М.Е. Миронова (к. сель.-хоз. н.) ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЧИСТЫЙ

М.Е. Миронова (к. сель.-хоз. н.)
ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЧИСТЫЙ СПОСОБ УВЕЛИЧЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ АГРОЦЕНОЗА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ АССОЦИАТИВНЫХ ШТАММОВ АЗОТФИКСАТОРОВ
г. Пенза, РГУИТиП
В последние годы вопрос повышения производительности сельскохозяйственных культур решается путем увеличения белковой продуктивности растений за счет применения минерального азота. Однако производство азотных удобрений требует значительных энергетических и материальных затрат. Кроме того, внесение высоких доз минерального азота вызывает реальную опасность загрязнения окружающей среды.
При использовании минерального азота в качестве удобрения культур происходит накопление в вегетативной массе нитратов, а также резкое
снижение качества урожая. Оксиды азота блокируют функции гемоглобина, поэтому организм страдает от недостатка кислорода. Это, в свою очередь, вызывает болезни обмена веществ, опорно-двигательной и нервной
систем, генеративных органов и генетические нарушения. Применение
больших доз минерального азота приводит к попаданию его части в виде
оксидов в грунтовые воды и водоемы, иногда превышая предельно допустимые нормы концентрации. Поступая с водой в организм человека, оксиды трансформируются в нитрозосоединения, которые являются канцерогенами и могут вызывать образование злокачественных опухолей.
Кроме того, при недостатке влаги азотные удобрения не используются растениями, они еще больше повышают концентрацию почвенного раствора и быстрее наступает физиологическая засуха. Урожай в этом случае
не повышается, а чаще снижается. Это еще раз говорит о том, что минеральный тип азотного питания культур – ненадежный и дорогой способ
повышения урожайности.
Напротив, использование биологического азота в зернопроизводстве
может способствовать существенному изменению экологической ситуации
в стране, улучшить охрану окружающей среды и использование природных ресурсов. Таким образом, внимание ученых к проблеме развития эколого-ориентированного производства, основанного на частичной замене
минерального азота биологическим не ослабевает.
В почве сосредоточена минимальная часть литосферного азота Земли, и только 0,5-2% от общего запаса в почве прямо доступно растениям.
Этот азот представлен главным образом в форме NH4+ и NO3¯ ионов. Ионы
NO3¯ подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои и в водоемы. Катион NH4+ менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами,
меньше вымывается осадками, вследствие чего его концентрация в почвенном растворе гораздо выше, чем NO3¯.
В естественных условиях пополнение азота происходит за счет азотфиксаторов и почвенных бактерий, способных минерализовать и переводить в форму NH4+ или NO3¯ недоступный растениям азот растительных и
животных остатков и азот гумуса, на долю которых приходится основная
часть почвенного азота [12].
Биологическая активность почвы оказывает огромное влияние на
рост и развитие растений, поэтому плодородие почвы в известной мере является показателем происходящих в ней микробиологических процессов.
Однако основная масса бактерий сосредоточена в ризосфере растений
вследствие их стимулирующего действия на ассоциативную азотфиксацию. Это явление связано с прижизненным поступлением в прикорневую
зону значительного количества легкодоступного углеродосодержащего материала. Им могут быть продукты фотосинтетической деятельности растений (продукты экзосмоса и корневой опад). Они составляют около трети от
общего количества ассимилированной растением углекислоты и синтезированного при этом органического материала, который является легкодоступным энергетическим субстратом для почвенных микроорганизмов, в
том числе диазотрофных и может поддерживать ассоциативную азотфиксацию на достаточно высоком уровне [5, 14].
Роль микроорганизмов почв значительно шире и сложнее, чем просто участие в обмене минеральных веществ. В результате азотфиксации
микроорганизмами азот атмосферы становится доступным для питания
высших растений. Эти бактерии получили общее название ризосферных
или диазотрофов. Они представляют обширную по своим свойствам группу бактерий, среди которых внимание привлекают те, что способны усваивать азот атмосферы, находясь в ассоциативных связях с корневой системой. К настоящему времени выделено более 50 видов микроорганизмов,
способных образовывать такие связи с корневыми системами самых разнообразных растений, в том числе зерновых [2, 8].
Обитающие в почве организмы обладают способностью при помощи
ферментов нитрогеназ фиксировать атмосферный азот и переводить его в
белковые соединения. При распаде этих соединений азот освобождается
главным образом в виде аммония (NH4+) и усваивается растениями. В последнее время установлено, что функция фиксации азота присуща разнообразным микроорганизмам. В зависимости от источников азота микроорганизмы могут быть разделены на три категории: утилизирующие азот из
белков, из минеральных соединений (солей), поглощающие азот непосредственно из воздуха и фиксирующие его в клетках.
