физиологическая оценка воздействия минеральных удобрений

'ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ
МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ СЕВЕРА
КОНОВАЛОВ В.Н.
|3ав. группой физиологии древесных растений АИЛиЛХ, к.б.н.
СССР
Анализ влияния минеральных удобрений на лесные сообщества
е всего базируется на определении их лесоводственной эффек­
тности. Как правило, из поля зрения исследователей выпадает
?шка воздействия удобрений на физиологические процессы дре!ных растений. Последние, контролируя рост, часто приобретарешаюшее значение при формировании урожая.
Об эффективности удобрения северных лесов свидетельствуют
следования лаборатории лесного почвоведения Архангельского
ститута леса и лесохимии. Установлено, что подкормка спелых
ойных лесов Севера минеральными удобрениями за несколько лет
рубки не только повышает прирост древесины, но и улучшает
гаее состояние и повышает прирост в высоту и по диаметру наиящегося под пологом древостоев подроста ели. Наиболее ярко
ри изменения проявляются при внесении азотных удобрений. В то
I время, несмотря на важность, вопросы физиологии и биохимии
иобренных лесов здесь не пол^учили должной проработки.
Нами изучалось влияние минеральных удобрений на жизнедеяклькость древесных растений и травяно-кустарничкового покрова,
«следования выполнены в I98I-I986 г г . в северотаежной зоне
1рхангельской области ( 64°30 с.ш.). .Для решения поставленной
эдачи было заложено три серии опытов. Одна заложена в 120ктнем ельнике черничном, произрастающем на подзолистой поч1е ( состав I0E, средние - высота ели 17 м, диаметр 20 см ) с
раличием елового подроста ( 1,2 тыс. шт. на I га ) . Подлесок
иедставлен рябиной, жимолостью, шиповником. Травяно-куотар зичковый покров составляют черника, брусника, папоротник, хвощ,
найник, кислица, линнея, грушанка. В моховом покрове преобла­
дают зеленые мхи. Удобрения на участке внеоены по четырехвариЕнтной схеме в дозах У150, PI00, KI00, /I50PI0QKI00 кг/га.
иве других серии заложены в 20-летних сооняках лишайниковых
|( высота сосны к началу эксперимента около 2 м ) , произраста |пцих на флювиогляциальных песках. В напочвенном покрове преоб­
ладают брусника, толокнянка, кустиотыв лишайники. На одном из
участков молодняков изучалось влияние на лесную растительность
разных видов удобрений ( удобрения внеоены по восьмивариантной
схеме в дозах #120. PI5Û, KI00), на другом - разных доз азота
|(VI20, /1/180, H240 ) . Удобрения ( карбамид, двойной суперфосфат,
хлористый калий ) внесены в почву в начале вегетационного
I периода.
Интенсивность фотосинтеза измеряли радиометрическим ме-
тодом, дыхание - методом Бойсен-йенсена по учету, количества
выделяющейся углекислоты, транспирацию - методом быстрого
взвешивания, содержание пластидных пигментом - спектрофото
метрически.
Внесение минеральных удобрений существенно улучшило шл
тельные свойства почвы, что привело к накоплению в органах
тканях сосны и ели азота, фосфора и калия. Результаты хими
ского анализа показали, что на второй год после .внесения в
ельник черничный полного комплекса удобрений («PK ) содери
ние азота в однолетней хвое ели увеличилось в среднем на 21
фосфора на 8, калия на 12/3, а в коре соответственно на 10, !
и 37/Г по сравнению с контролем.
Удобрения прежде всего воздействовали на жизнедеятель<
ность корневых систем сосны и ели. Уже в первый год после ;
внесения азотных удобрений в дозах 120 и 180 кг/га интенсга
сть выделения углекислоты корнями сосны Б сосняке лйшайниш
возросла по сравнению с контролем в 1,2-1,4 раза. Дальнейша
увеличение дозы азота до 240 кг/га и внесение полного удобр
ния (/VI20P150KI00 ) , наоборот, инги'бировало дыхание корне|
Количество выделившейся углекислоты в вариантах с этими удо(
рениями в начале вегетации было на 14-21% меньше, чем в Я
троле. Эти концентрации удобрений вызвали побурение и отмщи
ние части наиболее метаболически активных микоризных корней
окончаний.
