко очерченную трехслойную мембрану толщ. 12— 14 нм. Их
цитоплазма наполнена рибосомами около 17 нм в диам. (см. рис.
3.3, а). Генетический материал в таких клетках не просматривается.
При выращивании микоплазм на жидкой питательной среде СМ ИМВ-72
[28] в к ул ьтур ах возрастом 4— 6 сут почти все клетки имеют такую
форму и стр ук ту ру (см. рис. 3.3, б). Основная масса клеток имеет 600—
800 нм в диам. В популяции встречаются электронно-прозрачные клет­
ки 150— 200 нм в диам. (см. рис. 3.4. в). Они, вероятно, являю тся ре­
зультатом поперечных срезов через перетяж ки , соединяющие клетки,
или через нитевидные т я ж и , отходящие от клеток микоплазм. Х а р а к ­
терно, что у клеток молодых к у л ьту р микоплазм не более 800 нм
в диам. мембрана четко оформлена, а ее слои имеют наибольшую толщ.
С увеличением размера клеток (до 1200 нм) или возраста кул ьтур ы толщ,
слоев и всей мембраны в целом уменьшается. П оскольку клетки до 800 нм
в диам. составляют основную массу клеток культуры возрастом 4— 6
сут, есть основания полагать, что т акие клетки наиболее физиологичес­
ки активны. С возрастом или при истощении питательных веществ в сре­
де (а возможно и по другим причинам) происходит нарушение ряда фун­
кций клеток микоплазм. Это проявляется в неравномерном их делении
при репродукции, увеличении размеров (до 1200 нм и больше), умень­
шении толщ, мембраны (каждый из слоев ее становится тоньше, а толщ,
всех трех слоев не превышает 7—9 нм), в резком уменьшении количест­
ва рибосом в клетках. Последний п ризнак — н а и б о л е е е вероятное свиде­
тельство того, что клетки (или популяции) находятся на стадии ста­
рения и отмирания. У ку л ьту р возрастом 5— 10 сут из-за уменьшения
количества рибосом цитоплазма становится более прозрачной, и в ней
просматриваются нитевидные т я ж и Д Н К (см. рис. 3.3, б).
У клеток зрелых ку л ьту р (10— 15 сут) усиливается плеоморфизм,
п оявляю тся ответвления разной длины и формы Они становятся более
электронно-прозрачными по периферии и менее плотными в централь­
ной зоне, в которой вследствие конденсации генетического материала
образуются аморфные тяж и (см. рис. 3.3, в). Поскольку у клеток ми­
коплазм из растительных тканей почти не встречаются аморфные т я ­
жи, можно предположить, что их появление при культивировании я в ­
ляется результатом дегенеративных процессов, вызываемых неблаго­
приятными условиями обитания.
Какой бы богатой не была питательная среда по составу, все же
она не идентична содержимому клетки растения-хозяина, а значит,
и не может полностью удовлетворять потребности в питании выращи­
ваемых на ней микоплазм.
В клетках стареющих кул ьтур (более 15 сут) описанные выше ано­
малии еще более выражены Генетический материал в них почти пол­
ностью собирается в центре клетки (см рис. 3,3, г). Мембрана клеток
полностью дегенерирует и р азры вается, а содержимое клеток выли­
вается в ок ру ж аю щ у ю среду и постепенно разрушается.
Следует отметить, что если при выращивании in vitro развитие
почти всех клеток микоплазм в популяции происходит более-менее
синхронно, то при развитии в клетках хозяина такое явление наблю­
336
дается лишь в молодых паренхимных клетках флоэмы. Обычно в сито­
видных элементах флоэмы одновременно наблюдаются клетки, находя­
щиеся на разных стадиях физиологического развития — молодые, зр е­
лые и старые (см. рис. 3.4, в). Однако молодые клетки составляют не­
значительную часть популяции (практически единичные), что является
косвенным доказательством того, что д аж е пластические вещества, кото­
рые передвигаются по ситовидным элементам растения, не могут в пол­
ной мере обеспечить жизненные потребности микоплазм.
Учитывая разнообразие размеров и форм клеток, наблюдаемых
у микоплазм, некоторые исследователи выдвинули предположение,
Рис. 3.5. Схема репродукции микоплазм (спиралевидная форма клетки
характерна, но не обязательна, лишь для спироплазм; знаком вопроса
отмечены предполагаемые, но не подтвержденные экспериментально этапы
репродукции)
что эти формы являю тся отдельными стадиями в процессе их р еп ли к а­
ции [114, 152].
Ц икл развития микоплазм в растительной клетке может включать
следующие стадии развития, рассматриваемые к ак способы репродук­
ции: бинарное деление; почкование; разделение нитчатых форм на це­
почку дочерних клеток округлой или овальной формы; отмирание
и разрушение материнской клетки и освобождение «внутреннего тела»,
способного дать начало новой генерации микоплазм; репродукция
посредством образования «элементарных тел» [44, 86, 152, 163]. Наибо­
лее вероятными способами репродукции фитопатогенных микоплазм
являю тся бинарное деление, почкование и его разновидность — р аз­
деление клеток нитчатой формы на более мелкие, кокковидные и овоидные клетки (см. рис. 3.2, д — ж) [138]. Последовательное образова­
ние разнообразных форм клеток фитопатогенных микоплазм, положен­
ное в основу схемы их цикла развития, в целом аналогично таковой для
микоплазм, выделенных из человека и животных.
Схема предполагаемого цикла развития микоплазм представлена
на рис. 3.5. Однако ни одна из известных схем не отраж ает морфологи­
337
ческого разнообразия клеток, возникаю щ их на разных этапах разв и ­
тия микоплазм, находящихся одновременно в популяции (колонии)
данного штамма.
СИСТЕМАТИКА МИКОПЛАЗМ
Микоплазмы по устройству клетки являю тся типичными представи­
телями царства P ro caryo tae M urray, 1968. Они, к а к и другие члены
этого царства, имеют следующие общие свойства: являются однокле­
точными организмами, у которых отдельные клетки могут иметь о к р у г ­
л ую , овальную , нитевидную или спиралевидную форму; диам. к л е­
ток колеблется от 0,3 до 0,8 мкм, дл. ж е достигает 10 мкм; клетки об­
разуют цепочки, розетки и другие многоклеточные образования; нуклеоплазма (генофор) от цитоплазмы не отделена мембраной; деление
клеток не сопровождается какими-либо изменениями способности как
нуклеоплазмы, так и цитоплазмы к ок раш иванию (или неокрашиванию)
теми или иными красителями; рибосомы 70S-THna диспергированы по
всей цитоплазме; питательные вещества потребляются в молекулярной
форме. Микоплазмы, к а к и другие прокариоты, могут заселять лишь
те экологические ниши, в которых соблюдаются условия повышенной
влажности.
В состав царства P ro c a ry o ta e входит четыре отдела: I — Gracilicutes Gib bons and M u rray, 1978; II — Firm icutes G ib bo ns and Murray,
1978; I I I — Tenericutes M urray, 1984; I V — Mendosicutes G ibbons
and M urray, 1978.
Представители I, II и IV отделов — одноклеточные ми кроорган и з­
мы с ригидной клеточной стенкой — различаются такими свойствами:
представители I отдела по Граму не окраш иваю тся, эндоспор не о б р а ­
зуют, по характеру питания могут .быть фототрофами, литотрофами
и гетеротрофами; представители II отдела окраш иваю тся по Граму,
образуют или не образуют споры, к ак покоящую ся форму; IV отдел
объединяет бактерии с недоразвитой клеточной стенкой, характерной
для других бактерий (в ней отсутствует мураминовая кислота), а их
рибосомы на 10— 12 % тяж елее, чем у других прокариот. В II I отдел
(к которому относятся микоплазмы) входят прокариоты, не имеющие
ригидной клеточной стенки и не способные к синтезу пептидогликанов
и их предшественников. От внешней среды цитоплазма этих микробов
отделена лиш ь единичной мембраной, состоящей из трех слоев. Из-за
отсутствия ригидной клеточной стенки клетки этих микроорганизмов
очень плеоморфны, размер их варьирует в значительных пределах
(0,2— 1,0 мкм и более в диам.), по Граму не окраш иваю тся, спор не об­
разуют, способны проходить через мембранные фильтры с диам. пор
220—450 нм. Этими свойствами они очень похожи на JI-формы бакте­
рий, образующиеся под влиянием каких-либо неблагоприятных ф ак­
торов (пенициллина, лизоцима, антител и др.), когда бактерии теряют
способность к образованию ригидной клеточной стенки. Однако Л-формы бактерий имеют х арактерны е отличия от микоплазм: выраженную
гетерогенность размеров клеток, в п о пу л я ци я х которых наблюдаются
так называемые большие тела; на внешней стороне мембраны имеются
остатки полимеров клеточной стенки, а в самой мембране специфиче­
ские пенициллинсвязывающие белки, отличающиеся от микоплазмен­
ных; при исключении неблагоприятных факторов Л-формы ревертируют в бактериальную к летку с ригидной клеточной стенкой.
Все известные микоплазм ы объединены в класс M ollicutes E dw ard
and F re u n d t, 1967, который входит в состав II I отдела.
338
Представители III отдела — молликуты, к ак называются все микопл азм ы ,— отличаются от других прокариот тем, что являются ис­
ключительно устойчивыми к действию пенициллина и его аналогов,
их клетки лизирую т при осмотическом шоке, под действием детерген­
тов, спиртов, специфических антител с комплементом. Оки могут об­
разовывать ветвистые и нитчатые формы. Р епликация генома предше­
ствует делению клетки, но не всегда с ним синхронизирована. Поэтому
в отдельных клетках может быть несколько копий геномной Д Н К .
Деление клеток проходит по классическому (бинарному) типу (на две
равноценные клетки), почкованием (как у дрожжей — дочерняя клет­
ка значительно меньше по разме­
ру материнской), а т ак ж е деле­
нием п еретяж кам и нитчатых форм
(по типу септирования мицелия
грибов) с образованием цепочек
клеток из одной длинной клетки.
Клетки молликут обычно не­
подвижны, но некоторые из них
способны к скользящ ему движ е­
нию по влажным поверхностям
(подобно миксобактериям) или же
к ротационному движению, что
характерно для клеток со спи­
ральной формой. Спиралевидные
клетки обладают т а к ж е флексирующей и трансляционной под­
вижностью, при которой волна
движения передается по клетке,
как волна сж атия по пружине.
При выращивании на твердых
(агаризованных) питательных сре­
дах молликуты образуют коло­
нии, диам. которых редко превы­
шает 1 мм. Колонии имеют вид
яичницы-глазуньи, и их центр,
как правило, вростает в толщу
слоя среды (рис. 3.6). Мол. мас­
са геномной Д Н К молликут сар ис 3 6. Колонии фитопатогенных
мая низкая среди известных, спомикоплачм на твердой питательной
собных к проживанию in vitro ,
среде (имеют вид яичницы-глазуньи)
микроорганизмов — (0,5— 1,0 ) X
X 109 дальтон*, молярная доля
Г + Ц в Д Н К 23—41 % . В рибосомальных Р Н К молликут молярная
доля этих оснований оценивается в 43—48 % . На основании олигонуклеотидного анализа этих Р Н К установлено, что молликуты в фило­
генетическом отношении ближе всего к грамположигельным бактериям,
в особенности — к клостридиям. Молликуты могут быть паразитами,
коменсалами или сапрофитами. Многие из них являются возбудителя­
ми заболеваний человека, животных, растений и насекомых.
На основании молекулярных свойств и питательных потребностей
класс M ollicutes разделяют на три порядка: I — M ycoplasm atales
F reu n d t, 1955; II — Acholeplasmatales F re u n d t et al., 1984; III — Anaeroplasmatales Robinson and F re u n d t, 1987.
Членами I порядка являю тся молликуты е мол. массой генома
5 • 108 — 1 • 109, проявляю щ и е облигатные требования к наличию
* Д ал е е слово «дальтон* о п у с к а е т с я .
339
стеринов в питательных средах, на которых их выращивают; во II п о­
рядок входят молликуты с м о л , массой геномной Д Н К около 1 ■ 10е,
не проявляю щ ие питательной потребности в стеринах; II I порядок
объединяет м о л л и к у т с мол. массой генома около 1 • 109, которые про ­
являю т или не проявляю т потребности в стеринах и характеризую тся
строгим анаэробизмом. В этот порядок входит одно семейство анаэроб­
ных молликут — Anaeroplasmataceae R obinson and F re u n d t, 1987,
с двумя родами: Anaeroplasma Robinson et al., 1975, представители
которого (4 вида) п роявляю т стеринзависимость, и Asteroplasm a R o ­
binson and F reu n d t, 1987, в составе которого описан лиш ь 1 стериннезависимый вид. Так к ак среди анаэробных молликут нет видов, кото­
рые были бы причастны к заболеваниям растений, то детальное описа­
ние их свойств здесь не приведено.
Из растений исследователи выделили представителей I и II п о р яд ­
ка молликут.
Порядок M ycoplasm ataceae состоит из двух семейств: M ycoplasm ataceae F re u n d , 1955, у представителей которого мол. масса геномной
Д Н К равна 5 ■ 108 и Spiroplasm ataceae S kripal, 1974, члены которо­
го могут иметь спиральные клетки, мол. масса Д Н К — около 1 ■ 10°.
Представители обоих семейств были выделены из растений. Семей­
ство M ycoplasm ataceae состоит из двух родов: M ycoplasm a* Nowak,
1929 (77 видов), выделенных из ж ивотны х, человека, растений и Urea­
plasm a Shepard et al., 1974 (2 вида). У реаплазмы отличаются от мико­
плазм лиш ь я р к о выраж енной способностью гидролизовать мочевину.
Они обнаруж ены л иш ь у человека и животных, а микоплазм ы выделе­
ны еще из насекомых.
П ринадлеж ность нововыделенных в природных условиях молликут
к роду Mycoplasma устанавливаю т на основании выявления у них п ри­
сущих этому роду свойств: чрезвычайно резко выраженного плеоморфизма — от овоидных, сферических или грушевидных форм до в етвя­
щихся нитчатых клеток и их цепочек дл. до 150 мкм; укороченного флавин-терминированного транспорта электронов при полном отсутствии
хинонов и цитохромов, а т ак ж е каталазной и лактатдегидрогеназной
активности, облигатной потребности в стеринах и отсутствие способно­
сти усваивать ацетат, синтезировать каротиноиды и гидролизовать
мочевину; лок али зац и и НАДН-оксидазьт в цитоплазме клеток, а не
в их мембране (мол. масса Д Н К не превышает 0,5 ■ 108, а молярная
доля Г + Ц в ней в зависимости от вида колеблется от 23 до 41 %).
Очень м ал ая масса генома ук азы вает на то, что микоплазм ы являю тся
паразитами, т а к как в таком геноме не может быть закодирована ин­
формация для синтеза всех ж изненно необходимых продуктов. Поэтому
питательные среды для выращ ивания микоплазм должны состоять из
многих сложны х компонентов, которые в сумме могут обеспечить их
рост. В состав этих сред входят, к ак правило, триптические перевары
мышц говя ж ь и х сердец, дрож ж евы е экстракты, пептоны, сыворотка
крови животных, обеспечивающие потребность микоплазм в жирных
кислотах, холестерине и других веществах для синтеза мембран; набор
аминокислот, предшественников синтеза нуклеиновых кислот, витамины,
коферменты и глюкоза к ак источник энергии. Глю коза и другие карбогидраты, которые сл уж ат для микоплазм источниками энергии, у св а­
иваются ими посредством гликолитического пути Эмбдена — Мейер­
*
Термин «микоплазма» п р о и зо ш ел от наименования р ода M ycoplasm a, но до
си х пор е го повсем естно п рим еняю т к а к синоним п о нятия «молликуты* в отношении
всех п ред стави тел ей к л а с с а , б у д ь -т о м и коп лазм ы , ур еап л азм ы , ахолеп лазм ы ,
спироплазм ы или а н аэр о п л азм ы . В таком ж е значении мы применяем этот термин и
в данном справочни ке.
340
гофа. Главным продуктом этого процесса у микоплазм я вл яется мо­
лочная кислота.
Видовая принадлежность всех выделенных из растений представи­
телей рода M ycoplasma не установлена, и эти изоляты обозначают как
Mycoplasma sp.
В состав семейства S pirop lasm ataceae входит лиш ь один род
Spiropasm a Saglio et al., 1973, включающий 7 видов. Им присущи все
свойства, описанные для класса и порядка. К специфическим свойствам
спироплазм следует отнести спиралевидную извитость (как у спиро­
хет) клеток и х арактерную для этой формы вращательную, флексирующую и т рансляционную подвижность. Глюкозу спироплазмы усваи ­
вают посредством фосфоэнолпируват-фосфотрансферазной системы фер­
ментов. Н А Д Н -ок сид аза у них л о к али зо в ана только в цитоплазме.
Мол. масса генома — около 1 • 109, а м о л я р ная доля в нем Г + Ц
колеблется в зависимости от вида микоплазм от 25 до 31 % . Из-за
активной подвижности клеток колонии спироплазм на твердых пита­
тельных средах диффузны, имеют меньше сходства с колониями типа
я и ч ни ц а-гл азу нья , очертания краев и центра колонии более размыты.
Спироплазмы не р азж и ж аю т к оагулированную лошадиную сыворотку,
не гидролизуют мочевину, аргинин и эскулин, являю тся фосфатазоположительными.
Спироплазмы были первыми молликутами, патогенность которых
для растений была док азан а. Их выделили из клещей и других насе­
комых. Экспериментально доказано, что спироплазмы могут быть в оз­
будителями заболеваний крыс, мышей, хомяков и кролей. Биохимиче­
ск ая характеристи ка спироплазм, наиболее часто выделяемых их рас­
тений, представлена в табл. 3.4.
П орядок A cho lepla sm atales состоит из одного семейства Acholeplasmataceae E d w ard and F re u n d t, 1970, включающего только один род
A choleplasm a E d w ard and F re u n d t, 1970, с 10 видами. Эти виды, как
и род, семейство, п орядок, имеют характерны е, определяющие их свой­
ства: отсутствие потребности в стеринах; способность к синтезу карогиноидов, а т а к ж е ж ирны х кислот из ацетата; л ок а ли зац и я Н А Д Н эксидазной активности в клеточной мембране, а не в цитоплазме, как
у микоплазм, спироплазм и уреаплазм. В отличие от этих молликут,
ахолеплазмы имеют лактатдегидрогеназу, специфически активируемую
ф руктозо-1,6-дифосфатом. По морфологическим, цитологическим, фи­
зическим свойствам, а т а к ж е по способу репродукции ахолеплазмы
сходны с представителями рода Mycoplasma. Однако в отличие от
них транспорт и ферментация сахаров у ахолеплазм осуществляется
не
через
фосфоэнолпируват-фосфотрансферазную систему, а по­
средством активного промежуточного транспорта. Ахолеплазмы имеют
слабую фосфатазную систему, или она полностью отсутствует; они не
гидролизуют ни мочевины, ни аргинина. В отличие от молликут, р х о дящих в п орядок M ycoplasm atales, колонии ахолеплазм на твердых пи­
тательных средах не адсорбируют эритроцитов, что косвенно у к азы ­
вает на то, что по отношению к теплокровным животным их можно счи­
тать патогенными лишь условно. Ахолеплазмы выделены из растений,
больных ж елтухам и, а т а к ж е из насекомых — переносчиков этих
болезней. Большинство микоплазм, выделяемых из растений, относятся
к ахолеплазмам. Мол. масса генома ахолеплазм составляет 1 • 10“.
В зависимости от вида ахолеплазм, м олярная доля Г -(- Ц в Д Н К
колеблется от 26 до 36 % . По многим другим свойствам и питательным
потребностям ахолеплазмы схожи с микоплазмами. Биохимическая
х арактеристика ахолеплазм приведена в табл. 3.4.
Изучение нововыделенных штаммов (изоляторов) молликут и оп­
ределение их систематического полож ения предполагает установление
341
наличия или отсутствия у них характерны х свойств, н ачиная с выясне­
ния принадлежности к царству прокариот до окончательной идентифи­
кации видовой принадлежности. Без этого невозможна разработка
эффективных и целенаправленных мер профилактики и борьбы с бо­
лезнями растений.
Н и ж е приведен список всех выделенных из растений видов мико­
плазм*:
Семейство Acholeplasmataceae
Acholeplasma laidlawiî
A. laid law ii var gran ulu m
A. laidlawii var. solanacearum
A. axanthum
A. oculi
A. equifetale
A. hippikon
Acholeplasma sp.
Семейство
Мусорlasmataceae
Mycoplasma sp.
Семейство Spirop lasmataceae
Spiroplasm a apis
S. citri
S. mirum
S. floricola
S. melliferum
S. kunkellii
S. phoeniceum
ДИАГНОСТИКА М И КОПЛАЗМ ОЗОВ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ
ИХ В О З Б У Д И Т Е Л Е Й
Заб олев ан ия растений, вызываемые микоплазмами, имеют свои ан ал о­
ги среди вирусных (табл. 3.2) и риккетсиозных (табл. 3.3) заболеваний
растений, поэтому только на основании внешних п ризнаков поражения
часто нельзя определить, явл яется ли данное заболевание микоплазмозом или вирозом. Наиболее простой способ диагностики м и коплаз­
мозов — обработка больных растений антибиотиками тетрациклинового ряда. Если в результате действия антибиотиков растения выздо­
равливают, можно заключить, что причиной болезни были микоплазм ы.
Однако этот способ .диагностики не эффективен для растений, на­
ходящихся в последних фазах вегетации. В таких сл у чая х применяют
электронную микроскопию УТ срезов тканей больного растения [3].
Этот метод явл я ет с я одним из основных в диагностике фитомикоплазмозов [70, 83, 135].
В целях диагностики можно т ак ж е п ользоваться световым микро­
скопом. В таком случае образцы тканей растений предварительно о к р а ­
шивают различными способами, в частности толуидином голубым, пиронин-метилен зеленым, реагирующим с Д Н К , или по Фольгену. При
этом клетки и сосуды, содерж ащие микоплазмы, окрашиваю тся намно­
го интенсивнее, чем здоровые. Отобранные с помощью световой микро­
скопии образцы тканей растений можно использовать для дальнейших
исследований методами электронной микроскопии [3, 54, 96].
Не менее эффективна диагностика микоплазм озов растений мето­
дами ультрафиолетовой микроскопии срезов тканей, окрашенных р а з ­
личными флюорохромами, например, анилиновым голубым, азур I
[22, 80], а т ак ж е красителями, связывающимися с отдельными структу­
рами микоплазм — 4,6-диамино-2-фенилиндолом, производными бензимидола, специфически связываю щимися с Д Н К [47, 70, 145, 147,
1491.
Естественно, самым важным моментом в идентификации мико­
плазм, выделенных из растений, явл я ет ся доказательство их фитопато­
*
Н аиболее поздней работой, учтенной в списке, я в л я е т с я статья S a i l la r d S .
V ig n a u lt J . C ., B o v e J . M . et a l. S p iro p la sm a p h o en iceu m sp. n o v ., a new plant«
p a th o g e n ic sp ec ie s f r o m S y ria / / In t. J. S y s. B a c t.— 1987. — 32, № 2. — P . 106 — 115.
342
генности. Однако постулаты Коха не всегда выполнимы, так к а к мно­
гих возбудителей микоплазмозов не удается изолировать в чистую
культуру. Выделенные же изоляты микоплазм при введении в расте­
ние т ак ж е не всегда воспроизводят заболевание. О бъясняется это мно­
гими причинами: хрупкостью клетки микоплазм или исключительной
формой паразитизма, вследствие чего микоплазмы не выделяются на
искусственные питательные среды; несовершенством состава питатель­
ных сред; потерей микоплазм ами эписомных факторов, определяющих
их патогенность; недостаточной патогенностью микоплазмы для данно­
го макроорганизма и т. п.
Поэтому в тех сл у ч ая х , когда микоплазмы по каким-либо причинам
не удается выделить в к у л ьту р у , или заболевание не индуцируется п р я ­
мым введением в растения чистой кул ьтур ы микоплазм, исследова­
тели прибегают к такому альтернативному, хотя и недостаточно «чис­
тому» способу доказательства триады Коха, к ак за раж ен и е соком боль­
ных растений стерильных особей насекомых-переносчиков с последу­
ющим их кормлением на здоровых растениях [78, 160].
Т ак к а к один и тот же возбудитель или его штаммы могут вызы­
вать ж елтухи различного типа и, наоборот, одинаковый тип заболе­
вания может быть обусловлен действием различных микоплазм , то
идентифицировать возбудителя по симптомам на растении-хозяине не
представляется возможным. Эту задачу решают с помощью растенийиндикаторов.
Микоплазмы, я в л я я с ь основными возбудителями таких заб олева­
ний, как столбур томатов, филлодия клевера, хлороз кабачков, при
переносе на гомологичное растение сохран яю т свою индивидуальность
и в проявлении признаков заболеван ия, что используется исследова­
телями для биологической идентификации возбудителей. Т ак, при пере­
несении возбудителей вышеперечисленных заболеваний на барвинок*
у него возникают аналогичные симптомы, правда, с некоторыми специ­
фическими отличиями. При переносе филлодии у барвинка зеленеют
цветки, при переносе столбура — увядают и скручиваю тся цветки без
изменения цвета, а при переносе хлороза — развиваются длинные тон­
кие и беловатые побеги, а цветки зеленеют [44].
Лучшими индикаторами для дифференциальной диагностики к а ж ­
дой из форм столбура являю тся томаты (сорт Волгоградский 5/95),
табак (сорт Самсун), махорка (сорт Хмелевка) и петуния. На томате
п ервая форма столбура вызывает усиленное ветвление, курчавость
листьев, разрастание чашелистиков, позеленение лепестков, проли­
ферацию пестика в вегетативный побег; вторая форма — вызывает з а ­
д е р ж к у роста, утолщение и редукцию листовой пластинки, хлороз
и антоциановую ее о к раск у , незначительное изменение и редукцию
цветка, преждевременную гибель растения. Н а табаке первая форма
столбура вызывает задержку роста, хрупкость листьев и их скручивание
по центральной ж илке, некроз черешков листа, преждевременную ги­
бель растения; вторая форма приводит к незначительной зад ерж ке
роста, удлинению листьев, редукции и позеленению венчика, у в ели ­
чению периода вегетации и обильному ветвлению. На махорке первая
форма столбура вызывает усиленное ветвление, разрастание чашелисти­
ков, филлодию и п ролиферацию пестика с образованием цветков второго
и третьего порядков, вторая форма вызы вает лишь редукцию и ф ил л о­
дию цветка. На петунии первая форма столбура вызы вает измельче*
Б ар в и н о к — наиболее у н и в ер сальн о е растени е-и нди като р м и коп лазм ов. В при­
родн ы х у с л о в и ях он т о ж е с и л ьн о п о р аж а ет с я этими б о л е зн ям и , а в Сирии о б н ар у ­
жена микоплазма (S p iro p la sm a ph o en iceu m ), с п ец и ал и зи р о в ан н ая к п ораж ению
барви нка.
343
344
345
H з
346
П родолжение
табл. 3.2
347
tic
П р и м е ч а н и е : из работы: Behncken G. М. M ollicu tes
guide/Ed by P. G. Fany, G. J. P essley. — Sydney; Toronto,
and ric k e tts a -lik e bacteria in p la n t//P la n t
Acad, press, 1983. — P. 229—246.
bacteriol diseases.
A d ia g n o s­
ние листьев и их хлоротичную ок р аск у (остальные п ризнаки к а к у ма­
хорки); вторая форма приводит к усиленному ветвлению, хлорозу
и измельчению листьев, зад ер ж к е роста, укорочению междоузлий и от­
сутствию цветения.
В фитомикоплазмологии так ж е, к ак и в микоплазмологии вообще,
большое значение в идентификации отдельных микоплазм приобрели
серологические тесты. Серологические свойства фитопатогенных ми­
коплазм изучают g помощью реакций, ставших уже классическими
в микоплазм ологии: ингибиции роста, кольцепреципитации, иммуно­
флюоресценции [73, 163], а т а к ж е иммуноферментным анализом — бо­
лее чувствитетельным методом [63]. Д л я идентификации спироплазм,
кроме классических методов, применяют специальную серологическую
реакцию, основанную на деформации сп иральных клеток спироплазм
и превращении их в клетки округлой или овоидной формы [118, 173].
Микоплазматологи возлагают т ак ж е большие надежды на применение
моноклональных антител для диагностики микоплазм озов растений
и идентификации вызывающих их микоплазм. Однако и этот метод не
безупречен. Известны примеры одинаковой реакции неспецифических
моноклональных антител с микоплазм ами и спироплазмами.
Следует отметить, что ни один из перечисленных методов в отдель­
ности не может дать исчерпывающей информации о границах специ­
фичности того или иного вида микоплазм или группы видов в изоляте.
Т ак, три вида спироплазм (возбудители стубборна цитрусовых,
карликовости к у к у р у з ы и «майского» заболевания пчел) очень близки
в серологическом отношении, а гомология их Д Н К превышает
50 % .
Д л я идентификации микоплазм широко применяют методы моле­
ку л ярн о й биологии. Наиболее полную информацию при этом получают
при изучении состава белков с помощью электроф ореза в п о л и ак р и л а­
мидном геле с додецилсульфатом натрия, определении размера генома,
состава его нуклеотидов и результатов гибридизации Д Н К из разл и ч­
ных изолятов и штаммов [72]. С помощью электрофореза в п о л и а к р и л а ­
мидном геле очень хорошо обнаруж иваю тся штаммовые различия в со­
ставе белков [38, 136, 151, 152], а т а к ж е решаются вопросы таксономии
и идентификации спироплазм [56, 59]. Т ак, изоляты S. citri из различ­
ных источников очень похожи по составу белков [72], но значительно
отличаются от других спироплазм [59], а т ак ж е от ахолеплазм [43,
57—59].
Исследования, направленные на изучение ферментативной актив­
ности, пищевых потребностей и способности образовывать те или иные
вещества, играют одну из основных ролей в определении видовой при­
надлежности свежевыделенных изолятов возбудителей микоплазмозов
растений. Т ак, для микоплазм уникальным свойством является потреб­
ность в стеринах, для ахолеплазм — способность синтезировать каротиноиды, а для уреаплазм — гидролизовать мочевину. Большинство
ферментативных молликут не способно гидролизовать аргинин, в то
время как у неферментативных наблюдается обратное явление (табл.
3.4). Микоплазмы, в отличие от ахолеплазм, не способны вызывать гид­
ролиз эскулина или арбутина, что обусловлено отсутствием у них
p -D -глюкозидазы, осуществляющей этот процесс.
При дифференциации ахолеплазм и микоплазм важными являются
также такие признаки, как катаболизм глюкозы, галактозы, ксилозы
(ахолеплазмы имеют хотя бы один из этих признаков), аргинина; фосфатазная активность, феномен «пленка — пятно», разж иж ен ие сыворотки
(микоплазмы, как минимум, имеют одно из этих свойств). В ажно, та­
ким образом, с целью идентификации и определения систематического
положения микоплазм изучить у возбудителей микоплазм озов расте348
Т а б л и ц а 3.4. Биохимические характеристики м икоплазм ,
наиболее часто выделяемых из растений и насекомых
—
+
—
—
+
+
+
—
—
+
—
—
—
—
+
—
+
+
—
+
—
—
+
—
+
—
—
—
+
+
+
+
—
—
—
—H
+
—
+
+
+
+
—
—
—
—
f lo r ic o la
+
S.
+
S. m iru m
+
A. equife ta le
+
+
+
A. oculi
+
+
+
(Л
S. pho en ii ceum
+
A. ap is
+
S. c i t r i
+
4*
Р о д S p iro p la sm a
A. h ip p ik o n
Кислотообразование на средах с
целлобиозой
декстрином
дульцитом
фруктозой
галактозой
глюкозой
гликогеном
глицерином
лактозой
мальтозой
маннитом
маннозой
салицином
сорбитом
крахмалом
сахарозой
ксилозой
Гидролиз
эскулина
арбутина
аргинина
Редукция тетразо*
лия
Феномен «пленка —
пятно»
Фосфатазная актив­
ность
A. a x a n th u m
Свойство
A. la id la w ii
Р о д A c h o lep lasm a
+
+
+
а
G
3
+
+
+
+
Hh
+
+
+
—
-—
—
—H
—
H-
—
—
+
—
—
+
—
+
—
—
+
+
+
+
—
—
—
+
+
+
+
+
+
+
—
+
+
+
+
+
+
+
— .+
+
П р и м е ч а н и е : « + » — все ш таммы п о ло ж и тел ьн ы е; « ± > — имею тся штаммовые р а зл и ч и я ; «—» — все ш там м ы о тр и ц ател ьн ы е; о тсу тстви е зн аков « + » и «—»
указы вает на неи зучен ность п р и зн а к а .
