Экология : организм и окружающая среда

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ
УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«СИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ГЕОДЕЗИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ»
(ФГБОУ ВПО «СГГА»)
М.В. Якутин
ЭКОЛОГИЯ:
ОРГАНИЗМ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
Рекомендована Сибирским региональным учебно-методическим центром
высшего профессионального образования для межвузовского использования
в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению
подготовки бакалавров 022000.62 «Экология и природопользование»
Новосибирск
СГГА
2013
УДК 574
Я49
Рецензенты: доктор биологических наук, профессор, НГМУ Н.Т. Ясакова
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института почвоведения и агрохимии СО РАН Б.М. Кленов
кандидат географических наук, профессор СГГА А.Г. Гриценко
Якутин, М.В.
Я49
Экология: организм и окружающая среда [Текст] : учеб. пособие /
М.В. Якутин. – Новосибирск : СГГА, 2013. – 177 с.
ISBN 978-5-87693-560-1
Учебное пособие написано в соответствии с требованиями действующего
Государственного образовательного стандарта и программой, рекомендованной
Министерством образования и науки РФ. В трех главах настоящего пособия рассматриваются вопросы, связанные с историей экологии, как науки, связь экологии с социальными процессами, формирование облика биосферы в процессе жизнедеятельности организмов, проблемы, связанные с антропогенным воздействием
на биосферу, взаимодействие организма с факторами окружающей среды.
Ответственный редактор – кандидат биологических наук, доцент СГГА
Л.Ю. Анопченко
Печатается по решению редакционно-издательского совета СГГА
УДК 574
ISBN 978-5-87693-560-1
© ФГБОУ ВПО «СГГА», 2013
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ............................................................................................................ 6
1. Взаимодействие природы и общества ................................................... 13
1.1. История экологии. Период накопления начальных знаний ............. 13
1.2. Второй этап – средние века и эпоха возрождения ............................ 16
1.3. Третий этап – «биологическое возрождение» ................................... 21
1.4. Четвертый этап – формирование современной экологической
науки ..................................................................................................... 29
1.5. Русская экологическая школа ............................................................. 35
1.6. Формирование облика биосферы ....................................................... 46
1.7. Антропогенное воздействие на биосферу и проблемы
охраны природы ................................................................................... 57
1.8. Международное сотрудничество в деле охраны окружающей
среды .................................................................................................... 62
1.9. Экологический кризис ......................................................................... 67
1.10. Связь экологии с социальными процессами ................................... 69
1.11. Значение экологического образования и воспитания..................... 71
1.12. Необходимость формирования правовых и этических
норм отношения человека к природе .............................................. 73
2. Взаимодействие организма и среды ...................................................... 76
2.1. Фундаментальные свойства живых систем ....................................... 76
2.2. Уровни биологической организации ................................................. 84
2.3. Организм как дискретная самовоспроизводящаяся открытая
система ................................................................................................. 86
2.4. Разнообразие организмов .................................................................... 87
2.5. Источники энергии для организмов. Автотрофы и гетеротрофы .................................................................................................... 89
2.6. Фотосинтез и дыхание: кислород атмосферы как продукт
фотосинтеза ......................................................................................... 90
2.7. Основные группы фотосинтезирующих организмов ....................... 94
3
2.8. Хемосинтез, жизнь в анаэробных условиях ...................................... 96
2.9. Основные группы гетеротрофов ........................................................ 98
2.10. Трофические отношения между организмами: продуценты,
консументы и редуценты ................................................................ 101
2.11. Гомеостаз (сохранение постоянства внутренней среды
организма), принципы регуляции жизненных функций .............. 102
2.12. Возможности адаптации организмов к изменениям условий
среды. Генетические пределы адаптации ...................................... 105
2.13. Эврибионты и стенобионты. Гомойо- и пойкилотермность ........... 110
2.14. Принципы воспроизведения и развития различных
организмов ....................................................................................... 114
2.15. Зависимость организма от среды на разных стадиях
жизненного цикла. Критические периоды развития .................... 119
3. Факторы и ресурсы среды ..................................................................... 122
3.1. Представление о физико-химический среде обитания организмов. Особенности водной, почвенной и воздушной сред .......... 122
3.2. Абиотические, биотические и антропогенные факторы ................ 127
3.3. Экологическое значение основных абиотических факторов ......... 128
3.4. Лучистая энергия и свет .................................................................... 130
3.5. Температура ....................................................................................... 133
3.6. Влажность........................................................................................... 135
3.7. Снеговой покров ................................................................................ 144
3.8. Давление атмосферы ......................................................................... 146
3.9. Движение воздушных масс (ветер) .................................................. 147
3.10. Рельеф местности............................................................................. 148
3.11. Экологическое значение эдафических факторов .......................... 148
3.12. Факторы водной среды.................................................................... 154
3.13. Заменимые и незаменимые ресурсы .............................................. 158
3.14. Суточная и сезонная цикличность. Сигнальное значение
абиотических факторов .................................................................. 161
3.15. Лимитирующие факторы. Правило Либиха .................................. 163
3.16. Взаимодействие экологических факторов. Распределение
отдельных видов по градиенту условий ....................................... 165
4
3.17. Представление об экологической нише: потенциальная и
реализованная ниша........................................................................ 167
3.18. Организмы – индикаторы качества среды ..................................... 169
Заключение................................................................................................... 173
Библиографический список использованной литературы ................. 175
5
ВВЕДЕНИЕ
Место экологии в системе естественных наук
Основной принцип выделения фундаментальных подразделений в
биологии базируется на концепции уровней организации, которая позволяет выделить биологический спектр уровней – биологическая молекула,
органелла, клетка, ткань, орган, организм, популяция, сообщество. Эти
системы соответствуют основным объектам подразделений биологии,
изучающей общие принципы организации жизни – молекулярной генетики, цитологии, гистологии, физиологии и т. д. Приложение фундаментальных дисциплин к различным группам организмов, находящихся на
разных уровнях эволюционного родства, составляет трибу таксономических дисциплин и служит основой для выделения таких наук, как ботаника и зоология, микробиология и микология и т. д., в пределах которых
обособляются такие разделы, как, например, генетика простейших, цитология растений, эмбриология животных и пр.
Экология относится к числу фундаментальных подразделений биологии, исследующей фундаментальные свойства жизни надорганизменного уровня организации. Иными словами, экология изучает совокупность
живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с
окружающей средой обитания некое единство (т. е. систему), в пределах
которого осуществляется процесс трансформации энергии и органического вещества.
Экология занимает центральное место среди других биологических
дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается, прежде всего, с генетикой, эволюционным учением, этологией и
физиологией. Но все же основное в экологии – это процессы, которые сказываются на распространении и численности организмов, т. е. процессы
рождения особей, их гибели и миграции.
Экологи всегда рассматривали организмы и сообщества в тесной
связи с окружающей их физической средой. Приспособительные измене6
ния, возникающие в процессе эволюции, и реакции, появляющиеся в процессе индивидуального развития, дают возможность растениям и животным реагировать на изменения окружающей среды. Становление биологической структуры и функции определяется физической средой, в которой обитают организмы. Уже в сороковых годах прошлого века экологи
начали понимать, что биологическое сообщество и его окружение можно
рассматривать как нечто единое. Физическая среда и биологический мир в
сочетании друг с другом образуют некую более крупную систему – экосистему, в пределах которой необходимые для жизни вещества совершают
непрерывный круговорот между почвой, воздухом и водой, с одной стороны, и между растениями и животными – с другой.
Развитию экологии способствовали не только постепенно расширяющиеся представления о ней. Начиная с первой половины ХХ в. экология оказалась той точкой, в которой перекрещивались идеи генетиков, физиологов, математиков, агрономов и животноводов. И в самом деле, вбирая в себя на протяжении многих лет концепции и методы, возникавшие в
других областях науки, экология пустила от своего основного ствола
множество ветвей.
Таким образом, экология – это отрасль биологической науки, исследующая исторически сложившиеся взаимодействия организмов с окружающей их физико-химической, биотической и антропогенной средой на
уровнях особей, видов, популяций, биогеоценозов и биосферы.
Современное понимание экологии как науки об экосистеме и биосфере
Вначале экология занималась в основном изучением естественной
истории организмов, образом жизни животных и растений: где и когда их
можно встретить, чем они питаются, кому они сами служат пищей, как
реагируют на изменения в окружающей среде. Однако к концу XIX в. этот
узкий взгляд на экологию уступил место более широким представлениям
о взаимоотношениях между всеми растениями и животными. Если аутэкология изучала организм вместе со всем тем, что его окружает, то синэкология, изучала совокупности растений и животных и характерные особенности структуры и функции таких совокупностей, формирующихся под
влиянием среды. Синэкология и присущее ей отношение к совокупностям
7
животных и растений как к неким биологическим единицам, сообществам, достигает наивысшего выражения в развиваемых ею представлениях
о сообществе как о суперорганизме. Параллели между сообществом и организмом очевидны: и сообщество, и организм состоят из отдельных
субъединиц; в организме имеются печень, мышцы и сердце, в сообществе – зеленые растения, хищники и организмы-разрушители. Лесное сообщество развивается на незанятом жизнью месте, проходя в процессе сукцессии через различные стадии, прежде чем оно достигает зрелости, подобно тому, как организм проходит через ряд стадий развития и лишь после этого становится взрослым.
В настоящее время экология изучает живое на трех уровнях организации: отдельные особи (индивидуумы), популяции (состоящие из особей одного вида) и сообщества (состоящие из более или менее обширного набора популяций). Уровень сообществ И.И. Шмальгаузен в 1961 г.
предложил называть «биоценотическим». Е.М. Лавренко в 1964 г. предложил выделять четвертый уровень – «уровень живого вещества», т. е.
биосферный.
Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости, об устойчивых изменениях
и колебаниях численности популяций. При исследовании на популяционном уровне возможны два методологических подхода. Первый исходит из
основных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает формы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности популяции в целом.
Второй подход обращается к свойствам популяции непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами среды. Экология сообществ рассматривает состав, или структуру, сообществ, а также прохождение через
сообщества энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то, что
называется функционированием сообщества). Пытаться понять все эти
закономерности и процессы можно, рассматривая слагающие сообщество
популяции; но можно и непосредственно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их характеристиках, как видовое разнообразие,
скорость образования биомассы и т. д.
8
На любой из ступеней экологической иерархии мы можем попытаться что-то объяснить или понять. Такая попытка – это поиск истины в духе чисто научных традиций. Но чтобы понять, необходимо сначала описать. Описание тоже расширяет наши познания о живой природе. Нередко экологи стараются также предсказать, что при определенных обстоятельствах произойдет с теми или иными организмами, популяциями или
сообществами. На основе таких предсказаний мы пытаемся управлять теми или иными экологическими ситуациями и извлекать из них пользу.
Так, например, предсказав сроки будущего нашествия саранчи, мы можем
принять надлежащие меры и тем самым уменьшить ожидаемый ущерб.
Предвидя наступление условий, благоприятных для посевов и неблагоприятных для вредителей, мы стремимся сберечь урожай. Намечая подходящий охранительный режим, мы стараемся не допустить исчезновения
редких видов. В какой-то мере предсказание и управление возможны и без
объяснения или понимания; но достоверные и точные предсказания, а
также предсказания того, что случится в обстоятельствах необычных, возможны лишь тогда, когда мы в состоянии еще и объяснить происходящее.
В биологии сосуществуют два различных класса объяснений: непосредственные (выяснение механизмов) и «конечные» (поиски причин возникновения таких механизмов). Например, наблюдаемые распространение
и численность птиц данного вида можно «объяснить» на основе данных о
физических условиях, которые могут переносить эти птицы, о потребляемом ими корме, об их паразитах и хищниках. Это – непосредственное
объяснение. Правомерен, впрочем, и следующий вопрос: а как птицы этого вида приобрели те самые черты, которые сейчас, судя по всему, навязывают им образ жизни? На него придется отвечать объяснением, привлекающим эволюционные понятия. «Конечное» объяснение современного
распространения и современной численности наших птиц кроется в экологическом опыте их предков.
В экологии немало проблем, нуждающихся в эволюционном, конечном толковании. «Как вышло, что сосуществующие виды сходны сплошь
и рядом, а неразличимы лишь изредка?»; «Что вынуждает хищников прибегать к тем или иным формам пищевого поведения?»; «Каким образом
9
организмы приобрели свойственные им сочетания размеров, скорости
развития, плодовитости и т. д.?».
Таким образом, экология как фундаментальная биологическая дисциплина изучает целостные комплексы (экосистемы), образованные сообществами различной сложности вместе с взаимодействующим с ними
биотопом. Экология занимается изучением растений и животных, как отдельных особей и как членов популяций и биологических сообществ, в их
взаимодействии с окружающей средой, ее физическими, химическими и
биологическими факторами.
За последнее время границы экологии расширились: пришло понимание того, что человека, подобно всем другим живым существам, нельзя
рассматривать отдельно от среды, в которой он обитает и с которой ему
следует считаться, если он хочет выжить. Экологов интересуют не только
природные сообщества и популяции и «дикие» особи, но и сообщества,
созданные человеком или подвергающиеся его влиянию (фруктовые сады,
пшеничные поля, зернохранилища, заказники и т. п.).
Экология – биологическая дисциплина. В наше время бурного развития человеческого общества наметилась тенденция (главным образом
среди небиологов) к отождествлению экологии с наукой об окружающей
среде (environmental science). Вероятно, такой науки в действительности
нет. Междисциплинарный комплекс проблем, относящийся к различным
отраслям науки, связан с одним тревожащим человечество фактом – возрастающим влиянием человеческой деятельности на судьбу окружающей
нас природы. На долю экологии, изучающей организмы в их естественном
природном окружении, т.е. в сообществах больших и малых, которые развиваются, занимают новые территории, растут и умирают, приходится серия биологических задач, касающихся воздействия на эти процессы человеческой деятельности. Вряд ли целесообразно выделять в рамках экологии какую-либо специальную область, связанную с изучением влияния на
жизнь организмов изменяемой человеком среды. Действительно, говорить
об «экологии окружающей среды» (environmental ecology) не имеет смысла по той простой причине, что окружающая среда (в широком обобщенном значении этого понятия) не просто влияет на судьбу населяющих ее
организмов, но оказывается материальной составной частью процессов,
10
осуществляемых организмами в естественной, природной обстановке. Из
числа других проблем прикладного характера, в решении которых экология играет важнейшую роль, назовем охрану окружающей среды. Экология отвечает, в конечном счете, на вопрос, сколько организмов населяет
данную местность, где и когда их можно встретить, и почему. Результат
исследования экологов оказывается биологическим фундаментом, на который опирается человек в принятии превентивных мер, направленных на
сохранение окружающей его природы. Таким образом, решение проблем,
связанных с защитой окружающей среды, выходит за рамки компетенции
эколога, но не может быть осуществлено без его участия.
Участие экологов в решении целого ряда междисциплинарных проблем и прикладных задач не дает никаких оснований ни для отождествления экологии с биологией окружающей среды, ни для выделения ее из
спектра биологических наук и обособления в некую естественнонаучную
дисциплину, в компетенцию которой входит вся биосфера.
Введение термина «экология» Эрнстом Геккелем
Термин «экология» был введен в употребление Эрнстом Геккелем
для обозначения науки, изучающей взаимоотношения организмов с окружающей средой. Само слово восходит к греческому «ойкос» – «дом»,
«жилище», поэтому экологию можно трактовать как изучение «домашней
жизни» живых существ. Экология как самостоятельная наука определена
Геккелем в 1866 г. в капитальном двухтомном
труде «Общая морфология организмов».
Геккель писал: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов
к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они
частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе».
Э. Геккель
Более содержательное и более четкое
11
определение экологии было дано Ч. Кребсом в 1972 г.: «Экология – это
научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов».
В настоящее время экология определяется как наука о взаимодействии организмов между собой и с окружающей абиотической средой на
уровне видов, популяций и биогеоценозов.
Современное состояние, история, формирование и развитие экологии
как науки описано во многих изданиях.
Использование наиболее интересных из них, по мнению автора
(см. библиографический список использованной литературы), дает возможность подробно рассмотреть вопросы, связанные с историей экологии,
как науки, связь экологии с социальными процессами, формирование облика биосферы в процессе жизнедеятельности организмов, проблемы, связанные с антропогенным воздействием на биосферу, взаимодействие организма с факторами окружающей среды.
12
1. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРИРОДЫ И ОБЩЕСТВА
1.1. История экологии. Период накопления
начальных знаний
Период накопления начальных знаний по экологии связан с работами
древних ученых и философов. Первые известные нам работы относятся к
XIV в. до н. э. В Месопотамии расшифрованы клинописные таблички, в
которых есть сведения о первой систематизации животных (плотоядные и
травоядные) и растений (деревья, овощи, лекарственные растения и т. д.).
Также начальные знания по экологии появлялись в Египте, Индии, Китае
и в других странах древнего мира. В основном это были сведения о сельскохозяйственных растениях и животных, сведения по обработке земли,
ирригации, интродукции и селекции. Первые начальные знания по экологии в Древней Греции связаны с работами последователей Ионийской
школы (VII–VI вв. до н. э.). В дальнейшем ученые и философы из различных городов Древней Греции внесли значительный вклад в получение новых знаний и формирование новых представлений об окружающем мире.
Алкмеон Кротонский (конец VI – начало V в. до н. э.) описал зрительный нерв и развитие куриного эмбриона. Впервые начал говорить о
мозге, как о центре ощущений и мышления.
Гераклит Эфесский (ок. 530–470 гг. до н. э.) впервые начал утверждать, что существование мира – это вечный процесс. «Все течет и все
изменяется, колеблясь между бытием и небытием». «Борьба противоположностей – основа бытия и мысли». Мир никем не создан, а был всегда.
Гиппократ Хиосский (460–377 гг. до н. э.) – основоположник медицины. Ввел в медицину важнейший принцип: «Не навреди!». Он утверждал, что «организм имеет собственные механизмы противодействия
болезни. Ему нужно только помочь». Дал первое относительно подробное
описание строения человека и животных, указал на роль среды и наследственности в возникновении болезней. Предполагал, что яйцеклетки уже
13
содержат полностью сформировавшийся организм, но в очень уменьшенном виде. Такая точка зрения позднее получила название «преформизм»
от лат. Preformatio – предобразование.
Демокрит Абдерский (ок. 460–370 гг. до н. э.) впервые сделал предположение, что все вокруг состоит из атомов. Доказательством этого является то, что «замерзшее белье на морозе высыхает, а ступени храмов
стираются». Он одним из первых начал говорить, что все живое вокруг
нас зародилось самопроизвольно, без участия высших сил из влаги и ила.
Протогор Абдерский (ок. 490 – ок. 420 гг. до н. э.) стал основоположником антропоцентризма. «Человек – есть мера всех вещей: существующих – что они существуют, не существующих – что они не существуют». Т. е. человек – это центр мироздания, а природа – это основа
для материальной деятельности человека.
Платон Афинский (427–347 гг. до н. э.) является автором первой
стройной концепции познания. Впервые указал на то, что «земля, если
взглянуть на нее сверху, похожа на мяч». Писал о том, что некогда Аттика
была покрыта лесами и обладала очень плодородными почвами. «Вода не
исчезала, как теперь, скатываясь в море по оголенной земле. А сейчас все
плодородные, мягкие земли растратились и исчезли, оставив лишь остов
суши». Платон считал, что все живое сотворено богом и остается в неизменном виде.
Аристотель Стагирский (384–322 гг. до н. э.) считается основоположником зоологии. Им создана первая классификация животных в труде
«История животных». Ему принадлежат первые труды по сравнительной
анатомии «О частях животных» и по сравнительной эмбриологии «Возникновение животных». Он писал о взаимосвязи всего сущего: «…в Космосе нет ничего бессвязного, как бывает в дурной трагедии». В своей
классификации животных Аристотель впервые отразил связь животного с
его образом жизни, впервые китообразных объединил с сухопутными, но
не с рыбами, впервые разделил рыб на костных и хрящевых. Он разделил
всех животных на тех, у кого есть кровь (живородящие и яйцекладущие
четвероногие, рыбы и птицы), и тех, у кого крови нет (моллюски, ракообразные, насекомые).
14
Гиппократ
Аристотель
Гален
Аристотель полагал, что все живые организмы возникли по воле
высших сил, и бог поддерживает заведенный порядок и следит за возникновением видов и их своевременной гибелью, но не созидает их. И формы
живых существ в природе постепенно усложняются.
Теофраст Эрезийский (371–280 гг. до н. э.) – ученик Аристотеля –
основоположник ботаники, его работы по ботанике аналогичны работам
Аристотеля по зоологии. Свел вместе сведения о строении и размножении
многих растений. В труде «Исследования о растениях» в 9 книгах показал
различия между однодольными и двудольными растениями, ввел в употребление такие термины, как «плод», «околоплодник», «сердцевина».
Классификация растений Теофраста основана на разнообразии их жизненных форм. Форма растения зависит от климата, почвы и способов возделывания: «Своеобразие растительности создается разницей в месте».
Эпикур Самосский (341–270 гг. до н. э.) утверждал, что все тела состоят из мельчайших неделимых частиц. Душа тоже состоит из атомов и
вне тела не существует. Нет никакого мирового разума, а все в природе
происходит по естественным причинам. «Необходимо освободиться от
суеверия, к которому приводит вера в сверхъестественные силы». Счастье состоит в наслаждениях духовных и материальных и его следует искать в земной жизни, а не на небесах, так как никакой потусторонней жизни не существует.
15
Герофил Халкидонский (ок. 335 – ок. 280 гг. до н. э.) в Александрии
занимался сравнительной анатомией человека и животных. Впервые указал на различия между артериями и венами.
Эразистрат Кеосский (ок. 250 г. до н. э.) описал полушария головного мозга, мозжечок, извилины головного мозга.
Диоген Синопский (ок. 412–323 гг. до н. э.) – один из самых известных философов-киников (циников) – «собачьих философов», основными
идеями которых были ограничение потребностей, простота, естественность, писал: «Лишь труды в согласии с природой ведут к счастливой
жизни». Философия киников была своеобразным ответом на истощение
природных ресурсов в Греции.
Тит Лукреций Кар (ок. 99–55 гг. до н. э.) – знаменитый римский ученый – в своих трудах отвергает идею творения и гармонии природы. В труде
«О природе вещей» он пишет: «Только научное знание даст возможность
понять, откуда являются вещи и каким образом все происходит без помощи свыше». Лукреций, первый из древних авторов, сформулировал идею
развития природы как идею возникновения качественно нового во времени.
Педаний Диоскорид (ок. 40 – ок. 90 гг. н. э.) оставил описание
550 видов растений, и особое внимание обращал на их целебные свойства.
Гай Плиний Старший (23–79 гг. н. э.) Его работы – это энциклопедический свод знаний древнего Рима. Создал энциклопедию «Естественная история» в 37 томах, в ботанических и зоологических разделах которой впервые появляется «экологический» подход к описанию животных и
растений.
Клавдий Гален (129 – ок. 200 гг. н. э.) – знаменитый врач, известен
опытными работами в области анатомии. Впервые высказал мысли о связи
между строением и функционированием органов, между организацией
животного и образом его жизни. Дал первое сравнительно-анатомическое
описание человека и обезьяны.
1.2. Второй этап – средние века и эпоха Возрождения
В десятом веке центр научных знаний временно переместился в мусульманские страны. Наиболее известным арабским ученым того времени
16
является Авиценна (Абу-Али Хусейн ибн Абдаллах ибн Сина) (980–
1037). Родился в Бухаре. Известен как натуралист, зоолог и врач. Развивает взгляды Аристотеля о вечности мира и пишет о «постепенных процессах изменения земли, требующих продолжительных периодов». В книге
«Канон врачебной науки» пришел к выводу о влиянии на организм окружающего воздуха, времени года, места жительства.
Альберт Больштедский (1193–1280) – монах-доминиканец в трактате «О растениях» пишет о двух причинах изменения растительных форм:
1) влияние внешней среды и 2) изменения, зависящие от природы самих
семян.
Роджер Бэкон (ок. 1214 – ок. 1292) – монахфранцисканец изучает устройство глаза и приходит к выводу, что глаз подобен линзе, отражающей и преломляющей свет. В своих трудах призывает к опытному, точному знанию. Говорит о
том, что природа управляется своими естественными силами и не нуждается ни в каком колдовстве и вмешательстве дьяволов и злых духов.
Церковь преследовала его, и книги его были найдены более чем через 400 лет после его смерти.
Р. Бэкон
Начало эпохи Возрождения связано с падением Константинополя. В XIII–XIV вв. в Европе
открываются университеты в Оксфорде, Саламанке, Кембридже, Риме,
Париже и позже – в Праге, Вене, Базеле и других городах, которые становятся источниками распространения естественнонаучных знаний и хранителями научных коллекций.
Леонардо да Винчи (1452–1519) известен работами в области сравнительной анатомии и физиологии. Открыл щитовидную железу, описал
способ соединения костей суставами, деятельность сердца и зрительной
функции глаза. Остатки ископаемых организмов он впервые оценил как
следы естественного закономерного процесса уничтожения древней жизни. Связал изменения растений с влиянием воздуха, воды, почвенных солей. «Знание истинных законов природы обуздывает инженеров и исследователей, не позволяя им обещать себе и другим вещи невозможные...».
17
В 1500 г. Леонардо да Винчи поставил опыт, доказывающий, что животное не может жить в атмосфере, в которой не происходит горения.
Развитие систематики, анатомии и эмбриологии животных в XVI–
XVII вв. связано с работами ряда европейских ученых.
Пьер Белон (1517–1564) изучил скелеты 200 видов птиц и написал
капитальный труд по сравнительной анатомии птиц (1555). Впервые сравнил птиц с человеком и установил большое сходство.
Гийом Ронделе (1507–1566) – французский врач и натуралист, стал
основоположником современной ихтиологии.
Андреас Везалий (1514–1564) в своем труде «О строении человеческого тела» в 7 томах (1543) заложил основы научной анатомии. Нашел в
трудах Клавдия Галена более 200 ошибок и тем самым способствовал
мощному прогрессу медицинской науки. Был приговорен церковью к сожжению на костре как еретик, но избежал смерти благодаря заступничеству
испанского короля Филиппа II, у которого он был придворным врачом.
А. Везалий
М. Сервет
Мигель Сервет (1509–1553) – ученик Везалия, в теологической книге
«Восстановление христианства» (1553) попутно с богословием изложил
идею малого круга кровообращения, за что в Испании был объявлен еретиком и приговорен к смерти, книга была изъята и уничтожена. Бежал в
Швейцарию, но в Женеве был схвачен кальвинистами и сожжен на костре.
18
Изображение скелетов человека
и птицы в книге П. Белона
Первое изображение клеток
в книге Р. Гука
Габриэль Фаллопий (1523–1562) – ученик Везалия, впервые описал
нервные каналы, яичники и яйцеводы (фаллопиевы трубы) у человека и
животных.
Иероним Фабриций (1537–1619) – основоположник эмбриологии. В
книге «Об образовании яйца и цыпленка» последовательно описал стадии
развития цыпленка. Открыл наличие клапанов в венах и показал отсутствие таких клапанов в артериях.
Уильям Гарвей (1578–1657) открыл большой круг кровообращения
(1628), в труде «Рассуждения о происхождении животных» он пишет: «Ни
одна часть будущего плода не существует в яйце актуально, но все части
находятся в нем потенциально...». Сформулировал очень важное положение: «все живое из яйца» – «Omne vivum ex ovo» (лат.). Придерживался
теории преформизма, но никак не мог разрешить спорный вопрос, в каких
половых клетках «преформирован» организм, в женских или в мужских?
Развитие систематики, анатомии и эмбриологии растений в XVI–XVII
вв. связано с работами многих ученых и среди них Андреа Чезальпино
(1519–1603), который в книге «Шестнадцать книг о растениях» (1583)
описал всасывающие и проводящие органы у растений, но растение он
считает «несовершенной копией животного». Он же впервые подробно
описал клапаны сердца.
19
Роберт Гук (1635–1703) известен как физик и химик. При изучении
под сильным увеличением пробки установил, что вся она состоит из отдельных ячеек, которые он назвал «клетками» (от лат. cellula – ячейка,
клетка). В 1665 г. это открытие было опубликовано в книге «Микрография».
Марчело Мальпиги (1628–1694) в труде «Анатомия растений» описал микроскопическое строение многих растений. В 1661 г. открыл капилляры.
Неемия Грю (1641–1712) – опубликовал капитальный труд «Анатомия растений» (1682), в котором приводятся свидетельства наличия полового процесса у растений и впервые вводится понятие «ткань». Но основным структурным элементом растения он считал волокна, а клетки
рассматривал, как «пустоты» между волокнами.
Фрэнсис Уиллоби (1635–1672) во время
путешествия по Европе (1663–1666) собрал
обширную коллекцию животных. Описал все
известные ему виды животных и впервые не
включил в этот список фантастических животных, т. е. тех, скелеты которых не описывались
и не измерялись. Предложил первую примитивную классификацию животных и классифицировал их на основе морфологических и
экологических признаков.
Джон Рэй (1627–1705) в 1682 г. разделил
растения на однодольные и двудольные, в
1688 г. сформулировал понятие «вида», и конИллюстрации
статировал, что «…один вид никогда не зарок книге Ф. Уиллоби
ждается из семян другого вида». Закончил
после смерти Ф. Уиллоби работу над систематикой всех известных животных. Попытался классифицировать растения в
книге «История растений».
Рудольф-Иаков Камерариус (1665–1721) в 1694 г. экспериментально доказал наличие пола у растений.
20
Джовани Борелли (1608–1679) математик и физик по образованию
познакомился с трудами биологов и увлекся исследованиями животных.
Описал механизмы движения животных в книге «О движении животных»
(1680). Заложил научные основы физиологии.
Микроскоп А. Левенгука
Антон ван Левенгук (1632–1723) изобрел микроскоп, состоящий из
одной линзы, и смог открыть эритроциты («кровяные шарики»), сперматозоиды и мир микробов. Также он был пионером в изучении «пищевых цепей» и регулировании численности популяций.
1.3. Третий этап – «биологическое возрождение»
Зарождение и становление экологии как науки в XVII–XVIII вв. и до
60-х гг. XIX в. называют периодом биологического возрождения. В
1660 г. было основано Королевское общество в Англии – первая Академия
наук. Это событие формально обозначает начало эпохи Просвещения.
Вскоре после основания Королевского общества в Англии во Франции
благодаря стараниям кардинала Ришелье была основана Французская академия. Ришелье сказал по этому поводу: «Науки служат одним из величайших украшений государства, и обойтись без них нельзя!».
21
Готфрид Вильгельм фон Лейбниц (1646–1716) – философ, сформулировал «закон непрерывности» развития от простого к сложному. «Лицо
Земли многократно менялось». «Благодаря великим переворотам на Земле, вероятно, изменялись также и виды животных». Делает вывод о всеобщей связи органического и неорганического. «Люди находятся в неразрывной и близкой связи с животными, животные – с растениями и растения – с ископаемыми».
Карл Линней (1707–1778) – шведский ученый в фундаментальном
труде «Система природы» («Systema Naturae», 1735) разработал новые
принципы классификации организмов. Так, у животных выделялись следующие таксоны: вид-род-семейство-класстип-царство; у растений: вид-род-порядоккласс-царство; предложены принципы бинарной номенклатуры. По сути, вся современная
биология началась с Линнея. Он впервые предложил использовать в классификации «numeros
et nomina» – «числа и названия» (количество
пестиков, тычинок, ног, крыльев и т. д. и бинарную номенклатуру – объединение родового
и видового названий – для более точного наименования). Классификация растений у ЛинК. Линней
нея строится на основных параметрах строения
цветка – строение тычинок и пестиков.
Линней обработал весь имевшийся на тот период материал и точно
описал все виды животных и растений (лично описал 1 500 видов растений). Всего в первое издание «Системы природы» было включено
10 000 видов растений, которые были разделены на более чем 116 порядков и более чем на 1 000 родов. Работа Линнея сделала описание видов
понятным всем, четко продемонстрировала отличия между родами и видами внутри рода, дала мощный толчок к поиску новых видов и их описанию. Изучение разнообразия видов стало планомерным и популярным,
ведь теперь любой человек мог найти новый вид, и его имя отражалось в
названии этого нового вида. К началу XIX в. число описанных видов выросло в 15 раз, а к середине XIX в. – еще в 6,5 раза.
22
Линней считал, что бог сотворил такое число форм, которое соответствует сегодняшнему числу родов. А современные виды появились путем
скрещивания друг с другом уже существующих видов. Эта идея была изложена Линнеем в книге «Философия ботаники».
Теодор Руз (1771–1803) – профессор анатомии, в 1797 г. впервые
предложил термин «биология» от греч. bios – жизнь, logos – наука.
Жорж-Луи Леклер де Бюффон (1707–1788). В 50-х гг. XVIII в. выходят первые тома его «Естественной истории». В работах Бюффона дается картина образования Земли, описываются периоды ее истории и последовательность возникновения различных организмов, доказывается отсутствие резкой границы между растениями и животными, подчеркивается
влияние внешних условие на организм и показывается, что изменение
Земли за все время ее существования должно было вызвать изменения
растительного и животного мира. Впервые поднимается вопрос о происхождении видов одного таксона от общего предка. В 1745 г. открыл процесс
партеногенеза у тлей – развитие организмов из неоплодотворенных яиц.
