Математическое моделирование водных экосистем
advertisement
УДК 539.3 Биологические ресурсы и сырьевая база рыболовства А.И. Абакумов (Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, Владивосток) МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: ИСТОРИЯ, ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ Аннотация Выделены основные этапы математического моделирования. В исторической перспективе описано развитие идей и методов моделирования водных экосистем. Сравнительно большое внимание уделено применению экосистемных моделей при анализе рыбного промысла. Приведены примеры. Ecologycal system is complex object with multiplicity characteristics. The environment is studied as aggregate of physical and chemical processes. Live subsystem of the ecosystem is a system of high complexity order. The modeling in the field of water ecosystems is shown in historical perspective. The models of water ecosystems take up a big place in the mathematical modeling. There are many experimental data about water sphere and communities of water organisms given us many results. The general problem of this modelling is research of the functioning of water ecosystem with anthropogenic influence. The pollution and the harvest are basic ways of this influence. The mathematical models describe the functioning of water ecosystem using the equations for substance or energy balances. The trophic relationships are described for live components. The base for functioning water ecosystem is a primary production. The processes of primary productioning are modeled with special attention. It is very difficult. These processes are very complex. The primary production is base for estimation of biologycal production of water ecosystem. We can estimate the fish production of this ecosystem with the help of mathematical models. We can estimate of pollution prejudice and harvesting consequences for ecosystem. There are some examples about modeling of water ecosystems. Введение Экологическая система представляет собой сложное образование с разнокачественными характеристиками. Окружающая среда изучается как совокупность физико-химических процессов, живые компоненты устроены сложнее, здесь исследуются биологические процессы со своими закономерностями. В области математического моделирования экологических систем наиболее длинный путь пройден для водных экосистем. Соответственно здесь имеются наибольшие достижения. Это связано с достаточно определенной структурой водных живых систем, известными направлениями переноса вещества в пространстве, сравнительно слабым влиянием неизвестных случайных факторов. Во всяком случае, этим водные экосистемы отличаются от наземных. Мы будем рассматривать природные водные экосистемы. Искусственные экосистемы обладают определенной спецификой, их моделирование имеет особенности, не являющиеся предметом нашего обсуждения. К природным водным экосистемам следует отнести морские, озерные и речные. Под морскими экосистемами будем понимать экосистемы морей, морских или океанических районов. В обзоре речь преимущественно идет о живой составляющей экосистемы. Это многовидовое сообщество живых организмов, функционирование которого зависит как от внутрисистемных процессов, так и от окружающей среды. Исследование любой природной системы в настоящее время невозможно без учета антропогенного воздействия, которому она в той или иной степени подвергается. Анализ последствий такого воздействия сложен, но важен с точки зрения развития и изменения природной системы. Такой анализ рационально проводить с помощью математических моделей - это дешевле других способов и не требует, как правило, дополнительного вторжения в природную среду. На систем тему математического существуют моделирования монографии обзорного экологических типа (например, Алексеев и др., 1992), которые, тем не менее, не охватывают всю тематику. Аналогичная ситуация с вроде бы более узкой темой о моделировании водных экосистем Поэтому мы, в основном, Гнаук, (Страшкраба, сосредоточимся на 1989). некоторых существенных аспектах моделирования водных экосистем, в том числе и близких к рыбопромысловой деятельности. Наряду с общими соображениями проблемы о таком моделирования биопродуктивности, моделировании, рассмотрим первичной проблемы продукции моделирования как основы сообщества промысловых видов как основы рыбопродуктивности и собственно проблемы моделирования в теории рыболовства. В теории рыболовства до сих пор доминируют одновидовые, популяционные, модели. Это связано с самими способами планирования и учета результатов промысла (Засосов, 1976), большими усилиями по разработке моделей для экосистем при, зачастую, не очень ясной оценке ожидаемых результатов. Работа выполнена при поддержке ДВО РАН (проект № 05-3-А01-001). Автор благодарит сотрудников ТИНРО-центра зав.отделом к.т.н. И.И.Шевченко и м.н.с. И.В.Ишмукову за информационную помощь при написании этого обзора. Методология математического моделирования Академик А.Н.Тихонов дает следующее определение: "Математическая модель - приближенное описание класса явлений внешнего мира, выраженное какого-либо с помощью математической символики" (Математическая энциклопедия, 1982, с. 574 - 575). Он выделяет четыре этапа математического моделирования. Первый - "формулирование законов, связывающих основные объекты модели", второй - "исследования математических задач, к которым приводят математические модели", третий - "...выяснение..., теоретическими согласуются следствиями ли результаты модели в наблюдений пределах с точности наблюдений", четвертый - "последующий анализ модели в связи с накоплением данных об изучаемых явлениях и модернизация модели". Уточним эту схему для ситуации моделирования в биологии и экологии (Абакумов, 1997). 1. Моделирование начинается со сбора новой или ревизии существующей информации об объекте. 