УДК 581.132.1 ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС РАСТЕНИЙ

УДК 581.132.1
ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС РАСТЕНИЙ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА
Т.К.ГОЛОВКО, И.В.ДАЛЬКЭ, О.В.ДЫМОВА, И.Г.ЗАХОЖИЙ, Г.Н.ТАБАЛЕНКОВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г.Сыктывкар
Исследовано содержание и соотношение фотосинтетических пигментов в листьях 120 видов растений, произрастающих на Приполярном Урале, Южном
Тимане и в бассейне среднего течения р. Вычегда. Выявлены межвидовые
различия, показаны изменения содержания пигментов в зависимости от типа
жизненной формы и географической принадлежности. Установлено увеличение относительного содержания каротиноидов в ряду бореальные – гипоарктические – арктоальпийские виды. Полученные данные расширяют представления о пигментном комплексе растений природной флоры Севера и могут
быть использованы для ранней диагностики состояния их фотосинтетического
аппарата.
Ключевые слова: фотосинтетический аппарат, каротиноиды, хлорофиллы, адаптация
T.K.GOLOVKO, I.V.DALKE, O.V.DYMOVA, I.G.ZAKHOZHIY, G.N.TABALENKOVA. PIGMENT COMPLEX OF NATURAL FLORA PLANTS OF THE
EUROPEAN NORTH-EAST
The content and ratio of photosynthetic pigments in leaves of 120 species, growing in the SubPolar Ural Mountains, the South Tyman, in the middle stream
river-basin of Vychegda, was investigated. The significant differentiation of species on the green and yellow content was revealed. At advancement to the North
the increasing of the relative content of carotenoids in a row boreal – hypoarctic –
arctalpine species was revealed. As a whole, these results extend our knowledge
about mechanisms of adaptation of pigment apparatus and photosynthetic function realization in plants under cold climate environments.
Key words: photosynthetic apparatus, carotenoids (Car), chlorophylls (Chl), adaptation
_____________________________________________________________________________
Исследования флористического разнообразия на функциональном уровне необходимы для
понимания приспособления растений к условиям
существования, распространения видов, прогнозирования динамики растительности при глобальном
изменении климата и обострении проблем региональной экологии. Для характеристики функционального состояния растений наиболее информативными считаются показатели фотосинтетического
аппарата [1-3], а среди них состав, содержание и
соотношение пигментов [4-6].
Пигменты занимают центральное место в фотосинтезе, обеспечивая поглощение и запасание солнечной энергии. К настоящему времени детально исследованы спектральные свойства и биосинтез основных фотосинтетических пигментов, разработана
концепция антенных комплексов и реакционных центров, выявлены фундаментальные механизмы фотосинтеза [7]. Вместе с тем, значительное разнообразие
таксонов растений и экологических условий их обитания определяют актуальность изучения роли пигментов в устойчивости и регуляции активности фотосинтетического аппарата. Количественное содержание и
качественный состав пигментов, изменение их соотношения в листьях – важные и чувствительные показатели физиологического состояния растений и их
фотосинтетического аппарата, направленности адаптивных реакций при воздействии стрессовых условий.
Однако современные сведения о пигментной системе
растений разных ботанико-географических зон, которые можно найти в научной литературе, немногочисленны и противоречивы [6, 8-11].
Цель настоящей работы – исследовать пигментный комплекс растений природной флоры Севера и экспериментально обосновать выдвинутую
авторами концепцию о повышении роли пигментного комплекса в обеспечении устойчивости и продуктивности растений в холодном климате.
На Севере растения произрастают на бедных и
кислых почвах, при недостатке тепла, резких суточных и сезонных перепадах температуры, своеобразном световом режиме. В этих условиях фотосинтетическая система растений испытывает дополнительное напряжение, что не может не сказываться и на
пигментном аппарате.
Районы, материал и методы исследования
Сбор материала проводили в 2004–2009 гг. во
время экспедиционных выездов в Корткеросский,
Сысольский и Княжпогостский районы Республики
Коми (бассейн среднего течения р. Вычегда), на Юж39
Продолжение табл.1
Таблица 1
Список видов растений по районам исследований
№
1.
Приполярный
Урал
Achillea nigrescens
(E.Mey)Rydb
Тысячелистник
темнеющий
Alchemilla murbeckiana Buser
Манжетка Мурбека
2.
3.
4.
