Многолетняя динамика компонентов экосистем..., 2012
advertisement
МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ЭКОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК «ПИНЕЖСКИЙ» МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА КОМПОНЕНТОВ ЭКОСИСТЕМ ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Ответственный редактор: Л.В. Пучнина Архангельск 2012 УДК 574.4(470.11-751.2)(082) ББК 28.080.3я43+28.088л6(2Рос-4Арх-5Пинежский)я43 М 73 Ответственный редактор: Л.В. Пучнина Авторы фото: О.В. Бутаков, Л.В. Пучнина, Е.В. Шаврина Фото на обложке: В.Ф. Лускань М 73 Многолетняя динамика компонентов экосистем природного комплекса Пинежского заповедника и сопредельных территорий / М-во природ. ресурсов и экологии Рос. Федерации, Федер. гос. бюджет. учреждение «Гос. природ. заповедник «Пинежский» ; отв. ред. Л.В. Пучнина. – Архангельск, 2012. – 120 с. : табл., граф., фот. ISBN 978-5-7536-0391-3 Агентство CIP Архангельской ОНБ. В сборнике представлены результаты изучения многолетней динамики компонентов экосистем природного комплекса Пинежского заповедника и сопредельных территорий. Подробно рассмотрены динамика экзогенных геологических процессов территории, сезонная динамика растительных сообществ, многолетняя динамика плодоношения грибов, динамика состава и структуры лесных и болотных сообществ на экологическом профиле, дается анализ изменений земель Пинежского заповедника и прилегающих территорий по материалам космической съемки. По данным многолетних учетов охарактеризована динамика зимнего населения птиц, сделан анализ динамики численности мелких и охотничьих видов млекопитающих, приводятся данные по результатам мониторинга комплекса гнезд рыжих лесных муравьев. Для специалистов-природоведов: геологов, географов, биологов, экологов, сотрудников заповедников и национальных парков, преподавателей вузов и студентов. УДК 574.4(470.11-751.2)(082) ББК 28.080.3я43+28.088л6(2Рос-4Арх-5Пинежский)я43 ISBN 978-5-7536-0391-3 © ФГБУ «Гос. природ. заповедник «Пинежский», 2012 © Коллектив авторов, 2012 © ОАО «Соломбальская типография», 2012 С ОДЕРЖ АН И Е Шаврина Е.В. Мониторинг экзогенных геологических процессов на территории Пинежского заповедника ............................................................................................................... 4 Шаврина Е.В. Результаты наблюдений в пещерах с помощью температурных логгеров ......................................................................................................................................... 15 Попов С.Ю., Пучнина Л.В. Инвентаризация земель Пинежского заповедника и прилегающих территорий и анализ их изменений по материалам космической съемки за период 1975-2011 гг. ............................................................................ 22 Пучнина Л.В., Попов С.Ю. Динамика состава и структуры лесных и болотных сообществ на экологическом профиле за период 1986-2008 гг. ............................................... 35 Попов С.Ю., Бурянина Н.Н. Особенности экологии сфагновых мхов в северной тайге ... 51 Пучнина Л.В. Динамика урожайности съедобных шляпочных грибов в Пинежском заповеднике ................................................................................................................................... 64 Федченко И.А., Захарченко Ю.В. Сезонная динамика фитоценозов Пинежского заповедника ................................................................................................................................... 70 Захаров Р.А., Захаров А.А. Мониторинг комплекса гнезд рыжих лесных муравьев «Красные Горы» ........................................................................................................................... 78 Рыкова С.Ю. Зимнее население птиц Пинежского заповедника и сопредельных участков ......................................................................................................................................... 86 Сивков А.В. Динамика численности мелких млекопитающих заповедника «Пинежский» ................................................................................................................................ 99 Рыков А.М. Комплексные зимние учеты охотничьих видов зверей заповедника «Пинежский» ............................................................................................................................. 104 3 МОНИТОРИНГ ЭКЗОГЕННЫХ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА ТЕРРИТОРИИ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Шаврина Е.В. ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский» п. Пинега, Архангельская обл. Изучение активности экзогенных геологических процессов (ЭГП) проводятся на территории Пинежского заповедника (Архангельская обл.), являющейся природной лабораторией, уникальной по возможностям мониторинга динамических процессов в поверхностной и подземной составляющей карстосферы. Направленный мониторинг активности процессов ведется в заповеднике с начала 90-х годов ХХ века. Информация о более ранних проявлениях активизаций касается, как правило, крупных проявлений активизаций ЭГП: закрытия или вскрытия пещерных входов, перекрытия речного русла или падения крупных гипсовых глыб в воду, сопровождавшегося выплескиванием лодки на берег. Район исследований расположен на северо-западе Русской равнины, в пределах западного крыла Мезенской синеклизы, на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато (БКП). Развитие карста здесь определяется максимально благоприятными условиями: широким распространением карстующихся пород, выходящих на поверхность или покрытых маломощным чехлом четвертичных осадков, значительной тектонической неоднородностью, нетипичной для платформенных условий, циркуляцией пресных агрессивных вод. В результате здесь сформировался уникальный комплекс карстового рельефа, отличающийся разнообразием и высокой плотностью поверхностных и подземных форм карста, активностью современного развития карстового процесса (Малков др., 2001). Современное развитие карстового рельефа юго-востока БКП является результирующей воздействия парагенетических экзогенных геологических процессов (ЭГП), локально, но весьма интенсивно проявляющихся в гипсоангидритовых массивах. Наибольшую значимость имеют денудационные процессы, действие которых резко преобладает на данной территории над аккумулятивными. Они проявляются локально в эрозионных врезах и пещерах и связаны с развитием карстово-спелеогидродинамических систем. Карстово-спелеогидрогеологические системы, формируясь в течение длительного времени, являются результатом естественно-исторического развития карстовых процессов, следствием длительного действия долгосрочных разнонаправленных ЭГП. Геологическая среда обладает наибольшей инерцией к стрессам в сравнении с большинством компонентов природной среды, но изменения, наступившие при суммарном воздействии стрессов, как правило, относятся к необратимым. В ходе развития практически любого по внешним признакам экзогенного процесса следует выделять его длительную, латентную фазу подготовки и катастрофически быструю результирующую этого воздействия – собственно активизацию ЭГП. Для рассматриваемой территории такие подготовки наиболее характерны для гравитационных процессов, в первую очередь – обвально-осыпных. По скорости развития они носят характер катастрофический, хотя, в силу относительно небольших размеров (до первых сотен кубометров) и локализации в практически безлюдных местах, значительной опасности, как правило, не представляют. Развитие карста территории происходит в парагенезисе с комплексом сопутствующих карстообразованию экзодинамических процессов. При этом под парагенезисом понимается не только совместное нахождение, но и генетическая общность развития процессов: общность условий и факторов развития, сложных прямых и обратных связей в различных группах процессов. На протяжении ряда циклов развития карста юго-востока БКП происходит 4 изменение роли ведущих ЭГП, кроме того, их действие и направленность могут меняться. Выделяются следующие основные группы парагенетических ассоциаций ЭГП: карст – ледниковые процессы; карст – гравитационные процессы; карст – эрозионные процессы; карст – суффозионные процессы; карст – заболачивание. Парагенезис карст – подтопление для данной территории не рассматривается, поскольку в современных условиях подтопление проявляется как естественная гидродинамическая составляющая развития природного карстового процесса. Для юго-востока БКП уточнена классификация ЭГП, основанная на принципе, используемом в Справочнике по охране геологической среды (Справочник …, 1996). Ведущие для рассматриваемой территории процессы подразделяются на следующие группы: эрозионные, склоновые, заболачивание, карст и суффозия (табл. 1). Их взаимодействие может проявляться во взаимном усилении, ослаблении либо уравновешивании активности проявления процессов. Таблица 1 Общая классификация экзогенных геологических процессов юго-востока Беломорско-Кулойского плато (Справочник ..., 1996, с дополнениями автора) Классы Связанные с действием силы тяжести Связанные с действием поверхностных вод Связанные с действием подземных вод Связанные с действием криосферы Связанные с действием многих факторов Подклассы Движение с потерей контакта со склоном Движение без потери контакта со склоном Озер и болот Временных и постоянных водотоков Химическое выщелачивание Механический вынос Рост или таяние пещерных льдов Промерзание горных пород Оттаивание горных пород Выветривание Типы Обвалы, осыпи Оползни Аккумуляция отложений Склоновый размыв, эрозия, аккумуляция отложений Карст Суффозия Обвалы, осыпи, оползни, карст Пучение, наледеобразование, криогенное растрескивание Термоэрозия, термопросадки Физическое, химическое, биологическое Взаимодействие значимых ЭГП территории может проявляться во взаимном усилении, ослаблении либо уравновешивании активности процессов. Анализ условий и факторов развития ЭГП приводится в таблице 2, условия развития карста приводятся по Д.С. Соколову (Соколов, 1962). Установлена подчиненность экзогенной геодинамики пространственно-временным закономерностям, связанным как с геологическим строением территории, особенностями естественно-исторического развития, так и с внешними энергетическими воздействиями на массивы карстующихся пород (Шаврина, 2002). Пространственно проявления динамики карста и ЭГП обусловлены внутренним строением территории: литологией коренных пород, мощностью четвертичного покрова, тектоническим строением территории и неотектоническими движениями, гидродинамической неоднородностью массивов сульфатных пород. Зоны развития активизаций могут быть точечными или линейными, в зависимости от степени подготовленности карстовой среды. Закономерности развития ЭГП во времени обусловлены внешними инициирующими воздействиями: температурой воздуха и поступающих в карстовый массив поверхностных 5 вод, скоростью и амплитудой снеговых и дождевых паводков и внутригодовым распределением осадков. По частотности выделяются зоны однократных, периодических и непрерывно действующих проявлений активности ЭГП. Однократные проявления вызваны длительной подготовкой, их развитие приводит к полному снятию динамических напряжений в массивах горных пород. Зоны периодической и непрерывно действующей активности ЭГП связаны с повторяющимся действием внешних факторов либо с внутренними напряжениями, сохраняющимися в массивах карстующихся пород. Таблица 2 Развитие карста в парагенезисе с комплексом экзогенных геологических процессов на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато Парагенетические карсту экзогенные геологические процессы Карстовый процесс ГравитаСуффо- Эрозион- Заболачиционный зионный ный вание Условия развития карста и экзогенных геологических процессов Наличие растворимых (карстующихся) пород + + + – Наличие водопроницаемых пород + + + + Наличие движущихся вод + + + + Наличие агрессивности вод + – – – Факторы, определяющие территориальные особенности развития процессов Покрытие/перекрытие карстующихся пород – + + + Современные неотектонические движения + + + + Развитие и деградация криосферы Наличие путей транзита деструктурированного вещества + + – – – + + + + общность признака карста и ЭГП; – отсутствие проявления В целом же, современное состояние карстового геокомплекса территории можно рассматривать как относящееся к стадии омоложения, то есть вскрытия карстового рельефа, погребенного последним ледником. Это дополняется и усиливается активным современным подземным карстообразованием, слабо проявляющемся в поверхностном рельефе. Основная часть наблюдений выполнена на территории Пинежского заповедника и его охранной зоны. Данная территория наиболее детально изучена, что позволяет использовать ее в качестве эталона исследований развития карста в малонарушенных условиях. Для нее характерно пространственное совмещение современных проявлений карста с общей сетью закарстования и карстово-денудационных врезов (Шаврина, Малков, 2000). Высокая степень унаследованности карста обуславливает повышенные темпы карстовой денудации. Ввиду нелинейности развития процессов, локальности проявления активизаций ведущим направлением работ для выявления активности ЭГП были избраны прямые натурные наблюдения. Они проводятся на постоянных маршрутах в различных типах урочищ: карстовых логах и озерных депрессиях, речных долинах, а также в мониторинговых и контрольных пещерах. Суммарная протяженность маршрутов около 50 км. Регистрируется местоположение развития процесса, измеряются параметры нарушения – размеры и объем выявленных нарушений (при недоступности объекта – визуальная оценка), определяется литология пород, подвергшихся деформации. Оцениваются причины и характер проявления процес6 са, время выявления или развития и возможные последствия и осложнения для природного комплекса. Особенности исследований карста совместно с другими ЭГП в пределах заповедных территорий связаны с необходимостью подбора максимально щадящих методов получения информации о состоянии и развитии природных процессов. При изучении уникальных геологических объектов (в нашем случае пещер) щадящие методы необходимы и для объектов, не имеющих официального охранного статуса. За двадцатилетний период наблюдений выявлено около 3800 проявлений активности ЭГП, их суммарный объем составляет 121,6 тыс. м3. Объем 181 активизации превышает 100 м3, а у 18 проявлений активности – 500 м3. При этом в количественном отношении около 50 % проявлений составляют мелкие и средние активизации с объемом менее 10 м3 при доле в суммарном объеме в 5 %. Проявления с объемом более 500 м3 развиваются на 2 порядка реже (0,5 % от общего количества), но при этом составляют ¼ часть в объемном соотношении (рис. 1). Рис. 1. Соотношение размерности выявленных проявлений экзодинамики по количеству (внутренний круг) и объему (внешний круг) В настоящее время продолжается рост активности всех динамических параметров карстовой геосистемы, при этом наиболее интенсивен рост процессов собственно растворения гипсоангидритов, их механического разрушения, как гравитационного, так и эрозионного, а также размыва, транспорта и аккумуляции вторичных, преимущественно водно-механических, отложений. Как видно из таблицы 3, в целом наиболее распространены проявления депортационных процессов, связанные с гравитацией. Обвалы и обрушения пород в объемном и в количественном отношении наиболее масштабны и составляют более половины выявленных активизаций. Оползни проявляются широко и часто являются формами длительного или периодически повторяющегося развития, специфическими проявлениями карстовых массивов являются оползни с поглощением сносимого материала в воронку в борту лога или котловины. Размывы отложений в большинстве случаев преобладают над процессами аккумуляции, 7 затрагивая как рыхлые отложения, так и коренные породы. Аккумуляция происходит значительно реже и связана, обычно, с переотложением водно-механических отложений пещер (рис. 2), речного аллювия. Провалы и просадки, несмотря на преобладание гравитационной составляющей в момент их катастрофического развития, как традиционно принятые индикаторы активности карста, выделены в отдельный вид процессов. Часть активизаций (более 300) не учтена в таблице, поскольку они являются редкими или безразмерными. К ним относятся образование новых разгрузок карстовых вод, рост зияния трещин, смещение коренных блоков по склону, возникновение новых ручьев или смещение существующего русла ручья и тому подобные проявления экзодинамики. Таблица 3 Генетическое распределение активизаций экзогенных геологических процессов, 1991-2011 годы Виды проявлений экзогенных геологических процессов Обвалы и обрушения коренных пород Оползни в четвертичных покровных отложениях Провалы в четвертичных отложениях и коренных породах Размыв коренных отложений, речного и пещерного аллювия Переотложение коренных отложений, речного и пещерного аллювия Суммарно: Объем нарушений % м3 Количество нарушений шт. % 68559,8 60 1858 54 21869,8 19 638 18 3991,6 3 205 6 14282 12 524 15 6960,3 6 233 7 115663,5 100 3458 100 Максимальный размер нарушений, местонахождение 6160 м3, р. Сотка, пр.берег, 12 км, обрушение борта, 2001 г. 2600 м3, р. Сотка, 15,4 км, пр.берег, оползень, 2011 г. 1295 м3, борт уступа Беломорско-Кулойского плато, охр. зона, 2008 г. 450 м3, р. Сотка, лев. берег, ур. Красные Горы, паводковый подмыв основания склона, 2004 г. 750 м3, р. Сотка, лев. берег, 500 м ниже ур. Мосеев Нос, нанос косы, 2004 г. Рис. 2. Шлейф пещерного аллювия при паводковом прорыве борта террасы р. Сотки 8 Наиболее крупные по объему обвальные и оползневые активизации происходят в бортах долины р. Сотки, где суммарный объем проявлений может достигать нескольких сотен кубометров, вес отдельных блоков до 100-150 тонн. За период существования заповедника зафиксирован ряд крупнейших обрушений, в результате которых происходило полное перекрытие русла реки (1980, 1981, 1990, 1994, 1997, 2001, и 2008 гг.). Как правило, подобные активизации отмечаются в конце июля и в августе. Глыбы, упавшие в воду, растворяются за 5-10 лет, в местах крупных обрушений возможен выброс породы на противоположный берег, размыв которого часто происходит в ближайший паводок. Распределение проявлений активизаций по объему и количеству в различных типах геоморфологических обстановок представлено на рис. 3. Активизации ЭГП локализованы в пределах наложенных элементов рельефа: карстовых логов, речных долин и пещер. Зоны активного развития ЭГП увязываются с распределением карстовых спелеогидрогеологических систем территории. В объемном и количественном отношении преобладают активизации в речных долинах, большая их часть – в долине р. Сотки – 69 и 62 %. На долю карстовых логов и депрессий приходится, соответственно, 19 и 18 % проявлений, а для пещер соответственно 12 и 20 %. В пещерах территории заповедника и его охранной зоны за двадцатилетний период наблюдений выявлено более 800 проявлений активизаций ЭГП, преимущественно гравитационных, карстово-суффозионных и суффозионно-карстовых. Их суммарный объем составил около 15 тыс. м3. С середины 90-х годов XX века активность ЭГП усилилась в большинстве пещер, отличавшихся ранее (в предыдущие 20-30 лет с момента открытия пещер) относительной стабильностью подземного рельефа. Рис. 3. Распределение активизаций экзогенных геологических процессов по урочищам, 1991-2011 годы Как в привходовых зонах, так и внутри пещер гравитационные процессы преобладают в объемном и количественном соотношении. Наиболее значительные обвальноосыпные проявления связаны с гравитацией и с таянием многолетних отложений льда9 цемента, крупных пластовых и жильных ледяных тел, а также многолетних сталагнатов, фиксировавших трещиноватые породы. Значительное воздействие оказывает также динамика уровней, скоростей и расходов подземных потоков, преимущественно паводковая, способствующая подрезке основания делювиальных склонов, размыву, выносу или переотложению рыхлых заполнителей пещер, растворению обвально-осыпных отложений. Основные особенности проявления активности ЭГП в пещерах представлены в таблице 4. В годы интенсивных паводков объемы перемещаемых заполнителей достигают нескольких сотен м3, происходит замыв узких участков и пережимов пещер с образованием песчано-глинистых сифонов, а также вынос заполнителя из пещер с отложением в привходовой зоне в виде конуса или по берегам ручья. Кроме того, во вторичных водно-механических отложениях пещер и на делювиальных конусах развиваются суффозионно-просадочные и провальные формы. После перекрытия этих форм паводковыми наносами проседания и провалы, как правило, повторно возобновляются. Крупнейшие датированные проявления ЭГП выявлены в пещерах Юбилейная (1989, 1994, 1996, 2001, 2006, 2011, и 2012 гг.), Дворец Снежной Королевы (1982, 1995, 1997, 2009 гг.), им. Географического общества (1994, 2006, 2008 гг.), Г-1 (Певческая Эстрада) (2000, 2004, 2008, 2011 гг.), Ледяная Волна (1997, 2000, 2004 гг.) и в ряде других полостей. В пределах заповедника и его охранной зоны выявлены пещеры, в которых происходит периодическое или полное закрытие входов. К ним относятся Конституционная, Медея, Юбилейная (С-26), Сюрприз, Дворец Снежной королевы, Ледяная Волна, Высоцкого, Большая Пехоровская. Однако при закрытии входа пещера продолжает свое существование и дальнейшее развитие. За весь период наблюдений лишь однажды отмечено исключительное явление. В 2001 году пещера им. Леонида Земляка (Коневка) была полностью разрушена при обвале правобережного обнажения р. Сотки. В настоящее время проходим лишь небольшой канал протяженностью около 5 м. Комплексный мониторинг процессов и явлений, происходящих в карстовых массивах, позволяет выходить на прогнозный уровень. В настоящее время прогнозные возможности ограничены относительно коротким временным рядом наблюдений, дающим достоверность краткосрочных прогнозов. Однако уже сейчас возможно выделить определенные ряды краткосрочных прогнозов развития экзогенной геодинамики для изучаемой территории. Быстрый сход снегового покрова → высокоскоростной паводок → размывы основания склонов → рост оползневых и обвальных процессов в течение 2-3 лет после скоростного паводка. Высокий паводковый подъем уровня → таяние льда-цемента в пещерах, полостях, трещинах → развитие обвально-осыпного и провально-просадочного процессов на поверхности и обрушений в пещерах. Высокоскоростной паводок в пещерах → размыв вторичных отложений → их переотложение в зоне паводкового подпора или вынос заполнителя из системы. Значительный объем блоковых вывалов непосредственно в русло реки → полное или частичное перекрытие русла → интенсивный размыв противоположного берега ближайшим снеговым или дождевым паводком. Ливневые дожди (выпадение осадков за один день может достигать месячной нормы) → развитие оползней и множественных вывалов породы, переотложение речного и пещерного аллювия. Сильные грозы с ураганным ветром → обрушение блоков породы в прибортовой зоне обнажений, связанные с вывалом крупных деревьев. 10 Эрозионный Криогенный Суффозионный ГравитациКарстовый Процесс ионный Гравитационное или аккумулятивное перекрытие участка подземного транзита карстовых вод → прорыв борта лога либо речной террасы паводковыми водами → рост карстового цирка. Таблица 4 Основные экзогенные геологические процессы, действующие в пещерах Европейского Севера России Характер проявления Периодичность проявления Зоны развития процесса Виды нарушений химическое растворение и вынос вещества; постоянное действие в обводненных ча- медленное расширение с максимумом в па- стях полостей полостей, трещин, вынос водки растворенного вещества обвалы, обрушения, вывалы коренных пород сезонное при переувлажнении, термогравитации; внесезонное при длительной подготовке входы пещер и привходовые зоны; своды крупных залов, туннелей обрушение привходовых участков пещер, а т.ж. сводов и стен, вскрытие или закрытие пещерных входов провалы и просадки сезонное, преимуще- участки развития ственно послепавод- в од н о - м е х а н и ч е ковое ских отложений и органных форм провалы, просадки во вторичных отложениях, вынос заполнителя из органных труб образование либо таяние наледей и ледяных сифонов сезонное в зоне горизонтальной циркуляции вод; ритмическое – для наклонных нисходящих входов вскрытие или закрытие входов в пещеры либо внутренних проходов ледяными сифонами размыв, транспорт, аккумуляция вторичных отложений сезонное (паводки), зоны перепада па- вскрытие или закрытие при высоких скоро- водково-меженных входов и проходов, образостях потоков уровней вание песчаных сифонов, размыв, переотложение, вынос в дрены горизонтальные наклонно-нисходящие входы и ходы, сужения и пережимы с ручьями Последствия воздействия аномальных по активности инициирующих факторов сказываются, как правило, в течение 2-3 до 10 лет. За период наблюдений отмечаются устойчивые тренды роста количества и объема выявленных активизаций ЭГП (рис. 4). Среднемноголетние значения для количества проявлений составляют 188 шт./год и для суммарного годового объема выявленных нарушений – 6158,6 м3/год. Период целенаправленных наблюдений активности ЭГП совпал для рассматриваемой территории с ее значительным ростом, приводящим к существенным изменениям в облике подземного и поверхностного карстового рельефа, а также к широкомасштабному вскрытию погребенного карста. Благодаря ритму потепления климата, таянию подземных наледей, росту проницаемости (трещиноватости) карстующихся пород наблюдается активизация карста и парагенетически связанных с ним ЭГП. По данным мониторинга их динамика значительно усилилась со средины 90-х годов века, тенденции к росту сохраняются и в настоящее время. 11 Рис. 4. Тренды активности экзогенной геодинамики, 1991-2011 годы Вскрылись ранее известные и новые пещеры, закрыт ряд длительно существовавших пещерных входов, кроме того, изменились микроклиматические и гидродинамические характеристики пещер. Значительно увеличилась крутизна активных склонов речных долин, в связи с подрезкой их основания паводковыми водами, изменились плановые очертания бортов карстовых логов и скальных обнажений в речных долинах. В настоящее время общие тенденции к росту активности ЭГП продолжают нарастать, хотя по ряду звеньев мониторинга активность носит колебательный характер. Проводимые исследования позволяют выйти на уровень прогноза, моделировать тренды дальнейшего развития карстового процесса. ЛИТЕРАТУРА Малков В.Н., Гуркало Е.И., Монахова Л.Б., Шаврина Е.В. и др. Карст и пещеры Пинежья. М.: Ассоциация «Экост», 2001. 208 с. Соколов Д.С. Основные условия развития карста. М.: Госгеолтехиздат, 1962. 322 с. Справочник по охране геологической среды. Ред. Г.В. Войткевича. Ростов-на-Дону: Феникс, 1996. Т. 1. 446 с. Шаврина Е.В., Малков В.Н. Геологическое строение и рельеф // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника, биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 21-30. Шаврина Е.В. Карст юго-востока Беломорско-Кулойского плато, его охрана и рациональное использование // Автореферат канд. дисс. Пермь, 2002. 22 с. 12 Обрушение коренных пород в борту реки Сотка разрушило пещеру Л. Земляка Оползень делювиальных отложений, р. Сотка Рост трещины бортового отпора, оз. Ераськино 13 Новая суффозионно-карстовая воронка в борту уступа Беломорско-Кулойского плато Обрушение свода в пещере Е5 14 Вынос пещерного аллювия, пещ. Б. Голубинская РЕЗУЛЬТАТЫ НАБЛЮДЕНИЙ В ПЕЩЕРАХ С ПОМОЩЬЮ ТЕМПЕРАТУРНЫХ ЛОГГЕРОВ Шаврина Е.В. ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. Пещеры Пинежского заповедника и его охранной зоны расположены на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато, являющегося территорией активного развития карста в современных условиях. Пещеры представляют собой разомкнутые системы с высоким уровнем активности происходящих в них обменных процессов. Измерения состояния подземного пространства связаны, преимущественно, с внешними по отношению к подземной среде факторами: температурой воздуха, скоростью, дебитом и температурой вод, поступающих в карстовые массивы. При неглубоком залегании пещер (до 10-25 м) и амплитуде паводковомеженных уровней карстовых вод до 2-4 м они находятся в режиме постоянной саморегуляции. Важными показателями, характеризующими изменчивость подземной среды, являются температуры воздуха и карстовых вод. Длительность наблюдений в пещерах превышает 20-25 лет. Мониторинговые наблюдения проводятся в пещерах охранной зоны Пинежского заповедника, что связано и со сложностью доступа в пещеры на территории заповедника, и с трудностью безопасного размещения в них стационарных пикетов наблюдений. Контрольные наблюдения охватывают пещеры заповедника и охранной зоны. Работы проводятся 1 раз в месяц в мониторинговых пещерах и 1-2 раза в год в контрольных. Наблюдения ведутся по рекомендациям, изложенным в «Методике изучения карста» (1963), «Методике микроклиматических наблюдений…» (1982), «Проблемах изучения карстовых полостей…» (1983) с дополнениями автора. С 2007 года при сохранении принятых ранее методик отрабатываются возможности измерения температурными логгерами DS1922L-F50 (производство США) и регистраторами температурывлажности воздуха iBDL-HS разработки фирмы ЭлИн (Москва). Микроклимат пещер территории характеризуют низкие среднегодовые температуры воздуха, его высокая влажность, незначительные скорости движения воздушных потоков. Мониторинговые наблюдения проводятся в настоящее время в пещерах Певческая Эстрада (Г-1), Большая Голубинская и включают комплекс микроклиматических наблюдений – определение динамики температурного поля пещер (максимальные, минимальные и срочные), влажности и направления движения воздуха, гидрологических и гидрохимических – уровни, расходы, температура и минерализация карстовых вод, и гляциологических наблюдений на постоянных пикетах и створах. Кроме того, изучается гравитационная активность и паводковая динамика массопереноса. В контрольных пещерах подтверждаются общие тенденции и закономерности изменений подземной среды. Основная часть температурных наблюдений выполнена с помощью максимальных и минимальных термометров, что при шаге исследований в 1 месяц давало температурный интервал (амплитуду) между максимумом и минимумом температур за этот период. Использование температурных логгеров (установленный интервал замеров через 3 часа) значительно расширило возможности наблюдений. Последнее десятилетие отличалось более тёплой и нестабильной погодой, наблюдались весенние возвраты холодов с выпадением сильных осадков в виде снега, жаркая погода в июле, сопровождающаяся засухой, ливневые осадки, приводящие к дождевым паводкам на реках, поздние ледоставы. По данным Пинежской ГМС, произошло значительное повышение среднегодовой температуры. По сравнению с концом прошлого века (1978-1998 гг.), за 15 период с 2000-2011 гг. она возросла с 0,1ºС до 1°С. Среднемноголетнее количество осадков составляло, соответственно для указанных периодов, 558 и 586,6 мм. Определяющее значение в изменениях микроклимата пещер имеет его зависимость от участившегося воздействия аномальных климатических факторов. К ним относятся: температурные аномалии, ливневые дожди, внесезонные снегопады и паводки, вплоть до декабрьских, резкие похолодания в период весенних паводков, а также общая продолжительность паводковых периодов. В результате изменений параметров внешней среды, важных для состояния подземного пространства, произошли значительные изменения и в микроклимате пещер. За период наблюдений увеличились амплитуды перепада максимальных и минимальных температур воздуха для различных участков пещер. Среднегодовые срочные температуры зон развития постоянных льдов понизились на 0,3-2,3°С, а для зон сезонного оледенения возросли на 0,2°С. Анализ среднемноголетних температурных рядов пещер показал общую тенденцию к снижению температур воздуха в летний период. Значения зимних температур остаются, как правило, более постоянными. В целом же отмечены устойчивые тренды снижения максимальных и минимальных температур (рис. 1). Относительная влажность воздуха пещер колеблется от 85 до 100 % в зимний период, тогда как паводковые и летние значения близки к 100 %. Скорости воздушных потоков, как правило, незначительны и составляют первые единицы-десятки см/сек. При небольшом входном отверстии или в узких пережимах возможно увеличение скорости движения воздуха до первых м/сек. Эти закономерности проявляются в большинстве мониторинговых и контрольных пещер. Рис. 1. Тренды температурной амплитуды пещеры Г-1 в 1991-2011 годах Первые опыты по использованию логгеров в пещерах территории были предприняты автором совместно с С.