020804 Курс лекций Биология почв 2011
advertisement
Биология почв Лекция 1 Основные разделы биологии почв. Объекты и методы биологии почв. Положение биологии почв в системе разделов почвенной науки и связь с ними. Основные этапы развития биологии почв. Современное почвоведение немыслимо без знания мира населяющих почву организмов, законов их существования и процессов взаимодействия между живым веществом почвы и всеми друтими ее составными частями — твердой, жидкой и газообразной. .Биологические аспекты почвоведения рассматривает наука, возникшая в первой половине нашего века на стыке общего почвоведения, микробиологии и классических разделов биологии — ботаники (альгологии), зоологии, микологии — и получившая название биологии почв. Без огромного и сложного мира живущих в почве существ нет и не может быть самой почвы, а без почвенного покрова не могла бы развиваться биосфера Земли как единая целостная планетарная оболочка. Почвенный покров нашей планеты обеспечивает жизнь растений и служит огромной фабрикой по переработке их мертвых остатков. С другой стороны, «живое вещество», по образному выражению В.И. Вернадского, само создает почву. Состав этого «живого вещества» почв, его «неделимых частей» — организмов, их популяций и сообществ, работу и результаты их деятельности, изучает наука биология почв. Биология почв — комплексная наука, родившаяся на стыке разных разделов биологии и почвоведения. Она включает почвенную зоологию и протистологию, альгологию и микологию, микробиологию и биохимию. Она изучает процессы и явления, которые составляют область исследований генетического почвоведения (происхождение и развитие почв, образование гумуса, формирование почвенного профиля и др.), физики и химии почв (роль, микроорганизмов в образовании водопрочных агрегатов почв, в разрушении структуры; превращение отдельных элементов, их аккумуляция и др.), географии почв (разработка принципов и методов биологической диагностики и классификации почв), агрохимии и земледелия (почвенное плодородие и питание растений). Методологические особенности биологии почв проистекают из того, что она не только описывает явления, но и расшифровывает механизмы протекающих в почве процессов, их биохимическую» сущность. Будучи тесно связанной с другими разделами почвоведения, биология почвы имеет свои объекты исследования, специфические проблемы и арсенал необходимых для их решения методов, что ставит ее в ряд самостоятельных наук в общей системе биологических знаний. Истоки зарождения биологии почв прослеживаются в конце прошлого и начале нашего века, когда был заложен фундамент двух наук — почвоведения и микробиологии. Становление и развитие новой науки, рождающейся на стыке других ранее сформировавшихся наук, всегда связано с возникновением новых идей. История любой науки — это история идей, история их рождения, утверждения и развития. Около 100 лет тому назад В.В. Докучаев разработал основы учения о почве как природном теле, которое является функцией ряда факторов — почвообразующей породы и времени, климата и рельефа, а также животных и растений. Он был первым, кто связал процессы почвообразования с деятельностью почвенных микроорганизмов. В 1895 г. он писал о том, что пора открывать в университетах кафедры почвоведения и бактериологии. В работах В.В. Докучаева была изложена новая методология — генетический подход к изучению почвы с учетом не отдельных тел и факторов, а всего комплекса в целом. Этот комплексный метод в настоящее время получил широкое развитие на новом уровне и носит название системного подхода. Начиная с работ В.В. Докучаева и его талантливого ученика — В.И. Вернадского, почва всегда считалась компонентом еще более сложной природной системы — биогеоценоза и биосферы в целом. Итогом работ В. В. Докучаева было создание учения о зонах природы. Оно было далее развито в трудах Б. Б. Полынова, создавшего новую науку — геохимию ландшафта и учение о коре выветривания, в котором он отводил большую роль деятельности микроорганизмов. Он писал, что именно в почвах сосредоточена геологическая работа живого вещества. Почва отличается от коры выветривания биогенной аккумуляцией химических элементов. В.И. Вернадский назвал этот феномен органогенным парагенезисом. Рассматривая влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов, он еще в 1919 г. отмечал, что живое вещество, вошедшее в состав почвы, обусловливает в ней самые разнообразные изменения свойств: создает мелкоземистость и рыхлость, влияет на физические свойства и структуру, на химические процессы, приводит к смешению химических элементов силами жизни. Именно благодаря деятельности живого вещества была создана на Земле азотно-кислородная атмосфера, произошло изменение состава гидросферы и литосферы. В.И. Вернадский впервые отнес почву в разряд биокосных систем, в основе функционирования которых лежат биохимические механизмы. Постановка В.В. Докучаевым вопроса о включении бактериологии в общую науку о почве стала возможной в конце прошлого века благодаря тому, что к этому времени возникло учение о микроорганизмах, фундамент которого был заложен трудами великого французского ученого Луи Пастера (1822— 1895). Первые воспроизводимые методические приемы работы с микроорганизмами, разработанные Пастером, сделали возможным развитие микробиологии как науки. Химик по образованию Пастер не случайно занялся изучением брожений. До Пастера под брожением понимали всякие превращения веществ, а вызывающие брожение «тела» называли ферментами, но не связывали их с жизнью. По Либиху, это было «движение атомов». С 1857 г. Пастер изучал процессы молочнокислого, спиртового, уксуснокислого и открытого им маслянокислого брожения и доказал, что все они вызываются деятельностью разных видов микроорганизмов. При этом он открыл явление анаэробиоза — жизни без кислорода — и описал анаэробные бактерии. Это открытие имело большое принципиальное значение не только для микробиологии, но и для биологии в целом, так как показывало возможность заполнения жизнью тех экологических сфер, где отсутствует свободный кислород. Пастер количественными балансовыми расчетами доказал, что брожение служит источником энергии для вызывающих этот процесс микроорганизмов. Этот цикл работ Пастера имел большое значение и для развития микробиологических исследований в почвоведении. Именно под влиянием идей о брожениях стали изучать анаэробные превращения органических веществ в почве — разложение клетчатки, пектина и т. д. Это было начало почвенной микробиологии. Р. Кох разработал питательные среды и предложил метод культивирования микроорганизмов на плотных субстратах, что дало возможность легко получать чистые культуры. Этот метод, ставший классическим, до сих пор широко применяется во всех областях микробиологии, в том числе и в почвенной, где он хорошо известен как «чашечный метод» количественного учета почвенных микроорганизмов. В Пастеровском институте, созданном в 1888 г. на средства, собранные по международной подписке в фонд Пастера, была организована и лаборатория почвенной микробиологии. Ее возглавил русский ученый С.Н. Виноградский (1856—1953). Это был один из выдающихся экспериментаторов, создавший экспериментальное направление в микробиологии. Для всех работ Виноградского характерна экологическая направленность. В 1894 г. на IX съезде русских естествоиспытателей и врачей С. Н. Виноградский сделал доклад «О круговороте азота в природе». Первые работы в области почвенной микробиологии были связаны с проблемой азота, которая до сих пор занимает центральное положение. Тогда считали, что растения для питания используют из почвы только нитраты. А откуда нитраты появляются в почве? Виноградскому удалось показать, благодаря созданному им методу элективных культур, что нитраты в почве образуются в результате аэробного окисления аммония микроорганизмами без участия в процессе органических соединений. Это было открытие хемосинтеза — автотрофной жизни за счет энергии окисления неорганических соединений. В 1987 г. было отмечено 100-летие этого открытия. Из других наиболее значительных работ С.Н. Виноградского следует назвать изучение анаэробной фиксации азота, исследование процессов аэробного разложения целлюлозы, выяснения роли микроорганизмов почвы в превращении гумусовых веществ. Эти работы изложены в книге «Микробиология почвы» (1953). Современник С.Н. Виноградского — голландский ученый М.В. Бейеринк (1851—1931) — провел классические исследования азотфиксирующих бактерий — свободноживущих и симбиотических клубеньковых, выделил возбудителей пектинового брожения. Эти работы послужили началом развития так называемой «голландской микробиологической школы», которую часто сопоставляют с русской. Исследования голландских ученых характеризуются химическим уклоном, когда организм, рассматривается как возбудитель процесса, но не представляет собой объекта специального изучения с общебиологических и экологических позиций. Для русской школы микробиологов, основоположником которой можно считать Г.А. Надсона (1867—1942), характерной чертой всегда была экологическая направленность, изучение функций микроорганизмов в природе, в естественной среде обитания. В поле зрения интересов русских микробиологов были организмы циклов серы и железа, азотфиксаторы, разрушители целлюлозы. Эти интересы были направлены на расширение познаний в области почвоведения, геологии и геохимии. В почвенной микробиологии из учеников Г.А. Надсона стал работать Н.А. Красильников (1896—1973). В 1953 г. он возглавил первую в мире кафедру биологии почв, организованную в Московском университете. Н.А. Красильников один из первых рассматривал жизнь почвенных микроорганизмов в единой системе с высшими растениями. Его монография «Микроорганизмы почвы и высшие растения» (1958) стала классическим трудом и до сих пор является единственным учебным руководством по этому курсу. Н.А. Красильников известен также как крупнейший специалист по систематике микроорганизмов. Он создал определители бактерий и актиномицетов, описал много новых видов микроорганизмов, разработал эволюционный принцип в систематике актиномицетов. В портретной галерее Пастеровского института в Париже среди выдающихся ученых-микробиологов мира есть и портрет Николая Александровича Красильникова. Такие разделы биологии почв, как почвенная микология, альгология и зоология, стали формироваться несколько позже почвенной бактериологии — к концу первой четверти нашего века, хотя корни их прослеживаются в прошлом веке. Микология — наука о грибах — развивалась параллельно с микробиологией. Основоположником ее по праву считают А. де Бари (1831 — 1888) в Германии и М.С. Воронина (1838—1903) и А.А. Ячевского (1863— 1932) в России. А.А. Ячевский составил «Определитель грибов», в который вошли и 1000 видов, впервые описанные автором. В Московском университете Л. И. Курсановым (1877—1955) была организована кафедра низших растений, где широко проводились и проводятся работы по почвенным грибам. Л.И. Курсановым был создан первый в нашей стране учебник «Микология» (1933, 1940), посвященный памяти А. де Бари. Курс «Почвенная микология» был сформирован ученицей Л.И. Курсанова Т.Г. Мирчинк на кафедре биологии почв МГУ. Первые широкие исследования по почвенным водорослям были выполнены в Англии, на Ротамстедской опытной станции. В Советском Союзе работы по почвенной альгологии были начаты в 20-е гг. почти одновременно в Московском университете К.И. Мейером, в Саратовском — А.А. Рихтером и в Ленинграде в Ботаническом институте — М.М. Голлербахом, который стал основателем школы специалистов-альгологов почв. Широкую известность у нас в стране и за рубежом получили почвенно-альгологические исследования, выполненные в Кировском СХИ под руководством Э.А. Штиной. Почвенная зоология в значительной степени сформировалась благодаря работам М.С. Гилярова (1912—1985). В 1939 г. вышла его первая сводка «Почвенная фауна и жизнь почвы». С этого времени почвенная зоология стала развиваться как раздел почвоведения в Московском университете. Современный период развития биологии почв характеризуется прежде всего широкой интеграцией исследований, проводимых в смежных областях наук, и еще более глубокой «экологизацией» почвенной биологии. Экологическая направленность, всегда составлявшая стержень биологии почв, приобрела в настоящий период солидное подкрепление благодаря внедрению математических методов в экологию и широкого применения статистики. Использование новых методов биохимии, биофизики, электронной микроскопии в почвенно-биологических исследованиях значительно повысило их уровень и расширило возможности проникновения в наиболее тонкие процессы и механизмы функционирования сообществ почвенных организмов. Все это позволило перейти на новый уровень — к моделированию природных систем и их частей и разработке основ управления природными процессами. Биология почв Лекция 2 Почвенная биота. Царства природы. Экологические группы живых организмов. Автотрофы и гетеротрофы. Эукариоты тканевые и одноклеточные. Высшие растения Биологический круговорот в разных природных зонах. Живую часть почвы можно рассматривать как «живое вещество», по В.И. Вернадскому, если оценивать влияние организмов на почву с позиции общих геохимических законов. Однако интегральные модели всегда требуют предварительного анализа отдельных частей — слагающих системы. Такими слагающими живого вещества почвы выступают многочисленные популяции и группы популяций разнообразных организмов, которые различаются по экологическим функциям и таксономическому положению. Они объединяются общим понятием «почвенная биота». Знакомство с наиболее активной частью почвы — биотой — мы начнем с рассмотрения принципов деления всего живого нашей планеты на самые крупные таксономические группы — царства природы. Понятие о многообразии живого мира долгое время ограничивалось делением его на два царства: растительных и животных организмов, соответственно флору и фауну Земли. Это представление шло от Аристотеля и было «узаконено» в «Системе природы» К. Линнеем. Основные разграничительные признаки этих царств заключались в типе питания — гетеротрофном у животных и автотрофном у растений; наличии ригидной клеточной стенки у растений или ее отсутствии у животных, подвижном или неподвижном образе жизни. И хотя эти признаки не всегда прослеживались у организмов, относимых к этим двум царствам, все же основная масса их представителей соответствовала такой характеристике. Микроскопические организмы делили между этими царствами следующим образом: водоросли, грибы и бактерии относили к растениям, простейшие — к животным. При более детальном изучении одноклеточных микроскопических организмов возникли затруднения при разделении их на животных и растения: у некоторых обнаруживались комбинации признаков, свойственные представителям как того, так и другого царства. Например, некоторые одноклеточные жгутиковые содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу как растения, в то же время по характеру организации клетки они должны быть отнесены к простейшим; слизевики (миксомицеты) в стадии амеб — фаготрофы как простейшие, а в стадии образования спорангиев со спорами они сходны с грибами. Чтобы избежать затруднений, возникших при классификации таких объектов, Э. Геккель предложил выделить третье царство живой природы — царство протистов, в которое были включены водоросли, простейшие, грибы и бактерии. Получилось смешанное царство, основной характеристикой которого была относительная простота биологической организации. С эволюционных позиций ясно, что члены этого царства — потомки тех организмов, которые существовали до разделения животных и растений на две крупные ветви. Поворотом в представлениях о многообразии и эволюции живого мира стало установившееся к 70-м гг. представление о существовании двух форм жизни, отраженных в клеточной организации прокариотического и эукариотического типа. Обнаруженные первоначально с помощью электронного микроскопа цитологические различия, главным образом в ядерном аппарате, были подкреплены затем биохимическими данными о составе клеточных стенок и механизмах работы компонентов клетки, обеспечивающих синтез информационных макромолекул. Разрыв между Ргоcaryotae (доядерными организмами) и Eucaryotae (истинными ядерными) оказался значительно большим, чем различия между растениями и животными. При этом царство протистов Э. Геккеля оказалось разделенным между теми и другими: бактерии и синезеленые водоросли отошли к прокариотам, а простейшие, грибы и все водоросли без синезеленых — к эукариотам. В современной биологии нет твердо установившегося единого мнения о подразделении живого мира на уровне царств. Широкую известность получила пятицарственная система Виттэкера. Наряду с выделением Procaryotae в качестве самостоятельного царства он дифференцирует эукариоты по двум уровням организации: одноклеточному (Protista) и многоклеточному (Plantae, Animalia и Fungi). В царство Protista он включает простейших и некоторые водоросли, выделяя грибы в самостоятельное царство Fungi. Если исходить из двух главных характеристик живых существ — способа питания и типа строения (организации клетки и надклеточной организации), то четко выделяются три типа того и другого. Их сочетания при перекрещивании дают девять вариантов, два из которых не нашли своего выражения, т. е. относятся к «запрещенным». Тогда мы получаем сетку с семью заполненными клетками, что соответствует разным группам живых существ. Организмы с фототрофным типом питания, составляющие экологическую группировку первичных продуцентов органического вещества на Земле, разделяются по всем трем уровням организации. Высшие многоклеточные организмы с тканевым строением и эукариотическим типом клеток составляют царство растений (Plantae). Одноклеточные и многоклеточные (но не тканевые) фотосинтезирующие организмы с эукариотической клеткой — водоросли — также включаются в царство Plantae. Синезеленые, ранее объединяемые с водорослями, а в настоящее время признаваемые как бактерии, имеют прокариотный уровень организации и попадают в царство Procaryotae. Среди гетеротрофов — потребителей органического вещества — известно два типа питания: абсорбционный (осмотрофный) и голозойный (переваривание твердых частиц). Организмы с первым типом питания составляют экологическую группу редуцентов-разлагателей, со вторым — консументов-потребителей. К осмотрофам относятся одноклеточные и мицелиальные организмы, а именно бактерии и грибы. Это основные разлагатели всех органических •остатков, заключительное звено в биологическом круговороте веществ. Они имеют микроскопические размеры и сосредоточены в основном в почвах. Консументное звено представлено животными двух уровней организации — многоклеточными с тканевым типом строения и одноклеточными простейшими. Из выделенных семи трупп формируются четыре царства живой природы: 1. Растения (Plantae) — фотосинтезирующие организмы-эукариоты (от одноклеточных водорослей до сосудистых растений с тканевым строением тела); первичные продуценты органических веществ. 2. Животные (Animalia) — эукариотические организмы с голозойным типом питания: от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных органов; потребители органических веществ на разных трофических уровнях. 3. Грибы (Mycota) — эукариотические организмы с абсорбционным типом питания, одноклеточные и мицелиальные, иногда образующие ложные ткани; главные разлагатели органических веществ. 4. Прокариоты (Procaryotae) — доядерные, преимущественно, одноклеточные и нитчатые микроскопические организмы. По типу питания делятся на автотрофы и гетеротрофы. Соответственно в экологических цепях выступают в роли либо продуцентов, либо редуцентов. Кардинальный пересмотр классификации высших таксонов. живого мира произошел в последнее время в связи с обнаружением группы организмов со специфической макромолекулярной организацией клеток и уникальными биохимическими процессами, Они были названы архебактериями, так как их считают одной из самых древних групп, живых существ на нашей планете. С появлением нового царства архебактерии прокариоты и эукариоты стали разделять на уровне надцарств. Разное строение, размеры и типы питания обусловливают различия в экологических функциях и местообитаниях представителей тех или иных царств живого мира в почвах и обеспечивают формирование из них сложных систем с многообразными типами связей и взаимоотношений. Высшие растения развивают в почве свои корневые системы, низшие растения — водоросли — живут на поверхности почвы и в верхних слоях почвенной толщи. Животные разных размерных групп используют почву в качестве местообитания по-разному: одни живут в ней постоянно, заселяя ее поры, межагрегатные пространства и водные пленки; другие проделывают в почве ходы, норы и пещеры, сильно изменяя ее сложение; третьи только временно уходят в почву, используя ее как убежище или место, где проходит стадия зимнего покоя. Простейшие, живя в почве, остаются гидробионтами, проявляя свою активность главным образом во влажной среде. Микроскопические организмы — грибы, бактерии, актиномицеты — прикрепляются к поверхности почвенных частиц и образуют на них более или менее сложные разрастания — колонии. Некоторые бактерии ведут подвижный образ жизни, активно передвигаясь в водных растворах, заполняющих капилляры. Вся совокупность живых обитателей почвы постоянно претерпевает изменения во времени и пространстве, однако основной состав биоты каждой почвы несет особые свойственные данному типу почвообразования характерные черты и особенности функционирования. Ниже мы рассмотрим почвенную биоту по таксономическим группам в порядке их экологического значения в биологическом «круговороте веществ: от продуцентов до разлагателеи. Растения — основные первичные продуценты, составляющие ядро наземных биогеоценозов. С продукции органического вещества начинается биологический круговорот на нашей планете. Он включает поступление элементов из почвы и атмосферы в растения, биосинтез ими полимерных веществ и последующее разложение мертвых остатков микроорганизмами с возвращением элементов в почву и атмосферу. В результате биологического круговорота происходит обогащение почвы органическим веществом, .азотом, элементами минерального питания, которые вновь постуают в растения. Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растений, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомассе элементов и т. д. Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подъемных органов в лесах наименьшая. В этой зоне значительная часть органических веществ накапливается в форме подстилки, особенно в хвойных лесах. Однако подстилочно-опадочный коэффициент не достигает высоких величин из-за большой доли спада и активной его переработки в результате деятельности микроорганизмов, особенно грибов. По сравнению с лесной зоной в тундре и пустынях, т.е. в крайних для жизни условиях, создается относительно небольшая биомасса с высокой пропорцией подземных органов, достигающей 90% в пустынной зоне. Резкие различия между тундрой и пустыней заключаются в накоплении мертвых растительных остатков, количество которых достигает максимальных величин в тундре и которые почти полностью отсутствуют в пустыне. Отношение подстилки к опаду в подзоне кустарничковых тундр наибольшее, что свидетельствует о слабо идущих процессах разложения отмирающих частей растений и опада. Эти данные отражают особенности биологического круговорота в разных природных зонах, где климатические условия допускают резко различные процессы образования и разложения органических веществ — главной части этого круговорота. С особенностями формирования надземной и подземной массы растений связаны и процессы почвообразования. В лесах основные процессы разложения органических остатков и образования гумуса сосредоточены в подстилке, в наземном слое. В степной зоне с хорошо развитой системой корней травянистых растений разложение происходит в самой почвенной толще, что приводит к формированию мощного гумусового горизонта. Корневые системы растений оказывают влияние на физические и химические свойства почв, ее биологическую активность. Они изменяют структуру, создают порозность, влияют на аэрацию, вызывают сдвиги в равновесии почвенных растворов, участвуют в разложении минералов, снабжают почвенные микроорганизмы: источниками органического питания. Благодаря корневым системам происходит биогенная аккумуляция и дифференциация веществ в почвенном профиле. Очень важным для почвенной микробиологии и биохимии является вопрос о количестве и химическом составе корневых выделений растений, так как именно процесс прижизненной экскреции органических веществ через корни определяет интенсивность развития микроорганизмов в корневой зоне растений и активность важных биохимических процессов. В частности, на поверхности и вблизи корней (в ризоплане и ризосфере) сосредоточены микроорганизмы, осуществляющие главные звенья круговорота азота — процессы азотфиксации и денитрификации, что отражается непосредственно на азотном питании растений и общем балансе азота в почве. Как особо энергоемкий процесс азотфиксация зависит от наличия в среде легкодоступных источников энергии, которые поступают к почвенным микроорганизмам через корневые системы растений в виде простых углеводов, органических кислот, спиртов. Количество этих поступлений меняется по фазам развития растений и зависит от интенсивности фотосинтетических процессов. Их доля от общего количества синтезируемых растением органических веществ за весь период вегетации составляет от 30 до 50%. Корнями растений питаются некоторые почвенные беспозвоночные (клещи, нематоды), на корнях развиваются грибы, образующие микоризу, с клетками корня вступают в симбиоз бактерии,, что приводит к формированию клубеньков. Биология почв Лекция 3 Общая характеристика почвенных водорослей. Группы почвенных водорослей. Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Среди них различают наземные формы, которые при благоприятных условиях разрастаются на поверхности почвы в виде корочек или пленок; водноназемные, живущие в водной среде постоянно влажных почв; собственно почвенные,, обитающие в толще почвенного слоя. Большинство почвенных водорослей — микроскопические организмы, но в отличие от других микроорганизмов скопления водорослей легко заметить невооруженным глазом при их обильном развитии на почве. Особенно интенсивно развиваются водоросли на полевых почвах, до посева и после уборки урожая сельскохояйственных растений. При этом происходит позеленение почвы, которое получило название «цветения». Чаще цветение почвы бывает весной и осенью при сочетании благоприятных условий влажности, температуры, освещенности и элементов питания. Цветение почвы считается в народе приметой хорошего урожая. В этот период на 1 см2 поверхности почвы может развиваться до 40 млн клеток, а биомасса их достигает 1,5 т/га. После отмирания эта биомасса поступает в биологический круговорот и используется другими микроорганизмами и через них — высшими растениями. Летом можно видеть налеты водорослей на открытых влажных местах по краям гряд, в междурядьях, особенно на орошаемых полях и т.п. Водоросли активно заселяют поверхности скал, стволы деревьев и различные сооружения, если есть условия конденсации влаги на этих поверхностях и достаточное освещение. Водоросли первыми заселяют вулканические пеплы и лаву, начиная таким образом процесс их превращения в почву. Пионерная роль водорослей как первопоселенцев проявляется и при их разрастании на чисто минеральных субстратах антропогенного происхождения — на строительных выбросах, промышленных отвалах. Водоросли обнаруживаются во всех почвах, включая почвы пустынь и полупустынь. Численность и биомасса водорослей варьирует в одной и той же почве в зависимости от влажности, солевого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы составляет от 5 тыс. до 1,5 млн, достигая максимальных значений на почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например на парующем поле, по стерне, в корковом солончаке, на такыре. Биомасса их в слое 0-10 см достигает иногда сотен кг/га. Годовая продукция почвенных водорослей в разных почвах колеблется от 50 до 1500 кг/га. Функции водорослей в почвах определяются прежде всего их принадлежностью к фотоавтотрофной группе организмов — первичных продуцентов органического вещества. Продуктивность водорослей в наземных биогеоценозах, естественно, несравнимо меньшая, чем высших растений, однако их биомасса изменчива, она быстро накапливается при благоприятных условиях и легко минерализуется, а также служит пищей для беспозвоночных животных. Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, накопление в них азота и структуру почв. Почвенные водоросли могут быть биоиндикаторами на протекающие в почве процессы, газовый и солевой режимы, загрязненность почв продуктами промышленной деятельности человека. Общая характеристика почвенных водорослей Вегетативное тело водорослей — таллом, или слоевище, может быть одноклеточным или многоклеточным. Выделяют несколько типов структур водорослевого таллома: амебоидная, монадная, коккоидная, нитчатая (трихомная), пальмеллоидная. Слоевища бывают корковидные, шнуровидные, пластинчатые или кустистые с ложными «листьями». Водоросли лишены корней и поглощают растворенные вещества из среды всей поверхностью, осмотрофно. У наземных сифональных форм иногда развиваются корнеподобные образования — ризоиды, служащие для прикрепления к субстрату. Размножаются водоросли вегетативно, а также образуют бесполые споры. У некоторых форм есть половой процесс, заключающийся в образовании гамет, которые могут быть подвижными .за счет наличия у них жгутиков. Органы размножения одноклеточные. Тип питания водорослей иной, чем у других почвенных микроорганизмов: водоросли — фотосинтезирующие организмы и в большинстве своем не нуждаются в готовых органических веществах. Однако в глубоких горизонтах почвы, куда не проникает солнечный свет, некоторые водоросли способны переключаться на гетеротрофный обмен и поглощают из среды растворенные органические вещества. Известны также водоросли, которые совсем не имеют хлорофилла и всегда живут как гетеротрофы. Водоросли, как и все эукариоты, не способны связывать молекулярный азот. Только синезеленые, или цианобактерии, условно рассматриваемые среди водорослей, относятся к азотфиксирующим микроорганизмам — прокариотам. Источниками азота при росте водорослей, как и для высших растений, в почве являются аммонийные и нитратные соединения. В этом отношении водоросли выступают конкурентами растений за доступные формы азота. Однако развитие водорослей в почве ранней весной или поздней осенью после уборки урожая может способствовать временному закреплению (иммобилизации) растворимых соединений азота и предотвращению их вымывания из почвы. Водоросли нуждаются и в доступных формах фосфора; их недостаток в почве может лимитировать развитие этой группы микроорганизмов. В зависимости от биохимических особенностей (набора пигментов, состава клеточной стенки, типа запасных веществ) и субмикроскопического строения клеток водоросли разделяют на несколько крупных самостоятельных таксонов — отделов. В почве обнаруживаются представители далеко не всех известных групп водорослей. Общее количество видов водорослей, найденных в почвах, приближается к 2000, из них почти 1500 видов обитают в почвах СССР. Флористическая особенность группировки почвенных водорослей — довольно высокое видовое разнообразие желтозеленых. Они составляют приблизительно 10% от общего числа видов, тогда как в водных средах их доля не превышает 2%. Среди почвенных водорослей приблизительно поровну и наибольшим числом видов представлены зеленые и синезеленые (около 500 видов каждого отдела), далее идут диатомовые (около 300 видов) и желтозеленые (более 150) и очень мало эвгленовых и пирофитовых. Из красных водорослей как обитатель почв известен всего один вид. Мы ограничимся кратким рассмотрением наиболее крупных отделов — зеленых, желтозеленых и диатомовых, а также синезеленых в плане их экологического сходства с водорослями, хотя они и будут далее включены в систему прокариот как цианобактерии. Такое дуалистическое положение этой группы микроорганизмов объясняется тем, что классификация синезеленых подчиняется сразу двум кодексам — ботаническому и бактериологическому согласно решениям соответствующих международных конгрессов ученых. Зеленые водоросли Желтозеленые водоросли Диатомовые водоросли Синезеленые водоросли (цианобактерии) Красные водоросли Харовые водоросли Биология почв Лекция 4 Общая характеристика почвенных животных. Различные группы почвенных животных по их связи с почвой. Размерные и трофические группы почвенных животных. Масса органического вещества, создаваемая растениями и водорослями, т. е. первичными продуцентами, поступает далее в биологический круговорот к следующему звену — потребителям растительной продукции. Часть этой массы отчуждается непосредственно «на корню» животными-фитофагами, другая часть поступает в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные — обитатели почв — выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разлагателей менее значительная, чем роль грибов и бактерий. Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздействие животных на среду обитания. Почвенные животные оказывают «существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие. Связь животных с почвой и участие их в почвообразовании разнообразны. Все животные, обнаруживаемые в почвах, могут быть разделены на три группы: геобионты — постоянные обитатели почв (например, дождевые черви, многоножки, ногохвост-ки), геофилы, живущие в почве на протяжении части жизненного цикла (личинки хрущей, щелкунов), и геоксены, которые лишь временно укрываются в почве (например, вредная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв развиваются различные приспособления к почвенной среде. Адаптации выражаются в особом ритме жизненных циклов, сроках размножения, миграциях и таксисах. Наблюдаются также адаптации морфологического порядка: изменение формы конечностей, редукция органов зрения, уменьшение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделения. Физиологические приспособления выражаются в особенностях обмена веществ, водном обмене и температурных адаптациях. Использование почвы как среды обитания у животных разных размеров происходит по-разному. Почва — сложная среда, в ней есть и воздушные полости, и тонкие капилляры, заполненные растворами с разной концентрацией органических и минеральных веществ, и огромная площадь твердых поверхностей; почва может быть рыхлой и плотной. Поэтому и заселение почвы как в целом, так и отдельных ее слоев и микролокусов производится животными по-разному в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания. Учитывая особенности образа жизни и влияние на почву животных разных размеров, их делят на три группы, что оправдывается также необходимостью применения для каждой из них специфических методов количественной оценки содержания в почве. Чаще выделяют три группы: микро-, мезо- и макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, а из последней — мегафауну. Нанофауна Микрофауна Мезофауна Макрофауна Мегафауна Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что отражается непосредственно на их воздействии на почву, но также и по типам питания, что определяет положение организмов в трофических цепях биотического сообщества. Среди почвенных животных есть следующие трофические труппы. Фитофаги питаются тканями корней живых растений, нанося ущерб сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща подгрызает корни молодых сеянцев сосны. Свекловичная нематода внедряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая. Разновидность фитофагов — альгофаги, питающиеся водорослями. Зоофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примерами могут служить все насекомоядные животные, нематоды, питающиеся простейшими и коловратками, хищные клещи, которые нападают на нематод, коллембол, энхитреид. Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах. Например, муравьи- бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых, очищая от них поверхность почвы. Сапрофаги — наиболее многочисленная и важная по значению группа почвенных животных. Они перерабатывают мертвые остатки растений, опад и отпад как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем. К ним относятся черви, многоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта экологическая группировка представляет наибольший интерес для изучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве. К, сапрофагам относят копрофагов, питающихся экскрементами других животных, главным образом млекопитающих (например, жуки-навозники), а также детритофагов, использующих в пищу детрит — мелкие органические частицы вместе с живыми микроорганизмами, их населяющими и разлагающими. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных. Таксономические группы почвенной фауны и их экологические функции Простейшие Черви Коловратки нематодные Энхитреиды Дождевые черви Влияние деятельности дождевых червей на почву многообразно. Прокладывая глубокие ходы (иногда на глубину 2 м и более), они увеличивают ее скважность, облегчают проникновение воды, воздуха и корней растений. Под 1 м2 поверхности почвы общая длина ходов червей превышает 1 км, а иногда достигает 8 км. Внутренние поверхности ходов червей покрыты специальными выделениями, придающими им прочность. Рост корней по этим ходам особенно облегчается в плотных глинистых горизонтах. При наличии ходов червей корни растений проникают значительно глубже, чем в случае их отсутствия. Черви перемещают почву, вынося часть ее на поверхность из нижних горизонтов и затаскивая вглубь растительный материал из подстилки. Под влиянием червей изменяется и химический состав почвы. Вырабатываемый специальными железами углекислый кальций нейтрализует кислоты, поэтому копролиты дождевых червей всегда имеют более высокое значение рН, чем почва. В них обильно развиваются бактерии, так что копролиты — это центры формирования специфических микробных сообществ. Свою знаменитую книгу о роли дождевых червей в образовании плодородного слоя земли Ч. Дарвин заключил словами: «Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место». Моллюски-тихоходки Членистоногие Орибатидные клещи Коллемболы Пауки, Мокрицы Многоножки Насекомые оказывают разнообразное влияние на почву. Наибольшее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых: проволочники (личинки щелкунов), безногие личинки долгоносиков, длинноусых и мух. В почве живут также личинки некоторых бабочек и пилильщиков. Одни из них хищники, другие — сапробионты. Проволочники и личинки хрущей исключительно устойчивы к высоким концентрациям СО2, за счет чего они хорошо переносят затопление. У личинок хрущей проявляется хемотаксис по отношению к СО2, выделяемой корнями растений, которые они поражают. Велика роющая деятельность муравьев. Еще в 1903 г. Н.А. Димо писал, что муравьи могут перевернуть почвенный слой до 15 см в течение 8—10 лет. В Бразилии в некоторых скотоводческих районах долины Амазонки почва выглядит так, как будто ее всю перерыли. Это результат жизнедеятельности многочисленных в тех местах муравьев. Богата ими фауна пустынь Малой Азии, Северной Африки, Средней Азии. Поедая опад и свои же экскременты, термиты участвуют в процессах гумификации. В их пищеварительном тракте происходит разложение клетчатки и частично — лигнина за счет микроорганизмов-симбионтов, среди которых есть бактерии и жгутиковые простейшие Hypermastigina. Содержание' гумуса в термитниках в 1,5—4 раза выше, чем в гумусовых горизонтах окружающих почв, а реакция среды ближе к нейтральной на 0,5—1,0 единицы. Н.А. Димо отмечал, что на образованных термитами холмиках в полупустынях Средней Азии в сухие годы ранее всего погибает весенняя растительность, а в засоленных районах Голодной степи эти холмики весною выделяются густыми куртинами зеленых всходов. Некоторые осы и шмели устраивают норы в почвах и оказывают влияние на их порозность. Насекомые-некрофаги, питающиеся трупами других животных, играют роль санитаров. Известно утверждение К. Линнея: «Три мухи с их потомством быстрее уничтожат труп лошади в пустыне, чем лев». Жуки-навозники выполняют также санитарные функции, уничтожая помет животных и закапывая его в почву. В Австралии до переселения туда европейцев не было копытных млекопитающих, местная фауна не была приспособлена к питанию навозом. Накапливаясь в огромных количествах на поверхности почвы, экскременты травоядных затрудняли рост травы и снижали' производительность пастбищ. После интродукции навозников (Ihophagus gazella) из Африки, жуки быстро расселились на северо-востоке Австралии и стали важным фактором биологической мелиорации. Это один из ярких примеров направленного использования достижений экологии для повышения биологической активности почв и продуктивности биогеоценозов. Млекопитающие Грызуны Насекомоядные Биология почв Лекция 5 Почвенные грибы. Общая характеристика. Экологические группы почвенных грибов. Систематические группы почвенных грибов. Дрожжи. Лишайники Грибы составляют царство Mycota (от греч. микос — шампиньон), в которое входят эукариотические организмы относительно простой организации — от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных, размножающиеся спорами. Разрастаясь на поверхности или в глубине субстрата, грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбционным путем. Такой тип взаимодействия с субстратом определяет положение грибов как разлагателей органических веществ в экосистемах. Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса. Грибы — более древние организмы, чем растения и животные, что выражается в наличии у них свойств, характерных для членов того и другого царства. Признаки грибов, придающие им черты сходства с растениями, следующие: полярность клетки, неограниченный верхушечный (апикальный) рост, наличие ригидной клеточной стенки, вакуолей, поперечных перегородок, способность к синтезу витаминов. Общие с животными признаки: отсутствие хлорофилла, гетеротрофный тип питания; наличие в клеточной стенке хитина, а не целлюлозы; образование мочевины в процессе азотного обмена; синтез запасных углеводов в форме гликогена; формирование лизосом в цитоплазме; сходная первичная структура дыхательных ферментов-цитохромов и транспортных РНК. Своеобразие грибов выражается не только в сочетании признаков, присущих растениям и животным, но и в наличии специфических черт и свойств, характерных только для членов царства Mycota, а именно: мицелиальной структуры вегетативного тела; сложных ядерных циклов и плеоморфизма; многоядерности и гетерокариоза (разнокачественность ядер в одной клетке); дикариоза (длительное существование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирующих диплоидное ядро). Общая характеристика грибов Основная вегетативная структура грибов — гифа; совокупность гиф образует мицелий, или грибницу. Гифы имеют нитевидное строение и, переплетаясь, образуют ложную ткань — плектенхиму, из которой строится основа плодовых тел. Гифы бывают без перегородок или могут иметь поперечные перегородки-септы с простыми или сложными отверстиямипорами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными — высшими. Среди последних есть и одноклеточные формы — дрожжи. Около перегородок на гифах некоторых грибов закладываются крючкообразные клетки-выросты, соединяющие на время две соседние клетки. Они имеют разную форму и носят яазвание пряжек. Грибы размножаются бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур — зигоспор, сумок или базидий). Грибы — плейоморфные организмы; один вид может иметь несколько стадий развития, которые различаются морфологически, функционально и проходят в разных местообитаниях или со сменой растений-хозяев. Некоторые фитопатогенные грибы, например, имеют сапротрофную почвенную стадию. Грибы распространены повсеместно в природе и в окружении человека там, где есть хотя бы следы органических веществ. Практически их споры можно обнаружить на любых естественных субстратах, искусственных материалах и продуктах. Все грибы — аэробные организмы, за исключением обитателей рубца жвачных животных. Среди грибов есть паразиты и симбиотрофы, хищники и сапротрофы, развивающиеся на мертвых остатках растений и животных. Грибы могут быть причиной порчи многих пищевых продуктов, зерна, картофеля, а также деревянных и других сооружений, вплоть до стекла. Среди грибов есть возбудители опасных болезней человека, животных и растений. Они могут быть причиной токсикоза почв и пищевых отравлений человека и животных. В наземных биогеоценозах основная масса грибов сосредоточена в почве, где их мицелий достигает общей длины 700— 1000 м в 1 г почвы. Особенно много грибов в лесной подстилке. Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, расщепляющие любые органические субстраты вплоть до лигнина. Благодаря этим способностям они выполнят функцию разлагателей в аэробной зоне. За сутки грибы разлагают в 2—7 раз больше органического вещества, чем потребляют. Этим они отличаются от консументов. Есть экологические группы грибов, специализирующихся по субстратам: разлагатели кератина, входящего в состав шерсти, перьев, рогов, копыт; разлагатели навоза — копрофилы; ксило-фаги, разрушающие древесину; гербофилы, развивающиеся на травах; микофилы, растущие на других грибах; и др. Среди почвенных грибов выделяют пять экологических групп на основании главным образом их взаимоотношений с высшими растениями: 1) паразиты 2) факультативные паразиты 3) сапротрофы 4) микоризообразователи 5) хищные грибы. 6) грибы-симбионты. Многие почвенные грибы образуют темноокрашенный мицелий за счет синтеза и аккумуляции в гифах меланиноподобных (черных) пигментов. После отмирания и лизиса мицелия эти вещества накапливаются в почве в составе почвенного гумуса. Мицелиальный рост грибов приводит к агрегации почвенных частиц, что свидетельствует об участии грибов в структурообразовании почв. Грибы в процессе метаболизма образуют и выделяют в среду многие органические кислоты, что способствует растворению труднодоступных фосфатов и оказывает влияние на питание растений фосфатом и другими элементами, которые извлекаются из минералов. Почвенные грибы способны осуществлять процесс гетеротрофной нитрификации, что имеет значение в кислых лесных почвах, где автотрофная нитрификация отсутствует. Грибы-хищники уничтожают вредных нематод и амеб и представляют перспективу для разработки биологических методов борьбы с вредителями корневых систем растений. У большинства почвенных грибов мицелий живет недолго, но есть и многолетний мицелий у грибов, ассоциированных с корнями древесных пород. Есть также многолетние плодовые тела грибов-трутовиков, развивающихся на живой и мертвой древесине. Плодовые тела многих грибов употребляются в пищу как человеком, так и многими животными. Известно свыше 100 видов съедобных грибов. Таксономический обзор почвенных грибов Царство Mycota объединяет собственно грибы Eumycota и слизевики Myxomycota. Истинные грибы (Eumycota), насчитывающие более 100 тысяч видов, делят на четыре основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные. Слизевики, Миксомицеты, Zygomycetes Ascomycetes Basidiomycetes Agarihus bisporus Boletus edulis Leccinium aurantiacum Scabrum Russula Lactarius Amanita phalloides Amanita muscarina Deuteromycetes Penicillium Aspergillus Alternaria Cladosporium Ulocladium Stemphylium Verticil Hum Dahliae Известно около 500 видов среди которых большинство — аскоспоровые или их несовершенные стадии (анаморфы). К аскомицетам относятся все так называемые «культурные», способные к спиртовому брожению и издавна используемые человеком для производства хлеба, пива, вина и некоторых других пищевых продуктов. Наиболее известны среди культурных Scerevisiae, Scpombe — африканские сахара при температуре выше 130°C, Candida utilis — продуцент кормового белка из гидролизатов древесины. В природе дрожжи в основном находятся в ассоциации с растениями. Они обильно развиваются на листовых пластинках, в нектаре цветков, в экссудатах деревьев, в раневых повреждениях кактусов, на поверхности ягод, плодов и фруктов. Вместе с этими субстратами они попадают в подстилку и почву. Заносят их в почву и насекомые, которые служат главными агентами распространения дрожжей в природных экосистемах. По сравнению с другими грибами дрожжей в почве относительно немного. Из типичных обитателей почв (педобионтов) наиболее хорошо изучены дрожжи рода Lipomyces, все виды которого живут только в почвах и не встречаются в других местообитаниях. Эти дрожжи характеризуются многими особенностями, свидетельствующими о приспособленности липомицетов к жизни в почвенной среде. Они не способны к брожению и используют углеродные субстраты только путем прямого окисления. При этом большая часть потребляемого углерода переводится в запасные внутриклеточные липиды и в капсульные полисахариды. Липомицеты могут нормально существовать в средах со следовыми количествами азота, где соотношение С:N достигает 1000 и более. Они выделяют в среду гидролитические ферменты, особенно амилазы, расщепляющие различные связи в крахмале; могут разлагать другие сложные соединения гетероциклического строения, например азотсодержащее вещество паракват, используемое в качестве пестидида. Разные виды липомицетов различаются по структуре их аскоспор. Роль этих дрожжей в почве многогранна. Они участвуют в трансформации органических веществ, их внеклеточные полисахариды оказывают влияние на структурные свойства почвы, увеличивая водопрочность агрегатов, а также, возможно, они включаются в молекулы гумусовых веществ. Кислые гетерполисахариды дрожжей выступают как комплексообразователи при извлечении элементов из минералов. Они могут использоваться бактериями в качестве углеродного субстрата. При этом создаются бактериально-дрожжевые азотфиксирующие ассоциации с более высоким уровнем активности, чем чистые культуры бактерий. Лишайники представляют собой особую группу симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов — грибного (микобионта) и водорослевого (фикобионта). В роли фикобионтов могут выступать также цианобактерии. Долгое время природа лишайников оставалась загадочной, и даже после вскрытия двойственного характера этих существ во второй половине XIX века немецким ботаником С. Швенденером они продолжали оставаться, по образному определению К.