на примере Уфимского промышленного центра
advertisement
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы» На правах рукописи Николаева Валерия Валерьевна АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА) Специальности 03.02.01 Ботаника (Биологические науки) 03.02.08 Экология (Биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кулагин Андрей Алексеевич Уфа-2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………………..5. ГЛАВА 1 ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ – УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА……………………….…..11. 1.1 Физико-географическое положение г. Уфа………………………..........11. 1.1.1 Геологическое строение и рельеф……………………………………...11. 1.1.2 Климат…………………………………………………………………...13. 1.1.3 Почвы…………………………………………………………………….17. 1.1.4 Растительность……………………………………………………..........19. 1.2 Социально-экономическая характеристика г. Уфа……………………...21. ГЛАВА 2 ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)..…26. 2.1 Влияние естественных условий на жизнедеятельность древесной растительности…………………………………………………………..........26. 2.2 Влияние загрязнений антропогенного происхождения на древесную растительность………………………………………………………………...33. ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ……………..…46. 3.1 Фенологические наблюдения и объекты данного исследования……………………………………………………………..........46. 3.1.1 Тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) …………………….46. 3.1.2 Дуб черешчатый (Quercus robur L.)…………………………………….50. 3.1.3 Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) ……………………………….53. 3.1.4 Береза повислая (Betula pendula Roth)……………………………….…55. 3.2 Методы фенологических исследований древесных растений……………………………………………………………………….59. 3.3 Выбор пробных площадей для проведения исследований……………...70. 3.4 Статистическая обработка данных……………………………………….73. ГЛАВА 4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ……………74. 2 4.1 Характеристика протекания вегетационного сезона липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) ……………………………………………………………74. 4.2 Характеристика протекания вегетационного сезона тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) ……………………………...........79. 4.3 Характеристика протекания вегетационного сезона дуба черешчатого (Quercus robur L.) ……………………………………………………………..85. 4.4 Характеристика протекания вегетационного сезона березы повислой (Betula pendula Roth) …………………………………………………………89. ГЛАВА 5 СРАВНИТЕЛЬНАЯ КРИТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ ПРОТЕКАНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД………………………………………………………………………...94. ВЫВОДЫ…………………………………………………………………….118. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ……………………........120. ПРИЛОЖЕНИЕ……………………………………………………………...142. 3 Список сокращений НП – набухание почек РЛП – распускание листовых почек ФЗ – фаза зеленения РЛ – распускание листьев Ц - цветение НЦ – начало цветения МЦ – массовое цветение ОЦ – окончание цветения П – плодоношение НСП – начало созревания плодов МСП – массовое созревание плодов ОП – окончание плодоношения ОЛ – окрашивание листьев НООЛ – начало осеннего окрашивания листьев ПООЛ – полное осеннее окрашивание листьев Л – листопад НЛ – начало листопада МЛ – массовый листопад ОЛ – окончание листопада СЭТ – сумма эффективных температур СПТ – сумма положительных температур 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования. Город Уфа – крупнейший промышленный центр Республики Башкортостан. На его территории расположено свыше 700 предприятий различных отраслей промышленности, загрязняющее влияние которых приводит к формированию сложного многокомпонентного состава окружающей природной среды (Тарчевский, 1964; Сейдафаров, 2012). Кроме того, территория города характеризуется различными формами рельефа. Немаловажную роль в миллионном городе имеет и рекреационная нагрузка (Hill, 1975; Liddle, 1975; Репшас, 1981; Маогус, 1983; Природные аспекты, 1987; Карташова, 2012; Григорьев, 2013; Реуцкая, 2015). Комплекс экологических факторов, включая антропогенные, оказывает особое влияние на древесную растительность, произрастающую на территории города. Это влияние на физиологическое и эколого-биологическое состояние растительности на территории как Урала в целом, так и города Уфа изучалось ранее (Гиниятуллин, 1995; Уразгильдин, 1998; Кулагин, 2002; Бойко, 2005; Гатин, 2006; Кулагин, Зайцев, 2008; Тагирова, 2012). Флористический состав биоценозов города Уфа представлен аборигенными (дуб черешчатый (Quercus robur L.), береза повислая (Betula pendula Roth), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) и др.) и интродуцированными видами (тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) и др.), широко распространенными на всей территории. Вышеуказанные виды древесных растений занимают более 70% лесопокрытой площади Уфимского промышленного центра (Исяньюлова, 2011; Тагирова, 2012). Растительность является объектом мониторинговых исследований, которые постоянно проводятся на территории города Уфа. При этом систематических фенологических наблюдений за ценопопуляциями широко распространенных и произрастающих в условиях техногенеза Уфимского 5 промышленного центра аборигенных и интродуцированных видов древесных пород не проводилось. На фоне роста числа предприятий и увеличения количества автотранспорта, выделяющих поллютанты в окружающую среду, фитомониторинговые исследования представляются наиболее актуальными и востребованными. Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является анализ жизненных циклов древесных растений, произрастающих на территории Уфимского промышленного центра и выявление особенностей влияния комплекса экологических факторов, в том числе антропогенной нагрузки, на протекание фенологических фаз. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: - провести исследования сроков наступления, продолжительности и интенсивности протекания фенологических фаз четырех видов древесных пород, являющихся основными лесообразующими породами в г. Уфа; - изучить особенности развития растений в семи административных районах г. Уфа, характеризующихся различным уровнем аэротехногенного загрязнения, на основании фенологических данных; - определить количественную характеристику силы влияния комплекса экологических факторов, в том числе антропогенных, на сроки, продолжительность и интенсивность наступления фенологических фаз; - разработать систему фитомониторинга состояния окружающей среды с использованием экофенологической специфичности древесных растений. Объекты исследования. Объектами исследования стали четыре вида древесных растений, которые широко распространены на территории города Уфа: тополь 6 бальзамический (Populus balsamifera L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), береза повислая (Betula pendula Roth) и липа мелколистная (Tilia cordata Mill.). Предмет исследования. Предметом исследования являются сроки, продолжительность и интенсивность фенологических фаз объектов исследования, произрастающих на территории Уфимского промышленного центра Республики Башкортостан. Научная новизна. В работе впервые приведены результаты комплексных исследований ценопопуляций аборигенных и интродуцированных видов лиственных древесных пород, с учетом деления города Уфа на зоны аэротехногенного загрязнения. Представлена количественная оценка сил влияния экологических факторов, как естественного, так и антропогенного происхождения на критические фенологические фазы древесных растений с учетом их экологической видоспецифичности. Положения, выносимые на защиту 1. Наступление, продолжительность и интенсивность фенологических фаз в разной степени зависит от факторов естественного и антропогенного происхождения. При этом влияние уровня загрязнения окружающей среды проявляется в первую очередь при развитии критических фенофаз растений – распускании листьев, цветении и плодоношении. Негативное влияние выражается в изменении сроков и интенсивности периодов протекания критических фенофаз. 2. Для ценопопуляций различных видов деревьев, расположенных в зоне с определённым уровнем аэротехногенного загрязнения, показаны различные количественные характеристики его влияния на одну и ту же критическую фенологическую фазу. При этом исследованные породы 7 по уровню устойчивости можно охарактеризовать следующим образом: липа> тополь> береза> дуб. Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы для проведения фитоиндикационных работ по определению степени загрязнения промышленных центров с использованием древесных растений в качестве тест-объектов. Данные также могут служить основой для разработки ассортимента древесных растений при проведении озеленения территорий промышленных предприятий и городских агломераций. Кроме того, полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе ССУЗов и ВУЗов биологического и лесохозяйственного профилей. Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, подготовлена методика исследований с учетом морфофизиологических признаков каждой из исследованных пород. Сбор полевого материала проводился самостоятельно в течение трех вегетационных сезонов – 2012-2015 гг. Автором лично выполнен анализ и обобщение полученных результатов, сделано свыше 1000 фотографий для более наглядного представления результатов исследования. Печатные работы, содержащие результаты исследования, готовились автором самостоятельно и в соавторстве с научным руководителем профессором, доктором биологических наук Кулагиным Андреем Алексеевичем. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 15 конференциях Международного, Всероссийского и 8 Регионального уровней, в том числе: научно-практическая конференция «Биологическая наука в решении проблем естествознания» (Чебоксары, 2013), Ш Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и природопользование: прикладные аспекты» (Уфа, 2013), II всероссийская (ХVII) молодежная научная конференция (с элементами научной школы) «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2013), 64-ая научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых УГНТУ (Уфа, 2013), VI Международная научнопрактическая конференция «Современная наука: тенденции развития» (Краснодар, 2013), IV Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и природопользование: прикладные аспекты» (Уфа, 2014), Международная научно-практическая конференция «III Манякинские чтения. Зеленая экономика: Риски, выгоды и перспективы с точки зрения устойчивого развития» (Омск, 2014), Международная конференция «Инновационные подходы к обеспечению социо-эколого-экономических систем» (Самара, Тольятти, 2014), 65-ая научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых УГНТУ (Уфа, 2014), Всероссийская конференция с международным участием «Биотехнология – от науки к практике» (Уфа, 2014), III Международная научно-практическая конференция «Актуальные направления научных исследований: от теории к практике» (Чебоксары, 2015), Международная научно-практическая конференция «Результаты научных исследований и разработок» (Стерлитамак, 2015), IV Международная научно-практическая конференция «Индикация состояния окружающей среды: теория, практика, образование» (Москва. 2015), 66-ая научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых УГНТУ (Уфа, 2015), VII Всероссийская научно-исследовательская конференция «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2015). 9 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 3 статьи в журналах ВАК МОН РФ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 141 странице, состоит из введения, 5 глав, выводов, включает 8 таблиц, 21 рисунок, 8 приложений. Список литературы включает 209 наименований, из них 30 - на иностранных языках и 3 ссылки на Интернет-источники. Связь с плановыми НИР. Исследования проводились в период с 2012-2015 гг. на кафедре экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы. Исследовательская деятельность осуществлялась в рамках работы по хоздоговору № 63/б от 31.12.2010 г. «Разработка городской целевой программы «Мониторинг состояния среды обитания и здоровья населения городского округа город Уфа Республики Башкортостан на 2012-2016 гг.» с Администрацией городского округа г. Уфа Республики Башкортостан. Благодарности. Выражаю благодарность коллективу кафедры экологии и природопользования – д.б.н., профессору Зайцеву Г.А., доценту, к.б.н. Исхакову Ф.Ф., доценту, к.б.н. Серовой О.В., старшему преподавателю, к.б.н. Рахматуллиной И.Р. Отдельную благодарность за помощь в создании данной работы и публикаций, выражаю своему научному руководителю профессору, доктору биологических наук Кулагину Андрею Алексеевичу. 10 ГЛАВА 1 ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ УФИМСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА Уфа является городом, условия окружающей природной среды которого обуславливаются не только естественными природными факторами, но и качественным и количественным составом загрязняющих веществ, попадающих в атмосферу от стационарных и подвижных источников (Кашапов, 1996). Среди естественных факторов следует выделить климатические особенности, характер рельефа, почвенный покров, особенности гидрологической сети. От их специфики в немалой степени зависит, будут ли попавшие в естественные ландшафты загрязняющие вещества аккумулироваться здесь, частично нейтрализоваться или же будут вынесены за пределы данной территории (Кашапов, 1996). Площадь города составляет 765,2 км2: протяженность города с северовостока на юго-запад чуть больше 50 км (Башкирская энциклопедия, 2010; http: //www.vokrugsveta.ru, 14.09.2014). 1.1 Физико-географическое положение г. Уфа 1.1.1 Геологическое строение и рельеф В тектоническом отношении территория принадлежит к Бирской впадине, в которой располагается долина реки Белой. Согласно схеме геоморфологического районирования, изучаемая территория расположена на юго-востоке Камско-Бельского понижения. Территория неоднократно испытывала дифференцированные прогибания. Конечным итогом этих прогибаний является Бельская депрессия, в пределах которой расположена территория зеленой зоны г. Уфа. Бельская депрессия формировалась в новейшее время и заполнена мощной толщей неоген-четвертичных отложений (Курнаев, 1973). 11 В геологическом строении поверхности принимают участие осадочные породы разного возраста – пермской, третичной и четвертичной систем (Абдрахманов, 1985). С особенностями геологического строения, а также историческими условиями формирования города связаны положение города, характер его застройки, литологии пород, рельефа. Основная часть города расположена на Бельско-Уфимском водоразделе, имеющим вид плато, сильно расчлененного, в долине притоков рек Белой и Уфы с многочисленными оврагами. Плато значительно приподнято над окружающими его с трех сторон речными поймами и долинами, вытянуто с юго-запада на северо-восток (Курнаев, 1973). По очертаниям и характеру поверхности плато может быть разделено в наиболее узкой части на южный и северный участки. Южная часть наиболее высокая, прорезана в субмеридианальном направлении долиной реки Сутолоки, которая делит эту часть на два увала. Склоны увалов пологи и изрезаны многочисленными разветвленными оврагами и балками. Долина реки широкая, к ней приурочена значительная часть города (Курнаев, 1973). Формирование современного рельефа происходило в сложных геологических, тектонических и климатических условиях под воздействием эндогенных и экзогенных процессов. Сформировавшийся эрозионноаккумулятивный рельеф представлен, с одной стороны, выровненной поверхностью с развитой речной сетью с наличием озер и болот, с другой – преобладанием крутых и обрывистых склонов, где активно развиваются карстовые процессы. Абсолютные отметки этой поверхности могут достигать 140-180 м (Мукатанов, 1992). В пределах северо-западной части зеленой зоны г. Уфа долина реки Белой достигает ширины 10-12 километров, в ней выделяется пойма, имеющая высоту 5-7 м и достигающая ширины 5 км. К пойме приурочены береговые валы, озера-старицы, заболоченные карстовые и суффозионные понижения. Часть их заполнена водой и представляет временные и постоянные озерки различной глубины (Кадильников, 1970). 12 Участки низкой поймы характеризуются логово-гривистым рельефом. Левобережная водораздельная равнина представляет собой плиоценовую поверхность выравнивания абсолютной высотой 140-200 метров. Местами она имеет холмисто-увалистый рельеф и расчленена оврагами и балками, характеризуется широким развитием карста (Кадильников, 1970). 1.1.2 Климат Климат г. Уфа, определяется взаимодействием трех основных факторов: солнечной радиацией, воздушными массами и характером поверхности территории. Значительная удаленность города Уфа от океанов и его положение на самом востоке Европы обусловливают континентальность климата. По классификации Алисова Б.П. (Хромов, 2006) г. Уфа относится к умеренной климатической зоне с атлантико-континентальным климатом. Континентальный климат зеленой зоны города Уфа (Климат Уфы, 1987) характеризуется продолжительной зимой с устойчивыми низкими температурами воздуха и сравнительно жарким летом. Основными факторами формирования искусственный микроклимата нагрев ее являются городскими загрязнения тепловыбросами, атмосферы, застройка и благоустройство территории, а также орография. В формировании климата г. Уфа большую роль играют сибирские антициклоны и циклоническая деятельность на арктических фронтах (Исяньюлова, 2011). Среднегодовая температура воздуха в городе Уфа составляет 2,5°С. Самая низкая среднемесячная температура приходится на январь: температура воздуха наиболее холодных суток - 39°С. Температура воздуха наиболее холодной пятидневки -35°С (обеспеченностью 0,92). Абсолютный минимум составляет -49°С. Температура воздуха обеспеченностью 0,94 составляет -20°С. Среднесуточная амплитуда температуры воздуха наиболее холодного месяца составляет 8,3°С. Продолжительность периода со средней суточной температурой меньше 0°С – 158 суток, средняя температура при этом – -9,4°С. 13 Продолжительность периода со средней суточной температурой меньше 8°С – 213 суток, средняя температура при этом – -5,9°С (Строительная климатология, 2003; Исяньюлова, 2011). Средняя продолжительность безморозного периода составляет 137 дней, но в отдельные годы она может колебаться от 98 до 176 дней. Устойчивый снежный покров образуется в среднем 10 ноября. Сроки появления первого снежного покрова колеблются от 14 сентября до 19 ноября (http://trishurupa.ru, 10.03.2013). Число дней с оттепелью: в ноябре – 12; в декабре – 4; в январе и феврале – по 2; в марте – 13. Число периодов с оттепелью в январе-марте продолжительностью 1-3 дня – 4,7; 4-6 дней – 1,1; 7-9 дней – 0,2; 10-20 дней – 0,5. Средняя продолжительность снеготаяния – 32 дня (Гареев, 2012). В Башкортостане настоящая фенологическая весна наступает только в конце марта. Средняя температура воздуха - 7-11°С ниже нуля. Минимальная температура обычно бывает минус 11-15°С (Кучеров, 2001). Апрель – время бурного пробуждения природы. Среднемесячная температура по Башкортостану в ночные часы обычно опускается до минус 26°С, днем поднимается до плюс 6-9°С (Кучеров, 2001). Май считается теплым месяцем. Его средняя температура - 12,8°С. Бывают жаркие дни – до 25°С (Кучеров, 2001). В начале июня чаще бывает прохладно. Неустойчивая погода в первой декаде почти всегда связана с прохождением циклонов. С третьей пятидневки начинается настоящее лето, когда температура воздуха днем достигает 36°С (Кучеров, 2001). Июль – самый жаркий месяц. В ночные часы температура обычно бывает 9-14°С, а днем - 21-26°С (Кучеров, 2001). Средняя температура июля равна 19,7°С, а абсолютный максимум достигает 39°С (http://trishurupa.ru, 10.03.2013). Среднемесячная температура воздуха в августе – от 13 до 17ºС. В последние дни месяца могут быть холодные утренники и даже заморозки (Кучеров, 2001). 14 В отдельные годы минимальная температура в сентябре при резких вторжениях арктического воздуха составляла минус 7-11ºС, а максимальная, при наступлении очень теплого воздуха, достигала 32- 34ºС. Среднемесячная температура в октябре составляет 1-3ºС (Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР, 1976). Значения средних месячных и годовой температур воздуха представлены на рисунке 1.1 (Справочник по климату, 2012). Рис. 1.1. Средние месячные и годовая температуры воздуха, ОС. Разнородные воздушные массы, приходящие с различных территорий, способствуют частой смене погоды и определяют переходный характер климата от типичного восточноевропейского к сибирскому климату. Резкие изменения в погоде обычно обуславливаются вторжениями арктических масс воздуха. Нередко на погоду г. Уфа оказывают влияние южные циклоны, перемещающиеся со Средиземного, Черного и Каспийского морей, а также циклоны с северо-западных районов Европейской части России (Кашапов, 2013). Количество осадков и их распределение обусловлены процессами атмосферной циркуляции. Увлажнение изучаемой территории полностью зависит от влаги, принесенной с Атлантического океана. Среднегодовое количество осадков достигает 569 мм/год. По среднемесячным климатическим данным по городу Уфа: самый дождливый месяц – июль, самый сухой – март (http: //www.vokrugsveta.ru, 14.09.2014). Суточный максимум осадков за теплый период времени – 58 мм. Средняя месячная относительная влажность наиболее теплого месяца – 72 % (Строительная климатология, 1999). Значения 15 среднемесячного количества осадков представлены на рисунке 1.2 (Справочник по климату, 2010). Рис. 1.2. Среднемесячное количество осадков, мм. Ветровой режим приземного слоя в районе г. Уфа в значительной степени зависит от рельефа местности. Вблизи города происходит слияние трех крупных рек – Белой, Уфы и Демы. Их долины ориентированы с юговостока на северо-запад и с юго-запада на северо-восток. Здесь в течение всего года наиболее ярко выражены ветры северных и южных направлений. Повторяемость южных ветров составляет 34%, юго-западных – 18%, северных и северо-западных - соответственно 10 и 13%. Наиболее отчетливо преобладание южных и юго-западных ветров проявляется в зимнее время, а северных и северо-западных ветров - в летний период (http://trishurupa.ru, 10.03.2013). Преобладание южных и юго-западных ветров связано с циклонами, часто проходящими севернее г. Уфа, а также с областью высокого давления, формирующейся зимой южнее территории Башкортостана (http://trishurupa.ru, 10.03.2013). Среднегодовая скорость ветра в г. Уфа равна 3,3 м/с. Повторяемость направлений ветров (%) и среднемесячные скорости ветра (м/с) представлены на рисунках 1.3. и 1.4 соответственно (Справочник по климату, 2012). 16 Рис. 1.3. Повторяемость направлений ветров (%) в течение года. Рис. 1.4. Среднемесячная скорость ветра, м/с. 1.1.3 Почвы Почвенный покров зеленой зоны города Уфа характеризуется большим разнообразием (Почвы Башкортостана, 1995; Мукатанов, 2002). Это разнообразие вызвано материнских пород, неоднородностью топографических литологического условий содержания, местности, сложным сочетанием растительных формаций. Почвообразующими породами являются отложения Уфимского и Казанского ярусов Пермской системы, представленные делювиальными, элювиальными, элювио-делювиальными и аллювиальными глинами, мергелями и песчаниками. Древесные виды на разных стадиях развития предъявляют различные требования к почвенному плодородию. Особенно большое количество питательных веществ необходимо в период усиленного роста – в 10-40 лет, когда образуется основная масса ветвей и листьев. Общие запасы питательных веществ в почвах зеленой зоны способны выдержать этот критический период. Разнообразие почвенного покрова, насчитывающего более 56 разновидностей 17 почв, требует дифференцированного подхода при ведении лесопаркового хозяйства (Исяньюлова, 2011). Почвообразующие породы характеризуются нейтральной и слабощелочной реакцией, сравнительно высокой емкостью поглощения (35-50 мг/экв) и степенью насыщенности основаниями (97-78%) при незначительной гидролитической кислотности, т.е. физико-химические свойства почвообразующих пород благоприятны для формирования почв, обладающих высокими лесорастительными свойствами (Кадильников, 1973; Исяньюлова, 2011). Согласно почвенно-географическому районированию, зеленая зона города Уфа относится к Заволжской лесостепной провинции оподзоленных, выщелоченных и типичных среднемощных черноземов, однако основной фон лесопокрытых площадей на плакорных условиях составляют серые лесные почвы. Значительную площадь занимают почвы полугидроморфного и пойменного рядов. Согласно принятому агропочвенному районированию, территория зеленой зоны относится к Приуфимскому агропочвенному району (Гарифуллин, 1987). Более 75% площади лесопокрытых почв составляют суглинистый и тяжелосуглинистый механический состав (Исяньюлова, 2011). На сочетание водораздельных оподзоленных пространствах черноземов наиболее с часто встречается тяжело-суглинистыми разновидностями темно-серых почв (Мукатанов, 1994; Исяньюлова, 2011). В целом, почвенный покров лесов зеленой зоны, за исключением недоразвитых и скелетных почв, относится к почвам, обладающим хорошими лесорастительными свойствами (Исяньюлова, 2011). На водоразделе в нижней части пологих склонов северо-западной экспозиции встречаются темно-серые лесные глинистые почвы, сформировавшиеся на делювиальных карбонатных глинах, суглинках и супесях. На надпойменной террасе распространены черноземы оподзоленные, сформировавшиеся на делювиальных карбонатных тяжелых суглинках. Аллювиальные отложения развиты по долинам рек Белая, 18 Уфа и Дема, где они слагают речные террасы. Эти отложения наиболее разнообразны по составу (Почвы Башкортостана, 1995; Исяньюлова, 2011). Природные морфологические признаки почв в настоящее время почти полностью исчезли под мощным антропогенным и техногенным воздействиями. На бедных почвах не только уменьшаются общие запасы насаждений, и замедляется общее развитие деревьев и кустарников, но и сокращается срок их жизни (Исяньюлова, 2011). 