Шарль Бонне (1720–1793) впервые подробно описал членистоногих,
полипов и червей. Исследовал движение соков по стеблям растений. В
книге «Созерцание природы» сформулировал учение о «лестнице существ». На первой, низшей ступени лестницы он поместил «более тонкие
материи». На второй ступени разместились огонь, воздух, вода, земля,
сера, полуметаллы, металлы, соли, кристаллы, камни, сланцы, гипс, тальк,
асбест. Еще выше располагались «существа живые» на разных ступенях
от простейших до сложноорганизованных, вплоть до человека. Еще выше
располагалась «лестница миров», а еще выше – «сверхъестественные существа» – небесная иерархия, включающая ангелов, архангелов и пр.
Дени Дидро (1713–1784) прославился как идеолог и один из главных
редакторов многотомного труда – «Энциклопедия, или Толковый словарь
наук, искусств и ремесел» (1751). В книге «Мысли об объяснении природы» (1754) придает большое значение роли внешней среды в изменении
организмов: «Это влияние может быть настолько велико, что иногда
оно порождает органы и всегда изменяет их». Дидро высказал мысль,
что развитие природы могло идти и без вмешательства высших сил за счет
внутренних взаимодействий «частей мира».
23
Поль Анри Тири Гольбах (Мирабо) (1723–1789) в 1770 г. опубликовал книгу «Система природы, или О законах мира физического и мира духовного». В ней он полностью отрицал роль бога в возникновении и развитии природы. Он подчеркивал, что все живое на земле, включая и человека, изменяется: «…первобытный человек, может быть, больше отличался от современного, чем четвероногие от насекомого». Книга была
сразу же запрещена, изъята и сожжена. Но посколько авторство Гольбаха
не было установлено, то он смог избежать преследования и смерти.
Жан Батист Пьер Антуан де Моне да Ламарк (1744–1829). После
Великой французской революции его имя трансформировалось и с тех пор
он известен, как Жан Батист Ламарк. В 1778 г. выходит из печати его
книга «Флора Франции» в 3 томах, и 35-летний Ламарк становится широко известным ботаником и избирается в академики. Впоследствии, возглавив кафедру «Насекомых
и червей» в Музее естественной истории, Ламарк
становится блестящим специалистом-зоологом.
Он впервые разделил животных на позвоночных и
беспозвоночных, создал практически современную классификацию беспозвоночных, разделив их
на моллюсков, насекомых, червей, иглокожих, полипов, ракообразных, паукообразных, кольчецов и
инфузорий. Он провел первые исследования по
палеонтологии беспозвоночных, т. е. начал класЖ.-Б. Ламарк
сифицировать и вымершие формы на основании
древних раковин.
В 1809 г. Ламарк издает основной труд своей жизни – «Философия
зоологии» в 2-х томах, в котором он первым начал говорить об «эволюции», т. е. начал утверждать, что более высоко стоящие виды произошли от
ниже стоящих. Но Ламарк считал, что от червей произошли все членистоногие, моллюски и многощитинковые черви. От этих червей произошли рыбы
и гады. От пресмыкающихся произошли птицы, а от них – яйцекладущие
млекопитающие. От амфибий произошли ластоногие, от них – китообразные, а от китообразных все остальные звери, разделившись на копытных и
когтистых. Ламарк полагал, что живые существа могут самозарождаться
24
из неживого, т. е. все живое сотворил бог, но после этого устранился и дал
возможность живому развиваться самостоятельно.
Движущими силами эволюции Ламарк считал врожденное стремление организмов к усложнению через совершенствование: «Многократное
повторение… укрепляет, увеличивает, развивает и даже создает необходимые органы»; «Всякое же изменение какого-либо органа, обусловленное достаточно привычным его употреблением, наследуется юным поколением, если только это изменение присуще обеим особям [женской и
мужской]. Это изменение передается дальше… ко всем поставленным в
одинаковые условия потомкам…». У растений «изменения происходят
путем изменения питания растений… и количеств теплоты, света, воздуха и влаги…». Измененных особей Ламарк впервые обозначил термином
«мутации». Причина, обуславливающая необходимость эволюции, с точки зрения Ламарка, – изменение среды обитания.
Учение Ламарка было встречено обществом и современными ему учеными в целом негативно. Ко времени написания «Философии зоологии»
практически ничего не было известно о природе наследственности, с чем и
связана ошибочность некоторых утверждений Ламарка, который, говоря о
наследственности и эволюции, опередил свое время примерно на 30 лет.
Ж.-Б. Ламарку принадлежит пророческое изречение: «Человек предназначен уничтожить свой род, предварительно уничтожив природу».
Жорж Леопольд Кювье (1769–1832) – один из основателей сравнительной анатомии и сравнительной палеонтологии. Обосновал принцип
корреляции органов, т. е., например, у травоядных животных не только
зубы, но и весь пищеварительный тракт, мозг и другие органы устроены
так, что все животное целиком составляет единую систему. Этот принцип
помог Кювье восстановить примерный облик вымерших животных (по
неполным скелетам) по аналогии с другими вымершими или современными животными. В книге «Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара» Кювье параллельно с теорией эволюции Ламарка развивал концепцию «геоисторических катастроф и великих вымираний», согласно которой высшая сила периодически меняла общий план строения живых существ на Земле, убирая старые формы и насаждая новые. Кювье впервые
доказал, что общий ход изменений шел по направлению к более сложным
25
формам. Сначала появились рыбы, потом земноводные, потом пресмыкающиеся, затем птицы и древние млекопитающие, и только после них
появились современные млекопитающие. Кювье писал: «Жизнь есть
вихрь, то более быстрый, то более медленный, более сложный или менее
сложный, увлекающий в одном и том же направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и
это длится непрерывно, так что форма живого вещества более существенна, чем материал».
Ж. Кювье
Э. Сент-Илер
К. фон Бэр
Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844) в книге «Философия анатомии» утверждал, что все животные созданы по единому плану (и беспозвоночные, и позвоночные, т. е. они дальние родственники), со временем
они изменяются сами и изменяют среду вокруг себя. При этом одни типы
организмов произошли от других. Первым объяснил происхождение «рудиментарных органов»: «Природа оставляет всегда следы органа даже в
том случае, когда он становится совершенно излишним, если только этот
орган играл важную роль у других видов одного и того же семейства».
Каспар Фридрих Вольф (1733–1794) в труде «Теория развития»
(1759) заложил основы эмбриологии. Он считал, что в яйце нет преформированного, т. е. уже сформированного организма, и нет частей этого организма. Яйцо состоит из однородной массы, а в дальнейшем происходит
26
развитие плода из содержимого яйца. Эта теория получила название «теория эпигенеза» (от греч. epi – после, genesis – развитие).
Карл Эрнст фон Бэр (1792–1876) – один из основоположников эмбриологии и сравнительной анатомии. В 1828 г. опубликовал труд «История развития животных», в котором показал, что содержимое яйца не однородно, а структурировано. Причем степень структурированности возрастает по мере развития зародыша. Т. е. Бэр показал несостоятельность
теорий и преформизма, и эпигенеза.
Ян Эвангелиста Пуркине (1787–1869) – чешский физиолог и анатом. В 1833 г. открыл потовые железы, в 1829 г. увидел и описал внутреннее содержимое клетки, назвав его «протоплазмой» (от греч. protos –
первый, plasma – образование).
Роберт Броун (1773–1858) в 1801–1805 гг.
участвовал в качестве ботаника в экспедиции на
корабле «Инвестигейтор», привез в Европу и описал более 4 000 видов растений и множество птиц
и минералов из Австралии. В 1831 г. открыл «клеточное ядро» (от лат nucleus или от греч. caryon).
Его именем названо хаотическое движение молекул в жидкости.
Матиас Якоб Шлейден (1804–1881) – немецкий ботаник, в 1838 г. пришел к выводу, что ткани
Р. Броун
растений состоят из клеток.
М. Шлейден
Т. Шванн
27
Р. Вирхов
Теодор Шванн (1810–1882) – немецкий зоолог, при изучении клеток
животных приходит к выводу, что ткани животных состоят из клеток. Ознакомившись с работами Шлейдена, в 1839 г. Шванн публикует труд
«Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». Таким образом, Шлейденом и Шванном была сформулирована современная клеточная теория, основные положения которой следующие: 1) организмы состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности, причем клетки являются главной структурной единицей растений и животных; 2) размножение клеток лежит в основе роста животных и
растений.
Рудольф Людвиг Карл Вирхов (1821–1902) – великий немецкий
ученый, врач, патологоанатом, гистолог, физиолог, основоположник клеточной теории в биологии и медицине, теории клеточной патологии в медицине. В 1858 г. сформулировал очень важное положение – «клетки могут происходить только от клеток», т. е. самозарождение жизни невозможно!
Александр Фридрих фон Гумбольдт (1769–1859) разработал основные принципы климатологии и впервые начал использовать климатические изотермы. Изучал земной магнетизм и вулканизм. В 1799–1804 гг. предпринял путешествие в
Южную и Центральную Америку. За 5 лет объездил
весь континент и собрал богатейший коллекционный материал. В течение последующих 20 лет Гумбольдт обрабатывал собранные материалы. Итогом
стал 30-томный труд, опубликованный с огромной
полнотой, иллюстрациями и роскошью. Гумбольдт
истратил на путешествие и на публикацию его результатов все свое состояние. Он писал: «Все, что я
унаследовал – я истратил, и так как я употребил
А. Гумбольдт
эти средства на научные цели, то я высказываю
это, не боясь порицания».
Гумбольдт стал основоположником современной биогеографии.
Впервые начал группировать растения не по систематическому признаку,
а по общим условиям их жизни. Установил существование 16 основных
28
образующих ландшафт типов растений (например, пальмовый тип, вересковый тип, кактусовый тип, хвойный тип, папоротниковый тип и т. д.). В
знаменитом труде «Идеи о географии растений» (1807) он разделил растительный покров Земли на растительные области. Таким образом, было положено начало работ по изучению географического распространения растений. Главный результат работ Гумбольдта – это открытие закона географической зональности на земном шаре в целом. Он установил различия
тепловых условий на западных и восточных окраинах материков, в глубине континентов и вблизи океанических побережий.
В книге «Космос» Гумбольдт впервые начал говорить о «географической оболочке Земли» с выделением основных геосфер: твердая внешняя
кора, океан и атмосфера.
Огюстен Пирам Декандоль (1778–1841) – швейцарский и французский ботаник, автор одной из первых систем растений. Имя Декандоля
упоминается в качестве автора или соавтора названия для 16 605 растений. В
книге «Очерк начальной географии растений» (1820) впервые дал определения таким понятиям, как «местообитание» и «местонахождение».
1.4. Четвертый этап – формирование современной
экологической науки
Четвертый этап формирования экологической науки начинается
в 60-х гг. XIX в.
Чарльз Роберт Дарвин (1809–1882) в 1831 году сдал экзамен на степень бакалавра медицины в Кембриджском университете и в этом же году
в качестве натуралиста отправился в кругосветную экспедицию на корабле «Бигль». Через 5 лет, 2 октября 1836 г., корабль вернулся в Англию. А в
1839 г. вышла из печати книга Дарвина «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль"». У Дарвина оказался редкий дар рассказчика, и книга пользовалась огромным успехом.
В 1859 г. Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов путем
естественного отбора, или Сохранение благоприятных пород в борьбе за
жизнь» «The origin of species by means of natural selection or the preservation of favored races in the struggle for life» (1859). Книга стала итогом длительных экспериментов с домашними животными. В этой книге Дарвина
29
сформулированы основы современной теории эволюции. Дарвин впервые
объяснил эволюцию органической жизни действием триады «изменчивость – наследственность – отбор». Труд Дарвина вызвал огромный
интерес в обществе, и в светских салонах стало модным говорить об «эволюции».
В 1871 году Дарвиным была написана книга «Происхождение человека и половой отбор». И эта книга, хотя основные положения ее логически следовали из книги «Происхождение видов…», имела эффект разорвавшейся бомбы и привела к расколу в обществе. Известен, например,
случай, когда Ч. Дарвин получил гневное письмо от своего друга Ч. Лайеля, заканчивающееся словами: «Ваш бывший друг, а теперь потомок
обезьяны».
Наибольшую неприязнь дарвинизм со времени своего возникновения
встретил в лице церкви и клерикальных кругов. Длительное время церковь
отрицала эволюцию. Однако под напором все увеличивающегося количества фактических данных церковь вынуждена была изменить свое отношение к теории эволюции.
В октябре 1996 г. в обращении к Папской академии наук Папа Римский Иоанн Павел II заявил, что «сейчас в пользу теории эволюции так
много данных, что их нельзя больше игнорировать». В частности, Папа
отметил, что «сейчас экспериментальные науки описывают и измеряют с
возрастающей прецизионностью многочисленные проявления жизни, объясняя их в эволюционной шкале времени», и что теория эволюции есть в
настоящее время уже «…более, чем только теория».
Книга Ч. Дарвина «Происхождение видов…» была встречена с большим интересом прежде всего потому, что общество и ученые были подготовлены к восприятию идеи «эволюции» благодаря трудам Ж.-Б. Ламарка.
Кроме того, до публикации Дарвином его знаменитой книги в научной печати уже появлялись работы, посвященные эволюции. В частности, в
1843–1845 гг. был опубликован 2-томный труд Роберта Чемберса
(1802–1871) «Следы естественной истории», но автор считал причинами
изменчивости организмов земное электричество.
В 1835 и в 1837 гг. Эдвард Блит (1810–1871) в «Журнале естественной истории» напечатал две статьи, в которых ввел понятие «борьбы за
30
существование и выживание более приспособленных к среде существ»,
однако, по мнению Блита, отбор идет не в направлении все более улучшенных свойств, а отсекает все новые мутации. Т. е. отбор по Блиту консервативный, а не созидающий.
В 1855 г. Альфред Рассел Уоллес (1823–1913) опубликовал статью
«О законе, регулирующем появление новых видов», в которой прямо написал об эволюции и указал на роль географической изоляции в становлении новых разновидностей. Рассел в течение многих лет собирал научные
коллекции в экспедициях на реках Амазонка и Рио-Негро, на Малайском
архипелаге и в других местах (общий объем его коллекции около 125 тыс.
ботанических, зоологических и геологических образцов). В 1858 г. Уоллес
написал статью «О стремлении разновидностей удаляться от первоначального типа», в которой рассмотрел роль естественного отбора в прогрессивной эволюции. Он основывал свои выводы на собранном в дикой
природе материале, а не на опытах с домашними животными, как в работах Чарльза Дарвина.
Монумент дарвинизму
А. Уоллес
Таким образом, идея прогрессивной эволюции живых существ уже
витала в воздухе.
В 1889 г. Уоллес издал книгу общим объемом 750 страниц под названием «Дарвинизм. Изложение теории естественного отбора и некоторые
31
из ее приложений». В этой книге Уоллес проиллюстрировал собственным
материалом, собранным в дикой природе, выводы Дарвина.
Альфонс Луи Пьер Пирамю Декандоль (1806–1893) – швейцарский
ботаник и биогеограф. Сын и продолжатель дела Огюстена Декандоля.
Создатель одной из первых научных концепций о происхождении культурных растений (1883). В книге «География растений» (1855) классифицирует местообитания, основываясь на многообразии факторов внешней
среды. Ограничителями в распространении растений он считал климатические факторы (главный фактор – температура). Начал впервые изучать
влияние экспозиции склона и вида почвы на растения в горах. Доказал,
что растения более экологически пластичны по сравнению с животными,
поскольку животные могут выбрать благоприятные условия, а
«…растения не выбирают условия среды, они выдерживают их или умирают. В результате каждый вид, живущий в определенной местности,
при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и
столь разнообразных модификаций этих факторов».
Грегор Иоганн Мендель (1822–1884) в 1865 г. публикует работу
«Опыт над растительными гибридами», в которой формулирует законы
наследственности. Данная работа явилась началом современной генетики.
Фридрих Леопольд Август Вейсман (1834–1914) – немецкий зоолог
и теоретик эволюционного учения, автор теорий наследственности и индивидуального развития, подчеркивающих дискретность носителей наследственной информации и их связь с хромосомами, а также концепцию
о роли наследственных задатков в индивидуальном развитии. Справедливо утверждал, что вопрос о наследовании приобретенных признаков может быть решен только с помощью опыта, и экспериментально показал
ненаследуемость механических повреждений.
Вейсман провел эффектный эксперимент, который четко доказал
один из основных тезисов дарвинизма, отличающий его от ламаркизма:
«Приобретенные признаки не наследуются». В течение 40 поколений
Вейсман отрубал хвосты мышам, получал от бесхвостых мышей потомство, но ни одной бесхвостой мыши среди потомков не родилось!
32
Учение Вейсмана, названное им «неодарвинизмом», было дальнейшим развитием дарвиновской теории эволюции.
Томас Хант Морган (1866–1945) – американский биолог, один из
основоположников генетики, иностранный почетный член АН СССР
(1923). Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1933 г.
«За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности».
В начале ХХ в. американский ученый русского происхождения Феодосий Григорьевич Добржанский (1900–1975) разработал целостное
учение, которое с тех пор известно под названием «Синтетическая теория эволюции». В этом учении все основные выводы дарвинизма подкрепляются результатами, полученными генетиками.
А. Вейсман
Т. Морган
Ф.Г. Добржанский
Луи Пастер (1822–1895) показал микробиологическую сущность
брожения и многих болезней человека, стал одним из основоположников
микробиологии и иммунологии. Установил специфичность возбудителей
сибирской язвы, родильной горячки, холеры, бешенства, куриной холеры
и других болезней, развил представления об искусственном иммунитете,
предложил метод предохранительных прививок, в частности от сибирской
язвы (1881) и бешенства (1885). В 1862 г. своими опытами опроверг теорию самопроизвольного зарождения живого.
33
Фридрих Иоганн Мишер (1844–1895) – швейцарский физиолог, гистолог и биолог, в 1869 г. открыл ДНК. Вначале новое вещество получило
название нуклеин, а позже, когда Мишер определил, что это вещество обладает кислотными свойствами, вещество получило название
«нуклеиновая кислота» (1871).
Эдуард Адольф Страсбургер (1844–1912) – немецкий ботаник польского происхождения – внес существенный вклад в развитие цитологии. В
1875 г. дал первое описание хромосом.
Эдуард Зюсс (1831–1914) – австрийский геолог. Именно ему принадлежат гипотезы о существовании суперконтинента Гондваны (1861) и
океана Тетис (1893). В 1875 г. впервые употребил термин «биосфера».
Карл Август Мебиус (1825–1908) – немецкий гидробиолог, один из
родоначальников экологии, первый директор Музея естествознания в Берлине. В 1877 г. при изучении устричного хозяйства в Северном море сделал вывод о том, что на устричных банках существуют особые сообщества
существ, представляющих собой собрание разных видов. В книге «Устрицы и устричное хозяйство» он предложил для обозначения этого сообщества термин «биоценоз». Мебиус сделал очень важный пионерный вывод
о том, что «всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».
Э. Зюсс
Э. Леруа
34
А. Тенсли
Эдуард Леруа (1870–1954) – профессор математики Сорбонны –
предложил термин «ноосфера» (от греч. – «noo» – разум) и трактовал ее
как «мыслящую» оболочку, формирующуюся человеческим сознанием
(1927). Леруа пришел к этой идее совместно со своим другом, крупнейшим геологом и палеонтологом-эволюционистом Пьером Тейяром де
Шарденом (1881–1955).
Артур Джордж Тенсли (1871–1955) – английский эколог, в 1935 г.
ввел понятие «экосистема».
Эрнст Генрих Геккель (1834–1919) – немецкий зоолог, ввел в науку
понятие генеалогического древа. Разделил живой мир на три царства: протисты, животные и растения. В книге «Всеобщая морфология организмов»
(1866) впервые ввел понятие «экология».
Осознание ограниченности ресурсного потенциала Земли и невозможности агропроизводства прокормить будущее мировое население
впервые возникло у английского священника Томаса Роберта Мальтуса
(1766–1834). Это и было отражено в его книге «Опыт о законе народонаселения» (впервые издана в России в 1798 г.). Законы Т. Мальтуса чрезвычайно просты. Население растет в геометрической прогрессии, а производство пищи – в арифметической. Мальтус отмечал, что недостаток продовольствия должен сдерживать рост населения и что для беднейших его
слоев голод, болезни и смерть станут неизбежными регуляторами численности людей. Т. Мальтус полагал, что в случае невозможности сдерживать
рост численности людей «нравственным обузданием», вымирание части
бедного населения Земли станет «позитивным фактором для тех, кому
посчастливится выжить». Реакционная теория Мальтуса носит его имя –
«мальтузианство».
1.5. Русская экологическая школа
Михаил Васильевич Ломоносов (1711–1765) – крупнейший российский ученый XVIII в. – наиболее известен своими работами в области химии и физики. Он одним из первых высказал мысль об изменчивости природы, длительности, непрерывности и периодичности геологических процессов. Земная кора меняется под воздействием двоякого рода факторов:
35
одни факторы внешние – вода, воздух и пр., а другие факторы внутренние,
вызываемые «жаром в земной утробе». Именно эти внутренние факторы
подняли огромные хребты и движут
континенты, поднимают и опускают
сушу. Ломоносов писал, что торф
(«подземное экономическое сокровище») произошел из растений, каменный уголь и нефть – продукты естественного преобразования органического вещества в глубинах Земли, янтарь – ископаемая смола, а окаменелости – остатки животного и растительного мира древних эпох. Чернозем произошел в результате «согниМ.В. Ломоносов
тия» животных и растений. Земля
(Памятник «Тысячелетие России») появилась не в результате одного акта
творения и изменяется постоянно и будет изменяться и впредь. Именно М.В. Ломоносову принадлежит крылатое
выражение «Земля – наш общий дом».
М.В. Ломоносов активно интересовался проблемами лесоводства,
подчеркивал, что научное знание должно служить прогрессу России. Он
указывал на необходимость для России скорейшего освоения Северного
морского пути, на то, что «…российское могущество прирастать будет
Сибирью и Северным океаном и достигнет главных поселений европейских в Азии и в Америке».
Иоганн Георг Гмелин (1709–1755) – академик Петербургской Академии наук, участвовал в Великой Северной экспедиции (1733–1743), за
10 лет проехал по Сибири и Уралу около 34 000 км. Положил начало исследованию Сибири. Собрал и описал большое количество видов растений в Северной Азии. По итогам этой экспедиции подготовил 4-томный
труд «Флора Сибири».
Степан Петрович Крашенинников (1711–1755) – русский ботаник,
этнограф, географ, путешественник, исследователь Сибири и Камчатки.
Участвовал в Великой Северной экспедиции (1733–1736). Впервые описал
36
природу Камчатки, на которой прожил 4 года (1737–1741) в книге
«Описание земли Камчатки» (1748–1750).
Иван Иванович Лепехин (1740–1802) совершил несколько путешествий по Сибири, Уралу, Поволжью, Белоруссии и европейскому северу
России. Одним из первых начал описывать растительные ландшафты различных природных зон и указал на зависимость распространения растений от различных климатов Земли. Сделал вывод о сходстве растений
тундр и высокогорий.
И.Г. Гмелин
И.И. Лепехин
Петер Симон Паллас (1741–1811) – знаменитый немецкий и русский
ученый-энциклопедист, естествоиспытатель, географ и путешественник
XVIII—XIX в. Прославился научными экспедициями по территории России во второй половине XVIII в. Изучал растения и образ жизни животных. Впервые тщательно изучил зимнюю спячку животных. Среди опубликованных книг наибольшее значение имеют «Зоогеография Азиатской
России» в 3 томах и «Флора России» в 2 томах. Один из основоположников биогеографии.
Андрей Тимофеевич Болотов (1738–1833) в 1771 г. опубликовал
статью «Ботанические примечания о классах трав», в которой изложил
систему растительного мира согласно классам линнеевской системы. Эта
37
статья считается первым российским трудом по систематике растений. Он
составил первое русское ботаническое описание сорных, лекарственных и
культурных растений «Руководство к познанию лекарственных трав»
(1781). Впервые в России предложил принципы «рубления, поправления и
заведения лесов», поэтому считается основателем русского лесоводства.
В 1805 г. основано Московское общество испытателей природы.
Эдуард Александрович Эверсман (1794–1860) проводил исследования трофических цепей. В труде «Естественная история Оренбургского
края» (1840) четко делит факторы среды на абиотические и биотические,
приводит ряд примеров борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.
Карл Францевич Рулье (1814–1858) – профессор кафедры зоологии
Московского университета – стал основателем блистательной школы российских экологов. В 1841 г. Рулье выступил в печати со статьей «Сомнения в зоологии как в науке», в которой впервые высказал мысль о том, что
организмы нужно изучать не в коллекции в музее, а в природе. «Ни один
организм не мыслим без среды, в которой он обитает». «Представить
себе животное, как и все действительно существующее, взятым отдельно от внешнего мира, – есть величайший, даже невозможный парадокс».
Рулье высказывал мысль о великой важности изучения природы родных мест, а не далеких стран: «Вместо путешествия в отдаленные страны, на что так жадно кидаются многие, приляг к лужице, изучи подробно
существа – растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии и взаимно непрестанно перекрещивающихся отношениях организации
и образа жизни, – и ты для науки сделаешь более, нежели многие путешественники».
Создал новый курс о жизнедеятельности «Зоодиологию» (сейчас
«этология»). Вид, как он считал, нужно изучать в конкретных «ландшафтных общинах» (сейчас «популяции»), создал и читал студентам курс
«Зооэтики» (от греч. «этос» – «жилище», «обычное местопребывание»
(сейчас «Экология»).
Рулье в своих работах освещает условия жизни животных под влиянием внешних условий, характеризует условия среды, дает описание разных местообитаний, рассматривает периодические явления (суточные, се38
зонные и вековые) в жизни животных, приводит описание жизненных
форм животных, говорит о многообразии форм взаимоотношений организмов в природе, формулирует законы географического размещения животных.
Рулье считал, что в геологической последовательности организмы
развивались от простого к сложному. Древние формы родственны современным. Главным двигателем для исторического развития организмов являлись изменения во внешней среде. «Наружные условия каждой местности изменяются в различные времена. Это несомненно. Поэтому и
фауна местности должна изменяться». Причина сходства в строении органов у различных групп животных – их происхождение, а не назначение
(например, бивни слона и клыки кабарги).
Николай Алексеевич Северцов (1827–1885) – зоогеограф и эколог –
впервые исследовал высотную поясность животного населения на примере Тянь-Шаня, сезонные перелеты птиц и сезонную динамику в жизни
животных и опубликовал результаты в книге «Периодические явления в
жизни зверей, птиц и гад». Впервые указал на то, что перелеты птиц связаны с циклами в природе, начал говорить о стабилизации популяций. Утверждал, что животное царство – это древо, возникшее в результате процесса развития органического мира, ветви которого представлены различными типами.
К.Ф. Рулье
Н.А. Северцов
39
Г.Ф. Морозов
Андрей Николаевич Бекетов (1825–1902) написал первый труд о
растительном покрове России «Ботаническая география России». В труде
«География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, к которым приспосабливаются виды растений в процессе исторического развития. Детально разработал вопросы межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов между собой.
Федор Карлович Арнольд (1819–1902) написал трехтомный труд
«Русский лес», создал русскую школу лесоводов.
Георгий Федорович Морозов (1867–1920) написал знаменитую книгу «Учение о лесе», разработал учение о типах лесных насаждений, о смене лесных пород и образуемых ими сообществах, обосновал теорию рубок
и лесовозобновления, начал разрабатывать карты лесопользования. Он
писал о лесе: «Это взаимное приспособление всех живых существ друг к
другу в лесу, в тесной связи с внешними географическими условиями создает в этой стихии свой порядок, свою гармонию, свою устойчивость и
то подвижное равновесие, какое мы всюду наблюдаем в живой природе,
пока не вмешивается человек». Ему же принадлежит знаменитое высказывание: «Важно за деревьями не потерять леса!».
Александр Федорович Миддендорф (1815–1894) – выдающийся путешественник, основоположник мерзлотоведения и зоогеографии, один из
крупнейших исследователей Сибири и один из первых исследователей
Туркестана. Впервые начал проводить полевые экологические наблюдения, составил биологическую карту Сибири.
Дмитрий Иванович Менделеев (1834–1907), известный как гениальный химик, в 1866 г. предложил разрабатывать научные основы отечественной агрономии, а в течение последующих трех лет поставил и провел
полевые опыты по изучению влияния глубины вспашки и действия удобрений в различных географических условиях на примере Петербургской,
Московской, Смоленской и Сибирской губерний. Основываясь на полученных результатах, Д.И. Менделеев пропагандировал необходимость известкования кислых почв, применение размолотых фосфоритов, суперфосфата, азотных и калийных удобрений, совместное внесение органических и минеральных удобрений. Ученый поддерживал экспедиции
40
В.В. Докучаева, направленные на улучшение ситуации в земледелии, и активно работал над проблемами развития производительных сил России. В
книге «Заветные мысли» впервые начал говорить о необходимости беречь
леса России: «Топить печи дровами – это все равно, что топить их ассигнациями».
Петр Алексеевич Кропоткин (1842–1921) – живя в Восточной Сибири, совершил 3 экспедиции в верховья Лены, Амура, по Сихотэ-Алиню.
Заложил основу теории четвертичных оледенений и ввел термин «вечная
мерзлота». В 1874 г. сделал доклад о существовании в недалеком прошлом ледниковой эпохи и впервые обосновал существование ледникового
периода в истории Земли.
Василий Васильевич Докучаев (1846–1903) – создатель учения о
почве, опубликовал книгу «Наши степи прежде и теперь» (1892), в которой указал на необходимость максимального приближения агроландшафтов черноземной зоны России к природному состоянию, что повысит их
устойчивость к засухам. Среди мер защиты от неурожаев он назвал лесомелиорацию, накопление влаги на полях (снегозадержание) и в прудах.
Призывал к комплексному изучению «связи между мертвой и живой
природой, между растительными, животными и минеральными царствами, с одной стороны, и человеком, его бытом… – с другой».
Дмитрий Иосифович Ивановский (1864–1920) в 1892 г. открыл вирусы.
Сергей Гаврилович Навашин (1857–1930) в 1898 г. открыл двойное
оплодотворение у цветковых растений.
Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) – знаменитый естествоиспытатель, основоположник русской научной школы физиологов растений. Изучил состав и оптические свойства зеленого пигмента растений
(хлорофилла), его возникновение, физические и химические условия разложения углекислоты, определил составные части солнечного луча, принимающие участие в этом явлении, выяснил судьбу этих лучей в растении
и, наконец, изучил количественные отношения между поглощенной энергией и произведенной работой. Тимирязев первый ввел в России опыты с
культурой растений в искусственных почвах. Первая теплица для этой цели была устроена им в Петровской академии еще в начале 1870-х гг.
41
В 1903 г. публикует работу, в которой впервые указывается на огромную
роль зеленых растений в космическом круговороте вещества и энергии.
Алексей Николаевич Северцов (1866–1936). Основные труды посвящены установлению закономерностей эволюции, проблемам онтогенеза. Применив сравнительно-эмбриологический метод исследования, собрал ценный фактический материал по историческому развитию позвоночных животных и обосновал гипотезу происхождения низших позвоночных. Дал ряд теоретических обобщений: наиболее известна его теория
филэмбриогенеза (1910), согласно которой изменения органов, происходящие в эмбриональном развитии, являются причиной изменения этих органов у взрослых животных в процессе их эволюции.
Разработал теорию о четырех типах эволюционного процесса: ароморфоз, идиоадаптация, ценогенез, общая дегенерация.
Сергей Сергеевич Четвериков (1880–1959) сделал первые шаги в
направлении синтеза менделевской генетики и эволюционной теории Ч.
Дарвина. Первым организовал экспериментальное изучение наследственных свойств в естественных популяциях животных. Эти исследования позволили ему стать основоположником современной эволюционной генетики и синтетической теории эволюции. Объяснил роль мутаций в естественном отборе. Указал, что популяция – это низшая ступень эволюции.
Фридрих Эдуардович Фальц-Фейн (1863–1920) – пионер заповедного дела в России. В 1898 г. заповедал участок целинной степи в Южной
Украине и объявил его «защитным на все времена» – так появился заповедник Аскания-Нова.
Иосиф Конрадович Паческий (1864–1942) впервые в Прикаспии начал полевые работы по изучению влияния пастьбы скота на степи. Оказалось, что без скота степи портятся – забурьяниваются. В статье «Стадии
развития флоры» (1891) он предложил выделить учение о растительных
сообществах в отдельную науку – «фитосоцилогию». В 1896 г. во Львове
вышла его книга «Общественная жизнь растений». После 1917 г. работал
в Беловежской Пуще. Разработал теорию эволюции лесов от одновидовых
к разновидовым. В труде «Описание растительности Херсонской губернии» в 2 томах (1917–1927) развил учение об интразональности ландшафтов. Ввел понятия экстразональной и азональной растительности.
42
Первая представляет участки зональной растительности, встречающиеся к
северу или к югу от основной области зонального распространения, вторая – естественную растительность, встречающуюся во всех зонах на неплакорных местообитаниях. Впервые предложил (1915) понятие фитоценоз, использовав его для «чистых зарослей».
С.С. Четвериков
Ф.Э. Фальц-Фейн
И.К. Паческий
Владимир Иванович Вернадский (1863–1945) – ученик В.В. Докучаева, создатель знаменитого учения о биосфере и науки биогеохимии.
В 1926 г. выходит из печати его книга «Биосфера и ноосфера». Ноосферой
им было названо современное состояние биосферы.
Николай Михайлович Сибирцев (1860–1900) – выдающийся русский почвовед, один из учеников В.В. Докучаева. Сыграл важную роль в
становлении генетического почвоведения, географии почв, развитии классификации и картографии почв, с 1892 г. заведовал первой в мире кафедрой почвоведения в Новоалександрийском институте сельского хозяйства
и лесоводства, автор первого учебника по почвоведению. Разрабатывая
классификацию почв, Сибирцев разделяет их на три отдела (зональных,
интразональных и неполных), а в 1897 г. придает ей вид таблицы и впервые выделяет подтипы почв (например, для черноземов подтипами были
тучные, обыкновенные и темно-шоколадные). Эта классификация была
приведена в статье «Почвы» Энциклопедического словаря Брокгауза и
43
Евфрона и в дальнейшем легла в основу современных классификаций.
