Ра стениеводство УДК 634.948:631.84 В.Н. Коновалов ВЛИЯНИЕ

<Ра
стениеводство
В.Н.
УДК 634.948:631.84
Коновалов
ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПОДПОЛОГОВЫХ
РАСТЕНИЙ В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
Впервые в лесных фитоценозах Севера изучено влияние минерального азота на метаболизм подпологовых растений. Отмечена специфичность реакции отдельных видов и категорий растений на вно­
симые удобрения.
Ключевые слова: фитоценоз, подпологовые растения, азот, физиологические процессы.
V.N. Konovalov
MINIRAL NITROGEN INFLUENCE ON PHYSIOLOGICAL CONDITION OF THE UNDERPLANTS
IN FOREST PHYTOCENOSIS
•
Mineral nitrogen influence on the underplant metabolism is studied in the phytocenosis of the North for
first time. The specificity of the plant reaction of separate species and categories on the fertilizers being applie
emphasized.
Key words: phytocenosis, underplants, nitrogen, physiological processes.
Введение. Известно, что вносимые в лесное насаждение минеральные удобрения воздействуют на
все элементы этого сложного лесного комплекса (древостой, подлесок, подрост, растения живого напочвен­
ного покрова), вызывая усиленное разрастание кустарничков и многих травянистых растений. Последние,
располагая корневую систему в самых верхних слоях лесной подстилки, перехватывают вносимые в почву
удобрения, снижая их эффективность для древостоя [4, 8, 9, 11, 13]. Занимая неоднозначное по отношению
к световому режиму положение в пологе древостоя, испытывая острую конкуренцию за элементы питания,
дефицит в световой энергии и жесткие внутривидовые и межвидовые отношения, эти растения проявляют и
различную реакцию на дополнительную минеральную подкормку. Поэтому становится вполне очевидным,
что знание физиологии этих растений, особенно в связи с внесением удобрений, имеет не только теоретиче­
ское, но и вполне очевидное практическое значение. Ее знание позволит должным образом оценить уро­
вень использования вносимых питательных элементов каждым элементом лесного сообщества, даст воз­
можность исключить необоснованные потери удобрений, а в перспективе разработать эффективную страте­
гию минерального питания для всего лесного комплекса.
Цель исследований. Изучение действия азотного удобрения на физиологию отдельных видов подпологовых растений в лесных фитоценозах Севера в соответствии с занимаемой ими экологической нишей.
Объекты и методы исследований. Исследования проводились на северо-востоке Архангельской
области (Лешуконский район, 64°30 с.ш.) в разновозрастном ельнике зеленомошном IV класса бонитета,
произрастающем на среднеподзолистой почве, и в 25-летних сосняках лишайниковых. В ельнике зелено­
мошном объектом исследований явились: из представителей подлеска - рябина, жимолость, шиповник; травяно-кустарничкового яруса - растения черники, брусники, папоротник, хвощ лесной, майник, кислица, лин¬
нея, а также листостебельные мхи. Азотное удобрение в виде мочевины в дозе N150 внесено перед нача­
лом вегетационного периода.
В 25-летних сосняках лишайниковых изучали влияние дозы азота (N120, N180, N240) на физиологию
брусники, толокнянки и лишайников из рода кладин. Нижний ярус напочвенного покрова здесь представлен
в основном кустистыми лишайниками (преимущественно кладинами лесной и оленьей). Верхний ярус в виде
отдельных куртин (диаметром до 1 м) представлен небольшими зарослями толокнянки, вороники, вереска и
частично брусники. Среди травянистых растений доминирующее положение занимают вейник и луговик из­
вилистый. Обнаружены были также овсяница овечья, кошачья лапка, золотая розга.
Материалы и методы исследований. Интенсивность потенциального фотосинтеза определяли ра­
диометрическим методом [3], содержание пигментов в свежесобранном материале методом количественной
бумажной хроматографии в модификации Д.И. Сапожникова [10], транспирацию - методом быстрого взве­
шивания [5], дыхание - методом Бойсен-Йенсена [2].
(ВестникЛрасТЯ'У.