А. Игловским (Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск) в 2006 году. В период с мая по ноябрь измерения температур льда и воздуха проводились в Большом зале пещеры Г-1; с июня по ноябрь в пещере Голубинский Провал (залы Снежный и Форум) измерялись температуры льда, грунта и воздуха. Наблюдения выполнялись при помощи логгеров ИС-210 производства коломенской фирмы «Техно-АС». Эти приборы достаточно громоздки, а значит, и заметны для посетителей пещер, но их огромное 16 температура воздуха, °С преимущество заключается в сохранении данных при отказе питания устройства. В результате этих наблюдений были выявлены интересные соотношения динамики температур воздуха, подземного льда и промерзшего вторичного заполнителя пещер, позволяющие судить о причинах их изменения. По данным, полученным прибором, установленным в Большом зале пещеры Г-1, температура воздуха до 3 декады сентября была ниже температуры льда, затем это соотношение изменилось, температура льда стала ниже температуры воздуха. А в период осеннего понижения температуры воздуха разрыв в соотношении увеличился до 1-2 °С. Температура воздуха, измеренная у наледи в зале Снежный в пещере Голубинский Провал, оказалась стабильно ниже температуры льда в данном участке на 0,1-0,3°С, а при осеннем понижении температуры воздуха, как и в Г-1 разрыв, в соотношении увеличился до 1-2°С с сохранением более низкой температуры воздуха, чем льда. Разница температуры льда в этих пещерах связана с тем, что в пещере Г-1 происходило его таяние в течение летнего периода, а в пещере Голубинский Провал логгер был установлен в зоне развития льда летней генерации. Температура мерзлого грунта в зале Форум у ручья была значительно (0,5-1,1°С) ниже температуры воздуха в данной части зала. Осеннее понижение температур увеличило разрыв между температурой воздуха и грунта до 2-4,5°С, что может быть вызвано наличием полости под зоной установки прибора. С 2007 года в мониторинговых пещерах были начаты собственные исследования с помощью температурных логгеров. Полученные результаты доказали целесообразность их использования. В то же время обозначились проблемы, связанные со сложностью выбора безопасных, но информационно-ценных участков размещения логгеров и с нестабильной работой приборов при низких температурах и высокой влажности. С помощью анализа данных по соотношению температуры и относительной влажности воздуха пещер подтверждена прямая зависимость значений влажности от температуры воздуха в зимний период. Отмечается существенное снижение влажности воздуха при падении его температуры. Стопроцентные значения влажности достигаются, как правило, к началу весеннего снегового паводка и продолжаются до окончания осенних дождевых паводков (рис. 2). Рис. 2. Динамика температуры и влажности воздуха на пикете 1 в пещере Г-1 по данным логгеров, 2008 год 17 Доказана зависимость температуры воздуха от паводковых понижений температуры воды в весенний период и от ее повышений во время летних дождевых паводков, что дает информацию о времени развития паводков в пещерах. Синхронный рост температуры воды и воздуха отмечается уже в первый день выпадения ливневых дождей, что свидетельствует о высоких скоростях подземных вод и коротких путях их подземного движения. Зависимость температуры воздуха пещер территории от температуры и объема вод, поступающих с поверхности, была установлена еще в первые годы наблюдения микроклимата пещер. Однако для подтверждения существующих закономерностей недоставало более детальных наблюдений. Уже при первом применении логгеров для измерения температур воды и воздуха в 2007 году эта взаимосвязь была полностью доказана. К сожалению, короткий срок работы устройств в водной среде не позволил получить непрерывного ряда наблюдений по температурам воды. Наиболее четкая картина связи температур воздуха и паводковых вод выявлена при развитии снегового и серии дождевых паводков в различные периоды 2012 года. Рост температурных показателей происходит практически синхронно при коротких путях прохождения волны ливневых паводков и значительных объемах поступающей воды. Мощный дождевой паводок развился 19 июля в результате выпадения осадков, превысивших за сутки месячную норму, при этом температура воды имела значение 10,5°С – максимальное за весь период наблюдений. Второй значительный дождевой паводок зафиксирован в конце 1 декады августа. Наибольшую продолжительность в 2012 году имел осенний дождевой паводок – с 8 по 25 октября (рис. 3). Рис. 3. Динамика температур воды и воздуха в пещере Г-1 (Певческая эстрада) в 2011-2012 годах Применение логгеров позволяет получить более точные среднегодовые значения температур воздуха для различных участков пещер, оценить их динамику во времени. Так, например, в пещере Г-1 в 2011 году значения среднегодовой температуры понизились на всех пикетах по сравнению с 2010 годом (рис. 4). 18 Рис. 4. Амплитуды температур воздуха в пещере Г-1, 2010 и 2011 годы Наиболее полной за весь период использования приборов DS1922L-F50 является картина температурной динамики, полученная с логгера, установленного в 2 м от входного скола (ПК 1) в пещере Большая Голубинская. Она получена при использовании одного прибора, который проработал в пещере более 4 лет (заменен в июле 2012 года). При этом самописец оставался рабочим, несмотря на регулярные подтопления во время 5 (пяти!) зафиксированных им весенних снеговых паводков. При попадании логгера в воду колебания максимальных, минимальных и среднесуточных температур отсутствуют. Температура воды снижается во время весеннего паводка с 1,5-2°С до 0,5-1°С. На графике (рис. 5) отчетливо просматриваются такие моменты подтопления в конце апреля – начале мая, чаще непрерывного, с продолжительностью до 10-15 дней. При подъеме уровня воды во время осенних дождевых паводков и паводков, связанных со снеготаянием, возможных даже в декабре, температура воды снижается до 0°С, длительность подтопления прибора 2-3 дня. Рис. 5. Динамика температур воздуха на пикете 1 в пещере Большая Голубинская, период с 2008 по 2012 годы Интересные возможности дает информация, полученная с помощью температурных логгеров и для анализа зависимости температуры воздуха в пещерах от динамики температуры воздуха поверхности. На рис. 6 представлено соотношение среднесуточных температур 19 воздуха на поверхности (по данным Пинежской ГМС) и на пикете 1 в пещере Большая Голубинская. Пикет установлен на входе, имеющем значительное сечение, упрощающее циркуляцию воздуха. В зимний период значения температуры воздуха в пещере отличаются от поверхностных незначительно, составляя 0,5-2°С, но при падении температур до -20° разница эта увеличивается до 4-5°С. В весенний и летний периоды температуры на поверхности на 5-15°С выше, чем на входе в пещеру. Это подтверждает наличие зоны температурной компенсации в пещерах, наиболее сильно влияющей в летний период, поскольку затруднено движение теплого воздуха в зону более холодную. Рис. 6. Среднесуточные температуры воздуха на пикете 1 в пещере Большая Голубинская и на поверхности, 2009 год Помимо мониторинговых пещер, попытка наблюдений с помощью логгеров была предпринята в 2008 году в пещере Голубинский Провал. В связи с резким ростом рекреационной нагрузки на эту пещеру приборы были установлены для изучения экскурсионного воздействия на температуру воздуха пещеры. Однако этого воздействия зафиксировать не удалось, что могло быть связано с большим объемом залов пещеры, а возможно, и с недостаточной чувствительностью приборов. При этом по данным, полученным с помощью логгеров, возможна интерпретация дополнительных параметров состояния пещеры. Так, при графическом анализе хода температур по различным участкам пещеры может быть получено её температурное поле. На рис. 7 приводится амплитуда температур в разных частях пещеры Голубинский Провал за полугодовой период. Наблюдения были прекращены в связи с утратой двух логгеров, видимо, снятых в качестве сувениров туристами. К сожалению, в случае отказа прибора DS1922L-F50 непрерывность ряда наблюдений прерывается и полной картины температурного поля получить не удается. Поэтому непрерывный ряд температурных наблюдений, подобный показанному на рис. 5, является скорее уникальным исключением из правила. Более обычной практикой в холодных северных пещерах при высокой влажности воздуха является внезапная «кончина» устройства. При этом срок действия логгера не определяется даже эмпирически и значительно ниже его условного резерва. Можно только сказать, что в воде период работы резко снижается и обычно не превышает полугода. В воздушной среде максимальная продолжительность работы приборов составляла обычно до 1,5-2,5 лет. 20 Рис. 7. Динамика температур воздуха в различных частях пещеры Голубинский Провал, 2008 год Большие проблемы возникали и при использовании устройств iBDL-HS, предназначенных для регистрации температуры и влажности воздуха. При выборе оборудования было отдано предпочтение ремонтопригодной версии прибора, но в условиях низких температур и высокой влажности воздуха защита электроники регистраторов оказалась недостаточной. При ремонте таких устройств (а приборы действительно ремонтируются), сотрудниками фирмы ЭлИн было выявлено окисление плат. Наиболее часто в этих приборах отказывает канал влажности, тогда как температурный канал может исправно продолжать работу длительное время. Существует другая версия этого устройства (DS1923-F5), в которой, как и в DS1922LF50, срок работы конечный, но, по всей вероятности, и более длительный за счет герметичности неразборного корпуса прибора. Идеальным вариантом было бы применение компактных устройств с энергонезависимой памятью, но в настоящее время это не представляется возможным по финансовым причинам. Тем не менее использование логгеров в пещерах имеет большие преимущества. Помимо прямого назначения приборов, то есть получения данных по динамике температур воздуха, они показали хорошую возможность получения дополнительной информации о взаимодействии компонентов подземной среды. Перспективы дальнейших исследований с использованием логгеров связаны с увеличением количества параметров (прежде всего гидрологических) автоматических наблюдений, а также с расширением сети спелеомониторинга. Проблемы связаны не только с финансированием исследований, но и с неизбежными отказами техники, а также с внезапными обвалами пород, развитием наледей, резкими паводковыми подъемами уровней воды, осложняющими применение логгеров различного типа в пещерах. Несмотря на все эти сложности, даже в существующем формате, использование логгеров в пещерах значительно расширяет возможности изучения подземного пространства. ЛИТЕРАТУРА Методика изучения карста. Пермь, 1963. Выпуски 1-9. Методика микроклиматических наблюдений в естественных и искусственных полостях в трещиноватых закарстованных породах и во льдах. Пермь, 1982. 8 с. Проблемы изучения карстовых полостей гор южных областей СССР. Ташкент, 1983. 95 с. 21 ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ЗЕМЕЛЬ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ И АНАЛИЗ ИХ ИЗМЕНЕНИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ КОСМИЧЕСКОЙ СЪЕМКИ ЗА ПЕРИОД 1975–2011 гг. Попов С.Ю.1, Пучнина Л.В.2 Московский государственный университет леса, г. Москва ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. 1 2 Пинежский заповедник существует уже более 35 лет – он был образован в 1974 году. За время существования заповедника учет лесного фонда проводился дважды. В 1979 году на территории заповедника было проведено лесоустройство, в 1988 году ленинградским геоботаником Д.Н. Сабуровым составлена геоботаническая карта. Классификация растительности была им составлена ранее (Сабуров, 1972). Повторная инвентаризация растительности без составления карты была проведена Л.В. Пучниной в 1990-х годах (Пучнина, 2000). Сравнение планов насаждений заповедника и геоботанической карты территории с современными им космическими снимками показывает неполное соответствие выделенных на картах выделов реальным фитохорам, выявляемым на снимке. Поэтому данные карты не могут использоваться в целях сравнительного анализа. Видимо, существовавшие в то время данные дистанционного зондирования не позволили авторам составить адекватной картины местности. В связи с этим для заповедника в настоящее время является крайне актуальным вопрос учета лесного фонда и создания лесных карт. В 2008 году нами, при финансовой поддержке Сельскохозяйственного университета г. Осло (Норвегия), был закартирован участок заповедника 8×8 км в масштабе 1 : 25 000 на основе снимка высокого разрешения QuickBird (Попов, Яковлева, 2008). Была составлена предварительная карта типов леса, которая еще требует доработки. Кроме того, закартированный участок слишком мал для полной характеристики лесов заповедника, поэтому проблема инвентаризации лесного фонда и в настоящее время остается открытой. Для этого необходимо приобретение крупномасштабных снимков и выделение средств для привлечения специалистов, способных осуществить картирование растительности заповедника. В настоящее время на сайте NASA (http://edcsns17.cr.usgs.gov/EarthExplorer) выложен архив снимков спутников серии Landsat, начиная с 1972 года по настоящее время, который постоянно обновляется. Доступ к снимкам свободно открыт для зарегистрированных пользователей. Данный архив снимков позволяет провести ретроспективный анализ изменений земель заповедника. К сожалению, снимки Landsat являются дистанционными данными среднего разрешения и не позволяют (по своей разрешающей способности) составить карту типов леса в масштабе 1 : 25 000. Зато эти снимки позволяют надежно дешифрировать категории земель. В настоящей статье нами приводятся результаты инвентаризации лесного фонда заповедника по категориям земель за разные временные интервалы с 1975 по 2011 гг. Материалы и методы Большие архивы современных данных дистанционного зондирования, высокая периодичность съемки территории позволяют практически в любом регионе собрать уникальный материал для поиска изменений на лесных территориях, оценки интенсивности ведения лесного хозяйства, оценки воздействия на лесные массивы, поиска вырубок, произведенных за определенный период времени, а также выявления других изменений в лесах, произошедших за контрольный временной промежуток. 22 Для анализа изменений на выбранной территории нами были подобраны снимки с разных спутников Landsat, синтезированные в 6-канальные изображения с каналами 1, 2, 3, 4, 5 и 7 (табл. 1). Таблица 1 Сцены Landsat, использовавшиеся при анализе изменений Название сцены Дата съемки Разрешение, м M219401501519750724 24 июля 1975 60 L517801501519860924 24 августа 1986 30 L417801501519880617 17 июня 1988 30 L7217801501519990718 18 июля 1999 30 L7217801501520010621 21 июня 2001 30 l517901501520070808 8 августа 2007 30 l517801501520110711 11 июля 2011 30 На основе этих снимков нами были синтезированы мультивременные композиты, которые и использовались для выявления изменений в лесном фонде. По композитам были оцифрованы лесная площадь и различные изменения покрова, наблюдавшиеся во временные интервалы: 1975-1986, 1986-1988, 1988-1999, 1999-2001, 20012007 и 2007-2011 гг. Оцифровка и расчет площадей производились как территории самого заповедника, так и его охранной зоны, включая буферную зону, шириной 1 км. Таким образом, для проведения мониторинга изменений лесного фонда был охвачен период 36 лет до настоящего времени, разделенный на 2-10 летние промежутки, в пределах которых была оценена интенсивность лесопользования. На выбранных снимках Landsat нами были выделены следующие категории земель: покрытые хвойными и мелколиственными лесами площади, болота, вырубки, гари, ветровальники, водные объекты, а также прочие земли, включающие в себя дороги, луга и угодья. Инвентаризация земель заповедника Анализ космических снимков позволил провести инвентаризацию земель заповедника и его охранной зоны. Пространственное распределение категорий земель показано на рис. 1, а их площадное соотношение в табл. 2. На покрытых лесом землях по снимку можно выделить хвойные и мелколиственные леса. Согласно данным полевых обследований, хвойные леса в заповеднике представлены ельниками, сосняками и лиственничниками, а мелколиственные – осинниками и березняками (Сабуров, 1972; Пучнина, 2000; Попов, Яковлева, 2008). Абсолютное преобладание по площади имеют только две лесные формации – ельники и березняки. На долю покрытых лесом земель приходится наибольшая доля площади (табл. 2). На территории заповедника к относительно чистым мелколиственным лесам можно отнести молодняки и средневозрастные насаждения. Более старые девяностолетние березняки на месте старых гарей начала ХХ века в настоящее время претерпевают смену елью, которая постепенно выходит в первый ярус, но все еще находится во втором. Поэтому такие леса мы также относили к мелколиственным. На территории заповедника имеются гари и ветровальник (рис. 1, табл. 2). Судя по снимкам, даже на самых старых из них (возникших в период 1988-1999 гг.) до сих пор не образовалось сомкнутых лесных насаждений. В охранной зоне немалая доля площади приходится на вырубки, которые не прекращались здесь с момента образования заповедника в 1974 году. Пространственное размещение вырубок (рис. 1) и расчет их площадей (табл. 2) 23 производился по состоянию на 2011 год, с учетом перевода старых вырубок, проводившихся до 1990 года, в покрытую лесом площадь. Болота являются второй по площади категорией земель, распространенной на территории. Они представлены тремя типами – низинными, переходными и верховыми (Пучнина и др, 2008; Пучнина, Чуракова, 2010). Наибольшая доля площади болот приходится на бедные верховые болота. Рис. 1. Категории земель Пинежского заповедника и его охранной зоны по состоянию на 2011 г. 24 Таблица 2 Площади категорий земель Пинежского заповедника по состоянию на 2011 год Категории земель Нелесные земли Лесные земли Хвойные леса Мелколиственные леса Вырубки Гари Ветровалы Болота Водные объекты Луга Всего, га Заповедник га % 27374,99 52,91 Охранная зона га % 13668,87 43,67 Общая площадь га % 41043,86 49,43 13950,73 26,97 9977,09 31, 87 23927,82 28,8 0 2074,79 13,46 7148,65 983,41 188,53 51734,56 0 4,01 0,03 13,82 1,90 0,36 100 3161,50 455,78 0 3704,78 292,18 40,22 31300,42 10,1 1,46 0 11,84 0,93 0,13 100 3698,0 2530,57 13,46 10853,43 1275,59 228,75 83034,98 3,81 3,05 0,02 13,07 1,54 0,28 100 К водным объектам на исследуемой территории относятся многочисленные озера и русло реки Сотка. Без учета происхождения озер (карстовое или ледниковое) нами была проведена их инвентаризация. Площадь озер заповедника варьирует от 0,01 га (в карстовых воронках) до 47,5 га. Число озер по площади показано в табл. 3. Таблица 3 Число озер заповедника и охранной зоны Градации по площади Менее 1 га 1 – 5 га 5 – 10 га 10 – 20 га Более 20 га Всего Заповедник 512 109 16 12 2 651 Число озер Охранная зона 74 42 5 – 1 122 Всего 586 151 21 12 3 773 Среди озер только два имеют площадь более 20 га, это – Паловое (38 га) и Першковское (47,5 га). Другие, более или менее крупные озера, имеют меньшие размеры: Кумичево – 18,2 га, Железное – 11,3 га, Сычево – 7,1 га, Нюхчозеро – 10,3 га, Ераськино – 11,8 га, Карьеловское – 7 га. Категория земель «луга» включает в себя как разнотравные луга в логах карстового рельефа, так и влажнотравные луга вдоль реки Кумичевки (рис. 1), а также суходольные луга (бывшие сенокосные угодья) в охранной зоне. Изменения в составе земель заповедника за период 1975-2011 гг. За период с 1975 по 2011 год на территории заповедника произошли некоторые изменения в составе земель. На самой территории заповедника не выявлено никаких антропогенных нарушений, все выделенные категории земель имеют природное происхождение. Из отслеживаемых по снимкам изменений в заповеднике можно выделить гари разных лет (наиболее крупная – 2004 года) и ветровал промежутка 1988-1999 годов, площадью 13,46 га, находящийся на северо-востоке заповедника (23 квартал). На территории охранной зоны заповедника из при25 родных изменений наблюдается только гарь 2004-го года и гари 1988-1999 годов на северозападе охранной зоны (рис. 2). Площади гарей за разные периоды приводятся в табл. 4. Таблица 4 Площади гарей в заповеднике и охранной зоне за период 1988-2007 гг. Период 1988-1999 1999-2001 2004 2001-2007 Всего Заповедник 22,27 43,02 1936,78 72,72 2074,79 Площадь гари, га Охранная зона 19,15 – 436,63 – 455,78 Всего 41,42 43,02 2373,41 72,72 2530,57 Последний раз доля покрытой лесом площади в заповеднике оценивалась В.Н. Мерзлым (2000) по состоянию на 1979 г. в 89,5 %. Согласно Лесохозяйственному регламенту Пинежского заповедника (Лесохозяйственный ..., 2008) площадь, покрытая лесной растительностью составляет 82,8 %. По нашим оценкам она составляет 79,8 %, что может быть связано с разницей в методике идентификации болот по снимкам. Уменьшение покрытой лесом площади на 10 %, по сравнению с показателями 2000 года, связано с тем, что, во-первых, с тех пор изменилась общая площадь территории заповедника (в 1996 г. к заповеднику было присоединено 11 кварталов Холмогорского участкового лесничества), а, кроме того, в 2004 году большая площадь была пройдена верховым пожаром. Помимо природных изменений, на снимках наблюдаются довольно сильные антропогенные нарушения (вырубки), как видно из табл. 5, в период с 1975-го по 2011 год было вырублено 3698,49 га леса. На этой проблеме стоит остановиться более подробно. Охранная зона Пинежского государственного заповедника (ОЗЗ) создана Решением облисполкома №110 от 26.07.1984 г. Решением Исполкома Архангельского областного Совета народных депутатов № 8 от 31.01.91 г. и Постановлением Администрации Архангельской области № 355 от 2.09.1997 г. она была расширена. В настоящее время, по данным ООО «Архземкадастр», ее площадь составляет 31587 гектаров, по данным, привязанным к космическому снимку, – 31300 га. Ширина ОЗЗ вдоль южной и северной границ заповедника составляет 4 км, вдоль восточной и западной – от 1 до 4 км, за исключением восточной границы 48 кв. заповедника, где к его территории непосредственно примыкает памятник природы «Голубинский карстовый массив». Землепользователями территории являются Пинежское и Холмогорское лесничества. На охранную зону заповедника было возложено выполнение следующих задач: создание плавного перехода от сопредельных с заповедником территорий с режимом интенсивной хозяйственной деятельности к заповедной территории с режимом, исключающим всякое вмешательство человека в естественный ход природных процессов; создание условий, сводящих до минимума возможность возникновения лесных пожаров на территории охранной зоны и перехода их в заповедные места, улучшение условий обитания охраняемых животных за счет увеличения площади, соразмерной их индивидуальным участкам, и др. Согласно Положения об охранной зоне, на всей ее территории запрещена охота и интродукция растений, в километровой полосе по периметру заповедника – рубки леса главного пользования, строительство, устройство мест массового отдыха и другие виды хозяйственной деятельности, на остальной территории эти работы, а также прочие рубки в километровой зоне проводятся по согласованию с заповедником. 26 Леса, произрастающие в пределах ОЗЗ, представлены различными формациями и типами, преобладают старовозрастные еловые насаждения. На месте вырубленных хвойных насаждений формируются березовые молодняки. Категория земель Вырубки Гари Ветровалы Период 1975–1986 1986–1988 1988–1999 1999–2001 2001–2007 2007–2011 Рис. 2. Рубки, ветровалы и пожары с 1975 по 2011 годы В книге «Особо охраняемые природные территории: современное состояние и перспективы развития» (Особо охраняемые ..., 2009) проведен анализ репрезентативности ФООПТ. Пинежский заповедник по сумме баллов (8 из 10 возможных) отнесен к группе B2. Заповедник получил высший балл по показателям «Полнота природных комплексов» и «Наличие 27 редких и уникальных объектов». Основной минус заповедников группы B2 – недостаточная площадь территории, сопровождающаяся ее некоторой нарушенностью. Слабонарушенная охранная зона площадью более 30000 га могла бы в значительной степени компенсировать этот недостаток. К сожалению, рубки в пределах охранной зоны ведутся весь период ее существования. По данным анализа космоснимков Landsat, за период с 1975 по 2011 г. площадь рубок составила 3648,62 га или 13,6 % от площади лесных земель и 11,8% от всей площади зоны. В километровой зоне по периметру заповедника сплошными и выборочными санитарными рубками пройдено 428 га или 5 % от площади лесных земель и 4,4 % от общей площади зоны. Не затронутые рубками в буферной зоне остаются, в основном, сильно заболоченные и закарстованные участки, при этом в отдельных кварталах на северо-востоке и юго-западе ОЗЗ площадь рубок доходит до 275 га. Лесовосстановительные работы на вырубленных площадях за весь период лесопользования в охранной зоне не проводились. В табл. 5 представлены данные по динамике площадей вырубок в ОЗЗ с момента основания заповедника. Начало рубок отмечается на территории с 1975 г., еще до ее создания. Отличие суммарной площади рубок в табл. 5 от таковой в табл. 2 объясняется тем, что в табл. 2 учитывались только рубки, проводившиеся после 1990 года, так как более ранние вырубки в настоящее время заросли молодняками и переведены в покрытые лесом земли, а также в табл. 2 не учитывались выборочные рубки, которые из состава покрытых лесом земель не выходили. Таблица 5 Динамика площадей вырубок в ОЗЗ Пинежского заповедника за период с 1975 по 2011 гг. Число лет Площадь рубок, га % от площади вырубок % от площади лесных земель Интенсивность рубок, га/год 1975-1986 11 194,08 5,2 0,71 18 1986-1988 2 169,53 4,6 0,62 85 1988-1999 11 1311,42 35,5 4,81 119 1999-2001 2 655,19 17,7 2,4 328 2001-2007 6 755,84 20,4 2,77 126 2007-2011 5 612,42 16,6 2,25 122 Всего 37 3698,48 100 13,56 В среднем за год 100 Период С 1975-го по 1986-й год вырубки велись только в северо-восточной части ОЗЗ, с 1986-го по 1988 год их область сместилась к югу. С 1988-го по 1999 год рубка идёт уже практически со всех сторон заповедника, причем самые крупные вырубки идут в юго-западной части. За этот, наиболее интенсивный период рубок, вырублено 36,6 % от общей площади вырубок. С 1999-го по 2001 год продолжаются рубки в местах прошлого десятилетия, но их интенсивность начинает падать. С 2001-го по 2007 год интенсивность рубок опять возрастает. Рубки к северу от заповедника почти прекращаются, зато активнее начинают вырубаться леса на юге и юго-западе и северо-востоке. В этот промежуток в юго-восточной части ОЗЗ проведена не согласованная с администрацией заповедника вырубка, вплотную подходящая к территории заповедника. С 2007-го по 2011 год прекращаются рубки на юго-западе исследуемой территории, зато возобновляются на севере и северо-востоке от заповедника. Преобладающими, в течение всех периодов, являются различные виды рубок главного пользования (табл. 6). 28 Таблица 6 Виды и площади рубок (га), проводившихся на территории охранной зоны заповедника с 1975 по 2011 гг. Период 1975-1986 1986-1988 1988-1999 1999-2001 2001-2007 2007-2011 Всего Рубки главного пользования сплошные с сохранением подроста 194,08 – 169,53 – 1120,38 87,65 517,95 3,66 535,21 39,37 239,52 254,15 2776,67 384,83 Рубки ухода выборочные – – 103,39 133,58 181,27 118,75 536,99 Всего 194,08 169,53 1311,42 655,19 755,85 612,42 3698,49 Открытые территории вырубок в условиях жарких засушливых летних сезонов последнего десятилетия являются негативным фактором, усугубляющим процессы распада в пограничных к вырубкам еловых насаждениях заповедника. Буферная зона перестает выполнять свою главную функцию – создание плавного перехода от заповедной территории к территории с режимом интенсивной хозяйственной деятельности. Вызывает тревогу возросшая интенсивность рубок в условиях ведения хозяйства после 1995 года, после реформы лесного хозяйства. Анализ таблицы 3 показывает, что с начала 1990-х годов она возросла на порядок по сравнению с доперестроечным периодом. Положительным моментом стало приостановление рубок в 2012 году после отказа согласования заявки Пинежского лесничества Агентством лесного и охотничьего хозяйств Архангельской области и администрацией Пинежского заповедника. Возникла надежда, что оставшиеся леса ОЗЗ еще можно сохранить. Необходимо отметить, что за прошедшие 36 лет на территории собственно заповедника зафиксированы только природные, но не антропогенные нарушения. Это отчасти связано с удаленностью территории от населенных пунктов, но в значительной степени это говорит о хорошо поставленной службе охраны заповедника за весь период его существования. Кроме изменения объектов суши, на территории, примыкающей к заповеднику, наблюдается изменение русла реки Пинега (рис. 3, 4). Из графиков на рис. 3 и 4 видно, что до 1988-го года площадь русла увеличивалась, а площадь отмелей уменьшалась, тогда как после начала 1990-х гг. площадь отмелей стала расти. Это объясняется тем, что до 90-х годов крупные реки, подобные Пинеге, активно использовались для сплава леса, поэтому их регулярно чистили и срезали отмели, чтобы обеспечить нормальный проход сплавляемому лесу. После же начала 1990-х годов реку чистить перестали, поэтому те отмели, которые наросли на реке в 1990-е, по большей части стабилизировались и покрылись ивняками. Изменение площади отмелей с этого времени происходит за счет увеличения площади и количества более молодых отмелей. Это может свидетельствовать об усилившемся процессе обмеления реки с начала 21 века. Следует заметить, что обмеление рек за последние 20 лет наблюдается по всей России и отмечается многими авторами, хотя опубликованных данных на эту тему еще нет. Обращают на себя внимание изменения таких водных объектов, как озера. Сравнение космических снимков за разные сезоны одного и того же года (2011), а также за разные годы показало, что площадь водной поверхности в озерах подвержена сильным колебаниям. Некоторые озера могут в отдельные года достаточно сильно пересыхать, восстанавливая свое водное зеркало в другое время (рис. 5, рис. 7). 29 Рис. 3. Динамика изменений русла реки Пинега с 1975 по 2011 г. Рис. 4. Изменение площади русла и отмелей реки Пинега с 1975 по 2011 гг. (пунктирной линией отмечена временная граница окончания молевого сплава) 30 В начале работы, бегло сравнивая космические снимки между собой, мы обнаружили, что вроде бы наблюдаются многолетние изменения площади водной поверхности некоторых озер и образование сплавины по берегам, которые было очень заманчиво связать с дренажом по карстовым пустотам (Шаврина, 2000). Однако подробный анализ с измерением площадей и привязкой к сезонам снимков показал, что прогрессирующего высыхания озер нигде не наблюдается, а колебания их уровня скорее связаны с сезонными явлениями. Рис. 5. Изменение водной поверхности озер 8 августа 2007 г. (вверху) и 11 июля 2011 г. (внизу) (стрелкой показано высохшее дно озера, заросшее осокой и тростником) Колебание уровня озер заповедника отмечает Е.В. Шаврина (2000), связывая его наличием подземных карстовых дрен. Однако если взять озеро ледникового происхождения, 31 имеющее подпитку не от подземных вод, а из поверхностных притоков – оз. Железное, колебания его уровня имеют тоже достаточно высокое значение, так что могут просматриваться и при визуальном сравнении снимков (без измерительных приборов) (рис. 6). Рис. 6. Изменение береговой линии оз. Железного и усыхание мелкого озера (показано стрелочкой) 8 августа 2007 г. (вверху) и 11 июля 2011 г. (внизу) То же отмечается по снимкам и для многих других озер, имеющих как карстовое, так и провальное или ледниковое происхождение. 32 Рис.7. Падение уровня воды на озере в 77 кв. заповедника, 2011 г. Площадь, га Отметим, что колебания уровня озер, отмечаемые по снимкам, проявляются синхронно не для всех озер заповедника. Нами было проведено сравнение площадей водной поверхности пяти озер – Першковского, Кумичево, Железного, Сычево и Карьеловского. Измерения показывают, что уровень воды меняется синхронно у групп озер (рис. 8). Из рисунка видно, что исследованные озера делятся на две группы по виду динамики уровня воды в них – это Железное и Сычево, с одной стороны, и Карьеловское, Кумичево и Першковское, с другой. Первые два озера являются бессточными, питание их осуществляется за счет притока поверхностных и грунтовых вод, и поэтому уровень воды в них подвержен значительным колебаниям в разные годы. Последние три озера представляют собой сточные водоемы, и колебания уровня воды в них более выровнены по годам. Годы Рис. 8. Изменение площади водной поверхности озер в разные годы Примечание: для приведения кривых к единой размерности площади оз. Першковского разделены на 5, а площади оз. Кумичево – на 2, остальные озера имеют площади, соответствующие указанным в таблице цифрам. 33 Н.Г. Баянов (2000) показал, что колебания уровня озер зависят от количества осадков. Однако сравнение связи площади озер с количеством выпадающих осадков за соответствующие годы не показывает четкой их корреляции. Такая динамика уровня озер выглядит гораздо сложнее, чем если бы она была вызвана только карстовым дренажом или только количеством осадков, и, возможно, связана с колебанием уровня грунтовых вод на локальных водоразделах, чему может способствовать как дренажная система подземных карстовых вод, так и количество выпадающих осадков, а возможно, и абсолютные отметки рельефа. Установление закономерностей изменения площадей озер в разные годы, в зависимости от их пространственного расположения и генезиса, представляется темой отдельных исследований. ЛИТЕРАТУРА Баянов Н.Г. Поверхностные и подземные воды: озера // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 47-55. Лесохозяйственный регламент лесничества «Государственный природный заповедник «Пинежский». Пинега, 2008. 26 с. Мерзлый В.Н. Леса Пинежского заповедника, их история и современное состояние // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 91-97. Особо охраняемые природные территории России: современное состояние и перспективы развития. М.: Орбис Пиктус, 2009. 455 с. Попов С.Ю., Яковлева А.И. Растительность ключевого участка Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 85-122. Пучнина Л.В. Растительность // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 78-90. Пучнина Л.В., Попов С.Ю., Мязгова Н.А., Чуракова Е.Ю., Ланчиков И.В. Характеристика болот и болотной флоры // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 123-136. Пучнина Л.В., Чуракова Е.Ю. Характеристика болот и болотной флоры государственного природного заповедника «Пинежский» // Направления исследований в современном болотоведении России. Под ред. Т.К. Юрковской. СПб. – Тула, 2010. С. 240-252. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с. Шаврина Е.В. Воды территории заповедника // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (Северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 38-46. 34 ДИНАМИКА СОСТАВА И СТРУКТУРЫ ЛЕСНЫХ И БОЛОТНЫХ СООБЩЕСТВ НА ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ПРОФИЛЕ ЗА ПЕРИОД 1986-2008 гг. Пучнина Л.В.1, Попов С.Ю.2 ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. 2 Московский государственный университет леса, г. Москва 1 Изучение многолетней динамики состава и структуры растительных сообществ является важной составной частью экологического мониторинга природного комплекса Пинежского заповедника. Заповедные территории с малонарушенным растительным покровом являются идеальным полигоном для слежения за ходом естественных процессов в фитоценозах, а также влиянием климатических изменений последних десятилетий на заповедные экосистемы. Леса заповедника представлены, в основном, старовозрастными насаждениями, более уязвимыми к резкому изменению условий произрастания, обусловленному изменениями температурного и водного режимов. Высокая пересеченность рельефа и связанная с этим мозаичность лесных и болотных сообществ представляют собой еще один аспект изучения динамики растительного покрова заповедника – взаимоотношений «лес – болото». Организация мониторинга растительного покрова включает закладку постоянных пробных площадей (лесотаксационных и геоботанических) и экологических (геоботанических) профилей с периодическим повторением на них наблюдений. В результате исследований, проводящихся на постоянных пробных площадях, накапливаются количественные данные по изменениям, проходящим во всех ярусах фитоценозов. Наблюдения на площадях, заложенных в лесных сообществах, позволяют проследить характер лесовозобновительного процесса, взаимоотношения различных лесообразующих пород при их совместном произрастании. Геоботанические и лесоведческие исследования на постоянных площадях являются приоритетными в ботаническом мониторинге на ООПТ и научных стационарах (Рысин, Савельева, 1997, Житлухина и др., 2005), однако при всей их несомненной ценности эти наблюдения представляют собой точечный вариант мониторинга растительных сообществ. Наблюдения на экологических профилях, имеющих иногда значительную протяженность, позволяют дополнить полученные на площадях данные информацией об общих трендах динамики растительных сообществ и изменении их границ. В Пинежском заповеднике экологический профиль был заложен в 1986 г. научным сотрудником кафедры ботаники Ленинградского педагогического института к.