На правах рукописи ФГБОУ ВПО Тюменский государственный университет Рипбергер Елена Ивановна

ФГБОУ ВПО Тюменский государственный университет
На правах рукописи
Рипбергер Елена Ивановна
АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МЕЖСОРТОВЫХ ГИБРИДОВ МЯГКОЙ
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L.) В РАЗЛИЧНЫХ
ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Диссертация
на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Научный руководитель:
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Боме Н.А.
Тюмень – 2015
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
4
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
8
1.1. Основные характеристики и эколого-биологические особенности
8
Triticum aestivum L.
1.2. Значение генетических ресурсов культурных растений и изучение
16
их адаптивных способностей
ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ
21
ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Материал и методы исследований
21
2.2. Условия проведения исследований
28
ГЛАВА 3 АНАЛИЗ ХАРАКТЕРА НАСЛЕДОВАНИЯ И ОЦЕНКА
35
ПОЛУЧЕННОГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОЙ
ПШЕНИЦЫ ПО СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ В
УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО ЗАУРАЛЬЯ
3.1. Комбинационная способность исходных форм
35
3.2. Характер наследования признаков
41
3.3. Реакция гибридных форм (F1-F5) на факторы окружающей среды по
47
показателям полевой всхожести семян
3.4. Устойчивость гибридных форм (F1-F5) к основным грибным
53
болезням в различные вегетационные периоды
3.5. Оценка биологической устойчивости генотипов по выживаемости
63
растений в различные по метеорологическим условиям вегетационные
периоды
ГЛАВА 4 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ 70
И ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В
РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПУНКТАХ
4.1. Полевая всхожесть семян
70
4.2. Особенности развития основных грибных болезней
79
3
4.3. Влияние факторов среды на изменчивость высоты растений и
85
устойчивость к полеганию
4.4. Особенности реакции генотипов на факторы среды по признакам
92
продуктивности
4.5. Биологическая устойчивость гибридов яровой пшеницы
102
ГЛАВА 5 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА В
111
РАСШИРЕНИИ ГРАНИЦ ОТБОРА ЦЕННЫХ ГЕНОТИПОВ МЯГКОЙ
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
5.1. Изучение влияния химического препарата фосфемида на основные
111
показатели роста, развития и продуктивности мягкой яровой пшеницы
5.2. Устойчивость M1 и M2 к фитопатогенным грибам
118
5.3. Частота и разнообразие фенотипических изменений в M2
120
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
123
ВЫВОДЫ
125
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
127
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
128
ПРИЛОЖЕНИЯ
150
4
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследований. Пшеница является одной из
основных
культур
мирового
рынка
зерна,
характеризуется
высокой
экологической пластичностью и занимает площадь 218,6 млн. га в мире (Phillips
S., Norton R., 2012). По прогнозам продовольственной и сельскохозяйственной
организации объединённых наций, к 2050 г. быстрый рост населения (до 9,6
млрд. человек) в сочетании с последствиями изменения климата может привести
к снижению урожайности зерновых культур на 25% (Экспертный форум
высокого уровня, 2009). В обеспечении продовольственной, биоресурсной
безопасности и устойчивом развитии экологически ориентированного сельского
хозяйства значительная роль принадлежит генетическим ресурсам культурных
растений.
Тюменская область характеризуется большим потенциалом земельных
ресурсов, однако является зоной рискованного земледелия, что обусловлено
суровыми
природно-климатическими
условиями
и
низким,
широко
варьирующим биоклиматическим потенциалом (Сапега В.А., и др., 2011).
В складывающихся экстремальных агроклиматических условиях особую
ценность приобретают сорта культурных растений, обладающие широким
адаптивным потенциалом. В этой связи актуально изучение структурнофункционального состояния, биологического разнообразия Triticum aestivum L.,
создание форм с новыми или улучшенными признаками, определение экологогенетической
устойчивости
растений
к
неблагоприятным
погодно-
климатическим и почвенным факторам.
Цель исследований: изучение эколого-генетического потенциала мягкой
яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) по изменчивости количественных
признаков в различных почвенно-климатических условиях.
Задачи исследований:
1.
Изучить
эколого-генетические
возможности
реализации
количественных признаков яровой пшеницы по характеру наследования и
показателям комбинационной способности у гибридов (F1; F2)
5
2.
Изучить реакцию на факторы окружающей среды гибридных (F1-F5)
и исходных форм яровой пшеницы по полевой всхожести семян, выживаемости
растений и устойчивости к болезням в период вегетации.
3.
общую
Определить влияние генотипа и факторов окружающей среды на
фенотипическую
изменчивость
признаков
высоты
растений
и
продуктивности колоса в различных почвенно-климатических условиях.
4.
На
основании
комплексной
оценки
популяционных
и
индивидуальных признаков, а также параметров экологической пластичности и
стабильности выделить генотипы с высоким адаптивным потенциалом.
5.
Изучить мутационную изменчивость гибридов яровой пшеницы,
индуцированную химическим препаратом (фосфемидом) при обработке семян.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное экологогенетическое изучение адаптивного потенциала мягкой яровой пшеницы в
меняющихся условиях внешней среды. Оценена возможность применения
методов гибридизации и химического мутагенеза для расширения генетического
и морфологического разнообразия яровой пшеницы. Показано, что в первом
гибридном
поколении
информативными
критериями
реализации
количественных признаков генотипа являются комбинационная способность,
эффект гетерозиса и степень доминирования. Определены изменчивость,
степень выраженности популяционных и индивидуальных признаков гибридных
и исходных форм в различных экологических условиях. Выявлена значительная
дифференциация гибридного материала по устойчивости к болезням по экологогеографическим пунктам. Получены новые данные по соответствию генотипов
яровой пшеницы к почвенно-климатическим условиям юга Тюменской области
(Россия), Земли Баден-Вюртемберг и Земли Нижняя Саксония (Германия) с
помощью показателей пластичности и стабильности в резко различающихся
условиях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1.
Сочетание методов гибридизации и химического мутагенеза
обеспечивает
расширение
генетического
разнообразия
и
потенциала Triticum aestivum L. для условий Северного Зауралья.
адаптивного
6
2.
Использование расширенного эколого-географического испытания в
трёх пунктах с контрастными почвенно-климатическими условиями, позволяет
оценить воздействие экологических факторов на реализацию генетического
потенциала гибридных форм мягкой яровой пшеницы и выявить экологический
эффект на изменчивость количественных признаков, характеризующих их
приспособленность; по параметрам стабильности и пластичности выделены
гибридные формы с оптимальным проявлением признаков продуктивности.
Теоретическая значимость. Настоящая работа вносит определенный
вклад в совершенствование теоретических основ и методов изучения
селекционного
материала,
разработку
эколого-генетических
моделей
количественных признаков для определения устойчивости генотипов Triticum
aestivum L. к неблагоприятным погодно-климатическим и почвенным условиям.
Практическая
значимость
работы
определяется
созданием
межсортовых гибридов с высокой экологической пластичностью и пригодных
для формирования продуктивности северных агроценозов мягкой яровой
пшеницы.
Выявленные корреляционные связи, закономерности в изменчивости,
характере наследования количественных признаков гибридов и сортов могут
быть использованы при составлении программ адаптивной селекции и
разработке моделей сортов с учетом условий среды и потенциала культуры.
Генетическое
использованием
разнообразие
Triticum
комбинационной
и
aestivum
L.,
мутационной
созданное
с
изменчивости,
рассматривается как источник пополнения коллекционного фонда яровой
пшеницы Института биологии Тюменского государственного университета и
Тюменского опорного пункта ВНИИР им. Н.И. Вавилова.
Методики полевых и лабораторных экспериментов при оценке генотипов,
математической обработке данных используются в учебном процессе студентов
Института биологии ТюмГУ по направлению Биология.
Апробация работы. Основные результаты исследований апробированы
на: Международных конференциях (Тюмень, 2011; Германия, Оснабрюк, 2012;
Новосибирск, 2013; Казань, 2014; Украина, Одесса, 2014; Украина, Умань, 2015;
7
Москва, 2015), Всероссийском научно-практическом семинаре (Тюмень, 2014),
научно-методическом семенаре летней школы молодых ученых при РГАУМСХА имени К.А. Тимирязева «Биотехнология в сельском хозяйстве,
AgroBioTech – 2013» (Москва, 2013), Всероссийском конкурсе У.М.Н.И.К.
(Тюмень,
2011,
2012),
I
Межрегиональном
конкурсе
молодежных
инновационных проектов «Открытие века перемен» (Екатеринбург, 2012),
заседаниях кафедры ботаники, биотехнологии и ландшафтной архитектуры
ФГБОУ ВПО «Тюменский государственный университет» (2013-2015).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 научных
работ, из них 4 – в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 – в зарубежных
академических изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из
введения, 5 глав, выводов, библиографического списка из 218 наименований, из
которых 33 – иностранных авторов. Объем работы составляет 185 страниц
машинописного текста, включает 14 таблиц и 30 рисунков. Приложение состоит
из 20 таблиц, 3 рисунков.
Личный вклад соискателя состоял в планировании и выполнении
лабораторных и полевых опытов, анализе и интерпретации экспериментальных
данных, математической и статистической обработке результатов, подготовке и
оформлении рукописи диссертации, материалов основных публикаций.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую
благодарность научному руководителю д.с.-х.н., профессору Н.А. Боме за
научную и методическую помощь в работе над диссертацией; д.с.-х.н.,
профессору факультета сельского хозяйства и ландшафтной архитектуры,
Университета прикладных наук г. Оснабрюк (Германия) Д. Траутцу за помощь в
организации экологического испытания. Автор благодарит доцента кафедры
ботаники,
биотехнологии
и
ландшафтной
архитектуры
Тюменского
государственного университета Н.Н. Колокову за научные и методические
консультации по идентификации листовых фитопатогенов, а также студентов и
аспирантов ТюмГУ и Университета прикладных наук г. Оснабрюк при
проведении полевых испытаний.
8
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1.
Основные характеристики и эколого-биологические особенности
Triticum aestivum L.
Пшеница является одной из самых древних зерновых культур в мире,
выращиваемой человеком. В статье и книге о ранней истории пшеницы J.R.
Harlan (1981, 1992), сообщает о находках дикой однозернянки (Triticum
boeoticum) и её культурной формы Triticum monococcum на Ближнем Востоке
датируемых эпохой верхнего палеолита.
Основным широко культивируемым в роде Triticum на сегодняшний день
считается вид Triticum aestivum L. (мягкая пшеница), возникший по мнению
многих авторов (Peacock W.J. et al, 1981; Пшеницы мира, 1987; Гончаров Н.П.,
Кондратенко Е.Я., 2008; Пшеница: история, морфология, биология, селекция,
2009; Гончаров Н.П., 2013) в результате естественной гибридизации трёх
диплоидных видов, относящихся к родам Triticum и Aegilops.
В соответствии с классификацией, предложенной П.М. Жуковским (1971),
все виды рода Triticum L. принято разделять на четыре генетически
обособленные группы пшениц: диплоидные (2n = 14), тетраплоидные (2n = 28),
гексаплоидные (2n = 42) и октаплоидные (2n = 56).
По систематической принадлежности мягкая пшеница относятся к отделу
Magnoliophyta (Магнолиофиты), классу Liliopsida (Лилиопсиды), подклассу
Liliidae (Лилииды), порядку Poales (Злакоцветные), семейству Poaceae (Злаки) и
роду Triticum L. (Цвелев Н.Н., 1976; Жизнь растений, 1994). Род насчитывает 27
культурных и дикорастущих видов (Пшеницы мира, 1987; Виноградов Б.И.,
Атабаева Х.Н., Дементьева А.А., 1987).
Морфо-анатомическое описание данной сельскохозяйственной культуры
наиболее подробно освещено в работах: К.А. Фляксбергера (1938), А.И.
9
Носатовского (1950), К.Н. Керефова (1975), Н.Н. Цвелева (1976), М.М.
Якубцинера с соавторами (1979) и Н.Н. Третьякова (Основы агрономии, 2009).
Для представителей данного вида характерно наличие мочковатой
корневой системы. С момента прорастания семян формируется несколько почти
одинаково развитых корней, образующих в дальнейшем мочку. Рост корней
продолжается до молочной спелости семян, проникая на глубину от 1,5 и более
метров, в зависимости от условий произрастания, основная их часть
располагается в пахотном слое. Масса корней в среднем составляет 20-25% от
общей массы растений.
Стебель представлен полой или выполненной соломиной, состоящий из
междоузлий (5-6 и более) и узлов. В анатомическом отношении стебель
пшеницы состоит из эпидермиса, гиподермы, зелёной ассимилирующей
паренхимы, бесцветного участка паренхимы и сосудистых пучков. Рост стеблей
происходит в нижних нежных частях междоузлий, закрытых влагалищами
листьев. Ниже на некоторой глубине в почве, узлы стебля сближаются и
образуют узел кущения. Именно там расположены меристематические ткани,
клетки которых богаты протоплазмой, за счёт чего здесь происходит кущение –
образование новых почек и побегов.
Листья состоят из листового влагалища, плотно охватывающего стебель, и
листовой пластинки. Для листовой пластинки характерна линейная форма с
параллельным жилкованием. Листья расположены очередно в два ряда. В месте
перехода от «влагалища» в пластинку лист имеет язычок и ушки, иногда с
ресничками. У некоторых представителей мягких и карликовых форм они могут
отсутствовать.
Стебель несёт на себе соцветие, называемое сложным колосом, состоящий
из стержня, разделённого на членики. Каждый членик заканчивается выступом,
на котором располагается колосок. Они, чередуясь расположены на стержне.
Колосок представлен двумя колосковыми чешуями (нижняя или наружная, и
верхняя или внутренняя), между которыми располагаются цветки. Цветок
состоит из двух цветочных пленок – наружной, у остистых форм несущей ость,
10
и внутренней, всегда двукилевой и никогда не несущей ости. Между ними
расположена главная часть цветка: пестик с двумя перистыми рыльцами и три
тычинки, состоящие из пыльников и тычиночных нитей. У основания завязи
находятся две очень мелкие плёночки – лодиклы.
Плод – псевдомонокарпий, называемый зерновкой, развивается из завязи и
в зрелом состоянии распложен между цветочными плёнками в колоске. Зерно
пшеницы состоит из плодовой и семенной оболочек, эндосперма и зародыша.
Зародыш состоит из почки, заключённой во влагалищный лист, первичного
корня и щитка, через который он соединяется с питательным веществом
эндосперма. В верхней части зерновки расположен хохолок. На брюшной
стороне зерно имеет бороздку.
По продолжительности жизненного цикла и образу жизни пшеницы
принято разделять на озимые, яровые, полуозимые формы и двуручки
(Фляксбергер К.А., 1938). Пшеницы относятся к светолюбивым растениям
длинного дня.
В индивидуальном развитии пшеницы выделяют следующие фенофазы: 1.
Всходы; 4. Появление третьего листа; 5. Кущение; 6. Выход в трубку; 7.
Колошение; 8. Цветение; 9. Созревание в свою очередь делится на: молочную,
восковую и полную спелости (Керефов К.Н., 1975; Куперман Ф.М., Ржанова
Е.И., 1982; Meier U., 2001; Атабаева Х.Н., Массино И.В., 2005; Основы
агрономии, 2009; Корнев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н., 2009).
Переход
от
одного
этапа
развития
к
другому
сопровождается
морфологическими, физиологическими и биохимическими изменениями в
организме (Юсуфов, А.Г., 1996; Шилов, И.А., 2001). В зависимости от условий
окружающей среды развитие отдельных фаз может задерживаться, а в некоторых
случаях и приостанавливаться. Формирование отдельных органов в период роста
и развития растений характеризуется определёнными требованиями к
температурному, водному, световому режимам, а также содержанию элементов
питания в почве (Кошкин Е.И., 2010; Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова
В.А., 2011). Такие периоды в развитие растений принято называть критическими,
11
в соответствии с законом о критических периодах в жизни растений. В.Т. Васько
(2004) были названы следующие критические периоды в онтогенезе растений: 1.