Amoria repens (L.)
C.Presl
Клевер ползучий
Arctous alpina (L.)
Niedz.
Толокнянка альпийская
Artemisia tilesii
Ledeb.
Полынь Тилезиуса
Южный
Тиман
Aconitum septentrionale Koelle.
Аконит высокий
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
№
21.
Antennaria dioica (L.)
Gaertn.
Achillea millefolium L.
Кошачья лапка
Тысячелистник
двудомная
обыкновенный
Aconitum septenAster sibiricus L.
trionale Koelle
Астра сибирская
Аконит высокий
Astragalus danicus
Alchemilla sp.
Retz.
Астрагал датский
Манжетка
Calamagrostis
epigeios (L.) Roth
Вейник наземный
5.
Astragalus frigidus
(L) A.Gray
Астрагал холодный
Astragalus
norvegicus Grauer
Астрагал норвежский
Atragene sibirica L.
Княжик сибирский
Бассейн среднего
течения
р. Вычегда
Abies sibirica Ledeb.
Пихта сибирская
Caltha palustris L.
Калужница болотная
Cortusa matthioli L.
Кортуза Маттиоля
Приполярный
Урал
Южный
Тиман
Pedicularis verticillata L.
Мытник мутовчатый
Pentaphylloides
fruticosa (L.) O.
Schwarz.
Курильский чай
Juniperus communis L.
Можжевельник
обыкновенный
22.
23.
Alisma plantagoaquatica L.
Частуха-подорожниковая
Antennaria dioica (L.)
Gaertn.
Кошачья лапка
двудомная
Bistorta major S.F.
Gray
Горец змеиный
24.
Phyllodoce
caerulea (L.) Bab.
Филлодоце голубая
Pyrola rotundifolia L.
Грушанка круглолистная
Rhodiola rosea L.
Родиола розовая
25.
26.
Cotoneaster melano- Bromopsis inermis
carpa Lodd.
Leyss.
Кизильник черноКострец безостый
плодный
Butomus
Betula nana L.
Crepis sibirica L.
umbellatus L.
Береза карликовая Скерда сибирская
Сусак зонтичный
Cypripedium
calceolus L.
Bartsia alpina L.
Calla palustris L.
Бартсия альпийБашмачок настояБелокрыльник
щий
ская
болотный
Calamagrostis
Dactylorhiza fuchsii
Chenopodium album
purpurea (Trin.)
(Druce) Soo
L.
Trin.
Пальчатокоренник
Марь белая
Вейник пурпурный Фукса
Dendranthema
Carex aquatilis
zawadskii (Herbich)
Comarum palustre L.
Wahlenb.
Tzvel.
Осока водная
Дендрантема ЗаСабельник болотвадского
ный
Cystopteris
Diphasium comDeschampsia cespidickieana R. Sim.
planatum (L.) Rothm. tosa (L.) Beauv
Пузырник Дайка
Плаун сплющенный Щучка дернистая
Diapensia lapponiDryopteris filix-mass
ca L.
Dryas octopetala L.
(L.) Schott.
Диапенсия лаДриада восьмилеЩитовник мужской
пландская
пестная
Empetrum
hermaphroditum
Dryopteris filix-mas
Elytrigia repens (L.)
(Lange)
(L.) Schott.
Nevski
Вороника гермаф- Щитовник мужской
Пырей ползучий
родитная
Hedysarum
Equisetum palustre
arcticum B. Fedtsh. L.
Empetrum nigrum L.
Копеечник арктиХвощ болотный
Вороника черная
ческий
Epipactis atrorubens Filipendula ulmaria
Larix sibirica Ledeb. ( Hoffm.) Besser.
(L.) Maxim.
Лиственница сиДремлик темноЛабазник вязолисткрасный
ный
бирская
Decumbens
ledum L
Geum rivale L.
Galium boreale L.
Багульник стелюГравилат речной
Подмаренник сещийся
верный
Lycopodium
Gymnadenia conop- Gymnocarpium
clavatum L.
sea (L.) R.Br.
dryopteris (L.)
Плаун булавовид- Кокушник комариГолокучник трехный
ный
раздельный
Gymnocarpium
Hylotelephium
Lycopodium annoti- robertianum (Hoffm.) triphyllum (Haw.)
num L.
Newm.
Holub
Плаун годичный
Голокучник Роберта Очиток пурпурный
27.