2. Параллельно происходит процесс определения и уточнения целей и задач моделирования. Первые два этапа сформулированные цели взаимосвязаны. могут Первоначально значительно измениться под влиянием качества и количества доступной информации об объекте моделирования и свойств самого объекта. Информация может собираться различными способами, основным из которых при экологическом моделировании природных систем является экспериментальный (чаще всего, экспедиционный) сбор данных. Этот процесс включает и мониторинг среды, является дорогостоящим и поэтому труднодоступным. В любом случае он осуществляется знаний. специалистами в Математик-модельер соответствующих взаимодействует областях с этими специалистами и может соучаствовать в планировании работ по сбору информации и при уточнении целей моделирования. 3. Следующий этап связан с организацией ввода и хранения данных в компьютере. Как правило, экологическая информация качественно разнородна и требует тщательного структурного анализа. По результатам такого анализа разрабатывается структура базы данных, под нее подстраивается система управления данными, в частности, подсистемы ввода, представления, структурирования и вывода данных. Обычно это делается в среде какого-либо программного пакета, предназначенного для разработки СУБД. 4. Следующий этап - анализ и обработка данных. В ряде аспектов его полезно вести параллельно с вводом данных. С точки зрения качества (полноты) данных анализ осуществляется методами математической зависимостей статистики. и Для характеристик получения различного рода набора данных используются статистические методы и нестатистические методы интерполяции, экстраполяции, аппроксимации данных. Выбор методов обработки зависит от количественных и качественных характеристик данных, а также от целей обработки (что мы хотим в результате этой обработки получить: виды статистических распределений параметров, функциональные зависимости и т.п.). Обычно биологи и специалисты других содержательных наук именно обработку данных считают основным и последним этапом применения компьютера в своих исследованиях. Действительно, в ряде исследований можно на этом и остановиться, достигаются поставленные в начале цели. сознавать при этом, что к собственно если Но необходимо математическому моделированию мы в таком случае и не приступаем. Указанные выше четыре этапа будем называть предмодельными. 5. Построение объекта и анализ математических моделей функционирования свойств следующего этапа. В решаются различные моделей соответствии составляет с математические целями содержание исследования задачи, проверяется адекватность моделей объекту исследования. С помощью моделей мы можем изучить закономерности динамики основных параметров объекта, провести численные эксперименты на компьютере с целью выяснения рациональных способов воздействия на объект и т.п. Модели могут совершенствоваться по мере накопления новой информации об объекте. 6. Последний этап является постмодельным. На основе модельного анализа свойств объекта подводятся итоги, делается оценка состояния объекта и при необходимости принимаются решения по управлению объектом (если управление возможно и необходимо). Этот этап называется постмодельным потому, что его реализуют управленцы, - как говорят в теории управления - "лица, принимающие решения". Во внимание принимаются модельные расчеты, собственные знания и информация из внемодельных источников. Происходит переход от модельных представлений к реальному управлению и анализу поведения объекта. Результаты модельных исследований играют здесь роль информации для принятия решений. Наряду внемодельные различные данные, с этой информацией используются содержательный неформальные опыт обстоятельства. управленцев От и результатов моделирования, качества и количества внемодельной информации и многих привходящих обстоятельств зависит значимость модельных разработок в принятии решений. Значимость может меняться в пределах от статуса советующей до статуса решающей со всеми промежуточными вариантами. В зависимости от необходимого способа использования результатов моделирования может быть проведена корректировка самого процесса моделирования. Классификация математических моделей биологических процессов предложена в книге (Ризниченко, Рубин, 1993). Различают три класса: 1) описательные модели; 2) качественные модели (выясняющие динамический механизм изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении системы); 3) имитационные модели конкретных сложных систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте (и позволяющие прогнозировать оптимизационные задачи их поведение систем эксплуатации). или Особое решать значение придается последнему классу моделей, поскольку он оказывается полезным для практических целей. Можно выделить следующие основные этапы построения имитационной модели (Ризниченко, Рубин, 1993): формулирование основных интересующих исследователя вопросов о поведении сложной системы, задание вектора состояния системы и системного времени; декомпозиция системы на отдельные блоки, связанные, но относительно независимые; определение компонент вектора состояния каждого блока, которые должны преобразовываться в процессе функционирования; формулирование законов и гипотез, определяющих поведение отдельных блоков и их разработка программ, верификация каждого соответствующих блока при взаимосвязь; отдельным блокам; “замороженных” или линеаризованных информационных связях с другими блоками; объединение разработанных блоков, при этом исследуются различные схемы их взаимодействия; верификация имитационной модели в целом и проверка ее адекватности; планирование и проведение экспериментов с моделью, статистическая обработка результатов и пополнение информационного фонда для дальнейшей работы с моделью. Однако попытки детального описания многокомпонентных систем приводят к проблеме “проклятия размерности”, когда практически невозможно корректное построение и идентификация математической модели из-за использования чрезмерно большого количества неточно определенных параметров (Алексеев и др., 1992). В такой ситуации необходимо упрощение модели, например, за счет отбрасывания блоков или функциональных связей с второстепенным значением, выделения наиболее важных составляющих, определения быстрых и медленных переменных и замены части из них постоянными величинами или параметрическими зависимостями. Общая концепция Начало математическому моделированию водных экосистем положили математики и биологи в первой трети двадцатого века. Этот процесс шел в русле создания математических моделей для биологических систем вообще. Видное место в моделировании водных экосистем занимает В.