Вопрос 4. Концепция трех структурно

Структурно-функциональная организация мозга
1. Функциональные блоки или большие системы мозга.
Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую
суперсистему, единое целое, состоящее, однако, из дифференцированных отделов
(участков или зон), которые выполняют различную роль в реализации психических
функций.
Как известно, головной мозг (encephalon) — высший орган нервной системы
— как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на
несколько уровней, каждый из которых осуществляет собственные функции.
I уровень — кора головного мозга — осуществляет высшее управление
чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление
сложными когнитивными процессами.
II уровень — базальные ядра полушарий большого мозга — осуществляет
управление непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса.
III
уровень — гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина,
миндалевидное
ядро
—
осуществляет
преимущественное
управление
эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию.
IV уровень (низший) — ретикулярная формация и другие структуры ствола
мозга — осуществляет управление вегетативными процессами (Р. Д. Синельников,
Я. Р. Синельников, 1996).
Головной мозг подразделяется на ствол, мозжечок и большой мозг.
Как анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух
полушарий — правого и левого; в каждом из них объединяются три
филогенетически и функционально различные системы:
1) обонятельный мозг (rhinencephalon);
2) базальные ядра (nuclii basales);
3) кора большого мозга (cortex cerebri) — конвекситальная, базальная,
медиальная. В каждом полушарии имеется пять долей:
1) лобная (lobus frontalis);
2) теменная (lobus parietalis);
3) затылочная (lobus occipitalis);
4) височная (lobus temporalis);
5) островковая.
2. Концепция А.Р. Лурия о функциональных блоках мозга.
В нейропсихологии на основе анализа клинических данных (т. е. изучения
нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга)
была разработана общая структурно-функциональную модель работы мозга как
субстрата психической деятельности.
Эта модель, предложенная А. Р. Лурия (1970, 1973), характеризует наиболее
общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для
объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели, весь мозг
может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока:
I — энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга;
1
II — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей
извне) информации;
III — блок программирования, регуляции и контроля за протеканием
психической деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная
форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех
трех блоков мозга, вносящих свой вклад в ее реализацию.
3. Энергетический или блок регуляции активности мозга.
Энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней:
ретикулярную формацию ствола мозга; неспецифические структуры среднего мозга,
его диэнцефальных отделов; лимбическую систему; медиобазальные отделы коры
лобных и височных долей мозга.
Разные уровни неспецифической системы вносят свой вклад в обеспечение
длительных тонических и кратковременных фазических процессов активации.
Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия
подразделяются на следующие типы:
♦ восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру);
♦ нисходящие (проводящие возбуждение от центра к периферии).
Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и
активационные, и тормозные пути. В настоящее время установлено, что
активационные и тормозные неспецифические механизмы являются достаточно
автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и
кору больших полушарий.
Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и
базальных, или орбитальных, отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему
строению главным образом к коре древнего типа.
Активационный аспект работы блока имеет непосредственное отношение к
процессам внимания — общего, неизбирательного и селективного, — а также
сознания в целом.
Помимо общих неспецифических активационных функций, первый блок мозга
непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической
форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации.
Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной
извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с орбитальной и
медиальной
корой
лобных
и
височных
долей
мозга,
являются
полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных
эмоциональных состояний, прежде всего сравнительно элементарных (базальных)
эмоций (страха, удовольствия, гнева и др.), а также мотивационных процессов,
связанных с различными потребностями организма. Этот блок мозга воспринимает
и перерабатывает разную интероцептивную информацию о состояниях внутренней
среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных,
биохимических механизмов.
2
4. Блок приема, переработки и хранения экстерорецептивной
информации.
Второй блок — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е.
исходящей из внешней среды) информации — включает основные анализаторские
системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестическую, корковые зоны которых
расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга. Работа этого
блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные
интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимой
для осуществления высших психических функций. Модально-специфические (или
лемнисковые) пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические
пути, нейронную организацию, им присуща четкая избирательность,
проявляющаяся в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.
Анализаторные
системы характеризуются иерархическим принципом
строения, при этом нейронная организация их уровней различна.
В коре задних отделов больших полушарий к ядерным зонам анализаторов
относят первичные и вторичные поля, к периферии — третичные поля. В ядерную
зону зрительного анализатора входят 17, 18 и 19-е поля, в ядерную зону кожнокинестетического анализатора —1, 2, 3-е, частично 5-е поля, в ядерную зону
звукового анализатора — 41, 42 и 22-е поля, из них первичными полями являются 3,
17 и 41-е, остальные — вторичные.
Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом
организации («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной
поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный
участок в первичной коре, что и дало основание называть ее проекционной.
Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной
коре зависит от функциональной значимости этого участка. Так, область fovea
представлена в 17-м поле коры значительно более широко, чем другие области
сетчатки.
Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок,
объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые
поля непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.
Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных
физических параметров стимулов определенной модальности, причем клеткидетекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по
специфическому типу (не проявляя признаков угасания реакции по мере повторения
стимула).
К вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно
из реле-ядер таламуса, как к первичным, а из ассоциативных ядер таламуса (после
их переключения). Иными словами, вторичные поля коры получают более сложную,
переработанную информацию с периферии, чем первичные.
Вторичные корковые поля функционально объединяют разные анализаторные
зоны, осуществляя синтез раздражений и принимая непосредственное участие в
обеспечении различных гностических видов психической деятельности.
3
Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне
«ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область (поля 7-е и
40-е), нижнетеменная область (39-е поле), средне-височная область (21-е и 37-е
поля) и зона ТРО — зона перекрытия височной (tempralis), теменной (parietalis) и
затылочной (occipitalis) коры (37-е и частично 39-е поля).
Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс».
Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны
горизонтальными связями лишь с другими корковыми зонами.
Третичные поля коры многофункциональны. С их участием осуществляются
сложные надмодальностные виды психической деятельности — символической,
речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры задних
отделов больших полушарий имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными
интегративными функциями.
5. Три закона построения коры второго функционального блока мозга
А. Р. Лурия выделяет основные законы построения коры, входящей в состав
второго блока мозга.
Закон иерархического строения корковых зон. Согласно этому закону
соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры осуществляет все более
сложный синтез информации. Более сложно организованные зоны коры
обеспечивают более сложные функции. А. Р. Лурия подчеркивает, что соотношение
первичных, вторичных и третичных зон у взрослого и у ребенка различно. Для
нормального развития вторичных зон у ребенка необходимо, чтобы были
сформированы первичные, а для развития третичных - вторичные зоны. Поэтому
поражение первичных зон в раннем детстве может приводить к грубым нарушениям
в развитии вторичных и, тем более, третичных зон. У взрослого же человека, при
сформированных зонах коры, третичные, наиболее организованные, управляют
функцией ниже лежащих вторичных и первичных зон. Поэтому у взрослого
человека взаимодействие зон коры осуществляется сверху вниз. В данном случае
поражение первичных зон не приводит к заметным нарушениям психических
функций и может компенсироваться работой расположенных рядом структур.
Закон убывающей модальной специфичности иерархически построенных
корковых зон предполагает, что по мере перехода от первичных зон к третичным
снижается проявление их модальной специфичности. Первичные зоны каждой из
долей мозга, входящих во второй блок мозга, обладают максимальной модальной
специфичностью
(благодаря
громадному
числу
нейронов
с
высокодифференцированной, модально-специфической функцией). Вторичные
зоны, в которых преобладают верхние слои с ассоциативными нейронами, обладают
модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Еще меньше
модальная специфичность характерна для третичных зон описываемого блока
("зоны перекрытия" корковых концов различных анализаторов). Таким образом,
этот закон описывает переход от дробного отражения частных, модальноспецифических признаков к синтетическому отражению более общих схем
воспринимаемого мира.
4
Закон прогрессивной латерализации функций объясняет связь функций с
определенным полушарием (по мере перехода от первичных зон к третичным
зонам). Первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны. На уровне вторичных
зон часть функций, выполняемых левым и правым полушариями, остаются
одинаковыми, но часть функций левого полушария уже отличаются от функций,
выполняемых правым полушарием мозга. Функции же третичных зон левого
полушария уже коренным образом отличаются от функций аналогичных зон правого
полушария мозга.
6. Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием
психической деятельности.
Третий блок — включает моторные, премоторные и префронтальные отделы
коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью
строения и множеством двусторонних связей с корковыми и подкорковыми
структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора с ее
корковыми и подкорковыми связями.
Конвекситальная кора лобных долей мозга занимает 24 % поверхности
больших полушарий. В ней выделяют моторную кору (агранулярную — 4, 6-е поля
и слабогранулярную —8, 44, 45-е поля) и немоторную (гранулярную — 9, 10, 11, 12,
46, 47-е поля). Эти области коры имеют различные строение и функции.
Многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи
конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности, с одной
стороны, переработки и интеграции самой различной афферентации, а с другой —
осуществления различного рода регуляторных влияний.
Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую
роль в программировании замыслов и целей психической деятельности, в ее
регуляции и осуществлении контроля за результатами отдельных действий, а также
всего поведения в целом.
7. Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга.
Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная
А. Р. Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной, опосредованной
речью, осознанной психической деятельности осуществляются с обязательным
участием всех трех блоков мозга.
1. В начальной стадии формирования мотивов в любой сознательной
психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной)
принимает участие преимущественно первый блок мозга. Он обеспечивает также
оптимальный общий уровень активности мозга и осуществление избирательных,
селективных форм активности, необходимых для протекания конкретных видов
психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за
эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание успеханеуспеха).
5
2. Стадия формирования целей, программ деятельности связана
преимущественно с работой третьего блока мозга, так же как и стадия контроля за
реализацией программы.
3. Операциональная стадия деятельности реализуется преимущественно с
помощью второго блока мозга. Поражение одного из трех блоков (или его отдела)
отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению
соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации.
Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных
сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение
при нейропсихологическом анализе нарушений высших психических функций,
возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.
6