С. В. Зеленцов, В. С. Петибская Научно-технический

МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ
С. В. Зеленцов,
Научно-технический
бюллетень
кандидат сельскохозяйственных наук
Всероссийского научно-исследовательского
института масличных культур
2005, вып. 2 (133)
кандидат биологических наук
В. С. Петибская,
Е. В. Мошненко,
научный сотрудник
ВНИИ масличных культур
ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА БИОХИМИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ В РОДЕ СОЯ – GLYCINE WILLD.
УДК 633.853.52:581.19:575.113
Селекционно-генетическое улучшение сои неразрывно связано с расширением
признакового полиморфизма вновь создаваемых сортов сои, которое может достигаться
путѐм целенаправленного выявления новых источников и доноров биохимических признаков и их сочетаний в генофонде культурной сои. Первым этапом на этом пути является определение перспективных, биологически непротиворечивых направлений их
улучшения и диапазонов изменчивости.
По последней внутриродовой классификации Палмера, Хаймовица и Нельсона
(Palmer et al., 1996) род Glycine представлен 18 многолетними травянистыми видами Австралийского и однолетними травянистыми видами Китайского центров происхождения,
разделѐнных на 2 подрода: Glycine Willd. и Soja (Moench) F.J. Herm. (Hymowitz, 1970,
1987; Palmer et al., 1996)
Австралийские виды сои, входящие в подрод Glycine Willd., отличаются многолетним циклом развития, широким геномным полиморфизмом, и представляют собой
наиболее архаичные формы сои. Соответственно, комплекс признаков этих видов может
условно служить начальной точкой отчѐта при изучении филогенеза сои (Hymowitz,
1970; Корсаков, 1982).
Подрод Soja состоит из двух видов: G. soja и G. maх (культивируемый вид). Сюда же относится спорный вид – соя изящная или тонкая Glycine gracilis Skvortzovii
(Скворцов, 1927; Жуковский, 1964), в последнее время определяемый как подвид культурной сои – G. max var. gracilis Teplyak. (Теплякова, 1997).
Виды сои Китайского центра происхождения объединѐны общим геномом GG
(Palmer et al., 1996) и признаны эволюционно более продвинутыми из-за однолетнего цикла
развития. Филогенетически наиболее архаичным видом здесь является дикорастущий вид
уссурийской сои G. soja Sieb. et Zucc. (син: G. ussuriensis Reg. et Maack.). Этот вид практически всеми систематиками признан прямым предком возделываемой культурной сои
G. max (Скворцов, 1927, Сунь Син-дун, 1958; Енкен, 1959; Hymowitz, 1970; Корсаков,
1982).
Реально осуществить прогноз полиморфизма биохимических признаков у культурной сои можно на основе закона гомологических рядов Н. И. Вавилова. Во всех
случаях, для установления теоретически допустимого диапазона изменчивости полиморфных признаков на основе гомологической изменчивости, а также биологически допустимых направлений расширения их полиморфизма требуется сравнительное изучение
экспрессии этих признаков между родственными видами (Вавилов, 1935). В связи с этим
представляется актуальным изучение филогенеза биохимических признаков при установлении гомологических рядов между культурной соей и прямыми дикорастущими
предковыми формами, и на этой основе определение перспективных направлений в селекции культурной сои на изменение биохимического состава семян (Корсаков, 1971;
Зеленцов, 1998).
24
Материалы и методы. Материалом для исследований полиморфизма рода Соя
(Glycine Willd.) служили 3 сорта вида G. max; 6 сортообразцов вида сои изящной G. max
subsp. gracilis (G. gracilis), собранных сотрудниками ВНИИР им. Н. И. Вавилова в зоне Китайского генетического центра и обозначенных нами как G. gracilis1, а также полученных
от межвидовых скрещиваний G. max и G. soja, морфологически аналогичных естественным формам G. gracilis и обозначенных нами как G. gracilis2; 4 сортообразца G. soja, полученных из ВНИИР (г. Санкт-Петербург) и ВНИИ сои (г. Благовещенск, Амурской обл.),
а также 4 дикорастущих многолетних вида Австралийского генетического центра – G. canescens, G. clandestina, G. tabacina и G. tomentella.