Влияние удобрений на дыхание корней на второй год пока
зано в табл. Видно, что на второй год все виды удобрений yci
лили выделение углекислоты корнями сосны. Уже в начале вега
ционного периода интенсивность дыхания корней на опытных д1
лянках значительно возросла и в 1,3-1,6 раза превышала кон
троль. Статистически эти различия также достоверны ( i =3,0i I
4,5 ) . Наиболее активное дыхание в течение всего сезона на- '
блюдалось в вариантах ы 180 и N 240.
У ели наиболее сильное воздействие на жизнедеятельном
корней в ельнике черничном оказали азотно-фосфорно-калийное
азотное удобрения. На протяжении всего периода исследовал!
интенсивность дыхания как проводящих, так и особенно всасш
ющих микоризных корней в вариантах с этими удобрениями поок
янно была выше и на втопой год на 27-36% превышала контроль.
Действие фосфорного и калийного удобрений на дыхании корнев
ели сказались слабо.
Активизация дыхания корней у деревьев при внесении эдй
рений явилась следствием лучшего обеспечения последних про­
дуктами фотосинтеза. Как показал анализ, данных ' по оттоку, щ
рез 8 суток после подкормки хвои радиоуглекислотой, проведя
ной через две недели после внесения удобрений, количество га
тупивших из кроны в корневые системы меченных веществ у"й
ревьев под влиянием доз азота 120 и 180 кг/га на 32-65% бьи
больше,чем в неудобренном контроле ( 1,5 тыс. имп/мин ) .
Изменение под влиянием удобрений энергетической и пои
тителъной деятельности корней привело к активизации метабо­
лизма в надземных частях деревьев и прежде всего способство
вало увеличению в хвое содержания-пластидных пигментов. Уси
новлено, что в течение последующих трех лет после внесения
удобрений хвоя ели содержала пигментов на 6-64% больше, чей
контроле. Самое интенсивное накопление пигментов у нее вш
ли полное и азотное удобрения, в то время как фосфорное и я
Интенсивность физиологических процессов у сосны
и ели на второй год после внесения минеральных удобрений
Дозы
удобрений
; Дыхание:
; корней,:
:мг СОп :
:(г.ч)
:
4
Контроль
ЛЯ50РЮ0К100
У150
PI00
KI00
Физиологические
Сумма : Сумма
хлоро- :каротифиллов,:ноидов,
мкг
: мкг
процессы
фотосин-;Транспитез, мг :рация, мг
со (г-ч);н о(г.ч)
2
2
Ельник черничный ( ель )
1,1*0,07 854*18 318*6 22,1*1,2 243*17
1,5*0,12 1305*24 522*8 28,1*1,6 183*14
1,4*0,10 1224*17 483*7 27,9*1,4 178*22
1,2*0,08 932*14 355*9 24,8*2,1 176*14
1,1*0,09 912*12 338*8 22,9*1,7 203*16
Сосняк лишайниковый ( сосна )
1,3*0,06 780*18 223*7 21,6*1,6 362*22
1,7*0,13
1,9*0,12
2,0*0,13
1,6*0,09 1044*29 308*6 26,9*1,3 275*18
948*19 294*8 25,4*1,9 280*37
971*14 302*9 26,0*1,6 232*20
839*12 243*7 22,6*1,3 274*23
830*17 257*7 23,0*1,1 301*27
812*24 240*5 22,2*0,9 279*18
Контроль
*;i20
Vl80
У240
VI20PI50KI00
//Î20KI00
VI20PI50
PI50KI00
PI50
KI00
лийное не способствовали увеличению содержания этих веществ.
У сосны наиболее высокая концентрация хлорофилла ( 9271090 мкг ) и каротиноидов ( 291-324 мкг на I г сырого вещес­
тва ) также наблюдалась на тех участках, где были внесены
азотные удобрения.
Улучшение корневого питания благоприятно сказалось на ас-,
симиляционной деятельности деревьев. Установлено, что на мине­
ральных почвах Севера наиболее сильное воздействие на фотосин­
тез сосны и ели оказывает азот. Фосфор и калий в данных лесо растительных условиях играют второстепенную роль. Так, на вто­
рой год после внесения азо~та в дозе 120 кг/га интенсивность
фотосинтеза у сосны в 20-летнем сосняке лишайниковом возросла
по сравнению с контролем на 19%. При увеличении дозы азота до
24Q кг/га интенсивность фотосинтеза была уже выгае контроля на
35%. Статистически эти различия также доказаны (£=2,8-3,4 ) .