ний все свойства, характерны е дл я членов класса M ollicutes, на уровне
п орядка, семейства, рода.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПАТОГЕННЫХ СВОЙСТВ МИКОПЛАЗМ,
ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ РАСТЕНИЙ
Ранее при доказательстве инфекционной природы микоплазмозов как
промежуточное звено использовали стерильных особей соответствую­
щих цикадок-переносчиков, которых кормили сначала на больном
растении, а затем на здоровом, или прививали части больных растений
349
Рис. 3.7. Установление патогенных свойств
Коха) микоплазм, выделенных из растений:
(доказательство
триады
а — субэпи дер м ально е зар аж ен и е растений суспензией кл е то к м и коплазм методом
К л ем ен та [961; б — воспроизведение Заболевания с помощ ью и ску сствен н о з а р а ж е н ­
ной цикадки п ереносчика; в — стан о к д л я инъец ирован ия ц и кад о к к у л ь т у р о й мико­
п лазм ; г — зар аж ен и е ц и к а д о к м и коп лазм ой
350
на здоровое растение. Н икаким и другими способами — механически­
ми, через почву и растительные остатки, семенами, а т ак ж е с помощью
цикадок, не специализированных к передаче той или иной ж е л т у х и ,—
заболевания, вызываемые микоплазмами, передавать с больных расте­
ний на здоровые не удавалось.
Работа с микоплазмами, выделенными в чистую кул ьту ру из раз­
ных растений, пораженных ж елтухам и, требовала нового подхода для
доказательства причастности микоплазм к этим заболеваниям. Д л я до­
стижения этой цели использовали два пути: 1) инокуляцию чистыми
культурами микоплазм насекомых-переносчиков с последующим их
кормлением на соответствующих здоровых растениях; 2) прямую
инокуляцию чистыми к ультурам и здоровых растений того ж е вида, что
и растения, из которых были выделены микоплазмы.
П роверку патогенных свойств штаммов микоплазм, изолированных
из растений, проводят на здоровых растениях-хозяевах и на растенияхиндикаторах. Все растения выращивают в теплице или в вегетацион­
ном домике. Ц икадок для инъекций воспитывают на здоровых расте­
ниях под изоляторами в теплице, вегетационном домике или в фито­
троне. При этом поддерживаю т оптимальные температуру (28—30 °С),
влаж ность воздуха (80—90 % ), освещенность (6000— 7000 лк), про­
должительность светового дня (16 ч). Д л я инъекций берут взрослых
особей или нимф пятой генерации II, I I I и других поколений цикадок.
Растения, на которых воспитывают цикадок, находятся под постоян­
351
ным наблюдением до полного их вызревания с целью исключения слу­
чаев естественного зар аж ени я.
Д л я установления патогенных свойств у микоплазм, выделенных
из растений, используют стерильных цикадок, выращенных при выше­
указанны х условиях на стерильных (свободных от возбудителей бо­
лезней желтух) растениях. Опытных цикадок инокулирую т тем или
иным штаммом микоплазмы и затем кормят на здоровом растении,
наблюдая за появлением признаков заболевания (рис. 3.7, в). П а р а л ­
лельно за р аж а ю т здоровые растения микоплазмами путем субэпидермальной инъекции методом Клемента [97]. Этот метод, щадящий мик­
роорганизмы, обеспечивает полную защ иту клеток микоплазм от дей­
ствия неблагоприятных факторов после введения штаммов в ткани
растений. При этом зона инфицирования тканей растения не ограничи­
вается зоной проникновения иголки (в этой зоне клетки растения чрез­
вычайносильно повреждаются и быстро гибнут), а охватывает значитель­
ную часть близлеж ащ их тканей. Суспензия микроорганизма проникает
под давлением в эти ткани через разные микроповреждения и естествен­
ные отверстия в стенках клеток (например, плазмодесмы) без грубого
повреждения последних. В результате микоплазмы могут развиваться
в клетках растений т а к же, к а к и при введении цикадками, и вызывать
соответствующие п р и зн а к и заболевания.
И нъекции цикадкам делаю т на специальном станке (рис. 3.7, в, г)
тонким стеклянным к апи лляром (внешний диам. около 0,05 мм), изго­
товленным из пастеровской пипетки, или медицинским шприцом с тон­
кой иголкой (0,4 X 14— 15 мкм). И н о к у л я т вводят в центральные
ж ил к и или под эпидермис листа (рис. 3.7, г) [97].
К ультуры микоплазм, которые вводят цикадкам, выращиваю т на
ж и д ко й 'сре д е СМ И М В-72 [28] на протяж ении 3 —5 сут. После этого
их центрифугируют при 15 тыс. об/мин. Полученный осадок ресуспендируют в фосфатном буфере или в растворе NaCl (0,4 моль/л) и снова
центрифугируют при 15 тыс. об/мин. И н о к у л я т промывают буфером
трижды. Окончательно осадок ресуспендируют в буфере или растворе
NaCl (0,4 моль/л) и доводят его концентрацию до заданного уровня,
сравнивая со стандартами мутности. Д л я искусственного зар аж ени я
используют и нокулят, содержащий 1 млрд. клеток в 1 мл. П а р а л л е л ь ­
но, для исключения отрицательных результатов за р а ж е н и я , возмож ­
ных из-за разруш ения клеток микоплазм вследствие центрифугирова­
ния и отмывок, растение зар аж а ю т шестисуточной культурой микоплазм
в жидкой среде СМ ИМВ-72. Контрольным растениям и цикадкам вво­
дят фосфатный буфер, раствор NaCl (0,4 моль/л) или стерильную среду
СМ ИМВ-72.
Известно, что патогенные свойства микоплазм, выделенных из рас­
тений, находятся в прямой зависимости от их чувствительности к
а-ам ани тин у , поэтому дл я определения их патогенных свойств исполь­
зуют непрямой метод. Д л я этого на газон роста микоплазм н акл ад ы ­
вают бумажные диски, смоченные а-амантином, и определяют размер
зоны ингибирования роста микоплазм.
Существует несколько способов горизонтальной передачи мико­
плазмозов растений с использованием чистых кул ьтур микоплазм:
1) предварительное зараж е н и е микоплазм ами стерильных особей насекомых-переносчиков с последующим их кормлением на соответству­
ющих видах здоровых растений; 2) прямое зар аж ен и е растений мико­
плазмами методом Клемента; 3) способ прививок (без выделения воз­
будителя в кул ьту ру ). Последний способ эффективен в 100 % случаев
зараж ения.
35?
РАЗВИТИЕ ИНФЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Интересно сравнить поведение микоплазм в клетках специфического
растения-хозяина (т. е. поражаемого данной микоплазмой в естествен­
ных условиях) и неспецифического хозяина (растения, которое в природе
не болеет данным микоплазмозом). Были поставлены соответствующие
эксперименты. Д л я возбудителя бледно-зеленой карликовости пшени­
цы — микоплазмы Acholeplasma laidlaw ii var. gra n u lu m — специфи­
ческим хозяином сл у ж и л а пшеница, а неспецифическим — томаты
и табак; для возбудителя столбура томатов — A. laid law ii war. solanaceae — специфическим хозяином были растения томатов и табака,
а неспецифическим — растения к у кур узы . Микоплазм ы в растения вво­
дили искусственно, способом, основанным на методе инокуляции рас­
тений по Клементу [12, 97].
Б ы ло установлено, что размножение и рост микоплазм происходит
как в клетках специфических растений-хозяев, так и неспецифичных.
При этом микоплазмы могут обитать в клетках разных тканей — па­
ренхимы, флоэмы и полностью сформированных ситовидных элементов.
При искусственном зараж ении микоплазмой растения такого же
вида, из которого микоплазмы были выделены, структура клеток
флоэмы зараж енн ого растения значительно изменялась по сравнению
с клетками здорового растения. Т аки е изменения выявлены у всех ви­
дов испытанных растений; они являю тся типичными для изученных
заболеваний.
Микоплазмы обнаруж иваются, главным образом, в ситовидных
элементах флоэмы больных растений. Количество клеток микоплазм
в к летках флоэмы колеблется весьма значительно — от нескольких
клеток до полного заполнения ими-растительной клетки. В клетках
растения-хозяина микоплазм ы располагаются в основном вдоль цито­
плазматических мембран, преимущественно около плазмалеммы или
других мембран, п р о я в л я я к ним своеобразные таксисы. Особенно хо­
рошо это видно в клетках флоэмы, содержащих незначительное количе­
ство клеток микоплазм (см. рис. 3.2, а). Вероятно, степень проявления
такого признака болезни, к ак хлоротичность листьев, и определяется
количеством клеток микоплазм в клетках растения-хозяина. Если
клеток микоплазм в ситовидных элементах немного, то пластические
вещества передвигаются более-менее нормально и хлоротичность выра­
ж ена слабо. В случае обильного заполнения клеток растения клетками
патогена происходит за к у п о р к а сосудов, в результате чего хлоротич­
ность в ыраж ается сильнее. На специфических растениях-хозяевах
взаимодействие микоплазм ы с клеткой хозяина проходит в три этапа.
На первом этапе при проникновении микоплазм в молодые п аренхи­
матозные клетки флоэмы они взаимодействуют с мембранными элемен­
тами клеток. При этом реакция клетки растения-хозяина проявляется
в образовании выростов мембраны, направленных в сторону клеток
микоплазм (см. рис. 3.3, е). Мембранные элементы растения-хозяина
разбухают. Такие изменения особенно заметны на плазмалемме. Одно­
временно отдельные клетки микоплазм вытягиваются в сторону мемббранных элементов растительной клетки. В результате мембраны кле­
ток микоплазм сливаются в одно целое с мембранными элементами рас­
тительной клетки. Т ака я ж е реакция свойственна некоторым мико­
плазмам, выделенным из теплокровных животных [421; ее используют
как этиологический принцип классификации микоплазм [8, 30].
Второй этап развития инфекции характеризуется нарушением
нормального метаболизма растительных клеток. Н а 3—4-е сут цито­
плазма инфицированных молодых паренхиматозных клеток флоэмы
темнеет от насыщения рибосомами и полисомами. Один из признаков
12 8-352
353
проникновения микоплазмы в эти клетки — прикрепление рибосом
сплошным слоем к плазмалемме или другим мембранным элементам
(см. рис. 3.3, е). Количество рибосом в пораженных клетках значитель­
но возрастает по сравнению с соседними непораженными клетками,
что, вероятно, свидетельствует об интенсификации белкового синтеза
в растительных клетках, их усиленном метаболизме.
На третьем этапе паренхиматезные клетки разрушаю тся — по­
степенно исчезают их мембранные элементы, митохондрии, хлоропла­
ста. Причем хлоропласта разрушаю щихся клеток содержат значительно
больше зерен к р ах м ал а (см. рис. 3.2, а , б), чем х л ор опл аста здоровых
клеток. Подобный факт отмечен при исследовании срезов тканей
астры, пораженной ж елтухой [48] и шелковицы, пораженной курчавой
мелколистностью [7]. Считается, что увеличение количества зерен к р а х ­
мала в хлоропластах, приводящее к их разруш ен и ю , является след­
ствием глубоких нарушений метаболизма растения [33, 139]. Р а з р у ­
шение хлоропластов приводит к пожелтению и хлоротичности л и ­
стьев.
В клетках неспецифических растений-хозяев подобные явления
не наблюдаются. Микоплазмы ж ивут в этих к летках, развиваются и
размножаются, однако не п роявляю т тропизма к мембранным эле­
ментам растительной клетки. В метаболизме клеток неспецифического
растения т ак ж е не обнаружено таких кар ди нал ьн ы х изменений, как
увеличение количества рибосом и «обрастания» ими мембран клетки.
Таким образом, взаимодействие микоплазм с растительной клет­
кой в определенной степени подобно взаимодействию A grobacterium
tumefaciens — возбудителя бактериального (коронарного) рака рас­
тений — с растительной клеткой (см. рис. 3.3, ж), а т ак ж е отдель­
ных Д Н К -ген ом н ы х вирусов (SV-40, Herpes sim plex, аденовирусов
2-го и 12-го типов).с клетками животных. Как известно, способность
этих организмов вызывать заболевания, подобные злокачественным,
и 'и х патогенность связаны с наличием аномалий в собственной Р Н К полимеразе, к ак это отмечено для A. tum efaciens [101], или с исполь­
зованием Р Н К -поли м еразы II клетки хозяина в первичном, или моди­
фицированном виде [168]. Чувствительность возбудителей ж елтухи
к а-ам ани тин у показывает, что и у микоплазм такой механизм патоло­
гического процесса возможен [22].
Как уже упоминалось выше, характер взаимодействия микоплазм
с мембранами клеток специфических растений-хозяев очень сходен
с таковым микоплазм, патогенных или потенциально патогенных для
человека и животных. Взаимодействие клеток микоплазм и клеток ж и ­
вотных, проявляю щееся в адсорбции клеток культур тканей животных
на колониях микоплазм, используется к ак один из методов оценки их
потенциальной патогенности. В основе этой адсорбции лежит сродство
рецепторного аппарата микоплазм ы и клеток — так называемая авидность [30]. Степень авидности, определяемая индексом адсорбции (отно­
шением количества колоний, на которых адсорбируются клетки, к об­
щему количеству колоний), называется цитотропностью. Цитотропность микоплазм к клеткам разных органов рассматривается как кри­
терий оценки потенциальной вирулентности данного вида микоплазм.
Адсорбировавшиеся на мембранных элементах клеток-хозяев ми­
коплазмы получают возможность извлекать из них необходимые пита*
тельные субстраты (жирные кислоты, холестерин), а т ак ж е непосред­
ственно влиять на генетический аппарат клетки-хозяина.
Д л я микоплазм животных установлено, что они взаимодействуют
не со случайными местами на мембранах клетки-хозяина, а со специ­
фическими — так называемыми рецепторными местами. В мембранах
микоплазм, в свою очередь, долж ны быть специфические места при­
354
крепления, проявляю щ и е сродство к рецепторным местам клеток-хозяев Химическая природа рецепторов мембран клеток некоторых
э укари от известна. В частности, М. pneum oniae, М. gallisepticum
и М. sy no viae взаимодействуют с теми местами мембран клеток-хозяев,
в которых накапливаю тся сиаловые кислоты [67, 75, 77, 112, 134]. Ве­
роятно, имеются и другие основы такого взаимодействия — различные
клетки различных хозяев могут отличаться рецепторной специфично­
стью к тем или иным микоплазмам.
Механизм адсорбции патогенных микоплазм на мембранах клетокхозяев имеет не только химическую природу, а является более слож ­
ным явлением. Об этом косвенно свидетельствует тот факт, что с мембра­
нами клеток эукариотов взаимодействуют только метаболически
активные (живые) клетки микоплазм, а не убитые клетки или их изоли­
рованные мембраны, содержащие те же специфические места пр ик реп ­
ления, что и ж ивые клетки. Только ж изнедеятельные клетки мико­
плазм взаимодействуют с мембранами клеток хозяина, и только они
способны вызывать заболевание [90, 134].
При изучении взаимодействия микоплазм с эритроцитами крови
in vitro удалось доказать, что после прикрепления клеток микоплазм
к мембране эритроцитов следующим этапом взаимодействия является
слияние их мембран. Хотя in (vivo такого процесса не удавалось наблю­
дать никому, эти опыты легли в основу гипотезы о том, что в сл учае на­
л ич и я у микоплазм патогенных свойств и высокой степени авидности
к клеткам хозяина (т. е. высокой специализации) у них после процесса
прикрепления, как правило, происходит слияние мембран с мембра­
нами клетки хозяина. На примере растительных микоплазм удалось
подтвердить эту гипотезу.
На общности растительных и животных микоплазм основано по­
нятие «типичного микоплазмоза». При типичных микоплазмозах, на­
блюдаемых лиш ь при поражении высших организмов высокоспециали­
зированными микоплазмами, в клетках хозяина происходят глубокие
изменения, вызываемые процессами, имеющими место, вероятно, на
уровне генетических аппаратов хозяина и паразита. Эти изменения
являю тся результатом экспрессии генетических аппаратов. Они при­
водят к заболеваниям, которые можно о характеризовать как злокаче­
ственные. Т аки е заболевания все чаще фиксируются у человека [8,
30, 136— 138], животных [30, 155] и растений [5, 6, 9, 20, 24, 32, 34—36,
44, 64, 74, 80—87, 170— 173]. В большинстве случаев эти заболевания
протекают тяжело; они трудноизлечимы и вредоносны. Путь к предот­
вращению таких заболеваний и их успешному лечению лежит в поиске
общих молекулярно-биологических основ патогенности, обнаружении
групповых характеристик возбудителей. В результате такого подхода
может случиться так, что разработанный на модели фитомикоплазмоза
способ борьбы окаж ется пригодным для лечения заболеваний такой
же этиологии человека или животных.
ФАКТОРЫ ПАТОГЕННОСТИ
Считается, что основные факторы патогенности у большинства мико­
плазм такие же, к ак у бактерий, за исключением лишь тех, которые
определяются клеточной стенкой бактерий. Факторы патогенности
микоплазм определяются их физиологией и могут оказывать прямое
и косвенное действие на хозяина. К ним можно отнести токсины, пере­
кись водорода, амиак, ферменты (нуклеазу, протеазу, уреазу и др.).
О большинстве факторов патогенности фитопатогенных микоплазм су ­
дят предположительно. Л иш ь для спироплазм установлено, что они мо­
гут продуцировать фитотоксины [158]. В частности, S piroplasm a citri
12*
355
образует по крайней мере два токсина, которые вызывают увядание
растений и задерживаю т прорастание семян [57]. Одним из факторов
патогенности микоплазм принято считать их конкуренцию с клеткойхозяином за отдельные субстраты энергетического и белкового обмена
(сахара, аминокислоты и т. д.). Так, для большинства аргининусваивающих микоплазм в качестве основного фактора патогенности ук азы ­
вается их способность усваивать аргинин. Однако понимание факто­
ров патогенности микоплазм лишь к ак химических субстанций, так
или иначе влияю щ их на к л ет ку хозяина, представляется слиш ком по­
верхностным, не учитывающим основные биологические свойства мико­
плазм.
Подобный эукариотическому характер основных молекулярных про­
цессов жизнедеятельности фитопатогенных микоплазм (репликация, транс­
крипция, трансляция), вероятно, ведет также к тому, что в клетке
микоплазм синтезируются продукты, не отличающиеся от продуктов,
вырабатываемых клеткой-хозяином. Это делает клетку п а р а зи т а в им­
мунологическом отношении слабо отличимой от клетки хозяина, обус­
ловливает авидность паразита и растительной клетки, приводит1 к то­
му, что иммунные реакции при микоплазменных инфекциях слабо вы­
ражены и многие инфекции протекают латентно, а т а к ж е обеспечивает
глубокое взаимодействие хозяина и паразита на клеточном уровне
[8, 30].
СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МИКОПЛАЗМОЗОВ
РАСТЕНИЙ
Если микоплазм ы, поражаю щие человека и животных, распространя­
ются от особи к особи посредством прямых контактов, а у птиц, кроме
того, и через я йц а, то фитопатогенные микоплазмы являются типичны­
ми трансмиссивными патогенами. Д л я их распространения обязатель­
но нужен переносчик.
Фитопатогенные микоплазмы редко являются специализирован­
ными возбудителями. Круг растений, поражаемых той или иной мико­
плазмой, определяется видовым составом растений, на которых питается
данный переносчик. Район распространения заболевания, к ак правило,
ограничивается ареалом расселения переносчика. Если же данное з а ­
болевание передается несколькими переносчиками, то район его рас­
пространения составляет сумму ареалов каж д ого переносчика.
Основную роль в распространении микоплазмозов растений иг­
рают насекомые, главным образом цикадки (рис. 3.8). Насчитывается
свыше 60 видов цикадок — переносчиков микоплазмозов растений
[82]. Кроме того, микоплазм озы могут передаваться механически — при
использовании больного прививочного материала и путем прививок
паразитическими растениями рода повилика [107], которые играют
роль своеобразного плазматического моста между отдельными расте­
ниями. Таким образом расширяется круг растений, поражаемых дан­
ным заболеванием. Растениями рода повилика можно передать заболе­
вание тем растениям, которые не зар аж аю тся « помощью прививок
(например, перенести ж елту ху астр на барвинок, томаты и морковь).
Механический способ передачи микоплазмозов малоэффективен
из-за чрезвычайной чувствительности микоплазменной клетки к изме­
нению условий п роживания и, вероятно, в природе практически не
играет никакой роли. В экспериментах была показана возможность
зараж ени я таким способом здоровых растений [117].
В ертикальны й тип распространения микоплазмозов растений от
родителей к потомству) не доказан и д и ск у тир уется. Показано, что
356
семена, которые появляю тся на больных растениях, не содерж ат воз­
будителей заболевания. Полагают, что образование жизнеспособных
семян на инфицированных растениях объясняется тем, что они разви ­
лись либо перед поражением растения микоплазм озом, либо на тех
его частях, которые еще не были поражены заболеванием. У некото­
рых многолетних растений, главным образом древесных, микоплазмы
могут сохран яться зимой в корневой системе. Это показано на приме-
Рис. 3.8. Переносчики микоплазмозов зерновых и других культур:
а — ш ести точечн ая (M a cro ste le s la e v is R ib .) и б — п о ло сатая (P sa m m o te ttix stri*
a tu s L .) ц икадки ; о — сх ем а ц икадки , питаю щ ейся на растении; / — пищевой насос}
2 — слю нная ж е л е за ; 3 — слюнной насос; 4 — ф и л ьтр у ю щ ая камера; 5 — средний
ки ш ечни к; 6 — м альп игиевы е т р у б ы ; 7 — задний к и ш ечн и к; 1 2 — сх ем а сти л ета (S —
пищевой к а н а л ; 9 — м ан дибулы ; 10 — м а к с и л л ы ; 11 — слюнной канал); 13 — флоэма
рах увядания груши [148], карликовости шелковицы [82], флоэмного
некроза вяза [45], Х -заболевания персика [142].
Инкубационный период для различных микоплазм в их перенос­
чиках варьирует от 2 нед до 1,5 мес в зависимости от вида переносчика
и климатических условий во время его зара ж ен и я . В переносчиках
микоплазмы усиленно размножаются [111]. Они обнаруж ены почти во
всех тканях насекомых, в том числе и в яйцах [114, 152].
В одних с л у чая х наблюдается вредное [93, 170], а в д р у г и х — по­
лезное влияние микоплазм растений на их переносчиков [12, 113].
Благоприятное влияние возбудителей заболевания на переносчиков
(удлинение сроков их жизни) названо «эффектом процветания» [113,
357
128, 150]. П оказано последовательное рассеяние и увеличение числен­
ности возбудителя ж елтухи в алиментарном канале, гемолимфе, слюн­
ных ж елезах и яичниках переносчика [151]. Слюнные железы ц ик а­
док — парный орган, к а ж д а я доля которого состоит из двух отделов:
главного и добавочного; расположен за мозгом (рис. 3.8, в) по обе сто­
роны пищевода. Экскреторные протоки от каждой пары слюнных ж е ­
лез соединяются в один общий проток, проходящий в хоботок. Слюн­
ные железы вырабатывают секрет, который при питании цикадок
вводится в клетки растения-хозяина. В состав секрета входят раство­
римые белки, полисахариды, гликопротеиды и другие вещества [17].
Таким образом, секрет слюнных желез цикадок является по составу
Рис. 3.9. Схема заселения клеток, тканей и органов растений мико­
плазмами в системе насекомое-переносчик — растение
очень богатой питательной средой, вполне пригодной дл я жизнедея­
тельности микоплазм. Последние используют, вероятно, данный сек­
рет к а к среду обитания не только в слюнных ж елезах насекомого, но
и в цитоплазме растительной клетки в течение некоторого времени по­
сле внедрения для адаптации к новым условиям существования.
Вирофорная цикадка при питании на здоровом растении (рис.
3.8, в) тонким стилетом вводит микоплазму вместе со слюной внутрь
живых клеток растения-хозяина, которые долгое время после этого
сохраняю т жизн едеятельность и тем самым создают условия для с о х р а ­
нения возбудителя, его размнож ения и распространения по системе
клеток. Кроме того, цикадки, которые питаются пластическими веще­
ствами клеток флоэмы, вводят микоплазм ы именно в те клетки, кото­
рые богаты этими веществами и к которым возбудитель специализи­
рован (см. рис. 3.9). В ряд ли при каком-либо другом способе з а р а ж е ­
ния растений можно ожидать более «деликатного»» обращения с инфи­
цируемой клеткой и более точного введения инокулята. В зависимости
от специализации цикадки в отношении питающих растений возбуди358
тели микоплазмоза передаются большему или меньшему количеству
видов растений. Так, цикадка Circulifer tenellus — переносчик стов­
бурна цитрусовых, вызываемого микоплазмой S piroplasm a citri, —
может питаться на более широком круге растений, чем переносчики
карликовости к у кур у зы (D albulus clim atae, D .m a i d i s ) . B Калифорнии
микоплазм у S. citri способны переносить три цикадки: N eo a clitu ru s
(ex Circulifer) tenellus, S ca p h y to riu s n itrid u s и S. acutus. Поэтому
S. citri обн аруж ена в т к ан я х более чем 45 видов растений, в то время
к ак возбудитель карликовости куку ру зы S. k upkellii лишь в тканях
к у кур узы и теозинта. Широкий к руг питающих растений у насекомыхпереносчиков является причиной того, что у отдельных растений микоплазмозы представляют собой суперинфекцию, вызываемую несколь­
кими видами микоплазм. Т ак, в местах распространения стуббурна
цитрусовых S. citri обнаружен в т к а н я х ряда растений вместе с кл етка­
ми других видов микоплазм. П ризнаки заболевания у этих растений
были типичными для филлодий и столбура. Это значит, что при супер­
инфекциях доминируют возбудители одного из микоплазм озов [44].
Чем больше переносчиков у данного возбудителя микоплазмоза
растений и чем менее эти переносчики специализированы в отношении
круга питающих растений, тем больше открывается возможностей для
в ыж ивания и распространения возбудителя в природе. Классическим
примером может быть S. citri, которая, как упоминалось выше, имеет
несколько цикадок-переносчиков, мало специализированных в отно­
шении питающих растений. Это и обусловливает практически эпифитотическое поражение цитрусовых в отдельных стран ах. Т ак, в США,
А лж ире, Иране, И зраиле, Турции, на Корсике, во Ф ранции, Марокко,
Сирии, Иране и других странах, где распространен стуббурн ц итрусо­
вых, зараж енн ость деревьев достигает 100 % [44]. В Средиземноморье
основным фактором распространения этого заболевания, кроме насе­
комых-переносчиков, является т ак ж е использование почек больных
растений в качестве прививочного материала [44]. На полях У краины ,
Молдавии и РСФСР широкое распространение имеют четыре вида ци­
кадок: зеленая — Empoosca virilis F all, ж елтая — E. flaviscens F ., по­
лосатая — P s a m m o t e tt ix D eltocep halus s t ria tu s L .и шеститочечная —
Macrostelles laevis Rib.
Первые два вида зимуют в стадии имаго в растительной подстилке
около полей, где выращ ивались злаковые. Весной взрослые цикадки
переходят на поля озимых, а позже и на другие культуры : подсолнеч­
ник, свеклу, кормовые травы и др. Р азвитие цикадок происходит на
многих растениях. З а вегетационный период они дают два поко­
ления [ 15].
Распространение бледно-зеленой карликовости зерновых специ­
фически связано с цикадками P s a m m o te ttix (D eltocephalus stria tu s L.
и Macrosteles laevis Rib.) (рис. 3.10). Инкубационный период возбуди­
теля в цикадке — 10— 12 сут. За р а ж е н и е насекомых происходит на
всех стадиях их развития (нимфы всех возрастов и имаго) [13]. С воз­
растом восприимчивость цикадок к возбудителю снижается (с 48,1 %
для нимфы I возраста до 29,3 % для имаго). В естественных условиях
максимальная инфекционность цикадок составляет 6 %. а обычно ко­
леблется в пределах 1—2 % [17].
Полосатая и шеститочечная цикадки зимуют в стадии яйца в т к а ­
нях пшеницы и диких злаковы х. Последняя переносит микоплазменные и вирусные заболевания не только зл ако вы х, но и свеклы.
Увеличение популяции цикадок, как правило, предвосхищает
вспышку того или иного заболевания. Замечено, что интенсивность
проявления микоплазмозов из года в год колеблется и зависит от усло­
вий перезимовки переносчиков. Стало аксиомой, что если климатиче­
359
ские (например, суровые малоснежные зимы) или какие-либо другие
факторы не способствуют развитию, размножению и миграции насеко­
мых — переносчиков микоплазмозов, то вредоносность этих заб оле­
ваний сниж ается до минимальной.
Основными резерваторами микоплазменных и вирусных заболева­
ний растений я вл яю тся многолетние сорняки, а т ак ж е п адалица з е р ­
новых, на которых питаются насекомые-переносчики в течение всего
периода вегетации. Н апример, столбур носит очаговый характер. В оз­
будитель из года в год сохраняется в природных очагах на многих сор-
Рис. ЗЛО. Схема циркуляции микоплазмы — возбудителя бледно-зеленой
карликовости зерновых в природных условиях
н я к а х , из которых особо важ ное зн ачение имеют вьюнок полевой,
цикорий обыкновенный, гебелия лисохвостая, кресс кр упк а и молочай
[5, 35]. В умеренных широтах переносчиком заболевания является
ц икадка H y alesth es ob soletus S., распространенная почти во всех
районах возделывания томатов, в южных районах — т а к ж е цикадка
H . mlokosewicti [5]. Известны и другие переносчики из семейства ци­
кадок.
Так, в частности курчавую мелколистность шелковицы переносят
цикадки H ishim on us sellatus U hler и H. sellatifox m is Schihora. Д ру гие
микоплазмозы растений т а к ж е связаны с более или менее специфиче­
скими переносчиками среди цикадок.
360
ПРОФИЛАКТИКА И ЗАЩИТА
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР ОТ МИКОПЛАЗМОЗОВ
И МИКОПЛАЗМОЗОПОДОБНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ
В у слови ях возделывания сельскохозяйственных культур по ин­
тенсивным технологиям при разработке комплекса мер по защите зер ­
новых и кру пян ы х культур от заболеваний типа израстаний (как микоплазменных, так и вирусных) нужно предусмотреть и меры защиты их
от грибных, бактериальны х заболеваний, а т ак ж е от насекомых-вредителей. Ведь в природе микоплазменные, грибные, вирусные или
бактериальны е заболевания наблюдаются не в чистом виде, а в ком­
плексе, в котором какое-либо заболевание преобладает. При этом по­
раж ение растения одним заболеванием ослабляет его организм и соз­
дает предпосылки к его поражению другими видами возбудителей. Л ю ­
бое из микоплазменных или вирусных заболеваний снижает общую
устойчивость растений и приводит к поражению их д аж е ф акул ьтати в ­
ными патогенами, которые вызывают болезни корней, листьев и стеб­
лей. К сожалению, в существующих рекомендациях по защите сельско­
хозяйственных ку л ьтур от вредителей и заболеваний практически
не рассматриваю тся такие болезни, к а к микоплазм озы и вирозы. Нет
целенаправленных рекомендаций в существующих руководствах
и пособиях по борьбе с такими вредителями сельскохозяйственных
кул ьтур , к ак цикадки, которые я вл яю тся наиболее эффективными
переносчиками микоплазменных и вирусных болезней этих культур.