1.1.4 Растительность Совокупность озелененных территорий разного назначения и вида образует «зеленый» фонд города. Площадь «зеленого» фонда составляет 38% территории города. Обеспеченность зелеными насаждениями общего пользования по городу отличается неравномерностью. Например, в северной части города наблюдается их острая нехватка (Исяньюлова, 2011). Растительность зеленой зоны г. Уфа и окрестностей объединяется в следующие группы: леса водоразделов и склонов; степи и суходольные луга; растительность водоемов и непойменных болот; растительность речных пойм, представляющая сложное переплетение лесов, лугов, степей, болот и пашни; растительность лесопарков, парков и садов; синантропная растительность (Минибаев, 1995). Более 5,0 тыс. га в зеленой зоне г. Уфа занимают лесные культуры, разнообразные по породному составу и схемам смешения. Естественные леса зеленой зоны г. Уфа – типичные широколиственные. Основными лесообразующими породами в них являются дуб черешчатый (Quercus robur L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), клен остролистный (Acer platanoides L.). В поймах рек преобладают насаждения вяза шершавого (Ulmus glabra Huds), тополя пирамидального (Populus pyramidalis Roz.) и ольхи черной (Alnus glutinosa L.) (Путенихин, 2007). Успешно произрастают сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ель колючая (Picea pungens Engelm.), 19 встречаются также экзоты – орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), чубушник венечный (Philadelphus coronarius Variegatus), ясень ланцетный (Fraxinus lanceolata Borkh.) и туя западная (Thuja occidentalis L.). Леса занимают равнинные и склоновые участки. Их структура и флористический состав разнообразны, зависят от естественных условий среды и от степени воздействия антропогенных факторов на лесную растительность. Наибольшее распространение имеют дубравы. Они относятся к производным типам леса. В поймах рек господствуют крапивные, ежевиковые, на водораздельных плато и пологих склонах – снытьевые, разнотравные и злаковые дубравы. Неравномерностью смешения отличаются липняки с примесью осины, в которых наблюдается куртинный характер распределения стволов липы и осины. Продуктивность липняков как в зеленой зоне, так и на внутригородских насаждениях, сильно отличается в зависимости от условий места произрастания. Преобладающими типами березовых насаждений являются снытьевые, злаковые, осоковые и крапивные. Одним из широко распространенных видов лесов зеленой зоны являются ильмовые (Исяньюлова, 2011). Степи и суходольные луга характерны для плоских ровных участков водоразделов, надпойменных террас, склонов балок и долин малых рек. Каменистые степи присущи крутым склонам речных долин с южной экспозицией. Луговые степи в левобережьях рек Белая и Уфа существовали давно, вероятно, еще до появления человека. Растительность речных пойм более богата, чем растительность водоразделов. Широко распространены в прирусловых лесах вязовые, березово-вязовые, липово-дубовые, липовоольховые, осиново-липовые леса с примесью осокоря, тополя белого с участием корневищных злаков и ежевики. В поймах рек господствуют насаждения вяза, тополя, ольхи (Исяньюлова, 2011). Рассматривая современную эволюцию древесной растительности в зеленой зоне г. Уфа, необходимо отметить, что воздействие человека в этой 20 области носит двоякий характер. С одной стороны, в результате нерациональных рубок в прошлом изменился водный режим рек, снизилась водоохранная, защитная роль лесов. Высокая посещаемость парковой и лесопарковой зон приводит к уплотнению почвы, вследствие чего обедняется, иногда и исчезает травянистая растительность, насаждения лишаются подроста и подлеска, уменьшается прирост, и, в конечном счете, древесные растения на отдельных участках обречены на вымирание. Наблюдается закономерность: с увеличением интенсивности воздействия человека (вытаптывание, сенокос, пастьба скота) строение древостоев упрощается, из него выпадает ряд ярусов, развивается суховершинность, и наступает гибель деревьев. В условиях густонаселенных промышленных районов к перечисленным фактам примешивается загазованность атмосферного воздуха. Высокая насыщенность воздушного бассейна производственными выбросами комплекса нефтеперерабатывающих и химических предприятий оказывает отрицательное влияние в еще более короткие сроки. Значительное загрязнение почвы и воздушного бассейна ведет к деградации зеленых насаждений (растительность зеленой зоны Северного промышленного узла). С другой стороны, целенаправленная лесоводческая деятельность приводит к созданию таких ландшафтных комплексов, которые превосходят природные как по продуктивности, так и в санитарно-гигиеническом и эстетическом отношениях. Такими комплексами являются лесопарк им. Лесоводов Башкортостана, местность «Курочкина гора» и многие другие (Исяньюлова, 2011). 1.2 Социально-экономическая характеристика г. Уфа В Уфе расположено свыше 700 предприятий, выбрасывающих загрязняющие вещества в атмосферу. На долю этих предприятий приходится около 40% всей продукции, выпускаемой в Республике Башкортостан. Наибольший вклад в загрязнение атмосферного воздуха города вносят 21 предприятия топливно-энергетического комплекса, который включает в себя такие крупные отрасли промышленности, нефтеперерабатывающая, как нефтедобывающая, нефтехимическая, химическая и электроэнергетическая (Государственный доклад, 2014). Нефтеперерабатывающая отрасль промышленности включает в себя три нефтеперерабатывающих завода: Уфанефтехим, Уфимский НПЗ, НовоУфимский НПЗ (с 1 октября 2012 года данные предприятия являются филиалами ОАО АНК «Башнефть»). Крупным представителем химической отрасли является ОАО «Уфаоргсинтез». В машиностроении и металлообработке представлены ОАО «Уфимское моторостроительное производственное объединение», ФГУП Уфимское АП «Гидравлика», ФГУП «Уфимское агрегатное производственное объединение». В лесной и деревообрабатывающей – ОАО «Фанерный комбинат», ООО «Фанерноплитный комбинат», ОАО «Башмебель». В медицинской – ОАО «Фармстандарт-УфаВИТА», ФГУП «НПО «Микроген» Минздрава России в г. Уфа «Иммунопрепарат». Также представлены предприятия по производству стройматериалов, легкой и пищевой промышленностей (Башкортостан, 1996). Антропогенные источники загрязнения города Уфа можно разделить на две группы: стационарные и подвижные. Общий объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу в 2008-2014 гг. представлен в таблице 1.1. Таблица 1.1 Объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу в 2008-2014 гг., тыс. т. (Государственный доклад, 2014; Доклад, 2014) Показатель Всего по городу, в т.ч. от стационарных источников от транспортных средств 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 395,8 318,8 354,3 379,4 277,9 228,8 230,0 151,6 141,6 134,1 132,2 134,4 146,6 146,6 244,2 177,2 220,2 247,2 143,5 82,2 81,6 22 В соответствии с оценкой индекса загрязнения атмосферы (ИЗА), который определяется как сумма среднегодовых концентраций, поделенных на соответствующие значения ПДК, г. Уфа в 2013 году отнесен к числу городов с высоким уровнем загрязнения атмосферы. ИЗА равен 9 и определяется концентрациями формальдегида, бенз(а)пирена и оксида азота. Количество выбросов загрязняющих веществ, поступающих в воздушный бассейн г. Уфа составляет 228,8 тыс. т, а в расчете на одного жителя – 0,207 т; на единицу территории – 3,236 т/га (Государственный доклад, 2014). Валовые объемы выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух от промышленных предприятий, расположенных на территории Уфимского промышленного центра, представлены в таблице 1.2. Автомобильный транспорт (подвижные источники загрязнения) занимает важное место в единой транспортной системе Республики Башкортостан. Доля автотранспорта в суммарном объеме выбросов загрязняющих веществ составляет 56%. Величина ежегодного ущерба только от автотранспорта, по данным Института проблем транспорта РАН, достигает в РФ 2-3% от валового национального продукта России (Иванов, 2005). Отработавшие газы автомобильных двигателей содержат около двухсот токсичных компонентов. В выбросах карбюраторных двигателей основная доля вредных продуктов приходится на оксид углерода, углеводороды и оксиды азота, в выбросах дизельных двигателей - на оксиды азота и сажу (Рожков, 1989). В пределах транспортной системы автомобильный транспорт абсолютно доминирует как источник негативных экологических воздействий. Автомобиль, поглощая столь необходимый для протекания жизни кислород, вместе с тем интенсивно загрязняет воздушную среду токсичными компонентами, наносящими ощутимый вред всему живому и неживому (Рожков, 1989). 23 Таблица 1.2 Валовые выбросы загрязняющих веществ от основных промышленных предприятий, расположенных на территории Уфимского промышленного центра за 2009-2013 гг., тыс. т (Государственные доклады 2010, 2011, 2012, 2013, 2014 гг.) Административный район г. Уфа РБ Орджоникидзевский Предприятие Объем выбросов, тыс. т 2009 2010 2011 2012 2013 Филиал ОАО АНК 27,114 27,646 31,128 30,386 32,422 «Башнефть» «Башнефть УНПЗ» Филиал ОАО АНК 41,585 42,353 41,957 42,737 39,798 «Башнефть» «Башнефть Новойл» Филиал ОАО АНК 41,622 42,348 39,048 39,409 40,988 «Башнефть» «Башнефть Уфанефтехим» ОАО «Уфаоргсинтез» 3,711 3,447 3,573 3,671 3,829 Уфимская ТЭЦ-1 1,01 0,523 0,729 0,5 0,624 Уфимская ТЭЦ-3 1315 1,327 1,516 1,677 1,169 Уфимская ТЭЦ-4 3,993 1,485 1,8 1,382 1,153 ООО «Газпром трансгаз 67,642 72,152 75,543 80,949 53,217 Уфа» (один из филиалов в Орджоникидзевском районе) Калининский Уфимская ТЭЦ-2 10,58 6,873 3,884 3,755 3,428 ОАО «Уфимское моторостроительное производственное объединение» (УМПО) 0,203 0,216 0,214 0,255 0,242 Кировский ОАО «Уфимский завод эластомерных 0,442 0,313 0,349 0,313 0,261 24 материалов изделий конструкций» и ОАО «Уфимский фанерный комбинат» 0,915 0,787 0,898 0,898 1,069 ФГУП «Уфимское приборостроительное производственное объединение» 0,067 0,079 0,082 0,072 0,063 Советский ФГУП «Уфимское агрегатное предприятие «Гидравлика» 0,079 0,091 0,083 0,082 0,079 Ленинский ФГУП «Уфимское агрегатное производственное объединение» 0,081 0,074 0,074 0,082 0,057 ООО «Уфимский фанерно-плитный комбинат» 0,353 0,365 0,547 0,485 0,477 Октябрьский Значительная масса выбросов неизбежно сказывается на качестве атмосферного воздуха. В городе отмечались высокие концентрации бенз(а)пирена, формальдегида, диоксида азота, которые являются основными компонентами выхлопных газов автотранспорта (Гудериан, 1979). Таким образом, анализ современного состояния показывает, что промышленный комплекс Уфы имеет многоотраслевую производственную структуру, выбросы в атмосферный воздух имеют довольно сложный многокомпонентный состав (Исяньюлова, 2011). Влияние атмосферных загрязнителей на живые организмы, включая древесно-кустарниковую растительность, зависит не только от их качественного и количественного состава, но и от физико-географических особенностей исследуемой территории. 25 ГЛАВА 2 ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДРЕВЕСНО–КУСТАРНИКОВЫЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Среда, в которой существуют растения – это совокупность действующих на них условий (экологических факторов) (Степановских, 2001). Растения, в отличие от других организмов, не способны выбирать условия среды: они либо адаптируются к ним, либо умирают. Нормальное развитие растений в течение вегетационного сезона, а особенно протекание жизненно важных критических фенологических фаз, находится в прямой взаимосвязи с влиянием экологических факторов, как естественного, так и антропогенного происхождения. В городе Уфа для растений создается особая среда (Горышина, 1979), состояние которой осложняется большим количеством промышленных предприятий, загрязняющих биосферу, что в итоге приводит к сложному многокомпонентному составу атмосферного воздуха и почвы. Эти факторы не влияют в отдельности, каждый из них является лишь звеном в совокупности факторов. В связи с этим необходимо рассмотреть влияние экологических факторов на древесную растительность и, особенно, на протекание их фенологических фаз. 2.1 Влияние естественных условий на жизнедеятельность древесной растительности Температурный фактор. Все физиологические и биохимические процессы происходят в определенных температурных границах, которые обычно лежат в довольно узких пределах. Крайние экстремальные температуры могут вызвать повреждения и даже гибель растения. Падение температуры ниже определенного минимума вызывает у растения (если оно не погибает) состояние покоя; в этом случае дыхание и некоторые другие функции заторможены, но продолжаются. Например, для липы мелколистной похолодание воздуха может отодвинуть начало раскрытия первых цветков до 26 середины июля, и, наоборот, жаркая погода заметно ускоряет ее созревание. Это означает, что морфогенез цветка находится в тесной зависимости от температурного режима воздуха, но в то же время и от резких его колебаний (Кулагин, 1985). Важно подчеркнуть, что морозостойкость одного и того же вида довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальна, осенью усиливается, а в конце зимы и начале весны – снова снижается. Стойкость растений к низким или высоким температурам без проявления необратимых повреждений по самой сути можно разделить на устойчивость (выносливость, толерантность), которая проявляется в жаро- или морозоустойчивости цитоплазмы как таковой, и «избегание», т.е. наличие у растения определенных механизмов. В.Ф. Альтергот с соавторами доказали, что формирование жароустойчивости растений протекает при чередовании процессов нарушения обмена и деструкции структур под влиянием экстремальных температур и последующего «ростового обращения» этих нарушений, приводящего к перестройке и повышению устойчивости (Альтергот, 1968). Для развития растений большое значение имеет длительность вегетационного периода, т. е. периода с температурами, при которых возможно прохождение полного цикла развития растений. Вид хорошо акклиматизируется в данном местообитании, если полностью использует вегетационный период и не рискует получить повреждения при последующем наступлении неблагоприятного сезона. Обычно фазы развития растений совпадают со сроками перехода температур через определенный уровень (Горышина, 1979). Для умеренных широт, где и находится Уфимский промышленный центр, вегетационным обычно считается период, когда ежедневные средние температуры превышают 10°С. Наступление любой фенофазы, особенно в первой половине вегетационного периода, связано с переходом через определенный температурный порог; т. е. наступление ее возможно тогда, 27 когда температура воздуха и почвы регулярно не опускается ниже определенного уровня (Культиасов, 1982). Действие температуры сильно проявляется в начале вегетационного сезона. В связи с глубоким промерзанием и медленным оттаиванием почвы на 2-14 дней может задерживаться начало сокодвижения у берез, на 1-3 дня позднее наступает фаза развертывания листьев, причем у некоторых видов (рябина обыкновенная и др.) листовые пластинки в течение всего вегетативного цикла могут так и не достигнуть нормальных размеров (Шульц, 1981). Температурный фон влияет не только на срок наступления, но и на продолжительность фенологической фазы (Горышина, 1979). Удлинение периода созревания плодов происходит за счет низких температур, задерживающих созревание. И, наоборот, повышенные температуры периода ускоряют фенологические процессы и приближают сроки полного созревания. Это может означать то, что даже экстремальные погодные условия, предшествовавшие соответствующему периоду, не оказывают влияния на продолжительность периода созревания (Улитин, 2005). Температурный фактор является ведущим для развития дуба черешчатого в весенне-летний период. После того, как корнеобитаемый слой почвы прогревается до 5-60С, у растения активируются ростовые процессы и его дальнейшее развитие зависит, главным образом, от температуры воздуха (Деменчук, 1988). Более раннее начало вегетации дуба черешчатого, как и ее конец, находятся в прямой зависимости от суммы положительных температур (Самусь, 2012). Важно отметить, что условия города характеризуются дневным нагреванием асфальта и каменных стен домов и ночным усиленным излучением от них. Это делает город более теплым местообитанием для растений по сравнению с естественным зональным фоном, а в отдельные периоды вегетационного сезона нагревание растений может достигать опасных пределов (Горышина, 1979). 28 Вода. Растение на 50–90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85–90%), много ее и в органеллах клетки. Водный режим растений в городах характеризуется ограниченным поступлением воды в почву из-за асфальтовых покрытий (хотя нередко в городах осадков выпадает больше, чем в пригороде). Большая часть влаги из атмосферных осадков теряется для растений, поступая в канализационную систему. Частично поступление воды восполняется путем регулированных поливов (Горышина, 1979). По оценке некоторых авторов, климатические факторы в городах нередко приближаются к условиям пустынь и полупустынь. Влажность воздуха в жаркие летние дни доходит до 20–22%, т. е. создаются условия атмосферной засухи (Горышина, 1979). По Е.А. Цубербиллер, даже слабая атмосферная засуха и суховеи вызывают снижение тургора листьев, т. е. создают нарушение водного баланса растений, приводящее к остановкам процесса ассимиляции и роста растений (Цубербиллер, 1959). В умеренной (в которой находится Уфимский промышленный центр) и холодной зонах огромное косвенное влияние на растения оказывает вода в твердой фазе. Снег помимо большого его значения для теплового режима местообитания играет немалую роль в весенний период, когда осадков обычно мало и тающий снег пополняет водные запасы почвы как раз тогда, когда растениям требуется повышенное количество влаги. Сильного увеличения влажности почвы за счет тумана в умеренной зоне не происходит, если только туман не переходит в дождь. Роса в умеренной зоне имеет, вероятно, большое значение, особенно в том случае, если температура почвы значительно ниже температуры воздуха. Некоторое значение имеет восприятие росы непосредственно самим листом (Культиасов, 1982). 29 Водные растворы, источниками которых служат дождь, роса, изморозь и туман, обуславливают вынос веществ из растительности. В закислении осадков играют большую роль азотные соединения и газообразная сера, присутствующие в атмосфере. Окисление двуокиси серы и окислов азота ведет к образованию серной и азотной кислот (Galloway, 1976). Вымываемые из растений неорганические соединения включают все основные микро- и макроэлементы. В наибольших количествах обычно вымываются кальций, калий, магний и марганец. Феллер заключил, что, по степени вымываемости из древостоя, питательные вещества располагаются в следующей последовательности: калий> кальций> натрий> магний (Feller, 1977). Разнообразные органические соединения, сахара, аминокислоты, органические кислоты, гормоны, витамины, пектиновые и фенольные вещества и т. п. также вымываются из растительности. При достижении зрелости лист становится менее устойчивым к процессу вымывания из него питательных веществ. Максимальному вымыванию подвергаются старые растения и их органы. Листья здоровых растений оказывают большее сопротивление вымыванию, чем листья поврежденных или больных растений. Количественно определяли увеличение выщелачивания деревьев за счет подкисляющих веществ Абрахамсен и соавторы в своей работе (Abrahamsen, 1976). Свет. Для зеленых автотрофных растений свет является одним из важнейших факторов жизни, поскольку предоставляет им необходимую лучистую энергию для фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ, необходимых для роста и развития. Кроме того, свет оказывает влияние на рост, на многие процессы дифференциации в клетках и тканях, на само органообразование (Культиасов, 1982). По отношению к свету различают три основные группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. У 30 светолюбивого растения экологический оптимум находится в области полного солнечного освещения и сильное затенение действует на них угнетающе. Теневыносливые имеют оптимум в области слабого освещения и не выносят сильного света. Теневыносливые имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету (Горышина, 1979). По реакции растений на длину дня и ночи выделяют короткодневные, развитие которых задерживается при увеличении дня более 12 ч.; длиннодневные, требующие для своего развития длинного дня; нейтральные (Захаровская, 2004). Фотопериод становится ведущим фактором во второй половине вегетационного периода. Осеннее сокращение длины дня служит стимулом для начала подготовки к зиме, листопада, вызревания зимующих побегов, увеличения холодостойкости и т. д. (Горышина, 1979). Световой режим городских территорий характеризуется значительным снижением прихода солнечной радиации из-за запыления и задымленности воздуха. В Уфимском промышленном центре из-за многоэтажной и тесной застройки многие растения оказываются в условиях прямого затенения или испытывают значительное сокращение светового дня (Горышина, 1979). Недостаточное освещение подавляет цветение, а иногда вообще задерживает растение в состоянии вегетации (Культиасов, 1982). К числу особенностей светового режима для растений в городе следует добавить и такой своеобразный фактор, как освещение уличными фонарями, хотя его интенсивность может быть и недостаточна для влияния на процессы фотосинтеза, но, возможно, сказывается на фотопериодических явлениях (Горышина, 1979). Почвенный экологический фактор (урбоземы). Почвенные факторы в городе своеобразны. Ежегодная уборка и сжигание листвы в гигиенических целях означает для растений отсутствие возврата питательных веществ в почву. Наблюдения показали, что при ежегодном сборе подстилки в парках в 31 течение 20 лет прирост древесины уменьшается на 40–50%. Кроме того, удаление подстилки в 2–4 раза увеличивает глубину промерзания почвы (Горышина, 1979). Этот факт объясняется тем, что лесная подстилка – чрезвычайно плохой проводник тепла, благодаря ее рыхлости и большому количеству воздушных полостей, а также и потому, что она состоит из веществ, обладающих малой теплопроводностью. Кроме того, лесная подстилка очень влагоемка. Вода же в 2 раза более теплоемка, нежели почва (Кожевников, 1950). В городских посадках использование насыпных почв, строительного мусора и т. д. ухудшает качество почв; кроме того, недостаточная мощность почвенных горизонтов, ограничение площади питания растений при посадках в лунки и при асфальтовом покрытии делают невозможным нормальное развитие корневых систем. На городских улицах крупные древесные растения по существу растут в условиях кадочной культуры, поскольку основная масса их корней не идет глубже 50–60 см. Небезразличны для растений и такие особенности городских почв, как плохая аэрация их под асфальтом, ослабление деятельности микроорганизмов, просачивание в почву солевого раствора с дорожных покрытий (Горышина, 1979). В г. Уфа отсутствует система мониторинга состояния почв, что не позволяет объективно оценить их общее состояние. Тем не менее, даже разрозненные данные показывают, что почва в городе загрязнена тяжелыми металлами, углеводородами и супертоксикантами (диоксины, полиароматические и родственные им соединения). Особенно страдают почвы около автомобильных магистралей, промышленных площадок предприятий. Крупными источниками загрязнения почв являются накопители отходов, свалки, в том числе несанкционированные, иловые площадки, снеговые отвалы (Исяньюлова, 2011). 32 2.2 Влияние загрязнений антропогенного происхождения на древесную растительность Многие компоненты, входящие в состав атмосферных загрязнителей, способны образовывать в растениях фитотоксические соединения. Это вызывает в организме целый ряд нарушений, связанных с торможением или стимулированием определенных физиолого-биохимических процессов (Гетко, 1989; Алексеев, 1990; Ушаков, 1997; Николаевский, 1998; Сейдафаров, 2007; Гиниятуллин, 2010). Приоритетными примесями атмосферы, повреждающими леса в странах с развитой промышленностью, являются соединения серы, фтора, хлора, нитрозные газы, выхлопные газы автомобильного транспорта и пылевидные выбросы (Рожков, 1989). Углеводородные загрязнения оказывают заметное влияние на состояние устьичного аппарата листьев растений (Никитин, 1989), проникая в него путем диффузии (Гудериан, 1979). С увеличением загазованности воздуха число устьиц на 1 мм2 заметно возрастает. При этом наблюдается уменьшение длины и ширины устьиц, а также уменьшение длины устьичной щели. Повышение плотности устьиц на листовой пластине и уменьшение их размеров, по всей вероятности, является следствием торможения роста клеток, вызванного загазованностью воздуха. Данные изменения устьичного аппарата листьев растений можно рассматривать как приспособительную реакцию на пути повышения газоустойчивости и по системе Ю.З. Кулагина (Кулагин, 1974) отнести к проявлению анатомической формы газоустойчивости к углеводородному типу загрязнений (Никитин, 1989). Поступление токсичных газов происходит не только через устьица, но и путем поглощения поверхностными тканями с последующим передвижением ионов в эпидермальные (покровные) и внутритканевые клетки. Соотношение количества токсикантов, поступающих указанными путями, в некоторых 33 случаях может меняться в широких пределах и зависит от внешних факторов произрастания растений – в первую очередь, от освещенности, температуры, влажности воздуха и почвы (Исаев, 2003). Загрязнители воздействуют на живой мир как биохимические агенты, нарушающие микроскопические структуры клеток, физиологические процессы и метаболизм растений, а через них продукционные и ростовые реакции, продолжительность жизни, процессы размножения и возобновления. Благодаря кинетическим особенностям, разному возрасту и начальному состоянию растений, различию условий их произрастания и напряженности факторов среды, а также неодинаковому составу, концентрации и продолжительности действия токсикантов, их влияние на лесную биоту и функционирование экосистем существенно различается (Никитин, 1980). В зависимости от концентрации газов и длительности их воздействия различают три вида повреждения растений: острое, хроническое и скрытое (физиологическое). Значительные специфические симптомы вредных веществ проявляются в основном только при острых повреждениях. Встречается огромное количество симптомов повреждений - в зависимости от вида растений, вредных веществ и условий их воздействия (Lux, 1970). Острое поражение возникает при действии хронических концентраций в течение короткого времени (минуты, часы). При этом происходят необратимые процессы в ассимиляционных тканях, приводящие к нарушению газообмена и гибели растения. Острое поражение легко диагностируется визуально по внешнему состоянию растения (Исаев, 2003), так как вредные газы и дым повреждают, прежде всего, мякоть листьев, отчего на них появляются сначала мелкие пятна, затем лист буреет или обесцвечивается и опадает (Тарабрин, 1974). Хроническое поражение растений имеет место после продолжительного, периодического или систематического воздействия небольших концентраций SO2. Для этой ситуации характерно уменьшение 34 размеров ассимиляционных органов, снижение прироста, преждевременный листопад, прекращение плодоношения и др. Газообмен при этом нарушается на длительное время (Исаев, 2003). Листья наиболее чувствительны к поражению диоксидом серы лишь к моменту достижения ими размера полного развертывания. Более старые листья менее чувствительны. Максимальное сопротивление повреждающему фактору оказывают молодые раскрывающиеся листья (Grenfelt, 1976). От сильного воздействия газа на 9 дней задерживается распускание почек и на 36 дней – развертывание листьев, а общая продолжительность вегетационного периода сокращается на 20-40 дней (Тарабрин, 1974). Механизм токсического действия сернистого газа заключается в нарушении деятельности многих ферментов вследствие подкисления цитоплазмы, изменения ионного токсических веществ, в баланса, разрушении накопления фотосинтетических балластных структур (Николаевский, 1987), в разрушении азотного обмена древесных растений (Тарабрин, 1986). В ситуации загрязнения среды диоксидом серы выделяют три механизма влияния на растительность: а) проникая внутрь листа, SO2 нарушает процесс фотосинтеза, связывая в частности каталитически активное железо; б) поступая в клетки и растворяясь там, SO2 изменяет рН клеточной среды в сторону подкисления. Это вызывает уменьшение стабильности биоколлоидов, обуславливающих их повреждение и отмирание; в) накопление серы приводит к сульфатному отравлению клеток, наступает хлороз (потеря зеленого цвета) и некроз – отмирание. Скрытые (физиологические) повреждения возникают при длительном воздействии незначительных концентраций. При этом снижается жизнедеятельность растения, хотя визуально наблюдаемые симптомы могут отсутствовать (Смит, 1985). 