Все виды сои выращивались на полях селекционного севооборота ВНИИМК с соблюдением принятой в Краснодарском крае технологии возделывания сои.
Биохимические анализы качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИ
масличных культур. Оценку сортов культурной сои и коллекционных сортообразцов других видов сои на содержание белка, масла и трипсинингибирующей активности белка
(ТИА) проводили путѐм инфракрасной спектроскопии. Жирно-кислотный состав масла
определяли методом газожидкостной хроматографии.
Результаты и обсуждение. Эффективная селекция культурной сои на изменение
биохимических показателей началась только в конце XX века и велась, в основном, в
направлении увеличения содержания белка, снижения ТИА, а также изменения содержания отдельных жирных кислот в масле. В некоторых случаях были получены обнадѐживающие результаты. Поэтому уровень экспрессии биохимических признаков у
большинства форм даже в пределах G. max в целом можно считать сложившимся естественно (табл. 1).
Таблица 1 – Основные биохимические признаки у видов сои подродов
Soja (Moench) F.J. Herm. и Glycine Willd.
ВНИИМК, 2001-2003 гг.
Сортообразец
Вид
Лань
Лира
Куниц
К-5367
К-5683
К-521
К-5141
К-5142
К-4947
К-1007
№ 93
№ 133
ZYD 403
G. max
«»
«»
G. gracilis1
«»
«»
G. gracilis2
«»
«»
G. soja
«»
«»
«»
б/н
б/н
б/н
б/н
G. clandestina
G. canescens
G. tomentella
G. tabacina
Примечание: *
Содержание
Содержание
белка, %
масла, %
Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm.
GG
42,0±3,5*
22,2±2,4
«»
40,9±3,6
22,3±2,0
«»
41,5±1,1
20,8±0,3
GG
44,8±1,0
16,2±0,3
«»
43,7±1,1
15,5±0,7
«»
43,2±1,6
15,9±0,1
GG
43,4±1,4
17,9±0,6
«»
42,8±1,4
18,1±0,6
«»
41,3±1,9
19,6±0,9
GG
46,4±0,3
14,7±0,4
«»
46,8±0,1
12,0±0,6
«»
46,4±0,8
11,1±0,3
«»
47,8±0,8
10,9±0,4
Подрод Glycine Willd.
A1A1
38,4±1,6
10,6±0,1
AA
38,6±0,5
11,2±1,6
DD2
38,1±0,7
12,7±0,6
B2B2
37,7±1,1
9,5±0,6
Геном
здесь и далее среднее значение признака
ТИА,
мг/г
22,6±4,8
23,0±5,3
22,6±1,4
15,1±1,0
15,1±1,1
16,0±1,0
17,7±1,2
18,6±1,9
21,2±2,6
11,9±0,4
8,5±0,9
8,3±0,4
6,9±1,0
9,5±4,3
12,0±1,3
16,7±0,1
13,9±0,5
стандартное отклонение
25
Как следует из данных, представленных в табл. 1, минимальным средним содержанием белка в семенах отличались многолетние австралийские виды сои с диапазоном варьирования от 37,7 до 38,6 %. В подроде Soja наименьшее количество белка
накапливали культурные сортообразцы G. max. А наибольший уровень белка был у
дикорастущей уссурийской сои (до 47,8 %). Филогенетически более продвинутые формы G. gracilis снизили содержание сырого протеина в среднем на 3 %.
Дикорастущие виды подрода Glycine отличались минимальным количеством
масла в семенах. Например у вида G. tabacina в среднем за 3 года его количество составило всего 9,5 %, у вида G. tomentella – 12,7 %.