Меры защиты растений от микоплазмозов и других инфекционных
заболеваний растений на современном этапе должны быть направлены
в первую очередь на правильное проведение комплекса агротехниче­
ских мероприятий, активную борьбу с цикадками — переносчиками
микоплазм, непосредственное воздействие на возбудителей м и коплаз­
мозов, на селекцию устойчивых сортов.
Ущерб, причиняемый вредными организмами (в том числе ц ик ад­
ками и болезнями, ими переносимыми), во многом зависит от к у л ь ­
туры земледелия. Агротехнические приемы, включающие правильное
размещ ение к у л ь тур в севообороте, рациональны е системы обработ­
ки почвы и внесения удобрений, соблюдение сроков и густоты посевов,
надлежащий уход за ними в течение вегетации, оптимальные сроки
и качество уборки у р о ж ая в значительной степени уменьшаю т ущерб
от вредителей болезней и сорняков, ограничивают необходимость при­
менения химических средств [31].
Агротехнические мероприятия
И болезням и вредителям наиболее стойко противостоят здоровые
растения. Поэтому интенсивная технология возделывания зерновых
и к р уп я н ы х кул ьтур дол ж на начинаться с качественного семенного
материала. Д л я получения равномерных всходов необходимо высевать
выравненные семена, имеющие максимальную массу 1000 зерен. Су­
ществует прямая зависимость меж ду массой посеянных зерен и полу ­
ченным урожаем. Рекомендуется применять зерна, соответствующие
показателям первого класса посевных кондиций. При этом нужно учи­
тывать, что параметры, полученные в лабораторных условиях, сн и ж а ­
ются в поле: всхожесть — до 2,3 % , энергия прорастания — до 9 %
[31].
Установлено, что степень поражения озимых колосковых культур
микоплазменными и вирусными заболеваниями варьирует по годам
361
и зависит от сроков и способов сева, возделываемого сорта, предше­
ственника, метеорологических условий. При поражении этими болез­
нями продуктивность растений снижается за счет ухудшения п о каза­
телей всех элементов структуры у ро ж ая по сравнению со здоровыми
растениями: масса пораженного зерна с одного растения составляет
36,7 % ; масса 1000 зерен — 46,9 % ; количество зерен в 1000 г —
48,5 %; выс. растений — 46,1 %; количество колосков в колосе —
38,0 %.
Существенной разницы между всхожестью здоровых и зараж енны х
зерен нет, но энергия прорастания последних зн ачительно снижается.
Следовательно, уменьшается возможность получения друж н ы х всходов
нормальной густоты. В существующих ГОСТах по сортовым и посев­
ным показателям семян озимой пшеницы, озимого и ярового ячменя
указано, что посевной материал должен содержать 99 % семян осн ов­
ной культуры , не более 10 ш тук семян других растений (в том числе
и сорняков) на 1 кг; влаж ность посевного материала не дол ж на превы­
шать 14 % , а всхожесть долж на быть не менее 95 % . Согласно ГОСТ
2037—82 семенным материалом первого класса считается зерно, кото­
рое не прошло через решето с отверстиями 1,7 X 2,0 мм. Однако этот
показатель, к ак показывает практи ка, не соответствует требованиям
интенсивных технологий возделывания зерновых. Кроме того, при собблюдении этого ГОСТа в посевной материал попадает много семян,
содержащих инфекцию или ослабленных. Т аки е семена дают всходы,
но при этом сл у ж ат источником з а р а ж ен и я здоровых растений. От
таких семян можно освободиться с помошью сиг с диам. отверстий
2 ,6 —2,8 мм. Полученные при этом семена дают более др уж н ы е всходы,
растения лучше перезимовывают и переносят весенние засухи, лучше
развиваются и дают более высокий урож ай. Одним из надежных спо­
собов получения здорового посевного материала я вл яется очистка
и калибрование семян перед посевом озимой пшеницы,озимого и я ро ­
вого ячменя (табл. 3.5).
Т а б л и ц а 3.5. Параметры посевного материала озимой пшеницы
и ярового ячменя
О зимая пшеница
Озимый и яровой ячм ень
Д иам. сходны х
р еш ет, мм
М асса Г000
зерен, г
Д иам . сходны х
реш ет, мм
Масса 1000
зерен, г
2 ,6 — 2 ,8
50—52
2,6
48—50
Интенсивность роста растений во многом зависит от количества
зародышевых корешков, образую щ ихся на первом этапе органогене­
за [31]:
Масса одного зерна, мг
Среднее количество зародышевых корешков
10
2,3
15
20
25 30
35
40
45 50
2,4 2,6 3 3,2 3,6 3,8 4 4,2
Высевание здорового семенного материала позволяет оздоравл ивать зерновые культуры и тем самым более полно использовать по­
тенциальные продуктивные возможности современных сортов в усло­
в иях применения интенсивных технологий их возделывания.
362
Система агротехнических мероприятий по защите злаковы х к у л ь ­
тур от микоплазменных, вирусных и других болезней долж на отвечать
такж е следующим требованиям:
1. Сев озимых колосовых ку л ьту р нужно проводить в строго опти­
мальный для данного района срок. Определяя календарные сроки
сева, следует учитывать, что растения до перезимовки должны вегети­
ровать 55—60 сут и давать 3 —4 развитых побега. Ни в коем случае
нельзя допускать преждевременных посевов, за исключением прово­
кационных, которые после того как на них сконцентрировались ци­
кадки, запахивают. Ранние посевы озимых колосковых кул ьтур спо­
собствуют максимальному поражению всеми болезнями: микоплазмозами, вирозами, корневыми гнилями, бактериозами, а т ак ж е другими
грибными болезнями (бурая рж авчина, мучнистая роса, твердая голов­
ня, гельминтоспориоз). При поздних сроках посевов растения меньше
повреждаю тся вышеперечисленными болезнями, но не успевают до з а ­
морозков достаточно раскуститься, плохо перезимовывают, а весной
у них задерживается развитие побегов в вегетационный период созре­
вания, что в конечном итоге приводит к потере уро ж ая.
Л учш ие сроки сева озимой пшеницы и ржи приходятся на вторую
половину оптимальных сроков, рекомендованных в зоне.
Д ру ги е элементы агротехники озимых колосковых (размещение
в севообороте, способ сева, глубина вспашки, уход за посевами) д о л ж ­
ны быть выдержаны в соответствии с интенсивными технологиями их
возделывания [31].
2. Яровые колосовые к у льтуры во избежание п оражения микоплазмозами и вирозами необходимо высевать в возможно более ранние
сроки. При этом следует помнить, что ранние посевы ярового ячменя
сильнее п ораж аю тся твердой головней и гельминтоспориозом. Поздний
сев овса приводит к более сильному поражению его гельминтоспорио­
зом, бактериозом и другими болезнями. Поэтому посевы яровы х к у л ь ­
тур необходимо проводить посевным материалом, обязательно про­
травленным фунгицидами и инсектицидами.
' 3. Необходимо проводить борьбу с падалицей озимых и яровых
колосковых к ул ь ту р, со злаковыми сорняками к ак на п олях, идущих
под посев озимых, так и на обочинах дорог, полей, мест, где склады ­
вают солому, и в лесополосах. (Они, как правило, до 40 % поражены
вирусными и микоплазменными болезнями и являю тся хорошими их
резерваторами). Д л я этого вслед за уборкой колосковых проводят слущение стерни. Зяблевую вспашку следует проводить своевременно,
и поле постоянно очищать от сорняков. При этом уничтожаю тся очаги
инфекции, кормовые растения для насекомых и гибнет зн ачительная
часть переносчиков.
Сорняки являются особым источником распространенйя болезней
к ультурны х растений, очагами размножения вредных насекомых, ко­
торые затем переходят на культурны е растения. Ведущая роль
в борьбе с сорняками принадлежит агротехническим
меропри­
ятиям, предусматривающим правильное размещение сельскохозяй­
ственных кул ьтур в севообороте, применение дифференцированных
(с учетом местных условий) способов обработки почвы, сроков и спо­
собов сева.
При размещении культур в полях севооборотов необходимо учи­
тывать не только биологические особенности культурны х растений,
но и состояние засоренности и видовой состав сорняков. Так, при за­
соренности поздними яровыми сорняками наиболее целесообразно на
этом поле размещать ранние яровые культуры — ячмень, овес, горох.
При большом количестве ранних яровых сорняков рекомендуют выра­
щивать озимые и поздние яровые культуры .
363
При засорении пыреем ползучим поле лучше всего засевать озимы­
ми и яровыми колосковыми культурам и. Способ сева — узкорядный
с увеличенной нормой высева. Озимая пшеница после черного п а р а от­
личается хорошей кустистостью и плотным, сомкнутым травостоем, что
препятствует появлению ранних и поздних однолетников и приводит
к значительному угнетению многолетних видов.
Необрабатываемые земли в хозяйствах — рассадники сорных
растений, болезней и вредителей сельскохозяйственных ку л ьту р. Д л я
уничтожения сорняков на необрабатываемых землях необходимо систе­
матически применять комплекс агротехнических и химических прие­
мов. На обочинах дорог сорняки можно уничтожать периодическим
лущением, вспашкой, выпалыванием или опрыскиванием общеистреби­
тельными гербицидами (реглон) до цветения и плодоношения, либо
сжиганием.
Д л я подавления сорных растений на обочинах дорог, на постоян­
ных оросителях и дамбах, а т а к ж е в бал к ах целесообразно высевать
смесь бобовых и многолетних трав. О бразую щийся при этом травостой
через 1—2 года препятствует развитию сорняков, что при систематиче­
ской вспашке дает дополнительный урож ай.
Информацию о способах борьбы с сорняками и средствах, приме­
няемых при этом, можно почерпнуть из книги В. С. Подопригоры [16].
4. При летних и раннеосенних посевах бобово-злаковых смесей
в качестве злакового компонента необходимо высевать озимую рожь
как относительно устойчивую к микоплазменным и вирусным болезням.
5. Не допускать пересевов зерновых колосковых, погибших от ви­
русных заболеваний зл ако вы х культур.
Интенсивность поражения зерновых микоплазм озами значитель­
но сниж ается, если предшественниками были не зерновые культуры ,
поэтому севооборот рассматривается как один из важ нейш их методов
борьбы с микоплазмозами. При размещении злаковы х культур не­
обходимо соблюдать пространственную изоляцию (не менее 500 м).
Особенно это важ но при посеве яровых и их размещении по отношению
к озимым культурам , где наблюдается микоплазмоз, а т а к ж е посевов
многолетних зл ако вы х трав, пожнивных и подкосных посевов, к у к у р у ­
зы. Яровые колосковые культуры , как у ж е было сказано выше, сле­
дует засевать по возможности в более ранние сроки.
Борьба с насекомыми-переносчиками
Цикадовые потребляют столько ж е зеленой пищи, ск о л ько и позвоноч­
ные, ж ивущ ие на той ж е площади [15]. Они наносят вред растениям
не тол ько в период питания, но и размнож ения, повреждая большое
количество растений. Ш ирокая полифагия многих видов цикадовых
в р амках жизненны х циклов со сменой сред и мест обитания делает
этих насекомых весьма пластичными, благодаря чему в течение дли­
тельного времени сохраняется постоянная численность популяций.
Кроме того, цикадовые к ак по численности, так и по общей массе з н а ­
чительно превосходят близкие в систематическом отношении группы
насекомых (псиллид, кокцид, белокры лок и, возможно, тлей). Этим
и объясняется их высокая вредоносность. Ц икадки являю тся суще­
ственным элементом энтомофауны травостоя культурны х растений, со­
ст а в л я я более 20 % общей массы насекомых.
Заселение цикадками питающих растений, даж е без учета за р а ж е ­
ния ими этих растений вирозами и микоплазм озами, приводит к наруше­
нию метаболических процессов и основных ж изненных функций. Под­
резание яйцекладом тканей растений нарушает ассимиляционную спо­
364
собность листьев, поступление воды и минеральных солей из корневой
системы к листьям, что приводит к полному или частичному отми­
ранию растения. Места повреждений растений цикадками создают
ввоеобразные «ворота», через которые в ткани проникают патогенные
грибы и бактерии [15]. Если зима была благоприятной для перезимов­
ки цикадок-переносчиков, то в вегетацию, как правило, следует о ж и ­
дать вспышки микоплазмозов.
Численность популяции цикадовых можно определять методом
лова на электросвет, что дает возможность заранее предсказывать
вспышку определенных микоплазмозов и вирозов в предстоящий веге­
тационный период. Особенно полезным для количественного определе­
ния популяции цикадок и составления прогноза их вредоносности яв­
ляется применение источников ультрафиолетового излучения (мало­
мощного излучателя ЭУВ-15) для привлечения и отлова насекомых.
Ц икадки, переносящие микоплазменные и вирусные заболевания,
в большинстве своем являются сумеречными насекомыми и легко отлав­
ливаются прибором с этим излучателем. Прибор состоит из двух метал­
лических воронок (конусов), между которыми укреплен источник света
ЭУВ-15. К горловине нижней воронки п рикрепляю т банку с бензином.
Н аткнувш ись на л о вуш ку, насекомые падают в воронку и попадают
в сосуд, где и фиксируются бензином. Прибор устанавливаю т верти­
кально на высоте 0 ,5 — 1,0 м над уровнем почвы и включают с 21 до 5 ч
утра. Приборы с ультрафиолетовыми излучателями можно применять
не только для составления прогнозов, но и к ак биофизический метод
борьбы с переносчиками.
В июне — августе цикадки составляют 70—80 % общего числа
сумеречных насекомых. Преобладает ж е среди них шеститочечная ци­
кадка — наиболее опасный переносчик микоплазменных и вирусных
болезней растений. В этот период и целесообразно применять биофи­
зический метод для снижения популяции переносчика на наиболее
ценных участках посевов зерновых, крупяны х и других кул ьтур . Так
к ак цикадки (например, шеститочечная) дают два поколения за сезон,
то такой отлов даст возможность значительно снизить численность вто­
рой генерации, а следовательно, и зараж енность яйцекладками посе­
вов озимых. Если зимовка переносчика прошла благоприятно, то сл уж ­
ба сигнализации долж на своевременно уведомлять хозяйства о необ­
ходимости немедленной обработки мест зимовки химическими препа­
ратами системного действия (см. ниже). Как и в случае агротехниче­
ских мероприятий, обработке должны быть подвергнуты пораженные
посевы озимых зерновых, обочины дорог и другие места произрастания
зл аковы х, сорняков, падалицы, которые не были уничтожены осенью.
В этом и заключается суть профилактических мер борьбы с микоплазмозами.
П рофилактические меры борьбы с микоплазмозами должны быть
направлены в первую очередь на уничтожение или сокращение чис­
ленности насекомых-переносчиков. Численность популяций насекомых-переносчиков можно ограничить с помощью агротехнических меро­
приятий, уничтожая сорняки, на которых питаются насекомые в межвегетационный период зерновых к у л ь ту р , применяя соответствующие
инсектициды. К наиболее эффективным инсектицидам относятся орга­
нофосфорные соединения и оксимекарбонаты, которые действуют как
на насекомых-переносчиков (цикадки), т а к и на микоплазм.
Б орьба с цикадками и другими сосущими насекомыми-переносчиками микоплазменных и вирусных болезней долж на вестись в соответ­
ствии с технологическими приемами химической защиты посевов по
этапам органогенеза [31] с использованием препаратов, перечисленных
в «Списке химических и биологических средств борьбы с вредителями
365
болезней растений и сорняков и регуляторов роста растений, разре­
шенных для применения в сельском хозяйстве на 1982— 1985 гг.»
и прилож ениях к нему*.
Из наиболее доступных п репаратов, рекомендованных против со­
сущих
насекомых-вредителей (цикадки, тли, клоп-черепашка), а
т а к ж е злаковы х мух, целесообразно применять 40 %-ный по действую­
щему веществу ф о с ф а м и д — БИ-58 (0,8 кг/га), 40 %-ный по дей­
ствующему веществу метафос (0,4—0,6 кг/га) и 30 %-ный по действу­
ющему веществу карбофос (0,8— 1,2 кг/га) на первом — втором эта­
пах органогенеза (всходы — полное кущение). Эти этапы особенно в а ж ­
ны, так как в это время на посевы озимых колосковых возвращаются
с луговых и зал еж ны х участков половозрелые особи шеститочечной
цикадки (Macrosteles laevis Rib.), чтобы отложить яйца в молодые
всходы, где они и зимуют Весной при массовом появлении цикадок
на озимой пшенице и до их окрыления (третий — четвертый этапы
органогенеза — конец кущения, выход растений в трубку) целесооб­
разно провести обработку теми ж е препаратами, можно т а к ж е исполь­
зовать 80 %-ный хлорофос (0,8— 1,2 кг/га). О бработку желательно
повторить на девятом — десятом этапах органогенеза (конец цветения_
начало формирования зерна) с использованием тех же препаратов
и в том же количестве.
Последующую обработку проводят в сл учае необходимости в мес­
тах скопления цикадок (межники, обочины дорог, лесополосы и др.)
до появления всходов озимой пшеницы, чтобы не допустить перехода
цикадок на молодые всходы.
Агротехнические мероприятия в комплексе с химическими я в л я ­
ются в настоящее время наиболее эффективным средством защиты зе р ­
новых от поражения их микоплазмозами. Если строго придерживаться
требований к возделыванию той или иной культуры , можно значитель­
но снизить поражение ее микоплазмозами и свести к минимуму потериот этих и других заболеваний
Химические мероприятия
Химическая обработка посевного материала начинается за 2—3 нед.
до посева с протравливания семян [18, 19]. П ротравливание семян зер­
новых колосковых долж но быть комплексным и обеспечивать устойчи­
вость растений против всех неблагоприятных факторов (болезней, на­
секомых и др.). Поэтому для протравливания используют смеси таких
препаратов (расход указан на 1 т семян), как фосфамид (БИ-58) —
2,5 кг, фундазол — 2,5 — 3 кг, вивакс —2,5—3 кг или байтан - 2 кг,
которые защищают семена и растения от всех видов болезней и вредите­
лей. В эту смесь добавляют т ак ж е 0,4 кг марганцевокислого калия,
0,25 кг молибденовокислого аммония или 0,25 кг хлористого кобальта
в качестве микроэлементов и химических иммунизаторов. Нормы рас­
хода воды — 15—25 л/т. Д л я повышения качества протравливания
и улучшения санитарно-гигиенических условий работающих при про­
ведении протравливания необходимо использовать пленкообразующие
вещества — сульфитно-спиртовую барду, поливиниловый спирт —
0 ,5 — 1 кг/т, поливинилацетат — 2 кг/т, карбоксиметил-ц еллюлозу —
0,2 кг/т и др.
В последние годы испытана эффективность токсикации всходов
пшеницы против личинок хлебной ж уж ели цы . В опытах при одновре* Защ и та растений. — 1982. — № 3. « С. 40 — 61; 1985. - № 6 , - С. 44 — 50.
366
менном внесении с семенами 40 % фосфамида на г ранулах суперфос­
фата обеспечивалось сильное подавление размножения злаковых тлей,
цикадок и других вредителей Прибавка зерна пшеницы достигала
3 —5 ц/га. В связи с тем, что гоксикация избирательно действует на
вредных насекомых и вписывается в индустриальную технологию в оз­
делывания зерновых, ее перспективность в защите пшеницы от вреди­
телей и болезней несомненна [10]. Поэтому фосфамид (БИ-58) можно
исключить из смеси препаратов, используемых при протравливании,
и вносить его на гранулах суперфосфата.
Из химических препаратов, селективно воздействующих на фито­
патогенные микоплазмы, лучше всего себя зарекомендовали некоторые
антибиотики. Такие антибиотики должны отвечать двум требованиям:
1) подавлять рост микоплазм, 2) быть флоэмно-подвижными и способ­
ными к накоплению в ситовидных элементах флоэмы. Последнее усло­
вие особенно важно, так как установлено, что не все антибиотики, а к ­
тивные против микоплазм in vitro, сохраняю т эту активность в расте­
нии Флоэмная ткань растений оказывает селективное действие на р а з­
личные вещества: одни она накапливает и концентрирует, другие или
не попадают во флоэму, или быстро проходят через нее, третьи и н а к ­
тивируются веществами флоэмы. Так, тилозин — исключительно а к ­
тивный препарат для подавления микоплазм в организме насекомых-переносчиков — оказался не эффективным для сн ижения пораже­
ния растений микоплазмозами или их оздоровления [61]. О пр ы ски в а­
нием растений антибиотиками гетрациклинового ряда удается лечить
микоплазм озы многих растений. У выздоравливающих растений ж е л ­
тые листья становятся зелеными, появляются нормальные побеги
и цветы, количество микоплазм в клетках растений снижается [62],
однако растения никогда полностью от них не освобождаются вслед­
ствие такой обработки. После прекращения обработки и снижения
концентрации антибиотика в растении оно снова заболевает микоплазмозом Поэтому антибиотики следует применять там, где это экономи­
чески выгодно, и в первую очередь — при защите древесных пород.
В частности, применение тетрациклинов оказалось выгодным для
защиты от увядания насаждений груши в Калифорнии [127], кокосо­
вых пальм в США от поражения их летальной желтухой [119, 121].
Особенно эффективным оказалось опрыскивание растений растворами
тетрациклинов в смеси с СаС12 и МпС12 Эти добавки способствуют про­
никновению тетрациклинов через листья в ткани растения и распро­
странению их там [ 159] Антибиотики можно вводить в растения, погру­
ж а я их корневую систему в растворы антибиотиков, и через ствол — по­
средством инъекции Последний способ позволяет создавать высокую
концентрацию антибиотика во всех частях и органах растения; его п ри­
меняют лишь для сохранения ценных экземпляров растений, или
коллекционных сортов [167].
В борьбе с микоплазмозами целесообразно применять антибиоти­
ки, которые, как и тетрациклины, селективно действуют на синтез бел­
ков и рибосомы прокариот: хлорамфеникол, линкомицин, эритромицин
и макролиды [46]. Такие аминоглюкозиды, как стрептомицин, тоже
взаимодействуют с рибосомами прокариот, изменяя их функции.
Все антибиотики, активные против фитопатогенных микоплазм,
уже применяются в медицине и ветеринарии, так как механизм дей­
ствия этих препаратов на микоплазм ы, независимо от среды их обита­
ния, одинаков. Это автоматически исключает их применение в расте­
ниеводстве. Антибиотики вряд ли будут использовать в промышлен­
ных масштабах для борьбы с фитомикоплазмозами. Практически ра­
бота с тетрациклиновыми и другими антибиотиками дл я фитопатолога
имеет лиш ь теоретическое значение.
367
Б олее перспективными для борьбы с микоплазмозами растений
являю тся дешевые препараты — парааминобензойная кислота и ее
производные, сульфаниламидные препараты, предшественники син­
теза фолиевой кислоты, конкурентно подавляющие в организме си н­
тез фолиевой
кислоты. Т аки х препаратов насчитывается свыше
10 ООО.
Некоторые производные парааминобензойной кислоты эффектив­
ны для лечения нескольких микоплазм озов растений [98, 99, 157].
Причем эти препараты не оказывают никакого действия на чистую
к у л ь ту р у микоплазм и эффективны лиш ь in vivo [124]. Т акое опосредо­
ванное действие препаратов было названо «иммунизацией». Механизм
этого процесса не ясен, однако тот факт, что под влиянием аналогов п ар а­
аминобензойной кислоты подавляется микоплазменная инфекция рас­
тений и они выздоравливают, свидетельствует о перспективности их
применения в растениеводстве, а само явление элиминации мико­
плазм из клеток растения указывает на активацию защитных механиз­
мов в клетке и зас л у ж и в ае т пристального внимания специалистов в об­
ласти иммунитета растений.
О бнаружено несколько новых препаратов, которые, возможно,
являю тся более эффективными, чем тетрациклины. Среди таких пре­
паратов засл у ж ив ает внимания кинетин, с помощью которого удалось
излечить растения томатов, пораженные столбуром [131].
Селекция устойчивых сортов
Агротехнические и химические приемы, направленные против перенос­
чиков микоплазм озов и других заболеваний, ограничивают их вредо­
носность, однако не решают проблемы полностью Ее предстоит решить
селекционерам.
Считается, что невозможно практически вести целенаправленную
селекцию растений, устойчивых к тому или иному микоплачмозу. Если
на каком-то виде (сорте) растения питается цикадка — переносчик
определенного микоплазмоза, то микоплазмы — возбудители этого
заболевания, получают возможность беспрепятственно
проникать
в ткани и клетки растения и размножаться там. Вести же селекцию
на растениях, устойчивых против насекомых — переносчиков мико­
плазмозов очень сложно, хотя и возможно. Единственный анатомиче­
ский признак, по которому можно повышать устойчивость растений
к микоплазмозам — размер пор в ситовидных элементах флоэмы. В си­
товидных сосудах большинства растений размер пор колеблется от 1
до 14 мкм и в среднем равняется 2 мкм. Через поры такого размера
свободно проходят самые большие клетки микоплазм. Однако если
учитывать отложение каллозы и накопление Я-белка в ситовидных со­
судах, то реальный размер пор в функционирующем растении окажется
меньше, наблюдаемого в электронный микроскоп. Поэтому выведение
сортов растений с размерами пор ситовидных сосудов 250— 500 нм
практически обеспечит получение растений, устойчивых к поражению
микоплазм ами (клетки микоплазм, попавшие в флоэму с такими сито­
видными порами, будут локализованы в месте инфекции и не смогут
распространяться системно).
Хотя работа по выведению устойчивых к микоплазмозам и вирозам сортов растений в настоящее время не ведется, но перспективы ее
очевидны. В нашей стране получены гибриды и сорта пшеницы и ячме­
ня, относительно устойчивые к хлебному п ил и л ьщ ик у , пьявице, гес­
сенской мухе и другим вредным насекомым. Сложнее обстоит дело
е получением гибридов и сортов є признаками устойчивости к сосущим
368
вредителям — цикадкам, тлям, вредной черепашке, хлебному клопику
и пшеничному трипсу [37].
Узким местом для любого микоплазмоза является преодоление
возбудителем покровных тканей растения. Попав в середину ткани,
особенно в сосудистые пучки, микоплазма способна вызвать заб о лева­
ние, интенсивность которого зависит от степени ее авидности к мембран­
ным элементам растительной клетки. Следовательно, одной из мер з а ­
щиты растений от поражения микоплазмозами должно быть предотвра­
щение попадания микоплазм в ткани растений, т. е. выведение сортов,
на которых цикадкам, а возможно, и другим видам сосущих насекомых,
было бы трудной даж е невозможно питаться в силу каких-либо морфо­
логических или анатомических особенностей. В природе растений с т а ­
кими особенностями пока наблюдать не удалось, однако разработана
теоретическая модель сорта пшеницы, устойчивого к насекомым с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Согласно этой модели, устойчивые
растения должны иметь: опушенный колос (с основанием без опуше­
ния); широкие, закрываю щ ие всю зерновку и твердые (содержание
клетчатки более 56 % ) колосковые чешуи, плотно прилегающие к зер ­
новке и образующиеся в верхней части колоса; влагалище, плотно при­
легающее к стеблю и с трудом отделяющееся от него (зазор в среднем
на один лист равен 0,11—0,13 мм). С помощью этой модели селекцио­
неры могут вести поиск растений — доноров устойчивости, обладающих
Т а б л и ц а 3.6. Устойчивость различных сортов пшеницы
и тритикале к поражению бледно-зеленой карликовостью
Средний б а л л пораж ения
Сорт
1
2
3
4
Пшеница
Мироновская 808
Белоцерковская 41
Волна
Днепровская
Крупноколосая
Загадка 44
Калининская 11
Альбидум
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
+
+
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
Тритикале
(Безостая
1 X Саратовская) х
X АД
(Мироновская
808 X Ч и ти н ­
ская) X АД
(Белоцерковская
198 х Харь­
ковская 55) X АД
(Безостая
1 X Харьковская
55) X АД
Примечание:
АД — амфидиплоид.
«-+-» — наличие п о р аж ен и я,
«—» — о тсу тстви е
пораж ения,
369
перечисленными признаками, или осуществлять направленный мута­
генез и отбор [37]
Таким образом, очень перспективным направлением в борьбе
с микоплазмозом является поиск доноров и создание сортов, устойчи­
вых к микоплазмозам, вирозам и к их переносчикам.
Известно, что бледно-зеленая карликовость чаще всего поражает
пшеницу, реж е — овес и ячмень, еще реж е — рож ь и совсем редко —
просо. Вероятно, у ржи имеются гены устойчивости к возбудителю
бледно-зеленой карликовости пшеницы и она может быть донором этих
генов в процессе селекции устойчивых растений. Подтверждением этого
может служ и ть пример селекции тритикале — гибрида пшеницы и
ржи (табл. 3.6), которая отличается повышенной устойчивостью к по­
ражению бледно-зеленой карликовостью по сравнению с исходными
сортами пшеницы. Различий в пораженности микоплазм озами трити­
кале различных уровней плоидности не наблюдается, а выраженность
признаков заболевания значительно ниже, чем у растений пшеницы.
Следовательно, выведение сортов, устойчивых к микоплазмозам я в л я ­
ется перспективным и, вероятно, наиболее эффективным путем защиты
растений от этих заболеваний. Что касается зерновых, то наиболее
ценными, с точки зрения устойчивости к микоплазм озам, являются
трехвидовые тритикале.
Физические меры воздействия на возбудителей
микоплазмозов
Термообработка нагреванием. Элиминация возбудителей заболеваний
типа ж е л т у х из насекомых-переносчиков и растений при их прогре­
вании теплым воздухом и паром оказалось удобным способом лечения
микоплазм озов [9, 177] (табл. 3.7).
Т ак, саженцы персика, пораженные ж елтухой, после прогревания
при температуре 45 °С в течение 15 мин становятся практически здоро­
выми, а насекомое -переносчик ж елтухи астр утрачивает способность
передавать инфекцию после питания на больном растении в течение
12 сут при температуре 32 °С [104]. При этой ж е температуре микоплаз Т а б л и ц а 3.7.
инфекциях [9]
Термотерапия растений при микоплазменных
Режим обработки
Болезнь
Желтуха астр
Карликовость
клевера
Филлодия
кле­
вера
370
Больное растение
Барвинок (Catharanthus roseus)
То ж е
Гибриды гладиолуса
»
»
Барвинок (Catharanth us roseus)
Земляника (Fragaria
grandi flora)
Барвинок (Catharanthus roseus)
Темпера­
тура, °С
Время
45
2,5 ч
Вода
42
42
50
40
2 не д.
2 нед.
1 ч
10 сут
Воздух
»
Вода
Воздух
41
14 сут
»
40
10 сут
»
Вид
П родолж ение т абл. 3.7
Реж им обработки
Б олезнь
Желтуха барвинка
Золотистое п ожел­
тение винограда
«Ведьмины метлы»
люцерны
Карликовость
шелковицы
«Ведьмины метлы»
опунции
Парастолбур
Б ольное
растение
Т ем п ер а­
ту р а, °С
В ремя
Вид
40
10 сут
Воздух
зо
3 сут
Вода
40
7 сут
Воздух
55
50
45
45
40
40
51
40 мин
1 сут
5 ч
15 сут
10 сут
10 сут
1,5 ч
»
»
Вода
Воздух
»
»
Вода
40
28 сут
Воздух
50
10 мин
Вода
50
50
10 мин
10 мин
»
»
50
6 мин
»
Сахарный
тростник
(Saccharum officiriarum)
To же
Картофель (Solanum
tuberosum)
Барвинок (Catharanthus roseus)
To же (Rubus sp.)
Малина
54
50 мин
»
54
36
8 ч
6 сут
42
13 сут
»
40
45
37
10 сут
1 ч
21 сут
»
Вода
Воздух
Черника
sp.)
52
2 ч
Барвинок (Catharanthus roseus)
Виноград (Vitis vinifera)
Барвинок (Catharanthus roseus)
Шелковица
(Morus
sp.)