35 Первоначальные симптомы повреждения окислами азота проявляются в беспорядочном распространении обесцвечивающих пятен серо-зеленого оттенка. Эти пятна постепенно грубеют, высыхают и становятся белыми, как и при повреждении двуокисью серы. У покрытосеменных растений некротические пятна обесцвечивания, образовавшиеся в межжилковых участках листа, часто объединяются, образуя полосы. Может даже появиться краевой некроз, особенно у акации, дуба и клена. Воздействие высоких доз вызывает интенсивный сеточный некроз, который оставляет зелеными только участки вдоль жилок листа, приобретающие пальцевидную форму. Длительное воздействие низких концентраций вызывает общий хлороз более старых листьев (Clarens, 1977). У покрытосеменных растений классическими симптомами повреждения озоном являются некротические пятна на адаксиальной поверхности, их обычно именуют зернистостью и крапчатостью. В отличие от окислов серы и азота, которые действуют на мезофильные клетки, озон разрушает удлиненные клетки полисадной ткани. Из-за слияния крапинок постепенно вся верхняя поверхность листа обесцвечивается. Если же в удлиненных клетках полисадной ткани под воздействием озона накапливаются темно пигментированные алкалоиды, то на листовой поверхности обнаруживается зернистость. Когда же озон поражает губчатые клетки, некротические пятна появляются на абаксиальной поверхности. При воздействии высоких доз этого газа на листьях могут появиться темные мокнущие участки. На клеточном уровне озон приводит к общему плазмолизу и гибели клетки. Физиологические аномалии, вызванные озоном, включают нарушение фотосинтеза, дыхания, изменение функций мембран и устьиц (Grassblatt, 1977). Хлороз кончика листа – первоначальный симптом повреждения покрытосеменных растений фторидами. Постепенно хлороз распространяется по периферии листа и к середине вдоль средней жилки. При продолжающемся 36 воздействии участки хлороза становятся некротическими. Иногда развитию активного некроза предшествует преждевременный листопад (Weinstein, 1977). Эффект влияния загрязнения воздуха на зеленые насаждения в значительной мере определяется расстоянием между насаждениями и источником эмиссии загрязнителя. Максимальная концентрация загрязнения наблюдается на некотором расстоянии от источников (в зависимости от высоты трубы) и постепенно убывает по мере удаления. Эффект влияния загрязнителей на древесные насаждения в значительной мере зависит также от погодных условий во время воздействия этих загрязнителей. Так при повышении скорости ветра усиливается адсорбция и отрицательный эффект, воздействие загрязнения повышается. Выявлено, что повышенная температура и увеличение количества приходящей солнечной радиации, активируя биохимические процессы в растениях, повышают их чувствительность к воздействию газов (Горышина, 1979). Нет доказательств, что качество воздуха оказывает влияние на распространение пыльцы. На примере таких ветроопыляемых растений, как представители родов Populus, Quercus, Fracsinus, Ulmus, Carya и Platanus показано, что качество воздуха не играет важной роли в миграции пыльцы. Относительно древесных пород, пыльца которых переносится насекомыми, качество воздуха может оказывать опосредованное влияние, угнетая жизнедеятельность данных переносчиков пыльцы. Это касается таких пород деревьев, как представители родов Acer, Salix и Tilia и, конечно, плодовых, принадлежащих к родам Malus, Pyrus, Ficus и другим (Смит, 1985). Проводились опыты по исследованию влияния загрязнителей на процент произрастания и среднюю длину пыльцевой трубки. В результате было обнаружено, что у пыльцы сосны смолистой, собранной в районе с низким уровнем загрязнения, процент прорастания и средняя длина пыльцевой трубки 37 были выше (Houston, 1977). Другие авторы (Karnosky, 1974) полагают, что, при условии подкисления пыльцевых или микрокапилярных тканей, даже низкие концентрации двуокиси серы ограничивают производство семян. Даже, если семена созрели и рассеялись, их шансы на успешное прорастание и развитие весьма ограничены целым рядом естественных факторов, к которым также можно добавить загрязнение воздуха (Magyire, 1972), хотя конкретные данные о влиянии атмосферных примесей на прорастание семян практически отсутствуют. Исключение составляет изученность воздействия микроэлементов, особенно тяжелых металлов на прорастание семян. Джордан в ходе своих исследований сделал вывод о том, что наличие цинка в почве непосредственно не влияет на произрастание семян, но мешает росту зародышевого корня (Jordan, 1975). Немаловажная роль принадлежит и загрязнению почвенного покрова. Кислые соединения, снижая плодородие почвы, одновременно снижают жизнестойкость и газоустойчивость растений; попадая в почву, они приводят к образованию легкоподвижных токсических элементов. Интоксикация растений происходит в основном соединениями хлора и натрия, которые в почве находятся в легко доступных для растений формах. К загрязняющим атмосферу и почву веществам относятся также пылевидные выбросы. При сжигании каменного угля в атмосферу выбрасывается летучая зола, воздействующая в основном на ассимиляционный аппарат растений. Цементная пыль представляет собой смесь минералов, содержащих калий, кальций и алюминий. Разрушающе действуя на хвою и листья, пыль снижает прирост и, как следствие этого, снижается продуктивность насаждений. Скопление окиси свинца и цинка в верхних слоях почвы вызывает нарушение деятельности корневых систем, может привести к ослаблению и усыханию деревьев (Влияние, 1982). Антропогенное влияние на древесную и кустарниковую растительность оказывают редкие металлы. Многие из них принадлежат к классу тяжелых 38 металлов, атомная масса которых выше 50 (Водяницкий, 2008). Некоторые являются биогенными элементами, необходимыми для питания, например, железо, марганец, медь и цинк. Третьи, такие, как свинец, кадмий, никель и олово, не обладают никакими известными метаболическими функциями. Все эти редкие металлы потенциально токсичны для деревьев при высоких концентрациях. К особо опасным для деревьев редким металлам относят кадмий, кобальт, хром, медь, свинец, ртуть, никель, таллий, ванадий и цинк (Yang, 2000; Денисова, 2006; Титов 2007). У многих растений, получивших тяжелое повреждение при накоплении редких металлов, развивается межжилковый хлороз, некроз кончика и края листа и наступает ранний листопад. Митчелл и Фретц описали симптомы поражения кадмием и цинком сеянцев древесных пород, выращенных в культуре раствора с добавлением тяжелых металлов (Mitchell, 1977). Симптомы токсического повреждения кадмием появились на самой молодой листве клена красного в форме межжилкового хлороза. В большинстве случаев прекратился рост листовых пластинок. При высоких уровнях содержания кадмия листья теряли тургор, завядали и гибли. Низкие концентрации цинка вызывали межжилковый хлороз у клена красного, а высокие концентрации приводили к завяданию молодых листьев и побегов и к некрозу ткани листьев и побегов. Механизмы токсического действия очень разнообразны. Однако чаще всего металлы: 1) нарушают функции ферментов, 2) служат в качестве антиметаболитов, 3) образуют устойчивый осадок, или хелат, с главным метаболитом, 4) выступают в роли катализатора разложения главного метаболита, 5) изменяют проницаемость клеточных мембран или 6) замещают важные структурные или электрохимически важные элементы в клетке (Bowen, 1966). Другие примеси воздуха. При определенных условиях отдельные участки леса или насаждений декоративных древесных растений могут 39 подвергаться тяжелому повреждению небольшим числом газообразных и твердых загрязнителей, которые содержат кислые осадки, аммиак, хлор, углеводороды и сероводороды. Обычно такие повреждения являются результатом случайных или непредвиденных антропогенных выбросов или же вызываются накоплением указанных вредных веществ при особых метеорологических условиях. Капли дождя с очень низким pH (<3,0) могут вызвать появление некротической пятнистости на листьях деревьев. Аммиак вызывает образование пятен на периферии листа, причем листья приобретают тусклый темно-зеленый цвет; в дальнейшем они становятся коричневыми или черными. В присутствии избыточного хлора в тканях покрытосеменных древесных пород пластинка листа между жилками, как правило, покрывается пятнами, а у голосеменных начинается дистальный некроз. Воздействие избыточных доз этилена может вызвать у деревьев развитие хлороза и некроза более старых листьев, за которым следует преждевременный сброс листвы. Хвойные растения демонстрируют недостаточный рост хвои и преждевременный опад шишек. Сероводород обычно вызывает межжилковое обесцвечивание (Grenfelt, 1976). В условиях Уфимского промышленного центра и Предуралья из исследованных в данной работе видов наиболее здоровое состояние отмечается у березы (Гиниятуллин, 1995; Бойко, 2005). Липы в условиях городской среды устойчивы к техногенным нагрузкам (Майдебура, 2006), поэтому ее широко используют в озеленении. А тополь хуже переносит загрязнения воздушного бассейна (Уразгильдин, 1998). Наиболее опасное воздействие для всех видов растений возникает под действием автотранспорта. Особенно ощутимо влияние этого вида в городах, где оно часто составляет большую часть общего загрязнения. Выхлопные газы автомобилей содержат около 200 различных химических соединений, 170 из которых являются ядовитыми (фумиганты, окиси углерода, нитрозные газы, 40 ненасыщенный водород, их фотохимические продукты реакции, а также полициклические ароматические углеводороды, сажа и др.) (Рожков, 1989). В результате воздействия загрязненного автотранспортом воздуха у растений наблюдается хлороз листьев, свертывание листовой пластины, появление некротических пятен. Листья могут терять тургор и преждевременно опасть. В то же время некоторые из компонентов выхлопных газов растения могут использовать как дополнительные питательные вещества, например, некоторые соединения, содержащие углерод, азот и серу. Но большинство других компонентов даже в незначительных концентрациях действуют как яды, например, углеводороды и свинец. Имеются данные, которые свидетельствуют, что интенсивность фотосинтеза снижается на 10%, если концентрация циклогексана составляет 0,2 мг/м3, бензола 0,1 мг/м3. Содержащийся в выхлопных газах свинец, как и другие тяжелые металлы, в природных условиях практически не обезвреживается, в результате чего происходит его накопление как в растениях, так и в организмах животных и человека. Концентрация свинца в растениях зависит от многих факторов, из которых наиболее существенным является расстояние от растения до автомагистрали. Например, трава около магистрали содержит 200-400 мг/кг свинца (содержание свинца в миллиграммах на килограмм сухого вещества растений), а на расстоянии 300 м от нее до 5 мг/кг. Содержание свинца зависит и от интенсивности движения автотранспорта. Например, при интенсивности 100 автомашин в сутки листья тополя содержат 25 мг/кг свинца, а при интенсивности 25000 автомашин в сутки – 100. Содержание свинца в листьях деревьев каштана и акации на центральных улицах Брюсселя в 25 раз выше, чем на окраине города (Lux, 1970). Влияние на содержание свинца оказывает рельеф местности: меньше всего ядовитых веществ выделяется при движении автомобилей по прямым дорогам с равномерной скоростью. Локальные ослабления и усыхания 41 насаждений выхлопные газы, как правило, вызывают в местах застойных воздушных тупиков (Рожков, 1989). Установлено, что растения различных видов содержат разное количество свинца. Например, в Лондоне самое высокое содержание свинца выявлено в листьях лещины (680 мг/кг), в листьях дуба - 280 мг/кг. Сравнительно мало свинца содержат листья ясеня, ольхи, березы, ивы. Видоспецифическая способность накапливать свинец дает возможность использовать их в качестве индикатора загрязнений воздуха автомобильным транспортом (Смит, 1985). Газоустойчивость проявляется в различной степени у каждого вида древесного растения. Многочисленные исследователи предпринимали попытки разделить древесные породы на группы по степени устойчивости (Красинский, 1940, 1950; Илюшин, 1953; Кунцевич, 1957; Ионин, 1961; Schroeder, 2005). К настоящему времени описаны анатомоморфологические, экологобиохимические и биофизические нарушения у растений (Зайцев, 2000, 2005), установлена их поглотительная способность, выявлена связь скорости поглощения газов листьями с их устойчивостью и некоторыми биологическими факторами (Николаевский, 1979). По данным Илькуна Г.М., 1 га леса способен без заметного ущерба для себя поглотить из воздуха 400 кг сернистого газа, 100 кг хлоридов, 35 кг фторидов (Илькун, 1978). Содержание сернистого газа в хвое неповрежденных газами еловых деревьев достигает 23% от абсолютно сухого вещества, а в поврежденных – 0,74%. Если количество сернистого газа в воздухе достигает 260 мг/м3, хвойные погибают в течение нескольких часов. При 5,2-26,0 наблюдается острое повреждение хвойных и лиственных пород, причем они гибнут при продолжительном или часто повторяющимся воздействии; при 1,82-5,2 мг/м3 происходит хроническое отравление древесных пород, вызывающее уменьшение прироста; при 1,04-1,82 мг/м3 повреждаются лишь 42 наиболее чувствительные древесные породы; на содержание сернистого газа от 0,26-0,52 мг/м3 древесные породы мало реагируют. Наиболее чувствительны к дыму пихта, ель; относительно устойчивы – все лиственные, из хвойных видов – сосна, лиственница. Старая хвоя повреждается газами сильнее, нежели молодая, за исключением острых отравлений. У сильно поврежденных газами деревьев почки распускаются на 9 дней позднее, развертывание листьев запаздывает на 36 дней. Вегетационный период сокращается на 20-40 дней. Действие вредных примесей зависит и от возраста насаждений. В лесах старшего возраста окраска приобретает желтоватый оттенок. Хвоя становится мельче, количество ее на побегах уменьшается. Продолжительность жизни хвои сосны сокращается с 3-5 лет до 1,5 лет; а у ели – с 7-8 до 3-5 лет. В насаждениях, подверженных задымлению, продолжительность жизни древесных пород сокращается. Вместо обычных 250-300 лет, сосна здесь живет 80-120 лет, а ель - 75-90 лет, вместо 200-250 (Исяньюлова, 2011). На газоустойчивость влияет густота насаждений. Густые насаждения с подлеском и ненарушенной лесной обстановкой более устойчивы, чем изреженные. Лиственные породы – дуб, осина и береза - наиболее стойки против газов и пыли. В старших классах возраста хвойные виды (например, ель и сосна) не выдерживают такого воздействия и выпадают из древостоев во всех типах леса. Газоустойчивость растения зависит от условий внешней среды (Кулагин, 1974). Д.Н. Ванифатов считает, что газоустойчивость растения с увеличением интенсивности освещения понижается (Ванифатов, 1994). О влиянии водного режима на газоустойчивость известно, что ксерофильные виды слабо поражаются токсичными газами (Князева, 1950), что подвядшие листья более устойчивы к двуокиси серы (Крокер, 1950) и что защитные приспособления от засухи служат одновременно и защитой от вредных газов (Илюшин, 1953). 43 В условиях оптимального увлажнения почвы поглощение примесей растительностью почти постоянно в течение всего дня, так как устьица полностью открыты. При увлажнении поверхности растений скорость поглощения примесей может возрасти на порядок. В сыром состоянии вся поверхность растения – листья, побеги, ветки, стебли – становятся поглотителями. Часто встречающийся в городских условиях дефицит влаги, ограничивающий открытие устьиц, служит причиной серьезной задержки усвоения растениями газообразных примесей. Из-за более высоких температур воздуха, асфальтового покрытия, повышенной плотности и загрязненности почв солями, вызывающих осмотическое связывание воды, уменьшается эффективная листовая поверхность и существенно снижается содержание пигментов (Тарабрин, 1990; Лихолат, 1996; Неверова, 1999, 2003; Николаевский, 2002; Раппорт, 2004). Многочисленными отечественными и зарубежными авторами исследовалась интенсивность фотосинтеза в связи с газоустойчивостью растений (Vogl, 1964, 1965, 1972; Бабкина, 1970; Козюкина, 1971; Антипов, 1979; Чернышенко, 1987). Эти и другие авторы свидетельствуют о том, что загрязнение воздуха до концентраций значительно ниже санитарных ПДК вызывает серьезное подавление фотосинтеза у растений. Последнее может привести, с одной стороны, к уменьшению продуктивности автотрофов, а, следовательно, мощности биогеохимических циклов и гомеостазиса биосферы в целом, а с другой – к нарушению баланса СО2 и О2 в атмосфере и нарушению физических условий для существования биоты и атмосферы на Земле. Вредное влияние загрязняющего воздействия на растения происходит как путем прямого действия газов на ассимиляционный аппарат, так и путем косвенного воздействия через почву. Накопление вредных веществ в почве, в особенности в верхних ее слоях, способствует снижению почвенного плодородия, гибели полезной микрофлоры, отравлению корневых систем, 44 нарушению минерального питания и роста растений. Все это приводит к общему загрязнению среды токсичными веществами и усилению в растениях мутационных процессов (Чурагулов, 1999). На основании анализа литературных источников следует отметить, что на фенологические экологические фазы факторы древесных как растений естественного, так оказывают и влияние антропогенного происхождения. Факторы естественного происхождения, в зависимости от значения или интенсивности, могут оказывать и положительное, и отрицательное влияния на жизнедеятельность растений. Факторы антропогенного происхождения в большей степени оказывают пагубное воздействие на растение. Негативные воздействия экологических факторов антропогенного происхождения могут привести к полной гибели растения, замедляя или останавливая основные процессы жизнедеятельности организма. 45 ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Фенологические наблюдения и объекты данного исследования Начало научному сбору фенологической информации было положено К. Линнеем, по призыву которого в 1748 г. в нескольких пунктах Швеции стали наблюдать за сезонными изменениями в ходе развития растений. Сформулировав в 1751 г. цель и методы сезонных наблюдений, Карл Линней стал основоположником современного систематического подхода к изучению сезонных циклов развития природы. Отечественными и зарубежными исследователями проводились наблюдения за фенологическими фазами различных живых организмов (Заборовский, 1932; Шульц, 1936, 1981; Полянский, 1937; Wareing, 1953; Данилевский, 1961; Иваненко, 1962; Добровольский, 1969; Довгулевич, 1972; Подольский, 1974; Горышин, 1975; Елагин, 1976, 1983; Горышина, 1979; Зайцев, 1979, 1981; Минин, 1992, 2000; Соловьев, 2005; Heide, 1993 a, b; Fuchun, 1995; Schaber, 2002). На территории города Уфа общие фенологические наблюдения проводились Е.В. Кучеровым (Кучеров, 1993, 2001) и А.А. Мулдашевым (Мулдашев, 1993). Объектами данного исследования являются 4 древесные породы, широко представленные в городе Уфа – тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), береза повислая (Betula pendula Roth) и липа мелколистная (Tilia cordata Mill.). Предметом исследования являлись фенологические фазы вышеперечисленных пород в вегетационный период. Для рассмотрения некрупных частей растений, расположенных в верхней части кроны, использовался бинокль БПЦ 7х50. 3.1.1 Тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) Тополь бальзамический относится к роду Populus L., семейства Salicaceae Mirbel – Ивовые (Алексеева, 1988). 46 Тополь бальзамический происходит из Северной Америки, где доходит до границы лесов на севере: по рекам Миссисипи и Миссури спускается далеко к югу (Альбенский, 1946). Распространен в восточной половине Азии и Северной Америке. Отсутствует в Европе, Африке и Западной Азии (Жизнь растений, 1981). В России широко культивируется от южных границ до полярного круга (Иванников, 1980). В Западной и Восточной Сибири, по сообщению Г.В. Крылова, по долинам рек естественно растет тополь сибирский бальзамический, по своим признакам и свойствам очень близкий к американскому бальзамическому тополю (Крылов, 1961). Ареалы распространения различных видов тополей представлены на рисунке 3.1. Растет в поймах рек, по береговым склонам, на отмелях, на суглинистых и песчаных почвах, на вырубках и просеках, встречается вместе с березой, осиной и елью, на равнинах с ивой и ольхой. В культурах повсеместно. Дерево высотой до 30 метров. Мезофит, олиготроф, засухо- и морозоустойчив, малотребователен к почвам, светолюбив (Чуваев, 1973), средне теневынослив. Рост быстрый. Служит источником древесины, лекарственное, техническое и кормовое растение. Размножается семенами и черенками (Thomas, 1984), но также способен к образованию корневых отпрысков и пневой поросли (Иванников, 1980). Тополь успешно переносит затопление и погребение аллювием и в устьях временных водотоков выполняет кольматируюшую функцию (Кулагин, 1981; Габитов, 1984). Тополь считают сравнительно недолговечным растением, хотя и имеется немало примеров продолжительности жизни отдельных деревьев черных и белых тополей до 100-200 лет и более. Наиболее интенсивный рост наблюдается до 25-30 лет, а затем он заметно снижается. Большой прирост тополей, особенно в южных районах, в значительной мере обусловлен способностью их к длительному периоду роста в течение вегетационного периода (до 190 дней) и интенсивными процессами фотосинтеза и транспирации (Иванников, 1980). 47 Рис. 3.1. Ареал распространения видов тополя на территории Российской Федерации. 48 Тополь сильно страдает от вредителей и болезней. Насчитывается более 700 видов насекомых, а также существуют различные вирусы, бактерии и грибы, наносящие большие повреждения тополям и даже вызывающие их полную гибель (Иванников, 1980). Подробнее вредители и болезни тополей и меры борьбы с ними освещены в работе В.П. Гречкиной и А.И. Воронцовой (Гречкина, Воронцова, 1962). Тополь бальзамический наиболее перспективен для городского озеленения, особенно вблизи крупных промышленных предприятий по причине того, что он обладает высокой газопоглотительной способностью и высокой устойчивостью к токсикантам (Гетко, 1985). Тополь в состоянии поглощать такие вещества как фенольные соединения, пиридины и т.п. Один гектар молодых древесных насаждений тополя в возрасте 20-30 лет может поглотить за вегетационный сезон около 20 т промышленной пыли и 500-700 кг сернистого газа (Горышина, 1991). Тополь бальзамический характеризуется слабым повреждением даже в условиях высокого уровня загрязнений алюминиевого завода, способен поглощать до 35% фтора от общего загрязнения. В его листьях обнаружено наибольшее количество фтора 4,53 г/кг воздушно-сухого веса. При более высоком уровне загрязнения растение погибает. У этих же деревьев в листьях обнаружено повышенное содержание кальция (121-186% от контроля). Так как кальций является антагонистом калия в клетке, то накопление кальция приводит к снижению количества калия (Павлов, 1998). Среднее содержание свинца в листьях тополя бальзамического ниже (0,27 мг /кг), чем, например, у березы пушистой (1,46 мг/кг) (Залывская, 2009). Содержание свинца зависит и от интенсивности движения автотранспорта. При интенсивности 100 автомашин в сутки листья тополя содержат 25 мг/кг свинца, а при интенсивности 25000 автомашин в сутки – 100 (Вишаренко, 1988). 49 Тополь бальзамический наряду с белым тополем устойчив к хлористым соединениям (Николаевский, 1979; Литвинова, 1986). Во время исследований, проводимых в городе Ижевск, где уровень загрязнения атмосферы соответствует среднестатистическим показателям городов Урала и основным источником загрязнения является автотранспорт (Ковальчук, 2014), у тополя бальзамического наблюдалось сокращение сроков цветения и увеличение периода вегетации (Эколого-биологические особенности, 2009). Цветение тополя в городе Красноярск, уровень загрязнения приземного слоя воздуха в котором очень высокий (Государственный доклад, 2002), оценивалось от 0 до 4 балов (Нургалиев, 2010). По методике Н.А. Кохно (Кохно, 1980) рост тополя бальзамического - оценка 5 (отличный как в ареале), генеративное размножение - 5 (размножение самосевом), зимостойкость - 5 (вполне зимостойкие), 100% полная адаптация, период вегетации тополя от 145 до 157 дней (Крылышкина, 2011). 3.1.2 Дуб черешчатый (Quercus robur L.) Дуб черешчатый относится к роду Quercus L., семейства Fagaceae Dumort – Буковые (Алексеева, 1988). В Российской Федерации дуб черешчатый растет на большой территории – от Санкт-Петербурга на севере почти до Одессы на юге и от государственной границы на западе до Урала. Область его естественного распространения имеет форму широкого клина, направленного с запада на восток. Тупой конец этого клина упирается в Урал, в районе Уфы (Петров, 1987). Ареал распространения видов дубов представлен на рисунке 3.2. Дуб занимает промежуточное положение: его нельзя отнести ни к типично светолюбивым, ни к типично теневыносливым древесным породам (Петров, 1987; Деменчук, 1988). Дуб черешчатый требователен к богатству почвы. Теневынослив, засухоустойчив (Засоба, 2011). Зимостоек (Чуваев, 1973). 50 Дубы (вероятно, около 450 видов) являются важнейшими лесообразующими древесными породами умеренных широт и горных поясов северного полушария, а также компонентами тропического и субтропического (дождевого и сухого) леса Юго-Восточной Азии. Виды, растущие в тропиках и являющиеся компонентами тропического и субтропического горного дождевого леса, обычно имеют тонкие, мягкие листья. Виды муссонного климата, способные переносить длительную зимнюю засуху, имеют толстые жесткие листья, иногда с трабекуловидно- выступающими снизу жилками, обычно густо опушенные. Рис. 3.2. Ареалы распространения видов дуба. 51 Некоторые индокитайские виды даже сбрасывают в сухой период листья. Наиболее богаты видами дубов Северная и Центральная Америка, где они распространены от юго-востока Канады до Колумбийских Анд. Европа, Северная Африка и Юго-Западная Азия бедны видами этого рода. Сибирь и Центральная Азия вообще не имеют аборигенных видов. И только Восточная и Юго-Восточная Азия представляют сравнимый по видовому богатству с американским центр разнообразия рода. Большинство видов не поднимается в горы выше 2000 м, и лишь немногие виды в Гималаях, в Китае и во Вьетнаме растут в зоне умеренного климата выше 2000 м над уровнем моря. Северная граница ареала дуба в Евразии находится на широте около 63 градусов в Скандинавии, южная уходит, как и в Южной Америке, на несколько градусов за экватор (острова Суматра, Ява) (Жизнь растений, 1981). Большинство дубов – высокие деревья (25-30 метров) – на равнинах обычно выше, чем в горах. Отдельные экземпляры достигают громадной высоты (до 55 метров) и имеют в возрасте 700-900 лет толстые (до нескольких метров) стволы. Немногие виды являются низкими кустарниками и даже кустарничками, покрывающими почву ковром высотой около 0,5 м и в самых благоприятных условиях редко достигающими в высоту 2-3 метра (дуб кустарниковый – Q. fruticosa - в Испании). Многие виды, обычно являющиеся большими деревьями, в высокогорьях, в сухих местах, при частых рубках и травле скотом не вырастают выше кустарника (Жизнь растений, 1981). При изучении сезонного развития дуба черешчатого ранней фазы, произрастающего в Беловежской пуще, было обнаружено, что после того, как корнеобитаемый слой прогреется до 5-6°, у растения активизируются ростовые процессы и его дальнейшее развитие зависит, главным образом, от температуры воздуха (Деменчук, 1988). Протекание фенологических фаз может быть ускорено, заторможено или даже прервано повышением или понижением температур поздней весной и ранней осенью. В летний период на темп прохождения фенологических фаз оказывает влияние объем доступной 52 для растения влаги (Самусь, 2012). В условиях города Свердловск у дуба черешчатого обнаружены пылезащитные свойства. Вся нижняя сторона его листьев покрывается черным слоем сажи и пыли, в то время как на листьях других растений имеется незначительное количество сажи и пыли (Тарчевский, 1959). В последние десятилетия доля дубовых насаждений в лесах Российской Федерации неуклонно снижается. Так, анализ данных 1993 и 1998 годов показывает, что за этот короткий промежуток времени площадь дубрав сократилась на 195,1 тыс. га (Калиниченко, 2000), а оставшиеся насаждения деградируют. Этому процессу способствуют многочисленные факторы: аномальные метеорологические условия; ухудшение почвенных условий; вспышки массового размножения насекомых; грибные, бактериальные, вирусные инфекции; пожары; антропогенный фактор и многое другое (Крюкова, 2012). 3.1.3 Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) Липа мелколистная относится к роду Tilia L., семейства Tiliacear Juss – Липовые (Алексеева, 1988). Мезофит (Шиманюк, 1967). Распространена в северной части лесной, лесостепной и степной зонах европейской части России, на Кавказе и в Западной Сибири. На севере европейской части России доходит в Карелии до 62° с.ш. и до 60° на Урале. Еще дальше к северу липа встречается в культурах, вплоть до Архангельска (Шиманюк, 1967). Ареал распространения липы мелколистной и других видов лип представлен на рисунке 3.3. Наиболее известным родом в Российской Федерации является липа. Он насчитывает около 50 видов, распространенных в северном полушарии. Основное морфологическое отличие его от других – наличие прицветного листа у соцветия (соплодия). По большей части липа – крупное листопадное дерево, достигающее в высоту 15-20 метров (иногда до 40 м) и в диаметре до 2 метров (встречены экземпляры около 5 м). Корневая система мощная, глубокая с хорошо выраженным стержневым корнем. 