2011. №8
Результаты исследований и их обсуждение. Исследования показали, что после внесения удобре­
ний жизненное состояние подпологовых растений существенно улучшается. Так, в ельнике зеленомошном
уже в первый год на удобренных азотом площадках (варианты N150) у кустарничков и травянистых расте­
ний появившиеся молодые побеги приобрели темно-зеленую окраску, у них значительно увеличились раз­
меры листовых пластинок, возросла высота растений. На второй год на удобренных площадках произошло
активное разрастание однолетних растений, особенно заметно папоротника и кислицы. В результате пло­
щадь проективного покрытия ими увеличилась почти на 17 %, возрос габитус растений. У сохранивших жиз­
неспособность листостебельных мхов появившиеся молодые побеги имели более темную окраску, чем у
контрольных растений. Вместе с тем видовой состав растений напочвенного покрова после внесения удоб­
рений существенных изменений не претерпел.
В сосняке лишайниковом через пять лет после внесения удобрений видовой состав растений напоч­
венного покрова на всех удобренных площадках также остался таким же, как и на контрольных, однако об­
щая масса и проективное покрытие территории растениями значительно возросли (до 20 %). У кустистых
лишайников среди небольших куртин наблюдалась гибель отдельных экземпляров, особенно значительная
на площадках N240. Удобрения способствовали накоплению в растениях напочвенного покрова азота. Так,
на второй год содержание общего азота в варианте N240 составляло у толокнянки 1,27 %, вереска - 1,72,
вейника - 3,22 % против 0,73; 1,20; 1,46% в контрольном варианте опыта, или увеличилось под влиянием
удобрений в 1,4-2,6 раза.
Удобрения способствовали у подпологовых растений увеличению концентрации пластидных пигмен­
тов. Так, после внесения в ельник зеленомошный 150 кг/га азота у подроста ели во вновь образовавшейся
хвое в августе содержание хлорофилла превышало его содержание растений из контрольного варианта на
19 %, у подлесочных видов (березы, жимолости, рябины, шиповника) на 58-79 %, а содержание каротиноидных пигментов соответственно на 7 и 24-56 %. У растений травяно-кустарничкового яруса количество пиг­
ментов после внесения указанной дозы азота почти удвоилось и составляло 1,70-3,62 мг на 1 г свежей мас­
сы. У сохранивших жизнеспособность экземпляров зеленых мхов сумма зеленых пигментов на удобренных
площадках превышала их содержание у таких же растений на неудобренной площадке на 29 %, каротиноидных пигментов на 24-56 %, а у поврежденных удобрениями растений, напротив, содержание этих пигментов
оказалось соответственно на 12 и 8 % ниже, чем у контрольных растений. На второй и третий год опытные
растения содержали фотосинтетических пигментов на 19-67 % больше, чем контрольные (табл. 1).
Таблица 1
Интенсивность физиологических процессов растений ельника зеленомошного
на второй год после внесения (N150)
Вид
растения
Подрост ель
Береза
Рябина
Жимолость
Шиповник
Папороник
Хвощ
Брусника
Майник
Линнея
Кислица
Зеленые мхи
Хлорофилл,
мг/г
Контроль
Опыт
1,099
1,389
1,803
2,351
2,044
3,401
2,061
3,410
2,280
3,559
1,941
3,222
1,034
1,589
0,919
1,455
2,237
1,740
2,668
1,773
3,021
1,382
0,403
0,321
Каротиноиды,
мг/г
Контроль
Опыт
0,381
0,498
1,021
0,809
0,682
0,522
0,877
0,488
0,673
0,551
1,080
0,529
0,730
0,478
0,588
0,400
0,791
0,440
0,954
0,473
0,372
0,667
0,139
0,181
Фотосинтез,
С02/(г*ч)
Контроль
Опыт
32,1
36,3
45,7
58,6
59,1
48,6
43,1
50,3
60,3
92,0
72,6
93,7
28,8
38,2
33,2
49,5
73,1
92,2
33,5
58,3
34,6
66,5
10,2
12,8
Дыхание,
С02/(г*ч)
Контроль
Опыт
0,54
0,61
2,91
3,56
1,47
1,82
1,73
2,16
1,98
2,49
2,12
2,62
2,55
3,01
1,08
1,19
2,55
2,93
1,74
2,05
1,67
1,90
2,00
2,93
В изучаемых условиях наиболее существенное возрастание концентрации пигментов после внесения
азота произошло у травянистых растений (папоротника, кислицы, хвоща, майника), обитающих в наиболее
удаленном от дневного света ярусе. Следует отметить, что в условиях недостатка света увеличение количе­
ства пигментов у растений было обусловлено преимущественно накоплением зеленых пигментов и в мень-
(растениеводство
шей мере накоплением желтых пигментов, а среди первых - хлорофилла Ь. Это указывает на то, что у подпологовых растений, как и у деревьев, удобрения влияют не только на поглощение, но и на использование
ими лучистой энергии солнца.