прорастание семян, когда в оптимуме должны быть температура, влага, кислород
и запасы фосфорного питания; 2. интенсивный рост растения, когда
оптимальным должно быть количество фотосинтетически активной радиации
(ФАР); 3. формирование генеративных органов, когда все основные факторы
жизни должны быть в оптимуме.
Таким образом прорастание зерна пшеницы может происходить при
температуре 3-4°С, по некоторым данным при 2°С, повышение температура до
20-25°С способствует ускорению данного процесса в 3-4 раза (Фляксбергер К.А.,
1938; Кузнецов П.И., 1980; Федотов В.А., Кадыров С.В., Щедрина Д.И., 2011).
Оптимальная температура воздуха для данного этапа развития пшеницы по М.Ф.
Амирову с соавторами (Практическое руководство по технологии возделывания
яровой пшеницы, 2011), составляет 13-16°С. Понижение температуры воздуха до
-10, -12°С в период прорастания по мнению П.И. Кузнецова (1938), Г.И.
Поплавской (1948) и И.М. Культиасовой (1982) приводит к потемнению
ювенильных листьев и гибели растений за счёт потери тургора, механических
повреждений протоплазмы и коагуляции молекул белка в следствии разрастания
кристаллов льда в межклетниках. А.С. Иваненко и О.А. Кулясова (2008)
сообщают, что температуру до -4°С растения яровой пшеницы переносят без
видимых повреждений. К губительной авторы относят температуру от -9°С до 10°С. Сумма активных температур для нормального роста и развития за период
посев – всходы составляет 100-130°С (Растениеводство, 1979). Значительное
влияние на прорастание семян оказывает содержание доступной влаги в почве.
Так П.И. Кузнецов (1938) утверждает, что при влажности почвы 60-80% от
полной влагоёмкости, всходы появляются на четвёртый-пятый день, при 30-40%
– через 8-10 дней. Х.Н. Атабаева и И.В. Массино (2005) сообщают, что для
прорастания в среднем расходуется 45-50% влаги от воздушно-сухой массы
зерна. При оптимальном сочетании температуры и влажности прорастание
12
происходит уже на первые или вторые сутки, образуя первичные корни, росток,
а далее и проросток. После развития ростка в первый зелёный лист начинается
активное формирование вторичных корней (Фляксбергер К.А., 1938).
Фаза кущения обычно наступает через 10-22 дней после появления всходов
(Фляксбергер К.А., 1938; Носатовский, 1950; Основы агрономии, 2009). Развитие
растений в этот период происходит очень медленно, вследствие чего они могут
угнетаться сорняками. П.И. Кузнецов (1980) считает, что температура воздуха и
дата посева в значительной степени влияет на энергию кущения пшеницы.
Высокие температуры и поздние сроки посева приводят к снижению энергии
кущения, пониженная температура воздуха, замедляет рост и способствует более
глубокому залеганию узла кущения. Исследования автора в течение двух лет
(1975-1976 гг.) показали, что в год с пониженной температурой воздуха и
значительным количеством атмосферных осадков энергия кущения была выше,
чем в год с высокой среднесуточной температурой воздуха и меньшим
количеством осадков. Оптимальными условиями в фазу кущения, по мнению
В.А. Федотова с соавторами (2011) и М.Ф. Амирова с соавторами (Практическое
руководство по технологии возделывания яровой пшеницы, 2011), считается
температура воздуха от 5 до 12°С, влажность почвы 70% ППВ (полная полевая
влагоёмкость), хорошая освещённость и короткая длина дня.
Через две недели после кущения наступает «выход в трубку». Её начало в
полевых условиях отмечают прощупыванием первого узла на стебле или, когда
зачаточный стебель достигает 3-4 см (Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., 1982). В
своих
исследованиях
П.И.
Кузнецов
(1980)
отмечает,
что
снижение
среднесуточной температуры до 16°С и возрастание суммы атмосферных
осадков приводит к удлинению периода выход в трубку – колошение. М.Ф.
Амиров с соавторами (Практическое руководство по технологии возделывания
яровой пшеницы, 2011) подчёркивают, что оптимальная температура в данный
период для нормального роста и развития должна составлять 16-23°С, а
влажность почвы менее 70% ППВ. Период от фазы выхода в трубку до
13
колошения яровой пшеницы принято считать критическим по отношению к
влаге и содержанию питательных веществ в почве, при недостатке влаги в почве
в данный период, отмечается увеличение количества бесплодных колосков в
колосе. При этом потребление воды в данный период составляет 50-60% от
общего потребления воды за весь период вегетации (Машкевич Н.И., 1974;
Растениеводство, 2007).
С появлением одной третьей верхушки колоса или его остей из влагалища
листа, отмечают начало фазы колошения. Рост растения в этот период
происходит очень медленно. Сумма активных температур для нормального роста
и
развития
за
период
всходы
–
колошение
составляет
800-900°С
(Растениеводство, 1979). Формирование же самого колоса начинается с
появления третьего листа (Куперман Ф.М., 1982; Атабаева Х.Н., Массино И.В.,
2005). В исследованиях А.И. Носатовского (1950) показано, что на
продолжительность периода появления третьего листа – колошение оказывают
влияние условия окружающей среды, а именно температура воздуха,
влагообеспеченность, освещённость, длина дня, обеспеченность питательными
элементами, а также генотипические особенности сорта. Так Х.Н. Атабаева и
И.В. Массино (2005) относят фазу колошения пшеницы к критическому периоду
по отношению к влаге. Продолжительность фазы по их данным составляет 10-15
дней
при
среднесуточной
температуре
воздуха
12,2-14,5°С
и
сумме
среднесуточных температур 625-769°С. Оптимальная температура воздуха
составляет 18-23°С, влажность почвы 70% ППВ (Практическое руководство по
технологии возделывания яровой пшеницы, 2011).
При ясной, благоприятной погоде с температурой воздуха приблизительно
16°С, в 4-5 часов утра, через 3-5 дней за колошением наступает цветение колоса
(Фляксбергер К.А., 1938; Дорофеев В.Ф., Лаптева Ю.П., Чекалин Н.М., 1990;
Атабаева Х.Н., Массино И.В., 2005). Сначала цветут колоски, расположенных в
середине колоса, а затем верхние и нижние. Созревшие внутри цветка пыльники
лопаются, обсыпают рыльца собственного цветка и выходят наружу через
14
раскрывающиеся под влиянием лодикул цветочные чешуи. При цветении в
неблагоприятную погоду чешуи могут оставаться закрытыми. Для пшеницы
характерно самоопыление (автогамия), существуют очень редкие возможности
перекрёстного опыления (Фляксбергер К.А., 1938). Цветение колоса проходит
очень быстро, в среднем 3-5 дней. Исследования П.И. Кузнецов (1980) показали,
что засушливая погода приводит к сокращению, а влажная к удлинению данного
периода. К наиболее благоприятным условиям он относит период с
среднесуточной температурой воздуха от 11 до 30°С и относительно высокой
влажностью воздуха. Х.Н. Атабаева и И.В. Массино (2005) к минимальной
среднесуточной температуре при цветении относят 6-7°С, к максимальной 2527°С. Оптимальной температурой воздуха по мнению М.Ф. Амирова с
соавторами (2011) считается 18-23°С.
По данным Н.Н. Третьяков с соавторами (Физиология и биохимия
сельскохозяйственных растений, 2000) условия среды в значительной степени
влияют на эмбриогенез. Авторами установлено, что в период формирования
семян яровой пшеницы при температуре 10°С рост ткани колеоптиля подавлялся
на 9%, а при 30°С превосходил на 30% семена, находившиеся в оптимальных
(20°С) условиях. Через 10-12 дней период формирования зерна заканчивается и
его влажность составляет 80-82% (Батыгина Т.Б., 1974; Круглова Н.Н., 2013).
Далее наступает его созревание. Этот период принято разделять на: 1. молочную
спелость (при надавливании из зерна выступает густая молочная жидкость,
влажность зерна к концу фазы составляет 40-50%); 2. восковую спелость (при
надавливании ногтем на зёрнах образуется не заплывающие вдавления, как на
воске, влажность зерна к концу фазы составляет 20-22%); 3. полная спелость
(зерно не поддаётся надавливанию и остаётся твёрдым, влажность зерна – от 14
% до равновесной влажности) (Фляксбергер К.А., 1938; Кузнецов П.И., 1980;
Атабаева Х.Н., Массино И.В., 2005). Оптимальная температура воздуха в период
налива созревания зерна составляет 22-25°С. Сумма активных температур за
период колошение – созревание составляет 650-700°С (Савельева В.А., 2014).
15
Температуры выше 35°С и сухие ветра отрицательно сказываются на
формировании его качественных и количественных характеристик (Атабаева
Х.Н., Массино И.В., 2005). В период формирования и налива зерна В.А. Федотов
с соавторами (2011) считает наиболее благоприятной температуру воздуха от 16
до 23°С. Так при недостаточном количестве осадков и повышенной температуре
воздуха, по мнению Н.Н. Третьякова с соавторами (Физиология и биохимия
сельскохозяйственных растений, 2000) содержание белка увеличивается, а
крахмала – уменьшается. Так же авторами установлено, что при повышении
температуры до 25-30°С происходит понижение фруктоолигосахаридов в
листьях пшеницы, что является причиной низкой продуктивности колоса.
Оптимальное количество осадков в период от начала восковой спелости до
уборки, по их мнению, является 40 мм, а оптимальная температура воздуха от 19
до 23°С. Недостаток влаги в этот период снижает выполненность и крупность
зерна.
Сумма активных температур для нормального роста и развития за период
всходы – созревание по мнению К.А. Фляксбергера (1938) должна составлять от
1500 до 1750°С. Весь вегетационный период яровой пшеницы в зависимости от
сорта, районов возделывания и погодных условий колеблется от 85 до 115 суток.
Транспирационный коэффициент мягкой пшеницы равен 415 (Растениеводство,
1979).
В связи с коротким периодом вегетации и пониженной усваивающей
способностью корневой системы, яровая пшеница по сравнению с другими
зерновыми культурами более требовательна к гранулометрическому составу и
плодородию почвы. Наиболее благоприятными для неё считаются структурные
чернозёмные, каштановые, средне- и слабоподзолистые, а также плодородные
дерново-подзолистые почвы (Растениеводство, 2007). Существенную роль в
минеральном питании пшеницы играет соотношение между элементами
питания. По данным Э.А. Муравина (2003) и Х.Н. Атабаевой, И.В.
Массино(2005) на образование одного центнера зерна и соломы пшеница
16
расходует 2,5-3,5 кг азота, 0,9-1,2 кг фосфора и 2-3 кг калия. Значительная часть
азота и фосфора потребляется ей в период между кущением и молочной
спелостью. Пшеница использует аммиачные и нитратные формы азота. Фосфор
извлекается ею из почвы в форме иона ортофосфата (H2PO4-). Интенсивное
поглощение калия происходит в фазу выхода в трубку, колошения и цветения
(Атабаева Х.Н., Массино И.В., 2005). Пшеница чувствительна к повышенной
засолённости и кислотности почвы. Высокий урожай даёт на почвах, имеющих
нейтральную или слабощелочную реакцию (pH = 6,0-7,5) (Фляксбергера К.А.,
1938).
Значительную роль в селекционных, генетических и экологических
исследованиях гексаплоидной пшеницы сыграла расшифровка её генома. Группа
исследователей из Ливерпульского и Бристольского университетов при
поддержке центра Дж. Иннеса определили последовательность 95% ДНК мягкой
пшеницы (Triticum aestivum L.) сорта наиболее используемого в генетических
исследованиях
Сhinese
Spring
с
использованием
технологии
высокопроизводительного пиросеквенирования ДНК (454 – секвенирование)
(Brenchley R., Spannagl M., Pfeifer M., et. al., 2012; Eversole K., Feuillet C., Mayer
K. et. al., 2014).
1.2.
Значение генетических ресурсов культурных растений и изучение их
адаптивных способностей
Генетические ресурсы культурных растений играют особую роль в
обеспечении продовольственной, биоресурсной и экологической безопасности
страны (Дзюбенко Н.И., 2012; Bome N.A. et al., 2014). Проблема снижения
биологического разнообразия растительного мира связанна с загрязнением
окружающей
среды,
климатическими
изменениями,
возрастающей
антропогенной нагрузкой и ростом стихийных бедствий. В Конвенции ООН
(организация
объединенных
наций)
о
биоразнообразии
(Конвенция
о
17
биологическом
разнообразии,
1992):
[Электронный
документ].
URL:
http://www.cbd.int/doc/legal/cbd-ru.pdf) рассматриваются проблемы сокращения и
изучения биоразнообразия, необходимость его постоянного мониторинга, а
также проведение работ странами мира по предотвращению генетических
эрозий. Особенно остро стоит проблема утери генетического разнообразия
культурных растений. В связи с чем, особую ценность имеют работы по его
расширению и увеличению адаптивного потенциала за счёт рекомбинационной
и мутационной изменчивости (Боме А.Я., Боме Н.А., 2007; Боме Н.А., Боме А.Я.,
2008; Боме Н.А., Боме А.Я., Колоколова Н.Н., 2012).
По мнению Н.П. Гончарова, В.К. Шумного (2008), для уменьшения эрозии
генофонда культурных растений необходима разработка методов эффективного
сохранения экспериментально созданного генетического материала (экотипы,
клоны, мутанты, трансгенные растения и др.).
Адаптация в понимании Л.Г. Косулиной с соавторами (2011) – это в
широком смысле приспособление к изменяющимся условиям существования от
кратковременных ответных реакций до генетических изменений, закреплённых
естественным отбором.
Способность растений к адаптации (адаптивность – приспособленность)
по мнению А.А. Жученко (1999, 2005), является одним из важных параметров
сорта, отражающего отношение организма к окружающей среде. Особое
внимание он уделяет изучению адаптивного потенциала культурных растений
(Жученко А.А., 1980, 1989, 2001). А.А. Жученко (2005) утверждает, что
адаптивный потенциал каждого вида, выражается в его способности к
выживанию, воспроизведению и саморазвитию за счёт взаимосвязанного
функционирования
генетических
программ
онтогенетической
и
филогенетической адаптации, он специфичен и эволюционно обусловлен. Автор
подчёркивает,
что
«…вся
жизнь
растений
непрерывный
процесс
приспособления» (Жученко А.А., 2005, с. 39), реализующийся за счёт
модификационной и генотипической изменчивости.
18
Высокая адаптивность сорта, обусловленная гомеостатичностью его
генотипа, может обеспечить стабильность урожая в различных экологических
условиях (Хангильдин В.В., 1979).
А.В. Кильчевский (1997) и Л.В. Хотылева (1989, 2008) в своих работах
рассматривают проблемы и способы изучения взаимодействия генотипа и среды,
с помощью параметров экологической пластичности и стабильности. Под
экологической стабильностью они понимают способность генотипа в результате
действия регуляторных механизмов поддерживать определенный фенотип в
различных условиях среды, а под пластичностью – реакцию генотипа на
изменение условий среды, проявляющуюся в фенотипической изменчивости.
Наиболее широкое распространение при определении данных параметров
получил метод S.A. Eberhart и W.A. Russell (1966), основанный на регрессионном
подходе. К стабильным относят сорта, у которых коэффициент линейной
регрессии bi=1,0 и среднее квадратичное отклонение от линии регрессии Si2 =0.
А.В. Кильчевский (2005) предлагает рассматривать процесс создания сорта
не только со стороны его получения и отбора, а также со стороны поиска
подходящей экологической ниши, где полученный генотип сможет полностью
себя реализовать.
Испытание
растений
в
существенно
различающихся
почвенно-
климатических условиях позволяет изучить их реакцию на отличающиеся
комплексы биотических и абиотических факторов среды, а также выявить
адаптивный потенциал исследуемого генетического материала. С. Бороевич
(1984), Л.А. Гриценко и В.В. Гриценко (2007) сообщают, что более полную
проверку влияния климата и фитопатогенных организмов на культурные
растения рентабельно проводить, по крайней мере, в двух различных
географических пунктах.