В 1898 г. создал первую почвенную карту России.
Андрей Николаевич Краснов (1862–1914) – русский ботаник, почвовед, географ, палеоботаник, ученик В.В. Докучаева. Впервые начал говорить об эволюции
степей в книге «Травяные степи Северного Полушария» (1894). Основные работы Красноваботаника посвящены истории и современной
растительности Средней Азии, степей Северного
полушария, субтропических районов чаеразведения Азии. Краснов был одним из пионеров
отечественного субтропического земледелия, в
частности, культуры чая, цитрусовых, бамбука,
хурмы на Кавказе. Он организовал три чайных
экспедиции в Юго-Восточную Азию, изучил
А.Н. Краснов
культуру чая и завез его в сеянцах (а вместе с
ним – несколько других субтропических культур) в Аджарию, где, по его
оценкам, почвенно-климатические условия были благоприятны для их
разведения. На протяжении полутора десятилетий он тщательно работал
над интродукцией субтропических культур. В 1912 г. Краснов основал Батумский ботанический сад на Зеленом Мысе, придав его экспозициям
ландшафтно-географическую структуру.
Владимир Николаевич Сукачев (1880–1967) – основоположник
науки биогеоценологии. Много работал в области лесоведения и на основании этих исследований предложил в 1942 г. понятие «биогеоценоз».
Под лесным биогеоценозом он понимал «всякий участок леса, однородный на известном протяжении по составу и характеру слагающих его
компонентов по взаимодействиям, взаимоотношениям между ними, т. е.
однородный по растительному покрову, животному миру и почвенногрунтовым, гидрологическим и атмосферным условиям». Автор первой
программы биогеоценологических наблюдений.
Николай Константинович Кольцов (1872–1940) – всемирно известный биолог. Разработал гипотезу молекулярного строения и матричной
репродукции хромосом – «наследственных молекул» (1928), предвосхи44
тившую главнейшие принципиальные положения современной молекулярной биологии и генетики. Первым начал говорить, что вся информация
об организме записана химическим путем, «ген» – элементарный участок
такой информации, но считал, что гены – это белки, а не ДНК.
Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963) – всемирно известный
теоретик эволюционного учения XX столетия. Впервые начал говорить об
эволюции биогеоценозов.
В.Н. Сукачев
Н.К. Кольцов
И.И. Шмальгаузен
Николай Иванович Вавилов (1887–1943) – выдающийся ученыйгенетик, ботаник, селекционер, географ, академик АН СССР, АН УССР и
ВАСХНИЛ. Президент (1929–1935), вице-президент (1935–1940)
ВАСХНИЛ, президент Всесоюзного географического общества
(1931–1940), основатель (1920) и директор Всесоюзного института растениеводства, директор Института генетики АН СССР (1930–1940).
Организатор и участник ботанико-агрономических экспедиций, охвативших большинство континентов (кроме Австралии и Антарктиды), в
ходе которых выявил древние очаги формообразования культурных растений. Создал учение о мировых центрах происхождения культурных
растений. Обосновал учение об иммунитете растений, открыл закон гомологических рядов в наследственной изменчивости организмов. Внес
существенный вклад в разработку учения о биологическом виде. Под
45
руководством Вавилова была создана крупнейшая в мире коллекция семян
культурных растений. Он заложил основы системы государственных испытаний сортов полевых культур. Сформулировал принципы деятельности главного научного центра страны по аграрным наукам, создал сеть научных учреждений в этой области. Вклад Н.И. Вавилова в биологическую
науку до сих пор не превзойден никем.
Н.И. Вавилов
Н.В. Тимофеев-Ресовский
Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900–1981) – один
из отцов современной генетики, популяционной генетики и «синтетической теории эволюции», основоположник радиационной генетики и экспериментальной биогеоценологии. Изучая механизмы проявления генов,
он пришел к выводу, что единичная мутация может вызывать множественные изменения во внешнем облике организма. В 1930-е г. совместно с
будущим лауреатом Нобелевской премии Максом Дельбрюком ТимофеевРесовский создал первую биофизическую модель структуры гена и предлагал возможные способы его изменения.
1.6. Формирование облика биосферы
Формирование биосферы происходило в процессе жизнедеятельности
организмов при взаимодействии биоты и косного вещества и сопровождалось изменением состава воздуха и воды и становлением почвы.
46
Активная протоплазма чрезвычайно широко распространена на нашей
планете. Организмы с большей или меньшей плотностью населяют подавляющую часть поверхности суши и всю толщину пресных и соленых вод.
Оболочка Земли, в которой в настоящее время поддерживается жизнедеятельность активной биомассы, называется современной биосферой, или
экосферой.
Исторически для обозначения области современной жизни на Земле
различными учеными предлагался целый ряд терминов. Впервые, по мнению В. И. Вернадского, к идее биосферы пришел Ж.-Б. Ламарк, хотя он и
не ввел для ее обозначения специального термина. А. Гумбольдт в своих
трудах поэтично писал о «растительном покрове Земли, подобном разнообразно сотканному ковру, которым богатая цветами флора покрывает
обнаженное тело Земли».
Термин «биосфера» (от греч. bios – жизнь,
sphaira – шар) для обозначения «области земной
поверхности, населенной жизнью», был впервые
введен австрийским геологом Эдвардом Зюссом.
В 1875 г. в работе «Лик Земли» он впервые употребил термин «биосфера»: «Одно кажется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер
небесном теле (имеется в виду Земля), а именно
органическая жизнь... На поверхности материков
можно выделить самостоятельную биосферу...».
Памятник
В.И. Вернадскому
Небольшая книжка Э. Зюсса, посвященная
геологии Альп, в которой понятие «биосфера»
вводилось как бы мимоходом, не была замечена естествоиспытателями
своего времени и не оказала сколько-нибудь заметного влияния на развитие биологической мысли. Кроме того, содержание термина «биосфера» в
ней не было определено достаточно строго, так что оставалось не вполне
ясным, относится ли оно к области проявлений современной жизни или
охватывает также и геологические слои, образованные в предшествующие
геологические эпохи, в которых существовала жизнь.
Несколько десятилетий спустя В.И. Вернадский (1926) фактически переоткрыл термин «биосфера», наполнив его содержанием и развив
47
представление о биосфере как общепланетарной оболочке, охватывающей
толщу тропосферы, гидросферы, осадочных (и, возможно, гранитных) пород
литосферы в ходе всей геологической истории Земли. Вернадский назвал
биосферой «оболочку Земли, в пределах которой сосредоточено все живое
вещество планеты». Он впервые указал на активную преобразующую деятельность древних и современных организмов в изменении «лика Земли».
Грандиозные масштабы этого процесса отражены Вернадским в учении о
космической роли жизни в геологической истории Земли, что, несомненно,
дает право считать его основателем учения о биосфере.
Таким образом, биосферу можно определить как часть планеты, в которой возможна постоянная жизнь. Действительно, не вся земная поверхность одинаково благоприятна для живых организмов. В полярных областях и высоко в горах растения существовать не могут – там можно найти
лишь редкие споры бактерий или грибов. Некоторые высшие позвоночные
(например, птицы при перелетах) могут случайно оказаться в этих местах,
но ни в коем случае там не останутся. Подобные краевые зоны называются парабиосферными (рис. 1).
Рис. 1. Границы биосферы по В.И. Вернадскому
48
В первом приближении биосфера может быть разделена на три среды,
согласно их различиям по физическим природным условиям.
Литосфера в узком смысле – среда, ограниченная самыми верхними
слоями земной поверхности; другими словами, это твердая поверхность
материков.
Гидросфера – водная оболочка Земли. Главной составной частью ее
является Мировой океан (табл. 1).
Атмосфера – слой воздуха, который составляет периферийную оболочку нашей планеты и окружает две другие среды.
Две из многочисленных характеристик биосферы являются основополагающими: 1) всюду всегда есть вода в жидком состоянии; 2) в биосферу
постоянно проникает солнечная радиация, представляющая собой источник энергии. Благодаря этой экзогенной энергии растения, а косвенно и
животные, вырабатывают все органические вещества, в которых они нуждаются для получения химической, механической, осмотической и других
видов энергии, необходимых для их роста, воспроизводства и функциональных взаимоотношений.
Таблица 1
Распределение водных масс в гидросфере Земли
Форма нахождения
3
Мировой океан
Подземные воды
Подземные воды
тивного обмена
Ледники
Озера
Почвенная влага
Пары атмосферы
Речные воды
ак-
3
10 , км
1 370 000
60 000
4 000
24 000
280
85
14
2,2
Объем воды
% (от общего объема)
94,0
4,0
0,3
1,7
0,02
0,01
0,001
0,0001
По сравнению с атмосферой биосфера выглядит тонкой поверхностной пленкой (табл. 2). Тем не менее, эта пленка, толщина которой достигает лишь нескольких километров, представляет собой необыкновенно
49
сложную систему. Современный вид планеты – результат деятельности
живых существ, которая началась более 3 млрд. лет назад в физикохимической среде, характеризующей поверхностные слои нашей планеты.
Благодаря постоянному взаимодействию организмов с минеральными
элементами среды на протяжении всего этого геологического периода литосфера, гидросфера и атмосфера приняли современный облик.
Накопленные к нашему времени мощные органоминеральные отложения, или запасы биогенной массы, согласно Вернадскому, – все это
продукты деятельности живых организмов. Содержание этих продуктов
велико в осадочных породах, которые своим образованием обязаны двум
факторам: геоморфологическому и биологическому. Так, слои (пласты)
известняка или мела, толщина которых в некоторых образованиях нередко
превышает километр, есть не что иное, как карбонат кальция из скелетов
бесчисленных морских микроорганизмов, отложившихся на дне океанов
более 70 млн. лет назад.
Таблица 2
Сравнение масс оболочек Земли
Оболочки Земли
Масса, т
Живое вещество
Атмосфера
Гидросфера
Литосфера
2,4 · 1012
5,2 · 1015
1,5 · 1018
2,8 · 1019
Отношение к массе живого
вещества
1
2 146
602 500
1 670 000
Согласно В.И. Вернадскому, все вещества в биосфере могут быть разделены на следующие основные группы: живое, биогенное, биокосное,
косное, радиоактивное, рассеянное и вещество космического происхождения (рис. 2).
Живое вещество – совокупность всех живых организмов на планете
(растений, животных, микроорганизмов).
Биогенное вещество – вещество, создаваемое и перерабатываемое
живыми организмами на протяжении геологической истории (каменный
уголь, битумы, известняки, нефть и др.).
50
Косное вещество (твердое, жидкое, газообразное) – вещество неорганического происхождения, т. е. образуемое в процессах, в которых живое вещество не участвует.
Биокосное вещество – вещество, которое создается одновременно в
процессах жизнедеятельности живых организмов и в процессах неорганической природы, причем организмы играют ведущую роль (сюда относится почти вся вода биосферы, почвы, илы).
Рис. 2. Основные вещества биосферы
Важнейшими компонентами биосферы по качеству и значительными
по количеству являются первые четыре вида веществ, остальные представлены в меньших количествах. Наиболее химически и геологически
активным является именно живое вещество. При его участии образуются
биогенные и биокосные вещества. Живое вещество контролирует все основные химические превращения в биосфере (рис. 3). Вернадский писал:
«Живое вещество охватывает всю биосферу, ее создает и изменяет, но
по весу и объему оно составляет небольшую его часть... Но геологически
оно является самой большой силой в биосфере и определяет все идущие в
ней процессы и развивает огромную свободную энергию...».
Вернадский выделял девять интегральных биохимических функций
биосферы. С учетом данных современной науки их можно объединить в
пять основных функций живого вещества: энергетическую, газовую, концентрационную, деструктивную и средообразующую.
51
Рис. 3. Особенности элементного состава живого вещества,
гидросферы, литосферы и Земли в целом
Энергетическая функция выполняется в основном растениями.
В основе этой функции лежит процесс фотосинтеза, т. е. аккумулирование
зелеными растениями солнечной энергии и дальнейшее ее перераспределение между остальными компонентами биосферы. Часть энергии накапливается в отмершей органике, образуя залежи биогенного вещества (торфа, угля, нефти), а часть рассеивается в пространстве в виде тепла.
Газовая функция обеспечивает газовый состав биосферы в процессах
миграции и превращения газов, большая часть которых имеет биогенное
происхождение.
Концентрационная функция заключается в избирательном извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов окружающей среды, обуславливая большую разницу в составе живого и косного
вещества планеты. Благодаря этой функции, живые организмы могут служить для человека источником как полезных веществ (витаминов, амино52
кислот), так и опасных для здоровья (тяжелых металлов, радиоактивных
элементов, ядохимикатов).
Деструктивная функция обусловливает процессы, связанные с разложением мертвой органики, с химическим разрушением горных пород и
вовлечением образовавшихся веществ в биотический круговорот. В результате этого образуются биокосные и биогенные вещества, происходит
минерализация органического вещества, т. е. превращение его в косное
вещество.
Средообразующая функция состоит в трансформации химических
параметров среды в условия, благоприятные для существования организмов. Она обеспечивает газовый состав атмосферы, состав осадочных пород литосферы и химический состав гидросферы, баланс веществ и энергии
в биосфере, восстановление нарушенных человеком условий обитания.
Возраст нашей Галактики составляет примерно 10–12 млрд. лет,
а возраст Земли – от 4,5 до 7 млрд. лет (различия в оценке зависят от разных методов расчета). Земля возникла при конденсации космического вещества из первичного протопланетного газового облака. Аккреция, т. е.
уплотнение первично холодного пылевого облака, вызвала его разогрев, а
затем и расплавление, что привело к потере легких молекул первичной
атмосферы (прежде всего водорода и гелия), рассеявшихся в космическом
пространстве. Понижение температуры в результате сильного излучения
тепла сделало возможным образование твердой земной коры. Активный
вулканизм поставлял большие количества газов, из которых образовалась
вторичная атмосфера. В ней, кроме водорода, было много других газов,
прежде всего метана, аммиака, хлора, сероводорода, фтористого водорода
и др., а также паров воды, при конденсации которых образовался древний
океан. В состав атмосферы входили CO2 и инертные газы – гелий, криптон, аргон, ксенон. В течение примерно 1 млрд. лет атмосфера была восстановительной, что делало возможным процессы абиогенного образования и накопления многих соединений.
По мере все возраставшей утечки водорода в космическое пространство формировалась третичная атмосфера, которая была богата углекислым газом, метаном и различными соединениями азота. Увеличивалось
содержание паров воды.
53
Коренное изменение состава атмосферы началось примерно 3,5 млрд.
лет назад, когда появились первые фотосинтезирующие организмы и фиксаторы атмосферного азота. Через 0,5 млрд. лет после этого появились эукариоты.
Наиболее древние из известных бактерий, названные Eobacterium, открыты в Южной Африке; их предполагаемый возраст – 3,2 млрд. лет.
Первыми организмами, способными осуществить фотосинтез, были прокариоты, т. е. живые существа, клетка которых не имела ядра. Самые
древние сине-зеленые водоросли (Gunflintia) найдены в докембрийских
отложениях в Онтарио. Наиболее древние из известных ископаемых эукариотов (организмы, обладающие ядром) были найдены в доломитах Аппер-Бек, в Калифорнии.
В процессе фотосинтеза, приводившего к расщеплению воды, атмосфера стала обогащаться кислородом, сначала очень медленно, поскольку
практически весь выделявшийся кислород немедленно расходовался на
окисление элементов, образовавших нашу планету. Одновременно в атмосфере снижалось содержание углекислого газа. В связи с фотосинтетической активностью автотрофных бактерий и особенно хлорофиллоносных
растений, перерабатывающих углекислый газ в органические вещества,
газовый состав атмосферы постепенно менялся вплоть до современного.
Таким образом, сложилась современная, четвертичная атмосфера, состоящая из N2, О2, Аr, He, Н2О и CO2. Возникновение атмосферы современного химического состава тесно связано с возникновением и развитием жизни на Земле. По сути дела, современная атмосфера является продуктом деятельности живых организмов.
Предполагается, что 1 млрд. лет назад в атмосфере уже содержалось
около 1 % современного количества кислорода. В эту эпоху важную роль
сыграла фотосинтетическая активность фитопланктона. Последнее хорошо согласуется с одновременным появлением атмосферного озона, количество которого оказалось достаточным для задержания избытка ультрафиолетовой солнечной радиации, что способствовало дальнейшему развитию органической жизни в поверхностном слое воды.
Более 600 млн. лет назад, в начале кембрийского периода, в биосфере
начался важный эволюционный процесс: заселение материков живыми
54
существами. Здесь первыми были низшие автотрофные растения. Однако
фундаментальное воздействие на последующую эволюцию биосферы оказало появление около 500 млн. лет назад сосудистых растений (типа
Cooksonia) в верхнем силуре. (Впервые обнаружены в Великобритании.) Голосеменные растения появились в девонском периоде (350 млн. лет назад),
цветковые, или покрытосеменные, – в конце юрского (100 млн. лет назад).
Распространение высших растений на суше сопровождалось резким
увеличением концентрации кислорода в атмосфере. Его содержание достигло 3 % от современного к началу кембрийского периода и увеличилось
до 50 % к началу мелового (рис. 4).
Рис. 4. Периодизация истории биосферы
Свободные воды гидросферы по вертикали делятся на две зоны.
Верхняя зона – эуфотическая, определяется глубиной проникновения солнечного света (в среднем 200 м). В этой зоне протекает деятельность фотосинтезирующих организмов (растений, некоторых бактерий). В нижних
слоях, куда не проникает солнечный свет, – афотической зоне – обитают
живые организмы, использующие готовые органические вещества,
55
синтезированные организмами эуфотической зоны. В глубоких впадинах,
заполненных сероводородом, обитают особые бактерии, утилизирующие
сероводород, – хемосинтезирующие организмы. Общая роль хемосинтетиков в океане достаточно велика. Ими синтезируется до 1–2 % первичной
продукции.
В развитии земной коры исключительную, ведущую роль играли живые организмы. Живое вещество служит передаточным звеном между
космосом и Землей. В.И. Вернадский отмечал, что живое вещество аккумулирует энергию космоса, трансформирует ее в энергию земных процессов (химическую, механическую, тепловую, электрическую), непрерывно
обменивается веществом с косной (неживой) материей, обеспечивая образование нового живого вещества и определяя тем самым эволюцию биосферы. Неживые тела не способны самопроизвольно осуществлять столь
сложные преобразования энергии в естественных процессах, они преимущественно рассеивают энергию в виде теплоты.
Жизнь в литосфере концентрируется только в поверхностном слое
земной коры, в основном в почве. Почва – это верхние наружные уровни
горных пород, измененные под влиянием воды, воздуха и деятельности
живых организмов. В.И. Вернадский характеризовал почву как смесь остатков живых организмов и косных (неорганических) веществ. Продукты
жизнедеятельности и разрушения организмов, главным образом растений,
частично накапливаются на поверхности почвы (сухие листья, ветки), частично на некоторых глубинах (например, отмершие корни). Процесс разложения органических веществ осуществляется комплексом, состоящим
из различных микроорганизмов, грибов и почвенных животных.
Соотношение трех фаз в почве (твердые вещества, вода и воздух) определяет основные физические свойства почвы как среды обитания живых
организмов. Химические свойства в значительной степени зависят от концентрации и состава почвенного органического вещества. Для процессов
разложения органического вещества в почве важно содержание организмов-деструкторов (грибов, бактерий, почвенных животных). На одном
гектаре почвы могут находиться от 1 000 до 7 000 кг различных бактерий,
350–1 000 кг червей, до 1 000 кг членистоногих, от 100 до 1 000 кг микроскопических грибов. Микроорганизмы встречаются по всей толще почвы.
56
Беспозвоночные животные в основном обитают в верхних слоях. В этих
слоях находится и основная масса корней растений.
1.7. Антропогенное воздействие на биосферу
и проблемы охраны природы
Впервые идея о необходимости защиты окружающей среды была высказана американцем Георгом Маршем (1801–1882). В период стихийного освоения на североамериканском континенте,
как ни в каком другом месте на Земле, переселенцы из Европы и других частей света с огромной скоростью сводили леса, уничтожали диких
животных, превращали земли с плодородными
почвами в бедленды.
В 1864 г. в книге «Человек и природа, или о
влиянии человека на изменение физикогеографических условий природы» Г. Марш указал на нарушение человеком баланса в живой
природе. Он писал: «Человек слишком долго заГ. Марш
бывал, что земля дана ему для пользования ее
плодами. А не для растраты ее и еще менее для
безрассудного уничтожения ее производительности… Человек является
повсюду как разрушающий деятель. Где он ни ступит, гармония природы
заменяется дисгармонией…», «человек успел превратить в голые пустыни самые лучшие плодороднейшие страны Старого Света… Произведенные человеком опустошения извратили отношения и расстроили равновесия, устанавливаемые природой между ее органическими и неорганическими созданиями, – и природа мстит своему нарушителю, давая свободу… разрушительным силам…».
«Деятельность человека по отношению к органическому миру обнаруживает стремление извратить первоначальное равновесие между различными формами животной и растительной жизни, размножая одни и
уменьшая или даже совершенно истребляя другие». Согласно Г. Маршу,
«влияние истребления лесов на географическую поверхность Земли едва
57
ли не более ярко, чем какой-либо другой результат человеческой деятельности».
Книга Г. Марша была переведена на ряд языков, но оказалась забытой
почти на 100 лет. На русском языке труд Г. Марша впервые опубликован в
1886 г.
В 1894 г. Фридрих Энгельс в книге «Диалектика природы» пишет о
том, что «природа всякий раз мстит человеку за непонимание неизбежности негативных последствий, к которым приводит хищническое, а порой
и просто стихийное использование естественных ресурсов».
Ж. Реклю (1830–1905) – автор труда «Земля и люди. Всеобщая география», вышедшего в период с 1876 по 1894 гг. в девятнадцати томах, –
обосновал необходимость бережного отношения к природным силам и естественным ресурсам и прозорливо писал о том, что «полная гармония на
поверхности нашей планеты не установится до тех пор, пока все люди не
образуют всеобщего союза мира и справедливости».
В течение первых десятилетий XX в. обеспокоенность ученых растущим хищническим использованием природных ресурсов и быстрым
ухудшением окружающей среды стала причиной появления экологически
ориентированных организаций. В частности, в 1908 г. президент США
Т. Рузвельт после проведения в Белом доме специальной конференции
создал Национальную комиссию по охране природных ресурсов.
В 1913 г. в Берне по инициативе швейцарского зоолога П. Саразина
была проведена первая Международная конференция по охране природы,
что свидетельствовало о серьезном намерении ученых защищать природные
экосистемы и биологическое разнообразие Земли от натиска цивилизации.
Пыльные бури, нанесшие огромный ущерб почвенному покрову и
фермерскому хозяйству региона юга Великих равнин в Америке, привели
к организации Службы охраны почв, которую возглавил выдающийся
специалист в области почвоведения X. Беннет.
После Второй мировой войны американцы одними из первых столкнулись с проблемами загрязнения окружающей среды и истощения природных ресурсов: химизация сельского хозяйства, ухудшение состояния
водных объектов, кислотные осадки, лос-анджелесский смог, техногенные
опускания местности.
58
Появилось направление в науке – энвайронментализм (защита окружающей среды). Начался широкий выпуск книг о сложившейся ситуации, обращенных к общественности, таких как книга Ж. Дорсета «До того
как умрет природа» (1968), Р. Парсона «Природа предъявляет счет»
(1968), Г. Уайта «Водные ресурсы США: проблемы использования»
(1973), О. Оуэна «Охрана природных ресурсов» (1977), Б. Коммонера
«Замыкающийся круг. Природа, человек, технология» (1974). Эти работы
содержат строго научные и одновременно общедоступные описания и выводы, касающиеся покорения природы и разграбления ландшафтов в
США, а также общедоступную информацию, направленную на формирование экологического сознания у населения. Так, в частности, Б. Коммонер максимально просто сформулировал четыре правила защиты окружающей среды:
1) все связано со всем;
2) все должно куда-то деваться;
3) природа «знает» лучше;
4) ничто не дается даром.
Из-за сложившейся ситуации в США в 1970 г. было учреждено специальное правительственное ведомство – Агентство по охране окружающей среды (ЕРА) – в функции которого входят: разработка мероприятий по улучшению качества окружающей среды, анализ тенденций изменений экологического равновесия, разработка мероприятий по охране
важнейших природных объектов, утверждение актов экологической экспертизы, ставшие основными приемами улучшения экологических условий в США.
Учитывая комплексный характер природоохранных проблем, кроме
ЕРА в регулировании охраны окружающей среды принимают участие
правительственные ведомства: Президентский совет по качеству окружающей среды, в котором задействованы более 20 комитетов, анализирующих и подготавливающих предложения по экологическому регулированию. Важный государственный документ – ежегодный отчет «Качество окружающей среды в США» – фиксирует достижения и недостатки в
сфере энвайронментальной деятельности Правительства. Он широко распространяется, и в США его может прочитать любой человек.
59
Понеся огромный экономический, экологический и социальный
ущерб из-за игнорирования и недопонимания проблем взаимодействия
общества и природы, американцы сделали экологическое знание достоянием широкой общественности и приняли законы, позволяющие пресекать экологически опасные проекты, в том числе и под давлением общественности.
Кроме
того,
американцы
организовали
научноисследовательские институты, которые ведут слежение за состоянием
природно-ресурсного потенциала и окружающей среды в глобальном
масштабе. Таковы, например, Институт слежения за миром и Институт
мировых ресурсов в Вашингтоне.
Первые письменные законодательные акты по охране природы в России датируются XI–XII вв. «Русской правдой» Ярослава Мудрого ограничивалась добыча зверей и птиц. В XIII в. учреждались заповедные леса
военного значения, где запрещалась вырубка и прокладывание дорог.
Общегосударственные мероприятия по охране и рациональному использованию природных ресурсов были предусмотрены указами Петра I.
Они включали охрану чистоты воды в Неве, некоторых других реках, каналах, гаванях и охрану лесов по берегам судоходных и сплавных рек в
30-верстной полосе. Указом устанавливалось, что каждый, срубивший дерево на подходе к реке, лишался пальца, вблизи реки, – лишался руки, а на
берегу реки – лишался головы.
С целью обеспечения построенных при Петре I на Урале металлургических заводов топливом им же издан в 1720-х гг. «Указ о делении лесов
на лесосеки и их возобновлении после вырубки». Рассчитывалось необходимое количество леса на 1 год работы проектируемого металлургического завода и, соответственно, площадь лесного массива. Общее количество
площади леса для завода рассчитывалось умножением этой площади
на 49. Т. е. заводчик вырубает по 1/49 части леса в год, и если он не позаботится о лесовосстановлении, то через 49 лет ему не из чего будет делать
древесный уголь для выплавки металла.
Екатерина II указом закрепила сеть водоохранных лесов и сделала
попытку указом ввести в России «продольное пиление бревен», чтобы из
одного бревна получалось больше досок, чем при производстве теса, когда
из одного ствола производилась одна доска.
60
А.И. Воейков (1842–1916) – климатолог с мировым именем – в статье
«Климат и народное хозяйство», писал что «бороться с засухой, с неурожаями, с голодом надо путями степного лесоразведения и устройства
прудов и водоемов». Ученый сделал даже расчеты размеров необходимой
сети лесополос. Изучив гидромелиоративную сеть Полесья и особенности
ее влияния на ландшафты, Воейков заключил, что осушение болот не может ослабить атмосферный перенос влаги от переувлажненных территорий к засушливым.
В 1912 г. при Императорском географическом обществе была создана
«Постояная природоохранная комиссия». По ее заданию Г.А. Кожевников
и В.П. Семенов-Тянь-Шанский разработали проект сети заповедников для
всей территории России («О типичных местностях, в которых необходимо
организовать заповедники по типу американских национальных парков»).
При советской власти заповедники создавались в основном в указанных
местах, так что план к концу 1970-х гг. был выполнен почти на 80 %.
Начавшаяся в 1914 г. Первая мировая война нанесла огромный урон
дикой природе. В связи с трудностями правительства России в вопросах
снабжения военной промышленности стратегическим сырьем в 1915 г. по
инициативе В.И. Вернадского была создана постоянная Комиссия по изучению естественных производительных сил (КЕПС), работавшая под эгидой Академии наук. В состав КЕПС вошли все ведущие ученые в области
естественных, инженерно-технических, а отчасти математических и гуманитарных наук. Избранный тайным голосованием ее председатель
В.И. Вернадский разработал блистательную междисциплинарную программу работ. Ее энергичная реализация уже в 1916 г. дала большой положительный эффект. В 1930 г. КЕПС была преобразована в Совет по
изучению производительных сил (СОПС), который в 1960 г. вошел в состав Госплана СССР.
После двух революций 1917 г. проблема охраны природы и управления окружающей средой в России стала еще актуальней из-за необходимости ускоренного развития экономики. Премьер-министр Советской
России В.И. Ленин (1870–1924) стремился направить потенциал отечественной науки на цели природопользования.
61
В 1919 г. В.И. Ленин предложил агроному Н.Н. Подъянольскому подготовить проект декрета об охране природы, который был подписан в сентябре 1921 г. В целом же вопросы регулирования природопользования находились в ведении отраслевых управленческих структур – Государственного
комитета по охране памятников природы, Наркомзема, Наркомлеса и т. п.
Во время Великой Отечественной войны 1941–1945 гг. был принят
ряд постановлений об охране лесов, о сохранении и улучшении плодородия почв, были созданы новые заповедники.
После войны историческим шагом можно считать внедрение «Сталинского плана преобразования природы», утвержденного в 1948 г. План
предусматривал широкомасштабное создание полезащитных лесополос
в засушливой зоне страны по предотвращению дефляции почв.
1.8. Международное сотрудничество в деле
охраны окружающей среды
В 1948 г. организован Международный Союз Охраны Природы
(МСОП), а в 1961 г. – Международный Фонд Дикой Природы (ВВФ).
В дальнейшем появились и другие международные организации.
В 1972 г. в Стокгольме при ООН была создана специальная структура
United Nation Environment Programme (ЮНЕП), под эгидой которой на
средства ООН разрабатывались и проводились различные международные
программы по охране окружающей среды и, в частности, так осуществлялась борьба с опустыниванием в Африке и на других континентах (рис. 5).
Большой разворот природоохранные работы на международном
уровне получили и под эгидой ЮНЕСКО. В первую очередь это относится
к программе Man and Biosphere (МАБ), принятой в 1970 г. Она состоит из
14 разнопрофильных проектов – биоэкологических, геоэкологических и
социоэкологических. В такой последовательности можно расположить,
например, проект № 8 «Сохранение природных районов и содержащегося
в них генетического материала», проект № 14 «Изучение загрязнения окружающей среды и его воздействия на биосферу» и проект № 13 «Понимание состояния окружающей среды».
62
Рис. 5. Деградация почв на планете (2000 г., данные UNEP)
Начиная с 1975 г., во многих странах стали применять оценку воздействия на окружающую среду (ОВОС). В связи с эти Международный Комитет по Проблемам Окружающей Среды (СКОПЕ) выпустил специальную книгу, которой в России дали рекламный заголовок «Вторжение в
природную среду» (1983). Говоря словами этой работы, «ОВОС – это процесс определения и прогнозирования результатов действия на биогеофизическую среду, на здоровье и благополучие человека, а также интерпретация и передача информации о воздействии».
ОВОС – это составная часть планирования основных видов хозяйственной деятельности, которая разрабатывается одновременно с техническими, экономическими и социально-политическими оценками проекта.
При выборе методики важно, чтобы она соответствовала смыслу действия, исходным данным и географической ситуации. Следует избегать
слишком сложных или излишне простых подходов. Необходимо четко
выделять участки местности, подвергаемые воздействию, и сам характер
этих воздействий в пределах данных участков. Руководящие принципы
ОВОС исходят из национальных целей и политики относительно природной
63
среды; эти цели и политика должны быть четко определены и широко
провозглашены.
В 1979 г. в Женеве была подписана Конвенция о трансграничном загрязнении воздуха на большие расстояния (CLRTAR). Документ стимулировал разработку пяти специализированных программ международного
сотрудничества, подготовленных Рабочей группой Европейской Экономической Комиссии ООН. Среди них важнейшие – это Европейская Программа Мониторинга Переноса Воздушных Загрязнений (ЕМЕР), Программа лесного мониторинга (ICI Forest) и Программа Интегрального
мониторинга (ICI IM). Все программы призваны обеспечить достоверные
оценки глобальных и региональных трансграничных воздействий.
В 1982 г. Генеральная Ассамблея ООН приняла Всемирную Хартию
Природы, принципы которой гласят:
1) природа должна охраняться, а основные процессы в ней не нарушаться;
2) генетическое разнообразие на Земле не должно ставиться под угрозу;
3) принципы охраны природы должны распространяться на всю Землю – и на сушу, и на океан;
4) все экосистемы и природные ресурсы должны использоваться так,
чтобы сохранялась оптимальная устойчивая продуктивность;
5) природа должна быть застрахована от деградации, связанной с военными действиями.
Хартия отразила стремление общества к сохранению природных равновесий, хотя их утрата во многом уже произошла, на что впервые, как
отмечалось, указал Георг Марш полтора века назад.