Результаты исследований влияния азотного удобрения на физиологические процессы растений напоч­
венного покрова (толокнянки, брусники и кустистых лишайников) в сосняке лишайниковом приведены в табл. 2.
Из этих данных видно, что на второй год на удобренных площадках концентрация хлорофилла в листьях то­
локнянки возросла по сравнению с контрольной на 17,5-33,0 %, у растений брусники на 22,6-36,0 %, каротиноидных пигментов соответственно на 9-14 и 7-31 %.
Таблица 2
Влияние азота на физиологию растений напочвенного покрова в сосняках лишайниковых
Толокнянка
Показатель
Хлорофилл а
Хлорофилл b
а+Ь
а.о
Каротин
Лютеин
Виолаксантин
Сумма
Хлорофилл
каротиноиды
Контроль
N120
N180
Концентрация пигментов,
0,582
0,704
0,789
0,255
0,304
0,341
0,837
1,008
1,130
2,28
2,32
2,31
0,074
0,080
0,090
0,112
0,118
0,120
0,069
0,082
0,082
0,255
0,280
0,292
3,28
М±т
18,1±
0,40
М±т
1,00+
0,05
М±т
207±17
3,60
3,88
Брусника
Вариант опыта
Контроль
N240
мг/г свежей массы листьев
0,876
0,558
0,365
0,247
1,241
0,805
2,40
2,26
0,092
0,069
0,120
0,120
0,085
0,060
0,297
0,249
4,17
3,23
интенсивность фотосинтеза, мг СОг/(г*ч)
23,2±
25,4±
24,5±
17,6±
1,05
1,07
0,98
1,20
Интенсивность дыхания, мг СОг/(г*ч)
1,04±
1,08±
1,16±
1,15±
0,07
0,04
0,06
0,12
Интенсивность транспирации, мг НгО/(г*ч)
197±
175±
166±
179±19
10
10
11
N120
N180
N240
0,721
0,320
1,041
2,25
0,078
0,129
0,061
0,268
0,809
0,354
1,163
2,28
0,100
0,143
0,077
0,320
0,865
0,392
1,257
2,21
0,110
0,151
0,102
0,363
3,88
3,63
3,46
22,6±
1,06
23,7±
1,12
25,4±
1,26
1,04±
0,11
1,11±
0,12
1,10±
0,10
168±
12
145±
14
139±
16
Азот положительно повлиял на содержание пигментов также у кустистых лишайников. Уже в первый
год после внесения дозы азота 120 кг/га у этих растений содержание хлорофилла а возросло в 2,5 раза,
хлорофилла Ь - в 1,6 раза. В это же время содержание каротиноидных пигментов у этих растений на опыт­
ных площадках изменилось мало (на 11 %). На второй год концентрация хлорофилла в листьях этих расте­
ний возросла на 17,5-36,0 %, каротиноидных пигментов - на 9-31 %. Наибольшее положительное влияние
на содержание пигментов оказала максимальная доза удобрения (N240). Под ее действием содержание зе­
леных пигментов увеличилось на 36 %, каротиноидных пигментов - на 19-31 %. Под влиянием минимальной
дозы (N120) концентрация этих пигментов у растений увеличилось лишь на 17 и 9 % соответственно.
У толокнянки и брусники удобрения больше повысили содержание зеленых пигментов, чем каротино­
идных. Среди зеленых пигментов азот больше способствовал у них синтезу хлорофиллла Ь, а среди каро­
тиноидных пигментом - виолаксантина и каротина и меньше лютеина. Повышение концентрации пигментов
после внесения в почву азота здесь было обнаружено нами также у сосны [6], а в ельнике зеленомошном у
ели [7]. Повышение концентрации пигментов у растений после внесения в почву минерального азота можно
объяснить тем, что у травянистых растений азот активизирует новообразование хлоропластных белков и
улучшает внутреннюю структуру пластид и тем самым способствует синтезу пигментов [1,12].
Удобрения активизировали также ассимиляционную деятельность растений. На второй год после вне­
сения в ельник зеленомошный N150 интенсивность фотосинтеза у подроста ели на удобренной площадке
(
<Ьестнии^%$асТЯ У- 2011. №8
превышала этот показатель у нее на контрольной площадке на 13-26 %, у растений подлеска (березы, жи­
молости, рябины, шиповника) - на 17-52 %, а у растений травяно-кустарничкового яруса (папоротника, кис­
лицы, хвоща, майника, брусники, майника) - на 26-92 % и в среднем составляла соответственно 36,3; 65,0;
70,1 мг СОг/(г *ч). У жизнеспособных экземпляров зеленого мха интенсивность фотосинтеза на удобренных
площадках была выше, чем на контрольной, на 26 %.