28.
29.
Rosa acicularis
Lindley.
Шиповник иглистый
Rubus
chamaemorus L.
Морошка обыкновенная
Salix dasyclados
Wimm.
Ива шерстистопобеговая
Salix nummullaria L.
Ива монетолистная
Salix reticulata L.
Ива сетчатая
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40
Tanacetum bipinnatum (L.) Sch.
Bip.
Пижма дваждыперистая
Vaccinium myrtillus L.
Черника обыкновенная
Vaccinium uliginosum L.
Голубика обыкновенная
Valeriana wolgensis Kazak.
Валериана
волжская
Woodsia glabella
R.Br.
Вудсия голая
Бассейн среднего
течения
р. Вычегда
Hypericum maculatum Crantz
Зверобой пятнистый
Juniperus commuLathyrus pratensis L. nis L.
Чина луговая
Можжевельник
обыкновенный
Lathyrus vernus
Ledum palustrе L.
(L). Bernh.
Чина весенняя
Багульник болотный
Lycopodium annotLeontodon autuminum L.
nalis L.
Плаун годичный
Кульбаба щетинистая
Lycopodium clavaMelica nutans L.
tum L.
Перловник поПлаун булавовидникший
ный
Maianthemum
bifolium (L.)
Paeonia anomala L. F.W.Schmidt
Пион уклоняюМайник двулистщийся
ный
Paris quadrifolia L.
Вороний глаз
Oxalis acetosella L.
Кислица обыкновенная
Parnassia palustris L.
Белозор болотный
Pedicularis verticillata L.
Мытник мутовчатый
Petasites radiatus
(J.F.Gmel.) Holub.
Белокопытник
лучистый
Paris quadrifolia L.
Вороний глаз
Pinguicula vulgaris L.
Жирянка обыкновенная
Pinus sibirica Du
Tour
Сосна сибирская
Pinus sibirica Du
Tour
Сосна сибирская
Plantago media L.
Подорожник средний
Polygonum viviparum L.
Горец живородящий
Pyrola rotundifolia L.
Грушанка круглолистная
Sanguisorba officinalis L.
Кровохлебка
аптечная
Saussurea alpina
(L.) DC.
Соссюрея альпийская
Saxifraga hirculus
L.
Камнеломка болотная
Thymus talijevii
Klok. et Shost.
Чабрец Талиева
Petasites spurious
(Retz.)
Белокопытник
ложный
Pimpinella saxifraga L.
Бедренец камнеломка
Plantago major L.
Подорожник
большой
Polygonum aviculare L.
Горец птичий
Pyrola rotundifolia L.
Грушанка круглолистная
Rorippa amphibia
(L) Bess
Жерушник земноводный
Rosa majalis
Herrm.
Шиповник майский
Rubus saxatilis L.
Костяника обыкновенная
Rubus
chamaemorus L.
Морошка обыкновенная
Taraxacum officinale Wigg.
Одуванчик лекарственный
Окончание табл. 1
42.
43.
44.
Tofieldia pusilla L.
Тофиельдия крошечная
Tussilago farfara L.
Мать-и-мачеха
обыкновенная
Vaccinum
uliginosum L.
Голубика обыкновенная
Valeriana capitata
Pallas.
Валериана головчатая
Valeriana wolgensis Kazak.
Валериана волжская
Vicia cracca L.
Горошек мышиный
45.
Vicia sylvatica L.
Горошек лесной
46.
47.
Средние климатические характеристики
районов исследований [6]
Бассейн среднего
течения
р. Вычегда
41.
Южный
Тиман
Южный Тиман
40.
Приполярный
Урал
Приполярный
Урал
№
Таблица 2
Бассейн среднего
течения
р. Вычегда
Thalictrum simplex L.
Василистник простой
Trifolium medium L.
Клевер средний
– 4.8
–1.5
+1

+13
+15
+17

Сумма температур выше +5 С
1070
1550
1800
Продолжительность вегетационного периода (выше +5 С),
сут
105–110
133
150
Продолжительность периода
активного роста (выше +10 С),
сут
60–70
89
100–110
Показатели
Trifolium pratense L.
Клевер луговой
Среднегодовая температура, С
Veronica longifolia L.
Вероника длиннолистная
Vaccinium myrtillus
L.
Черника обыкновенная
Vaccinium
uliginosum L.