В 1983 г. в Вашингтоне прошла конференция «Мир после ядерной
войны». Доклады американских ученых К. Сагана, П. Эрлиха, С. Шнейдера, а также советского ученого В.В. Александрова показали, что в случае
такой войны и наступления вследствие нее «ядерной зимы» погибнет не
только все человечество, но и почти все группы земных организмов, кроме наиболее примитивных. В России работы выполнялись по инициативе
Н.Н. Моисеева, а представление о «ядерной зиме» выдвинул в конце
1970-х гг. П. Крудцен (ФРГ).
64
Этот важнейший шаг мировой науки спас человечество и биосферу от
катастрофы, так как во многом благодаря ему в 1987 г. закончилась холодная война между Востоком и Западом. Нет сомнения, что ее окончание
было прямым следствием понимания политиками гибельности для обеих
сторон и всего мира дальнейшего противоборства и гонки вооружений.
Разрядка напряженности была жизненно нужна миру.
В 1987 г. Всемирная комиссия ООН по окружающей среде и развитию поставила вопрос о необходимости поиска новой модели развития
цивилизации в докладе «Наше общее будущее», известном как доклад
Г.X. Брутланд, которая возглавляла работу. Был введен термин «устойчивое развитие», означавший удовлетворение жизненных потребностей
нынешнего поколения без лишения такой возможности будущего населения Земли.
Усилия резко улучшить ситуацию в деле охраны и управления окружающей средой на глобальном и региональном уровнях были предприняты в 1992 г. в Рио-де-Жанейро, где состоялась Конференция ООН по окружающей среде и развитию на уровне глав государств и правительств.
Тремя главными приоритетами, декларированными Конференцией ООН,
стали:
1) сохранение биоразнообразия;
2) противодействие потеплению климата;
3) борьба с опустыниванием.
Форум призвал страны мира искать пути перехода к устойчивому
развитию.
По оценкам Дениса и Донеллы Медоуз, а также Йоргена Рандерса,
«цивилизация уже перешагнула все допустимые пределы своего роста и
без существенного уменьшения потоков материальных и энергетических
ресурсов в мире в ближайшие десятилетия произойдет неконтролируемое сокращение производства энергии, промышленных изделий и продовольствия в пересчете на одного человека».
Создание устойчивого общества пока возможно. Экономическая и
технологическая основа для этого у человечества еще есть. Однако необходимы кардинальные изменения. В социальной сфере это: 1) осуждение
и отход от политики и практики, способствующих росту населения и
65
уровня потребления; 2) акцент на достаточности, равенстве и качестве
жизни, а не на объеме производства; 3) повсеместное распространение
морали добра, сострадания, мудрости, взаимопомощи. В сфере экономики: 1) потребление возобновимых ресурсов не должно превышать масштабы их восстановления; 2) использование невозобновимых ресурсов не
должно обгонять разработку и производство заменяющих их возобновимых материалов; 3) интенсивность выбросов загрязняющих веществ не
должна превышать возможности окружающей среды поглощать их; 4) все
это должно быть обеспечено быстрым повышением эффективности использования сырья и энергии.
Конец XX в. можно считать временем, когда человечество осознало
опасность экологической катастрофы, но еще не выработало надежной
стратегии для защиты от нее. Представление об устойчивом развитии как
будто бы хорошо согласуется с тем, что происходит в развитых странах с
низкой плотностью населения. Однако для перенаселенных стран с высоким приростом населения и к тому же с бедными природными ресурсами
борьба с голодом и нищетой является важнейшим приоритетом, из-за которого экологические цели в них остаются без внимания и реализуются
только тогда, когда от этого прямо зависит развитие экономики (рис. 6).
Рис. 6. Сведение лесов на острове Борнео 1950–2010 гг.
и прогноз до 2020 г.
66
1.9. Экологический кризис
В истории развития биосферы Земли неоднократно происходили процессы как постепенного, так и резкого изменения состояния природных
систем. Причинами существенных масштабных катаклизмов были глобальные природные или природно-антропогенные катастрофы. Они всегда
приводили к существенным эволюционным перестройкам, которые, как
правило, являлись прогрессивными для развития природных систем в
процессах их адаптации к изменившимся условиям среды. При этом в
биоте происходило сначала снижение биологического разнообразия, а затем взрыв формообразования новых видов.
В качестве примера природных катастроф на Земле можно привести
ее сближения с крупными космическими телами. Результатом таких процессов являлись необратимые изменения в биосфере: происходила перестройка структуры и состава ее компонентов (литосферы, гидросферы,
атмосферы), исчезали одни виды живых организмов и возникали новые
живые формы.
Природно-антропогенная катастрофа является следствием действий
человека, т. е. ее началом служит мощный антропогенный толчок, вызывающий катастрофические процессы в биосфере. Таким толчком может
послужить ядерная война, следствием которой могут быть необратимые
глобальные изменения на Земле и самоуничтожение человечества.
От глобальных природных и природно-антропогенных катастроф следует отличать экологические катастрофы и экологические кризисы. Экологическая катастрофа представляет необратимый процесс в биосфере,
проявляющийся в возникновении природной аномалии. Например, это
длительные засухи, массовая гибель животных, происходящая в результате прямого или косвенного воздействия человека на биосферу и приводящая зачастую к тяжелым экологическим последствиям.
Типичным примером экологической катастрофы является катастрофа, развивающаяся в настоящее время в районе Аральского моря (рис. 7, 8).
За последние 25 лет объем воды в Арале сократился более, чем на 60 %,
уровень воды снизился на 14 метров, зеркало моря сегодня составляет
лишь 30 % от его состояния в 1960 г. В 1970-е гг. резко увеличилось
67
содержание солей в водах Арала, практически исчезли пресноводные рыбы, и сегодня в море вода соответствует по содержанию солей водам Черного моря. В естественных условиях Арал сохранялся благодаря динамическому равновесию между объемами воды, испаряемой с его поверхности, и водой, поступающей от рек (Амударья и Сырдарья). Человек для
своих нужд стал интенсивно развивать в бассейнах этих рек хлопководство, выращивание риса и других культур. Строительство оросительных каналов нарушило естественный баланс воды, и сегодня Арал гибнет.
Рис. 7. Изменение площади Аральского моря с 1976 по 2007 г.
Рис. 8. Аральское море сегодня
68
В экологических катастрофах человек выступает вынужденно пассивной и страдающей стороной. Но экологические катастрофы не возникают неожиданно. Им всегда предшествуют негативные процессы, происходящие в биосфере и приводящие к нарушениям равновесия ее экосистем. Основным проявлением таких процессов является экологический
кризис. Экологический кризис – это напряженное состояние во взаимоотношениях человека с окружающей природной средой, характеризующееся
несоответствием развития производительных сил, производственных отношений и потребностей общества ресурсам биосферы.
В отличие от экологических катастроф, экологический кризис следует
рассматривать как обратимый процесс, в котором человек выступает активно действующей стороной. Поэтому, во-первых, экологический кризис
следует рассматривать как результат усиления антропогенного воздействия на биосферу. Во-вторых, развитие экологического кризиса – это усиление влияния изменений в окружающей среде на человеческое общество.
В-третьих, разрешение экологического кризиса следует рассматривать как
определенную фазу в развитии биосферы, сопровождающуюся как количественными, так и качественными изменениями экосистем.
Возникновение и развитие экологического кризиса как напряженного
состояния в отношениях человека с природной средой может сопровождаться экологическими катаклизмами (бедствиями, катастрофами), различными по масштабам и последствиям. И в этом процессе антропогенный фактор играет важнейшую роль.
1.10. Связь экологии с социальными процессами
Экология стала настолько популярной, что под этим термином понимают все что угодно: строительство очистных сооружений, региональное
планирование землепользования, вторичная переработка бумаги и выращивание овощей на одних лишь органических удобрениях. Вся эта деятельность, пусть необходимая, по большей части представляет собой просто попытки смягчить тот удар, который нанесет нам Природа своим приговором за вопиющее нарушение нами ее законов – нежелание вести игру
69
с соблюдением старых и испытанных правил – и стремление хоть немного
отсрочить возмездие.
Совершенно ясно, однако, что никаких очевидных способов исправить
нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое
человеку за его возмутительное отношение к природной среде, следует
строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточных
вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумел отнестись с
должным вниманием к законам, лежащим в основе экономики природы.
Основа современной экологической науки – трезвый позитивизм, ставящий ударение на внутреннем родстве, проявляющемся в соревновании и
в сотрудничестве, подчеркивающий факт, что все компоненты – неживой
и живой (включая человека) – являются неотъемлемыми частями природы, а не отдельными объектами. В этой научной традиции человечество не
является независимым от природы, и таким образом, нет никакого различия между человеческими экосистемами и естественными экосистемами.
Любая экосистема связана с другими экосистемами, и нет экосистем, не
затронутых деятельностью человека прямо или косвенно.
С появлением экологической науки в ней сразу же произошло разделение на «чистую экологию» и «экологию человека». «Чистый», «настоящий» эколог – это исследователь, собирающий знания и не задумывающийся о пользе, не имеющий никакой цели, кроме объяснения процессов
и явлений в экосистемах, выяснения взаимоотношений между различными компонентами экосистемы и построения прогноза. Напротив, цель исследователя, занимающегося экологией человека, – это знание, получаемое, в конце концов, для улучшения жизни человека. Другими словами,
экология человека – это часто, если не всегда, теоретические или прикладные исследования, в результате проведения которых может быть
улучшено состояние человека или жизнь людей станет более комфортной.
Это находит отражение в прилагательных, часто детализирующих проводимые исследования в рамках экологии человека и используемых для квалификации научных работ, среди которых встречаются, например: юридические, экономические, политические, социальные, психологические и т. д.
70
1.11. Значение экологического образования и воспитания
Устойчивое развитие – это модель социально-экономической жизни
общества, при реализации которой удовлетворение жизненных потребностей нынешнего поколения людей достигается без лишения такой возможности будущих поколений.
В 1992 г. на Международной конференции ООН в Рио-де-Жанейро
были сформулированы проблемы устойчивого развития и определены задачи для их решения. Что же касается средств решения, то, как было подчеркнуто, их следует разрабатывать применительно к каждой стране с
учетом уровня развития экономики, культуры, традиций и других особенностей. Главный принцип устойчивого развития (сотрудничество стран и
цивилизаций для достижения баланса их интересов на основе согласия)
может быть реализован только в случае серьезного адекватного анализа
каждой страной своей культуры, осознания ее духовных основ, системы
национальных ценностей, механизмов «открытости», «адаптивности» и
«иммунитета».
Важнейшей составляющей системы национальных ценностей является исторически сформировавшийся в рамках национальной культуры
взгляд человека на природу, который в рамках современного образования
и воспитания должен уступить место системе этических ценностей современной концепции экологии человека. Таким образом, одним из важнейших ресурсов устойчивого развития общества является качественное образование. Причем в современных условиях важнейшей, обязательной составляющей образования является экологическое воспитание, результатом
которого должен стать молодой человек, полностью усвоивший этические
нормы взаимоотношения с природой. Наиболее известно разделение образования на дошкольное, школьное и высшее.
Дошкольное образование ребенка направлено на подготовку его к последующему обучению в школе и экологическое воспитание на этом этапе
определяется взрослыми (родителями и воспитателями), поведению которых ребенок подражает.
Основная цель школьного обучения – качественное среднее образование. При этом качество образования – очень серьезный интегральный
71
показатель деятельности любого образовательного учреждения. Показатель качественного образования включает в себя несколько параметров:
социализированность ребенка, динамику его развития, личностный рост,
состояние здоровья и, естественно, обученность. Одним из важнейших
параметров качественного образования является нравственное воспитание
учащихся, т. е. культивирование духовного начала. Показателями качественного образования являются также гражданское, патриотическое и экологическое воспитание – это фундамент, основа, позиция каждого человека на любом месте, где бы он ни работал, какую бы должность ни занимал. Сегодня как никогда важной становится воспитывающая деятельность школы. И здесь основной упор может делаться на дополнительное
образование, создание особой духовно-нравственной атмосферы, формирующей систему ценностей молодого человека, и на участие детей в социально-значимых проектах, что будет способствовать их социализации –
одному из важных параметров качественного образования. Именно в рамках дополнительного образования должно проходить в школе и экологическое воспитание учащихся.
В высших учебных заведениях высокий уровень учебной нагрузки не
позволяет уделять достаточно времени экологическому воспитанию. Обязательные курсы «Экологии» могут только дать основы знаний по экологии, как науке, изучающей экосистемы, и привлечь внимание студентов к
современному состоянию окружающей среды и проблемам взаимоотношения человека и природы.
Таким образом, именно период школьного обучения является важнейшим этапом развития молодого человека. Именно в школе в рамках
экологического воспитания он должен обязательно усвоить основные
принципы этики взаимоотношений человека и природы.
Оптимистические перспективы существования человечества на планете, где отмечается рост дефицита ресурсов, возможны только в том случае, если каждый член общества будет воспитан в духе бережного обращения с природой. Для этого необходимо в школьном возрасте прививать
детям то, что называется «экологическим мировоззрением». Историческое и религиозное прошлое у разных народов разное. И оказывается, что
народам, длительное время существовавшим в рамках буддийской
72
религиозной традиции, гораздо легче перейти к устойчивому развитию на
уровне сознания, чем народам, длительное время существовавшим в рамках других религиозных традиций: иудаизма, христианства и ислама.
1.12. Необходимость формирования правовых и этических
норм отношения человека к природе
До начала современной научно-технической революции эксплуатация
природы носила преимущественно экстенсивный характер, т. е. основывалась на увеличении объема и разновидностей получаемых от природы ресурсов. При этом масштабы деятельности общества практически не были
ограничены извне, со стороны природы – человек мог брать у нее «без
счета» столько, сколько позволяли его собственные производительные силы. К середине ХХ в. такой способ эксплуатации начинает приближаться
к критическим точкам, причем сразу в нескольких отношениях: масштабы
потребления традиционных источников энергии, сырья и материалов становятся сравнимы с их общими запасами; та же картина вырисовывается и
в отношении естественной базы для производства продовольствия в связи
с быстрым ростом населения планеты; совокупная деятельность общества
оказывает все более заметное влияние на природу, ощутимо вторгается в
ее естественные механизмы саморегуляции, резко видоизменяет условия
существования живых организмов. Все это создает объективно-природную основу и необходимость перехода от экстенсивного к интенсивному
способу эксплуатации природы, то есть к более полному, эффективному и
разностороннему использованию ее ресурсов.
Со стороны самого общества эта необходимость подкрепляется соответствующим изменением характера деятельности, которая теперь уже не
может развиваться спонтанно под воздействием своей собственной внутренней логики, а требует специального регулирования, поскольку оказывается ограниченной совокупность ее материальных, природных условий.
В современном обществе инструментом такого регулирования выступает
наука – главное орудие интенсификации производства и рационализации,
осмысленного переустройства материальных отношений человека с природой. На науку все более последовательно ориентируется и человеческая
73
деятельность. В итоге начинает складываться новый тип отношения общества к природе – отношение глобального управления, которое охватывает как процессы в природе, так и деятельность общества в целом и предполагает разработку рациональных программ этой деятельности, учитывающих характер и границы допустимого воздействия на природу и необходимость ее сохранения и воспроизводства. Природа во все больших
масштабах становится существенным и разумно управляемым компонентом социального организма.
Коренное изменение отношения к природе нашло свое отражение и в
формировании новых ценностных характеристик, своеобразной «этики
взаимоотношения». В рамках этой этики подчеркивается, что природа
имеет важнейшее экономическое значение как ресурс, который нужно использовать для человеческой выгоды; природа является основой жизни,
поскольку жизнь привязана к биосфере, к ее воздуху, воде и земле; природа имеет важное оздоровительное значение как место для игры, альпинизма, плавания, прогулок или бега, – всего того, что влияет на улучшение самочувствия; природа имеет важнейшее научное значение как среда
для интеллектуальной активности; природа имеет важнейшее эстетическое значение как носитель непрагматической красоты органической жизни, как эталон совершенства или несовершенства; природа является источником биоразнообразия; ценность жизни заключается в эволюционном родстве всех живых организмов на планете, т. е. жизнь, которую мы
ценим в человеке, есть эволюционно продвинутая жизнь обезьян, окуней,
одуванчиков и т. д.
Основные положения этики взаимоотношения находят отражение
в таких действиях человечества, как создание «Списка исчезающих видов», в принятии законов о вторичном использовании ресурсов, в создании национальных парков и т. д. Но важность различных положений этики взаимоотношения оценивается по-разному в различных странах и регионах, различными по обеспеченности и образованию группами людей.
Этические ценности в отношениях человека с природой восходят от
традиций империализма (люди существуют отдельно от природы) и аркадианства (люди – часть природы) и часто приводят к дилеммам, включающим выборы между потребностями людей и правами других живых
74
организмов на существование, между правами личности и общества, между правами ныне живущего и будущих поколений. Этика управления природой строится на дилемме: управлять ли природой любой ценой, или человек является одним из многих видов и не имеет более высокого ранга в
биосфере. На практике, однако, как правило, не бывает простых решений.
Могут ли права одного поставить под угрозу права общества, заинтересованного в сохранении хрупкой экосистемы? Имеют ли право живущие теперь потреблять природные ресурсы и тем самым уничтожать или
истощать эти ресурсы, не заботясь о таких же правах наших потомков?
Мы действительно владельцы природы – и должны быть ее хранителями.
75
2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
2.1. Фундаментальные свойства живых систем
Все формы жизни обладают рядом общих свойств, отличающих организмы от элементов неживой природы. В самом общем смысле жизнь
можно определить как активное, идущее с затратой полученной извне
энергии поддержание и воспроизведение специфической структуры. Из
этого определения вытекает необходимость постоянной связи организма с
окружающей средой, осуществляемой путем обмена веществом и энергией. Иными словами, организм приспосабливается (адаптируется) к определенной среде. Отсюда вытекает ряд свойств живого.
Для живого характерна не только сложность химических соединений,
из которых оно построено, но и упорядоченность структуры на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул – это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном
уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени. В отличие от неживых объектов, упорядоченность
структуры живого происходит за счет снижения упорядоченности внешней среды.
Один из самых ярких признаков огромного числа живых организмов,
в первую очередь животных, – способность к движению. Но далеко не
все организмы проявляют свою «живую природу» заметными глазу человека движениями (например грибы, деревья, коралловые полипы внешне
неподвижны). Движение может происходить внутри живого организма и
служить для транспорта веществ от одной части тела к другой. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты и др.)
Живые организмы способны расти и развиваться, т. е. увеличиваться в размерах и массе с сохранением или появлением в ходе этого процесса общих черт строения, свойственных взрослому индивидууму. Рост
76
происходит за счет увеличения размеров и числа клеток. В процессе развития происходит дифференцировка клеток, усложнение структуры и
функций.
Каждый организм получает из окружающей среды необходимые ему
вещества и энергию, а отдает в нее те вещества и энергию, которые не
может использовать, в результате питания, дыхания и выделения. Полученная извне энергия используется для поддержания упорядоченности
биологических структур. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организма и его связь с окружающей средой.
Живые клетки, ткани или целый организм способны реагировать на
внешние и внутренние воздействия, т. е. проявлять раздражимость, которая лежит в основе их приспособления к меняющимся условиям среды.
Факторы, вызывающие реакцию организма или его органа, называются
раздражителями. Ими являются свет, температура окружающей среды,
звук, электрический ток, механические воздействия, пищевые вещества,
газы, яды и др. Раздражимость проявляется на всех уровнях развития жизни и сопровождается изменениями в обмене веществ, электрического потенциала, состояния клеток, а у высокоорганизованных животных проявляется через высшую нервную деятельность (в том числе рефлексы) и
сознание (у человека).
Непрерывность и преемственность жизни обеспечивает присущее
всем организмам свойство воспроизведения себе подобных – размножение. Тесно связано с размножением и явление наследственности – передача признаков организма от поколения к поколению, когда потомки,
пройдя примерно такой же путь индивидуального развития, что и их родители, вновь оставляют похожее на себя потомство. Потомки напоминают предков не только внешне, но и по внутреннему строению. Без передачи по наследству химических особенностей организма внешнее сходство
было бы невозможно.
В неорганическом мире встречаются прообразы аналогичных признаков: рост кристаллов, притяжение металлических опилок к магниту, изгиб
биметаллической пластинки при нагревании и т. п. Но у этих объектов отсутствует активная реакция на окружающую среду, их действия не являются
77
целенаправленными. Исключение составляют технические устройства,
созданные человеком по принципу живых организмов.
Приведенные выше признаки живых организмов, являясь необходимыми, однако не могут служить достаточными критериями для безошибочного разделения живой и неживой природы. Наиболее четко отличие
живого от неживого проявляется на уровне структурной организации.
Все организмы имеют очень близкий атомарный состав, в котором
углерод выступает важнейшим «строительным» элементом. Например, в
глюкозе содержание углерода достигает более 30 %. Это сходство не может быть объяснено распространением элементов в земной коре, где содержание углерода не превышает 0,32–0,35 %. Из известных к настоящему времени 108 элементов лишь немногие входят в состав биологических
молекул. В табл. 3 приведены данные по содержанию основных биофильных элементов в биосфере и теле человека. Необходимые для всех биологических объектов макроэлементы: Н, С, О, N, S, Р, Са, Мg, К, Na, Cl.
Регулярно, но в меньших количествах, встречаются столь же необходимые для жизни микроэлементы: Cu, Мn, Zn, Мо, Со, у животных также
F, J, Fе, а у растений – В, Cd.
Таблица 3
Содержание основных биофильных элементов в биосфере
и в теле человека (%)
Элемент
Водород
Углерод
Азот
Кислород
Фтор
Натрий
Магний
Фосфор
Сера
Хлор
Калий
Кальций
Марганец
Железо
Атомный номер
1
6
7
8
9
11
12
15
16
17
19
20
25
26
Символ
H
C
N
O
F
Na
Mg
P
S
Cl
K
Ca
Mn
Fe
78
Биосфера
0,95
0,18
0,03
50,02
0,10
2,36
2,08
0,11
0,11
0,20
2,28
3,22
0,08
4,18
Тело человека
9,31
19,37
5,14
62,81
0,009
0,26
0,04
0,64
0,63
0,18
0,22
1,38
0,0001
0,005
В живой и неживой природе распространенность отдельных элементов весьма различна. Живые организмы способны избирательно поглощать их из окружающей среды. В живых организмах накапливаются
главным образом элементы с низкими атомными массами. Однако для некоторых жизненных процессов необходимы и элементы с высокой атомной массой, например, молибден.
Кислород и водород в большом количестве присутствуют в любом
организме в виде молекул воды. Вода занимает первое место среди химических соединений в количественном отношении (в организме человека
ее около 60 %, а у медузы – более 96 %). Вода служит растворителем,
средством внутреннего транспорта и средой для большинства процессов
обмена веществ. Значительная часть остальных неорганических компонентов находится в водном растворе.
Ионы натрия и калия обеспечивают электрический разряд на мембранах клеток и передачу электрических импульсов по нервам и мышцам,
т. е. управляют их работой. Ионы кальция, более 90 % которого находится
в организме животных в нерастворенном состоянии, являются основой
костной ткани, а также участвуют в сокращении мышц. Фосфор является
составной частью органических соединений аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) – биологических аккумуляторов энергии (рис. 9) и вместе с
кальцием входит в состав костей скелета.
Рис. 9. Аденозинтрифосфат
Ионы хлора вместе с ионами натрия создают осмотическое давление
в крови, лимфе и плазме. Также ионы хлора входят в состав соляной кислоты, которая выделяется в желудке человека и животных и играет важ79
ную роль в пищеварении. Железо содержится в пигменте крови – гемоглобине, который является переносчиком кислорода. Железо и медь входят в состав переносчиков электронов в производящих энергию клеточных органеллах – митохондриях, а также в состав некоторых ферментов.
Магний составляет основу молекулы хлорофилла и обеспечивает главную
фотохимическую реакцию в живых организмах – синтез органических
веществ из углекислого газа и воды. Йод входит в состав такого важного
соединения, как гормон щитовидной железы. Недостаток йода в пище вызывает тяжелое заболевание – эндемический зоб. Кобальт является важной частью некоторых витаминов. Цинк входит в состав ряда жизненно
важных ферментов и гормонов, например инсулина.
Углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор являются основой
всех органических молекул. Число органических соединений в живых организмах чрезвычайно велико. Они принадлежат в основном к четырем
классам – белкам, липидам (или жирам), углеводам и нуклеиновым кислотам (табл. 4). У животных количественно преобладают белки, у растений – углеводы.
Таблица 4
Основные химические соединения в клетках человека
(в % к сырой массе)
Вода
Белки
Нуклеиновые кислоты
Липиды
Углеводы
75–85
10–20
1–2
1–2
0,2–2
Белковые молекулы всех организмов построены из одних и тех же 20
аминокислот. Белки составляют важную часть всех структур клеток и организмов. Кожа, мышцы, волосяной и шерстный покров, эластичные
стенки кровеносных сосудов и др. представляют структуры, основу
строения которых составляют белки.
Реакции распада и синтеза сложных органических веществ в клетках
живых организмов происходят с участием органических катализаторов
80
(ферментов) и протекают с большой скоростью. Все ферменты являются
белками. Для каждой реакции или группы реакций имеется свой белковый катализатор. В целом, белки выполняют важнейшую функцию ускорителей и регуляторов почти всех биохимических процессов как в отдельной клетке, так и в организме. В отличие от неорганических катализаторов ферменты стимулируют только определенные биохимические реакции. Основные вещества, отвечающие за дыхание (хлорофилл у растений и гемоглобин у животных), очень близки по химическому составу.
У животных имеются железы внутренней секреции, клетки которых
производят гормоны. По своей природе большинство гормонов, являясь
белками, регулируют многие важные процессы в клетках, но по своему
действию отличаются от ферментов, хотя обеспечивают их синтез, активизируют или тормозят их работу. Таким путем они ускоряют деление
клеток и рост тела, усиливают работу мышц, регулируют всасывание или
выделение воды и солей клетками. При недостаточном выделении ряда
гормонов может задерживаться рост животных и человека, а при избытке
гормонов роста – появляются великаны, значительно превышающие нормальные физиологические размеры, свойственные данному виду.
Белки участвуют в процессах трансформации энергии. Например,
белки мышц реагируют с молекулами АТФ и расщепляют в них богатую
энергией химическую связь. Под воздействием высвобождающейся энергии происходит сокращение мышечного белка. Таким образом, химическая энергия при участии белков мышц превращается в энергию механическую, т. е. один вид энергии трансформируется в другой. В организмах
происходят сложные превращения энергии в условиях относительно постоянных температур.
Если в организм животных и человека попадают вирусы или бактерии (антигены), то для защиты от них вырабатываются особые белки –
антитела. Эти белки обезвреживают возбудителей болезней, задерживая
их размножение в организме. На каждый чужеродный белок организм вырабатывает специальные антитела, которые реагируют только с тем возбудителем, против которого они созданы. Такой механизм сопротивления
заболеваниям называется иммунитетом. Если выработка белков-антител
ослаблена, животные и человек чаще болеют.
81
Нуклеиновые кислоты участвуют во всех живых организмах в передаче наследственных признаков, а также в синтезе белков. Нуклеиновые
кислоты у всех живых существ на планете состоят из одних и тех же
4 нуклеотидов, т. е. принципы построения генетического кода едины для
всех организмов. Механизм копирования наследственной информации у
всех живых существ осуществляется с помощью удвоения молекул нуклеиновых кислот.
В жизни организмов большую роль играют углеводы, среди которых
простые сахара (моносахара) – глюкоза, фруктоза, галактоза и т. п. имеют
одну химическую формулу (С6Н12О6) и отличаются только пространственной структурой молекулы. Глюкоза и фруктоза содержатся в составе
фруктов и ягод. Галактоза входит в состав молочного сахара – лактозы.
Молекулы глюкозы под действием ферментов могут соединяться в
длинные и разветвленные полимерные цепочки – полисахариды – целлюлозу, крахмал и гликоген. Целлюлоза – наиболее распространенное углеродное соединение в природе – является важнейшим строительным материалом растительной клетки. Высшие растения на 40–70 % состоят из
целлюлозы. Например, в листьях деревьев целлюлозы 15–20 %, в древесине – 40–55 %, в травянистых растениях – 25–40 %, а в хлопке и льне –
80–95 %.
Крахмал является формой хранения запаса питательных веществ в
растительных клетках. Из-за высокого содержания крахмала в пшенице,
кукурузе, рисе, картофеле эти сельскохозяйственные культуры получили
широкое распространение на нашей планете и являются важнейшими
продуктами питания в большинстве стран. В клетках животных и человека накапливается гликоген. Этот полисахарид отличается от крахмала
большей разветвленностью молекул. Особенно много гликогена содержится в клетках печени, а также в мышцах. Расщепление и окисление углеводов позволяет клетке получать большое количество химической энергии и превращать ее в энергию АТФ.
Липиды (жиры) являются для клеток, как и углеводы, хранителями
запасов питательных веществ и источниками энергии. В состав липидов
входят глицерин и различные жирные кислоты. По мере необходимости
липиды расщепляются ферментами, а затем жирные кислоты ступенчато
82
окисляются, выделяя большое количество энергии. Конечными продуктами расщепления жиров являются углекислый газ и вода. Липиды входят в
состав клеточных структур и клеточных мембран, где в соединении с белками регулируют всасывание и выделение веществ клетками.
В состав клеток всегда входит небольшое количество разнообразных
по составу органических веществ, регулирующих работу клетки, объединенных в группу под названием витамины (рис. 10). Эти жизненно важные соединения могут быть синтезированы только растениями и бактериями. В организм животных и человека они попадают с пищей. Большинство витаминов входит в состав белковой части ферментов. Сейчас
известно более 20 витаминов, необходимых человеку. При отсутствии или
недостатке какого-либо витамина нарушается работа определенных ферментов, ход биохимических реакций и нормальная жизнедеятельность
клеток. Это приводит к заболеваниям – авитаминозам – и может даже вызвать гибель организма.
Рис. 10. Химические формулы некоторых витаминов
Клетки животных и растений построены по единому плану. Подавляющее большинство организмов имеет клеточное ядро. Основная схема
строения ядра одинакова для животных и растений. Тело практически
83
всех организмов состоит из клеток (исключение составляют вирусы). Деление клеток тела осуществляется единым, непрямым способом, при этом
дочерние клетки получают такое количество хромосом, которое содержалось в материнской клетке. Образованию половых клеток у всех животных и растений предшествует процесс редукции (уменьшения в два раза)
числа хромосом.
2.2. Уровни биологической организации
Организм

Орган

Ткань

Клетка

Органелла

Молекулы
Биосфера

Биом

Биогеоценоз

Сообщество

Популяция

= Особь
Экология
Окружающий нас мир живых организмов представляет собой сочетание различных биологических систем разной структурной упорядоченности. Учитывая это, можно выделить различные уровни организации живого вещества (рис. 11).
Рис. 11. Уровни биологической организации
1. Молекулярный уровень – функционирование биологически активных крупных молекул – белков, нуклеиновых кислот, углеводов. Благодаря этому функционированию осуществляется обмен веществ, протекаю84
щий при превращении лучистой и химической энергии, передача наследственных признаков с помощью ДНК и РНК. Некоторые биологические
молекулы эволюционно трансформировались в вирусы.
2. На клеточном уровне биологически активные молекулы сочетаются в единой системе. В отношении клеточной организации все организмы
подразделяются на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы – простейшие – являются вполне самостоятельными организмами.
3. На тканевом уровне при сочетании клеток, однородных по происхождению и функциям, образуются ткани.
4. Органный уровень характеризуется тем, что несколько типов тканей функционально взаимодействуют и образуют определенный орган.
5. Уровень организмов. Взаимодействие ряда органов осуществляется на уровне сложного тканевого организма. С точки зрения экологии
организм предстает в качестве «особи».
6. Популяционный уровень – уровень, где существует совокупность
определенных однородных свободно скрещивающихся организмов, связанных единством происхождения, образом жизни и местом обитания. На
этом уровне происходят элементарные эволюционные изменения – микроэволюция.
7. Видовой уровень – совокупность отдельных популяций особей,
способных при скрещивании давать плодовитое потомство.
8. Биоценоз – более высокий уровень организации живой материи,
объединяющий разные по видовому составу организмы, обитающие на
одной территории.
В биогеоценозе – организмы, составляющие биоценоз, взаимодействует не только друг с другом, но и с окружающей их неживой природой в
конкретном биотопе. С точки зрения В.Н. Сукачева, предложившего термин «биогеоценоз», в биогеоценозе связь биоценоза с биотопом выражена
в виде взаимодействия и взаимообмена веществом и энергией.
9. Биосферный уровень – уровень, на котором сформировалась природная система наиболее высокого ранга, охватывающая все проявления
жизни в пределах нашей планеты. На этом уровне происходят все круговороты веществ в общепланетарном масштабе. Биосфера представляется
сетью биогеоценозов.
85
2.3. Организм как дискретная самовоспроизводящаяся
открытая система
Любой организм представляет собой целостную систему, но состоит
из дискретных единиц – клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов
зависит от других, но в тоже время он дискретен, поскольку состоит из
отдельных организмов.
Организмы – это самовоспроизводящиеся системы, связанные со средой обменом вещества и энергии. При этом самовоспроизведение тех или
иных организмов повторяется в неисчислимых количествах генераций, а
генетическая информация для самовоспроизведения закодирована в молекулах ДНК. Положение «все живое происходит только от живого» означает, что жизнь возникла лишь однажды и что с тех пор начало живому дает
только живое.
Организмы живут в условиях определенной среды, которая служит
для них источником свободной энергии и строительного материала.