А.Костицын (Kostitzin, 1937). Он исследовал различные математические модели функционирования популяций и сообществ водных организмов в пресных водоемах, достаточно подробно занимался моделированием прудовых хозяйств. Дальнейшие исследования первой половины двадцатого века привели к большому количеству моделей популяций и сообществ водных организмов, а также созданию методологии моделирования водных экосистем. В нашей стране заметный пионерский вклад в развитие моделей водных экосистем сделал профессор В.В.Меншуткин (Крогиус и др., 1969; Меншуткин, 1971). В ВЦ АН СССР под руководством профессора Ю.М.Свирежева велись исследования озерных экосистем (Математические модели водных экосистем, 1984), руководством а в академика Ростове-на-Дону И.И.Воровича группа вела ученых под многообразные модельные исследования Азовского и Черного морей (Рациональное использование..., 1981). На Дальнем Востоке России попытки экосистемного моделирования предпринимались в Тихоокеанском НИИ рыбного хозяйства и океанографии (Бочаров, Абакумов, 1985; Абакумов и др., 1988). В европейских странах и Северной Америке моделировалось функционирование рек, озер и морей в целях изучения изменений под влиянием загрязняющих воздействий, в интересах рекреации и промысловой эксплуатации (Йоргенсен, 1985; Левасту, Ларкинз, 1987). К 70 - 80-ым годам прошлого века были разработаны тысячи моделей для различных конкретных внутренних водоемов, морей и отдельных районов океанов. Во всех этих исследованиях основное внимание уделялось ихтиоценозам и другим сообществам водных организмов, изучались процессы промысла отдельных видов и процессы загрязнения водной среды. Задачи модельных исследований связаны с анализом закономерностей функционирования экосистем и сообществ, а также прогнозированием динамики основных параметров системы. Водные экосистемы чаще всего моделируются как динамические системы, с изменением своих характеристик во времени. Поскольку такие динамические модели экосистем и составляют основное наполнение в этой области моделирования, то в дальнейшем мы будем рассматривать только динамические модели экосистем. Система характеризуется функциями ее характеристик от времени и пространственных координат материальных точек. При упрощении моделей функции являются постоянными по некоторым из перечисленных переменных. Модельное описание динамики водной экосистемы состоит из следующих блоков: 1) динамика водной массы (течения, другие перемещения); 2) изменение состояния водной среды вследствие физико- химических превращений; 3) динамика живой составляющей экосистемы – биологического сообщества. В основе моделирования сообщества лежит трофическая структура. Например, может использоваться следующая схема (рис. 1). Фитопланктон Рис.1. Мирные рыбы Хищные рыбы (или по видам со структурой межвидовых взаимодействий) (или по видам со структурой межвидовых взаимодействий) Схема трофических взаимодействий в биологическом сообществе водных организмов Обсуждаемое здесь моделирование связано с живыми компонентами экосистемы. Неживые компоненты рассматриваются постольку, поскольку это необходимо для моделирования динамики основных параметров живых компонент. В свете этого цели математического моделирования водных экосистем могут быть следующими: 1) анализ качества биологической информации и данных о среде обитания; 2) анализ схемы и баланса основных потоков вещества (энергии) в экосистеме; 3) анализ последствий тех или иных воздействий на экосистему; 4) прогноз динамики основных характеристик экосистемы (возможные варианты). Описания живого и неживого тесно связаны. В основе моделей лежит характеристика потоков вещества (энергии) между выделенными блоками водной экосистемы. Основные блоки для укрупненной модели водной экосистемы приведены на рис. 2 (Математические модели водных экосистем, 1984). ФАР Биогены Фитопланктон Бактериопланктон Зоопланктонктон, простейшие Нектон Нектобентос Детрит Рис.2. Основные блоки и схема основных потоков вещества в водной экосистеме На рис. 2 стрелками указаны направления потоков вещества. В подобных схемах зачастую у стрелок указывают величины соответствующих потоков вещества в единицу времени (например, в год). В достаточно общем случае основу математических моделей экосистем или их подсистем составляют эволюционные уравнения вида: ∂x = F (t , α , x, u, θ ), ∂t где (1) x ( t , α ) - вектор-функция состояния экосистемы, t - время, α - пространственная характеристика, u ( t , α ) - функция управления, θ ( t , α ) - функция влияния окружающей среды. Применительно обозначать к схеме вектор-функцию рис.2 функция плотностей масс x ( t , α ) может по выбранным параметрам и по блокам схемы. Тогда правые части уравнений (1) представляют собой балансовые соотношения о потоках масс между блоками. Эти потоки происходят вследствие деятельности живых организмов и физико-химических процессов неживой составляющей экосистемы. Другие цели моделирования могут приводить к иным схемам, но чаще всего в основе описания экосистемы