Голубика обыкновенная
Vaccinium vitisidaea L.
Брусника обыкновенная
Средняя температура июля, С
Сумма осадков за вегетационный период, мм
Woodsia glabella
R.Br.
Вудсия голая
310–350 315–365 320–365
Данные обрабатывали статистически. В таблицах и на рисунках приведены средние величины
со стандартной ошибкой.
Примечание: Латинские названия видов приведены
по [16].
Результаты и их обсуждение
ный Тиман (окрестности пос. Нижняя Омра, заказник
«Сойвинский») и Приполярный Урал (район верхнего
течения р. Кожим, Национальный парк «Югыд ва»).
Флора данных районов подробно охарактеризована
в ряде публикаций [12-15]. Список видов растений,
исследованных на содержание пигментов, для каждого района приведен в табл. 1.
Из данных табл. 2 видно, что Приполярный
Урал (подзона крайне северной тайги) характеризуется наиболее суровым климатом и коротким вегетационным периодом. Существенно теплее климат в бассейне среднего течения р.Вычегда (подзона средней
тайги). Район Южного Тимана, хотя и относится к этой
же подзоне, отличается по температурной обеспеченности и продолжительности вегетационного периода.
Образцы листьев для определения содержания
пигментов отбирали с 20-30 растений в 3-5-кратной
биологической повторности. В исследованиях использовали функционально зрелые листья. У вечнозеленых хвойных (Abies sibirica, Juniperus
communis, Pinus sibirica) отбирали хвою второго
года жизни, у Vaccinium vitis-idaea, Pyrola rotundifolia
– листья текущего года, у Empetrum nigrum и E.
hermaphroditum, Lycopodium clavatum и L.annotinum,
Diphasium complanatum – побеги текущего года.
Большинство растений в период отбора проб находились в фазе цветения. Фотосинтетические пигменты фиксировали кипящим 100%-ным ацетоном
[17]. До транспортировки в лабораторию образцы
хранили в темноте при t 5-7оC. Содержание зеленых и желтых пигментов определяли спектрофотометрически на приборе UV-1700 (Shimadzu, Япония) в ацетоновой вытяжке при длинах волн 662,
644 нм (хлорофиллы) и 470 нм (каротиноиды) [18].
Долю хлорофиллов светособирающего комплекса(ССК) рассчитывали по формуле [19]: [(1.2 хл b +
хл b) / ∑(хл a + хл b)].
Всего исследовано 120 видов сосудистых растений: на Приполярном Урале – 35, на Южном Тимане – 47, в среднем течении р. Вычегда – 46 видов. Соотношение изученных видов по принадлежности к жизненной форме и широтной географической группе в первом приближении отражает структуру флористических комплексов исследованных
районов. Большинство из них – травы и относятся к
бореальной широтной группе.
Пигментный комплекс растений Приполярного Урала. Анализ полученных данных выявил
существенную дифференциацию видов по накоплению фотосинтетических пигментов (рис. 1). Это
отчетливо проявляется по диапазону варьирования
концентрации хлорофиллов (1.5–14 мг/г сухой массы) и каротиноидов (0.5–5 мг/г сухой массы). Среди
исследованных видов повышенным содержанием
зеленых пигментов характеризовались бобовые
(Astragalus norvegicus и A. frigidus, Hedysarum
arcticum). Очень низкое накопление фонда хлорофиллов (< 2.5 мг/г) было отмечено у деревьев (Larix
sibirica),
кустарничков
(Diapensia
lappo-nica,
Empetrum hermaphroditum, Phyllodoce caerulea,
Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum) и некоторых травянистых растений (Lycopodium clavatum и
L. annotinum). У более чем 60% исследованных видов содержание зеленых пигментов в листьях составляло 3–6 мг/г сухой массы. Такие величины
можно рассматривать как сравнительно низкие.
Величина соотношения хлорофиллов а/b
варьировала в пределах 2–3.5 и лишь у отдельных
видов (Bartsia alpina, Salix dasyclados, Astragalus
frigidus и Hedysarum arcticum) была несколько выше
– 3.8–4.0. Доля хлорофиллов, принадлежащих светособирающему комплексу, у большинства видов
41
По полученным нами данным, величина соотношения хлорофиллы/каротиноиды (хл/кар) равнялась в среднем 2.5–3.0. Исключение составили Carex aquatilis,
12
Calamagrostis purpurea и Arctous
alpinа, у которых величина соотношения хл/кар – 4–5.