В работах Е.Н. Синской, Ф.М. Воробьевой (1961) на примере популяций
озимой пшеницы, А.В. Железнова (2000) – популяций ячменя показано, что
перенесение популяций в новые экологические условия приводит к изменению
качественных и количественных признаков, а также структуры популяции в
19
результате элиминации одних биотипов и развития других. Возможность
возникновения подобной изменчивости следует учитывать при интродукции
новых видов растений, формировании коллекций и проведении экологогенетических исследований.
Изучение экологической изменчивости признаков картофеля в разных по
вертикальной зональности районах Горного Алтая Т.А. Стрельцовой (2008)
позволило выявить сильный экологический эффект на экспрессию элементов
продуктивности,
а
также
относительный
вклад
пункта
испытаний,
генотипических различий, метеорологических условий и их взаимодействия в
варьировании этих признаков.
В работе З.В. Андреевой (2011) рассмотрена экологическая изменчивость
урожайности зерна и генетический потенциал мягкой яровой пшеницы в
Западной Сибири, где отмечено, что изменчивость данного показателя
определяется генотипическими особенностями сорта, условиями вегетации и
географическим пунктом.
Испытание сортов яровой пшеницы и овса в течение трёх лет в лесостепи
Северного Зауралья, позволило С.В. Сапеге (2011) выявить слабую и среднюю
изменчивость морфофизиологических признаков, урожайности и элементов ее
структуры, обусловленную значительной долей влияния условий вегетационных
периодов. В течение девяти лет испытаний на Ширинском и Бейском ГСУ
степной зоны Республики Хакасия А.Н. Бородыня (2012) отмечал большую
зависимость урожайности ярового ячменя от метеорологических условий (доля
влияние фактора год составила 92,0%), чем от генотипических особенностей
сорта (6,0%).
А.А. Белозёрова (2001) в диссертационной работе «Видовые и сортовые
особенности озимых форм пшеницы и ржи в различных экологических
условиях» установила степень изменчивости количественных признаков в
условиях северной лесостепи и подтайги Тюменской области, признаки,
лимитирующие рост продуктивности растений, а также выделила образцы с
достаточной экологической пластичностью.
20
В.В. Иеронова (2007) проводила изучение образцов ячменя (Hordeum L.)
из мировой коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова в двух природноклиматических зонах – северной лесостепи и на границе с зоной подтайги
Тюменской области и выделила формы с высоким адаптивным потенциалом.
В исследованиях В.И. Никитиной (2007) показано, что по вкладу средовой,
генотипической изменчивости и их взаимодействия в общее фенотипическое
варьирование количественных признаков получены значимые различия между
географическими пунктами Сибири (Красноярск, Новосибирск) и культурами
(яровая пшеница, ячмень).
Н.И. Вавилов (1986, 1987) в своих работах неоднократно утверждал о
важности и необходимости изучения приспособительных характеристик
биологического разнообразия культурных растений в связи с возможностью их
использования как доноров селекционно-ценных признаков. На сегодняшний
день метод экологического испытания имеет достаточно широкое применение в
исследованиях при выявлении действия составляющих экологического фактора
в фенотипической изменчивости признаков, характеризующих адаптивные
свойства растений.
21
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ
ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1.
Исследования
Материалы и методы исследований
проводились
в
2009-2014
гг.
в
лаборатории
биотехнологических и микробиологических исследований кафедры ботаники,
биотехнологии и ландшафтной архитектуры Института биологии и на
экспериментальном
участке
биостанции
«Озеро
Кучак»
Тюменского
государственного университета.
В 2009 году с использованием неполной диаллельной схемы скрещивания
(Griffing B.A., 1956а, 1956б) получено 10 гибридных комбинаций мягкой яровой
пшеницы (таблица 1).
Таблица 1 – Схема неполного диаллельного скрещивания, 2009 г.
♀
♂
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
*
+
*
+
+
*
+
+
+
*
+
+
+
+
*
Исходными формами в диаллельных скрещиваниях послужили сорта
Тюменской селекции (Скэнт 1 и Скэнт 3), а также сорта иностранной селекции
Лютесценс 70 (Казахстан), Cara (к-64381, Мексика) и Hybrid (к-47641, Мексика).
Местные сорта относились к разновидности lutescens (Alef.) Manf., сорта
мексиканской селекции – к разновидностям: erythrospermum Körn. и ferrugineum
(Alef.) Mansf. Образцы подбирались по результатам многолетней комплексной
оценки коллекционного фонда яровой пшеницы Тюменского опорного пункта
ВНИИ
растениеводства
им.
Н.И.
Вавилова.
Сорта
различались
по
происхождению и проявлению селекционно-ценных признаков (устойчивость к
полеганию, болезням и вредителям, продолжительность фаз вегетации,
22
урожайность) (приложение 1).
Посев исходного материала в 2009 году был проведен в 2 срока: первый
при наступлении физической спелости почвы, второй через 10 дней (для
снижения напряженности работы в период гибридизации). Каждый сорт
высевался на делянке шириной 2 м, длиной и междурядьями 40 cм. Количество
высеянных семян на делянке − 200.
Кастрацию и опыление материнских растений проводили по методикам,
изложенным З.В. Абрамовой (1974) и В.Ф. Дорофеевым в соавторстве (1990).
Колосья материнских растений кастрировали за день до начала цветения. С
помощью пинцета раздвигали цветковые чешуи, а затем изымали пыльники и
помещали колос под пергаментный изолятор, во избежание случайного
опыления. На изоляторах указывали: название сорта, дату кастрации и
количество прокастрированных цветков в колосе. Во время цветения проводили
сбор пыльцы с отцовского растения, собирали только пыльники желтого или
зеленовато-желтого цвета. Затем в течение 2-5 дней опыляли кастрированное
материнское растение (утром до 10 часов и вечером до 17-20 часов). После
закрывали
опылённый
колос
изолятором,
где
указывали
комбинацию
скрещенных сортов, количество опылённых цветков, дату кастрации и
опыления.
По всем комбинациям скрещивания получено 152 гибридных зерен при
опылении 54 колосьев с 832 цветками. Средний процент завязываемости
(отношение числа образовавшихся гибридных семян к числу опылённых
цветков) составил 18,3 (приложение 2).
В полевом эксперименте вегетационного периода 2010 года использована
методика индивидуальной оценки каждого растения. Посев производился
блоками с включением родительских и гибридных (F1) форм (Р1 – F – P2) с
площадью питания для каждого растения 10 x 20 см2. Изучено 130 гибридных
растений по основным селекционно-ценным признакам.
В 2011-2013 гг. (F2-F4) потомство каждого растения высевалось и
оценивалось отдельно (семьями) с отбором лучших и браковкой нетипичных
23
форм (2011 г. – 66 семей; 2012 г. – 107 семей; 2013 г. – 68 семей). Сравнение
выполнялось с исходными сортами.
В первом и втором гибридном поколении изучены особенности
наследования количественных признаков: количества и массы зерна в колосе.
Определение степени проявления гетерозиса (Г, %) (отношение изучаемого
показателя у гибрида первого поколения к лучшему родителю выраженное в %)
проводили по методическим указаниям Ю.Л. Гужова с соавторами (1999, 2003).
Также в первом гибридном поколении вычисляли степень доминирования (Hр) с
использованием метода Бейла и Аткинса (Beil G.M., Atkins R.E., 1965а, 1965б),
где опирались на следующую классфикацию: Нp = 0, гибрид по данному
признаку равен средней двух родителей (адаминирование или промежуточное
наследование); при 0,5 > Нp > 0, указывает на уклонение гибрида в сторону
лучшего родителя (частичное доминирование); 1,0 > Нp >0,5 – неполное
доминирование; Нp = 1,0, полностью доминирует лучший родитель (полное
доминирование);
Нp
>
1,0,
указывает
на
положительный
гетерозис
(сверхдоминирование) и при Нp ˂ -1,0 – отрицательный гетерозис.
Для изучения уровня изменчивости признаков в F2 по сравнению с F1,
использовали показаткель – «депрессия» (Д, %) (Омаров Д.С., 1975), который
определяли по формуле:
Д=
Хср. 1 − ср. 2
× 100,
ср. 1
где Хср. F1 – среднее арифметическое значение изучаемого признака в F1; Хср.
F2 – среднее арифметическое значение изучаемого признака в F2. Полученные
значения со знаком «минус», указывали на усиление значения признака во
втором гибридном поколении по сравнению с первым.
Вычисление степени (Тс, %) и частоты (Тч, %) трансгрессии в F2 проводили
по методике Г.С. Воскресенской и В.И. Шпота (1967).
Коэффициент наследуемости (h2) в широком смысле рассчитывали по
формуле Махмуда и Крамера (Mahmud I., Kramer H.H., 1951).
О модификационной изменчивости признаков судили по коэффициенту
24
вариации (CV, %), где распределение на группы проводили по Г.Ф. Лакину
(1990): ˂ 10% – слабая; 11-25% – средняя; > 25% - сильная.
Показатели ОКС и СКС исходных сортов рассчитывали по методическим
указаниям Р.Р. Усманова с соавторами (1987).
В рамках международного проекта «Устойчивое землепользование и
стратегии адаптации к изменению климата для сельскохозяйственной зоны юга
Западной Сибири (SASCHA)» в вегетационные периоды 2013-2014 гг.
проводили экологическое испытание четырёх гибридных (F4, F5) форм (♀Cara x
♂Скэнт 1, ♀Cara x ♂Скэнт 3, ♀Cara x ♂Лютесценс 70 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс
70) мягкой яровой пшеницы в трёх географических пунктах: Россия, Тюменская
область, г. Тюмень, биостанция «Озеро Кучак» Тюменского государственного
университета;
Германия,
Земля
Баден-Вюртемберг,
г.
Швебиш-Гмюнд,
экспериментальный участок Вальдорфской школы; Германия, Земля Нижняя
Саксония, г. Оснабрюк, опытная станция Университета прикладных наук
«Waldhof». Для изучения нормы реакции количественных признаков на
контрастные условия среды применяли диаграммы размаха. Анализ их
экологической изменчивости выполняли на основании коэффициента вариации
(СV,%)
и
трёхфакторного
дисперсионного
анализа.
Экологическую
пластичность и стабильностиь признака количества зёрен в колосе рассчитывали
по методике S. A. Eberhart и W. A. Rassell (1966).
Сравнение
гибридов
выполнено
с
сортами
яровой
пшеницы,
рекомендованными для выращивания в каждой эколого-географической зоне:
Россия, Тюменская область – Новосибирская 15, Иргина; Германия, г. ШвебишГмюнд – Ashby, Scirocco; Германия, г. Оснабрюк – Eminent, Granus. На
экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» дополнительно были
включены в изучение сорта немецкой селекции (приложение 3).
Для расширения границ отбора ценных генотипов мягкой яровой пшеницы
в 2013-2014 гг. на гибридной комбинации (F4) ♀Cara x ♂Скэнт 3 и её
родительских формах изучалась эффективность применения химического
препарата – диэтиленимид 2-амидопиримидилфосфорной кислоты. Воздушно-
25
сухие семена погружали в растворы двух различных концентраций мутагена
(0,002%; 0,01%), контроль – в дистиллированную воду, экспозиция составила 3
часа. Затем семена промывали 45 минут в проточной воде (Зоз Н.Н., 1968;
Вайсфельд Л.И., 2010).
Химический
препарат
диэтиленимид
2-амидопиримидилфосфорная
кислота, фосфемид или фосфазин (Phosphemidum), белый кристаллический
порошок, растворимый в воде и спирте. Препарат синтезирован по заказу на
химическом факультете Московского государственного университета им. М.В.
Ломоносова.
Для определения энергии прорастания семян, а также морфометрических
параметров проростков часть обработанных мутагеном семян и контроль
проращивали в чашках Петри на увлажнённой дистиллированной водой
фильтровальной бумаге в соответствии с ГОСТ 12038-84 и международными
правилами определения качества семян (ISTA, 1966).
Другая часть семян использована для полевого опыта. Посев семян,
обработанных различными концентрациями мутагена, и контроль проводили
блоками в 2013-2014 гг. (К – 0,02% − 0,01%) отдельно для каждого образца (М1,
M2).
Закладку полевых опытов выполняли по единой методике Всероссийского
НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Градчанинова О.Д., 1987) и Б.А.
Доспехова (1985). Глубина посева семян составила 5-6 см. Даты посева:
биостанция «Озеро Кучак» в 2009 г. – 21.05., в 2010 г. – 6.05., в 2011 и 2014 гг. –
10.05. и 2012-2013 гг. – 9.05.; пришкольный участок Вальдорфской школы
15.04.2013 г. и 20.04.2014 г.; опытный участок «Waldhof» 27.04.2013 г. и
28.04.2014 г.
Во время вегетационного периода на разных этапах онтогенеза растений
определяли: полевую всхожесть семян, высоту растений, устойчивость к
полеганию. В период уборки и учета урожая были определены основные
параметры продуктивности растений. Учёт и наблюдение проводили по
методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур
26
(1971).
Биологическую устойчивость растений определяли, как отношение
количество сохранившихся к уборке растений к числу высеянных семян,
выраженное в процентах (Гужов Ю.Л., 2003).
На естественном инфекционном фоне в полевых условиях скрининг
поражённых растений проводили по методическим указаниям, предложенным
В.В.
Гриценко
в
соавторстве
(Защита
растений,
2005),
отмечали
распространённость (Р, %) и индекс развития (R, %) болезней. Для
характеристики образцов по устойчивости к болезням использовали шкалу: 1 –
очень низкая; 3 – низкая; 5 – средняя; 7 – высокая; 9 – очень высокая
(Международный классификатор СЭВ рода Triticum L., 1984). Идентификацию
фитопатогенных грибов в лабораторных условиях выполняли методами
макроскопирования, микроскопирования и влажных камер, с использованием
оборудования: ламинарный бокс NU-425-400E («Binder», Германия), микроскоп
Axiostar Plus («Karl Zeiss», Германия) с возможностью фотосъемки объектов.
Содержание фотосинтетических пигментов в клетках флаговых листьев
образцов мягкой яровой пшеницы в фазе колошения определяли на
спектрофотометре photoLab 6600 UV-VIS с использованием электронной
программы для расчёта Hlorof. Вытяжку фотосинтетических пигментов готовили
по методическим рекомендациям И.А. Шульгина (1974) и временного
методического руководства по нормированию уровней содержания химических
веществ в донных отложениях поверхностных водных объектов (на примере
нефти), (2002).
Анализ почвенных проб на экспериментальном участке биостанции
«Озеро Кучак» проведён аккредитованной лабораторией «Экотоксикологии»
(РОСС RU. 0001.516420) Тобольской комплексной научной станции Уральского
отделения РАН, на экспериментальных участках в Германии – аккредитованной
лабораторией «Umwelt Analyse Zentrum». Отбор проб на всех участках выполнен
в соответствии с ГОСТ 28168-89.
Определение полевой влажности почвы на глубине от 0-20 см в течение
27
вегетационного периода проводили по методическим указаниям, изложенным
Н.А. Боме и В.Л. Рябиковой (2012).
Метеорологические
данные
получены
с
официальных
сайтов
и
метеостанции, расположенной в непосредственной близости от опытного
участка
«Waldhof»
(Погода
и
климат:
[сайт].
URL:
http://www.pogodaiklimat.ru/monitor.php; Proplanta. Das Informationszentrum für
die
Landwirtschaft:
Wetter/Deutschland/;
[сайт].
URL:
Umweltanalytische
http://www.proplanta.de/Agrar-
Produkte
GmbH:
[сайт].
URL:
http://www.upgmbh-logstar.de/). За норму были приняты среднемноголетние
значения среднесуточной температуры воздуха и количество осадков в
исследуемых зонах. Для полной характеристики естественного обеспечения
территории влагой в вегетационный период на опытных участках, использовали
гидротермический коэффициент Г.Т. Селянинова (ГТК), где принимали
следующую шкалу классификации условий увлажнения территории: ГТК>1,6 –
избыточное увлажнение; 1,6-1,3 – влажный; 1,3-1,0 – слабо засушливый; 1,0-0,7
– засушливый; 0,7-0,4 – очень засушливый; ГТК˂0,4 – сухой (Белов Н.Ф.,
Смирнова И.А., 2006; Методы оценки последствий изменения климата для
физических и биологических систем, 2012). ГТК равен отношению суммы
осадков за период с температурой выше 10°С к сумме активных температур
выше 10°С умноженной на коэффициент испаряемости 0,1 (Селянинов Г.Т.,
1937).