б.н. Д.Н. Сабуровым с целью изучения состояния старовозрастных еловых насаждений и взаимоотношения лесных и болотных экосистем. Профиль располагается в центральной части заповедника вблизи оз. Железного, вдоль квартальной просеки кварталов 36 и 37 (рис. 1), его протяженность составляет 1491 м. При закладке профиля было выделено 20 лесных и болотных ценозов, в центре каждого из которых на площади 20х20 м были сделаны геоботанические описания. Границы растительных сообществ на линии профиля были замаркированы столбами. В 1995 году Л.В. Пучниной было проведено повторное геоботаническое описание фитоценозов на профиле. В 2008 г. к.б.н. С.Ю. Поповым (МГУЛ, г. Москва) и Л.В. Пучниной с участием И.А. Ланчикова (МГПГУ, г. Москва) и В.В. Пучнина проведено очередное описание экологического профиля в районе оз. Железного. Геоботанические описания выполнялись на пробных площадях размером 10x10 м. Для древостоя оценивались таксационные показатели по стандартной методике (Методы.., 2002). Формула древостоя составлялась по числу стволов, возраст и высота древостоя определялись по модельному (среднему) дереву инструментально (с помощью высотомера и возрастного бура). Производилась глазомерная оценка проективного покрытия (в % от общей 35 площади) для каждого вида травяно-кустарничкового и мохового ярусов, определялось их обилие по шкале Друде. В 2008 г. на профиле в большинстве фитоценозов сделано детальное описание почвенного разреза, глубина разреза до 1 м (в 1986 и 1995 гг. описания разрезов не проводились). И.А. Ланчиковым и В.В. Пучниным проведена нивелировка профиля с помощью нивелира марки 2Н 3Л. В ряде фитоценозов (геоботанические описания: № 1 Ельник чернично-зеленомошный, № 10 Ельник чернично-сфагновый, № 14 Сосняк ерниково-осоково-сфагновый и № 16 Ельник чернично зеленомошный) в 2008 г. проведены дополнительные описания с выделением новых сообществ (описания: № 1а болото в карстовой воронке, № 10а Ельник голубичносфагновый, № 10б Сосняк пушицево-сфагновый, № 14а Ельник голубично-зеленомошный, № 14б Ельник голубично-сфагновый, № 16а и № 16б Сосняк кустарничково-мелкоосоковосфагновый). Проведена GPS-привязка пробных площадей. Всего на профиле было сделано 28 описаний, из них 3 описания: № 1а болото в карстовой воронке, № 16а Сосняк кустарничково-мелкоосоково-сфагновый и № 16б той же ассоциации на схеме профиля (рис. 2) не отражены из-за незначительной протяженности выделов. При анализе динамики состава и структуры лесных и болотных сообществ на экологическом профиле за период 1986-2008 гг. использовались архивные данные (База данных геоботанических описаний экологического профиля 1986 и 1995 годов). Экологический профиль (рис. 1) расположен в пределах ледникового ландшафта с элементами карста (ЛЭК) (Рыков, 1999). геоботанический профиль Рис. 1. Расположение профиля в квартальной сети ЛЭК характеризуется более или менее выровненной поверхностью, сложенной двучленными моренными отложениями мощностью от первых метров до 15 м. Чаще всего двучлен состоит из легкого суглинка, перекрытого сверху слоем супеси мощностью от 10 до 70 см, реже – песком. Местами на обширной поверхности этого ландшафта встречаются небольшие возвышенности или депрессии. На возвышенностях материнская порода не 36 меняется, в депрессиях двучлен наблюдается реже, часто там почвообразующая порода состоит из сплошного слоя легкого или среднего суглинка, что можно связать с делювиальной аккумуляцией тонких фракций, выносимых с верхних частей рельефа в результате плоскостного смыва. Кроме того, по поверхности зандровой равнины этого ландшафта разбросаны древние карстовые воронки, занятые болотами и выстланные на всю глубину слоем торфа, часто – многометровым (Попов, Яковлева, 2008). В растительном покрове территории преобладают еловые зеленомошные и сфагновые леса и олиготрофные верховые болота. Для места расположения экологического профиля характерна частая смена лесных и болотных сообществ, обусловленная неоднородностью рельефа, наличием невысоких гряд, западин, заболоченных карстовых воронок, при этом общая амплитуда высот на профиле составляет всего 7 м. Средняя длина выдела растительных ценозов составила 55 м. Результаты нивелировки, совмещенные с геоботаническими описаниями, представлены на рис. 2. и в табл. 1. А Б Рис. 2. Геоботанический профиль с нанесенными границами описаний (А) и его схематическая зарисовка (Б). По вертикальной оси – абсолютная высота над уровнем моря, по горизонтальной – расстояние, м 37 Таблица 1 Протяженность выделов (м) лесных и болотных ассоциаций на экологическом профиле № описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 10а 10б 11 12 13 14 14а 14б 15 16 17 18 19 20 21 Ассоциация Ельник воронично-чернично-зеленомошный Болото верховое пушицево-сфагновое Ельник бруснично-чернично-зеленомошный Ельник кустарничково-сфагновый Болото переходное вахтово-осоково-сфагновое Ельник чернично-зеленомошный Болото верховое березово-сосновое пушицево-сфагновое Ельник голубично-мелкоосоково-сфагновый Ельник голубично-зеленомошный Ельник мелкоосоково-сфагновый Ельник голубично-сфагновый Сосняк пушицево-сфагновый Ельник чернично-зеленомошный Болото пушицево-сфагновое верховое Ельник кустарничково-зеленомошный Сосняк мелкоосоково-сфагновый Ельник голубично-зеленомошный Ельник голубично-сфагновый Болото верховое сосновое кустарничково-пушицево-сфагновое Ельник чернично-голубично-зеленомошный Болото верховое сосновое грядово-мочажинное кустарничковопушицовое-сфагновое Ельник багульниково-зеленомошный Болото верховое сосново-пушицево-сфагновое Ельник чернично-зеленомошный Ельник мелкоосоково-сфагновый Расстояние, м от начала профиля 0-105 105-160 160-280 280-314 314-350 350-422 422-468 468-542 542-638 638-715 715-790 790-844 844-865 865-945 945-993 993-1050 1050-1076 1076-1117 1117-1229 1229-1250 1250-1330 1330-1345 1345-1411 1411-1475 1475-1491 Соотношение, классов ассоциаций лесной и типов болотной растительности по протяженности выделов на профиле представлено на рис. 3. Рис. 3. Соотношение лесных и болотных сообществ на экологическом профиле (по протяженности выделов (м) вдоль оси профиля). Прим.: Е зм – ельник зеленомошный, Е сф – ельник сфагновый, Е дм – ельник долгомошный, С сф – сосняк сфагновый, Б верх – болото верховое, Б перех – болото переходное Ельники зеленомошники занимают 40 % протяженности профиля. Группа ассоциаций Ельники зеленомошные представлена следующими ассоциациями и субассоциациями: ель38 ник чернично-зеленомошный, ельник воронично-чернично-зеленомошный, ельник бруснично-чернично-зеленомошный, ельник голубично-зеленомошный, ельник чернично-голубично-зеленомошный, ельник багульниково-голубично-зеленомошный, ельник кустарничково-зеленомошный. Эти сообщества приурочены к вершинам и пологим склонам невысоких грив, слабо возвышающихся между заболоченными западинами. Под всеми ассоциациями зеленомошных ельников развиты грубогумусные мелкоподзолистые иллювиально-железистые почвы на двучленных отложениях. Ниже приводится описание почвенного разреза ельника воронично-чернично-зеленомошного (геобот. опис. № 1). Описание почвенного разреза О1 – 0-2 см – слаборазложившаяся светло-бурая связанная хвойно-моховая подстилка; О2 – 2-7 см – мощность 5 см, среднеразложившаяся, бурая хвойно-моховая подстилка, с многочисленными корнями кустарников и трав; О3 – 7-8 см – мощность 1 см, сильноразложившаяся черно-бурая подстилка с немногочисленными различимыми остатками трав и кустарничков, с многочисленными корнями трав и кустарников, переход резкий, граница волнистая; A2 – 8-16 см – мощность 8 см, светло-белый, мелкозернистый песок, рыхлый, глыбистопористый с многочисленными корнями деревьев и многочисленными валунчиками, переход заметный, граница языковатая; ВFe – 16-44 см – мощность 28 см, охристо-рыжий, плотноватый, мелкозернистый сильно оглиненный песок с многочисленными корнями деревьев и валунами, переход заметен по цвету и механическому составу; ВС – светло-коричневый легкий суглинок, глыбистый с очень редкими мелкими валунчиками, с немногочисленными корнями деревьев и едва заметными, оглеенными сизоватыми пятнами. Интересно, что в трех описаниях из десяти под зеленомошными ельниками отмечены пирогенно деградированные почвы. В других типах леса следы пожара выявлены однократно в ельнике сфагновом. Угли в почвенных горизонтах обнаружены на двух участках профиля, в первом случае в двух примыкающих друг к другу сообществах ельниках зеленомошном и сфагновом (оп. 8, 9 – 468-638 м от начала профиля), во втором – в двух ельниках зеленомошных, разделенных сосняком сфагновым (оп. 13, 14а, 945-1076 м). При описании на профиле верхового болота (северная часть профиля, 1475-1491 м) Сабуровым Д.Н. в 1985 г. отмечались следы пожара – горелые пни-смоляки, по его мнению, свидетельствующие о пожаре 150 лет назад, т.е. в 1830-40 гг. Древостой ельников зеленомошных двухъярусный, в некоторых ценозах выделяется третий ярус из молодых елей, вышедших в прошедшее десятилетие из фазы подроста. Доля ели в первом ярусе колеблется от 30 до 90 %. В ряде сообществ сильно разреженный первый ярус сложен сосной и лиственницей. Высота первого яруса –17-20 м, полнота от 0,1 до 0,4. Возраст ели, сосны и лиственницы – 220-250 лет. Второй ярус сложен елью (70-100 %) с примесью березы и сосны. Высота второго яруса – 11-15 м, полнота – 0,3-0,5, возраст ели – 100-160 лет. В подросте ельников зеленомошных преобладает ель (1,5-3,0 тыс. экз./га), в небольшой примеси присутствует береза, а местами сосна и осина. Подлесок сильно разрежен, высотой 0,5-1,5 м, представлен единичными экземплярами рябины обыкновенной, ивы козьей и ивы филиколистной, местами можжевельника обыкновенного и шиповника иглистого. Травяно-кустарничковый ярус беден в видовом отношении, в его сложении участвуют 7-10 видов. Характерной чертой северотаежных ельников на слабо закарстованных террито39 риях является усиление роли гипоарктических видов (голубики, водяники*, осоки круглой, багульника), снижающих свое обилие и выпадающих из состава травяно-кустарничкового яруса данных ценозов в карстово-ледниковом ландшафте. На более дренированных участках доминирует черника, на пологих гривках – голубика, отмечены сообщества с примерно равным участием черники, голубики, водяники. Общее проективное покрытие яруса от 50 до 80%. Проективное покрытие мохового покрова от 60 до 90%. Доминирует Pleurozium schreberi, иногда отмечается значительная доля Hylocomium splendens. С большим постоянством встречаются Polytrichum commune, Dicranum polysetum. Ельники сфагновые занимают 16 % протяженности профиля. Они представлены следующими ассоциациями и субассоциациями: ельник голубично-сфагновый, ельник кустарничково-сфагновый, ельник мелкоосоково-сфагновый, ельник голубично-мелкоосоково-сфагновый. Сфагновые ельники приурочены к невысоким гривкам среди болот, западинам между гривами, нижним частям пологих склонов. В понижениях рельефа и на склонах формируются торфяно-глеевые и торфяно-перегнойные почвы, на низких гривках – торфянисто-перегнойно-глеевые и торфянисто-подзолистые. Мощность торфяных горизонтов от 15 до 50 см и более. Ниже приводится описание почвенного разреза торфянисто-перегнойно-глеевой почвы, сделанного на слабопересеченной низкой гривке в ельнике мелкоосоково-сфагновом (геобот. опис. № 10). Описание почвенного разреза ОТ1 0-3 см – хвойно-долгомошная слаборазложившаяся подстилка; ОТ2 3-10 см – хвойно-долгомошная среднеразложившаяся подстилка; ОТ3 10-15 см – сильноразложившаяся черная гумусная органическая масса, граница волнистая, переход неясный; G > 15 см – серо-коричневый легкий суглинок. Среди ельников сфагновых отмечены молодые одноярусные и старовозрастные двухъярусные насаждения. Доля ели в первом ярусе старовозрастных ельников составляет от 60 до 80%, сосны и березы – до 20 %. Высота первого яруса – 19-20,5 м, полнота – 0,1. Возраст ели – 250 лет. Второй ярус сложен елью (60-80 %) с примесью березы. Высота второго яруса – 11 м, полнота – 0,3, возраст ели – 80-90 лет. Древостой одноярусных насаждений разрежен (сомкнутость крон 0,2), образован елью (70-90 %) и березой. Высота яруса 8-10 м, возраст ели 60-70 лет. В виде примеси иногда отмечаются единичные экземпляры старой (240 лет) сосны. В подросте ельников сфагновых преобладает ель (2,5-3,0 тыс. экз./га), в небольшой примеси присутствует береза. Подлесок либо отсутствует, либо представлен единичными экземплярами рябины и ивы филиколистной. Только в одном случае, в ельнике кустарничково-сфагновом, отмечен более развитый кустарниковый ярус (30 % проективного покрытия) из карликовой березки, ив лопарской и филиколистной. Травяно-кустарничковый ярус ельников сфагновых включает от 7 до 11 видов. Доминантами являются осока круглая, голубика, иногда довольно обильны багульник, морошка, водяника. Общее проективное покрытие яруса от 50 до 70%. Проективное покрытие мохового покрова 85-100 %. Доминируют Sphagnum angustifolium, S. fallax. Сосняки сфагновые встречаются небольшими по площади выделами, занимая всего 7 % протяженности профиля. Представлены сосняками кустарничково-мелкоосоково-сфагновыми, сосняками мелкоосоково-сфагновыми, сосняками пушицево-сфагновыми. Сфагновые сосняки приурочены к нижним частям пологих склонов и понижениям между гривами. Для них характерны торфянисто-глеевые и торфяно-глеевые почвы. Ниже приводится описание *Прим. В районе исследования произрастают 2 вида водяники: черная и гермафродитная (Симачева, 1987) не идентифицированные авторами при описании профиля до вида. 40 почвенного разреза торфянисто-глеевой почвы на двучленных моренных отложениях, сделанного в нижней части пологого склона в сосняке кустарничково-мелкоосоково-сфагновом (геоботаническое описание № 16а). Описание почвенного разреза ОТ1 0-15 см – слаборазложившийся древесно-сфагновый торф с многочисленными корнями растений; Т2 15-25 см – среднеразложившийся древесно-сфагновый торф с немногочисленными корнями растений, граница ровная, переход резкий; G1 25-35 см – серо-коричневый легкий суглинок; G2 > 35см – темно-серо-коричневый средний суглинок. Сосняки сфагновые, так же как сфагновые ельники, представлены одно- и двухъярусными насаждениями. Первый ярус двухъярусных сообществ сложен сосной (90-100 %) с примесью лиственницы и ели. Высота первого яруса – 15-17 м, полнота – 0,2-0,3, возраст сосны – 190-200 лет. Во втором ярусе на склонах преобладает ель (90 %), в понижениях между гривами – сосна (80 %). Высота второго яруса – 9-11 м, полнота – 0,2-0,3, возраст древостоя – 100-130 лет. Древостой одноярусных насаждений разрежен (полнота 0,3), образован сосной (60100 %) с примесью ели и березы. Высота яруса 11-12 м, возраст древостоя 100-120 лет. В подросте сосняков сфагновых преобладает ель (1-2 тыс. экз./га), подрост сосны в небольшом количестве (0,5 тыс. экз./га) отмечен в половине обследованных сообществ. Кустарниковый ярус либо отсутствует, либо представлен карликовой березкой (Betula nana) и гибридом берез карликовой и пушистой (Betula nana х B. pubescens) (Флора.., 1976). В сложении травяно-кустарничкового яруса сфагновых сосняков принимают участие 9-11 видов. Доминантами являются осока круглая, багульник болотный, пушица влагалищная. Со значительным обилием встречаются голубика, брусника, водяника, кассандра, морошка. Общее проективное покрытие яруса 60-70 %. Проективное покрытие мохового покрова 95-100 %. Доминируют Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. russowii. Второе место по распространенности в районе экологического профиля принадлежит верховым болотам, занимающим 30 % его протяженности. Верховые болота представлены следующими ассоциациями и субассоциациями: сосновое пушицево-сфагновое и кустарничково-пушицево-сфагновое болота, березово-сосновое пушицево-сфагновое болото, сосновое грядово-мочажинное кустарничково-пушицево-сфагновое болото с мочажинами, занятыми шейхцерией. Верховые болота занимают округлые западины и понижения между гривами, иногда проточные. Почва болотная торфяная верховая. Мощность торфа до 4,5 м. В большинстве случаев древесный ярус на болотах имеет низкую сомкнутость (0,1-0,2 и меньше). Состоит из сосны иногда с примесью березы. Высота древесного яруса 4-8 м, возраст сосны – 75-90 лет. Подрост либо из сосны (0,5 тыс. экз./га), либо в равных долях из сосны и ели (по 0,5 тыс. экз./га), на березово-сосновом пушицево-сфагновом болоте преобладает березовый подрост с примесью сосны и ели. Кустарниковый ярус представлен карликовой березой, имеющей до 15 % покрытия. В травяно-кустарничковом ярусе отмечено от 5 до 12 видов. Доминирует пушица влагалищная. Проективное покрытие яруса от 50 до 70 %. Проективное покрытие мохового покрова 100 %. Доминируют Sphagnum angustifolium, S. fuscum, S. fallax. Более сложное строение имеет напочвенный покров соснового грядово-мочажинного болота (описание 17, 1259-1299 м от начала профиля, рис. 2). Травяно-кустарничковый ярус кочек сложен кустарничками: кассандрой, морошкой, голубикой, с меньшим обилием здесь встречаются водяника, подбел, клюква, пушица влагалищная. Моховой покров образован S. fuscum с примесью S. angustifolium и Polytrichum strictum. В мочажинах доминирует шейхце41 рия болотная, другие виды (осока бутыльчатая, о. топяная, о. малоцветковая, пушица влагалищная, подбел, кассандра, клюква болотная) малообильны. Моховой покров сложен Sphagnum balticum с участием S. magellanicum. С целью анализа происходящих в растительных сообществах изменений за период с 1986 по 2008 годы составлен ряд таблиц (табл. 2-4), включающих данные по составу и строению древесного, кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов модельных сообществ, полученные по результатам описаний экологического профиля в разные сроки. За период с 1986 по 2008 гг. возраст I яруса еловых насаждений достиг критического – 240-250 лет. Значительный отпад деревьев привел к заметному изреживанию насаждений. Так, средняя полнота I яруса ельников зеленомошных в 1986 г. на профиле составляла 0,35, а в 2008 году – 0,2. Как видно на рис. 4а, изменение в I ярусе обуславливалось как выпадением из его состава сосны и уменьшения доли березы, ель при этом также частично выпадала (описание № 1), так и выпадением, в основном, старовозрастной ели и увеличением в связи с этим доли сосны (описания №№ 13, 16). В целом, в зеленомошных ельниках на профиле отмечается уменьшение количества фитоценозов, в которых фиксируется присутствие сосны в I ярусе древостоев (хотя бы в примеси) с 8 описаний в 1986 г. до 6 в 2008 г. (табл. 2). В отдельных случаях в ельнике чернично-зеленомошном (описание № 11) и ельнике сфагновом (описание № 10) в период с 1995 по 2008 годы отмечено выпадение всех старых деревьев, произошло омоложение I яруса, возраст пород его составляющих – 140-180 лет, высота 14-15 м. При изучении изменений в структуре массива коренных еловых лесов на северо-западе Русской равнины за последние 40 лет (Федорчук, Тетюхин, Кузнецова, 2011) было выявлено, что самые крупные «окна» образовывались на границе с безлесными пространствами. На экологическом профиле также относительно большие ветровалы отмечены в северной его части, где протяженность участков леса между болотами меньше, а частота смены болотных и лесных сообществ выше. Здесь же отмечается наименьшая полнота I яруса. Е С Б Рис. 4а. Динамика I древесного яруса в период с 1986 по 2008 гг., (колонки 1-3 – описание №1, колонки 4-6 – описание №13, колонки 7-9 – описание № 16; высота колонок – доля участия пород в составе яруса) 42 Во втором ярусе ельников зеленомошных заметно падение в составе доли березы с 0,24 до 0,11 (рис. 4б). Несмотря на уменьшение полноты древостоя, увеличения численности подроста в ельниках зеленомошных не произошло, в его составе отмечается повышение доли ели (рис. 4в). 12 10 8 6 4 2 0 1986 1995 2008 1986 1995 Е С 2008 1986 1995 2008 Б Рис. 4б. Динамика II древесного яруса (колонки 1-3 – описание № 1, колонки 4-6 – описание № 13, колонки 7-9 – описание № 16; высота колонок – доля участия пород в составе яруса) 12 10 8 6 4 2 0 1986 1995 2008 1986 1995 Е С 2008 Б 1986 1995 2008 Ос Рис. 4в. Динамика подроста в ельниках чернично-зеленомошных (колонки 1-3 – описание № 1, колонки 4-6 – описание № 13, колонки 7-9 – описание № 16; высота колонок – доля пород от общей численности подроста) 43 44 Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник сфагновый Ельник сфагновый Болото верховое Болото верховое Болото верховое Болото верховое Болото верховое Болото переходное - Iярус 7Е2Б1С 0,3 / 200 7Е3Б+С 0,4 / 200 9Е1С+Лц 0,2 / 220 9Е1Б+С 0,5 / 180 9Е1Б 0,4 / 180 10Е+С 0,3 / 220 5С5Е 0,4 / 200 7С2Е1Лц 0,2 / 190 9Е1С+Лц+Б 0,4 / 190 6Е4Б+С 0,4 / 180 9Е1Б+С 0,2 / 200 10С 0,1 / 60 10С Ед / 70 10С 0,1 / 150 10С 0,1 / 140 9С1Е 0,1 / 80 4Е4Б2С 0,5 / 20 5Е5Б 0,1 / 40 - 10С 0,5 / 15 - - - - - Подрост 7Е3Б+С 1,5 / 30 8Е2Б 3,0 / 30 7Е3Б+С 4,0 / 20 8Е1С1Б 1,0 / 25 8Е2Б+С 1,5 / 30 9Е1Б+Ос+С 1,5 / 20 9Е1Б 1,5 / 30 9Е1Б 1,0 / 30 8Е2Б+Ос 1,0 / 40 8Е2Б 1,0 / 30 9Е1Б 1,5 / 30 1986 г. IIярус 6Е4Б 0,5 / 120 6Е4Б 0,4 / 150 7Е3Б 0,5 / 140 8Е2Б 0,3 / 120 7Е3Б 0,3 / 120 7Е2Б1С 0,3 / 120 9Е1Б+С 0,4 / 130 10Е+Б 0,4 / 140 8Е2Б 0,4 / 140 6Е4Б 0,2 / 130 7Е3Б 0,4 / 140 - Iярус 7Е2Б1С 0,2 / 210 8Е1С1Б 0,4 / 210 7Е3С+Лц 0,2 / 230 8Е2Б 0,2 / 240 8Е2Б 0,4 / 180 8Е2С+Б 0,1 / 230 7С3Е 0,2 / 230 6С3Е1Лц 0,1 / 200 4С4Е2Лц 0,2 / 200 7Е3Б+С 0,5 / 230 9Е1С 0,1 / 210 10С 0,1 / 70 10С Ед / 80 10С Ед / 160 10С Ед / 150 9С1Е 0,1 / 70 - 5C5Б 0,1/50 - 10С 0,1 / 25 - - 1995 г. IIярус 8Е2Б 0,5 / 110 8Е2Б 0,3 / 150 6Е4Б 0,5 / 150 8Е2Б 0,5/ 90 9Е1Б 0,2 / 100 6Е2Б2С 0,3 / 130 7Е2Б1С 0,5 / 120 8Е2Б 0,5 / 150 8Е2Б 0,5 / 140 8Е2Б 0,2 / 110 8Е2Б 0,4 / 150 - Подрост 4Е4Б2С 4,0 / 30 6Е4Б 4,0 / 30 6Е4Б+Лц 4,5 / 20 7Е3Б 3,5 / 40 10Е 2,0 / 30 6Е2С2Б 4,0 / 30 10Е 2,0 / 30 6Е2Б2Ос 2,0 / 45 6Б4Е 4,0 / 50 8Е2Б 4,5 / 40 8Е2Б 4,0 / 45 7С3Е+Б 2,0 / 10 10С+Е 1,5 / 15 10С 1/15 10С+Е 1,5 / 20 6Е2С2Б 1,5 / 20 Iярус 9Е1Б 0,2 / 230 8Е2Б+С 0,4 / 230 7Е2С1Б+Лц 0,4 / 240 9Е1Б 0,1 / 250 9Е1Б 0,3 / 180 6Е4С 0,2 / 240 8С2Е 0,1 / 240 5С5Лц 0,1 / 220 6С4Лц 0,1 / 220 10Е+С 0,1 / 250 8Е1Б1С 0,2 / 140 10С 0,1 / 90 10С Ед / 25 10С 0,3 / 35 10С+Б 0,1 / 35 10С 0,2 / 80 5С5Б Ед / 20 - 8Б2С 0,1 / 35 - - - 2008 г. IIярус 10Е 0,5 / 110 9Е1Б 0,3 / 150 9Е1Б 0,3 / 100 9Е1Б 0,3 / 100 9Е1Б 0,2 / 90 8Е1Б1С 0,5 / 140 7Е2Б1С 0,3 / 110 8Е1Б1С 0,5 / 160 8Е2Б 0,5 / 130 8Е2Б 0,5 / 85 9Е1Б 0,4 / 80 10С 0,2 / 20 - Подрост 10Е+Б 3,0 / 30 10Е+Б 3,0 / 30 9Е1Б 2,5 / 35 10Е+Б 2,5 / 15 7Е3Б 1,5 / 45 8Е2С 2,0 / 40 10Е+Б 1,5 / 40 6Е2Б2Ос 1,5 / 30 10Е+Б 1,5 / 30 10Е+Б 3,0 / 30 6Б4Е 8,0 / 20 5Е5С 1,0 / 7 5С5Е Ед / 10 10С 1,0 / 10 10С 1,5 / 20 4Е4Б2С 2,5 / 15 Примечание: В графе I и II ярус – в числителе – формула древостоя, в знаменателе – полнота и возраст, в графе Подрост – в числителе – формула подроста, в знаменателе – число экз./ га и возраст. 5 7 19 17 12 2 10 8 20 18 16 13 11 9 6 3 1 № Тип леса, болота описания Таблица 2 Характеристика древостоя и подроста лесных и болотных сообществ на экологическом профиле в период с 1986 по 2008 гг. 45 Тип леса, болота Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник зеленомошный Ельник сфагновый Ельник сфагновый Болото верховое Болото верховое Болото верховое Болото верховое Болото переходное № описания 1 3 6 9 11 13 16 18 20 8 10 2 12 17 19 5 Rosa acicularis Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix caprea Salix sp. Juniperus communis Sorbus aucuparia Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix sp. Salix caprea Betula nana Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix caprea Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix sp Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix caprea Juniperus communis Sorbus aucuparia Rosa acicularis Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix sp. Betula nana Betula nana Betula nana Betula nana Salix lapponum Rosa acicularis Juniperus communis Состав 1986 г. 4 2 5 5 3 9 13 2 + + + + + 2 1 + 2 1 1 1 + 3 2 1 1 + 3 1 + Обилие Sorbus aucuparia Salix sp. Betula nana Betula nana Betula nana Betula nana Salix lapponum Sorbus aucuparia Juniperus communis Sorbus aucuparia Betula pub.x B.nana Salix sp. - - Sorbus aucuparia Rosa acicularis Juniperus communis Sorbus aucuparia Juniperus communis Состав 1995 г. 2 + 50 15 5 10 3 + + 3 3 3 + + + + + Обилие Betula nana Betula nana Betula nana Salix lapponum Salix phylicifolia Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix caprea Sorbus aucuparia Salix caprea Salix phylicifolia Betula nana Juniperus communis Sorbus aucuparia Salix caprea Juniperus communis - Sorbus aucuparia Rosa acicularis Rosa acicularis Sorbus aucuparia Состав 2008 г. 20 3 1 30 15 + + + + + Обилие . + 1 Таблица 3 Динамика кустарникового яруса в лесных и болотных сообществах на экологическом профиле за период с 1986 по 2008 гг. 46 Vaccinium myrtillus Vaccinium uliginosum Vaccinium vitis-idaea Общее проективное покрытие + - - 30 5 8 60 + - + 32 11 11 66 + + Luzula pilosa - + + Linnaea borealis - - - Ledum palustre Lycopodium annotinum Melampyrum pratense Melampyrum sylvaticum Ortilia secunda Rubus chamaemorus Trientalis europaea + - - - - Carex globularis 15 - - Calamagrostis sp. 5 2 6 Chamaenerion angustifolium Empetrum sp. Equisetum sylvaticum Geranium silvaticum 95 86 1 № описания Годы Виды Avenella flexuosa 60 1 10 25 - - 6 - + 2 - + - 12 - - 2 08 35 6 4 14 1 + - - - - + - 4 + + 2 1 + - 86 55 1 15 35 - - + - + + - - 2 - - 3 95 3 60 3 12 30 - - 8 - + + - + - 7 - - + 08 58 11 11 21 - - 1 - 1 - - + - 7 - - 6 86 60 4 10 30 - - + - + + - 1 - 10 - - 4 95 6 70 4 12 35 - + - 6 - + 1 - + - 8 - - 4 08 32 13 4 7 - + + + - - - + - 2 4 - + 86 50 25 - 7 - - + - - - - + - 13 + - 5 95 9 70 45 - 17 - 1 2 - - - - + - 2 2 - 1 08 63 30 5 15 - - - - 1 - - 1 - - 3 - 5 86 50 5 10 30 - - + - + - - - 3 + - 2 95 11 50 5 10 30 - - 2 - + - - - 2 - - 1 08 83 22 9 16 10 - 2 - - - - - - 5 - 10 9 - + 86 45 7 3 20 - - + - + - - + - 12 1 - 1 95 13 80 20 10 25 - - 1 - + - - - 21 2 - 1 08 61 10 9 17 3 - - + - + - 5 - 8 2 - 6 86 50 10 4 30 - - - - - - 2 + - 2 + - 2 95 16 50 25 8 12 + - - + - - - 1 + - 3 + - + 08 65 24 8 13 - - - - - - 9 + - 10 - - + 86 45 15 - 20 - - - - + 2 2 + - 3 - - 1 95 18 70 25 7 7 - - + - + - 20 + - 7 - - + 08 50 10 8 24 + + - + + + - 1 - 5 - - + 86 60 6 20 30 - - + - + + + - - - - 3 95 20 80 15 20 35 - - 5 - + - - - 3 - - 1 08 Таблица 4 Проективное покрытие (%) видов травяно-кустарничкового яруса ельников зеленомошных в период с 1986 по 2008 гг. 47 Годы + 5 + + + 40 3 + - + - 50 4 2 40 - - 2 - 51 + 2 1 95 86 2 45 - - + + 35 5 1 1 2 1 08 38 7 + - 2 + 22 - + 6 - 86 40 4 - - + 4 + 30 2 - 95 7 70 10 - 50 7 - 2 1 - 08 54 - - 4 2 1 + 42 5 - 86 50 - - 2 2 + 3 + + 40 2 - 95 12 50 - - 3 + 6 3 35 3 - 08 36 - 2 2 + 6 11 11 + 4 86 40 10 - 1 3 4 2 17 2 95 17 50 6 - 16 4 1 + 1 10 + 2 3 1 5 08 46 - - 1 2 10 33 + - 86 50 - - + 4 35 6 5 95 19 55 - - 2 45 8 - 08 70 - - 30 + - + 7 5 7 2 13 + 6 - 86 60 - - + 8 8 + 10 3 1 29 5 - 95 5 50 - 3 2 + 3 10 18 1 + 13 08 52 - - 8 1 10 1 + 10 86 Примечание: Описания №№ 2, 7, 12, 17, 19 – верховые болота, № 5 – переходное болото, №№ 8, 10 – ельники сфагновые. Виды Andromeda polifolia Avenella flexuosa Carex cinerea Carex dioica Carex globularis Carex lasiocarpa Carex limosa Carex pauciflora Carex rostrata Chamaedaphne calyculata Comarum palustre Drosera rotundifolia Empetrum sp. Equisetum limosum Equisetum sylvaticum Eriophorum vaginatum Listera cordata Melampyrum pratense Mеnyanthes trifoliata Orthilia secunda Oxicooccus palustris Rubus chamaemorus Scheuchzeria palustris Vaccinium myrtillus Vaccinium uliginosum Vaccinium vitis-idaеa Общее проективное покрытие № описания 40 3 10 3 - 13 7 + + + 3 95 8 60 5 15 5 + 25 2 2 + + 5 08 47 11 11 4 - 2 4 8 3 + 4 + 86 50 15 10 - - 1 18 4 + 1 95 10 60 12 15 6 - 1 15 + 6 1 + + 3 08 Таблица 5 Проективное покрытие (%) видов травяно-кустарничкового яруса болот и ельников сфагновых в период с 1986 по 2008 гг. В кустарниковом ярусе еловых лесов значительно снизилось участие можжевельника обыкновенного (табл. 3), выпадение его из состава яруса в ряде сообществ на профиле было отмечено уже в 1995 году. Барзут О.С., изучавшая в заповеднике в 2000 г. состояние популяций можжевельника (Барзут, 2001), отмечает, что в среднеполнотных сосняках черничных (полнота 0,6-0,7) доля особей, находящихся в удовлетворительном состоянии, составляет 47-59 %, в неудовлетворительном – от 20 до 47 %, до 6,3 % составляют засохшие экземпляры. Среди наиболее часто встречающихся повреждений отмечено пожелтение хвои разной степени, причиной которого является поражение растений бурым шютте (Herpotrichia nigra Hart) и обыкновенным шютте (Lopodermium juniperinum Chev), паразитирующих на живой хвое. Возможно, сокращение распространения можжевельника в районе экологического профиля обусловлено вспышкой болезней вида в период между инвентаризациями. С 1986 г. по 2008 г. можжевельник обыкновенный выпал из состава шести из девяти сообществ еловых зеленомошных и сфагновых лесов, в которых он был отмечен ранее. Прекрасным индикатором состояния среды может служить динамика нижних ярусов растительности (Рысин, Савельев, 1997). Последнее десятилетие (1998-2007 гг.) отличалось от предыдущего периода наблюдений изменениями некоторых климатических показателей (Федченко и др., 2008). С 1998 года отмечается рост среднемесячных июльских, январских и среднегодовых температур. По сравнению с предыдущим двадцатилетним периодом наблюдений (19781998 гг.), среднемесячная температура июля последнего десятилетия выросла с 14,9ºС до 16,9ºС. С 1998 г. лишь в 2006 году среднемесячная температура июля была ниже средней многолетней, в отдельные годы (2003, 2004) она была выше обычного на 3,4-3,6º. За последнее десятилетие выросло количество осадков, среднее значение за период с 1999 по 2008 гг. – 592 мм, однако в некоторые годы (2000, 2002, 2004) отмечалось крайне низкое их количество в летний период, приводящее к засухам. С точки зрения функционирования экосистем, потепление климата приводит к увеличению скорости обмена веществ в биогеоценозах, а следовательно, к ускорению сукцессий. Изучение природной динамики условно-коренных лесов центра Русской равнины в период с 1980 по 2005 гг. (Маслов, 2011) показало, что условия современного климата благоприятствует процессу мезофитизации. Так, в сосняках лишайниково-зеленомошных, наряду со снижением роли лишайников, увеличивается роль брусники и черники, наблюдается разрастание сфагнума. В условиях северотаежной зоны на экологическом профиле заповедника также отмечается увеличение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса ельников зеленомошных, обусловленное как уменьшением полноты древостоев так и, возможно, потеплением летнего периода. Среднее проективное покрытие (в 9 описанных сообществах) увеличилось с 53 % в 1995 г. до 66 % в 2008 г. Увеличение проективного покрытия происходит за счет разрастания доминирующих видов черники и голубики. Кроме того, к 2008 г. значительно увеличилась доля марьянника лугового, в некоторых сообществах до 6-8 % п.п. (табл. 4). Этот вид активно расселяется на открытые местообитания локальных ветровальников, если в 1986 г. он встречался на 4 из 9 площадей, то в 2008 г. – повсеместно. Увеличение проективного покрытия голубики отмечено также в низкополнотных сообществах, сформировавшихся в последние десятилетия, в двух случаях голубика сменила чернику в ранге доминирующего вида. На открытых болотных местообитаниях тренда к увеличению проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса не выявлено. В целом, состав травяно-кустарничкового яруса еловых лесов достаточно стабилен, за весь период наблюдений в описаниях отмечается выпадение или появление одного-двух малообильных видов (плауна годичного, хвоща лесного, ожики волосистой, линнеи северной и др.). 48 В травяно-кустарничковом ярусе сообществ верховых болот лидирующее положение по-прежнему у пушицы влагалищной. Значительных изменений состава яруса за исследованный период не произошло, однако внедрение и выпадение малообильных видов в болотных сообществах происходит чуть интенсивнее, по сравнению с еловыми лесами, число появившихся вновь или выпавших видов колеблется в изученных сообществах от 3 до 5 (табл. 5). Взаимоотношение таежных лесов и болот изучалось многими исследователями (Пьявченко, 1963, 1979; Сочава, 1968; Юрковская, Елина, Климанов, 1989; Юрковская, 2012). Для территории Карелии Т.К. Юрковская приводит два типа взаимоотношений лесных и болотных экосистем (Юрковская, 2012). 1. На территориях с резко расчлененным грядовым рельефом существуют достаточно стабильные взаимоотношения, трансгрессии болота здесь не происходит вследствие большой глубины депрессий и крутизны склонов. 