Однако в первый год максимальная доза азота как и хлористый
калий ( вариант К ) ингибировала фотосинтез ( количество асси­
милированной углекислоты сосной в вариантах с этими удобрения­
ми было на 3-9% меньше, чем в контроле ) . Азотно-фосфорные и
азотно-калийные удобрения существенного увеличения фотосинтеза
по сравнению с одними азотными не вызвали. Под влиянием одного
фосфора интенсивность фотосинтеза у сосны возросла по сравне­
нию с контролем на 6, а одного калия - на 3%.
У ели в 120-летнем древостое наибольшее воздействие на
ассимиляцию углекислоты оказали азотное и азотно-фосфорно-калийное удобрения. Под их воздействием интенсивность сротосин -
теза возросла по сравнению с контролем на 26-28$. Внесение
фосфора и калия на ассимиляционную деятельность ели почти не
повлияло.
Расчет интенсивности фотосинтеза на единицу веса зелено­
го пигмента показал, что под влиянием удобрений фотохимиче екая активность хлорофилла снижается незначительно.
'
Внесение минеральных удобрений существенного влияния на
интенсивность дыхания хвои не оказало. В летний период ско рость выделения углекислоты хвоей у опытных деревьев колеба лась у соейы от 0,50 до 0,61 мг, у ели от 0,44 до 0,51 мг СО,
(г.ч) сухого вещества, в контроле соответственно 0,52 и 0,41
мг.
Удобрения изменили скорость эвакуации из ассимиляционно­
го аппарата лабильных метаболитов. Так, если у сосны в услови­
ях контроля из верхних подкормленных радиоактивной углекисло той мутовок за 8 суток оттекло 28% меченных ассимилятов ( при
первоначальной удельной активности хвои 397 тыс. имп/мин ) то
в опыте с л/180 - 49%. Если к тому же учесть, что при внесении
азота сосна в процессе фотосинтеза ассимилировала углерод-14
значительно активнее ( 435 тыс. имп/мин ) , то общее количество
экспортированных из хвои ассимилятов у нее после внесения удо­
брения превысило контроль почти в 2 раза.
Под влиянием удобрений изменился водный режим растений.
Так, влажность молодой хвои у сосны в первый год после внесе­
ния удобрений возросла по сравнению с контролем на 5-11% и в
июле составляла 78-81% на сырой вес ( в контроле 72% ) при
максимальном увеличении этого показателя на делянках с калий­
ными и азотно-калийными удобрениями. У ели наиболее оводнен ной в летний период была хвоя в вариантах с калием (57,6% )
и азотом ( 57,Г* ) , а минимальная - в контроле ( 56,0% ) .
Несмотря на то, что содержание водн в хвое сосны и ели
под влиянием внесенных удобрений возросло, однако интенсив ность транспирации оказалась на 26-39% ниже контроля и сос­
тавляла у сосны 232-295, у ели 176-203 мг Н,0(г«ч).
Таким образом, улучшение режима питания древесных расте­
ний .произрастающих на почвах с низким естественным плодороди­
ем, путем внесения минеральных удобрений способствует у них
активизации физиологической деятельности, что благоприятно
сказывается на ростовых процессах. Так, у сосны на делянках о
удобрениями (А/ 180 ) за 4 года дополнительный прирост в высо­
ту составил 36,4 см, а дополнительный прирост стволовой дре­
весины 7,3 м /га. Удобрения 'также опоробствовали лучшему раз­
витию ассимиляционного аппарата. Результаты измерений показа­
ли, что при внеоении азотных удобрений в дозах 120, 180 и 240
кг/га у сосны длина хвои на третий год возросла до 3,8-5,6 см,
а сухой вео 100 пар хвоинок до 500-759 мг против 3,8 см и 360
мг в контроле. У ели при внесении полного комплекса удобрений
(VPK ) длина хвои возроола по сравнению с контролем на 29, а
сухой вес 100 шт. хвоинок на 1т,
Под влиянием удобрений улучшилось физиологическое состоя­
ние растительности нижних ярусов лесных сообществ. Как показа­
ли исследования, после внесения азота в дозе 150 кг/га содер­
жание хлорофилла у подроста ели в ельнике черничном на второй
год возросло по сЬавнению о контролем на 12-27,' у подлесочных
растении на 43~5jp, а содержание каротиноидов соответственно
на 19-38 а 31-43^. У растений травяно-кустарничкового яруса
количество пигментов через I год после внесения указанной доэн
3
удобреашй почти удвоилось и составляло 1454-3223 мкг хлоро­
филла и €71-1341 мкг каротиноидов. У сохранивших жизнеспособ­
ность зеленых мхов сумма пигментов под влиянием удобрений во­
зросла на 15-23%. В 20-летнем сосняке лишайниковом доза азота
120 кг/га повысила содержание пигментов по сравнению с кон тролем у брусники на 22-49, у толокнянки на 14-33%. У кустис­
тых лишайников количество желтых пигментов после внесения
этой дозы удобрений изменилось несущественно, а концентрация
зеленых пигментов почти удвоилась.