Опунция
(Opuntia
tuna)
Барвинок (Catharanthus roseus)
Апельсин (Citrus si­
nensis)
To же
Дубоплодность
апельсина
Махровость апель­
сина
Розеточная болезнь Персик (Prunus persica)
персика
Желтуха персика
To же
Хлоротическое
» »
скручивание л и ­
стьев персика
» »
X-болезнь персика
Побеление листьев
сахарного трост­
ника
«Ведьмины метлы»
картофеля
Столбур
Израстание (кар­
ликовость) ма­
лины
Карликовость чер­
ники
(Vaccin ium
Воздух
»
»
мы в растениях аттенуируются, и хотя растения полностью не выздо­
равливают, признаки заболевания п р оявл яем ся умеренней [105]. Т а­
ким образом, термообработка растений, и особенно посадочного мате­
риала, при температуре 40—45 °С, которую большинство растений
может выдержать, обеспечивает практически полное освобождение их
от микоплазм. Этот феномен учитывает физиологические свойства ми­
коплазм , которые, как известно, гибнут при температуре около 50 °С
[155].
371
Эффект воздействия повышенных температур на микоплазмы был
изучен Зелцер с соавторами [177] методом электронной микроскопии на
примере возбудителя филлодии прдсолнуха во время его развития
в растениях барвинка [177]. Изменения в структуре микоплазм п о яв и ­
лись у ж е через сутки после прогревания растения при 40 °С. Н а 3-й сут
клетки микоплазм, локализованны е внутриклеточно в т к ан я х б арв и н ­
ка, имели четко выраж енные периферийные электронно-плотные зоны,
а на 7-е сут от этих клеток оставалась лишь оболочка.Пустые клетки
микоплазм в клетках растений обн ар уж ивал ись до 50-х сут после н а­
чала процесса термотерапии.
Термообработка охлаждением. Отрицательно на жизнеспособность
микоплазм в растениях влияют и пониженные температуры в период
перезимовки [169]. Есть, однако, данные о сохранении всех свойств
микоплазм в растении на протяжении 2 лет при —64 °С [49].
Отмирание микоплазм в растениях в период перезимовки можно объ яс­
нить, если обратиться к анатомии многолетних растений и функции
отдельных их систем. Известно, что ситовидные элементы в стволах
большинства древесных растений отмирают и становятся ф у нк ц ион ал ь­
но недееспособными в течение периода покоя и перезимовки. Каждую
весну у этих растений образуется новая флоэма. Так к ак микоплазмы
в растении л ок али зую тся, главным образом, в ситовидных сосудах, то
естественно, при их отмирании гибнут и микоплазмы. Таким образом,
растение освобождается от инфекции, если микоплазмы не перезимо­
вывают в корневой части.
Другие методы борьбы
Культивирование клеток меристемы. П оложительные результаты по
освобождению от микоплазм посадочного материала получены при
культивировании клеток меристемы табак а, содержащих микоплазмы,
на среде для кул ьтур ы тканей, в состав которой входит 2,4-дихлорфен илуксусна я кислота. В итоге были получены растения, освобожден­
ные от инфекции [166].
Иммунизация. В будущем для защиты растений от заболеваний
типа ж елтух определенное значение приобретет, вероятно, их иммуни­
зац ия различными штаммами возбудителя, биологическая активность
которых in vivo взаимно подавляется. Явление взаимного подавления
двух или более штаммов одного и того же возбудителя было описано
для двух штаммов ж елтухи асгр, каждый из которых в отдельности
вызывает серьезное поражение растений, а при одновременном введе­
нии в растение они не вызывают заболевания, или болезнь протекает
в легкой форме. Растение внешне остается здоровым, хотя в его кл ет­
ках обнаруж иваю тся клетки возбудителя [71, 108].
Практические приемы защиты растений иммунизацией конкури­
рующими штаммами до сих пор не разработаны, хотя их польза оче­
видна.
Глава 4
ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ
ОБЩ А Я ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПАТОГЕННЫХ
ВИРУСОВ
В и р у сы р а стен и й или ф и то п а то ге н н ы е в и р у с ы п р е д с та в л я ю т собой об ­
ш и р н у ю г р у п п у с у б м и к р о с к о п и ч е с к и х и н ф ек ц и о н н ы х а ге н т о в , х а р а к ­
тер н ы м и с во й ств ам и ко то р ы х я в л я ю т с я м ал ы е р а зм е р ы , не п о з в о л я ю ­
щ ие н а б л ю д а т ь их в световом м и к р о с к о п е , п о л н а я за в и с и м о ст ь от
к л е т к и р а с т е н и я -х о з я и н а (о б л и гатн ы й п а р а з и т и зм ), п ростое стр о ен и е
в и р у с н ы х ч а с ти ц , к о то р ы е с о д е р ж а т т о л ь к о один тип н у к л е и н о в о й
ки сл о ты ( Р Н К или Д Н К ) с р а в н и т е л ь н о н ебол ьш ой м ол. м ассы (в с р е д ­
нем о к о л о 2 ,5 • 10е), п о к р ы то й одним или н е ск о л ь к и м и сл о ям и б е л к о ­
вы х м олекул.
З а в и с и м о с т ь в и р у с о в от к л е т к и р а с т е н и я -х о зя и н а о б у с л о в л е н а
тем , что в с о став е в и р у с н о й частиц ы или в и р и о н а о т су тств у ю т б о л ь ш и н ­
с тв о ф ерм ен тов, н еобходи м ы х д л я их р а зм н о ж е н и я (р е п л и к ац и и ),
и со бствен н ы е рибосом ы . П оэтом у р а зм н о ж е н и е в и р у с о в возм ож н о
т о л ь к о в ж и в о й к л е т к е с и с п о л ь зо в а н и е м ее ф ерм ен тов и рибосом .
Г е н е т и ч е с к а я и н ф о р м ац и я в и р у с а с о д е р ж и т с я в одной или н е­
с к о л ь к и х м о л е к у л а х л и б о р и б о н у к л е и н о в о й к и с л о ты ( Р Н К ) , л и б о
д е зо к с и р и б о н у к л е и н о в о й к и с л о ты ( Д Н К ) (Р Н К -с о д е р ж а щ и е и Д Н К с о д е р ж а щ и е в и р у с ы ). С реди п р е д с та в и т ел е й э т и х д в у х к р у п н ы х г р у п п
р а зл и ч а ю т т а к ж е в и р у с ы , геном к о то р ы х п р е д с та в л ен одн он и тевой
(о н Р Н К ), д в у х н и те в о й (д н Р Н К ), одн он и тевой Д Н К (о н Д Н К ) или
д в у х н и т е в о й Д Н К (д н Д Н К ).
П р и этом геном в и р у с о в р а ст ен и й м ож ет бы ть за к л ю ч е н в одной
(о д н о ко м п о н ен тн ы й или ц е л остн ы й геном ) или н е с к о л ь к и х (ф р а гм е н ­
т и р о в а н н ы й геном ) м о л е к у л а х н у к л е и н о в о й к и сл о ты .
В и р у сы р астен и й р а зл и ч а ю т с я т а к ж е по м о рф ол оги и (р а зм ер у
и форм е) ч а с ти ц . О ни м огут бы ть и зо м етр и ч еск и м и (т. е. бл и зк и м и
к сф ери чески м ) или ан и зо м е тр и ч е ск и м и (т. е. иметь с п и р а л ь н ы й тип
си м м етр и и — п а л о ч к о в и д н ы е , н и теви дн ы е в и ри он ы ).
Н е к о то р ы е ви р у сы им ею т частиц ы с ко м б и н и р о в ан н ы м типом си м ­
м етр и и . В т а к и х с л у ч а я х ф орм у в и р и о н о в о п р е д е л я ю т к а к б а ц и л л о в и д ­
ную (у д л и н ен н ы е частиц ы з а к р у г л е н ы на обои х к о н ц а х ) или п у л е в и д ­
ную (части ц ы з а к р у г л е н ы т о л ь к о на одном кон ц е).
Б е л к о в а я о б о л о ч к а в и р у с н о й ч асти ц ы или в и р и о н а без н у к л е и ­
н ов о й ки сл о ты о б о зн а ч а е т с я терм и н ом кап си д . О н а состоит и з с т р у к т у р ­
ны х ед и н и ц — с у б ъ е д и н и ц , к о то р ы е у в и р у с о в с и зом етр и ч еско й м о р ­
ф о л о ги ей м о гу т сп ец и ф и ч еск и г р у п п и р о в а т ь с я , о б р а з у я к ап сом еры ,
р а зл и ч и м ы е на п о в е р х н о с ти в и р и о н а в э л е к тр о н н о м м и к р о с к о п е. Н у к ­
л е и н о в а я к и с л о т а вм есте с б е л к а м и , н а х о д я щ и м и с я в непосредственн ом
к о н т а к т е с ней (у н е к о то р ы х с л о ж н ы х в и р у с о в р а стен и й ) о б р а зу е т
нуклеокапсид.
Р а зм е р ы ч а с ти ц р а зн ы х в и р у с о в р аст ен и й к о л еб л ю тс я в з н а ч и т е л ь ­
ны х п р е д е л а х , о д н а к о к аж д ы й в и р у с им еет ч асти ц ы о п р е д е л е н н о го р а з ­
м ера одн ого и л и н е ск о л ь ки х ви д ов . Ч а с ти ц ы и зо м е т р и ч е ск и х в и р у со в
имею т д и ам . 17— 75 нм, ч асти ц ы п а л о ч к о в и д н ы х , н и тев и д н ы х и б а ц и л ­
л о в и д н ы х в и р у с о в имею т д л . от н е с к о л ь к и х д е с я т к о в нм до 2000 нм
373
и ди ам . 3 — 10 нм у н и теви дн ы х в и р у с о в и 18— 75 нм у б а ц и л л о в и д н ы х
ви р у со в .
В с в я зи с наличи ем у в и р у с о в р а стен и й б е л к о в о й о б о л о ч к и , в к о ­
торую за к л ю ч е н а н у к л е и н о в а я к и с л о т а , в и р у с ы об л а д а ю т а н т и г е н ­
ной а к т и в н о с т ью , или и м м у н о ген н о стью , т. е. сп особ н остью в ы зы в а т ь
о б р а зо в а н и е ан ти тел в о р г а н и зм е и м м у н и зи р у е м ы х ж и в о тн ы х .
Д л я п о л у ч ен и я ан ти сы в о р о то к чащ е всего и с п о л ь зу ю т к р о л и к о в ,
которы м в в о д я т ан ти ген (в и р у с , в и р у с н ы й бел ок ) р а зл и ч н о й степени
чистоты и в к о л и ч е с т в а х , о п р е д е л я ем ы х ц ел ям и п о л у ч ен и я а н ти сы в о ­
р о тки . Д л я п о л у ч ен и я ан ти сы в о р о то к С вы сокой степ ен ью сп ец и ф и ч ­
ности в к ач ес тве ан ти ген о в и сп о л ьзу ю т п р е п а р а т ы очи щ енны х к о н ц ен ­
т р и р о в ан н ы х в и р у с н ы х части ц .
А н ти сы в о р о тк и к в и р у с ам р аст ен и й и с п о л ь зу ю тс я д л я о б н а р у ж е ­
н и я в и р у с о в , о п р е д е л е н и я с е р о л о г и ч е с к и х в за и м о о тн о ш е н и й м еж д у
разн ы м и в и р у с а м и или в и р у с н ы м и ш там м ам и, к о л и ч е с тв е н н о го о п р е д е ­
л е н и я (т и тр о в а н и я ) в и р у с а и л и в и р у с н о го б е л к а в р а зл и ч н ы х п р е п а р а ­
т а х , и зу ч е н и я с т р у к т у р ы в и р у с н ы х части ц . О ни п р и м е н я ю т с я т а к ж е
в г и с т о л о ги ч е ск и х и ц и то л о ги ч е ск и х и с сл е д о в а н и я х в и р у с н ы х б о л е з­
ней р астен и й .
Ф и то п ато ге н н ы е в и р у с ы п о р а ж а ю т ш и р о к и й к р у г р а стен и й из
м ногих сем ейств. П ри этом один и тот ж е вид р а с т е н и я м ож ет бы ть
х о зя и н о м м н огих в и р у с о в . К а ж д ы й в и р у с имеет о п р ед ел ен н ы й к р у г
р а с т е н и й -х о зя е в , т. е, р а ст ен и й , в о сп р и и м ч и в ы х к дан н о м у в и р у с у ,
в к л е т к и к о то р ы х он способен п р о н и к а т ь и р а з м н о ж а т ь с я , д а в а я новы е
п о к о л е н и я в и р у с н ы х части ц . В и р у с н ы е и н ф екц и и р а стен и й с у щ е ст в ен ­
но о т л и ч а ю тс я от в и р у с н ы х ин ф екц и й ж и в о тн ы х и м и к р о о р г ан и зм о в .
В о -п е р в ы х , ф и т о п ато ген н ы е в и р у с ы п р о н и к аю т в к л е т к и р аст ен и й че­
рез п о в р е ж д е н и я в к л ето ч н о й о б о л о ч к е при ее м ех а н и ч е ск о м т р а в м и р о ­
в а н и и , л и б о в р е з у л ь т а т е п р о к а л ы в а н и я ротовы м и о р г а н а м и ч л е н и с т о ­
ногих п ер ен о сч и к о в . В о -в то р ы х , р а ст ен и е, и н ф и ц и р о в а н н о е в и р у с о м ,
к а к п р а в и л о , с та н о в и т с я его п остоян н ы м н оси тел ем . П ри этом в и р у с
п р о н и к а е т п р а к т и ч е с к и во все о р ган ы и т к а н и и н ф и ц и р о в а н н о го р а с т е ­
н и я (к ром е в и р у с о в , им ею щ их т к а н е в у ю сп ец и ф и ч н о сть). К л е т к и р а с ­
т ен и й , и н ф и ц и р о в а н н ы х в и р у со м при систем ном з а р а ж е н и и , м о гу т н а ­
к а п л и в а т ь в и р у с в зн а ч и т е л ь н ы х к о л и ч е с т в а х , о с т а в а я с ь ж и зн е с п о с о б ­
ны м и. О т м и р ан и е и н ф и ц и р о в а н н ы х к л ет о к им еет м есто у р а ст ен и й , р е а ­
г и р у ю щ и х на в и р у с н о е з а р а ж е н и е м естной (л о к а л ь н о й ) н е к р о т и за ц и е й
т к а н и , в р е з у л ь т а т е чего п р о и сх о д и т л о к а л и з а ц и я в и р у с н о й ин ф екц и и
в м есте п р о н и к н о в е н и я в и р у с а в т к а н и р а с т е н и я . О д н ак о р а ст ен и я ч а с ­
то р е а г и р у ю т на в и р у с н у ю и н ф ек ц и ю обоим и ти п ам и си м птом ов, и л о ­
к а л ь н а я н е к р о т и за ц и я тк а н е й в м естах п р о н и к н о в е н и я в и р у с а с о ч е та ­
ется с р а зв и ти ем систем н ой и н ф екц и и р а с т е н и я , к о т о р а я т а к ж е м ож ет
п р и в о д и т ь к м естной или систем н ой н е к р о т и за ц и и тк а н е й р а зн ы х о р ­
г а н о в . В и р у сы м о гу т в ы зы в а т ь у р а с т е н и й р а зн о о б р а зн ы е п а т о л о г и ч е ­
с к и е и зм ен ен и я в виде н а р у ш е н и я о к р а с к и (п о ж е л т е н и я , х л о р о зы ,
м о за и ч н о ст ь ), о т м и р а н и я тк а н е й (н е к р о т и з а ц и я ), д еф о р м ац и и (р а з л и ч ­
ного рода вы росты , о п у х о л и , к у сти с то с ть п об егов, изм ен ен и е форм ы
л и с ть е в и п л одов и т. п .). С им птом ы на в о сп р и и м ч и в ы х р а с т е н и я х я в л я ­
ю тся х а р а к т е р н ы м и д л я к а ж д о г о в и р у с а , т. е. м огут с л у ж и т ь одним
из д и а г н о с ти ч е с к и х п р и з н а к о в при и д ен ти ф и к ац и и в и р у с о в .
Р а с т е н и я , на к о то р ы х л е г к о в ы я в л я ю т с я сим птом ы , х а р а к т е р н ы е
д л я з а р а ж е н и я д ан н ы м в и р у с о м , н а зы в а ю т с я и н д и к а то р н ы м и р а с т е н и ­
ям и , или р а с т е н и я м и -и н д и к а т о р а м и . В тех с л у ч а я х , к о гд а на и н окул и р о в ан н ы х л и с т ь я х и н д и к а т о р н о г о р а с т е н и я в о твет на за р а ж е н и е в и р у ­
сом о б р а зу ю т с я м естны е п е р в и ч н ы е п о р а ж е н и я , оно м ож ет и с п о л ь зо ­
в а т ь с я и д л я к о л и ч е с тв е н н о й о ц е н к и и н ф ек ц и о н н о сти в и р у с а в к о н к р е т ­
ном и н о ку л ю м е путем п р я м о г о п од счета эти х п о р а ж е н и й .
374
К ром е вн еш н и х сим птом ов в и р у с н а я и н ф ек ц и я в ы зы вает р а з л и ч ­
ного рода г и с т о л о ги ч е с к и е и ц и то л о ги ч е ск и е и зм енения в больном р а с ­
тени и. О ни п р о я в л я ю т с я в а н о м а л и я х сосуди стой системы и р а зл и ч н о го
рода и зм е н е н и ях с т р у к т у р ы и н ф и ц и р о ван н ы х к л ет о к — от и зм енения
в с т р у к т у р е о т д ел ь н ы х к л ето ч н ы х о р г а н е л л (х л о р о п л а с т о в , м и то х о н д ­
рий, ядер и д р .) до о б р а зо в а н и я в к л ет к е сп ец и ф и ч ески х в и русн ы х
в к л ю ч е н и й . В к л ю ч е н и я м огут бы ть о б р а зо в а н ы : 1) в и русн ы м и части­
ц ам и , л о к а л и з у ю щ и м и с я в к л е т к е х а р ак т ер н ы м д л я д а н н о го в и р у с а
способом в ц и то п л а зм е , я д р а х , х л о р о п л а с т а х ; 2) в и русн ы м и части ц ам и
в соч етан и и со с п ец и ф и ч ески м и с т р у к т у р а м и , о б р а зо в а в ш и м и с я в к л е т ­
к е в р е з у л ь т а т е п р о н и к н о в ен и я в и р у с а ; 3) этими ж е с т р у к т у р а м и , но
б ез с в я з и их с в и р у сн ы м и части ц ам и .
Т ип в н у т р и к л е т о ч н о г о в к л ю ч е н и я и особен ности его стр о ен и я
и л о к а л и з а ц и и в к л е т к е я в л я ю т с я х а р а к т е р н ы м и д л я д а н н о го в и р у с а
и и с п о л ь зу ю т с я д л я и д ен т и ф и к ац и и в и р у с о в растен и й и д а ж е р а зн ы х
ш там м ов о д н ого в и р у с а .
Р а с п р о ст р а н ен и е вирусов в п р и р о д е в с в я з и с их о б л и гатн ы м п а р а ­
зи тизм ом п р е д п о л а га е т их п е р ед ач у от и н ф и ц и р о ва н н о го (больного)
р а ст ен и я к зд о р о в о м у и в н е д р е н и е в ж и в ы е к л е т к и р а с т е н и я . П ер ед ач а
в и р у с о в растен и й м ож ет п р о и сх о д и ть м ех ан и ч еск и м способом , при в е ­
гетати в н о м р а зм н о ж ен и и и н ф и ц и р о ва н н ы х р а стен и й , а т а к ж е п о с р ед ­
ством п о в и л и к и , пы л ьц ы и сем я н , н асек ом ы х и к л ещ ей , нем атод и ф и­
т о п ат о ге н н ы х г р и б о в . Б о л ь ш и н с т в о сп особ ов п еред ач и с в я з а н о с п о­
в реж д ен и ем о б о л о ч ек кл ет о к в о сп р и и м ч и в о го р а стен и я.
М е х ан и ч еск и й способ п еред ач и о с у щ е с т в л я е т с я при к о н т а к т е си ­
стем но и н ф и ц и р о ван н ы х бо л ь н ы х и зд о р о вы х растен и й под действием
т а к и х естествен н ы х ф а к то р о в , к а к в ете р , п е р еп л етен и е растен и й при
п о л е га н и и , во зд ей ств и е ж и в о т н ы х , а т а к ж е ан тр о п о ге н н ы х (при об­
р а б о тк е р а стен и й р а зл и ч н ы м и способ ам и ) П ри этом п р о и сх о д и т по­
в р еж д е н и е к л ет о к п о в е р х н о с тн ы х тк а н е й бо л ь н ы х растен и й и перед ач а
о с в о б о ж д аю щ его ся в и р у с а в п о в р еж д ен н ы е кл етк и зд о р о вы х растен ий.
М ех ан и ч еск и й способ п ер ед ач и ш и р о к о и с п о л ь зу е т с я в э к с п е р и м е н ­
т а л ь н о й раб о те с в и р у с ам и р а стен и й П ри этом сок б о л ь н о го р а стен и я
(с к а к и м -л и б о а б р ази в н ы м м ате р и ал о м ) в ти р аю т в л и с т ь я зд о р о вы х
р аст ен и й с ц е л ью п о в р е ж д ен и я п о в е р х н о с тн ы х к л е т о к . Этот метод н а ­
зы ваю т м ех ан и ч еск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
В е гетати в н ы й способ п еред ач и т а к ж е имеет зн ач ен и е д л я в и р у с о в ,
п о р а ж а ю щ и х р а ст ен и я систем н о Это п р о и сходи т при разм н о ж ен и и
р астен и й к л у б н я м и , ч е р е н к ам и , к о р н е в и щ а м и , л у к о в и ц а м и , к л у б н е л у ­
к о в и ц а м и , а т а к ж е при р а зл и ч н о го рода п р и в и в к а х . Р а с т е н и е -п а р а зи т
п о в и л и к а т а к ж е способно п е р ен о си ть р я д систем н о ин ф и ц и рую щ и х
в и р у с о в с б о л ь н ы х растен и й на зд оровы е.
П ер ед ач а и н ф екци и сем енам и имеет место в тех с л у ч а я х , к о гд а в и ­
р у с п р о н и к а е т в т к а н и сем я н , и с е я н ц ы , вы р о сш и е из эти х с е м я н , с т а ­
н о в я т с я и н ф и ц и р о ван н ы м и . И н ф и ц и р о в а н и е сем ян м ож ет п рои сход и ть
к а к при п р о н и к н о в ен и и в и р у с а из в еге та ти в н ы х о р г а н о в в г е н е р а т и в ­
ны е, т а к и при внесении его с п ы л ьц о й бо л ь н ы х р астен и й .
С реди ч л е н и с то н о ги х ж и в о тн ы х в а ж н у ю р о л ь в естественном р а с ­
п р о с т р а н е н и и в и р у с о в и гр аю т с о су щ и е н асек ом ы е (тли , ц и к а д к и ), белок р ы л к и , м учн и сты е черв ец ы , т р и п с ы , ж у к и . К ром е т о го , п е р ен о сч и ­
к ам и в и р у с о в я в л я ю т с я кл ещ и , нем атоды и д р у г и е безп о зв о н о ч н ы е
ж и в о тн ы е . В за в и си м о сти от врем ен и , в теч ен и е к о то р о го в и р у с с о х р а ­
н я е т с я в п е р ен о сч и к е, и некоторы х д р у г и х особен ностей его в заи м о о тн о ­
ш ен и я с. п е р ен осч и к ом р а зл и ч а ю т н еп ер си стен тн ы е, п о л у п ер си стен тн ы е и п ер си стен тн ы е ви р у сы и с о о тв етств у ю щ и е им способы перед ачи.
Н е п е р си ст ен тн ы е ви русы (к а к п р а в и л о , они л е г к о п ер ед аю тся м е­
х а н и ч ес к и ) п е р ед аю тс я п е р ен о сч и к ам и н е п о ср ед ств ен н о п осл е н е п р о ­
375
д о л ж и т е л ь н о го (н е ск о л ь к о сек ) п и т а н и я на бол ьн ом и л и н а зд оровом
р а ст ен и и . П е р ен о сч и к и б ы стро (в теч ен и е н е с к о л ь к и х мин) т е р я ю т
сп особ н ость к и н ф и ц и р о ван и ю , есл и они перестаю т п и та ть с я на больном
р а стен и и .
П е р си ст ен тн ы е в и р у с ы , в о т л и ч и е от н е п е р си ст ен тн ы х , п е р ед аю тс я
п ер ен о сч и к о м не с р а з у п осл е п р и о б р е т е н и я их на бол ьн ом р а ст ен и и ,
но т о л ь к о п осл е л а т е н т н о го п е р и о д а о п р е д е л ен н о й п р о д о л ж и т ел ь н о с ти
(от н е с к о л ь к и х часов до н е с к о л ь к и х с у то к ), при чем п ерен осч и к с о х р а ­
н яет сп особ н ость п е р е д а в а т ь в и р у с в теч ен и е д л и т е л ь н о г о времени
(и н огда в т еч ен и е всей ж и зн и ), не т е р я я ее после л и н е к .
П о л у п е р с и ст е н тн ы е в и р у с ы п р е д с т а в л я ю т собой п р о м е ж у т о ч н у ю
г р у п п у . О ни способ ны п е р е д а в а т ь с я п е р ен о сч и к о м с р а з у п о сл е его п и ­
т а н и я на б ол ьн ом р а ст ен и и . П о сл е п р е к р а щ е н и я п и т а н и я сп о со б н о сть
к и н ф и ц и р о в а н и ю с о х р а н я е т с я в т еч ен и е 3 — 4 с у т. Л а т ен тн ы й п е р и о д
о т су тств у ет.
Способ п еред ач и в и р у с о в с л у ж и т одной из х а р а к т е р и с т и к , к о то ­
р а я у ч и ты в ае т ся при и д ен т и ф и к ац и и в и р у с о в и их к л а с с и ф и к а ц и и .
М еры борьбы с вирусам и р а с т е н и й . В и р у с н ы е б о л е зн и в ы зы ваю т с у ­
щ еств ен н ы е потери у р о ж а я и с н и ж е н и е к а ч е с т в а п р о д у к ц и и . И н о гд а
в и р у с н ы е эп и ф и то ти и п р и в о д я т к пол н ой п отер е у р о ж а я и ги б ел и б о л ь ­
ны х р а ст ен и й . К о л и ч ес тв е н н ы е п о к а за т е л и в р ед а, п р и ч и н я ем о го в и р у ­
сам и , з а в и с я т от м ногих ф а к то р о в , в к л ю ч а я в и р у л е н т н о с т ь п а т о ге н н о го
а ге н т а , у с л о в и я в еге та ц и и в о сп р и и м ч и в ы х р а ст ен и й , степ ен ь р а с п р о ­
с т р а н е н и я п ер ен о сч и к о в и т. д.
Д о н а ст о я щ е го в р ем ен и нет п р и го д н ы х д л я м ассо во го п р и м е н е н и я
на п л а н т а ц и я х м етодов х и м и ч ес к о го л е ч е н и я в и р у с н ы х бо л езн ей л и б о
д р у г и х эф ф ек ти в н ы х м етодов у д а л е н и я в и р у с а из о р г а н и зм а растен и й .
П о этом у п р а к т и ч е с к и все п р о т и в о в и р у с н ы е м е р о п р и я т и я н а п р а в л е н ы
на п р е д о т в р ащ ен и е п р о н и к н о в е н и я в и р у с о в в р а ст ен и е и п р е д у п р е ж д е ­
ни е их м ассо во го р а зм н о ж е н и я на п о сев ах к у л ь т у р н ы х р а стен и й . Н а и ­
б о л ее ш и р о к о п р а к т и к у ю т с я сл е д у ю щ и е м еры :
П олучени е п о сад о ч н о го и п о сев н о го м ат е р и а л а , своб одн ого от в и ­
русов. Т ак о й м ат е р и а л п о л у ч аю т от зд о р о вы х р астен и й в тех с л у ч а я х ,
к о гд а в и р у с ы п е р ед аю тс я сем енам и или к у л ь т у р а р а зм н о ж а е т с я в е г е ­
т ати в н ы м способом . О то б р а н н ы е зд о р о в ы е р а с т е н и я и сп о л ьзу ю т д л я
п о л у ч е н и я сем ен н ого м а т е р и а л а . С этой ж е ц ел ью п р и м ен яю т т е р м и ­
ч е с к у ю о б р а б о т к у ч е р е н к о в , к л у б н е й н е к о то р ы х растен и й (т е р м о т е р а ­
пи я) при т е м п е р а т у р а х п о р я д к а 3 5 — 55 °С в т еч ен и е вр ем ен и , п од би ­
раем ого эм п и р и ч ес к и в к аж д о м к о н к р е тн о м с л у ч ае .
Д л я п о л у ч е н и я зд о р о в о го п о сад очн ого м а т е р и а л а из б о л ь н ы х , с и ­
стем но за р а ж е н н ы х р а ст ен и й , ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е п о л у ч и л м е­
тод к у л ьту р ы в ерхуш еч н ы х м ери стем . Эта т к а н ь р астен и й с о д ер ж и т
м и н и м ал ь н о е к о л и ч е с тв о в и р у с а , л и б о своб одн а от н его . В ы р а щ и в а я
в с т е р и л ь н ы х у с л о в и я х на п и т а т е л ь н ы х с р е д а х в а г а р е о тд ел ен н ы е от
р а с т е н и я в е р х у ш еч н ы е м ери стем ы , п о л у ч аю т зд о р о вы е р а с т е н и я -р е г е н е р а н ты , р а з м н о ж а я к о то р ы е в с т е р и л ь н ы х у с л о в и я х п о л у ч аю т зд о ­
ровы й п осад очны й м а т е р и а л . Э тот м етод и с п о л ь зу ю т г л а в н ы м о б р азо м
д л я п о л у ч ен и я б е зв и р у с н ы х л и н и й в еге та ти в н о р а зм н о ж а е м ы х р а с т е ­
ний — к а р т о ф е л я , х р и з а н т е м , гв о зд и к и . П ри в ы р а щ и в а н и и х р и з а н ­
тем д л я у д а л е н и я в и р у с а из т к а н е й и с п о л ь зу ю т при ем ы х и м и о т е р ап и и ,
п р и м е н я я д л я эт и х целей а н а л о г и о с н о в ан и й н у к л е и н о в ы х к и с л о т —
2 -т и о у р а ц и л , 8 -а за г у а н и н или д р у г и е вещ ества.
У н и ч то ж ен и е и с то ч н и к о в в и русов и п ерен осч и к ов. Эти м еры в к л ю ­
чаю т ш и р о к и й д и а п а зо н т а к и х а г р о т е х н и ч е с к и х м е р о п р и я т и й , к а к у н и ч ­
т о ж е н и е с о р н я к о в , в о собен н ости м н о г о л ет н и х , я в л я ю щ и х с я р е зер в а то р ам и м н о ги х в и р у с о в , п о р а ж а ю щ и х к у л ь т у р н ы е р а с т е н и я ; п р о с т р а н ­
с тв е н н а я и с е зо н н а я и з о л я ц и я от п осевов д р у г и х к у л ь т у р ,с п о с о б н ы х
376
п о р а ж а т ь с я в и р у с а м и , оп асн ы м и д л я д а н н о й к у л ь т у р ы . С ю да о т н о с я т
и у д а л ен и е о с т а т к о в р а стен и й с пол ей п осл е с б о р а у р о ж а я , м еры П р е ­
д о с то р о ж н о сти п ри раб о те с р а с т е н и я м и (особен но в т е п л и ц а х ), и с к л ю ­
чаю щ ие п е р е з а р а ж е н и е р а стен и й п ри м ех ан и ч еск о м к о н т а к т е с з а р а ж е н ­
ным и н струм ен том и одеж дой .
Б о р ь б а с п е р ен о сч и к ам и д о л ж н а п р о в о д и ть ся к а к н е п осред ствен н о
на п л а н т а ц и я х , т а к и вне их п рям ы м и и к освен н ы м и м етодам и, т . е.
с при м ен ен и ем и н се к ти ц и д о в , п р и ем ов п р о с тр а н с тв е н н о й и з о л я ц и и ,
за щ и тн ы х полос из д р у г и х ви д о в р а ст ен и й , ц в ето в ы х л о в у ш е к , з а г у ­
щ ен н ы х п о сев о в , о п т и м а л ь н ы х с р о к о в п осевов и в е г е т а ц и и , с н и ж а ю щ и х
за се л ен н о с ть п осевов п е р ен о сч и к ам и и т. п.