Статистическую обработку данных проводили по методикам Б.А.
Доспехова (1985), М. Мазер и Дж. Джикс (1985), Г.Ф. Лакина (1990), W.G
Matthäus и J. Schulze (2011), Field A. с соавторами (2012), с использованием
табличного процессора Microsoft Excel и программного обеспечения STATAN,
STATISTICA 6.0 (StatSoft).
28
2.2.
Условия проведения исследований
Пункты исследования характеризовались существенными различиями по
географическому расположению, почвенным и климатическим условиям.
Экспериментальный участок биостанции «Озеро Кучак» расположен в
Нижнетавдинском районе Тюменской области на границе агроклиматических
зон: подтайги и северной лесостепи (57°20´56.36´´С, 66°03´23.87´´В). Расстояние
от административного центра Тюменской области составляет 50,0 км. Высота
над уровнем моря 61 м. Климат резко-континентальный, характеризуется
суровой зимой и коротким летним периодом. Среднегодовая температура
воздуха 0,3°С; среднегодовое количество атмосферных осадков 457 мм. Сумма
активных температур выше 10°С – 1875,0°C. Количество осадков за
вегетационный период составляет 220-240 мм (Бакулина В.В., Козин В.В., 1996;
Иваненко
А.С.,
Кулясова
О.А.,
2008).
Средняя
продолжительность
вегетационного периода со среднесуточной температурой выше 10°С в южной
части Тюменской области составляет 114-123 суток (начинается в апреле и
заканчивается в сентябре) (Шевелева Т.Л., 2006). Почва участка окультуренная,
дерново-подзолистая супесчаная. Кислотность в солевой вытяжке почвы
экспериментального участка составила 6,6 – близкая к нейтральной. Содержание
гумуса – 3,67%. Содержание биогенных веществ (мг/кг): NH4+ – 19,5±0,12; NO2– 9,15±0,73; NO3- – 18,8±0,32; H2PO4- и HPO4- – 433,3±34,51. Валовое содержание
макро- и микроэлементов (мг/кг): Ca – 3362,33; Mg – 1125,37; Fe – 3553,51; Сu –
55,41; Zn – 402,52.
Экспериментальный участок Вальдорфской школы города ШвебишГмюнд расположен в районе Швабских Альб (48°47´16.94´´С, 9°49´20.89´´В).
Расстояние от административного центра Тюменской области составляет 4480,2
км.
Климат
умеренный
морской,
характеризуется
положительными
среднегодовыми температурами, низкой суточной и годовой амплитудой,
29
мягкой зимой, нежарким летом, повышенной влажностью и значительным
количеством осадков. Средняя продолжительность вегетационного периода с
температурой выше 10°С составляет 164-189 суток (начинается в марте и
заканчивается в октябре) (Pott R., Hüppe J., 2007). Высота над уровнем моря 348
м. Среднегодовая температура воздуха 8,1°С, среднегодовое количество осадков
980 мм (DWD «Deutsche Wetterdienst»: [Электронный документ]. URL:
http://www.dwd.de/bvbw/generator/DWDWWW/Content/Presse/Pressemitteilungen/
2004/PM20041130a__pdf,templateId=raw,property=publicationFile.pdf/PM2004113
0a_pdf.pdf).
Почва
участка
окультуренная,
тёмно-серая
лесная,
тяжелосуглинистая. Кислотность почвы экспериментального участка в солевой
вытяжке составила 6,1 – слабокислая. Содержание гумуса 4,00% – среднее.
Содержание основных элементов питания растений в почве (мг/кг): нитратного
азота (N-NO3) – 4,22; подвижного фосфора (P2O5) – 565,0. Валовое содержание
макро- и микроэлементов (мг/кг): Сa – 3100,0; Mg – 315,0; Fe – 3010,0; Сu – 6,51;
Zn – 12,7.
Опытная станция института прикладных наук города Оснабрюк «Waldhof»
расположена на территории геопарка TERRA Vita (Naturpark Nördlicher
Teutoburger
Wald,
Weihengebirge,
Osnabrücker
Land)
(52°19´21.74´´С,
8°2´21.96´´В). Расстояние от административного центра Тюменской области
составляет 4315,4 км. Климат умеренный морской. Высота над уровнем моря 105
м. Среднегодовая температура воздуха 8,6°С, среднегодовое количество осадков
746 мм (DWD «Deutsche Wetterdienst»: [Электронный документ]. URL:
http://www.dwd.de/bvbw/generator/DWDWWW/Content/Presse/Pressemitteilungen/
2004/PM20041130a__pdf,templateId=raw,property=publicationFile.pdf/PM2004113
0a_pdf.pdf) Средняя продолжительность вегетационного периода с температурой
выше 10°С составляет 170-185 суток (начинается в марте и заканчивается в
октябре) (Stegmann P., Zucchi H., 2009). Почва участка окультуренная, тёмносерая лесная легкосуглинистая. Кислотность почвы экспериментального участка
в солевой вытяжке составила 6,2 – слабокислая. Содержание гумуса 4,00% –
30
среднее. Содержание основных элементов питания растений в почве (мг/кг):
нитратного азота (N-NO3) – 11,3; подвижного фосфора (P2O5) – 1130,0. Валовое
содержание макро- и микроэлементов (мг/кг): Сa – 1630,0; Mg – 62,2; Fe – 1140,0;
Сu – 8,64; Zn – 17,3.
Вегетационные периоды создания (2009 г.) и испытания (2010-2014 гг.)
полученных гибридных форм существенно различались по гидротермическому
режиму (рисунок 1, приложение 4).
Так по показателю естественного обеспечения территории влагой –
вегетационный период 2009 г. характеризовался как засушливый (ГТК=0,86).
Отмечен недостаток влаги в мае (76,9%), июне (30,9%), июле (74,9%) и сентябре
(45,4%) по отношению к норме (среднемноголетнему значению). При этом
сумма осадков при температуре выше 10°С за этот период составила 143,5 мм.
Среднесуточная температура воздуха почти в течение всего вегетационного
периода была выше среднего многолетнего значения (май на 0,2°С; август –
0,3°С; сентябрь – 2,2°С), с суммой активных температур (выше 10°С) – 1674,0°С
(рисунок 1, приложение 4).
Температурный режим 2010 г. в целом был близок к средним многолетним
значениям. В то же время в период формирования всходов (21.05.) отмечалось
понижение температуры до -5,3°С, что могло оказать отрицательное воздействие
на молодые, ювенильные растения. Гидротермический коэффициент Г.Т.
Селянинова в период вегетации составил 1,05 (слабо засушливый). Май (93,3%),
июль (59,1%) и август (74,8%) характеризовались недостатком влаги по
отношению к средним многолетним значениям. Июнь (130,5%) и сентябрь
(110,5%) – увеличением количества выпавших атмосферных осадков. Сумма
активных температур выше 10°С за данный вегетационный период составила
1943,7°С, превысив максимум данного показателя для активного роста и
развития мягкой яровой пшеницы (1500-1750°С – сумма активных температур в
период всходы – созревание для мягкой яровой пшеницы предложенные К.А.
Фляксбергером (1938)) на 243,7°С (рисунок 1, приложение 4).
31
Рисунок 1. Гидротермические условия в вегетационные периоды (20092014 гг.), г. Тюмень.
Рост и развитие растений яровой пшеницы в 2011 г. проходили при
недостатке влаги на фоне повышенных значений среднесуточной температуры
воздуха (ГТК = 0,96) (приложение 4). Экстремальным для прорастания семян и
появления всходов оказался май с превышением температуры на 0,6°С и
недостатком атмосферных осадков 24,0% (к норме). Гидротермические условия
месяца августа также оказались засушливыми (46,2% к норме). Июнь 2011 года
характеризовался высоким количеством осадков – 170,7% по отношению к
средним многолетним значениям, с превышением температуры на 0,3°С
(рисунок 1).
32
Сумма активных температур выше 10°С за вегетационный период 2012 г.
составила 1950,7°С, сумма осадков – 97,7 мм (ГТК = 0,50) (приложение 9). В
течение всего периода наблюдалось экстремальное сочетание повышенной
температуры воздуха и недостаточной влагообеспеченности. Превышение над
средним многолетним значением по среднесуточной температуре воздуха
составило в мае 1,7°С, июне – 3,0°С, июле – 2,6°С, августе – 1,9°С; количество
выпавших осадков за этот период по отношению к норме – 28,7%, 72,9%, 27,3%,
48,8%, соответственно (рисунок 1).
В 2013 г. ГТК составил 1,19, условия влагообеспеченности в течение
данного вегетационного периода характеризовались, как слабо засушливые.
Сумма активных температур (выше 10°С) – 1847,9°С (приложение 4). В мае
(период посева и всходов) отмечено понижение температуры воздуха на 1,6°С в
сочетании с большим (140,9% к норме) количеством атмосферных осадков.
Самая низкая температура воздуха -1,9°С зарегистрирована 13.05. Июнь, июль и
август характеризовались превышением многолетних значений среднесуточной
температуры воздуха на 0,2°С, 0,4°С и 1,4°С, соответственно. Количество
атмосферных осадков изменялось от недостатка – в июне (62,0%) и августе
(62,7%) до переувлажнения – в мае (140,9%) и июле (142,4%) (рисунок 1).
Особенностью 2014 г. явилась низкая среднесуточная температура в июне
(на 0,5°С) и июле (на 4,1°С) по отношению к другим данным за эти месяцы в
вегетационные периоды 2009-2013 гг.. Сумма активных температур (выше 10°С)
составила 1602,0°С, количество атмосферных осадков за этот период – 197,4 мм.
При этом основная их часть выпала в мае (135,3% к норме) и июле (137,5% к
норме), недостаток отмечен в июне (46,4% к норме) и августе (63,0% к норме).
Гидротермический коэффициент равнялся 1,23 (слабо засушливый) (рисунок 1,
приложение 4).
Пункты испытаний для изучения адаптивных способностей созданных
гибридных форм, значительно отличались по метеорологическим условиям в
годы исследований (2013-2014 гг.) (рисунок 2, приложение 5).
33
Условия вегетации растений в Германии характеризовались избыточным
увлажнением на экспериментальном участке Вальдорфской школы в оба года
исследований: ГТК=2,31 (2013 г.) – 2,69 (2014 г.) и на опытной станции
«Waldhof» в 2014 г.: ГТК=2,02. Явление недостатка атмосферной и почвенной
влаги отмечалось в 2013 г. на опытной станции «Waldhof», где коэффициент
естественной влагообеспеченности территории составил 0,64. Сумма активных
температур выше 10°С в 2013 и 2014 гг. составила на экспериментальном участке
Вальдорфской школы 1985,9°С и 1781,6°С, на опытной станции «Waldhof»
1594,2°С и 1761,4°С, соответственно. Существенное превышение значения
данного показателя для нормального роста и развития яровой пшеницы (по К.А.
Фляксбергеру,
1938)
отмечено
в
вегетационный
период
2013
г.
на
экспериментальных участках Вальдорфской школы – 235,9°С (приложение 5).
Наибольшее количество осадков в период активного роста растений
пшеницы выпало в 2013 г. на экспериментальном участке Вальдорфской школы
– 235,5 мм, превышения отмечены в апреле (114,4% к норме), мае (179,7%), июле
(187,6%) и августе (185,6%). Июнь 2013 (49,8% к норме) и 2014 гг. (50,1% к
норме) в период (выход в трубку – колошение) формирования генеративных
органов растений мягкой яровой пшеницы зарегистрирован существенный
недостатк влаги. Среднесуточная температура воздуха в июне, июле и августе
2013 г. была выше среднемноголетнего значения на 0,8°С, 4,0°С и 2,0°С,
соответственно (рисунок 2 (А)).
В течение всего вегетационного периода 2013 г. на опытном участке
«Waldhof» отмечался недостаток атмосферных осадков, составивших по
отношению к норме: в апреле – 47,9%, мае – 94,3%, июне – 68,1%, июле – 19,5%
и августе – 94,9%. Также наблюдались пониженные среднесуточные
температуры воздуха в апреле (1,2°С), мае (1,9°С) и июне (0,8°С). В течение
вегетационного периода 2014 года зарегистрировано превышение количества
осадков по отношению к норме: в апреле – 112,5%, мае – 167,7%, июне – 134,7%,
июле – 221,5% и августе – 142,2% (рисунок 2 (Б)).
34
Рисунок 2. Гидротермические условия в вегетационных периодов 20132014 гг., Германия: [А.] – экспериментальный участок Вальдорфской школы, [Б.]
– опытной станции «Waldhof».
Период от посева до фазы выхода растений пшеницы в трубку в 2014 г.
характеризовался благоприятным сочетанием в апреле и мае среднесуточной
температуры воздуха (на 2,3-5,6°С выше нормы) и суммы атмосферных осадков
(112,5-167,7% к норме) (рисунок 2 (Б)).
35
ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ХАРАКТЕРА НАСЛЕДОВАНИЯ И ОЦЕНКА
ПОЛУЧЕННОГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОЙ
ПШЕНИЦЫ ПО СЕЛЕКЦИОННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ В
УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО ЗАУРАЛЬЯ
3.1. Комбинационная способность исходных форм
В практической селекции принято уделять особое внимание изучению
комбинационной способности скрещиваемого материала, что позволяет оценить
не только долю вклада того или иного родителя, характер взаимодействия генов,
но и сократить объем и сроки селекционного процесса.
Н.А. Беседа с соавторами (2009), сообщает о необходимом изучении и
отборе исходного материала по комбинационной способности.
М.Е.
Маслинская
(2012)
относит
определение
комбинационной
способности сортов к одному из надежных методов подбора родительских форм
для скрещиваний.
А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (2008) утверждают, что линии,
обладающие высокой комбинационной способностью, дают более урожайные
гибриды, чем линии с низкой комбинационной способностью.
Основной задачей селекции пшеницы на сегодняшний день является
получение сортов, обладающих стабильным и высоким урожаем (Пшеница:
история, морфология, биология, селекция, 2009). Скорейшее решение
поставленной задачи невозможно без изучения комбинационной способности
исходного материала (Донцова А.А., 2014).
Под
высокой
комбинационной
способностью
принято
понимать,
способность одного из родителей в сочетании с другим родителем давать лучшее
потомство
(Бороевич
комбинационную
характеризует
С., 1984). Выделяют общую и
способность.
среднюю
Общая
способность
специфическую
комбинационная
того
или
иного
способность
сорта
давать
положительный или отрицательный гетерозисный эффект, а специфическая
36
комбинационная
способность
характеризует
конкретные
комбинации
скрещиваний (Задорин А.М., 2013; Леонова Е.П., Мельниченко Т.В., 2014)
Р.Р. Усманов с соавторами (1987) для оценки аддитивных и неаддитивных
эффектов генов предлагает определять вариансы общей и специфической
комбинационной способности. Варианса общей комбинационной способности
характеризует, в основном, аддитивный эффект генов, а варианса специфической
комбинационной способности − неаддитивный (доминирование и эпистаз)
эффект генов.
Для изучения комбинационной способности родительских форм на
практике принято использовать несколько генетических систем при получении
гибридов: диаллельные скрещивания, топкроссы, поликроссы и свободное,
неконтролируемое опыление. Наиболее полную информацию об общей и
специфической комбинационной способности каждой гибридной комбинации
по мнению В.Г. Вольфа (1980) дают диаллельные скрещивания. При этом
эффективность неполных диаллельных скрещиваний по сравнению с полными
по его данным составляет 80,0-90,0%.
Наиболее широко используется для определения общей и специфической
комбинационной способности математическая модель Гриффинга, позволяющая
разложить вариансу, вызванную различиями между гибридами, на вариансы,
которые обусловлены общей и специфической комбинационной способностью.