За счет ассоциативной азотфиксации растение может удовлетворить
10-30% своих потребностей в азоте [16], а у эффективных ассоциаций –
более половины [14, 17]. Ежегодно в результате азотфиксации в почве накапливается более 60 кг/га азота [7]. Этот процесс осуществляется свободноживущими бактериями, симбиотическими и ассоциативными микроорганизмами. Ассоциативная азотфиксация осуществляется самыми разными
бактериями при развитии этих бактерий в ризосфере и филлосфере всех
растений во всех природных зонах, в силу чего имеет большую экологическую значимость [4, 5, 10].
Повышенный уровень азотфиксации в ризосфере и филлосфере небобовых растений позволил выделить ассоциативную азотфиксацию как
самостоятельный раздел. Этот процесс осуществляется несимбиотическими гетеротрофными бактериями при взаимодействии и высшими растениями. Уровень азотфиксации в почве значительно выше в присутствии
растений, чем без них, причем наибольшая азотфиксация отмечается в период активного развития растений – в фазе кущения и цветения.
В последние годы стало возможным повышение сбора биологического азота за счет усиления процесса азотфиксации небобовых растений.
Этому способствовали такие факторы, как разработка в ходе научных исследований более совершенных форм инокулянтов, в том числе и гранулированных, позволяющих сочетать процесс инокуляции с внесением ряда
удобрений и регуляторов роста, а также создание методами аналитической
селекции, экспериментального мутагенеза и генной инженерии новых
штаммов бактерий, обладающих высокими азотфиксирующими и конкурентоспособными свойствами.
Применение биопрепаратов на основе ассоциативных азотфиксаторов не оказывает негативного влияния на микрофлору почвы прикорневой
зоны (в отличие от химических протравителей они не снижают содержание
триходермы - основного антагониста патогенных грибов, возбудителей бо-
лезней). Микроорганизмы, входящие в состав биопрепаратов, наряду с
фиксацией атмосферного азота продуцируют физиологически активные
вещества различных групп, подавляют развитие патогенной микрофлоры,
стимулируют фотосинтез, ростовые процессы или обладают полифункциональным действием на растения, что в конечном итоге положительно
сказывается на увеличении продуктивности злаковых культур [3, 15, 18].
В течение нескольких лет изучалось взаимодействие природных отселектированных штаммов «дружественных» зерновым хлебам бактерий
вида Agrobacterium radiobacter и Flavobacterium sp.с двурядным яровым
ячменем (сорт Нутанс 642) с целью определения влияния несимбиотической азотфиксации на данную культуру. Полученные результаты позволяют говорить о том, что на формирование элементов продуктивности и
урожая большое влияние оказывает функционирование фотосинтезирующей системы, важнейшими составляющими которой являются площадь
листовой поверхности и нарастание биомассы посева.
Отношение общей площади листьев растений к площади посева называют листовым индексом. По величине листового индекса судят о степени обеспеченности посева водой и элементами минерального питания. В
зависимости от культуры и площади произрастания листовой индекс варьирует от 1 до 7 м2/м2 и более [13]. У большинства сельскохозяйственных
растений он составляет 4-5 м2/м2. Посев, имеющий такой ЛИ, поглощает
около 90% физиологически активной радиации [9].
Необходимым условием высокого поглощения физиологически активной радиации является увеличение площади листьев в период колошения выше названных значений. Однако в зонах неустойчивого увлажнения
посев, имеющий высокий листовой индекс, расходует большое количество
влаги в первую половину вегетации, создавая неблагоприятные условия в
период формирования зерна [6]. Таким образом, необходимо учитывать
оптимальное развитие ассимиляционного аппарата при определенных погодных условиях конкретной зоны.
В ходе проведенных исследований было установлено, что при обработке семян препаратами корневых диазотрофов в фазу кущения площадь
листьев агроценоза соответствовала контрольным значениям, несколько
возрастала в фазу выхода в трубку (таблица 1).
Таблица 1. Динамика изменения листового индекса посевов ячменя под
влиянием бактериальных препаратов
Вариант
Контроль (обработка семян водой)
Ризоагрин
Флавобактерин
кущение
Листовой индекс, м2/м2
фаза вегетации
выход в
колошение
трубку
молочная
спелость
2,0
2,9
3,4
2,3
2,0
2,0
3,2
3,2
4,0
3,9
2,8
2,8
Наибольшие значения листового индекса отмечены в фазу колошения, превышение составило 14,7-17,6%, достигнув при этом 3,9-4,0 м2/м2
против 3,4 м2/м2 на контроле.
Накопление биомассы растениями ячменя по всем фазам вегетации
находилось в соответствии с ростом листовой поверхности агроценоза
(таблица 2).