А. Тимирязева, растениями-сфинксами. Дело в том, что природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется неоднозначно и до сих пор. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, как сбалансированный паразитизм, как мутуализм — облигатное взаимовыгодное сожительство. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и метаболизма. Многие лишайниковые грибы глубоко специализированы и в свободноживущем состоянии не встречаются. Некоторые фикобионты, например зеленая водоросль Trebouxla, входящая в состав почти половины известных видов лишайников, также не живут в свободном состоянии и обнаруживаются только в симбиозе с грибами. К настоящему времени описано до 26 тыс. видов лишайников, которые группируются в 400 родов. Предполагается, что их на Земле почти в два раза больше, чем известно сейчас науке. Названия лишайникам даются по их грибному компоненту. Микобионты лишайников почти исключительно аскомицеты и только у нескольких десятков лишайников — базидиомицеты. Из водорослей в качестве фикобионтов чаще всего выступают зеленые и желтозеленые, у некоторых — цианобактерии. По анатомическому строению различают лишайники с гомеомерным и гетеромерным талломом. У первых таллом на срезе имеет симметричное строение: между верхней и нижней «корой», образованной грибными гифами, расположен рыхлый слой мицелиальных тяжей, среди которых равномерно распределены клетки водоросли. У вторых верхний и нижний слои различаются по плотности и толщине, а водорослевые клетки сосредоточены под наружным «корковым» слоем. По морфологии лишайники делят на сорали, соредии и изидии. Многие имеют форму клубней или комочков и передвигаются ветром по поверхности почвы. Размножаются лишайники путем отделения кусочков слоевища с последующей их регенерацией. На поверхности таллома верний корковый слой разрывается там, где образуются скопления комочков из гиф гриба, оплетающих клетки водоросли. В отличие от них — это закрытые выросты таллома, несущие внутри несколько клеток водорослей. Лишайники могут размножаться и половым путем за счет образования грибом сумок (чаще всего в апотециях) или (редко) базидий. Грибные компоненты лишайников образуют и конидиальные спороношения. Конидии, или споры, прорастают мицелием, который захватывает клетки водоросли и образует новый таллом. Лишайники, особенно корковые, растут медленно: прирост составляет от 1 до 8 мм в год, более всего у кустистых. Средний возраст лишайников от 30 до 80 лет. Обычно они прикрепляются к неподвижному субстрату — скалам, камням, деревьям или разрастаются непосредственно на поверхности почвы, образуя корочки, комочки, кустики. Лишайники устойчивы к инсоляции и высушиванию, они способны поглощать воду из атмосферы при низкой относительной влажности воздуха. Автотрофный компонент обеспечивает гриб синтезируемым органическим веществом. Гаустории Апрессории Импрессории Гонидии Таким образом, отношения между грибом и водорослью основаны, скорее, на паразитизме, проявляющемся в разной степени — от умеренного до резкого — в зависимости от условий внешней среды, которые могут быть более благоприятными либо для одного, либо для другого компонента. Лишайники образуют сложные органические кислоты, главным образом полифенольного ряда, обладающие антибиотическими свойствами. Эти кислоты воздействуют на субстрат, так как обладают хелатирующими свойствами, связывая катионы разрушаемой породы. Уснин Урсол Леканор Everniaprunastri Gasparrinia Резаноид Cladina Stellaris Arbuscula Rangiferina Цетрария Аспицилия Пармелия Лишайники оказывают также и физическое воздействие на субстрат. Об участии лишайников в первичном почвообразовании в горных районах писали Б.Б. Полынов, М.А. Глазовская, Н.А. Красильников. Слоевища лишайников служат местообитанием для многочисленных микроорганизмов. На лишайниках насчитывают до нескольких миллионов зародышей бактерий, грибов, дрожжей. Многие из них — азотфиксаторы. В слоевищах лишайников и в почве под ними находят убежище многие беспозвоночные животные. Лишайники имеют и народнохозяйственное значение. Из них выделяют красители орсеин и лакмус. Из дубового мха получают фиксатор запахов при изготовлении духов. Кустистые лишайники в тундре служат главной пищей для северных оленей. Всего олени поедают до 50 видов лишайников. Их используют в пищу также лоси, косули, маралы, объедая эпифитные лишайники со стволов деревьев. Некоторые исландские,лишайники используют и как корм для домашнего скота. Легенда о манне небесной, несомненно, была связана с пустынными кочующими лишайниками, которые обладают съедобными качествами. В природе лишайники распространены очень широко. Благодаря своей высокой устойчивости к неблагоприятным условиям и независимости от готовых органических веществ в среде, они расселяются в те области, где проходит граница растительности. Лишайники живут на всех континентах Земли, включая Антарктиду. Особенно обильны они в тундре и высокогорьях, мало их в пустынях. Закономерности их географического распространения не совсем ясны. Ареалы многих видов связаны с выборочным отношением к субстрату. Есть виды-космополиты, распространенные всюду, но их немного. Для почвенной биологии представляют интерес две экологические группы лишайников: эпигейные и эпилитные. Эпигейные лишайники не выдерживают конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений. На открытых местах встречается. Кочующие лишайники распространены в сухих степях, полупустынях и горных районах. Это съедобная, или лишайниковая манна степная. В лесу лишайники особенно обильно развиваются в сухих сосняках, образуя сплошной покров. Эпилитные лишайники представлены в основном видами кальциефилами. Жвущие на известковых породах, и кальциефобные, живущие на кремнеземных породах. Некоторые виды обладают выраженной избирательностью и поселяются либо на порфире, либо на латуни. Наиболее важна пионерная роль лишайников в заселении голых субстратов. Разрушая их, они участвуют в первичном почвообразовательном процессе, прокладывая путь высшим растениям. Биология почв Лекция 6 Прокариоты. Общая характеристика. Основные группы. Грамположительные и грамотрицательные бактерии. Вирусы и фаги. Procaryotae (доядерные) — микроорганизмы с примитивной организацией ядерных структур. Это название предложил в 1968 г. канадский ученый Р. Мюррей. Оно может считаться синонимом термина «бактерии», если последний применять в широком смысле, включая в это понятие и актиномицеты, и микоплазмы. Прокариотическая природа бактерий была установлена к середине XX в. Это был важный этап в развитии представлений о многообразии живого мира природы, так как он знаменовал собой признание особой эволюционной ветви развития, отличие которой от всех остальных форм жизни значительно глубже, чем различия между животными и растениями. Основной признак прокариотной организации клетки — отсутствие ядра, отграниченного от цитоплазмы двойной мембраной. Весь наследственный материал сосредоточен у прокариот в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК. Эта нитевидная молекула выполняет функцию ядра и располагается в центральной зоне клетки, носящей название нуклеоида. В электронном микроскопе на срезе бактериальной клетки эта зона выглядит более светлой, чем остальная цитоплазма. Особая структура ядерного аппарата — не единственное отличие прокариотной клетки от эукариотической. Установлено много специфических особенностей в строении и метаболизме прокариот. В клетке бактерий отсутствует мембранная сеть — эндоплазматический ретикулум, который делит цитоплазму эукариотических клеток на отдельные участки — отсеки, где могут совершаться одновременно разнонаправленные процессы. Во многих клетках прокариот цитоплазматическая мембрана, лежащая под клеточной стенкой и ограничивающая снаружи протопласт, — это единственная мембрана. Иногда она образует разного рода впячивания — инвагинации, выполняющие разные функции. Это могут быть пузырьки — везикулы, содержащие ферменты, или мезосомы, участвующие в делении клетки. Какие-либо пищеварительные, сократительные или другие вакуоли у прокариот отсутствуют. Цитоплазматическая мембрана прокариотической клетки является местом локализации ферментов энергетического метаболизма и, следовательно, выполняет функцию митохондрий, отсутствующих в клетках прокариот. Поэтому у бактерий с высоким уровнем дыхательного метаболизма мембрана особенно развита, т.е. много впячиваний, что увеличивает ее поверхность. Она участвует также в делении нуклеоида, так как кольцевая ДНК закрепляется на мембране (на нуклеоидосоме) и после репликации (удвоения) расходится по двум новым клеткам благодаря росту мембраны. Из цитоплазматической мембраны формируются покровы эндоспор. Она представляет собой также главный барьер для проникновения веществ внутрь клетки, причем этот барьер значительно более избирательный, чем у эукариот. Цитоплазматическая мембрана не пропускает крупные молекулы, она не способна к пиноцитозу и экзоцитозу. Цитоплазма прокариотической клетки не подвержена циклическому движению, как у растений, или сократительным явлениям, приводящим к возникновению токов, как, например, у амеб. Поэтому бактериальные клетки осуществляют движение за счет других механизмов: либо при помощи просто устроенных жгутиков, отличающихся от сложных жгутиков эукариот, они активно «плавают» в жидкой среде, либо скользят, выделяя слизь и перемещаясь по поверхности плотного субстрата. Различают монотрихи, амфитрихи, лофотрихи и перитрихи. Прокариотическая клетка у истинных прокариот (не считая микоплазм и архебактерий, о которых речь будет идти ниже) имеет прочную, сохраняющую постоянную форму (ригидную), клеточную стенку, которая состоит из нескольких слоев. Основной каркасный слой, ответственный за прочность, формируется из особого вещества — пептидогликана, который синтезируется только прокариотической клеткой и не встречается у организмов других царств природы. Это еще один отличительный признак прокариот. В группе истинных прокариот различают два главных типа строения клеточных стенок. У одних это довольно толстый слой тейхоевой кислоты и полисахариды. У других тейхоевый слой тонкий и сверху перекрыт дополнительными слоями липопротеидов, липополисахаридов и белков. Эти два типа соответствуют окраске. Метод окраски нашел широкое применение в микробиологической практике для дифференциации бактерий. Дело в том, что эмпирически найденные различия между двумя группами бактерий оказались коррелятивно связанными со многими другими весьма важными признаками. Например, бактерии размножаются бинарным делением за счет формирования поперечной перегородки в клетке или путем образования перетяжки, и не образуют эндоспор. Бактериальные споры обладают уникальной устойчивостью к разным неблагоприятным воздействиям. Особенно поразительна устойчивость бактериальных спор к нагреванию: некоторые споры переносят кипячение в течение часа и более и при этом не теряют жизнеспособности. Очень стойки споры и к высушиванию. Устойчивость спор связана с наличием у них особого слоя в клеточной стенке — кортекса. Клетки бактерий при спорообразовании приобретают иногда необычную для них форму веретена, лимона или барабанной палочки, как правило, одна на клетку, но встречаются бактерии с порами более четырех. У некоторых анаэробных бактерий на спорах формируются ячеистые колпачки, составленные из газовых вакуолей, или разного рода выросты. Споры бактерий — это не единственные формы покоя у прокариот. Бактерии не способны к образованию цист, например, Aztobacter chroococcum. Клетки некоторых бактерий в определенных условиях роста синтезируют органические полимеры, которые образуют на наружной поверхности слизистый слой, называемый капсулой. У нитчатых бактерий он имеет форму влагалища. Капсулы имеют разную толщину и легко выявляются под микроскопом при негативном контрастировании препарата черной тушью. Они состоят из веществ разной природы — полипептидов или полисахаридов. Капсулы несут некоторые клубеньковые бактерии, например, они имеют прикрепление к корневым волоскам. Слизистые слои создают вокруг клеток определенный водный режим, взаимодействуют с катионами почвенных растворов; они могут разрушать почвенные минералы, участвовать в процессах агрегации и образовании водопрочной почвенной структуры. Возможно также включение микробных внеклеточных слизей в процесс образования гумусовых веществ. Особенности организации клетки прокариот свидетельствуют об уникальности строения этих организмов и о большом их разнообразии. Клетки прокариот составляют ряд от наиболее простых по форме сферических или палочко-видных до ветвистых или спирально закрученных. Есть бактерии с клетками квадратной или звездчатой формы или с клетками, имеющими разного рода выросты — простеки. Существуют и многоклеточные бактерии червеобразной или нитевидной формы. В природных экосистемах прокариоты выполняют вместе с грибами функцию редуцентов: разлагая все остатки и органические отходы жизни, они возвращают элементы в круговорот. Прокариоты, имеющие фотосинтетические пигменты (например, цианобактерии), входят в группу первичных продуцентов. Есть среди прокариот хищники, образующие из многих клеток ловчие приспособления, в которые попадают бактерии (жертвы), есть и паразиты, внедряющиеся в клетки других бактерий. Все прокариоты относятся к группе микроскопических организмов. Размеры почвенных бактерий выражаются в микрометрах, а их детали измеряются. Почти 40% бактерий в почвах имеют размеры, лежащие за пределами разрешающей способности светооптического микроскопа, они видны только в электронном микроскопе. При таких малых размерах отношение поверхности к объему очень велико, следствием чего является высокая потенциальная интенсивность метаболизма. Все прокариоты делят на четыре группы по признаку строения наружных покровов клетки: грациликуты, фирмакуты, молликуты и мендозикуты. Первые три объединяются как эубактерии, четвертая составляет особый таксон архебактерий. Грациликуты —бактерии, у которых клеточная стенка помимо основного каркасного слоя имеет наружную мембрану и перекрывающий ее сверху слой белка-гликопротеида. Между цитоплазматической мембраной и слоем муреина имеется периплазматическое пространство. Фирмакуты (Firmacutes) —бактерии с ригидной клеточной стенкой, состоящей из толстого слоя, которая у некоторых бактерий отсутствует. Молликуты (Mollicutes) — бактерии, не имеющие клеточной стенки, функцию которой выполняет особо прочная внешняя мембрана. Мендозикуты (Mendosicutes), или архебактерии, объединяют прокариоты с разной структурой наружных покровов. У одних представителей архебактерии в клеточной стенке есть псевдоглицин, у других она состоит из слоя глобулярных белков, или гликопротеидов. Грациликуты — наиболее обширная и разнообразная по числу видов и физиологическим функциям группа прокариот, объединяющая фототрофных и хемотрофных бактерий. Среди грациликут есть обычные сапротрофы, олиготрофы, внутриклеточные паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы со сложными потребностями в источниках питания. По морфологии грациликуты объединяют бактерии от простых палочковидных псевдомонад до миксобактерий со сложным циклом развития. Photobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria Зрелые гетероцисты имеют три дополнительных слоя снаружи от клеточной стенки. С вегетативными клетками гетероцисты контактируют через многочисленные поры. Фотосинтетические мембраны в гетероцистах сильно редуцированы. Вегетативные клетки проявляют нитрогеназную активность только в анаэробных или микроаэробных условиях. Scotobacteria имеют в почве многочисленных представителей, которые населяют главным образом те микрозоны, где имеется легкодоступное органическое вещество, так как большинство из них не способны к гидролизу полимеров. Особенно большую долю составляют в зоне корневых систем растений и на самих корнях. Pseudomonas, Xantho, образующие желтые внутриклеточные пигменты. Имеется много физиологически высокоспециализированных бактерий. К ним помимо денитрификаторов и фитопатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные. В современной систематике бактерий они принадлежат разным таксонам, хотя морфологическое сходство между ними существует. Bdellovibrio, пиявки и пожирающие бактерий морфологически они похожи на одиночные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгутиком. В цикле развития есть стадия, сходная со спириллами. Являясь облигатным паразитом внедряется в периплазматическое пространство других клеток и там скачала растет, приобретает форму длинной спириллы, а затем делится сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгутики и выходят из клетки-хозяина, активно нападая на новые клетки. Azotobacter перитрихиальные типы жгутикования. Наиболее распространенный и хорошо изученный вид. Подвижные короткие палочки его способны превращаться в неподвижные кокки, обычно соединенные в пары — диплококки. Они покрываются слизистыми капсулами. При старении клетки образуют дополнительные покровы и превращаются в покоящиеся формы —цисты, которые устойчивы к высушиванию, но не к нагреванию В виде цист переживает в почве периоды иссушения.Это типичный обитатель нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах распространены Beijerinckia. Bradirhizobium тоже подвижны. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки — бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот. Под влиянием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клубеньки. В соответствующих условиях, искусственно создаваемых в лаборатории, можно получить фиксацию азота клубеньквыми бактериями и в чистых культурах, без растения. К фирмакутам относятся все прокариоты с эндогенными спорами и актиномицеты с примыкающими к ним группами микроорганизмов. Общее их разнообразие меньше, чем грациликутов. Характерны следующие признаки: 1) движение стенки, если оно есть, всегда осуществляется за счет жгутиков, которые, как правило, многочисленны и располагаются по всей поверхности клетки, 2) споры и цисты образуются периодически. Эти бактерии составляют огромную массу почвенных микроорганизмов. Среди них мало патогенных форм, нет внутриклеточных паразитов, в отличие от грациликутов. Не обнаружено среди них и автотрофных фото- или хемосинтетиков. Sporosarcina — обычные обитатели почв. Почти все хемогетеротрофы, использующие органические субстраты в процессах аэробного или анаэробного дыхания, либо брожения. Общий признак для всех представителей этой группы — способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому свету и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки обычно подвижны; размножаются они поперечным делением. Только один род в этой группе представлен кокками, все остальные — палочки. Среди образующих эндоспоры бактерий есть Bacillus, Sporosarcina и Clostridium, Desulfotomaculum. Всего насчитывают более десятка бактерий. Bacillus — аэробные свободноживущие или (редко) облигатнопатогенные организмы палочковидной формы. Палочки одиночные или соединены в цепочки разной длины. За исключением одного вида (В. anthracis) все они неподвижны. Некоторые виды образуют на поверхности агаризованных сред подвижные колонии. При спорообразовании клетки иногда раздуваются, приобретая форму веретена или барабанной палочки. Все виды — гетеротрофы, в основном мезофилы, но есть небольшая группа экстремальных термофилов. К последним близок вид vulgaris, ранее считавшийся актиномицетом, широко распространенный в природе, в том числе в разных почвах. При изучении были выявлены закономерности эколого-географического распространения разных видов по зонам природы. В почве участвуют во многих процессах, связанных с разложением разных органических субстратов (белков, крахмала и др.), составляя группу гидролитиков. Они вызывают аммонификацию мочевой кислоты. Есть В. anthracis. В. thuringiensis образует в спорангиях кристаллы токсина, которые находят широкое применение в промышленности для получения некоторых ферментов, например протеаз. Clostridium был впервые описан Л. Пастером в 1861 г. как возбудитель маслянокислого брожения. Это было большое открытие в биологии — обнаружение жизни без участия свободного кислорода. Позже анаэробы были найдены среди других бактерий. Desulfototnaculum и Anaerobacter. Это довольно крупные палочки с тупыми, закругленными или заостренными концами. Средние размеры от 3 до 8 мкм, но есть среди них гиганты длиной 15—30 мм и толщиной до 2,5 мм. Так как их споры устойчивы не только к нагреванию, но и к кислороду, то они могут долго сохраняться в аэробных условиях, где вегетативные клетки погибают. Среди спорообразующих можно выделить несколько групп по физиологическим функциям. 1. Сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин, целлюлозу. Многие бактерии этой группы способны активно фиксировать молекулярный азот. К этой группе относятся, например многоспоровая термофильная бактерия C. thermocellum. 2. Возбудители раневых инфекций (столбняка, гангрены) Cl. botulinum. 3. Пуринолитические, сбраживающие азотсодержащие соединения (Сl. Acidiurici). Среди спорообразующих анаэробов обнаружено два вида бактерий, отнесенных к новому роду Sporomusa. Это единственное исключение из общего правила, гласящего, что споры образуют только бактерии. Все бактерии, включая возбудителей болезней, обитают в почвах. Повидимому, их в природе чрезвычайно много и они очень разнообразны, но из-за трудностей выделения и культивирования анаэробов они относительно слабо изучены. Роль их в круговороте веществ на Земле очень велика. Они участвуют в превращениях углерода, азота, серы. Мицелий актиномицетов очень тонкий — менее 1,5 мкм в диаметре. При росте на плотных питательных средах часть мицелия проникает в субстрат (субстратный мицелий), а часть развивается над субстратом (воздушный мицелий). Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые образуются как на воздушном, так и на субстратном мицелии, чаще на первом. Споры могут быть одиночными или собранными в цепочки разной длины и формы. Спороносны бывают прямые, волнистые, спиральные; они располагаются на мицелии поочередно, кистями, мутовками. Число спор в одном спороносце достигает иногда десятков и даже сотен. Цепочки спор образуются либо свободно, либо в специальных структурах, носящих название спорангиев. Споры чаще неподвижные, но у некоторых актиномицетов они имеют жгутики и активно передвигаются. У одних жгутики перитрихиальные (Planomonospora, Planobispora), у других — полярные (Spirillospora). Споры бывают гладкие и с разными выростами — от мелких шнпиков до длинных ворсинок. Выделено несколько групп актиномицетов: нокардиоподобные; актнномицеты; стрептомицеты; актпнопланы; мадуромицеты; группы термофильных актиномицетов и виды неопределенного таксономического положения. От истинных бактерий класс Mollicutes отличается по многим признакам. Микоплазмы не имеют ригидной клеточной стенки, так как они не способны к синтезу предшественников пептидогликана — мурамоиновой и диаминопимеиновой кислот, и в связи с этим обладают высокой степенью плеоморфизма. Пограничный слой их клеток представляет собой мембрану, в состав которой входят стерины, в частности эргостерин. Большинство микоплазм эти стерины не синтезируют и нуждаются в их поступлении из внешней среды — от других живых клеток, с которыми они находятся в контакте. Некоторые микоплазмы синтезируют каротиноиды, которые концентрируются в мембране и заменяют холестерин. Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы нечувствительны. Размножаются микоплазмы неправильным делением, в связи с чем в культуре наблюдаются клетки разной формы и размеров. Микоплазмы способны образовывать также мелкие клетки, которые нельзя увидеть в световой микроскоп, так как их размеры лежат вне пределов разрешающей способности (<0,2 мкм). Они фильтруются через бактериальные фильтры. Клетки мельче 0,1 мкм не способны к воспроизведению. Таким образом, микоплазмы можно считать самыми мелкими из всех известных организмов, имеющих клеточную структуру; они мельче даже некоторых крупных вирусов. Их геном типично прокариотический, состоит из кольцевой двунитчатой молекулы ДНК, но имеет значительно меньшую массу и несет в 4 раза меньше информации. Клетки микоплазм могут иметь форму кокков, палочек, дисков, спирально закрученных нитей, капель, звезд.. На поверхности плотных питательных сред микоплазмы образуют очень характерные колонии, по форме напоминающие яичницу-глазунью: центральная часть, частично погруженная в субвтрат, плотная и непрозрачная,, а периферическая плоская и просвечивающая. Систематика микоплазм основывается на химическом составе их компонентов и пока еще слабо разработана (Gallionella, Metallogenium и Siderococcus). Необычные для прокариот свойства микоплазм определяют их особое положение в природных экосистемах, роль во взаимодействии с другими организмами и в процессах на Земле. Распространены микоплазмы на растениях и животных, в сточных и чистых водах. Они могут быть комменсалами, паразитами — возбудителями микоплазмозов. У человека микоплазмы могут вызывать пневмонию. Известны болезни растений, причиной которых являются микоплазмы, например столбур томатов, бледнозеленая карликовость пшеницы. Наблюдали микоплазмы в телах нематод, в мицелии грибов. Микоплазма Metallogenium symbioticum живет в ассоциации с грибами. Таксономический статус Mendosicutes вызывает постоянные дискуссии, однако все ученые сходятся во мнении о том, что их следует рассматривать как самостоятельную группу в категории самого высокого ранга. Основанием для такого суждения послужили результаты сравнительного анализа первичной структуры рибосомальных РНК, по которым архебактерии отличаются от всех других прокариотов. Это открытие было сделано на бактериях в 1978 г. группой ученых из США во главе с К. Вузом. За последующие годы было описано около двух десятков новых родов. Среди бактерии нет патогенных и паразитических видов; они, как правило, не образуют внеклеточные гидролитические ферменты и способны использовать лишь низкомолекулярные органические соединения. Архебактерии не обладают сложной организацией клеток и не имеют сложных жизненных циклов. К архебактериям принадлежат метаногенные и галофильные бактерии. Метанобразующие бактерии относятся к экологической группе вторичных анаэробов. Они занимают одно из основных мест в процессе анаэробного разложения органических субстратов, завершая его образованием конечного продукта — метана. Морфологически метанобразующие бактерии разнообразны: среди них есть короткие и длинные палочки, спириллы, кокки и сарцины. Они неподвижны или имеют жгутики. Разнообразие проявляется и в физиологических свойствах: они представлены автотрофами и гетеротрофами, мезофилами и термофилами, есть и галофильные виды. Номенклатурные названия родов строятся с приставкой Methano-: Methanobacterium (M. formicum), Methanоcoccus (M. vannielii), Methanosarcina (M. barkeri), Methanospirillum (M. hungatei), Mcthanoplasma (M. elizabethii) и др. Галобактерии в природных микробных экосистемах участвуют в циклах углерода и азота в условиях сильного засоления, например в морских отложениях, поэтому названия многих родов этих бактерий имеют приставку Halo — Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Морфологически это палочки, кокки, квадратные и коробочковидные бактерии. Галобактерии — экстремальные галофилы с оптимумом концентрации NaCl в среде 40—45%. Они аэробы или факультативные анаэробы. Физиологической особенностью галобактерий является их способность к фотофосфорилированию с участием пурпурной мембраны, в которой имеется пигмент бактериородопсин, и использованием ионов Na+ в биоэнергетических процессах. Некоторые видыалкалофилы живут в условиях засоления, например Natronococcus occultus и Natronobacterium magadii. Особая группа чрезвычайно мелких паразитов, способных развиваться только внутри клеток других организмов — растений, животных, водорослей, грибов, бактерий и актиномицетов, вызывая болезнь макроорганизма или полную гибель микробных клеток. К ним относят паразитов животных и растений, к фагам — паразитов микроорганизмов (альго-, мико-, бактерио- и актинофаги). Вирусы и фаги не имеют клеточного строения, они существуют в виде особых инфекционных частиц — вирионов. Вирусы были открыты в конце прошлого века Д.И. Ивановским при исследовании болезни табака — табачной мозаики. Он назвал возбудителя этой болезни фильтрующимся вирусом, так как пнфекцнонные частицы-вирионы проходили через бактериальные фильтры. Вирус табачной мозаики (ВТМ) в 1935 г. был получен в кристаллической форме У. Стенли. Его вирионы имеют форму многогранника. Вирионы других вирусов различаются формой и размерами. Они бывают палочковидные, нитевидные, сферические, цилиндрические. Каждый вирион состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки — капсида, который сложен из отдельных единиц — капсомеров. Фаги были описаны позже, чем вирусы, Ф. Туортом и Ф. Эррелом независимо друг от друга. Бактериофаги состоят из головки и хвостового отростка, которым они прикрепляются к клетке-хозяину. Через этот отросток в клетку вводится («впрыскивается») фаговая ДНК по типу шприца. Количество вновь синтезированных в одной клетке вирусных частиц («выход фага») может достигать нескольких сотен. На газоне чувствительной к фагу бактерии образуются «негативные колонии». По их числу можно узнать содержание фаговых частиц в почве или другом субстрате, т.е. определить титр фага. В почве вирусы не размножаются, но сохраняются в ней длительные сроки. При проникновении в бактериальные клетки они не обязательно вызывают их немедленную гибель, но передаются при делении. В этом случае фаг называют умеренным, а бактерии — его носители — лизогенными. Скрытый фаг при ослаблении клеток хозяина может вызвать их лизис. Фаги специфичны, они поражают только определенные виды клеток или группы близкородственных организмов. Биология почв Характеристика микробного метаболизма. Лекция 7 «...Чем больше мы изучаем химические явления биосферы, тем более мы убеждаемся, что в ней нет случаев, где они не были бы зависимы от жизни...», как писал В.И. Вернадский. История образования верхних оболочек нашей планеты — атмосферы, гидросферы, осадочных пород и особенно педосферы — тесно связана с деятельностью микроорганизмов. Без понимания законов их функционирования в природе не может быть науки о почве. Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Ежесекундно наша планета получает от Солнца 4—5*10 ккал. Эта энергия вызывает движение двух круговоротов — большого геологического и малого биологического. Только 0,1—0,2% солнечной энергии поглощается растениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Если в среднем КПД растений составляет 0,1%, то у отдельных фотосинтезирующих организмов он может быть значительно выше (например, у водоросли хлореллы он достигает 10%). Главный запас потенциальной биогенной энергии сосредоточен в почвенном покрове в виде корней растений, биомассы микроорганизмов и гумуса. В биосинтетические процессы вовлекаются разнообразные элементы, которые подвергаются постоянным превращениям, в результате которых в почвенном слое происходит взаимодействие малого биологического круговорота с большим геологическим круговоротом за счет включения процессов обмена между почвой, литосферой, гидросферой и атмосферой. Некоторые из этих процессов определяют формирование главного свойства почвы — плодородия. Три источника плодородия связаны с деятельностью почвенных микроорганизмов: 1) минерализация органических остатков; 2) вовлечение химических элементов в круговорот из минералов литосферы; 3) биологическая фиксация азота. Фотосинтетическое связывание углерода и перевод его в органические соединения производится главным образом растениями и водорослями путем вовлечения в биосинтетические процессы СО2 из атмосферы. Накопленное органическое вещество затем перерабатывается на разных уровнях жизни консументами и деструкторами. К первым принадлежат в основном животные, ко вторым — грибы и бактерии. Последовательность этих событий выражается в трофических цепях, или цепях питания. Конечное, деструктивное, звено этой цепи — минерализация органических веществ с возвратом СО2 в атмосферу — осуществляется в почвенном покрове земли за счет деятельности гетеротрофных микроорганизмов. Около 90% образующейся из органических веществ углекислоты — «микробного происхождения» и только 10% приходится на долю дыхания высших организмов и деятельности человека. При этом в аэробных условиях грибы дают 2/3, а бактерии 1/3 СО2. Часть органического вещества закрепляется в почве в форме гумуса. Помимо глобального процесса круговорота углерода, состоящего из синтеза и минерализации органических веществ, почва участвует в обмене многими газами с атмосферой. В ходе фотосинтетической деятельности происходит не только связывание растениями, но и обогащение атмосферы кислородом. Весь кислород в газовой оболочке Земли — продукт фотосинтеза. При минерализации органических веществ в атмосферу возвращаются помимо СО2 еще СН4, Н2, СО, Н2, N2O, N2. В почве образуются и физиологически активные летучие соединения, такие как этилен, этиламин, нитрозамин, метилртуть. Газы, образующиеся в анаэробной зоне, частично перехватываются аэробами, которые составляют «бактериальный фильтр», и частично попадают в атмосферу, откуда снова вовлекаются в круговорот. Таким образом, газы являются переносчиками энергии из анаэробной зоны в аэробную. Превращения органических веществ и обмен газообразных продуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодействием почвенных микроорганизмов с первичными и вторичными минералами почвы. По своему значению для биосферы этот процесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азота, так как минеральные элементы, первоисточник которых находится в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на Земле. В процессе почвообразования происходит разрушение минералов породы и извлечение элементов, которые поступают в обменные реакции биосинтеза. Без снабжения растений из почвы такими элементами, как фосфор и калий, поступающими из минералов, было бы невозможно создание первичной растительной продукции. Разрушение минералов происходит частично под влиянием корневых систем растений, но в наибольшей степени оно осуществляется в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов, образующих органические и минеральные кислоты, щелочи, выделяющих во внешнюю среду синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения. Эти вещества прямо или косвенно взаимодействуют с минералами, разрушая кристаллические решетки, образуя комплексные соединения, переводя элементы из одной формы в другую с изменением их валентности и подвижности. Таким образом, роль почвенных организмов проявляется не только в деструкции органической массы растений и животных, но также в контроле газового состава атмосферы и преобразовании литосферы, граничащей с почвой. Высокая активность и огромные масштабы совершаемых микроорганизмами планетарных превращений веществ обусловлены их огромной численностью, повсеместным распространением, необычайной скоростью роста и разнообразием метаболических процессов. Обмен веществ, или метаболизм, представляет собой совокупность процессов распада и синтеза, обеспечивающих поддержание, рост и размножение организма. Обмен веществ слагается из энергодающих процессов — катаболизма и из энергозависимых процессов синтеза макромолекул — анаболизма. Существует принцип биохимического единства жизни на нашей планете, который заключается в универсальности определенных процессов и явлений. Так, универсальны «строительные блоки» (например, белки состоят из аминокислот), кванты биологической энергии (АТФ), генетический код, пути расщепления сахаров, дыхательная цепь. На фоне этого единства у микроорганизмов прослеживается много специфического в процессах катаболизма и анаболизма, что выражается различиями источников энергии, источников углерода и восстановителя (водорода или электронов). Источником последнего либо служат реакции катаболизма, либо он поступает извне. По виду энергии, используемой микроорганизмами, их делят на фототрофные (световая энергия) и хемотрофные (химическая). По субстратам анаболизма (источникам углерода) они дифференцируются на две главные группы — автотрофы, фиксирующие СО2 для конструктивного метаболизма, и гетеротрофы, нуждающиеся в готовых органических веществах разной степени сложности. По донору электрона различают литотрофы (неорганический источник) и органотрофы (источник водорода — органические вещества). Разные сочетания указанных свойств у микроорганизмов создают огромное разнообразие физиологических типов бактерий. Приведем некоторые примеры. Хемолитоавтотрофы — уникальная группа бактерий, обладающих свойствами, которые не встречаются среди других групп организмов; в аэробных условиях это нитрификаторы, в анаэробных — метаногенные бактерии. Фотолитоавтотрофы — фотосинтезирующие цианобактерии и большинство пурпурных и зеленых бактерий. Хемоорганогетеротрофы — большинство обычных сапротрофных бактерий почв. Есть микроорганизмы, способные переходить от одного типа питания к другому, например от фотоавтотрофии к хемогетеротрофии. Такие организмы называют миксотрофами. Наиболее примитивным способом получения энергии являются процессы субстратного фосфорилирования, за счет которых существует несколько групп прокариот, широко представленных в почве. Это окислительновосстановительные процессы превращения органических соединений, сопровождающиеся выходом энергии. Электрон от окисляемого органического вещества переносится на другую часть органических молекул, выступающих в роли его акцептора. Высвобождается на окислительном этапе процесса энергия. В среде накапливаются низкомолекулярные окисленные и восстановленные продукты — результат расщепления исходных молекул субстрата – углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины. Среди продуктов находят органические кислоты, спирты, ацетон, а также СО2 и Н2. Следующим типом получения энергии было фотофосфорилирование. В настоящий период существования жизни на нашей планете есть несколько типов прокариотных организмов представленых пурпурными и зелеными бактериями, а также большой группой широко распространенных в почвах цианобактерий. Особый тип фотофосфорилирования на мембране обнаружен у галобактерий. У цианобактерий фотофосфорилирование сопровождается выделением кислорода, у остальных прокариот фотосинтез бескислородный. Появление в оболочке Земли кислорода в результате фотосинтеза привело к возникновению нового типа энергетического метаболизма, основанного на акцептировании электрона кислородом. Это так называемое окислительное фосфорилирование, в котором различают анаэробное дыхание. Анаболические процессы, или конструктивный (строительный) метаболизм, связаны главным образом с источниками углерода и азота, которые могут быть в органической и неорганической форме, тогда как все другие элементы микроорганизмы получают в виде минеральных солей. Соотношение C:N в биомассе бактерий составляет 5:1, а в среде оптимальное соотношение должно быть 25:1, так как 1/5 часть углерода включается в вещества клеток, а 4/5 расходуется на энергетические нужды. Источниками углерода служат СО2. В качестве источников азота выступают белки, пептиды, аминокислоты, нитраты, аммонийные соединения и молекулярный азот. Кислород и водород поступают из воды. Кроме источников основных элементов-органогенов, зольных элементов и микроэлементов многие микроорганизмы нуждаются в специфических веществах, которые лимитируют рост и поэтому носят название факторов роста. Такими факторами у микроорганизмов могут быть витамины, аминокислоты, пуриновые основания. Независимые от факторов роста микроорганизмы принято называть прототрофами, а нуждающие в каком-либо ростовом факторе — ауксотрофами. Ауксотрофные мутанты широко используются в генетических исследованиях, где потребность в факторе роста служит маркером для изучения скрещивания и расщеплений в потомстве. Специфические потребности микроорганизмов в источниках питаниях, факторах роста или микроэлементах делают их удобными объектами для использования в качестве биологических индикаторов, например при определении потребности почвы в удобрениях, количественном анализе содержания витаминов или микроэлементов в почве. Впервые на свойства микроорганизмов как химических реактивов обратил внимание В.Л. Омелянский. В 1906 г. он написал статью «О применении бактериологического метода при химическом исследовании», в которой отметил две особенности микроорганизмов как биологических индикаторов: их высокую специфичность и исключительную чувствительность. Некоторые продукты обмена («полуфабрикаты» конструктивного метаболизма, или вторичные метаболиты) являются ценными физиологчески активными веществами. Это аминокислоты, ферменты, витамины, токсины, антибиотики. Микроорганизмы способны к «сверхсинтезу» некоторых веществ, которые синтезируются в избытке, выделяются в среду или аккумулируются в клетке. На этом свойстве основано промышленное использование так называемых микробных ферментации для получения разных целевых продуктов. Почва в этом случае выступает как неистощимый источник микроорганизмов с самыми разнообразными свойствами. Все процессы катаболизма и анаболизма протекают не самопроизвольно, а катализируются особыми ферментами. Клетка обладает способностью управлять скоростями отдельных реакций и тормозить или ускорять весь метаболический путь за счет наличия регуляторных механизмов. Процессы анаболизма регулируются в клетке механизмом, который носит название репрессии конечным продуктом. Сигнал проявляется в том, что в цепи одного из метаболических путей есть фермент, имеющий регуляторный центр, который может свяываться с продуктом и изменять активность фермента (аллостерический эффект). Процессы катаболизма регулируются при помощи механизма диауксии. В этом случае синтез ферментов для использования субстрата репрессируется катаболитом. Ферменты делят на конститутивные и индуцибельные. В этом одна из особенностей ферментных систем микроорганизмов. Другая особенность — образование экзоцеллюлярных ферментов, которые расщепляют сложные молекулы субстрата (целлюлозу, белки, лигнин, хитин, липиды, пектин) во внешней среде. При этом клетка может синтезировать много фермента и поддерживать высокую активность процесса превращения экзогенного субстрата. Результатом является переработка больших количеств разнообразных веществ микроорганизмами при малой их биомассе. Ферменты характеризуются специфичностью действия и специфичностью субстрата. Последнее свойство используется при построении названий ферментов: к названию специфического для субстрата фермента прибавляется окончание. Одним из важнейших факторов деятельности микроорганизмов в почве, который оказывает существенное влияние на ход и интенсивность всех процессов, является формирование природных группировок, в которых все члены работают согласованно и взаимозависимо. Это ассоциации и цепи. При росте ассоциация быстрее и полнее усваивает субстрат, чем в отдельности каждая популяция, входящая в ее состав. В цепях каждый последующий организм усваивает субстрат, который является конечным продуктом деятельности. В результате микроорганизмы оказываются способными утилизировать бесконечное множество различных соединений — природных и создаваемых человеком (ксенобиотиков). Наиболее стойкие природные соединения — лигнин и гумус — тоже подвергаются микробной деградации, хотя и более медленно, чем другие вещества растительного происхождения. Совокупность микроорганизмов, способных осуществлять одну и ту же общую физиологическую функцию в цепи превращения веществ в природе, в микробиологии принято называть группой. Примерами могут служить микроорганизмы, участвующих в превращениях азота (нитрификаторы, аммонификаторы, денитрификаторы, азотрификсаторы) или серы (серные, тионовые, сульфатредуцирующие). Такое разделение микроорганизмов на группы закрепилось в почвенной микробиологии благодаря широкому внедрению принципа элективности Виноградского: в специфических избирательных условиях может работать только определенный микроорганизм или группа организмов с четко обособленной функцией. В последнее десятилетие было получено много доказательств смены функций у одного и того же вида микроорганизма в зависимости от условий. Например, типичный азотфиксирующий микроорганизм при избытке нитратов и в анаэробных условиях осуществляет денитрификацию и не фиксирует, а выделяет N2. Следовательно, понятие группы нельзя считать строго ограниченным определенным набором видов. Это подвижная группировка микроорганизмов, проявляющих в данный момент определенную активность при заданных условиях среды. Биология почв Лекция 8 Цикл углерода. Процессы связывания (фиксации) СО2. Другие пути превращения одноуглеродных соединений. Разложение сложных безазотистых веществ. Захороненный углерод и его мобилизация. Цикл углерода в почве — основной геохимический цикл на планете, обеспечивающий стабильность углерод-кислородной системы Земли. С круговоротом углерода связаны важнейшие процессы — фотосинтез и судьба почвенного органического вещества. От динамики этих процессов зависит состояние наземного покрова и атмосферы. В круговороте углерода и кислорода находит наиболее явное выражение взаимная зависимость и связь всех живых существ на Земле. Благодаря участию в этом цикле микроорганизмов почвы как деструктивного звена происходит замыкание круговорота и совершается циклическое превращение веществ и энергии в биосфере. В этом главнейшая функция почвенных микроорганизмов. В цикле углерода можно выделить два важнейших звена, имеющих планетарные масштабы и связанных с выделением и поглощением кислорода: 1) фиксация СО2 в процессе фотосинтеза и генерация кислорода; 2) минерализация органических веществ с выделением СО2 и затратой кислорода. Первый процесс совершается в основном растениями, второй — микроорганизмами. Углерод в составе биосферы представлен в разнообразных формах — от простейших одноуглеродных соединений до сложнейших молекул лигнина. Мы рассмотрим разные механизмы синтеза углеродных соединений с участием микроорганизмов почвы и разложения органических веществ в ряду от наиболее простых к сложным и стабильным формам углеродных соединений. Из углекислоты создается вся первичная органическая продукция. Содержание ее в атмосфере около 0,03%, в почвенном воздухе — на порядок больше. Биологическое связывание СО2 происходит в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и гетеротрофной фиксации. Фотосинтез идет в основном в наземном слое биосферы, два последних процесса — преимущественно в почве. Фиксация СО2 в фотосинтезе происходит за счет световой энергии. На этот процесс в биосфере расходуется 10,1% энергии Солнца, попадающей на Землю. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия служит основным энергетическим источником для человечества. В результате фотосинтеза на Земле ежегодно создается 150 млрд т органического вещества и выделяется 200 млрд т свободного О2. Фотосинтез осуществляется клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями. В фотосинтезе участвуют пигменты, содержащиеся в хлоропластах (у растений), в хроматофорах (у водорослей) или в мембранных структурах бактерий — хлоросомах, тилакоидах, фикобилисомах, в цитоплазматической мембране. В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс, в котором электроны переносятся от донора-восстановителя к акцептору. Восстановителем в растительном фотосинтезе выступает молекула воды, акцептором — СО2. При этом образуется органическое вещество и выделяется кислород. У бактерий донорами электрона могут быть водород, сера, сероводород, органические соединения, и кислород в этом процессе не выделяется. Фиксация СО2 у автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, известного как цикл Калвина, или рибулозофосфатный цикл. У зеленых бактерий рода Chlorobium имеется циклический механизм фиксации СО2, отличный от цикла Калвина. В его основе — реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот, получившие название цикла Арнона. Фототрофные прокариоты составляют группу микроорганизмов с разным отношением к кислороду — от строгих анаэробов до организмов, у которых кислород образуется внутриклеточно. Есть факультативные анаэробы, аэротолерантные формы и микроаэрофилы. Молекулярный кислород у фотосинтезирующих прокариот репрессирует синтез фотосинтетических пигментов и останавливает тем самым фототрофный способ существования. Из фототрофных прокариот в почвах есть цианобактерии, галобактерии и пурпурные несерные бактерии рода Rhodopseudomonas. Некоторые фототрофные прокариоты развиваются на мхах, папоротниках, на высших растениях, они вступают также в более тесные ассоциации с другими организмами, например цианобактерии с грибами образуют лишайниковые симбиозы. Фиксация СО2 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс был описан впервые С.Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий. К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH, NO, СО, HS, S, Fe, H. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерия. В отсутствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или окиси углерода для фиксации СОз, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип питания, т. е. ведут себя как миксотрофы. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны такие фотоавтотрофы, как высшие растения. У микроорганизмов эту способность впервые обнаружил А.Ф. Лебедев (1921) при работе с грибами, а в 1936 г. подтвердили экспериментально на бактериях X. Вуд и К. Веркман. Акцепторами СО могут быть различные органические кислоты, чаще всего пировиноградная (реакция Вуда — Веркмана): Более 10% углерода биомассы гетеротрофных микроорганизмов может быть из СО2, как это было показано в опытах с дрожжами при использовании меченой 14СО2. Образование метана биологическим путем из СО2 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происходит в болотах, торфяниках, в иловых отложениях озер, в метантанках, в рубце жвачных животных. В почве этот процесс протекает там, где складываются анаэробные условия и образуется водород в первичных процессах анаэробного превращения органических веществ. Метанобразующие бактерии (меганогены) — вторичные анаэробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется за счет восстановления СО, муравьиной кислоты или метанола водородом. Примерно 1/3 природного метана образуется из СО. В газовой атмосфере торфяников метан составляет в среднем более 30 мол %. Один из наиболее известных возбудителей метанового брожения — Methanosarcina barkeri. Этот микроорганизм образует конгломераты клеток с газовыми вакуолями, что придает ему свойство всплывать на поверхность при заполнении вакуолей. После «стравливания» метана клетки увеличивают плотность и опускаются на дно в анаэробную зону, где снова осуществляют процесс образования метана. Группа метанобразующих бактерий гетерогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподобные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к архебактериям. Метан, помимо биологического пути, образуется и в результате геохимических процессов. Он составляет основную часть природных углеводородных газов. Окисление метана — биологический процесс, активно протекающий в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверхностной пленке болот. Метанокислящие бактерии перехватывают метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до СО2 через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту. Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с участием ферментов цепи переноса электрона. Ассимиляция углерода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации СО2 в цикле Калвина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метилотрофов. Среди них есть облигатные формы, использующие в качестве углеродного источника питания метан или его производные — метанол и метиламины, и факультативные метило-трофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (метанол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метилотрофы — группа метанокисляющих бактерий семейства Methylomonadaceae, которые относят к родам Methylomonas, Methylobacillus, Methylococcus, Меihylosinus и др. Хотя формально их следует считать гетеротрофами (метан — органическое вещество), но по многим морфологическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо развитую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми автотрофных нитратных бактерий. Среди факультативных метилотрофов известны не только прокариоты, но и представители одноклеточных грибов. Метилотрофные дрожжи относятся к двум близким родам Pichia и Hansenula (сумчатые из Ascomycetes) или же к несовершенным из рода Candida. Наиболее хорошо изученный вид — С. boidinii. Он активно растет на метаноле и используется в промышленности для получения микробного белка. Микроорганизмы-метилотрофы, особенно метанокисляющие бактерии, вовлекая в биотический круговорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят значительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофические цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в угольных шахтах. Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, поддерживающий природное равновесие этого газа в биосфере. СО образуется техногенным путем в результате сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угарного газа — извержения вулканов и биохимические реакции фотосинтеза, приводящие к распаду порфиринового кольца хлорофилла. Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в результате ее поглощения почвой и окисления микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4*10 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. Таким образом, именно почва поддерживает равновесное состояние окиси углерода в атмосфере. В окислении окиси углерода участвуют микроорганизмы группы карбоксидобактерий, которые не обладают морфофизиологическим единством и относятся к разным таксономическим подразделениям. Среди них много новых недавно открытых бактерий; Seliberia carboxydohydrogena, Pseudomonas gazotropha, Comamonas compransoris, Achromobacter carboxydus. Карбоксидобактерии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Калвина, а не метилотрофно. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они способны и к органотрофному росту, в том числе на метаноле. Однако высокие концентрации органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Г.А. Заварзин (1978) относит их к микрофлоре рассеяния. Помимо карбоксидобактерий СО окисляют неспецифические микроорганизмы в процессах кометаболизма. Возможно, по масштабам этот процесс значительно превышает окисление СО карбоксидобактериями. Сложные безазотистые соединения, попадающие в почву в составе растительных остатков, — это в основном полимеры. К ним принадлежат различные гемицеллюлозы, пектины, крахмал, клетчатка (целлюлоза) и лигнин. Меньшую долю составляют жиры, воска, углеводороды. Первыми деструкторами полимеров могут выступать лишь те микроорганизмы, которые обладают гидролитическими ферментами, за что они и получили название гидролитиков. В аэробной зоне такими микробамигидролитиками являются грибы, некоторые главным образом бактерии, в том числе актиномицеты. В анаэробной зоне гидролитики представлены только бактериями в основном из группы клостридий. Гидролитические ферменты, выделяемые этими микроорганизмами во внешнюю среду, накапливаются в почве и образуют ферментный пул — тот запас или резерв, который может продолжать свою работу, когда микробная деятельность подавлена в силу каких-либо причин. Превращения полимеров при доступе кислорода происходят глубоко, до освобождения СО, и лишь небольшая часть продуктов распада попадает «в зону рассеяния», где олиготрофные микроорганизмы аэробной зоны заканчивают переработку этих продуктов, собирая их из среды, где они рассеяны в низкой концентрации. Такие олиготрофные микроорганизмы представлены простекобактериями и гифомикробами. В анаэробных условиях в процессе первичного разложения органических веществ в качестве продуктов распада образуются жирные кислоты и молекулярный водород, который мигрирует в аэробную зону, где подвергается окислению водородными бактериями, а также включается в метаболические пути других бактерий. Часть водорода в анаэробной зоне используется вторичными анаэробами, например метаногенными бактериями, восстанавливающими CО до метана, который тоже мигрирует в окислительную зону и там улавливается метанокисляющими бактериями. Жирные кислоты поступают к вторичным анаэробам, например сульфатредуцирующим и денитрифицирующим бактериям, которые используют их как источники углерода и энергии при восстановлении неорганических акцепторов электрона, таких как сульфаты или нитраты. Часть продуктов разложения органических веществ анаэробной зоны попадает к микрофлоре рассеяния, или олиготрофам-аназробам. Таксономический состав этих бактерий изучен слабо. Недавно были открыты новые микроаэрофильные бактерии (Дуда, 1985), имеющие необычные структуры — внеклеточные газовые баллоны, представляющие собой наполненные газом пузырс-видные образования, ограниченные тонкой мембраной и прикрепленные к клеточной стенке бактерии. К крупным газовым баллонам иногда прикрепляется одновременно до десятка и более бактериальных клеток. Предполагается, что эти структуры играют важную роль в газовом обмене у бактерий. Рассмотрим пути и способы переработки микроорганизмами отдельных групп полимерных веществ растительного происхождения в почве. Крахмал — запасной полисахарид растений, который накапливается главным образом в семенах, корневищах, луковицах и клубнях, где его содержание может достигать 70—80%. Крахмал, как и целлюлоза, относится к группе гомополисахаридов, или гомогликанов, так как он состоит только из молекул глюкозы. Пектины в растениях образуют межклеточное вещество, из которого состоят так называемые срединные пластинки, соединяющие между собой отдельные клетки. Они придают растительным тканям прочность. Особенно много пектина в ягодах и плодах. В антоновских яблоках, например, содержание пектина достигает 30%. Свое название пектины (от греч. pektos — студень) получили благодаря желирующей способности. В химическом отношении пектины — это кислые полисахариды, неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты, карбоксильные группы которой полностью или частично этерифицированы метанолом. Часто они имеют также боковые цепи из моносахаридов. Пектиновые вещества — это смесь нерастворимого в воде протопектина, растворимого пектина, слабо или полностью неэтерифицированных пектиновой и пектовой кислот и их солей. В составе срединных платинок пектиновые вещества представлены главным образом нерастворимым протопектином. Целлюлоза — наиболее распространенное углеродное соединение в природе, синтез ее по масштабам занимает первое место. Целлюлозу в основном создают высшие растения, которые на 40—70% состоят из клетчатки. В хлопке и льне содержание целлюлозы достигает 80—95%. Синтез целлюлозы сопряжен с ее разложением микроорганизмами. Разложение целлюлозы — едва ли не самый большой по своим масштабам естественный деструкционный процесс. Именно в этом звене круговорота углерода почвенные микроорганизмы выступают как геохимические агенты, обеспечивающие возврат углерода в атмосферу в виде СО2, необходимой для фотосинтеза. В этом заключается основное, но не единственное значение микробного разложения целлюлозы. С этим процессом связано образование в почве гумусовых веществ и формирование почвенной структуры. Особенно важно подчеркнуть участие в этом процессе микроорганизмов, поскольку ни животные, ни растения, как правило, целлюлозу не способны разлагать. Даже жвачные животные, питающиеся растительным кормом с высоким содержанием целлюлозы, не могут ее усваивать без помощи тех микроорганизмов, которые живут в рубце. Очень редко способность разлагать целлюлозу обнаруживается у беспозвоночных животных: у некоторых моллюсков (например, у виноградной улитки), у корабельного червя, у простейших из кишечника термитов, личинок жуков и т. п. Целлюлоза представляет собой линейный гомополисахарид, состоящий из глюкозных единиц. Молекулярная масса до 500 000. В одной молекуле целлюлозы до 14 тыс. молекул p-D-глюкозы. Целлюлозные волокна включают микрофибриллы и мицеллы (кристаллиты) — плотно упакованные цепи макромолекул, чередующиеся с аморфными, или паракристаллическими, участками. Наличием этих участков в структуре целлюлозы объясняется ее набухаемость и некоторые другие свойства, отличающие целлюлозу от истинно кристаллических структур. Эти участки в первую очередь подвергаются ферментативному гидролизу. Разложение целлюлозы до глюкозы микробными ферментными препаратами протекает в несколько стадий. Гемицеллюлозы — это опорные вещества в растениях. Они входят в состав древесины. Ксилан — полимер ксилозы — занимает по количеству второе место после целлюлозы. В соломе злаковых его содержится 20%, в древесине хвойных — 12, лиственных — до 25%. Гемицеллюлозы помимо растений имеются у грибов и дрожжей в составе их внеклеточных полисахаридов. Это полимеры сахаров и уроновых кислот. Из Сахаров в состав микробных гемицеллюлоз входят гексозы и часто — пентозы. Например, полисахариды, из которых состоит капсула почвенных дрожжей рода Lipomyces, имеют в основной цепи повторяющиеся звенья из глюкуроновой кислоты и маннозы, а в боковых цепях — галактозу; внеклеточные полисахариды других дрожжей — рода Cryptococcus содержат глюкуроновую кислоту, маннозу и ксилозу. Разложение гемицеллюлоз может осуществляться разными почвенными микроорганизмами. Жиры входят в состав всех растительных и животных тканей. Некоторые органы растений, например семена, бывают очень богаты жирами. В почве, обогащенной гумусом и растительными остатками, фракция, выделяемая органическими растворителями, может составлять 3% и более. Углеводороды в почве представлены газообразными (метан, этан, этилен и др.), жидкими и твердыми веществами; они могут быть алифатическими и циклическими соединениями. Газообразные углеводороды, такие как пропан, появляются в почве из нижележащих слоев. Их повышенная концентрация в почве соответствует газовым месторождениям. В таких почвах наблюдается высокая численность углеводородокисляющих микроорганизмов — биологических агентов удаления углеводородов. На определении этих бактерий в почве основаны методы биологической разведки газовых и нефтяных месторождений. Алифатические углеводороды с длинной цепью [C2—С16]. Утилизация углеводородов происходит в окислительных условиях, так как первый этап воздействия на углеводородную цепь — окисление концевого углерода ферментами оксигеназами. Дальнейшее окисление протекает по пути, который известен как р-окисление жирных кислот. При низком парциальном давлении кислорода происходит накопление промежуточных продуктов окисления углеводородов — жирных кислот, начиная с Сз — пропионовой кислоты. Разложение микроорганизмами ароматических углеводородов в почве имеет очень большое значение в круговороте углерода, так как эти соединения входят как составные части в молекулы лигнина. Итак, большинство углеводородов частично или полностью окисляются микроорганизмами. Этот процесс важен в аспекте самоочищения почвы от загрязнений нефтью и продуктами ее переработки. Лигнин (от лат. lignum — дерево, древесина) синтезируется только высшими растениями и в количественном отношении уступает только целлюлозе и гемицеллюлозам. В древесине лиственных пород деревьев лигнина содержится 18—25%, хвойных — до 30%. В растительном организме это конечный продукт обмена, выполняющий только механические функции: он относится к инкрустирующим веществам клеточной стенки. Лигнин вызывает одревеснение клеток и придает им большую прочность. Если целлюлозные микрофибриллы сравнить с арматурой железобетонных конструкций, то лигнину следует отвести роль бетона. Химическое строение лигнина окончательно не установлено. Известно, что в разных растениях он неоднороден. Сложность структуры определяется большим числом полимеризовапных мономерных блоков, которые представляют собой производные фенилпропана. Основной мономер лигнина — спирт; он составляет главный скелет лигнина хвойных. В лигнине лиственных пород есть еще спирт. Лигнин не растворяется ни в воде, ни в органических растворителях, но растворяется в щелочи, дает цветные реакции, характерные для фенолов. Захороненный углерод и его мобилизация. Биология почв Лекция 9 Превращения кислорода. Образование и окисление молекулярного водорода. Круговорот азота и серы. Кислород — самый распространенный химический элемент на Земле: он составляет по массе большую часть гидросферы в составе воды (~ 6%), почти половину минералов литосферы (7%) и в свободном состоянии находится в атмосфере (~ 29%). Его наличие в воздухе определяет все основные химические реакции на поверхности нашей планеты. В биомассе живых организмов около 70% кислорода в составе всех важнейших макромолекул клетки — белков, жиров, углеводов, нуклеиновых и аденозин-фосфорных кислот. Интенсивность процессов образования и потребления СО2 и СОз зависит от сезона, так как она является следствием активности живых систем. Известно, например, что концентрация СО2 в атмосфере максимальна зимой, когда снижается или прекращается фотосинтез, а процессы деструкции органических веществ продолжаются. Соответственно летом CO2 в воздухе содержится в минимуме. С фотосинтезом связано происхождение молекулярного кислорода в атмосфере нашей планеты. Первым источником кислорода были, по-видимому, предки цианобактерий — фотосинтези-рующие прокариоты, выделяющие О2. Кислородный фотосинтез закрепился в процессе эволюции у водорослей и высших растений. Таким образом, весь свободный кислород в атмосфере Земли имеет биогенное происхождение. Молекулярный кислород, как конечный акцептор электронов при окислении субстратов дыхания, абсолютно необходим для аэробной жизни. Для строго анаэробных организмов кислород токсичен. Известны токсические эффекты молекулярного кислорода и его производных и для аэробов: происходит окисление клеточных метаболитов, которые активно функционируют в восстановленной форме. При фотосинтезе известно явление фотодинамического эффекта, в результате которого возникает синглетный кислород, токсическое действие которого проявляется в повреждении важных клеточных компонентов. Очень токсичны для прокариот продукты неполного восстановления О2 — супероксидный и гидроксидный радикалы, защита от которых связана с образованием ферментов — супероксиддисмутазы, каталазы, пероксидазы, разлагающих перекись водорода НО2. По распространению в биосфере водород занимает третье место после углерода и кислорода (от лат. hydrogene — рождающий воду). Он входит в состав самого распространенного в биосфере вещества — воды. Водород содержится во всех органических соединениях, в природных газах, в залежах нефти, торфа и угля. В почве водород входит в состав гумуса. В атмосфере его очень мало. Из микрогазов атмосферы водород занимает по значению и масштабам круговорота первое место. В обычных условиях водород вступает в реакции лишь с немногими элементами, но при нагревании дает радикал Н+ и взаимодействует со многими элементами. Соединяясь с кислородом, он образует воду и при этом выделяется энергия. Реакция получила название «гремучего газа», так как она протекает при температуре более 550°С со взрывом. Этот процесс лежит в основе получения азотных удобрений по методу Габера— Боша. В биохимических процессах трансгидрирования водород включается в реакции переноса электронов и протонов. На основе межвидового переноса водорода за счет его образования и потребления в природных экосистемах создаются прочные микробные ассоциации, членов которых иногда трудно получить в виде чистых культур. Таковы многие ассоциации с участием метаногенных бактерий, целлюлозоебраживающих анаэробов, азотфиксаторов. Деятельность такого рода ассоциаций обеспечивает активное протекание сложных многоступенчатых процессов превращения полимерных субстратов в почве, таких как разложение целлюлозы, пектина, ароматических соединений. Водород в этих процессах выступает как ключевой метаболит, связывающий в одну систему работу многих микроорганизмов аэробной и анаэробной зон. Азот — один из главных биофильных элементов. Он входит в состав основных полимеров любой живой клетки — структурных белков и белковферментов, нуклеиновых и аденозинфосфорных кислот. Его превращения в биосфере определяют работу главного звена биологического цикла — образование первичной растительной продукции. Большие запасы азота на нашей планете представлены его восстановленными и окисленными газообразными формами (N2, NH3, N2O, NO, NO2), которые входят в состав атмосферы Земли и содержатся в почвенном воздухе. Наибольшую часть атмосферных газов составляет молекулярный азот — 78,09% по объему или 75,6% по массе. В почве иммобилизовано азота в гумусе и биомассе микроорганизмов в три раза больше, чем в растениях и животных, вместе взятых. При этом азот в почве часто бывает в первом минимуме с точки зрения обеспечения питания растений, так как основная масса почвенного азота заключена в недоступных растениям сложных органических соединениях, которые минерализуются очень медленно. Это обстоятельство приводит к необходимости подкармливать растения вносимыми в почву азотными удобрениями. Из почвы с урожаем происходит постоянный вынос азота, превышающий 1000 млн т/год. Производство минеральных азотных удобрений, исчисляемое 600—700 млн т/год (по азоту), требует больших энергозатрат, которые составляют в ряде развитых стран 40% и более от общего объема энергопотребления в сельском хозяйстве. В то же время коэффициент их использования растениями не превышает 50%. Следовательно, при широком применении минеральных азотных удобрений очень много азота не включается в урожай и избытки его вызывают загрязнение отдельных экосистем и биосферы в целом, что приводит к негативным последствиям. Таким образом, проблема азота превратилась в глобальную социальную проблему. В связи с циклом азота в природе должны решаться важнейшие задачи жизнеобеспечения человечества: снижение расходов энергозатрат на минеральные удобрения, охрана природной среды, разработка оптимизированных режимов для почвы с целью получения высоких урожаев без нарушения потенциального плодородия из-за потерь гумуса, создание новых способов контроля и управления биологическим азотом. Клубеньковые бактерии обеспечивают от 30 до 70% потребности растений в азоте. Многолетняя практика применения ризоторфина показывает, что он повышает урожай зерна сои на 2— 5 ц/га, гороха на 1—2 ц/га, сена люцерны и клевера на 5—8 ц/га. При этом содержание белка в урожае повышается на 2—3%. Наиболее высокий хозяйственный эффект ризоторфин дает лишь при соблюдении прогрессивной технологии возделывания бобовых культур. Высев обработанных ризоторфином семян необходимо производить во влажную почву, удобренную фосфором, калием и микроэлементами, особенно молибденом. На почвах слабо окультуренных, бедных азотом, применение ризоторфина следует сочетать с внесением небольших доз минерального азота — не более 45 кг/га. На хорошо окультуренных почвах использование ризоторфина исключает необходимость внесения минерального азота под все виды бобовых. Инокуляция бобовых клубеньковыми бактериями особенно эффективна на площадях, где ранее не возделывалась данная бобовая культура и соответствующие специфичные бактерии в почве отсутствуют. Иммобилизованный азот — наиболее лабильная часть органического азота почвы. Этот азот минерализуется в почве в первую очередь и является ближайшим резервом в питании растений. Часть иммобилизованного азота удобрений включается во фракции почвенного гумуса, устойчивые к разложению. Микробные клетки выедаются простейшими и происходит реутилизация азота. Через микробные клетки в почве проходит поток азота, в 2—3 раза превышающий ежегодный вынос азота с урожаем; 10— 30% азота микробной биомассы поступает в растения. В почвах Нечерноземной зоны СССР максимально возможные величины потока азота через микробную биомассу определяются в 250— 1400 кг N/га за сезон. Нижний предел потока азота равен 85— 160 кг N/га. Сера — биогенный элемент, необходимый для жизни. В белках сера содержится в форме некоторых аминокислот, входит в молекулы витаминов, коферментов, имеется в растительных эфирных маслах. В растениях содержание серы колеблется от 0,2 до 18%, в организме человека — около 4%. Соединения серы в живой клетке участвуют в важных метаболических процессах (например, она входит в состав ферментов нитрогеназы и нитратредуктазы, ответственных за превращения азота — его фиксацию и восстановление). С урожаем из почв выносится ежегодно от 10 до 80 кг серы на гектар в зависимости от биологических особенностей сельскохозяйственных растений. Так называемые безбалластные минеральные удобрения не содержат серы, и дефицит ее в почве с ростом урожаев постоянно увеличивается. Поэтому необходимо изучение серного режима почв, разработка методов диагностики дефицита серы и эффективности применения серосодержащих удобрений. Окисление серы и ее восстановленных неорганических и органических соединений происходит в аэробных и анаэробных условиях с участием разных групп микроорганизмов.