Сгруппировав виды по жиз8
ненной форме (папоротники, плауны, травы, кустарнички, кустарники
и деревья), выявили среди этих
групп растения как с низким, так и
4
с высоким уровнями накопления
хлорофиллов и каротиноидов. Особенно это характерно для травяни0
стых многолетников, среди которых
14 19 17 20 33 4 15 26 1 23 31 27 18 9 35 2 32 22 29 30 11 10 28 12 13 34 24 5 25 8 21 3 16 7 6
найдены виды с низким (Achillea
nigrescens) и высоким (Astragalus
Виды
frigidus) содержанием фотосинтеРис. 1. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноитических пигментов. В целом, мнодов (темные столбцы) в листьях растений Приполярного Урала.
голетние травянистые растения и,
Название вида см. под соответствующим номером в табл. 1.
прежде всего, из семейства бобовые, содержали больше хлорорастений Приполярного Урала составляла 55–65%.
филлов и каротиноидов по сравнению с группой
Небольшим пулом пигментов ССК (43–45%) отлирастений древесной жизненной формы (рис. 3, а).
чались Bartsia alpina, Astragalus frigidus и
Среди кустарников сравнительно высоким накопHedysarum arcticum, а из древесных растений –
лением зеленых пигментов (4–5 мг/г сухой массы)
Salix dasyclados. Только у двух видов – Arctous
характеризуются виды рода Salix, Betula nana и
alpina и Pyrola rotundifolia – значительная часть
Pentaphylloides fruticosa. Им не уступают папоротпигментного фонда (70–80%) представлена антенники. У плаунов концентрация пигментов низкая.
ными хлорофиллами.
Сопоставление растений, принадлежащих к
Концентрация желтых пигментов была выше
разным широтным группам (рис. 4, а), показывает,
у растений, содержащих больше зеленых пигменчто арктические, арктоальпийские и гипоарктичетов, о чем свидетельствует тесная прямая связь
ские виды не уступают бореальным по уровню наэтих показателей (рис. 2, а). У большинства исслекопления хлорофиллов и каротиноидов. Судя по
дованных видов содержание каротиноидов составвеличине соотношения хлорофиллы/каротиноиды,
ляло 1.5–2.5 мг/г сухой массы. Низкий уровень
у группы арктических и арктоальпийских видов (2.9)
накопления желтых пигментов (0.6–0.8 мг/г сухой
относительное содержание желтых пигментов немассы) отмечен у Diapensia lapponica, Arctous
сколько ниже, чем у бореальных (3.2).
alpina, Phyllodoce caerulea, Achillea nigrescens,
В целом, изучение пигментного аппарата расLycopodium clavatum и L. annotinum и Vaccinum
тений Приполярного Урала показало, что содержаuliginosum. В то же время у некоторых бобовых
ние и соотношение фотосинтетических пигментов
(Hedysarum
arcticum,
Astragalus
frigidus)
и
значительно варьируют в зависимости от вида и
Pedicularis verticillata их содержание достигало 4–5
жизненной формы, и в меньшей степени – от геомг/г сухой массы.
графической группы.
Содержание пигментов, мг/г сухой массы
16
Содержание хлорофиллов,
мг/г сухой массы
(а)
(б)
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
r = 0.9
0
1
2
3
4
5
6
(в)
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
r = 0.8
0
1
2
3
4
5
6
r = 0.9
0
1
2
3
4
5
6
Содержание каротиноидов, мг/г сухой массы
Рис. 2. Связь между содержанием хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений Приполярного Урала (а), Южного Тимана (б), бассейна среднего течения р. Вычегда (в).
42
(а)
8
6
6
4
4
2
2
0
Т
ПП
ДК
Содержание пигментов, мг/г сухой массы
0
Содержание пигментов, мг/г сухой массы
(а)
8
ПЛ
(б)
8
6
4
2
0
Т
ПП
ДК
ПЛ
(в)
Б
А+ АА
(б)
8
6
4
2
0
Б
ГИП
А+АА
(в)
8
8
ГИП
6
6
4
4
2
2
0
0
Т
ПП
ДК
Б
ПЛ
ГИП
Широтные группы
Жизненные формы
Рис. 3. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы)
и каротиноидов (темные столбцы) в листьях растений Приполярного Урала (а), Южного Тимана (б),
бассейна среднего течения р.Вычегда (в). Жизненные формы: Т – травянистые, ПП – папоротники,
ДК – древесные (деревья, кустарники и кустарнички), ПЛ – плауны.