2. Для камового и близким к нему ландшафтам, образованного невысокими песчаными холмами и котловинами между ними, описаны случаи наступления леса на болото. Для ледникового ландшафта с элементами карста, наблюдающегося в заповеднике, также характерны небольшие превышения рельефа, сочетания островов леса и небольших сфагновых болот. За период наблюдений на открытых болотах отмечается накопление подроста древесных пород (сосны, ели, березы), местами образующих I ярус молодых насаждений. Местами на окраинах болотных массивов формируются молодые сфагновые ельники с разреженным древесным ярусом (описание № 21, ельник осоково-сфагновый). Видимых смещений границ ассоциаций не отмечено. Часто граница сообществ проходит в местах значительной крутизны склонов и глубины западин. В ряде случаев между ассоциациями формируется достаточно широкая полоса экотоновых сообществ, изучение динамики которых предполагают более детальные исследования. Таким образом, результаты анализа геоботанических описаний трех периодов наблюдений (1986, 1995 и 2008 гг.) показали, что за период исследований в старовозрастных еловых насаждениях центральной части Пинежского заповедника наблюдаются заметные изменения в составе и структуре древесного яруса. Происходит уменьшение полноты I яруса (в среднем с 0,35 до 0,2) как за счет выпадения ели, так и других пород (сосна, береза). Местами наблюдается полное выпадение из яруса старшего поколения с омоложением древостоя и уменьшением его таксационных показателей. Во втором ярусе снижается доля березы. В кустарниковом ярусе отмечается снижение доли участия можжевельника обыкновенного (на экологическом профиле встречаемость вида в ельниках зеленомошных снизилась втрое), обусловленное, по-видимому, вспышкой болезней и гибелью кустарника в период между инвентаризациями. Отмечается увеличение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса в низкополнотных насаждениях с 53 % в 1995 г. до 66 % в 2008 г. как за счет разрастания доминирующих видов черники и голубики, так и за счет увеличения покрытия опушечных видов (марьянника лугового). На открытых болотах отмечается накопление подроста древесных пород (сосны, ели, березы), местами образующих I ярус молодых насаждений. Видимых смещений границ ни болотных, ни лесных ассоциаций не отмечено. В общем и целом, можно сделать следующие выводы о тенденциях изменений за последние 20 лет растительного покрова карстово-ледникового ландшафта Пинежского заповедника. В ельниках зеленомошных наблюдается достижение древостоем I яруса своего предельного возраста при уменьшении полноты. Возраст и полнота второго яруса и подроста остаются более или менее постоянными. Это говорит о том, что в ближайшее время произойдет омоложение первого яруса еловых лесов за счет выпадения старых деревьев и сменой их более молодым поколением из второго яруса. Поскольку омоложения второго яруса в настоящее время не наблюдается, скорее всего, это «ближайшее время» наступит не ранее, чем лет 49 через 10-20 лет. Во всяком случае, этого момента следует ждать тогда, когда все ярусы начнут проявлять тенденцию к уменьшению возраста. На болотах омоложение первого яруса идет уже сейчас, а активное возобновление сосны за последние 10 лет говорит о значительном осушении верхнего горизонта торфа болот, что может быть связано с потеплением климата за это время. В этом смысле очень показательна массовая гибель можжевельника, который в изменившихся условиях оказался пораженным болезнями. ЛИТЕРАТУРА Барзут О.С. Состояние популяций можжевельника на территории Государственного природного заповедника «Пинежский» // Межвузовский сб. науч. трудов «Экологические проблемы Севера» Архангельск, 2001. С. 83-84. Житлухина Т.И., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Система постоянных пробных площадей как методическая основа для изучения динамики растительности в Центрально-Лесном заповеднике // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника). М., 2005. С. 19-36. Маслов А.А. Динамика заповедных лесов центра Русской равнины в условиях изменения климата // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Мат-лы Всеросс. науч. конф. с межд. участием Т. 2. СПб., 2011 г. С. 146-151. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с. Попов С.Ю., Яковлева А.И. Растительность ключевого участка // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 85-123. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение, М.: Изд-во АН СССР, 1963. 185 с. Пьявченко Н.И. О взаимоотношении леса и болота в таежной зоне // Болота и болотные ягодники. Тр. Дарвинского государственного заповедника. Вып. 15. 1979. С. 6-14. Рыков А.М. Ландшафтное районирование территории Пинежского заповедника // Геодинамика и геоэкология. Материалы международной конференции (16-18 июня 1999 г., г. Архангельск). Архангельск, 1999. С. 318-319. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Постоянные пробные площади в системе лесного мониторинга // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 108-114. Симачева Е.В. Сосудистые растения Пинежского заповедника (аннотированный список видов). Серия «Флора и фауна заповедников СССР» М., 1987. 52 с. Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1968. Вып. 20. С.12-22. Федорчук В.Н., Тетюхин С.В., Кузнецова М.Л. Изменение в структуре массива коренных еловых лесов за 40-летний период по материалам периодической аэрофотосъемки // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Мат-лы Всеросс. науч. конф. с межд. участием. Т. 2. СПб., 2011. С. 268-270. Федченко И.А., Рыкова С.В., Пучнина Л.В. Климат и тенденция его изменения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 5-9. Флора северо-востока европейской части СССР Т. II Л., 1976. 316 с. Юрковская Т.К. Взаимоотношения таежных лесов и болот в пространстве и времени // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (5). С. 1416-1419. Юрковская Т.К., Елина Г.А., Климанов В.А. Растительность и палеогеография лесных и болотных экосистем правобережья реки Пинеги (Архангельская область) // Бот. журн. 1989. Т. 72. № 12. С. 1711-1723. 50 ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ СФАГНОВЫХ МХОВ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ Попов С.Ю., Бурянина Н.Н. Московский государственный университет леса, г. Москва Сфагновые мхи занимают особое положение среди других растений, как в систематическом, так и в экологическом смысле. Они объединяются в один естественный род Sphagnum L., который разбит на секции. Внутри секций выделяются естественные группы видов. Распределение сфагновых мхов в пространстве определяется в первую очередь эдафическими факторами. Поселяются они обычно в избыточно увлажненных местообитаниях. На видовом уровне экологическое пространство делится сфагнами не только по градиенту влажности, но и трофности, реже – затененности. Разные виды рода Sphagnum оказывают различное средопреобразующее воздействие. Наиболее сильными эдификаторами следует считать виды верховых (олиготрофных) болот, наиболее слабыми – виды богатых местообитаний (разнотравных заливных лугов и гипновых болот). Эти и другие экологические свойства широко распространенных видов сфагнов в настоящее время изучены уже достаточно полно (Савич-Любицкая, 1952, 1968; Смоляницкий, 1977; Vitt et al., 1975; Rochefort et al., 1990 и др.). Менее полно изучен вопрос об экологической амплитуде отдельных видов. Изучению данного вопроса и посвящена настоящая работа. Исследования проводились на территории государственного природного заповедника «Пинежский», который находится в северной части Архангельской области, в 200 км к востоку от г. Архангельска. По ботанико-географическому районированию он располагается в пределах подзоны северной тайги (Растительность..., 1980). Преобладающими почвообразующими породами являются бескарбонатные моренные отложения, перекрытые сверху слоем песка или супеси (Сабуров, 1972; Горячкин, 2000). В связи с этим на водораздельных пространствах здесь господствуют еловые леса, а преобладающими типами леса являются черничные, долгомошные и сфагновые. Из-за обилия осадков значительная часть площади моренной равнины на территории заповедника занята болотами (Пучнина и др., 2008). Проведенные нами ранее исследования по изучению растительности ключевого участка заповедника (Попов, Яковлева, 2008), расположенного в плакорных условиях на моренной равнине, выявили значительную распространенность по площади заболоченных типов леса (влажнотравных, долгомошных и сфагновых) и разных типов болот (рис. 1). Если отобразить картину, представленную на рис. 1 в цифрах, то она будет выглядеть следующим образом (табл. 1). Таблица 1 Площади заболоченных местообитаний на ключевом участке Типы земель Болота Заболоченные леса Всего болот и заболоченных лесов Суходольные леса Общая площадь ключевого участка Площадь км 14,5 35,3 49,8 17,3 67,1 2 % 21,7 52,6 74,3 25,7 100 Из таблицы видно, что на долю недостаточно- и слабодренированных местообитаний в условиях моренного ландшафта приходится около 75% всей площади. Такое широкое распространение переувлажненных местообитаний на территории заповедника естественным образом способствует, в свою очередь, и широкому распространению сфагновых мхов, кото51 рые на болотах и в сфагновых типах леса занимают преобладающее положение в напочвенном покрове. Рис. 1. Распространение на ключевом участке болот и заболоченных местообитаний По данным бриологических исследований (Игнатов и др., 2008), на территории заповедника насчитывается 22 вида сфагнов. Число видов этих мхов, вошедших в базу геоботанических описаний, взятых для анализа их биотопического распределения, составляет 25. Поэтому в конце статьи приводится дополнение к флористическому списку сфагновых мхов заповедника. Всего в анализе было использовано 510 геоботанических описаний. Классификация местообитаний и геоботаническая карта были составлены нами ранее (Попов, Яковлева, 2008). Для определения количественных характеристик биотопа местообитания классифицировались по таким параметрам, как трофность (комплексный коэффициент, отражающий общее почвенное богатство химическими элементами, обеспеченность кислородом) и влажность местообитания. Всего для анализа экологических особенностей сфагнов выделялось три количественных переменных – проективное покрытие видов (определялось в поле при составлении геоботанических описаний) и балл местообитания по трофности и влажности (определялись в камеральных условиях при составлении классификации местообитаний). 52 По влажности выделены следующие градации, представленные в виде номинальной шкалы (они соответствуют типам леса, выделенным при составлении геоботанической карты): 1. Гидрофильные (открытые болота, топи) 2. Гигрогидрофильные (сфагновые и влажнотравные типы леса) 3. Гигрофильные (долгомошные типы леса) 4. Мезофильные (черничные и разнотравные типы леса) По трофности выделены 4 градации, представленные в виде номинальной шкалы: 1. Олиготрофные (верховые болота, некоторые сфагновые и долгомошные типы леса с олиготрофной растительностью) 2. Мезоолиготрофные (переходные болота, некоторые сфагновые и долгомошные типы леса с мезоолиготрофной растительностью) 3. Мезотрофные (переходные болота, некоторые сфагновые и долгомошные типы леса с мезотрофной растительностью) 4. Мезоевтрофные (травяные и влажнотравные типы леса, переходные болота, некоторые сфагновые и долгомошные типы леса с мезоевтрофной растительностью) 5. Евтрофные (низинные болота, влажнотравные типы леса с евтрофной растительностью). Встречаемость и обилие видов (ценотическую значимость) демонстрирует рис. 2, из которого видно, что среди сфагнов встречаются как виды широкораспространенные и с высоким обилием, так и малораспространенные с низким обилием, а также переходные варианты между этими двумя. Рис. 2. Встречаемость и обилие (%) видов сфагнов в Пинежском заповеднике Рассмотрим подробнее, как можно разбить сфагновые мхи по экологическим группам с учетом их обилия и встречаемости. Распределение сфагновых мхов по биотопам в заповеднике показывает табл. 2. Как и следовало ожидать, наибольшим числом видов характеризуются верховые и переходные болота, а также ельники сфагновые и долгомошные, и сосняки сфагновые, а также ивняки болотнотравные. В нормально дренированных местообитаниях, таких как травяные и зеленомошные, встречается только по 1 виду. По одному виду также встречается в сероольшаниках и на облесенных низинных болотах. В остальных местообитаниях (средних по увлажненности) наблюдается среднее видовое богатство. 53 8,0 15,0 5,0 3,0 39,5 40,2 8,5 13 12 3 8,3 10,0 20,0 4,0 45,8 35,0 13,0 4,0 15,0 3,0 12,1 5,0 49,0 62,8 66,4 71,8 55,0 43,5 31,3 46,0 28,3 31,0 32,9 8,3 Ельники зеленомошные Ельники долгомошные 50,7 88,8 7,5 18,3 100,0 15,0 50,0 55,9 40,0 19,3 66,8 6,7 5,0 40,0 26,3 3,5 30,0 17,5 51,9 19 2,0 7,5 12,3 5,0 2,0 5,0 10,0 11,2 26,7 Среднее обилие Сосняки сфагновые Сосняки зеленомошные Ивняки болотнотравные Ельники травяные Ельники сфагновые Ельники логовые 65,4 54,0 70,0 1,0 76,5 61,6 6 10,0 68,7 11 55,0 4 45,7 3 5,0 44,4 4 42,0 2 40,0 30,7 5 20,0 26,7 7,0 4,0 24,9 10 5,0 23,3 2,0 20,7 12 17,5 2 17,5 1 12,1 1 16,0 2 15,0 1 5,0 4,5 16,5 14,3 6 16,1 6,0 18,1 17,5 5,0 13,3 14,0 12 5,0 2,0 50,0 7,5 10,2 9 30,0 13,3 3 13,3 3 5,0 7,9 50,2 7 15,0 5,0 8,3 2 7,8 3 5,0 5,0 48,0 25,7 5 2 4,0 11,0 15,0 20,8 4,2 5,0 29,9 2,0 23,0 4,0 4,0 5,0 39,8 35,4 23 3 2 8 3 1 10 1 6 2 1 1 6 23 болота облесенные верховые Болота облесенные низинные Болота облесенные переходные Болота открытые верховые Болота открытые низинные Болота открытые переходные Водная и прибрежноводная растительность Ельники влажнотравные Березняки травяные Березняки сфагновые Березняки влажнотравные Березняки долгомошные Березняки зеленомошные Sphagnum angustifolium 58,7 Sphagnum fallax 2,0 65,0 Sphagnum flexuosum 50,0 Sphagnum balticum 51,7 Sphagnum riparium 10,0 Sphagnum majus Sphagnum fuscum 32,1 Sphagnum warnstorfii 8,0 10,0 Sphagnum girgensohnii 5,0 37,0 2,0 18,3 3,0 Sphagnum jensenii Sphagnum contortum Sphagnum palustre Sphagnum papillosum Sphagnum teres Sphagnum centrale 2,0 Sphagnum russowii 10,0 20,0 7,5 Sphagnum capillifolium 5,0 5,0 Sphagnum fimbriatum 5,0 Sphagnum lindbergii Sphagnum magellanicum 5,0 60,1 Sphagnum wulfianum Sphagnum rubellum 8,0 Sphagnum squarrosum 2,0 Sphagnum subsecundum Среднее обилие 6,1 22,1 6,0 36,7 3,0 45,1 10,0 Число видов 4 5 2 5 1 7 1 Виды Биотопы Луга влажнотравные Среднее обилие (% проективного покрытия) и распространенность видов сфагнов по биотопам Сероольшаники влажнотравные Таблица 2 Число биотопов 54 Если ранжировать виды по их среднему обилию в местообитаниях, то первые 6 видов (табл. 2) будут являться представителями секции Cuspidata. Известно, что виды этой секции выделяют наибольшее количество агрессивных органических кислот и быстро подтягивают влагу по капиллярной системе из пор в собственных клетках, образующейся в торфе и живой дернине из этих видов (Кощеев, 1955; Савич-Любицкая, 1958). Поэтому эти виды являются сильными эдификаторами, а их появление в местообитании обычно говорит об активно идущем в нем процессе заболачивания и ухудшения дренажа. Все эти виды распространены по всей лесной зоне, как в заболоченных лесах, так и на болотах. Интересным представляется появление в этой шестерке таких видов как Sphagnum flexuosum и S.balticum, которые в Пинежском заповеднике проявляют себя как массовые, а на юге лесной зоны значительно снижают свое обилие и встречаемость (Кудряшев, 1940; Попов, 2010). Следующие три наиболее обильных в местообитаниях вида относятся к секции Acutifolia (табл. 2). Из них лишь Sphagnum girgensohnii является широко распространенным видом с высоким обилием по всей лесной зоне. Sphagnum fuscum также снижает обилие и встречаемость к югу, но может быть широко распространен на кочках болот даже в лесостепной зоне (Бойко, 1987). В общем и целом, можно сказать, что Sphagnum fuscum, будучи стенотопным видом, распространен везде, где есть верховые болота, которые достигают своего максимального распространения в северной тайге. Sphagnum warnstorfii, будучи достаточно редким или спорадически встречающимся видом в центральных и южных районах лесной зоны, в Пинежском заповеднике, как и в других районах северной тайги, становится широко распространенным эдификатором. Оставшиеся виды можно разделить на 2 группы – виды со средним обилием и средней встречаемостью и спорадически встречающиеся виды с низким обилием. К последним можно отнести Sphagnum wulfianum, S. rubellum, S. squarrosum и S. subsecundum. Однако все они по своей биотопической приуроченности и встречаемости проявляют себя так же, как и в других частях ареала в пределах лесной зоны. (Кудряшев, 1940; Попов, 2010). Рассмотрим экологические амплитуды видов. Экологические амплитуды определялись нами методом ординации местообитаний соответствующего вида вдоль осей влажности и трофности. При этом учитывалось максимальное обилие вида (как показатель экологического оптимума) (рис. 3) и мода по встречаемости в разных местообитаниях по трофности и влажности (табл. 3). Таблица 3 Мода встречаемости видов в различных трофо- и гигротопах Вид Sphagnum angustifolium Sphagnum balticum Sphagnum fuscum Sphagnum jensenii Sphagnum magellanicum Sphagnum papillosum Sphagnum rubellum Sphagnum capillifolium Sphagnum lindbergii Sphagnum russowii Sphagnum wulfianum Sphagnum centrale Трофность 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 3 Влажность 2 2 2 1 2 2 2 3 2 2 2 2 Вид Sphagnum fallax Sphagnum flexuosum Sphagnum girgensohnii Sphagnum majus Sphagnum riparium Sphagnum squarrosum Sphagnum fimbriatum Sphagnum subsecundum Sphagnum warnstorfii Sphagnum palustre Sphagnum contortum Sphagnum teres Трофность 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 5 5 Влажность 2 2 3 2 2 2 2 2 2 3 1 2 55 Рис. 3а. Экологические амплитуды сфагновых мхов заповедника (полутоновая заливка – обилие, % проективного покрытия) 56 Рис. 3. Экологические амплитуды сфагновых мхов заповедника (полутоновая заливка – обилие, % проективного покрытия). (продолжение) 57 Рис. 3. Экологические амплитуды сфагновых мхов заповедника (полутоновая заливка – обилие, % проективного покрытия). (продолжение) 58 Рис. 3. Экологические амплитуды сфагновых мхов заповедника (полутоновая заливка – обилие, % проективного покрытия). (окончание) Большинство видов секции Cuspidata являются олиготрофными или мезотрофными видами – это Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. flexuosum, S. balticum, S. riparium, S. majus, S. jensenii, S. lindbergii. Из рис. 3 видно, что два вида, считающиеся морфологически близкими – Sphagnum fallax и S. angustifolium, по своему экологическому оптимуму хорошо отличаются. Еще два вида, входящие в эту группу (группа Sphagnum recurvum s.l.) – Sphagnum 59 balticum и S. flexuosum, встречаются в тех же биотопах, что и первые два. Экологические ареалы перекрываются у Sphagnum balticum и S. angustifolium, с одной стороны, и у Sphagnum flexuosum со S. fallax, с другой (рис. 3). Заметим, что наибольшие таксономические трудности возникают именно между этими парами видов. Виды секции Sphagnum (S. magellanicum, S. centrale, S. papillosum), которые тоже морфологически близки между собой, также имеют свои четкие экологические оптимумы (рис. 3). Следующая группа близких видов – виды секции Acutifolia. Здесь оптимумы в пределах осей трофности и влажности перекрываются у следующих пар видов – Sphagnum girgensohnii и S. fimbriatum, а также у Sphagnum russowii и S. capillifolium. Так же, как и в секции Cuspidata, между этими парами видов возникают наибольшие таксономические трудности. Sphagnum fuscum и S. rubellum являются хорошими, с таксономической точки зрения, видами с почти полностью совпадающей экологической амплитудой (олиготрофные виды верховых болот). Различия в экологии этих видов заключаются в том, что Sphagnum rubellum произрастает исключительно на верховых болотах, а Sphagnum fuscum часто формирует кочки на ключевых переходных болотах, переходящих в стадию верховых (правая часть графика Sphagnum fuscum на рис. 3) (Пучнина и др., 2008). Особняком в этой секции стоит Sphagnum warnstorfii, который приурочен к мезотрофным и мезоевтрофным местообитаниям, создающимся, как правило, благодаря выходу ключевых вод (рис. 3). Очертания экологических ареалов спорадически встречающихся видов остальных секций говорят сами за себя. Можно только заметить одну особенность Sphagnum squarrosum. Максимум обилия этот вид проявляет в мезоевтрофных местообитаниях (рис. 3), в то время как наибольшая частота встречаемости у него регистрируется в мезотрофных местообитаниях (табл. 3). Возможно, это связано с климатическими условиями, так как в тундрах он «уходит» в мезотрофные местообитания (осоково-сфагновые сплавины по берегам озер, сфагновые ивняки и т.п.) почти полностью, оставляя место в евтрофных местообитаниях (осоковые болота) для таких видов, как Sphagnum contortum и S. subsecundum (Белкина, Лихачев, 2005; Czernyadjeva, 2001). Элементарный анализ рис. 3 показывает, что большинство видов секций Cuspidata и Acutifolia являются эвритопными (это справедливо лишь для видов, имеющих на рис. 3 градацию обилия свыше 30%). Однако максимум обилия этих видов приходится на ограниченный круг местообитаний. По этому показателю (максимуму обилия) их можно считать индикаторами экотопических условий согласно рис. 3. Остальные виды – преимущественно стенотопные, и уже по одному этому признаку, но, главным образом, по частоте встречаемости (которая косвенным образом отражена в табл. 3), также могут являться растительными индикаторами. В целом, индикаторные свойства видов сфагнов представлены в результирующей таблице 4. Проведенный анализ позволил также выявить фитоценотипы сфагновых мхов для северной тайги (табл. 5). Виды сфагновых мхов можно по фитоценотическим свойствам отнести к четырем ценотипам: эвритопные эдификаторы, стенотопные эдификаторы, эвритопные ассектаторы и стенотопные ассектаторы. Эвритопные эдификаторы – это часто встречающиеся и имеющие высокое обилие в фитоценозе виды. Именно они формируют моховой покров и торф на болотах, лесоболотах и в заболоченных лесах. Виды, распространенные преимущественно на болотах и также имеющие высокое обилие, можно отнести к стенотопным эдификаторам. При нарушениях эдификаторы могут временно замещаться ассектаторами, среди которых наиболее массовыми являются пирогенные Sphagnum russowii и S. capillifolium (Попов, 2010), которых можно классифицировать как эвритопные ассектаторы. Стенотопные ассектаторы (табл. 5) появляются в самых разнообразных местообитаниях с небольшим обилием. 60 Индикаторные свойства сфагновых мхов Вид Sphagnum angustifolium Sphagnum balticum Sphagnum capillifolium Sphagnum centrale Sphagnum contortum Sphagnum fallax Sphagnum fimbriatum Sphagnum flexuosum Sphagnum fuscum Sphagnum girgensohnii Sphagnum jensenii Sphagnum lindbergii Sphagnum magellanicum Sphagnum majus Sphagnum palustre Sphagnum papillosum Sphagnum riparium Sphagnum rubellum Sphagnum russowii Sphagnum squarrosum Sphagnum subsecundum Sphagnum teres Sphagnum warnstorfii Sphagnum wulfianum Индекс трофность влажность 1 2 1 2 2 3 3 2 5 1 3 2 4 2 3 2 1 2 3 3 1 1 2 2 1 2 2 2 4 3 3 2 3 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 4 2 2 2 Таблица 4 Словесная характеристика трофность влажность Олиготрофный Гигрогидрофильный Олиготрофный Гигрогидрофильный Мезоолиготрофный Гигрофильный Мезотрофный Гигрогидрофильный Евтрофный Гидрофильный Мезотрофный Гигрогидрофильный Мезоевтрофный Гигрогидрофильный Мезотрофный Гигрогидрофильный Олиготрофный Гигрогидрофильный Мезотрофный Гигрофильный Олиготрофный Гидрофильный Мезоолиготрофный Гигрогидрофильный Олиготрофный Гигрогидрофильный Мезоолиготрофный Гигрогидрофильный Мезоевтрофный Гигрофильный Мезотрофный Гигрогидрофильный Мезотрофный Гигрогидрофильный Олиготрофный Гигрогидрофильный Мезоолиготрофный Гигрогидрофильный Мезотрофный Гигрогидрофильный Мезоевтрофный Гигрогидрофильный Евтрофный Гигрогидрофильный Мезоевтрофный Гигрогидрофильный Мезоолиготрофный Гигрогидрофильный Таблица 5 Ценотипы сфагновых мхов северной тайги и их фитоценотические показатели Вид Sphagnum warnstorfii Sphagnum girgensohnii Sphagnum fallax Sphagnum angustifolium Sphagnum flexuosum Sphagnum balticum Sphagnum riparium Sphagnum fuscum Sphagnum magellanicum Sphagnum centrale Sphagnum squarrosum Sphagnum russowii Sphagnum capillifolium Sphagnum majus Sphagnum jensenii Sphagnum papillosum Sphagnum fimbriatum Sphagnum contortum Sphagnum teres Sphagnum palustre Sphagnum lindbergii Sphagnum wulfianum Sphagnum rubellum Sphagnum subsecundum Фитоценотические показатели Число биотопов, Среднее обилие, % в которых вид отмечен 24,9 10 20,7 12 68,7 11 61,6 6 55,0 4 45,7 3 44,4 4 30,7 5 50,2 7 14,3 6 25,7 5 14,0 12 10,2 9 42,0 2 17,5 2 16,0 2 13,3 3 17,5 1 15,0 1 12,1 1 13,3 3 8,3 2 7,8 3 4,0 2 Ценотип Эвритопные эдификаторы Стенотопные эдификаторы Эвритопные ассектаторы Стенотопные ассектаторы 61 Дополнение к списку флоры сфагновых мхов Пинежского заповедника Исследования бриофлоры заповедника, проводившиеся ранее, были подытожены двумя списками (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008). В первом из них приводится 23 вида и 2 разновидности, во втором – только 22 вида. Из второго списка «выпали» некоторые виды, отмеченные ранее, и появились новые. Чтобы внести ясность в данный вопрос, приводим список видов сфагновых мхов, встречающихся в заповеднике по материалам двух указанных статей и собственным сборам, проводившимся в заповеднике в 2006-2009 гг. Секция Sphagnum 1. Sphagnum magellanicum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 2. Sphagnum centrale (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 3. Sphagnum palustre (Игнатов, Игнатова, 1989; наши сборы) 4. Sphagnum papillosum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) Секция Subsecunda 5. Sphagnum subsecundum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 6. Sphagnum contortum (Игнатов и др., 2008; наши сборы) Секция Polyclada 7. Sphagnum wulfianum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) Секция Squarrosa 8. Sphagnum squarrosum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 9. Sphagnum teres (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) Секция Rigida 10. Sphagnum compactum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008) Секция Acutifolia 11. Sphagnum fimbriatum (наши сборы) 12. Sphagnum girgensohnii (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 13. Sphagnum russowii (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 14. Sphagnum capillifolium (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 15. Sphagnum rubellum (Игнатов, Игнатова, 1989; наши сборы) 16. Sphagnum warnstorfii (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 17. Sphagnum fuscum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) Секция Cuspidata 18. Sphagnum lindbergii (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 19. Sphagnum riparium (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 20. Sphagnum jensenii (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 21. Sphagnum majus (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 22. Sphagnum balticum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 23. Sphagnum angustifolium (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 24. Sphagnum fallax (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) 25. Sphagnum flexuosum (Игнатов, Игнатова, 1989; Игнатов и др., 2008; наши сборы) Итого на территории заповедника насчитывается 25 видов сфагнов. Из них Sphagnum fimbriatum не отмечен ни в одном аннотированном списке. Приводим для этого вида список местообитаний, в которых он был встречен: Березняки влажнотравные по лощинообразным понижениям, болота разнотравносфагновые по выходам ключевых вод, иногда – в ельниках хвощево-долгомошных с явно выраженной проточностью. 62 ЛИТЕРАТУРА Белкина О.А., Лихачев А.Ю. Флора листостебельных мхов Сальных тундр (Мурманская обл.) // Arctoa, vol. 14, 2005. P. 177-196. Бойко М.Ф. О сфагновых мхах степной зоны Европейской части СССР. Бот. журн. Т. 72. № 4. 1987. С. 466-472. Горячкин С.В. Почвенный покров // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника. Архангельск, 2000. С. 56-64. Игнатов М.С., Инатова Е.А. Мхи Пинежского заповедника // Бюлл. ГБС. Вып. 167. 1989. С. 36-47. Игнатов М.С., Игнатова Е.А., Попов С.Ю., Чуракова Е.Ю., Браславская Т.А., Кучеров И.Б. Листостебельные мхи Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 177-197. Кощеев А.Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. М., 1955. 320 с. Кудряшев Л.В. Некоторые закономерности в распределении сфагновых мхов в Европейской части СССР Тр. Бот. сада МГУ. №3. 1940. С. 120-161. Попов С.Ю. К экологии сфагновых мхов Нижегородского Заволжья // Бриология: традиции и современность. СПб., 2010. С. 112-115. Попов С.Ю., Яковлева А.И. Растительность ключевого участка Пинежского заповедника // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 85-23. Пучнина Л.В., Попов С.Ю., Мязгова Н.А., Чуракова Е.Ю., Ланчиков И.В. Характеристика болот и болотной флоры // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России. Архангельск, 2008. С. 123-136. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. 426 с. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л., 1972. 173 с. Савич-Любицкая Л.И. Флора споровых растений СССР. Т. 1. Листостебельные мхи (1). Сфагновые (торфяные) мхи // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 254 с. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР // Л.: Наука, 1968. 112 с. Смоляницкий Л.Я. Некоторые закономерности формирования дернины сфагновых мхов. // Бот. журн. № 9. Т. 62. 1977. С. 1261-1272. Czernyadjeva I.V. Moss flora of Yamal peninsula (West Siberian Arctic) // Arctoa, vol. 10, 2001. P. 121-150. Rochefort Line, Vitt Dale H., Bayley Suzanne E. Growth, produc-tion, and decomposition dinamics of Sphagnum under natural and expe-rimentally acidified conditions. // Ecology, 71(5), 1990. P. 1986-2000. Vitt Dale H., Crum Howard, Snider Jerry A. The vertical zonation of Sphagnum species in hummockhollow complexes in Nothern Michigan. // Mich. Bot.. 14. 1975. P. 190-200. 63 ДИНАМИКА УРОЖАЙНОСТИ СЪЕДОБНЫХ ШЛЯПОЧНЫХ ГРИБОВ В ПИНЕЖСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ Пучнина Л.В. ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельской обл. Изучение урожайности шляпочных грибов проводится в Пинежском заповеднике с 1981 г. Первые годы продуктивность грибов определялась на маршрутах, протяженность и расположение которых несколько раз менялись с целью выбора наиболее оптимального варианта для территории исследований. В результате анализа первых данных по урожайности грибов было установлено, что оценка продуктивности шляпочных грибов более достоверна при сочетании маршрутных и стационарных исследований. С 1986 года количественное определение урожайности плодовых тел грибов проводится на постоянных площадях, заложенных в наиболее распространенных лесных ассоциациях: по 2 площади в ельнике чернично-зеленомошном (стационарные площади №№ 54, 56), ельнике осоково-сфагновом (стационарные площади №№ 51, 77), сосняке чернично-зеленомошном (стационарные площади №№ 50, 57), березняке кустарничково-зеленомошном (стационарные площади №№ 52, 55). В пределах стационарных площадей вначале было заложено по 5 учетных площадок, размером 10 х 10 кв.м, на которых раз в 5 дней, а в период слабого плодоношения – раз в 10 дней, в течение периода плодоношения проводили сплошной учет грибов. С 1991 года число учетных площадок увеличили до 10. До 1996 г. урожайность грибов определялась стандартным способом. Грибы собирались и в лабораторных условиях разбирались по видам, взвешивались, определялась их часть, пораженная личинками насекомых. С 1996 года учеты стали проводиться по несложной методике, разработанной автором. Ввиду того, что при обычной методике в сборы попадают плодовые тела разного возраста и веса, происходит занижение урожайности грибов. Как потом показало сравнение результатов оценки продуктивности грибов, полученных традиционной и авторской методикой, при определении урожая обычным сбором и дальнейшим взвешиванием продуктивность занижается в 2-2,5 раза. По разработанной нами методике во время учета на учетных площадках регистрируется число грибов по видам, там же определяется процент пораженных личинками экземпляров. Путем взвешивания 20-30 плодовых тел в период их максимального развития, но без признаков старения, составляется таблица веса 1 экземпляра каждого вида. Произведение максимального веса 1 плодового тела на число экземпляров, собранных на площадках, дает величину урожая данного вида, по сумме урожая всех отмеченных видов определяется общая продуктивность шляпочных грибов на стационарной площади. В данной статье урожайность грибов за весь период наблюдений определена по этой методике. Одновременно с количественными учетами на постоянном маршруте, протяженностью 3 км, проходящем через те же ассоциации, проводится глазомерная оценка урожая грибов по шкале Галахова (Преображенский, Галахов, 1948), уточняются сроки начала, массового и конца плодоношения отдельных видов. В Пинежском заповеднике специальных флористических исследований по выявлению видового состава грибов (за исключением группы афилофоровых) не проводилось. В настоящее время известно 40 видов съедобных шляпочных грибов, из которых на стационарных площадях и на грибном маршруте отмечено 32 вида. Наиболее многочисленны представители семейства Болетовые (Boletaceae) – масленок лиственничный (Suillus greveliey (Klotsch) Sin), м. настоящий (S. luteus (Fr.) S.F.Gray), м. серый (S. aeruginascens (Secr.) Snell), моховик желто-бурый (Suillus variegatus (Fr.) Kuntze), м. зеленый (Xerocomus subtomentosus (Fr.) Quel.), м. пестрый (X. chrysenteron (St. Amans) Quel, м. красный (X. rubellus (Krombh) 64 Quel), белый гриб (Boletus edulis Fr.), подберезовик обыкновенный (Leccinum scarbum (Fr.) S.F.Gray), п. черный (L. melaneum (Smolt.) Pilat), п. болотный (L. holopus (Rostk.) Wastlig), подосиновик красный (Leccinum aurantiacum (St. Amans) S.F. Gray), п. желто-бурый (L. testoceoscarbum (Secr.) Sing), п. белый (L. percandinum (Vasilk.)Watling) и семейства Сыроежковые (Russulaceae) – горькушка (Lactarius rufus (Fr.) Fr), волнушка розовая (Lactarius torminosus (Fr.) S.F. Gray), валуй (Russula foetens (Fr.) Fr), сыроежка болотная (R. paludosa Britz), с. желтая (R. claroflava Grove), с. пищевая (R. vesca Fr), с. сереющая (R. decolorans (Fr.) Fr), груздь лиловеющий (Lactarius repraesentaneus Britz), г. желтый (L. scrobiculatus (Fr.) Fr.), г. черный (L. necator (Fr.) Karst.), рыжик еловый (Lactarius deterrimus Groger), серушка (Lactarius flexuosus (Fr.) S.F. Gray ), млечник блеклый (Lactarius vietus (Fr.) Fr.) Наиболее массовыми видами зеленомошных типов леса являются подосиновик желто-бурый, моховики желто-бурый и красный, горькушка, волнушка, виды сыроежек. В ельниках сфагновых наиболее многочисленны виды пластинчатых грибов – горькушка, серушка, млечник блеклый, сыроежки. При определении урожайности в учетах подосиновики, подберезовики и сыроежки не подразделялись на виды, а учитывались в целом. Для сыроежки это объясняется еще и тем, что не проведена полная инвентаризация видов рода. Результаты многолетних учетов урожайности грибов на стационарных площадях приведены в табл. 1 и на рис 1. Таблица 1 Урожайность шляпочных грибов (кг/га) на стационарных площадях в период с 1986 по 2011 гг. № ст. пл. Год 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 Среднее 50 51 52 54 55 56 57 0,0 66,4 362,5 58,7 57,1 12,7 68,1 519,8 0,0 163,5 111,2 0,0 156,6 62,4 1,6 31,9 122,2 245,7 3,7 83,8 47,9 166,5 4,0 44,1 1,6 73,0 94,8 24,6 25,4 453,4 229,9 32,8 13,6 39,6 367,0 19,4 198,5 102,7 103,5 371,3 68,1 93,5 154,2 54,9 337,4 145,9 146,0 105,4 127,2 30,2 41,0 14,7 76,0 129,9 9,9 122,5 203,9 190,5 146,9 8,4 949,9 551,7 0,0 497,0 187,9 10,6 318,1 236,3 0,0 432,0 246,2 903,6 1,6 57,2 279,7 160,4 81,8 101,3 0,0 336,5 232,1 7,4 142,7 323,0 87,9 101,0 6,5 48,3 492,1 0,8 206,7 125,7 8,4 222,9 71,4 0,0 59,4 45,0 184,1 0,8 200,7 53,4 193,7 47,7 53,0 1,6 53,5 105,3 1,7 179,8 616,7 83,0 135,6 9,4 288,9 389,2 0,0 149,9 47,7 19,0 211,2 89,9 0,0 202,1 86,8 585,7 40,7 61,2 346,9 168,5 36,7 111,4 0,0 133,4 153,7 8,7 37,6 307,5 112,3 151,3 17,5 27,9 374,0 1,6 152,3 69,2 17,2 147,7 46,5 0,0 51,4 38,0 137,3 0,7 80,5 17,7 142,9 14,5 43,0 3,0 49,9 78,9 3,4 64,6 202,8 69,0 70,5 14,9 91,4 328,2 2,1 66,7 62,4 8,1 141,3 37,8 0,0 30,7 99,4 437,5 1,9 99,8 19,1 176,4 23,4 44,9 0,8 57,1 82,9 77 3,3 14,0 129,4 7,3 125,3 31,9 63,6 133,7 14,9 43,9 77,5 35,4 134,7 68,6 123,4 54,7 106,4 28,3 74,9 26,1 88,2 66,0 Среднее 8,0 91,3 352,8 118,8 99,3 10,8 191,0 393,9 3,9 195,0 92,3 28,8 212,8 78,4 17,4 129,9 91,0 370,7 33,0 106,6 115,6 155,2 33,3 64,2 6,0 108,5 65 Рис. 1. Динамика урожайности съедобных шляпочных грибов. Прим. на графике 1 приводится среднее значение урожайности для всех изученных типов леса Как видно из графика, за период наблюдений сильный урожай грибов отмечался в 1988, 1992, 1993, 1995, 1998 и 2007 годах. Годы с низким урожаем грибов наблюдались чаще – 1986, 1991, 1994, 1997, 2000, 2004, 2008, 2010 гг. Периодичности в наступлении урожайных и неурожайных лет не отмечено. Следует отметить, что число лет с урожаем ниже среднего увеличилось во вторую половину наблюдений, т.