Им же были предложены четыре метода определения эффектов и варианс общей
и специфической комбинационной способности в системе диаллельных
скрещиваний. Для первого метода характерно испытание родительских форм и
реципрокных гибридов, второго – только родительских формы и гибридов от
прямых скрещиваний, для третьго – включены только реципрокные гибриды, а
для четвертого – только гибриды прямых скрещиваний (Бороевич С., 1984).
В нашем исследовании при определении общей и специфической
комбинационной способности родительских форм мы использовали четвёртую
математическую модель Гриффинга – только для гибридов от прямых
скрещиваний.
37
Изучение
комбинационной
способности
мягкой
яровой
пшеницы
проводили по основным признакам продуктивности: количества и массы зёрен в
колосе.
При проведении дисперсионного анализа по количеству зёрен в колосе
были выявлены существенные генотипические различия (Fфакт.>Fтеор.) между
гибридными формами, что указывает на возможные различия по общей и
специфической комбинационной способности. Дальнейший анализ данных
доказал (Fфакт.>Fтеор.) наличие высоко достоверных различий по общей и
специфической комбинационной способности (таблица 2).
Таблица 2 – Дисперсионный анализ комбинационной способности пяти сортов
мягкой яровой пшеницы по количеству зёрен в колосе
Источник
варьирования
ОКС (q)
СКС (S)
Случайное
отклонение (l)
Сумма
квадратов
SS
1441
2120
Степени
свободы
df
4
5
-
-
Средний квадрат
отклонений mS
360,30
424,00
16,50
Fт
Fф
0,05
0,01
21,80 2,50
25,70 2,40
3,60
3,20
-
-
-
Примечание: ОКС (q) – общая комбинационная способность; СКС (S) – специфическая
комбинационная способность; Fф – фактическое значение критерия Фишера; Fт – табличное
значения критерия Фишера при 0,05 и 0,01 уровнях значимости.
Изучение эффектов общей комбинационной способности по количеству
зёрен в колосе позволило выделить два сорта мягкой яровой пшеницы
Лютесценс 70 (+6,98) и Cara (+4,15), являющиеся наиболее ценными среди
исходных форм по данному признаку (таблица 3).
Таблица 3 – Оценка эффектов и варианс общей комбинационной способности
родительских форм по количеству зёрен в колосе
Родительские формы
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
ОКС q
-6,69
-4,45
+6,98
+4,15
-9,59
ОКС σ2q
+41,62
+17,60
+46,52
+15,02
+89,77
HCP при Р˂0,05 = 2,90
Примечание: ОКС q – эффект общей комбинационной способности; ОКС σ2q – варианса общей
комбинационной способности.
38
Также особую роль при изучении комбинационной способности сортов
наряду с общей комбинационной способностью играет специфическая
комбинационная способность, отражающая отклонение признака от средней
величины.
Гибридные комбинации: ♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1 (+14,37), ♀Hybrid x ♂Cкэнт
1 (+17,60), ♀Hybrid х ♂Cara (+8,60); ♀Cara х ♂Лютесценс 70 (+7,30), ♀Cara x
♂Скэнт 1 (+6,20), ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 (+6,00) и ♀Cara х ♂Скэнт 3 (+4,70)
характеризовались
высокими
значениями
эффектов
специфической
комбинационной способности (таблица 4).
Таблица 4 – Оценка эффекта и вариансы специфической комбинационной
способности родительских форм по количеству зёрен в колосе
Родительские
формы
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
СКС σ2s
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Сara
Hybrid
-
+14,37
-
+0,20
-4,10
-
+6,20
+4,70
+7,30
-
+173,99
+12,02
+18,75
+13,64
+17,60
-5,50
+6,00
+8,60
+19,65
HCP при Р˂0,05 = 4,00
Примечание: CКС σ2s – варианса специфической комбинационной способности.
Все исходные формы имели высокие значения варианс специфической
комбинационной способности по количеству зёрен в колосе. Наибольшее
значение отмечено у сорта Скэнт 1 (+173,99) (таблица 4).
Анализируя полученные данные можно констатировать, что лучшей
общей комбинационной способностью среди используемых в скрещиваниях
исходных форм, обладал сорт Лютесценс 70 (+6,98). Он также характеризовался
относительно высокой вариансой специфической комбинационной способности
(+18,75). Аналогично проявил себя сорт мексиканской селекции Cara, хотя
значения общей (+4,15) и специфической (+13,64) комбинационной способности
несколько ниже по сравнению с сортом Лютесценс 70. Оба сорта можно
39
рекомендовать для использования в целях создания, как синтетических
популяций, так и для индивидуальных скрещиваний по изучаемому признаку.
Сорт Скэнт 1 выгодно использовать для индивидуальных скрещиваний,
ввиду
довольно
высокой
вариансы
специфической
комбинационной
способности (+173,99). Для создания синтетических популяций сорт Скэнт 1
использовать нецелесообразно, так как общая комбинационная способность
составила лишь –6,69. В меньшей степени для индивидуальных скрещиваний
могут быть использованы сорта Скэнт 3 и Hybrid cо специфической
комбинационной способностью +12,02 и +19,65, соответственно. Также эти
сорта
характеризовались
относительно
низкими
значениями
общей
комбинационной способности: -4,45 и -9,59.
Дисперсионный анализ данных по массе зерна в колосе, доказал
существенные генотипические различия (Fфакт.>Fтеор) гибридных форм, что
позволило приступить к следующему этапу изучения комбинационной
способности.
Установлено наличие высоко достоверных различий по общей и
специфической комбинационной способности (таблица 5).
Таблица 5 – Дисперсионный анализ комбинационной способности пяти сортов
мягкой яровой пшеницы по массе зерна в колосе
Источник
варьирования
ОКС (q)
СКС (S)
Случайное
отклонение (l)
Сумма
квадратов
SS
1,78
1,22
Степени
свободы
df
4
5
-
-
Средний квадрат
отклонений mS
0,45
0,24
0,02
Fт
Fф
0,05
0,01
22,50 2,50
12,00 2,40
3,60
3,20
-
-
-
Примечание: ОКС (q) – общая комбинационная способность; СКС (S) – специфическая
комбинационная способность;Fф – фактическое значение критерия Фишера; Fт – табличное
значения критерия Фишера при 0,05 и 0,01 уровнях значимости.
Высокие значения эффектов общей комбинационной способности по массе
зерна в колосе отмечены у двух родительских форм Лютесценс 70 (+0,33) и Cara
(+0,44) (таблица 6).
40
Таблица 6 – Оценка эффектов и варианс общей комбинационной способности
родительских форм по массе зерна в колосе
Родительские формы
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
ОКС σ2q
+0,46
0
+0,09
+0,21
+0,19
ОКС q
-0,69
-0,15
+0,33
+0,44
-0,46
HCP при Р˂0,05 = 0,05
Примечание: ОКС q – эффект общей комбинационной способности; ОКС σ2q – варианса общей
комбинационной способности.
Высоким эффектом специфической комбинационной способности по
данному признаку обладали гибридные комбинации ♀Скэнт 1 х ♂Скэнт 3
(+0,35), ♀Сara x ♂Лютесценс 70 (+0,70), а также почти все комбинации с
исходной формой Hybrid в качестве материнского компонента (таблица 7).
Таблица 7 – Оценка эффекта и вариансы специфической комбинационной
способности родительских форм по массе зерна в колосе
Родительские
формы
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
СКС σ2s
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Сara
Hybrid
-
+0,35
-
-0,42
-0,35
-
-0,28
-0,01
+0,70
-
+0,06
-0,07
+0,92
-0,05
+0,35
+0,01
+1,61
-0,41
-0,04
HCP при Р˂0,05 = 0,12
Примечание: CКС σ2s – варианса специфической комбинационной способности
Наибольшее
значение
вариансы
специфической
комбинационной
способности отмечено лишь у сорта Лютесценс 70 (+0,92) (таблица 7).
Таким образом, при анализе эффекта общей комбинационной способности
и вариансы специфической комбинационной способности по показателю массы
зерна в колосе, выделился районированный в южной части Тюменской области
сорт мягкой яровой пшеницы Лютесценс 70 с эффектом общей комбинационной
способности (+0,33) и вариансой специфической комбинационной способности
(+0,92), что указывает на возможность использования сорта, как для создания
41
синтетических популяций, так и для индивидуальных скрещиваний. Сорт Cara
можно рекомендовать в качестве родительской формы для создания
синтетических популяций, c самым высоким значением эффекта общей
комбинационной
способности
(+0,44)
по
изучаемому
признаку
среди
использованных в неполных диаллельных скрещиваниях сортов.
3.2. Характер наследования признаков
Признаки количества зёрен и массы зерна в колосе по мнению В.В.
Шелепова с соавторами (Пшеница: история, морфология, биология, селекция,
2009) и С.С. Шепелева (2013) являются одними из важнейших элементов
структуры урожая, поскольку они в значительной степени коррелируют с
продуктивностью растения. Для них характерно полигенное наследование,
непрерывная изменчивость в интервале от минимального до максимального
значения, а также зависимость как от генотипических особенностей образца, так
и экологических условий среды. Все выше названные особенности изучаемых
количественных признаков значительно усложняют определение характера их
наследования (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988; Инге-Вечтомов С.Г., 1989;
Воробьбева Л.И., Таглина О.В., 2006; Becker H., 2011).
Изучение характера наследования с использованием показателя степени
доминантности в F1, выявило что по признаку количества зёрен в колосе в
четырёх, полученных в диаллельных скрещиваниях гибридных комбинациях,
проявилось сверхдоминирование или положительный гетерозис (♀Cara x
♂Лютесценс 70, ♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1, ♀Cara x ♂Cкэнт 1 и ♀Cara x ♂Cкэнт 1),
при этом эффект гетерозиса по отношению к лучшему родителю у них составил
от 1,40 (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1) до 85,50% (♀Cara x ♂Лютесценс 70). По признаку
массы зёрен в колосе сверхдоминирование и положительный гетерозис
отмечался у тех же гибридных форм, за исключением гибридной комбинации
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1. Преимущество гибридов F1 по массе зёрен в колосе
составило от 8,7 (♀Cara x ♂Cкэнт 1) до 224,3% (♀Cara x ♂Лютесценс 70). Это
42
говорит о преобладании аллельных взаимодействий генов в этих комбинациях,
селекцию по таким признакам у них, проводить не рекомендуется, поскольку
внутриаллельный эффект действует только в гетерозиготном состоянии.
Гетерозисный эффект преимущественно проявился в гибридных комбинациях с
участием сорта Cara в качестве материнского компонента (таблица 8).
Таблица 8 – Степень доминирования и эффект гетерозиса у гибридных (F1)
форм мягкой яровой пшеницы
Гибридные формы
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Cara
♀Cara x ♂Скэнт 1
♀Hybrid x ♂Скэнт 1
♀Hybrid x ♂Скэнт 3
♀Cara x ♂Скэнт 3
Количество зёрен в
колосе
Hp
Г, %
+20,4
185,50
-1,8
84,90
+1,5
101,40
0,9
91,30
+0,6
90,10
-1,3
54,40
+4,8
105,90
+0,2
79,50
-1,8
29,80
+41,0
122,30
Масса зёрен в
колосе
Hp
Г, %
+16,1
324,3
0
100,0
+0,6
100,0
+0,5
100,0
+0,6
90,51
-1,7
63,5
+1,8
108,7
+0,8
100,0
-1,9
22,0
+2,6
129,3
Примечание: Hp – степень доминирования; Г – эффект гетерозиса.
Отрицательный гетерозис по количеству зёрен в колосе отмечен в трёх
комбинациях (♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1, ♀Hybrid х ♂Cara и ♀Hybrid x ♂Скэнт
3), по массе зёрен в колосе у двух (♀Hybrid х ♂Cara и ♀Hybrid x ♂Скэнт 3).
Промежуточное наследование или адоминирование выявлено по массе зёрен в
колосе у гибридной комбинации ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1. Данный тип
наследования признака, является наиболее желаемым в селекции по мнению
Л.А. Тохетовой (2000), так как он является результатом совместного действия
аллелей одного и того же локуса и выражается их полусуммой. Также по
признаку количества зёрен в колосе отмечены две гибридные комбинации
(♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70), имеющие неполное
доминирование, и одна с частичным доминированием (♀Hybrid x ♂Скэнт 1). По
массе зёрен в колосе неполное доминирование проявилось в трёх гибридных
комбинациях (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1, ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 и ♀Hybrid x
43
♂Скэнт 1) и частичное доминирование – в одной комбинации (♀Лютесценс 70 х
♂Скэнт 3) (таблица 8).
Коэффициент вариации изучаемых признаков сильно варьировал по годам
(2010-2011 гг.), как у родительских (по количеству зёрен в колосе от 15,22 до
42,52% и массе зерна в колосе от 15,94 до 72,39%), так и у гибридных форм (по
количеству зёрен в колосе от 16,11 до 72,24% и массе зерна в колосе от 20,28 до
88,40%). Такое распределение может объясняться зависимостью признаков от
условий среды в годы исследований. Так родительские формы в 2011 году
характеризовались средней изменчивостью (CV = 11-25%) обоих признаков, у
основной части гибридов во втором поколении также отмечалось снижение
коэффициента вариации (CV, %) в среднем на 15-20%. И лишь две гибридные
комбинации (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1 и ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1) во втором
поколении в 2011 году характеризовалась средней (СV=11-25%) изменчивостью
обоих признаков, гибриды ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3 и ♀Hybrid х ♂Cara – по
признаку количества зёрен в колосе (приложение 6).
А.А. Сухоруков (2012) сообщает, что более объективную оценку
гибридных комбинаций можно получить при сравнении коэффициента вариации
лучшей
родительской
формы
и
гибрида.
Гибридная
форма
может
характеризоваться как перспективная, если значительно превышает лучшую
исходную по данному параметру. В наших исследованиях по признакам
количества и массы зёрен в колосе такое явление наблюдалась у 8 гибридных
комбинаций: ♀Cara x ♂Лютесценс 70, ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3, ♀Hybrid x
♂Лютесценс 70, ♀Hybrid х ♂Cara, ♀Cara x ♂Cкэнт 1, ♀Hybrid x ♂Скэнт 1,
♀Hybrid x ♂Скэнт 3 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3 (приложение 6).
Увеличение количества зёрен в колосе отмечено у 7 гибридных
комбинаций F2 по сравнению с F1: ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1, ♀Скэнт 3 х
♂Скэнт 1, ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3, ♀Hybrid х ♂Cara, ♀Cara x ♂Cкэнт 1,
♀Hybrid x ♂Скэнт 1 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3. Депрессия по признаку массы зёрен в
колосе наблюдалась у всех гибридных комбинаций за исключением ♀Cara x
♂Лютесценс 70 (таблица 9).
Таблица 9 – Эффект гетерозиса, депрссия, трансгрессия и наследуемость признаков количества и массы зёрен в колосе у
гибридных форм (F2) мягкой яровой пшеницы, 2011 г.
Гибрид
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Cara
♀Cara x ♂Скэнт 1
♀Hybrid x ♂Скэнт 1
♀Hybrid x ♂Скэнт 3
♀Cara x ♂Скэнт 3
Количество зёрен в колосе
Г, %
Д, %
Тс, % Тч, %
88,80
41,62
23,33 20,00
85,14
-4,68
-9,68
3,33
98,10
-11,58
0
41,54
87,92
-2,49
-3,33
9,23
81,87
5,22
10,00 22,81
95,18 -134,07 -21,43 22,81
93,37
-17,74
25,81 30,77
89,29
-11,73
16,13 46,67
95,41 -268,67 30,00 20,00
94,07
-1,63
30,00 41,33
2
h
0,55
0,30
0,18
0,18
0,78
0,56
0,68
0,78
0,80
0,68
Г, %
77,93
93,81
100,79
79,69
76,99
87,59
83,45
84,82
85,16
76,55
Масса зерна в колосе
Д, %
Тс, % Тч, %
52,92 35,71 20,00
-47,22
6,34 23,33
-63,29 35,92 23,08
-27,50 -20,81 5,88
-29,85 38,89 14,04
-284,85 6,51 35,00
-61,33 47,89 34,62
-43,94 90,85 22,67
-505,56 4,57 16,00
-4,72
15,23 22,67
Примечание: Г – эффект гетерозиса; Д – депрссия; Тс – степень трансгрессии; Тч – частота трансгрессии; h2 – наследуемость.
h2
0,50
0,29
0,14
0,38
0,81
0,60
0,64
0,69
0,83
0,63
Трансгрессивное проявление признаков принято выражать степенью и
частотой, где степень трансгрессии указывает на превосходство гибридной
формы над лучшей родительской, частота трансгрессии характеризует процент
растений, превышающих лучшую родительскую форму (Воскресенская, Г.С.,
Шпот, В.И., 1967а, 1967б). Более существенное проявление признака у гибридов
по сравнению с обеими родительскими формами является результатом
трансгрессивного сочетания в одном генотипе полимерных генов аддитивного
действия, после скрещивания отдалённых генотипов (Донцова А.А., Филиппов
Е.Г., 2011; Минькач Т.В., Селихова О.А., 2012; Кадыров, М.А., 2012).