Рис. 4. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы)
и каротиноидов (темные столбцы) в листьях растений Приполярного Урала (а), Южного Тимана (б),
бассейна среднего течения р. Вычегда (в). Широтные группы: Б – бореальная, ГИП – гипоарктическая, А – арктическая, АА – арктоальпийская.
Следует отметить, что в подавляющем большинстве
растения данного района характеризуются сравнительно невысокими концентрациями хлорофиллов.
Пигментный аппарат растений Южного
Тимана. Среди 47 видов растений, обитающих преимущественно на выходах известняков, 74% относятся к бореальной широтной группе, остальные
являются представителями арктической, арктоальпийской и гипоарктической фракций. Виды северных элементов флоры встречаются, главным образом, в скальных флористических комплексах.
Исследованные виды существенно различались по содержанию зеленых пигментов в листьях.
Минимальные концентрации хлорофиллов составляли 1.5–2, максимальные достигали 12–14 мг/г
сухой массы (рис. 5). Сравнительно низким накоплением пигментов отличались хвойные деревья (Pinus sibirica), кустарнички сем. Ericaceae (Vaccinum
uliginosum) и некоторые виды трав (Pedicularis
vercillata, Dendranthema zawadskii). Высоким было
содержание пигментов у представителей семейств
триллиевые (Paris quadrifolia), орхидные (Cypripedium calceolus), астровые (Crepis sibirica, Petasites radiatus), розоцветные (Geum rivale) и бобовые (Lathyrus pratensis, Vicia cracca и V. sylvatica).
Величина соотношения хлорофиллов a и b
находилась в пределах 2.4–3.1 и лишь у отдельных
видов (Gymnadenia conopsea, Pedicularis verticillata,
Thymus taljievii) была несколько выше (3.6–3.9). Доля хлорофиллов, принадлежащих светособирающему комплексу (ССК), у большинства видов растений составляла 50–65%. Только у одного вида –
Pinguicula vulgaris – значительная часть пигментного фонда (75%) была представлена антенными
хлорофиллами, что компенсирует сравнительно
низкий уровень накопления зеленых пигментов.
Обнаружена сильная положительная связь
между содержанием зеленых и желтых пигментов
(рис. 2, б). На фоне значительных межвидовых различий в концентрации каротиноидов (0.3–2.5 мг/г
сухой массы) у большинства видов величина соотношения хлорофиллы/каротиноиды составляла 4–5.
43
16
Содержание пигментов, мг/г сухой массы
Содержание пигментов, мг/г сухой массы
Пигментный комплекс
луговых и лесных растений
среднего течения бассейна
12
р.Вычегда. Исследовано 46 видов луговых и лесных растений, произрастающих в окрестностях сел Подтыбок (Кортке8
росский р-н), Межадор (Сысольский р-н) и Серегово (Княжпогостский р-н). Определения
содержания фотосинтетичес4
ких пигментов показали, что в
листьях большинства видов
концентрация зеленых пигментов была довольно высокой
0
(> 4-5 мг/г сухой массы), а у
42 32 39 24 29 21 38 12 31 2 13 26 25 16 47 40 20 36 35 15 8 19 14 3 11 5 44 7 23 17 28 37 33 6 34 41 4 30 22 43 18 45 9 46 10 1 27
некоторых растений (Aconitum
Виды
septentrionale, Calla palustris,
Paris quadrifolia) превышала 14
мг/г сухой массы (рис. 6). Доля
Рис. 5. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноидов
хлорофиллов, принадлежащих
(темные столбцы) в листьях растений Южного Тимана. Название вида
см. под соответствующим номером в табл. 1.
светособирающему комплексу,
варьировала от 44 до 74%.
16
Прослеживалась тесная связь
между содержанием зеленых и
желтых пигментов, несмотря
на сильно выраженные видо12
вые различия (рис.2, в). Исследованные растения содержали в четыре-восемь раз
меньше желтых пигментов,
8
чем зеленых. Сравнительно
низким накоплением каротиноидов отличались Lycopodium clavatum, Vaccinum vitisidaeа, V. myrtillus и Pinus sibi4
rica. Существенно выше было
содержание желтых пигментов
у Thalictrum simplex, Alisma
plantago-aquatica, Aconitum sep0
tentrionale и некоторых других
1 31224629451525 6 5 3323 2 8 44162024 4 3913113419302132143637351840173841431227 7 9 42262810 3
видов.