е. после 1999 года. Как уже указывалось ранее (Федченко и др., 2008), в период с 1999 по 2008 гг. отмечалось повышение июльских температур и рост засушливых летних сезонов. Видимо, изменением климатических факторов десятилетия объясняется тренд снижения величины урожайности шляпочных грибов (рис. 1). По литературным данным (Мегалинская, Тетрица, 2005), на территории ПечороИлычского заповедника сильные урожаи грибов в еловых лесах отмечались в период с 1974 по 2000 гг. – в 1977, 1979, 1993 и 1998 годах, неурожаи – в 1978, 1980, 1988, 1997 и 1999 гг. То есть ряд урожайных (1993, 1998) и неурожайных (1997 г.) лет за общее время наблюдений совпали, чаще же совпадения не наблюдалось, что объясняется, по-видимому, разными погодными условиями сезонов на данных территориях. На успешность плодоношения грибов влияют условия местопроизрастания, так в изученных ассоциациях средняя многолетняя урожайность грибов колебалась в молодых березняках кустарничково-зеленомошных от 154 до 232 кг/га, в ельниках чернично-зеленомошных от 79 до 105 кг/га, в сосняках чернично-зеленомошных – от 83 до 95 кг/га, в ельниках осоково-сфагновых – от 66 до 130 кг/га. В одних и тех же лесных ассоциациях колебания урожайности могут объясняться различной полнотой насаждений, влияющей на степень прогревания почвенных горизонтов. Начало плодоношения обычно ранее всего отмечается в березняках кустарничково-зеленомошных, а в теплые засушливые годы в ельниках осоковосфагновых. Величина урожая, в основном, определяется урожайностью массовых видов, на рис. 2, 3 показана приуроченность подосиновиков и волнушки розовой к различным типам местообитаний. Видно, что максимальная урожайность этих видов отмечается в березняках кустарничково-зеленомошных (стационарные площади №№ 52, 55), что определяет повышенную продуктивность этой ассоциации. 66 Рис. 2. Урожайность подосиновиков на стационарных площадях с 1997 по 2011 гг. Рис. 3. Урожайность волнушки розовой на стационарных площадях с 1997 по 2011 гг. У разных видов шляпочных грибов сроки развития грибницы различны (Лукин, Чертовской, 1977). Поэтому в урожайные годы не всегда наблюдается сильный урожай всех встречающихся на территории видов, некоторые массовые виды в эти годы не успевают войти в стадию активного плодоношения. Например, в урожайные 1993, 1998 и 2003 годы соотношение веса трубчатых и пластинчатых грибов каждый год было разным (рис. 4), график соотношения числа плодовых тел этих групп (рис. 5.) показывает несколько иную картину, т.к. вес трубчатых грибов, как правило, превышает вес пластинчатых. Формирование урожая грибов определяется, прежде всего, метеорологическими факторами сезона. Влияние разных факторов может быть направлено как на повышение, так и на понижение урожая (Музыка, 2009). Более того, один и тот же фактор, как, например, высокая температура воздуха, может играть как положительную, так и отрицательную роль в формирования урожая плодовых тел. 67 Рис. 4. Соотношение доли шляпочных и пластинчатых грибов в урожайные годы (кг/га) Рис. 5. Соотношение доли шляпочных и пластинчатых грибов в урожайные годы (шт/га) Для определения характера связи между метеорологическими факторами и урожайностью грибов проведен парный корреляционный анализ в программе Microsoft Exel. Были проанализированы данные как полного ряда наблюдений с 1986 по 2011 гг., так и ряда за период с 1999 по 2011 гг. Выявлялась связь общей урожайности грибов (средней для 4 ассоциаций) с такими метеорологическими факторами, как температура воздуха по декадам – со 2 декады июня по первую декаду сентября, количество осадков в июле – сентябре. Кроме того, анализировалась связь урожайности грибов с температурой почвы на глубине 10 и 20 см по декадам в июле-сентябре в двух ассоциациях (ельник чернично-зеленомошный и ельник осоково-сфагновый) с 2002 по 2011 гг. При анализе связи урожайности грибов с температурой воздуха за период с 1986 по 2011 г. установлено, что наблюдается умеренная положительная корреляционная связь для второй декады июня (r = 0,31), периода начала активного развития грибницы, и более тесная (r = 0,35) для третьей декады июля – перед началом массового плодоношения. Если рассматривать ряд данных с 1999 по 2011 гг., то выявляется значительное снижение связи урожайности с температурой воздуха для 3 декады июля (r = 0,15) и небольшое ее усиление в периодах – вторая декада июня (r = 0,34) и вторая декада августа (r = 0,29). По-видимому, 68 это связано с увеличением числа теплых, но засушливых лет, когда максимум плодоношения грибов отмечается только в третьей декаде августа – начале сентября. Анализ связи урожайности грибов с осадками сезона показал, что наиболее тесная связь имеется с суммой осадков в августе (r =0,37 – 1986-2011 гг. и 0,47 – 1999-011 гг.). Для других летних месяцев установлена слабая положительная, а для сентября – умеренная отрицательная связь (r = -0,3). Не выявлено связи урожайности грибов с осадками сентября предыдущего года, на которую указывается в литературе (Музыка, 2009). При анализе связи урожайности с температурой почв использованы данные Летописи природы Пинежского заповедника по динамике температуры почв в ельниках чернично-зеленомошном и осоково-сфагновом за 2002-2011 гг. В ельнике чернично-зеленомошном в июле связь урожайности грибов с температурой почвы на глубине 10 см слабая отрицательная (r = – 0,16, -0,07), а в первой половине августа – слабая положительная, в третьей декаде месяца – связь становится умеренной положительной (r = 0,41). Между урожайностью и температурой почвы на глубине 20 см и в июле отмечается устойчивая отрицательная связь (r = -0,41 во II декаде, и -0,56 в III декаде), в конце августа она становится слабой положительной (r = 0,22). В ельнике осоково-сфагновом характер связи между этими показателями несколько отличен. В июле месяце связь между урожайностью и температурой почвы на глубине 10 см слабая положительная, а в августе все декады – умеренная положительная (r = 0,33; 03; 0,39 соответственно). Для температуры почвы на глубине 20 см выявлена умеренная положительная связь с урожайностью в III декаде июля (r = 0,34) и III декаде августа (r = 0,44). Таким образом, влияние одного и того же метеорологического фактора на плодоношение грибов в отдельные периоды в разных условиях местопроизрастания может быть различным. Для более объективной оценки связи урожайности грибов с метеорологическими факторами необходим анализ связи плодоношения отдельных видов грибов с температурой и влажностью подстилки и почвы на различных глубинах в течение сезона плодоношения в разных местах произрастания. Таким образом, за период наблюдений с 1986 по 2011 годы на территории Пинежского заповедника сильный урожай грибов отмечался в 1988, 1992, 1993, 1995, 1998 и 2007 годах. Годы с низким урожаем грибов наблюдались чаще – 1986, 1991, 1994, 1997, 2000, 2004, 2008, 2010 гг. Периодичности в наступлении урожайных и неурожайных лет не отмечено. Выявлен тренд снижения величины урожайности шляпочных грибов, связанный, по-видимому, с климатическими изменениями последних лет. Наибольшей продуктивностью отличаются березняки кустарничково-зеленомошные, среднемноголетняя урожайность грибов в них – от 154 до 232 кг/га. Автор выражает благодарность Шехуриной Н.М., Шавриной О.А., Кузнецову А.А., Даниловой С.В., Пучнину В.В., Федченко И.А., Санниковой И.Н. и другим сотрудникам заповедника, принимавшим участие в учетах урожайности грибов в разные годы. ЛИТЕРАТУРА Лукин И.Н., Чертовской В.Г. Рекомендации по учету, прогнозированию и сбору недревесной продукции леса. Архангельск, 1977. 44 с. Мегалинская И.З., Тертица Т.К. Динамика урожайности съедобных грибов в ельниках равнинного района Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар, 2005. С. 99-104. Музыка С.М. Метеорологические закономерности биологической продуктивности макромицетов. Всероссийская НКП: Макромицеты бореальной зоны // Красноярск: ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», 2009. 198 с. Преображенский С.М., Галахов Н.Н. Фенологические наблюдения. М., 1948. 158 с. Федченко И.А., Рыкова С.В., Пучнина Л.В. Климат и тенденция его изменения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 5-9. 69 СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОЗОВ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Федченко И.А., Захарченко Ю.В. ФГБУ « Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. Более 30 лет в Пинежском заповеднике проводятся наблюдения за сезонной динамикой фитоценозов. Обобщение многолетних данных дает возможность получить некоторые сведения о развитии растительных сообществ в условиях северной тайги. Для характеристики ритмов развития различных фитоценозов используются кривые вегетации, цветения, плодоношения, позволяющие сравнить их сезонную динамику. В данной работе предпринята попытка дать характеристику ритмов развития фитоценозов Пинежского заповедника как типичных северотаёжных (еловые и сосновые зеленомошные и сфагновые леса), так и интразональных сообществ (луговые и болотные ассоциации), а также специфической растительности карстовых ландшафтов (смешанные разнотравно-черничные леса, таёжные редколесья с реликтовой флорой). Изучение сезонной динамики растительных сообществ проводится в заповеднике по общепринятой методике Бейдеман И.Н. (1974), они были начаты в 1978 году Касаткиной Н.С., с 1982 года продолжены Сивковой Л.Н., с 1985 года – Захарченко Ю.В., с 1999 года – Пучниной Л.В., с 2002 года – автором. Для построения кривых на основе средних многолетних дат использовалась методика Голубева В.Н. (1969). Пинежский заповедник расположен в северной подзоне тайги, климат характеризуется довольно низкими температурами и высокой влажностью (рис. 1). Рис. 1. Климадиаграмма п. Пинеги, 1978-2011 гг. (по данным метеостанции п. Пинеги) Особенностью Пинежского заповедника является значительная закарстованность его территории (более 30 %), вследствие этого отмечается большая мозаичность в распределении растительности. Основная часть площади заповедника (82,8 %) занята лесами, из которых 70 % – еловые (Лесохозяйственный регламент, 2008). Встречаются сосновые, лиственничные леса, а также осинники и березняки. По бортам карстовых логов и долины р. Сотки часты сосновые и лиственничные редколесья. Болота (верховые и переходные) занимают около 11 % всей площади заповедника, суходольные и пойменные луга – около 1 %. 70 Постоянные фенологические площади расположены в восточной (кв. 40, 46, 48) и северо-восточной части заповедника (кв. 7, долина р. Сотки), а также на прилегающей к заповеднику территории (окрестности п. Голубино – карстовые лога Голубинский и Тараканья Щелья и закарстованная придолинная зона уступа Беломорско-Кулойского плато). Для фенологических наблюдений были выбраны следующие ассоциации: – елово-лиственничный лес разнотравно-черничный, ст. площадь № 21; – сосняк бруснично-черничный, ст. площадь № 22; – луг суходольный злаково-разнотравный, ст. площадь № 24; – сосновое редколесье дриадово-толокнянковое, ст. площадь № 25 и ст. площадь № 41 б; – лиственничное редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошное, ст. площадь № 26 и ст. площадь № 29; – болото хвощево-осоково-сфагновое, ст. площадь № 27; – лиственничное редколесье разнотравно-брусничное, ст. площадь № 30; – ельник чернично-зеленомошный, ст. площадь № 37а; – ельник хвощево-чернично-сфагновый, ст. площадь № 37б; – осинник черничный, ст. площадь № 39; – сосняк чернично-зеленомошный, ст. площадь № 40; – луг пойменный злаково-разнотравный, ст. площадь № 41а; – болото пушицево-сфагновое, ст. площадь № 87; Таким образом, наблюдения за сезонной динамикой растений проводятся в 13 ассоциациях на 15 стационарных площадях, половина из них расположена в карстовых ландшафтах. В фитоценозах, относящихся к одной ассоциации (лиственничное редколесье арктоусовобруснично-зеленомошное, сосновое редколесье дриадово-толокнянковое) для наблюдения выбраны участки, различающиеся экотопически: северная (ст. площадь № 26) и юго-западная (ст. площадь № 29) экспозиции склонов карстовых логов, южная экспозиция карстового лога (ст. площадь № 25) и склон долины р. Сотки западной экспозиции (ст. площадь № 41б). Фенологические фазы фиксируются у 114 видов сосудистых растений. К настоящему времени сроки наблюдений составляют от 9 до 33 лет. В зависимости от степени видового разнообразия сообществ число наблюдаемых видов колеблется от 8 (ельник хвощево-чернично-сфагновый) до 31 (елово-лиственничный лес разнотравно-черничный, лиственничное редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошное). Если рассматривать ритмотипы растений, входящих в наблюдаемые фитоценозы по признакам, предложенным Борисовой И.В. (1965), то по состоянию ассимиляционного аппарата, чередованию периодов вегетации и покоя можно выделить три феноритмотипа: 1. вечнозелёные (Pisea obovata Ledeb; Pinus sylvestris L.; Juniperus communis L., Vaccinium vitis-idaea L. и др.) 2. летне-зимнезелёные (Oxalis acetosella L.; Leucanthemum vulgare Lam., Antennaria dioica L. и др.) 3. летнезелёные (Larix sibirica Ledeb.; Betula pubescens Ehrh., Angelica sylvestris L.; Rubus chamaemorus L. и др.) В лесных и болотных ассоциациях произрастают преимущественно вечнозелёные и летнезелёные виды; в луговых – летне-зимнезелёные и летнезелёные. По времени цветения, учитывая наступления сезонов, определённые для Пинежского заповедника (табл. 1), выделяются следующие группы: 1. ранневесенние (Daphne mesereum L.; Tussilago farfara L.; Salix caprea L. и др.), цветущие в начале – середине мая; 2. весенние (Eriophorum vaginatum L.; Empetrum nigrum L.; Lathyrus vernus (L.) Bernh.; Trollius europaerus L., Calypso bulbosa (L.) Oakes и др.), цветущие в конце мая – начале июня; 71 3. раннелетние (Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt.; Andromeda polifolia L.; Geranium silvaticum L.; и др.), цветущие в середине июня – конце июня; 4. летние (Crepis sibirica L.; Dactylis glomerata L.; Aconitum septentrionale Koelle и др.), цветущие в начале июля – середине июля; 5. позднелетние (Solidago virgaurea L.; Cirsium heterophyllum (L.) Hill и др.), цветущие конце июля – начале августа. Таблица 1 Средние многолетние даты наступления сезонов и их продолжительность по данным Летописи Природы (1978-2011 гг.) Сезон Дата Продолжительность, дни Зима 08.11 137 Весна 25.03 88 Лето 23.06 47 Осень 09.08 91 За начало вегетации принимается распускание почек у древесных, кустарниковых форм и у кустарничков, у травянистых видов – появление проростков. Для вечнозелёных древесных видов начало вегетации определяется по началу ассимиляционной деятельности, т.е. при переходе суточных температур выше 0°С; для листопадных деревьев и кустарников, кустарничков и травянистых растений – по сходу снега. Окончание вегетации – пожелтение всех листьев, отмирание травянистых растений – переход суточных температур ниже 5°С. За начало цветения принимается раскрытие венчиков у 5 % от общего числа видов, пыление – у ветроопыляемых видов. По классификации Серебряковой Т.И. (1976), кривые вегетации и цветения всех исследуемых фитоценозов (рис. 2-4) можно отнести к бореальному типу. Первыми начинают вегетировать вечнозелёные виды древесных форм (ель, сосна). В фитоценозах, включающих в свой состав эти виды: лесные сообщества (рис. 2 А-Е), сосновые и лиственничные редколесья (рис. 3А, 3В), болота с сосной (рис. 4Г), вегетация начинается в третьей декаде апреля*. У листопадных деревьев и видов, слагающих нижние ярусы этих ценозов, вегетация начинается после схода снега. Ранее всего освобождаются от снега склоны карстовых логов южных экспозиций, здесь вегетация вечнозелёных кустарничков и кустарников (Juniperus communis L.) в редколесных сообществах начинается уже в начале первой декады мая. В лесных сообществах – средняя многолетняя дата схода снега – 20 мая. В первой декаде мая отмечается начало вегетации в лиственничных редколесьях: арктоусово-бруснично-зеленомошном (рис. 3Б) на склонах логов северных экспозиций и разнотравно-брусничном (рис. 3Г). Во второй декаде мая наблюдается сход снегового покрова на открытых местах, начинается вегетация на лугу суходольном злаково-разнотравном (рис. 4А) и на болоте хвощёво-осоково-сфагновом (рис. 4В). На лугу суходольном злаково-разнотравном большое число летне-зимнезелёных и летнезелёных видов, поэтому вегетировать начинают сразу почти все имеющиеся виды, и вегетация достигает максимума уже в третьей декаде мая. На болоте хвощёво-осоково-сфагновом вегетация достигает максимума лишь в первой декаде июня. Позднее всего, в третьей декаде мая, начинается вегетация в долине р. Сотки на лугу пойменном злаково-разнотравном (рис. 4Б) и сосновом редколесье дриадово-толокнянковом (рис. 3Д). * На стац. площадях 37б (ельник хвощево-сфагновый), 41б (сосновое редколесье дриадово-толокнянковое) и 27 (болото хвощево-осоково-сфагновое) наблюдения за елью и сосной не проводились, кривые цветения в этих ассоциациях построены без учета этих видов. 72 Рис. 2. Кривые цветения лесных сообществ: А – ст. пл. № 21 Елово-лиственничный лес разнотравно-черничный Б – ст. пл. № 22 Сосняк бруснично-черничный В – ст. пл. № 37а Ельник чернично-зеленомошный Г – ст. пл. № 37б Ельник хвощёво-чернично-сфагновый Д – ст. пл. № 39 Осинник черничный Е – ст. пл. № 40 Сосняк чернично-зеленомошный 73 Рис. 3. Кривые цветения таёжных редколесий: А – ст. пл. № 25 Сосновое редколесье дриадово-толокнянковое Б – ст. пл. № 26 Лиственничное редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошное В – ст. пл. № 29 Лиственничное редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошное Г – ст. пл. № 30 Лиственничное редколесье разнотравно-брусничное Д – ст. пл. № 41б Сосновое редколесье дриадово-толокнянковое Микроклимат долины р. Сотки значительно отличается от климатических условий остальной территории заповедника, в узкой каньонообразной долине прогревание воздуха и почвы в начале вегетационного сезона происходят медленнее, позже сходит снег. Например, распускание листьев у берёзы в долине р. Сотки наступает на 8 дней позже (30.05), чем в окрестностях п. Голубино (22.05). 74 Рис. 4. Кривые цветения луговых и болотных сообществ: А – ст. пл. № 24 Луг суходольный злаково-разнотравный Б – ст. пл. № 41а Луг пойменный злаково-разнотравный В – ст. пл. № 27 Болото хвощёво-осоково-сфагновое Г – ст. пл. № 87 Болото пушицево-сфагновое В те же сроки начинает вегетировать травяно-кустарничковый ярус в ельнике хвощево-чернично-сфагновом (рис. 2Г). Здесь задержка сезонного развития объясняется сильной обводненностью, медленным прогреванием верхних слоев почвы в начале вегетационного сезона и более поздним сходом снежного покрова. За последние 10 лет разница среднемноголетних температур (III декада мая) верхних слоёв почвы в ельниках зеленомошном и сфагновом колеблется от 0,3°С (на глубине 5 см) до 0,6°С (на 10 см). В большинстве ассоциаций, в том числе и во вступивших в вегетацию в III декаде мая, число вегетирующих видов достигает максимума в I декаде июня. И немного позже, в которых встречаются виды, начинающие вегетировать только во II декаде июня (дремлик тёмнокрасный Epipactis atrorubens в сосновых и лиственничных редколесьях, морошка и дёрен шведский в ельнике хвощёво-сфагновом). Спад кривых вегетации начинается уже со II-II декады августа, когда отмирают Trollius europaerus (L.), Antriscus sylvestris (L.) Hoffm., Listera cordata (L.) и Listera ovata (L.). Массовое пожелтение листьев у древесных и кустарниковых видов (берёза повислая, осина, шиповник иглистый и т.д.) отмечается по средним многолетним данным во II декаде сентября, отмирание большинства однолетних трав происходит в I-II декаде сентября. В эти же сроки начинают отрастать листья осенней генерации у летнезимнезелёных видов, продолжают вегетировать вечнозелёные виды, и спад кривых плавный. Окончание вегетации отмечается в III декаде сентября. При этом видно, что некоторые кри75 вые опустились почти до нуля: в сосновом редколесье дриадово-толокнянковом (рис. 3А), в лиственничном редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошном (рис. 3Б), на лугу суходольном злаково-разнотравном (рис. 4А), на болоте хвощёво-осоково-сфагновом (рис. 4В), в ельнике чернично-зеленомошном (рис. 2В) и ельнике хвощёво-чернично-сфагновом (рис. 2Г), некоторые остановились на более высоком уровне. На площадях, где отсутствуют вечнозелёные и летне-зимнезелёные виды или они единичны, кривая вегетации приближается к нулю. И, наоборот, при довольно высоком числе вечнозелёных видов сильного падения кривой вегетации не отмечается. В среднем вегетация продолжается 125-160 дней (4-5 месяцев). При рассмотрении кривых цветения следует отметить, что за наблюдаемый период генеративная фаза у некоторых видов в лесных ассоциациях отсутствует (Vaccinium vitis-idaea, Rosa acilularis и др.). Наиболее ранний срок зацветания – II декада мая, отмечен в ассоциациях, где присутствуют ранневесенние виды и быстрее сходит снеговой покров: в елово-лиственничном лесу разнотравно-черничном и осиннике черничном, в лиственничных редколесьях арктоусово-бруснично-зеленомошном и разнотравно-брусничном, произрастающих на склонах логов южных экспозиций (рис. 2А, 2Д, 3В, 3Г), на лугу суходольном злаково-разнотравном (рис. 4А). В III декаде мая цветение начинается в тех ассоциациях, в которых есть весенние и раннелетние виды растений: на болотах хвощёво-осоково-сфагновом (рис. 4В) и пушицево-сфагновом (рис. 4Г), в ельнике и сосняке чернично-зеленомошных (рис. 2В, 2Е), в лиственничном редколесье арктоусово-бруснично-зеленомошном (рис. 3Б) на склонах логов северной экспозиции и в сосновом редколесье дриадово-толокнянковом в долине р. Сотки (рис. 3Д). В I декаде июня цветение начинается в сосновом редколесье дриадово-толокнянковом (рис. 3А), сосняке бруснично-черничном (рис. 2Б) и на лугу пойменном злаково-разнотравном (рис. 4А). Самый поздний срок начала цветения (II декада июня) отмечен в ельнике хвощёво-чернично-сфагновом (рис. 2Г). Кривые цветения изученных сообществ, в основном, одновершинны, т.е. один максимум цветения, который в большинстве случаев приходится на II-III декаду июня. Наиболее длительный период цветения (85-88 дней) отмечен в елово-лиственничном лесу разнотравночерничном и в осиннике черничном (рис. 2А, 2Д), а также в лиственничных арктоусово-бруснично-зеленомошном, разнотравно-брусничном (рис. 3Б, 3Г) и сосновом дриадово-толокнянковом редколесьях (рис. 3А). Эти ассоциации характеризуются видовым многообразием, здесь присутствуют как ранневесенние, так и позднелетние виды. Самый короткий период цветения (около 45 дней) на болоте хвощёво-осоково-сфагновом (рис. 4В), с III декады мая по I декаду июля. Количество одновременно цветущих видов в шести ассоциациях не поднималось выше 35-50 % от общего числа видов (рис. 2А, 2Г, 2Д, 2Е, 3Г, 4В). Самая высокая кривая цветения отмечена на болоте пушицево-сфагновом (рис. 4Г) – 70 %. Из кривых цветения всех изученных ассоциаций выделяются графики цветения соснового редколесья дриадово-толокнянкового (рис. 3А), ельника хвощево-чернично-сфагнового (рис. 2Г) и сосняка бруснично-черничного (рис. 2Б), на них сразу отмечается максимум цветения в течение одной декады, который приходится на II, III декаду июня. Кривые цветения складываются из кривых зацветания и отцветания. В отличие от однотипных кривых цветения, кривые зацветания и отцветания имеют различную конфигурацию. Во многих ассоциациях они многовершинны, что отражает волнообразный характер цветения. Это особенно заметно на лугу суходольном злаково-разнотравном (рис. 4А), где чётко видны три максимума на кривой зацветания. Первый максимум дают весенние виды (Ranunculus monophyllus Ovsz.; Lathyrus vernus (L.)), затем – раннелетние виды (Geranium silvaticum L.; Veronica chamaedrys и др.) и позже – летние (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.; Crepis sibirica L. и др.). При сравнении хода кривых вегетации и цветения с подекадными данными температур за вегетационный период (табл. 2), видно, что подъём и спад кривых вегетации соответствует повышению температур в весенне-летний сезон и понижению в осенний. Кривые цветения 76 в меньшей степени зависят от температурных показателей, на характер цветения оказывают влияние величина светового дня и биологические особенности вида. Таблица 2 Средние многолетние значения температуры за вегетационный период (1978-2011гг.) Месяц Апрель Декада -2,2 1 -0,7 2 1,9 3 Май Июнь Июль Август Сентябрь 4,5 6,1 8,3 9,9 13,4 15,0 15,2 16,6 15,6 14,4 12,1 10,9 9,4 7,5 5,6 В данной работе не представлены кривые плодоношения, так как за наблюдаемый период у многих видов в неблагоприятные годы отсутствует генеративная фаза. Кроме этого довольно часто плоды не успевают вызреть за вегетационный период или сгнивают. Таким образом, в результате проведённых многолетних наблюдений за сезонной динамикой развития фитоценозов установлено, что начало вегетации отмечается с III декады апреля по III декаду мая, в зависимости от видов, входящих в ассоциацию, и от экотопической приуроченности фитоценоза. Начало вегетации растительных сообществ с вечнозелеными древесными видами (хвойные и смешанные леса, сосновые редколесья, болота с сосной) отмечается с III декады апреля. В первой декаде мая отмечается начало вегетации в лиственничных редколесьях: на склонах карстовых логов, во второй декаде – на суходольных лугах и болотах. Позднее всего, в III декаде мая, начинается вегетация растительных сообществ в долине Сотки и в сфагновых ельниках (травяно-кустарничковый ярус). Окончание вегетации происходит во всех ассоциациях во II-III декаде сентября, за исключением древесных вечнозелёных видов. В среднем вегетация продолжается 125-160 дней (4-5 месяцев). Максимум вегетирующих видов наблюдается с начала июня до конца августа. Фаза цветения начинается в ассоциациях со II декады мая по II декаду июня. Сроки начала цветения зависят от видового состава фитоценоза и в некоторой степени от экотопической приуроченности ценоза. Наиболее ранний срок зацветания – II декада мая, отмечен в ассоциациях, где присутствуют ранневесенние виды. Самый поздний срок начала цветения (II декада июня) отмечен в ельнике хвощёво-чернично-сфагновом. В большинстве фитоценозов максимум цветения приходится на конец июня (II-III декада). Наиболее длительный период цветения (85-88 дней) отмечен в сообществах, характеризующихся видовым многообразием – таежные редколесья, смешанные леса карстовых ландшафтов. Максимум отцветания отмечается во II декаде августа, последние цветущие виды отмечаются в III декаде августа. Самый короткий период цветения (около 45 дней) отмечен на болоте хвощёво-осоково-сфагновом (рис. 8), с III декады мая по I декаду июля. В большинстве ассоциаций в процессе цветения одновременно участвуют больше половины всех наблюдаемых видов, поэтому высота кривых цветения составляет 51-70 %. Лишь в шести ассоциациях одновременно цветущие виды составляли от 35 до 50 % от числа вегетирующих видов. ЛИТЕРАТУРА Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с. Борисова И.В. Ритм сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана. БИН АН СССР. Сер. III. Геоботаника. Вып. 17. 1965. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительных сообществ // Бюллетень МОИП Т. 74. Вып. 2. 1969. С. 90-97. Лесохозяйственный регламент лесничества «Государственный природный заповедник «Пинежский». Пинега, 2008. 26 с. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 216-238. 77 МОНИТОРИНГ КОМПЛЕКСА ГНЕЗД РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ «КРАСНЫЕ ГОРЫ» Захаров Р.А., Захаров А.А. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва Возможности использования муравьев Formica в экологическом мониторинге определяются целым рядом их специфических свойств как модельных объектов (Захаров, СаблинЯворский, 1998; Марков, 1998). Для них характерно: – длительное существование единичных структур (муравейников и их комплексов); – многочисленность в контрольных условиях, заметность; – сопоставимость данных, полученных в различные фенологические сроки; – доступность для визуальных и инструментальных, не нарушающих объект, методов оценки и диагностики состояния; – разнообразные формы буферных и компенсационных реакций на внешние воздействия; – лабильность поселений и их структуры; – возможность использования изменений структуры, размеров и состояния муравейников для тестирования определенных воздействий на муравьев и условия их обитания. Длительность существования муравейников Formica и их комплексов измеряется десятилетиями, что делает их ценными модельными объектами для многолетнего мониторинга на стационарных полигонах и для экспресс-тестирования состояния среды (Захаров, СаблинЯворский, 1998; Голосова, 2007). При многолетнем мониторинге первостепенное значение приобретает динамика валовых и структурных характеристик поселения, позволяющих определить тенденции и скорость происходящих в нем изменений (Марков, 1998). Цель данной работы – оценка возможностей выявления состояния и тренда развития комплекса муравейников по данным его многолетнего мониторинга, проведенного в режиме регулярных, но краткосрочных обследований модельного поселения. Материал и методы Модельный комплекс «Красные Горы» (КГ) занимает плакорную часть ландшафта, примыкающего к долине р. Сотки. Комплекс вытянут вдоль тропы в 27 квартале с севера на юг на расстояние около 1500 м и расположен в спелом ельнике-брусничнике с карстовыми воронками и заболоченными участками. Комплекс КГ находится в режиме многолетнего мониторинга с 2002 г. За период 20022009 гг. в комплексе проведено 6 мониторинговых учетов и выборочных описаний муравейников (табл. 1). Таблица 1 Год обследования Дата работ № обследованных гнезд комплекса 2002 2003 2004 2005 2006 2009 2010 2012 15 авг. 5 июня 15 сен. 15 авг. 5 сен. 5 сен. 6 сен. 8 июля 24 27 20 24 18 19 48 41 В 2010 и 2012 гг. проведен сплошной учет гнезд в полосе леса, примыкающей к тропе. Учеты проведены в различные сроки и охватывают временной период от начала июня до середины сентября. 