Частота и степень трансгрессии связаны между собой, так если гибридные
формы характеризуются высокой частотой, но низкой степенью можно
утверждать о проявлении промежуточного наследования (незначительное
превышение значений признака гибридов над родителями). Если гибриды имеют
высокую степень, но низкую частоту – это говорит о неоднородности популяции
и присутствии растений, значительно отличающихся от остальных. Гибридные
комбинации, у которых высокая степень трансгрессии сочетается с её высокой
частотой, может указывать на сильный гетерозисный эффект в комбинации
(Шепелев С.С., 2013).
По количеству зёрен в колосе степень трансгрессии гибридных (F2) форм
варьировала от -9,68 (♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1) до 30,00% (♀Hybrid x ♂Скэнт
3 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3). При частоте трансгрессии данного признака от 3,33
(♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1) до 41,54% (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1) (таблица 9).
По массе зёрен в колосе степень трансгрессии составила от -20,81
(♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3) до 90,85% (♀Hybrid x ♂Скэнт 1), а частота
трансгрессии от 5,88 (♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3) до 35,00% (♀Hybrid х ♂Cara)
(таблица 9).
Для дальнейшей селекции особую ценность представляют гибридные
формы с высокими значениями трансгрессивной изменчивости. Высокой
положительной степенью трансгрессии во втором гибридном поколении по
46
признакам количества и массы зёрен в колосе характеризовались пять гибридных
комбинаций: ♀Cara x ♂Лютесценс 70, ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70, ♀Cara x
♂Cкэнт 1, ♀Hybrid x ♂Скэнт 1 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3. Только по количеству зёрен
в колосе – ♀Hybrid x ♂Скэнт 3 и массе зерна в колосе – ♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
(таблица 9).
Долю генетической и модификационной изменчивости у созданных
гибридных
форм
можно
определить
с
использованием
коэффициента
наследуемости (h2) (Айала, Ф., Кайгер Дж., 1988; Инге-Вечтомов С.Г., 1989;
Воробьбева Л.И., Таглина О.В., 2006; Becker H., 2011).
Данный показатель у гибридных форм (F2) изменялся в широких пределах
по признаку количества зёрен в колосе от 0,18 (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1 и
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3) до 0,80% (♀Hybrid x ♂Скэнт 3) и массы зёрена в
колосе от 0,14 (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1) до 0,83% (♀Hybrid x ♂Скэнт 3) (таблица
9).
Л.А. Тохетова (2000) утверждает, что успешный отбор можно проводить
при минимальной величине коэффициента наследуемости, составляющем 0,40,5 или 40-50. По мнению автора, при величине меньше допустимой,
изменчивость в популяции в основном обусловлена факторами внешней среды
или же является результатом слабой генетической изменчивости, проведение
отбора в данном случае не целесообразно. С увеличением гетерогенности
популяции, также происходит возрастание данного показателя.
С учётом выше изложенного, у 70% полученных гибридных комбинаций
во втором поколении по обоим рассмотренным признакам можно проводить
отбор, с учётом незначительного коэффициента вариации и высокой аддитивной
вариансе. Исключение составили три гибридные формы: ♀Лютесценс 70 х
♂Скэнт 1, ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3 и ♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1 (таблица 9).
47
3.3. Реакция гибридных форм (F1-F5) на факторы окружающей среды по
показатеям полевой всхожести семян
Растительные организмы по определению Л.Г. Косулиной с соавторами
(2011) – это открытые системы, постоянно обменивающиеся веществом и
энергией с окружающей средой. Данное определение удачно объясняет такое
взаимодействие системы как «организм-среда», что также подтверждается
законом В.И. Вернадского «единства организма и среды» (Зверев А.Т., 2009).
Окружающая
среда
характеризуется
непостоянством
факторов
и
комплексностью действия на растительный организм в периоды его роста и
развития (Physische Geographie 2: Klima-, Hydro-, Boden-, Vegetationsgeographie,
2011). Культурные растения в ответ на складывающиеся условия среды должны
обладать широким приспособительным потенциалом для того, чтобы давать
высокий, качественный и стабильный урожай.
Потребность яровой пшеницы в определённых факторах среды напрямую
зависит от фазы её фенологического развития. Для формирования полноценных
всходов яровой пшеницы необходимо оптимальное сочетание тепла, воды и
кислорода. После перехода растения на автотрофное питание важную роль
играет световая энергия в сочетании с другими экологическими факторами
(температура
окружающего
воздуха,
влагообеспеченность
и
др.)
(Жизнеспособность семян, 1978; Физиология семян, 1982; Физиология и
биохимия сельскохозяйственных растений, 2000).
О реакции растительного организма на условия среды на начальных этапах
развития можно судить по полевой всхожести семян. Для изучения адаптивных
способностей родительских и гибридных (F1-F5) форм на начальных этапах
онтогенеза в нашем исследовании большое внимание уделялась изучению
полевой всхожести семян.
Основным требованием
к семенам считают свойство
последних
прорастать, давать мощные всходы, способные не только выжить при наличии
48
комплекса неблагоприятных факторов среды, но хорошо расти и развиваться.
Полевая всхожесть семян по мнению многих авторов А.И. Носатовского (1950),
П.И. Жуковского (1957), Н.Л. Белик (2002), Д.Ф. Асхадуллина (2009), М.Е.
Мухордовой и Е.Г. Мухордова (2013), зависит от большого количества факторов,
таких как: качества высеянного семенного материала, лабораторной всхожести,
крупности семян, состояния хранения семенного материала, травмирования
семян во время уборки урожая, поражения семян бактериями и грибами,
протравливания семенного материала перед посевом, глубины заделки семян,
гранулометрического состава почвы, степени увлажнения почвы, внесения
минеральных и органических удобрений, биохимического состава зерновки,
видовых и сортовых особенностей.
Важной задачей остаётся сохранение формообразовательных процессов в
период с момента прорастания и до полного перехода растений на автотрофный
тип питания (Ламан Н.А., 1996). При этом, как отмечает А.И. Носатовский
(1950), недостаток влаги в почве во время прорастания зерна и появления
всходов ведёт к разрежению или запозданию всходов. По мнению С.Г.
Бондаренко и С.В. Пасько (2013) посев в полувлажную почву на уровне мёртвого
запаса влаги при недостаточном увлажнении посевного ложа в сочетании с
температурой почвы 15°С в период 15-20 дней приводит к плесневению и гибели
высеянных семян, что может являться причиной снижения полевой всхожести
до 40% и менее. Так же авторы отмечают, что мелкие по массе семена способны
дольше сохранять всхожесть при недостатке влаги.
В процессе прорастания семян различают три фазы: физическую (семена
поглощают воду и набухают); биохимическую (превращение нерастворимых
запасных веществ в растворимые); морфологическую (начало роста зародыша)
(Васько В.Т., 2012). Следовательно, тепло- и влагообеспеченность в этот период
могут быть решающими для протекания начальных этапов онтогенеза.
49
В Тюменской области одной из основных проблем в растениеводстве
является низкая полевая всхожесть семян (Иваненко А.С., 2008). На основании
чего при оценке созданных нами гибридных форм мы обратили внимание на
данный показатель.
В нашем эксперименте при анализе средних значений полевой всхожести
семян родительских и гибридных (F1-F5) форм мягкой яровой пшеницы по годам
(2010-2014 гг.) исследования, было отмечено изменение данного показателя в
зависимости от метеорологических факторов среды. У исходных сортов
всхожесть изменялась от 63,95 до 91,00%, у гибридных форм – от 67,66 до
84,09%. В лабораторных условиях показатели энергии прорастания и
лабораторной всхожести семян составили: у родителей 92,50-95,50% и 88,5096,00%, у гибридов 95,00-98,00% и 93,25-98,00%, соответственно. При этом
родительские формы в среднем в полевых условиях снижали всхожесть на
18,74%, а гибридные комбинации – на 21,77% (приложение 7).
При условном распределении исходных форм и гибридов (F1-F5) на 4
группы: с низкой, средней, высокой и очень высокой полевой всхожестью семян
было установлено, что в 2010-2012 годах большинство из изученных образцов
яровой пшеницы характеризовались высокими и очень высокими показателями
(рисунок 3). В условиях 2013 года 60,00% форм были отнесены к группе со
средней полевой всхожестью семян. В период посева до формирования всходов
и начала кущения (9.05.-2.06.) 2013 года отмечалось понижение температуры
воздуха на 1,6°С (самая низкая температура воздуха -1,9°С зарегистрирована
13.05.2013) в сочетании с большим (140,9% к норме) количеством осадков,
показатель гидротермического коэффициента в исследуемый период равнялся
1,01 – слабо засушливый. Комплекс таких явлений мог явиться причиной
снижения количества всходов исследуемого материала (рисунок 3). В 2014 году
41,67% образцов имели полевую всхожесть в пределах от 71,00 до 90,00%.
50
Рисунок 3. Распределение гибридных (F1-F5) и исходных форм мягкой
яровой пшеницы на группы по полевой всхожести семян (2010-2014 гг.), %.
Примечание: 1 – низкая (˂50%); 2 – средняя (51-70%); 3 – высокая (71-90%); 4 – очень высокая
(>90%); P – родительские формы; F1-F5 – гибридные формы
Вместе с тем, сравнительный анализ исходного материала и гибридов пяти
поколений позволил выявить некоторые различия по количеству полноценных
всходов (рисунок 4).
Май 2012 г. характеризовался повышенной температурой воздуха (на 2,4°С
выше нормы) и дефицитом осадков (33,9% к норме) (ГТК = 0,30, сухой в период
посева и всходов (9.05. – 24.05.)). Сумма осадков по декадам месяца изменялась
от 0,3 до 4,0 мм, количество дней с дождями составило 8. Прорастание семян,
формирование всходов проходили при теплой погоде и незначительном
количестве осадков.
Полевая всхожесть гибридов (F3) изменялась от 72,80 до 85,00%, на
основании
этих
значений
они
были
отнесены
к
одной
группе,
характеризующейся высокими значениями признака. У исходных сортов
варьирование признака укладывалось в пределы от 62,00 до 82,00%. Выявление
двух групп образцов: со средней (20,00%) и высокой (80,00%) всхожестью,
указывает на различия в протекании метаболических процессов в прорастающей
зерновке и менее выраженные адаптационные свойства проростка при переходе
от мезотрофного типа питания к автотрофному (рисунок 4).
51
Рисунок 4. Сравнение гибридных (F1-F5) [А] и исходных [Б] форм мягкой
яровой пшеницы по полевой всхожести семян (2010-2014 гг.), %.
Примечание: 1 – низкая (˂50%); 2 – средняя (51-70%); 3 – высокая (71-90%); 4 – очень высокая
(>90%); P – родительские формы; F1-F5 – гибридные формы
52
Как отмечалось выше, гидротермические условия периода посев – всходы
– начало кущения (9.05. – 2.06.) 2013 года характеризовалась, как слабо
засушливый (ГТК = 1,01) с пониженными значениями температуры воздуха (на
1,6°С) по отношению к среднему многолетнему значению. Даже в сложившихся
тяжелых для формирования всходов условиях у 10% гибридных форм F4
выявлена группа с полевой всхожестью выше 90,00%. Остальные гибридные
формы были отнесены к группам со средними и высокими значениями данного
показателя (рисунок 4).
Условия 2014 года в период посева и всходов (10.05.-24.05.) были
влажными (ГТК = 1,37) с превышением среднесуточной температуры воздуха в
мае на 1,6°С и существенным количеством атмосферных осадков 135,33%, по
отношению к среднемноголетним значениям. При этом для мая было характерно
неравномерное распределение осадков по декадам (1 декада 18,9 мм; 2 декада 6,5
мм; 3 декада 35,5 мм). Недостаток осадков и максимальное значение
температуры воздуха отмечены во второй декаде мая (6,5 мм; 32,2°С (15.05.)).
Реакция родительских и гибридных форм в данных условиях была неодинакова:
40,00% гибридных (F5) форм имели высокую полевую всхожесть семян,
остальные 60,00% – среднюю. Значительная часть (75,00%) исходных форм
характеризовалась средними показателями (рисунок 4).
Проведенное нами исследование демонстрируют широкое варьирование
показателя полевой всхожести семян в различные вегетационные периоды с
резко различающимися гидротермическими условиями среды. Интересное
взаимодействие системы генотип-среда наблюдалось в 2012 году в период посеввсходы (9.05.-24.05, ГТК = 0,30), характеризующийся высокой температурой
воздуха (на 2,4°С выше нормы) и недостатком атмосферных осадков (34% по
отношению к среднемноголетнему значению). Сложившиеся условия можно
рассматривать как благоприятные для прорастания семян, так как 93,40%
образцов отнесены к группе с высокой полевой всхожестью семян. При
взаимодействии низких среднесуточных температур воздуха (1,6°С ниже нормы)
с высоким количеством осадков (140,9% по отношению к норме) в 2013 году
53
характер распределения изученных образцов по группам изменился: средняя
всхожесть семян отмечена у 60,00% образцов, высокая – 33,30%, очень высокая
– 6,70% образцов (рисунок 3, 4).
При сравнении гибридных (F2-F5) и исходных форм в годы исследования
(2011-2014 гг.), за исключением 2010 года было отмечено, что в экстремально
засушливых (ГТК = 0,30) условиях 2012 года периода посева и всходов гибриды
характеризовались более высоким показателем полевой всхожести семян
(79,48%). Для родительских форм более благоприятными при формировании
всходов (78,42%) являлись влажные (ГТК = 1,42) условия 2011 года (приложение
12).
В исследовании по изучению полевой всхожести исходных форм и
межвидовых гибридов F1 и F2 Triticum aestivum x T. durum Н.А. Жарковым (2012),
сообщается о генетической обусловленности данного показателя. М.Е.
Мухордова и Е.Г. Мухордов (2013) на основе экспериментальных данных,
утверждают о взаимодействующем влиянии генотипа и абиотических факторов
внешней среды на показатель полевой всхожести семян мягкой озимой
пшеницы.
На основании многолетних (2010-2014 гг.) данных были выделены
гибридные комбинации: ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1, ♀Hybrid x ♂Cara, ♀Hybrid
x ♂Скэнт 1 и ♀Cara x ♂Скэнт 3, характеризующихся высокой и относительно
стабильной полевой всхожестью семян.
3.4. Устойчивость гибридных форм (F1-F5) к основным грибным болезням
в различные вегетационные периоды
Развитие грибных болезней и реакция растений пшеницы на воздействие
фитопатогенных грибов в немалой степени определяются погодными условиями
(Гойман Э., 1954; Черемисинов Н.А., 1973; Стройков Ю.М., Шаликов В.А., 1998;
Щербакова Л.Н., Карпун Н.Н., 2008).
54
Болезнь растений (ГОСТ 81-21507) – нарушение обмена веществ, клеток и
органов целого растения, возникающее под влиянием фитопатогена или
неблагоприятных условий среды, приводящее к снижению продуктивности
растений или полной их гибели.
Фитопатогенные
грибы
–
это
особая
экологическая
группа
микроорганизмов, приспособившихся в процессе эволюции к паразитическому
образу жизни. Попадая на органы растений, они выделяют токсины,
физиологически активные вещества и ферменты, тем самым разрушают
растительные ткани, питаются и живут за счёт растения (Защита растений, 2005).