или ее составляющих присутствуют трофические взаимодействия между видами. Учитываются механизмы внутривидовых взаимодействий особей, приводящие к изменениям численностей и масс вследствие процессов рождения и смертности, а также конкуренции между особями за ресурсы жизнеобеспечения. Влияние внешней среды - это воздействие физических, химических и других факторов среды на живые компоненты водной экосистемы. В зависимости от целей моделирования изучаемая схема может быть более детальной. В случае исследования живой составляющей структура модельной системы чаще всего соответствует трофической структуре экосистемы. Если в модели состояние системы x зависит только от t , то модель называется точечной. Если же состояние системы зависит и от пространственных характеристик α (здесь под времени пространственными характеристиками понимаются как характеристики географического положения, так и многие другие: возраст, размер, морфологические, физиологические и т.п.), то модель называется распределенной. В случае точечной модели основу модели составляет дифференциальных система уравнений. Для функциональных распределенной или модели система уравнений более разнообразна. Это уравнения в частных производных, интегро-дифференциальные уравнения, другие типы уравнений, позволяющие учесть пространственную динамику и изменения (возраст, распределений размер, масса, по выделенным строение тела, характеристикам физиологические характеристики особей). Антропогенное воздействие на водную экосистему можно рассматривать как управление. Управление для водной экосистемы или ее подсистем состоит или в сборе урожая (промысле), или в искусственном управлении системой, или же в управляющем воздействии на параметры внешней среды. Важным видом управления последнего типа является загрязнение водной среды. Модели экологических систем всегда нелинейны. В моделях изучаются динамические бифуркации, свойства ограниченность, решений: асимптотика и, устойчивость, в частности, аттракторы. Фазовый портрет удается охарактеризовать в целом для систем уравнений малой размерности. В иных случаях достижимо изучить особенные решения (равновесные, периодические), а также свойства отдельных интересующих нас решений. Оптимальные решения ищутся методами оптимизации и оптимального управления. Моделирование первичной продукции Основу функционирования экосистемы составляют нижние трофические уровни: планктон, бактерии, простейшие. От этих блоков зависят скорости и объемы потоков вещества или энергии в системе. Модели фитопланктонных и микробиологических сообществ чаще всего основаны на системах дифференциальных уравнений. Изучение и моделирование первичной продукции является предметом многочисленных исследований (Гаузе, 1935; Левич, 1980; Абросов и др., 1982; Йоргенсен, 1985; Абросов, Боголюбов, 1988; Страшкраба, Гнаук, 1989; Домбровский и др., 1990; Ризниченко, Рубин, 1993; Леонов, Сапожников, 1997). Выработана концепция лимитирующих факторов и способы ее математической формализации. О моделировании первичной продукции достаточно подробно написано в обзоре (Фурсова, Левич, 2002), сведения из которого используются ниже. Традиционный путь изучения сообществ микроорганизмов заключается в моделировании непрерывных культур. Скорость размножения может зависеть от концентрации клеток, концентрации субстрата, температуры, pH среды и прочих факторов (Ризниченко, Рубин, 1993). В микробиологических системах, как правило, скорость роста лимитируется концентрацией субстратов. В описании процесса лимитирования гиперболическая зависимость вида (Monod, 1942). Параметр значений функции, а часто применяется ax , предложенная Ж.Моно x + x0 a указывает точную верхнюю границу параметр x0 полунасыщения и указывает то значение называется константой x , при котором значение функции равно половине наибольшего возможного. При моделировании динамики фитопланктона важную роль играет учет влияния уровня освещенности на скорость роста организмов. В книге С.Йоргенсена (1985) описаны некоторые виды уравнений, применяемых при моделировании этого влияния в водной среде. Зависимость между скоростью роста (скоростью первичного продуцирования) и освещенностью может быть описана уравнением Михаэлиса-Ментен. В этом уравнении используется та же гиперболическая зависимость, что и у Ж.Моно. Для фитопланктона минеральными веществами, способными лимитировать рост, являются соединения на основе азота, фосфора, кремния и углерода. В работах Н.С.Абросова с коллегами (Абросов и др., 1982; Абросов, Боголюбов, 1988) предложена модель динамики экосистемы, основанная на изучении организмов одного трофического уровня, существующих за счет совместного потребления ресурсов питания. Важную роль в этой модели играет детальное изучение функционирования клетки, оно необходимо для понимания процесса фотосинтеза, питания одноклеточных организмов и трофических отношений в сообществе. Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы предполагается пропорциональной скорости той реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде (принцип «узкого места»). В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается формулой Михаэлиса-Ментен (зависимость Моно). В основе использования этой формулы лежит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке. Существуют, однако, данные, что представление о постоянстве клеточного состава не является верным. На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал С.