Таблица 2. Динамика накопления биомассы посева ячменя под влиянием
бактериальных препаратов
Вариант
Биомасса агроценоза ячменя, т/га
фаза вегетации
кущение
выход в
колошение
молочная
трубку
спелость
Контроль (обработка семян водой)
13,4
20,4
26,7
19,5
Ризоагрин
14,1
23,2
31,9
24,2
Флавобактерин
13,8
22,7
31,3
23,4
Корреляционный анализ показал тесную взаимосвязь урожайности и
площади листьев посева сформированного в фазу колошения. При обработке семян ярового ячменя ризоагрином и флавобактерином коэффициент
корреляции составил r = 0,87; уравнение регрессии y = 1,82 + 0,019·х.
Кроме величины листовой поверхности, на урожай сельскохозяйственных культур влияют еще три фактора фотосинтетической продуктивности: время работы листьев, продуктивность работы каждой единицы листовой поверхности и характер распределения ассимилятов [9, 11].
Для учета времени работы листовой поверхности используется величина фотосинтетического потенциала посева. Для хороших посевов фотосинтетический потенциал за вегетацию составляет 2,2-3,0 млн. м2/га·сутки,
средних – 1,0-1,5, плохих – 0,5-0,7. Данный показатель хорошо коррелирует с показателем урожайности.
В проведенных исследованиях было установлено, что значения фотосинтетического потенциала посевов ячменя по основным фазам вегетации последовательно возрастали от кущения до спелости зерна по всем вариантам опыта (таблица 3).
Таблица 3. Фотосинтетический потенциал посева ячменя под действием
бактериальных препаратов, тыс. м2·сутки/га
Период вегетации
За вегетационный
период
всходы –
кущение
кущение –
выход в
трубку
выход в
трубку –
колоше
ние
колошение
– молочная
спелость
Контроль (обработка
семян водой)
183
332
420
504
1439
Ризоагрин
185
357
487
642
1671
Флавобактерин
184
354
480
633
1651
Вариант
Отмечено, что инокуляция бактериальными препаратами семян ярового ячменя вызывала значительные изменения показателей фотосинтети-
ческого потенциала, что было обусловлено увеличением периода вегетации в данных вариантах. В целом за вегетационный период общая мощность ассимиляционного аппарата в опытных вариантах увеличивалась на
14,6-16,0%.
Для характеристики продуктивности работы листьев используют величину, называемую чистой продуктивностью фотосинтеза и выражающуюся в граммах сухого вещества, накопленного за сутки в расчете на 1м2
листьев.
Согласно литературным данным, бактериальные препараты не оказывают непосредственного влияния на содержание хлорофилла [1], однако
увеличение продуктивности фотосинтеза в результате инокуляции семян
может наблюдаться за счет активизации ростовых процессов. В проведенных исследованиях под действием бактериальных препаратов отмечено
увеличение чистой продуктивности фотосинтеза в среднем за вегетационный период на 9,2-10,2% (таблица 4).
Таблица 4. Фотосинтетическая деятельность посевов ярового ячменя в зависимости от обработки семян бактериальными препаратами
посева,
т/га
ФП за
вегетационный
период,
млн. м2·сутки /га
ЧПФ за
вегетационный
период,
г/м2·сутки
2,45
9,4
1,44
9,8
39,9
2,86
11,6
1,67
10,8
39,4
2,81
11,2
1,65
10,7
Площадь листьев в
фазу колошения
Сухая масса в фазу
колошения
одного
растения, см2
посева,
тыс.
м2/га
одного
растения, г
Контроль (обработка
семян водой)
103,11
33,6
Ризоагрин
119,54
Флавобактерин
118,09
Вариант
Объективным отражением ассимиляционной деятельности растений
может служить накопление сухой массы, так как на долю органических со-
единений, создаваемых в ходе фотосинтеза, приходится около 85% общей
биомассы растительного организма [6].
Содержание воздушно-сухого вещества в растениях ячменя в годы
исследований было различным в зависимости от гидротермических условий.
Ячмень отличается высоким темпом накопления сухого вещества
надземной массы, особенно в первый период роста растений [11]. Проведенные исследования показывают, что накопление воздушно-сухого вещества посева продолжалось в течение всего вегетационного периода и зависело от продуктивности фотосинтеза, нарастания листовой поверхности и
суммы дней вегетационного периода. Максимальные значения данного показателя в течение трех лет исследований отмечены в фазу созревания зерна.
Ризоагрин и флавобактерин в среднем за три года исследований оказывали практически одинаковой влияние на накопление сухой массы посевом ячменя: в фазу колошения наблюдалось превышение контрольных
значений в 1,19-1,23 раза.