При сравнительном изучении форм сои Китайского генетического центра
максимальное количество масла было выявлено у культурных сортов G. max, в среднем за 2001-2003 гг. составляющее 21,8 %, с диапазоном варьирования от 20,8 до
22,3 %. Соя изящная накапливала несколько меньше масла – в среднем 17,2 %, а минимальное среднее количество масла – 12,2 % было обнаружено у вида G. soja.
Возможно, пониженный уровень белка и масла у дикорастущих видов может определяться укороченным периодом роста и развития бобов, который ограничивает дальнейшее накопление в семенах этих компонентов, и увеличивает тем самым долю
клетчатки. Вероятны также видовые генетические различия в экспрессивности этих показателей.
Увеличение ТИА в филогенезе рода Soja шло более высокими темпами, по сравнению с изменениями в накоплении масла. Например, минимальное значение этого показателя у уссурийской сои составило в условиях 2001 г. всего 6,0 мг/г, тогда как у
некоторых культурных образцов активность ингибиторов трипсина достигала 29,0 мг/г
(например, в сорте Лира в 2003 г.).
Теоретический и практический интерес представляет сравнительное изучение соотношения жирных кислот в масле различных видов сои. Существующие мировые тенденции в потребности отдельных компонентов соевого масла имеют разнонаправленный
характер. В частности, пищевая промышленность предъявляет требования к увеличению
мононенасыщенной олеиновой кислоты (С18:1), которая позволяет существенно увеличить термо- и оксистабильность масла. В то же время объединѐнный комитет ФАО/ВОЗ
подчѐркивает важность потребления организмом человека полиненасыщенных кислот –
линолевой и линоленовой.
Сравнительный жирно-кислотный состав масел различных видов сои приведѐн в
табл. 2.
Как следует из приведѐнных в табл. 2 данных, жирно-кислотный состав масла в
пределах исследуемых подродов сои заметно различается. Австралийские дикорастущие
многолетние виды в среднем имели практически удвоенное, по сравнению с сортами вида G. max содержание линоленовой кислоты в масле. Максимальное количество C18:3
обнаружено у видов G. clandestina и G. canescens – 30,5 и 29,5 % соответственно.
Существенных различий между сортами G. max и G. gracilis на широте г. Краснодара не было обнаружено. У сои изящной (G. gracilis1) выявлено несколько сниженное
(в среднем на 5 %) содержание олеиновой (С18:1) и на 3 % увеличено содержание линоленовой (С18:3) кислот.
У дикорастущей уссурийской сои G. soja обнаружено практически удвоенное
(до 18,1 %) содержание линоленовой кислоты по сравнению со средними значениями
этой кислоты у культурных форм G. max.
Минимальное в подроде Soja содержание линолевой (С18:2) кислоты, составляющее в среднем около 50 %, выявлено у культурной сои. Максимальное абсолютное
количество, до 62,1 %, обнаружено у сортообразцов G. soja, а минимальное, до 45,8 % – у
G. max.
26
Различия между видами сои по содержанию пальмитиновой и стеариновой кислот были незначительными. Несколько сниженное их количество отмечено у сортообразцов вида G. soja.
Таблица 2 – Содержание жирных кислот в масле у сортов и форм сои
подродов Soja (Moench) F. J. Herm. и Glycine Willd., %
ВНИИМК, 2001-2002 гг.
Сортообразец
Вид
Лань
Лира
Куниц
К-5367
К-5683
К-521
К-5141
К-5142
К-4947
К-1007
№ 93
№ 133
ZYD 403
G. max
То же
То же
G. gracilis1
То же
То же
G. gracilis2
То же
То же
G. soja
То же
То же
То же
б/н
б/н
б/н
б/н
G. clandestina
G. canescens
G. tomentella
G. tabacina
Примечание: *
Жирная кислота
пальмитистеариноолеинолинолеГеном
новая,
вая,
вая,
вая,
С16:0
С18:0
С18:1
С18:2
Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm.