В ы вед ени е у сто й ч и в ы х и т о л е р а н тн ы х со р то в р а с т е н и й . Н а р я д у
с тр ад и ц и о н н ы м и м етодам и с е л е к ц и и у сто й ч и в ы х п р о ти в в и р у с о в с о р ­
тов в н а ст о ящ е е в р ем я п р е д п р и н и м а ю тс я о б н а д е ж и в а ю щ и е п о п ы тки
п о л у ч ен и я т а к и х ф орм р астен и й на осн ове м етодов генн ой и н ж е н е р и и .
П е р ек р е с тн а я з а щ и т а (и м м у н и за ц и я ). Это п о н я т и е п о д р а зу м е в а е т
за щ и т у р аст ен и й от в и р у л е н т н ы х ш там м ов в и р у с о в путем п р е д в а р и ­
т е л ь н о го з а р а ж е н и я их а в и р у л ен т н ы м (слабы м ) ш там мом это го ж е в и ­
р у с а . Этот м етод ц е л ес о о б р а зн о п р и м е н я т ь в к о н т р о л и р у е м ы х у с л о в и я х
за щ и щ е н н о го г р у н т а , п о с к о л ь к у в п о л ев ы х у с л о в и я х м о гу т п р о и зо й т и
неп ред в и д ен н ы е с л у ч а й н ы е у с и л е н и я в и р у л е н тн о ст и с л а б о го ш та м ­
ма в и р у с а , и н ф и ц и р о в а н и е этим ш таммом д р у г и х ви дов или со р то в
к у л ь т у р н ы х р а ст ен и й , б ол ее в о сп р и и м ч и в ы х к н ем у, л и б о з а р а ж е н и е
«и м м ун и зи р о в ан н ы х » р астен и й д р у г и м неродствен н ы м в и р у с о м , к о м б и ­
н а ц и я с которы м м о ж ет в ы зв а т ь у с и л ен и е и н ф екц и и . [1, 10, 19, 41,
44, 86, 142, 151]
КЛАССИФИКАЦИЯ И Н О М ЕН КЛ А ТУРА
ВИРУСОВ РАСТЕНИЙ
К л ас с и ф и к а ц и я в и р у с о в р астен и й о с н о в ы в а ет с я на и зу ч е н и и свой ств
к о н к р е тн ы х в и р у с н ы х и з о л я т о в и их с р а в н е н и и со свой ств ам и д р у г и х
и зо л я т о в .
П од и зо л я т о м в и р у с а п о н и м аю т и н д и в и д у а л ь н у ю о д н ород н ую п о­
п у л я ц и ю в и р у с а , в ы д е л е н н у ю из к а к о г о -л и б о и с то ч н и к а и п о л у ч ае м у ю
в р е з у л ь т а т е к л о н и р о в а н и я путем с ер и и п о с л ед о в а т ел ь н ы х п а сс а ж е й
ч е р е з п о д х о д ящ е е и н д и к а то р н о е р аст ен и е. В и р у с н ы е и з о л я т ы , не от­
л и ч аю щ и е ся по св о й ст в ам , о т н о с я т к одн ом у ш там м у в и р у с а ; и зо л я т ы ,
о т л и ч а ю щ и ес я н е зн а ч и т е л ь н о по н ек оторы м св о й ст в ам , сч и таю т ш там ­
м ам и о д н ого и т о го ж е «вида» в и р у с а .
В и р у с ы р а с т е н и й , к о то р ы е им ею т м ного подобн ы х с во й ств , с о с т а в ­
л я ю т «группу» в и р у с о в .
Д л я класси ф икации вирусов наиболее важ ны м и явл яю тся такие
ген е т и ч е ск и с т а б и л ь н ы е п р и з н а к и , к а к тип н у к л е и н о в о й ки сл оты ,
к о л и ч е с т в о ее ни тей и ф р а гм е н т о в , х а р а к т е р р а с п р е д е л е н и я ф рагм ен тов
ген ом а в в и р и о н а х , особен ности к о н ц е в о й с т р у к т у р ы м о л е к у л н у к л е и ­
новой к и с л о ты , к о л и ч е с тв о и м ол. м асса п о л и п еп ти д о в в и р и о н а , м о р ф о ­
л о г и я в и р у с н ы х ч а с ти ц — р а з м е р , ф о р м а, тип с и м м етри и ; г и д р о д и н а м и ­
ч е с к и е с во й ств а в и р у с н ы х части ц ; а н ти ге н н о с ть и особен н ости с е р о л о ­
ги ч е с к и х тестов с а н ти сы в о р о тк а м и о п р е д е л ен н о го т и п а ; способы
п е р ед ач и и о тн ош ен и е к п е р ен о сч и к ам ; к р у г р а с т е н и й -х о зя е в и х а р а к ­
тер сим птом ов на н и х , в том ч и сл е г и с т о л о ги ч е ск и е и ц и то л о ги ч еск и е
и зм е н е н и я в р а стен и и .
Н а о сн о в ан и и с р а в н и т е л ь н о г о а н а л и з а сво й ств в и р у с о в растен и й
они о бъ ед и н ен ы в 26 г р у п п с о гл а с н о к л а с с и ф и к а ц и и в и р у с о в , п р и н ятой
М е ж д у н ар о д н ы м ком и тетом по т а к с о н о м и и в и р у с о в М е ж д у н а р о д н о го
377
С ою за м и к р о б и о л о ги ч ес к и х общ еств (М К Т В МСМ О). Н е к о то р ы е в и р у ­
сы р астен и й отнесены к сем ей ству R h a b d o v irid a e (2 п о д гр у п п ы ) и се­
м ей ству R e o v irid a e (вы делены в виде родов P h y to r e o v ir u s и F ijiv iru s )
на о с н о в ан и и их сх о д ств а с в и р у с ам и ч е л о в ек а и ж и в о т н ы х , ф о р м и р у ­
ю щ их в осн овн ом с о став эти х сем ейств.
Г р у п п ы в и р у с о в р а стен и й неоднородны по с о с т а в у , и н е к о то р ы е
из них п р е д с та в л ен ы т о л ь к о одним членом .
Т а к с о н о м и я в и р у с о в растен и й в ее с о врем ен н ом с о ст о я н и и не я в л я ­
ется естественной .
Н о м е н к л ат у р а . Н а з в а н и я в и р у с о в р а ст ен и й , н есм отря на м н о го ­
чи сл ен н ы е, но не п о л у ч и в ш и е п о д д ер ж к и п оп ы тк и п р и д а т ь им м еж д у ­
народн ы й л ат и н и зи р о в а н н ы й вид, до н аст о ящ е го врем ен и о стаю тся
т р и в и а л ь н ы м и , т. е. о б р а зо в а н н ы м и при п е р в о н а ч а л ь н о м вы д елен и и
и о п и сан и и в и р у с а гл а в н ы м о б р азо м в со ответстви и с вн еш н и м и с и м п то ­
мами за б о л е в а н и я : «вирус таб а ч н о й м о заи ки » , «вирус м о за и к и л ю ц е р ­
ны», « ви рус ж ел т о й к а р л и к о в о с т и я ч м ен я» ,« в и р у с к о л ь ц е в о й п я т н и с т о ­
сти т аб а к а» и т. п. В с и л у и с то р и ч е ск и х п ри чин и п р е о б л а д а н и я а н г л о ­
язы ч н о й в и р у с о л о ги ч е с к о й л и т е р а т у р ы , в м еж д у н ар о д н о й п р а к т и к е
н а р я д у с н а ц и о н ал ь н ы м и в ар и ан та м и н а зв а н и й в и р у с о в р астен и й в к а ­
честве м еж д у н ар о д н ы х н а зв а н и й и с п о л ь зу ю тс я а н гл и й с к и е н а зв а н и я
в и р у с о в (to b a c c o m o saic v iru s , a lfa lfa m o sa ic v iru s , b a rle y y e llo w d w a rf
v iru s , to b a c c o rin g s p o t v iru s). Эта п р а к т и к а ф а к ти ч ес к и о д о б р ен а
М К Т В М СМ О, поэтом у в н асто ящ ем и зд ан и и р у с с к и е н а з в а н и я (к оторы е
в р я д е с л у ч а е в я в л я ю т с я досл овн ы м и п еревод ам и с а н гл и й ск о го ) л и ш ь
д о п о л н я ю т а н гл и й с к и е н а зв а н и я в и р у с о в растен и й .
В с п р а в о ч н и к е дан а х а р а к т е р и с т и к а ти п и ч н ы х п р е д с та в и тел е й
к аж д о й г р у п п ы (рода) и в и р у с о в , им ею щ их зн ач ен и е д л я С С С Р. В т е к ­
стовой части у к а з а н о т о л ь к о ко л и ч е с тв о в о зм о ж н ы х п р ед с та в и т ел е й
к аж д о й г р у п п ы . П о л н о стью они п ри веден ы в у к а з а т е л я х р у с с к и х и м еж ­
д у н ар о д н ы х н а зв а н и й в и р у с о в .
Д Н К -co держащ ие вирусы
ВИРУСЫ, г О Д ЕРЖ А Щ И Е ДВУХНИТЕВУЮ ДНК
Г руппа вируса м озаики цветной кап усты
М еж д у н а р о д н о е н а зв а н и е : К аули м овирусы (C a u lim o v iru s). Н а з в а н и е
гр у п п ы п р о и сх о д и т от н а ч а л ь н ы х сл о го в а н гл и й с к о г о н а з в а н и я ти п и ч ­
ного п р е д с т а в и т е л я г р у п п ы — c a u liflo v e r m o sa ic v iru s — в и р у с .
И з о м е т р и ч е с к и е ч асти ц ы ди ам . 50 нм.
Геном п р е д с та в л ен одной м о л е к у л о й кольцевой д н Д Н К .
Е д и н с т в е н н ы й п о к р о в н ы й п о л и п еп ти д с м ол. м ассой 42 • 10s.
Л и п и ды в с о ст ав е в и р и о н о в не о б н а р у ж е н ы . Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е свой ­
ства: мол. м асса 22,8 • 106; S 20 w,208; п л а в у ч а я п л отн ость в CsCl
1,37 г/см 3; частиц ы очен ь ста б и л ь н ы .
С и л ьн ы е и м м уноген ы . В и р у с н ы е частиц ы н а к а п л и в а ю т с я в виде
к р у п н ы х э л е к т р о н н о -п л о т н ы х в к л ю ч ен и й в ц и то п л а зм е . К р у г р а ст е ­
н и й -х о зя е в у зо к и о гр ан и ч е н в осн овн ом п р е д с та в и т е л я м и сем ейства
к р ес т о ц в ет н ы х .
В и р у сы п ер ед аю тся п о с ред ством тлей н еп ер си стен тн ы м и п о л у п ер систентн ы м п у тям и и м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о ка эк с п е р и м ен ­
т ал ьн о .
П р е д став и тел и гр у п п ы : C a u liflo w e r m o sa ic v iru s — в и р у с м о заи ­
ки цветн ой к ап у сты (типич ны й чл ен ); C a r n a tio n e tc h e d r in g v ir u s —
в и рус г р а в и р о в а н н ы х ко л ец гв о зд и к и ; D a h lia m o sa ic v ir u s — вируо
378
м о з а и к и гео р ги н ы ; F ig w o rt m o sa ic v iru s — в и р у с м о заи к и н о р и ч н и к а ;
H o rse ra d ish l a te n t v iru s — л атен тн ы й в и р у с х р е н а; M ir a b ilis m o sa ic
v iru s — в и р у с м о за и к и м и р а б и л и с а ; S tra w b e rry v e in b a n d in g v i r u s —
ви р у с о к а й м л е н и я ж и л о к зе м л я н и к и . Г р у п п а в к л ю ч а ет 5 в о зм о ж н ы х
чл ен о в . [103, 118, 142]
C auliflow er m osaic v iru s — В ирус м озаики ц ветн ой кап у сты
И зо м ет р и ч е ск и е частиц ы ди ам . 50 нм (рис. 4.1).
В е стествен н ы х у с л о в и я х з а р а ж а е т м ногие виды к р ес т о ц в ет н ы х .
В эк с п е р и м ен те н еко то р ы е ш там м ы в и р у с а з а р а ж а ю т т а к ж е р а с т е н и я из
сем ейства п асл ен о в ы х .
Рис. 4.1. Частицы вируса м озаики цветной капусты
Симптомы п р о я в л я ю т с я с н а ч а л а в виде х л о р о ти ч е ск о го п о ж ел т е ­
н и я ж и л о к н а м олоды х л и с т ь я х , к о то р о е затем с о п р о в о ж д а е тс я х л о р о ­
ти ч еск о й п ятн и с то с тью при р а зв и т и и л и с ть е в (рис. 4.2 ). И н о гд а в и р у с
в ы зы ва е т с к р у ч и в а н и е л и с ть е в к р а я м и в н и з, их и с к р и в л е н и е , п узы рчато сть, з а д е р ж к у роста и ги б е л ь р а с т е н и я . Ш там м , ин ф екц и он н ы й дл я
д у р м а н а , в ы зы ва е т на его л и с т ь я х си стем н ую ж е л т у ю к р ап ч а то с ть .
Б о л ь ш и н с т в о ш там м ов о б р а зу ю т в к л е т к а х эп и д ерм и са
л и стьев
т ел а в к л ю ч е н и я , ко то р ы е при о к р а с к е ф л окси н ом видны в световом
м и к р о с к о п е в ви де к о м п а к тн ы х сф ер и ч е ск и х или э л л и п с о и д а л ь н ы х масс
разм ером в н е с к о л ь к о м км .
П е р ен о си тс я т л я м и M y zu s p e rsic a e , B re v ic o ry n e b ra ssic a e н еп ер ­
систентн ы м способом . П е р ед ач а сем енам и не в ы я в л е н а ; л е г к о п е р е ­
д а ет с я м ех а н и ч е ск и .
Т Т И с о с т а в л я е т 80 °С, П Р С — 10~3, П С И — 6 — 8 сут.
Р а с п р о с т р а н е н и е : во в сех р а й о н а х м и ра с ум еренн ы м кл и м атом ,
в том ч и сл е в СССР.
М етоды д и агн о с ти к и : 1. З а р а ж е н и е р а с т е н и й -х о зя е в в и р у с а (род
B ra ssic a ). 2. С в ет о в ая и э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я п р е п а р а т о в ин ф и­
379
ц и р о в а н н ы х растен и й . 3. П ер ед ач а в и р у с а т л я м и неп ерси стен тн ы м сп о ­
собом. 4. С е р о л о ги ч ес к и й .
М еры борьбы : 1. В ы б р а к о в к а б о л ь н о й рассад ы и р а стен и й . 2. П р и ­
м ен ен ие аф ици дов. 3. И с п о л ь з о в а н и е у с то й ч и в ы х с о р то в . [10, 87, 151]
C a rn a tio n etched rin g v i r u s — В ирус кольцевой гр ав и р о в к и гвоздики
И зо м ет р и ч е ск и е частиц ы ди ам . 47— 50 нм.
В е стествен н ы х у с л о в и я х в и р у с о б н а р у ж е н т о л ь к о на г в о з д и к е
(D ia n th u s c a ry o p h y llu s ). В ы зы в ает п о я в л е н и е н е к р о ти ч е ск и х к р а п и н о к ,
ко л ец и ш тр и х о в на л и с т ь я х , о д н ак о часто (при т е м п е р а т у р е в ы р ащ и в ан и я растен и й вы ш е 2 0 — 22 С),
сим птом ы не п р о я в л я ю т с я , л ибо
имеют вид слабой г р а в и р о в к и .
В эк с п е р и м ен те м ож ет п ер е­
носиться м ех ан и ч еск о й и н о к у л я ­
цией с о ка на см о л е в к у (S ilene
a rm e ria ,
м ы л ь н я н к у (S a p o n a ria
v a c c a ria ) и г в о з д и к у (D. b a rb a tu s ).
Н а л и с т ь я х см ол евки через 2 — 3
нед. после и н окул яц и и п о я в л я ю т с я
сл аб ы е н е к р о ти ч е ск и е ш тр и х и и
к о л ь ц а , на м ы л ь н я н к е — к о н ц ен т­
р и ч ес к и е к р ас н ы е к о л ь ц а , н е к р о ­
ти ч еск и е п я т н а , ж ел т ы е п я т н а ,
л и н и и и к о л ь ц а (на л и с т ь я х ) и
у к о р а ч и в а н и е м е ж д о у зл и й . С им п­
томы зд есь з а в и с я т от о свещ ен и я
и т е м п е р ат у р ы .
В эп и д ерм и се
л и с ть ев м ы л ь н я н к и (S. v a c c a ria )
с о д ер ж и тс я м ного к л ет о к с х а ­
рактерн ы м и д л я в и р у с а тел а м и
в к л ю чен и й в отли чи е от D . ca­
r y o p h y llu s .
В природе распространяю тся
посредством т л е й , в частности
M yzus p e rsic a e . Л е г к о п ер ед аю тся
м ех а н и ч е ск и .
Р а с п р о с т р а н е н и е : ш и р о к о е, в
том чи сл е в СССР.
Ри с. 4.2. Симптомы вируса м оза­
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Б и о ­
ики цветной кап усты на листе ка­
т ес ти р о ван и е. 2. С ер о л о ги ч еск и е
пусты
тесты . 3. Способы перед ач и тл я м и .
4. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры борьбы : 1. П о л у ч ен и е б е зв и р у с н ы х к л о н о в гво зд и к и и ис­
п о л ь зо в а н и е о зд о р о в л е н н о го м а т е р и а л а . 2. Б о р ь б а с т л я м и — п е р е ­
н осчи кам и в и р у с о в . [10, 21, 135, 153]
D a h lia m osaic v iru s — В ирус м озаи ки георгины
И зо м ет р и ч е ск и е ч а с ти ц ы д и ам . 4 8 — 50 нм.
В и р у с о б н а р у ж е н т о л ь к о на г е о р г и н а х , хотя в эк сп ер и м ен те мо­
ж ет бы ть перен есен на р я д видов сем ейств с л о ж н о ц в е т н ы х и п асл е­
новы х, м арев ы х и щ и р и ц е в ы х м ех ан и ч еск о й и н о к у л я ц и е й со ка ге­
орги н
Симптомы на р а зн ы х с о р та х георги н п р о я в л я ю т с я п о -р а зн о м у :
чащ е всего в виде п о ж е л т е н и я у ч а с тк о в л и ста в д о л ь ж и л о к , и н огда
асим м етри и роста п о л о в и н о к л и с та и п у зы р ч ат о ст и л и с ть ев . Н а н е к о ­
то р ы х с о р та х п р о и сх о д и т у к о р а ч и в а н и е м еж д о у зл и й . О тд ел ьн ы е с о р т а
я в л я ю т с я бессим п том ны м и н о си тел ям и в и р у с а .
Д и а гн о с ти ч ес к и м видом я в л я е т с я в ер б ен а. Х а р а к т е р н ы й с и м п том —
сво р а ч и в ан и е л и с ть ев к р а я м и в н и з через 10 сут п осл е и н о к у л я ц и и ;
380
п о зж е п о я в л я е т с я п осв етл ен и е ж и л о к , а с п у с т я 1 м ес .— ж ел т ы е участки
вд о л ь ж и л о к .
Ц и н н и я и з я щ н а я р е а г и р у е т на в и р у с к а р л и к о в о с т ь ю с заметны м
за к р у ч и в а н и е м л и с ть ев вн и з; а ге р ат у м — хл ороти чн ы м и н ек р о зам и
и системны м хл орозом ж и л о к и л и с ть ев ; щ и р и ц а х в о с т а та я <— х л о р о ­
тичн ы м и н е к р о за м и и систем ной п я тн и с то с тью л и с ть е в . В эп и дерм и се
л и с ть ев гео р ги н ы в и р у с о б р а зу е т в н у т р и к л ет о ч н ы е в к л ю ч е н и я .
В п р и р о д е р а с п р о с т р а н я е т с я неперси стен тн ы м способом тлям и
M yzus p e rsic a e , A p h is fa b a e , M a c ro sip h u m e u p h o rb ia e . П е р е д а е т с я ме­
х ан и ч ески .
Р а с п р о с т р а н е н и е : повсем естн о, в том чи сл е в СССР.
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Б и о т е ст и р о в ан и е. 2. Э л е к т р о н н а я м и к р о ­
с ко п и я ви р и о н о в и в к л ю ч ен и й . 3. С вето в ая м и к р о с к о п и я в к л ю ч ен и й .
М еры борьбы : 1. В ы б р а к о в к а бо л ь н ы х растен и й . 2. П ри м ен ен и е
аф ици дов п р оти в п е р ен о сч и к а в и р у с а . 3. И с п о л ь зо в а н и е у стой ч и в ы х
с о р т о в .[19, 70, 153]
ВИРУСЫ, СО ДЕРЖ А Щ И Е ОДНОНИТЕВУЮ ДНК
Г руппа вируса полосатости кукурузы
М еж дународное н а зв а н и е Г ем ин ивирусы (G em in iv iru s).
Н а зв а н и е г р у п п ы п рои сход и т от л а т и н с к о г о сл о в а g e m in i (б л и з­
нецы ), у к азы в а ю щ е го на х а р а к т е р н ы й вид сдвоен ны х
частиц .
С двоенны е части ц ы , 18 X
X 20 нм, с о д ер ж а щ и е 2 непол­
ны х и к о саэд р а с 22 общ им и
кап сом ерам и (рис. 4.3). Геном
п р е д с та в л ен одной или дв у м я
м о л ек у л а м и
к о л ьц е в о й
он
(-(-) Д Н К
м ол. м ассой
(7—
8) • 105. Е д и н ствен н ы й пол и­
пептид о бол оч ки мол. массой
( 2 8 - 3 4 ) - 103. Л и п и д ы и у г л е ­
воды не о б н а р у ж е н ы . Ф и зи к о ­
х и м и ч еск и е с в о й ств а: S 20 w 70.
С и л ьн ы е им м уноген ы .
В и р у с н ы е частиц ы а к к у ­
м у л и р у ю т ся в я д р е , о б р а зу я
к р у п н ы е а гр е га ты .
П о р а ж а ю т р а ст ен и я из р а з ­
ны х сем ейств, но к аж д ы й в и ­
рус имеет у зк и й к р у г расте­
н и й -х о зя е в .
В и русы п е р е н о с я т с я ц и ­
к ад к ам и C ic a d u lin a m b ila , Circ u life r te n e llu s , или б е л о к р ы л -,
кам и B em issia ta b a c i, O ro siu s
a rg e n ta tu s персистентны м п у­
тем. Г ем и н и в и р у сы , передаю Р и с- 4.3. Ч астицы вируса полосатости
щ иеся б е л о к р ы л к а м и , инфицик ук урузы
рую т т о л ь к о д в у д о л ь н ы е р а с ­
тен и я и с о д е р ж а т в состав е в и р и о н а две м о л ек у л ы Д Н К , о б о зн а ч а е ­
мые Д Н К -1 и Д Н К - 2 , то гд а к а к гем и н и в и р у с ы , п ер ед аю щ и еся ц и к а д ­
кам и , ин ф и ц и рую т л ибо одн о д о л ьн ы е, л ибо д в у д о л ь н ы е р аст ен и я и
имеют геном , п редстав л ен н ы й одной м о л ек у л о й Д Н К . Н е к о то р ы е в и ­
русы п ер ед аю тся м ех ан и ч еск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
381
П р ед с та в и т ел и гр у п п ы : M aize s tre a k v iru s — в и р у с полосатости
к у к у р у з ы (типичны й член); B e a n g o ld e n m o sa ic v iru s — в и р у с 'зо л о ­
тистой м о заи к и ф асол и ; B eet c u r ly to p v ir u s — в и р у с ку р ч а в о ст и
в е р х у ш к и с век л ы ; C a ssa v a l a te n t v iru s — A fric a n c a s sa v a m o sa ic v i ­
ru s — л ат е н тн ы й в и р у с м ан и о к а; C h lo ris s t r i a t e m o sa ic v iru s — в и р у с
ш тр и х о в а то й м о за и к и х л о р и с ; E u p h o rb ia m o sa ic v ir u s — в и р у с м о за и ­
ки м о л о ч ая; M u n g b e a n y e llo w m o saic v iru s — в и р у с ж ел то й м озаи к и
м аш а; T o b ac co le a fc u rl v iru s — в и р у с к у р ч а в о с т и л и с т ь е в т а б а к а ;
T o m a to y e llo w d w a rf v iru s — в и р у с ж ел той карли ковости том атов; T o b a c ­
co y e llo w d w a rf v iru s (b e a n su m m e r d e a th v iru s) — в и р у с ж ел т о й к а р ­
л и к о в о сти т а б а к а (в и р у с л етн его
о т м и р ан и я ф асо л и ); T o m a to y e l­
low lea fc u rl v iru s — в и р у с жел^
той к у р ч а в о с т и л и с ть е в том атов;
T o m a to g o ld e n m o sa ic v ir u s — в и ­
рус зо л о ти сто й м о за и к и том ата
(син. T o m a to y e llo w m o sa ic v iru s);
W h e a t d w a rf v ir u s — в и р у с к а р ­
л и к о в о ст и
п ш ен ицы .
Г руппа
в к л ю ч а ет 8 возм о ж н ы х ч л е н о в .
[63, 75, 87, 109, 142]
M aize stre ak v iru s — В ирус по­
л о са т о ст и кукурузы
Н а к у к у р у з е в и р у с в ы зы в а е т
х л о р о ти ч е ск у ю
и сп ещ рен н ость
или п о л о сато сть
л и с ть ев (рис.
4.4 ). Н а к а п л и в а е т с я в я д р а х р а с ­
тени й. Н е к о то р ы е и зо л я т ы м ож но
перен ести на с ах а р н ы й тр о ст н и к
и просо.
П е р ен о си тс я ц и к а д к о й Cicad u la m b ila , но не п е р ед ае тс я со­
ком.
Р а с п р о с т р а н е н и е : п овсем ест­
но на п осевах к у к у р у з ы в Афг,
. , п
рике и А зии (И н д и я).
Рис. 4.4. Симптомы вируса полоМ етоды д и агн о с ти к и : 1. Песатости м озаики к у к у р у зы на листе
ред аЧа в и р у с а ц и ка д к о й на раск у к у р у зы
т е н и я -и н д и к а т о р ы . 2. Э л е к т р о н н а я
м и к р о с к о п и я.
М еры борьбы : 1. И с п о л ь зо в а н и е и н секти ц и д о в п р оти в п е р ен о сч и ­
к а в и р у с а , у н и ч т о ж е н и е р е зе р в а т о р о в п е р ен о сч и к а, п ри м ен ен и е с р о к о в
и схем п осева, с н и ж аю щ и х его р а сп р о с т р ан е н и е. 2. П осев у с той ч и вы м и
сортам и . 3. К а р а н т и н н ы е м е р о п р и я т и я . [87]
РН К-содерж ащ ие вирусы
ВИРУСЫ, С О ДЕРЖ А Щ И Е ДВУХНИТЕВУЮ РНК
С е м е й с т в о R e o v irid a e — Реовирусы
Род P h y to re o v iru s — Ф итореовирусы
Ч а с ти ц ы и к о с аэ д р и ч ес к о й , зам етн о у гл о в а то й ф орм ы . В и р у с
ра­
невы х о п у х о л е й к л е в е р а им еет н а р у ж н ы й ам орф ны й с л о й , состоящ и й
из д в у х п о л и п еп ти д ов, н а р у ж н ы й с л о й из о т ч етл и в ы х к ап со м ер о в и г л а д ­
382
к ую сер д ц ев и н у о к о л о 58 нм в д и а м ., о б р а зо в а н н у ю трем я п о л и п еп ти ­
дам и (с мол. массой (58, 118 и 160) • 103).
В и р у сн ы е частиц ы с о д ер ж а т 12 ф рагм ентов сінР Н К с м ол. массой
(0 ,3 —3,0) • 106, с общ ей м ол. м ассой 16 • 10е, 22 % массы в и р у с а.
М о л яр н а я д о л я Г -f- Ц 3 8 — 44 % .
Семь п о л и п еп ти д ов с мол. массой (35— 160) • Ю3 (78 % массы
в и р у са)
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е свой ства: мол. м асса 65 • 10е, S 20 ц? 510
Р е п л и ц и р у ю т с я в ц и то п л а зм а ти ч ес к о й в и р о п л азм е. П е р ен о сятся
ц и к а д к а м и A g a llia , A g a llio p sis, N e p h o te ttix п ерси стен тн ы м способом.
Ц и к ад к и с о х р а н я ю т способ н ость п е р ед ав а ть в и р у с в течени е всей ж и з ­
ни. В и русы перед аю тся потом ству ц и к а д о к т р а н с о в а р и а л ь н о (через
я й ц ек л ет к и ).
П р ед став и тел и рода: W o u n d tu m o r v iru s — в и р у с р ан ев ы х о п у ­
холей к л ев е р а (ти п и ч н ы й член); R ic e d w a rf v iru s — в и р у с к а р л и к о в о ­
сти ри са. [86, 87, 103, 121, 142]
Род F ijiv iru s — Ф идж ивирусы
В и р у с н ы е частиц ы и к о с аэ д р и ч ес к и е . И м ею т 12 н а р у ж н ы х вы ступов
д и ам . 11 нм и дл. 8 — 16 нм. В и р у с н ы е частиц ы с о д ер ж а т 10 ф рагм ен тов
д н Р Н К с м ол. м ассой (1,0 — 2,9)- 106 и общ ей м ол. м ассой (18— 20) • 106.
Б е л к о в ы й к ом п он ен т д л я в и р у с а б о л езн и Ф и д ж и н еи звестен . Д л я
в и р у с а ш ер о х о в ато й к а р л и к о в о с т и к у к у р у з ы п р ед став л ен 7 п о л и п еп ­
т и дам и с м ол. м ассой (64— 139) • 103.
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е с во й ств а: не у стан о в л ен ы .
Р е п л и ц и р у ю т с я в ц и т о п л а зм а ти ч ес к и х в и р о п л а зм а х . К р у г растен и й -х о зя е в в к л ю ч а ет ц в етк о в ы е р а с т е н и я , п р и н а д л е ж а щ и е к сем ей­
ств у з л а к о в ы х . Н а се к о м ы м и -х о зя е в а м и я в л я ю т с я ц и к а д к и сем ейства
D e lp h ac id a e . В п р и р о д е п е р ен о ся т ся т о л ь к о ц и к а д к а м и это го сем ей­
ства (L a o d e lp h a x , Ja v e se U a , D e lp h a c o d e s , S o g a te lla , P e rk in s ie lla ,
U n k a n o d e s) п ерси стен тн ы м способом.
П ер и о д п р и о б р ете н и я в и р у с а — 4 ч; л атен тн ы й пери од ок о л о д в у х
недель. С пособность п е р ед ав а ть в и р у с насеком ы м и р астен и ям с о х р а ­
н яе тс я всю ж и зн ь .
П р е д с та в и тел и рода: F iji d ise ase v iru s — в и р у с болезни Ф идж и
(типичны й член).
Г р у п п а I (серо л о ги ч еск и родственны )
C ereal tille r in g d ise a se v iru s — в и р у с бол езн и к у щ е н и я зл а к о в ;
M aize ro u g h d w a rf v iru s — в и р у с ш ер о х о в ато й к ар л и к о в о с ти к у к у р у ­
зы; P a n g o la s tu n t v iru s — в и р у с к а р л и к о в о с т и п ан го л ы ; R ic e b lac k
s tre a k e d d w a rf v ir u s — в и р у с чер н о -п о л о сато й к а р л и к о в о с т и риса.
Г р у п п а II
F iji d ise ase v iru s — в и р у с бо л езн и Ф идж и.
Г р у п п а I I I (сер о л о ги ч еск и родственны )
A rrh e n a th e ru m b lu e d w a rf v iru s — в и р у с голуб ой к а р л и к о в о с т и
а р р ен а т ер у м а ; L o liu m e n a tio n v ir u s — в и р у с эн ац и й р а й гр а с с а ; O a t
s te rile d w a rf v iru s — в и р у с с т е р и л ь н о й к а р л и к о в о с т и овса. [86, 103,
121, 142]
Clover w ound tu m o r v iru s — Вирус р ан евы х опухолей клевера
И к о с аэ д р и ч ес к и е частиц ы ди ам . 70 нм.