78 С 2004 г. привязка модельных комплексов и отдельных гнезд проводится с использованием GPS. Для определения видовой принадлежности из всех муравейников взяты пробы рабочих особей, которые впоследствии были определены в ИПЭЭ РАН и Зоомузее МГУ. Все муравейники группы Formica rufa были описаны по единой методике (Арнольди и др., 1979), постоянно используемой нами в мирмекологических работах в заповеднике «Пинежский» (Захаров Р., 2008). Измеряли по 5-сантиметровой шкале следующие параметры гнезд: диаметр наземного купола (d), диаметр гнездового вала (D), высота купола (h), общая высота гнезда (H). Определяли форму купола (конический – Ек, сферический – Есф), степень зарастания гнезда травянистой растительностью (в долях от общей высоты гнезда). При достаточно высокой температуре определяли число выходящих из купола дорог (колонн) -nc. К сожалению, из-за холодной дождливой погоды фуражировочные дороги во время учетов 2004 и 2005 гг. не функционировали. Регистрировали повреждения гнезд, причину и относительную величину поломок. Все муравейники зарисовывали и нумеровали в натуре. Для большей части гнезд выполнена фоторегистрация цифровой камерой. Полученные данные обработаны с использованием стандартного пакета Statistica 8.0 и Excel 2003. Для характеристики состояния муравейников в данной работе были использованы четыре параметра, отражающие размер купола (d), структурную сложность семьи (nc), потенциал её роста по форме купола (Ек или Есф), наличие повреждений и их последствия (в баллах от 1 до 4). Муравейник может не иметь повреждений или быть сломанным, но находиться на время учета в разном состоянии. Основные варианты оцениваются по 4-балльной шкале: 1 – гнездо не имело повреждений; 2 – гнездо было повреждено, но полностью восстановлено до исходных размеров; 3 – восстановление гнезда не завершено, его купол оформлен, но существенно меньше исходного; 4 – восстановление не начато или гнездо брошено. В категориях 1-3 муравейник может находиться в состоянии активного роста, что индицируется конической формой купола (Ек). Остановившиеся в росте или находящиеся в депрессивном состоянии муравейники имеют купол сферической формы (Есф). Сопоставление параметров d и nc дает возможность проверки визуальных оценок состояния муравейников группы Formica rufa. Это связано с высокой корреляцией между числом составляющих семью колонн и модальными размерами наземного купола активного муравейника, что достаточно четко прослеживается для nc= 1-6 (Захаров А., 1978, 2003). Дальнейшее увеличение nc во многом определяется топическими и синэкологическими условиями, хотя как тенденция, рост nc с ростом модальных размеров гнезд прослеживается и здесь. Усредненный ряд модальных значений диаметра купола (Md) при разных nc по расчетным базам публикаций (Захаров А.,1978, 2003; Захаров, Калинин, 2007) выглядит так: Число колонн (nc) 1 2 3 4 5 6 7 8 – 9 Мода d, см (Md) ≤60 75 80-90 100-110 130 140-150 ≥160 ≥ 180 Соотношение di его моде при nc i конкретного гнезда индицирует одну из трех ситуаций. Если di ≈ Md (nc i), то измерение выполнено в оптимальных условиях, а муравейник не был разрушен или же полностью восстановлен после разрушения. При di >Md(nc i) измерение выполнено в период низкой активности муравьев вне гнезда (например, при низких температурах, что актуально для района исследований). Если di <Md(nc i), гнездо находится в процессе восстановления и тем дальше отстоит от его завершения, чем больше величина (Md(nc i) – di). Результаты Большинство гнезд комплекса муравейников «Красные Горы» ранее были включены в Полигон 1 и использованы при предварительной обработке данных мониторинга со79 стояния муравейников за 2000-2006 гг. (Захаров Р., 2008). В том же объеме данный комплекс уже использовался в качестве модельного при изучении вопроса формирования в поселениях рыжих лесных муравьев зон со смешанным населением (Захаров А., Захаров Р., 2010). Выполненная в последующие годы в данной части заповедника привязка всех выявленных групп гнезд и отдельных муравейников к GPS позволила отодвинуть к югу границы комплекса КГ и уточнить характер пространственного распределения в его новых границах гнезд разных размеров (рис. 1). Так, гнезда с d ≥90 см, способные к поддержанию устойчивого температурного режима (Длусский, 1980; Horstmann, Schmid, 1986), и крупные гнезда с d ≥120 см образуют выраженные агрегации. В пределах таких агрегаций дистанции между муравейниками составляют 10-15 м. Между гнездами, входящими в одну агрегацию, отмечены обменные дороги, хотя полная карта связей между гнездами не составлялась из-за недостатка времени. гнездо с диаметром до 85 см гнездо с диаметром от 90 до 120 см гнездо с диаметром до 120 см Рис. 1. Схема центральной части комплекса «Красные Горы» 80 Большинство гнезд в комплексе КГ принадлежит северному лесному муравью F. aquilonia, но в его средней части и в 2012 г. сохраняется группа гнезд F. polyctena в окружении гнезд со смешанным населением (F. polyctena + F. aquilonia). Таким образом, приведенная ранее схема поселения (Захаров Р., 2008) дополняется с юга вторым «крылом» гнезд с конспецифичным населением F. aquilonia, что делает общую картину чередования зон со смешанным и конспецифичным населением еще более выразительной. Показана значительная мобильность муравьиных поселений, особенно в условиях мощных экзогенных воздействий (Vepsäläinen, Wuorenrinne, 1978; Czechowski, 1993; Haila et al., 1994). Поэтому сохранность зоны смешанных гнезд (F. polyctena + F. aquilonia) в одном месте около 10 лет свидетельствует о достаточно устойчивой схеме связей внутри сложившихся группировок муравейников и между ними (Mäki-Petäys et al., 2005). Фоновыми событиями, ежегодно негативно воздействующими на гнезда муравьев в течение всего рассматриваемого периода (2002-2012 гг.), являются их разрушение медведями, тетеревиными птицами и дятлами, что является нормой для таежных лесов (Строков, 1966; Rosengren et al., 1979; Исаев, 1984; Лоскутов, Радченко, 1991; Захаров Р., 2009). Зоогенные повреждения приводят к уменьшению размеров гнезд и численности их населения, ухудшению состояния муравейников (Mabelis, 1979; Рыбалов и др., 2001). Распределение гнезд по категориям состояния представлено на рис. 2. Рис. 2. Доли гнезд на различной стадии восстановления после зоогенных повреждений Для всех лет характерен большой процент (15-50 %) восстанавливающихся гнезд (категория 3). У большинства гнезд данной категории di <<Md(nc i), что указывает на начальный этап их восстановления после недавних поломок и сохранение в этих гнездах достаточно многочисленного и активного населения. Только в этом случае в разрушенном медведем муравейнике могли бы сохраниться 5-9 колонн. Успешность восстановления муравейника можно прогнозировать по сочетанию двух характеристик, форме купола и d восстановленного гнезда в год поломки. Если после поломки крупного гнезда муравьи успевают к концу текущего сезона восстановить на старом валу конический купол диаметром не менее 70 см, 81 сохранив при этом исходное число колонн, данная семья имеет достаточный потенциал для полного восстановления муравейника в течение 1-2 последующих лет. Разумеется, если их гнездо не подвергнется в эти сроки новым разрушениям. Специфика питания медведя муравьями в том, что ломая купол гнезда, он, как правило, не затрагивает при этом гнездовой вал и подземную часть муравейника, где находится большая часть семьи. Там же муравьи спасают от врага свой расплод и во время самого нападения. Поэтому, хотя ущерб, причиняемый медведем муравейникам, несомненно, велик (и нуждается в обстоятельной оценке), медвежьи поломки носят более щадящий характер, нежели поломки муравейников кабанами. Поломки муравейников кабанами часто сопровождаются разрушением гнездового вала и зимовочных камер гнезда и ведут к гибели большей части семьи, потере ею части колонн, а также к утрате муравейником потенциала роста (Захаров, Суворов, 1988; Захаров А., 2003а). Динамика средних размеров гнезд за 2002-2012 гг. (рис. 3) также показывает большую зависимость этого показателя от зоогенных поломок. Колебания среднего d в интервале 95-115 см жестко сопряжены с интенсивностью поломок гнезд в течение соответствующего сезона. Значительное воздействие на поселения муравьев группы Formica rufa оказали экстремальные погодные условия 2010 г., прямое влияние и последействие которых будет рассмотрено в специальной публикации. Тем не менее, как видно из рис. 2 и 3, уже сейчас можно отметить, что экстремальная жара летом 2010 г. не помешала муравьям успешно завершить летний сезон этого года и обеспечить рост своих гнезд. годы Рис. 3. Изменение средних показателей диаметров гнезд комплекса за период 2002-2012 гг. В целом в модельном комплексе следует отметить общую тенденцию к уменьшению размеров гнезд (рис. 3). Однако при более детальном рассмотрении вопроса выявляется наличие различных трендов роста отдельных муравейников. В табл. 2 приведены абсолютные показатели диаметров (d) гнезд, а в табл. 3 статистика изменений этого параметра. Использованы значения d для 18 муравейников, включавшихся в выборки в течение всего срока наблюдений не менее 5 раз. Если гнездо оставалось в какой-то год брошенным, ему ста82 вился 0. Рост этих муравейников шел по разным сценариям, которые можно объединить в три группы: 1) растущие гнезда; 2) гнезда, устойчивые в своих размерах (стабильные); 3) уменьшающиеся в размерах депрессивные муравейники. Муравейники всех трех категорий имеются в каждом достаточно большом комплексе муравейников (Захаров А., 2003; Захаров, Калинин, 2007), что отражает естественную историю каждого муравейника и одновременно процесс реструктуризации всего поселения. Режим регулярных массовых поломок крупных муравейников, в котором находится модельный комплекс гнезд «Красные Горы», вносит радикальные коррективы в жизнь данного поселения. Зоогенный фактор становится ведущим и во многом определяет как судьбу отдельных муравейников, так интенсивность и характер связей между ними. Таблица 2 Изменение диаметра (см) купола модельных гнезд комплекса по годам. 2002-2012 гг. № гнезда (KR) 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г. 2009 г. 2010 г. 2012 г. KR18 KR20 KR22 KR19 KR21 KR5 KR7 KR12 KR8 KR16 KR4 KR10 KR14 KR11 KR23 KR1 KR17 KR6 60 80 100 85 80 100 85 120 130 110 100 180 120 130 130 180 180 130 65 80 90 105 70 120 140 135 140 130 110 175 115 0 90 110 110 0 125 40 0 170 130 65 80 100 85 0 0 170 0 130 80 100 110 70 0 120 110 115 0 0 50 100 80 120 130 130 100 0 0 110 0 75 0 0 130 0 0 115 160 100 0 120 110 0 105 90 75 90 80 40 0 0 130 120 130 85 140 110 120 90 90 140 0 120 120 135 110 105 120 105 140 145 125 105 180 115 110 110 150 115 0 90 110 120 0 0 75 0 90 110 0 95 140 110 90 0 110 130 60 130 170 155 120 Гнезда с положительной динамикой Стабильные гнезда Гнезда с отрицательной динамикой Однако даже в этих условиях сохраняет свою роль и эндогенное начало, которое и обусловливает разные векторы роста отдельных семей в ряду лет. Для одних семей разрушение гнезда и гибель части населения становится критической точкой, за которой начинается депрессия. Другие семьи в такой же ситуации не только восстанавливают свою численность, но и продолжают уверенный рост. 83 Таблица 3 Статистика модельных гнезд комплекса по годам. 2002-2012 гг. Номер гнезда Mean Median SD MIN MAX 25 % 75 % 1 4 5 6 7 8 10 11 12 13 14 16 17 18 19 20 21 22 23 134,3 96,4 108,0 103,0 98,0 132,9 138,1 102,5 122,1 46,0 108,8 125,0 145,7 92,5 100,0 90,7 73,3 106,9 116,7 130 100 120 105 105 130 150 100 130 50 110 130 140 90 107,5 80 72,5 105 120 33,59 17,01 20,80 26,83 38,18 20,79 48,55 20,43 17,29 27,02 7,91 8,66 23,53 28,24 13,78 17,42 20,90 15,34 15,06 90 65 75 60 40 110 50 80 90 0 100 110 115 60 80 75 40 90 90 180 115 125 130 140 170 180 130 140 70 120 130 180 130 110 120 105 135 130 110 85 100 100 85 115 110 85 110 50 100 125 130 65 85 80 70 95 110 170 110 120 120 120 145 177,5 120 135 60 115 130 170 120 110 110 80 115 130 Примечание: Использованы данные о гнездах имеющие не менее 5 сезонов измерений В модельном комплексе еще имеется достаточно высокая доля растущих и успешно восстанавливающихся гнезд, что свидетельствует о сохранении этим поселением значительного жизненного потенциала. Вместе с тем имеются и некоторые тревожные сигналы, указывающие на чрезмерность испытываемой муравьями эксплуатационной нагрузки. Следует отметить, что в 2006 г. эти симптомы еще не были явными. Перечислим некоторые из них. Так, постепенно уменьшаются размеры жилых гнезд (рис. 3). Средний диаметр наземного купола впервые за весь срок мониторинга опустился в 2012 г. ниже 100 см. При этом доля активных гнезд (от общего числа) с коническим куполом снизилась за 10 лет с 0,65 в 2002 г. до 0,34 в 2012. Одновременно в последние годы резко возрос процент мелких вторичных гнезд с d ≤60см (47,4% в 2010 г. и 33,3% в 2012 г.), тогда как в предыдущие годы такие гнезда встречались лишь единично. Появление таких симптомов «усталости» муравьев как ресурсного объекта многих позвоночных животных, обитающих в заповеднике, должно стимулировать проведение здесь более активных синэкологических исследований. Благодарности: Значительную помощь в проведении полевых исследований оказали А.А. Ефремов, Д.В. Сучков, А.П. Комаров, Н. Гревцова. Неоценимую помощь в обработке фаунистических сборов оказала Федосеева Е.Б. Всем этим коллегам авторы выражают свою искреннюю признательность. 84 Авторы считают своим приятным долгом поблагодарить дирекцию, научных сотрудников и лесную охрану Пинежского государственного заповедника за поддержку и постоянную помощь, оказанную ими при выполнении данной работы. ЛИТЕРАТУРА Арнольди К.В. и др. Изучение экологии муравьев // Муравьи и защита леса, VI. Тарту, 1979. С. 156-171. Голосова М.А. Муравьи в лесных экосистемах. М.: Изд-во МГУЛ, 2007. 66 с. Длусский Г.М. Температурный режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции терморегуляции у муравьев рода Formica // Физиол. и популяцион. экол. животных. Вып. 6(8). Саратов, 1980. С. 13–36. Захаров А.А. Оценка численности населения комплекса муравейников // Зоол. журн. Т. 57. № 11. 1978. С. 1656-1662. Захаров А.А. Видовая специфика внутрипопуляционных структур у рыжих лесных муравьев // Успехи соврем. биол. Т. 123. № 3. 2003. С. 257-266. Захаров А.А. Фрагментация – третий способ социотомии у муравьев // Зоол. журн. Т. 82. № 1. 2003 а. С. 256–268. Захаров А.А., Захаров Р.А. Иммиграции и формирование смешанных семей у рыжих лесных муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. Т. 89. № 12. 2010. С. 1421-1431. Захаров А.А., Калинин Д.А. Реструктуризация и сохранение жизнеспособности комплекса муравейников Formica aquilonia в критических условиях // Успехи соврем. биол. Т. 127. № 2. 2007. С. 190-202. Захаров А.А., Саблин-Яворский А.Д. Муравьи в изучении биологического разнообразия // Успехи соврем. биол. Т. 118. № 3. 1998. С. 246-263. Захаров А.А., Суворов А.А. Влияние кабанов на рост и развитие муравейников // Биол. основы использования полезных насекомых. М., 1988. С. 40-42. Захаров Р.А. Муравьи Formica (Formicidae) // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий европейского севера России (на примере заповедника «Пинежский») Архангельск, 2008. C. 261-272. Исаев Г.Г. Бурый медведь // Животный мир южной тайги. М.: Наука, 1984. С. 39-45. Лоскутов А.В., Радченко А.Г. Бурый медведь и муравьи // Медведи в СССР. Новосибирск, 1991. С. 114-119. Марков В.А. Мирмекологический мониторинг – метод индикации состояния лесных экосистем // Муравьи и защита леса. X. М., 1998. С. 89-90. Рыбалов Л.Б., Рыбалов Г.Л., Воробьева И.Г. Муравьи, медведи, жужелицы: некоторые аспекты взаимоотношений в енисейской тайге // Муравьи и защита леса. XI. Пермь, 2001. С. 49-51. Строков В.В. Позвоночные-мирмекофаги и их значение в жизни колоний муравьев рода Formica // Зоол. журн. Т. 45. № 12. 1966. С. 1835-1842. Czechowski W. Mixed colonies of red wood ants (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. zoologica. Vol.4. No.3. 1993. P. 27-41. Haila Y., Hanski J.K, Niemelä J., Punttila P., Raivio S., Tukia H. Forestry and boreal fauna: matching management with natural forest dynamics // Ann. zool. Fennici. Vol.31. 1994. P. 187-202. Horstmann K., Schmid H. Temperature regulation in nests of the wood ant, Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) // Emtomol. gen. Vol.11. No. 3-4. 1986. P. 229-236. Mabelis A. A. Nest splitting by the red wood ants // Neth. J. zool. Vol.29. No. 4. 1979. P. 451-626. Mäki-Petäys H., Zakharov A., Viljakainen L., Corander J., Pamilo P. Genetic changes associated to declining populations of Formica ants in fragmented forest landscape // Molecular ecology, Vol.14. 2005. P. 733-742. Rosengren R., Vepsäläinen K. Wuorenrinne H. Distribution, nest densities, and ecological significance of wood ants (the Formica rufa group) in Finland // Bulletin SCOP. Vol.11. No. 3. 1979. P. 183-213. Vepsäläinen K. Wuorenrinne H. Ecological effect of urbanization on the mound-building Formica L. species // Memorabilia. zool. Vol. 29. 1978. P. 191-202. 85 ЗИМНЕЕ НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ Рыкова С.Ю. ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. Зимнюю орнитофауну материковой части Архангельской области начал изучать А.В. Михеев (1948), описавший зимующих птиц Канино-Тиманской тундры и примыкающей к ней лесотундры. Зимним залетам тетеревятников в тундру полуострова Канин посвящены заметки Е.П. Спангенберга (1959, 1960). Биологию сов Архангельской области изучали В.Я. Паровщиков и Г.Н. Севастьянов (1960). Сезонную роль и динамику растительноядных птиц в еловых лесах Онежского полуострова исследовала Т.М. Корнеева (1974, 1977). Материалы зимних учетов в населенных пунктах Архангельской области опубликованы Н.И. Асосковой (1983, 1991). Население зимующих птиц изучалось также в Карелии (Ивантер, 1960, Захарова 1991, Яковлева, 2005; 2007); Республике Коми (Капитонов, 1959, Деметриадес, 1983, 1988); Вологодской области (Губарь, Мошкин, 1962), Мурманской области (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991). Результаты многолетних стационарных исследований, посвященных изучению зимнего населения птиц района Пинежского заповедника, опубликованы в ряде работ (Rykova, 1999; Рыкова, 2007), данные по численности и распределению сов в районе Пинежского заповедника приводятся в статье С.Ю. Рыковой, А.М. Рыкова и А.В. Сивкова (2005). Целью данной работы было изучение пространственной структуры и многолетней динамики зимнего населения птиц на территории Пинежского заповедника и на сопредельных участках. Материал и методы В статье использованы данные зимних учетов птиц, проводившихся на территории Пинежского заповедника и на прилегающих участках с 1981 по 2011 гг. Проанализированы также материалы картотеки заповедника – 382 карточки встреч птиц (кроме тетеревиных птиц) в зимний период с 1977 по 2011 гг. С 1981 по 1986 гг. учеты велись на постоянном маршруте, проходящем в еловом и березовом лесу на территории заповедника, с 1987 по 2001 гг. – на постоянных и одноразовых маршрутах также в сосновых, березовых и смешанных лесах. С 1987 года эти работы проводились в рамках программы «Parus» – зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов. Материалы учетов опубликованы в сборниках «Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных регионов», выпуск 2-25 (1990, 1994, 1995-1997, 2002-2004, 2006-2011). Зимой 1996/1997 и 1997/1998 гг. учеты не проводились, в этот период численность зимующих видов по глазомерный оценке была низкой. Зимой 1987/1988 гг. птиц учитывали в п. Пинеге на маршрутах общей протяженностью 22 км. Использовался метод маршрутного учета птиц на неограниченной полосе с пересчетом данных на площадь по дальностям обнаружения (Равкин, 1967), минимальная протяженность учетного хода в одном местообитании – 20 км за зиму. Время проведения учетов – с середины ноября до середины марта. В статье проанализированы материалы зимних учетов в еловых лесах, общая протяженность маршрутов – 1013 км. К зимующим виды относили только в случае, если встречи были зафиксированы в зимние месяцы (декабрь-февраль). Названия видов птиц приводятся по конспекту орнитологической фауны Л.С. Степаняна (2003). В учетах принимали участие сотрудники заповедника А. М. Рыков, А.В. Сивков, Н.И. Мерзлая, И.Н. Санникова, Г.В. Гнездилов, О.А. Шаврина, Н.М. Шехурина, А.А. Кузнецов, С.В. Данилова и студенты Московского пед. института им. Ленина – М. Галич и В. Ионкина. Данные по плодоношению древесных пород приведены по материалам Летописи Природы 86 Пинежского заповедника (1978-2010). Оценка плодоношения основных лесообразующих пород проводилась глазомерно по шкале Каппера. Данные для характеристики погодных условий в период учетов предоставлены И.А. Федченко. Описание ключевого участка. Еловые леса – наиболее распространенный тип местообитаний на территории заповедника и прилегающих участков. Расположены на закарстованном плато, на водоразделе рек Пинега и Сотка. В древостое, кроме ели, встречается сосна (10 %), береза (10 %), осина (10 %) и лиственница (5 %). Суммарная сомкнутость крон – 0,8. Погодные условия. Средняя дата установления снегового покрова в период исследований – 30 октября, схода – 20 мая. Зимой глубина снегового покрова в еловых лесах в среднем 48 см, на открытых местах в среднем 56 см, преобладали южные ветра. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом – 138-219 дней, в среднем 178 дней. В период проведения учетов температура воздуха колебалась от + 7,2˚С до -43,1˚С, в среднем составляла -11,5˚С. Результаты и обсуждение Общая характеристика зимующих птиц района Пинежского заповедника. В районе исследований в зимний период встречались 50 видов птиц из 7 отрядов, из них 11 видов зимовали только в населенных пунктах или вблизи от них: сизый голубь (Columba livia), сойка (Garrulus glandarius), сорока (Pica pica), галка (Corvus monedula), серая ворона (Corvus cornix), большая синица (Parus major), домовый (Passser domesticus) и полевой (Passer montanus) воробьи, обыкновенная зеленушка (Chloris chloris), черноголовый щегол (Carduelis carduelis), обыкновенная овсянка (Emberiza citronella). Основу населения лесных зимующих птиц района заповедника составляли 15 видов, регулярно зимующих и встречающихся во всех лесных местообитаниях. Из них наиболее многочисленны клесты (из 3 видов преобладал обыкновенный клест (Loxia curvirostra), а также буроголовая (Parus montanus) и сероголовая (Parus cinctus) гаички. Обыкновенная чечетка (Acantis flammea) доминировала в годы с высоким и средним урожаем семян березы, в некоторые годы были многочисленны рябчик (Tetrastes bonasia) и пестрый дятел (Dendrocopos major). В эту группу входят также виды немногочисленные, но ежегодно зимующие в районе заповедника: тетеревятник (Accipiter gentilis), белая куропатка (Lagopus lagopus), глухарь (Tetrao urogallus), тетерев (Lyrurus tetrix), желна (Driocopus martius), трехпалый дятел (Picoides tridactylus), кукша (Perisoreus infaustus), ворон (Corvus corax). Ежегодно на р. Сотке и на некоторых ручьях зимовала оляпка (Cinclus cinclus). Некоторые виды птиц (12 видов) зимовали периодически, иногда с относительно высокой численностью, например, длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus). Зимой 1992/93 гг. в еловых лесах ее численность составляла 21 особь/км2. Рост численности этого вида отмечен также в Финляндии зимой 1991/92 гг. (Vaisanen, Hilden, 1992). К группе периодически зимующих птиц еловых лесов района заповедника относятся также мохноногий сыч (Aegolius funereus), воробьиный сыч (Glaucidium passerinum), длиннохвостая неясыть (Strix uralensis), свиристель (Bombycilla garrulous), обыкновенная пищуха (Certhia familiaris), щур (Pinicola enucleator), белокрылый клест (Loxia leucoptera), снегирь (Pyrrhula pyrrhula). В еловых лесах зимовали также: филин (Bubo bubo), ястребиная сова (Surnia ulula) и бородатая неясыть (Strix nebulosa), не отмеченные во время учетов. К группе редко зимующих видов отнесены 12 видов: кряква (Anas platyrhynchos), белая сова (Nyctea scandiaca), белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos), малый дятел (Dendrocopos minor), желтоголовый королек (Regulus regulus), рябинник (Turdus pilaris), московка (Parus ater), обыкновенный поползень (Sitta europaea), пепельная чечетка (Acanthis hornemanni), клест-сосновик (Loxia pytyopsittacus), обыкновенный дубонос (Coccothraustes ccothraustes) и пуночка (Plectrophenax nivalis). 87 2009/2010 2007/2008 2005/2006 2003/2004 2001/2002 1999/2000 1997/1998 1995/1996 1993/1994 1991/1992 1989/1900 1987/1988 1985/1986 1983/1984 1981/1982 число видов особей/км2 И, наконец, к группе случайно зимующих видов района исследований относятся 2 вида. 1. Восточная клуша – Larus heuglini. Встречи одной особи отмечены в п. Пинеге с 5 по 12 декабря 1990 года. 2. Перепелятник – Accihiter nisus. Встречи двух одиночных птиц наблюдали в п. Пинеге 20 декабря 1989 г. и с 15 по 18 января 1990 г. 7 января 1990 г. была поймана сильно истощенная самка (вес 170 г), впоследствии погибшая. В 2010 году в п. Пинеге был найден погибший взрослый самец перепелятника. Птица не имела внешних повреждений, но была истощена (вес 170 г). Выявлена тенденция увеличения видового состава зимующих птиц за счет видов, расселяющихся на север (белоспинный дятел, сойка, обыкновенный дубонос, черноголовый щегол), а также видов, ранее зимовавших в более южных районах (кряква, малый дятел, желтоголовый королек, рябинник, московка, поползень, обыкновенная овсянка, пуночка). Население зимующих птиц еловых лесов. В период с 1988 по 2001 гг. учеты велись в 4-х лесных местообитаниях: еловых, березовых, сосновых и смешанных лесах. Анализ данных показал, что динамика населения и видового состава птиц во всех типах местообитаний была сходной (Rykova, 1999), что обусловлено большой мозаичностью рельефа и растительности. Поэтому подробно рассматривается наиболее распространенный тип местообитаний – еловые леса. Видовой состав птиц, зимующих в еловых лесах – 33 вида. Из них наиболее многочисленны (по средним многолетним показателям) в период исследований были клесты. Основная часть населения клестов представлена обыкновенным клестом, белокрылый и сосновик встречались реже. Буроголовая и сероголовая гаички лидировали в населении в годы отсутствия клестов. Динамика зимнего населения птиц определялась, в основном, урожаем семян хвойных деревьев, преимущественно ели. Максимальная плотность населения птиц отмечена в еловых лесах (498 особей/км2) зимой 1989/1990 гг., главным образом за счет высокой численности клестов (346 особей/км2). Высокая численность зимующих птиц наблюдалась также зимой 1984/1985 гг. (424 особи/км2) и зимой 2005/2006 гг. (419 особей/км2), когда также доминировали клесты. Минимальная плотность населения птиц в еловом лесу (13 особей/км2) была зимой 2006/2007 гг., при урожае семян ели 0 баллов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено зимой 2007/2008 годов – 19 видов (при средней плотности населения птиц 256 особей/км2); а также зимой 1988/1989 гг. – 16 видов (при низкой общей плотности населения птиц 44 особи/км2), зимой 2003/2004 гг. – 15 видов (при средней плотности населения птиц). Зимой 2005/2006 года высокое видовое разнообразие (16 видов) совпало с высокой плотностью населения птиц (рис. 1). Суммарная плотность Число видов Линейная (Суммарная плотность) Линейная (Число видов) Рис. 1. Динамика суммарной плотности населения птиц и видового разнообразия в еловых лесах 88 Урожайность семян ели Клест sp. 2009/2010 2007/2008 2005/2006 2003/2004 2001/2002 1999/2000 1997/1998 1995/1996 1993/1994 1991/1992 1989/1900 1987/1988 1985/1986 1983/1984 1981/1982 особей/км2 Урожай семян ели в балалах За время исследований отмечена тенденция небольшого уменьшения плотности населении птиц и увеличения видового разнообразия, а также установлена умеренная корреляционная связь плотности населения птиц и видового разнообразия (r = +0,38). Для большинства видов птиц района исследований характерны резкие межгодовые колебания в десятки и даже сотни раз (клесты). Суммарную плотность населения лесных птиц района заповедника определяли, в основном, доминирующие виды. Так, численность клестов зависела от состояния кормовой базы, в основном семян ели. В районе заповедника урожайность древесных пород имеет 5-, 10-летнюю периодичность. Пики урожая семян ели приходились на 1984, 1989, 2000 и 2005 гг. В эти же периоды отмечалась и наибольшая численность клестов (рис. 2) – зимой 1984/85, 1989/90 и 2005/2006 года. Для клестов установлена тесная корреляционная связь с урожаем семян ели (коэффициент корреляции +0,79) и отсутствие зависимости от урожая лиственницы (r= +0,16) и сосны (r = -0,18). Линейная (Клест sp.) Рис. 2. Динамика плотности населения клестов и урожайности семян ели Ежегодно в районе исследований зимовала обыкновенная чечетка, в годы с высоким урожаем семян березы отмечалось повышение ее численности до 92 особей/км2 (рис. 5). В 1985 году в районе заповедника наблюдалась массовая инвазия чечетки, причем зимой 1984/85 гг. ее численность была относительно невысокой, но возросла к весне, и в апреле этого года наблюдалось массовое размножение чечетки в районе заповедника. Высокая численность вида отмечена также зимой 1992/1993, 1999/2000, 2005/2006 и 2007/2008 гг. при высоком и среднем урожае семян березы, корреляционная зависимость от урожая семян березы была умеренная (r = +0,4). Наибольшая численность пестрого дятла отмечена в еловых лесах зимой 1991/1992 и 2004/2005 гг. Выявлена умеренная связь численности пестрого дятла (рис. 3) с урожаем семян ели (r = +0,44). Для сравнения в заповеднике Кивач зимняя численность пестрого дятла была связана в еловых лесах с урожаем семян ели сильнее – r = +0,54 (Яковлева, 2005). Зависимости численности пестрого дятла от урожая семян лиственницы и сосны не выявлено (r = -0,06, r = -0,21 соответственно). 89 Пестрый дятел 2009/2010 2007/2008 2005/2006 2003/2004 2001/2002 1999/2000 1997/1998 1995/1996 1993/1994 1991/1992 1989/1900 1987/1988 1985/1986 1983/1984 1981/1982 Баллы особей/км2 Ур. семян ели Линейная (Пестрый дятел) Рис. 3. Динамика плотности населения пестрого дятла и урожайности семян ели Буроголовая гаичка Сероголовая гаичка Линейная (Буроголовая гаичка) Линейная (Сероголовая гаичка) 2009/2010 2007/2008 2005/2006 2003/2004 2001/2002 1999/2000 1997/1998 1995/1996 1993/1994 1991/1992 1989/1900 1987/1988 1985/1986 1983/1984 1981/1982 особей/км 2 Из всех зимующих видов относительно стабильную численность сохраняла только сероголовая гаичка в период до 2006 года (от 2 до 66 особей/км2). Высокая численность сероголовой гаички отмечена зимой 1989/1990 и 1991/1992 гг., в целом, в период с 1986 по 1992 год, вид сохранял в еловых лесах высокую численность от 16 до 66 особей/км2, затем начался спад, и с 2006 года численность не была выше 7 особей/км2 (рис. 4). В этот же период (с 1989 по 1992 гг.) буроголовая гаичка сохраняла высокую численность – от 39 до 79 особей/км2. В Карелии в 1990 и 1991 гг. наблюдалась вспышка рыжего соснового пилильщика, что привело к увеличению зимующих буроголовых гаичек (Яковлева, 2005). Возможно, увеличение численности в районе Пинежского заповедника было также связано с размножением этого насекомого, поскольку примесь сосны в еловых лесах есть всегда, а местами значительна. Кроме того, в сосняках плотность населения буроголовой гаички в этот период также была высокой – от 52 до 70 особей/км2. Показатели плотности населения гаичек обоих видов находились в средней корреляционной зависимости (r = +0,56). Рис. 4. Динамика плотности населения сероголовой и буроголовой гаичек 90 Анализ влияния погодных условий на численность зимующих птиц проводился по нескольким показателям. Учитывались среднемесячная температура и количество осадков с ноября по февраль. Не установлено зависимости плотности населения зимующих птиц ни от одного из этих факторов. Коэффициент корреляции между плотностью населения птиц и среднемесячной температурой воздуха зимних месяцев от -0,1 до +0,17. Зависимости плотности населения птиц от среднемесячного уровня осадков в зимние месяцы также не обнаружено (коэффициент корреляции от -0,01 до +0,17). Зависимость плотности зимнего населения от метеоусловий выявлена для подзоны южной тайги (Преображенская, 2003). Показано, что наиболее чувствительны к неблагоприятным условиям королек и длиннохвостая синица. В то же время на численность пестрого дятла и вьюрковых (чижа, чечетки и клестов) погодные условия не влияли. Для пестрого дятла и обыкновенного клеста решающее значение имел урожай семян ели. Вероятно, динамика зимнего населения птиц разных подзон тайги определяется различными факторами, поскольку видовой состав населения имеет различия. Таким образом, динамика зимнего населения птиц района исследований определялась, в основном, урожаем семян хвойных деревьев, преимущественно ели и не зависела от погодных условий. Долговременные тенденции динамики численности зимующих птиц. Были проанализированы 28-летние ряды динамики зимней численности 15 видов птиц. Изменения численности имели разную направленность. Увеличение численности произошло у 6 видов. Значительно увеличилась численность желны, сойки, чечетки и пестрого дятла, слабое увеличение отмечено у снегиря и рябчика (рис. 5). Возможно, одним из факторов роста численности этих видов было улучшение условий зимовки, связанное с более теплыми зимами последнего десятилетия. По сравнению с предыдущими двумя десятилетиями, в последнем (2000-2011 гг.) повысилась среднемесячная температура воздуха января на 2,7˚С и декабря – на 4,4˚С, в феврале повышения температуры воздуха не наблюдалось. Стабильной численность оставалась только у кукши и ворона (рис. 6). Снижение зимней численности произошло у 7 видов птиц. Слабое уменьшение отмечено для клестов (в учетах преобладал обыкновенный), трехпалого дятла, щура и пищухи, сильный спад численности произошел у глухаря, сероголовой и буроголовой гаичек (рис. 7). Е.С. Преображенская высказывает предположение, что снижение численности видов, в своей жизни тесно связанных с семеношением хвойных деревьев (клесты, буроголовая гаичка), вызвано изменением погодных условий. Возможно, смягчение климата отрицательно сказывается на плодоношении хвойных или доступности семян (Преображенская, 2007). Ниже приведены краткие очерки по некоторым редким и малочисленным зимующим видам птиц района Пинежского заповедника. Кряква (Anas platyrhynchos). Небольшие группы зимовали в районе заповедника на карстовых озерах с незамерзающими полыньями и на реке Кулой. 19 января 1991 года на Внутренних озерах (пойма Кулоя) держались около 60 крякв. Там же крики уток отмечали в начале марта 1993 года. Около 30 крякв зимовали на оз. Белом, расположенном вблизи южного уступа БКП (отмечены 8 февраля 1997 г.). Около 50 уток наблюдали 2-3 декабря 2001 г. на карстовом озере в окрестностях п. Красный Бор. Тетеревятник (Accipiter gentilis). Регулярно зимующий вид, в зимние месяцы отмечено 50 встреч, из них 16 в населенных пунктах. В лесных местообитаниях чаще встречается в березняках на месте вырубок (от 0,1 до 1 особей/км2), в еловых лесах зимой 1989/1990 гг. численность составляла 0,1 особей/км2. Сизый голубь (Columba livia). По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 31 особь/км2. 5 ноября 1990 г. 80 голубей отмечены возле п. Пинеги на полях, которые в тот период засевались овсом и горохом. В последующие годы поля были заброшены, численность голубей снизилась. 1 ноября 2004 г. над п. Пинегой отмечены 30 голубей. 91 Рис. 5. Тренды динамики численности обыкновенной чечетки, рябчика, желны, сойки, снегиря и пестрого дятла в период с 1981 по 2011 гг. 92 Рис. 6. Тренды динамики численности кукши и ворона в период с 1981 по 2011 гг. Рис. 7. Тренды динамики численности глухаря, трехпалого дятла, щура и обыкновенной пищухи в период с 1981 по 2011 гг. 93 Белая сова (Nyctea scandiaca). По опросным данным в районе заповедника отмечена 4 раза. В феврале 1974 года сова белой окраски была добыта в п. Красный Бор, в этом году была высокая численность белой куропатки (сообщение А.В. Сивкова). Крупных сов белой окраски наблюдали в 1989 г. в 2 км восточнее 24 кв. заповедника (сообщение В. Семушина), а также в окрестностях п. Пинеги 11 ноября 1992 г. и 21 декабря 1999 г. (сообщение О.А. Шавриной). Филин (Bubo bubo). Зимние встречи редки. 29 декабря 1992 г. в окрестностях п. Голубино наблюдали филина, атакованного тетеревятником, обе птицы не были повреждены (сообщение Э. Ногача). 18 января 1995 года на вырубке в 14 км от д. Кулогор были найдены перья погибшего филина. 17 января 2003 года в районе реки Светлая Олма наблюдали филина, сидевшего на дереве у заячьей тропы (сообщение А.