Ход накопления сухой биомассы посевом ячменя коррелировал с его
зерновой продуктивностью. Анализ показал тесную взаимосвязь между
урожайностью и сухой массой растений ячменя в агроценозе: коэффициент корреляции составил r = 0,91 при уравнении регрессии у = 1,69 +
0,083·х.
Отмечено также влияние бактериальных препаратов на фотосинтетическую деятельность растений в агроценозах. Лучшие условия минерального питания усиливают рост растений, замедляют процессы старения,
что обеспечивает формирование мощного ассимиляционного аппарата с
высокими значениями фотосинтетического потенциала и чистой продуктивности фотосинтеза. Эти факторы оказываются решающими в плане
осуществления возможностей увеличения продуктивности культуры.
Таким образом, реализация потенциала взаимовыгодного взаимодействия растений и микроорганизмов требует выяснения физиологических
механизмов этого взаимодействия с целью их дальнейшего использования
в развитии эколого-ориентированного производства и рациональном природопользовании.
Список литературы.
1.
Бруй И.Г. Эффективность проявления функциональной актив-
ности ассоциативных азотфиксаторов на рост и развитие ярового ячменя /
И.Г. Бруй, Ф.И. Привалова, Л.А. Суховицкая, и [др.] // Науч. труды Бел.
НИИЗК / Белорус. НИИ землед. и кормов, 2000. – Вып. 37. – С. 104-109.
2.
Васюк Л.Ф. Ассоциативные азотфиксаторы и условия их при-
менения / Л.Ф. Васюк // Бюл. ВНИИ СХМ – 1985. – № 42. – С. 16-19.
3.
Волков Е.Г. Влияние биопрепаратов и азотного удобрения на
урожайность и качество зерна озимой ржи и ячменя на дерновоподзолистой среднесуглинистой почве: автореферат дисс. ... канд. с.-х. наук / Е.Г. Волков. – М., 2003. – 18 с.
4.
Дарт П.Д. Несимбиотическая азотфиксация в почве / П.Д. Дарт,
Д.М. Дэй // Почвенная микробиология. – М., 1979. – С. 275-306.
5.
Емцев В.Т. Ассоциативный симбиоз почвенных диазотрофных
бактерий и овощных культур / В.Т. Емцев // Почвоведение. – 1994. – № 4. –
С. 74-84.
6.
Карпова Г.А. Эффективность использования регуляторов роста
и бактериальных препаратов на яровой пшенице / Г.А. Карпова, Е.Н. Зюзина // Зерновое хозяйство. – 2009. – № 5. – С. 16–17.
7.
Кефели В.И. Физиология растений с основами микробиологии
/ В.И. Кефели, О.Д. Сидоренко. – М.: ВО «Агропромиздат», 1991. – 375 с.
8.
Кожемяков А.П. Эффективность использования препаратов
азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве / А.П. Кожемя-
ков, Л.М. Доросинский // Труды ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. – Т. 59. – Ленинград, 1989. – С.5-13.
9.
Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пше-
ницы и проблемы селекции / В.А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. – 1995. – № 5. – С. 3-19.
10.
Мишустин, Е.Н. О несимбиотической азотфиксации в пахот-
ных почвах / Е.Н. Мишустин, Н.И. Черепков, Т.А. Калининская // Проблемы почвоведения. – М., 1978. – С. 92-96.
11.
Ничипорович А.А. Основы фотосинтетической продуктивно-
сти растений / А.А. Ничипорович // Современные проблемы фотосинтеза:
сборник. – М., 1973. – С. 17-43.
12.
Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М: Выс-
шая школа, 1982. – 464 с.
13.
Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений / Н.Н.
Третьяков. – М., Колос, 2003. – 163 с.
14.
Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. –
М.: МГУ, 1986. – 133с.
15.
Merbach W. Influence of microbial colonization on 14CO2 assimi-
lation and amounts of root-borne 14C compounds in soil / W. Merbach, S. Ruppel // Photosynthetica. – 1992. – V. 26. – N 4. – P. 551-554.
16.
Rennie R.J., Kumarasinghe С., Zapata К., Kovaca В. et al. Dinitro-
gen fixation associated with disomic chromosome substitution lines of spring
wheat in the phytotron and in the field // Associative N2- fixation. – CRC-Press,
Boca Raton, Florida, 1986. – V.1. – P. 145-154.
17.
Rennie R.J. Nitrogen fixation associated with disomic chromosomic
substitution lines of spring wheat / R.J. Rennie, R.I. Larson // Can. J. Bot. –
1979. – V. 57, N 21. – P. 2771-2775.
18.
Tien T.M. Plant growth substances produced by Azospirillum and
effect on the growth of peare millot / T.M. Tien, M.H. Gaskins, D.H. Hubbell //
Appl. Environm. Microbiol. – 1986. – V. 37. – N 6. – P. 1016-1024.