Удобрения активизировали ассимиляционную деятельность у
растений. Так, скорость фотопоглощения углекислоты у подроста
ели под воздействием дозы азота 150 кг/га возросла на 13-26,
у представителей подлеска на 17-52, у растений напочвенного
покрова на 26-74% и в среднем составляла соответственно 36,0;
71,2 и 66,1 мг СОг(г'ч). У зеленых мхов интенсивность фото синтеза на делянках с удобрениями также была выше и превышала
контроль на 26, а у кустистых лишайников на 16%.
Интенсивность дыхания хвои у подроста ели после внесения
удобрений ^возросла по сравнению с контролем на 9-21% и коле 6&ЛШ& ш (ft,Ж) до 0,63 мг С0 (г«ч), а у растений напочвенного
покрша !Й шодлеска на 9-25%. У лишайников интенсивность дыха­
ния после внесения дозы азота 120 кг/га оказалась на уровне
контроля, а в вариантах л/180 ил/240 увеличилась в 1,5 раза.
Под влиянием удобрений у растений нижних ярусов на 16-18%
сократился расход воды на транспирацию. Если в контроле в
процессе транспирации толокнянка расходовала 207, а брусника
179 мг Нг01г«ч), то на делянках с удобрениями соответствено
175 и 145 мг.
Активизация физиологической деятельности способствовала
у растений нижних ярусов лесных сообществ нарастанию фитомассы. Как показали результаты замеров, вес массы одного побега
на опытных делянках Ï V I 2 0 ) составлял у толокнянки 512-664,
у брусники 288-382 мг против 384 и 254 мг в абс. сухом состо­
янии в контроле. У подроста ели общая масса хвои на одном по­
беге на третий год после внесения азота возросла в 1,4 , раза,
вес одного побега увеличился на 61%.
В целом результаты исследований свидетельствуют, что в
северотаежной подзоне Европейской части СССР минеральные удо­
брения оказывают большое положительное воздействие на многие
стороны обмена веществ у древесных растений. При внесении
удобрений в почву у сосны и ели усиливается энергетическая и
поглотительная деятельность корней, повышается содержание
пластидных пигментов, активизируется фотосинтетическая дея тельность и передвижение по растению активных метаболитов,
улучшается водный режим. Интегральным выражением этих пози тивных изменений явилось повышение продуктивности растений.
Основным элементом, обеспечивающим улучшение работы корневой
системы и ассимиляционного аппарата древесных растений в
данных лесорастительных условиях служит азот. Фосфор и калий
имеют второстепенное значение, однако,в комплексе с азотом и
они оказывают определенное воздействие на жизнедеятельность
растений. Удобрения не только улучшают физиологическое состо­
яние и продуктивность деревьев материнского полога, они также
благоприятно воздействуют на жизнедеятельность растений ниж­
них ярусов лесных сообществ.
v
2
PHYSIOLOGICAL ESTIMATION OF MINERAL FERTILIZERS
INFLUENCE ON WOODÏ PLANTS OF THE NORTH
Konovalov V. N.
I t was a s c e r t a i n e d that i n the northern t a i g a subzone of
the USSR European part (64 30' N. L a t . ) f e r t i l i z i n g of spruce
stands of O x a l i s type and l i c h e n pine stands i n t e n s i f i e s root
energetic and absorbing a c t i v i t i e s , r a i s e s the
chlorophill
and carotenoids content i n n e e d l e s , a c t i v a t e s
photosynthetio
work and moving of a c t i v e m e t a b o l i t e s , improves water regime
of woody s p e c i e s . I n t e g r a l expression of changes going on i s
i n t e n s i f i c a t i o n of phytomasa growth. F e r t i l i z e r s
influence
favourably v i t a l functions of undergrowth p l a n t s . Nitroger i s
the p r i n c i p a l element, which provides improvement of
plant
root and a s s i m i l a t o r y systems' a c t i v i t i e s on mineral s o i l s of
the North.