Йоргенсен (Jorgensen, 1979). Для естественных озерных сообществ пресноводных микроводорослей он приводит диапазон отклонений соотношения "азот - фосфор" в клетке от 4,1 до 291. Поскольку предположения, лежащие в основе зависимости Моно, часто нарушаются, естественно ожидать, что в экспериментах возможны ситуации, которые принципиально не могут быть описаны зависимостью Моно. И такие ситуации действительно наблюдаются. Неоднократно описаны случаи, когда при почти полном отсутствии минеральных веществ в среде фитопланктон, тем не менее, продуцирует новое вещество — явление типа “что-то из ничего”. Процессы поглощения минеральных веществ из среды клетками фитопланктона и его рост – существенно независимые процессы. И, следовательно, модели, игнорирующие этот факт, не отражают, по крайней мере, три явления, наблюдаемые в природе: скорости роста фитопланктона и потребления питательных веществ могут быть различными и, в частности, скорость потребления может сильно превышать скорость роста; высокая скорость роста может иметь место при очень низких концентрациях ресурсов в среде; доля биогенного элемента (азота, фосфора) в клетках фитопланктона может сильно варьироваться на протяжении вегетативного периода. Основными величинами при описании зависимости скорости роста от клеточных запасов непосредственно содержание биогенных элемента элементов в клетке являются («клеточная квота»), а также его минимальное содержание в клетке, при котором скорость роста равна нулю. Концепция «клеточной квоты» берет начало с работ М.Друпа (Droop, 1973), который предложил зависимость удельной скорости роста от содержания вещества в клетке. Одним из факторов, влияющих на формирование структуры экологических сообществ, является конкуренция. Конкуренция в самом широком смысле – это взаимодействие организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников и т.д. Межвидовая конкуренция за питание может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида на популяцию другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. При конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов наблюдается тенденция к их экологическому разделению (близкородственные, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией, организмы обитают в разных местах или используют разные ресурсы или разное время активности при занятии одного местообитания). Эта тенденция получила известность как принцип конкурентного исключения Гаузе (Гаузе, 1935). Модели в рыболовстве Есть ряд примеров экосистемного моделирования в интересах рыболовства (Левасту, Ларкинз, 1987; Модели многовидового управления, 2002; PICES scientific report, 2004), но их сравнительно немного. Рассмотрим подробнее один из примеров такого моделирования. В работе (Филин, 2004) сделан подробный обзор использования экосистемных моделей для решения рыбохозяйственных задач. Точнее, дана характеристика основных многовидовых моделей, разработанных для Баренцева моря в интересах анализа рыбного промысла. Ниже приведено краткое описание этих моделей из работы (Филин, 2004). На примере северо-восточной арктической трески показана возможность использования результатов многовидового моделирования при изучении трофических гидробионтов и примеры существенным промысловых анализе различных стратегий промысла. Многие свидетельствуют взаимоотношений взаимоотношений при образом о том, что обосновании отражается недоучет стратегии на межвидовых промысла результатах рыбохозяйственной деятельности. Принципы многовидового подхода при управлении промыслом являются общепризнанными и неоднократно декларировались в решениях различных международных рыбохозяйственных организаций (ФАО, ИКЕС, НАФО и др.), однако существенного прогресса в их практической реализации нет. Основной причиной этого является отсутствие достаточно надежных аналитических инструментов, позволяющих количественно оценивать межвидовые взаимоотношения промысловых объектов. В то же время сейчас есть обширный опыт в области многовидового моделирования при решении рыбохозяйственных задач. Краеугольным моментом при этом служит количественное выражение трофических взаимоотношений моделируемых видов. Одну из первых моделей многовидового сообщества в целях рыбопромыслового прогнозирования предложил Рифенбург в 1969 г. Модель объединяла 3 вида промысловых рыб тихоокеанского побережья Северной Америки: хека, анчоуса и сардины. Позже эта модель была адаптирована для Северного моря. В 1977 г. датскими учеными Андерсеном и Урсиным была предложена экосистемная модель для Северного моря, включающая разные трофические уровни – от планктона до промысловых рыб. Для Баренцева моря целенаправленные работы по созданию многовидовых моделей, предназначенных для оптимизации управления промыслом, стали проводиться с конца 80-х годов прошедшего столетия вначале норвежскими, а затем и российскими учеными. Продолжение моделирования для Баренцева моря приведено в сборнике статей под редакцией Тура Редсета (Модели многовидового многовидовой управления, моделью для 2002). Центральной Баренцева моря норвежской стала модель MULTSPEC. Эта модель описывает трофические взаимоотношения в Баренцевом море трески, мойвы, сельди, гренландского тюленя и кита малого полосатика. Популяции включенных в модель видов рыб разделены по возрастным и размерным группам, а морских млекопитающих - по возрастным группам. В MULTSPEC включен и планктон как объект питания рыб, суммарная биомасса которого в модели изменяется по районам и сезонам, но постоянна от года к году. На базе модели MULTSPEC в дальнейшем была разработана модель AGGMULT, отличающаяся прежде всего агрегацией данных. Информационные требования для этой модели меньше, чем для модели MULTSPEC. В отличие от MULTSPEC модель AGGMULT включает лишь 3 вида: треску, сельдь и мойву, популяции которых разделены только по возрастным группам. Прогностические расчеты по моделям MULTSPEC и AGGMULT выполняются на основе стохастического подхода. меняющиеся временного по В прогнозных прогонах параметры, годам, ряда случайным данных. образом Модели выбираются и MULTSPEC из AGGMULT разработаны как аналитические инструменты для анализа стратегий многовидового промысла в Баренцевом море. Модель AGGMULT изначально создавалась с целью использования