Виды
Во флоре среднего течения р. Вычегда, как и в других
Рис. 6. Содержание хлорофиллов (светлые столбцы) и каротиноидов
районах исследований, по на(темные столбцы) в листьях растений бассейна среднего течения р. Выкоплению пигментов выделячегда. Название вида см. под соответствующим номером в табл. 1.
лись травы (рис. 3, в). Существенно ниже было содержание
В целом, значения концентраций хлорофилхлорофиллов и каротиноидов в листьях растений
лов и каротиноидов в листьях травянистых семендревесной жизненной формы и плаунов.
ных растений были выше, чем у папоротников и
Сопоставление растений, принадлежащих
представителей древесной жизненной формы.
разным широтным группам, показывает, что гипоаркНаименьшим накоплением фотосинтетических пигтические виды уступают бореальным по накоплению
ментов отличались плауны (рис. 3, б).
фотосинтетических пигментов в среднем на 30%
Сопоставление растений, принадлежащих
(рис. 4, в).
разным широтным группам, показывает, что арктоИтак, в ходе проведенных исследований
альпийские и гипоарктические виды уступают бореустановлено, что большинство изученных видов
альным по накоплению фотосинтетических пигменрастений характеризуются пониженным соотношетов (рис. 4, б). Однако у арктоальпийских видов отнием хл a/b. Это означает, что большая часть
носительное содержание желтых пигментов нехлорофиллов принадлежит светособирающему компсколько выше, чем у растений бореальной широтлексу фотосистем. Как показали наши данные, доля
ной группы. Об этом свидетельствуют величины
хлорофиллов, локализованных в ССК, варьировала
соотношения хлорофиллы/каротиноиды (3.7 и 4.1
в пределах 55–65% от общего фонда зеленых
соответственно).
пигментов. По мнению некоторых авторов [6],
44
повышенное содержание антенного хлорофилла
компенсирует низкий уровень накопления зеленых
пигментов. Мы связываем это с адаптацией
фотосинтетического аппарата к световым условиям
обитания. По-видимому, за счет увеличения доли
пигментов-светосборщиков, растения высоких широт более эффективно используют свет в период
«белых» ночей и обеспечивают большую суточную
продолжительность положительного газообмена.
Нельзя также исключить влияния того факта, что
среди исследованных видов высока доля лесных
трав, обитающих в условиях затенения. Адаптация
к таким условиям связана с повышением доли
антенных хлорофиллов, выполняющих функцию
светосборщиков.
Нами выявлено, что уровень накопления каротиноидов в листьях растений из всех исследованных районов тесно коррелировал с содержанием хлорофиллов. Это согласуется с данными И.А.
Поповой с соавторами [11], которые также обнаружили соответствие между количеством зеленых и
желтых пигментов в фотосинтетическом аппарате
растений различных ботанико-географических зон.
В ряде работ [6,11] приведены значения данного
соотношения для растений разных регионов. По
показателю хлорофиллы/каротиноиды растения
Приполярного Урала (3.1) ближе всего к высокогорным растениям Восточного Памира, растения Южного Тимана (4.3) – к арктическим растениям Таймыра, а виды, произрастающие в бассейне среднего течения р. Вычегда (4.8), – к бореальным видам
умеренной зоны (рис. 7).
фотосинтетического аппарата растений подзоны
крайне северной тайги (Приполярный Урал). Следует
также иметь в виду, что каротиноиды, помимо защитной роли выполняют функции светосборщиков, поглощая свет в сине-фиолетовой области спектра. Как
компоненты антенного комплекса, они способствуют
более эффективному использованию солнечной радиации в течение короткого северного лета.
Таким образом, предложена и экспериментально обоснована концепция о повышении роли
пигментного комплекса в обеспечении устойчивости и продуктивности растений в холодном климате. Дан анализ количественного и качественного
состава фотосинтетических пигментов 120 видов
растений. На фоне значительных межвидовых различий в концентрации фотосинтетических пигментов выявлено увеличение относительного содержания каротиноидов в ряду бореальные – гипоарктические – аркто-альпийские виды. В целом, полученные результаты существенно расширяют представления о пигментном комплексе растений природной флоры Севера и могут быть использованы
для ранней диагностики состояния их фотосинтетического аппарата.