Регулироваться такие взаимоотношения могут с помощью генотипа
хозяина и паразита, а также природно-климатических факторов среды.
Проявление устойчивости зависит от отношения паразита и хозяина (Иммунитет
растений, 2005). Данное взаимодействие объясняется правилом «ген для гена»,
сформулированного Н.И. Вавиловым (1986) и конкретизированного H. Flora
(Яковлева И.П., 1992; Шаманин В.П., 2003).
Основными факторами, определяющим процесс жизнедеятельности, рост,
развитие и паразитическую активность возбудителей грибных болезней, а также
степень поражения растений является температура воздуха и влажность, а точнее
их сочетание (Храмцов А.К., Стефанович А.И., 2011). Для нормального роста и
развития каждого вида гриба характерен определенный диапазон температур.
Оптимальная температура (от 15 до 20°С для большинства фитопатогенных
грибов) в сочетании с необходимыми условиями влажности (наличие тонкой
плёнки влаги на поверхности растительного субстрата и относительной
влажности воздуха от 100 до 75%) в течение определённого промежутка времени
(6 часов) является необходимыми условиями для успешного заражения растений
(Иммунитет растений, 2005; Общая фитопатология, 2005).
В исследованиях В.Е. Тихонова с соавторами (2005) и О.А. Бульдяевой
(2007) степень поражения растений болезнями во взаимосвязи с другими
селекционно-ценными признаками, рассматривается, как способ изучения
взаимодействия вредоносного организма, растения и окружающей среды. Н.И.
55
Вавилов (1986) в своих работах отмечал, что интенсивность поражения растений
фитопатогенными грибами в значительной степени зависит от условий года.
В нашем исследовании гибридные (F1-F5) и родительские формы были
распределены на 5 групп устойчивости по индексу развития (R) болезни: 1. очень
низкая (R=81-100%); 2. низкая (R=61-80%); 3. средняя (R=41-61%); 4. высокая
(R=21-40%); 5. очень высокая (R=0-20%). Использование данного способа
позволило нам оценить устойчивость созданного материала в неконтролируемых
условиях 2010-2014 гг. на естественном инфекционном фоне.
Erysiphe graminis DC – относится к сумчатым грибам, поражает надземные
органы растений. По характеру действия на растение-хозяин относится к
облигатным паразитам (биотрофам). Признаки поражения настоящей мучнистой
росой были отмечены на листьях в виде мучнистого налёта преимущественно в
фазу колошения растений. В дальнейшем происходило старение мицелия,
постепенно он приобретал бурый оттенок, на котором развивались сначала
светло-коричневые, а затем почти черные плодовые тела – клейстотеции
(приложение 8). По данным немецких ученых профессора Гюнтера Хоффмана и
профессора Хенриха Шмуттер (Hoffnam G.M., Schmutterer, 1999) формирование
конидий мучнистой росы злаков оптимально проходит при 20°С и 100%
влажности воздуха (7-10 дней), прорастание – в диапазоне от 0°С до 30°С
(оптимум 20°С), при влажности 100% воздуха. Даже при незначительной
влажности воздуха (до 70%), существует возможность прорастания, так как
конидии содержат до 70% воды и запасные жиры. Выживаемость свободных
конидий при температуре воздуха 2°С составляет 5 дней, а при температуре 20°С
и влажности воздуха 65% – 2 дня. При высоких температурах (25-30°С)
исследователи не отмечали образования пустул. К.В. Попкова (Общая
фитопатология, 2005), так же утверждает о устойчивости Erysiphe graminis DC к
относительно засушливым условиям среды.
Условия 2010, 2011, 2012 и 2014 гг. оказались благоприятными для
развития мучнистой росы злаков (рисунок 5, приложение 9). Гидротермические
условия выше названных вегетационных периодов характеризовались как слабо
56
засушливые, засушливые и очень засушливые. По мнению ряда авторов
(Косогорова Э.А., 2002; Семенкова И.Г., Соколова Э.С., 2003; Общая
фитопатология, 2005), наличие значительного количества капельно-жидкой
влаги ингибирует распространение и прорастание конидий. Интенсивное
распределение конидий патогена осуществляется при высокой среднесуточной
температуре и низкой влажности воздуха, слабом ветре, а также мелком
кратковременном дожде (Hoffnam G.M., Schmutterer, 1999). Поражение яровой
пшеницы конидиями, сформировавшихся на озимой пшенице, происходит в
фазы кущения – выход в трубку (Жизнь растений, 1976; Санин С.С., Неклеса
Ю.А., Стрижекозин Ю.А., 2008). Этому периоду в годы благоприятного
распространения патогена, соответствовали недостаток влаги в мае (2010 г. –
93,3%; 2011 г. – 24,0%; 2012 г. – 28,7% и 2014 г – 135,3% (I и II декады мая –
(56,4%), при этом основная их часть выпала в III декаде (78,9%)) по отношению
среднемноголетним значениям) с превышением среднесуточной температуры
воздуха (2010 г. на 1,7°С, 2011 г. – 0,6°С, 2012 г. – 1,7°С и 2014 г. – 1,6°С). Такие
сочетания факторов могли привести к ослаблению ещё неокрепших молодых
растений гибридных и исходных форм, но оставались оптимальными для
развития и распространения мучнистой росы злаков. Это также отмечалось в
исследованиях А.А. Тарасевич и Н.Н. Колоколовой (2013) в условиях юга
Тюменской области при изучении коллекционных образцов мягкой яровой
пшеницы. При этом в экстримально засушливых условиях (ГТК=0,50)
вегетационного периода 2012 г. гибриды впервые по сравнению с родительскими
формами характеризовались низкой устойчивостью к Erysiphe graminis DC.
Отмеченная реакция гибридных комбинаций на данный тип патогена в
сочетании с неблагоприятными условиями среды в 2012 г. была очень
интересной.
57
Рисунок 5. Устойчивость гибридных (F1-F5) и исходных форм мягкой
яровой пшеницы к мучнистой росе (Erysiphe graminis DC. f. Tritici Em. Marchal),
2010 г. [А.], 2011г. [Б.], 2012 г. [В.], 2013 г. [Г.], 2014 г. [Д.].
Примечание: группы устойчивости: 1 – очень низкая; 2 – низкая; 3. – средняя; 4. – высокая; 5.
– очень высокая.
58
Известно, о значительной чувствительности фотосинтетического аппарата
растений к неблагоприятным природным факторам (Marias R.R. et al, 2007;
Хамидов Х.Н., 2012; Бухарина И.Л., Кузьмина Г.А., Гибадулина И.И., 2013;
Сысоева М.И., Лаврова В.В., Матвеева Е.М., 2013), определяли концентрацию
пигментов (Хл a и Хл b, каротиноиды, мг/г сырой массы) в клетках фланговых
листьев родительских и гибридных форм. Выявлено, что в среднем содержание
Хл а (2,20±0,02 мг/г), Хл b (0,80±0,01 мг/г), их суммы (2,82 мг/г) и каротиноидов
(1,87±0,04 мг/г) в флаговых листьях исходных форм было выше по сравнению с
их содержанием у гибридов (Хл а – 1,63±0,01 мг/г; Хл b – 0,53±0,01 мг/г;
каротиноидов – 1,40±0,004 мг/г). Однако отношение Хл а к Хл b в флаговых
листьях гибридных (F3) форм (3,13 мг/г) превышало родительские (2,78 мг/г), что
говорит о большей концентрации Хл а в листьях гибридов.Также было отмечено,
что наибольшее содержание хлорофиллов (Хл а – 2,93±0,01 мг/г; Хл b – 1,09±0,01
мг/г) и каротиноидов (2,44±0,01 мг/г) имел сорт Скэнт 1, его устойчивость к
мучнистой росе была средней (R=45%). Полученные с его участием гибридные
комбинации (♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1, ♀Hybrid x ♂Скэнт 1, ♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1), характеризовались более низким содержанием
основных фотосинтетических пигментов (Хл а от 1,24 до 2,25 мг/г, Хл b от 0,40
до 0,80 мг/г и каротиноидов от 1,06 до 1,90 мг/г) и низкой устойчивостью (R=8590%) к мучнистой росе. Высокая устойчивость в 2012 г. отмечена у одной
гибридной (♀Hybrid х ♂Лютесценс 70, R=25%) и родительской (Cara, R=35%)
форм. Зависимости устойчивости к мучнистой росе и содержания пигментов не
выявлено (приложение 10).
Но даже в сложившихся условиях нами были выделены четыре гибридные
формы ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3, ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70, ♀Cara x ♂Скэнт
1, ♀Cara x ♂Лютесценс 70 и одна родительская Cara, обладающие высокой и
очень высокой устойчивостью.
59
В 2013 г. признаков поражения обнаружено не было (рисунок 5,
приложение 9). Причиной такой реакции патогена могло послужить понижение
среднесуточной температуры воздуха в мае на 1,6°С (минимум был отмечен
13.05 и составил -1,9°С) в сочетании с избыточным увлажнением 140,9%.
Также в период колошения – молочной спелости в 2010, 2011 и 2013 гг.
наблюдалось поражение листьев пшеницы пятнистостями (рисунок 6,
приложение 9). Проникая в клетки растений, патоген вызывает их гибель, за счет
чего на поверхности листа образуются светло и темно коричневато окрашенные,
различной формы некротизированниые участки. Такие симптомы болезни
надземных органов растений могут проявляться под действием широкого круга
фитопатогенов. Лабораторный анализ фитопатологического гербария методами
макроскопирования, микроскопирования и влажной камеры показал, что
пятнистости, обнаруженные нами на растительном материале гибридных и
родительских форм Triticum aestivum L., были вызваны двумя видами
фитопатогенных грибов Alternaria spp. и Helminthosporium spp (приложение 11).
Alternaria spp. – несовершенные грибы с факультативно сапротрофным
образом жизни. Основными факторами, влияющими на рост, развитие и
распространение фитопатогена, являются свет, влажность и температура. Для
образования конидиев на конидиеносцах очень важно сочетание пониженной
температуры и темноты (Жизнь растений, 1976). Основное место обитания
почва, заражение растений происходит воздушным путем. Наибольшее
распространение фитопатогена наблюдается на ослабленных растениях. По
данным А.К. Храмцова и А.И. Стефанович (2011) при высокой температуре
грибы рода Alternaria формируют малое число конидий, значительно меньших
размеров, с низким числом перегородок, при этом продольные перегородки
полностью отсутствуют.
60
Рисунок 6. Устойчивость гибридных (F1-F5) и исходных форм мягкой
яровой пшеницы к пятнистостям (Alternaria spp., Helminthosporium spp.), 2010 г.
[А.], 2011г. [Б.], 2012 г. [В.], 2013 г. [Г.], 2014 г. [Д.].
Примечание: Группы устойчивости: 1 – очень низкая; 2 – низкая; 3. – средняя; 4. – высокая; 5.
– очень высокая.
61
Helminthosporium spp. (гелмитоспориозы, пиренофороз) – сумчатые с
факультативно паразитическим образом жизни фитопатогенные грибы. Первые
признаки заболевания отмечаются в начале фазы выхода в трубку в виде
небольших желтых пятен на листьях, затем происходит их постепенное
разрастание
и
потемнение
до
темно-коричневого
цвета.
Оптимальная
температура развития фитопатогена варьирует в пределах от 24 до 30°С с
влажностью воздуха 90-98% (Hoffman G.M., Schmutterer H., 1999).
Основой распространения пятнистостей в вегетационные периоды 2010,
2011 и 2013 гг., являлось большое количество осадков и повышенные
температуры воздуха в период выхода растений пшеницы в трубку (II декада
июня 2010 г. – 20,7°С; 40,7 мм, II декада июня 2011 г. – 14,3°С; 52,0 мм, I декада
июня 2013 г. – 13,2°С; 15,3 мм). В 2012 и 2014 гг. выше перечисленных
симптомов у растений исходных и гибридных (F3; F5) форм выявлено не было.
По ГТК 2012 г. был отмечен как очень засушливый с постоянным превышением
температуры воздуха. 2014 г. характеризовался как слабо засушливый с резким
недостатком атмосферных осадков в июне (46,4% по отношению к норме) и
пониженной
по
сравнению
со
средней
многолетней
среднесуточной
температурой воздуха в июне (-0,5°С), июле (-4,1°С). В связи с особенностями
фитопатогенов, вызывающих пятнистости на мягкой яровой пшенице,
сложившиеся
условия
были
неблагоприятными
для
формирования
конидиальной стадии грибов, и соответственно для их распространения. В 2010
г. – (50%) и 2011 г. – (53%) гибридных форм обладали очень высокой
устойчивостью. В условиях 2013 года 70% гибридов (F4) обладали высокой
устойчивостью к пятнистостям (рисунок 6, приложение 9).
Ржавчинные грибы (Pucciniales, син. Uredinales) относятся к подотделу
баздиальных и являются облигатными паразитами растений. Мицелий гриба
формируется внутри тканей растений, гаустории гриба проникают в клетки,
таким образом высасывая питательные вещества. Проявления болезни были
обнаружены на листьях гибридных (F5) и исходных форм растений мягкой
яровой пшеницы в виде бурых пустул (урединий) (рисунок 7, приложение 12).
Основными факторами, влияющими на рост, развитие и процесс заражения
растений является температура и наличие капельножидкой влаги. Оптимум
62
максимального развития паразита лежит в пределах от 15 до 25°С (Hoffman G.M.,
Schmutterer H., 1999).
Рисунок 7. Устойчивость гибридных (F1-F5) и исходных форм мягкой
яровой пшеницы к бурой листовой ржавчине (Puccinia recondita Rob. ex. Desm f.
sp. tritici Eriks (=P. triticina Eriks.)), 2010г. [А.], 2011г. [Б.], 2012 г. [В.], 2013 г. [Г.],
2014 г. [Д.].
Примечание: Группы устойчивости: 1 – очень низкая; 2 – низкая; 3. – средняя; 4. – высокая; 5.
– очень высокая.
63
Поражения бурой листовой ржавчиной нами были отмечены в 2012 и 2014
гг. (рисунок 7, приложение 9). Особенностями вегетационного периода 2012 года
являлись экстремально засушливые условия с неравномерным распределением
осадков в июне, июле и августе. В слабо засушливом 2014 году существенный
недостаток влаги отмечен в июне (46,4% к норме). Такое соотношение
гидротермических условий могло снизить устойчивость гибридных (F5)
родительских форм.
Такое распределение поражений грибными болезнями может быть
связанно с биологией фитопатогена и гидротермическими условиями среды.
Таким образом, были получены новые данные по зависимости развития
основных грибных болезней на растениях мягкой яровой пшеницы от
метеорологических условий. Сравнительная оценка родительских и гибридных
(F1-F5) форм в различающихся по биотическим и абиотическим факторам среды
вегетационные периоды
(2010-2014 гг.)
позволила выделить образцы,
обладающие устойчивостью к мучнистой росе (гибридные формы - Hybrid x
Лютесценс 70, Cara x Скэнт 1, Лютесценс 70 х Скэнт 3 и исходная форма – Cara),
пятнистостям (гибридные формы - Hybrid x Лютесценс 70, Hybrid x Cкэнт 3, Сara
х Скэнт 3, Сara х Скэнт 1 и исходные формы – Лютесценс 70, Сara) и бурой
листовой ржавчине (гибридные формы – Cara х Лютесценс 70, Лютесценс 70 х
Скэнт1, Скэнт 3 х Скэнт 1, Лютесценс 70 х Скэнт 3, Hybrid x Лютесценс 70,
Hybrid х Cara, Cara x Скэнт 1, Hybrid x Cкэнт 1, Hybrid x Cкэнт 3, Сara х Скэнт 3
и исходные формы – Cкэнт 1, Cкэнт 3, Лютесценс 70, Hybrid) (приложение 9) в
специфических условиях юга Тюменской области.