53 Рис. 3.3. Ареалы распространения липы мелколистной и других видов липы. 54 На корнях часто образуется микориза. Первые годы липа растет медленно, затем, лет с 5, быстрее и обгоняет в росте дуб. К 100 годам ее размеры достигают максимума. Дает обильную пневую поросль при вырубке или повреждении. Плодоношение начинается с 10-25 лет, в зависимости от условий произрастания. Предельный возраст обычно не превышает 150 лет. Однако, иногда доживает до 500 и более лет. Липа – одна из наиболее теневыносливых и газоустойчивых пород, весьма зимостойка и редко повреждается морозами. Исключительно теневынослива (Шиманюк, 1967). Наряду с кленом остролистным (Acer platanoides L.), рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), черемухой обыкновенной (Padus avium Mill.), смородиной черной (Ribes nigrum L.) липа сердцелистная (Tilia cordata L.) восприимчива к сернистому ангидриду (Николаевский, 1979). Специальные исследования действий соединений азота на древесные растения показали, что липа мелколистная наряду с лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.), можжевельником казацким (Juníperus sabína Mas.) слабо поглощает окись азота и аммиак (Рекомендации по использованию, 1986). При этом липа устойчива к хлористым соединениям (Николаевский, 1979; Литвинова, 1986). 3.1.4 Береза повислая (Betula pendula Roth) Береза повислая (Betula Pendula Roth) относится к роду Betula L. – Береза, Сем. Betulaceae S. F. Gray – Березовые. Однодомное дерево высотой до 20 м с белой корой (у старых деревьев у основания ствола - черно-серая кора), нередко с повислыми ветвями, годовалые ветви красно-бурые. Листопадное, анемофильное дерево первой величины. Мезоксерофит, олиготроф, светолюбива, хотя и растет иногда в нижних ярусах древостоев, образованных светлохвойными, реже темнохвойными породами. Размножается семенами и порослью от пней (Кулагин, 2005). 55 В семействе березовых 6 родов, и, вероятно, лишь немногим больше 150 видов. Роды березовых делятся на два подсемейства: березовые (Betuloideae), в которые входят роды: береза (Betula) и ольха (Alnus), и лещиновые (Coryloideae), включающие роды: лещина (Corylus), граб (Carpinus), хмелеграб (Ostrya) и остриопсис (Ostryopsis). Иногда род лещина, ввиду его своеобразия, включают в самостоятельное семейство лещиновые (Corylacaea), а граб, хмелеграб и остриопсис включают в семейство грабовых (Carpiancaea). Самые большие виды: береза (около 65 видов), ольха и граб (по 30-40 видов), а самые маленькие – хмелеграб (10 видов) и остриопсис (2 вида) (Коновалов, 2003). Березовые – типичные бореальные растения, распространенные во всех внетропических областях северного полушария (рисунок 3.4.). Лишь отдельные виды рода ольха заходят в Южную Америку (до Чили и Аргентины), а в Азии доходят до Бенгалии и северного Вьетнама. Однако, в южных областях они растут только в горах. Отдельные виды березы и ольхи на севере доходят до лесотундры и тундры, а в горах поднимаются до субальпийского пояса. В этих суровых условиях они приобретают карликовые и стелющиеся формы (Чупров, 1986). Наиболее полно березовые представлены во флорах восточных частей Азии и Северной Америки. Березовые являются важными составными элементами лесных формаций, входят в состав хвойных и смешанных лесов, а местами образуют чистые лесные и кустарниковые сообщества. Также они слагают чистые лесные кустарниковые и кустарничковые тундры, местами формируют северную, южную или верхнюю границу леса. Иногда они обитают в таких условиях, где другие древесные породы расти не могут. Так, ольха черная (Alnus glutinosa L.) на мокрых топяных местах не находит конкурентов и образует очень густые коренные леса; некоторым видам подрода ольховник принадлежит большая роль в процессе облесения каменистых пространств и т. д. (Гроздова, 1979). 56 Рис. 3.4. Ареалы распространения березы повислой и других видов березы. 57 Березовые – однодомные листопадные ветроопыляемые деревья, либо более или менее крупные кустарники и даже кустарнички с прямыми или искривленными стволами, с симподиальным ветвлением побегов. Листья очередные с перистонервным жилкованием с более или менее длинными черешками, либо почти сидячие, чаще с пильчатым или зубчатым краем, иногда лопастные или рассеченные. Довольно крупные прилистники опадают очень рано (Чупров, 1986). Березовые – высоко развитые растения, хорошо приспособленные к условиям, в которых они живут, могут выносить суровые условия Севера и высокогорий. Это и особенности строения древесины, и прекрасная защита стволов корой и пробкой, и волоски на молодых ветвях и почках. Темные тона зимующих почек и соцветий – также приспособление от замерзания. В почках плоды и цветки укрыты от сухости и от излишнего освещения. Смолы защищают почки, молодые цветки, соцветия. Приспособлением к перенесению низких температур служит антоциановая окраска рылец, эпидермы, семядолей и первичных листьев всхода. Живет береза до 100-150 лет. Размножается, в первую очередь, семенами, кроме того, дает обильную поросль и многочисленные корневые отпрыски (Кулагин, 1963). Береза – один из самых распространенных родов по всему северному полушарию от субтропиков до тундры. Особенно велико разнообразие берез в лесной зоне умеренного леса. Березы являются важнейшими лесообразующими породами, преобладающими в 60% лиственных и хвойнолиственных лесов (Чупров, 1986). Большинство берез очень морозостойки, не страдают от весенних заморозков, переносят вечную мерзлоту. Более требовательны к теплу березы субтропических районов. К богатству почвы береза не требовательна. Виды березы растут на песчаных и суглинистых, на богатых и бедных, на влажных и сухих почвах. Она встречается на сырых берегах рек и морей, на болотах, болотистых тундрах, на сухих каменистых склонах, в знойных сухих степях. 58 Береза повислая светолюбива. Среди берез преобладают деревья 30-45 м, с диаметром ствола до 120-150 см (Гроздова, 1979). В Европе наибольшим ареалом обладает береза бородавчатая или повислая. Северная граница ареала достигает в Норвегии 710, на Кольском полуострове – 690 с.ш., далее проходит по берегам Белого моря. Произрастая на азиатском континенте, береза повислая достигает Камчатки. В Восточной и Западной Сибири на границе с лесостепью в большинстве случаев образует чистые древостои. В лесостепи Западной Сибири березовые древостои представляют коренные сообщества, встречающиеся небольшими массивами среди участков пашен и луговой растительности (Коновалов, 2002). В Южной Европе березы встречаются в Испании, Португалии, на островах Сицилия, в Аппенинах и Родопских горах. В центральной Европе береза повислая распространена повсеместно, особенно в Европейской части России, а также в Ленинградской, Московской и др. областях (Коновалов, 2002). Береза повислая наряду с кизильником, блестящим (Сotoneaster lucidus Schlecht.), черемухой обыкновенной (Padius avium Mill.), барбарисом обыкновенным (Berberis vulgaris L.), кленом татарским (Acer tatarium L.), бузиной красной (Sambucus racemosa L.), лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.), лещиной обыкновенной (Corylus avellana L.) устойчива к хлористым соединениям (Николаевский, 1979; Литвинова, 1986). 3.2 Методы фенологических исследований древесных растений Основной целью настоящих исследований стало изучение смен фенологических фаз древесных растений в условиях техногенеза. Ниже рассмотрим особенности регистрации наступления различных фенологических фаз (приложения А, В, Д, Ж). За начало наступления определенной фенологический фазы принимается тот день, когда в нее 59 вступает не менее 10% растений, за массовое наступление – день, когда в нее вступает не менее 50% растений. Начало сокодвижения можно установить простым наблюдением только у кленов, березы, граба, винограда (Шульц, 1991), то есть у тех пород, у которых сокодвижение настолько интенсивно, что при поражении коры с захватом древесины, сок из раны начинает выделяться в виде капель (Иваненко, 1962; Justice, 1985). Эту фазу отмечают датой, когда у первых 2-3 растений из заранее сделанных проколов (на высоте 1,3 м с южной стороны) появится капелька сока (Соловьев, 2005). Набухание почек отмечается датой, когда у набухших листовых почек раздвигаются покровные чешуйки и между ними становятся заметными более светлые ткани чешуек или листочков. Под распусканием листовых почек понимается момент, когда на конце почки появляются кончики первых листьев. За начало фазы зеленения или облиствения (развертывания листьев) принят момент, когда у первых 2-3 растений данного вида появились первые мелкие листья – листовые почки раскрылись, листья обособились, вышли на черешках, но листовые пластинки еще не расправились полностью. Под Уфой молодые листочки на березе появляются 5 мая (среднее значение за 15 лет). К середине мая почти все деревья становятся зелеными. Только у дуба мелкие резные листочки появляются во второй половине месяца (18 мая) (Кучеров, 2001). Фаза распускания листьев отмечается тогда, когда появляются листья с полностью распрямленной пластинкой. Полное облиствение наступает, когда большинство листьев достигло нормальной величины. Среднее многолетнее значение сумм температур от даты перехода через +5 градусов 60 для Северо-Запада СССР для фенологической фазы облиствения березы повислой равно 100 градусам (Шульц, 1991). У ветроопыляемых растений (береза, дуб, тополь) начало цветения регистрируют по началу пыления пыльников, когда у начавших цвести растений при потряхивании веткой с мужскими соцветиями или при пощелкивании пальцем по пыльникам из них вылетает облачко пыли. Наблюдение за цветением проводилось во второй половине дня, так как с утра может не быть выделения пыльцы. Начало цветения березы отмечается в тот момент, когда у взятого под наблюдение дерева начинают пылить тычиночные (мужские) сережки. Весной по мере раскрытия вегетативных почек и развертывания молодых листьев на двухгодичном побеге становятся все более заметными почки последующего года вегетации. Их развитие продолжается все лето, приостанавливается зимой и продолжается весной следующего года. В одних почках содержится побег только с листьями, в других – соцветиями того или иного пола и листьями, а в-третьих – только с соцветиями (Жизнь растений, 1981). По внешнему виду мужские и женские соцветия обычно хорошо отличаются: мужские соцветия длинные, сережковидные, во время цветения висячие; женские – короткие, прямостоячие, шишковидные или висячие, в пазухе каждой из кроющих чешуй лежит трехцветковый дихазий, состоящий из одного вторичного и одного третичного цветков, двух вторичных и четырех третичных брактий (Жизнь растений, 1981). Цветки у березовых мелкие, циклические, однополые. Лишь, как аномалия, у них встречаются обоеполые цветки. У березы двум чашелистикам противолежат две двугнездные тычинки. Чашелистики трехлопастные, невзрачные, чешуевидные. Тычиночные нити очень короткие свободные или сросшиеся у основания. Пыльники крупные, продолговатые. Чашечка в 61 женском цветке не выражена. Завязь двугнездная, а наверху – одногнездная с 1-4 (чаще двумя) висячими семязачатками (Жизнь растений, 1981). Начав развитие в начале лета, к зиме мужские цветки бывают полностью развиты, готовы к цветению. Мужские сережки зимуют голыми, они покрыты смолами, окрашены в темные тона. Женские соцветия зимуют обычно в почках, выходят из них весной. К зиме женские цветки бывают развиты очень слабо. Ко времени цветения и опыления в еще открытой завязи самое большее начинает развиваться семязачаток (Жизнь растений, 1981). Цветут одновременно с распусканием листьев. Ветки деревьев покрываются длинными повислыми, легко раскачивающимися мужскими сережками, оси которых сильно вытягиваются (в 10-15 и более раз), делаются гибкими и мягкими, чешуя при этом раздвигается, и пыльники обнажаются. Пыльники растрескиваются продольно, и зрелая сухая пыльца высеивается (Жизнь растений, 1981). Женские соцветия во время цветения остаются прямостоячими, упругими, наблюдается только удлинение рылец во много раз. Высовываясь из-под чешуй, липкие рыльца прекрасно улавливают пыльцу (Жизнь растений, 1981). После пыления мужские сережки усыхают и отваливаются, женские продолжают развиваться, увеличиваются во много раз, видоизменяются внешне и превращаются в соплодия. Пыльца на рыльце дает единственную пыльцевую трубку, способную расти только эндотропно по межклетникам. В столбике она долго (от 1 до 4 месяцев) блуждает среди слоя специальных плотно лежащих таблитчатых клеток, сильно ветвится и дает много слепых отростков (Жизнь растений, 1981). Соцветия тополя, обычно называемые сережками, представляют собой колос или же кисть с очень укороченными цветоножками с мягкой, часто поникающей осью. Цветки сидят в пазухах бахромчато-надрезанных прицветных чешуй (прицветников). Цветки находятся на цветоножках, к 62 которым прирастает основание прицветной чешуи. Тычинок в цветке от 6 до 40. Гинецей из 2-4 плодолистиков (Жизнь растений, 1981). Цветки дуба однодомные, однополые и невзрачные. Мужские или тычиночные цветки собраны в своеобразные соцветия – длинные и тонкие желтовато-зеленоватые свисающие сережки. Эти цветки располагаются поодиночке или по 2-3 на концах особых тонких стебельков. Цветение дуба черешчатого происходит в средней полосе в конце апреля – в мае, одновременно с распусканием листьев. После раскрытия мужских цветков пыльца остается жизнеспособной около 5 суток. Пылению благоприятствуют повышенная температура и ветер. Пыление уменьшается или вообще прекращается при моросящем дожде (пыльники часто не раскрываются). И во время заморозков может начаться массовое опадение соцветий. Опыление у крупных деревьев обычно продолжается несколько дней, но у некоторых американских кустарниковых дубов в благоприятных погодных условиях заканчивается за несколько часов. У дубов часто наблюдается протандрия – обычно пыльники уже сбросили пыльцу, когда рыльца женских цветков того же побега еще совсем слабо развиты (Жизнь растений, 1981). В момент опыления завязь еще не сформирована, и ее полость представляет собой трехлучевую щель. Семязачатки у большинства видов с одногодичным созреванием желудей заканчивают развитие только через 1-2 месяца после опыления, когда желудь станет величиной с горошину. У видов с двухгодичным созреванием плодов оплодотворение происходит только через год после опыления Цветение дуба отмечали 4 мая, когда листьев на дереве еще нет (Кучеров, 2001). Цветки липы по большей части в многоцветковых верхоцветных соцветиях, но бывают парные и даже одиночные. Как правило, цветки обоеполые, редко однополые, 4-5-членные, актиноморфные. Иногда имеется 63 подчашие. Чашелистики и лепестки свободные, очень редко у основания слегка сросшиеся. Лепестки обычно довольно крупные, белые или окрашенные, часто у основания с железками. Иногда лепестки отсутствуют. Тычинки обычно многочисленные, редко до 10, свободно или коротко сросшиеся у основания или же в пучках, иногда 5 тычинок превращены в стаминодии. Пыльники вскрываются продольно или верхушечной порой. Гинецей из 2-многих плодолистиков с простым столбиком с полончатым или лопастным рыльцем (количество лопастей соответствует количеству плодолистиков). Завязь 2-многогнездная, иногда 1-гнездная с 1-несколькими семязачатками в каждом гнезде (Жизнь растений, 1981). Под Уфой липа начинает цвести 4 июля. Однако в последние годы липа в г. Уфа стала зацветать раньше – в конце июня. Это, вероятно, связано с тем, что в условиях большого города климат стал теплее, чем в сельской местности или в лесу (Кучеров, 2001). Самый ранний срок зацветания липы в Уфе был зафиксирован 19 июня, самый поздний – 16 августа (Шиманюк, 1967). Среднее многолетнее значение сумм температур от даты перехода через +5 градусов для Северо-Запада СССР для фенологической фазы начала цветения липы мелколистной – 1050 градусов (Шульц, 1981). Цветение липы начинается с конца июня и продолжается до середины июля. В среднем она цветет 14-16 дней (Шиманюк, 1967), а иногда этот период растягивается до 24 дней (Кучеров, 1993). Массовое цветение отмечается датой, когда зацветет более 50% растений. Конец цветения для ветроопыляемых пород (береза, дуб, тополь) регистрируется по прекращению пыления и увяданию тычинок и сережек. Для липы мелколистной (насекомоопыляемое растение) конец цветения определяется по массовому опадению частей цветков, лепестков, чашечек (Иваненко, 1962). 64 Начало созревания плодов отмечают датой, когда у 2-3 экземпляров данного вида или сорта обнаруживаются первые зрелые плоды. При установлении сроков созревания плодов следует иметь в виду, что в пределах кроны на несколько дней раньше плодов с семенами созревают партенокарпические (бессемянные) плоды. Это необходимо учитывать у древесных растений, способных к образованию плодов без семян (липы, березы). Зрелый зародыш березы повислой полностью заполняет семя, которое лишено эндосперма. Прямой полностью сформированный зародыш состоит из двух крупных мясистых семядолей, верхушечной почечки гепотолия и зачаточного корешка, обращенного в сторону микропиле. Семядоли с длинными ушками в основании, способствующими вскрытию плода при прорастании. Семя крупное, почти всегда единственное, заполняет всю полость плода, оттесняя и разрушая ложную перегородку (Жизнь растений, 1981). Плод – маленький орех с двумя (реже с 3-4) крыльями, узкими, мясистыми, более или менее широкими полупрозрачными (Жизнь растений, 1981). Плоды созревают к концу лета или осенью (Жизнь растений, 1981). Береза повислая обладает большой семенной производительностью. Начало плодоношения наступает с 10-15 лет, семенные годы повторяются почти ежегодно (Данченко, 1990). Созревание семян наступает в конце июляавгуста. Всхожесть их варьирует в больших пределах - в среднем от 15 до 90% (Данченко, 1982, 1990). В отношении сроков созревания и опадения семян березы единого мнения нет. Так некоторые авторы (Гуман, 1928; Гаркун, 1940; Долтошов, 1963; Ланге, 1964; Данченко, 1982) сроком начала созревания семян считают июль, другие – июль-август; третьи – сентябрь, а начало опадения семян – июль, август, сентябрь. Время окончания опадения семян колеблется по данным разных авторов от сентября до весны следующего года. Принято считать, что у березы вызревание семян сильно растянуто. П.Л. 65 Богданов, анализируя данный вопрос, отметил, что, если рассматривать виды березы отдельно, то такого явления не отмечается, так как у березы повислой плоды вызревают в середине лета и быстро осыпаются, обычно до листопада, а у березы пушистой – несколько позже и опадают не сразу, а постепенно, иногда держатся на дереве до зимы (Богданов, 1949). В более теплый весеннелетний период зафиксировано ранее созревание и опадение семян, а в холодное лето – позднее (Данченко, 1983). Гинецей тополя бальзамического из 2-4 плодолистиков при созревании становится сухой коробочкой, растрескивающейся по срединной линии плодолистиков (Жизнь растений, 1981). Коробочки обычно 3-4-створчатые, снаружи неровно-бугристые. В момент опыления у дуба черешчатого завязь еще не сформирована и ее полость представляет собой трехлучевую щель. Семязачатки с одногодичным созреванием желудей заканчивают развитие только через 1-2 месяца после опыления, когда желудь станет величиной с горошину. Плюска дубов имеет вполне определенную функцию - защиту основания растущего желудя, где перикарпий еще очень мягкий. Она развивается быстрее желудя и вначале полностью окружает плод, так что только околоцветник и столбики торчат на его верхушке (Жизнь растений, 1981). Плюска у дубов развивается в конце цветения и окружает редуцированный (1-цветковый) дихазий (Жизнь растений, 1981). Форма плюски у дубов очень разнообразна. Она покрывает иногда до 2/3 желудя, но никогда не покрывает плод целиком и никогда полностью не срастается с ним. Диаметр плюски варьируется от 5-6 мм до 5-6 см. На наружной поверхности она покрыта чешуйками – прижатыми или оттопыренными, разнообразной величины и формы, свободными или полностью сросшимися в кольца (Жизнь растений, 1981). Рост и формирование желудей у дуба черешчатого происходит с начала августа по сентябрь. До середины августа мясистые семядоли заполнены, 66 главным образом, сахаром, а впоследствии появляются крахмальные зерна и капли жира. Со второй половины сентября по ноябрь происходит созревание и опадение желудей (Жизнь растений, 1981). Распространение желудей производится ветром (если он достаточно силен), но главным образом - животными, а также водой. В горных районах желуди переносятся реками и ручьями (Жизнь растений, 1981). Желуди дубов подрода дуб не требуют периода покоя и прорастают осенью, зимуя под снегом в проростках, иногда с большими потерями в суровые зимы. Виды подрода эритробаланус требуют для прорастания период покоя и прорастают только весной. Из-за обилия питательных резервов в семядолях прорастание происходит быстро. Околоплодник раскалывается на верхушке, откуда сначала появляется корешок, направляющийся вертикально вниз. Стебель, развивающийся вслед за корешком, несет у основания несколько очень мелких чешуйчатых листьев. Первые настоящие зеленые листья обычно очень короткие и отличаются от взрослых листьев супротивным расположением, меньшей рассеченностью и меньшим числом боковых жилок. Только у подрода эритробаланус первые листья не обнаруживают резких отличий от взрослых листьев (Жизнь растений, 1981). Под Уфой желуди дуба начинают опадать 15 сентября (Кучеров, 2001). Плод липы чаще всего представляет сухую коробочку или мясистую многокамерную и многосемянную коробочку, которая при созревании раскрывается или распадается на части. Иногда вследствие недоразвития семязачатков плод превращается в односемянной орех (липа). Семядоли обычно листовидные, редко мясистые. Созревают в конце сентября-в октябре и постепенно опадают вплоть до весны (Шиманюк, 1967). Период цветения у липовых длится от нескольких дней, как у африкано-мадагаскарского рода спармания до 1-1,5 месяцев, как у тропического азиатского рода колона (Жизнь растений, 1981). 67 Массовое созревание плодов отмечают датой, когда в пределах наблюдаемого участка у большинства растений данного вида созревает более 50% плодов. Конец созревания плодов или семян отмечается тем днем, когда почти все семена или плоды приобрели соответствующую их зрелому состоянию окраску и структуру покровной оболочки (Иванников, 1980). Начало осеннего окрашивания листьев отмечают датой появления в кроне первых, полностью окрашенных в осенние тона листьев. За наступление фазы нельзя принимать пожелтение листьев от засухи, механических повреждений, поражения болезнями или насекомыми, а также частичное расцвечивание листьев по краям, отдельных листочков в сложных листьях. В теплую осень листва раскрашивается раньше и ярче. Ненастной осенью, при холодной погоде отмирание листвы затягивается. В городе Уфа первые желтые листья на березе появляются в конце августа (Кучеров, 2001). Наступление полной осенней окраски листьев отмечают датой, когда у наблюдаемых растений все листья окрасились в осенние тона. Начало листопада отмечается датой, когда листья падают независимо от ветра. Под деревьями появляется свежий опад. Листопад в значительной степени определяется снижающимися температурами воздуха и почвы. В теплую осень листопад начинается раньше. Ненастной осенью, при холодной погоде опадение листвы затягивается, но в период возврата тепла листья дружно желтеют и осыпаются. Особенно усиливается листопад после заморозков. Дуб держит свою листву до первых и продолжительных заморозков. Под Уфой массовое опадение его листвы наблюдается обычно после 10 октября (Кучеров, 2001). Массовый листопад отмечают датой, когда половина экземпляров наблюдаемого вида интенсивно сбрасывает листья. 68 Окончание листопада регистрируется датой, когда в кронах деревьев остаются лишь одиночные листья. Глазомерная оценка интенсивности цветения определялась по шкале В. Г. Каппера (таблица 3.1) (Каппер, 1930), плодоношения - по шкале А.А. Корчагина (таблица 3.2) (Соколова, 2010). Таблица 3.1 Шкала В.Г. Каппера оценки интенсивности цветения (1930 г.) Степень цветения балл Характер расположения на дереве шишек или плодов градация 0 отсутствует Цветения нет 1 очень малая Очень слабое цветение (цветки в небольшом количестве на деревьях, растущих по опушкам, на единично стоящих деревьях и в ничтожных количествах в насаждениях) 2 малая Слабое цветение (наблюдается довольно удовлетворительное и равномерное цветение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам, и слабое в насаждениях) 3 средняя Среднее цветение (довольно значительное цветение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам, и удовлетворительное в средневозрастных и спелых насаждениях) 4 большая Хорошее цветение (обильное цветение на свободно стоящих деревьях, растущих по опушкам, и хорошее в средневозрастных и спелых насаждениях) 5 очень Очень хорошее цветение (обильное цветение на деревьях, большая растущих по опушкам, и на свободно стоящих деревьях, а также в средневозрастных и спелых насаждениях) 69 Таблица 3.2 Шкала глазомерной оценки плодоношения взрослого дерева Степень Характер расположения на дереве шишек или плодов плодоношения Балл градация 0 отсутствует плодов на дереве нет, их не удается обнаружить даже при помощи бинокля 1 очень малая единичные плоды на отдельных ветвях в верхней и средней части кроны, преимущественно на ее южной стороне 2 малая незначительное количество плодов на немногих ветвях, преимущественно в верхней и средней частях кроны, особенно на ее южной стороне 3 средняя среднее количество плодов, растущих равномерно или группами на значительном количестве ветвей в верхней и средней частях кроны, особенно на ее южной стороне 4 большая 5 очень плоды почти по всей кроне, особенно на южной стороне Очень много плодов по всей кроне большая 3.3 Выбор пробных площадей для проведения исследований Классическая фенологическая методика подразумевает проведение исследований на пробных площадях большого размера. Это объясняется тем, что на каждой площади должно располагаться по несколько десятков деревьев одного вида. В соответствии с этой методикой город Уфа в целом может быть одной пробной площадью. Но, в связи с тем, что город Уфа представляет собой крупный промышленный центр с различной концентрацией промышленных предприятий в каждом из 7 административных районов, пробные площади для данного исследования располагаются в каждом из них. По площади участка и конфигурации маршрута в фенологии места наблюдения могут быть самыми различными. Так как не всегда удается найти сравнительно небольшую площадь, на которой были бы сконцентрированы 70 все объекты наблюдений, то обычно приходится пользоваться несколькими участками, в той или иной мере разрозненными. В таких случаях все участки должны охватываться постоянным маршрутом. При его определении следует руководствоваться следующими критериями: - доступность для регулярных посещений (Зайцев, 1984). - репрезентативность по набору и оптимальному количеству наблюдаемых объектов; В городах фенологические наблюдения обычно проводят в парках, скверах, на хорошо озелененных улицах. В связи с вышесказанным, все выбранные пробные площади располагаются в парках, скверах и прилегающих к ним территориях. ПП 1 – расположена в Орджоникидзевском районе, на границе между промышленной и селитебной зонами, а также в Парке культуры и отдыха нефтехимиков; ПП 2 – расположена в Калининском районе, в Парке им. М.И. Калинина и в его окрестностях; ПП 3 – расположена в Октябрьском районе, в Парке им. М. Гафури и в его окрестностях; ПП 4 – расположена в Советском районе, в Парке им. Лесоводов Башкирии и в его окрестностях; ПП 5 – расположена в Кировском районе, в Парке им. Салавата Юлаева и в Саду им. С. Т Аксакова и в их окрестностях; ПП 6 – расположена в Ленинском районе, в сквере «Волна» и в его окрестностях; ПП 7 – расположена в Демском районе, в Парке культуры и отдыха «Демский» и в его окрестностях. Карта города Уфа с обозначением границ 7 административных районов и расположением пробных площадей в них, представлена на рисунке 3.5. 71 При условии недостаточности количества представителей данного вида на пробной площади (речь идет о дубе черешчатом), изучались все особи данного вида деревьев. При анализе полученных результатов учитывалось и то, что в Уфе выделяют три зоны аэротехногенного загрязнения – зона сильного загрязнения, зона слабого загрязнения и зона относительного контроля. Рис. 3.5. Схема разделения города Уфа на 7 административных районов и расположение пробных площадей в них (I –зона сильного аэротехногенного загрязнения, II – зона со средним уровнем загрязнения, III – зона относительного контроля). 