Бесцветные серобактерии по строению сходны с цианобактериями. Основное их отличие от последних — отсутствие пигмента. По морфологии среди них различают: одноклеточные крупные подвижные (Thiovulum, Macromonas) и неподвижные (Achromatium) бактерии, виды с мелкими спиралевидными или другой формы клетками (Thiospira, Thiobacterium), нитчатые многоклеточные неподвижные (Thiothrix) и скользящие бактерии (Beggiotoa, Thioploca). Общим признаком всех организмов этой группы служит способность откладывать внутриклеточно образующуюся при окислении HS молекулярную серу. Механизм этого процесса и его физиологический смысл, возможно, различен у разных представителей и до конца еще не ясен. С.Н. Виноградский впервые предположил возможность использования микроорганизмами энергии окисления неорганических соединений для синтеза органических веществ из СО — хемосинтеза. Четких доказательств наличия хемосинтеза в чистых культурах бесцветных серобактерий до сих пор не получено. У Beggiatoa, например, не были найдены ферменты автотрофной ассимиляции CO, а меченая СОз включалась в биомассу лишь на 4—6%. В то же время известны факты окисления сероводорода в результате гетеротрофной жизни некоторых бактерий из группы бесцветных серных (Macromonas, Beggiatoa) за счет образования ими перекиси водорода при дыхании. Физиологический смысл этого процесса заключается в детоксикации среды путем разложения образующегося токсичного продукта метаболизма — НОз с участием сульфидов, которые окисляются до молекулярной серы. Возможно, все бесцветные серобактерии существуют только хемогетеротрофно. Сероводород в больших количествах образуется при разложении белковых веществ. Этот процесс, сопровождающийся выделением других летучих дурнопахнущих продуктов, обычно называют гниением. Гнилостные микроорганизмы могут быть аэробными и строго анаэробными. В основном это обычные сапротрофы родов Bacillus, Clostridium и др. Биогенная сера, поступающая в атмосферу в виде органических летучих соединений, в основном продукт деятельности гнилостных микроорганизмов. Сера в виде сернистого газа образуется в результате сжигания нефти, а частично появляется в форме HS и SO при извержении вулканов. Эти соединения окисляются в атмосфере, и образующаяся серная кислота возвращается на поверхность земли и в почву. Вокруг промышленных районов таким путем происходит сильное подкисление почв вплоть до полной гибели растительности и образования так называемых «техногенных пустынь» вблизи химических предприятий. Биология почв Лекция 10 Превращения фосфора, калия, железа, марганца, алюминия. Превращение других элементов. Фосфор — исключительно важный биогенный элемент. Он входит в состав важнейших макромолекул клетки — некоторых белков, нуклеиновых и аденозинфосфорных кислот. Валовое содержание фосфора в 1 га пахотного слоя составляет 1—2 т, т. е. гораздо больше, чем выносится с урожаем. Однако фосфор в почве находится в недоступной для растений органической или минеральной форме соединений. Основным источником фосфора в почвах служат нерастворимые и труднорастворимые фосфорсодержащие минералы группы апатита, главным образом фторапатит. Коэффициент использования растениями фосфора из минеральных удобрений чрезвычайно низкий — всего 15—20% (азота—50%, калия—60— 70%). Это обусловлено высокой способностью окислов кальция, железа, алюминия и других элементов, а также коллоидальных глин не только связывать ионы фосфора, но и прочно их удерживать. У растений реакция на обеспеченность почвы доступными соединениями фосфора разная. Большое влияние на фосфорное питание растений оказывают микоризные грибы — симбионты корневых систем. Однако значение микроорганизмов в питании растений фосфором не сводится только к микосимбиотрофии. Органические фосфорсодержащие соединения в почве входят в состав гумуса, торфа, навоза, растительных и животных остатков. Фосфор содержится в них, в противоположность азоту и сере, в окисленной форме, в виде остатка фосфорной кислоты. Наибольшая пропорция фосфорорганических соединений от общего запаса фосфора в почве содержится в черноземе (до 80%). а наименьшая — в сероземе (не более 10%). Большая их часть находится в форме фитина и фитатов, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и гексозофосфатов. Живые клетки не способны поглощать большинство фосфорорганических соединений. Последние должны быть разложены до свободных фосфатных ионов, из которых затем вновь синтезируются внутриклеточно новые фосфорорганические вещества. Фитин (соль инозитфосфорной кислоты) в кислых почвах закрепляется в виде солей Ре и А1, а в щелочных и нейтральных — солей Са и Mg. Под действием микробных ферментов от фитина отщепляется 6 молекул НР04. Лецитин и другие фосфолипиды — сложные эфиры глицерина и фосфорной кислоты — входят в состав цитоплазматических мембран. Фосфорные эфиры сахаров гидролизуются в той или иной степени всеми почвенными микроорганизмами. Нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) также содержат остатки фосфорной кислоты, которые освобождаются под действием выделяемых клетками почвенных микроорганизмов. Фосфор в составе неорганических соединений входит в структуру первичных минералов или содержится в почве в виде нерастворимых солей Са, Mn, Fe и А1. В качестве фосфорных удобрений применяют фосфориты [Са(Р04)2] и апатиты [Са(ОН)-Са(Р04)]. Органические кислоты накапливаются в процессе анаэробных брожений и аэробных неполных окислении органических веществ грибами. Специфические органические кислоты продуцируют лишайники. Огромная масса гетеротрофных бактерий, живущих за счет корневых выделений, образует в процессе дыхания СОз, как и сами корни. Устойчивость фосфорных соединений к микробному разложению зависит от природы катионов, с которыми связан фосфат-ион. Часть фосфатных ионов фиксируется физико-химическими и химическими путями в почве, другая часть связывается биологически за счет иммобилизации в микробных клетках или поглощения растениями в процессе питания. Потери фосфора из почвы в атмосферу в виде летучего соединения РН или вымывания ничтожны. Вынос фосфора в моря и океаны — процесс однонаправленный, так как фосфор переходит в осадки и лишь в очень малой степени возвращается в круговорот по пищевым цепям морских животных и далее на сушу выносится птицами в виде гуано. Таким образом, общий поток превращений фосфора представляет собой осадочный биогеохимический цикл с образованием в океане «недоступных хранилищ». Калий входит в число важнейших элементов, необходимых для растений. Он участвует в обменных процессах при синтезе аминокислот и белков, в реакциях фотосинтеза. Калий в значительной степени регулирует использование растениями азота. Между тем он относится к элементам, содержание которых в доступной форме в почве ниже потребности в них растений, и поэтому необходимо внесение калия в составе комплексных минеральных удобрений (NPK). Усваиваемый калий составляет всего 1—2% от его общего количества в почве. Основной запас калия находится в слюде. Калий входит и в каолин. Освобождение калия из минералов происходит в тех районах, где идет первичное почвообразование: в горах, на изверженных вулканических породах. С минералами взаимодействуют и продукты разложения микроорганизмами растительных остатков — полифенолы, таннины, полиурониды, флавоноиды, а также продукты микробного биосинтеза, например полисахариды. Некоторые из этих веществ действуют в растворе, другие in situ (некоторые ферменты, кислые гетерополисахариды). Известна роль в этом процессе сложных органических кислот. В опытах Н.Н. Сушкиной и Н.П. Цюрупа с микроклином (8,7% К), биотитом (8,28% К) и бентонитом (1,89% К) в раствор вносили почвенные бактерии и через 100 дней обнаруживали освобождение из минералов более 50% валового калия. Рентгеноструктурный анализ подтвердил изменение под действием бактерий. По содержанию в литосфере железо среди металлов занимает второе место после алюминия и энергично мигрирует в земной коре. Образует около 300 минералов. В биосфере железо накапливается в виде осадочных руд, входит в состав живых клеток всех растений и животных в молекулах ферментов, участвует в кислородном обмене. Дефицит его в почве вызывает функциональные расстройства метаболизма — хлороз у растений из-за снижения синтеза хлорофилла. Железо относится к элементам с переменной валентностью, и это обусловливает его разную подвижность в восстановительных и окислительных условиях. При наличии органических веществ и анаэробных условий Fe+ восстанавливается до Fe- и легко мигрирует. При встрече с кислородом воздуха Fe- окисляется, образуя скопления гидроокисей Fe(OH) охристого цвета, что придает соответствующий оттенок почвам и породам (красные и бурые суглинки и глины, желтые пески, латеритные почвы). В щелочных почвах образуются недоступные для растений соединения железа, в кислых — растворимые и в избытке. И то и другое для растений плохо. В дерновоподзолистых почвах иллювиальные горизонты содержат 4—7% железа, а в красноземе его запас составляет 8—17%. Скорость биогенного окисления железа во много раз превышает химическое окисление этого элемента. Марганец относится к группе необходимых для жизни микроэлементов. Его содержание в литосфере 0,1%, но в почве относительное накопление марганца выражено сильнее, чем железа, что связано с его концентрацией растениями. В изверженных породах марганец находится в рассеянном состоянии в форме Мп24-, на земной поверхности он легко окисляется. Различные формы марганца обладают разными свойствами и подвижностью. В биосфере марганец энергично мигриует в окислительной среде. Наиболее подвижен марганец в кислых почвах тундры и лесных ландшафтов, где содержание его местами превышает необходимые для растений дозы и вызывает токсический эффект. В сухих степях и пустынях в условиях нейтральной или слабощелочной среды соли марганца чрезвычайно устойчивы к окислению и недоступны растениям. В состав растений и животных марганец входит в очень малых количествах (0,0001—0,00001%). Марганец в живых организмах выполняет функцию активатора некоторых ферментов, участвующих в дыхательном цикле, фотосинтезе и биосинтезе нуклеиновых кислот. При его недостатке у растений наблюдается угнетение роста; появление признаков некроза и хлороза. Алюминий — один из наиболее распространенных элементов и по содержанию в земной коре занимает третье место после кислорода и кремния, а из металлов—первое. В почве он находится в составе первичных и вторичных минералов, гидроокиси и солей, в форме различных алюмоорганических соединений. В зависимости от физико-химических условий среды и формы соединений алюминий по-разному мигрирует и аккумулируется в почвах. Алюминий слабо поглощается растениями, соединения его малоподвижны в кислых почвах, например в почвах гумидных областей с низким значением рН алюминий образует растворимые органоминеральные комплексы с фульвокислотами и активно мигрирует по почвенному профилю. Один из важных механизмов мобилизации алюминия из кристаллических решеток алюмосиликатов — хелатизация. Образующиеся алюмоорганические соединения широко распространены в почвах. Например, комплексы алюминия с фульвокислотами в значительных количествах закрепляются и накапливаются в иллювиальных горизонтах подзолистых почв. Алюмоорганические соединения не только образуются в самой почве, но и поступают в нее с растительными остатками в виде комплексов алюминия с органическими кислотами, аминокислотами и белками. Почвенные микроорганизмы участвуют в превращениях всех без исключения элементов, которые имеются в земной коре. Практически нет ни одного элемента, который тем или иным путем не подвергался бы воздействию микроорганизмов или их метаболитов. Очень важны превращения, связанные с микроэлементами, которые необходимы всем организмам в очень малых дозах, но при этом роль их необычайно велика, так как они входят в состав ферментов и определяют их активность. Известен ряд микроэлементов, которые не входят непосредственно в молекулы ферментов, но косвенно влияют на их активность и направление обмена веществ. К таковым относятся мышьяк, золото, серебро, платина, иридий и др. Мышьяк входит в состав всех живых клеток в микроколичествах. Содержание мышьяка в почвах обычно невысокое — от 0,001 до 0,0001%. Оно наиболее значительно в черноземах и в органогенных горизонтах почв лесной зоны. Количество мышьяка увеличивается очень сильно за счет техногенных процессов. Для многих элементов известны только отдельные звенья превращений, связанных с деятельностью почвенных микроорганизмов. Есть сведения, например, о связывании цинка и меди органическими соединениями в метаболизме грибов, о включении кобальта в молекулу при синтезе витамина и др. Известна роль микроорганизмов в процессах фракционирования стабильных изотопов некоторых элементов — углерода, азота, серы, селена, лития. Примером может служить деятельность бактерий, участвующих в превращениях серы. По возрасту биогенных отложений серных руд делают попытки определить время появления кислорода на Земле, так как оно примерно совпадает с началом сульфатредукции. Биология почв Лекция 11 Биологические процессы в почвообразовании. Разложение растительных остатков и формирование подстилки. Почвообразовательный процесс — сложная совокупность явлений превращения и перемещения различных веществ в верхнем слое земной коры; взаимодействия малого биологического и большого геологического круговоротов веществ; баланса элементов, воды и тепла. Из разного сочетания этих явлений, которые в различной степени выражены в конкретных условиях, складывается определенный тип почвообразовательного процесса. Основы учения об элементарных почвенных процессах (ЭПП) были заложены трудами С.А. Захарова, С.С. Неуструева, Б.Б. Полынова. Под такими процессами понимают те, которые относятся только к почве. Они являются общими для всех типов почв, но их разное сочетание дает все разнообразие почвенного покрова. И.П. Герасимов выделяет 13 таких элементарных почвенных процессов, другие исследователи до 40 (1975). «Элементарными» их назвали потому, что из них, как из кирпичиков, слагается весь почвообразовательный процесс. Эти процессы могут быть в свою очередь очень сложными. Некоторые из них имеют биологическую природу или в основе их лежат биохимические механизмы. Помимо указанных процессов, которые обязательно проявляются во всех почвах, хотя и в разной степени, есть еще целый ряд других, специфичных только для определенных типов почвообразования. К ним Т.В. Аристовская относит глее-, ортштейно-и солеобразование. Таких почвенно-биологических процессов, характерных для некоторых специфических типов почвообразования, можно выделить и больше. Основная масса ежегодно поступающего в почву органического вещества заключена в отмирающих остатках и прижизненных выделениях высших растений. Биомасса животных и микроорганизмов составляет незначительную долю от общей массы растительного происхождения. Каковы же масштабы этих поступлений? Ежегодный синтез всей фитомассы суши достигает, по данным Н.И. Базилевич и соавторов, 115—117*10 т. Размеры ежегодного опада растительной массы выражаются величинами от 20*10до 50*10 т. Часть первичной растительной продукции отчуждается травоядными животными и от 10 до 60% ее возвращается в почву в виде экскрементов после переработки в кишечнике с участием микроорганизмов. Доля отчуждаемой продукции в некоторых биогеоценозах может быть весьма значительной — до 70% надземного прироста. Чаще всего в естественных условиях животные потребляют около 6% и до 20%—в экстремальной ситуации. Лишь в отдельные годы наблюдали вовлечение сусликами в цикл питания до 30—50% биомассы надземного яруса растений. Часть урожая и опада переносится в толщу почвы беспозвоночными животными. В почву непосредственно попадают и прижизненные выделения корней растений, размеры которых исчисляются до 30—40% общей продукции органических веществ растениями за сезон. От 20 до 90% фитомассы растений в разных зонах приходится на долю корней, разложение которых происходит в разных горизонтах почвы. Причем отмирание части корней и особенно корневых волосков происходит не только периодически, но представляет собой постоянный процесс, сопутствующий росту. У одного растения ржи четырехмесячного возраста корневая система имеет длину в 241 км, а число корневых волосков достигает 118 м. Продолжительность их жизни невелика и исчисляется днями. Значит, в почву органические вещества постоянно поступают на протяжении всего периода вегетации, а не только после отмирания растения. Основная масса растительного опада накапливается на поверхности почвы. Из этого материала в лесных экосистемах формируется подстилка, под травянистыми формациями — ветошь и степной войлок. Превращение опада в подстилку осуществляется сложным комплексом организмов, включая и представителей почвенной фауны. Характер разложения и его скорость определяются тремя главными факторами: составом растительного материала, водно-термическим режимом и комплексом организмов-разлагателей. В процессе разложения одна часть веществ полностью минерализуется, другая — консервируется, третья — включается в гумус. При этом синтезируется живая биомасса обитателей подстилки, живущих сапротрофно за счет разлагаемого мертвого органического субстрата; 85% выделяющегося при разложении оксида углерода приходится на долю микроорганизмов, 15% — на долю животных. При переходе к минеральным горизонтам падает общая численность микроорганизмов и микроартропод, резко меняется состав экологических и таксономических групп. Сукцессионные изменения, таким образом, касаются всех групп биоты — животных, грибов и бактерий — и отражаются на интенсивности и направленности процессов разложения. Эти изменения особенно четко прослеживаются на грибных комплексах. В группе мелких членистоногих (микроартропод) по мере сукцессии происходит смена доминирования поверхностных форм подстилочнопочвенными, а затем почвенными. Наиболее заметно это у нематод, менее—у ногохвосток и меньше всего—у панцирных клещей. В разных условиях минерализация опада сильно различается. В субтропическом лесу, где круглый год положительные температуры и высокая влажность, ежегодный опад почти целиком «сгорает» и почва почти голая, без подстилки. В хвойных лесах севера с коротким периодом положительных температур опад разлагается медленно и накапливается в силу климатических условий и из-за химического состава хвои. Биология почв Лекция 12 Образование и разложение гумуса. Участие почвенных микроорганизмов в разрушении и новообразовании минералов. Накопление отмерших растительных остатков в виде особого слоя подстилки или войлока на поверхности почвы создает особое хранилище элементов питания, которые по мере разложения постепенно поступают в почву. Они либо используются растениями и микроорганизмами, либо аккумулируются и стабилизируются в форме гумусовых веществ, определяющих почвенное плодородие. Гумус составляет до 90% общего запаса органических веществ в почвах и представлен группой высокомолекулярных соединений разной химической природы, главным образом высокополимерных органических кислот. Азот в гумусе входит в состав аминокислот белковой фракции и в гетероциклы, которые не разрушаются при кислотном гидролизе. Запасы гумуса в почвенном покрове Земли исчисляются размерами (2,4— 2,5) * 10 т. Больше всего гумуса в черноземах луговых степей — от 40 до 70 т/га, наименьшее количество в почвах тундр и пустынь — всего 6— 7 т/га. Гумус сильно различается не только по количеству в почвах разных типов, но и по качеству, вследствие того, что он образуется при разложении растительных остатков неодинакового химического состава и в различных условиях, а в его накоплении участвует комплекс организмов, специфичный для каждой природной зоны. Существуют разные подходы и в трактовке и создании научных теорий происхождения гумуса. Можно выделить экологическое, биохимическое и микробиологическое направление в исследовании гумусообразования. Экологическое направление развивается главным образом в почвенной зоологии. Датчанин Р. Мюллер, работая с лесными почвами, описал три типа гумуса, которые образуются в результате взаимодействия органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных организмов и растительности — с другой. Биохимическая концепция гумусообразования, в разработку которой большой вклад внесла М.М. Кононова, сводится к признанию внеклеточного синтеза гумусовых веществ из первичных структурных единиц с участием микробных ферментов и химических реакций. Первоисточниками гумусовых веществ выступают растительные субстраты. Исходные структурные единицы гумуса образуются в результате микробного разложения составных химических веществ растительных остатков — целлюлозы, лигнина, флавоноидов, танинов (полифенолов), а также азотсодержащих соединений — белков и их дериватов — с последующим ресинтезом новых продуктов при участии микроорганизмов и микробных ферментов. Весь путь образования гумуса, по Кононовой, разбивается на этапы, в которых участвуют микроорганизмы и их ферменты, либо реакции протекают химическим путем. Гумификация всегда сопровождается большой потерей массы разлагающегося растительного материала, она достигает 15% от исходных величин. Минерализация части составных веществ до СО приводит к сужению отношения С : N от 4 в подстилке до 2 — в гумусе. В процессах превращения органических веществ в гумус важнейшее значение имеет взаимодействие микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности, в том числе и продуктов разложения растительных остатков, с минеральной частью почвы, особенно с глинистыми минералами. Положительное влияние глинистых минералов на образование гумусоподобных полимеров микроорганизмами объясняют концентрацией ферментов и органического субстрата на поверхности минералов. С другой стороны, физико-химическое взаимодействие новообразованных гумусовых веществ с минералами предохраняет их от быстрого вовлечения в биохимический круговорот и способствует закреплению гумуса в почве. Поэтому почвы тяжелого механического состава более гумусированы, нежели легкие в пределах одного и того же типа. Как указывалось выше, наиболее богаты гумусом черноземы, где богатая травянистая растительность и активная деятельность микроорганизмов способствуют обильному образованию гумусовых веществ, а высокое содержание глинистых минералов обеспечивает их закрепление в почве. Микробиологическая концепция образования почвенного гумуса зародилась еще в прошлом веке (С.П. Костычев). Далее ее поддерживали и развивали известные специалисты по почвенной микробиологии (С.Н. Виноградский, Д.