М. Рыкова). В конце февраля присутствие филина обнаруживается по брачным крикам. Вблизи п. Голубино крики филина отмечали в феврале 1984, 1988, 1990 и 1994 гг.; в долине р. Кулой (ур. Улукурья) – в 2000 и 2009 гг.; в районе ур. Войван – в 1990 г. Мохноногий сыч (Aegolius funereus). В зимние месяцы встречается почти ежегодно (29 карточек встреч), в основном, регистрируется начало весеннего токования в конце февраля. Зимой держится во всех типах местообитаний (от 0,2 до 1,7 особей/км2), максимальная численность наблюдалась зимой 1991/1992 года. Воробьиный сыч (Glaucidium passerinum). Редкий зимующий вид, за период наблюдений отмечено 10 встреч в зимние месяцы, из них в 3 случаях отмечены весенние крики, самый ранний 24 февраля 2005 г. Во время зимних учетов отмечен в еловых лесах только в 1992/1993 гг. (2 особи/км2). Ястребиная сова (Surnia ulula). Редкий зимующий вид, в зимний период отмечали с 1977 по 2002 гг. (7 карточек встреч). Встречи приурочены к зарастающим вырубкам и гарям. Длиннохвостая неясыть (Strix uralensis). Зимой встречается почти ежегодно в различных типах леса (27 карточек встреч), иногда залетает в п. Пинегу. Обитает в смешанных лесах, плотность населения от 0,03 до 1,6 особей/км2 (1992-1993 гг.). 20 января 2010 г. наблюдали нападение тетеревятника на неясыть, обе птицы улетели без видимых повреждений (сообщение А.М. Рыкова). Бородатая неясыть (Strix nebulosa). Редкий зимующий вид, в районе заповедника встречается, в основном, в зимние месяцы на вырубках и опушках: в 1977 – 2 встречи, 1989 – 1, 1990 – 1, 1993 – 2, 1994 – 1, 1996 – 1, 2002 – 1, 2008 – 2. Во время зимних учетов не наблюдали. Желна (Driocopus martius). За период наблюдений зимой встречалась почти ежегодно в старовозрастных лесах, на вырубках с участками недорубов, на зарастающих гарях. Белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos). Впервые отмечен в районе заповедника в 2005 году. 2 ноября 2008 года 1 птицу наблюдали на окраине п. Пинеги, 2 февраля 2010 года – в смешанном лесу 83 кв. заповедника. Малый дятел (Dendrocopos minor). Зимой отмечены 2 встречи: 19 февраля 1991 г. и 26 февраля 1995 г. одиночных птиц наблюдали на опушке леса возле п. Пинеги. Кукша (Perisoreus infaustus). В зимний период плотность населения изменялась от 0 до 6 особей/км2 (в среднем 1,6 особей/км2). Несмотря на высокий уровень межгодовых различий, плотность населения кукши на территории заповедника остается относительно стабильной. Сойка (Garrulus glandarius). В районе заповедника зимует в окрестностях п. Пинеги нерегулярно с 1983 г. Залеты на территорию Пинежского заповедника отмечены 11 октября 1989 г. и 13 октября 2011 г. Зимует у населенных пунктов (от 0,4 до 2 особей/км2 в период с 1987 по 1996 г.). Наибольшая численность наблюдалась в декабре 1990 года, когда на дороге между поселками Пинега и Голубино (17 км) отмечали 8 соек. 94 В остальные годы зимой в этих поселках отмечали 1-3 птицы. Зимой гибнет в капканах на куницу (3 случая). Сорока (Pica pica). Зимует в населенных пунктах. По данным учетов в 1987/1988 гг. плотность зимнего населения в п. Пинеге 5,6 особей/км2. Иногда встречается на значительном удалении от поселков – в местах любительского рыболовства. 9 мая 1998 года одна птица отмечена в междуречье рек Полты и Ежуги, в 20 км от ближайшего жилья; 14 апреля 1999 г. и 9 декабря 2012 г. – на р. Кулой в 15 км от п. Кулой. Галка (Corvus monedula). Гнездится и зимует в населенных пунктах. По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 61 особь/км2. Максимальный размер стаи – 200 птиц – отмечен 9 октября 1993 года на полях рядом с поселком; 14 сентября 2004 г. отмечены 70 птиц, 23 августа 2006 г. – 80 птиц. Серая ворона (Corvus cornix). По данным учетов в 1987/1988 гг. плотность зимнего населения в п. Пинеге – 494 особей/км2. В зимнее время скопления по 250-300 особей отмечали в п. Пинеге в 1989, 1991 и 2006 гг., наибольшее по численности скопление (около 2 тысяч особей) отмечено 11 марта 1989 г. В последующие годы произошло снижение численности серой вороны как на заповедной территории, так и в антропогенных ландшафтах, что связано с деятельностью человека. Во второй половине 90-х годов в окрестностях пос. Пинеги перестали действовать ферма, пункт забоя скота, прекратили высевать кормовые культуры (горох, ячмень). Ворон (Corvus corax). В зимнее время вороны концентрируются в местах промысла лосей, стоянок ненцев, а также в населенных пунктах у мест забоя скота. Так, в 80-е годы в п. Пинеге отмечали от 20 до 50 (1987 г.) особей, в настоящее время не более 3 особей. Зимняя численность составляет 0,1-1 особей/км2 в еловых лесах и 1,4 особей/км2 в пос. Пинега (1987/1988 гг.). Свиристель (Bombycilla garrulous). Зимует в годы с высоким урожаем ягод рябины и черемухи: в сентябре 1988, 1989, 1991, 1993, 2003 гг. отмечали стаи от 10 до 750 особей, в 2003 году – до 2000 особей. Небольшая часть птиц оставалась зимовать, за период наблюдений в январе, феврале регистрировали от 2 до 12 особей, 1 января 2008 г. – 30 особей. По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 1,4 особи/км2. Оляпка (Cinclus cinclus). По данным учетов в марте, на 30-километровом участке р. Сотки зимует от 7 (1996 г.) до 23 (1992 г.) особей. В зимний период встречается также на незамерзающих участках ручьев и речек как на территории заповедника (Виска, Карьяла, Пехоровка), так и на сопредельных участках (долины рек Пинега, Кулой, Ежма, Белая). Желтоголовый королек (Regulus regulus). Зимовка впервые установлена в 2012 году: 7 февраля 1 птицу наблюдали на границе охранной зоны заповедника (пр. 23/24 Пинежского лесхоза), 17-20 февраля – в 35 кв. заповедника. Рябинник (Turdus pilaris). 28 января 2004 года в заповеднике на зарастающих вырубках отмечена 1 птица, кормившаяся ягодами рябины. В эту зиму ягоды рябины сохранились в лесу до весны, зимовавших рябинников отмечали также в г. Архангельске. Длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus). До 1991 года в районе заповедника встречалась только во время осенних и весенних кочевок. Зимовка впервые отмечена в 1991/1992 годах (плотность населения – от 5,7 до 23,3 особей/км2 в березняках). В следующую зиму плотность населения составляла 18,9 особей/км2 в сосновых лесах, 11 января 1994 г. в смешанном лесу отмечена стайка из 15 птиц, в последующие годы (1995, 2000, 2004, 2005, 2008) в зимние месяцы отмечали не более 11 птиц. Московка (Parus ater). Изредка зимует, встречается в стайках гаичек (29 января 1983 г.; 16 декабря 1990 г.). Зимой 1989/90 и 1991/91 гг. в лесных местообитаниях отмечены от 3 до 4 особей/км2. 95 Большая синица (Parus major). В еловых лесах численность 0,6-2 особи/км2. Зимой птицы держатся преимущественно в населенных пунктах или вблизи от них. В п. Пинеге зимняя численность 14 особей/км2 (1987/1988 гг.). Обыкновенный поползень (Sitta europaea). Зимой отмечен дважды: единичные особи наблюдались в стайках гаичек 17 февраля 1980 г. и 12 февраля 1984 г. Обыкновенная пищуха (Certhia familiaris). Зимовка отмечена в 1988, 1991-1994 и 2001 годах (11 встреч). Одиночные птицы встречались в смешанных лесах и сосняках, дважды в стайках гаичек. Домовый воробей (Passser domesticus). Зимует в населенных пунктах. Плотность населения по данным учетов зимой 1987/1988 гг. в п. Пинеге – 97 особей/км2 (учитывался совместно с полевым). В эту зиму соотношение воробьев на кормушке, расположенной вблизи конторы заповедника, было следующее: из 50-ти прилетавших кормиться было только несколько домовых. Численность воробьев на кормушке за период с 2000 по 2011 гг. менялась от 10 до 70 особей (февраль 2006 г.). Полевой воробей (Passer montanus). Зимует в п. Пинеге, где плотность населения, по данным учетов зимой 1987/1988 гг., – 28 особей/км2. 10 января 1987 г. на кормушке вблизи конторы заповедника отмечено более 40 особей. В последующие годы численность стала снижаться. Зимой 2004 г. не отмечали, 13 февраля 2005 г. отмечены 2 самца, 18 декабря 2010 г. – 3 самца. Вероятно, исчезновение полевого воробья связано с почти полным прекращением сельскохозяйственной деятельности в окрестностях п. Пинеги с конца 90-х годов. Обыкновенная зеленушка (Chloris chloris). Трижды в зимний период отмечена в п. Пинеге: 15 февраля 1991 – 7 птиц; по одной особи с 29 декабря 1994 г. по 9 января 1995 г. и 25 февраля 2010 г. Черноголовый щегол (Carduelis carduelis).В период наблюдений щеглов отмечали в п. Пинеге с 1984 г. Зимой встречи регистрировали почти ежегодно стайками от 2 до 20 особей, в ноябре 2004 г. отмечены 35 особей, 2 декабря 2011 г. – 50 особей. Птицы, в основном, кормились семенами лопуха. 26 февраля 2004 г. 10 щеглов отмечены в пос. Красная Горка. По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 0,9 особей/км2. Обыкновенная чечетка (Acanthis flammea). По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 3 особи/км2. Пепельная чечетка (Acanthis hornemanni). Трижды отмечена в п. Пинеге: одну птицу видели 6 января 2003 г., 11 и 20 марта 2004 г. Щур (Pinicola enucleator). В зимний период встречаются в смешанных лесах одиночные птицы или небольшие стайки до 8 птиц. 11 марта 1988 г. и 17 февраля 1991 г. отмечены по 15 птиц. Наибольшая численность отмечена зимой 1987/1988 гг. – 23 особи/км2. Клест-сосновик (Loxia pytyopsittacus). Встречается совместно с другими видами клестов. Достоверно отмечен в еловых лесах зимой 2000/2001 гг. и 2005/2006 гг., численность 0,1 и 2 особи/км2 соответственно. Белокрылый клест (Loxia leucoptera). Стайки птиц до 5 особей отмечали в зимний период в 1983, 1984, 1985, 2001 и 2004 гг., чаще всего совместно с другими видами клестов в еловых и смешанных лесах. Снегирь (Pyrrhula pyrrhula). Отдельные особи зимуют почти ежегодно, встречаются небольшими стайками, наибольшая численность отмечена зимой 1999/2000 гг. – 19 особей/км2. По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 0,9 особей/км2. Обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes). Единичные особи или стайки до 8 особей отмечали в п. Пинеге преимущественно в годы с хорошим урожаем черемухи: 1978, 1979, 1980, 1986, 1988, 1991, 1992, 1994-1999, 2001, 2008 гг.. Максимальное число птиц 96 (25) отмечено 15 января 2001 года. По данным учетов в 1987/1988 гг., плотность зимнего населения в п. Пинеге – 0,9 особей/км2. Обыкновенная овсянка (Emberiza citronella). Зимовку отдельных особей отмечали в п. Пинеге: 12 декабря 1980 г. (10 птиц), 16 декабря 1990 г. (6), 23 января 1991 г. (2), 6 февраля 1991 г. (1), 25 января 2005 г. (1). Пуночка (Plectrophenax nivalis). Отдельные особи зимовали в окрестностях п. Пинеги с 1991 по 1998 гг. Птиц отмечали в окрестностях аэропорта п. Пинеги в январе, феврале в количестве от 1 до 30 особей, 12 января 1994 г. – 50 птиц. В последующем только одна зимняя встреча – 10 птиц, отмечены 29 декабря 2009 г. в окрестностях д. Петрово. Заключение В Пинежском заповеднике и на прилегающих участках в зимний период встречались 50 видов птиц 7 отрядов, из них 11 видов зимовали только в населенных пунктах или вблизи от них. В лесных местообитаниях зимовали 39 видов, которых можно разбить на три группы: регулярно зимующие – 15 видов, периодически зимующие – 12 видов, редко зимующие – 12 видов. Наиболее многочисленны были клесты, из трех видов преобладал обыкновенный клест (Loxia curvirostra), а также буроголовая (Parus montanus) и сероголовая гаички (Parus cinctus). Выявлена тенденция увеличения видового состава зимующих птиц за счет видов, расселяющихся на север, а также видов, ранее зимовавших в более южных районах. Динамика зимнего населения птиц еловых лесов определялась, в основном, урожаем семян хвойных деревьев, преимущественно ели и не зависела от погодных условий. Для клестов установлена тесная корреляционная связь с урожаем семян ели и отсутствие зависимости от урожая лиственницы и сосны. Анализ 28-летних рядов зимней численности 15 видов птиц еловых лесов показал, что изменения имели разную направленность. Стабильной численность оставалась только у кукши и ворона. Увеличение численности произошло у 6 видов, что, возможно, связано с повышением температуры зимних месяцев в последнее десятилетие. Снижение зимней численности произошло у 7 видов птиц. ЛИТЕРАТУРА Асоскова Н.И. Фауна и население птиц г. Архангельска // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М., 1983. С. 37-43. Асоскова Н.И. Зимняя орнитофауна населенных пунктов таежной зоны Архангельской области // Матер. 10 Всес. орнитол. конф., Витебск, 17-20 сент. 1991. Кн. 1. Минск, 1991. С. 31-33. Губарь Ю.П., Мошкин А.В. К количественной характеристике зимующих птиц Вологодской тайги // Первое научн. совещание зоологов педаг. ин-тов РСФСР (21-25 авг.). Тез. докл. Моск. пед. ин-т им В.И. Ленина. М., 1962. С. 76-78. Деметриадес К.К. Зимнее население птиц г. Ухты и его окрестностей // Структура населения птиц Европейск. северо-востока СССР. Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1983. № 62. С. 21-29. Деметриадес К.К. Состав орнитофауны тайги Среднего Тимана // Животный мир лесной зоны Европейской части СССР. Калинин, 1988. С. 15-24. Захарова Л.С. Численность зимующих птиц в заповеднике «Кивач» // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР, 1991. С. 64-75. Ивантер Э.В. Опыт качественной и количественной характеристик зимнего аспекта орнитофауны Карельской тайги // Тезисы докладов четвертой прибалт. орнит. конф. 28 июля-2 августа 1960 г. АН Латв. ССР. Ин-т биологии. Рига, 1960. С. 38-34. Капитонов В.И. Зимующие птицы Сторожевского района Коми АССР // Тр. НИИ с.-х. Крайнего Севера. 1959 .Т. 9. С. 216-237. 97 Корнеева Т.М. Сезонная динамика птиц в еловых лесах Архангельской области // Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф. М.: Изд-во МГУ, 1974. С. 285-286. Корнеева Т.М. Сезонная роль растительноядных птиц в еловых лесах // Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 230-238. Летопись природы Пинежского заповедника Т. 1-35, 1978-2011 гг. Михеев А.В. Зимний состав орнитофауны Канино-Тиманской тундры и прилегающей к ней северной окраины лесотундры // Охрана природы. 1948. Сб. 5. С. 95-105. Паровщиков В.Я., Севостьянов Г.Н. Материалы по распространению и биологии сов Архангельской области // Орнитология. Вып. 3. МГУ. 1960. С. 122-130. Преображенская Е.С. Многолетняя изменчивость численности зимующих птиц Ветлужско-Унженской низменности. Вестник ВООП. Вып. 9. 2003. С. 1-14. Преображенская Е.С. Динамика численности птиц в наземных ландшафтах // Материалы российского научного совещания. Москва., ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 21-22 февраля 2007 г. – М.: ИПЭЭ РАН. 2007. С. 39-60. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. С. 66-75. Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных регионов. Выпуск 2-25 / сост. Е.С. Преображенская и др. М., 1986-2011 гг. Рыкова С.Ю. Динамика численности массовых видов птиц Пинежского заповедника (по данным 26-летних наблюдений) // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах / Материалы российского научного совещания. Москва: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 21-22 февраля 2007 г. М.: ИПЭЭ РАН, 2007. С. 75-83. Рыкова С.Ю., Рыков А.М., Сивков А.В. Численность и распределение сов в районе Пинежского заповедника (Архангельская область) // Совы Северной Евразии (Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В. ред.). М., 2005. С. 64-68. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. Птицы Лапландии. М.: Наука, 1991. 288 с. Спангенберг Е.П. Зимние залеты тетеревятника в тундру. Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. Т. LXV. Вып. 4. С. 122-123. Спангенберг Е.П. О зимних залетах ястребов-тетеревятников в тундру полуострова Канин // Вторая Всесоюзная орнитол. конф. Москва. 18-25 авг. 1959 г. Тез. закл. Ч. 2. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1959. С. 101-102. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). Отв. ред. Д.С. Павлов. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 808 с. Яковлева М.В. Многолетняя динамика видового состава и численности птиц средней тайги (на примере заповедника «Кивач»). Автореф. диссер. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. 22 с. Яковлева М.В. Динамика численности зимующих птиц в заповеднике «Кивач» // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах / Материалы российского научного совещания. Москва, ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, 21-22 февраля 2007 г. М.: ИПЭЭ РАН, 2007. С. 83-93. Rykova, S. Monitoring wintering bird population in Pinega nature reserve, Arkhangelsk region. Vogelvelt 120, Suppl. 1999. P. 193-195. Vaisanen Risto A., Hilden Olavi. Leppoisa lintutalvi 1991/92. Lintumies. 1992. 27, № 6. P. 248-252. 98 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПОВЕДНИКА «ПИНЕЖСКИЙ» Сивков А.В. ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. Систематическое изучение мелких млекопитающих в Пинежском заповеднике было начато в 1978 году. В первые годы исследований менялись методика сбора информации и исполнители данного раздела «Летописи природы» (Сивков, Куприянова 2000). С 1984 года для изучения сезонной и многолетней численности Micromammalia используется следующая методика наблюдений – на 4 ночи в различные биотопы выставляется 200 ловушек Соколова, которые ежедневно осматриваются (метод ловушко-линий). Одновременно с 8-ю линиями давилок с 1988 года открываются 13 канавок, длиной по 50 м, с 5-ю вкопанными конусами (метод ловчих канавок). Учеты проводятся весной и осенью, за каждый тур учетов отрабатывается 800 ловушко/суток и 52 канавко/суток, в настоящей работе рассматриваются результаты лишь осенних учетов. Следует отметить, что при учетах методом ловушко-линий отлавливаются, в основном, полевки, бурозубки попадают намного реже. Учеты методом ловчих канавок предпочтительнее, поскольку выявляется не только динамика и количество всех видов полевок и бурозубок, но также прослеживается соотношение различных видов в биотопах. Динамика численности мелких млекопитающих, выявленная различными методами учетов за период 1988-2011 гг., показана на рис. 1. Корреляционная связь между этими двумя методами значительная, за рассматриваемый период она составила около 60 %. Биотопы, в которых проводятся учеты методом ловчих канавок, типичны для территории заповедника: ельник чернично-зеленомошный, сосняк чернично-зеленомошный, березняк кустарничково-зеленомошный, луг злаково-разнотравный. Ниже приведены краткие описания стационаров. Канавки 16-18, 37. Кв. 40. выд. 21, 29., кв. 39. выд. 19. Ельник чернично-зеленомошный. Рельеф слабопересеченный, ложбинообразные понижения, небольшие возвышенности. Старовозрастные насаждения, древостой из ели с примесью березы и сосны, а местами и осины. В последние годы отмечается сильный отпад ели в результате ветровалов. Степень захламленности высокая. Подлесок разрежен, состоит из рябины, можжевельника, шиповника. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает черника. Моховой покров сплошной из зеленых мхов, в сырых понижениях развиваются пятна сфагнового мха. Канавки 11, 12, 40. Кв. 41, выд. 5, кв. 46, выд. 9. Сосняк чернично-зеленомошный. Занимает наиболее высокие участки рельефа (гряды). Древостой из сосны с примесью лиственницы и ели. В подросте преобладает ель, выходящая во II древесный ярус. Захламленность отпадом древостоя низкая. Подлесок и напочвенный покров аналогичны таковым ельника чернично-зеленомошного. Канавки 13-15, 36. Кв. 41, выд. 7, кв. 40, выд. 35, кв. 48 выд. 1. Березняк кустарничково-зеленомошный. Рельеф слабо закарстован, отдельные мелкие воронки. Молодой березняк произрастает на месте вырубки 60-70-х годов прошлого столетия. Во втором ярусе насаждения активно возобновляется ель. Травяно-кустарничковый ярус образован ягодными кустарничками (черника, голубика, брусника), луговиком и видами разнотравья (герань лесная, марьянник луговой и др.). Моховой покров фрагментарный. Канавки 9-10. Охранная зона Пинежского заповедника. Кв. 70 Пинежского лесничества, Пинежского участкового сельского лесничества. Луг злаково-широкотравный. Узкая полоса луговой растительности приурочена к днищу карстового лога. Преобладают виды 99 C. glareolus C. rutilus M. oeconomus M. agrestis 5 19 8 25 220 5 11 108 9 1296 Доля в отловах, % 7,6 27,6 2,1 29,8 1,3 0,4 1,5 0,6 1,9 17,0 0,4 0,8 8,3 100,0 0,7 Всего S. betulina M. schisticolor T. europaea 386 17 A. terrestris N. fodiens 358 27 Кол-во особей S. araneus S. caecutiens 98 Вид S. isodon S. minutus S. minutissimus высокотравья – аконит высокий, таволга вязолистная. Характерна мощная подстилка из отмерших трав. В понижениях рельефа отмечаются временные ручьи и озерки. В настоящее время фауна заповедника насчитывает 15 видов мелких млекопитающих. Это семь видов насекомоядных – бурозубки (Sorex): малая (S. minutus L.), средняя (S. caecutiens Laxm.), равнозубая (S. isodon Turov), обыкновенная (S. araneus L.) и крошечная (S. minutissimus Zimm.), обыкновенная кутора (Neomys fodiens Penn.), европейский крот (Talpa europaea L.) и восемь видов грызунов: лесная мышовка (Sicista betulina Pall.), рыжая полёвка (Clethrionomys glareolus Schreb.), красная полёвка (C. rutilus Pall.), водяная полёвка (Arvicola terrestris L.), полёвка-экономка (Microtus oeconomus Pall.), тёмная полёвка (M. agrestis L.), лесной лемминг (Myopys schisticolor Sill) и бурундук (Tamias sibiricus Laxm). В данной публикации бурундук исключен из анализа как вид, отлавливаемый давилками и канавками лишь случайно. Доля каждого вида Micromammalia в многолетних отловах методом ловчих канавок от общего количества отловленных особей приведена в табл. 1. Таблица 1 Доля видов мелких млекопитающих в многолетних отловах методом ловчих канавок в 1991-2012 гг. По шкале доминирования (Кузякин, 1962), к группе «многочисленный вид» (10-29,9 %) относятся обыкновенная и средняя бурозубки, малая бурозубка относится к группе «обычные виды» (1,0-9,9 %), вместе эти три вида составляют более половины (65 %) от всего количества отлавливаемых особей всех видов Micromammalia. Среди грызунов в группу «многочисленный вид» попадает красная полевка, рыжая и темная полевки относятся к группе «обычные виды», вместе эти три вида в сумме составляют 27,2 % от общего количества отлавливаемых особей всех видов. Следует отметить, что темная полевка резко увеличила свою численность при общем увеличении численности грызунов, и тем самым её доля в отловах увеличилась до 8,3 %. Численность остальных восьми видов насекомоядных и грызунов за весь период наблюдений оставалась всегда очень низкой и в сумме их доля составляет около 7,8 %. Численность мелких млекопитающих подвержена сильным разногодичным колебаниям. За период с 1991 по 2012 гг. размах амплитуды колебаний достигал от 0,95 до 58,3 особи на 10 канавко/суток. Среди бурозубок наибольший размах колебаний численности отмечен у средней бурозубки (0,2-17,3), а наименьший – у малой бурозубки (табл. 2), поскольку она, по сравнению с обыкновенной и средней бурозубками, является не столь многочисленной. Таблица 2 Амплитуда колебаний численности массовых видов мелких млекопитающих в 1991-2012 гг. (особей на 10 канавко/суток) Вид min max 100 Бурозубка обыкновенная 0 14,6 Бурозубка средняя 0,2 17,3 Бурозубка малая 0 4,0 Полевка рыжая 0 1,15 Полевка красная 0 15,2 Полевка темная 0 12,7 особей на 10 к/сут. Следует отметить, что средняя бурозубка единственная среди всех мелких млекопитающих, чья минимальная численность не опускалась до нулевых значений. Среди полевок наибольший размах амплитуды колебаний численности выявлен у красной полевки (0-15,2 особи), а наименьший – у рыжей полевки (0-1,15). Значительные показатели численности темной полевки наблюдаются лишь с 2010 года, в прежние годы анализируемого периода высокой численности вида никогда не отмечалось. За рассматриваемый период (1988-2012 гг.) численность полевок и насекомоядных менялась от значительных показателей 1988-90 годов до низких значений 1995-2005 годов и вновь выросла до показателей начала периода наблюдений (рис. 1, 2). особей на 10 к/сут. Рис. 1. Динамика численности мелких млекопитающих заповедника «Пинежский» в 1988– 2012 гг. по данным отлова различными методами учета Рис. 2. Динамика численности полевок и бурозубок заповедника «Пинежский» в 1988-2012 гг. по данным отлова канавками При этом изменение численности бурозубок не всегда совпадало с изменением численности полевок. В 1988-1992 годах наблюдался период высокой численности полевок, но после 1992 г. отмечалось ее снижение, которое продолжалось до 1996 г. Затем было два неболь101 ших подъема численности полевок в 1998 и 2001 годах, а с 2003 по 2008 год их численность опять находилась на низком уровне с незначительными колебаниями. После 2008 года численность полевок стала постепенно повышаться. У бурозубок после периода высокой численности (1988-1993 гг.) с 1994 по 2007 гг. наблюдался период низкой численности, после чего также произошел ее рост. Из этого можно предположить, что на успешность размножения бурозубок и полевок действуют одни и те же природные факторы, но механизм этого воздействия на каждую группу проявляется немного по-разному. Так, в 80-90 годы пик численности бурозубок наступал на год раньше пика численности полевок, а снижение численности наступало на год позже. При последнем подъеме численности (2010 г.) наблюдаем следующую ситуацию: сначала также выросла численность бурозубок, но её снижение началось раньше снижения численности полевок (рис. 2). Возможно, это произошло из-за того, что в 2011 году численность бурозубок (36,5 особи на 10 канавко/суток) почти достигла максимальных значений, которые отмечались в 1990 году (39,5 особи на 10 канавко/суток), численность же полевок продолжала повышаться, хотя превысила численность 1989 года – 18,6 особи на 10 канавко/суток. По результатам учетов методом ловушко-линий численность полевок в 2012 году была ниже максимально зарегистрированной численности в 1990 году (14,4 особи на 100 ловушко/суток) в 3,5 раза (рис. 2) и, возможно, численность полевок ещё не достигла своих максимальных значений. Причина депрессии мелких млекопитающих в период 1994-2006 гг. в настоящее время непонятна, значительных изменений в растительных сообществах, существенно меняющих среду обитания, за этот период не наблюдалось. Из факторов, влияющих на колебание численности в предыдущие периоды исследования, следует отметить численность популяции в предыдущем году, сроки схода снегового покрова и продолжительность теплого летнего периода. Что касается межвидовых отношений, то красная и рыжая полевки находятся между собой в конкурентной зависимости. Красная, как более крупный и многочисленный вид, в благоприятные для размножения годы угнетает рыжую полевку, но различная реакция на одни и те же природные факторы делает возможным сосуществование этих двух близких видов (Окулова, Куприянова, Сивков, 2004). Среди комплекса факторов, действующих на динамику численности бурозубок, наиболее значимыми являются: уровень численности популяции в предыдущую осень, обилие кормов в текущем году, а также влияние межвидовых связей. Следует отметить, что не обнаружено связи между численностью бурозубок и низкими температурами воздуха в течение всего года (Окулова, Куприянова, Сивков, 2003). Для выяснения наиболее продуктивного биотопа был проведен анализ отловов мелких млекопитающих в 2011-12 гг., когда их численность достигла значительных показателей. Была определена средняя численность особей и количество отловленных видов в каждом биотопе. Оказалось, что результаты отловов различаются незначительно (табл. 3). Таблица 3 Показатели видового разнообразия и продуктивности мелких млекопитающих в разных биотопах Биотопы Особей / 10 канавко/суток Количество видов Луг Березняки Ельники Сосняки 30,6 49,7 53,7 59,6 9 8 10 9 Из четырех типов местообитаний наиболее продуктивными являются сосняки чернично-зеленомошные – 59,6 особи на 10 канавко/суток, чуть меньше особей отловлено в ельниках 102 чернично-зеленомошных – 53,7, еще меньше – в березняках кустарничково-зеленомошных – 49,7, а наименее продуктивным оказался луг злаково-разнотравный – 30,6 особи на 10 канавко/суток. Следует отметить, что только на лугу злаково-разнотравном попадались кроты, поскольку богатая почва лугов обуславливает обилие мезофауны, и плотность кротов в этом биотопе намного выше, чем в обычных лесных местообитаниях. Лесная мышовка отловлена только на лугу и в березняке, то есть в тех биотопах где имеется хорошо развитый травяной покров, состоящий из злаков и других травянистых растений. В зеленомошных сосняках в отловах отсутствуют виды, требовательные к богатой почве, хорошо развитому травяному покрову с влажными участками, к таким относятся крот, лесная мышовка и водяная полевка. Зато остальные виды находят здесь оптимальные условия для жизни, и их количество в отловах оказалось больше, чем в других биотопах. В зеленомошных ельниках отловлены все типичные таёжные виды, за исключением крота, мышовки и полевки-экономки. Район исследований имеет сложный карстовый рельеф и сильную мозаичность растительных сообществ, каждый биотоп занимает незначительную площадь. Часто одно сообщество отделено от другого узкой полоской переходного биотопа и поэтому здесь нет существенных различий в сообществах мелких млекопитающих различных биотопов. Но, тем не менее, только анализ численности Micromammalia на всей совокупности биотопов может дать полную картину динамики численности мелких млекопитающих на территории заповедника. ЛИТЕРАТУРА Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Биогеография. Уч. Зап. МОПИ им. Н.К. Крупской. М., 1962. С. 3-82. Окулова Н.М., Куприянова И.Ф., Сивков А.В. Динамика численности мелких млекопитающих Пинежского заповедника (сб. посвященному 90-летию И.М. Громова.) Сообщение I. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus // Териологические исследования вып. IV. СПб., 2003. С. 38-45. Окулова Н.М., Куприянова И.Ф., Сивков А.В. Динамика численности мелких млекопитающих Пинежского заповедника. Сообщение II. Лесные полевки // Териологические исследования V. СПб., 2004. С. 33-47. Сивков А.В., Куприянова И.Ф. Сообщества мелких млекопитающих // Структура и динамика природных компонентов Пинежского заповедника (северная тайга ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. Архангельск, 2000. С. 168-178. 103 КОМПЛЕКСНЫЕ ЗИМНИЕ УЧЕТЫ ОХОТНИЧЬИХ ВИДОВ ЗВЕРЕЙ ЗАПОВЕДНИКА «ПИНЕЖСКИЙ» Рыков А.М. ФГБУ « Государственный заповедник «Пинежский», п. Пинега, Архангельская обл. Представлены результаты многолетних учетов некоторых охотничьих видов зверей (в обзор включены также данные по не охотничьему виду – ласке) в Пинежском заповеднике за период 1982-2012 гг. Система комплексных зимних учетов охотничьих видов животных объединяет следующие виды работ: 1. Зимний маршрутный учет (ЗМУ). Основывается на общепринятой методике (Приклонский, 1973). Сеть постоянных зимних учетных маршрутов (ПЗУМ) сложилась в Пинежском заповеднике к зиме 1981-82 гг. После 1996 г., когда произошло расширение территории заповедника, 2 маршрута были частично изменены так, чтобы проходить по новым присоединенным участкам или вблизи них. Закладка маршрутов определялась, в первую очередь, расположением зимовий на территории заповедника, а также принципом максимально возможной пропорциональной представленности на маршрутах биотопов и угодий, соответствующих разнообразию условий обитания на охраняемой территории, а также максимально возможного охвата учетом территории заповедника. Большинство маршрутов пересекают территорию заповедника в широтном направлении (рис. 1). В настоящее время 10 постоянных маршрутов имеют общую протяженность 142,3 км (после уточнения промеров в 2008-2010 гг.). Методика учета, за редким исключением, выдерживается точно, т.е. в первый день на маршруте затираются все следы зверей, во второй регистрируются свежие, вновь появившиеся следы. В первый день «группы затирки» ведут учет тетеревиных птиц, а также регистрируют свежие (суточные) следы копытных и крупных хищников. В редких случаях, при наличии суточной переновы, ведется учет всех свежих следов. При благоприятных погодных условиях (устойчивая морозная погода без снегопадов) иногда практикуется учет следов через 2 суток после затирки. Каждая группа учетчиков (3 группы затирки и 3 группы учета) проходит последовательно 3-4 маршрута. При внезапном ухудшении погоды (сильный снегопад, метель) группы учетчиков вынуждены продолжать прохождение маршрутов, поскольку связь на территории заповедника отсутствует. В таких случаях, при камеральной обработке материалов учета, приходится исключать участки маршрутов, проходящих по открытым местообитаниям (болота, берега водоемов, молодняки, луга), или рассчитывать показатели учета только для копытных и крупных хищников. Помогает в работе, что все маршруты разбиты на участки (пикеты) протяженностью около 100 м (некоторые участки имеют протяженность другую, поскольку ряд пикетных номеров выставлен по границам биотопов). ЗМУ в Пинежском заповеднике проводились в ХХ веке за зимний период дважды – в ноябре-декабре и феврале-марте (табл. 1 и табл. 2). Однако в текущем столетии все реже удается провести ЗМУ в начале зимы из-за отсутствия подходящего снегового покрова, поэтому часто первый цикл учета сдвигается на вторую половину января (длительные новогодние праздники в последние годы тому способствуют). Регистрируются следы 12 видов, в том числе ласки. Расчеты относительной численности – показателя учета следов (число следов на 10 км) делаются для 11 видов (кроме выдры). Необходимо отметить, что уточнение протяженности учетных маршрутов привело к незначительному изменению показателей учета следов, рассчитанных и опубликованных ранее (Рыков, 2007, 2008). Что более существенно, в данной публикации для лося и крупных хищников (росомаха, рысь, волк и лисица) в ряде случаев приводятся показатели учета следов, полученные с учетом дня затирки следов, когда в день учета следы данного вида не регистрировались. В данном случае важна закономерность – при учете редких дискретных 104 явлений, коими и являются встречи следов зверей на маршрутах, точность результата (статистическая) зависит лишь от количества зарегистрированных явлений (Смирнов, 1973). Чем больше следов – тем меньше статистическая ошибка. Рис. 1. Схема расположения постоянных маршрутов ЗМУ Рис. 2. Расположение и контуры учетной площади (зеленым цветом обозначена западная граница площади при учетах в начале зимы) Необходимо кратко остановиться на одной методической особенности ЗМУ. Сам метод основан на простой закономерности – чем больше особей одного вида живет на данной территории, тем чаще встречаются их следы, и наоборот. Но количество следов (точнее, число пересечений маршрутом следов данного вида) зависит также от так называемой следовой 105 активности зверей, на которую влияют многие факторы, в том числе погодные, кормовые, поведенческие, антропогенные и другие. Обеспеченность кормами на данной территории определяется для всех видов, в основном, биотопическими условиями. Но вот для хищных зверей обеспеченность кормами определяется еще и численностью их жертв в конкретный период времени. И чем ниже обилие жертв, тем больше усилий приходится затрачивать хищнику на их поиск и поимку, увеличивая следовую активность. В конечном счете, это означает, что показатели учета следов не всегда достоверно отражают реальные изменения численности хищников. При анализе многолетней динамики численности хищных зверей по материалам ЗМУ на этот аспект необходимо обращать внимание. В данной статье мы принимали за реальное увеличение или уменьшение численности хищника тренд определенной направленности в течение 2-х и более лет подряд. 