72 Каждый из исследуемых видов имеет свои особенности, связанные с ареалом распространения, окружающей природной способностью среды, адаптироваться продолжительностью к и условиям периодами протекания фенологических фаз. Изучение фенологических фаз вегетационного периода на пробных площадях, расположенных в зонах с различными уровнями загрязнения, позволит выявить факты устойчивости изучаемых видов к факторам окружающей природной среды, что особенно актуально в условиях Уфимского промышленного центра. 3.4 Статистическая обработка данных Статистический анализ проводится в программе MS Excel и включает три раздела – корреляционный анализ, двуфакторный анализ и однофакторный анализ. По значению все анализы направлены на выявление фактов влияния естественных и антропогенных факторов на дату наступления, продолжительность и интенсивность фенологических фаз. Метеорологические показатели были взяты с архивных данных (http://rp5.ru/, 01.06.2015). Статистическая обработка данных проводилась по стандартной методике (Плохинский, 1970). Основным показателем, позволяющим прогнозировать влияние аэротехногенного загрязнения не только в Уфимском, но и в других промышленных центрах, в расчетах является критерий Стьюдента. 73 ГЛАВА 4 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ 4.1 Характеристика протекания вегетационного сезона липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) Фенологические фазы вегетационного сезона липы мелколистной представлены на рисунке 4.1 и в приложении З. Характеризуя весенние фенологические фазы 2014 года, важно обратить внимание на то, что набухание почек липы мелколистной во всех районах города произошло одновременно (с 30 апреля по 3 мая). В эти дни температура воздуха стала выше порогового значения для расчета суммы эффективных температур – 100С. В 2013 году деревья, находящиеся в зонах с различным уровнем загрязнения, отреагировали на переход через пороговое значение поразному. После данного перехода через порог в 100С, набухание почек началось лишь в Советском, Октябрьском, Ленинском, и Демском районах (20, 18, 22 и 24 апреля соответственно). Это явление объясняется не только близким географическим расположением вышеуказанных районов, но и влиянием на данную фазу липы мелколистной концентрации загрязнителей в атмосфере. Так, Советский район с севера граничит с Октябрьским районом. Ленинский район с востока граничит с Октябрьским и Советским районами, а с юга – с Демским районом. В Калининском, Орджоникидзевском и Кировском районах набухание почек началось в среднем на неделю позже. Это явление объясняется преобладающими направлениями ветров и высокой концентрацией промышленных предприятий в Орджоникидзевском и Калининском районах (кроме Кировского). В 2015 году набухание почек произошло рано – в период с 5 по 10 апреля. Это было обусловлено достижением температуры 100С уже в первые дни апреля. Соответственно, при расчете СЭТ, достигнутой к дате набухания почек, выяснено, что в 2014 году в разных районах города ее значение находилось в 74 Рис. 4.1. Фенологические фазы липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в 2013-2015 гг. небольшом интервале - 130-1600С. В 2013 году значение в этом же пределе было достигнуто только в зоне относительного контроля и граничащим с ним Кировским районом (104-1460С). В Орджоникидзевском и Калининском районах к дате набухания почек была достигнута СЭТ, которая значительно превышала 1500С и составляла 2350С. В 2015 году СЭТ, достигнутая к дате набухания почек имеет низкое значение. Явлением, послужившим причиной раннего набухания почек, стали ясные солнечные дни (без осадков) в конце марта – начале апреля. Следует отметить, что в 2015 году процесс набухания 75 почек был длительным – продолжался в течение двух недель. Причиной данного являения заключается в том, что температура атмосферного воздуха, достигшая в начале апреля отметки 100С, не поднималась выше, в отдельные дни даже опускаясь ниже порогового значения. Для дат распускания листовых почек наблюдаются некоторые схожие закономерности, как и для дат их набухания. Наблюдалось одновременное раннее их наступление в Советском, Октябрьском и Ленинском районах (22, 24 и 26 апреля соответственно) в 2013 году, за исключением Демского. В эти дни температура воздуха также была выше 100С, в отдельные дни - выше 200С. В Демском районе процесс набухания почек протекал долго и распускание почек настало лишь 6 мая 2013 года. Также 6 мая и одновременно наступило распускание листовых почек в Орджоникидзевском и Калининском районах. Даты распускания листовых почек в 2014 и в 2015 годах во всех районах также совпадают (6-11 мая и 27 апреля -4 мая соответственно). Процесс распускания листовых почек во всех районах города затягивается, и значительная разница в датах фазы зеленения отсутствует (в 2013 году – 6 и 7 мая; в 2014 году – 9-15 мая, в 2015 году – 6-12 мая), за исключением быстрого протекания процесса распускания листовых почек в Советском районе 2013 года – с 22 по 26 апреля). Следующая фаза распускания листьев начинается во всех районах лишь в середине мая (7-10 мая в 2013 году, 13-19 мая в 2014 году, 11-18 мая в 2015 году), за исключением также Советского района, в котором распускание листьев в 2013 году началось 28 апреля. В третьей декаде мая процесс распускания листьев завершается. Характеризуя фазу цветения важно отметить отсутствие существенных различий в датах наступления и окончания фазы во всех районах. Фаза цветения начиналась в период с 24 по 28 июня – в 2013 году, в период с 19 по 24 июня в 2014 году и с 18 по 22 июня - в 2015 году. Заканчивалось цветение в период со 2 по 9 июля в 2013 году, со 2 по 5 июля в 2014 году и 3 – 4 июля в 2015 году. В связи с тем, что цветение - одна из критических фаз в 76 вегетационном периоде растения, факт совпадения фенодат цветения особенно важен и свидетельствует об устойчивости данной древесной породы к действию факторов, как естественного, так и антропогенного происхождения. В 2014 и в 2015 годах наблюдалось заметное удлинение срока образования и формирования плодов. Так, в 2013 году этот процесс продолжался в среднем со 2 по 13 июля. В 2014 году этот же процесс продолжался в среднем со 2 июля по 13 августа, в 2015 году – с 4 июля по 1 августа. Это явление наблюдалось во всех районах города, вне зависимости от уровня аэротехногенного загрязнения в них. По этой причине был проведен расчет абиотических факторов – СЭТ и количества света. Пониженное количество ясных и малооблачных дней так же, как и снижение длины светового дня, приводит к одному физическому эффекту. Этот эффект заключается в снижении количества световой энергии, потребляемой растениями – единственными автотрофами. При анализе абиотических факторов среды - количества ясных и пасмурных дней и СЭТ обнаружено, что ключевым фактором удлинения периода созревания плодов в 2014 и в 2015 гг. стало количество ясных и малооблачных дней в период от окончания цветения до начала созревания плодов. Для созревания плодов было недостаточно света, что подтверждается и законом минимума Ю. Либиха. Значения абиотических факторов в период между окончанием цветения и началом плодоношения представлены на рисунке 4.2. Известно, что снижение длины светового дня служит для растения сигналом к прекращению ростовых процессов и к началу отложения запасных питательных веществ. Этот абиотический фактор послужил причиной более раннего осеннего окрашивания листьев и листопада в 2014 и в 2015 годах. В 2013 году осеннее окрашивание листьев в разных районах города начиналось с 13 по 28 августа, а в 2014 году - в интервале с 4 по 7 августа, в 2015 году – 23 – 29 июля. Обращаясь к прогнозу погоды, необходимо отметить, что в 2014 77 году этому предшествовал длительный период (с 18 июля по 3 августа), в течение которого температура воздуха в дневные часы не превышала 200С (за исключением 30 и 31 июля), преобладала облачная и пасмурная погода. В 2015 году пасмурная погода преобладала в течение июля, что и привело к осеннему окрашиванию листьев уже в конце месяца. Рис. 4.2. Значения естественных (абиотических) факторов в 2013 - 2015 гг. (КЯиМД – количество ясных и малооблачных дней; КОиПД – количество облачных и пасмурных дней). Начало запасания питательных веществ приводит к их оттоку от листьев, разрушению хлорофилла и образованию особого слоя паренхимных клеток у основания листа. Протекают глубокие биохимические изменения в клетках, в конечном итоге приводящие к необратимому процессу листопада. По этой причине вслед за ранним осенним окрашиванием листьев и листопад в 2014 и в 2015 годах начался раньше. В 2013 году в разных районах города листопад начался в период с 30 августа по 5 сентября, а в 2014 и в 2015 годах – в период с 7 по 10 августа и с 3 по 10 августа соответственно. Анализируя продолжительность созревания плодов, осеннего окрашивания листьев и листопада, замечено, что, несмотря на более позднее начало созревания плодов, продолжительность созревания (период между 78 началом созревания и его концом) плодов во всех районах одинакова - 18-28 дней. Исключение составляет Демский район – в нем процесс созревания плодов в 2014 году продолжался 13 дней (с 12 по 25 августа). Листья в осенние тона в 2014 году окрасились быстро – в течение 14-23 дней во всех районах. В то время как в 2013 году этот процесс был длительнее – от 36 до 49 дней. Исключением являются Ленинский район, в котором осеннее окрашивание листьев произошло за 14 дней, и Советский, в котором листья окрашивались в течение 60 дней. По продолжительности листопада можно отметить, что, несмотря на то, что в 2014 году листопад начался в среднем на 20 дней раньше, окончание его в течение 2 лет происходит в первые 2 недели октября. Таким образом, в течение вегетационных периодов 2013, 2014 и 2015 гг. факторами, явившимися причиной более длительного формирования плодов, раннего осеннего окрашивания листьев и листопада (в том числе и продолжительности осеннего окрашивания), стали абиотические. А именно, свет и температура воздуха. Важно отметить, что эти явления наблюдались во всех районах города, вне зависимости от зоны, в которой он расположен, и, соответственно, от уровня антропогенного загрязнения в них. 4.2 Характеристика протекания вегетационного сезона тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) Фенологические фазы тополя бальзамического в 2013 - 2015 гг. представлены на рисунке 4.3 и в приложении Г. Сроки протекания фенологических фаз тополя бальзамического, приводящих к полному облиствению, не имели существенных различий: по районам и зонам аэротехногенного загрязнения города происходили одновременно. Например, фаза набухания почек была зафиксирована в 2013 году в период с 14 по 17 апреля. В 2014 году в разных районах города - в 79 период с 19 по 23 апреля. Набухание листовых почек тополя бальзамического начинается сразу после начала активной вегетации растений, характеризуемой началом сокодвижения. В 2013 году – начало сокодвижения отмечено 10 апреля, а в 2014 году – 16 апреля. Рис. 4.3. Фенологические фазы тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в 2013 -2015 гг. Отличаются лишь даты появления набухших почек в 2015 году – 3-10 апреля, также после начала активной вегетации (1 апреля). Но быстрого перехода к следующей фазе – распускание листовых почек – не произошло. 80 Также, как и для липы мелколистной это обусловлено тем, что с конца марта до 20 апреля температура устойчиво держалась на одном уровне (была положительной и не превышала 100С). Дата распускания листовых почек в 2013 - 2015 гг. не имела существенных различий. В 2013 году – с 16 по 20 апреля, в 2014 году – 25-27 апреля, в 2015 году – с 26 по 2 мая. Для фазы зеленения совпадение фенологических дат наблюдалось в 2013 году – 22 и 24 апреля. Исключение составляет Демский район, в котором данная фаза началась позже на 7-10 дней - лишь 4 мая. Как в 2013, в 2014 так и в 2015 гг. наблюдается задержка в органообразовании и формировании листьев и длительное протекание фаз распускания листовых почек и зеленения во всех районах города. Соответственно, в атмосфере всех без исключения районов города присутствуют выбросы от подвижных источников загрязнения по сравнению с выбросами стационарных источников. Следовательно, именно компоненты выбросов автотранспорта, например, диоксид серы, являются ключевым фактором, оказывающим непосредственное воздействие на процесс органообразования и удлинения фазы распускания листовых почек. Цветение тополя бальзамического во всех районах города происходило одновременно. В 2013 году тополь цвел в период с 17 по 30 апреля, в 2014 году – с 26 апреля по 7 мая, а в 2015 г. – с 27 апреля по 6 мая. Раскрытие генеративных почек происходит для тополя одновременно с раскрытием вегетативных почек. Как в 2013, в 2014, так и в 2015 гг. цветение начинается при температуре, превышающей 10-150С в дни без осадков. Плодоношение во всех районах города происходило в течение 3 дней – одновременно во всех районах в жаркую сухую погоду. В 2013 году – с 6 по 9 июня при температуре воздуха 24-270С, в 2014 году – с 31 мая по 3 июня при температуре 20-270С, в 2015 году – с 6 по 10 июня при температуре 19-200С и без осадков. 81 Фенологические фазы осеннего окрашивания листьев и листопада тополя бальзамического в 2014 и в 2015 гг. начались раньше. В 2013 году начало данных фаз датировано 12-30 сентября и с 17 августа по 12 сентября соответственно. В 2014 и в 2015 гг. осеннее окрашивание листьев в районах города начиналось с 15 по 27 августа, а листопад - в период с 10 по 21 августа. Причиной этому явлению может послужить сокращение количества ясных и малооблачных дней так же, как и для липы мелколистной. Для полной характеристики процессов осеннего окрашивания листьев и листопада тополя бальзамического следует внести ряд важных замечаний. Во-первых, в большинстве районов города листопад начинается раньше, чем осеннее окрашивание листьев. Так, например, в 2013 году в Орджоникидзевском районе листопад начался 1 сентября, а осеннее окрашивание листьев началось лишь 15 сентября. Таким образом, листопад начинался с листопада не окрашенных, а зеленых листьев. А в 2014 году в Орджоникидзевском районе осеннее окрашивание листьев наступило 21 августа, а через неделю - 28 августа - был зафиксирован интенсивный опад зеленых листьев. Преждевременное сбрасывание листвы растением происходит для снижения общего количества загрязняющих веществ, попадающих в организм растения через устьица при газообмене. Во-вторых, важно отметить длительность процесса окрашивания листьев. Полная осенняя окраска листьев наступает в среднем за 2 недели до окончания листопада. В целом, это означает, что, несмотря на раннее наступление этих фенологических фаз, их длительность значительна и их массовое наступление происходит лишь к окончанию вегетационного периода. В-третьих, следует обратить внимание на Советский район. В нем в 2013 и в 2015 гг. осеннее окрашивание листьев и листопад начались намного позже, чем в других районах. Так, если окрашивание листьев в большинстве районов началось в середине сентября, а листопад - в начале сентября, в Советском 82 районе осеннее окрашивание и листопад начались 7 и 9 октября соответственно. Позднее фенологическая фаза листопада началась и в 2014 году по сравнению с другими районами. Так, если в большинстве районов листопад начался в среднем 15 августа, а в Советском (так же, как и в Октябрьском) лишь 1 сентября. Следовательно, на осеннее окрашивание и листопад тополя бальзамического непосредственное влияние оказывает количество антропогенных поллютантов, которые могут накапливаться в листьях во время газообмена с окружающей средой. В связи с этим следует отметить Советский район, антропогенные условия которого практически не оказывают влияния на осенние фенологические фазы данного интродуцента тополя бальзамического. Позднее наступление осеннего окрашивания листьев и листопада играет важную роль, заключающуюся в том, что листья дольше остаются зелеными и, следовательно, способны дольше выполнять свои функции. А именно: биологические (осуществление фотосинтеза, газообмен, транспирация) и санитарно-гигиенические (поглощение углекислого газа и других примесей воздуха аэротехногенного происхождения, выделение фитонцидов, шумозащитную, ветрозащитную и др.). В-четвертых, окончание листопада, как в 2013, так и в 2014 г. во всех районах произошло примерно в один и тот же срок (19-28 октября). В 2014 году окончание листопада совпало со снижением температуры до минусовой. Значения температур были отрицательными и в дневные и ночные часы. Поэтому выпавший за ночь снег лежал и днем 24 октября. Но в 2013 г. ко дню окончания листопада снежный покров не устанавливался, и дневная и ночная температуры не опускались ниже 00С. Следовательно, температурный фактор не оказывает влияния на фенологическую фазу окончания листопада. А истинной причиной, повлиявшей на совпадение дат окончания листопада тополя бальзамического, могла стать длина светового дня. 83 В-пятых, в большинстве районов города на листьях тополя бальзамического были зафиксированы некротические пятна. Полученные данные представлены в таблице 4.1. Таблица 4.1 Даты появления осенней окраски листьев и некротических пятен на листьях тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в 2014 году Зона Район г. Уфа Дата аэротехногенного загрязнения НООЛ Интер- появления вал, некротически дн. х пятен I- c высоким 1- 08.08. 21.08. 13 уровнем Орджоникидзевский аэротехногенного 2 - Калининский 11.08. 23.08. 12 II –c повышенным 3 - Октябрьский 03.09. 27.08. -7 уровнем 4 – Советский 27.08. 27.08. 0 аэротехногенного 5 – Кировский 13.08. 26.08. 13 загрязнения 6 – Ленинский 15.08. 26.08. 11 12.08. 27.08. 15 загрязнения окружающей среды окружающей среды, –зона 7 – Демский III относительного контроля В большинстве районов на 10-12 дней раньше появления настоящей (естественной) окраски листьев в большом количестве появляются некротические пятна, что говорит о высокой подверженности листьев тополя воздействию газообразных примесей воздуха антропогенного происхождения, причиной чему может являться накопление серы, приводящее к сульфатному 84 отравлению клеток. Некроз кончика и края листа может объясняться тяжелым повреждением при накоплении редких металлов. Особо важно вновь обратить внимание на Советский и на Октябрьский районы, в которых некрозы появлялись одновременно и позже естественной осенней окраски листьев соответственно. 4.3 Характеристика протекания вегетационного сезона дуба черешчатого (Quercus robur L.) Графики протекания фенологических фаз дуба черешчатого представлены на рисунке 4.4 и в приложении Б. В отличие от всех исследованных в данной работе пород деревьев, вегетативные почки дуба черешчатого начинают свое развитие позже других. Если набухание почек тополя бальзамического в 2013 году зафиксировано по районам города в среднем 20 апреля, то у дуба черешчатого набухание почек началось только в начале мая. Теоретически термический фактор в развитии дуба черешчатого в весенне-летний период должен являться ведущим. При анализе весеннего развития почек дуба черешчатого можно отметить тот факт, что в 2013 - 2015 гг. развитие почек и распускание листьев происходило практически одновременно (с разницей в среднем в неделю). В 2013 году набухание почек зафиксировано по районам города в период с 30 апреля по 7 мая, а в 2014 г. – в период с 29 апреля по 9 мая, в 2015 г. – с 29 апреля по 2 мая. Некоторые даты совпадали полностью, например, в Октябрьском районе как в 2013, так и в 2014 г. набухание почек зафиксировано 29 апреля. При подсчете сумм эффективных температур от даты устойчивого перехода через пороговое значение (100С) до даты набухания почек обнаружено совпадение только в Орджоникидзевском (261 и 289 0С) и в Октябрьском (146 и 1610С) районах в 2013 и 2014 гг. соответственно. В других 85 районах города совпадение СЭТ не наблюдалось. Например, в Кировском районе – 146, 232 и 1040С, а в Демском районе – 158, 256 и 1040С в 2013, 2014 и в 2015 гг. соответственно Рис.4.4. Фенологические фазы дуба черешчатого (Quercus robur L.) в 2013 – 2015 гг. Цветение, как еще один ростовой процесс, по районам города, также, как и развитие вегетативных почек начинается одновременно. В 2013 году начало цветения по районам Уфы отмечено в период с 14 по 21 мая, в 2014 году – в 86 период с 10 по 16 мая. накопленных ко дню При расчете сумм эффективных температур, начала цветения, совпадения обнаружены в Орджоникидзевском (568 и 5260С) и в Калининском районах (543 и 5260С). В других районах СЭТ, достигнутая к дате набухания почек и началу цветения, значительно друг от друга отличается. Несовпадение СЭТ в большинстве районов города свидетельствует о том, что существуют другие экологические факторы (вероятнее всего, антропогенного происхождения), влияющие на протекание фенологических фаз дуба черешчатого, особенно в условиях Уфимского промышленного центра. При поиске закономерностей влияния термического фактора на ростовые процессы дуба черешчатого, происходящие в весенний период, можно отметить факт начала и протекания фенологических фаз только после длительного периода с температурой, превышающей 10-150С. Жизненно важная фаза плодоношения протекает у дуба черешчатого по городу Уфа достаточно интенсивно. Созревание желудей происходит практически одновременно как по районам, так и по годам. В 2013 году - в период с 3 по 15 августа, в 2014 году – в период с 8 по 16 августа. Период плодоношения дуба черешчатого характеризуется высокой температурой (превышающей 20-250С) и небольшим количеством дней с осадками. Следует выделить Советский район: в 2013 году, в котором период между началом плодоношения и массовым созреванием плодов продолжался длительное время - с 6 по 25 августа (примерно в 2 раза дольше, чем в других районах). Но следует также отметить, что в Советском с 8 августа и в Орджоникидзевском районах с 10 августа в 2014 году наблюдалось опадение зеленых (не зрелых) желудей приблизительно у трети и у половины исследуемых деревьев, соответственно. В 2015 г. раскрытие генеративных почек произошло также, как и в предыдущие года после устойчивого перехода температуры воздуха через 87 100С в разных районах 4-7 мая. Но в связи с тем, что 7, 8 и 9 мая в городе Уфа ежедневно шел дождь эти соцветия цвели очень мало, кратковременно, неинтенсивно. По этой причине плодоношение в 2015 году было неинтенсивным. Желуди – некрупные (не более 1 см в длину), расположенные только в верхней части кроны, в основном с южной стороны в незначительном количестве. Осеннее окрашивание листьев и листопад дуба черешчатого в большинстве районов города Уфа так же, как и у вышеуказанных древесных пород, в 2014 и в 2015 годах начались раньше по сравнению с 2013 годом. Важно отметить, что начало осеннего окрашивания листьев дуба черешчатого в 2014 году совпало с началом осеннего окрашивания листьев липы мелколистной (с 31 июля по 4 августа). Следовательно, причинами этого явления стали так же, как и для липы мелколистной, фактор пониженной температуры (ниже 200С) во второй половине июля и недостаток света (пасмурные дни). Листопад дуба черешчатого в 2014 году также начался раньше, чем в 2013 году. Например, в Орджоникидзевском районе в 2013 году начало листопада датировано 6 августа, а в 2014 году - 25 июля. В большинстве районов листопад начинался раньше, чем осеннее окрашивание листьев. Например, в Калининском районе дата начала осеннего окрашивания листьев в 2014 году - 1 августа, а начало листопада – 26 июля. Некротических пятен на листьях дуба не наблюдалось. Преждевременный листопад обусловлен опадением частично окрашенных в осенние тона листьев. Это может быть также обусловлено стремлением растения к снижению количества аэротехногенных загрязнений, попадающих внутрь листа при газообмене. Заканчивается же листопад в каждом районе в 2013 и в 2014 годах с разницей в среднем в неделю – в период с 15 по 28 октября. Здесь особо следует выделить Орджоникидзевский район, в котором вегетационный 88 период дуба черешчатого заканчивался в течение 2 лет 21 и 23 октября соответственно, т.е. с разницей всего 2 дня. Сроки окончания листопада дуба черешчатого совпадают со сроками окончания листопада тополя бальзамического. Это говорит о том, что из всех изменяющихся из года в год экологических лесорастительных условий естественного и антропогенного происхождения, единственным повторяющимся, является длина светового дня. В итоге, при достижении определенной длины светового дня, происходит окончание листопада и тополя бальзамического, и дуба черешчатого. 4.4 Характеристика протекания вегетационного сезона березы повислой (Betula pendula Roth) Графики протекания фенологических фаз березы повислой представлены на рисунке 4.5 и в приложении Е. Несмотря на то, что в 2014 году фенологические фазы набухания почек и образования листьев березы повислой начались позже, а в 2015 году раньше, чем в 2013 году (в соответствии с климатическими условиями), в зонах с высоким уровнем аэротехногенного загрязнения и относительного контроля они протекают одновременно (с различием в 2-3 дня). Например, фенологическая фаза набухания почек в Орджоникидзевском районе в 2013 году наступила 14 апреля, а в Калининском - 12 апреля. Фаза зеленения в Ленинском районе в 2014 году наступила 1 мая, а в Демском – 3 мая. А фенологические фазы в зонах с повышенным уровнем загрязнения, которые расположены в центральной части города Уфа, наступают неодновременно, что может быть связано с близким их расположением к зонам повышенного загрязнения и относительного контроля. Цветение березы повислой в районах города Уфа в течение трёх лет наступает во всех районах одновременно, – в период с 1 по 5 мая. 89 Ежегодное совпадение дат цветения говорит о том, что ключевым фактором, влияющим на данную критическую фенологическую фазу, могла стать длина светового дня. Исключением в данном процессе был Советский район в 2013 году. В нем цветение березы началось на несколько дней раньше – 29 апреля и, соответственно, длилось дольше, чем в других районах Рис. 4.5. Фенологические фазы березы повислой (Betula pendula Roth) в 2013 – 2015 гг. Осенние фенологические фазы березы повислой во всех районах города наступали одновременно. Осеннее окрашивание листвы – в первой половине августа, листопад – во второй половине августа, вне зависимости от уровня 90 техногенного загрязнения в них. В процессе листопада следует выделить Советский район, в нем дата массового листопада зафиксирована 1 сентября, в то время как в других районах в среднем на неделю раньше – 25 августа. Для березы повислой необходимо отметить факт более длительного листопада тех представителей вида, находившихся под искусственным освещением (фонари) в 2014 году. В таблице 4.2 представлены даты окончания листопада берез, находившихся под искусственным освещением в 2014 году. Таблица 4.2 Даты окончания листопада березы повислой (Betula pendula Roth) в 2014 г. Зона аэротехно- Район г. Уфа ОЛ боль- ОЛ деревьев, Раз- генного шинства находящихся ница, загрязнения исследуе- под искусст- дн. мых венным деревьев освещением 19.10. 03.11. 13 2 - Калининский 22.10. 06.11 15 II –cповышенным 3 - Октябрьский 24.10. 06.11. 12 уровнем 4 - Советский 23.10. 06.11. 13 аэротехногенного 5 - Кировский 31.10. 31.10. 0 загрязнения 6 - Ленинский 29.10. 29.10. 0 III –зона 7 - Демский 31.10. 31.10. 