Э к сп ер и м ен т а л ь н о и н ф и ц и р у ет с м о л к у ш и р о к о л и ст у ю , п и р ет р у м ,
до н н и к бел ы й , к л ев е р п у р п у р н ы й , л о б ел и ю сад о в у ю и др.
Н а к л ев е р е н а б л ю д ается р а з р а с т а н и е ж и л о к до л и стоп одобн ы х
вы ростов. Р а зв и т и е д е р е в я н и с т ы х о п у х о л е й н а б л ю д ается на к о р н я х ,
ин огда и на с т е б л я х б о л ь н ы х р астен и й .
383
П ер ед ается ц и к а д к а м и A g a llia
c o n s tr ic ta , A. q u a d r ip u n c ta ta ,
A. n o v e lla п ерси стен тн ы м способом . И н ку б ац и о н н ы й п ери од в н а се к о ­
мых 12— 14 су т при 2 5 — 30 °С и 30 су т при 16— 20 °С.
Р а с п р о ст р а н ен и е : о гр ан и ч е н н о е . Н а п осев ах к л е в е р а в стречается
чр езв ы ч ай н о редко.
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Б и о т е ст и р о в ан и е. И н д и к а то р н о е р а ст е ­
н и е — т а б а к со р та В и р д ж и н и я . Н а б о л ь н ы х р а с т е н и я х н и ж н и е л и с ть я
бы ваю т в н еш н е н о р м а л ьн ы м и , в е р х н и е — у к о р о ч е н н ы м и . Р астен и я
п л охо р асту т. Н а к о р н я х о б р а зу е т с я б о л ь ш о е к о л и ч еств о о п у х о л е й .
Е сл и с р е за т ь часть и н ф и ц и р о ва н н о го р а с т е н и я , на п овер х н о сти среза
вн овь о б р а зу ю т с я о п у х о л и .
М еры борьбы : не р а зр а б о та н ы . [10, 48, 61, 151]
F iji disease v iru s — Вирус б олезни Ф идж и
П о л и э д р и ч ес к и е ч а с ти ц ы 'д и а м . 70 нм.
П о р а ж а е т с а х а р н ы й т р о с т н и к . М он оф аг . О дним из основны х сим ­
птомов б о л езн и я в л я е т с я р а зв и т и е на н и ж н ей п о в ер х н о сти л и с та у д л и ­
н енны х о п у х о л е й или га л л о в . В р е зу л ь т а т е н е н о р м а л ь н о го р а зв и ти я
тк а н е й г а л л ы р а с п о л а га ю т с я в д о л ь к р у п н ы х ж и л о к или сосуди сты х
п у ч к о в . С ходны м о б р азо м г а л л ы в о зн и к а ю т и в сосу д и сты х п у ч ках
с т е б л я , где их м ож н о о б н а р у ж и т ь , р а с щ е п л я я п о р а ж е н н ы й побег. Н а и ­
б олее я р к о в ы р аж ен н ы м сим птом ом б о л е зн и Ф и д ж и , х орош о зам етны м
в п ол евы х у с л о в и я х , я в л я е т с я у ко р о ч е н и е или с к р у ч и в а н и е последних
р а зв и в а ю щ и х с я л и с ть ев .
П ер ед ае т ся ц и к а д к а м и P e r k in s ie lla s a c c h a ric id a и P . v a s ta tr ix .
В зр о с л ы е особи P . sa c c h a ric id a не м о гу т п р и о б р ести в и р у с , а и н ­
ф и ц и р у ю т ся через нимфы при п и тан и и на б о л ь н ы х р а с т е н и я х с а х а р ­
ного т р о с т н и к а .
Р а с п р о с т р а н е н а : в п е р в ы е з а б о л е в а н и е з а р е г и с т р и р о в а н о на о с тр о ­
ве Ф и д ж и . В с т р е ч а е т с я в Н овом Ю ж ном У э л ь с е , на Я в е, на Ф и л и п ­
п и н ск и х о с т р о в а х и Н о в о й Г ви н ее.
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я . 2. С е р о л о ги ч е ­
ски й .
М еры борьбы : 1. Б о р ь б а с п ер ен о сч и к ам и . 2. В ы вед ени е у с то й ч и ­
вы х с ортов. [119]
ВИРУСЫ, СО ДЕРЖ АЩ ИЕ ОДНОНИТЕВУЮ РНК
Семейство
R h a b d o v irid a e* — Рабдовирусы
Н а зв а н и е сем е й с тв а п р о и сх о д и т от гр еч ес к о го с л о в а «rhabdos», о зн а ­
чаю щ его «пал очка».
Б а ц и л л о в и д н ы е или п ул е в и д н ы е ч асти ц ы д л . 130— 430 нм и ш ир.
4 0 — 95 нм (рис. 4.5).
Геном п р е д с та в л ен одн ой м о л е к у л о й н еи н ф ек ц и он н ой о н Р Н К
с мол. м ассой 4 • 106, 1— 2 % массы в и р у с а .
В в и р и о н е с о д е р ж и т с я н е с к о л ь к о б е л к о в ; из них 4 — 5 осн овн ы х,
о б о зн ач аем ы х L, G, N , N S и М .
В с о став е в и р у с а в ы я в л е н ы л и п и д ы и у г л е в о д ы , с о д е р ж а н и е к о ­
торы х за в и с и т от т и п а к л е т к и х о з я и н а .
В за в и си м о сти от м еста с б о р к и в к л е т к е и с о с т а в а б е л к о в р азл и ч аю т
две п о д гр у п п ы р а б д о в и р у с о в растен и й — А и В. В и р у с ы п о д гр у п п ы А
с о зр ев а ю т и н а к а п л и в а ю т с я в ц и то п л а зм е , их в н е ш н я я о б о л о ч к а о б р а ­
зу е тс я из м ем б ран ы э н д о п л а зм а т и ч е с к о го р е т и к у л у м а ; в об о л о ч ке со­
*
В сем ейство R h ab d o v irid a e в х о д я т т а к ж е р о д ы V e sic u lo v iru s (вирусы груп пы
в е зи к у л я р н о г о стоматита) и L y s s a v iru s (вирусы гр у п п ы б е ш ен ства), о б ъ е д и н я ю ­
щие ви русы , инфекционны е д л я ж и в о тн ы х и ч ел о века.
384
д е р ж ат белок М (м ол. м асса (145— 170) • 103). По этим свой ств ам по­
добны вирусам рода V e sic u lo v iru s.
В и р у с ы п о д гр у п п ы В п о ч к у ю тс я на в н у т р ен н ей м ем б р ан е ядерн ой
о б о л о ч ки и н а к а п л и в а ю т с я в п е р и н у к л е а р н о м п р о с т р а н с т в е ; в о б ол оч­
ке имею т б е л к и M l (мол. м асса (27— 44) • 103) и М2 (м ол. м асса (21—
39) • 103); по этим свой ств ам подобны ви р у сам рода L is s a v iru s . В и ­
русы обеих г р у п п имею т б ел к и G (м ол. м асса (71— 93) • 103) и N (мол.
м асса (55— 60) • 103). Т р е т ь я г р у п п а п р е д с та в л ен а в и р у с ам и с ч а с ти ­
цами без в н е ш н е й о б о л о ч ки (35 нм ш ир. и 100— 120 нм д л .). О ни обы ч­
но с в я з а н ы с ядром к л ет о к и н а п ом и н аю т н у к л е о ка п с и д ы р а б д о в и р у сов. И х счи таю т возм ож н ы м и член ам и гр у п п ы . Н ек о то р ы е р а б д о в и р у сы
Рис. 4.5. П оперечный (/) и продольны й (2) срез вирионов
растений
рабдовирусов
р а ст ен и й п еред аю тся соком , в се л е г к о и н а к т и в и р у ю т ся при ком натной
т ем п е р ат у р е .
О бы чно имею т у зк и й к р у г р а с т е н и й -х о зя е в . Р а зм н о ж а ю т с я в т л я х
и ц и к а д к а х -п е р е н о с ч и к а х .
П р е д с та в и т ел и сем ей ства:
П о д гр у п п а A. L e ttu c e n e c ro tic y e llo w v iru s — в и р у с н е к р о т и ч е ­
ской ж е л т у х и л а т у к а ; (типичный член) B ro c co li n e c ro tic y e llo w s v ir u s —
в и р у с н ек роти ческой ж е л т у х и б р о к к о л и ; W h ea t s tr ia te m o sa ic v iru s —
вирус полосатой м озаики пш еницы.
П одгрупп а В. P o ta to y e llo w d w a rf v iru s — вирус ж ел т о й к а р л и к о ­
вости к артоф ел я (типичный член); E g g p la n t m o ttle d d w a rf v ir u s — вирус
крапчатой к ар л и ко в о с ти б а к л а ж а н а ; S onchus y e llo w n e t v i r u s — ви рус
ж ел той сетчатости осота; S o w th is tle y e llo w v e in v iru s — вирус ж ел тухи
ж и л о к осота. В озм ож н ы е члены (перечислены в со о тв етств и и с типом
п е р ен о сч и к а):
|3 8-352
385
П ерен оси м ы е т л я м и : C a rro t l a t e n t v ir u s — л ат е н тн ы й в и р у с м о р ­
кови ; L u c e rn e e n a tio n v ir u s — в и р у с эн ац и й л ю ц ер н ы ; P a rs le y l a te n t
v ir u s — л ат е н тн ы й в и р у с п е тр у ш к и ; R a s p b e rry v e in c h lo ro s is v iru s —
в и р у с х л о р о за ж и л о к м ал и н ы ; S tra w b e rry c r in k le v ir u s — в и р у с м ор­
щ и нистости зе м л я н и к и .
П ерен оси м ы е ц и к а д к а м и : B a rle y y e llo w s t r i a t e m o sa ic v ir u s (cereal
s t r i a t e v iru s ) — в и р у с ж ел т о й п о л о сато й м о за и к и я ч м е н я (п о л о сато сть
з л а к о в ); C e rea l c h lo r o tic m o ttle v ir u s — в и р у с х л о р о ти ч е ск о й к р а п ­
ч атости з л а к о в ; D ig ita r ia s t r i a t e v ir u s — в и р у с п о л о с ат о ст и д и ги т а р и и ;
F in g e r m ille t m o sa ic v ir u s — в и р у с м о за и к и эл е в зи н ы ; M aize m o sa ic v i ­
ru s— в и р у с м о за и к и к у к у р у з ы ; N o rth e rn c e re a l m o sa ic v ir u s — в и р у с се ­
вер н о й м о за и к и з л а к о в ; O a t s t r i a t e v i r u s — в и р у с п о л о сато сти овса; R ic e
t r a t s i t o r y y e llo w in g v ir u s — в и р у с в р ем е н н о го п о ж е л т е н и я р и с а; R u s ­
s ia n w in te r w h e a t m o sa ic v ir u s — в и р у с р у с ск о й м о за и к и о зи м о й п ш ен и ­
цы; S o rg h u m s t u n t m o sa ic v ir u s — в и р у с к а р л и к о в о й м о за и к и с о р го ;
W h e a t c h lo r o tic s tre a k v ir u s — в и р у с х л о р о ти ч е ск о й ш тр и х о в а то с ти
пш ен и ц ы .
П е р ен о си м ы е к р у ж е в н ы м кл о п о м : B e et le a f c u rl v iru s — в и р у с
к у р ч а в о с т и л и с ть е в с в е к л ы .
П ер ен о си м ы е кл ещ ом : C offee rin g s p o t v ir u s — в и р у с к о л ьц ев о й
п я т н и с то с т и к оф ейного д е р ев а .
П е р ен о сч и к н е и зв е стен : C h ry s a n th e m u m fru te s c e n s v ir u s — в и р у с
х р и зан т е м ы ; Cow p a rsn ip m osavc V iru s — в и р у с м о за и к и б о р щ е в и к а ;
C y n a ra v ir u s — в и р у с ц и н ар ы ; E n d iv e v ir u s — в и р у с эн д и в и я ; G o m p h r e n a v iru s — в и р у с гом ф рены ; M e lilo tu s l a t e n t v ir u s — л ат е н тн ы й в и ­
р у с д о н н и к а ; P e la rg o n iu m v e in c le a r in g v ir u s — в и р у с п о с в ет л ен и я ж и ­
л о к п е л а р г о н и и ; P is u m v ir u s — в и р у с г о р о х а ; R a p h a n u s v iru s — в и р у с
редьки.
К р о м е п е р еч и с л ен н ы х в и р у с о в к г р у п п е р а б д о в и р у с о в р а ст ен и й на
о с н о в ан и и с х о д ств а м о р ф о л о ги и в и р у с н ы х ч а с ти ц , о б н а р у ж е н н ы х
в р а с т е н и я х , в к а ч е с т в е в о зм о ж н ы х ч л е н о в о тн ес е н о о к о л о 40 в и р у с о в ,
п о р а ж а ю щ и х р а с т е н и я из р а з л и ч н ы х сем ей ств . [25, 85, 87, 142]
P o ta to yellow d w a rf v i r u s — В ирус ж ел т о й к ар л и к о в о с ти к а р т о ф е л я
Б а ц и л л о в и д н ы е части ц ы р а зм ер о м 380 X 75 нм. Н а к а п л и в а ю т ­
с я в п е р и н у к л е а р н о м п р о с т р а н с т в е и в ц и т о п л а зм е к л е т о к и н ф и ц и р о ­
в а н н ы х растен и й .
Н а к ар т о ф е л е в ы зы ва е т х л о р о з л и с т ь е в , ям ч а ты й н е к р о з стебл ей
и з а д е р ж к у р о с та . К л у б н и з а в я з ы в а ю т с я в н е зн а ч и т е л ь н о м к о л и ч е ­
стве, часто н е к р о т и зи р у ю т с я в н у т р и . К л у б н и , с о б р ан н ы е с бо л ь н ы х
р а ст ен и й , п л о х о п р о р а с т а ю т , поб еги отм и р аю т до ц в е те н и я ; если ж е
цветы о б р а зу ю т с я , то о н и н е к р о т и зи р у ю т с я не р а с к р ы в а я с ь . С имптомы
п р о я в л я ю т с я б о л ее р е зк о при п ов ы ш ен н ы х т е м п е р а т у р а х , п ри п о н и ­
ж енны х они м аск и рую тся.
П ри и н о к у л я ц и и с о к а з а р а ж а е т р я д р а стен и й из сем ей ства с л о ж н о ­
ц ветн ы х: р о м аш к у соб ач ью , к и т а й с к у ю с ад о в у ю а ст р у , х р и з а н т е м у ,
ц и ко р и й д и к и й , р у д б ек к и ю ш ер ш ав у ю , к о зл о б о р о д н и к л у го в о й ; из
сем ей ства к р е с т н о ц в е т н ы х : г о р ч и ц у ч ерн ую , п а сту ш ь ю с у м к у и р я д
р а стен и й сем ей ств бо б о вы х , п а с л е н о в ы х и др.
И н д и к а то р н ы м и р а ст ен и я м и д л я в и р у с а я в л я ю т с я м а х о р к а , р еа­
г и р у ю щ а я на з а р а ж е н и е х л о р о ти ч е ск и м и м естны м и п о р а ж е н и я м и , п я т ­
ни стостью и х л о р о зо м л и с т ь е в , и т а б а к к л е й к и й , на л и с т ь я х к о то р о го
р а зв и в а ю т с я п р о с в ет л ен и е ж и л о к и м о за и к а .
П е р ен о си тс я п ерси стен тн ы м способом ц и к а д к а м и A c e r a ta g a llia
s a n g u in o le n ta , A. l y r a t a , A. o b s c u ra , A. c u r v a ta , A g a llia c o n s tric ta ,
A. q u a d r ip u n c t 3 t a , A g a llio p s is n o v e lla . Н а и б о л ь ш е е зн ач ен и е им еет
A. s a n g u in o le n ta , к о т о р а я р а з в и в а е т с я в основном н а кр ас н о м к л ев е р е.
В и р у с в к р ас н о м к л е в е р е с о х р а н я е т с я в л ате н тн о м с о ст о я н и и , и, таким
386
о б р а зо м , это р а ст ен и е я в л я е т с я р е зер в а то р о м и д л я в и р у с а , и д л я п е р е ­
н о с ч и к а . И н к у б а ц и о н н ы й п ер и о д в о р г а н и зм е A. s a n g u in o le n te — 6 —
10 с у т. В и р у с р а зм н о ж а е т с я в о р г а н и зм е ц и к а д к и , в ы я в л я е т с я в гем о­
л им ф е и в н у т р е н н и х о р г а н а х и м ож ет п е р е д а в а т ь с я потом ству т р а н с о ­
в а р и а л ь н о . П е р ед ае т ся п р и в и в к о й и м ех а н и ч е с к и , соком .
Т Т И в с о к е м а х о р к и с о с т а в л я е т 50 °С, П Р С — 10~3— 10~5.
Р а с п р о с т р а н е н и е : С е в е р н а я А м е р и к а , где в ы зы ва е т эп иф итоти и
на п о с а д к а х к а р т о ф е л я и зн а ч и т е л ь н ы е потери у р о ж а я . В п осл ед н и е
д е с я т и л е т и я б о л е зн ь , в ы зы в а е м а я этим в и р у со м в п о л ев ы х у с л о в и я х ,
не н а б л ю д а л ас ь . К а р а н т и н н ы й в и р у с д л я СССР
Рис. 4.6. Ч астиц ы вируса курчавой карли ковости картоф еля в к л етк е
листа к артоф еля, У Т -ср е з (фото К озара Ф. Е .)
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. С е р о л о ги ч ес к и й .
3. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры борьб ы : 1. К а р а н т и н н ы е м е р о п р и я т и я . 2. К о м п л е к с м ер по
ун и ч то ж е н и ю п е р ен о сч и к о в в и р у с а , в ы б р а к о в к а б о л ь н ы х р а ст ен и й .
[34, 64]
В ирус ку р ч ав о й к ар л и к о в о с ти к ар т о ф е л я *
Б а ц и л л о в и д н ы е части ц ы р а зм ер а м и 2 4 0 — 280 X 75 =£ 5 нм (рис.
4.6 ). В ы д ел ен н ы е из к л е т к и , имею т п у л е в и д н у ю ф о р м у и с р ед н и е р а з ­
м еры 140 X 85 н м Д р и с. 4 .7 ).
О б н а р у ж е н на п о с а д к а х к а р т о ф е л я сортов П р и е к у л ь с к и й р а н н и й ,
Г ат ч и н ск и й , Д е т с к о с е л ь с к и й , Ч е р н и г о в ч а н к а , Н о в и н к а , Б о р о д я н с к и й
в У С С Р и Б С С Р . С им п том ы п о р а ж е н и я п р о я в л я ю т с я особен но ч е тк о на
втори чн о и н ф и ц и р о в а н н ы х р а с т е н и я х к а р т о ф е л я в ж а р к у ю п о го д у в в и ­
де с и л ьн о й к у р ч а в о с т и в ер х у ш еч н ы х л и с т ь е в , их и зм е л ьч ен н о ст и и
*
А нглий ское н азвани е ви р у са не п р и во ди тся, п оскольку вирус описан тол ько
в СССР и не п редставлен в М еж дун ародны й комитет по таксономии ви русов.
13*
387
с к р у ч и в а н и я в р а зл и ч н ы х н а п р а в л е н и я х , ро зето ч н о сти в е р х у ш е к по­
бе го в , о т с т а в а н и я роста р а стен и й . У р о ж а й к л у б н е й н е зн а ч и те л е н .
К л у б н и п л о х о п р о р а ст а ю т при п о с ад к е в с в я з и с р а зв и в а ю щ и м с я не­
к р о зо м г л а з к о в и отм и р ан и ем п очек.
200 им
Р и с. 4.7. Ч астицы вируса курчавой к рап чатости картоф ел я в очищ енном
препарате (фото К озара Ф . Е .)
В и р у с в ы я в л е н т а к ж е на естеств ен н о з а р а ж е н н ы х р а с т е н и я х осота.
П е р ен о сч и к в и р у с а н е и зв е стен . В и р у с п е р ед ае тс я на к а р т о ф е л ь
л п е р ед ае тс я м ех а н и ч е ск о й и н о к у ­
п ри ви вкои , уколом , однако с
ляц и ей сока. Н а инокули рованны х л и с т ь я х м а х о р к и ( N ic o tia n a
ru s tic a ) в и р у с в ы зы ва е т о б р а зо ­
вание ж елты х л о к ал ьн ы х п ораж е­
ний (рис. 4.8) через 2 — 3 нед .,
а на вн о в ь о т р ас та ю щ и х л и с т ь я х —
р е зк о е
систем н ое
п о с в етл ен и е
ж илок.
ТТИ
составляет
56 °С,
П Р С — 10-2 и П С И — м енее 6 ч.
П ри 4 °С в л и с т ь я х с о х р а н я е т инф е к ц и о н н о сть в т еч ен и е 7 с у т, а в
очи щ ен н ы х п р е п а р а т а х — до 4 с у т.
Р аспространен ие: вы явлен и
оп и сан т о л ь к о на У к р а и н е и в
Б е л о р у сс и и .
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Б и о ­
т ес ти р о в а н и е . 2. С ерологи ч еск и й .
Рис. 4.8. М естны е симптомы вируса
3. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
курчавой карли ковости картоф еля
М еры борьбы : не р а зр а б о т а ­
на л исте махорки (фото К озара Ф. Е .)
ны. [18, 22]
388
R aspberry vein chlorosis v iru s — Вирус х л о р о за ж илок м али ны
Б а ц и л л о в и д н ы е частиц ы р а зм ер ам и 430 X 65 нм.
Ф о р м и р у ю тс я и н а к а п л и в а ю т с я в ц и топ л азм е.
З а р а ж а е т р а с т е н и я из сем ей ства р о зо ц ветн ы х — м ал и н у , з е м л я ­
нику. Н а л и с т ь я х м ал и н ы сорта Н о р ф о л к Д ж и а н т в ы зы вает р ассеян н у ю
ж ел т у ю п ятн и сто сть на у ч а с т к а х
л и стьев о к о л о втори чн ы х ж и л о к
и по п ери ф ери и л и с ть е в (рис. 4.9).
JL
Н а м н оги х с о р та х сим птом ы незаметны.
П е р ен о си тс я
тл ям и
A p h is
id a e i, п е р ед ае тс я п р и в и в к а м и .
JE ß E M B g u .
Р а с п р о с т р а н е н и е : во всех районах
к у л ь т и в и р о в а н и я м ал и н ы .
Б л а г о д а р я ш и р о к о м у обм ену маяЕ В Н ак
тер и а л о м д л я в еге та ти в н о го разм н о ж ен и я в ы явл ен в Е в р о п е , Cel a H j H B K C * '' ' ÿ p j . ■.,
верной А м ери ке, Н овой З е л а н д и и .
тМ В у Ь * ’
М еры д и агн о с ти к и : 1. Биогести рован и е
на и н ди к аторн ом
*
сорте м ал и н ы Н о р ф о л к Д ж и а н т .
У
2. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
V j3 F * >
М еры борьбы :
вы браковка
больны х
р астен и й и б орьб а с
тлей . [1221
Г руп п а вируса
п ят н и с то го увядан и я
том атов
(T o m a to sp o tted w ilt
virus group)
Рис. 4.9. Симптомы вируса хлороза
ж и л о к малины на листе малины
сорта Н орф олк Д ж и а н т
С ф ерические частиц ы д и ам . 82 нм с су п ер к -ш си д о м , эл е к т р о н н о -п л о т ­
ной н а р у ж н о й обо л о ч ко й и двойн ы м слоем л и п и д о в . Н у к л е и н о в а я к и с ­
лота п р е д с та в л ен а п о л о ж и т ел ьн о -ге н о м н о й о н Р Н К . В е р о я т н о , четы ре
р а зл и ч н ы х м о л ек у л ы с м ол. м ассой (2,6, 1,9, 1,7 и 1,3) ■ 10s.
Ч е т ы р е осн овн ы х п о л и п еп ти д а с м ол. м ассой (27 ,5 2 , 58 и 78) • 103
и тр и м и н орн ы х б е л к а . О дин из них (м ол. м ассой 2 • 103) л о к а л и з о в а н
в с у п е р к а п с и д е . Л и п и д ы н а х о д я т с я в о б о л о ч к е (с у п е р к а п с и д е ), с о с т а в ­
л яю щ ей о к о л о 20 % массы в и р у с н о й части ц ы . 1 м инорн ы й б ел ок и все
4 осн о в н ы х с т р у к т у р н ы х б е л к а г л и к о зи л и р о в а н ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е с в о й ств а: 5 20 w 560, п л отн ость в с а х а р о з е
1,21 г/см 3. В и р у с очень б ы стро и н а к т и в и р у е т с я в неочищ енном соке.
С л аб ы е и м м ун оген ы . В ц и т о п л а зм е з а р а ж е н н ы х к л е т о к н а б л ю ­
д аю тся зе р н и с т ы е в к л ю ч е н и я . Х а р а к т е р е н о ч ен ь ш и р о к и й к р у г р а с ­
т е н и й -х о зя е в . П е р ед ае т ся т р и п с ам и п ерси стен тн ы м способом ; п р и о б ­
р е та ет ся т о л ь к о л и ч и н к а м и . Л е г к о п е р е д а е тс я эк с п е р и м е н т а л ь н о ин о­
к у л я ц и е й с о к а.
П р е д с та в и т ел и (м о н о ти п н ая г р у п п а ): T o m a to s p o tte d w ilt v ir u s —
в и р у с п ят н и с то го у в я д а н и я то м ато в. [147]
T om ato spotted w ilt v iru s — В ирус п я т н и с т о г о у в я д а н и я т о м ато в
К р у п н ы й сф ер и ч еск и й в и р у с . В и р и о н ы б ы ваю т р а зн о г о р а зм ер а
(50— 8 0 — 120 нм), имею т д в о й н у ю м ем б р ан у . В о н т о ге н е зе о б р а ­
зу ю т ся с л о ж н ы е , к о м п л е к с н ы е в и р и о н ы , в с о ст ав к о то р ы х в х о д и т 2 — 4
просты х в и р и о н а д и ам . 27 нм (ри с. 4.10).
С п е ц и а л и за ц и я в и р у с а в ы р а ж е н а с л а б о . О н п о р а ж а е т ш и р о ки й
к р у г о д н о д о л ьн ы х и д в у д о л ь н ы х р а с т е н и й . К 1968 г. бы ло и звестно
389
4.)Ü . Ч астицы вируса пятнистого
(фото К ол есн и к Л . В.)
ри с
Рис. 4.11. Симптомы вируса
(фото К овал ен ко А . Г .)
390
у в яд а н и я
томатов,
пятн и стого увядания томатов
на
У Т -ср е з
табаке
157 д в у д о л ь н ы х и 6 од н о д о л ьн ы х п о р а ж а е м ы х ви дов из 29 и 5 сем ейств
соотв етств ен н о. И з п асл е н о в ы х к у л ь т у р п о р а ж а е т т а б а к (рис. 4 .1 1 ),
к ар то ф е л ь и овощ н ы е п а сл е н о в ы е (том аты , п ерец , б а к л а ж а н ы ), из б о ­
бовы х к у л ь т у р — л ю п и н , го р о х , ф а со л ь , к о р о в ь и й го р о х . В И н ди и
в ы зы вает потери а р а х и с а . К в и р у с у ч у в с тв и т е л ь н ы виды из сем ей ­
ства с л о ж н о ц в е т н ы х : г е о р г и н а , х р и з а н т е м а , г е р б е р а , ц и н н и я , к а л е н ­
д у л а , с а л а т -л а т у к , м н огочи сл ен н ы е со р н ы е р а стен и я.
Т и п и ч н ы м и сим птом ам и я в л я ю т с я р а зн о ц в е т н ы е (о п р ед ел ен н ы й
цвет х а р а к т е р е н д л я с о отв етств ую щ и х р а стен и й ) к о л ь ц а , б р о н зо в ы й
«загар», н е к р о ти ч е ск и е п я т н а , а
т а к ж е с и ст е м н ая
н е к р о т и за ц и я
р астен и й .
У георги н ы н аб л ю д аю тся с и м ­
птомы д в у х т и п о в : хорош о за м ет ­
н а я м о за и ч н а я к р а п ч а т о с т ь , или
к о н ц е н т р и ч ес к и е к о л ь ц а и в о л ­
ни сты е л и н и и на л и с т ь я х (рис.
4.1 2 ). Г ео р ги н а я в л я е т с я одним
из о сн овн ы х х о зя е в в и р у с а , с его
к л у б н я м и в и р у с за н о с и т с я в но­
вы е рай он ы .
О дин из в р ед о н о с н ей ш и х в и ­
русов. В т е п л и ц а х м о ж ет п о л ­
ностью у н и ч т о ж и т ь у р о ж а й то м а­
тов, на т а б а к е з а б о л е в а н и е н еред­
к о п р и н и м а ет х а р а к т е р эпифитотий.
П ер ед ае т ся н еск о л ь к и м и ви­
дам и тр и п с о в (T h y s a n o p te ra ) —
T h rip s ta b a c i, F r a n k l in i e ll a sc h u ltгеі, F . o c c id e n ta lis , F . fu sa e. И н к у ­
б ац и о н н ы й п ер и о д п р о д о л ж а е т с я
5— 9 с у т. П е р в и ч н о и н ф и ц и р у ю тс я
т о л ь к о л и ч и н к и . В зр о с л ы е особи
н е с п о с о б н ы з а р а ж а т ь зд о р о вы е
р а с т е н и я . П е р е д а в а т ь в и р у с мо­
гут л и ч и н к и и и м аго , к оторы е
р а зв и в а ю т с я из и н ф и ц и р о ван н ы х
л и ч и н о к . Т р и п сы м о гу т бы ть резе р в ат о р ам и зи м ой . Р а с те н и я м и р е зер в а то р а м и я в л я ю т с я г у л я в ­
ник и г е о р ги н .
Р и с'
12. Симптомы вируса пятТТИ
с о с т а в л я е т 42— 48 °С.
нистого у в яд а н и я томатов на георП Р С — IO '5,
ПСИ — 5 — 6 ч
гине
при , к. т.
Р а с п р о с т р а н е н и е : во м н о ги х с т р а н а х . В С С С Р за р е г и с т р и р о в а н на
ю ге, в ч астн о сти в Г р у зи и . В С ССР п о л у ч и л н а зв а н и е в и р у с б р о н зо в о сти то м ато в.
М етоды д и аг н о с ти к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. Э л е к т р о н н а я м и к ­
р о с ко п и я. 3. М етод в н у т р и к л е т о ч н ы х в к л ю ч ен и й .
М еры б о р ь б ы : 1. П р о с т р а н с т в е н н а я и з о л я ц и я п о сад о к том атов от
посад ок г ео р ги н — р е зе р в а т о р о в в и р у с а , а т а к ж е от п о сад о к л у к а ,
я в л я ю щ и х с я м естом р е з е р в а т а т а б а ч н о го т р и п с а . 2. П р е и м у щ ес тв е н н о е
в ы р а щ и в а н и е р а н н и х со р то в т о м ато в в х о зя й с т в а х с ш и р о к и м р а с п р о ­
с тр ан ен и ем з а б о л е в а н и я . 3. Б о р ь б а с с о р н я к а м и — р е з е р в а т о р а м и и н ­
ф екц и и и о ч а гам и о б и т а н и я т а б а ч н о го т р и п с а . 4. В ы в ед ен и е у с т о й ч и ­
вы х сортов т о м а то в. [59]
391
С е м е й с т в о Togavirldae — Тогавирусы
Н а з в а н и е п р о и сх о д и т от л а т и н с к о г о т о га , о б о з н а ч а ю щ е го п о к р о в ,
п л а щ , м ан ти ю , что п о д ч е р к и в ае т н а л и ч и е у в и р у с н ы х ч а с ти ц о бол оч ки
(то гави р у сы ).