М. Новогрудский). Однако до последнего времени она не получила широкого признания. Вместе с тем успехи современной биохимии позволяют вновь обратиться к этой концепции и оценить ее с новых позиций. Известно, что 90% гумуса составляют специфические вещества — гуминовые кислоты и фульвокислоты. Гуминовые кислоты — гетерополимерные соединения, включающие большое число бензольных и индольных единиц, углеводную часть и аминокислоты. Среди продуктов внутриклеточного микробного синтеза имеются соединения сходной с гуминовыми кислотами природы — темноцветные хромопротеиды — пигменты меланоидного типа, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах. Темный меланиновый пигмент грибов сопровождается зеленым пигментом, который идентичен по составу и строению Pg-фракции гуминовых кислот. Меланопротеиды и гуминовые кислоты имеют много общих свойств: 1) черно-коричневую окраску; 2) не растворяются в воде, кислотах и обычных органических растворителях; растворяются в щелочах, из растворов которых осаждаются кислотами; 3) обесцвечиваются под действием окислителей — перекиси водорода, марганцевокислого калия, бромной воды; 4) спектры поглощения в видимой области, ИК- и ЭПР-спектры их сходны; 5) пределы колебаний элементного состава пигментов лежат в пределах различий элементного состава гуминовых кислот разных типов почв; 6) молекулярная масса тех и других очень близка; 7) однотипный набор аминокислот, хотя количественное их соотношение может различаться за счет превышения в гуминовых кислотах одних, а в меланопротеидах — других (например, в последних — тирозина и гистидина). Таким образом, синтез меланопротеидов можно отождествить с внутриклеточным образованием в гифах грибов гуминовых кислот. Эти вещества попадают в почву после отмирания и лизиса грибного мицелия и в силу своей устойчивости к микробной деградации могут накапливаться. Количество пигмента, образованное грибами за год в дерново-подзолистой почве, составляет около 0,1%, т. е. за 1000 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза. Темные пигменты меланоидного типа образуют не только грибы, но и многие прокариоты разных таксономических групп. Они найдены у стрептомицетов, целлюлозных бактерий, у споровых аэробных и анаэробных бацилл. Одни авторы признают идентичность темных пигментов микроорганизмов с гумусовыми веществами, другие же полагают, что меланины, поступающие в почву после отмирания клеток, могут служить лишь основой для образования гумусовых веществ. В гумус включаются помимо меланинов и другие компоненты микробной биомассы или микробные метаболиты. Опытами было показано, что меченый углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько месяцев обнаруживается в составе гумусовых кислот. В состав органического вещества почвы входят полисахариды, которые могут иметь микробное происхождение. Известны многие почвенные микроорганизмы, способные продуцировать большое количество внеклеточных полиса-харидов с уроновыми кислотами в основной цепи. Например, почвенные дрожжи рода образуют кислые гетерополисахариды, состоящие из повторяющихся блоков мономерных структур глюкуроновой кислоты и маннозы с боковыми ветвями из галактозы. Гумусовый фонд почвы — это итоговый результат длительных и разнообразных процессов продукции, разложения и консервации веществ растительного и микробного происхождения. Гумус не только участвует в снабжении растений азотом, фосфором и другими важными макро- и микроэлементами питания, но неоспорима его роль и в других важнейших процессах почвообразования и в обеспечении плодородия почв — выветривании минералов, создании структуры, снабжении растений необходимой для фотосинтеза углекислотой, биологически активными ростовыми веществами. Поэтому сохранение запасов гумуса почв — одна из первоочередных задач земледелия. Исходя из сложности строения молекул гумусовых веществ, следует считать, что разложение гумуса — длительный процесс и требует участия многих микроорганизмов. Устойчивость гуминовых кислот к микробному разложению обязана сферической форме молекул, состоящих из многих гетерогенных единиц, нерегулярно соединенных ковалентными связями. Однако и в лабораторных опытах, и в полевых условиях наблюдаются потери почвой гумуса. Практика обработки целины и многовековая эксплуатация черноземов констатируют уменьшение содержания гумуса. Особенно резкое падение количества гумуса установлено в условиях применения высоких доз азотных удобрений. Это связано с активацией деятельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органическое вещество почвы. Наиболее активно разрушается гумус в присутствии водорастворимых органических соединений благодаря реакциям соокисления. Эти процессы могут проводить и неспецифические микроорганизмы. Рассмотренные выше превращения калия, железа, алюминия, фосфора и серы, а также редких элементов связаны с процессами разрушения и новообразования минералов в почвах. Эти процессы, с одной стороны, обеспечивают потребности растений и почвенных микроорганизмов в элементах минерального питания, а с другой — влияют на такие свойства почвы, как ее поглотительная способность, структура, влагоудержание. Таким образом, в совокупности процессы образования минералов и их деструкции формируют тот комплекс свойств, который во многом определяет почвенное плодородие. Минеральные элементы аккумулированы в литосфере и в ходе почвообразовательного процесса вовлекаются в биологический круговорот и попадают в биосферу. Именно в этом звене два круговорота — большой геологический и малый биологический — тесно сплетаются между собой. Процессы извлечения зольных веществ из почвообразующих пород имеют значение не только на первых стадиях формирования почв, когда это единственный источник элементов питания, но и в тех условиях развитых почв, где имеет место активный вынос растворимых веществ из почвенного профиля. Микроорганизмам почвы принадлежит важнейшая роль в деструкции минералов почвообразующих пород. В этих процессах участвуют лишайники, водоросли, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты. Несомненно, велика роль лишайников. Устойчивость минералов к микробному разрушению определяется не только прочностью структуры кристаллической решетки, но и условиями среды, в которой протекает процесс, а также специфичностью комплекса микроорганизмов и, следовательно, биохимическими механизмами их воздействия на минерал. В природе наиболее интенсивная деструкция минералов протекает в сиаллитных почвах и там, где идет процесс латеритизации. При минерализации закрепившихся в иллювиальном горизонте железо- и алюмоорганических соединений накапливаются свободные полуторные окислы. Микроорганизмы почвы участвуют не только в рассеивании элементов, содержащихся в минералах, но и в минералообразовании. Кремний в почвах составляет около 35% массы всех химических элементов, а содержащие его минералы — кварц и силикаты — 97% всей массы земной коры. В почве кремний находится в виде кремнезема, кислородного соединения (SiO) Роль биологического фактора в круговороте кремния неоспорима. Он активно поглощается растениями, диатомовыми водорослями, микроорганизмами. Основная масса биогенного кремнезема поступает в почву с растительными остатками в виде поликремниевых кислот. Дальнейшая кристаллизация — процесс химический, а не биологический. Источником вторичного кварца может быть и растворенный кремнезем, переходящий в нерастворимую форму. Биология почв Лекция 13 Почва как среда обитания. Твердая и жидкая части почвы. Почвенный воздух. Распределение микроорганизмов по почвенному профилю и их перемещение. Все частные экологические исследования современного периода должны быть подчинены главной задаче: разработать экологические основы природопользования и общей стратегии поведения человека эпохи всеобщей индустриализации. Экологические аспекты почвенной биологии включают проблемы взаимодействия между живой частью экосистемы и средой и между отдельными популяциями в биотическом сообществе. Экология — наука о структуре и функциях экологических систем, изучающая закономерности проявления жизнедеятельности на всех уровнях организации жизни, начиная с популяционного и кончая биосферным. Изучением биогеоценозов — сложных биокосных систем, включающих комплексы живых и неживых компонентов природы, — занимается биогеоценология. В последние годы интенсивно развивается глобальная экология. В экологических исследованиях планетарного уровня значительное место занимают проблемы биологии почв, в частности роль микроорганизмов почвы в создании и поддержании газовой оболочки Земли. Основной принцип экологии — системный подход к изучению явлений природы. Система — это единство упорядочение взаимодействующих и взаимозависимых компонент, функционирующих как нечто целое. В экологические системы разного уровня организации могут входить отдельные популяции, группы популяций или целые сообщества. Популяцией в экологии называют совокупность близких особей (часто членов одного вида) с одной экологической функцией. Популяции занимают определенную часть пространственно однородной среды. Группы популяций на определенной площади составляют сообщество (биотическое сообщество). Понятиям «сообщество» и «экосистема» в некоторой степени соответствуют представления о биоценозе и биогеоценозе. Биогеоценоз — это «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1940). Биогеоценоз слагается, таким образом, из живой и неживой частей, соответственно биоценоза и биотопа. Границы наземных биогеоценозов определяются обычно по растительным компонентам. В отличие от экосистемы биогеоценоз — понятие пространственно более определенное. Это, например, лес, луг или болото. Экосистемой может быть капля воды, лист растения с находящимися на нем микроорганизмами и т. п. Каждая популяция, входящая в состав биотического сообщества и занимающая определенное место в биогеоценозе, характеризуется такими показателями, как местообитание и экологическая ниша. Понятие местообитания той среды или той части среды, в которой популяция живет и функционирует, следует отличать от местонахождения, где организм может быть обнаружен в результате случайного попадания. Особенно важно различать эти понятия в применении к микроорганизмам, так как они легко распространяются во внешней среде и могут быть найдены в самых разнообразных почвах, которые не обязательно будут характерным местообитанием обнаруженных видов. Экологическая ниша, в отличие от местообитания, не строго хорологическое (пространственное) понятие. Она характеризует ступень экологической специализации данной популяции, ее положение в биогеоценозе как функциональной единицы. Экологическая ниша имеет биотопическую, трофическую и многомерную (факторную) проекции. Она реализуется популяцией в той мере, в какой позволяют это условия среды. Те из этих условий, которые оказывают действие на проявление активности популяции, называются факторами. Есть факторы средообразующие и факторы адаптации. В результате адаптационных изменений в популяции возникают и стабилизируются новые свойства, которые лежат в основе видообразования. Таким образом, в популяциях зарождается и развивается процесс эволюции, факторы, находящиеся в минимуме или в максимальном проявлении, ограничивающем развитие, называют лимитирующими факторами. Популяционная экология, или аутэкология, исследует взаимоотношения со средой и приспособление к среде отдельных видов на популяционном уровне. Экология сообществ, или синэкология, изучает взаимоотношения между членами сообществ, структуру сообществ, законы гомеостаза и сукцессии. Гомеостаз сообщества — способность сохранять устойчивость при стрессовых воздействиях биологических и небиологических факторов. Гомеостаз возможен благодаря наличию в системе механизмов регуляции и координации. Сдвиг в численности одной популяции сопровождается, например, возникновением противоположных сдвигов в других популяциях, замещающих первую, что приводит к восстановлению биологического равновесия. Чем выше видовое разнообразие сообщества, тем большей степенью гомеостаза оно характеризуется. В молодых экосистемах число видов обычно невелико и резко проявляется доминирование, в зрелых системах имеется высокое разнообразие составляющих сообщество видов и слабая выраженность доминантов. Во времени происходит упорядоченный и направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия его компонентов между собой и с абиотической средой, который носит название сукцессии. Сукцессионные смены сообщества в разной степени связаны с внешними и внутренними по отношению к сообществу факторами. В любом случае параллельно происходят изменения видовых популяций и изменения условий среды. Сукцессии затрагивают весь биогеоценоз или происходят в отдельных его частях (например, сукцессии сапротрофного комплекса организмов при разложении растительного спада в подстилке). Почва — обязательный компонент всех наземных биогеоценозов и основа, связывающая в единую функционирующую систему все остальные компоненты БГЦ. Как естественноисторическое биокосное тело почва обладает целым рядом свойств, которые можно разделить на две группы. К первой относятся признаки устойчивые, которые сохраняются после изъятия почвы из естественной среды. Эти свойства консервативные, сравнительно мало изменяющиеся во времени. Вторая группа — признаки динамические, связанные с режимами (температурным, водным, воздушным). Они определяются современными условиями и тесно связаны с экологией почвообитающих организмов. С позиции экологии почвенных организмов почва — это их среда жизни, местообитание. Однако если для макроорганизмов почва предстает как целостная среда разной плотности сложения, для мезофауны — как система пор и пещер, заполненных водой (раствором) или воздухом, то для микроорганизмов почва представляет собой многофазную, очень гетерогенную систему микросред с резко противоположными условиями даже в одном микролокусе. В любом, даже самом мелком агрегате почвы на поверхности могут быть одни условия аэрации, влажности, рН, наличия доступных элементов питания, а внутри — совершенно иные. Поэтому усредненные показатели таких свойств почв, как содержание гумуса, рН, окислительно-восстановительный потенциал, имеют разное значение при изучении условий жизни в почве корневых систем растений, крупных и средних животных или микроорганизмов. В отличие от макрообитателей почв среди микроскопических организмов в почве можно найти представителей. разных жизненных форм — обитателей твердой фазы, гидробионтов, аэробионтов. Почвенный раствор, составляющий жидкую часть почвы, заполняет капилляры и образует разной толщины водные пленки вокруг почвенных частиц. При насыщении почвы влагой до полной влагоемкости почти все поры и пространства заняты раствором, за исключением пор с «защемленным воздухом». Такое состояние почвы сказывается на ее аэрации и способствует усилению анаэробных процессов. Существенное влияние на развитие микроорганизмов в почве оказывает активная кислотность почвенного раствора. Помимо таких средообразующих факторов в почвенном биотопе, как твердая, жидкая и газообразная части почвы, имеются внешние факторы, не связанные прямо с почвой, но оказывающие сильное влияние на жизнь почвообитающих организмов. Один из таких факторов — температура. В почвах разных экосистем относительный поток тепла резко различается в отношении суточных и сезонных колебаний. В пустынных ландшафтах, например в Каракумах, температура поверхности почвы может превышать 70°С, а суточный размах колебаний температуры достигает 10°С. Однако на глубине 20 см он снижается до 1°, а на глубине 2 м суточные колебания практически отсутствуют. Сезонные колебания, в отличие от суточных, охватывают весь профиль почвы. В темно-серой лесной почве под дубовым лесом сезонные колебания температуры в верхнем горизонте составляют 16°, а на глубине 3 м в 3 раза меньше. В криоморфных почвах имеется мерзлотный горизонт, который сильно влияет на температурный режим этих почв. Корни растений в этот горизонт не проникают, поэтому в толще почвы растительных остатков мало. Процессы гумификации замедлены, идет накопление торфяной массы. Даже в летний период в мерзлотном горизонте всегда нулевая температура. Суточные колебания невелики, а сезонные имеют довольно большой размах. Температура влияет на скорость биохимических реакций и в крайних значениях ограничивает рост живых организмов. В температурном диапазоне роста каждого организма можно выделить три зоны — минимальную, оптимальную и максимальную. Крайние носят названия пессимумов. Эти зоны могут сдвигаться в зависимости от других факторов, и в первую очередь от влажности. Известное явление констелляции факторов заключается в том, что в совокупном виде действие факторов проявляется иначе, чем в отдельности. Так, в условиях оптимальной влажности организмы иначе реагируют на изменения температуры, чем при недостатке или избытке влаги. Вычленить влияние температурного фактора на активность микроорганизмов в почве по изменению их численности в разные сезоны года, включая зиму, очень трудно, потому что вместе с температурой изменяются и другие параметры, оказывающие влияние на их жизнедеятельность. Корневые системы растений зимой перестают расти, животные впадают в спячку или образуют покоящиеся стадии, резко снижается рост грибов, только дрожжи, хотя и медленно, но способны размножаться при температурах около 0°. Поэтому роль дрожжевых грибов в разложении растительных остатков особенно значительна в холодные периоды года. На распределение микроорганизмов в почвенном профиле оказывает влияние в первую очередь запас органического вещества. Как правило, профильное распределение микроорганизмов соответствует содержанию гумуса по горизонтам почвы: наибольшая их численность обнаруживается в верхних органогенных слоях, а с глубиной она убывает более или менее резко в зависимости от типа почвы. При сильном летнем иссушении почвы максимум численности может быть обнаружен не в верхнем слое, а на некоторой глубине, где сохраняется влага. Высокая численность микроорганизмов характерна для иллювиальных горизонтов, погребенных или надмерзлотных горизонтов в почвах тундры. Большое влияние на распределение и перемещение организмов в почвенных слоях оказывают корни растений. Они служат источником органических веществ, и на их поверхности обитает гораздо больше микроорганизмов, чем в окружающей почве. Перемещение микроорганизмов в почве может быть активным и пассивным. Активно передвигаются все животные и растущие корни растений. Микроскопические животные, простейшие» передвигаются по почве во влажной среде, по системе капилляров, заполненных водным раствором. Многие бактерии, обладающие жгутиками, также активно передвигаются в системе водных пленок, пор и капилляров. Хемотаксис — передвижение по градиенту концентрации химических веществ; аэротаксис — реакция на аэрацию, фототаксис — на свет. Скользящие бактерии, гифы грибов и актиномицетов перемещаются на небольших пространствах по поверхности плотного субстрата. Некоторые водоросли и миксомицеты имеют подвижные стадии клеток со жгутиками, которые обеспечивают им расселение по влажным поверхностям и каналам почвенной системы. Грибы и актиномицеты образуют споры с гидрофобным покрытием, благодаря чему они сосредоточиваются на поверхности водных капель и пленок, выносятся в верхние слои и при высыхании разносятся воздушными течениями. Большую роль в перемещении микроорганизмов по почвенной толще играют обитающие в почве животные, которые переносят микробные клетки на своих покровах, либо заглатывая их с пищей, а затем выбрасывая в других местах с экскрементами. Пассивное перемещение микроорганизмов происходит с почвенной влагой и с корнями растений. Биология почв Лекция 14 Закономерности функционирования микробных популяций в почве. Флуктуации численности микроорганизмов и микробные сукцессии в почве. Взаимоотношения микроорганизмов с растениями и почвообитающими животными. Периодичность роста микроорганизмов в почве отмечалась многими исследователями. Для объяснения причин этого явления предлагались различные гипотезы. Динамика численности микроорганизмов включает кратковременные и сезонные изменения как функции времени. Периоды преимущественного развития микробного населения почв в течение года приходятся на разное время в почвах зонально-географического ряда, а также в почвах одного типа, но под разными растительными ассоциациями. Наблюдаются различия в активности роста и протекания микробиологических процессов по сезонам года в связи с различиями гидротермического режима и сроков поступления органических остатков в почву. В условиях средней полосы с умеренным климатом обычно выделяются весенний и осенний максимумы активности почвенных микроорганизмов с некоторым снижением ее летом в период потери почвой влаги и зимой в связи с уменьшением тепла. В тундре наблюдается наивысший подъем активности ближе к концу короткого вегетационного периода, когда максимально прогревается верхний слой почвы. В пустынных почвах наиболее активное развитие микроорганизмов происходит ранней весной в связи с поступлением влаги и быстрым ростом растений в этот период. Кратковременные изменения численности бактерий имеют сложный характер, частота и амплитуда таких флуктуации различаются в разных почвах, а также в одной и той же почве в разные сезоны года. Наиболее вероятные объяснения природы этих колебаний можно сформулировать в виде следующих гипотез: 1) пульсации численности микроорганизмов в почвах происходят за счет внутренних механизмов регуляции микробного сообщества по типу хищник — жертва (бактерии — простейшие), паразит — хозяин (бактерии — бделловибрионы), или за счет образования физиологически активных веществ (периодин — по Худякову, этилен — по Смиту, окись этилена — по Никитину), ингибирующих рост микроорганизмов; 2) флуктуации вызываются действиями факторов внешней среды, к которым относятся гидротермические условия, поступление питательных веществ (извне или за счет диффузии и других факторов массопереноса). В той или иной мере в почве действуют, повидимому, все указанные факторы. Наблюдения за ежедневной динамикой биомассы почвенных микроорганизмов, численностью простейших, содержанием водорастворимых органических веществ, интенсивностью дыхания почвы и фотосинтеза растений непосредственно в природных условиях показало, что все изученные переменные закономерно изменяются в дерново-подзолистой почве (Московская область) с периодом 3—5 суток и не зависят от гидротермических условий и уровня освещенности. Периодичность изменений численности микроорганизмов может быть объяснена флуктуациями активности фотосинтеза растений и как результат этого — скоростью поступления в почву органических веществ в виде корневых выделений. При отсутствии питательных веществ амплитуда колебаний численности микроорганизмов уменьшается, а их период растягивается. В промежутках между подъемами численность микроорганизмов находится на постоянном уровне и характеризует запас (или пул), который почва в состоянии поддерживать за счет работы накопленных ферментов, расщепляющих органическое вещество почвы, ее гумус. Каждая микробная популяция обладает определенными физиологическими характеристиками, которые обеспечивают ей то или иное положение в биотическом сообществе почв. В первую очередь это ростовые характеристики: максимальная удельная скорость роста популяции; константа насыщения, т. е. концентрация основного источника питания, при которой скорость роста равна половине максимальной; энергетические траты на поддержание. Эти показатели определяют тактику и стратегию поведения популяции в сложной природной среде. К почвенным микроорганизмам приложима универсальная концепция множественности экологических стратегий жизни природных популяций живых существ, которые соответствуют разным типам отбора. Четкого разделения микроорганизмов почвы на группы, соответствующие трем типам отбора, провести невозможно. Популяции разных микроорганизмов занимают в естественных средах и сообществах определенное место, соответствующее их типу физиологической организации и условиям отбора. Практическая значимость проблемы выживаемости и поведения микробных популяций в почве проявляется в необходимости прогноза судьбы тех микроорганизмов, которые искусственно вносятся в почву с разными целями: как почвоудобрительные препараты, как стимуляторы роста растений, как антагонисты фитопатогенных грибов и бактерий, как структурообразователи почв и т. д. Биологические приемы рекультивации нарушенных земель, борьба с загрязнением почв отходами сельскохозяйственного и других производств требуют точного знания: как будут вести себя в почве интродуцированные микроорганизмы и есть ли целесообразность в обогащении почв микроорганизмами извне. Количественные характеристики структуры микробного сообщества в ходе сукцессии могут быть получены в лабораторном эксперименте при использовании некоторых интегральных критериев. Примером может служить опыт с определением общей численности бактерий и длины гиф мицелия грибов и актиномицетов в дерново-подзолистой почве по стадиям развития сукцессии после увлажнения и внесения в нее легкодоступного источника углерода. Сообщество — это организационная, структурная и функциональная единица экосистемы. Она обладает особыми свойствами, не присущими отдельным слагающим ее элементам. Регуляция состава и стабильности биотического сообщества осуществляется по линии взаимодействия и взаимоотношений между его членами, с одной стороны, и между сообществом и абиотической средой — с другой. Взаимодействия, которые проявляются между членами биотического сообщества, основываются либо на трофическом, либо на метаболическом характере связей. В той и другой группе различают много типов взаимодействия. Наиболее четко выраженная связь осуществляется в системе хищник — жертва. Такая связь характеризуется активным поиском и прямой атакой со стороны хищника. В почвенной среде эта связь выражена между животными и микроорганизмами, которыми они питаются. При конкурентном взаимодействии имеют значение кинетические параметры роста: быстрее потребляет субстрат тот организм, который в данных условиях обладает лучшими ростовыми показателями. Такие отношения четко прослеживаются при разложении растительного опада на первых стадиях: конкуренция за легкорастворимые органические вещества в группе сахаролитических грибов определяется скоростью их роста при данной температуре, концентрации субстрата и других условиях среды. Спорным остается вопрос о значении антибиотиков как экологического фактора, оказывающего влияние на формирование и функционирование сообществ непосредственно в естественной среде — в почве. Дискуссия о том, образуются ли антибиотики в условиях почвы, закончилась получением прямых доказательств синтеза этих веществ in situ. Методами люминесцентной микроскопии было показано, что антибиотики образуются актиномицетами в почве при наличии питательного субстрата. По-видимому, они могут оказывать ограниченное влияние на формирование локальных группировок в микроочагах или в зонах скопления органического субстрата. Физиологическое значение антибиотических веществ для организмов, которые их продуцируют, все еще остается неясным. Являясь вторичными метаболитами, они, возможно, играют регуляторную роль в процессах роста и дифференциации популяции. Их токсическое действие на другие организмы, и в частности на микроорганизмы, является следствием подавления специфических биохимических реакций, необходимых для клетки. В зависимости от концентрации антибиотики иногда вызывают не токсический, а стимулирующий эффект. На этом основании их применяют в животноводстве в качестве добавок в корм молодняка (препараты кормогризин, витамицин). Сейчас известны уже тысячи антибиотиков, но только несколько десятков из них производятся в больших количествах и используются в медицине, ветеринарии и растениеводстве. В результате проявления разного типа взаимоотношений между живыми членами биогеоценоза создаются особые функциональные единицы, которые получили название консорций. Учение о консорциях было создано в 50-е гг. ботаником Л.