0 I-c высоким 1- уровнем Орджоникидзевс- аэротехногенного кий загрязнения относительного контроля Этот листопад продолжался еще в течение 2 недель после окончания листопада большинства исследуемых деревьев. Важно отметить, что даже 91 начавшиеся осадки в виде снега и снижение температуры не повлияли на окончание листопада этих деревьев. Таким образом, в зоне относительного контроля и граничащим с ней Кировским районом все деревья способны удерживать свою листву вне зависимости от освещения – естественного или искусственного. В результате проведенных работ было установлено, что: 1. Каждая изученная древесная порода определенным образом реагирует на антропогенную вегетационных обстановку периодов в липы городе Уфа. При мелколистной и характеристике березы повислой аэротехногенное загрязнение в значительной степени влияет во время весеннего развития почек и образования листьев. Влияние уровня антропогенного загрязнения на протекание фенологических фаз тополя бальзамического очевидно, что выражается в преждевременном листопаде зеленых листьев. Во всех районах города у этой же породы на листьях в большом количестве появлялись некротические пятна. Для дуба черешчатого загрязнители антропогенного происхождения являются причиной тому, что отсутствует соответствие между суммами эффективных температур и наступлением его весенних фенологических фаз, а по литературным Поллютанты данным антропогенного эти соответствия происхождения должны также наблюдаться. приводят к преждевременному окрашиванию листьев и листопаду. В целом, степень влияния антропогенного загрязнения визуально можно определить в августе-сентябре, когда начинается осеннее окрашивание листьев и листопад. 2. На ряд фенологических фаз непосредственное влияние оказывает абиотический фактор – свет. Данный фактор оказывает определяющее влияние на созревание плодов липы мелколистной, на раннее осеннее окрашивание листьев и листопад липы мелколистной, дуба черешчатого и тополя бальзамического. На удлинение листопада отдельных представителей 92 березы повислой влияет искусственное освещение (фонари). Также имеется ряд фенологических фаз, наступающих в течение 2 лет одновременно (окончание листопада тополя бальзамического и дуба черешчатого), в соответствии с единственным повторяющимся из года в год абиотическим фактором – длиной светового дня. 3. Среди районов города следует выделить Советский. В нем ряд фенологических фаз протекает дольше или наступает позже по сравнению с другими районами. Так, осеннее окрашивание листьев тополя бальзамического в 2013 году, листопад в 2013 и 2014 гг. начинались позже, что указывает на то, что листья тополя в данном районе способны дольше выполнять свои санитарно-гигиенические функции. Важно отметить, что у тополя в данном районе появление некротических пятен происходило одновременно с появлением естественного окрашивания листьев, в то время как в других районах некротические пятна появлялись раньше естественного окрашивания. При изучении дуба черешчатого Советский район оказался единственным, в котором процесс плодоношения продолжался дольше по сравнению с другими районами. Визуальный осмотр подтверждает то, что плодоношение дуба в данном районе было не просто продолжительным, но и самым обильным. 93 ГЛАВА ПРОТЕКАНИЯ 5 СРАВНИТЕЛЬНАЯ КРИТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД Для полной фенологической характеристики любого вида необходимо особо выделять критические фенологические фазы. Ни одна система не может перейти из одного устойчивого состояния в другое, минуя критический период. Причем, этот период, как правило, является относительно кратковременным, чувствительным к воздействию экологических факторов как естественного, так и антропогенного происхождения. Такой системой являются древесные насаждения, сложные по строению, со сложными биохимическими процессами, протекающими в них. Их жизнедеятельность представляет смену определенных периодов, часть из которых являются критическими, другая часть – подготовительными к ним. Критическим периодами следует считать те (особенно в условиях Уфимского промышленного центра), во время которых происходит соприкосновение с открытым воздухом интенсивно растущего структурного новообразования (Кулагин, 1985). Относительно изучаемых древесных пород речь идет о раскрытии генеративных почек и выходе на открытый воздух соцветий березы повислой, дуба черешчатого и тополя бальзамического. Для липы мелколистной критическим периодом будет считаться раскрытие цветка. Критическим периодом для любой древесной растительности следует считать соприкосновение с открытым воздухом кончиков листьев во время фазы распускания листовых почек. Фенологическую фазу плодоношения также можно назвать критической по причине того, что от ее своевременного протекания зависит процесс размножения растения и, как следствие, успешность развития ценопопуляции. Кроме того, эта фаза необходима для своевременного включения плодов в пищевые цепи. 94 Являясь ключевыми факторами в жизни растения, цветение и плодоношение у древесных пород не происходят одновременно. Это обусловлено конкуренцией видов за такие биотические факторы как насекомые-опылители и распространение плодов (Миркин, 2001). Ветроопыляемые растения цветут весной до распускания листьев для беспрепятственного распространения их пыльцы. Плодоношение происходит также у разных пород в разные сроки. Период между окончанием цветения и началом плодоношения также различен. Вышесказанное свидетельствует о том, что при сравнении древесных пород между собой недостаточно использовать фенологические даты. Уровень адаптации растения к совокупности экологических факторов определяется продолжительностью и интенсивностью их фенологических фаз. Это объясняется фенологической тем, фазы, что при происходит сокращении ускорение продолжительности темпов структурных новообразований для того, чтобы снизить вероятность их повреждения антропогенными факторами. С той же целью – защита структурных новообразований – происходит и удлинение фенологической фазы, которое можно проиллюстрировать на примере цветения липы мелколистной. Продолжительность жизни одного ее цветка составляет 1-2 дня, тем не менее, одно дерево липы цветет в среднем 2 недели. Это явление обуславливается стремлением к адаптации к условиям среды и защиты не только от антропогенных факторов, но и климатических. В течение такого удлиненного срока цветения могут быть лишь несколько благоприятных дней для опыления и образования плодов с полноценными семенами (Кулагин, 1985). В связи с вышесказанным, для более точного определения влияния экологических факторов среды на жизненно важные периоды в вегетационном периоде растения определим значения коэффициента корреляции между датами наступления критической фенологической фазы и абиотическими факторами среды; проведем двухфакторный анализ для сравнения влияния 95 естественных и антропогенных факторов на продолжительность фенологической фазы; проведем однофакторный анализ для определения влияния уровня загрязнения на интенсивность изучаемых процессов в жизнедеятельности растения. Из абиотических факторов для корреляционного анализа в данной работе рассмотрим количество осадков (мм) и сумму положительных температур (0С) за период активной вегетации. Для двухфакторного анализа в качестве первого фактора используем обобщенный абиотический показатель - гидротермический коэффициент, в качестве второго фактора - уровень аэротехногенного загрязнения. Анализ влияния на фенологические даты начала критических фенологических фаз абиотических и антропогенных факторов среды. Для проведения данного анализа определим коэффициенты корреляции даты начала критической фенологической фазы, количества осадков и суммы положительных температур, накопленных от даты начала активной вегетации и уровнем антропогенной нагрузки в районах города Уфа. Для расчета коэффициента корреляции с антропогенным фактором, количество загрязнений оценивалось в баллах. Балл «3» - высокий уровень загрязнения. Балл «2» - средний уровень загрязнения. Балл «1» - низкий уровень загрязнения. Значения коэффициентов корреляции представлены на рисунке 5.1. Дата наступления фенологических фаз всех исследуемых видов не имеет корреляционной связи с уровнем аэротехногенного загрязнения. Слабая связь прослеживается лишь для цветения липы мелколистной (r3 = 0,36). Даты начала исследуемых видов в различной степени зависят от абиотических факторов – суммы положительных температур и суммы эффективных осадков. Для распускания листовых почек липы мелколистной необходимым фактором среды является сумма положительных температур. Коэффициент корреляции как по зонам аэротехногенного загрязнения, так и в целом по городу высок. В зоне среднего и низкого уровня загрязнений этот 96 коэффициент близок к 1 (он равен 0,96). В зоне сильного загрязнения влияние фактора температуры немного ниже (0,94). Рис. 5.1. Коэффициенты корреляции даты наступления фенологической фазы с абиотическими и антропогенными факторами среды (r1 – коэффициент корреляции даты наступления фенологической фазы с суммой положительных температур; r2 - коэффициент корреляции даты наступления фенологической фазы с суммой эффективных осадков; r3 - коэффициент корреляции даты начала фенологической фазы с уровнем аэротехногеннного загрязнения в районах). Противоположно влияет на данную фенологическую дату количество осадков. Зависимость слабая отрицательная (коэффициент корреляции колеблется от -0,21 до -0,55 по зонам загрязнения и -0,12 по городу Уфа в целом). Для процесса распускания листовых почек липы мелколистной осадки не имеют определяющего значения. Даты начала цветения и плодоношения липы мелколистной имеют схожие положительные коэффициенты корреляции, как по количеству осадков, так и по сумме положительных температур - от 0,84 до 0,94. Это свидетельствует о том, что на протекание данных взаимосвязанных фенологических дат прямое влияние 97 оказывают оба исследуемых абиотических фактора, что особенно важно в условиях Уфимского промышленного центра. Так же, как и для липы мелколистной, влияние количества осадков на распускание листовых почек дуба черешчатого незначительно. Коэффициент корреляции показывает также отрицательную низкую зависимость (от -0,29 до -0,41). С суммой положительных температур наблюдается слабая положительная корреляционная связь - от 0,21 до 0,32. Этот факт указывает на то, что дата наступления этой критической весенней фенологической фазы в условиях Уфимского промышленного центра не зависит от температуры, что противоречит литературным данным о прямом влиянии температуры на весенние фенологические фазы вегетационного периода дуба черешчатого. Для второй критической фенологической фазы дуба черешчатого, происходящей также в весенний период (практически одновременно с распусканием листовых почек) – цветения - наблюдается прямая сильная корреляционная связь как между количеством осадков (коэффициент корреляции от 0,71 до 0,97), так и суммой положительных температур (коэффициент корреляции от 0,95 до 0,96). Для плодоношения дуба черешчатого с количеством осадков и суммой положительных температур выявлены отрицательные зависимости - от -0,81 до -0,96 и от -0,2 до -0,8 соответственно. Это свидетельствует о том, что для начала плодоношения дуба черешчатого требуются невысокие значения количества осадков и невысокие суммы положительных температур. Следовательно, плодоношение дуба черешчатого в городе Уфа происходит раньше ожидаемых дат. Действительно, ожидаемые сроки плодоношения дуба черешчатого – начало сентября (Кулагин, 1985), но в Уфе первые зрелые плоды дуба во всех районах наблюдаются уже в первой декаде августа. Раннее плодоношение предопределяется нахождением растения в экстремальных городских условиях. Следовательно, раньше заканчивается и вегетационный период в целом, но при этом не исключается одна из критических жизненно 98 важных фаз - плодоношение. Причиной раннего плодоношения можно назвать и тот факт, что территория города является восточной окраиной ареала распространения данного вида. Сильная отрицательная корреляционная связь с количеством осадков наблюдается и для распускания листовых почек березы повислой (от -0,8 до 0,95). Высокая корреляционная связь наблюдается для даты распускания листовых почек и суммы положительных температур во всех зонах аэротехногенного загрязнения - от 0,86 до 0,95 соответственно. Для цветения березы повислой отрицательная и положительная корреляционные зависимости наблюдаются с суммой осадков и суммой положительных температур соответственно. Отмечено, что коэффициент корреляции не зависит от уровня аэротехногенного загрязнения. Процесс плодоношения березы повислой как с суммой положительных температур, так и суммой осадков имеют высокие положительные корреляционные связи (от 0,52 до 0,54 и от 0,59 до 0,64 соответственно). Для распускания листовых почек и цветения тополя бальзамического так же, как для всех вышеперечисленных видов, наблюдается высокая отрицательная корреляционная зависимость с суммой выпавших осадков и высокая положительная корреляционная зависимость с суммой положительных температур: 0,91-0,94 и 0,86-0,95 соответственно. Для плодоношения прямые корреляционные связи наблюдаются и с суммой положительных температур, и с суммой осадков. Обобщая вышеизложенные закономерности, можно отметить, что распускание листовых почек всех исследуемых видов имеет высокую положительную связь с суммой положительных температур и высокую отрицательную связь с суммой осадков. Корреляционная связь с суммой осадков для цветения липы мелколистной и дуба черешчатого положительная, для березы и тополя бальзамического отрицательная. На практике это означает, что цветение березы и тополя начинается после нескольких дней с 99 высокой температурой и без осадков, а цветение липы и дуба может начаться сразу после прекращения осадков и установления высоких значений положительных температур. Для начала плодоношения всех исследуемых видов, кроме дуба черешчатого, наблюдаются высокие положительные связи, как с суммой осадков, так и с суммой положительных температур. Анализ фенологических влияния фаз на продолжительность факторов естественного и критических антропогенного происхождения. С помощью двухфакторного анализа сравним влияние на фенологические фазы экологических факторов естественного и антропогенного происхождения. Первый фактор – антропогенное влияние. В условиях Уфимского промышленного центра, являющихся экстремальными для растения, велико влияние атмосферных примесей на фенологические фазы. Для каждого административного района города имеются количественные характеристики выбросов от наиболее крупных объектов промышленности. Но для анализа влияния загрязнений на фенологические фазы количественные характеристики выбросов использовать нельзя. Это объясняется тем, что в природе не существует границ административных районов и кроме этого необходимо учитывать преобладающие направления ветров в городе. В Уфе – это западные и юго-западные ветра. В связи с этим, для определения влияния факторов антропогенного происхождения воспользуемся качественной характеристикой загрязнения – рассмотрим город Уфа по зонам сильного, среднего и низкого уровня загрязнений. Второй фактор – абиотический, рассматриваемый количественно. Чтобы рассмотреть и сумму положительных температур, и сумму осадков воспользуемся коэффициентом объединяющим Селянинова, их показателем именуемым 100 – еще гидротермическим и показателем влагообеспеченности вегетационного периода. Этот коэффициент рассчитывается по формуле: ГТК oc t где oc t 10 – сумма выпавших осадков; - сумма положительных температур за период активной вегетации растения (Агроклиматические ресурсы, 1976). Преимуществом этого коэффициента является то, что в течение нескольких дней он не изменяет своего значения. В связи с этим можно оценивать его влияние на продолжительность фенологической фазы. Результаты расчетов представлены на рисунках 5.2, 5.3, 5.4, 5.5. Рис. 5.2. Соотношение сил влияния экологических факторов на критические фенологические фазы березы повислой (Betula pendula Roth) Рис. 5.3. Соотношение сил влияния экологических факторов на критические фенологические фазы дуба черешчатого (Quercus robur L.). 101 Рис. 5.4. Соотношение сил влияния экологических факторов на критические фенологические фазы липы мелколистной (Tilia cordata Mill.). Рис. 5.5. Соотношение сил влияния экологических факторов на критические фенологические фазы тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) ( А2 - влияние первого фактора (уровень аэротехногенного загрязнения), %; В2 - влияние второго фактора (гидротермический 2 коэффициент), %; АВ - влияние сочетания первого и второго факторов, %; Z2 - влияние случайных факторов, %). Для липы мелколистной ключевую роль аэротехногенное загрязнение играет для процесса цветения. Сила его влияния составляет 63%. Влияние гидротермического коэффициента составляет при этом 11%. Эти значения сил влияния определяются тем, что в зонах среднего и низкого уровней загрязнения цветение продолжается дольше. Соответственно, для каждого дерева это означает удлинения периода для возможного опыления. В зоне с сильным уровнем загрязнения липа мелколистная быстрее проходит фазу цветения, защищая ее от воздействия примесей. При этом сокращается и период для опыления цветков. Действие случайных факторов на цветение составляет 12 %. 102 Сила влияния загрязнения в 31% характерна для распускания листовых почек. А сила влияния гидротермического коэффициента аналогично процессу цветения ниже и составляет 23%. Самое низкое влияние оказывает загрязнение на процесс плодоношения – 18%. Действие рассматриваемого абиотического фактора невелико – 10%. На практике естественного это и изменение соотношения антропогенного экологических происхождения факторов проявляется в противоположном по сравнению с цветением влиянии – сокращении периода созревания плодов в зонах со средним и низким уровнем загрязнения. Следовательно, в этих районах города Уфа для липы мелколистной сложились благоприятные условия для быстрого и массового созревания плодов. Действие неучтенных факторов на продолжительность плодоношения липы мелколистной составляет 19 %. Для березы повислой самое сильное влияние атмосферное загрязнение оказывает на процесс плодоношения и составляет 65%. Для данного вида так же, как и для липы мелколистной, это означает сокращение периода созревания плодов в направлении от зоны с сильным атмосферным загрязнением к зоне со слабым уровнем загрязнения. Сила влияния абиотического фактора при этом мала и составляет всего 8%. Действие случайных факторов относительно невелико – 14%. Слабее атмосферное загрязнение влияет на фенологическую фазу распускания листовых почек и составляет 47% и сильнее при этом выражено влияние абиотического фактора – 18%. На практике такое влияние приводит к высокой вариации продолжительности данной фазы вегетационного периода. В зоне сильного загрязнения – от 4 до 9 дней. В зоне со средним уровнем загрязнения – от 3 до 8 дней. В зоне со слабым уровнем загрязнения - от 4 до 6 дней. Влияние случайных факторов составляет 14%. Самое слабое влияние в противоположность липе мелколистной атмосферное загрязнение оказывает на цветение березы повислой и составляет 103 всего 27%. В 1,5 раза большее влияние абиотического фактора - 41%. Влияние случайных факторов невелико – 13%. Для дуба черешчатого, находящегося в Уфимском промышленном центре в экстремальных для себя условиях, имеет схожие количественные характеристики сил влияния антропогенного фактора на все критические фенологические фазы: 34% - на распускание листовых почек, 28% - на цветение и 31% - на плодоношение. При этом сильно варьирует влияние абиотического фактора: 13% - на распускание листовых почек, 14% - на цветение и 47% - на плодоношение. Влияние атмосферного загрязнения на распускание листовых почек приводит к тому, что в зоне сильного загрязнения данная фаза протекает очень быстро - в течение 2-3 дней. По мере снижения уровня загрязнения протекание данной фазы растягивается до 4-6 дней. Продолжительность цветения и плодоношения так же, как и продолжительность распускания листовых почек в зоне сильного загрязнения, сокращаются. Для тополя бальзамического сильное влияние уровень антропогенного загрязнения оказывает на распускание листовых почек – 62%, ниже на процесс цветения - 32% и самое низкое - 18% - на процесс плодоношения. Действие при этом абиотического фактора – показателя влагообеспеченности – ниже и составляет для распускания листовых почек – 11%, для цветения -15%, для плодоношения – 20 %. Для данного вида это означает сильное варьирование продолжительности распускания листовых почек и цветения по зонам загрязнения. Схожее влияние абиотического экологического фактора на распускание листовых почек и цветение объясняется тем, что распускание вегетативных и генеративных почек тополя бальзамического происходит одновременно. Низкое влияние аэротехногенного загрязнения на плодоношение проявляется в том, что продолжительность данного периода не отличается по зонам аэротехногенного загрязнения и составляет 2-3 дня. 104 Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что влияние загрязнений соизмеримо в отношении цветения березы повислой – 27%, дуба черешчатого – 28% и тополя бальзамического – 32%. Влияние абиотического фактора схоже в отношении цветения липы – 14%, дуба -14% и тополя – 15%. Самое высокое влияние сторонних факторов наблюдается на цветение дуба черешчатого (41%) и плодоношение тополя бальзамического (40%). Для тополя бальзамического такими факторами являются наследственные признаки (ведь данный вид является интродуцентом), для дуба черешчатого (кроме других неучтенных абиотических воздействий – почвенного фактора, света и др.) выступают внутренние адаптивные механизмы, приспосабливающие растения к экстремальным условиям окружающей природной среды. В данной работе рассматриваются два фактора – значение одного из них (абиотического) имеет определенные границы. Значение второго фактора – антропогенного – определенных значений не имеет. Для него известно лишь, что в одной зоне – его значение высоко, во второй зоне – находится на среднем уровне, в третьей – на низком уровне. Границы значений аэротехногенного загрязнений можно определить лишь весьма условно. Тем не менее, для четырех из двенадцати представленных расчетов (плодоношение березы повислой и дуба черешчатого, распускание листовых почек тополя и цветение липы мелколистной) влияние оказалось достоверным (Fi ≥ Fst). Наличие достоверного влияния означает, что для другой генеральной совокупности при возможности создания схожего воздействия его количественная характеристика будет такой же, как и на исследуемые насаждения. Так, для плодоношения березы повислой в зонах с высоким уровнем загрязнения этот период – длиннее, в зонах с низким его уровнем – короче. Для плодоношения дуба черешчатого велико значение абиотического фактора 105 – гидротермического коэффициента. При увеличении данного показателя увеличивается и период плодоношения дуба. Для распускания листовых почек тополя достоверное влияние означает, что при создании таких же условий для другой генеральной совокупности тополей отклик системы будет состоять в следующем: удлинение данного периода в зоне с низким уровнем загрязнения и при повышении этого уровня будет происходить сокращение данного периода. Также для другой генеральной совокупности липы мелколистной период ее цветения удлиняется при снижении уровня аэротехногенного загрязнения. Максимальные погрешности данных вычислений и доверительные границы для процессов, влияния на которые оказались достоверными, представлены в таблице 5.1. Таблица 5.1 Статистические параметры, определяемые при анализе фенологических ритмов древесных растений на территории Уфимского промышленного центра Процесс / вид Ошибка Максимальная показателей погрешность m Плодоношение / береза повислая Плодоношение /дуб черешчатый Распускание почек Доверительные 2 границы i 2 i 0,025 0,202 0,044±0,202 0,009 0,407 0,036±0,407 0,023 0,184 0,04±0,184. 0,022 0,357 0,041±0,357 листовых / тополь бальзамический Цветение мелколистная / липа 106 Для других проведенных анализов показатели достоверности i–ого влияния (Fi) оказались меньше стандартных значений критерия Фишера (Fst.). Влияние в этих случаях считается недостоверным. Недостоверность влияния для сочетания градаций означает невозможность дать какой-либо прогноз степени такого сочетания в генеральных совокупностях. Оценка цветения и плодоношения исследуемых пород. В районах города Уфа различны количество и состав загрязнений. Каждое растение различными способами реагирует на каждый из компонентов атмосферного воздуха. Важно заметить и то, что компонент, находящийся в минимальном количестве, в соответствии с законом Либиха, может иметь определяющее значение для вегетационного периода (или одного из его этапов). Для простой визуальной оценки протекания критических фенологических фаз в вегетационном периоде растения – цветения и плодоношения – определялась интенсивность этих явлений. Затем с помощью однофакторного анализа определялась сила влияния атмосферных загрязнений на интенсивность цветения и плодоношения. Результаты глазомерной оценки интенсивности цветения и плодоношения представлены в таблице 5.2. Сила влияния уровня загрязнения на интенсивность цветения и плодоношения представлены на рисунке 5.6. Рис. 5.6. Сила влияния уровня атмосферного загрязнения интенсивность цветения и плодоношения. 107 на Таблица 5.2 Интенсивность цветения и плодоношения исследуемых пород в районах города Уфа (в баллах) Район, год Липа Дуб Тополь Береза Ц П Ц П Ц П Ц П 3 3 4 5 4 4 4 3 4 4 4 5 4 4 4 3 4 4 1 1 4 4 4 3 Калининский 2013 3 3 4 5 4 4 4 4 Калининский 2014 4 4 4 5 4 4 5 3 Калининский 2015 3 3 1 1 3 5 4 4 Октябрьский 2013 4 5 4 5 4 4 5 5 Октябрьский 2014 5 5 4 5 4 4 5 5 Октябрьский 2015 4 4 1 1 4 4 5 5 Советский 2013 3 3 4 4 5 5 5 3 Советский 2014 4 3 4 4 5 5 5 4 Советский 2015 3 3 1 1 5 5 5 4 Кировский 2013 5 4 5 4 4 4 5 4 Кировский 2014 5 5 5 4 4 4 5 4 Кировский 2015 5 5 1 1 4 4 5 4 Ленинский 2013 4 4 4 4 4 4 4 4 Ленинский 2014 5 5 5 5 5 4 5 4 Ленинский 2015 3 3 1 1 4 4 5 5 Дёмский 2013 4 4 5 5 4 5 4 5 Дёмский 2014 5 5 5 5 5 5 5 5 Дёмский 2015 5 5 1 1 5 5 5 5 Орджоникидзевский 2013 Орджоникидзевский 2014 Орджоникидзевский 2015 108 Анализируя влияние именно аэротехногенного загрязнения на цветение и плодоношение дуба черешчатого, в расчёте не использовался 2015 год, так как на балл интенсивности ключевое влияние оказал естественный абиотический фактор – осадки, приведшие к одинаковому баллу оценки – «1». В 2013 и в 2014 гг. на цветение и плодоношение дуба черешчатого уровень аэротехногенного загрязнения имел достаточно высокие одинаковые силы влияния – по 43%. Относительно цветения к такой высокой величине силы влияния приводит то, что оно во всех районах проходит достаточно эффективно – баллы оценки «4» и «5». Цветение – обильное у всех деревьев (что особенно важно, ведь представителей данного вида на пробных площадях меньше всего и вследствие этого изучалась генеральная совокупность). Не влияет на интенсивность цветения и свет – одинаково цветут дубы, произрастающие как на хорошо освещенных участках, так и в затенении. Анализируя интенсивность цветения относительно зон и районов города, можно показать, что интенсивность цветения дуба возрастает при движении с северной части города в южную, то есть из зоны с высоким уровнем загрязнения в зону с низким уровнем. Что и подтверждается силой влияния – в 43 %. Плодоношение дуба, на которое аэротехногенное загрязнение влияет в равной степени с цветением (43%), проявляется в зонах и районах города поиному. В зонах с высоким и низким уровнями загрязнения дуб плодоносит долго и обильно. В течение длительного времени происходит интенсивный опад желудей вне зависимости от изменяющихся в течение периода плодоношения климатических условий. Ниже балл интенсивности плодоношения, равный «4», наблюдается в зоне со средним уровнем загрязнения. Плодов чуть меньше, расположены они также во всех частях кроны, опад их также обилен. 