С ем ейство т о га в и р у с о в п о д р а зд е л я е т с я на 4 р о д а , п р ед с та в и т ел и
к о то р ы х п о р а ж а ю т ж и в о тн ы х и ч е л о в ек а . Х а р а к т е р и с т и к а о д н ого из
н и х , п р е д с та в л ен н о го п е ст и в и р у с а м и (от л а т и н с к о г о p e stis, т. е. чум а)
п р и в е д е н а зд есь в с в я з и с тем , что в него в х о д и т в и р у с со с х о д н ы м и с в о й ­
с твам и (в и р у с к р а п ч а т о с т и м о р к о в и ), и зо л и р о в а н н ы й из в ы сш и х р а с ­
тений.
С ф е р и ч ес к и е частиц ы ди ам . 4 0 — 70 нм с о б о л о ч к о й , п р и л е гаю щ ей
к сф ери ческом у н у к л е о к а п с и д у д и ам . 2 5 — 35 нм.
Н у к л е и н о в а я к и с л о та п р е д с т а в л е н а одной м о л е к у л о й п о л о ж и ­
т е л ь н о геном н ой о н Р Н К с м ол. м ассой 4 • 10е, с о с т а в л я ю щ е й 5 — 8 %
массы части ц ы . Б е л о к п р е д с та в л ен т р е м я -ч е т ы р ь м я п о л и п еп ти д ам и ,
один или н е с к о л ь к о из них г л и к о зи р о в а н ы .
В л и п о п р о те и н о в о й о б о л о ч ке о б н а р у ж е н ы в и р у с сп ец и ф и ч ес к и е
гл и к о п еп ти д ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е с во й ств а: S 20 W 150— 300. П л а в у ч а я п л о тн о сть
в CsCl 1,25 г/см 3; в с а х а р о з е 1,13— 1,34 г/см 3.
В ч л е н и с то н о ги х не р а зм н о ж а ю т с я . П р е д с та в и т е л и г р у п п ы : B o v in e
d ia rrh e a v ir u s — в и р у с бы чьей д и ар е и (типичны й чл ен ). В о зм о ж н ы й
п р е д с та в и т ел ь : C a rro t m o ttle v ir u s — в и р у с к р а п ч а т о с т и м о р к о в и . [117]
C arrot m o ttle v iru s — В ирус к р а п ч а т о с т и м оркови
С ф ери ч ески е ч асти ц ы д и ам . 50 нм.
К ром е м ор к о в и п о р а ж а е т сел ьд ерей и к о р и а н д р . Д л я м о р к о в и з а ­
б о л е в ан и е п р о т е к а е т бесси м п том н о. П р и совм естном п о р а ж е н и и с в и ­
русом к р ас н о л и с т н о с т и м о р к о в и в ы зы вает п е ст р у ю к а р л и к о в о с т ь .
У к о р и а н д р а в ы зы ва е т ж е л т у ю си стем н у ю х л о р о т и ч е с к у ю к р а п ч а т о с т ь
или п о ж ел т ен и е с н е к р о ти ч е ск и м и п я т н а м и и у м ер е н н у ю к а р л и к о в о с т ь .
Т Т И с о с т а в л я е т 70 °С, П Р С — 10"3, П С И — 9 — 21 ч.
П е р ед ае т ся п ер си ст ен тн о т л е й C a v a rie lla a e g o p o d ii S c o p ., в к о торой
с о х р а н я е т с я и п осл е л и н ь к и . П е р ед ае т ся м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й
со к а . К р у г эк с п е р и м е н т а л ь н ы х р а с т е н и й -х о зя е в в к л ю ч а е т м арев ы е
и п асл ен о в ы е.
Распространен ие: А в с тр а л и я.
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. Э л е к т р о н н а я м и к р о ­
ск о п и я .
М еры борьб ы : 1. У н и ч т о ж е н и е тл е й на п о с ев а х . 2. И з о л я ц и я от
п осевов д р у г и х к у л ь т у р с ем ей ств а зо н ти ч н ы х . [149, 150]
ВИРУСЫ С НЕПРЕРЫВНЫМ ГЕНОМОМ
Г руп п а вируса хлоротической к арли ковости кукурузы
(M aize ch lo ro tic dw arf v iru s group)
И зо м ет р и ч е ск и е ч асти ц ы ди ам . 30 нм (рис. 4 .13); м ол. м ас с а 8 , 8 - 106;
S 20 w 183; п л а в у ч а я п л о т н о с ть в CsCl 1,51 г/см 3. Н у к л е и н о в а я к и сл о та
п р е д с т а в л е н а одной м о л е к у л о й ( + ) о н Р Н К с м ол. м ассой 3,2- 10е. Л и п и ­
ды и у гл ев о д ы не о б н а р у ж е н ы .
С и л ьн ы е и м м ун оген ы . К р у г р а с т е н и й -х о зя е в у зо к и о гр ан и ч ен
ви дам и сем ей ств а з л а к о в ы х . П е р е д а ч а т о л ь к о ц и к а д к а м и п о л уп ерси стентны м способом .
П р е д с та в и т ел и г р у п п ы : M aize c h lo ro tic d w a rf v iru s — в и р у с х л о р о ­
ти ч еск о й к а р л и к о в о с т и к у к у р у з ы (ти п и ч н ы й ч л е н ). [87]
392
M aize c h lo ro tic d w arf v iru s — Вирус хлоротической карликовости
кукурузы
В и р у с в ы зы в а е т б о л е зн ь о с та н о в к и роста на к у к у р у з е . К ром е
к а р л и к о в о с т и ти п и ч н ы м сим птом ом в и р у с а на к у р к у р у з е я в л я е т с я м ел ­
к а я х л о р о т и ч н а я п о л о с ч а то с ть в д о л ь сам ы х м ел к и х ж и л о к л и с ть ев
(« х л о р о ти ч н а я п о л о с ч а то с ть тр ет и ч н ы х ж и л о к » ). Этот сим птом имеет
д и агн о с ти ч ес к о е зн ач ен и е.
О б р а зу е т п л о тн ы е г р а н у л я р н ы е в к л ю ч е н и я с и зом етри ческ и м и в и ­
русны м и ч а сти ц ам и и п о л о сч аты е п л а ст и н ч ат ы е в к л ю ч е н и я во ф лоэм е.
П е р ен о си тс я ц и к а д к о й G ra m in e lla n ig rifro n s п ол у п ер си стен тн ы м
способом . Д р у г и е естествен н ы е п ерен о сч и к и в и р у с а н еи звестн ы , хотя
в эк с п е р и м е н т а х он п е р ед ае тс я ц и к а д к а м и D e lta c e p h a lu s so n o ru s и E x itia n a e x itio s a . H e п е р е д а е тс я м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
Рис. 4.13. Ч астицы вируса хлоротической карликовости к у к у р у зы
К в и р у с у в о сп р и и м ч и в ы с о р го , п росо, а ф р и к а н с к о е п р о с о , п ш ен и ­
ц а , щ ет и н н и к и ещ е р я д ви дов из сем ей ств а з л а к о в ы х . М аис м н о г о л е т ­
ний и 4 ви да рода T rip s a c u m усто й ч и в ы к в и р у с у .
Р а с п р о с т р а н е н и е : СШ А .
М етоды д и агн о сти к и : 1. Б иотести рован и е (к у к у р у за ). 2. Сероло­
ги чески й .
М еры борьб ы : 1. Б о р ь б а с п е р ен о сч и к ам и путем у н и ч т о ж е н и я
его р е зе р в а т о р о в , п р и м ен ен и е и н с е к т и ц и д о в (к а р б о ф у р а н ). 2. И с п о л ь ­
зо в а н и е усто й ч и в ы х ги б р и д о в и с ортов . 3. Р а н н и е посевы , сн и ж аю щ и е
потер и . [102, 142, 151]
Группа вируса ж елтой м озаи ки турнеп са
М еж д у н а р о д н о е н а зв а н и е : Тим овирусы (T ym ovirus). Н а зв а н и е гру п п ы
о б р а зо в а н о н а ч а л ьн ы м и б у к в а м и н а з в а н и я ти п и ч н о го п р ед с та в и т ел я
г р у п п ы — tu r n ip y e llo w m o sa ic v iru s.
393
Ч а с ти ц ы и к о с аэ д р и ч ес к о й с т р у к т у р ы д и ам . 29 нм (рис 4.14) с та ­
б и л и зи р о в а н ы б е л о к -б ел о к в за и м о д е й с тв и я м и м еж ду 180 с у б ъ е д и н и ­
ц ам и , к о то р ы е о б р а зу ю т 12 п ен там ер о в и 20 гек с ам е р о в . Геном пред-
Р и с. 4.14. Ч астицы вируса ж ел той
турнепса
мозаики
с та в л е н одной м о л е к у л о й л и н е й н о й о н Р Н К м ол. м ассой 2 • 106, к о т о р а я
с о с т а в л я е т 35 % м ассы . В к о м п о н ен та в и р у с а . Б е л о к п р е д с та в л ен од ­
ним п олип еп тид ом о б о л о ч к и м ол.
о гр ан и ч е н д в у д о л ь н ы м и растен и ям и - Б о л ь ш и н с т в о в и р у с о в гру п п ы
имею т у зк и й к р у г р а ст е н и й -х о ­
зя е в . П е р ед аю т с я м ех ан и ч еск и и
посред ством ж у к о в .
П р е д с та в и т ел и г р у п п ы : T u rn ip y e llo w m o sa ic v ir u s — в и р у с ж е л ­
той м о за и к и т у р н е п с а (ти п и ч н ы й чл ен ); A n d e a n p o ta to l a te n t v iru s —
Р и с 4.15. Симптомы вируса ж ел т о й
мозаики турнепса на л и сте кап усты
394
л атен тн ы й в и р у с а н д и й ск о го к а р т о ф е л я ; B e lla d o n n a m o ttle v ir u s —
в и р у с к р ап ч а то с ти б ел л ад о н н ы ; C acao y e llo w m o sa ic v ir u s — в и р у с
ж ел той м о за и к и к а к а о ; C lito r ia y e llo w v e in v ir u s — в и р у с ж е л т у х и ж и ­
л о к к л и т о р и и ; D e sm o d iu m y e llo w m o ttle v ir u s — в и р у с ж ел т о й к р а п ч а ­
тости д есм од и ум а; D u lc a m a ra m o ttle v ir u s — в и р у с к р а п ч а т о с т и п а с ­
лен а го р ь к о го ; E g g p la n t m o sa ic v ir u s — в и р у с м о за и к и б а к л а ж а н а ;
E ry s im u m l a t e n t v ir u s — л ат е н тн ы й в и р у с ж е л т у ш н и к а ; K e n n ed y a
y e llo w m o sa ic v ir u s — в и р у с ж ел т о й м о за и к и кен н ед и и ; O k ra m osaic
v iru s — в и р у с м о за и к и б ам и и ; O n o n is y e llo w m o sa ic v ir u s — в и р у с ж е л ­
той м о за и к и с т а л ь н и к а ; P e a n u t y e llo w m o ttle v ir u s — в и р у с ж елтой
Рис. 4.16. Периферические вези кул ы (/) на внеш ней мембране хлоро­
пласта (2) китайской кап усты , инфицированной вирусом ж елтой мозаики
турнепса (У Т -срез)
к р а п ч а т о с т и а р а х и с а ; P h y s a lis m o sa ic v iru s — в и р у с м о за и к и ф и зал и с а ;
P la n ta g o m o ttle v ir u s — в и р у с к р а п ч а т о с т и п о д о р о ж н и к а ; S c ro p h u lla r i a m o ttle v ir u s — в и р у с к р а п ч а т о с т и н о р и ч н и к а ; W ild c u c u m b e r m o­
s a ic v ir u s — в и р у с м о за и к и д и к о г о о г у р ц а . Г р у п п а в к л ю ч а е т 1 в о зм о ж ­
ны й ч л е н . [87, 103, 132, 142]
T u r n ip yellow m osaic v iru s — В ирус ж ел то й м о заи к и т у р н еп са
П о р а ж а е т р а ст ен и я с ем ей ств р е зед о в ы х и к р ес т о ц в е т н ы х .
Н а р а с т е н и я х к и т а й с к о й к а п у с т ы в ы зы в а е т сим птом ы я р к о й ж е л ­
той систем н ой м о за и к и (рис. 4 .1 5 ). В к л е т к а х п о р а ж е н н ы х растен ий
в ы зы в а е т о б р а зо в а н и е х а р а к т е р н ы х п ер и ф е р и ч ес к и х в е з и к у л на в н е ш ­
ней м ем б ран е х л о р о п л а с т о в (рис. 4 .1 6 ), а т а к ж е их в а к у о л и з а ц и ю ,
с л и п а н и е , ф р а гм е н т ац и ю стр о м ы , д е зи н т е гр а ц и ю и р а зб у х а н и е м ито­
х о н д р и й . В к л ю ч е н и я в ви де т р у б о ч е к , о б р а зо в а н н ы е б ел к о вы м и с у б ъ ­
ед и н и ц ам и в и р у с а .
В р а с т е н и я х в и р у с н а к а п л и в а е т с я в вы со к о й к о н ц е н т р ац и и (50—
500 м г/л с о ка р а ст ен и я ).
395
П е р е д а е т с я п р и м ех а н и ч е ск о м к о н т а к т е растен и й и ж у к а м и P h y llo tr e ta и P s illio d e s sp. Л е г к о п е р ед ае тс я м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й
сока.
Т Т И с о с т а в л я е т 70— 75 °С, П Р С — 10~6 — 10“6,
ПСИ — не­
с к о л ь к о н ед ел ь п р и к . т.
С и л ьн ы й и м м ун оген .
Р а с п р о с т р а н е н и е : в с т р а н а х с у м ерен н ы м кл и м ато м .
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е (B ra ssic a c h in e n sis).
2. С е р о л о г и ч е с к и й . 3. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры борьб ы : 1. В ы б р а к о в к а б о л ь н ы х р аст ен и й и отбор зд о р о вы х
сем ян . 2. Б о р ь б а о п ер ен о сч и к ам и в и р у с а . [141, 151]
A ndean p o tato la te n t v iru s — Л а т е н т н ы й вирус а н д и й ск о го к а р т о ­
ф еля
Ч а с ти ц ы ди ам . 30 нм. В п р е п а р а т а х в и р у с а встр еч аю тся «пустые»
б е л к о в ы е к ап си д ы , к о то р ы е а к к у м у л и р у ю т с я в я д р а х и н ф и ц и р о ван н ы х
к л е т о к , к а к и у д р у г и х ти м о в и р у со в .
В ы зы в ае т в эк с п е р и м ен те си стем н ую ин ф екц и ю на м ар и р и со во й ,
д у р м а н е , о т д ел ь н ы х в и д а х т а б а к а (N ic o tia n a c le v e la n d ii, N . g lu tin o sa), п е ту н и и и л а т е н т н у ю м естную и н ф екц и ю на о г у р ц а х , гом ф рене
и т а б а к е . Н е п о р а ж а е т к и т а й с к у ю к а п у с т у , ф а со л ь , гор о х и т ы к ­
в у , в о сп р и и м ч и в ы е к д р у ги м членам г р у п п ы . П о этим свой ств ам очень
сходен с в и русом м о за и к и б а к л а ж а н а . Д и ф ф е р е н ц и а ц и я в и р у с о в м ож ет
бы ть д о с ти гн у та л и ш ь в тес та х и м м ун оф ерм ен тн ого а н а л и з а , при к о ­
т о р ы х п р о я в л я е т с я сп ец и ф и ч н о сть ан ти сы в о р о то к . В и р у с с ер о л о ги ч е ­
ски родствен ен т а к ж е д р у ги м ти м о в и р у са м , к о то р ы е з а р а ж а ю т п а с л е ­
новы е р а с т е н и я .
Н е к о то р ы е и зо л я т ы в и р у с а в ы зы ваю т р а зр у ш е н и е (ф рагм ен тац и ю )
м и тохон дри й . К ром е о б р а зо в а н и я п ер и ф е р и ч ес к и х в е з и к у л на двойн ой
внеш ней м ем б ран е х л о п р о п л а с т о в , х а р а к т е р н ы х д л я ч л ен ов этой г р у п ­
пы , о т д ел ь н ы е и з о л я т ы в и р у с а в ы зы ваю т п о я в л е н и е в е з и к у л и в д а в л и ­
в а н и е м ем б ран ы х л о р о п л а с т о в в н у т р ь стром ы . Н е к о то р ы е ш там м ы в и ­
р у с а р а зм н о ж а ю т с я и в ы зы ваю т сим птом ы на р а с т е н и я х при т е м п е р а ­
т у р е н и ж е 20 °С.
И з е стеств ен н ы х п е р ен о сч и к о в в и р у с а и звестен ж у к E p itr ix sp.
Л е г к о п е р ед ае тс я м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
Р а с п р о с т р а н е н и е : в зо н е ю ж н о -а м е р и к а н с к и х А нд на р а с т е н и я х
сем ейств п а с л е н о в ы х и м ар е в ы х . К а р ан т и н н ы й в и р у с д л я СССР.
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. С е р о л о г и ч е с к и й . 2. Э л е к т р о н н а я м и к р о ­
с к о п и я . 3. И с п о л ь з о в а н и е р а с т е н и й -х о зя е в , п е р е н о с ч и к а .
М еры борьб ы : не р а зр а б о т а н ы . [131]
Г руп п а ви руса ж елтой карл и ко в о сти ячменя
М е ж д у н а р о д н о е н а зв а н и е : Л ю теовирусы (L u te o v iru s ). Н а зв а н и е г р у п ­
пы п р о и сх о д и т от л а т и н с к о г о с л о в а lu te u s — ж е л т ы й , что с в я з а н о с сим ­
п том ам и п о ж е л т е н и я , х а р а к т е р н ы м и д л я за б о л е в а н и й , вы зы ваем ы х
в и р у с а м и этой гр у п п ы .
И зо м ет р и ч е ск и е частиц ы д и ам . 25— 30 нм.
Геном п р е д с та в л е н одной м о л ек у л о й о н Р Н К с м ол . м ассой 2 ,0 • 10е.
И м еется один п о л и п еп ти д о б о л о ч ки с м ол. м ассой 24- 106. Л и п и д ы
и углев од ы не о б н ар у ж ен ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е с к и е св о й ст в а: S 20 w 115— 127. В и русы г р у п п ы обы ч­
но устой ч и вы к хл о р о ф о р м у .
С и л ьн ы е и м м ун оген ы . Б о л ь ш и н с т в о ч л ен о в г р у п п ы сер о л о ги ч е ск и
род ств ен н ы .
Л ю т е о в и р у с ы р е п л и ц и р у ю т с я во ф лоэм н ой т к а н и п о р а ж е н н ы х р а с ­
тени й. Д е т а л и у л ь т р а с т р у к т у р н ы х и зм ен ен и й к л е т к и с у щ еств ен н о от­
396
л и ч аю т ся д р у г от д р у г а п ри и н ф и ц и р о ва н и и разн ы м и в и р у с ам и г р у п п ы .
К р у г р а с т е н и й -х о зя е в р а зн ы х ч л ен о в г р у п п ы су щ е ст в ен н о о т л и ч а е т ­
с я — одни и н ф и ц и р у ю т ш и р о к и й к р у г од н о д о л ьн ы х р а ст ен и й , д р у г и е —
д в у д о л ь н ы х , а т р ет ь и п р и у р о ч е н ы к б ол ее м елки м г р у п п а м р а стен и й .
П ер ед ач а о с у щ е с т в л я е т с я т л я м и перси стен тн ы м сп особ ом ; но в и ­
р у с , п о-ви д и м ом у, не р е п л и ц и р у е т с я в п е р ен о сч и к е. Н е п ер ед аю тся
м ех ан и ч еск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
П р е д с та в и т ел и г р у п п ы : B a rle y y e llo w d w a rf v iru s — в и р у с ж ел то й
к а р л и к о в о с т и .я ч м е н я (типичны й член); B e et m ild y e llo w v ir u s — в и р у с
с л а б о г о п о ж е л т е н и я с век л ы ; B e et w e s te rn y e llo w v ir u s — в и р у с зап адн ой
ж е л т у х и с в е к л ы ; C a rro t re d leaf v iru s — в и р у с к р ас н о л и с т н о с т и м ор­
к о в и ; In d o n e s ia n s o y b e a n d w a rf v ir u s — в и р у с и н д о н ези й ск о й к а р л и к о ­
вости сои; L eg u m e y e llo w s v iru s — в и р у с ж е л т у х и б об овы х; M alv a
y e llo w s v iru s — в и р у с ж е л т у х и
п р о с в и р н и к а ; P e a leaf ro ll-B e a n
leaf ro ll v iru s — в и р у с с к р у ч и в а ­
н и я л и с ть е в г о р о х а (ф асоли); P o ­
t a t o le a f ro ll v i r u s — в и р у с с к р у ­
ч и в а н и я л и с ть е в к а р т о ф е л я ; S o la ­
n u m y e llo w s v iru s — в и р у с ж е л ­
т у х и п а с л е н а ; S o y b e a n d w a rf v i­
r u s — в и р у с к а р л и к о в о с т и сои;
S u b te rr a n a n
c lo v e r
red
leaf
v iru s — в и р у с к р ас н о л и с т н о ст и под­
зем н ого к л е в е р а ; T o b ac co n e c ro ­
t ic d w a rf v ir u s — в и р у с н е к р о т и ­
ческой к а р л и к о в о с т и таб а к а; T u r­
n ip y ello w s v iru s — в и р у с ж е л т у ­
хи т у р н е п с а . Г р у п п а в к л ю ч а е т 19
в о зм о ж н ы х чл ен ов. [87, 103, 142]
B arley yellow dw arf v iru s —
Вирус ж елтой к ар л и ко в о сти яч­
Рис. 4.17. Ч астиц ы вируса ж е л ­
меня
той карли ковости ячм еня
В и р у с в ы д е л яе тс я с трудом
при оч и стке; частиц ы и зом етри ­
ч е с к и е д и ам . 22— 24 нм (рис. 4.1 7 ).
И м еет ш и р о к и й к р у г р а с т е н и й -х о зя е в сем ей ства зл а к о в ы х (около
100 видов) во всех р а й о н а х м и р а . П р и ч и н я е т с н и ж е н и е у р о ж а я яч м е н я ,
о в с а , пш ен и ц ы , р и с а , к у к у р у з ы и р ж и . Р а с т е н и я из д р у г и х сем ей ств,
п о-ви д и м ом у, н евосп р и и м ч и в ы к в и р у с у .
В се и зо л я т ы в ы зы ваю т з а д е р ж к у ро ста р а с т е н и й -х о зя е в . Ч а с то
им еет м есто р е д у к ц и я к у щ е н и я л и б о , н а о б о р о т , ее у с и л е н и е (в за в и с и ­
мости от и з о л я т а в и р у с а ). С им п том ы б о л е зн и на л и с т ь я х обы чно по­
я в л я ю т с я ч ер ез 14 сут п о сл е и н ф и ц и р о в а н и я на в е р х у ш к а х л и с т ь е в
и затем п р о г р е с с и р у ю т в н и з по п л а с т и н к е л и с та . Д о п о я в л е н и я н е п р а ­
в и л ь н ы х п ят ен и полос л и с т ь я (яч м е н ь , овес) часто с т а н о в я т с я яр к о ж ел ты м и или светло-ж елты м и, и н огда п о я в л я е т с я я р к о -к р а с н а я пи г­
м ен та ц и я (рис. 4 .1 8 ). Н а л и с т ь я х п ш ен ицы н аб л ю д аю тся р а зл и ч н ы е
о ттен к и ж е л т о й , к р ас н о й или п у р п у р н о й о к р а с к и . К ром е того, в и р у с
м о ж ет в ы зы в а т ь п о в ы ш ен н у ю ж е с т к о с т ь л и с т ь е в , ги б ел ь ц в етк ов
(овес, яч м е н ь , п ш ен и ц а) и в р е з у л ь т а т е — потерю у р о ж а я .
П ер ед ае т ся т л ям и R h o p a lo s ip h u m p a d i (и зо л я т P A ), R . m a id is (изол я т P M ), M a c ro sip h u m a v e n a e (и зо л я т M A ), S c h iz a p h is g ra m in is (и зо л я т
SG V ) и д р . И з о л я т ы в и р у с а сп ец и ф и ч н ы по отн ош ен и ю к п ер ен о сч и ку .
Т Т И с о с т а в л я е т 6 5 — 70 °С, в ы д е р ж и в а ет за м о р а ж и в а н и е и от­
т а и в а н и е в с о к е , у с то й ч и в к о р г а н и ч е с к и м р а с т в о р и те л я м (б у тан о л ,
х л ороф орм ).
397
С и л ь н ы й и м м ун оген .
Р а с п р о с т р а н е н и е : ш и р о к о е.
М етоды д и аг н о с ти к и : 1. П е р е д а ч а т л я м и на р а ст ен и я сем ей ств а
з л а к о в ы х . 2. С ер о л о ги ч ес к и й . Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры б орьб ы : у н и ч т о ж е н и е п ер ен о сч и к о в и р е зе р в а т о р о в в и р у с а .
[10, 34, 43, 151, 157]
Beet m ild y e llo w in g v iru s — Ви­
рус сл аб о го п о ж ел т ен и я свекл ы
И к о с а э д р и ч е с к и е ч асти ц ы ди ам .
28 нм (рис. 4.19).
Н а л и с т ь я х с ве к л ы вы зы вает
появление
с л а б о -ж е л т о й о к р а с к и ,
в ер х у ш к и л и с ть е в с т а н о в я т с я о р а н ­
ж е в о -ж е л т ы м и , л и с т о в а я п л а с т и н к а
с т а н о в и т ся
хрупкой. П ораж енн ы е
р а с т е н и я б о л ее п о д ве р ж ен ы ин ф и ц и ­
ро в ан и ю п атоген н ы м и гр и б ам и т и п а
A lte r n a ria . В е стеств ен н ы х у с л о в и я х
в ы д е л яе тс я из с в е к л ы , п асту ш ь ей
сумки, подорож ника, крестовн ика,
ш п и н а т а , зв е зд ч а т к и , в е р о н и к и . И нф ек ц и он ен д л я р я д а р астен и й из р а з ­
л и ч н ы х сем ей ств, гл а в н ы м о бразом
м ар ев ы х и с л о ж н о ц в е т н ы х . Н е за р а -
Рис. 4.18. Симптомы вируса
ж ел той карли ковости ячм ен я на
л и стьях ячменя
Рис. 4.19. Ч астиц ы вируса слабого
п о ж ел тен и я свеклы
ж а е т к а п у с т у , р е д ь к у , е а л а т -л а т у к (р а ст ен и я , восп риим ч ивы е к в и р у ­
сам за п а д н о й ж е л т у х и с в е к л ы и к в и р у с у ж ел т о й м озаи к и т у р ­
непса).
В к ач ес тве и н д и к а то р н ы х р аст ен и й и с п о л ь зу ю тс я п а ст у ш ь я су м к а
(и н ф и ц и р о ва н н ы е р а с т е н и я с т а н о в я т с я х л о р о ти ч н ы м и , отстаю т в росте,
л и с т ь я у т о л щ а ю тс я ), к л е й т о н и я п р о н зе н н о л и с т н а я (п о к р а с н е н и е к р а е в
л и с ть ев ) и го р ч и ц а б е л а я (п о ж ел т ен и е и л и п о к р а с н е н и е л и с т ь е в ).
398
В и р у с п е р ен о си тс я тл я м и M yzus p e rsic a e , R h o p a lo s ip h o n in u s tu lip a e llu s и A u la c o rth u m c irc u m fle x u m п ерси стен тн ы м способом . Н е
п ер ед ается м ех ан и ч еск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
Р а с п р о с т р а н е н : на п о с ев а х с ах а р н о й с ве к л ы в Е в р о п е, в том ч и сл е
в СССР.
М етоды д и агн о с ти к и :
I. Б и о т е ст и р о в ан и е. 2. С е р о л о ги ч ес к и й .
3. Э лектронная м икроскопия.
М еры борьбы : 1 Б о р ь б а с т л я м и — п е р ен о сч и к ам и и р е зе р в а т о р а ми в и р у с а . 2. И с п о л ь з о в а н и е усто й ч и в ы х с о р то в . [81, 82, 151]
P o tato leaf roll v iru s — В ирус с к р у ч и в а н и я л и с ть е в к ар то ф ел я
Ч а с ти ц ы ди ам . 25 нм, S 20 w 127, Р Н К с о с т а в л я е т 28 % м ассы вир ион а.
В и р у с з а р а ж а е т м н оги е виды из сем ей ств а п а с л е н о в ы х , н е к о то ­
ры е из них и с п о л ьзу ю тс я в к ач ес т в е и н д и к а то р н ы х — д у р м а н , ф и зал и с ы (P h y s a lis f lo rid a n a , P . a u g u la ta ) .
Н а к ар т о ф е л е в ы зы в а е т п о ж ел т ен и е и с к р у ч и в а н и е в ер х у ш еч н ы х
л и с т ь е в , ко то р ы е затем часто к р а с н е ю т по к р а я м и с т а н о в я т с я ж е с т к и ­
м и. Р а с т е н и я отстаю т в росте, на л и с т ь я х и с т е б л я х и н огда р а з в и в а ­
е т с я н е к р о т и за ц и я , н а ч и н а ю щ а я с я с н и ж н и х я р у с о в .
П ер ед ае т ся т л я м и M yzus p e rsic a e , М. p e la rg o n ii, М. c irc u m fle x u s,
М. o rn a tu s .
Р а с п р о с т р а н е н и е : во всех р а й о н а х в о зд е л ы в а н и я к а р т о ф е л я , в том
ч и сл е в СССР.
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. С е р о л о ги ч ес к и й .
3. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры борьб ы : 1. В ы б р а к о в к а б о л ь н ы х р а ст ен и й . 2. П о с ад к а безвир у с н ы х к л у б н е й . 3. Б о р ь б а с п е р ен о сч и к ам и и их р е зе р в а то р а м и .
4. П ри м ен е н и е у сто й ч и в ы х со р то в . [10, 35, 40, 48, 106, 151]
Г руппа в и р у са кустистой карли ковости том атов
М еж д у н ар о д н о е
н а зв а н и е : Томбусвирусы
(T om busvirus). Н а зв а н и е
г р у п п ы п р о и с х о д и т от н а ч а л ь н ы х б у к в а н гл и й с к о г о н а з в а н и я т и п и ч ­
ного п р е д с т а в и т е л я гр у п п ы T o m a to b u sh y s t u n t v iru s.
Ч а с т и ц ы в и р у с а и зо м е т р и ч е с к и е с о к р у гл ы м и к о н т у р ам и ди ам .
30 нм. 180 б е л к о в ы х с у б ъ е д и н и ц у п а к о в а н ы в и к о с а э д р и ч е с к у ю п р о ­
с т р а н с т в е н н у ю р е ш е тк у . Геном п р е д с та в л ен одной м о л ек у л о й л и н ей н о й
он ( + ) Р Н К м ол . м ассой 1,5 • 10е, что с о с т а в л я е т 17 % массы ви р у сн о й
части ц ы . В и р и о н ы с о д е р ж а т один г л а в н ы й п о л и п еп ти д о б о л о ч ки с м ол.
м ассой 41 • 103. Л и п и д ы и у г л е в о д ы не о б н ар у ж ен ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е с во й ств а: м ол. м асса 8,9 • 10е, S 20 w 140, п л а ­
в у ч а я п л о тн о с ть в CsCl 1,35 г / см3.
С и л ь н ы е и м м ун оген ы . В се в и р у с ы этой г р у п п ы на р а н н и х с т а д и я х
ин ф екц и и в ы зы в а ю т о б р а зо в а н и е в к л е т к а х п о р а ж е н н ы х растен и й цит о п л а з м э т и ч е с к и х м ем б р ан н ы х в к л ю ч е н и й (м у л ь т и в е з и к у л я р н ы е т е ­
л а ). В и р у с н ы е частиц ы л о к а л и з у ю т с я к а к в ц и то п л а зм е , т а к и в я д р а х
и часто в с в я з и с яд р ы ш ко м . И н о гд а о б р а зу ю т к р и с та л л о п о д о б н ы е
с т р у к т у р ы . Ц и т о п л а зм а т и ч е с к и е с к о п л е н и я в и р и о н о в часто о б р а зу ю т
в ы п я ч и в а н и я (вы росты ) в п о л о сть в а к у о л и .