GG
10,3±0,1
2,6±0,2
22,0±1,1
56,5±2,1
То же
10,4±0,2
2,4±0,3
37,0±1,3
45,8±0,8
То же
8,9±0,1
3,1±0,1
21,0±1,6
58,0±1,8
GG
9,6±0,1
2,0±0,5
18,6±0,3
57,1±0,9
То же
10,3±0,1
2,6±0,1
19,0±0,9
56,3±0,4
То же
10,0±0,2
2,2±0,1
19,4±0,3
56,7±0,6
GG
10,4±1,1
2,6±0,3
20,0±8,3
57,3±4,9
То же
11,5±0,4
2,8±0,2
21,2±1,1
55,1±0,3
То же
10,9±0,4
2,7±0,5
20,6±2,3
57,2±2,3
GG
11,6±0,5
3,3±0,2
19,0±1,2
55,4±2,4
То же
9,3±0,2
1,8±0,4
10,6±2,5
61,1±1,7
То же
8,6±0,4
2,1±0,2
9,1±0,9
62,1±3,0
То же
9,8±0,3
1,9±0,2
10,3±1,8
60,3±0,1
Подрод Glycine Willd.*
A1A1
11,4
3,0
8,4
46,7
AA
12,3
2,5
9,5
46,2
DD2
13,8
4,8
16,7
49,3
B2B2
15,7
3,8
14,3
52,9
линоленовая ,
С18:3
8,6±1,1
5,7±0,1
9,0±0,6
12,7±0,8
11,9±0,4
11,8±0,9
9,8±4,8
9,4±0,7
8,6±0,9
10,8±0,3
17,0±0,7
18,1±1,1
17,7±2,3
30,5
29,5
15,5
13,4
данные за 2001 г.
Представляется актуальным изучение динамики филогенеза при установлении
гомологических рядов по биохимическим признакам между культурной соей и прямыми
дикорастущими предковыми формами подрода Soja и многолетними видами подрода
Glycine Willd., и на этой основе определения перспективных направлений в селекции сои
на изменение биохимического состава семян
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение динамики признака содержания белка в семенах в филогенезе подрода Soja. Наиболее древние в
подроде формы сои G. soja отличались высоким, до 50-52 % содержанием белка. Последующее окультуривание сои с образованием последовательно видов G. gracilis и G. max
сопровождалось снижением содержания белка в семенах (рис. 1).
Можно ожидать, что установленная динамика эволюции этого признака сохранится, и дальнейшая селекция сои без учета содержания белка будет сопровождаться
снижением этого показателя в семенах.
Уже в настоящее время, большинство современных сортов селекции США имеют содержание белка 37-39 %. В связи с этим одной из наиболее актуальных задач мировой селекции в последние годы стало создание сортов сои с повышенным содержанием
белка в семенах.
27
Средние значения содержания белка в семенах многолетних видов сои Австралийского генетического центра составляют 37-38 % с незначительными колебаниями по
годам. Одной из основных причин пониженного содержания белка, наряду с генетическими особенностями синтеза белков в семенах австралийских видов, может быть стремительное прохождение всех этапов роста и развития бобов. Так, например, в условиях
г. Краснодара у сортов сои местной селекции вида G. max продолжительность от цветения до созревания отдельных бобов составляет в среднем от 60 до 90 дней в зависимости
от группы созревания сорта. Тогда как у всех исследуемых нами 4-х австралийских видов
этот период составляет всего 28-35 дней. Дополнительным подтверждением этой гипотезы может служить высокая положительная корреляция r=0,92 между содержанием белка
в семенах многолетних видов сои и продолжительностью периода от начала цветения до
созревания бобов.
