ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ

УДК 636.082.12
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ СЕЛЕКЦИОННЫХ
ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕЗ ЧАСТНЫЕ КОРРЕЛЯЦИИ
А.И. Горлов, к.с.-х.н., Е.А.Ивина, И.А.Мокеев, Т.Г.Герасименко, Е.П.
Чичаева (Институт животноводства степных районов им. М.Ф.
Иванова
«Аскания-Нова» – Национальный научный селекционно-генетический
центр по овцеводству)
Для решения отдельных задач селекции животных важное значение
имеет определение генетических корреляций, которые отражают
процессы, происходящие на уровне генома. Однако в существующих
методиках их расчетов нет однозначности и четкой определенности.
Из используемых методов определения генетических корреляций
селекционных признаков предлагаем применять частные корреляции
высших порядков в качестве меры генетических корреляций, потому что
частная корреляция показывает чистое (независимое от других
факториальных признаков) влияние факториального на результативный
признак при его включении в многофакторную модель. По другим же
методам, в частности по формулам Хейзеля-Фолконера, можно
получить парадоксальные, а потому необъяснимые, лишенные смысла
значения коэффициентов генетической корреляции, которые превышают
единицу, равняются бесконечности или являются мнимыми.
Существует несколько независимых способов вычисления частных
корреляций признаков высших порядков через низшие.
В своих исследованиях мы использовали способ определения
частных корреляций порядка m через множественные корреляции m и
m–1 порядка линейной модели связи, которую применили для
вычисления фактических значений генетических корреляций.
rk,j.m= ((Rk.m-Rj.m-1)/ (1 -Rj.m-1))1/2
(1)
со знаком соответствующего коэффициента стандартизированного
уравнения регрессии порядка m: Sign (rk,j.m )= Sign(βk,j.m ),
где Rm - коэффициент множественной корреляции многофакторной
линейной модели зависимости определенного селекционного признака
потомка от нескольких (m) признаков предков;
Rm-1 - коэффициент множественной корреляции аналогичной модели,
в которой исключен признак, для которого определяется генетическая
корреляция потомка со всеми другими признаками предков.
Коэффициенты множественной корреляции Rm и Rm-1 определяются
из соотношения:
Rm= Σ βj*rk,j
k=1,2.3…m;
j=1,2.3…m; (2),
где rk,j - коэффициент обычной парной (фенотипической) корреляции
k-го результативного признака с j-ым факториальным признаком;
βj - коэффициенты стандартизированного уравнения регрессии,
которые выражаются через коэффициенты регрессии bj, являющиеся
корнями системы нормальных уравнений, полученных по методу
наименьших квадратов.
Однако
неизвестные
β-коэффициенты
можно
определить
непосредственно решением матричного уравнения [2], которое на
порядок ниже системы нормальных уравнений (3):
β1
…
βj
…
βm
=
r11… r1j ... r1m -1-1
...................…
ri1… rij ... rim
...................... *
rm1… rmj ... rmm
ry1
…
ryi
…
rym
(3).
Квадратная матрица в (3) представляет собой полный набор
корреляций факториальных признаков, а матрица-столбец правой части
уравнения является корреляцией результативного признака (предков) со
всеми факториальными признаками (потомков).
Исходя из выражений (1-3), нами разработан алгоритм построения
математических моделей для определения генетических корреляций
селекционных признаков между потомками и предками через частные
корреляции, который позволяет получить полный набор генетических
корреляций по всем признакам рассматриваемых потомков и предков
(матрица 4):
r}g 1,1 ... rg 1,j ... rg 1,m
...........................................
[rgi,j] =
rg i,1 ... rg i,j ... rg i,m
.........................................
i=1,2,3... m
j=1,2,3... m
(4).
rg m,1 ... rg m,j ...rg m,m
Суть метода в следующем:
1. Определяются две матрицы парных корреляций (одинаковой
размерности) по всем признакам: по данным предков [rп i,j] и по данным
потомков и предков [rнп i,j].
2. Циклически создается система уравнений, в которой квадратной
матрицей служит матрица парных корреляций признаков предков, а в
качестве матрицы-столбца поочередно принимается столбец матрицы
[rнп i,j] с номером признака, для которого определяется частная
корреляция.
3. Решается система (3) и вычисляется по формуле (2) очередное
значение Rm.