109 Относительно тополя бальзамического сила влияния на интенсивность цветения составляет - 28%. К такому влиянию приводит то, что балл интенсивности цветения тополя бальзамического во всех районах в целом высок и составляет «4» и «5». В зоне высокого аэротехногенного загрязнения балл оценки интенсивности равен «4». Соцветий много в верхней и средней частях кроны. В зоне среднего и низкого уровней загрязнения балл изменяется от «4» до «5». Для цветения тополя бальзамического так же, как и для цветения дуба черешчатого, наблюдается постепенное увеличение количества соцветий от зоны с высоким уровнем загрязнения в зону с низким уровнем. Значительна сила влияния загрязнения на интенсивность фазы плодоношения тополя бальзамического - 34%. Распределение значений баллов интенсивности плодоношения по зонам различного уровня аэротехногенного загрязнения такое же, как и у цветения – возрастает от зоны сильного загрязнения к зоне с низким его значением. Высокая сила влияния атмосферного загрязнения проявляется на цветение березы повислой – 44%. В зоне с высоким уровнем загрязнения преобладающий балл интенсивности равен «4», в зоне со средним и низким уровнями загрязнения преобладающий балл оценки равен «5». Цветение интенсивное и обильное, соцветия расположены во всех частях кроны верхней, средней и нижней (на расстоянии не более 2,5 м над уровнем земли). Самая высокая сила влияния антропогенного загрязнения проявляется относительно интенсивности плодоношения березы повислой и равна 53%. В северной части города преобладающим баллом интенсивности плодоношения является «3». В зонах со средним уровнем интенсивность плодоношения оцениваются баллами - «4» (много плодов) и «5» (очень много плодов во всех частях кроны вне зависимости от расположения дерева на пробной площади). В зоне с низким уровнем загрязнения на деревьях очень много плодов (балл «5»). 110 Наименьшая сила влияния загрязнения на обе жизненно важные фазы наблюдается для липы мелколистной: 25% - на цветение и 21% - на плодоношение. Баллы от «3» до «4» для цветения липы наблюдаются как в зоне с высоким уровнем, так и в зоне со средним уровнем загрязнений (Советский район). Баллы оценки «4» и «5» присутствуют в зонах со средним и низким уровнями загрязнений. В целом по городу Уфа для липы преобладающей оценкой является «4» - много цветов в средней и верхней частях кроны. К невысокой силе влияния на плодоношение липы мелколистной приводит неинтенсивное плодоношение в Орджоникидзевском и Калининском районах (балл оценки «3»), наличие такого же типа плодоношения в районах зоны со средним уровнем загрязнения (Советский район 3 года подряд) и оценки «4» и «5» в зоне с низким уровнем загрязнения. Анализ интенсивности цветения и плодоношения всех исследуемых видов в целом по городу Уфа показывает, что для тополя бальзамического, березы повислой и липы мелколистной в зоне с высоким уровнем загрязнения баллы оценки ниже. Самый низкий балл из зафиксированных - «3» характерен для березы и липы. В зоне с низким уровнем загрязнения все деревья показывают интенсивное цветение и плодоношение: соцветия, цветы и плоды расположены в верхней и средней частях кроны. Созревание плодов длительное и обильное. В зоне со средним уровнем загрязнения наблюдаются различные баллы интенсивности – от «3» до «5». Характеристические параметры, для однофакторных анализов, показавших достоверное влияние, представлены в таблице 5.3. Наличие достоверного влияния показывает, что при воздействии загрязнений такого же уровня на другую генеральную совокупность этих же деревьев отклик будет таким же, как и у исследованной совокупности. Наличие широкой амплитуды доверительных малочисленностью выборочного комплекса. 111 границ объясняется Таблица 5.3 Статистические параметры, определяемые при анализе фенологических ритмов древесных растений на территории Уфимского промышленного центра Интенсивность процесса Ошибка / вид Максимальная показателей погрешность m Цветение / береза 0,443±0,348 0,053 0,318 0,527±0,318 0,283 0,277 0,283±0,277 0,073 0,256 0,339±0,256 однофакторных анализов повислая тополь бальзамический Плодоношение / тополь бальзамический Для остальных 2 i 0,348 Плодоношение / береза / 2 границы i 0,058 повислая Цветение Доверительные влияние оказалось недостоверным, то есть данный отклик изучаемых систем характерен только для данной генеральной совокупности. На основании вышеизложенного следует сделать ряд заключений относительно особенностей развития объектов исследования в экстремальных лесорастительных условиях: 1. Побуждением к началу всех критических фенологических фаз является определенная сумма положительных температур и сумма эффективных осадков, накопленных от дня начала активной вегетации до наступления данной фазы. 2. На продолжительность и интенсивность критических фенологических фаз в различной степени влияют не только абиотические, но и антропогенные факторы (рисунок 5.7). 112 Рис. 5.7. Сила влияния абиотического и антропогенного факторов на продолжительность и интенсивность фенологических факторов 113 Показано, что абиотический фактор оказывает невысокое воздействие на продолжительность данных фенологических фаз (не более 20%). Можно отметить лишь его воздействие на плодоношение дуба черешчатого (47%) и цветение березы повислой (41%). 3. Значительное влияние на продолжительность всех критических фенологических фаз оказывает антропогенный фактор. У каждого вида (кроме дуба черешчатого) существует фенологическая фаза, влияние на которую аэротехногенного загрязнения превышает 50%. Так, для тополя бальзамического – это распускание листовых почек (62%), для липы мелколистной – это цветение (53%), для березы повислой – это плодоношение – 65%. Дуб черешчатый отличается от вышеназванных видов тем, что влияния уровня загрязнения на все его критические фенологические фазы примерно одинаково: 34% - на распускание листовых почек, 28% - на цветение, 31% - на плодоношение. Относительно интенсивности цветения и плодоношения самое высокое влияние антропогенная обстановка в районах оказывает на цветение и плодоношение березы повислой 44 и 53% соответственно. Самые низкие уровни влияния характерны для липы мелколистной (25% - на цветение, 21% - на плодоношение). Для дуба черешчатого так же, как и на продолжительности фенологических фаз, характерны одинаковые силы влияния и на их интенсивность – по 43%. Таким образом, из исследованных деревьев можно выделить липу мелколистную, влияние на которую высоко только в отношении ее цветения, и дуб черешчатый, влияние на процессы которого не превышает 50% и примерно одинаково в отношении их продолжительности и интенсивности. Тополь бальзамический и береза повислая имеют параметры, характеризующих силы влияния уровня загрязнения, превышающие 50%. В проведенных расчетах определены количественные характеристики сил влияния абиотических и антропогенных факторов на фенологические даты 114 древесных растений, продолжительность и интенсивность фенологических фаз. Для разработки системы феномониторинга обобщим этот материал и рассчитаем относительное среднее значение силы влияния антропогенного фактора на ценопопуляцию каждого вида за вегетационный сезон. Результаты представлены в таблице 5.4. Таблица 5.4 Расчет относительной средней силы влияния антропогенного фактора на вегетационный сезон ценопопуляций изученных видов Вид Фе- Влияние антропогенного фактора на Относи- но- фенологичес- продолжитель- интенсивность тельная фаза кую дату, % ность фенологичес- средняя фенологической кой фазы, % сила влияния, фазы, % % РЛП 28 62 - Ц 3 32 28 П 3 18 34 РЛП 6 31 - Липа Ц 36 53 25 П 4 18 21 РЛП 13 43 - Ц 9 27 44 П 36 65 53 РЛП 49 34 - Ц 46 28 43 П 27 31 43 Тополь Береза Дуб 26 24 36 38 По полученной усредненной силе влияния антропогенного фактора на протекание и интенсивность критических фенологических фаз можно сделать 115 вывод о том, что в наибольшей степени поллютанты оказывают влияние на развитие дуба черешчатого в течение вегетационного периода – 38%. Это объясняется тем, что ценопопуляции данного вида находятся в городе Уфа в экстремальных для них климатических условиях, усугубляющих влияние антропогенных факторов. В целом это приводит к следующим явлениям: - весенние критические фенологические фазы дуба черешчатого, в противоречие литературным данным, не зависят от температурных показателей. И, кроме того, в отличие от весенних фенологических фаз других рассмотренных пород, в наибольшей степени подвержены влиянию поллютантов, находящихся в атмосферном воздухе; - значительное различие интенсивности цветения и плодоношения в зонах с различными уровнями аэротехногенного загрязнения. Значения средних сил влияния на состояние тополя бальзамического и березы повислой составляют 26 и 36% соответственно. В целом для тополя бальзамического явлениями, приводящими к данному показателю, являются: - значительное варьирование даты распускания листовых почек в зонах с различным уровнем загрязнения; - длительное распускание листовых почек; - постепенное увеличение показателей интенсивности цветения и плодоношения при движении от зоны с высоким уровнем атмосферного загрязнения к зоне с низким его значением. Для березы повислой следующие явления приводят к среднему значению показателя влияния аэротехногенного загрязнения в 36%: - варьирование фенологической даты плодоношения в зонах с различным уровнем загрязнения; - сокращение периода созревания плодов ценопопуляций в зонах с низким уровнем загрязнения и удлинение данного периода в зоне с высоким его уровнем; 116 - увеличение количества плодов в кронах деревьев при снижении уровня аэротехногенного загрязнения. В меньшей степени аэротехногенное загрязнение оказывает влияние на липу мелколистную - 24%. В наибольшей степени, это влияние проявляется в отношении цветения: различной фенологической дате его наступления в районах города и в сокращении длительности этого процесса в зонах с высоким уровнем аэротехногенного загрязнения. В связи с тем, что самое высокое влияние техногенез города Уфа оказывает на растения дуба черешчатого, именно этот вид может быть рекомендован для проведения феномониторинга на исследуемой территории. 117 ВЫВОДЫ 1.Установлено, видоспецифические что для реакции, древесных проявляющиеся растений, в характерны изменении сроков наступления фенологических фаз, а также их продолжительности и интенсивности протекания. Для растений тополя бальзамического характерным является сокращение продолжительности плодоношения, увеличение интенсивности цветения и плодоношения при снижении уровня аэротехногенного загрязнения. Для березы повислой характерна повторяемость фенологической даты начала цветения в вегетационных сезонах вне зависимости от метеорологических условий и уровня антропогенной нагрузки. Для дуба черешчатого и липы мелколистной видоспецифической реакцией является постепенное увеличение количества соцветий и цветков по мере снижения антропогенной нагрузки. 2. Уровень аэротехногенного загрязнения окружающей среды на территории Уфимского промышленного центра не оказывает влияния на фенологическую дату начала критических фенологических фаз (распускание листовых почек, цветение, плодоношение) тополя бальзамического (r = 0, 03 … 0, 28), березы повислой (r = 0,09 … 0, 36) и липы мелколистной (r = 0,04 … 0,36). При этом степень влияния уровня загрязнения на фенологические даты начала критических фаз дуба черешчатого может быть охарактеризована как значительная (r = 0,27 … 0,49). Данный факт свидетельствует о высокой устойчивости растений тополя, березы и липы к экстремальным лесорастительным условиям на урбанизированных территориях. 3. Комплексный анализ сезонных фенологических ритмов древесных растений показывает, что уровень загрязнения окружающей среды в наибольшей степени оказывает влияние на березу (65%), липу (63%) и тополь (62%). По отношению к растениям дуба черешчатого было установлено 118 относительно равномерное распределение сил влияния антропогенных (34%) и абиотических природных факторов (47%). 4. Среди изученных видов древесных растений тополь бальзамический и дуб черешчатый обладают наибольшим адаптивным потенциалом. Тополь бальзамический реализует свой адаптивный потенциал посредством значительного сокращения периода плодоношения и ранним началом листопада зеленых листьев. Дуб черешчатый свой адаптивный потенциал реализует с использованием раннего листопада частично окрашенных в осенние цвета листьев, предотвращая тем самым аккумуляцию поллютантов в многолетних органах растения. 5. Определены индивидуальные особенности изученных видов древесных растений для фенологической составляющей фитомониторинга. Рекомендуется использовать следующие параметры растений: А) продолжительность распускания листовых почек для тополя бальзамического и березы повислой (дни наблюдения: конец апреля – начало мая; в норме - 5 дней); Б) продолжительность и интенсивность цветения для липы мелколистной, дуба черешчатого и березы повислой (дни наблюдения: конец июня – начало июля; в норме - 10 дней для березы и липы, 5 дней для дуба; массово); В) продолжительность и интенсивность плодоношения для березы повислой и дуба черешчатого (дни наблюдения: июнь-август; в норме - 10 дней для березы, 20 дней для дуба, массово). 6. Отклонения исследуемых параметров на уровне 2-х дней или 30% могут считаться вариантами нормы, при этом отклонения на 3-7 дней или на 31-60% от нормы следует считать признаками угнетения растений, а более серьезные отклонения будут свидетельствовать о критическом состоянии растительного организма и губительном уровне воздействия комплекса экологических факторов на ценопопуляции. 119 При разработке системы фитоимониторинга выявлено, что суммарная сила влияния в 24-30% может характеризовать растение как здоровое, сила влияния в 31% и более следует считать признаками угнетения растений, а более серьезные отклонения будут свидетельствовать о критическом состоянии растительного организма и губительном уровне воздействия комплекса экологических факторов на ценопопуляции. 120 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Абдрахманов Р.Ф. Гидрогеология Южного Предуралья / Р.Ф. Абдрахманов, В.Г. Попов. – Уфа: Гилем, 1985. – 124 с. 2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР: Справочник / Под ред. Г.С. Халевицкой, М.И. Бабкиной, В.В. Кузнецовой и др. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 236 с. 3. Аетбаева Р.З. Особенности фенологических фаз развития древесно- кустарниковых растений на территории Башкирского заповедника / Р.З. Аетбаева Р. З., М.И. Набиуллин // Устойчивое развитие территорий: теория и практика: Материалы VII Всеросс. науч. - практ. конф. Сибай 15-16 мая 2015 г. Сибай, 2015. - С 115-119. 4. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. – Л.: Наука, 1990. – С. 38-54. 5. Алексеева Ю.Е. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеева, К.К. Габбасов. – М.: Наука, 1988. – 209 с. 6. Альбенский А.В. Культура тополей / А.В. Альбенский. – М.: Государственное лесотехническое издательство, 1946. - 45 с. 7. Альтергот В.Ф. Биохимические механизмы гибели, устойчивости и приспособления растений к действию высоких температур в природе. Клетка, температура среды / В.Ф. Альтергот. – Л.: Наука, 1968. - 165с. 8. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В.Г. Антипов. - Минск: Наука и техника, 1979. - 216 с. 9. Бабкина В.М. К вопросу о подборе дымоустойчивых травянистых растений для юга Украины / В.М. Бабкина // Сб. Интродукция и селекция цветочных растений. – Ялта, 1970. – С. 58-81. 10. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений / Базилевская. - М.: Изд-во МГУ, 1964. - 131 с. 121 Н.А. 11. Башкирская энциклопедия: в 7 т. Т. 6 / под ред. М.А. Ильгамова. – Уфа: Башкирская энциклопедия, 2010. – 468 с. 12. Башкортостан: Краткая энциклопедия / Под ред. Р.З. Шакурова. – Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996. - 672 с. 13. Богданов П.Л. Биология плодоношения и сроки сбора семян березы бородавчатой и пушистой / П.Л. Богданов // Лес и степь. - 1949. - № 2. - С. 37-41. 14. Бойко А.А. Дендроэкологическая характеристика березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды (Уфимский промышленный центр): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / А.А. Бойко. – Оренбург, 2005. - 22 с. 15. Бойко А.А. Оценка жизненного состояния березняков Уфимского промышленного центра / А.А. Бойко, Р.В. Уразгильдин // Лесное образование, наука и хозяйство: Материалы науч. - практич. конф. Уфа 1011 мая 2003 г. - Уфа, 2003. - С. 168-171. 16. Бульгин Н.Е. Дендроэкология / Н.Е. Бульгин. М.: Изд-во МГУЛ, 2001. 528 с. 17. Ванифатов Д.Н. Окисляемость клеточного содержимого как показатель газоустойчивости растений / Д.Н. Ванифатов. - Алма-Ата, 1994. – 187 с. 18. Вишаренко В.С. Окружающая среда крупного города: социальноэкономические аспекты / В.С. Вишаренко, Н.А. Толоконцев, А.М. Мауринь. – Л.: Наука, 1988. - 112 с. 19. Влияние загрязнений воздуха на растительность / Под ред. Х.Г. Десслера. – М.: Лесная промышленность, 1982. – 184 с. 20. Водяницкий Ю.Н. Тяжелые металлы и металлоиды в почвах / Ю.Н. Водяницкий. - М.: ГНУ Почвенный институт им. В. В. Докучаева РАСХН, 2008. – 152 с. 21. Габдрахимов К.М. Почвенная экология лесов Предуралья / К.М. Габдрахимов, И.Г. Сабирзянов. - Уфа: БГАУ, 2000. - 133 с. 122 22. Габитов М.М. Лесомелиоративные насаждения Башкирии, их многоплановое использование / М.М. Габитов, Н.Ф. Морозов, Ю.Ф. Косоуров, А.Ю. Кулагин. – Уфа: БФАН СССР, 1984. – 167 с. 23. Гарифуллин Ф.Ш. Почвы Южного Урала и их рациональное использование / Ф.Ш. Гарифуллин, А.Ш. Ишемьяров. - Ульяновск, 1987. - 82 с. 24. Гаркун В.И. Изучение урожайности и качества семян березовых древостоев Брянского учебно-опытного лесхоза в 1935-1939 гг. / В.И. Гаркун // Сб. трудов Брянского лесного института. - 1940. - № 4. - С. 283-309. 25. Гатин И.М. Естественное возобновление древесных пород в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дис. … канд. биол. наук / И.М. Гатин. – Тольятти, 2006. - 21 с. 26. Гетко Н.В. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы / Н.В. Гетко, И.А. Шобанова, С.Ф. Жданец // Оптимизация окружающей среды средствами озеленения: Промышленные центры Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1985. - С. 60-68. 27. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функции ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. – Минск: Наука и техника. 1989. 280 с. 28. Гиниятуллин Р.Х. Средоочищающая функция тополя бальзамического и березы повислой в условиях промышленного загрязнения / Р.Х. Гиниятуллин // Лесной вестник. – 2010. - № 5. – С. 10-14. 29. Гиниятуллин Р.Х. Аккумуляция металлов древесными растениями в условиях техногенного загрязнения в пределах Предуралья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Р.Х. Гиниятуллин. - Уфа: БГАУ, 1995. - 18 с. 30. Горышина Т.К. Растения в городе / Т.К. Горышина. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 88 с. 31. Горышина Т.К. Экология растений: Учебное пособие / Т.К. Горышина. – М.: Высшая школа, 1979. - 368 с. 123 32. Горышин Н.И. Некоторые актуальные вопросы фенологического анализа в энтомологии / Н.И. Горышин, К.Ф. Гейспиц // Зоологический Журнал. - 1975. - Т. 54. - Вып. 6. - С. 895-912. 33. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2008 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2009. – 200 с. 34. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2009 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2010. – 189 с. 35. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2010 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2011. - 343 с. 36. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2011 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2012. - 366 с. 37. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2012 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2013. - 319 с. 38. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан в 2013 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2014. - 336 с. 124 39. Государственный доклад о состоянии и охране и состоянии окружающей среды Красноярского края в 2001 году. - М.: ИНФРА, 2002. – 63 с. 40. Гречкина В.В. Вредители и болезни тополя и меры борьбы с ними / В.В. Гречкина, А.Н. Воронцова. - М.: Гослесбумиздат, 1962. – 134 с. 41. Григорьев А.И., Карнаухова Т.И. Особенности радиального прироста сосны обыкновенной при рекреационной нагрузке в условиях Казахского мелкосопочника / А.И. Григорьев, Т.И. Карнаухова // Омский научный вестник. – 2013. - № 1 (118). - С. 235-237. 42. Гроздова Н.Б. Береза / Н.Б. Гроздова. - М.: Лесная промышленность, 1979. – 78 с. 43. Гудериан Н.Р. Загрязнение воздушной среды / Н.Р. Гудериан. Под ред. Н.С. Гельман. – М.: Мир, 1979. – 200 с. 44. Гуман В.В. Исследование плодоношения березовых насаждений капшинской дачи Паше-Капецкого учебно-опытного лесничества / В.В. Гуман // Сб. трудов Западной Лесной Опытной Станции Ленинградского сельскохозяйственного института. - Л.: Наука, 1928. – 99 с. 45. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых / А.С. Данилевский. - М.: Изд-во МГУ, 1961. - 243 с. 46. Данченко А.М. Популяционная изменчивость березы / А.М. Данченко. Новосибирск: Наука, 1990. – 204 с. 47. Данченко А.М. Плодоношение березы в Северном и Центральном Казахстане / А.М. Данченко, Г.Б. Дубынин // Основы рационального ведения лесного хозяйства Казахстана. - Алма-Ата: Кайнар, 1982. - С. 156-158. 48. Данченко А.М. Экология семенного размножения березы / А.М. Данченко, Н.М. Трофименко. – Новосибирск: Наука, 1983. – 184 с. 49. Деменчук Е.И. Сезонное развитие дубравы грабово-кисличной в Беловежской пуще / Е.И. Деменчук, Г.В. Мышленик // Заповедники Белоруссии. Исследования. - Минск: Ураджай, 1988. - Выпуск 12. - С. 70-76. 125 50. Денисова О.М. Особенности микроэлементного состава растений придорожной зоны в условиях остаточного загрязнения свинцом: Автореф. дис. … канд. хим. наук / О.М. Денисова. – Казань, 2006. - 22с. 51. Добровольский Б.В. Фенология насекомых / Б.В. Добровольский. - М.: Высшая школа, 1969. - 232 с. 52. Довгулевич З.Н. Математико-статистические методы в фитофенологии: Автореф. дисс. … канд. биол. наук / З.Н. Довгулевич. - Л.: Наука, 1972. - 19 с. 53. Доклад об экологической ситуации на территории Республики Башкортостан в 2014 году // Министерство природопользования и экологии Республики Башкортостан. - Уфа: Мир печати, 2014. - 367 с. 54. Долтошов В.И. Созревание и сроки сбора семян и плодов главнейших древесных пород и кустарников / В.И. Долтошов // Географический сборник. – М. - Л.: Наука, 1963. - Т. 16. - С. 113-130. 55. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов / И.Н. Елагин. Новосибирск: Наука, 1976. - 230 с. 56. Елагин И.Н. Дистанционная фенология / И.Н. Елагин. - Новосибирск: Наука, 1983. - 204 с. 57. Жизнь растений: в 6 т. Т. 6 Цветковые растения / под ред. А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1981 г. – 576 с. 58. Жизнь растений: в 6 т. Т. 5 Цветковые растения / Под ред. А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1981. – 496 с. 59. Заборовский Е.П. Методика лесофенологических наблюдений / Е.П. Заборовский // Известия Казанского лесотехнического института. - 1932. - № 1. - С. 59-81. 60. Зайцев Г.А. Особенности формирования корневых систем сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) в техногенных условиях Предуралья (Уфимский промышленный центр): Автореф. дис. … канд. биол. наук / Г.А. Зайцев. – Уфа, 2000. – 16 с. 126 61. Зайцев Г.А. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенеза (Уфимский промышленный центр) / Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин // Экология. - 2005. - № 2. – С. 146-149. 62. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых растений / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1979. - 150 с. 63. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1981. - 180 с. 64. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. – М.: Наука, 1984. 424 с. 65. Залывская О.С. Свинец в системе почва-древесное растение в урбанизированной среде / О.С. Залывская, С.В. Хрущева, Н.А. Бабич // Лесной журнал. – 2009. - № 1. - С. 39-43. 66. Засоба В.В. Дендрология массивных лесных культуроценозов Кубанских степей / В.В. Засоба, Р.Ю. Данилов // Естественные науки. - 2011 г. - № 2 (35). - С. 22-24. 67. Захаровская Н.Н. Метеорология и климатология / Н.Н. Захаровская, В.В. Ильинич. М.: Колосс, 2004. – 128 с. 68. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород / Б.И. Иваненко. - М.: Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962. – 127 с. 69. Иванников С.П. Тополь / С.П. Иванников. – М.: Изд-во Лесная промышленность, 1980. - 87 с. 70. Иванов Н.И. Применение акустических экранов для защиты от шума автомобильного и железнодорожного транспорта / Н.И. Иванов Н.В. Тюрина // Безопасность жизнедеятельности. - 2005. - № 8. - С. 13-18. 71. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения / Г.М. Илькун. – Киев: Наукова думка, 1978. - 247 с. 72. Илюшин И.Р. Усыхание хвойных лесов от задымления / И.Р. Илюшин. – М. - Л.: Гослесбумиздат, 1953. - 39 с. 127 73. Ионин В.М. Озеленение санитарно-защитных зон. Рекомендации по озеленению городов / В.М. Ионин, В.Ф. Колташева. – Уральск, 1961 - 118 с. 74. Исаев А.А. Экологическая климатология / А.А. Исаев. – М.: Научный мир, 2003. - 472 с. 75. Исяньюлова Р.Р. Экологическая продуктивность насаждений г. Уфа / Р.Р. Исяньюлова, К.М. Габдрахманов, Ф.Ф. Рамазанов. – Уфа: Гилем, 2011. 117 с. 76. Кадильников И.П. Геологическое строение и рельеф / И.П. Кадильников // Очерки по физической географии г. Уфа и его окрестностей (в помощь учителю). – Уфа: Слово, 1970. – С. 4-37. 77. Кадильников И.П. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты / И.П. Кадильников, С.Н.Тайчинов // Почвы Башкирии. – Т. 1. – Уфа: АНБФАН СССР, 1973. – С. 15-62. 78. Калиниченко Н.П. Дубравы России: монография / Н.П. Калиниченко. – М: ВНИИЦлесресурс, 2000. - 536 с. 79. Каппер В.Г. Об организации ежегодных систематических наблюдений над плодоношением древесных растений / В.Г. Каппер // Труды по лесному опытному делу. – Л.: Изд-во ГНИИЛХ и лесной промышленности, 1930. – С. 103. 80. Карташова Т.Ю. Влияние рекреационных нагрузок на санитарное состояние древостоев природного парка «Самаровский Чугас» / Т.Ю. Карташова, А.Ю. Демчук, И.В Безденежных, А.С. Залесов // Аграрный вестник Урала. – 2012. - № 9. - С. 34-37. 81. Кашапов Р.Ш. Экологические проблемы Башкортостана. Их возникновение, развитие и обострение / Р.Ш. Кашапов. – Уфа: Слово, 1996. - 121с. 82. Кашапов Р.Ш. Оценка состояния окружающей среды природнохозяйственной системы по балансу углерода на примере Республики Башкортостан / Р.Ш. Кашапов, А.Ю. Кулагин. – Уфа: Гилем, 2013. - 160 с. 128 83. Климат Уфы / Под ред. В.Н. Бабиченко, М.А. Ереминой. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 118 с. 84. Князева Е.П. Газоустойчивость растений в связи с их систематическим положением и морфолого-анатомическими и биологическими особенностями / Е.П. Князева // Сб. Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. - Горький - М.: Изд-во ГГУ, 1950. – С. 6175. 85. Ковальчук А.Г. Доклад об экологической обстановке в г. Ижевск в 2013 г. / А.Г. Ковальчук. – Ижевск: ООО РПК Бизнес-сервис, 2014. – 107 с. 86. Кожевников А.В. Весна и осень в жизни растений / А.В. Кожевников. – М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1950. – 238 с. 87. Козюкина Ж.Т. Эколого-физиологическое изучение газоустойчивости растений в условиях степной зоны Украины: Автореф. дис. … канд. биол. наук / Ж.Т. Козюкина. - Днепропетровск, 1971. – 28 с. 88. Коновалов В.Ф. Селекция березы повислой (Betula pendula Roth) / В.Ф. Коновалов. – Уфа: Изд-во БГАУ, 2002. - 125с. 89. Коновалов В.Ф. Популяционная структура и сохранение генофонда березы повислой (Betula pendula Roth) на Южном Урале / В.Ф. Коновалов. – Уфа: БГАУ, 2003. – 259 с. 90. Кохно Н.А. К методике оценки успешности интродукции лиственных древесных растений: теория и методы интродукции растений и зеленое строительство / Н.А. Кохно. – Киев: Наукова думка, 1980. - С. 129-135. 91. Красинский Н.П. О физиологической сущности газоустойчивости растений / Н. П. Красинский. – Горький: Изд-во ГГУ, 1940. - Выпуск 9.- 125 с. 92. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений / Н.П. Красинский // Сб. Дымоустойчивые растения и дымоустойчивые ассортименты. – Горький - М.: Изд-во ГГУ, 1950. – С. 7-59. 129 93. Крокер И.Н. Рост растений / И.Н. Крокер. - М.: Наука, 1950. – 156 с. 94. Крылышкина Д.Н. Изучение особенностей роста древесных интродуцентов в условиях городской среды / Д.Н. Крылышкина // Флора и растительность урбанизированных экосистем: Конкурсная работа. – Красноярск, 2011 г. – 30 с. 95. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. – М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 255с. 96. Крюкова А.А. Патология формы ствола дуба черешчатого / А.А. Крюкова // Научный журнал КубГАУ. – 2012. - № 82 (08). – С. 37-39. 97. Кулагин А.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / А.А. Кулагин, Ю. А. Шагиева. - М.: Наука, 2005. - 190 с. 98. Кулагин А.А. бальзамического Эколого-физиологические (Populus balsamifera L.) в особенности условиях тополя загрязнения окружающей среды металлами: Автореф. дисс. … канд. биол. наук / А.