47
45
%
43
41
39
37
ax
G
.m
2
ra
ci
lis
G
.g
ra
ci
lis
1
a
oj
G
.g
ac
i
ab
G
.s
na
la
te
l
G
.t
om
en
es
ce
G
.t
an
G
.c
G
.c
la
nd
es
t
in
a
ns
35
Вид сои
Рисунок 1 – Содержание белка в семенах различных видов сои и динамика
эволюции этого признака в подроде Soja
тренд эволюции признака
направление возможного генетического улучшения признака
верхний предел признака в исследуемом генофонде рода
Кроме этого, существенные различия по признаку содержания белка у представителей разных подродов в пределах рода Glycine, с одной стороны, свидетельствует о
значительных генетических различиях между подродами Soja и Glycine, а с другой стороны, дополнительно подкрепляют уверенность в правильном отнесении отдельных видов сои в подроды по морфологическим признакам.
В целом максимальные значения этого показателя у G. soja, достигавшие в отдельные годы почти 50 % содержания белка, на основании закона гомологических рядов позволяют допустить возможность обнаружения или создания форм сои с аналогичным уровнем
белка и в пределах G. max (см. рис. 1).
28
Поскольку соя является культурой двойного использования, немаловажное значение имеет и содержание масла в семенах. Изучение динамики накопления масла в семенах различных видов сои позволило выявить увеличенную долю масла в семенах
филогенетически молодых форм (рис. 2).
%
20
15
10
5
0
la
c
G.
n
st
de
ina
an
c
G.
s
a
lla
te
cin
n
a
e
b
ta
om
.
t
G
G.
c
es
en
1
2
ja
ax
so
m
ilis
ilis
.
.
c
c
a
a
G
G
gr
gr
.
.
G
G
Вид сои
Рисунок 2 – Содержание масла в семенах некоторых видов сои
и динамика эволюции этого признака в подроде Soja
тренд эволюции признака
направление возможного генетического улучшения признака
верхний предел признака в исследуемом генофонде рода
В настоящее время содержание масла в мировой коллекции культурной сои
G. max варьирует в пределах 15-27 %, крайне редко выходя за пределы установленного
диапазона. Селекция в направлении увеличения этого показателя до настоящего времени
остаѐтся практически безуспешной из-за отсутствия форм-доноров высокого содержания
масла. Единственно возможным способом получения высокомасличного соевого сырья
остаѐтся возделывание сои на бедных или истощѐнных почвах, не позволяющих сформировать достаточное количество белка в семенах.
Сравнительный анализ филогенеза масличности разных видов сои позволяет
установить одну из причин неудач в селекции высокомасличных сортов.
Как следует из рис. 2, вид G. max имеет наибольшие значения масличности в
подроде Soja. Дикорастущие предковые формы G. gracilis и G. soja имеют последовательно более низкие значения масличности семян.
Многолетние австралийские виды сои также отличаются невысоким содержанием
масла в семенах. В этой группе минимальной масличностью (9,45 %) отличался вид сои
табачно-бурой G. tabacina, а максимальным значением этого показателя (12,67 %) – вид
сои войлочной – G. tomentella.
29
В связи с отсутствием доноров более высоких значений масличности у других
видов сои, в рамках закона гомологических рядов отсутствует благоприятный прогноз на
дальнейшее увеличение содержания масла в семенах.
Представляет интерес совместная филогенетическая эволюция изменения содержания белка и масла в семенах сои (рис. 3).
70
Масло, %
Сумма белок + масло, %
60
Белок, %
50
40
30
20
10
G
.s
G
oj
.g
a
ra
ci
lis
G
.g
1
ra
ci
lis
2
G
.m
ax
G
.c
la
nd
es
G
tin
.c
a
an
es
ce
G
.t
n
om s
en
te
G
lla
.t
ab
ac
in
a
0
Вид сои
Рисунок 3 – Динамика совместной эволюции признаков содержания белка и масла
в подроде Soja
На рис. 3 видно, что в подроде Soja увеличение масличности семян идет на фоне
уменьшающегося содержания белка. Тем не менее, сумма этих показателей увеличивалась в процессе эволюции и у культурной сои достигла 60-62 %. При этом у видов подрода Glycine этот составной показатель не превышал 50-51 % уровень от массы семени.