В рамках термодинамических понятий каждая живая система (организм)
представляет собой «открытую» систему, т. е. систему, непрерывно обменивающуюся с окружающей средой веществом и энергией. При этом организмы взаимодействуют не только со средой, но и между собой. Организмы отыскивают среду или адаптируются к ней (рис. 12). Формами
адаптивных реакций являются физиологический гомеостаз (способность
организмов противостоять факторам среды) и гомеостаз развития (способность организмов изменять отдельные реакции при сохранении всех
других свойств). Адаптивные реакции определяются нормой реакции, которая генетически детерминирована и имеет свои границы. Между организмами и средой, между живой и неживой природой существует единство, заключающееся в том, что организмы зависят от среды, а среда изменяется в результате жизнедеятельности организмов. Результатом жизнедеятельности организмов на планете явилось формирование окислительной атмосферы со свободным кислородом, почвенного покрова суши, залежей каменного угля, газа, нефти, торфа, известняков и т. д.
86
Рис. 12. Изменение тропической растительности под влиянием климата
2.4. Разнообразие организмов
На планете обитает огромное множество организмов разнообразных
форм и размеров, характеризующихся индивидуальными признаками.
Размеры организмов колеблются от микрометров (бактерии) до десятков
метров (некоторые деревья, морские водоросли). Самое крупное животное
в современном мире – синий кит – имеет длину тела до 30 м и массу до
150 т. Население планеты также чрезвычайно многообразно в видовом и
морфологическом отношении. Согласно современным оценкам, на Земле
существует около 3 млн. видов организмов (500 тыс. видов растений и 2,5
млн. видов животных). Все организмы подразделяются в соответствии с
современной классификацией на 4 царства: растения, животные, грибы и
бактерии. Выделенные в отдельное царство Э. Геккелем в 1866 г. протисты (простейшие или одноклеточные), в настоящее время относятся к растениям или к животным. Представители первых трех царств составляют
надцарство эукариоты, а бактерии – надцарство прокариоты (рис. 13).
Разные исследователи выделяют в настоящее время от 33 до 132 типов организмов и от 100 до 200 классов (современных и вымерших).
87
Э
У
К
А
Р
И
О
Т
Ы
Рис. 13. Общая систематика и таксономия живых существ
Прокариоты (procaryota – доядерные) – это самые низкоорганизованные организмы. Они являются древнейшими обитателями планеты:
следы их жизнедеятельности найдены в докембрийских отложениях
земной коры. В клетках прокариот отсутствует истинное ядро, и хроматин располагается свободно, не отделяясь от цитоплазмы ядерной мембраной.
У всех остальных одноклеточных и многоклеточных организмов имеется настоящее ядро, окруженное мембраной и резко отграниченное от
протоплазмы ядерной мембраной. Такие организмы называются эукариотами (eucaryota – ядерные). Эукариоты появились на планете примерно
1,6–1,7 млрд. лет назад. Кроме дифференциации клетки на ядро и цитоплазму, у эукариот имеются также митохондрии и различные мембранные
структуры внутри клетки.
Исследования показали, что различия между прокариотами и эукариотами более глубокие и существенные, чем, например, между высшими
животными и высшими растениями. Так, показано, что переход от прокариот к эукариотам сопровождался увеличением генома в среднем почти
вдвое, число же самих генов выросло от нескольких сотен до 30–40 тыс.
88
2.5. Источники энергии для организмов.
Автотрофы и гетеротрофы
Источниками энергии для живых существ могут быть химическая
энергия окисляемых неорганических веществ, энергия солнечного света и
энергия окисления органических веществ. По характеру используемой энергии различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.
Автотрофные (от греч. autos – сам, trophe – пища) – самопитающиеся организмы. Эти организмы способны синтезировать органические вещества из неорганических (углекислого газа, воды, неорганических соединений азота и серы). В зависимости от источника потребляемой энергии, автотрофы классифицируются на фотосинтезирующие (используют
световую энергию) и хемосинтезирующие (используют энергию, образующуюся при окислении различных неорганических соединений). Фотосинтезирующие организмы – это растения. Хемосинтезирующие организмы – это некоторые виды бактерий.
Гетеротрофные (от греч. heteros – другой, trophe – пища) организмы
нуждаются в готовых органических соединениях. Гетеротрофы получают
энергию путем окисления органических соединений. Это животные, грибы и большинство бактерий. Животные потребляют пищу в виде твердых
частиц, и после этого механически и химически перерабатывают эту пищу. Грибы и бактерии питаются растворенными питательными веществами путем поглощения их всей поверхностью тела.
Миксотофные (от лат. mixtus – смешанный) организмы способны и к
синтезу органических веществ, и к использованию их в готовом виде. Например, эвглена зеленая на свету является автотрофом, а в темноте – гетеротрофом.
Автотрофы и гетеротрофы связаны между собой питанием (пищевыми цепями) и энергетически, в результате чего в своем существовании они
зависят друг от друга. Например, кислородные потребности гетеротрофов
(аэробов) полностью зависят от автотрофов (зеленых растений). В свою
очередь, автотрофы используют СО2, поставляемый в окружающую среду
гетеротрофами. Все живые существа обладают системами, обеспечивающими превращение энергии.
89
2.6. Фотосинтез и дыхание: кислород атмосферы
как продукт фотосинтеза
Фотосинтез – это синтез органического веществав тканях хлорофилсодержащих организмов (преимущественно в листьях зеленых растений) из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной
(световой) энергии, которая адсорбируется хлорофиллом в хлоропластах.
Благодаря фотосинтезу происходит улавливание световой энергии и превращение ее в энергию химических связей органических соединений, образующихся при фотосинтезе. Благодаря фотосинтезу образуется чистая
первичная продукция, которая используется затем всеми гетеротрофными
организмами. Также в процессе фотосинтеза образуется побочный продукт – свободный кислород, который используется в процессах дыхания
всеми живыми организмами. Таким образом, роль фотосинтеза является
планетарной.
Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря
круговороту кислорода и углерода поддерживается современный состав
атмосферы. А от этого зависит существование современной нам жизни на
Земле. Та энергия, которая оказалась запасенной в продуктах фотосинтеза
за все время существования биосферы, и та энергия, которая запасается в
процессе фотосинтеза в настоящее время, – это основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.
Химия фотосинтеза описывается следующим основным уравнением:
6Н2О + 6СО2 → C6H12О6 + 6О2.
Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом
хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений
(рис. 14). Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из ее электронов оказывается в возбужденном состоянии (переходит на более высокий энергетический уровень). Возбужденные электроны передаются затем
другими молекулами, в результате чего повышается свободная энергия
молекулы-акцептора, а недостающий электрон в молекуле хлорофилла
поступает из молекулы воды. Молекула Н2О при этом окисляется, в результате чего выделяется молекулярный кислород. Таким образом, в мо90
лекулах хлорофилла световая энергия переводит электроны на более высокий энергетический уровень. Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электронов от низкоэнергетического уровня в молекулах воды к высокоэнергетическому уровню в конечном акцепторе электронов.
Рис. 14. Структурные формулы хлорофилла растений (1) и бактерий (2)
В цепи переноса электронов осуществляется несколько окислительновосстановительных реакций, в каждой из которых электроны переходят на
более низкий энергетический уровень. Часть энергии, теряемой при переходе через цепь переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ
(аденозин-трифосфат) из АДФ (аденозин-дифосфат) и неорганического
фосфата.
В результате так называемых световых реакций фотосинтеза образуются высокоэнергетические АТФ и восстановленный НАДФ (никотинамид-аденин-динуклеотидфосфат), который снабжает энергией последующие, так называемые темновые реакции, протекающие без света и приводящие, в конце концов, к восстановлению атмосферного СО2 до сахаров (рис. 15). Источником энергии здесь является АТФ, а восстанавливающим агентом – НАДФ•H, синтезируемые в реакциях фотосинтетического переноса электронов. Процесс восстановления СО2 начинается с
фиксации молекул этого соединения молекулами акцептора и сопровож91
дается вступлением атомов углерода в ряд последовательных реакций.
Это приводит к образованию на каждые шесть фиксированных молекул
СО2 одной молекулы глюкозы, причем связывание одной молекулы СО2
обеспечивается затратой трех молекул АТФ и двух молекул НАДФ•H. В
конечном итоге из глюкозы образуется крахмал, который является ее высокомолекулярным полимером. Другим широко распространенным полимером глюкозы является целлюлоза.
Рис. 15. Схема световой и темновой стадий фотосинтеза
Общий годовой объем продукции фотосинтеза на Земле составляет
около 150 млрд. тонн. Одновременно с продукцией органического вещества в атмосферу ежегодно выделяется около 200 млрд. тонн кислорода.
Фотосинтез является эволюционно очень древним процессом. Считается,
что он существовал уже 3,5 млрд. лет назад.
Дыхание – это процесс окисления (расщепления) молекул-энергоносителей с выделением энергии, при котором роль акцептора электронов
выполняет О2, а донором электронов является органическое или неорга92
ническое соединение. Биохимически процесс дыхания протекает в три
стадии (рис. 16).
Рис. 16. Принципиальная схема клеточного дыхания
На первой стадии поступающие в клетки крупные молекулы полисахаридов гидролизуются до простых сахаров. На этой стадии происходит
разложение и других энергозапасающих веществ. В частности, жиры разлагаются на глицерол и жирные кислоты, белки гидролизуются до аминокислот. Но освобождения запасенной в органических веществах энергии
еще не происходит.
На второй стадии происходит распад малых молекул до еще более
простых структур, играющих уже ключевую роль в метаболизме. Глюкоза
превращается в ацетильную часть ацетил-КоА, являющегося производным
кофермента А. В результате этих реакций образуется небольшое количество молекул АТФ. На уровне ацетил-КоА в метаболический путь могут
вступать также жирные кислоты и аминокислоты.
Наконец, на третьей стадии происходит полное окисление ацетильного комплекса ацетил-КоА до СО2. На этой стадии образуется основная
часть АТФ.
Процесс генерирования энергии в животных клетках (извлечение ее
из субстрата) осуществляется в митохондриях и начинается с гликолиза,
т. е. окисления глюкозы и превращением ее в пировиноградную кислоту с
образованием АТФ. Превращение глюкозы на этой стадии можно описать
следующим уравнением:
93
C6H12О6 + 2Ф + 2АДФ → 2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О.
На следующем этапе в митохондриях в так называемом цикле Кребса
(цикле трикарбоновых кислот) происходит окончательное окисление пировиноградной кислоты, а также жирных кислот и аминокислот. На каждый двухуглеродный фрагмент, полностью окисляемый до Н2О и СО2, генерируется двенадцать молекул АТФ из АДФ и фосфата. В общем процесс
дыхания можно описать следующим уравнением:
C6H12О6 + 6О2 + 36Ф + 36АДФ → 6Н2О + 6СО2 + 36АТФ.
Таким образом, окисление органических веществ в митохондриях
обеспечивает производство почти всего АТФ в клетках.
Процессы дыхания, происходящие на уровне отдельной клетки, результируются в процессы выделения СО2 на уровне биогеоценоза в целом (рис. 17).
Рис. 17. Процессы ассимиляции и выделения СО2 в биогеоценозе
2.7. Основные группы фотосинтезирующих организмов
Фотосинтез – это воистину планетарный процесс. Он осуществляется
различными организмами, среди которых основную роль играют планк94
тонные цианобактерии и водоросли в морях и водоемах суши и высшие
растения на суше.
Цианобактерии, или синезеленые водоросли, обитают преимущественно в пресных водоемах, хотя некоторые виды хорошо приспособлены к
жизни в морях. Иногда эти организмы окрашены в черно-зеленый или
оливково-зеленый цвет, за что и получили свое наименование. Систематически цианобактерии относятся к отдельному подцарству в царстве прокариот. В их клетках нет ядер, и это дает основание отнести их бактериям.
В природе они живут в виде отдельных клеток или колоний, что также
роднит их с бактериями. Но по размерам клеток цианобактерии близки к
эукариотам, что позволяет ботаникам отнести эти организмы к водорослям. Цианобактерии были первыми организмами на планете, осуществляющими фотосинтез с выделением кислорода. Появились эти организмы
примерно 3,6 млрд. лет назад и достигали максимальной численности 2 и
1 млрд. лет назад. Эти фотосинтезирующие автотрофы строили особые
бактериальные маты, представляющие собой плотный «ковер», состоящий
из нескольких функциональных слоев. Минеральными остатками этих матов являются современные строматолиты, слагающие огромные толщи
горных пород. По этим залежам можно судить, что биомасса прокариотического мира в древние времена была значительно больше биомассы современной биосферы. Именно благодаря деятельности цианобактерий начала формироваться современная кислородная атмосфера планеты.
Кроме цианобактерий, еще две группы бактерий – пурпурные и зеленые – способны к фотосинтезу. Но в процессе фотосинтеза у этих организмов не происходит выделения свободного кислорода. И вклад их в
производство чистой первичной продукции ничтожно мал.
Растения – эукариотические автотрофные фотосинтезирующие организмы, чрезвычайно разнообразные по форме, величине и строению. Существуют как одноклеточные, так и сложные многоклеточные тканевые
формы. Внутри царства все растения подразделяются на низшие (водоросли, лишайники, мхи) и высшие (плауны, хвощи, папоротники, голо- и
покрытосеменные).
Водоросли – особая обширная группа растений, включающая в себя
около 25 тыс. видов. Представители этой группы обитают в основном в
95
воде. Тело водорослей – таллом или слоевище, не расчленяется на стебель,
листья и корень.
Более высокоорганизованные группы растений – лишайники (18 тыс.
видов), мхи (20 тыс. видов), плауны (800 видов), хвощи (30 видов), папоротники (6 тыс. видов), голосеменные (600 видов) и покрытосеменные или
цветковые (250 тыс. видов). Все эти растения являются преимущественно
обитателями суши и произрастают по всему земному шару. Начиная с
мхов, у растений эволюционно происходит образование тканей и начинается членение тела на стебель и листья. У плаунов и хвощей появляются
простейшие корни. У папоротников и далее у голосеменных растений
происходит усложнение репродуктивных органов. Наиболее сложно устроенными являются покрытосеменные растения.
Растительный мир суши в видовом отношении более разнообразен,
чем растительный мир водной среды. Число видов растений на суше составляет 92 %, а в водной среде только 8 % от их общего числа.
2.8. Хемосинтез, жизнь в анаэробных условиях
Хемосинтез – это синтез органических веществ при помощи энергии,
генерируемой в процессе окисления неорганических соединений, например, аммиака, сероводорода, закисного железа.
Этот процесс был впервые описан С.Н. Виноградским в 1889–1890 гг. Хемосинтез осуществляют
бактерии разных видов. Наиболее известные хемосинтезирующие бактерии – это нитрифицирующие,
серобактерии, водородные бактерии и железобактерии (рис. 18).
Нитрифицирующие бактерии являются обитателями почвы. Они получают энергию при окислении аммиака, образующегося в почве в результате
разложения белков (остатков животных и растений).
С.Н. Виноградский
Реакция окисления аммиака может быть описана следующим уравнением:
2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O.
96
Рис. 18. Хемосинтез и хемоорганотрофия в биогеоценозе
В этой реакции выделяется энергия в количестве 662 кДж. Образующаяся в ходе этой реакции азотистая кислота окисляется нитрифицирующими бактериями другого вида до азотной кислоты с выделением энергии
в количестве 101 кДж. Эта реакция описывается следующим уравнением:
2HNO2 + O2 → 2HNO3.
Энергия, освобождаемая в этих реакциях, используется для синтеза
органических веществ.
Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород. Этот процесс
можно описать следующим уравнением:
2H2S + O2 → 2H2O + 2S.
97
Образующаяся в результате этой реакции свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если в окружающей среде оказывается
исчерпанным сероводород, то происходит окисление свободной серы в
бактериальной цитоплазме с дальнейшим освобождением энергии:
2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SО4.
Энергия, освобождаемая в этой реакции, также используется для синтеза органических веществ.
Хемосинтезирующие железобактерии окисляют соединения железа и
марганца. В случае с железом процесс можно описать следующим уравнением:
4FeO + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3.
Энергия, освобождаемая в этой реакции, используется для синтеза органических веществ. В.И. Вернадский первым высказал мысль, что образование залежей железных и марганцевых руд является результатом деятельности микроорганизмов в прошлые геологические эпохи.
Большинство организмов биосферы относится к аэробным, существующим в присутствии свободного кислорода. Гораздо меньшая часть организмов (некоторые микроорганизмы) относятся к анаэробным организмам, обитающим вне кислородной среды, преимущественно в придонных
слоях замкнутых водоемов и в почвах.
2.9. Основные группы гетеротрофов
Гетеротрофные организмы чрезвычайно разнообразны. К ним относятся большинство бактерий, грибы и животные. Гетеротрофные бактерии
имеют средние размеры около 1 мкм. При этом самые мелкие из них – менее 0,1 мкм, а самые крупные достигают 2–3 мкм. Большинство гетеротрофных бактерий являются сапротрофами, т. е. используют для питания
мертвое органическое вещество. Некоторая часть гетеротрофных бактерий
являются паразитами человека, животных и растений, т. е. развиваются в
живых организмах и становятся причиной различных заболеваний.
98
Между сушей и океаном существуют значительные различия по биомассе автотрофов и гетеротрофов (табл. 5). Бактерии распространены в
биосфере повсеместно, но особенно их много в почвах (от 200 млн до 2
млрд на 1 г). Микрофлора почв чрезвычайно разнообразна. Здесь встречаются представители разных физиологических бактерий: сапротрофы,
нитрифицирующие, азотфиксирующие, денитрифицирующие, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии и др. Среди них есть аэробные
и анаэробные организмы, споровые и неспоровые формы. В водоемах
наибольшее количество бактерий содержится в поверхностных слоях воды, ближе к берегу. При удалении от берега и увеличении глубины их количество уменьшается. Чистая вода содержит 100–200 бактерий в 1 мл, а
грязная – до 300 тыс. и более. Населенность атмосферного воздуха бактериями значительно ниже, чем воды и почвы.
Таблица 5
Биомасса организмов Земли
Среда
Суша
Океан
Группы организмов
Растения
Животные и микроорганизмы
Всего
Растения
Животные и микроорганизмы
Всего
Всего в биосфере
Масса, т
2,4  1012
0,02  1012
2,42  1012
0,0002  1012
0,0030  1012
0,0032  1012
2,4232  1012
Доля, %
99,2
0,8
100,0
6,3
93,7
100,0
Грибы – низшие гетеротрофные организмы. По размерам варьируют
от микроскопических организмов до относительно крупных, образующих
плодовые тела. Тело большинства грибов состоит из тонких нитчатых образований – гиф. Сочетание гиф образует мицелий или грибницу. Всего на
планете насчитывается свыше 100 тыс. видов грибов. По способу питания
грибы подразделяются на сапротрофы, паразиты и симбиотические грибы.
Сапротрофы питаются разлагающимися органическими остатками, к ним
относятся около 70 % всех грибов. Грибы-паразиты поселяются в различных тканях растений и животных. Грибы-симбионты вступают в сложные
99
взаимоотношения с корнями растений, прорастая внутрь корня, такие образования называются микориза «грибокорень». В таком симбиозе гриб
способствует переводу минеральных веществ почвообразующей породы в
растворимое состояние и, тем самым, способствует минеральному питанию растений. Растения в таком симбиозе обеспечивают грибымикоризообразователи органическими веществами.
Грибы совместно с бактериями являются важнейшими деструкторами
органического вещества в биосфере. Низшие грибы играют важную роль в
процессах почвообразования, косвенно участвуя в образовании гумусовых
веществ в почве.
Животные – высшие гетеротрофные организмы – характеризуются
большим разнообразием форм и размеров. Самые маленькие животные –
одноклеточные простейшие (инфузории, амебы, жгутиконосцы), их видовое разнообразие оценивается примерно в 26 тыс. видов. Более высокоорганизованные животные – губки (10 тыс. видов), кишечнополостные
(10 тыс. видов) и иглокожие (6 тыс. видов). К высшим животным относятся черви (более 100 тыс. видов), моллюски (100 тыс. видов), членистоногие (более 1,1 млн. видов) и хордовые (более 40 тыс. видов). К типу членистоногих относятся ракообразные (39 тыс. видов), пауки и клещи
(63 тыс. видов), насекомые (более 1 млн. видов). Тип хордовых включает в
себя круглоротых, рыб (19 тыс. видов), земноводных (2,8 тыс. видов),
рептилий (6 тыс. видов), птиц (9 тыс. видов) и млекопитающих (4,5 тыс.
видов).
Самыми эволюционно продвинутыми животными на планете считаются насекомые и млекопитающие. Представители класса насекомых характеризуются быстрым размножением, способностью к резкому увеличению численности и высокой способностью к миграции. Эти качества
дали возможность насекомым освоить самые разнообразные местообитания: почву, воздушную и водную среды. Ориентировочные расчеты показывают, что на Земле обитает 1011 особей насекомых, т. е. на каждого человека на планете приходится по 250 млн. насекомых. По-видимому, интенсивное видообразование насекомых тесно связано с активным видообразованием покрытосеменных растений, поскольку насекомые выступают
в качестве главных опылителей цветковых растений. Широкое распро100
странение и большое видовое разнообразие цветковых растений явилось
главной движущей силой эволюции насекомых.
Животный мир суши в видовом отношении более разнообразен, чем
животный мир водной среды. Если число видов сухопутных животных составляет 93 %, то водных только 7 %. Приведенные данные свидетельствуют о том, что возможности для видообразования на суше были более
благоприятными, чем в водной среде. Таким образом, выход организмов
на сушу, где условия среды были более разнообразными, в геологическом
прошлом планеты открыл широкие возможности для прогрессивной и ускоренной эволюции.
2.10. Трофические отношения между организмами:
продуценты, консументы и редуценты
Биологический круговорот на уровне любой экосистемы происходит
при взаимодействии различных организмов, связанных между собой пищевыми (трофическими) взаимоотношениями. По отношению к пищевым связям организмы подразделяются на продуценты, консументы и редуценты (рис. 19).
Рис. 19. Трофические отношения между организмами
101
Продуценты (производители) – автотрофные организмы, производящие первичное органическое вещество на планете из неорганического путем фотосинтеза и хемосинтеза. Это растения и некоторые бактерии.
Консументы (потребители) – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество, созданное продуцентами (консументы
первого порядка) или консументами (консументы второго, третьего и т. д.
порядков). Это животные растительноядные или плотоядные, а также паразиты.
Редуценты (разлагатели или деструкторы) – потребляют мертвое органическое вещество в качестве пищи и способствуют его разложению до
полного распада на минеральные вещества. Это бактерии и грибы. Они
являются завершающим звеном биологического круговорота.
2.11. Гомеостаз (сохранение постоянства внутренней среды
организма), принципы регуляции жизненных функций
В своем взаимодействии со средой все организмы должны поддерживать известное равновесие, или гомеостаз (от греч. homeo – тот же
и stasis – состояние) (рис. 20). Т. е, например потребность того или иного
вида в тепловой энергии и ее расходовании
на процессы жизнедеятельности, должна находиться в соответствии с наличием данного
ресурса в окружающей среде и поступлением тепла извне или его продуцированием
внутри организма. Нарушение баланса между поступлением и расходованием тепла неизбежно ведет к гибели организма (рис. 21).
Поддержание экологического гомеостаза
осложняется тем, что он должен носить динамический характер, поскольку потребности организмов и окружающая среда непрерывно изменяются. И, значит, непрерывно
изменяется взаимоотношение между всеми
Рис. 20. Уровни
поддержания гомеостаза компонентами экосистемы. Необходимость
102
для всех организмов поддерживать динамическое равновесие (гомеостаз)
с окружающей средой влечет за собой возникновение под действием естественного отбора комплекса разнообразных адаптаций. На протяжении
всего периода совместного существования природные системы и отдельные их компоненты постоянно испытывали на себе глубокое обратное
воздействие живых существ и нередко формировались под их непосредственным влиянием.
Рис. 21. Терморегуляция как пример физиологического гомеостаза
Во взаимодействии со средой животных и растений есть одно принципиальное различие: животные в отличие от растений обладают дополнительными, чрезвычайно важными возможностями в борьбе за существование. Они определяются наличием нервной системы и обусловленными ею, порой очень сложными, формами поведения. В сочетании с подвижностью высшая нервная деятельность позволяет животным активно
реагировать на внешние воздействия, избегать неблагоприятных условий
и, изменяя образ жизни, находить своеобразные компромиссы при
103
взаимоотношении со средой. Все это дает животным возможность нормально существовать при самых неблагоприятных условиях.
Процессы, протекающие в клетках, подвержены регуляции. На молекулярном уровне регуляторные механизмы существуют в виде обратных
химических реакций, основу которых составляют реакции с участием
ферментов, обеспечивающие замкнутость процессов регуляции по схеме
«синтез – распад – ресинтез». Синтез белков в клетках регулируется с помощью механизмов репрессии, индукции и позитивного контроля. Регуляция активности ферментов происходит по принципу обратной связи –
ингибирование конечным продуктом. Известен также способ регулирования путем химической модификации ферментов. В регуляции активности
клеток и тканей принимают участие гормоны, обеспечивающие химическую регуляцию. Любое повреждение молекул ДНК может быть восстановлено с помощью одного или нескольких ферментативных механизмов.
Такая саморегуляция обеспечивается за счет действия контролирующих
генов и обеспечивает стабильность генома и целостность закодированной
в нем генетической информации.
Многие генетически детерминированные реакции организмов на
внешние факторы среды имеют адаптивный характер. Такая адаптация
необходима для обеспечения жизни и размножения организмов в колеблющихся условиях среды. Среди адаптивных реакций различают физиологический гомеостаз и гомеостаз развития.
Физиологический гомеостаз – это генетически детерминированная
способность организмов противостоять колеблющимся условиям внешней
среды. У млекопитающих типичный пример физиологического гомеостаза – постоянное осмотическое давление в клетках и рН крови. Поддержание этого постоянства является следствием функционирования почек и
наличия в крови буферных субстанций.
Гомеостаз развития – это генетически детерминированная способность организмов так изменять отдельные реакции, что функции организмов при этом в целом сохраняются. Например, выход из строя одной почки или одного легкого сопровождается тем, что остающийся орган выполняет двойную нагрузку. Другой яркий пример гомеостаза развития – при104
обретенный организмом иммунитет против какой-либо инфекции после
выздоровления.
Часто между физиологическим гомеостазом и гомеостазом развития
очень трудно выявить различия, поэтому многие адаптивные реакции носят промежуточный характер. Например, количество эритроцитов у людей, живущих на разной высоте над уровнем моря, различно и повышается при увеличении высоты. Это связано с тем, что на высоте парциальное
давление кислорода меньше и необходимо дополнительное количество
эритроцитов для более интенсивного транспорта этого газа к органам и
тканям. Возвращение человека из высокогорного района в район, лежащий на уровне моря, сопровождается снижением количества эритроцитов.
2.12. Возможности адаптации организмов к изменениям
условий среды. Генетические пределы адаптации
Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экологической системе, тем больше шансов у популяции данного вида выжить. Так,
например, воробей – более пластичный вид, чем дрозд, поскольку он лучше адаптирован к смене корма, резким изменениям температуры и т. д.
Требовательность к факторам среды определяет область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от
степени постоянства их обитания
(ареал вида) (рис. 22). Факторы среды
частично влияют на амплитуду колебаний численности того или иного вида, которая меняется в более или менее широких пределах.
Живые организмы вынуждены
приспосабливаться к множеству факторов, причем эти приспособления Рис. 22. Ареал русской выхухоли
105
вырабатываются и закрепляются в процессе эволюции и естественного
отбора на генетическом уровне. Многочисленные исследования взаимодействия генотипа и среды на примере отдельных организмов показали,
что для реакции определенного генотипа в ответ на воздействие какоголибо фактора внешней среды всегда характерен диапазон, измеряемый
количеством фенотипов, продуцируемых этим генотипом (рис. 23). Разнообразие фенотипов, возникающих в результате взаимодействий определенного генотипа с разными факторами среды, называется нормой реакции генотипа.
Рис. 23. Распределение генотипов (внизу) и фенотипов (вверху)
в стабильной среде
Норма реакции у всех организмов имеет пределы, определяя их фенотипическое разнообразие лишь в условиях среды, являющейся типичной
для конкретного вида, и не имеет резких и необычных отклонений. Например, многие тропические растения выживают в условиях повышенных
или пониженных температур, характерных для стран с жарким климатом.
Однако они погибают от мороза, к которому устойчивы виды растений,
обитающие в суббореальных и бореальных условиях. Другой пример: наследственные заболевания человека являются результатом мутаций в генах, в результате которой организм теряет способность детерминировать
адаптивные реакции на факторы обычной для него среды.
106
Таким образом, в настоящее время доказано, что наследуется генотип,
но не фенотип, т. е. наследуются гены, но не свойства и признаки. И каждый признак организма обусловлен наследственностью. Свойства и признаки организма формируются в процессе развития, а само развитие находится под контролем генов и факторов среды. Факторы среды могут изменять проявление признаков, определяемое нормой реакции.
Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в определенных условиях, называются адаптациями. Любой организм может обитать лишь в тех местах, где режимы экологических факторов соответствуют необходимым условиям. Особи, не приспособленные к
данным условиям, вымирают. Все адаптации организмов можно условно
разделить на три большие группы: морфологические, физиологические и
этологические.
Морфологическими адаптациями являются, например, приспособления для быстрого плаванья у китообразных, приспособления для парения в толще воды у планктонных организмов. Примерами таких адаптаций могут быть отсутствие листьев или их сильное опушение для уменьшения испарения, развитие
влагозапасающих органов,
очень длинные корни у растений пустыни или листопадность у деревьев в суббореальном и бореальном климате,
покровительственная
окраска у животных (рис. 24).
Физиологические
адаптации проявляются в
приспособленности
ферментных систем организма
к использованию определенных субстратов для получения вещества и энерРис. 24. Покровительственная окраска
гии.
Например,
набор
у белой куропатки летом и зимой
107
пищеварительных ферментов у конкретного животного четко связан с
качеством поедаемой им пищи. Обитатели пустынь способны обеспечивать потребность во влаге путем биохимического окисления жиров.
Процесс фотосинтеза у современных растений отражает их способность
синтезировать органическое вещество в условиях определенного состава атмосферного воздуха. У пресноводных рыб разных видов выработалась адаптация к дефициту кислорода в воде (табл. 6).
Таблица 6
Адаптации организмов к дефициту кислорода в речной воде
Вид
Форель ручьевая
Таймень
Голец
Хариус
Налим
Судак
Щука
Язь
Лещ
Окунь обыкновенный
Ерш
Линь
Карась серебряный
Содержание кислорода в воде, мг/л
7–11
5–7
4–6
0,5–1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Этологические (поведенческие) адаптации проявляются в различных формах. Примером этологической адаптации является поведение животных при создании убежищ (рис. 25), передвижение с целью выбора оптимальных условий температуры, влажности, освещенности и проч. Суточные и сезонные кочевки и миграции многих позвоночных и некоторых
беспозвоночных животных также могут служить примерами этологических адаптаций.
108
Рис. 25. Убежища зайцев и грызунов
как пример этологической адаптации
Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв – в ответных реакциях (затаивание, усиленное наблюдение, защита от нападения всем
стадом и т. д.). Некоторые насекомые отпугивают хищников резкими
движениями, сильными запахами, предупреждающей окраской и пр. Чрезвычайно разнообразны поведенческие реакции млекопитающих и птиц в
брачный период.
Наиболее интенсивно естественный отбор действует в условиях широких колебаний тех или иных факторов. Поэтому особенности поведения
животных, как правило, направлены на то, чтобы избегнуть угрозы оказаться в экстремальных условиях. Это проявлялось и в ходе эволюции.
Согласно принципу минимальной амплитуды, организм при прочих равных условиях выбирает такие местообитания, в которых обеспечивается
минимальная амплитуда колебаний одного или нескольких лимитирующих факторов среды.
109
2.13. Эврибионты и стенобионты. Гомойо- и пойкилотермность
Важнейшими экологическими характеристиками каждого вида организмов являются, с одной стороны, условия среды, являющиеся оптимальными для жизнедеятельности данного вида, а с другой стороны –
способность переносить изменения дозировки какого-либо экологического фактора в большую или меньшую сторону от его оптимальных значений. Эта способность характеризует степень экологической пластичности вида (рис. 26), или его экологическую изменчивость, т. е. приспосабливаемость к динамической среде обитания. Виды, обладающие широкой
экологической пластичностью, называются эврибионтными (от греч.
Eury – широкий). Виды же, отличающиеся ограниченными адаптивными
возможностями, называются стенобионтными (от греч. stenos – узкий).
Рис. 26. Экологическая пластичность видов
по отношению к данному фактору
Применительно к отдельным факторам среды различаются эври- и
стенотермные виды (экологическая пластичность по отношению к температуре), эври- и стеногалинные (по отношению к засолению), эври- и стенофаги (по отношению к различной пище) и т. д. Но все же между эврибионтными и стенобионтными видами нет резкой границы и при известных обстоятельствах даже узко специализированные формы порой обнаруживают неожиданные адаптивные способности. Например, горностай
110
является специализированным потребителем мышевидных грызунов (стенофагом), но в периоды их низкой численности начинает питаться самой
разнообразной пищей вплоть до можжевельника, отбросов и пр., что говорит о его определенной экологической пластичности.
Адаптация к крайне высоким и крайне низким температурам в большой степени обеспечивается соответствующими биохимическими свойствами тканей и клеток. Животные обладают двумя основными источниками тепловой энергии – внешним (солнечная энергия, запасы тепла во
внешней среде, в частности в пище) и внутренним (тепло, продуцируемое
в процессе обмена веществ). В процессе эволюции животных от низших
форм к высшим происходило все большее усиление роли внутренних источников тепла и уменьшение зависимости от внешних.