СОДЕРЖАНИЕ
АБАИМОВ А.П., БОНДАРЕВ А.И., ЦВЕТКОВ П.А. Краткий очерк ли­
ственничных лесов северо-востока Эвенкии
БОДАНСКИЙ Е.Д., ЭЛЪМАН Р.И. Картографические аспекты мони­
торинга северных лесов
ВОРОНКОВ H.A. Влагооборогы бореалышх лесов: методы оценки,
роль в решении проблемы водного дефицита
ЗЯБЧЕНКО С.С. Динамика таежных сосновых экосистем в Евро­
пейской части СССР и их изменение под влиянием антропоген­
ных воздействий
КАЗИМИРОВ Н.И., Изменение производительности лесов на Ев­
ропейском севере союза ССР при глобальном потепления кли­
мата
ЭЛЪМАН Р.И., БОДАНСКИ/i Е.Д., БРЕлДО М.Д. Метод автоматизи­
рованной картографической регистрации таежных и тундровых
пожаров по космическим снимкам
. .
ЭЛЪМАН Р.И., БРЕлДО М.Д. Автоматизированная система аэро­
космического мониторинга северных таежных лесов
АРТЕМЬЕВ А.И., ТАРАКАНОВ A.M., МОЧАЛСВА Г.А. Природные
особенности заболоченных лесов северо-востока Европейской
части СССР и эффективность их осушения
БАБУШКИНА Л.Г., ДОРОШИН Е.М., КАЛИНИН В.А. и др. Проблемы
лесного хозяйства в районах промышленных выбросов таежной
зоны Урала
БЕЛЯЕВ В.Б. Лесокультурная оценка индивидуальной изменчи­
вости сеянцев и саженцев сосны и ели
КОНОВАЛОВ В.Н. Физиологическая оценка воздействия мине­
ральных удобрений на древесные растения Севера
МЕЛЕХОВ И.С. Динамическая типология леса и ее значение для
лесного хозяйства Севера .
МОЧАЛОВ Б.А. Проблемы производства посадочного материала
сосны и ели на европейском Севере
НАКЕАСИНА E.H., ТАРХАНОВ CH., УЛИССОБА Н.В. и др. Геогра­
фические культуры сосны и ели на европейском Севере . . .
НИЛОВ В.Н. Введение новых ценных деревьев и кустарников в
культуру на Севере
.
ОГИБИН Б.Н. Влияние рубок леса на размножение стволовых
вредителей ели . . . . . . . . . . . .
. . . .
ПИГАРЕВ Ф.Т., СУНГУРОБ Р.Б., КОЗДОБШЫ В.Д. Эколого-лесоводственные основы .создания лесных культур сосны и ели на
вырубках европейского Севера
;
ПОПОВ Б.Я., ЬАРИКОЬ Ь.М., ТУЧИН П.В. Генетико-селекционные
основы семеноводства сосны и ели на европейском Севере . .
СЕМЕНОВ Б.А. Предтундровые леса СССР
СЕМЕНОВ Б.А., ЦВЕТКОВ В.Ф. Лесорастительное районирование
првдтундровой зоны европейской'части СССР
IXAHOB В.И., ЯРУНОВ A.C., ПЕТРИК B.B. Лесоводственные и
княко-экономические основы подсочки сосняков на Севере ев­
рейской частя СССР
ГОРОВ Н.П. Лесосырьевые ресурсы-оаза развития лесопромышшного комплекса европейского Севера . . ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ Ц
Подписано в печать 11.04.90 Л-40253 Формат 60x90 I/I6
Бумага офсетная
.
Печать офсетная
Печ. л. 13,5
Тираж 200 экз.
Заказ А5Т>А
Бесплатно
Всесоюзный научно-исследовательский информационный центр
по лесным ресурсам СССР
II3093, Москва, Б.Серпуховская, 24, тел. 236-52-25
Типография БНИИЦлесресурс Госкомлеса СССР
U9048, Москва, 1-й Шибаевский пер., 8