в качестве исходной для биоэкономической модели. В дальнейшем это привело к созданию экономические модели ECONMULT. аспекты, взаимоотношениями В модели связанные промысловых воспроизводятся с объектов. межвидовыми Это позволяет использовать ее для оценки экономических последствий различных стратегий многовидового промысла. Вышеуказанные модели в силу своей комплексности, порождающей высокий уровень неопределенности в расчетах, и недостаточной информационной обеспеченности не получили практического воплощения в качестве аналитических инструментов, применяемых в ICES при оценке запасов промысловых объектов и выработке мер регулирования их эксплуатации. Поэтому, во второй половине 90-х годов прошлого века, с целью использования многовидового подхода при оценке динамики запаса мойвы в Баренцевом многовидовой море был модели, разработан названной упрощенный BIFROST. Эта вариант модель не использует пространственного структурирования Баренцева моря и включает лишь два вида: мойву как объект промысла, и треску как хищника для мойвы. Для модельного воспроизведения трофических отношений и каннибализма норвежскими исследователями была разработана модель SYSTMOD - системная модель рыболовства в Норвежском и Баренцевом морях. В этой модели отсутствует разделение Баренцева моря по районам. Параметры пополнения и роста сельди, мойвы и трески связаны с климатическими изменениями. Теплый период благоприятствует пополнению и росту всех видов, но появление в Баренцевом море богатых по численности поколений сельди влечет за собой массовую гибель мальков мойвы. Рост рыб по модели определяется также величиной их запаса, т.е. учитывается плотностной фактор. В конце 90-х годов прошлого столетия исландскими учеными была предложена модель BORMICON для описания динамики численности, миграций и трофических взаимоотношений промысловых гидробионтов в бореальных районах Северной Атлантики. Многие положения этой модели отражают подходы, реализованные в модели MULTSPEC. На наш взгляд, более приемлемым подходом при создании единой многовидовой модели для Баренцева моря, может служить функциональное объединение уже существующих моделей. При этом все расчеты должны основываться на общей информационной базе, а выходные данные для одной модели должны служить входными данными для другой. В этом случае модели, даже различающиеся своей концептуальной основой, не теряя структурной самостоятельности, способны участвовать в единой вычислительной процедуре. Результаты изучении и Баренцевом использования управлении море многовидовых запасами свидетельствует моделей промысловых о при объектов перспективности в такого подхода при решении целого комплекса рыбохозяйственных задач. Иллюстрация: система моделей для озероХанка Обсудим технологию моделирования водных экосистем. На примере озера Ханка рассматриваются информационно и логически взаимосвязанные уровни моделирования экосистемы водоема (Кучер, 1990). Познакомимся с объектом моделирования. Расположенное на территории России и Китая озеро Ханка - один из крупнейших пресных водоемов Азии. Среднемноголетняя площадь его - 4070 км2 , объем – 18,3 км3, средняя глубина – 4,5 м, период полного водообмена - 10 лет, средняя температура воды за вегетационный период (май - октябрь) около (Васьковский, 1978). Физико- 17°С химические свойства воды озера не являются аномальными. Исключение составляют прозрачность воды (0,15 – 0,30 м по диску Секки) и концентрация (до 150-200 г/м3) минеральных взвесей (Гидрологические ежегодники, 1957-1978). . Бассейн водосбора озера - зона с развитым сельским хозяйством. Главными антропогенными воздействиями на озеро многие годы в ХХ веке являлись: рыбный промысел, водозабор для сельскохозяйственных нужд (в частности, на орошение рисовых систем), частично сельскохозяйственные, бытовые и промышленные стоки. Несмотря на относительную информация о нем ограничена. изученность озера Ханка, Наиболее полными являются промыслово-биологические и гидрометеорологические наименее - уровень и характер загрязнения озера. данные, В работе использовались и литературные материалы, а также сведения, полученные от различных научных и хозяйственных организаций. Основной целью моделирования экосистемы озера Ханка является исследование динамики и антропогенных продукции воздействий. При ихтиоценоза этом в условиях важно описать функционирование всей экосистемы, поскольку ихтиоценоз занимает верхние трофические уровни, а его характеристики продуктивность, динамика) определяются Моделирование (структура, нижними уровнями. проведено в три этапа. На первом этапе построена относительно простая модель экосистемы (назовем ее "поисковой"). Ихтиоценоз представлен одной компонентой. Здесь происходит выбор математического описания основных процессов, учитывается специфика водоема, моделируется общая динамика экосистемы. На втором этапе поисковая модель преобразуется в расширенную, где ихтиоценоз представлен 30-ю компонентами, характеризующими биомассу сеголеток, молоди и взрослых особей основных 10-ти видов рыб haematopterus L., верхогляд озера: сазан Cuprinus carpio Chanodichthys erythropterus (Bas.), монгольский краснопер Chanodichthys mongolicus (Bas.), серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch), амурcкая щука Esox reichrtii (Dyb.), сом (Bleek), Parasilurus asotus L., горбушка Chanodichthys dabri конь пестрый Hemibarbus maculatus (Bleek.), касатка- скрипун Pelteobagrus fulvidraco (Rich), ханкайская Hemiculter lucidus (Dyb.). Третий этап содержит агрегированных оптимального моделей и управления решение на антропогенными их востробрюшка разработку основе задач воздействиями, в частности промыслом (Абакумов, Кучер, 1994). Основной концепцией моделирования экосистемы озера Ханка является круговорот вещества и баланс энергии (Линдеман, 1943). Построенная на первом этапе поисковая модель