2. Маршрутно-окладной метод. С 1986 года в Пинежском заповеднике ведутся учеты охотничьих видов животных на постоянной площади методом многодневного оклада (Русанов, 1973). В 80-90-х годах прошлого столетия эти учеты также проводились дважды за зимний период в сроки, приближенные к ЗМУ. По указанным выше причинам в последние годы удается провести учет только однократно, обычно в феврале. Размер учетной площади определялся наличием избушек в районе учета, количеством учетчиков и длиной светового дня, поэтому в начале зимы обычно составлял около 40 км2, в конце зимы – 50 км2 (рис. 2). С 2004 г., после строительства лесной избушки на оз. Норвежском, появилась возможность расширить учетную площадь до 60-68 км2, задействовав 16 учетчиков. Территория учетной площади составляет 10-13% от площади заповедника, здесь представлены основные типы угодий, имеющиеся в заповеднике, за исключением разве что суходольных лугов. Поэтому можно считать, что учетная площадь репрезентативна для всего заповедника. Из-за сложного рельефа заповедника (более трети территории закарстованно) маршруты покрывают учетную площадь сеткой квадратов размером приблизительно 1 х 1 км. Расчет абсолютной численности ведется только для лося, лесной куницы и норок, преимущественно американской. Для крупных хищников этот метод в условиях европейской северной тайги (низкая численность, неравномерность размещения зверей на исследуемой территории, отношение осторожных зверей к человеку и его следам), учитывая относительно небольшой размер учетной площади, не пригоден. За редким исключением, волк, росомаха, рысь и даже лисица пересекают учетную площадь транзитом или сразу покидают ее. Материалы окладных учетов обрабатываются также и по методике ЗМУ с получением показателя учета следов для 6 видов (белка, горностай, заяц-беляк, куница, ласка, норка). Лоси, потревоженные людьми (появление лыжни, шум, запахи), обычно стараются покинуть учетную площадь уже в день затирки следов, нередко даже в день заезда учетчиков на избушки, что ведет к увеличению следовой активности зверей и завышению показателя учета, порой в 20-30 раз по сравнению с аналогичными показателями на постоянных маршрутах. Общая сумма протяженности маршрутов в окладе составляла в разные годы 300-450 км за один цикл учета. 3. В 1993-1996 гг. плотность населения белки, зайца-беляка, горностая и ласки в Пинежском заповеднике определялась на 2-3 небольших учетных площадках (по 2 км2 каждая), используя метод замкнутых маршрутов (Агафонов и др., 1988). В последние годы использование GPS-навигаторов позволяет проводить такие учеты нескольким учетчикам, объединяя площадки в единую большего размера. По сути, это тот же метод многодневного оклада, но размер одного квадрата (оклада) составляет 0,5 х 0,5 км, что кроме всего прочего, увеличивает точность учетов. В 2011 и 2012 гг. мы успешно сочетали методы «большого» многодневного оклада и замкнутых маршрутов, получив на части большой учетной площади сеть окладов размером 0,5 х 0,5 км. 4. Численность росомахи, рыси, волка и лисицы выяснялась методом картирования участков обитания отдельных особей и семей (табл. 3). 106 Повидовые обзоры Белка (Sciurus vulgaris) Численность белки подвержена значительным периодическим колебаниям с подъемами через 5 и 11 лет и связана, в основном, с урожайностью семян ели – основной лесообразующей породы Европейского Севера. Хорошее семеношение ели отмечалось в заповеднике зимой 1984-85 гг. (5,8 кг/га) и 1991-92 гг. (4,1 кг/га), очень хорошее – зимой 1989-90 гг. (22,5 кг/га) и 2000-01 гг. (11,2 кг/га) при среднем многолетнем показателе 2,6 кг/га. Осенью 2005 и 2007 гг. отмечалась средняя урожайность шишек на ели (3 балла по шкале Каппера). Максимальный урожай семян сосны (4,2 кг/га) отмечен зимой 1991-92 гг. (Летопись природы ПГЗ, 19812011 гг.). Пики показателей учета следов (Пу) для белки, полученные на постоянных маршрутах и при многодневных окладах, синхронны (рис. 3), что подтверждает их закономерность. Максимальное за период наблюдений значение Пу отмечено в феврале 2006 г. (57,4 следа/10 км), затем последовал резкий спад, который привел к катастрофическому снижению численности белки, не отмечаемому ранее. Если в феврале 2011 г. на постоянных маршрутах Пу был равен 0,14 следа на 10 км, то в январе 2012 г. следы белки не зарегистрированы вовсе. Примечательно, что численность белки после спада увеличивается до максимальных значений обычно за 3 года. Судя по годовой амплитуде некоторых скачков численности, имеющих кратность от 9 до 27 раз (1990, 2001 и 2006 гг.), такое увеличение обилия белки за один год происходило не только за счет репродуктивного потенциала заповедной группировки, но и за счет подкочевки зверьков с соседних территорий. Рис. 3. Динамика численности белки в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) По материалам учетов белки методом замкнутых маршрутов (Агафонов и др., 1988), проведенных в заповеднике в 1993-1996 гг. в период относительно низкой численности вида в первые 3 года и ее увеличения зимой 1995-96 гг., плотность населения грызуна в конце зимнего периода варьировала в пределах от 3,9 до 41,5 особи на 10 км2 (среднее значение за период учетов – 15,4 экз./10 км2). В феврале 2011 г. данным методом была установлена плотность населения белки в 1,04 особи на 10 км2, а в 2012 г. на учетных площадках белки не было вовсе. Такое резкое снижение численности белки можно назвать, без преувеличения, катастрофическим. Причем произошло оно всего через 4 года после максимальных за 30-летний период наблюдений показателей обилия зимой 2005-06 гг. Примечательно, что уже в конце лета 2009 г. начались массовые откочевки белок с заповедной территории, в 107 том числе в восточном направлении. Об этом говорили неоднократные находки в августе утонувших в реке Пинега зверьков. Следует отметить, что в 2012 г., после 5-летнего перерыва, ель наконец-то плодоносила на очень хорошем уровне. Есть кормовые предпосылки к увеличению численности грызуна, но как скоро это произойдет, прогнозировать сложно. Ресурс местного поголовья белки минимален, урожай ели отмечается в регионе повсеместно, поэтому подкочевки зверьков на территорию заповедника из других районов маловероятны. Заяц-беляк (Lepus timidus) В динамике численности беляка четко выраженной периодичности не наблюдается (рис. 4). По материалам ЗМУ на постоянных маршрутах выявлены 4 пика численности через 5 и 9-10 лет (1986, 1991, 2001 и 2010 гг.). По данным ЗМУ на учетной площади (оклад) также видны 4 пика через 4-5 и 9 лет, причем они не совпадают с указанными выше (1986, 1990, 1999 и 2003 гг.). Характерно, что устойчивый рост численности беляка происходит обычно в течение 3-х лет (реже – 4-х лет), тогда как падение – за год (реже – за 2-4 года). За последние 3 десятилетия в заповеднике выявлены две депрессии численности вида, отстоящие друг от друга на 13 лет (1994 и 2007 гг.). Рис. 4. Динамика численности зайца-беляка в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) Для сравнения, в Карелии периодичность колебаний численности зайца-беляка – 9-11 лет (Данилов, 2005). В Печоро-Илычском заповеднике длительность циклов на равнине составляла 9-11 лет, в предгорьях – от 8 до 13 лет (Нейфельд, 2004). Тренды динамики численности беляка в Пинежском заповеднике за период 1986-2002 гг. совпадают с аналогичной ситуацией в соседних регионах (Данилов, 2005; Нейфельд, 2004; Молочаев, 2007). Примечательно, что в середине 90-х годов ХХ столетия период низкой численности беляка в заповеднике растянулся на 4 года, тогда как в начале 2000-х годов – на 7 лет. Четкой синхронности в динамике показателей учета следов, полученных на ПЗУМ и при многодневных окладах, для беляка нет (рис. 4). Напротив, за 27 лет совместных учетов в половине случаев наблюдается противоположная в одном году направленность изменений данных показателей. По-видимому, для зайца сказывается невысокая точность ЗМУ как метода учета на относительно небольших территориях. Беляк относится к тем видам, следовая активность которых сильно зависит от погодных условий. Так, снегопад, даже среднего уровня, заметно снижает эту активность. Показатели учета, полученные в окладах, статистически 108 более точны, чем на постоянных маршрутах, поскольку для расчетов за период 1986-2012 гг. использованы 7187 следа беляка в первом случае и 4438 во втором. Кроме этого (субъективная оценка), в процессе многодневного оклада один учетчик проходит один и тот же маршрут несколько раз, тогда как при ЗМУ по маршруту следом идут другие люди и в некоторых случаях (например, ночью выпал снег, следы первой группой зачеркивались неаккуратно) не могут правильно оценить свежесть следа (влияние пресловутого человеческого фактора). Более сглаженный график многолетней динамики численности беляка, построенный по данным ЗМУ в окладах, по сравнению с постоянными маршрутами, можно считать, по-видимому, иллюстрацией большей достоверности первого перед вторым. Плотность населения зайца-беляка, установленная в 1993-1996 гг. в Пинежском заповеднике методом замкнутых маршрутов в годы, пришедшиеся на низкую численность вида, варьировала в пределах 2,8-20,0 особи/10 км2, при среднем за 4 года значении в 10,0 зверька/10 км2. После 2007 г. наметилась слабая и неустойчивая тенденция увеличения обилия зайца-беляка в заповеднике и зимой 2010-11 и 2011-12 гг. показатели плотности населения вида составляли 12,8 и 16,0 особи/10 км2 соответственно. Горностай (Mustela erminea) В многолетней динамике численности горностая в Пинежском заповеднике прослеживаются периоды в 4-5 лет с амплитудой среднего размера, а между максимальными значениями (1989-1990 и 1999 гг.) период составил 9-10 лет (рис. 5). Характерна сама динамичность изменений численности вида – периоды роста и падения обилия, за редким исключением, составляют 2 года. Все пики численности горностая, за исключением зимы 1993-94 гг. (здесь через 2 года), отмечались по классической для этого хищника схеме – через год после пика обилия мелких млекопитающих, которые являются основными кормовыми объектами этого хищника. Рис. 5. Динамика численности горностая в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) Ожидаемого максимального увеличения численности горностая в 2008-09 гг. не произошло. Напротив, начиная с 2004 г. в заповеднике отмечается резкое снижение обилия этого хищника, которое привело весной 2012 г. к минимальным показателям за весь период наблюдений (табл. 2). Примечательно, что такая депрессия численности горностая происходит в последние годы на фоне заметного увеличения обилия мелких млекопитающих, начавшегося с 2008 г. (Летопись природы Пинежского заповедника), что говорит об отрицательном 109 воздействии какого-то скрытого, но сильного фактора. Интересно, что начало последней депрессии численности вида совпало с появлением и распространением в районе Пинежского заповедника американской норки. Зарегистрированные случаи гибели норок в последние годы, по-видимому, от алеутской болезни (признаки – паралич задних конечностей), позволяют предполагать возможность распространения этой болезни на горностая на фоне прямого конкурентного давления со стороны норки. С. Сокольский (2004б, 2004г) также указывает как на одну из главных причин сокращения численности горностая в Печоро-Илычском заповеднике в конце ХХ столетия появление и интенсивное освоение угодий американской норкой. Плотность населения горностая в заповеднике в середине 90-х гг. прошлого столетия изменялась в пределах 4,8-24,1 особи на 10 км2 при среднем значении 12,6 особи/10 км2. В последние два года депрессивные показатели плотности населения этого хищника были равны 1,04 особи/10 км2 в 2011 г. и 2,0 особи на 10 км2 в 2012 г. Ласка (Mustela nivalis) В многолетней динамике численности ласки в Пинежском заповеднике, в отличие от горностая, периодичность колебаний выражена не столь очевидно (рис. 6). Рис. 6. Динамика численности ласки в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) По материалам учетов следов на постоянных маршрутах и в окладах можно выделить, пожалуй, только 2 больших пика численности (1995-1996 и 2009-10 гг.) с периодом в 14 лет и несколько малых по амплитуде через 4-5 лет (1990, 1999, 2003 и 2005 гг.). Примечательно, что многолетние ряды показателей учета следов ласки и горностая коррелируют слабо. В отличие от горностая, у ласки зарегистрирован четкий и максимальный за годы наблюдений пик численности в 2009 и 2010 годах. Характерно, что рост численности ласки в 2007-2010 г.г. происходил в период сильнейшей депрессии численности горностая и не был связан, по крайней мере, в первые 2 года, с увеличением обилия мышевидных млекопитающих, которое началось с 2008 года. Напротив, последовавшее затем в 2011 и 2012 годах резкое снижение численности ласки происходило на фоне заметного увеличения обилия мелких млекопитающих. Для ласки не характерна четкая сопряженность максимальных показателей численности с пиками обилия мелких млекопитающих – отставание сроков может составлять 1-2 года. Плотность населения ласки в заповеднике в середине 90-х гг. прошлого столетия по материалам на замкнутых маршрутах варьировала в пределах 4,3-8,9 особи на 10 км2 при среднем значении 6,9 особи/10 км2. В 2011 и 2012 гг. при очевидном падении численности 110 ласки показатели плотности населения этого хищника составляли 13,9 особи/10 км2 (Пу – 1,5 следа/10 км) и 6,0 особи на 10 км2 (Пу – 0,6 следа/10 км) соответственно. С. Сокольский (2004в), давая весьма осторожную оценку плотности населения ласки в зеленомошном ельнике Печоро-Илычского заповедника в годы с высокой численностью хищника, рассчитал показатель не менее чем в 11 особей на 1 км2. Если учесть, что Пу следов ласки в окладе в 2009 г. (период максимальной численности вида в Пинежском заповеднике) был равен 5,5 следа/10 км, то есть превышал в 3,7 и 9,2 раза аналогичные показатели в 2011 и 2012 гг., то расчетная плотность населения ласки могла быть тогда не менее 51-55 особи на 10 км2, что приблизительно в 2 раза ниже значений для Печоро-Илычского заповедника. Куница (Martes martes) Численность куницы в Пинежском заповеднике относительно стабильна. По данным окладных учетов, в начале зимы плотность населения этого хищника изменялась в пределах от 0,8 до 4,7 особи на 10 км2 (среднее значение за 1989-2010 гг. – 2,6 особи/10 км2), в конце зимы эти показатели варьируют в пределах 1,0-5,0 особи/10 км2 при среднем значении 2,5 особи/10 км2 (1990-2012 гг.). Здесь необходимо оговориться, что реальная зимняя плотность населения этого хищника в заповеднике была наверняка выше (по предварительной оценке, в 1,5-2 раза), поскольку при учетах, используя оклады 1 х 1 км, удается выявить не всех зверьков. Четко выраженных периодов в многолетней динамике численности куницы не выявлено (рис. 7). Зарегистрированы пики численности вида с небольшой амплитудой и периодами 4-6 лет в 1989, 1994, 1999, 2003, 2008-09 гг. Примечательно, что за 27 лет, что проводится окладной учет, в 15 случаях отмечалась противоположная направленность изменений показателей учетов, рассчитанных для ПЗМУ и маршрутов оклада в одном году (похожая картина наблюдалась и в ситуации с зайцем-беляком). Можно предположить, что в данном случае сказываются одни и те же недостатки метода учета. Рис. 7. Динамика численности куницы в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) Высокий коэффициент корреляции (r=0,76) между рядами показателей учета следов и абсолютной численностью куницы на учетной площади (оклад) за период 1990-2012 гг. говорит о том, что показатели учета следов достоверно отражают многолетнюю динамику обилия куницы. Даже при сравнении рядов данных, отражающих изменения плотности населения хищника и показателей учета следов на постоянных маршрутах за период 1990-2012 гг., ко111 эффициент корреляции значителен (r=0,54). В таком случае появляется возможность, через анализ уровней следовой активности, оценить значение, предположим, белки в питании куницы. Закономерность здесь, казалось бы, простая. Чем больше белки, тем меньше кунице приходится затрачивать усилий на ее поиск и поимку, то есть проходить меньшие расстояния, и наоборот. Разнонаправленность изменений показателей учета следов для куницы и белки в большинстве случаев, полное несовпадение их пиков для обоих видов (рис. 8), как будто бы говорят об этой зависимости, однако сколько-нибудь значимого отрицательного коэффициента корреляции между рядами нет. В то же время известно, что значение белки в питании куницы достаточно велико. По материалам Летописей природы заповедника, встречаемость белки в экскрементах куницы в зимний период, в среднем, составляет 20 %, а в бесснежный период – 12 %. Для сравнения, в Печоро-Илычском заповеднике встречаемость останков белки в экскрементах куницы составляет 16 % (Сокольский, 2004а), в Карелии – 20 % (Данилов, 2005). Совпадают также годы депрессии численности белки (1993, 1996, 2000, 2003, 2004 и 2011 гг.) и отсутствия в экскрементах хищника останков белки. Рис. 8. Динамика следовой активности куницы и белки на учетной площади (1986-2012 гг., конец зимнего периода) Интересна синхронность изменений показателей учета для куницы и зайца-беляка – коэффициент корреляции достигает значительного уровня (r=0,54), но только для начала зимы. В данном случае, скорее всего, одни и те же факторы влияют на следовую активность обоих видов. Отмечается корреляция значительного уровня (r=0,54) и между многолетними рядами данных осеннего обилия мышевидных и показателем учета следов хищника в конце следующей зимы (через полтора года). Примечательно также, что заметное сокращение численности куницы за последние 3 года происходит на фоне увеличения обилия мелких млекопитающих с лета 2008 г., которые, по-видимому, не смогли компенсировать воздействия сильнейшей депрессии численности белки. Росомаха (Gulo gulo) В заповеднике росомаха появляется периодами, заходя на охраняемую территорию из соседних угодий, чаще всего с запада или юга, реже с севера, где расположены обширные разновозрастные вырубки. Показатели учета следов росомахи на постоянных маршрутах иллюстрируют редкие встречи этого хищника в заповеднике, учитывая, что протяженность его суточных ходов наибольшая среди всех таежных зверей (рис. 9; табл. 3). Обычно следы росо112 махи отмечаются в западной половине и в северо-восточном углу заповедника. В начале зимы, пока не ведется охота на лосей, росомахи бродят шире, встречаясь в различных угодьях, появляются и восточнее заповедника ближе к п. Пинеге. С декабря и до весны эти хищники придерживаются, в основном, заболоченных участков леса и вырубок, где больше шансов найти остатки от добычи лосей или подранков. В середине 80-х годов прошлого столетия росомахи в заповеднике встречались более постоянно, что можно объяснить относительно высокой здесь численностью волков в те годы, которые «обеспечивали» хищника пищей в виде остатков своей добычи. При отсутствии падали росомаха самостоятельно охотится на зайца-беляка и тетеревиных птиц. Охоты на лосей, даже молодых и по насту, не отмечено. Рис. 9. Динамика численности росомахи в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) Норки (M. lutreola et M. vison) В последней четверти ХХ века в Пинежском заповеднике обитал аборигенный вид – европейская норка. Встречалась она единично. Судя по заметно увеличившейся частоте встреч следов норок (рис. 10), с 2002 года в заповеднике появилась американская норка. Период «акклиматизационного взрыва» для американки в заповеднике составил 6 лет, достигнув максимума в 2010 г. Американская норка, в отличие от аборигенного вида, не связана так тесно с водой, предпочитая часто просто заболоченные участки леса. С увеличением численности появилась возможность учета норки на постоянных маршрутах и в окладе. В 2010 г. показатель учета следов норки в заповеднике достиг рекордных значений в 1,2-1,3 следа на 10 км. Плотность населения норки в 2008-2010 гг. достигала, как минимум, 1,5-1,6 особи/10 км2 (скорее всего, она была выше по тем же причинам, что и в случае с куницей). В конце зимы 2008-09 г.г. относительная численность норок на р. Сотке (в пределах заповедника) установлена в 1,3 особи на 10 км русла реки, а для ручьев этот показатель составил 1,6 экз./10 км. Начиная с 2011 г. начался спад численности норки. Как уже было отмечено выше, зарегистрированы несколько случаев заболевания норок, скорее всего, алеутской болезнью. Примечательно, что распространение и вспышка численности ондатры (одного из основных кормовых объектов американской норки) произошли в заповеднике в первой половине 90-х годов прошлого столетия, то есть задолго до появления здесь американской норки. После 1995 г. обилие ондатры пошло на убыль, и в настоящее время регистрируются лишь единичные встречи этого грызуна (Сивков, 2008). 113 Рис. 10. Динамика численности норок в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) Лисица (Vulpes vulpes) В Пинежском заповеднике лисица всегда была малочисленным видом. Размещение этого хищника на охраняемой территории не равномерно, относительно постоянно звери встречаются только в восточных кварталах заповедника, наиболее приближенных к долине р. Пинеги и населенным пунктам, расположенным по ее берегам. В 80-х годах прошлого столетия на охраняемой территории обитали 4-5 особей. В 90-х годах в заповеднике этот хищник встречался эпизодически (рис. 11; табл. 3). Связано это было, скорее всего, с появлением здесь в 80-х годах рыси, численность которой в заповеднике к 90-м годам заметно увеличилась. Рис. 11. Динамика численности лисицы в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) Отмечались факты преследования лисицы рысью и гибели первой. В последние годы все чаще регистрируется проникновение лисицы в западную часть заповедника. Так, 114 в феврале 2011 г. один лисовин, воспользовавшись снегоходной трассой и лыжницами, пересек за сутки территорию заповедника от восточной до западной границы, пройдя не менее 20 км. Волк (Canis lupus) Постоянно волки на охраняемой территории не живут, несмотря на относительно высокую и стабильную численность лося в заповеднике. До конца 80-х годов ХХ столетия ежегодно отмечали заходы на территорию заповедника из прилегающих угодий (чаще из долины Пинеги) 1-3 стай волков, которые жили здесь по несколько суток. В начале 90-х годов волки стали появляться в заповеднике реже, а с 1996 г. отмечаются единичные заходы, чаще одиночных особей и не ежегодно (табл. 3). Однако возле населенных пунктов восточнее и севернее охраняемой территории волки обитают постоянно, хотя и в небольшом количестве (2-3 семьи). Лосей в охотничьих угодьях на соседних с заповедником участках с начала 90-х годов прошлого столетия становится все меньше, что приводит к изменениям в поведении волков. В последние годы в зимний период заметно участились случаи нападения этих хищников на собак. Рысь (Lynx lynx) Рысь начала регулярно встречаться в Пинежском заповеднике в начале 80-х годов прошлого столетия. К концу десятилетия численность этих кошек достигла 7-9 особей, но в 90-х годах снизилась и стабилизировалась на уровне 4-6 особей (рис. 12; табл. 3). В начале 2000-х годов в заповеднике размножались, вероятно, 2 самки. Но после 2005 г., в связи с депрессией численности беляка и тетеревиных птиц, на охраняемой территории рысь встречается все реже, размножается, по-видимому, одна самка. Значительная положительная корреляция (r=0,69) выявлена только между многолетними изменениями показателей учета следов в начале зимнего периода для зайца-беляка и рыси (с отставанием на год). Для конца зимы такой сопряженности в динамике показателей учета следов нет. Рис. 12. Динамика численности рыси в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) 115 Лось (Alces alces) Начало учетных работ в Пинежском заповеднике пришлось на годы снижения численности лося в регионе (Рыков, 2007). На заповедной территории также отмечалось заметное уменьшение поголовья лосей в конце 70-х – начале 80-х годов ХХ века (рис. 13). Зимой 1982-83 гг. показатели учета следов лося имели минимальные значения за весь период наблюдений. В дальнейшем до конца 80-х годов поголовье сохатых в заповеднике сохранялось на низком уровне и лишь с началом 90-х годов оно стало расти, достигнув максимальных значений в 2001 и 2010-2011 гг. За последние 31 год средний многолетний показатель учета следов лося в Пинежском заповеднике для начала зимы составляет 1,5 следа на 10 км маршрута, для конца зимнего периода он снижается до 0,5 следа/10 км (табл. 1; табл. 2). Но это всего лишь показатели следовой активности вида. Более четкое представление о численности сохатых можно получить по материалам окладных учетов. Средний многолетний показатель плотности населения сохатых в заповеднике в начале зимнего периода составляет 2,2 особи/10 км2, к концу зимы он снижается до 1,3 особи/10 км2. Численность лося в Пинежском заповеднике подвержена колебаниям с небольшой амплитудой периодичностью 3-6 лет и с большей амплитудой при длительности периодов 9-11 лет. Дифференцированный анализ базы данных встреч следов лосей на территории заповедника показал, что в конце прошлого столетия, в период с ноября по февраль, но особенно в декабре, прослеживалась преимущественная направленность движения лосей в северном направлении. Это означает, что через заповедную территорию шли лоси из соседних угодий, двигаясь на зимовку, расположенную севернее заповедника в междуречьях Сотки, Келды, Полты и Кулоя. К началу нынешнего столетия ситуация изменилась. Общее поголовье сохатых в угодьях Архангельской области существенно снизилось. Вырубки 50-80-х годов ХХ столетия, в том числе в районе Пинежской зимовки лосей, постепенно переходили в стадию жердняка, снижая качество зимних угодий. В это же время западнее и северо-западнее заповедника появились обширные молодые вырубки. Все это сказалось на зимнем распределении лосей и путях их перемещений в районе заповедника. Количество кочующих особей на территории заповедника постепенно снижалось, и с началом текущего столетия они здесь, по-видимому, не появляются. Об этом можно судить и по превалированию в последнее десятилетие следов лосей южной направленности. Рис. 13. Динамика численности лося в Пинежском заповеднике (1982-2012 гг., конец зимнего периода) 116 Показатели учета следов охотничьих зверей в Пинежском заповеднике в 1981-2011 гг. (начало зимы, следов на 10 км маршрутов) Годы Белка Беляк 1981 3,9 12,2 1982 0,8 2,0 1983 2,2 7,6 1984 13,1 14,6 1985 7,4 3,1 1986 2,0 6,3 1987 2,6 13,7 1988 0,9 8,0 1989 7,2 15,6 1990 22,4 1,7 1991 14,4 4,8 1992 3,3 12,1 1993 1,5 0.1 1994 1,0 0 1995 2,3 1,6 1996 1997 3,0 22,0 1998 3,4 15,4 1999 3,2 7,5 2000 2001 13,2 22,5 2002 5,1 25,3 2003* 2,0 7,2 2004 11,8 2,0 2005 2006* 7,8 1,8 2007* 6,7 2,0 2008* 11,0 3,2 2009* 3,9 29,0 2010* 2011* 0 10,8 Горностай 3,6 2,7 5,7 8,1 4,9 2,3 1,4 5,0 26,7 16,7 4,5 4,3 14,3 5,0 4,2 7,4 16,4 3,2 4,8 6,3 2,4 3,0 1,8 1,3 1,3 1,7 0,1 * Январь следующего года. Норка 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0,1 0 0 0 0 0 0,1 0 0,2 0,1 0,7 2,3 0,7 0 Куница 2,5 1,9 1,0 1,2 2,5 0,7 0,4 0,8 2,4 3,0 0,7 1,4 2,2 0,8 1,1 3,2 1,3 1,0 2,3 4,4 1,3 1,3 0,5 1,2 2,7 3,8 1,2 Лисица 0 0,1 0 0 0 0 0,1 0,1 0,7 0 0,1 0 0 0 0 0 0,7 0,1 0,3 0,1 0 0,5 0,1 0 0 0,1 0 Волк 0 0 0,1 0 0 0 1,1 0 0 0,2 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Росомаха 0 0,2 0 0,1 0,2 0,9 0,3 0,1 0,1 0,1 0 0,2 0,4 0,1 0 0 0 0,1 0,1 0 0,1 0,1 0 0,1 0 0 0,1 Таблица 1 Рысь 0 0,8 0,1 0 0,1 0 0 0,1 0,2 0,3 0,1 0,1 0 0,3 0 0 0,5 0,5 0,6 0,3 1,1 0 0 0 0 0 0 Лось 4,7 0,2 2,1 0,8 1,7 0,6 2,6 1,6 1,9 1,5 0,7 1,8 0,9 0,7 1,5 2,1 0,7 1,7 1,9 2,1 0,3 0,8 1,8 1,9 2,5 1,6 0,8 1996, 2000, 2005 годы – учеты не проводились. Таблица 2 Показатели учета следов охотничьих видов зверей в Пинежском заповеднике в 1982-2012 гг. (конец зимы, следов на 10 км маршрутов) Годы 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 Белка Беляк 0,7 18,7 4,5 5,1 2,8 16,0 20,2 23,2 13,6 28,6 1,0 6,2 1,9 13,5 9,8 10,7 33,0 14,7 4,8 24,3 11,7 2,3 4,6 10,1 0,3 3,0 Горностай 2,8 3,7 1,2 5,0 1,1 1,9 0,2 3,1 17,6 6,2 3,5 3,9 7,0 Норка 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 Куница 1,6 0,7 2,2 1,9 2,0 1,2 2,9 0,7 1,3 1,2 1,2 0,6 1,0 Лисица 0,1 0,4 0,1 0 0,2 0,6 0,7 0 0 0 0 0,4 0 Волк 0 0,1 0,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0 Росомаха 0 0,1 0,1 0,4 0,2 0,6 0,2 0,4 0,1 0,2 0 0,1 0,2 Рысь 0,1 0,1 0 0,1 0,2 0,1 0,3 0 0 0,2 0 0,7 0,1 Лось 0,1 0 0,4 0,2 0 0,2 0 0 0,1 0,1 0,5 0,2 0,2 117 Окончание таблицы 2 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 1,5 10,8 1,5 0,4 2,1 4,1 39,4 6,8 1,2 13,8 2,5 57,4 8,7 8,2 18,2 0,7 0,1 0 5,1 10,4 1,8 18,1 6,3 15,8 24,1 13,6 9,9 23,6 5,2 3,0 1,7 2,7 4,5 10,0 4,2 10,8 3,4 3,1 3,2 4,6 17,3 6,1 2,7 8,4 6,2 3,0 1,6 1,1 1,4 1,3 0,8 1,2 1,4 0,1 0,1 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0,1 0,3 0,1 0,4 0,9 1,0 1,3 0,2 0 0,4 2,2 0,7 1,6 1,4 0,7 0,9 1,1 1,2 0,9 1,0 0,2 0,4 2,5 5,3 2,9 3,5 1,2 0 0 0 0 0,3 0,1 0,1 0 0 0,1 0 0 0 0,6 0 1,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0,1 0 0,2 0,1 0,1 0 0,1 0 0,2 0,1 0,1 0,4 0 0,1 0 0 0,1 0 0 0,2 0,4 0 0,1 0,2 0,2 0,4 0,3 0,6 0,4 0,1 0 0 0 0,1 0 0,3 0,4 0,7 1,5 0,8 0,4 1,6 0,7 0,8 0,5 1,3 0,8 1,0 0,1 0,9 0,4 1,5 0,8 Таблица 3 Численность крупных хищников в Пинежском заповеднике в 1982-2011 гг. Годы 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 118 Волк 2-4 3 4-6 4 3-5 5-7 5-7 1-2 2 2 2 3-4 2-3 1-2 1 0 1 0 0 2 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2-3 Лисица 4 4-5 4-5 1-2 3 1-2 2-3 4-5 2 2-3 3 1-2 1 1-2 0 0 1-2 2-3 3-4 3-4 4-5 1-2 2-4 2-3 2-3 2-3 3 3-4 5-6 3-4 Росомаха 2-3 1 2-3 1-2 2-3 3 3 4 2-3 3 2 3 2-3 2-3 2 1-2 1 1-2 1-2 2 2 2 4-5 4-5 3-4 3-4 2-3 4-5 1-2 1 Рысь 1 2-3 2 2-5 6 6-7 7-9 7-8 5-6 7 4-5 4 3-4 2 2-4 2-3 3-4 3-4 5-6 2 6 4-5 5-6 5-6 5-6 4-5 2-3 2-3 2-3 2 Заключение В условиях растущего антропогенного влияния на среду обитания охотничьих животных, потери контроля за использованием ресурсов особое значение приобретает регулярная достоверная информация о состоянии популяций охотничьих видов животных. Многолетние стационарные наблюдения, проводящиеся в заповедниках России по программе Летописи природы, имеют характер локального мониторинга. Для таежной зоны, при условии не «островного» характера территории заповедника, данные учетов на особо охраняемой территории могут быть контрольными при оценке материалов учетов животных в охотничьих угодьях сопредельных участков. Материалы зимних маршрутных учетов не пригодны для определения реальной численности охотничьих видов зверей на небольших территориях, но они хорошо иллюстрируют направленность изменений и периодичность колебаний численности, что необходимо знать при разработке прогнозов. Проведение ЗМУ в начале зимнего периода (ноябрь-декабрь) также дает положительный результат, особенно для лося и крупных хищников (табл. 1). При анализе показателей учета следов хищников необходимо иметь в виду, что эти показатели зависят не только от численности зверей, но и от следовой активности отдельных особей, часто связанной с обеспеченностью кормами. Для особо охраняемых природных территорий достоверные данные о численности большинства видов охотничьих зверей можно получить, используя методы многодневных окладов (Русанов, 1973; Агафонов и др., 1988), при условии, что размеры отдельных окладов (квадратов) на учетной площади будут размером не более 0,5 х 0,5 км. ЛИТЕРАТУРА Агафонов В.А., Корытин С.А., Соломин И.Н. Зимний учет охотничьих животных на замкнутом маршруте // Рационализация методов изучения охотничьих животных. Киров, 1988. С. 17-25. Данилов П.И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, упр., охрана. М., 2005. 340 с. Молочаев А.В. Заяц-беляк, заяц-русак // Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг. Вып. 8. М., 2007. С. 112-116. Нейфельд Н.Д. Заяц-беляк // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004. С. 114-124. Приклонский С.Г. Зимний маршрутный учет охотничьих животных // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Труды Окского гос. заповедника. Вып. 9. М., 1973. С. 35-62. Русанов Я.С. Учет численности животных методом повторного оклада // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Труды Окского госзаповедника. Вып. 9. М., 1973. С. 62-68. Рыков А.М. Динамика численности охотничьих зверей в Пинежском заповеднике (Архангельская область) // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. Материалы IV Междунар. симпоз. (18-22 сентября, 2006 г., Петрозаводск, Карелия, Россия). Петрозаводск, 2007. С. 145-156. Рыков А.М. Млекопитающие: рукокрылые, хищные, парнокопытные, зайцеобразные // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 293-301. Сивков А.В. Млекопитающие: насекомоядные, грызуны // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 290-291. Смирнов В.С. Математические предпосылки учета численности охотничьих животных // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Труды Окского гос. заповедника. Вып. 9. М., 1973. С. 13-29. Сокольский С.М. Лесная куница // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004а. С. 341-349. Сокольский С.М. Горностай // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004б. С. 356-360. Сокольский С.М. Ласка // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004в. С. 360-363. Сокольский С.М. Американская норка // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004 г. С. 366-378. 119 МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА КОМПОНЕНТОВ ЭКОСИСТЕМ ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Ответственный редактор: Л.В. Пучнина Технический редактор: О.А. Шаврина Печатается в авторской редакции Сдано в набор 26.11.2012. Подписано в печать 18.12.2012. Формат 60х841/8. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 13,9. Заказ 2986. Тираж 250. ОАО «Соломбальская типография» («СОЛТИ») 163012, г. Архангельск, ул. Добролюбова, д 1.