Несмотря на увеличение показателя суммы белка и масла в филогенезе подрода
Soja, дальнейший прогноз динамики этого показателя затруднителен. Причиной этому
является практически полное отсутствие работ, посвященных изучению этого вопроса.
Однако, по аналогии с эволюцией масличности семян, можно сделать предварительное
заключение о проблематичности дальнейшего увеличения суммы белка и масла в роде
Glycine.
Биохимический анализ показал, что дикорастущие виды сои отличались более
низкими значениями трипсинингибирующей активности (ТИА), по сравнению с культивируемым видом G. max. (рис. 4). Более того, последовательное окультуривание сои сопровождалось заметным увеличением активности ингибиторов трипсина, достигая у
отдельных форм культурной сои уровня 38 мг/г. Выявленная тенденция эволюции этого
признака в подроде Soja в перспективе может привести к снижению питательной ценности продуктов и кормов из сои за счѐт высокого уровня ТИА.
В настоящее время разработано множество технологических и биологических способов и приемов снижения активности ингибиторов трипсина. Однако попытки снизить
активность этих антипитательных веществ до допустимого уровня путем, например термической обработки, приводят к значительному разрушению также и ценных компонентов зерна,
в результате чего соя теряет свои преимущества как источник полноценных сбалансированных питательных веществ.
30
мг/г
25
20
15
10
5
ax
2
G
.m
lis
1
G
.g
ra
ci
lis
a
ra
ci
oj
G
.g
G
.s
ns
om
en
te
G
lla
.t
ab
ac
in
a
es
ce
G
.t
an
G
.c
G
.c
la
nd
es
t
in
a
0
Вид сои
Рисунок 4 – Активность ингибиторов трипсина в роде Glycine и динамика
филогенетической эволюции ТИА в подроде Soja
тренд эволюции признака
направление возможного генетического улучшения признака
верхний предел признака в исследуемом генофонде рода
Наиболее эффективным и экономически целесообразным является снижение этого
показателя селекционными методами до биологически возможного уровня. Попытки создать низкоингибиторные сорта сои осуществлялись практически во всѐм мире. Однако дефицит доноров признака пониженной трипсинингибирующей активности в естественном
генофонде культурной сои до последнего времени не позволял добиться положительных
результатов.
Анализ данных, представленных на рис. 4, позволяет сделать вывод о полиморфизме признака трипсинингибирующей активности как в подроде Soja, так и в роде Glycine в целом.
Как следует из рис. 4, максимальными значениями ТИА отличались сорта вида
G. max. Минимальным уровнем ТИА отличались формы G. soja, диапазон изменчивости
которых в условиях 2001-2003 гг. составил от 5,96 до 12,17 мг/г. Сортообразцы сои
изящной по этому показателю занимали промежуточное положение. Показатели ТИА у
австралийских видов, в целом, также занимали промежуточное положение между
уровнями ТИА уссурийской и культурной сои.
Полученные данные позволяют сделать благоприятный прогноз при развитии
селекции на снижение ТИА до уровня дикорастущего предка – сои уссурийской (G. soja).
Одним из современных направлений в селекции масличных культур, в т.ч. и сои,
является селекция на изменение жирно-кислотного состава масла. Разнонаправленные тре31
бования различных отраслей промышленности вызывают необходимость создания сортов
сои с различным жирно-кислотным составом масла.
Как следует из рис. 5, филогенетическая эволюция жирно-кислотного состава
масла у видов сои в пределах подрода Soja шла в направлении снижения полиненасыщенных кислот – линоленовой и линолевой и увеличения олеиновой кислоты.