В зависимости от того, какой источник тепла преобладает в тепловом
балансе и насколько у животных развит аппарат терморегуляции, их делят
на три группы: 1) пойкилотермные (от греч. poikylos – колеблющийся)
или «холоднокровные» – все беспозвоночные и низшие позвоночные;
2) гомойотермные (от греч. homeo – устойчивый) или «теплокровные» –
почти все птицы и млекопитающие; 3) гетеротермные (от греч. hetero –
промежуточный) – низшие и зимоспящие звери, новорожденные детеныши и птенцы, очень мелкие птицы и плацентарные зверьки.
Пойкилотермные животные слабо используют внутренние источники тепла и характеризуются низкой способностью к терморегуляции. Их
тепловой режим в основном зависит от температуры окружающей среды и
поэтому очень неустойчив. Температура пойкилотермного животного в
спокойном состоянии почти не отличается от температуры воды, воздуха
или почвы. Например, у травяной лягушки температура тела превышает
температуру окружающей среды на 3,5 °С, у рыб – на 0,8 °С, у морских
ракообразных – на 0,65 °С, у коралловых полипов – на 0,25 °С.
На пойкилотермных животных может оказывать непосредственное
тепловое воздействие прямая солнечная радиация. В результате у них может наступать резкое повышение температуры тела. Например, у живородящих ящериц при температуре воздуха всего 12 °С под действием прямой солнечной радиации температура тела может подниматься до 28 °С.
111
Эволюционно пойкилотермные животные выработали некоторые
элементы терморегуляции, основанные на изменении интенсивности поглощения кислорода и испарения влаги. С повышением температуры окружающей среды у них возрастает интенсивность дыхания. Интенсивно
продуцировать тепло пойкилотермные животные могут, только находясь в
движении, в результате мышечной деятельности. Например, у тунцов во
время быстрого плаванья температура тела поднимается до 37 °С, что на
10 °С выше, чем температура окружающей воды. У машущих крыльями
шмелей температура тела может достигать 38–40 °С при температуре окружающего воздуха 4–8 °С.
Гомойотермные животные значительно меньше зависят от тепловых
ресурсов сред, поскольку обладают хорошо развитым внутренним источником тепла и совершенным аппаратом терморегуляции, позволяющим
поддерживать оптимальный баланс продуцирования и расхода тепловой
энергии. Для гомойотермных животных характерны три вида терморегуляции: химическая, физическая, экологическая. Химическая терморегуляция направлена на поддержание теплового баланса, или гомеостаза, посредством изменения теплопродукции в результате изменения интенсивности обмена веществ. Благодаря этому свойству, теплокровные животные могут поддерживать постоянную температуру тела на нормальном
для данного вида уровне при самом сильном морозе. Например, у песца
даже при –36 °С температура тела оставалась равной 41 °С. Но продуцирование тепла посредством повышения интенсивности обмена веществ
требует компенсации за счет усиленного питания.
При высокой температуре окружающей среды, когда гомойотермным
животным грозит перегрев, им необходимо понизить температуру тела.
Это достигается при усилении дыхания и потоотделения, в результате чего в окружающую среду из организма выделяется много влаги, а с ней и
тепла. Известно, что при испарении организмом 1 г воды поглощается
530 калорий. Благодаря этому человек, например, теряет в сутки до
500 тыс. калорий. Такая большая потеря влаги, с одной стороны, способствует терморегуляции, а с другой стороны, может привести к нарушению
вводно-солевого баланса.
112
Физическая терморегуляция основана на адекватном изменении отдачи тепла через дыхательные пути, с поверхности тела и т. д. Это простой и
экономичный способ регуляции температуры тела, например, путем изменения относительной площади поверхности тела. Так, если зверю жарко,
то он лежит вытянувшись, а когда холодно, сворачивается клубком, спрятав в мех нос и поджав лапы. Регуляции излучения служат также сезонные
изменения густоты и пышности волосяного покрова и оперения, взъерошивание шерсти, нахохливание оперения и т. д.
Экологическая терморегуляция связана с адаптивными поведенческими
реакциями: изменение времени активности и покоя в течение суток, использование убежищ в жару или холод, а летом даже незначительной тени.
Своеобразная форма адаптации к поддержанию температурного гомеостаза характерна для гетеротермных животных. К ним относятся однопроходные, некоторые сумчатые, очень мелкие птицы и плацентарные
зверьки, зимоспящие животные в период спячки и новорожденные птенцы
и детеныши млекопитающих с еще неустановившейся температурой тела.
Для типичных гетеротермных животных характерна невысокая и неустойчивая температура тела. Например, температура утконоса составляет
30±5 °С. Температура тела колибри днем подобна температуре обычных
птиц, но ночью во время покоя температура их тела падает до 14 °С, и
птицы совершенно цепенеют. Голодные птенцы кайр и других субарктических птиц впадают в состояние «мнимой смерти». Но как только родители
покормят своего птенца, у него восстанавливается нормальный обмен веществ и температура тела. Эта приспособительная реакция позволяет птенцам северных птиц успешно переносить суровые условия северного лета.
Гетеротермия свойственна ряду млекопитающих, которые в теплое
время года являются типично гомойотермными животными, а на зиму погружаются в спячку. Такие особенности свойственны некоторым рукокрылым, насекомоядным, грызунам и хищникам. Во время спячки обмен
веществ у таких животных падает до минимума, резко снижается количество сердцебиений и частота дыхания, что и приводит к снижению температуры тела. Например, у летучих мышей в зимний период количество
сердцебиений падает с 420 до 15–16 в минуту, а частота дыхания – с 96 до
5–6, температура тела – с 38 до 0,1 °С. У медведей и енотов период покоя
113
представляет из себя не спячку, а глубокий зимний сон, при этом обмен
веществ у этих животных снижается только на 30–35 %, а температура тела не опускается ниже 29 °С. Но и спячка, и зимний сон позволяют зверям
предельно экономно использовать накопленные с осени запасы жира, и
они успешно переживают суровое время года.
Часто возможность существования растений и животных в определенной местности определяется не благоприятными условиями зоны оптимума, а крайними, экстремальными условиями, лежащими на грани пессимума. В природе нередко складывается такая ситуация, в частности при
акклиматизации растений и животных, когда на фоне в общем благоприятных условий существования, соответствующих зоне комфорта вида, дозировка какого-то одного жизненно важного фактора оказывается в минимуме или в максимуме. Подобные экстремальные отклонения могут наблюдаться не постоянно, а эпизодически, но и это может привести к гибели организмов. Такими «узкими местами» в экологии видов порой становятся сильные весенние заморозки, многоснежные суровые зимы, наличие
в местных биоценозах опасных паразитов и т. д.
В современных условиях часто основное влияние на организмы оказывает не природная обстановка, а те изменения, которые вносятся в нее
человеком. Поэтому антропогенные факторы сейчас привлекают особенно
пристальное внимание экологов. При этом важно отметить, что человек
своей многогранной деятельностью не только оказывает прямое воздействие на растительный и животный мир (положительное или отрицательное), но и кардинально изменяет среду обитания, вынуждая организмы
приспосабливаться к новым для них условиям существования.
2.14. Принципы воспроизведения и развития
различных организмов
Размножение – это способность организмов к самовоспроизведению.
Способность к размножению является важнейшим свойством живого и
обеспечивает непрерывность жизни как таковой. В процессе размножения
осуществляется передача генетической информации от родителей к потомству. Для живых существ характерно чрезвычайное разнообразие спо114
собов размножения, которые, по сути, могут быть отнесены к двум основным способам размножения – бесполому и половому (рис. 27). При бесполом размножении в процессе участвует только один родитель (клетка
или многоклеточный организм). В половом размножении участвуют два
родителя, каждый из которых продуцирует половые клетки (гаметы), которые после слияния образуют оплодотворенное яйцо (зиготу). Из зиготы
формируется эмбрион, который затем в процессе роста и развития превращается во взрослый организм.
Рис. 27. Бесполое и половое размножение
Бесполое размножение характерно для многих видов растений и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, иглокожих и некоторых других организмов.
В бесполом размножении различают вегетативное размножение и размножение спорообразованием. При вегетативном размножении из части,
отделившейся от материнского организма, развивается новый организм.
У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено
115
такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Для
бактерий характерно деление путем простой перетяжки с образованием
двух дочерних организмов из одного родительского. Размножение одноклеточных эукариот происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.
При множественном делении из одной клетки образуется несколько
дочерних организмов. На первом этапе в этом случае происходит деление
ядра внутри родительской клетки. Такой способ размножения характерен,
например, для малярийного плазмодия.
У многоклеточных растительных организмов вегетативное размножение путем деления осуществляется стеблями, луковицами, клубнями, листьями, корневищами. У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего
каждая часть развивается в новое животное.
Другой способ бесполого размножения – почкование, когда на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом. Такой способ размножения характерен, например, для дрожжей и некоторых инфузорий.
Размножение спорами является вариантом бесполого размножения.
Спора содержит ядро, цитоплазму, покрыта плотной оболочкой и способна к длительному существованию в неблагоприятных условиях. Такой
способ размножения характерен для бактерий, водорослей, грибов, мхов и
папоротников. У организмов многих видов бесполое размножение может
чередоваться с половым.
Половое размножение встречается и у одноклеточных, и у многоклеточных растений и животных. У бактерий и простейших половое размножение связано с процессом конъюгации. У многоклеточных растений и
животных половое размножение связано с образованием половых клеток
(гамет), оплодотворением и образованием зигот. Гаметы образуются в
процессе мейоза, в результате которого количество хромосом в половых
клетках уменьшается в 2 раза. Т. е. гаметы получают лишь половину хромосом соматических клеток. Половое размножение способствует увеличению разнообразия организмов за счет пересортировки генов и в итоге ве116
дет к повышению их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся
условиях окружающей среды.
В процессе оплодотворения происходит объединение мужской и женской гамет и формируется зигота, имеющая двойной набор хромосом (по
одному набору от каждого из родителей). И это определяет важнейшее
биологическое значение этого процесса. В зависимости от вида организма
у животных, размножающихся половым путем, различают наружное и
внутреннее оплодотворение. Наружное оплодотворение происходит в окружающей среде, в которую поступают мужские и женские половые клетки. Такое оплодотворение характерно, например, для рыб, иглокожих, некоторых кишечнополостных. Внутренне оплодотворение обеспечивается
переносом гамет их мужского организма в женский. Такой способ размножения характерен для всех высших позвоночных животных.
Для организмов, которые могут размножаться как половым, так и
бесполым путем, характерно чередование поколений, когда одно или несколько бесполых поколений организмов сменяется поколением организмов, размножающихся половым путем.
У животных для мужских и женских особей характерны различия в
размерах, строении тела, окраске, поведении и других свойствах. Такие
различия – половой диморфизм – встречаются уже на низших ступенях
эволюционного развития, например у круглых червей, членистоногих, и
достигают наибольшего выражения у позвоночных животных (рис. 28).
У двудомных растений (характерно наличие мужских и женских особей)
половой диморфизм выражен слабо. В качестве примера двудомных растений можно привести тополь и облепиху.
Сформировавшаяся зигота в результате сложных процессов роста
превращается в самостоятельный организм. Под ростом понимается постепенное увеличение массы организма в результате увеличения количества клеток и качественные изменения организма, происходящие благодаря дифференцировке клеток. Рост организма можно зафиксировать по изменению размеров, массы, сухой массы, количества клеток, содержания
азота и по другим показателям. В процессе дифференциации одни клетки
организма становятся морфологически, биохимически и функционально
отличными от других клеток.
117
Рис. 28. Половой диморфизм у тетерева (самец ярче окрашен)
и у паука-крестовика (самец значительно меньше)
Рост организмов связан с его развитием. В процессе развития происходят качественные изменения организма, которые определяются дифференцировкой клеток и биохимическими изменениями в клетках и тканях,
что в конечном итоге приводит к прогрессивному изменению индивида. В
процессе развития организма структуры, образовавшиеся ранее, побуждают развитие последующих структур. Процесс развития детерминирован
генетически и теснейшим образом связан со средой. Таким образом, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов.
Развитие организмов подразделяется на прямое и непрямое. Прямое
развитие – это неличиночное и внутриутробное развитие, а непрямое
развитие – это личиночное развитие. При личиночном развитии организм
проходит одну или несколько личиночных стадий (рис. 29). Личиночное
развитие широко распространено в природе и характерно для насекомых,
иглокожих, земноводных. Личинки этих животных ведут самостоятельный образ жизни, а затем подвергаются процессу превращения (метаморфоза).
Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся
прямым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком. Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, происходит значительная часть онтогенеза. Другой путь прямого развития – внутриутробное развитие – характерен, например, для
118
млекопитающих. Их яйца бедны питательными веществами и поэтому все
жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом, благодаря провизорным органам, образующимся из тканей матери и
зародыша. Главным провизорным органом является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако
оно наиболее эффективно обеспечивает выживание зародышей.
Рис. 29. Личиночное развитие с неполным и полным превращением
В индивидуальном развитии организмов выделяют проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У организмов, для
которых характерно внутриутробное развитие, эмбриональный период заканчивается рождением потомства, а у организмов, для которых характерны личиночный и неличиночный типы развития, эмбриональный период
завершается выходом потомства, соответственно, из яйцевых и зародышевых оболочек.
2.15. Зависимость организма от среды на разных стадиях
жизненного цикла. Критические периоды развития
Условия среды, являющиеся оптимальными для жизнедеятельности
определенного вида, являются в значительной степени относительными,
изменяющимися в зависимости от возраста, пола, сезона и других обстоятельств субъективного и объективного порядка. Это хорошо иллюстрируется изменчивостью питания. Например, почти все взрослые хищные звери плотоядные, тогда как их детеныши до определенного возраста питаются материнским молоком. Гнездовые птенцы многих растительноядных
119
птиц выкармливаются не растительной пищей, а насекомыми. Для личиночных форм вообще характерно то, что по сравнению со взрослыми
формами они оказываются приспособленными к жизни в совершенно
иных условиях, занимая другую экологическую нишу и другое место в
цепи питания.
Приспособительными признаками головастиков, питающимися растительной пищей, являются их присоски и длинный кишечник. У взрослых земноводных, являющихся хищниками, кишечник значительно укорачивается. Головастики имеют жаберное дыхание, а взрослые лягушки –
легочное. У организмов, в развитии которых присутствует метаморфоз,
многие личиночные формы адаптированы к среде лучше, чем взрослые
половозрелые формы (рис. 30).
Рис. 30. Стадии развития остромордой лягушки
С возрастом резко изменяются требования к температурному режиму,
свету, влажности у растений; питанию, температуре, концентрации кислорода, свету – у животных.
Взрослые животные, как правило, без вреда могут переносить гораздо
более низкие и гораздо более высокие температуры воздуха, чем их детеныши. Семена большого количества видов растений, живущих в умерен120
ном климате, могут переносить экстремальные температуры, не теряя
всхожести (т. е. жизнеспособности), в то время как их родители не могут
выдержать такие температуры и погибают. Другие растения умеренного
пояса оказываются не в состоянии сформировать летом генеративных органов, если они не пройдут период яровизации (действия холода).
Большое влияние на развитие зародыша и плода оказывают условия
жизни матери. Зародыш чрезвычайно чувствителен к разным воздействиям. Поэтому различают так называемые критические периоды, т. е. периоды, в которых зародыши, а потом и плоды наиболее чувствительны к
повреждающим факторам. В случае с человеком критическими периодами
эмбрионального развития являются первые дни после оплодотворения,
время образования плаценты и роды, а повреждающими факторами являются алкоголь, токсические вещества, недостаток кислорода, вирусы, бактерии, патогенные простейшие, гельминты и другие факторы. Действие
этих факторов ведет к нарушению нормального развития и возникновению уродств.
121
3. ФАКТОРЫ И РЕСУРСЫ СРЕДЫ
3.1. Представление о физико-химический среде обитания
организмов. Особенности водной, почвенной
и воздушной сред
Абиотическая (мертвая) и биотическая (живая) природа, окружающая
различные организмы, называется средой обитания. Каждый организм
находится в прямых или косвенных отношениях с различными природными явлениями. Окружающая организм среда характеризуется значительным количеством разнообразных динамических процессов, развивающихся во времени и в пространстве и оказывающих влияние на состояние организмов. Она слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых производственной деятельностью человека. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие полностью или почти безразличны, а третьи оказывают
вредное воздействие.
Экологический фактор – это любой элемент или любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их развития. Живые организмы реагируют на них приспособительными реакциями, выработавшимися
в процессе эволюции. Один и тот же фактор у разных организмов может
вызывать различные реакции.
Значение разных факторов в жизни организмов не одинаково. Некоторые из них особенно важны и незаменимы. Их принято называть условиями существования.
Жизнь зародилась в океане, и водная среда является более благоприятной для существования организмов, поскольку обеспечивает относительное постоянство температуры и солености, освещенности, растворенных газов и минеральных веществ. Благодаря своей выталкивающей силе
вода легко поддерживает и мелкие, и массивные организмы (плотность
122
воды примерно в 800 раз превышает плотность воздуха, а ее вязкость более чем в 50 раз выше, чем вязкость воздуха). У водных организмов в
процессе эволюции выработалось множество разнообразных структур,
препятствующих погружению в воду или замедляющих его (плавательные
пузыри, масляные вакуоли, длинные нитевидные придатки и т. д.) (рис. 31) и
уменьшающих сопротивление при передвижении в вязкой среде (обтекаемая форма тела). Вода предоставляет организмам все, что нужно для жизни, и большинство морских организмов независимы от находящегося под
ними дна.
Рис. 31. Приспособления планктонных организмов,
позволяющие им парить в толще воды
Потребовалось несколько сот миллионов лет эволюции, для того чтобы первые организмы смогли выйти на сушу, заселить суровую наземную
среду обитания и достичь высокого уровня и по общей массе организмов,
и по их разнообразию. В отличие от жизни в водной среде наземная жизнь
приурочена к верхнему слою суши и нижнему слою атмосферы. Обе эти
среды поставляют компоненты, необходимые организмам: воздух содержит кислород, необходимый для дыхания, и углекислый газ, необходимый
для фотосинтеза; почва служит источником воды и минеральных веществ.
Для наземных организмов характерны жесткие структуры, благодаря
которым они сохраняют форму и положение тела, несмотря на действие
силы тяжести (костный внутренний скелет позвоночных, хитиновый
123
наружный скелет насекомых, жесткие стенки растительных клеток). У
водных животных жесткие структуры служат обычно для защиты (раковины моллюсков) или для прикрепления мышц (панцирь ракообразных,
костный или хрящевой скелет рыб), а не для поддержания веса тела.
Солнце одинаково интенсивно освещает и поверхность океана, и поверхность суши. На суше основная часть солнечного света поглощается
или отражается листьями растений. Глубина освещаемой Солнцем зоны
океана очень ограничена из-за высокой способности воды к поглощению
и рассеиванию света, поэтому растения в океане можно встретить только в
относительно узкой эуфотической зоне – зоне, куда проникает свет и где
интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания растений. Нижняя граница эуфотической зоны зависит от прозрачности воды,
но никогда не опускается ниже 200 м.
Почти всем организмам для дыхания необходим кислород. В атмосфере кислород составляет примерно 1/5 ее часть по весу и распределен
равномерно. В воде кислород растворяется плохо. Концентрация кислорода в воде редко превышает 6 см3/л, что примерно в 30 раз ниже его концентрации в воздухе (табл. 7), при этом содержание кислорода в воде
обычно понижается с удалением от поверхности раздела между воздухом
и водой. В болотах и на дне эвтрофных озер кислорода иногда нет вообще,
поскольку весь кислород используется бактериями при разложении органического вещества. Высокая вязкость воды по сравнению с воздухом затрудняет водным животным добывание кислорода и вынуждает многих из
них находиться в постоянном движении, чтобы обеспечивать омывание
жабр водой или создавать непрерывный поток воды через жабры.
В отличие от воздуха, вода обладает высокой удельной теплоемкостью (примерно в 500 раз выше, чем у воздуха) и высокой теплопроводностью (скорость теплопередачи в воде примерно в 30 раз выше, чем в воздухе). Это определяет постоянство и относительно равномерное распределение температуры в водной среде. Вода сглаживает колебания и суточных, и сезонных температур. Наземным организмам, обитающим за пределами тропиков, приходится сталкиваться с резкими колебаниями температуры. Но воздух обладает лучшими теплоизоляционными свойствами,
124
чем вода, что сделало возможной эволюцию теплокровности у наземных
млекопитающих и птиц.
Таблица 7
Коэффициенты растворимости в воде различных газов
Температура, °С
0
10
20
30
40
Коэффициенты растворимости в воде
Кислорода
Углекислого газа
Азота
0,0489
0,0239
1,713
0,0380
0,0196
1,194
0,0310
0,0164
0,878
0,0262
0,0138
0,665
0,0231
0,0118
0,530
Водные организмы всегда имеют воду в избытке, а обитающие на суше организмы встают перед серьезной проблемой – сохранение воды в теле. Поэтому форма и функции большинства наземных организмов приспособлены к тому, чтобы предотвращать иссушение.
Для построения своего тела и осуществления жизненных функций
всем организмам необходимы минеральные вещества, которые они получают из воды, почвы или из пищи. Все организмы должны поддерживать в
своих телах более высокие концентрации этих веществ, чем в окружающей среде. Растения суши получают минеральные вещества в растворенном виде с водой, а животные суши – в основном с пищей или с водой.
Для водных организмов существует проблема, связанная с тем, что
концентрация многих ионов в морской воде выше, а в пресной воде – ниже, чем в жидкостях этих организмов. Предотвратить проникновение ионов из среды в ткани тела для морских рыб – задача такая же сложная, как
удержать ионы в тканях – для пресноводных рыб. Эта проблема решается
благодаря полупроницаемости клеточных мембран – их способности избирательно пропускать ионы и воду в одном или в другом направлении.
Одна из характерных особенностей почти всех наземных местообитаний – это наличие почвы, исторически сформировавшегося природного
тела, в котором выделяется ряд взаимосвязанных горизонтов. Почва представляет собой сложное сочетание выветрелой материнской горной породы
125
и разлагающихся органических остатков, которые составляют твердую
часть почвы. Также важнейшими частями почвы являются почвенный
раствор и почвенный воздух (рис. 32). Почвенный раствор, составляющий
жидкую часть почвы и содержащий растворенные минеральные вещества,
заполняет капилляры и образует разной толщины водные пленки вокруг
почвенных частиц. Незаполненные почвенным раствором капилляры заполняет почвенный воздух, состав которого значительно отличается от
атмосферного. Для обитающих в этих условиях организмов почва представляет собой многофазную, гетерогенную систему микросред.
Почва
Газовая фаза
N2, CO2, O2
и другие
газы
Водный
раствор
Твердая фаза
(25 % объема почвы)
Вода, Na+, K+, Са2+,
Mg2+, NH4+, NO3‾,
SO42‾, H2PO4‾
Минеральная
часть (90–99 %)
Органические остатки
растительного и животного
происхождения
Органическая
часть (1–10 %)
Гумусовые
вещества
Рис. 32. Почва как трехфазная среда
Превращения энергии и минеральный обмен, происходящие в наземных экосистемах, совершаются в основном именно в почве. В водных местообитаниях почва не образуется, прежде всего, потому, что у
водных растений нет кожистых листьев и деревянистых ветвей, которые, разлагаясь, создают один из главных компонентов почвы – гумус.
В отличие от водных растений, деревья, кустарники и травянистая растительность наземных местообитаний получают все необходимые им
минеральные вещества из почвы и, в свою очередь, вносят вклад в ее
структуру и состав.
126
3.2. Абиотические, биотические и антропогенные факторы
Существует много различных классификаций экологических факторов. В общем случае их можно разделить на три большие группы: абиотические (факторы неживой природы), биотические (факторы живой природы) и антропогенные (факторы, связанные с деятельностью человека).
Абиотические факторы – это совокупность условий неорганической
среды, влияющих на организм. Строение поверхности Земли (рельеф),
геологические и климатические различия обуславливают большое разнообразие абиотических воздействий.
Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Эти влияния носят самый разнообразный
характер, они проявляются во взаимоотношениях организмов при их совместном обитании.
Антропогенные факторы – совокупность влияний хозяйственной
деятельности человека.
Применительно к наземным организмам простейшая классификация
экологических факторов выглядит следующим образом.
I. Абиотические факторы:
1) климатические (лучистая энергия, температура, влажность воздуха,
осадки, снежный покров, атмосферное давление, газовый состав и движение воздуха и т. д.);
2) эдафические (структура, механический состав, теплоемкость, аэрация почвы, концентрация гумуса, элементов минерального питания, засоленность и т. д.);
3) орографические (рельеф, экспозиция склона, высота над уровнем
моря и т. д.);
4) гидрологические (уровень грунтовых вод и концентрация в них солей, влагообеспеченность).
II. Биотические факторы:
1) трофические взаимодействия между организмами различных
видов;
2) взаимодействия между организмами одного и того же вида;
3) межвидовая конкуренция.
127
III. Антропогенные факторы:
1) прямое влияние деятельности человека на организмы;
2) косвенное влияние деятельности человека на организмы (изменение среды обитания).
3.3. Экологическое значение основных абиотических факторов
Среди абиотических условий особенно важное значение имеют климатические факторы. Эти факторы оказывают как непосредственное, так и
косвенное действие на организмы. Например, от климатических условий
зависит развитие растительности, а последняя служит кормовой базой для
животных-фитофагов. С другой стороны, на климате часто сказываются
местные условия. В частности, растительные сообщества могут оказывать
значительное влияние на климат, что особенно хорошо заметно под покровом сомкнутых лесных или травянистых ассоциаций, где возникает совершенно особый микроклимат, резко отличающийся от свойственного
соседним, открытым пространствам. Значительная трансформация климата происходит под влиянием рельефа, водоемов и даже характера почвы.
Каждый биоценоз обладает своими климатическими характеристиками,
Чем богаче растительность и чем более крупными растениями она
сформирована, тем сильнее ее влияние на климат данной территории. Например, в дубовом лесу до поверхности земли доходит только 3,5 % количества света, падающего на вершины крон, в кленовом лесу – 0,4 %, во
влажном тропическом лесу – 0,1 %, а на картофельном поле – 3 %.
Под покровом растительности заметно изменяется и температурный
режим. Суточные и сезонные колебания температуры уменьшаются, и в
целом температурные условия становятся более умеренными. Эти различия сказываются даже на средних годовых температурах. Например, среднегодовая температура в дубраве оказывается на 4,2–7,3 °С выше, чем на
лугу, расположенном на удалении от дубового леса. Это в значительной
степени объясняется особенностями газового режима экосистемы. В ночной период повышается концентрация углекислого газа (это связано с
процессами фотосинтеза у растений), в результате этого возникает так называемый парниковый эффект, который тоже способствует сглаживанию
128
температурного режима. Днем содержание углекислого газа может падать
больше, чем в атмосфере вне биоценоза (из-за фотосинтеза, имеющего
темновую и световую фазы), поэтому днем температура в глубине биоценоза не достигает таковой на открытом месте.
Также в растительных ассоциациях наблюдается резкое падение скорости ветра. Так, в хорошо развитом сосново-березовом лесу уже на расстоянии 70 м от опушки скорость ветра снижается на 77 %. На злаковом
лугу в глубине травяного покрова скорость ветра составила 1 м/с, а в
7–8 см над землей был полный штиль, в то время как на высоте 1,5 м над
землей ветер дул со скоростью 7,6 м/с.
Растительность интенсивно задерживает выпадающие осадки. Это ее
действие зависит от состава древесных или травянистых пород, сомкнутости крон, развития ярусов и других моментов, а также от силы и продолжительности дождя (рис. 33). Вода перехватывается разными ярусами
растительности, поэтому в почву попадает меньше влаги. Чем плотнее
сомкнутость растений, тем больше перехват воды. Например, даже на лугах в травостое клевера задерживается до 40 % воды атмосферных осадков, а еще около 20 % задерживается в подстилке.
Рис. 33. Распределение осадков в еловом и буковом лесах
129
В результате испарения влаги растительными тканями часть воды
возвращается в атмосферу. В умеренных широтах большую роль в формировании влажностного режима играет снеговой покров в зимний период, при этом высота снега на открытом месте всегда ниже, чем в лесу или
даже кустарнике.
Таким образом, все экосистемы активно влияют на атмосферные процессы, создавая свой, соответствующий только определенным условиям
климатический фон – климатоп.
Поскольку климат подвержен воздействию местных природных условий, то он даже на ограниченной территории являет собой весьма пеструю
картину. Например, разные участки в лесах разных типов имеют особый
микроклимат. Также температура, влажность, газовый состав воздуха в
разного рода убежищах, норах, гнездах животных резко отличаются от
условий в остальном биотопе. Т. е. животные выступают активными агентами своего собственного микроклимата. Все это придает большое разнообразие среде обитания животных и условиям произрастания растений и
их сообществ. Особенное значение микроклимат имеет для мелких организмов. Например, различия в микроклимате на верхней и нижней поверхностях упавшего ствола дерева, на северной и южной стороне большого камня приводят к формированию своеобразных экологических микрониш, заселяемых разными видами мелких организмов.
3.4. Лучистая энергия и свет
Лучистая энергия солнца, или солнечная радиация, – основной источник тепла и света на планете. Количество энергии солнечного излучения,
падающего на 1 см2 верхней границы атмосферы Земли, практически не
изменяется и равно 1,98 кал/см2  мин. Эту величину называют солнечной
постоянной. Но распределение этой энергии по поверхности Земли зависит от широты местности, состояния атмосферы, высоты Солнца над горизонтом и т. д.
Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиною волн. Около 99 % энергии солнечного излучения составляют лучи с длиной волн 170–4 000 нм, в том числе 48 % приходится
130
на видимую часть спектра с длиной волны 400–750 нм, 45 % – на инфракрасную часть спектра (длина волны более 750 нм) и около 7 % – на ультрафиолетовые лучи (длина волны менее 400 нм).
Лучи различных участков спектра по-разному воздействуют на живые
организмы. Видимый свет влияет на скорость роста и развития растений,
на интенсивность фотосинтеза, на активность животных.
При этом фотосинтетически активная солнечная радиация – это лучи
с длинами волн 380–580 нм. Ультрафиолетовые лучи оказывают химическое действие на живые организмы. Инфракрасные лучи с длиной волны
более 750 нм принимают участие в теплообмене растений.
По мере приближения к земной поверхности солнечная энергия претерпевает глубокие преобразования. Большая часть ее задерживается атмосферой. Далее на пути световых волн встает растительность. При этом
не только резко уменьшается количество света, но и меняется его спектральный состав (рис. 34).
Рис. 34. Распределение солнечной радиации
131
Растительные сообщества характеризуются разными максимальными
значениями эффективности использования лучистой энергии. Так, культура морских микроскопических водорослей при сравнительно низких
значениях освещенности способна использовать 3–4,5 % солнечной радиации, тропические леса – 1–3 %, леса умеренного пояса – 0,6–1,2 %, посевы сельскохозяйственных культур в умеренном поясе – 0,6–1,2 %.
Солнечная энергия не только поглощается земной поверхностью, но и
частично ею отражается. Известно, что светлоокрашенные поверхности
отражают свет интенсивнее, чем темноокрашенные. От того, какую долю
энергии солнечной радиации поглотит поверхность, зависит общий режим
температуры и влажности. Так, чистый снег отражает примерно 80–95 %
энергии солнечной радиации, загрязненный снег – 40–50 %, черноземная
почва – около 5 %, сухая светлая почва – 35–45 %, хвойный лес – 10–15 %.
Главное экологическое значение света – его роль в фотосинтезе зеленых растений. В результате фотосинтеза создается органическое вещество
растений, являющееся первичной биологической продукцией, от использования и трансформации которой зависят все остальные организмы на
планете. Интенсивность фотосинтеза сильно меняется в разных географических зонах и зависит от сезона года и местных экологических условий.
Помимо химического действия солнечной энергии, связанной с длиной волны, к основным параметрам экологического воздействия света относятся фотопериодизм (закономерная смена светлого и темного времени суток) и освещенность местности.
По мере изучения влияния освещения на различные организмы стало
ясно, что фотопериодическая реакция лежит в основе многих биологических явлений. Высокое значение этой реакции обусловлено ее астрономическим происхождением и, в силу этого, высокой степенью стабильности.
В зависимости от фотопериодических условий все животные по времени
активности подразделяются на дневных и ночных, а растения делятся на
виды длинного и короткого дня.
Закономерное изменение по сезонам года продолжительности светового дня обусловливает время начала и окончания состояния диапаузы
многочисленных видов членистоногих. При этом популяции, обитающие
на разных широтах, отличаются специфическими фотопериодическими
132
требованиями. Для выхода из диапаузы северным популяциям необходим
более продолжительный период светового дня, чем южным.
Многие явления в сезонной жизни растений, динамика их роста и развития тоже относятся к фотопериодическим реакциям. Например, фотопериодический фактор служит сигналом для заблаговременной подготовки
растений к зиме, независимо от состояния погоды. Суточные изменения
режима освещенности оказывают глубокое влияние на жизнедеятельность
растений и, прежде всего на ритм и интенсивность фотосинтеза. Многие
растения, например, кувшинка, расцветают только в дневное время, а на
ночь закрывают венчики цветов. Другие растения, например кактусы, зацветают ночью. По отношению к свету все растения подразделяются на
светолюбивые и теневыносливые.
На фотопериодической основе покоятся и важнейшие сезонные явления в жизни позвоночных животных: миграции перелетных птиц, развитие густого зимнего волосяного покрова, накопление слоя жира до наступления холодов, цикличность размножения, пробуждение и активная деятельность.
3.5. Температура
Температура принадлежит к числу важнейших климатических факторов. Влияние ее на живые организмы может быть не только прямым, но и
косвенным. При этом и сами температурные условия могут сильно изменяться под действием организмов, в первую очередь растительных сообществ.