В и р у сы п о р а ж а ю т м н оги е п о к р ы то с е м ен н ы е р а с т е н и я . Л е г к о п е р е ­
д а ю т ся м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о к а и, в о зм о ж н о , п р о н и к аю т в р а с ­
т ен и е из почвы .
П р е д с та в и т ел и г р у п п ы : T o m a to b u sh y s t u n t v ir u s — в и р у с к у с т и ­
стой к а р л и к о в о с т и том атов (типич ны й чл ен ); A rtic h o k e m o ttle d c rin k le
v iru s — в и р у с к р ап ч а то й м орщ и н и стости а р ти ш о к а ; C a r n a tio n ita l ie n
rin g s p o t v iru s — в и р у с и т а л ь я н с к о й к о л ьц ев о й п ятн и сто сти гвозди к и ;
C y m b id iu m r in g s p o r t v ir u s — в и р у с к о л ь ц е в о й п ятн и сто сти цимбиди399
ум а; E g g p la n t m o ttle d c r in k le v ir u s — в и р у с м орщ и н и стой к р ап ч а то с ти
б а к л а ж а н а ; P e la rg o n iu m lea f c u rl v ir u s — в и р у с к у р ч а в о с т и л и с ть ев
п е л а р г о н и и ; P e tu n ia a ste ro id m o sa ic v iru s — в и р у с зв е зд ч ат о й м о заи к и
п е ту н и и . Г р у п п а в к л ю ч а е т 2 в о зм о ж н ы х ч л е н а . [87, 103, 142]
T om ato buschy s tu n t v iru s — В ирус к у сти сто й к ар л и ко в о с ти т о м а т о в
В с тр е ч а ет ся на р а зл и ч н ы х р а с т е н и я х в ви де р а зн ы х б ол ее или м е­
нее с п е ц и а л и зи р о в а н н ы х ш там м ов. Т и п и ч н ы й ш тамм р а сп р о с т р а н е н на
т о м а т а х . В ы дел ен ы т а к ж е череш н евы й ш там м , п о р а ж а ю щ и й череш н ю ,
с л и в у , в и н о г р а д , а т а к ж е я б л о ч н ы й , п е р ц о в ы й , ш п и н а то в ы й , т ю л ь п а н ­
ный ш там м ы , и н ф и ц и р у ю щ и е с о о тв етств у ю щ и е р а с т е н и я . Ш там мы р а з ­
л и ч а ю т с я по способам р а с п р о с т р а н е н и я . Т ом атн ы й ш тамм п е р ед ается
через п оч ву, яб л о н ев ы й — через
сем ена и р а зм н о ж ае м ы й м а т е р и ал .
С пособы р а с п р о с т р а н е н и я д р у г и х
ш там м ов не вы ясн ен ы .
Н а т о м а т ах типовой ш тамм
в и р у с а в ы зы вает за д е р ж к у роста
и к у с т и с т о с т ь , с о п р о в о ж д ае м ы е
д еф орм ац и ей м олоды х л и с т ь е в , по­
ж ел т ен и ем и п у р п у р н о й о к р а с к о й
н и ж н и х л и с т ь е в . Н а п л о д ах п о я в ­
ляю тся
хлороти ческая
пятнис­
тость, к о л ь ц а и л и н и и , с н и ж а ю ­
щ ие т о в а р н ы й вид том атов.
Э ксперим ентально вирус л ег­
ко п е р ед ае тс я м ех а н и ч е ск и . Н а
и н о к у л и р о в а н н ы х л и с т ь я х гомфрены в и р у с в ы зы в а е т о б р а зо в а н и е
ф л ю о р е сц и р у ю щ и х м естны х п я ­
тен , вы д е л яе м ы х в У Ф -св ете, к о ­
торы е п о я в л я ю т с я ч е р е з 30 ч п о сл е
и н о к у л я ц и и . Е щ е ч ер ез 10— ! 5 ч
м естны е п о р а ж е н и я м ож н о у в и ­
деть н ев о о р у ж е н н ы м
г л а зо м , а
Рис. 4.20. Н екрозы на ли сте дурв т еч ен и е п о сл ед у ю щ и х 3 0 - 4 0 ч
мана
r
они п р и о б р ет а ю т п р о св еч и в аю щ и и
ореол. Н а п яты е-ш есты е с у тк и они
до сти гаю т м ак с и м а л ь н о г о р а зм е ­
ра и и н огда п р и о б р ета ю т к р ас н ы й ободок.
М естны м и н е к р о за м и на и н о к у л я ц и ю в и р у с а р е а г и р у е т ду р м ан
(рис. 4.20)
С и л ь н ы й им м ун оген .
Р а с п р о с т р а н е н и е : Е в р о п а , с р ед и зе м н о м о р ск и е стр а н ы А ф рики,
С е в е р н а я и Ю ж н а я А м ери к а.
Т Т И с о с т а в л я е т 85— 90 °С, П Р С — 10~6. ПСИ — н е с к о л ь к о мес.
при к. т.
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. Э л е к т р о н н а я м и к р о ­
скоп ия. 3. С е р о л о ги ч ес к и й .
М еры борьб ы : не р а зр а б о т а н ы . [140, 152]
Г руппа вируса южной м озаи ки фасоли
М е ж д у н а р о д н о е н а зв а н и е : Собемовирусы (Sobem ovirus).
Н а зв а н и е
г р у п п ы п р о и сх о д и т от н а ч а л ь н ы х б у к в а н гл и й с к о г о н а зв а н и я т и п и ч н о ­
го в и р у с а s o u th e rn bean m o saic v iru s.
Ч а с т и ц ы д и ам . 30 нм, с о д е р ж а щ и е 180 с у б ъ е д и н и ц в виде икосаэд р и ч е с ко й с т р у к т у р ы , к о т о р а я с т а б и л и з и р у е т с я д и в ал ен тн ы м и к а ­
400
т и о н ам и . Г еном п р е д с т а в л е н одной м о л ек у л о й о н Р Н К м ол. м ассой
1,4 • 10е; н и з к о м о л е к у л я р н ы й б е л о к , необходи м ы й д л я п р о я в л е н и я инф ек ц и он н ости Р Н К , с в я з а н с 5 '-к о н ц о м ; З '-к о н е ц не с о д е р ж и т п ол и (А)
или т Р Н К -п о д о б н о й с т р у к т у р ы . О дин п о л и п еп ти д обол о ч ки м ол. м ас ­
сой 30 • 103. Л и п и д ы и у гл ев о д ы не о б н а р у ж е н ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е с в о й ст в а: м ол. м асса 6 ,6 ■ 106, п л а в у ч а я п л о т­
ность в CsCl 1,36 г /с м 3.
С и л ь н ы е и м м ун оген ы . В и р и о н ы л о к а л и з у ю т с я в я д р е и в ц и т о п л а з ­
ме, где они и н о гд а ф о р м и р у ю т к р и с т а л л и ч е с к и е о б р а зо в а н и я .
Д л я в и р у с о в гр у п п ы х а р а к т е р е н о т н о си те л ь н о у зк и й к р у г р а с т е ­
н и й -х о зя е в . Д л я н е с к о л ь к и х р а с т е н и й -х о зя е в отм ечен а с ем е н н а я п е р е ­
дача. П ер ед аю тся п осредством ж у к о в и м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й
сока.
П р е д с та в и т ел и г р у п п ы : S o u th e rn b e a n m o sa ic v ir u s — в и р у с ю ж ной
м о заи ки ф асо л и (типичны й член); T u rn ip r o s e tte v iru s — в и р у с розеточности т у р н е п с а ; B lu e b e rry s h o e s trin g v iru s — в и р у с ш н у р о в и д н о с т и ч е р ­
ники; C o c k fo o t m o ttle v ir u s — в и р у с к р ап ч а то с ти еж и с борн ой ; R ice
y e llo w m o ttle v ir u s — в и р у с ж ел т о й к р а п ч а то с ти ри са; S o w b an e m o sa ic
v ir u s — в и р у с м о за и к и х е н о п о д и ев ы х . [142]
S o u th ern bean m osaic v iru s — Вирус ю ж ной м озаи ки ф асоли
В и р у с н ы е ч асти ц ы с о д е р ж а т 20 % Р Н К с м ол. м ассой 1,4 • 106
и 80 % б е л к а . В есьм а с та б и л ь н ы in v i tr o , что о б у с л о в л е н о п р и сутстви ем
д и в а л ен тн ы х к ат и о н о в в с о став е в и р у с а .
И м еет о гр ан и ч е н н ы й к р у г р а с т е н и й -х о зя е в в п р е д е л ах сем ейства
б об овы х. Р а з л и ч а ю т д в а ш там м а в и р у с а — В Ю М Ф -В (ф асолевы й )
и ВЮ М Ф -С р (из в и гн ы ), о т л и ч а ю щ и ес я по некоторы м свой ствам .
М е к с и к а н с к и й и з о л я т в и р у с а м ож ет и н ф и ц и р о в а т ь ф а со л ь , в и гн у ,
бобы и ду ш и сты й го р о ш е к . В се и зо л я т ы и н ф и ц и р у ю т т а к ж е сою . С им п­
томы на си стем н о р е а г и р у ю щ и х р а с т е н и я х п р о я в л я ю т с я в виде п я т н и ­
с тости и м о за и к и л и с т ь е в .
В к л е т к а х ви гн ы ч е р е з 7— 14 су т п о сл е з а р а ж е н и я ВЮ М Ф -Ср об ­
р а зу е т в ц и т о п л а зм е , я д р е и в а к у о л и к р и с т а л л о в и д н ы е в к л ю ч е н и я , со ­
с то я щ и е из п л о тн о у п а к о в а н н ы х в и р и о н о в. Ч е р е з 20 с у т, о д н ак о , эти
к р и с т а л л ы исчезаю т, но к л еточн ы е о р га н е л л ы им ею т п р и зн а к и а н о м а ­
л и и . Х л о р о п л а с т ы с о д е р ж а т у к р у п н е н н ы е осм и еф и л ьн ы е г л о б у л ы ,
а в митохондриях происходит набухание крист.
ВЮ М Ф -В в к л е т к а х в игны не о б р а зу е т к р и с т а л л и ч е с к и х у п а к о в о к
и в ы я в л я е т с я в ц и т о п л а зм е и я д р а х к л е т о к в виде р а с с е я н н ы х части ц .
В и р у с ч р е зв ы ч а й н о ин ф екц и он ен и м ож ет п е р е д а в а т ь с я м ёхани чес ки при к о н т а к т е б о л ь н ы х и зд о р о в ы х растен и й и сем ен ам и . П е р е н о с ­
чи к ам и в и р у с а я в л я ю т с я ж у к и C e ra to m a t r if u r c a te и E p ila c h n a v a riv e s tis , при чем в и р у с н а к а п л и в а е т с я в о р г а н и зм е п е р ен о сч и к а и с о х р а н я е т ­
с я в нем в теч ен и е н е с к о л ь к и х с у т.
Т Т И в соке с о с т а в л я е т 9 0 — 95 °С, П Р С — 10~5 и 10_в, П С И —
2 0 — 165 сут.
Р а с п р о с т р а н е н и е : ш и р о к о е во м н оги х с т р а н а х м и р а , в к л ю ч а я СССР.
М етоды д и аг н о с ти к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е при пом ощ и и н д и к а т о р ­
ны х со р то в ф а со л и , о п р е д е л ен и е сп особ ов п е р ед ач и . 2. С е р о л о ги ч ес к и й .
3. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры борьбы : 1. И с п о л ь з о в а н и е у с то й ч и в ы х с о р то в . 2. К о н т р о л ь
за р а ж е н н о с т и сем я н . 3. Б о р ь б а с п е р ен о сч и к ам и в и р у с а . [151, 1641
Sow bane m osaic v iru s — Вирус м озаи ки м аревы х
И зо м ет р и ч е ск и е частиц ы д и ам . о к о л о 30 нм. П о р а ж а ю т р а зл и ч н ы е
виды рода C h e n o p o d iu m и д р у г и х п р е д с та в и т ел е й сем ей ства м аревы х
(с в е к л у , ш п и н а т), а т а к ж е в и н о г р а д . У б о л ь ш и н ст в а си стем н о-инф и цируем ы х растен и й в и р у с в ы зы в а е т п я т н и с то с т ь или м озаи ч н о сть л и ­
стьев.
401
П е р е д а е т с я м ех а н и ч е с к и , семенами б о л ь н ы х растений (о к о л о 20 % ),
р а зл и ч н ы м и видам и н асек о м ы х (L y rio m y s a la n g e i, C irc u life r te n e llu s ,
H a ltic u s c it r i ) , п о-в и д и м ом у, н е п ерси стен тн ы м способом .
В и н о гр а д н ы й и з о л я т п е р ед ае тс я э к с п е р и м е н т а л ь н о на ш ирокий
к р у г р а с т е н и й из с ем ей ств ш и р и ц и е в ы х , ты к в е н н ы х , бобовы х и п а с л е ­
новы х.
Т Т И с о с т а в л я е т 8 4 — 86 °С, П Р С — Ю '8, П С И — 3 0 — 60 с у т .
С и л ьн ы й и м м уноген .
Р а с п р о с т р а н е н и е : ш и р о к о е. О б н а р у ж е н в СССР.
М етоды д и агн о сти ки : 1. С е р о л о ги ч ес к и й . 2. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о ­
п и я . 3. О п р ед е л е н и е сво й ст в в с о к е , сп особ ов п е р ед ач и и к р у г а растен и й -х о зя е в .
М еры борьб ы : б о р ь б а с п е р ен о сч и к ам и . [9, 39, 124]
Группа вируса некроза т а б а к а
М е ж д у н а р о д н о е н а зв а н и е : Н екровирусы (N ecrovirus).
Н а з в а н и е гр у п п ы п р о и сх о д и т от а н гл и й с к о г о с л о в а n ecro sis и п о д ч е р ­
к и в а е т осн о в н о й сим птом з а б о л е в а н и я .
Рис. 4.21. Ч асти ц ы вируса
гриба O lp id iu m b ra ssic ae
некроза табака
на
поверхности зооспоры
П о л и э д р и ч е с к и е части ц ы д и ам . 28 нм. Геном п р е д с та в л ен одной
молекулой линейной о н Р Н К с мол. массой (1,3— 1,6) • 10е. 5'-конец
имеет последовательность ф ф А ф Г ф У ф ... Б ел ковы й компонент вириона
п редставлен единственным полипептидом с мол. массой 22,6 • 103.
180 б е л к о в ы х с у б ъ е д и н и ц в и р и о н а соб р ан ы в T -З и к о с аэ д р и ч ес к у ю р е ­
ш ет к у . Л и п и д ы и у гл е в о д ы не о б н а р у ж е н ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е с в о й ст в а: м ол. м асса 7 ,6 ■ 106, 5 20 w 118; п л а ­
в у ч а я п л о т н о с ть в CsCl 1,40 г /с м 3. У м е р ен н ы е им м ун оген ы , о б р а зу ю т
л и н и ю п р е ц и п и та ц и и в р е а к ц и и д и ф ф у зи и в гел е. В ц и то п л а зм е пора402
щ епных к л е т о к часто о б н а р у ж и в а ю т с я к р и с та л л о п о д о б н ы е а гр е га ты
»ярусны х части ц .
В и р у с ы п о р а ж а ю т ш и р о к и й к р у г р а с т е н и й -х о зя е в среди п о к р ы т о ­
семенны х. П е р ед ае т ся естественны м путем х и тр и д и ев ы м грибом рода
O lp id iu m и э к с п е р и м е н т а л ь н о — м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
П р ед став и тел и г р у п п ы : T o b a c c o n e c ro sis v iru s — в и р у с н е к р о з а
табака (ти п и ч н ы й чл ен ). Г р у п п а в к л ю ч а е т 1 в о зм о ж н ы й ч л е н . [87,
103, 142]
Tobacco necrosis v iru s — Вирус некроза т аб ак а
С в о ео б р азн ы е с во й ств а в и р у с (В Н Т ) п р о я в л я е т во в за и м о о тн о ш е ­
ни ях с в и р у с о м с ат ел л и т о м (ВС) и с грибом O lp id iu m b ra s s ic a e , я в л я ю ­
щ им ся п е р ен о сч и к о м эти х в и р у с о в . П р е п а р а т ы В Н Т с о д е р ж а т частиц ы
28 и 17 нм в д и ам . П о с л ед н и е п р е д с т а в л я ю т собой в и р и о н ы (В С ), к о ­
торы е в о т су т ст в и е В Н Т не и н ф екц и о н н ы и м о гу т р е п л и ц и р о в а т ь с я
т о л ь к о в п р и су т ст в и и в и р у с а -п о м о щ н и к а (В Н Т ).
В Н Т и его с а т е л л и т п е р е н о с я т с я зо о с п о р а м и О . b ra ssic a e . Э ф ф ек­
ти вн ость п ер ед ач и в и р у с о в за в и с и т от способ н ости в и р и о н о в п р и к р е п ­
л я т ь с я к п о в е р х н о с ти в н еш н ей м ем б ран ы зо о с п о р (рис. 4 .2 1 ).
Н а л и с т ь я х р а с т е н и й , м ех а н и ч е ск и и н о к у л и р у е м ы х в и р у со м не­
к р о за т а б а к а (в и г н а , ф а со л ь ), о б р а зу ю т с я м естны е н е к р о зы , цвет к о ­
торы х в а р ь и р у е т в зав и с и м о ст и от и з о л я т а в и р у с а от б ел о го (в и гн а) до
к р а с н о в а т о -к о р и ч н е в о г о (в и г н а , ф асо л ь ). П р и су т ст в и е ВС в испы туе­
мых п р е п а р а т а х В Н Т п ри во д и т к ум ен ьш ен и ю р а зм е р о в н е к р о зо в на
и н о к у л и р у е м ы х л и с т ь я х эти х р а ст ен и й . Х а р а к т е р н а т а к ж е н е к р о ти зация ткан и корней.
В и р у с н а к а п л и в а е т с я в р а с т е н и я х в ум ер ен н о й к о н ц е н т р а ц и и ,
б уд учи у с т о й ч и в .к ф и зи чески м и хим и ч ески м в о зд е й с тв и я м . Т Т И
с о с т а в л я е т 8 5 — 95 °С, П Р С — 10-6 .
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. С е р о л о ги ч ес к и й .
3. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я .
М еры б о р ь б ы : 1. У н и ч т о ж е н и е п е р е н о с ч и к а в и р у с а (О. b ra ssic ae )
В у с л о в и я х за к р ы т о г о г р у н т а . 2. И с п о л ь з о в а н и е у сто й ч и в ы х сортов.
[20, 32, 43, 126, 151]
Группа ви руса тонкой ш триховатости к ук у р у зы
(M aize ra y a d o fin o v iru s group)
Н у к л е и н о в а я к и с л о т а п р е д с т а в л е н а о н Р Н К с м ол . м а с с о й 2 • 10е. Со­
д е р ж а н и е Р Н К в в и р у с н о й ч а с ти ц е 3 3 — 36 % . В и р у с с о д е р ж и т 2 к о м ­
п он ен та: п у с ты е о б о л о ч к и и п о л н ы е в и р у с н ы е ч а с ти ц ы ( S 2 0 W 54 и 120
с о о тв етств ен н о ). П л а в у ч а я п л о т н о с т ь в CsCl с о о тв е тс тв е н н о 1,28 и
1,46 г/с м 3.
П е р ед аю т с я ц и к а д к а м и п е р си стен тн о .
К р у г р а с т е н и й -х о зя е в о гр ан и ч е н зл а к о в ы м и .
П р е д с та в и т ел и г р у п п ы : M aize ra y a d o fin o v ir u s — в и р у с тон кой
ш т р и х о в а то с ти к у к у р у з ы (типичны й чл ен ); O a t b lu e d w a rf v i r u s — в и рус
го л у б о й к а р л и к о в о с т и о в са; B e rm u d a g ra ss e tc h e s lin e v iru s — в и р у с
г р а в и р о в а н н ы х л и н и й с в и н о р о я . [9 6 , 101, 136]
M aize ray ad o fin o v iru s — В ирус то н ко й ш тр и х о в а т о с т и кукурузы
И зо м ет р и ч е ск и е части ц ы д и ам . 3 1 ,5 нм.
К р у г р а с т е н и й -х о зя е в о г р а н и ч е н . С реди з л а к о в ы х п о р а ж а е т т о л ь к о
виды к у к у р у з ы Z ea m a y s и Z. m e x ic a n a . В ы зы в ае т м ел к у ю хл о р о ти ч ес ку ю т очечн ую к р а п ч а т о с т ь м ол о д ы х л и с т ь е в , к о т о р а я п ереход и т в
ш т р и х о в а то с ть .
П е р е н о с и тс я ц и к а д к о й D a lb u lu s m a id is п ери стен тн ы м способом .
Т Т И в соке с о с т а в л я е т 9 0 — 100 °С, П Р С — 10"* — 10"*, П С И — 7 2 96 ч.
403
С и л ь н ы й им м ун оген .
Р а с п р о с т р а н е н и е : С Ш А , т р о п и к и Л а т и н с к о й А м ери ки (В ен есу эл а
К о с т а -Р и к а , К о л у м б и я ).
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Э л е к т р о н н а я м и к р о с к о п и я . 2. С е р о л о ги ч е ­
ск и й .
М еры борьб ы : не р а зр а б о т а н ы [96, 101, 136]
Г руп п а вируса ж елтухи свеклы
М е ж д у н а р о д н о е н а зв а н и е : К лостеровирусы (C lo stero v iru s). Н а зв а н и е
г р у п п ы п р о и сх о д и т от гр еч ес к о го с л о в а c lo s te r — в ер е т ен о или нить.
Г еном п р е д с та в л ен одной м о л ек у л о й л и н е й н о й о н Р Н К с м о л , м ас ­
сой (2 ,2 — 4,7) • 10е, со ст ав л яю щ ей о к о л о 5 % массы в и р у с н о й частиц ы .
О дин п о л и п еп ти д о б о л о ч к и , м ол. м ассой (23 — 27) • 103. Л и п и д ы
и у гл е в о д ы не о б н а р у ж е н ы .
Ф и зи к о -х и м и ч е ск и е св о й ст в а: S 2o w 9 6 — 130, п л а в у ч а я п л отн ость
в CsCl 1 ,30— 1,34 г/см 3.
Р и с. 4.22. Ч асти ц ы вируса ж ел т у х и свек л ы (фото К олесник Л . В.)
О ч ен ь г и б к и е п а л о ч к и д л . 6 0 0 — 2000 нм и 12 нм в д и а м ., со с п и ­
р а л ь н о й с и м м етр и ей и ш агом с п и р а л и 3 ,4 — 3 ,7 нм. У м ерен ны й и м м у н о ­
ген. Ч а с ти ц ы а г р е ги р у ю т в виде п о п ер е ч н о -с в я за н н ы х м асс в к л е т к а х
ф лоэм ы .
К р у г р а с т е н и й -х о зя е в у м ерен н о ш и р о к и й . С трудом перед аю тся
э к с п е р и м е н т а л ь н о м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о к а . Н е к о то р ы е ви русы
п е р ед аю т с я т л я м и п о л у п ер си стен тн ы м способом .
П р е д с та в и т е л и г р у п п ы : B e et y e llo w s v iru s — в и р у с ж е л т у х и с а ­
х ар н о й с ве к л ы (типичны й чл ен ): B e et y e llo w s tu n t v iru s — в и р у с ж е л ­
той к а р л и к о в о с т и с в е к л ы ; B u rd o c k y e llo w v ir u s — в и р у с ж е л т у х и л о ­
п у х а ; C a r n a tio n n e c r o tic k flec k v i r u s — в и р у с н е к р о ти ч еск о й п я т н и с то ­
сти гв о зд и к и ; C a rro t y e llo w leaf v ir u s — в и р у с ж е л т у х и л и с ть ев
404
м оркови ; C itru s tr is te z a v ir u s — в и р у с три стец ы ц и тр у с о в ы х ; C lo v e r y e l­
low s v iru s — в и р у с ж е л т у х и к л е в е р а ; F e stu c a n e cro sis v iru s — ви рус
н е к р о за о в сян н и ц ы ; G ra p e v in e s t e m - p i t ti n g a sso c ia te d v iru s — в и р у с
б о р о зд ч ато сти др ев еси н ы в и н о г р а д а ; L ila c c h lo ro tic le a fs p o rt v iru s —
в и рус х л о р о ти ч е ск о й п ятн и с то с т и л и с ть ев си р ен и ; W h e a t y e llo w leal
v iru s — в и р у с ж е л т у х и л и с ть е в пш ен ицы . Г р у п п а в к л ю ч а ет 4 в о зм о ж ­
ных ч л е н а . [54, 87, 142]
S u g a r beet yellow s v iru s — Вирус ж ел тухи свеклы
Р а зм е р части ц в и р у с а 1250 X 12 нм (рис. 4 .22). S 20tu7 НО— 130,
п л а в у ч а я п л о тн о с ть в CsCl 1,34 г/см 3. П о р а ж а е т в основном р аст ен и я
из сем ейства м ар е в ы х , о д н ак о к
нему восп ри и м ч и вы т а к ж е более
100 видов растен и й из 15 сем ейств
П о р а ж а е т стол овы е со р та с век л ы ,
ш п и н ат и м ан го л ь д . И м еет эко н о ­
м ич еское зн ач ен и е.
П ер в и ч н ы е
сим птом ы
на
л и с т ь я х с в е к л ы п р о я в л я ю т с я в посветлен и и и последую щ ем п о ж ел ­
тен и и и н е к р о т и за ц и и ж и л о к м о­
л о д ы х л и с ть ев .
Более
стар ы е
л и с т ь я ж ел т ею т , у т о л щ а ю т с я , с т а ­
н о в я т с я х р у п к и м и и п о к р ы в аю тс я
м ногочислен ны м и м ел ки м и к р а с ­
ны ми и к ори ч н евы м и н е к р о ти ч е с ­
ким и к р а п и н к а м и , придаю щ им и
л и с т ь я м х а р а к т е р н у ю бро н зо в у ю
о к р а с к у (рис. 4 .2 3 ). Б о л е е сл аб ы е
ш там мы в и р у с а в ы зы ваю т посветл е н и е ж и л о к м олоды х л и с ть ев и
общ ее п о ж ел т ен и е растен и й .
В к л е т к а х ф лоэм ы свекл ы ви­
р у с в ы зы ва е т о б р а зо в а н и е в к л ю ­
чений в виде четко очерчен н ы х
о в ал ь н ы х или веретен ови д н ы х т ел ,
л и б о а г р е га т о в ф и б р о зн о го м атеРис 4 23 Симптомы вируса ж е л риала. Э лектронная м икроскопия
и свекл ы на л исте свеклы
п о к а зы в а е т , что ф иб розны и матеJ
р и а л п р е д с т а в л я е т собой неуп о­
р яд о ч ен н о е с к о п л е н и е в и р у с н ы х части ц (рис. 4 .2 4 ), то гд а к а к п л от­
ны е в к л ю ч е н и я со сто ят из у п о р яд о ч е н н о у п а к о в а н н ы х в и ри он ов.
В и р у с эф ф екти вн о п ер ен о си тся м ногим и видам и т л е й , особенно
A p h is fa b a e и M yzus p e rsic a e (п ол у п ер си стен тн ы м способом ). С трудом
п е р ед ае тс я м ех а н и ч е ск о й и н о к у л я ц и е й с о к а .
Т Т И с о с т а в л я е т 50— 55 °С, П Р С — 10-4 , П С И — 12— 48 ч.
У м ер ен н ы й им м уноген.
Р а с п р о с т р а н е н и е : во всех р а й о н а х в о зд е л ы в а н и я с ах а р н о й свекл ы .
М етоды д и агн о с ти к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. С ер о л о ги ч ес к и й . 3.
Э лектронная м икроскопия.
М еры борьбы : систем а м ер, им ею щ их ц ел ью п р е д у п р е ж д е н и е р а с ­
п р о с тр а н е н и я в и р о ф о р н ы х тлей на п о с ев а х с в е к л ы , она в к л ю ч а ет п р о с т­
р а н ст в ен н у ю и зо л я ц и ю полей от с ем ен н и к о в с в е к л ы , собл ю ден и е о п ти ­
м ал ь н ы х с р о к о в и густоты п о сев о в , у н и ч т о ж е н и е с о р н я к о в — р езер в ат о р о в в и р у с а , и т л и с п ом ощ ью х и м и ч ес к и х с р ед с тв. [10, 151, 158]
A pple stem g ro o v in g v iru s — В ирус б о р о зд ч а то с т и др ев еси н ы яблони
Р а зм е р ч а с ти ц в и р у с а 1250Х 12 нм, 5 20 №7 110— 130, п л а в у ч а я плот-
405
ность в CsCl 1,34 г /с м 3, в Cs20 4 — 1,27 г /с м 3. М ол. м асса б е л к а о б о л о ч ­
ки (22,5 — 23,5) • 103, Р Н К с м ол. м ассой (4 ,0 — 4,7)- 10° с о с т а в л я е т 5 %
м ассы в и р у с а .
В к ач ес т в е и н д и к а то р н ы х р астен и й и с п о л ь зу ю т я б л о н ю со р та
В и р д ж и н и я К р эб к л о н U S D A , на котором на п ервом го д у п р о я в л я ю т с я
ж ел т ы е п я т н а на л и с т ь я х и н д и к а то р н о г о п р и в о я . Н а сле д у ю щ и й год
п о сл е и н о к у л я ц и и п оч кой о б р а зу е т с я у д л и н е н н а я б о р о зд а на д р е в е ­
си н е, в и д и м ая п осл е у д а л е н и я к о р ы , а т а к ж е п л о с к и е или в д а в л е н н ы е
у ч а с т к и на ств о л е и н д и к а т о р н о г о п р и в о я , б у г о р ч а т о с т ь , п о к о р и ч н ев ен и е и х р у п к о с т ь на м есте с о ед и н е н и я п р и в о я с подвоем (рис. 4 .25).
Ри с. 4.24. С коп л ен и я вирусны х частиц в к л ет к е л иста сахарной свеклы
(фото К олесни к Л . В .)
Н а т р а в я н и с т ы х и н д и к а то р н ы х р а с т е н и я х р а зв и в а ю т с я т а к и е сим ­
птом ы : м а р ь р и с о в а я — через 5 — 8 су т г р а в и р о в а н н ы е л о к а л ь н ы е не­
к р о зы 0 ,5 — 2 мм в д и ам . на и н о к у л и р о в а н н ы х л и с т ь я х , затем с и стем н ая
х л о р о т и ч е с к а я п я т н и с то с т ь и к о л ь ц а , д е ф о р м а ц и я в е р х у ш е к поб егов,
з а д е р ж к а роста и э п и н а ст и и . Т а б а к к л е й к и й — с и с т е м н а я ж е л т а я
м о за и к а и п ол о сч ато сти м олоды х л и с т ь е в , и н о гд а н е к р о зы . Ф а с о л ь —
п у р п у р н о -к о р и ч н е в ы е п я т н а или к о л ь ц а 0 ,5 — 3 мм в д и ам . и л и хл о р о ти ч н ы е п я т н а . М ногие со р та р е а г и р у ю т систем н ы м н е к р о зо м ж и л о к .
Т Т И с о с т а в л я е т 6 0 — 63 °С, П Р С — 10“4, П С И — 48 ч.
Р а с п р о с т р а н е н и е : ш и р о к о е.
М етоды д и а г н о с т и к и : 1. Б и о т е с т и р о в а н и е . 2. Э л е к т р о н н а я м и к р о ­
с к о п и я . 3 С ер о л о ги ч ес к и й .
М еры б о р ь б ы : о зд о р о в л е н и е р а зм н о ж а е м о го м а т е р и а л а м етодам и
тер м о т ер а п и и . [9, 138, 152]
C itru s tris te z a v iru s — В ирус т р и с т е ц ы ц и тр у с о в ы х
В и р у с н ы е части ц ы п р е д с т а в л я ю т собой весьм а г и б к и е и д л и н н ы е
нити д л . 2000 нм и 10— 12 нм в ди ам .
406
П о р а ж а е т р а с т е н и я из сем ей ства R u ta c e a e , в к л ю ч а я все виды рода
C itru s и н е к о то р ы е виды из б л и з к и х родов A e g lo p sis, A fraeg le и P a m b u ru s.