Среди подлесочных видов наибольшее повышение интенсивности фотосинтеза произошло у шипов­
ника (на 52 %), а среди травянистых растений - у кислицы (на 92 %) и линией (на 74 %). Однако, несмотря
на возросшую у растений интенсивность фотосинтеза, эффективность работы единицы хлорофилла по по­
глощению СОг у растений на удобренных площадках оказалась несколько ниже, чем в контроле, и составля­
ла у опытных растений 14,8-41,3, у контрольных-18,9-42,0 мгСОг/мгхлорофилла.
После внесения удобрений у подроста ели интенсивность дыхания хвои возросла по сравнению с
контролем на 9-21 % и в летние месяцы при температуре 17-19° колебалась от 0,40 до 0,63 мг СОг/(г*ч). У
растений травяно-кустарничкового яруса и подлесочных видов на площадках, где были внесены удобрения,
дыхание листьев превышало контроль на 9-26 %. Дыхание зеленых частей у листостебельного мха после
внесения азота увеличилось почти в 1,3 раза и в июле-августе колебалось от 2,76 до 3,09 мг СОг/(г*ч).
Под влиянием удобрений на 0,3-4,0 % у подпологовых растений увеличилась оводненность листьев и
на 16-18 % сократился расход влаги на транспирацию. Если на контрольной площадке, например, растения
брусники в процессе транспирации расходуют 179 мг Н2О, то на удобренных площадках лишь 145 мг НгО/(г*ч).
В сосняке лишайниковом интенсивность фотосинтеза на удобренных площадках у растений толокнян­
ки увеличилась на 22-26 %, брусники - на 22-31 %, а интенсивность дыхания сохранилась на уровне кон­
троля. У неповрежденных растений лишайника азот повысил интенсивность фотосинтеза в 1,6 раза и прак­
тически не повлиял на интенсивность дыхания.
Заключение. Результаты проведенных исследований показывают, что минеральные удобрения, вно­
симые в лесные насаждения, воздействуют на жизненное состояние всех элементов лесного фитоценоза на древостой, подрост, подлесок, растения живого напочвенного покрова. Перехватывая минеральные эле­
менты у древесного растения и накапливая их в своих органах, эти растения усиливают синтез зеленых и
каротиноидных пигментов, повышают скорость поглощения атмосферной СО2, упорядочивают водный ре­
жим, увеличивая оводненность органов и делая более экономной транспирацию. Обусловленность жизнен­
ного состояния от состояния корневого питания проявилась у этих растений также и в увеличении биологи­
ческой продуктивности. Так, на третий год после внесения в ельник зеленомошный 150 кг/га азота сухая
масса хвои у подроста ели на годичных побегах возросла по сравнению с контролем в 1,4 раза, а масса по­
бегов увеличилась на 61 %.
Выявлено, что все диагностически важные виды лесной растительности четко дифференцированы
по уровню реакции на улучшение эдафических условий после внесения в почву удобрений. Эта реакция у
подпологовых растений определяется биологическими особенностями вида и занимаемой им экологической
нишей. Кустарнички и травы, являющиеся обитателями наиболее удаленных от солнечного света ярусов,
как наименее конкурентоспособные в отношении корневого питания и света по отношению к представите­
лям древесной растительности проявляют наибольшую отзывчивость на улучшение корневого питания по­
сле внесения в почву удобрений.
Литература
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А., Ничипорович А.А. Влияние азотного питания растений на структуру и
функцию ассимиляционного аппарата // Физиология растений. -1971. - Т. 18. - Вып. 4. - С. 701-708.
Вальтер О.В., Пиневич ЛМ, Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии.
- М.; Л.: Сельхозгиз, 1957. - 341 с.
Вознесенский Л.В., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания
растений. - М.; Л.: Наука, 1965. - 305 с.
Ионин И.В. Эффективность применения удобрений на осушенных землях // Вопросы комплексного
изучения болот. - Петрозаводск, 1973. - С. 167-175.
Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транс­
пирации в естественных условиях // Ботан. журн. -1950. - Т. 35. - Вып. 2. - С. 171-185.
Коновалов В.Н., Листов А.А. Динамика содержания пластидных пигментов у сосны в связи с внесени­
ем удобрений в северотаежных лишайниковых борах // Лесн. журн. -1985. - № 6. - С. 18-22