Г. Раменским и зоологом В.Н. Беклемишевым. Под консорцией в биогеоценологии понимают совокупность популяций, жизнедеятельность которых определяется центральным видом — эдификатором. Обычно это автотрофный организм — зеленое растение, которое образует ядро консорций. С ним связаны разные гетеротрофные организмы, образующие вокруг центра круги 1-, 2-, 3-го и т. д. порядка (концентры) в зависимости от степени их связи с эдификатором консорций. Консорты разных кругов последовательно разрушают органические вещества, созданные центральным видом и другими автотрофами, и используют заключенную в них энергию. Они зависят от основного вида либо энергетически, либо топически, либо от того и другого вместе. Среди консортов различают следующие функциональные группы (по Т.А. Работнову): биотрофы — питаются тканями живого растения; эккрисотрофы — используют выделения живого растения через корни, кору стволов, листья; сапротрофы — разлагают мертвые ткани растения. Кроме того, в удаленных концентрах есть паразиты животных и паразиты паразитов. Эпифитные микроорганизмы филлосферы представлены в основном бактериями и дрожжами. Они неравномерно заселяют поверхность листовой пластинки, располагаясь вокруг устьиц и вдоль проводящих сосудов листа. Одна из характерных особенностей эпифитных микроорганизмов — наличие в их клетках каротиноидных пигментов (отсюда и окраска их колоний в желтокрасные цвета) либо черных меланинов, защищающих клетки от летального фотоокисления. Другая особенность — выделение внеклеточных слизистых веществ полисахаридной природы, которые способствуют прикреплению клеток к твердой поверхности и тем самым предохраняют их от смыва дождевыми водами. Эпифиты выполняют функции «мусорщиков», питаясь выделениями листа. Колонизируя поверхность, они препятствуют активному развитию патогенных микроорганизмов и защищают растение от инфекции. Некоторые из обычных эпифитов являются сами потенциальными патогенами и при ослаблении растения могут на нем паразитировать. Многие филлосферные бактерии фиксируют молекулярный азот. Доказано, что 30% продуктов азотфиксации эпифитов поступает в ткани растения. У некоторых эпифитных бактерий (Pseudomonas syringae) обнаружена способность к синтезу белка, названного замораживающим, который ускоряет замерзание воды при понижении температуры. Благодаря этому свойству бактерии легко проникают в клетки листа в местах повреждения оболочки, что приводит к гибели растения при низких температурах. Имеются попытки разработать биологические способы борьбы с такими бактериями путем их вытеснения из эпифитной микрофлоры другими бактериями или искусственно полученными генетическими популяциями. Микроорганизмы не только населяют внешние покровы животных, но входят как обязательные живые компоненты в их внутренние системы, развиваясь в огромных количествах в рубце жвачных, и пищеварительном тракте беспозвоночных. Некоторые общественные насекомые образуют с микроорганизмами мутуалистические сообщества и в процессе коадаптивной эволюции настолько приспособились друг к другу, что не способны к нормальной жизни без своих симбионтов. Можно привести некоторые примеры. Хорошо известные в Центральной Америке муравьи-листорезы, а также некоторые термиты устраивают в своих подземных жилищах «грибные сады». Они выращивают грибы на растительной массе переработанных листьев или на экскрементах, а грибницей питаются их личинки. Без грибной пищи эти насекомые существовать не могут. Широко распространенные в лесной полосе нашей страны рыжие лесные муравьи Formica rufa L. постоянно имеют в гнездах сожителей — дрожжей рода Debaryomyces. Некоторые жуки-короеды и стволовые вредители переносят дрожжи с дерева на дерево, так как дрожжами, развивающимися на буровой муке в галереях, питаются личинки этих жуков. Микроорганизмы служат пищей для почвенных простейших и микрофауны. За счет секреторной активности животных осуществляется частичное переваривание полимерных веществ опада и нейтрализация кислот, присутствующих в исходном материале. Внутри кишечника создаются более высокие концентрации субстратов роста гетеротрофных микроорганизмов, факторов роста типа витаминов и незаменимых аминокислот, минеральных соединений. До сих пор дискуссионным остается вопрос о том, насколько обеспечены микроорганизмы в кишечнике беспозвоночных кислородом. Один из подходов для решения этого вопроса — использование окислительновосстановительных индикаторов, которые вводят во внутренние полости животного. Судя по результатам этого исследования, у части беспозвоночных (термитов, тараканов) значительная часть кишечника (по крайней мере задняя кишка) анаэробна, однако у многих других в кишечнике преобладают окислительные условия. Cложные процессы взаимодействия разных групп почвенной биоты, образующих единый зоомикробиальный комплекс, приводят к ускорению обмена веществ в почве, способствуя, тем самым, увеличению первичной продуктивности биогеоценозов. Биология почв Лекция 15 Биотические сообщества в зональных типах почв России. Основные принципы биологической индикации и диагностики почв. В.В. Докучаев разработал учение о почвах как географически зависимых телах природы, распределение которых на земной поверхности носит зональный характер. В классификации почв, созданной Докучаевым, существенное значение получили признаки, в которых отражено влияние растительного покрова на почву. Зональные типы почв соответствуют распределению основных растительных формаций на земной поверхности, а с растениями тесно связан и животный мир почв. Относительно микробных ассоциаций в разных почвах и их специфичности вопрос представляется значительно более сложным. Впервые он был поставлен с широкой экспериментальной проверкой С.П. Костычевым в 20-е гг. Он предполагал, что особенности почвенных типов должны в первую очередь отражаться в специфичности микробных группировок, в их физиологической активности. Это направление многие годы разрабатывалось Е.Н. Мишустиным и его учениками. Особое внимание уделяется не столько определению «валового» состава микроорганизмов в почвах, сколько выявлению отдельных видов и их группировок, которые могли бы характеризовать состояние органического вещества в почве, напряженность минерализационных процессов, образование и разложение гумуса. Наиболее значительные успехи в этом направлении достигнуты приизучении распространения споровых форм бактерий и микроскопических почвенных грибов. Закономерности зонального распределения растений, животных и микроорганизмов, накопленные к настоящему времени, позволяют выделить особенности почвенной биоты в связи с географическим распределением почв на земной поверхности. Криоморфные почвы (мерзлотные) образуются в условиях многолетней мерзлоты. Они распространены в тундровой и северотаежной природных зонах. Оттаивание их происходит на небольшую глубину и занимает короткий период времени. При этом наблюдается процесс мерзлотного перемешивания — криотурбации. Отсюда образование специфических структурных мерзлотных элементов микрорельефа — бугорковый, пятнистый, полигональный. В результате наличия мерзлотного горизонта в этих почвах плохой дренаж, идут процессы оглеения и торфообразования. Из-за краткости периода вегетации, общего недостатка тепла, наличия вечной мерзлоты биологическая продуктивность низка, растительный покров разрежен, часто не сомкнут. Общая фитомасса в тундре составляет не более 500 т/га с ежегодным приростом около 200 ц/га. При этом надземная фитомасса превышает подземную. В фитоценозах велика роль мхов и лишайников. Лишайники очень разнообразны и представлены сотнями видов различных жизненных форм. Пионерами заселения обнаженного грунта выступают водоросли и накипные лишайники. Из позвоночных животных для тундр и лесотундр особенно характерны лемминги — грызуны семейства полевковых. Некоторые их виды питаются мхами, лишайниками и грибами. Экскременты этих животных заселяются своеобразными ассоциациями микроорганизмов и макромицетов. Из шляпочных грибов здесь развивается навозник Coprinus martinii. Некоторые виды макромицетов образуют плодовые тела на мхах. Общее разнообразие шляпочных грибов в тундрах небольшое, и у северной границы они отличаются мелкоплодностью. Численность и разнообразие грибов резко возрастают при появлении древесных пород. Кислые сиаллитные почвы характеризуются образованием подстилки и переработкой отмирающих частей растений на поверхности почвы. Образующийся гумус мигрирует вниз по профилю. Кислые продукты разложения в подзолистых почвах взаимодействуют с минеральной частью почвы, передвигаются и откладываются в нижней или средней части профиля. Образуется осветленный горизон, подстилаемый иллювиальным горизонтом. Одновременно идет процесс лессивирования. Эти почвы формируются под широколиственными лесами в условиях большого опада, содержащего до 18% зольных элементов. Образующиеся гумусовые кислоты нейтрализуются имеющимися здесь основаниями. Кислотность этих почв меньше. Наиболее характерный элементарный почвенный процесс, общий для кислых сиаллитных почв —аккумуляция гумуса в верхней части профиля, — связаны с особенностями биологического круговорота, интенсивность которого увеличивается. Запасы фитомассы около 50 т/га; прирост 7-9 ц/га за год. При наличии густого травяного покрова роль микроскопических автотрофных компонентов ценоза в создании органического вещества невелика. Их биомасса составляет до 200 кг/га при значительном видовом разнообразии: до 1500 видов. Все они сосредоточены в гумусовом горизонте. Переработка лесного опада идет с активным участием. Нейтральные гумусово-сиаллитные почвы представлены в зональном плане почвами лесостепных природных ландшафтов. Годовой прирост растительности в лугах максимальный и составляет около 1400 ц/га, а общий запас фитомассы невелик — менее 500 т/га с явным преобладанием надземной массы над подземной. Отсюда и особенности биологического круговорота При сосредоточении 80% всей биомассы на поверхности разложение органических веществ идет по пути минерализации. ПОК (подстилочно-опадочный коэффициент) равен единице. Растительность вовлекает в биологический круговорот щелочноземельные элементы. Создается насыщенный гумус, в котором преобладает зернистая структура, что обеспечивает благоприятные физические свойства. В этих условиях микробиологическая деятельность тормозится. Характерной чертой флоры разнотравно-злаковых лугов является преобладание видов-убиквистов. Они развиваются в толще почвы. Под мощным покровом травянистой растительности развивается ностокосцитонемовый ценоз. Животный мир черноземов характеризуется максимальной ярусной дифференцированностью. На целинных участках значительна роль крупных позвоночных животных — травоядных и грызунов, хотя их масса от общей зоомассы не превышает 10%. Опыт с заповедными участками в Хомутовской степи показал, что без участия крупных животных происходит накопление мертвого растительного вещества более 37 г/м2, а в степи с выпасом — всего 24 г/м2. Следовательно, травоядные животные поддерживают равновесие между созданием органических веществ и их разложением. Общая зоомасса в типичных лугах — около 6 кг/га. Из всех зональных сообществ животных в лугах максимальная масса обитателей травостоя — до 4 кг/га. В степной зоне очень характерный состав макромицетов. Распространены виды с мелкими плодовыми телами. Наиболее часты шампиньоны, гриб-зонтик, луговой опенок. Последний образует хорошо выраженные «ведьмины кольца». Мицелий шампиньонов хорошо переносит засуху и плодоносит не каждый год. Есть трутовики, паразитирующие на степных злаках, которые развивают плодовые тела у основания стеблей. Азональные и интразональные группы почв авто-морфного и гидроморфного почвообразования включают аллювиальные и болотные почвы, примитивные и слаборазвитые (примитивно-щебнистые, дерновые, вулканические), а также засоленные и солонцеватые. По своей биологии все эти почвы резко отличаются от зональных почв, среди которых они встречаются. Особенно велики различия в зонах с экстремальными условиями. По поймам рек, например, может происходить продвижение растений,. животных и почвенных микроорганизмов в те области, где они не встречаются в зональных ландшафтах. Почвы горных районов имеют вертикально-зональное распределение, учение о котором было заложено В.В. Докучаевым. Он отметил определенную аналогию между распространением почв с севера на юг на равнине и от вершины к подножию в горных областях. Однако в горах существует значительно большее разнообразие смен климата, растительности и типов почв, чем на равнинных пространствах. Есть почвы, которые не имеют соответствующих аналогов на равнинах (например, холодные степи, холодные пустыни). Другие хотя и имеют аналоги, но никогда им не тождественны. Высотная зональность в горах хорошо изучена на смене растительных ассоциаций: от нивальных мохово-лишайниковых группировок к альпийским и субальпийским лугам с мощным травостоем, к хвойным и широколиственным лесам на буроземах и далее — к степной растительности на почвах, аналогичных сероземам. Этим растительным ассоциациям соответствует свой комплекс животных. На примере Северного Кавказа, где вертикальная поясность достаточно хорошо выражена, было показано, например, изменение состава и численности дождевых червей. Современная диагностика почв использует достижения всех разделов почвоведения, оперируя данными по морфологии, химии, физике и минералогии почв. Физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, заложенные в ее «памяти». Биология почв располагает показателями, которые характеризуют динамические свойства, являющиеся индикаторами современного режима жизни почв. Поэтому использование биологических методов биодиагностики и индикации необходимо для общей характеристики состояния почвы, оценки ее плодородия. В основе принципа биологической диагностики почв лежит представление о том, что почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются по составу своей биоты, направленности биохимических превращений и содержанию тех химических компонентов, которые являются продуктами этих превращений или их агентами. Этот принцип был положен в основу учения о почве и биологических факторах почвообразования, созданного представителями классической русской школы генетического почвоведения: В.В. Докучаевым, П.А. и С.П. Костычевыми, Н.А. Димо. В.Н. Сукачевым, Б.Б. Полыновым, Н.П. Ремезовым и др. Развитие современного почвоведения обязательно предполагает включение важнейших методов биологического исследования. Ботанические методы фитоиндикации и диагностики почв наиболее хорошо разработаны. Они входят в особый раздел геоботаники — индикационной геоботаники, сформировавшейся в 30-х гг. нашего столетия. При составлении описания почв используют, как правило, и характеристику растительности. Поэтому к настоящему времени накопился уже большой материал по взаимосвязи почв и растений. Методы фитоиндикации применяют при бонитировке почв, почвенных свойств и процессов. Среди растений обнаружены индикаторы на тот или иной механический и химический состав почв, степень обогащенности питательными элементами, на кислотность или щелочность, глубину протаивания мерзлотных почв или уровень грунтовых вод. Почвенно-зоологические исследования диагностического профиля стали развиваться позже ботанических. Только в 50-х гг. почвенная зоология оформилась как самостоятельная область науки. Накопленный к тому времени фактический материал по распространению в почвах беспозвоночных, их фаунистическому составу и адаптационным характеристикам позволил сформулировать основные принципы зоологического метода диагностики почв. Этот метод был успешно использован при решении некоторых спорных вопросов генетического почвоведения, например при выяснении происхождения красноцветных почв Крыма, буроземов центральных Кодр Молдавии, почв орехово-плодовых лесов Киргизии, горных черноземов Кавказа. Теоретической предпосылкой применения почвенно-зоологического метода для целей диагностики почв является представление об «экологическом стандарте» вида. Это положение представляет собой общий теоретический принцип в биологической диагностике. Для организмов-калькофилов, использующих почву как единую среду обитания, а не как систему микросред легче можно выявить зависимость между общими свойствами почвы и ареалами видов. Микробиологическая и биохимическая характеристика почв — наиболее сложные разделы почвенной биодиагностики. Уже в первых работах диагностического направления в почвенной микробиологии, организованных С.П. Костычевым в 20-х гг., была поставлена задача исследования биодинамики почв, т. е. учета показателей не только в «пространстве, но и во времени. Другая трудность — пестрота значений численности микроорганизмов в связи с их неравномерностью распределения в почвенной толще и даже в почвенном слое одного генетического горизонта. Из этого следует необходимость не только многократных анализов, но и многочисленности обрабатываемых образцов почв. Третья сложность заключается в слабой разработанности микробной систематики и идентификации видов, без чего экологические исследования много теряют. Пестициды — это новый экологический фактор, появившийся в природе в связи с широким применением человеком чужеродных соединений для борьбы с сорняками. Мировой ассортимент пестицидов насчитывает тысячи препаратов на основе 90 химических соединений. И он непрерывно растет. Все без исключения пестициды относятся к ядам широкого действия. Они попадают в почву путем непосредственного внесения или же с протравленными семенами, отмирающими частями растений и трупами насекомых, а из почвы поступают в воды, корма и пищевые продукты. Пестициды оказывают разное воздействие на почвенную биоту и биохимическую активность почв. Особую опасность представляют стойкие и кумулятивные пестициды, персистентность которых достигает нескольких лет. К ним относятся, например, препараты на основе триазинов и симтриазинов, а также хлорорганические (ДДТ, хлордан, гептахлор), обнаруживаемые в почвах через 8, 10 и даже 12 лет после применения. В основном пестициды накапливаются в верхнем слое почвы, но далее они могут мигрировать вниз по профилю до 1 м и более. Скорость и глубина проникновения зависят как от самого пестицида (его химических свойств), так и от особенностей почвы, в том числе от состава биоты. Поступающие в почву пестициды адсорбируются глинистыми минералами, вступают в химические реакции, разлагаются или трансформируются микроорганизмами. Одно из направлений в изучении взаимодействия пестицидов с почвенной биотой — исследование деградации и трансформации пестицидов чистыми культурами почвенных микроорганизмов. Известны четыре пути превращения пестицидов: 1) энзиматическое воздействие, которое ведет к полной потере токсических свойств препарата, к его инактивации и детоксикации; 2) трансформация в токсические вещества — активация; 3) трансформация в другие вещества с иным спектром ингибирующего действия; 4) трансформация с образованием соединения-стимулятора. В природной среде, в почве, существенную роль в разложении пестицидов микроорганизмами играют такие явления, как кометаболизм и синтрофия. Имеются попытки интенсифицировать процесс деградации, например хлорароматических кислот, внесением в почву соответствующих косубстратов — специфических индукторов для повышения активности почвенной микробиоты. Биологическое загрязнение почв чужеродными микроорганизмами происходит в результате попадания в почву бытовых и сельскохозяйственных отходов и отбросов, а также за счет аэрозолей микробиологических производств. С бытовыми отбросами в почву могут попадать потенциально опасные микроорганизмы — патогенные и токсикогенные, способные вызывать кишечные инфекции и пищевые отравления у человека, эпидемические заболевания у животных, токсикозы растений. В санитарно-эпидемиологических почвенных исследованиях определяют содержание в почвах Escherichia coil, Cl. tetani, Вас. anthracis, Cl. perfringens и др. Почва способна к самоочищению от несвойственных ей микроорганизмов. Механизмы, лежащие в основе самоочищения почв, пока остаются непознанными. Они могут быть разной природы. В первую очередь это связано с отсутствием в почвенной среде условий, необходимых для развития попадающих извне микроорганизмов, а также неблагоприятного действия физических и химических факторов (кислотности, низких значений температур, высушивания, солнечной радиации и т. д.). Другой механизм у элиминации микроорганизмов — взаимодействие с членами почвенной биоты — выедание, лизис и др. В некоторых случаях, при загрязнении небольших территорий, рекомендуется применять для очистки почв химические дезинфектанты (формалин, окись этилена, тиазол и др.) или специфические препараты пестицидов. При разработке системы мониторинга состояния почвенного покрова в связи с антропогенными нагрузками используются все показатели, характеризующие биологическую активность почв.