имеет 11 компонент, количество вещества в которых описывается переменными x j , j = 1,...,11 . Первая переменная характеризует объем воды в озере, вторая – биомассу фитопланктона, третья биомассу неживого органического вещества и редуцентов, четвертая, пятая и шестая - массы в озере соответственно фосфора, азота и кремния, седьмая и восьмая - соответственно биомассы мирного и хищного зоопланктона, девятая и десятая - биомассы мирного и хищного бентоса, одиннадцатая - биомассу рыб. Динамика 11-компонентного вектора x задается системой dx = f (x ) dt из 11 нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих баланс вещества и (или) энергии соответствующих компонент. При описании живых компонент учитывается входящий и исходящий потоки. Входящий - это доля полученных ресурсов (пищи), затрачиваемая на рост и воспроизводство потомства, исходящий – это выедание особей из данной компоненты хищниками и смертность в силу других всевозможных причин. При этом учитывается влияние на скорости потоков внешней среды (температуры, водности озера, ФАР и т.п.). Рассмотрим некоторые особенности поисковой модели. Выше мы отмечали низкие гидрооптические характеристики озера Ханка. Важен учет влияния этих особенностей на процесс фотосинтеза. В прозрачных водоемах сине-зеленое излучение наименее ослабляется и практически определяет скорость фотосинтеза. В озере Ханка ситуация иная. При селективном ослаблении синезеленого фотический излучения слой не минеральными взвесями столь и детритом спектрально однороден, как в прозрачных водоемах. В этом случае фотосинтез желательно рассчитывать отдельно по областям ФАР. С учетом главных максимумов поглощения пигментов водорослей можно выделить две спектральные Особенность области ФАР: 400-560 нм и 560-720 нм. поисковой модели также в учете различных типов питания организмов при помощи значений коэффициентов трофических функциях. в Эти значения согласуются с общими биологическими представлениями о приспособленности организмов более высокого уровня к более концентрированной пище и в более узком диапазоне (Кучер, 1990). Отметим еще одну особенность поисковой модели. Круговорот вещеcтва здесь упрощен. Приняты постоянные соотношения между P,N,Si в органическом веществе и его трансформациях. Несмотря на наблюдаемые в озере высокие биомассу фитопланктона обнаружился и концентрацию фосфора, в расчетах явный дефицит исчезает, если учесть поступление донных отложений. Многие фосфора. Это противоречие P,N,Si в водную среду из авторы отмечают это явление (Взаимодействие …, 1984) в обширных мелководных водоемах. Его связывают с физико-химическими свойствами воды и седиментов, турбуленцией, диффузией, биохимическими и другими процессами. Запасы в озере P,N,Si определялись модельно. Расширенная модель – второй уровень моделирования экосистемы озеро Ханка. Его цель - моделирование динамики и продуктивности ихтиоценоза. Эта задача решается на основе учета видовых и возрастных особенностей рыб в энергообмене, росте, активности, характере и спектрах питания. Расширенная модель компоненты рыб на образуется из поисковой заменой 30 компонент, характеризующих десять, упомянутых выше основных видов рыб ихтиоценоза озеро Ханка. Каждый вид представлен тремя компонентами: сеголетки, молодь, взрослые особи. В расширенной и поисковой моделях значения параметров, не связанных с ихтиоценозом, совпадают. Без антропогенных воздействий решение системы уравнений идентифицированной расширенной циклом в один трофических модели периодическое, с год. Динамика компонент уровней расширенной и P, N, Si и нижних поисковой моделей практически совпадают. Идентификация и анализ расширенной модели в основном описаны в работе (Кучер ,1990). Для озера Ханка решен ряд прикладных задач. В частности, получены модельные оценки био- и для группы промысловых рыб рыбопродуктивности: общей, и для отдельных видов (Кучер, 1990); на третьем этапе найдены оптимальные режимы промысла (Абакумов, Кучер, 1994); сделан анализ влияния воздействий на биологическую продуктивность антропогенных водоема (Кучер, 1990) и изучены структурные изменения в ихтиоценозе за период 1931-1989 гг. (Кучер, Абакумов 1997). В процессе моделирования озера Ханка замечены две существенные особенности. Первая из них касается процесса первичного продуцирования. Оказалось, что он во многом зависит от селективного ослабления солнечной радиации водной среды. Концентрация этих компонент может компонентами существенно меняться, а их показатели ослабления света различны в разных областях спектра ФАР. Игнорирование этих особенностей привести для погрешностям слабо в прозрачных водоемов моделировании к процесса может значительным первичного продуцирования. Поэтому этот процесс предложено рассматривать дифференцировано по спектральным областям в зависимости от длины волны ФАР, характера и концентрации взвесей. Вторая особенность касается круговорота биогенных элементов в мелководных водоемах. Оказалось, что в этом круговороте не обойтись без поступления биогенов в водную среду из донных отложений. В частности, для озера Ханка биотический круговорот по фосфору согласно модельным расчетам стабилизируется при поступлении из донных отложений минерального фосфора в количестве, близком к его содержанию в водной среде озера ранней весной. Учет особенностей водной среды озера позволил модельно получить динамику основных характеристик ихтиоценоза, согласующуюся с экспериментальными данными. Это сделало возможным последующее применение разработанных моделей к изучению закономерностей функционирования озера и к решению задач прогнозирования. Заключение Представленный обзор лишь частично освещает сферу моделирования водных экосистем. В процессе разработки моделей всегда приходится лавировать между простотой и сложностью моделей. Простая модель неприхотлива в смысле данных о водоеме, но надежность ее результатов невысока. Сложная модель (например, имитационная) может достаточно подробно описывать процессы, но она весьма требовательна к качеству и количеству исходной информации. А исходная информация имеет свои погрешности, их влияние на результаты возрастает с ростом объема этой информации. Кроме того, сложная модель требует гораздо больших усилий в разработке и применении, чем простая. Выбор в меру простой и в меру сложной модели – искусство моделирования, приходящее с опытом. Остается надеяться, что представленный обзор хоть в какой-то мере поможет исследователям заниматься нелегким делом математического моделирования водных экосистем. ЛИТЕРАТУРА Абакумов А.