Температура играет в жизни растений и животных исключительно
важную роль, прежде всего потому, что от нее зависит уровень и интенсивность обмена веществ, фотосинтеза, транспирации и других биохимических и физиологических процессов. Приход тепла на земную поверхность обеспечивается солнечными лучами и распределяется на поверхности планеты в зависимости от высоты солнца над горизонтом и угла падения солнечных лучей, т. е. по-разному на разных широтах и высоте над
уровнем моря. Это определяет разный температурный режим в отдельных
районах земного шара.
133
На большей части территории планеты очень важными являются
крайние показатели температурного фактора, продолжительность их действия, а также то, как часто они повторяются. Изменения температуры в
местах обитания, выходящие за пределы терпимости организмов, сопровождаются их массовой гибелью.
Органический мир на планете существует в широком диапазоне температур. По отношению к температуре, как экологическому фактору, все
организмы могут быть разделены на теплолюбивые (термофилы) и холодолюбивые (криофилы) (рис. 35). Термофилы хорошо растут и развиваются в условиях довольно высоких температур. Криофилы способны жить
в условиях сравнительно низких, но обязательно положительных температур, и плохо переносят очень высокие температуры. Большинство наземных животных и растений термофилы. Для многих видов температура 20–
25 °С составляет зону комфорта, экологического оптимума, а 35 °С – предельная температура для большинства гидробионтов. Термофильные организмы выдерживают температуру в 50 °С, а отдельные виды бактерий
живут в горячих источниках с температурой воды 70–90 °С.
Рис. 35. Термофилы и криофилы
Нижние температурные пределы у большинства организмов определяются температурой замерзания воды. Большинство низших организмов
выдерживают снижение температуры до 0–5 °С. В экстремально холодные
134
зимы в Якутии температура может опускаться до -68–70 °С. Эту температуру выдерживают деревья, мхи и лишайники, а некоторые животные
(песцы, полярные куропатки и проч.) остаются даже при температуре
-50°С активными. Для многих растений умеренных широт температурный
оптимум находится в пределах 10–20 °С. Например у ветреницы дубравной фотосинтез наиболее активно протекает при температуре 10 °С.
Для нормального развития многих видов растений и животных необходима не просто оптимальная температура, но и ее колебания в некоторых пределах. Так, томаты лучше растут, если днем температура воздуха
равна 26° С, а ночью – примерно 17–19 °С, чем при постоянной температуре 26 °С. Переменная температура необходима для нормальной инкубации яиц. Для этого птицы переворачивают яйца, привстают над кладкой и
время от времени покидают гнездо.
3.6. Влажность
Вода является чрезвычайно важным экологическим фактором. Все
процессы питания, дыхания и выделения, т. е. весь обмен веществ, протекают только с участием воды. Об исключительно важном биологическом
значении воды говорит и то, что тела живых организмов в основном состоят из воды. Так, в растениях доля воды составляет от 40 до 98 % от их
веса. Например, в стволах деревьев содержится 50–55 % воды, в листьях –
79–86 %, в плодах до 95 %, в водорослях 96–98 %.
Содержание воды в теле животных изменяется зависимости от вида и
возраста. Особенно велик процент воды в телах водных, земноводных
форм и у более молодых возрастных стадий. Например, в теле пустынной
саранчи 35 % воды, в теле японского хруща – от 66 % (имаго) до 78 %
(личинка), а в теле остромордой лягушки – от 77 % (взрослая особь) до
93 % (головастик). Потеря влаги телом животного (дегидратация) приводит к снижению жизнедеятельности и даже гибели. Так, гибель травяной
лягушки из-за дегидратации наступает после потери 15 % веса. Жажду
животные часто переносят тяжелее голода, поскольку с водным режимом
связано не только утоление жажды и поддержание должной насыщенности
135
тканей, но и обеспечение нормального минерального обмена в организме
и процессы терморегуляции.
В атмосфере и в виде осадков вода является климатическим фактором, а вода в почве – это важнейший эдафический фактор (от греч. эдафос – почва). Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы до высоты
1,5–2 км, где концентрируется примерно 50 % всей влаги. Количество водяного пара, содержащегося в воздухе, зависит от температуры. Чем выше
температура, тем больше влаги содержит воздух. Однако при той или
иной конкретной температуре воздуха существует определенный (максимальный) предел насыщения его парами воды (рис. 36). Отношение абсолютной влажности воздуха к максимально возможной влажности при
данной температуре называется относительной влажностью, она выражается в процентах. Обычно насыщение воздуха парами воды не достигает максимального, и разность между максимальным и данным насыщением носит название дефицита влажности. Дефицит влаги играет существенную роль в процессах развития и размножения растений, оказывает
влияние на урожайность. Чем больше дефицит влаги, тем суше воздух,
тем интенсивнее развиты процессы испарения и транспирации. Известно,
что повышение дефицита влажности в определенные отрезки вегетационного периода способствует усиленному плодоношению растений, а у ряда
животных, например насекомых, приводит к размножению вплоть до так
называемых «вспышек».
Осадки представляют собой результат конденсации водяных паров.
Конденсация становится возможной благодаря снижению температуры с
удалением от поверхности Земли и переходом на высоте 1–2 км через точку росы. Благодаря конденсации в приземном слое воздуха образуются
росы и туманы, а при низких температурах происходит кристаллизация
влаги. Вследствие конденсации и кристаллизации паров воды в более высоких слоях атмосферы формируются облака и атмосферные осадки. Одним из условий конденсации водяных паров является наличие центров
конденсации или кристаллизации (морской соли, минеральной пыли,
твердых частиц, образующихся при сгорании органического топлива).
Осадки могут быть в виде дождя, снега, града, мороси и т. д. Суточное и
годовое распределение осадков, а также их форма зависят от типа климата
136
в данном регионе. В выпадении осадков прослеживается резкая неравномерность, в связи с чем выделяют гумидные (влажные) и аридные (засушливые) зоны. Максимальное количество осадков выпадает в зоне тропических лесов – до 2 000 мм/год, минимальное – в некоторых пустынях тропического пояса – 0,18 мм/год. Зоны с количеством осадков менее
250 мм/год уже считаются засушливыми.
Рис. 36. Зависимость относительной влажности воздуха от температуры
Растения и животные могут удовлетворять свои потребности в воде в
первую очередь за счет атмосферных осадков и отчасти влажности воздуха. Например, мхи и лишайники воспринимают влагу непосредственно из
атмосферы. Сфагновые мхи обладают высокой степенью гигроскопичности и способны поглощать воды в 16–38 раз больше собственного веса.
Чрезвычайно важным является не только количество атмосферных
осадков, но и характер их поступления. Во время ливней выпадает заметно больше осадков, чем в процессе затяжных моросящих дождей, но экологическая эффективность ливней для растений значительно ниже. Например, в течение получасового ливня выпало 5,4 мм осадков, но в почву
просочилось только 35 % воды, а за 6 часов тихого дождя выпало 6,1 мм
осадков, но в почву попало 93 %. В некоторых случаях высокой эффек137
тивностью могут отличаться даже осадки, выпавшие в виде росы или тумана. Например, в пустыне Намиб в Южной Африке все растения и животные приспособлены к усвоению воды именно из тумана и росы, поскольку других осадков там вообще практически не выпадает (рис. 37).
В условиях жаркого и сухого климата эффективность дождей может быть
очень низкой, поскольку дождевая вода очень быстро
испаряется.
Важными в жизни организмов являются и особенности распределения осадков
в течение года. Обильные
осадки, выпадающие в холодное время года, практически недоступны растениям,
Рис. 37. Вельвичия удивительная
тогда как даже малые осадки
в пустыне Намиб поглощает воду
летом оказываются жизненно
поверхностью листьев из тумана
необходимыми.
Зимние
осадки, выпадающие в виде
дождя, в холодном и умеренном климате часто неблагоприятно сказываются на состоянии растений, приводят к увеличению смертности насекомых. Наоборот, осадки в виде снега благоприятно влияют на температурный режим почвы и почвенных горизонтов благодаря тому, что создают
снежный покров. Это повышает выживаемость многих видов растений и
животных. Существенным в экологической роли фактора влажности является продолжительность выпадения осадков и то, как долго лежит слой
снега, льда или как долго продолжается паводок.
Условия водного режима сказываются на внешнем облике организмов,
на их внутреннем строении, поведении и на всех процессах жизнедеятельности. Отдельные виды растений и животных имеют различные потребности
во влаге и, соответственно, предпочитают различные местообитания. Многим организмам требуется наличие и определенное состояние воды и в атмосфере, и в почве. Для гидробионтов вода – это среда их обитания. Для организмов суши вода – это необходимое условие их существования.
138
По отношению к фактору влажности среди сухопутных организмов
различают гигрофильные (влаголюбивые), мезофильные (предпочитающие умеренную влажность) и ксерофильные (сухолюбивые). Водный обмен со средой у них различен. Обычно он протекает интенсивнее у гигрофилов и слабее у ксерофилов. Однако разделение организмов на три группы носит более или менее относительный характер, так как у многих видов степень потребности во влаге не постоянна в различных условиях. Не
одинакова она и на разных стадиях развития организмов. Например, проростки и молодые растения многих древесных пород развиваются по типу
мезофильных, тогда как взрослые растения имеют явные черты ксерофилов. Это особенно хорошо выражено у эвкалиптов.
Разделение организмов на влаголюбов и сухолюбов отображает их
требовательность к необходимому количеству влаги. В то же время условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания, и в зависимости от этого у них появляются черты приспособленности
к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения. Особенно
это ярко выражено у растений, так как, лишенные возможности свободного передвижения, они лучше других демонстрируют черты приспособленности к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги. В зависимости от этого среди сухопутных растений различают экологические группы гигрофитов, мезофитов и ксерофитов (рис. 38).
Рис. 38. Гигрофит, мезофит и ксерофит
Гигрофиты (от греч. гигрос – влажный и фитон – растение) – растения, обитающие в местах, где в почве и в воздухе постоянно имеется мно139
го влаги (например, калужница болотная, частяк лютичный, кислица
обыкновенная, лютик ползучий). Растения, принадлежащие к этой экологической группе, всегда имеют крупные мягкие листья, устьица которых
нередко располагаются с обеих сторон. Корни обычно толстые, слабо разветвленные, корневые волоски представлены слабо, а то и вовсе отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы
почти нет. В тканях всех органов гигрофитов широко развита аэренхима
(воздухоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. Нередко
воздухоносная ткань занимает значительную часть тела растения, поэтому
сено, заготовленное из гигрофитов (например, из осок, пушицы и др.),
объемисто, но легковесно. У всех гигрофитов слабо развита регуляция
смыкания устьиц, которые практически всегда находятся в открытом состоянии, и интенсивность транспирации поэтому фактически равна физическому испарению. Много влаги испаряется и через тонкие наружные
покровы. Этим можно объяснить тот факт, что сорванные побеги и листья
гигрофитов быстро вянут. Широко представлено вегетативное размножение. Гигрофиты, таким образом, не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху. На временное высыхание почвы и воздуха они немедленно реагируют завяданием или угнетенностью роста и гибелью генеративных органов.
Мезофиты (от греч. мезос – средний, промежуточный) – это растения умеренно увлажненных местообитаний. К ним относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство
лесных растений (ландыш, седмичник, зеленчук), почти все лиственные
деревья (осина, береза, клен, липа), многие полевые культуры и сорняки
(рожь, картофель, капуста), а также яблоня, смородина, вишня, малина и
другие. Все представители данной экологической группы имеют хорошо
развитую корневую систему. На корнях всегда имеются многочисленные
корневые волоски. Листья разные по размерам, но чаще большие, плоские,
мягкие, нетолстые, с умеренно развитыми тканями: покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой. Устьица всегда располагаются
на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция
устьичной транспирации.
140
Ксерофиты (от греч. ксерос – сухой и фитон – растение) – это растения, приспособившиеся к жизни в местообитаниях с засушливым климатом. Данная экологическая группа включает в себя разнообразные растения. Среди них есть такие, которые обладают способностью накапливать в
своих тканях большое количество воды (кактусы, алоэ, молочаи, молодило, очитки и др.). Такие растения часто называют суккулентами (от лат.
суккулентус – сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть
развиты в стеблях или в листьях и, в соответствии с этим, различаются:
стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи и пр.) и листовые суккуленты
(алоэ, агава, молодило и пр.). Тело суккулентов всегда покрыто толстым
эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности почти нет. Если есть, то они мелкие, располагаются в ямках, большую часть времени
закрыты и открываются лишь на ночь. Все это предельно сокращает
транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая
поглощающая способность. В период дождей отдельные виды вбирают в
себя огромное количество воды. Накопленную влагу эти растения расходуют очень медленно. Обычно суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом, но там, где изредка проходят дожди, хотя бы очень
кратковременные, но обильные (ливневые).
Среди ксерофитов различают другую группу растений, которые называют склерофитами (от греч. склерос – твердый, жесткий). В отличие от
суккулентов, они не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом
количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы (саксаул, верблюжья колючка, полыни, астрагалы, ковыли, типчак). Тело этих растений
жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. Склерофиты обычно низкорослы, но с большой подземной частью. Листья многих растений данной экологической группы мелкие, сухие, иногда в виде игл, колючек, чешуек. Крупные листовые пластинки сильно рассечены или способны скручиваться в трубку. Растения
часто покрыты жесткими волосками, восковым налетом или кристалликами соли. Легко переносят обезвоживание тканей. На листьях склерофитов
всегда много очень мелких устьиц, которые при недостатке воды легко
замыкаются. На время засухи некоторые растения сбрасывают листья или
части побегов, сокращая тем самым испарение. Многие растения переносят
141
засушливое время года в состоянии вынужденного покоя. У некоторых
организмов в зависимости от выпадения осадков за один и тот же вегетационный период неоднократно приостанавливаются рост и развитие и возобновляются вновь (например, некоторые акации, астрагалы).
Другая жизненная стратегия растений, живущих в аридных условиях, – чрезвычайно короткий жизненный цикл. Некоторые виды, например
незабудка песчаная, используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки (за 12–30 дней) прорасти, расцвести и сформировать семена.
Такие однолетние растения называются эфемерами (от греч. эфемерос –
однодневный, мимолетный) (рис. 39). Эфемерами могут быть и насекомые, ракообразные (например, щитни, появляющиеся в большом количестве в весенних лесных лужах) и даже рыбы (например, африканские нотобранхи, обитающие в небольших водоемах, лужах и даже в дуплах деревьев).
Рис. 39. Эфемероид (кандык сибирский) и эфемер (веснянка весенняя)
В очень короткие сроки влажного периода года успевают пройти полный цикл развития и некоторые многолетние растения (эфемероиды), например, луки, тюльпаны, безвременники. В течение короткого периода вегетации они успевают накопить в запасающих органах количество питательных веществ, достаточное для обеспечения метаболических и морфо142
образовательных процессов, протекающих в почках возобновления. Эти
запасы позволяют почкам возобновления трогаться в рост осенью, зимой
или ранней весной, когда возникнут соответствующие экологические условия и, прежде всего, появится достаточно влаги в почве.
В жизни животных, так же как в жизни растений, вода как экологический фактор играет чрезвычайно важную роль. К морфологическим приспособлениям от высыхания у животных относятся, например, особенности
структуры покровов, наличие различных волосков и щетинок, строение спиракул (трахеальные отверстия у насекомых), степень их защищенности щетинками или надкрыльями (у жуков), способность замыкать спиракулы.
К числу физиологических приспособлений к жизни в засушливых условиях можно отнести запасание большого количества воды в тканях растений и животных; разнообразные способы продолжительного удерживания ее, например путем реабсорбции воды в кишечнике или путем связывания воды коллоидами. Так, у амбарного долгоносика в теле содержится
лишь 46 % воды, причем 50 % ее находится в связанном виде. У организмов, живущих в более влажных условиях или питающихся сочными кормами, процент воды, связанной коллоидами, довольно низок. Например, у
насекомых, потребляющих сочную пищу, в теле имеется 80–92 % воды от
веса их тела, и из них лишь 3–9 % связано коллоидами.
Важным физиологическим приспособлением является способность
организмов, живущих в засушливых местах, использовать только метаболическую воду, т. е. получаемую при окислении пищи. Этой способностью выделять воду путем окислительных процессов в ходе обмена веществ обладают многие беспозвоночные и позвоночные животные. Например, кенгуровая крыса почти полностью живет лишь за счет метаболической воды.
Многие животные довольствуются связанной водой, содержащейся в
сочной растительной пище, но отдельные виды способны извлекать влагу
даже из совершенно сухих кормов. Так, краснохвостая песчанка иногда
питается одними сухими семенами. Некоторые животные-зоофаги, например пустынная лисичка фенек, обходятся без питьевой воды, получая
влагу из соков поедаемых жертв.
143
Чрезвычайно многообразны приспособления поведенческого характера у животных на аридных территориях. Это особенности, обеспечивающие выбор мест, защищенных от высыхания, миграции в более влажные слои почвы, зарывание в подстилку, отлет с наступлением сухости к
лесонасаждениям и т. п. Например, дождевых червей легко обнаружить в
поверхностных слоях почвы лишь рано утром и вечером, в полдень же
они оказываются на глубине 20–35 см. Аналогичное перемещение наблюдается у многих личинок насекомых в почве, например у хрущей. Многие
в период засухи переходят на более сочные и влажные корма, если такой
выбор возможен. Организмы, не способные сокращать испарение, ведут, как
правило, ночной образ жизни, пребывая днем в норах или зарываясь в песке.
Как приспособление к выживанию в период засухи выступает летняя
спячка и диапауза у животных и состояние вынужденного покоя у растений. Эти явления обычны в жизни обитателей пустынь и сухих степей.
Очень важным приспособлением к сухому климату является своеобразный ритм сезонного развития организмов.
Настоящими ксерофилами среди животных являются термиты, жукичернотелки, вараны, верблюды. У всех ксерофилов широко представлены
многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспособления к
удерживанию воды в теле и клетках, что слабо выражено у гигрофилов.
Примером гигрофилов среди животных могут служить мокрицы, ногохвостки, комары, стрекозы, ужи, жужелицы, хамелеоны.
3.7. Снеговой покров
Снег входит в число атмосферных осадков, однако в экологическом
отношении он занимает совершенно особое место. Своеобразие снега определяется тем, что, выпав, он может долгое время сохраняться и образовать сплошной глубокий покров, что коренным образом изменяет всю
среду обитания растений и животных. Снежный покров характерен почти
для всей территории России в зимний период, но на Черноморском побережье он может пролежать не более 10 дней в году, а на севере страны – более 250 дней. Самый глубокий и рыхлый снег отмечается в тайге Западной
Сибири, бассейне Печоры, на Камчатке, в горах Кольского полуострова.
144
Снежный покров, в сущности, представляет собой как бы эмульсию
из ледяных кристаллов – снежинок и воздуха. Чем сложнее строение снежинок, тем рыхлее снег и в нем больше воздуха. А этим определяется белизна снега и его термоизолирующие свойства. Теплопроводность рыхлого снега в 14 раз ниже теплопроводности песчаной почвы. Так, например,
исследования показали, что при температуре на поверхности снега в лесу
от -0,3 до -29 °С температура под слоем снега 14 см на лесной подстилке
составляла от -0,2 до -5,0 °С, а в верхнем слое почвы не опускалась ниже
0 °С. Благодаря этим микроклиматическим условиям под защитой снега
зимуют в зеленом состоянии некоторые полевые культуры и большое
число видов диких многолетних луговых и лесных растений. Термоизолирующие свойства снежного покрова играют огромную защитную роль в
зимнем существовании многих животных, в частности мелких грызунов,
насекомоядных, тетеревиных птиц и крупных животных, строящих под
снегом убежища или ложащихся в снег на отдых.
С белизной снежного покрова связано зимнее побеление окраски наружных покровов ряда видов зверей и птиц (зайца-беляка, белой куропатки, песца, ласки и др.). У других животных наблюдается посветление меха
в зимний период (заяц-русак, волк и др.) (рис. 40).
Рис. 40. Сезонные адаптации животных: зимний мех песца; отпечаток
лапки белой куропатки в январе (слева) и в мае (справа)
Снежный покров играет столь важную роль в жизни животных зимой,
что определяет многие особенности их экологии и поведения. Так, для
145
облегчения передвижения по рыхлому снегу многие лесные животные
держатся в темнохвойных участках леса, где заметно меньше снега, или
прокладывают систему троп, пользуются чужими следами и тропами и т.
д. Важным морфологическим приспособлением для передвижения по снегу являются широкие лапы (росомаха), густая длинная шерсть на ногах
(северный олень) или перья на лапах (белая куропатка).
Для травоядных животных, использующих подснежный корм, характерно развитое обоняние, помогающее им находить пищу под глубоким
снегом. Например, северный олень чует и выкапывает ягель с глубины
40–60 см. Хищники зимой меняют тактику охоты на травоядных животных. Так, волки преимущественно охотятся стаями, мелкие куньи ловят
грызунов в толще снега и под ним, рысь подкарауливает зайцев и копытных на их тропах.
Отклонения от типичного режима снежности, наблюдающиеся в отдельные годы, могут привести к серьезным осложнениям в существовании
зимующих птиц и зверей. Например, в малоснежные суровые зимы земля
сильно промерзает, что приводит к гибели массы мелких грызунов и насекомоядных. В обычно малоснежных степях в многоснежные суровые зимы наблюдается массовая гибель от голода сайгаков, зайцев и других животных.
3.8. Давление атмосферы
Находящийся над Землей воздух оказывает давление на ее поверхность и на населяющие ее живые организмы. Нормальным атмосферным
давлением считается давление в 1 кПа или 750,1 мм рт. ст. По мере увеличения высоты над поверхностью давление уменьшается. На границе вечных снегов в горах давление составляет всего 300 мм рт. ст. На поверхности Земли существуют области нормального, повышенного или пониженного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и
суточные минимумы и максимумы давления. Суточные максимумы давления наблюдаются обычно в 3–4 и 15–16 часов. Различают также морской и континентальный типы динамики атмосферного давления. Периодически возникающие области пониженного давления (циклоны) характе146
ризуются мощными потоками воздуха, стремящегося по спирали к центру,
который сам перемещается в пространстве. Для циклонов характерна неустойчивая погода с большим количеством осадков.
3.9. Движение воздушных масс (ветер)
Причиной образования воздушных потоков является неравномерный
нагрев разных участков земной поверхности, связанный с радиационными
характеристиками Земли. За счет подъема нагретых масс воздуха у поверхности Земли формируется область пониженного давления, в которую
и устремляется ветровой поток. Также на циркуляцию воздушных масс
воздействует сила Кориолиса, обусловленная вращением Земли. Она равна нулю на экваторе и максимальна на полюсах. В северном полушарии
сила Кориолиса отклоняет воздух вправо от направления его движения, в
южном полушарии – влево.
В приземном слое движение воздуха оказывает влияние на все метеорологические элементы климата: температурный режим, влажность, испарение
с поверхности Земли, транспирацию растений. Ветер –
важнейший фактор переноса
и распределения примесей в
атмосферном воздухе. Важную роль играет ветер в процессе расселения некоторых
организмов (рис. 41). С типами атмосферной циркуляции
иногда связывают периоды
одновременной активности
многих видов животных, например периоды массового
размножения насекомых.
Рис. 41. Приспособления у различных
растений к переносу семян ветром
147
3.10. Рельеф местности
Рельеф местности оказывает влияние на процессы почвообразования,
степень увлажнения почвы и воздуха, температуру поверхности, развитие
корневых систем растений. Большое значение имеет ориентировка склонов по отношению к сторонам света, от чего зависит освещенность местности и характер биоценозов (рис. 42). Рельеф существенно влияет на
процессы переноса и рассеивания вредных примесей в атмосферном воздухе.
Рис. 42. Изменение характера растительности в зависимости от высоты и
ориентации склона
3.11. Экологическое значение эдафических факторов
Наряду с различными абиогенными факторами, важную роль в жизни
растений и животных суши играют почвенно-грунтовые условия – эдафические факторы (от греческого эдафос – почва). Но поскольку организмы нередко живут там, где нет почвы или она еще только формируется, то
и под термином «эдафический фактор» подразумевается не только почва,
но и грунт.
Почва не только воздействует на организмы, но и одновременно служит средой обитания для многих видов микроорганизмов, растений и животных, т. е. принадлежит к средообразующим факторам. Почва определяется как биокосное вещество (тело), т. е. вещество, формирующееся на
границе живого и неживого, причем живое в формировании этого вещест148
ва играет основополагающую роль. Таким образом, почвенные организмы
сами создают среду своего обитания.
Почвы изменяются по ландшафтным зонам в соответствии с общим
законом зональности, открытым В.В. Докучаевым. Помимо того, эдафические условия могут сильно различаться в пределах одной зоны, даже на
соседних участках с неодинаковым рельефом, растительностью, микроклиматом. Иногда подобная неоднородность может приобрести мозаичную пестроту. Почва расчленяется на отдельные слои, или горизонты, сочетание которых составляет профиль почвы (рис. 43).
Рис. 43. Строение профилей некоторых зональных почв
1 – тундровая глеевая почва; 2 – подзолистая таежная почва; 3 – серая
лесная почва; 4 – черноземная степная почва; 5 – серая пустынная почва
Почва характеризуется трехфазной структурой, т. е. включает в себя
одновременно три среды: твердую (минеральную и органическую части),
жидкую (почвенный раствор) и газообразную (почвенный воздух). Органическая часть почвы формируется за счет продуктов гумификации и неполного разложения растительных остатков. От характера почвы и концентрации в ней органических веществ в большой мере зависят ее плодородие, богатство растительного покрова и его продуктивность.
149
Почва обильно населена микроорганизмами. Например, в 1 г лесной
подстилки насчитывается примерно 12 млн. бактерий и грибов, а в 1 г пахотной черноземной почвы – около 2 млрд. бактерий и грибов. В 1 г почвы может содержаться до 100 тыс. экземпляров мелких почвенных водорослей. Биомасса организмов, обитающих в разных почвах, равна (кг/га):
бактерий 1 000–7 000; микроскопических грибов 100–1 000; водорослей
10–300; членистоногих до 1 000; червей 350–1 000. Особенно велико значение гетеротрофных организмов, которые обеспечивают разложение органических и неорганических веществ и делают их доступными для усвоения зелеными растениями. Со своей стороны, последние играют исключительно важную роль в жизни почвенных микроорганизмов. Почвенная фауна чрезвычайно разнообразна. Особенно богата почвенная
фауна насекомых. Считается, что около 90 % видов насекомых умеренной
зоны на тех или иных стадиях своего онтогенеза связаны с почвой. В общем, органический мир почвы чрезвычайно разнообразен и играет исключительно важную роль в образовании и трансформации почв.
Обитание в почве столь большого количества разнообразных организмов не может оставаться для нее бесследным. Органический мир почвы должен оказывать глубокое влияние на формирование, трансформацию
и развитие почвы. Действительно, растения, микроорганизмы и отчасти
животные вносят большой вклад в обогащение почвы органическими веществами и рядом химических элементов. Растения и микроорганизмы –
основные агенты, определяющие плодородие почв. В этом процессе в
лесных районах важную роль играет мертвая подстилка, обильно населенная множеством организмов.
В свою очередь, эдафический фактор оказывает глубокое влияние на
жизнь растений и животных. Этот фактор характеризуется различными
параметрами, такими как механический и минеральный состав, структура
почвы и ее поверхности, режимы влажности и температуры почвы, рН,
содержание элементов минерального питания и солей.
Одно из наиболее важных физических свойств почвы – ее механический состав, т. е. содержание частиц разной величины. Существуют четыре градации механического состава: песок, супесь, суглинок и глина. От
механического состава зависят водопроницаемость почвы, ее способность
150
удерживать влагу, проникновение в нее корней растений и др. Механический состав почвы весьма важен для животных, ведущих роющий образ
жизни. В зависимости от характера грунта и способов рытья у них возникли специфические морфологические адаптации, иногда однотипные
даже у представителей совершенно разных таксономических групп.
Почва служит субстратом, по которому передвигаются животные.
Она может быть твердой (каменистой, щебнистой, глинистой) сыпучей
или вязкой болотистой. Строение конечностей животных, живущих на
том или ином грунте, обнаруживает четкое соответствие их биомеханических свойств особенностям субстрата. Представители различных групп
животных, обитающих в песчаных местностях, обладают сильно удлиненными пальцами, отороченными щетинками или роговыми щитками, что
увеличивает опорную поверхность лап, препятствует погружению в песок,
облегчает передвижение по нему. Наоборот, у обитателей стаций с твердым грунтом пальцы укороченные, одетые прочными когтями или копытами, которые плохо снашиваются и способствуют быстрому бегу. Особыми морфологическими приспособлениями отличаются виды, живущие
на топких болотах и илистых берегах водоемов.
От окраски поверхности почвы нередко зависит окраска животных:
под действием естественного отбора она приобретает покровительственный характер.
Свыше 50 % минерального состава почвы занимает кремнезем (SiО2),
около 1–25 % приходится на глинозем (А12О3), 1–10 % – на оксиды железа
(Fe2О3), 0,1–5 % – на оксиды магния, калия, фосфора, кальция (MgO, К2О,
Р2О5, СаО). Органические вещества, поступающие в почву с растительным
опадом, включают углеводы (лигнин, целлюлоза, гемицеллюлозы), белковые вещества, жиры, а также конечные продукты обмена у растений –
воска, смолы, дубильные вещества. Органические остатки в почве разрушаются (минерализуются) с образованием более простых веществ (вода,
углекислый газ, аммиак и др.) или превращаются в более сложные соединения – гумус.
Каждая почва характеризуется плотностью, водными (влагоемкость,
влагопроницаемость и др.) и тепловыми (теплопоглотительная способность, теплоемкость, теплопроводность) свойствами. Большое значение
151
для почвы имеет аэрация, т. е. насыщенность ее воздухом и способность к
такому насыщению.
Влажность почвы зависит от климатических условий, от уровня грунтовых вод и от физико-химических свойств самой почвы. Почвенная влага
настолько жизненно важна для растений, что в условиях ее дефицита между ними в почве возникает острая межвидовая и внутривидовая конкуренция. Здесь она нередко достигает большей остроты, чем в надземных
ярусах фитоценозов, и тогда становится основной причиной гибели деревьев и подроста в насаждениях. От обилия влаги и возможности ее использовать в высокой степени зависит продуктивность растительных сообществ.
Режим влажности почвы оказывает существенное влияние на жизнь
животных и, прежде всего, фитофагов. Вместе с тем, многие животные,
обитающие в почве, сами чутко реагируют на воздействие данного экологического фактора. Фауна беспозвоночных в чрезмерно сухих или, наоборот, слишком влажных почвах значительно беднее по количеству видов и
особей, чем в оптимальных условиях.
Температурный режим почвы зависит от температуры воздуха и от
характера самой почвы, которая обладает высокими термоизолирующими
свойствами. Поверхность почвы, не покрытая растительностью, летом
сильно нагревается. Но даже на небольшой глубине температура почвы
значительно отличается от температуры ее поверхности. Например, в пустыне в середине дня, когда на поверхности почвы температура превышает
50 °С, на глубине всего 10 см она составляет только 37 °С, на глубине 60
см – 31 °С, а на глубине 100 см – 28 °С.
Благодаря слабой теплопроводности почвы ее температурный режим
отличается значительной стабильностью. Летом температура почвы ниже,
чем воздуха, зимой – выше. Дневные колебания температуры воздуха
проявляются до глубины 1 м, но там они ничтожно малы и запаздывают.
Например в средней полосе суточные флуктуации на глубине 15 см даже в
самые жаркие месяцы лета не превышают 6 °С, а на глубине 30 см составляет только 2 °С. Стабильность температурного режима весьма важна для
обитателей почвы, так как сильные его колебания для них неблагоприятны. Различия температур в почве оказывают влияние на вертикальное
152
распределение многих почвенных животных и вызывают их перемещения
из одного горизонта в другой по мере сезонного прогревания или охлаждения почвы.
Для многих растений и животных чрезвычайно важен рН почвы. В
условиях жаркого и сухого климата – в пустынях и степях – преобладают
нейтральные и щелочные почвы. Для влажных и холодных районов типичны почвы с кислой реакцией. Отдельные виды растений по-разному
реагируют на рН почвы. Например, сфагновые мхи приурочены к кислым
субстратам, а зеленые лесные мхи – к нейтральным. Не только растения,
но и некоторые животные обнаруживают высокую степень избирательности в отношении величины рН. Например, количество видов наземных
моллюсков в Ирландии достигает максимума при величине рН 7,2. Считается, что данное значение рН наиболее благоприятно для многих организмов.
Важное значение для растений имеет валовый химический состав
почвы, особенно содержание в ней азота, фосфора, калия и различных
микроэлементов. Поскольку эти химические элементы часто являются дефицитными, они могут приобретать лимитирующее значение.
К чрезвычайно важным экологическим факторам принадлежит засоление почв. В таких почвах содержится большое количество легкорастворимых солей натрия (NaCl, Na2CО3, Na2SO4). Для большинства видов растений присутствие упомянутых химических соединений и, следовательно,
засоление почвы вредно. Однако некоторые растения хорошо приспособлены к подобным условиям. На засоленных почвах возникла специфическая
флора галофитов, особенно характерная для южных степей и пустынь.
Также на засоленных грунтах заметно снижено видовое разнообразие
почвенных животных, по сравнению с соседним незасоленным участкам
местности. Фауна засоленных почв специфична, и несет на себе своеобразный отпечаток приспособления к данной среде обитания. Для животных может быть важным узколокальное засоление, т. е. формирование так
называемого «зверового» солонца. Такие засоленные участки обладают
разным химическим составом, бывают сухими и мокрыми.