А. Кулагин. - Тольятти, 2002. - 24 с. 99. Кулагин А.А. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала / А.А. Кулагин, Г.А. Зайцев. М.: Наука, 2008. - 172 с. 100. Кулагин А.Ю. О формировании ивняков на Павловском водохранилище. Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах / А.Ю. Кулагин. – Уфа: БФАН СССР, 1981. – 69 с. 101. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю.З. Кулагин. – М.: Наука, 1985. - 118 с. 102. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленные среда / Ю.З. Кулагин. - М.: Наука, 1974. – 125 с. 103. Кулагин Ю.З. Экология березы бородавчатой и березы пушистой в связи с особенностями их водного режима / Ю.З. Кулагин // Сб. трудов 130 Института биологии УФАН СССР. – Свердловск, 1963. - Выпуск 35. - С. 745. 104. Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов. – М.: Изд-во МГУ, 1982. - 384 с. 105. Кунцевич И.П. Особенности фабрично-заводских площадок промышленных поселков / И.П. Кунцевич, Т.Н. Турчинская. – М.: Изд-во коммунального хозяйства РСФСР, 1957. – 97 с. 106. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973. - 203 с. 107. Кучеров Е.В. Календарь природы Башкортостана / Е.В. Кучеров. - Уфа: Китап, 2001. – 248 с. 108. Кучеров Е.В. Биология и экология основных видов полезных растений на Урале / Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев. – М.: Наука, 1993. - 232 с. 109. Ланге В. Многолетние данные о плодоношении березы бородавчатой и пушистой, его биологическом обосновании и много хозяйственном значении / В. Ланге // Сб. трудов Латвийской сельскохозяйственной академии. - 1964. - Выпуск 14. - С. 157-164. 110. Литвинова Л.И. Зеленые насаждения и охрана окружающей среды / Л.И. Литвинова, Ф.М. Левон. - Киев: Здоров'я, 1986. – 64 с. 111. Лихолат Ю.В. Оценка жизнедеятельности растений древесных группировок в условиях индустриального Приднепровья с помощью показателей водного режима / Ю.В. Лихолат, Л.П. Мыцик // Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы: Материалы Междунар. науч. конф. - М.: МГУЛ, 1996. – Т.1. – С. 70-71. 112. Маогус М.М. Научные основы рационального использования и охраны рекреационных лесов Эстонской ССР / М.М. Маогус // Рекреационное использование в СССР. - М.: Наука, 1983. - С. 35-43. 131 113. Майдебура И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининград на анатомо-морфологические особенности и биохимические показатели древесных растений: Автореф. дисс. ...канд. биол. наук / И.С. Майдебура . – Калининград, 2006. - 22 с. 114. Минибаев Р.Г. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан / Р.Г. Минибаев, С.С. Хайретдинов, Ф.Р. Минибаев, М.А. Бадретдинов. – Уфа, 1995. – 151 с. 115. Минин А.А. Пространственно-временная изменчивость дат наступления некоторых фенофаз у березы бородавчатой (Betula verrucosa Ehrh.) на Русской равнине / А.А. Минин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - Т. 14. - С. 49-57. 116. Минин А.А. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения / А.А. Минин. - М.: ИЗД-ВО ABF/ АБФ, 2000. - 160 с. 117. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, А.Г. Наумова, А.И. Соломещ. – М.: Логос, 2001. – 263 с. 118. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана / А.Х. Мукатанов. - Уфа: Гилем, 2002. - 264 с. 119. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана / А.Х. Мукатанов. – Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. – 118 с. 120. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) / А.Х. Мукатанов – Уфа: УНЦ РАН, 1994. – 33 с. 121. Неверова О.А. Некоторые особенности физиолого-биохимического и анатомического строения ассимиляционного аппарата березы бородавчатой в условиях техногенного загрязнения г. Кемерово / О.А. Неверова // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон. - СПб.: РГГМУ, 1999. – С. 98-100. 132 122. Неверова О.А., Колмогорова Е.Ю. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические и биотехнологические аспекты / О.А. Неверова Е.Ю. Колмогорова. – Новосибирск: Наука, 2003. – 222 с. 123. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития акклиматизации растений / В.И. Некрасов. Под ред. Н.В. Цицина. - М.: Наука, 1980. - 102 с. 124. Никитин И.Ю. Проблемы индустриальной дендроэкологии и нефтехимического производства / И.Ю. Никитин // Сб. Дендроэкология, техногенез. Вопросы охраны природы. – Уфа: БФАН СССР, 1987. - С 16- 26. 125. Никитин И.Ю. Влияние углеводородных загрязнений на показатели фенологического состояния клена ясенелистного / И.Ю. Никитин // Производственная санитария: Сб. научных работ ВНИИ охраны труда. - М.: Профиздат, 1980. – 52 с. 126. Николаевский В.С. Лес и промышленные выбросы / В.С. Николаевский // Лесное хозяйство. - 1987. - № 6. - С. 3-65. 127. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / В.С. Николаевский - Пушкино: ВНИИЛМ, 2002. – 220 с. 128. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений / В.С. Николаевский. – Новосибирск: Наука, 1979. – 280с. 129. Нургалиев М.С. Генеративное развитие насаждений на магистралях Кировского района г. Красноярск / М.С. Нургалиев // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: Материалы Всеросс. науч. – практ. конф. Красноярск 13-14 мая 2010 г. – Красноярск, 2010. – Т 1. - 279 с. 130. Павлов И.Н. Изучение сорбции фтора в листьях древесных растений / И.Н. Павлов // Химия растительного сырья. – 1998. - № 2. - С. 37-43. 131. Петров В.В. Мир лесных растений / В.В. Петров. – М.: Наука, 1987. – 138 с. 132. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. – 369 с. 133 133. Подольский А.С. Фенологический прогноз (математический прогноз в экологии) / А.С. Подольский. - М.: Наука, 1974. - 287 с. 134. Полянский И.И. Сезонные явления в природе / И.И. Полянский. - Л.: Наука, 1937. - 262 с. 135. Почвы Башкортостана. Т.1: Эколого-генетическая и агропочвенная характеристика / Под ред. Ф.Х. Хазиева. - Уфа: Гилем, 1995. - 384 с. 136. Природные аспекты рекреационного использования леса / Под. ред. Л.П. Рысина. - М.: Наука, 1987. - 168 стр. 137. Путенихин В.П. Дендрология с основами декоративного садоводства: Учебное пособие. Часть II / В.П. Путенихин. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. - 242 с. 138. Раппорт А.В. Разнообразие антропогенных почв ботанических садов Москвы и Санкт-Петербурга / А.В. Раппорт // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы Всеросс. науч. - практ. конф. Йошкар-Ола 10-12 февраля 2004 г. - Йошкар-Ола, 2004. – С. 171-173. 139. Рекомендации по использованию зеленых насаждений для оптимизации промышленной среды, загрязненной газообразными соединениями азота / Под ред. Е.А. Сидорович. – Минск: Ураджай, 1986. - 21 с. 140. Репшас Э.А. Определение состояния и экологической емкости рекреационных лесов / Э.А. Репшас, Е.Е. Пелишкис. – Каунас: ЛитНИИЛХ, 1981. - 23 с. 141. Реуцкая В.В. Некоторые особенности травянистых растений пригородных лесов Воронежа к рекреационным нагрузкам / В.В. Реуцкая // Вестник Государственного аграрного университета. - 2015. - № 3 (125). - С. 80-94. 142. Рожков А.А. Устойчивость лесов / А.А. Рожков, В.Т. Козак. – М.: Агропромиздат, 1989. – 293с. 134 143. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР / А.Е. Рябчинский // Сб. трудов по лесному хозяйству Башкирской ЛОС. - Уфа: Гилем, 1961. - Выпуск 5. - С 5-40. 144. Самусь Т.А. Сезонное развитие дуба черешчатого ранней фазы QR в 2000-2010 гг. в Беловежской пуще / Т.А. Самусь // Биологические ритмы: Материалы Международной научно-практической конференции 17-18 марта 2012 г. Брест. – Брест, 2012. – С. 8-14. 145. Сейдафаров Р.А. Адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в условиях техногенеза на примере Уфимского и Стерлитамакского промышленных центров / Р.А. Сейдафаров // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2012. № 8. - С. 82-87. 146. Сейдафаров Р.А. Характеристика морфологических параметров листьев липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в условиях промышленного загрязнения воздуха / Р.А. Сейдафаров, Р.В. Уразгильдин // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2007. - № 75. – С. 309-311. 147. Сергейчик С.А. Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения / С.А. Сергейчик, С.А. Иванов. – Минск: Наука и техника, 1977. - 247 с. 148. Смирнова Е.С. Растительность / Е.С. Смирнова, И.П. Кадильников, Б.М. Миркин // Очерки по физической географии г. Уфа и его окрестностей (в помощь учителю). - Уфа, 1970. – 152 с. 149. Смит У.Х. Лес и атмосфера / У.Х. Смит. Пер. Н. Н. Наумовой. Под ред. (и с вступ. ст.) А.С. Керженцева. - М.: Прогресс, 1985. - 429 с. 150. Соколова Е.Н. Изучаем биотопы: сезонные наблюдения в природе: Учебное пособие / Е.Н. Соколова, М.Л. Колесова. Под ред. Е.А. Скупиновой. – Вологда: Издательский центр ВИРО, 2010 год. - 112 с. 151. Соловьев А.Н. Биота и климат в ХХ столетии. Региональная фенология / А.Н. Соловьев. – М.: Пасьва, 2005. - 288 с. 135 152. Справочник по климату Республики Башкортостан / Под ред. А.М. Гареева, Р.Г. Галимовой // Методические указания по расчету тепло- и влагообеспеченности территории. Часть I. – Уфа: РИЦ БГУ, 2010. – 93 с. 153. Справочник по климату Республики Башкортостан / Под ред. А.М. Гареева, Р.Г. Галимовой // Методические указания по расчету тепло- и влагообеспеченности территории. Часть II. – Уфа: РИЦ БГУ, 2012. – 110 с. 154. Степановских А.С. Экология / А.С. Степановских. – М.: ЮНИТИДАНА, 2001. - 666 с. 155. Строительная климатология // СНиП 23-01-99. - М.: 2003. Режим доступа:http://www.tgi.group.ru/upload/information_system_18/2/3/5/item_235/ information_items_property_118.pdf. 156. Тагирова О.В. Эколого-биологическая характеристика, состояние и перспективы использования древесных растений в насаждениях г. Уфа: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. / О.В. Тагирова. – Оренбург, 2012. - 22 с. 157. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды: Автореф. дис. … д-ра биол. наук / В.П. Тарабрин. – Киев, 1974. - 54 с. 158. Тарабрин В.П. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей / В.П. Тарабрин, Е.Н. Кондратюк, В.Г. Башкатов. – Киев: Наукова думка, 1986. - 210 с. 159. Тарабрин В.П. Физико-биохимические механизмы взаимодействия загрязнения и растений / В.П. Тарабрин // Растения и промышленная среда. – Днепропетровск: Наука, 1990. – С. 64-71. 160. Тарчевский В.В. Основные направления и задачи изучения растительности в районах расположения промышленных предприятий / В.В. Тарчевский // Ученые записки Свердловского Федерального университета. 1959. - Выпуск 37. – С. 31-37. 161. Тарчевский В.В. Влияние дымо-газовых выделений промышленных предприятий Урала на растительность / В.В. Тарчевский // Растения и 136 промышленная среда. - Свердловск: Изд-во УрГУ, 1964. - С. 5-69. Режим доступа: http://elar.urfu.ru/handle/10995/30154. 162. Титов А.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Л.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 172 с. 163. Улитин В.О. Метеография винограда сорта алиготе в условиях таманской сельскохозяйственной подзоны / В.О. Улитин, Г.Н. Ключникова // Кубанский государственный аграрный университет: Электронный журнал. – Краснодар, 2005. Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2005/03/pdf/16.pdf. 164. Уразгильдин Р.В. Эколого-биологическая характеристика тополей в условиях загрязнения окружающей среды (на примере Уфимского промышленного центра): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Р.В. Уразгильдин. - Уфа, 1998. - 22 c. 165. Ушаков А.И. Лесная таксация и лесоустройство: Учебное пособие / А.И. Ушаков. – М.: Изд-во МГУЛ, 1997. – С. 54-55. 166. Хайретдинов А.Ф. Природа и насаждения зеленой зоны г. Уфа / А.Ф. Хайретдинов, С.В. Баранов. - Уфа: БГАУ, 2007. – 180 с. 167. Хромов С.П. Метеорология и климатология / С.П. Хромов, М.А. Петросянц. – М.: Наука. 2006. – 584 с. 168. Цубербиллер Е.А. Агроклиматическая характеристика суховея / Е.А. Цубербиллер. Под ред. М.С. Кулика и И.М. Петунина. – Л.: Гидрометеоиздат, 1959. - 119с. 169. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений / О.В. Чернышенко, В.С. Николаевский // Сб. Дендроэкология. Техногенез. Вопросы охраны природы. - Уфа: Изд-во Академии наук СССР. Башкирский филиал. Институт биологии, 1987. – 78 с. 170. Чуваев П.П. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений / П.П. Чуваев, Ю.З. Кулагин, Н.В. Гетко. – Минск: Наука и техника, 1973. 46 с. 137 171. Чупров Н.П. Березовые леса / Н.П. Чупров. - М.: Агропромиздат, 1986. - 103 с. 172. Чурагулов Р.С. Экология лесов Южного Урала / Р.С. Чурагулов. - М.: ПОЛТЕКС,1999. - 434 с. 173. Шиманюк А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. М.: Лесная промышленность, 1967, 14 с. 174. Шульц Г.Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц. - Л.: Наука, 1981. - 188 с. 175. Шульц Г.Э. Программа-инструкция к ведению основных фенологических наблюдений. Издание 4 / Г.Э. Шульц, В.Б. Шамраевский. - Л.: Общество изучения Ленинградской области. Фенологическая секция, 1936. - 13 с. 176. Эколого-биологические особенности адаптации древесных и травянистых растений в условиях интенсивной техногенной нагрузки / И.Л. Бухарина, К.Е. Ведерников, А.А. Двоеглазова и др. // Вестник Марийского Государственного Технического Университета. – 2009. - № 3. - С. 84-89. 177. Abrahamsen G. Impacts of acid precipitation on coniferous forest ecosystems / G. Abrahamsen, R. Horntveldt, B. Tveite // Proc. 1st Internat. Symp. Acid Precipitation and the Forest Ecosystem. U. S. D. A. Forest Service, Gen. Tech. Rep. No. NE-23. - Upper Daby, Pennsylvania. – 1976. - Р. 991-1009. 178. Abrahamsen G. Effects of acid precipitation on coniferous forests: Impacts of Acid Precipitation on Forest and Freshwater Ecosystems in Norway / G. Abrahamsen, K. Bjor, R. Horntveldt, B. Tveite // Research Report SNF Project. – Oslo. – 1976. - № 6 - Р. 37-63. 179. Bowen H.J.M. Trace Elements in Biochemistry / H.J.M. Bowen // Academic Press. - New York, 1966. - 241 pp. 180. Clarens M. Effects of nitrogen oxides on vegetation: Nitrogen Oxides / M. Clarens, N. Bernet, J.-P. Delgenes, R. Moletta // National Academy of Sciences. Washington, D. C.: NAS, 1977. - P. 147-158. 138 181. Feller M.C. Nutrient movement through western hemlock-western red cedar ecosystems in southwestern British Columbia / M.C. Feller // Ecology. – 1977. № 58. – Р. 1269-1283. 182. Fuchun Z. Effects of global warming on plant phenological events in China / Z. Fuchun // Dilixuebao. - Actageogr. sin. - 1995. - № 5. - P. 402-410. 183. Galloway J.N. Acid precipitation in the Northeastern United States: pH and acidity / J.N. Galloway, G.E. Likens, E.S. Edgerton // Science. – 1976. - № 194. - Р. 722-724. 184. Grenfelt P. U.S. Environmental Protection Agency. Diagnosing Vegetation Injury Caused by Air Pollution / P. Grenfelt - Washington, D.C.: U.S.E.P.A, 1976. – 115 pр. 185. Grossblatt N. Ozone and Other Photochemical Oxidants / N. Grossblatt // National Academy of Sciences. - Washington, D. C.: NAS, 1977. - 789 рp. 186. Hill A.R. Ecosystem stability in relation to stresses caused by human activities // Canad. Georg. - 1975. - Vol. 19, № 3. - P. 206-220. 187. Houston D.B. Effects of ambient air pollution on cone, seed and pollen characteristics in eastern white and red pines / D.B. Houston, L.S. Dochinger // Environ. Pollut. - 1977. - № 12. - Р. 1-5. 188. Heide O.M. Daylength and thermal time responses of bud burst during dormency release in some northern deciduous trees / O.M. Heide // Physiologia plantharam. - 1993. № 88. - P. 531-540. 189. Heide O.M. Dormency release in beech buds (Fagus sylvatica) requires both chilling and long days / O.M. Heide // Physiologia plantarum. - 1993. - № 89. - P. 187-191. 190. Justice C.O. Analysis of the phenology of global vegetation using meteorological satellite data / C.O. Justice, J.R.G. Townshend, B.N. Holben., C.J. Tucker // International Journal of Remote Sensing. – 1985. - № 8. - P. 6-11. 139 191. Jordan M J. Effects of zinc-smelter emissions on forest soil microflora / M.J. Jordan, M.P. Lechevalier // Can. Journal Microbiol. – 1975. - № 21. - Р. 18551865. 192. Identification of rice varieties with high tolerance or sensitivity to lead and characterization of the mechanism of tolerance / Y.-Y. Yang, J. Jang, W.-Y. Song (Edc.) // Plant. phisiol. - 2000. - №. 124. - P. 1019-1026. 193. Karnosky D.F. The effects of SO2 on in vitro forest tree pollen gremination and tube elongation / D.F. Karnosky, G.R. Stairs // Journal Environ. Qual. – 1974. - № 3. – Р. 406-409. 194. Liddle M.J. A selective review of the ecological effects of human trampling of natural ecosystems / M.J. Liddle // Biol. Concerv. - 1975. - № 1. - P. 17-36. 195. Lieth H. Phenology and seasonality modeling / H. Lieth. // Springer Science & Business Media. - 2013. – 444 pр. 196. Lux H. Ȕber die toxische Wirkung saltzhaltinger Braunkohlenasche auf Jung Kicfern / H. Lux // Arch. Forst. - 1970. - № 19. - 829-842 pр. 197. Maguire J.D. Physiological disorders in germinating seeds induced by the environment / J.D. Maguire, W. Heydecker // Seed Ecology, Pennsylvania State Univ. Press, University Park. - 1972. - Р. 289-310. 198. Mitchell C.D. Cadmium and zinc toxicity in white pine, red maple and Norway spruce / C.D Mitchell, T.A. Fretz. // Journal Am. Soc. Hort Sci. – 1977. - № 102. – Р. 81-84. 199. Schaber J. Phenology in Germany in the 20th century: methods, analyses and models / J. Schaber // PIC Report. - Potsdam, 2002. - № 78. - 170 рp. 200. Schroeder I. Die Beschadigun der Vegetation durch Rauch und die Oberharser Huttenrauchschaden / I. Schroeder, B. Reuss, - Berlin 18883, 2005. – 128 рр. 201. Thomas R.P. Distribution of Birch (Betulla spp.), Willow (Salix spp.) and Poplar (Populus spp.): Secondary metabolites and their potential role as chemical defense ageinat heibivores / R.P. Thomas // Journal Chtm. Ecol. – 1984. - № 3. – 10 рр. 140 202. Vogl M. Physiologische und biochemische beitrage zur Rauchschandenforschung Biol. Zbi. / M. Vogl, S. Bortitz, H.Polster. - Berlin 18883, 1965 – 167 рр. 203. Vogl M. Untersuchungen zur individuellen Rauch und Frostresistenz von Fichten aus einem Schadgebeit in oberen Erzgebirge Arch. Planzenschutz / M. Vogl, W. Schaumann, S. Bortitz. - Berlin 18883, 1972. – 176 рр. 204. Vogl M. Physiologische und biochemische beitrage zur Rauchschandenforschung / M. Vogl // 2. Mitt. Biol. Zbi. - 1964. - № 5. – 83 рр. 205. Wareing P.F. Growth studies in woody species: V Photoperiodism in dorment buds of Fagus sylvatica L. / P.F. Wareing // Physiol. Plant. - 1953. - № 6. - P. 692706. 206. Weinstein L.H. Fluoride and plant life / L.H. Weinstein // Journal Occupa. Med. - 1977. - № 19. - P. 49-78. 207. http: //www.vokrugsveta.ru 208. http://trishurupa.ru/content/kak-izmenilas-pogoda-v-ufe-za-poslednie-sto- let.html 209. http://rp5.ru/Архив_погоды_в_Уфе 141 ПРИЛОЖЕНИЕ А Фенологические фазы дуба черешчатого (Quercus robur L.) Набухание почек Цветение Распускание листовых почек Фаза зеленения Плодоношение Осеннее окрашивание листьев 142 Распускание листьев Листопад ПРИЛОЖЕНИЕ Б Даты наступления фенологических фаз дуба черешчатого (Quercus robur L.) №№ района 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Год НП РЛП ФЗ РЛ НЦ МЦ ОЦ НСП МСП ОП НООЛ ПООЛ НЛ МЛ ОЛ 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 07.05 08.05 30.04. 02.05 09.05 01.05 29.04 29.04 02.05 29.04 05.05 01.05. 30.04 05.05 02.05 30.04 09.05 01.05 30.04 07.05 02.05 10.05 11.05 07.05 07.05 12.05 07.05 02.05 05.05 04.05 02.05 08.05 04.05 05.05 09.05 04.05 02.05 10.05 04.05 05.05 09.05 04.05 12.05 13.05 10.05 10.05 15.05 11.05 07.05 11.05 05.05 07.05 11.05 11.05 07.05 11.05 05.05 07.05 14.05 05.05 10.05 12.05 06.05 18.05 23.05 18.05 14.05 20.05 19.05 10.05 18.05 19.05 12.05 18.05 18.05 10.05 21.05 19.05 10.05 18.05 18.05 12.05 17.05 18.05 23.05 16.05 21.05 15.05 18.05 10.05 18.05 11.05 14.05 10.05 14.05 11.05 16.05 13.05 - 25.05 17.05 24.05 17.05 21.05 12.05 20.05 13.05 16.05 11.05 18.05 13.05 19.05 15.05 - 29.05 23.05 28.05 22.05 25.05 17.05 25.05 18.05 22.05 22.05 22.05 19.05 24.05 20.05 - 02.08 08.08 03.08 08.08 04.08 08.08 06.08 10.08 04.08 08.08 03.08 09.08 05.08 10.08 - 12.08 10.08 13.08 10.08 13.08 10.08 25.08 16.08 13.08 10.08 14.08 11.08 15.08 12.08 - 15.09 07.09 10.09 05.09 07.09 11.09 05.09 01.09 02.09 27.08 03.09 29.08 05.09 01.09 - 01.09 03.08 11.08 02.09 01.08 11.08 20.08 31.07 11.08 31.08 31.07 11.08 30.08 04.08 14.08 31.08 04.08 14.08 30.08 04.08 14.08 02.10 25.09 05.10 05.09 07.10 30.08 16.10 15.09 12.10 27.09 07.09 28.09 05.09 29.09 - 06.08 25.07 20.08 05.08 26.07 20.08 04.08 26.07 23.08 12.08 20.07 27.08 23.08 02.08 25.08 25.08 01.08 26.08 20.08 02.08 22.08 10.08 18.09 11.08 18.09 20.08 18.09 19.08 15.09 23.09 22.09 17.09 20.09 12.09 15.09 - 21.10 23.10 19.10 27.10 26.10 30.10 26.10 29.10 18.10 15.10 28.10 17.10 26.10 19.10 - (1 – Орджоникидзевский, 2 – Калининский, 3 – Октябрьский, 4- Советский, 5- Кировский, 6 – Ленинский, 7 – Демский) 143 ПРИЛОЖЕНИЕ В Фенологические фазы тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) Набухание почек Распускание листовых почек Цветение Фаза зеленения Распускание листьев Плодоношение Осеннее окрашивание Листопад 144 ПРИЛОЖЕНИЕ Г Даты наступления фенологических фаз тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) №№ района 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Год НП РЛП ФЗ РЛ НЦ МЦ ОЦ НСП МСП ОП НООЛ ПООЛ НЛ МЛ ОЛ 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 14.04 20.04 03.04 14.04 23.04 04.04 17.04 24.04 05.04. 16.04 20.04 04.04 14.04 20.04 03.04 17.04 21.04 04.04 14.04 19.04 03.04 20.04 27.04 28.04 20.04 26.04 27.04 20.04 26.04 26.04 18.04 26.04 02.05 16.04 27.04 15.04 19.04 25.04 21.04 19.04 25.04 27.04 22.04 30.04 04.05 22.04 09.05 01.05 24.04 05.05 30.04 24.04 04.05 04.05 24.04 09.05 05.05 24.04 09.05 05.05 04.05 08.05 06.05 05.05 13.05 11.05 05.05 14.05 12.05 25.04 11.05 11.05 30.04 11.05 11.05 30.04 11.05 11.05 28.04 14.05 13.05 07.05 12.05 19.05 20.04 25.04 28.04 19.04 250.4 28.04 19.04 27.04 27.04 19.04 28.04 28.04. 17.04 27.04 28.04 19.04 30.04 28.04 16.04 30.04 28.04 23.04 30.04 29.04 21.04 30.04 28.04 21.04 29.04 29.04 21.04 01.05 02.05 20.04 29.04 29.04 22.04 30.04 30.04 19.04 30.04 29.04 01.05 06.05 04.05 01.05 06.05 04.05 02.05 09.05 04.05 01.05 08.05 06.05 01.05 08.05 03.05 01.05 07.05 05.05 29.04 09.05 05.05 06.06 31.05 06.06 07.06 01.06 06.06 07.06 31.05 07.06 07.06 31.05 07.06 07.06 31.05 07.06 06.06 31.05 07.06 07.06 01.06 07.06 07.06 01.06 08.06 08.06 02.06 08.06 08.06 01.06 08.06 08.06 01.06 08.06 08.06 01.06 08.06 07.06 01.06 08.06 08.06 02.06 08.06 08.06 02.06 09.06 09.06 03.06 09.06 09.06 02.06 10.06 09.06 01.06 10.06 09.06 02.06 10.06 08.06 02.06 10.06 09.06 03.06 10.06 12.09 21.08 15.08 15.09 23.08 14.08 20.09 27.08 22.08 07.10 27.08 11.09 25.09 26.08 21.08 28.09 26.08 21.08 30.09 27.08 22.08 10.10 19.09 08.09 16.10 24.09 08.09 16.10 15.10 16.10 27.09 16.10 04.10 16.10 04.10 16.10 04.10 - 12.09 10.08 12.08 01.09 13.08 12.08 17.08 01.09 19.08 07.10 01.09 17.09 17.08 21.08 12.08 20.08 18.08 14.08 17.08 14.08 14.08 12.10 31.08 10.09 05.09 04.09 13.09 29.08 27.09 12.10 27.09 29.08 24.09 04.09 18.09 29.08 13.09 - 26.10 23.10 23.10 24.10 19.10 23.10 22.10 19.10 20.10 24.10 25.10 24.10 28.10 25.10 - (1 – Орджоникидзевский, 2 – Калининский, 3 – Октябрьский, 4- Советский, 5- Кировский, 6 – Ленинский, 7 – Демский) 145 ПРИЛОЖЕНИЕ Д Фенологические фазы березы повислой (Betula pendula Roth) Сокодвижение Цветение Набухание почек Распускание листьев Распускание листовых почек Плодоношение 146 Осеннее окрашивание Фаза зеленения Листопад ПРИЛОЖЕНИЕ Е Даты наступления фенологических фаз березы повислой (Betula pendula Roth) №№ района 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Год НП РЛП ФЗ РЛ НЦ МЦ ОЦ НСП МСП ОП НООЛ ПООЛ НЛ МЛ ОЛ 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 14.04 26.04 22.04 12.04 26.04 16.04 14.04 27.04 11.04 16.04 26.04 14.04 14.04 26.04 11.04 19.04 24.04 10.04 21.04 26.04 08.04 16.04 28.04 28.04 18.04 28.04 25.04 18.04 29.04 15.04 18.04 28.04 18.04 16.04 28.04 28.04 20.04 27.04 21.04 22.04 28.04 22.04 28.04 03.05 02.05. 28.04 07.05 02.05 30.04 04.05 02.05 22.04 03.05 02.05 18.04 03.05 30.04. 22.04 01.05 02.05 26.04 03.05 02.05 30.04 09.05 10.05 02.05 09.05 10.05 02.05 17.05 11.05 24.04 04.05 11.05 24.04 07.05 12.05 24.04 15.05 13.05 30.04 14.05 12.05 02.05 02.05 02.05. 03.05 04.05 02.05 05.05 01.05 01.05 29.04 02.05 01.05. 02.05 03.05 01.05 01.05 04.05 01.05 03.05 02.05 01.05 04.05 03.05 03.05 05.05 05.05 03.05 06.05 04.05 02.05 01.05 03.05 02.05 03.05 04.05 02.05 03.05 06.05 02.05 06.05 03.05 02.05 14.05 13.05 06.05 15.05 14.05 06.05 16.05 11.05 06.05 10.05 11.05 06.05 12.05 11.05 06.05 13.05 13.05 06.05 15.05 13.05 06.05 05.08 01.08 20.07 03.08 30.07 22.07 02.08 28.07 25.07 05.08 01.08 15.07 07.08 03.08 22.07 07.08 04.08 21.07 05.08 05.08 23.07 19.08 04.08 23.07 17.08 02.08 24.07 11.08 01.08 27.07 15.08 08.08 23.07 13.08 05.08 26.07 17.08 06.08 25.07 20.08 07.08 27.07 27.08 22.08 20.08 22.08 15.08 18.08 16.08 10.08 19.08 26.08 20.08 26.08 24.08 21.08 24.08 18.08 13.08 22.08 11.08 12.08 24.08 15.08 07.08 10.08 13.08 12.08 11.08 18.08 10.08 09.08 18.08 07.08 10.08 30.07 12.08 13.08 20.08 14.08 13.08 23.08 17.08 12.08 01.10 27.09 05.10 29.09 12.10 01.10 12.10 25.09 12.10 22.09 13.10 25.09 12.10 29.09 - 10.08 28.08 16.09 11.08 30.08 18.09 13.08 15.08 15.09 20.08 12.08 13.09 18.08 26.08 22.09 18.08 24.08 23.09 18.08 21.08 23.09 10.09 20.09 10.09 25.09 15.09 27.09 25.09 01.10 20.09 22.09 21.09 22.09 24.09 24.09 - 27.10 19.10 29.10 22.10 3.11 24.10 26.10 23.10 20.10 31.10 25.10 29.10 31.10 31.10 - (1 – Орджоникидзевский, 2 – Калининский, 3 – Октябрьский, 4- Советский, 5- Кировский, 6 – Ленинский, 7 – Демский) 147 ПРИЛОЖЕНИЕ Ж Фенологические фазы липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) Набухание почек Цветение Распускание листовых почек Плодоношение Фаза зеленения Распускание листьев Осеннее окрашивание Листопад 148 ПРИЛОЖЕНИЕ З Даты наступления фенологических фаз липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) №№ района 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Год НП РЛП ФЗ РЛ НЦ МЦ ОЦ НСП МСП ОП НООЛ ПООЛ НЛ МЛ ОЛ 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 13 14 15 05.05 01.05 08.04 05.05 02.05 09.04 18.04 02.05 11.04 20.04 02.05 07.04. 28.04 03.05 05.04 22.04 01.05 10.04 24.04 30.04 10.04 06.05 08.05 03.05 06.05 06.05 04.05 24.04 11.05 04.05 22.04 09.05 02.05 06.05 09.05 05.05 26.04 11.05 26.04 06.05 09.05 27.04 07.05 10.05 05.05 07.05 09.05 06.05 06.05 13.05 05.05 26.04 11.05 06.05 07.05 11.05 06.05 06.05 15.05 08.05 07.05 13.05 12.05 10.05 13.05 11.05 10.05 12.05 11.05 08.05 17.05 10.05 27.04 16.05 12.05 10.05 15.05 12.05 07.05 19.05 18.05 08.05 17.05 18.05 26.06 22.06 21.06 26.06 24.06 22.06 24.06 20.06 20.06 28.06 18.06 20.06 24.06 19.06 18.06 24.06 20.06 20.06 24.06 19.06 20.06 28.06 23.06 23.06 30.06 25.06 23.06 26.06 21.06 22.06 02.07 21.06 22.06 28.06 20.06 20.06 28.06 23.06 22.06 28.06 22.06 22.06 02.07 02.07 04.07 05.07 04.07 04.07 09.07 04.07 04.07 09.07 05.07 03.07 09.07 02.07 03.07 05.07 02.07 03.07 07.07 03.07 03.07 11.07 09.08 28.07 12.07 11.08 29.07 13.07 13.08 29.07 16.07 14.08 30.07 13.07 13.08 30.07 12.07 12.08 01.08 13.07 12.08 03.08 13.07 16.08 18.08 20.07 16.08 18.08 26.07 16.08 18.08 26.07 27.08 22.08 30.07 21.08 22.08 28.07 16.08 19.08 30.07 16.08 19.08 01.08 04.09 30.08 02.08 07.09 30.08 04.08 08.09 29.08 05.08 09.09 01.09 10.08 03.09 27.08 09.08 30.08 25.08 08.08 25.08 23.08 19.08 07.08 29.07 20.08 06.08 28.07 20.08 04.08 26.07 19.08 01.08 23.07 13.08 04.08 26.07 23.08 04.08 30.07 25.08 04.08 23.07 28.09 21.08 05.09 26.09 20.08 07.09 25.09 19.08 10.09 07.10 20.08 13.09 12.10 27.08 11.09 06.10 24.08 16.09 30.09 20.08 15.09 30.08 10.08 08.08 31.08 10.08 08.08 01.09 10.08 10.08 31.08 08.08 09.08 05.09 08.08 03.08 05.09 08.08 07.08 05.09 07.08 07.08 07.09 18.09 05.09 07.09 15.09 07.09 07.09 12.09 08.09 05.09 17.09 06.09 26.09 12.09 10.09 12.09 12.09 10.09 12.09 19.09 12.09 19.10 01.10 14.10 01.10 07.10 01.10 12.10 03.10 07.10 12.10 05.10 12.10 12.10 14.10 - (1 – Орджоникидзевский, 2 – Калининский, 3 – Октябрьский, 4- Советский, 5- Кировский, 6 – Ленинский, 7 – Демский) 149