И. Этапы математического моделирования. Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуза, 1997. - 19 с. Абакумов А.И., Бочаров Л.Н., Бердников С.В., Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. Модельный подход к изучению нижних трофических уровней экосистемы Охотского моря // Математические методы изучения эксплуатируемых биосистем дальневосточного бассейна. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 67 - 71. Абакумов А.И., Кольев Н.В., Максименко В.П., Горр С.В. Матричный метод оценки запаса и прогнозирования вылова популяций морских организмов // Вопросы ихтиологии. - 1994. - Т.34. - № 3. - С. 400 - 407. Абакумов А.И., Кучер А.И. Об оптимальной эксплуатации ихтиоценоза // Гидробиологический журнал. 1994. - Т. 30. - Вып .4. С .82-90. Абросов Н.С., Ковров В. Г., Черепанов О.А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. - Новосибирск: Наука, 1982. - 298 с. Абросов Н.С., Боголюбов А.А. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. - Новосибирск: Наука. 1988. – 327 c. Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование Гидрометеоиздат, 1992. - 364 с. экосистем. - Санкт-Петербург: Бочаров Л.Н., рыбохозяйственных Абакумов А.И. исследованиях Математические методы в // Математические методы исследования операций в рыбном хозяйстве. - Владивосток; ТИНРО МРХ СССР, 1985. - С. 3 - 22. Васьковский М.Г. Гидрологический режим озера Ханка. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978.- 175 с. Взаимодействие между водой и седиментами в озерах и водохранилищах/ Под ред. Буторина Н.В. - Л.: Наука, 1984. - 269 с. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоологический журнал. – 1935. - т. 14. №.4. – С.243 – 270. Гидрологические ежегодники. Дальний Восток. Вып.3. Приморье. - Владивосток: ДВНИИГМИ, 1957-1978. Домбровский Ю.А., Ильичев В.Г., Селютин В.В., Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продукции водоемов. - Ростов на Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 1990. – 176 с. Засосов А.В. Динамика численности промысловых рыб. - М.: Пищевая промышленность, 1976. - 311 с. Йоргенсен С.Э. Управление озерными системами / Пер. с англ. - М.: Агропромиздат, 1985. - 160 с. Кучер А.И. Математическое моделирование рыбопродуктивности экосистемы озероХанка // Математическая физика и математическое моделирование в экологии. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - Т. 2. - С. 23-42. Крогиус Ф.В., Крохин Б.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. моделирования. - Л.: Наука, 1969. - 86 с. Опыт кибернетического Кучер А.И., Абакумов А.И. Рыбопродуктивность и динамика биомассы ихтиоценоза озеро Ханка // Вопросы ихтиологии. - 1997. Т.37. - №5. - С. 619-624. Левасту Т., Ларкинз Г. Морская промысловая экосистема. - М.: Агропромиздат, 1987. - 165 с. Левич А.П. Структура экологических сообществ. - М.: Изд-во Московского госуниверситета. 1980. – 181 с. Леонов А.В., Сапожников В.В. Биогидрохимическая модель трансформации органогенных веществ и её использование для расчёта первичной продукции в экосистеме Охотского моря. комплексные исследования экосистемы Охотского моря. - М., Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 143-167. Линдеман P. А. Трофико-динамическое направление в экологическом исследовании // Успехи современной биологии. 1943. - Т.16. - Вып.5. - С.552-570. Марковцев В.Г. Причины низкой рыбопродуктивности оз. Ханка и пути ее увеличения // Рыбное хозяйство. - 1979. - № 1. - С. 17-18. Математическая энциклопедия / Гл.Ред. И.М.Виноградов. - М.: Изд-во "Советская энциклопедия", 1982. - Т.3. - 1183 с. Математические модели водных экосистем / Под ред. Ю.М.Свирежева. - М.: ВЦ АН СССР, 1984. - 148 с. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. - Л.: Наука, 1971. - 196 с. Модели многовидового управления / Под ред. Т.Редсета. М.: Изд-во ВНИРО, 2002. – 274 с. Общие основы изучения водных экосистем / Под ред. Г.Г. Винберга. - Л.: Наука, 1971. - 272 с. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели / Под ред. И.И.Воровича. М.: Наука, 1981. - 360 с. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. - М.: Изд-во Московского госуниверситета, 1993. – 302 c. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование.- М.: Мир. 1989. – 376 c. Филин А.А. Промышленное рыболовство: моделирование межвидовых отношений промысловых гидробионтов в Баренцевом море с целью оптимизации управления многовидовым промыслом // Вопросы рыболовства. – 2004. - Т.5. - №2(18). - С. 294 - 297. Фурсова П.В., Левич А.П. Математическое моделирование в экологии сообществ // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ). М.: ВИНИТИ, 2002. - № 9. Droop M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // J. Phycol. – 1973.- V.9. – P.264 – 272. Jorgensen S.E. Handbook on environmental data and ecological parameters. - Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt. 1979. – 1162 p. Kostitzin V.A. La biologie mathematique. - Paris: A.Colin, 1937. Monod J. Recherches sur la croissance des cultures bacteriennes. Paris: Hermann, 1942. – 210 p. PICES Scientific Report / Ed. M.J.Kishi. – Sidney, B.C., Canada: Publ. PICES, 2004. – N 27. – 49 p.