Таким образом, эдафический фактор чрезвычайно важен в жизни растений и животных. И связь между организмами и почвенно-грунтовыми
условиями носит не односторонний, а обоюдный характер, поскольку
153
растения и животные в процессе своей жизнедеятельности становятся
важными агентами формирования и трансформации почвы.
3.12. Факторы водной среды
Вода занимает преобладающую часть поверхности Земли. Из
510 млн. км2 общей площади земной поверхности на Мировой океан приходится 361 млн. км2 (71 %). Глубина моря огромна и жизнь обнаруживается на всей этой глубине. В океане не существует абиотических зон, однако вблизи материков и островов население значительно гуще. Море непрерывно и не подразделяется подобно суше и пресным водам. Все океаны связаны друг с другом. Основными барьерами для свободного передвижения морских животных служат температура, соленость и глубина.
Соотношение различных компонентов в морской воде сохраняется фактически постоянным в открытом океане и подвержено значительным сезонным изменениям в солоноватых водах заливов и устьев рек.
По сравнению с океаном и сушей пресные воды занимают небольшую
часть поверхности Земли, но их значение для человека огромно, поскольку пресноводные водоемы – это самый удобный и дешевый источник воды для бытовых и промышленных нужд.
Наряду с плотностью, вязкостью, высокой теплоемкостью и теплопроводностью важнейшей физической особенностью водной среды является высокая подвижность, т. е. постоянное перемещение водных масс,
способствующее поддержанию относительной гомогенности физических
и химических характеристик.
Для жизни организмов наиболее важны такие характеристики водной
среды, как температурная стратификация, прозрачность, соленость, количество растворенных в воде газов и биогенных элементов, кислотность и
течение.
Температурная стратификация (изменение температуры по высоте
водоема) оказывает влияние на размещение организмов в воде, на перенос
и рассеивание примесей. Она зависит от времени года, от прозрачности
воды и географического расположения водоема.
154
Наибольшей плотностью вода обладает при 4 °С. При температурах
выше или ниже 4 °С вода расширяется и, следовательно, становится
легче. Это уникальное свойство воды защищает озера от промерзания
до дна (рис. 44).
Рис. 44. Температурная стратификация
В летнее время наиболее теплые воды располагаются у поверхности, а
холодные – у дна водоема. Зимой наблюдается обратная картина: поверхностные холодные воды с температурой ниже 4 °С располагаются над
сравнительно более теплыми, имеющими, как правило, температуру около
4 °С. Это приводит к временному прекращению вертикальной циркуляции
воды и позволяет водным организмам выжить в зимнее время.
Прозрачность воды определяет количество солнечного света, поступающего в воду, а следовательно, и интенсивность процесса фотосинтеза
в водных растениях. Различные частицы, взвешенные в воде (глины, ила,
торфа), мелкие животные и растительные организмы лимитируют проникновение в нее света. В связи с этим зона фотосинтеза в водной среде
ограничена определенной глубиной, и поэтому мутность представляет
155
собой серьезный лимитирующий фактор. Прозрачность может быть измерена при помощи очень простого прибора – диска Секи. Его впервые
предложил использовать в 1865 г. итальянец А. Секи. Прибор представляет собой белый диск диаметром 20 см, который опускают с поверхности
на глубину до тех пор, пока он не исчезнет из виду. Соответствующая
глубина называется прозрачностью по диску Секи и соответствует нижней границе основной фотосинтетической зоны: до этой глубины доходит
около 5 % падающего на поверхность солнечного излучения. Прозрачность по диску Секи может меняться от нескольких сантиметров в очень
мутных водоемах до 40 м в очень прозрачных малопродуктивных высокогорных озерах (рис. 45).
Рис. 45. Прозрачная вода Байкала и мутная вода дистрофного озера
Прозрачность воды определяет световой режим под ее поверхностью.
От прозрачности (и обратной ей характеристики – мутности) зависит фотосинтез зеленых и пурпурных бактерий, фитопланктона, высших растений, а, следовательно, и накопление органического вещества, которое
возможно лишь в пределах так называемой эуфотической зоны (от греч.
эу – пере-, фотос – свет), т. е. в том слое, где процессы фотосинтеза преобладают над процессами дыхания.
Мутность и прозрачность зависят, в том числе, и от содержания взвешенных в воде веществ, поступающих в водные объекты вместе с промышленными сбросами. Поэтому среди характеристик природных и сточ156
ных вод, подлежащих контролю на промышленных предприятиях, прозрачность и содержание взвешенных веществ принадлежат к числу важнейших.
Соленость воды связана с содержанием в ней растворенных карбонатов, сульфатов и хлоридов. В пресных водах их содержание невелико,
причем до 80 % составляют карбонаты. При содержании солей меньше 3 г/л водоем называется пресным, при содержании солей более 3 г/л –
соленым. Океанические воды имеют соленость до 35 г/л, воды Черного
моря – 19, а Мертвого моря – до 260 г/л. Здесь преобладают хлориды и отчасти сульфаты. Количество и состав солей в водоеме определяют видовой состав живых организмов, поскольку большинство организмов приспособлено к тому или иному значению солености воды и погибает при
перемещении из морской воды в пресную или наоборот.
Из газов, растворенных в воде, первоочередное значение имеют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание растений. Накопление кислорода в воде происходит вследствие поступления
его из атмосферы, а также благодаря деятельности фотосинтезирующих
растений. Чем выше температура воды, тем ниже растворимость в ней кислорода. Недостаток кислорода ведет к процессам эвтрофикации, т. е. избытку мертвой органики, заиливанию водоема. Диоксид углерода, содержащийся в воде, обеспечивает процессы фотосинтеза. Его количество в
воде значительно больше, чем в атмосфере, благодаря высокой растворимости. Концентрация кислорода и углекислого газа в пресноводных водоемах ниже, чем в морской воде. Наибольший дефицит кислорода в пресных водах наблюдается в богатых органическим веществом или антропогенно загрязненных водоемах.
Кислотность среды. Каждый вид организма, обитающий в воде, приспособлен к определенной кислотности среды, оцениваемой показателем рН. Кислые воды имеют показатель рН = 3,7–4,7, щелочные – более 7,8. Большинство пресноводных рыб выдерживают показатель рН от
5 до 9. При выходе кислотности за пределы этого диапазона наблюдается
массовая гибель живых организмов.
Морская вода чрезвычайно устойчива к изменениям рН. В норме рН
морской воды составляет 8,2.
157
Концентрация биогенных элементов. Концентрация растворенных
биогенных элементов во всех водных экосистемах крайне низка и представляет собой важный лимитирующий фактор, определяющий размеры
популяций. Почти всегда ощущается дефицит нитратов и фосфатов. В некоторых водоемах с мягкой водой лимитирующим фактором может быть
низкое содержание солей кальция. В океане только в немногих местах, где
с глубин поднимаются мощные потоки холодной воды, биогенные вещества перестают быть лимитирующим фактором.
Течение. Поскольку вода обладает значительной плотностью, то действие течения становится очень важным лимитирующим фактором, особенно в проточных водоемах. Течения также определяют распространение
мелких организмов и содержание необходимых для жизнедеятельности
газов и солей.
Особенностью морской воды является постоянная ее циркуляция.
Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, дующие на протяжении всего года в одном и том же направлении (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения
Земли образуются определенные течения. Кроме таких поверхностных
ветровых течений, имеются глубинные течения. Циркуляция в море настолько эффективна, что дефицита кислорода в воде не бывает.
Для морей характерны волны и приливы, вызванные притяжением
Луны и Солнца. Роль приливов особенно велика в прибрежных зонах, где
жизнь часто чрезвычайно богата и разнообразна. Приливы обусловливают
периодичность в жизни прибрежных сообществ. Амплитуды приливов
варьируют от менее чем 30,5 см в открытом море до 3,5 м в некоторых
замкнутых заливах.
3.13. Заменимые и незаменимые ресурсы
Все, что организм потребляет, составляет его ресурсы. Ресурсы живых существ – это, по преимуществу, вещества, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в процессы их жизнедеятельности, а также места,
где протекают те или иные фазы их жизненных циклов. Например, тело
зеленого растения формируется из неорганических веществ с использова158
нием энергии солнечного света, и, таким образом, неорганические вещества в данном случае являются пищевым ресурсом, а солнечное излучение – энергетическим ресурсом. Сами зеленые растения – это пищевые
ресурсы для травоядных животных, которые, в свою очередь, являются
пищевыми ресурсами для хищников. Тела живых существ являются пищевым ресурсом для паразитов, а после гибели – для детритофагов и сапрофагов.
Все живые существа занимают место в пространстве, и в ряде случаев
конкурируют за это место. Таким образом, пространство, занимаемое организмом, является ресурсом. Например, растения разных видов и одного
вида конкурируют за место в плотном травостое, морские желуди и мидии
иногда покрывают поверхность камня так плотно, что для новых желудей
или мидий просто не остается места. Территориальное поведение многих
птиц и млекопитающих приводит к определению границ участка, обороняемого от особей своего вида. Таким образом, происходит закрепление за
отдельной особью (группой особей) определенной территории вместе с
находящимися на этой территории ресурсами. Ярким примером искусственного закрепления за особью территории вместе с находящимися на
этой территории ресурсами влаги являются сильно разреженные посадки
оливковых деревьев в Северной Африке (рис. 46).
Рис. 46. Разреженные посадки оливковых деревьев в Северной Африке
как пример закрепления пространства для закрепления ресурса
159
Обилие любого ресурса может быть постоянным (концентрация кислорода в атмосферном воздухе), а может изменяться во времени систематически (смена теплого и холодного сезонов) или случайно (неожиданная
засуха).
Два ресурса называются незаменимыми, когда ни один из них не в
состоянии заменить другой. При этом скорость роста, которой можно достигнуть при снабжении организмов первым ресурсом, часто бывает жестко ограничена имеющимся количеством второго ресурса. Например, избыток азота в почве не может заменить собой недостаток калия для сельскохозяйственных растений или наличие большого количества пищи для
хищных птиц не может заменить собой отсутствие удобных мест для выведения потомства.
Два ресурса называются полностью взаимозаменяемыми, если любой из них можно целиком заменить другим. Например, полностью взаимозаменяемыми являются соединения нитратного и аммиачного азота для
минерального питания растений или мелкие грызуны и птицы для коршуна.
Взаимозаменяемые ресурсы могут быть взаимодополняющими, если
при совместном потреблении организмами данного вида обоих ресурсов
их в совокупности требуется меньше, чем при раздельном потреблении. Например, когда люди вместе с рисом употребляют в пищу семена бобовых
растений, содержание в их рационе усвояемого белка повышается на 40 %.
Два взаимозаменямых ресурса называются антагонистическими,
если при совместном потреблении обоих ресурсов на поддержание заданной скорости роста организмов данного вида этих ресурсов расходуется
больше, чем при раздельном их потреблении. Такая ситуация может возникнуть, если, например, различные пищевые ресурсы содержат разные
токсические соединения, не оказывающие заметного влияния при их раздельном поедании и оказывающие отрицательное воздействие на организм при совместном поедании.
Любой незаменимый ресурс в избыточном количестве может превратиться в лимитирующее условие. Например, железо является незаменимым ресурсом для минерального питания растений при его низких концентрациях в почве и ингибирует рост растений при высоких концентрациях в почве. Также вода, углекислый газ, освещенность и многие другие
160
ресурсы являются незаменимыми для роста растений, но в чрезмерных
количествах любой их этих ресурсов оказывает летальное действие.
3.14. Суточная и сезонная цикличность. Сигнальное значение
абиотических факторов
Среда обитания не является стабильной. В 1958 году зоолог
А.С. Мончадский предложил классификацию экологических факторов с
учетом динамики факторов окружающей среды. На основании многочисленных исследований он сделал вывод, что особенно сильное влияние на
животных оказывают экологические факторы, действующие не постоянно,
а колеблющиеся по интенсивности во времени. Исходя из этого,
А.С. Мончадский предложил разделять экологические факторы на стабильные, т. е. не изменяющиеся в течение длительных периодов (сила тяготения, солнечная постоянная, состав и свойства атмосферы, гидросферы
и литосферы, рельеф и пр.), и изменяющиеся. При этом изменяющиеся
экологические факторы было предложено подразделять на изменяющиеся
периодически, т. е. связанные с Солнцем и Луной (солнечная радиация,
фотопериодизм, температура воздуха, приливы и отливы и т. п.), и изменяющиеся без строгой периодичности (абиотические факторы (ветер,
осадки), биотические и антропогенные факторы).
Периодически изменяющиеся экологические факторы связаны с вращением Земли и Луны. Вращение Земли вокруг своей оси определяет суточный режим в жизни организмов, а вращение Земли вокруг Солнца меняет соотношение длины дня и ночи в разное время года и смену климатических сезонов. Вращение Луны вокруг Земли и Земли вокруг Солнца
определяет регулярность и высоту приливов и отливов, что чрезвычайно
важно для морских организмов.
Установлено, что сезонная ритмичность в жизни организмов определяется не абсолютной продолжительностью дня и ночи, а постепенным
сокращением светлой части суток осенью и его увеличением весной. В
соответствии с этим у всех организмов эволюционно выработались особые механизмы, реагирующие на изменение продолжительности светового дня. Эти механизмы служат сигналом сезонных изменений в состоянии
161
и поведении различных организмов. Например, уменьшение светового дня в конце лета
ведет к прекращению роста,
стимулирует отложение запасных питательных веществ, вызывает у животных осеннюю
линьку, определяет сроки
группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки (рис. 47). Увеличение длины светового дня в
конце зимы и весной является
фактором,
стимулирующим
Рис. 47. Перелеты птиц – яркий пример половую активность, особенно
у птиц и млекопитающих, опсезонной цикличности
ределяет сроки распускания
почек и цветения у многих растений. Интенсивность освещения определяет суточную активность организмов. Например, среди животных есть
виды, ведущие дневной (белки, многие птицы), ночной (летучие мыши,
бурозубки, куница) и сумеречный (бражники, майские хрущи) образ жизни. У большинства растений светлое время суток является периодом их
наивысшей активности, однако и среди них есть виды, цветение у которых
происходит в темное время суток (ночная красавица, душистый табак).
Обычно цветки, открывающиеся ночью, обладают сильным запахом для
привлечения насекомых-опылителей. Выделение пахучих веществ у них
также происходит только с наступлением темноты.
Суточные ритмы наблюдаются у организмов во всех географических
зонах, но наиболее ярко они выражены в условиях климата высокой континентальности, где наблюдается значительная разница между дневными
и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней
Азии в дневные часы многие животные прячутся в норы и ведут ночной
образ жизни.
162
3.15. Лимитирующие факторы. Правило Либиха
В 1840 г. химик Ю. Либих (1803–1873), один из основоположников агрохимии, сформулировал теорию минерального
питания растений. Он установил, что развитие
растений зависит не только от тех химических
элементов или веществ (т. е. факторов), которые
присутствуют в достаточном для организма количестве, но и от тех, которых не хватает. Например, избыток воды или азота не заменяет недостатка бора или железа, которые обычно присутствуют в почве в микроколичестве.
Закон минимума Либиха справедлив не
только для растений. Известно, например, что
Ю. Либих
здоровье человека зависит от наличия специфических веществ, которые обычно присутствуют в организме в ничтожных
количествах (микроэлементы или витамины). Снижение содержания этих
веществ ниже допустимого минимума приводит к снижению жизнеспособности.
Спустя 70 лет после выхода в свет работы Ю. Либиха американский
ученый Виктор Шелфорд показал, что определять урожай или жизнеспособность организма может не только вещество, присутствующее в
минимальном количестве, но и вещество, присутствующее в избытке. Например, при недостатке
воды в почве затрудняется ассимиляция растениями элементов минерального питания, но избыток воды ведет к закисанию почвы, активизации анаэробных процессов, затруднению дыхания корней.
В соответствии с выводами В. Шелфорда,
факторы, присутствующие, как в избытке, так и в
недостатке по отношению к оптимальным требованиям организма, называются лимитирующими,
В. Шелфорд
а соответствующее правило получило название
163
«закона толерантности» или закона «лимитирующего фактора». Т. е.
чрезвычайно важное значение для всех живых существ имеет дозировка
экологических факторов, их количественная характеристика (рис. 48).
Рис. 48. Интервал толерантности (влияние температуры на рост растений)
Например, если рассмотреть влияние температуры на жизнедеятельность какого-либо организма, то легко заметить, что при каких-то специфических для данного вида значениях температуры воздуха он будет чувствовать себя лучше всего. Это будет наиболее благоприятная дозировка
данного фактора. Она составляет зону экологического оптимума (комфорта).
При понижении или повышении температуры ниже или выше зоны
экологического оптимума находятся зоны пессимума. При этих значениях
температур существование организма возможно, но, как правило, размножения не происходит. По-другому эти зоны называются зонами сниженной жизненности. За пределами зон сниженной жизненности, где организм может существовать, только мобилизуя все свои возможности для
выживания, находятся зоны стресса. Наконец, за пределами зон стресса
164
находятся летальные зоны, или зоны дистресса. В этих зонах значения
температур или очень низкие для данного вида, или очень высокие.
3.16. Взаимодействие экологических факторов. Распределение
отдельных видов по градиенту условий
Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым
комплексом. Результаты влияния экологических факторов могут сильно
различаться в зависимости от того, как они действуют (раздельно или в
совокупности). Например, зимой даже не очень сильный мороз оказывает
значительное воздействие на людей и животных, если он сопровождается
высокой влажностью воздуха или резким ветром. И высокая влажность, и
ветер ведут к повышению излучения тепла с поверхности тела и, следовательно, к усилению охлаждения организма. Даже летом мелкие зверьки с
намокшей шерстью нередко погибают от переохлаждения.
Воздействие суровых морозов на зимующих зверей и птиц усугубляется коротким световым днем и большими трудностями добывания пищи.
Особенно сильно страдают в эту пору мелкие животные, поскольку им
сложнее всего поддерживать тепловой гомеостаз из-за очень большой относительной поверхности тела и соответственно излучения тепла.
При недостатке азотного питания сельскохозяйственные растения
сильнее страдают от засухи, и порог их устойчивости к воздействию этого
неблагоприятного фактора снижается.
В комплексе действующих на организм факторов одни могут выступать главными, а другие – второстепенными. Ведущими считаются те
факторы, которые особенно необходимы организмам. Ведущие факторы
часто бывают различны для разных организмов, даже если они обитают в
одном месте. В роли главного фактора на разных этапах жизни организма
могут выступать разные элементы среды. Так, например, в жизни культурных злаков в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения – почвенная влага, в период созревания – элементы минерального питания и влажность воздуха.
Экологические факторы действуют на организмы разными путями.
В простейшем случае это прямое влияние. Так, например, солнечные лучи
165
освещают неподвижно лежащую змею, и тело ее нагревается. Или, например, водяная полевка поедает травянистые растения, и в результате повреждает или даже уничтожает их.
Очень часто влияние экологических факторов бывает косвенным или
опосредованным. Иногда такое влияние происходит через многие промежуточные звенья. Например, сочетание высокой температуры воздуха с
низкой его влажностью и отсутствием осадков приводит к засухе. В результате на обширных пространствах выгорает растительность, и травоядные дикие животные, например сайгаки, которые способны выносить
жару и сухость, лишаются пищи и вынуждены либо мигрировать, либо
погибают от голода и жажды. Резкое снижение численности сайгаков, в
свою очередь, сказывается на численности крупных хищников и падальщиков. Таким образом, одни и те же климатические условия на одни организмы (растения) действуют непосредственно, а на другие (животных) –
опосредованно через 2–3 промежуточных звена.
Животные не только имеют морфологические и физиологические
приспособления для поддержания теплового и водного баланса, но и, в
отличие от растений, могут активно действовать, отыскивая наиболее благоприятные условия.
Температурные условия настолько важны для животных и растений,
что сказываются на географической распространенности многих из них,
особенно из числа стенотермных видов, порой определяя границы ареалов. Например, для обитателей тропиков границы ареалов точно совпадают с известными изотермами. Так, низкие температуры определяют границы расселения многих арктических видов, не выносящих чрезмерного
повышения температуры среды обитания, или коралловых полипов, пределы расселения которых ограничиваются годовой изотермой 20 °С.
Для экспериментальной оценки предпочитаемых температур различных животных немецким физиологом К. Гертером был сконструирован
прибор под названием «термоградиент». Прибор имеет вид длинного, узкого ящика с дном из толстой металлической полосы. Один конец этой
полосы охлаждается в сосуде со льдом, а другой нагревается на электроплите. В результате возникает градиент (перепад) температур. Помещенное в камеру подопытное животное избирает ту или иную ее часть в зави166
симости от своих экологических потребностей, что и позволяет определить предпочитаемую температуру. В табл. 8 приведены некоторые результаты, полученные в ходе экспериментов в термоградиенте.
Таблица 8
Предпочитаемые температуры (°С) для некоторых видов животных в
«термоградиенте» К. Гертера
Полевая мышь
Обыкновенная полевка
Рыжая полевка
Лесная мышь
Желтогорлая мышь
Рыжая лисица
Обыкновенный песец
36,1
35,1
32,4
26,4
20,3
23,6
18,8
Наблюдения в камере Гертера хорошо согласуются с данными по
экологии исследованных видов, в частности с их распределением по местообитаниям и времени активности. Например, обитатели открытых, хорошо прогреваемых солнцем биотопов, активные в дневные часы, предпочитали в камере зону высоких температур. Виды, ведущие ночной образ
жизни, или обитающие в затененных, прохладных местообитаниях, выбирали холодную часть камеры.
3.17. Представление об экологической нише:
потенциальная и реализованная ниша
Жизнь организмов зависит от совокупности факторов, действующих в
их среде обитания. Однако, в ходе исторического развития у организмов
развилось множество механизмов, которые придали им чрезвычайную
способность для приспособления к окружающей их среде. Благодаря этому любой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение параметров среды, выход этих параметров за границы толерантности подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Разные виды могут отличаться более широкими или более узкими пределами приспособленности к тем или иным
167
факторам. Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в
экосистеме. Совокупность множества параметров среды, определяющих
условия существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование энергии) представляет собой экологическую
нишу. Экологическая ниша – это не только положение вида в пространстве, но и функциональная роль вида в сообществе (трофический
уровень) и его положение относительно абиотических условий
существования
(температура,
влажность и т. д.). Т. е. экологическая ниша – это условия жизни
внутри экосистемы, необходимые
для данного вида (рис. 49).
Таким образом, каждый вид
в среде, где он обитает, занимает
место, которое обусловлено его
потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. А модель экологической ниши можно представить
Рис. 49. Уникальная экологическая
как часть некоего многомерного
ниша Белого саксаула
пространства, положение которой
определяется совокупностью координат факторов (например, температура, влажность, давление атмосферы,
освещенность, способность к перемещению, определенная пища и т. д.). Все
виды на планете приспособлены эволюционно к существованию в конкретных экологических нишах. И данный вид занимает свою экологическую нишу, как правило, потому, что он лучше, чем другие виды, приспособлен к данному конкретному набору параметров окружающей среды.
Резкое изменение хотя бы одного параметра экологической ниши за
пределы интервала толерантности приводит к тому, что вид, занимающий
данную экологическую нишу, должен или приспособиться к изменившим168
ся условиям, или погибнуть. В последнем случае его место в экосистеме
займет другой вид, который сможет освоить освободившуюся экологическую нишу.
Различают потенциальные и реализованные экологические ниши.
Потенциальная экологическая ниша – это комплекс условий, в которых
есть принципиальная возможность для существования того или иного вида. Напротив, реализованная экологическая ниша – это комплекс условий, в которых реально вид обитает. Например, потенциальной нишей аскариды человеческой является кишечник млекопитающих, а реализованной нишей этого вида является кишечник человека.
3.18. Организмы – индикаторы качества среды
Развитие современной цивилизации связано со все более широким
вовлечением ресурсов биосферы в область промышленного и сельскохозяйственного производства. Переход к устойчивому развитию предполагает серьезные усилия, направленные на сохранение природных экосистем, текущий учет изменений в окружающей среде и предотвращение
ухудшения ее качества.
Для нормального устойчивого функционирования экосистем и биосферы в целом не должны превышаться предельно допустимые экологические нагрузки, которые являются специфическими для различных
экосистем. В настоящее время актуален поиск критических или наиболее чувствительных звеньев в экосистемах, которые быстрее и точнее
всех остальных компонентов характеризуют изменения состояния этих
экосистем.
Под мониторингом понимают систему наблюдений за изменениями
состояния окружающей среды. Эта система наблюдений позволяет прогнозировать развитие этих изменений. Термин «мониторинг» образован от
латинского «монитор» (наблюдающий, предостерегающий). Объектами
мониторинга могут быть и природные, и антропогенно-трансформированные экосистемы. Целью любого мониторинга является не только
пассивная констатация фактов, но и прогноз развития изменений в экосистемах.
169
Наряду с физическими и химическими методами оценки различных
показателей, при проведении мониторинга все шире используются методы
биологической индикации, основанные на учете различных организмов
(тест-объектов), особенно чувствительных к конкретным нарушениям состояния окружающей среды.
Наибольшее распространение в настоящее время получил метод лихеноиндикации (от лат. «лихенес» – лишайник), основанный на учете количества лишайников в городских насаждениях и районах крупных промышленных предприятий. Установлена четкая связь между встречаемостью лишайников на стволах деревьев и «полями загрязнения» воздуха в
городах (рис. 50).
Удобным тест-объектом в лесных экосистемах могут служить жукикороеды. Эти насекомые
обильно заселяют необратимо ослабленные отмирающие деревья, но в
случае гибели насаждений от загрязнения атмосферного воздуха химическими веществами коРис. 50. Лишайники на ветках деревьев,
роеды не получают шикак индикатор качества воздушной среды
рокого распространения.
Поэтому факт отмирания
древесных насаждений при отсутствии короедов может служить индикатором загрязнения воздуха веществами промышленного происхождения.
В водных экосистемах в качестве стандартных объектов для тестирования загрязнений водной среды используются дафнии (мелкие усоногие
рачки размером около 1 мм, которых в условиях промышленного рыбоводства разводят в качестве живого корма для рыб). Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движе170
ний рачков: они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной
пленки воды (рис. 51).
Рис. 51. Дафния геберта при сильном увеличении
Широко применяются ботанические методы фитоиндикации и диагностики. Среди растений обнаружены индикаторы на тот или иной механический и химический состав почв, степень обогащенности питательными элементами, на кислотность или щелочность, глубину протаивания
мерзлотных почв или уровень грунтовых вод.
В зоологических исследованиях диагностического профиля широко
используются простейшие и микроартроподы (клещи, ногохвостки), дождевые черви, многоножки, личинки насекомых, многоножки-кивсяки, некоторые мокрицы, легочные моллюски.
В альгологических работах индикационно-диагностического профиля
учитывается общий видовой состав, комплекс доминантных видов водорослей и наличие специфических видов. Например, заболачивание характеризуется резким доминированием зеленых водорослей и наличием гидрофильных видов.
Показатели, характеризующие состояние почвенной биоты и биологическую активность почв, можно использовать для контроля за теми изменениями в почвах, которые возникают при включении в них разного
рода посторонних веществ, таких как пестициды, тяжелые металлы, радионуклиды, нефть и нефтепродукты, минеральные удобрения.
171
Например, загрязнение почв нефтью и продуктами ее переработки
приводит к заметному сдвигу в составе биоты: в почве увеличивается численность углеводородокисляющих микроорганизмов. Показано также, что
нефть стимулирует рост некоторых почвенных грибов, например представителей родов Paecilomyces, Fusarium. Некоторые виды Scolecobasidium
обнаружены только в почве, насыщенной нефтепродуктами, что делает
возможным использование таких видов в качестве индикаторов на загрязнение почв нефтью.
172
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проблемы жизни организмов на Земле, проблемы качества окружающей среды в настоящее время стали не только важнейшими научными, но
и социальными проблемами. В связи с чрезвычайной актуальностью данных проблем внимание людей направлено на экологию, одной из задач
которой является научное обоснование рациональной деятельности человека в природе.
Интерес к экологии – науке о закономерностях существования живого
покрова Земли – непрерывно растет, так как перед ней в настоящее время
поставлена задача колоссальной важности – найти такие условия равновесного состояния биосферы, при которых живая природа могла бы удовлетворять запросы человеческой цивилизации с учетом возможностей самой биосферы. Эта задача может быть решена лишь на основе знаний законов, управляющих процессами в различных биогеоценозах и в биосфере
в целом.
В настоящее время на планете практически не осталось экосистем, в
той или иной степени не затронутых хозяйственной деятельностью человека. Масштабы технических процессов в современной цивилизации постоянно увеличиваются. Действия этих процессов уже не ограничиваются
региональным влиянием, а носят глобальный характер. Постоянно растет
интенсивность антропогенного воздействия на природные комплексы.
Масштабы изменений окружающей среды: воздуха, воды и почвы – возросли настолько, что стали серьезно угрожать животным, растениям и самому человеку. Становится ясным, что хозяйствовать в природе, не учитывая взаимосвязей всех ее компонентов, – значит губить ее.
В связи с этим особенно важно донести до сознания людей, и тех,
деятельность которых будет связана с охраной природы, и тех, кто в своей
практической деятельности не будет прямо связан с вопросами природоохраны, главную идею о необходимости умелого и квалифицированного
173
вмешательства в исторически сложившиеся природные комплексы, в экологические связи, существующие в этих комплексах.
Одной из важнейших составляющих современной экологической науки являются разделы, посвященные взаимоотношениям организмов с окружающей их природной средой. Знание закономерностей этих взаимоотношений должно способствовать формированию экологического мировоззрения будущего дипломированного специалиста.
174
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции
и сообщества: В 2-х т. Т. 1; пер. с англ. В.Н. Михеевой, М.А. Снеткова под
ред. А.М. Гилярова. – М.: Мир, 1989. – 667 с.
2. Будыко М.И. Эволюция биосферы. – Л.: Гидрометеоиздат,
1984. – 488 с.
3. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. – М.: Наука, 1989. – 261 с.
4. Вернадский В.И. Научная мысль как планетарное явление. – М.:
Наука, 1991. – 271 с.
5. Войткевич Г.В., Вронский В.А. Основы учения о биосфере: учеб.
пособие для студентов вузов. – Ростов н/Д.: Феникс, 1996. – 480 с.
6. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. –
М.: Наука, 2003. – 348 с.
7. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. – Л.:
Гидрометеоиздат, 1988. – 248 с.
8. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. – Ростов н/Д.: Феникс, 2011. – 576 с.
9. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. – 236 с.
10. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы: учеб.
пособие. – Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1979. – 352 с.
11. Одум Ю. Основы экологии / пер. с англ., под ред. Н.П. Наумова. – М.: Мир, 1975. – 745 с.
12. Петров К.М. Общая экология: Взаимодействие общества и природы: учеб. пособие для вузов. – СПб.: Химия, 1998. – 352 с.
13. Пехов А.П. Биология с основами экологии. – СПб.: Изд-во
«Лань», 2000. – 672 с.
14. Пономарева И.Н. Общая экология: учеб. пособие / И.Н. Пономарева. – Л.: ЛГПИ им. А.И. Герцена, 1975. – 162 с.
175
15. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Воздействие человека
на биосферу / пер. с фр. Ю.И. Ляхина, А.Г. Попова, И.А. Смирнова; под
ред. Л.Т. Матвеева. – Л.: Гидрометеоиздат, 1981. – 543 с.
16. Риклефс Р. Основы общей экологии / пер. с англ. Н.О. Фоминой;
под ред. Н.Н. Карташева. – М.: Мир, 1979. – 424 с.
17. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология: учеб. пособие для
химико-технологических вузов. – М.: Высш. шк., 1988. – 272 с.
18. Общая биогеосистемная экология / И.В. Стебаев, Ж.Ф. Пивоварова, Б.С. Смоляков, С.В. Неделькина. – Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. – 288 с.
19. Тейт Р. III Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты / пер. с англ. О.Д. Масаловой, Д.С. Орлова. – М.: Мир,
1991. – 400 с.
20. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / сокращен. пер. с англ.
Б.М. Миркина, Г.С. Розенберга; под ред. Т.А. Работнова. – М.: Прогресс,
1980. – 327 с.
21. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. – М.: Изд-во МГУ,
1980. – 464 с.
22. Фолсом К. Происхождение жизни: Маленький теплый водоем /
пер. с англ. Д.Б. Кирпотина; под ред. Г.А. Деборина. – М.: Мир, 1982. –
160 с.
23. Jenny H. Factors of soil formation: A system of quantitative
pedology. – New York: Dover publications, Inc., 1994. – 281 p.
24. Kormondy E.J. Concepts of ecology.– New Jersey: Prentice Hall,
Upper Saddle River, 1996. – 559 p.
25. Rolston H. III Environmental ethics. Duties to and values in the natural world. – Philadelphia: Temple University Press ,1988. – 268 p.
176
Учебное издание
Якутин Михаил Владимирович
ЭКОЛОГИЯ:
ОРГАНИЗМ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
Редактор Е.К. Деханова
Компьютерная верстка К.В. Ионко
Дизайн обложки В.П. Баранова
Изд. лиц. ЛР № 020461 от 04.03.1997.
Подписано в печать 09.09.2013. Формат 60 × 84 1/16
Печать цифровая.
Усл. печ. л. 10,28. Тираж 100 экз.
Заказ 100. Цена договорная.
Гигиеническое заключение
№ 54.НК.05.953.П.000147.12.02. от 10.12.2002.
Редакционно-издательский отдел СГГА
630108, Новосибирск, ул. Плахотного, 10.
Отпечатано в картопечатной лаборатории СГГА
630108, Новосибирск, ул. Плахотного, 8.