100%
С18:3
С18:2
С18:1
С18:0
С16:0
80%
ЖКС
60%
40%
20%
G
.c
m
ax
G
la
nd
es
G
tin
.c
a
an
es
ce
G
ns
.t
om
en
te
lla
G
.t
ab
ac
in
a
G
.s
oj
a
G
.g
ra
ci
lis
0%
Вид сои
Рисунок 5 – Динамика эволюции жирно-кислотного состава масла
в роде Glycine
При этом в наших исследованиях содержание в масле насыщенных пальмитиновой и стеариновой кислот в подроде Glycine варьировало в пределах 11,4-15,7 и 2,5-4,3 %
соответственно. Доля этих кислот в масле видов подрода Soja практически не претерпела
никаких изменений за всѐ время филогенеза рода Glycine. Австралийские виды сои отличались несколько большим содержанием насыщенных кислот, в среднем составляющим
11,4-15,7 % пальмитиновой кислоты и 2,5-4,8 % стеариновой кислоты.
Неодинаковый компонентный состав масла у различных видов сои предполагает
возможность селекционно-генетического улучшения по жирно-кислотному составу, в
первую очередь, по содержанию филогенетически лабильных олеиновой, линолевой и
линоленовой кислот.
Подтверждением этому может служить наличие варьирования содержания основных жирных кислот в пределах вида (рис. 6).
Наличие в генофонде подрода Soja форм с повышенным до 60 % или пониженным до 47 % содержанием линолевой кислоты, определяет возможность успешной селекции сортов культурной сои в этих направлениях.
32
а
Вид сои
б
G. max
G. gracilis 2
G. gracilis 1
G. soja
G. tabacina
G. tomentella
G. canescens
G. clandestina
40
45
50
55
60
65
Содержание линолевой кислоты, %
33
в
г
Рисунок 6 – Диапазоны варьирования 4-х жирных кислот сои у некоторых
видов сои рода Glycine
а – пальмитиновая кислота С16:0; б – олеиновая кислота С18:1;
в – линолевая кислота С18:2; г – линоленовая кислота С18:3.
Таким образом, в результате исследований полиморфизма биохимических признаков – содержания в семенах белка и масла, активности ингибиторов трипсина и жирно-кислотного состава масла у сортов культурной сои и 6 дикорастущих видов
Китайского и Австралийского генетических центров. Наличие в гомологических рядах
видов сои подрода Soja высокобелковых и низкоингибиторных форм открывает возможность выведения сортов культурной сои с высоким содержанием белка и пониженной
трипсинингибирующей активностью.
Литература
1. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. –
М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1935. – 56 с.
2. Енкен В. Б. Соя. – М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. – 653 с.
3. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. – Л.: Колос, 1964. –
752 с.
4. Зеленцов С. В. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на
качество // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. – Краснодар, 1998. – Вып. 119. – С. 11.
5. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования и гомологические
ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L // Тр. по прикл. ботанике,
генетике и селекции. – 1982. – Т. 72. – № 1. – С. 3-15.
6. Корсаков Н. И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. – 1971. – Том 45. – Вып. 3. –
С. 194-211.
34
7. Скворцов Б. В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. – Китай, Харбин: Издво общества изучения Маньчжурского края, 1927. – 44 с.
8. Сунь Син-дун. Соя. – М.: Сельхозгиз, 1958. – 248 с.
9. Теплякова Т. Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои
культурной (Glycine max (L.) Merr. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.
– 1997. – Т. 152. – С. 102-110.
10. Hymowitz T. On the domestication of the soybean. // Economic Botany. – 1970. –
Vol. 24. – №. 4. – P. 408-421
11. Hymowitz T., Singh R. J. Taxonomy and Speciation. In "Soybeans: Improvement,
Production, and Uses" // 2nd ed. Agronomy Monograph. – 1987. – №. 16. – P. 23-48.
12. Palmer R.G., Hymowitz T., Nelson R. L. List of the genus Glycine Willd. – New
York, 1996. – P. 10-13.
35