4. В текущей матрице циклически поочередно вычеркивается строка
и столбец с номером очередного признака, а в оставшейся части
(матрица m-1 порядка) вычисляется по формуле (2) очередное значение
Rm-1, количество которых составит m.
5. Вычисляется по формуле (1) очередное значение частной
корреляции матрицы (4), индекс строки которой определяется номером
столбца в пункте 2, а индекс столбца – номерами строки и столбца,
которые вычеркиваются в пункте 4.
Процесс повторяется до полного заполнения матрицы (4). По
окончании процесса будет получен полный набор генетических
корреляций.
На основании этого алгоритма нами разработаны программы
расчетов генетических корреляций селекционных признаков в
овцеводстве в среде баз данных методом частных корреляций и
вычислены фактические значения генетических и фенотипических
корреляций селекционных признаков группы баранов асканийской
тонкорунной породы овец (табл. 1).
Таблица 1. - Генетические и фенотипические
корреляции
селекционных признаков тонкорунных овец
№
бар.
Потомок/предок
ж. м./
ж. м./
ж. м./
ж. м . настр. длина
настр./ настр./ настр./ длина/ длина/ длина/
ж. м. настр. длина ж. м. настр. длина
Генетические корреляции селекционных признаков
338
-0,685 -0,122 -0,516 0,685 0,182 0,527
395
0,320 0,095 0,486 0,073 0,000 0,486
3267
0,458 0,102 -0,795 0,000 0,000 -0,797
3329
0,470 -0,088 -0,436 0,428 0,102 0,435
3340
0,277 0,353 -0,710 0,194 -0,286 0,645
3341
0,601 0,442 -0,277 -0,586 -0,470 0,000
3343
0,472 0,357 -0,197 -0,415 -0,375 0,237
4606
-0,456 -0,181 -0,459 0,456 -0,258 -0,303
Все
0,322 0,294 0,316 0,322 0,280 0,131
0,685
-0,099
-0,069
-0,428
-0,229
-0,570
0,408
-0,456
0,322
0,290
-0,021
0,104
-0,094
-0,293
-0,470
0,365
-0,199
0,373
0,527
0,486
0,760
-0,418
0,667
0,000
0,237
0,365
0,189
Фенотипические корреляции селекционных признаков
338
-0.009 0.449 0.109 -0.019 0.367 0.012 -0.094
395
0.140 0.063 -0.055 0.062 0.174 -0.010 0.045
3267
0.355 0.159 0.009 0.218 0.334 0.235 -0.293
3329
0.058 -0.031 -0.214 0.039 0.355 0.076 -0.001
3340
0.080 0.067 -0.120 0.065 0.025 -0.140 -0.374
3341
-0.078 -0.042 -0.358 0.127 0.031 -0.149 -0.116
3343
0.082 -0.057 0.167 0.053 -0.117 0.153 -0.017
4606
0.015 -0.055 -0.292 0.123 -0.123 -0.245 -0.155
Все
0,048 0,043 -0,085 0,079 0,129 -0,018 -0,101
0.022
0.048
0.148
0.204
-0.071
-0.112
0.002
-0.089
0,036
0.263
0.226
0.571
-0.109
0.457
-0.149
0.055
0.059
0,103
Для сравнения приведены парные (фенотипические) корреляции
соответствующих селекционных признаков потомков-предков для той же
группы баранов. Из таблицы видно, как значительно могут отличаться
фенотипические корреляции от генетических, что объясняется неявным
взаимовлиянием других селекционных признаков в фенотипических
корреляциях. В генетических корреляциях это влияние элиминировано,
остается лишь чистая взаимосвязь двух анализируемых признаков
потомка и предка.
Все генетические корреляции в таблице 1 действительные и не
превышают единицу, что с логической точки зрения отвечает понятию
“корреляция“. Это подтверждает справедливость предыдущих оценок и
теоретических предпосылок.
Выводы. Предлагаем использовать частные корреляции признаков
потомков и предков в качестве генетических. Предлагаемый метод
определения частных корреляций легко формализуется, дает
однозначные результаты, полностью исключает лишенные смысла
мнимые значения и может быть использован при расчете селекционных
индексов.
Значения генетических и фенотипических корреляций могут
значительно отличаться как по модулю, так и по знаку.
Поскольку в последнее время уделяется повышенное внимание
комплексной оценке генотипа животных с учетом экономической
значимости, генетические корреляции являются важной составляющей
частью селекционных индексов, рассчитываемых матричным методом.