Исследования выполнены при поддержке
грантов фонда РФФИ (04-04-48255; 07-04-00436) и
гранта по программе Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
Литература
1. Головко Т.К. Актуальные вопросы экофизиологии растений // Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества): Матер. конф. Ч. I.
Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. С. 88-91.
2. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. (37-е Тимирязевские чтения). Л.: Наука, 1977. 56 с.
3. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные
тенденции изменения растительности Земли
в связи с глобальным потеплением климата //
Физиология растений, 1993. Т. 40, № 4. С.
515-531.
4. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений,
2007. Т.54, № 1. С. 47-53.
5. Любименко В.Н. Избранные труды. Т.2. Работы по фотосинтезу и пигментам растений /
Под ред. Н.А.Любинского. Киев: Академия
наук Украинской ССР, 1963. 681 с.
6. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive Properties
of the Pigment Systems // Photosynthetica,
1993. Vol. 29. P. 195-203.
7. Blankenship R.E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis. Blackwell Science, 2002. 321 p.
8. Корнюшенко Г.А., Соловьева Л.В. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Ботанический журнал, 1992. Т. 77, № 8. С. 55-77.
9. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики (Хибинский горный массив). Апатиты, 1986. 127 с.
6
Соотношение хл/кар
5
4
3
2
1
0
Приполярный
Урал
Южный Тиман
Бассейн среднего
течения р.Вычегда
Рис. 7. Соотношение зеленых и желтых пигментов
в листьях растений природной флоры.
Каротиноиды играют важную роль в фотосинтезе, выполняют функции светосборщиков и
фотопротекторов [19, 20]. Поэтому относительно
высокий уровень желтых пигментов в листьях исследованных растений и, прежде всего, принадлежащих к группе арктоальпийских видов, можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на повышение устойчивости фотосинтетического аппарата, предотвращение его фотодинамической деструкции в суровых северных условиях. В
отличие от растений Приполярного Урала, пигментный аппарат видов, произрастающих в подзоне средней тайги, характеризуется более высоким
соотношением хлорофиллы/каротиноиды и, следовательно, низким относительным содержанием
желтых пигментов. Это подтверждает нашу гипотезу об особой роли каротиноидов в устойчивости
45
10. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А.,
Королева О.Я. Развитие представлений о функционировании виолаксантинового цикла в
фотосинтезе // Физиология растений, 1996.
Т. 43, №3. С. 437-449.
11. Попова И. А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений
разных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989.
С. 115-130.
12. Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I). Сыктывкар, 2006.
С. 155-160. (Коми научный центр УрО РАН).
13. Лесорастительное районирование Республики Коми // Леса Республики Коми / Г.М.Козубов, В.А.Мартыненко, С.В.Дегтева, Э.П.Галенко, И.В.Забоева. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 257-288.
14. Мартыненко В.А. Флора северной и средней
подзон тайги европейского Северо-Востока:
Автореф. дис. … докт.биол.наук. Екатеринбург, 1996. 34 с.
15. Мартыненко В.А., Дегтева С.В. Конспект
флоры национального парка «Югыд ва» (Республика Коми). Екатеринбург, 2003. 108 с.
16. Черепанов С.К. Сосудистые растения России
и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
17. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф.
и др. Метод фиксации и хранения листьев
для количественного определения пигментов
пластид // Ботанический журнал, 1978.
Т.63, №11. С.1586-1592.
18. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического
метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений, 1986. Т.33.
Вып.3. С.615-619.
19. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and Carotenoids Pigments of Photosynthetic Biomembranes // Methods in Enzymology. V.148 / Ed.
Colowick S.P., Kaplan N.O. San-Diego e.a.,
1987. P.350-382.
20. Cuttriss A., Pogson B. Carotenoids // Plant
Pigments and Their Manipulation / Ed. K. M.
Davies. Blackwell Publishing, Oxford, 2004.
P. 57-91.
21. Demmig-Adams B., Adams W.W. Photoprotection and Other Responses of Plants to High
Light Stress // Annu. Rev. Plant Physiol.
Plant Mol. Biol., 1992. Vol. 43. P. 599-626.
46