3.5. Оценка биологической устойчивости генотипов по выживаемости
растений в различные по метеорологическим условиям вегетационные
периоды
64
Способность культурных растений адаптироваться к неконтролируемым
факторам внешней среды по мнению многих авторов (Жученко А.А., 2001;
Васько В.Т., 2004; Тишков Д.Н. и др., 2004) можно изучить по выживаемости
растений, так как данный показатель охватывает весь вегетационный период (от
прорастания семени и до полной спелости), тем самым характеризуя реакцию
растений на комплекс биотических и абиотических факторов среды.
Ю.Л.
Гужов
(2003)
и
соавторы
понимают
под
биологической
устойчивостью – выживаемость растений за период их роста и развития. Она
зависит как от генетических особенностей сорта, так и от определенного
сочетания факторов внешней среды (влажность почвы, температура воздуха,
поражение растений фитопатогенными грибами и т.д.). В наших исследованиях
большое внимание уделено изучению данного показателя у созданных
гибридных (F1-F5) форм.
В годы исследования (2010-2014 гг.) отмечено варьирование средних
показателей биологической устойчивости у гибридных (F1-F5) комбинаций от
43,72 до 75,56% и исходных сортов от 42,33 до 66,60% (приложение 13).
Распределение гибридных (F1-F5) и родительских форм на группы по
выживаемости растений (1 – низкая; 2 – средняя; 3 – высокая; 4 – очень высокая)
в годы исследований, выявило изменчивость данного показателя в зависимости
от метеорологических условий. Преобладающей в вегетационные периоды 2011
(60,00%), 2013 (66,70%) и 2014 (58,33%) годов являлась группа со средней
биологической устойчивостью. Наибольшее варьирование данного показателя
отмечено в 2013 и 2014 годах, где присутствовали группы с низкой, средней и
высокой выживаемостью растений (рисунок 8).
Для вегетационного периода 2010 года были характерны превышение
среднесуточных температур воздуха в мае (1,7°С), июне (1,2°С) и августе (2,1°С)
в сочетании с недостатком (май – 6,7%, июль – 40,9%, август – 25,2% к норме) и
избытком (июнь – 130,5% и сентябрь – 110,5% к норме) влаги. В целом условия
вегетационного периода характеризовались как слабо засушливые (ГТК = 1,05)
с превышением максимального значения суммы активных температур выше
65
10°С для мягкой яровой пшеницы на 243,7°С (норма по К.А. Флягсбергеру (1938)
1500-1750°С). Лимитирующим фактором для молодых ювенильных растений
могла явится отмеченная 21.05. в период формирования всходов пониженная
температура воздуха до -5,3°С. Минимальная температура роста растений
яровой пшеницы в период всходов и формирования вегетативных органов по
Н.Н. Третьякову и А.С. Лосевой (Физиология и биохимия сельскохозяйственных
растений, 2000), составляет 4-5°С. В онтогенезе растений отмечались дефицит
влаги, поражение болезнями и повреждение вредителями, что нашло отражение
в показателях биологической устойчивости. У 73,00% изученного материала
низкая и средняя выживаемость растений (рисунок 8).
Рисунок 8. Распределение гибридных (F1-F5) и исходных форм мягкой
яровой пшеницы на группы по биологической устойчивости растений (20102014 гг.), %.
Примечание: 1 – низкая (˂50%); 2 – средняя (51-70%); 3 – высокая (71-90%); 4 – очень высокая
(>90%); P – родительские формы; F1-F5 – гибридные формы
Широко известно, что основными особенностями гибридов F1 является
переход генов в гетерозиготное состояние и взаимодействие благоприятных
доминантных генов в результате чего рецессивные полулетальные аллели не
проявляются, что и обуславливает явление гетерозиса (гибридная мощь), когда
гибридные растения первого поколения обладают большей жизненной силой и
продуктивностью по отношению к исходным сортам (Гужов Ю.Л. и др., 2003). В
66
нашем исследовании гибриды F1 по сравнению с родителями характеризовались
более высокой биологической устойчивостью растений, о чем свидетельствует
появление четвертой группы, включающей 10,00% форм (рисунок 9).
Рисунок 9. Сравнение гибридных (F1-F5) [А] и исходных [Б] форм мягкой
яровой пшеницы по биологической устойчивости (2010-2014 гг.), %.
Примечание: 1 – низкая (˂50%); 2 – средняя (51-70%); 3 – высокая (71-90%); 4 – очень высокая
(>90%); P – родительские формы; F1-F5 – гибридные формы
67
Вегетационный период 2011 года (за исключением месяца июля)
характеризовался повышенной температурой воздуха. Недостаток влаги отмечен
в мае (71,6% к норме), июле (32,9%), августе (52,2%) и сентябре (15,3%).
Гидротермический коэффициент Г.Т. Селянинова в сложившихся условиях
составил 0,96. Избыточное количество осадков (52,0 мм, что на 49% выше
нормы) во второй декаде июня с превышением температуры на 1,4°С,
способствовало созданию благоприятных условий для развития фитопатогенных
грибов.
В сложившихся условиях при распределении образцов яровой пшеницы на
группы выявлена общая закономерность, проявившаяся в одинаковом
соотношении групп при анализе, как всего набора образцов, так и в отдельности
гибридов F2 и родительских сортов. В 40,00% случаев обнаружена низкая
способность растений противостоять воздействию неблагоприятных факторов
окружающей среды (рисунок 8, 9).
Условия для прохождения всех этапов онтогенеза в 2012 году можно
характеризовать как экстремально засушливые (ГТК=0,50) с суммой активных
температур выше 10°С – 1950,7°С. В июне среднесуточная температура воздуха
превышала среднее многолетнее значение на 4,1°С; сумма осадков от нормы
составила 63,7%, распределение по декадам неравномерное. К стрессовым
воздействиям на растения в этот период можно отнести существенные колебания
температуры: от 7,6°С (08.06.) до 32,3°С (21.06.). Среднесуточная температура за
месяц июль равна 21,4°С при среднем многолетнем значении 18,6°С, сумма
осадков – 24,3 мм при норме 84,0 мм, количество дней с осадками – 8. Условия
для налива и созревания зерна в августе складывались неблагоприятно.
Несмотря на то, что во II декаде выпало основное количество осадков (166,5% к
норме), нивелировать последствия от засухи они не могли. Среднесуточная
температура воздуха за месяц высокая – 17,7°С (норма 14,5°С), сумма осадков –
29,3 мм (50,5% от нормы). В очень засушливых условиях 2012 года исследуемые
образцы разделились на две группы с низкой (60,00%) и средней (40,00%)
68
биологической устойчивостью, при этом 50,00% созданных гибридных форм
обладали средней выживаемостью растений (рисунок 8, 9). В целом по
изученному материалу преобладала группа с низким значением изучаемого
показателя (рисунок 8). Повышенной устойчивостью к стрессовым факторам
характеризовались гибриды F3, у которых наблюдалось равное соотношение
групп с низкой и средней выживаемостью, в то время как 80,00% родительских
сортов испытывали значительное угнетение и депрессию ростовых процессов
(рисунок 9).
Особенностями вегетационного периода 2013 года явилось превышение
среднесуточной температуры воздуха в июне (0,2°С), июле (1,0°С), августе
(1,4°С) и варьирующие распределение осадков от переувлажнения – в мае
(140,9%) и июле (142,4%) до недостатка – в июне (62,0%) и августе (62,7%) с
колебаниями температуры в июне (1,9°С (2.06.) и 32,0°С (20.06)) (кущение –
выход в трубку), период очень важный для закладки генеративных органов.
Показатель гидротермического коэффициента за вегетационный период
находился в пределах нормы для данной агроклиматической зоны (ГТК = 1,19).
Как у родительских (60,00%), так и у гибридных (70,00%) форм преобладала
группа со средней выживаемостью растений (рисунок 9).
Рост и развитие растений в вегетационный период 2014 года проходил при
низких среднесуточных температурах воздуха в июне (на 0,5°С к норме) и июле
(на 4,1°С к норме). Количество атмосферных осадков за этот период изменялось
от недостатка в июне (46,4%) до переувлажнения в июле (137,5%), по
отношению к среднемноголетним значениям. В связи с чем, показатель
увлажнённости территории в 2014 году (ГТК = 1,23) был более высоким по
сравнению с его значениями в остальные вегетационные периоды (приложение
4). Сумма активных температур выше 10°С составила 1602,0°С, сумма осадков
за этот период – 197,4мм. В сложившихся условиях у гибридных (80,00%) и
исходных (50,00%) форм преобладала группа со средней биологической
69
устойчивостью. При этом 20,00% образцов гибридных и 25,00% родительских
форм имели высокую выживаемость растений (рисунок 9).
Вместе с тем гибридные комбинации (48,03%) и исходные формы (45,40%)
характеризовались наименьшим числом выживших растений в вегетационный
период 2012 года с гидротермическим коэффициентом равным 0,50 (очень
засушливый), в слабо засушливых (ГТК = 1,19) условиях 2013 года – самым
высоким (гибриды – 67,97%; родители – 63,20%).
На основе полученных нами данных можно сказать, что показатель
биологической устойчивости находится в тесной зависимости от генетических
особенностей исследуемого материала, биотических и абиотических факторов
среды. И.Б. Фахруденова и Г.А. Лоскутова (2011), сообщают о зависимости
показателя выживаемости от особенностей сорта и определенного сочетания
факторов внешней среды.
По мнению авторов А.А. Жученко (2001), А.А. Белозеровой (2001), Л.Г.
Косулиной (2011), Е.И. Кошкина (2010) и Е.А. Тюменцевой (2013) большое
внимание в адаптивной селекции отдаётся образцам, характеризующимся
стабильностью проявления селекционно-ценных признаков в меняющихся
условиях среды. На основании многолетних (2010-2014 гг.) исследований по
показателю биологической устойчивости растений выделена гибридная
комбинация: ♀Лютестенс 70 х ♂Скэнт 1.
70
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ
И ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В
РАЗЛИЧНЫХ ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
4.1. Полевая всхожесть семян
Прорастание – это процесс физических и биохимических изменений,
происходящих в семени при переходе из состояния покоя к активной
жизнедеятельности (Жизнеспособность семян, 1978; Физиология семян, 1982).
Исходя из целого ряда взаимосвязанных процессов, именно этот период в
онтогенезе растений является критическим в отношении биотических и
абиотических факторов при формировании всходов в полевых условиях.
Следовательно, изучение данного показателя в различных экологических
условиях является одной из задач первостепенной важности при создании нового
генетического материала.
На основании проведённых нами исследований была выявлена различная
реакция гибридных форм мягкой яровой пшеницы по показателям полевой
всхожести семян в условиях с резко-различающимся сочетанием биотических и
абиотических факторов среды. Так в среднем за два года исследований в
географических пунктах полевая всхожесть гибридов изменялась от 27,0 (♀Cara
x ♂Cкэнт 3 – экспериментальный участок Вальдорфской школы) до 80,0%
(♀Cara x ♂Cкэнт 1, ♀Cara x ♂Лютесценс 70 – опытная станция «Waldhof»). При
этом их лабораторная всхожесть составила от 96,0 (♀Hybrid x ♂Лютесценс 70)
до 99,5% (♀Cara x ♂Cкэнт 3), энергия прорастания от 96,50 (♀Cara x ♂Cкэнт 1)
до 98,0 (♀Cara x ♂Cкэнт 3). В полевых условиях гибриды в среднем снижали
всхожесть на 38,5%, сорта на 34,8% (приложение 14).
В 2013 году на всех исследовательских участках данный показатель
варьировал у сортов и гибридных форм в широких пределах от 18,5 до 86,5%.
Пределы изменчивости полевой всхожести семян на биостанции «Озеро Кучак»
и опытной станции «Waldhof» различались незначительно (65,8-85,6% и 66,586,5% соответственно). На экспериментальном участке Вальдорфской школы
71
сорта и гибриды характеризовались низкой всхожестью семян (18,5-36,5%)
(рисунок 10, приложение 14).
Рисунок 10. Полевая всхожесть семян гибридов (F4) и сортов мягкой
яровой пшеницы в различных эколого-географических условиях, 2013 г., %.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок
Вальдорфской школы; WH – опытная станция «Waldhof».
Формирование всходов в 2013 году на биостанции «Озеро Кучак»
проходило при сумме осадков 20,3 мм, выпавших за период с температурой
выше 10°С и сумме активных температур выше 10°С – 201,0°С. В связи с чем,
гидротермический коэффициент Г.Т. Селянинова в период посев-всходы
72
составил лишь 1,01 (слабо засушливый). Также в период посев-всходы 13.05.
была зафиксирована самая низкая температура воздуха, составившая -1,9°С.
По мнению К.Н. Дановича с соавторами (Физиология семян, 1982) наличие
доступной воды и оптимальных температурных условий при прорастании семян
– основа высоких показателей полноты всходов большинства культурных
растений.
В сложившихся условиях показатель полевой всхожести семян гибридных
форм варьировал от 74,3 до 85,6%. Наибольшим значением данного признака
характеризовалась гибридная комбинация ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 (85,6%).
Остальные гибридные формы имели также относительно высокие показатели
полевой всхожести семян: ♀Cara x ♂Cкэнт 1 (78,5%), ♀Cara x ♂Лютесценс 70
(75,0%) и ♀Cara x ♂Cкэнт 3 (74,3%) (рисунок 10, приложение 14).
У сортов количество взошедших растений по отношению к высеянным
семенам изменялось от 68,5 до 81,5%, Сорт немецкой селекции Aschby
характеризовался самым низким значением всхожести – 68,5%; Eminent (81,5%)
и Scirocco (81,5%) – самыми высокими среди сортов. Полевая всхожесть семян
сортов, районированных в Тюменской области, составила 70,5% (Новосибирская
15) и 76,0% (Иргина) (рисунок 10, приложение 14).
Условия 2013 года в период посев-всходы на экспериментальном участке
Вальдорфской школы, характеризовались избыточным увлажнением (ГТК =
2,31), сумма осадков за этот период составила 72,5 мм, сумма активных
температур выше 10°С − 221,1°С. Прорастание семян пшеницы в апреле
проходило при высокой среднесуточной температуре (на 1,7°С выше нормы) и
избыточном количестве осадков (114,4% к норме). Значительный урон
прорастающим семенам могли нанести обнаруженные нами медведки
(Gryllotalpa sp.) и их многочисленные ходы диаметром 1 см на пришкольном
участке. Известно, что они способны повреждать семена, корни, а также питаться
прорастающими семенами весенних посевов сельскохозяйственных культур
(Hoffman G.M., 1999). Осенью после уборки в 2013 году и весной перед посевом
73
в 2014 году почву обрабатывали биологическим препаратам на основе нематод
«SC-Nematoden». Также низкие показатели полевой всхожести семян могут быть
связанны с гранулометрическим составом почвы пришкольного участка. Как
известно, тяжелосуглинистые почвы характеризуются высокой плотностью и
нарушенным воздушным режимом. В.Т. Васько (2004) сообщает, что недостаток
кислорода в фазе набухания семян способен задерживать поглощение воды и
снижать количество проросших семян. В анаэробных условиях набухшие семена
накапливают спирт, дыхание резко ослабляется, что приводит к гибели
проростков.
Полевая всхожесть на пришкольном участке у гибридов изменялась от 18,5
до 26,0%. Среди гибридных форм по данному показателю выделилась ♀Cara x
♂Лютесценс 70 (26,0%) и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 (22,0%) с исходной формой
в качестве отцовского компонента Лютесценс 70. Гибриды ♀Cara x ♂Cкэнт 1 и
♀Cara x ♂Cкэнт 3, с сортом Cara в качестве материнского компонента, имели
показатели полевой всхожести 19,5% и 18,5% соответственно (рисунок 10,
приложение 14).
Немецкие сорта также характеризовались низкими значениями числа
появившихся всходов: Aschby (32,0%) и Scirocco (36,5%) (рисунок 10,
приложение 14).
Период посев-всходы 2013 года на опытном участке «Waldhof»
характеризовался низкой суммой осадков 13,6 мм, при этом из них 13,1 мм
выпало при среднесуточной температуре воздуха выше 10°С, гидротермический
коэффициент составил 1,53 (влажный). Сумма активных температур выше 10°С
за данный период составила лишь 85,6°С. Полученные с метеостанции
«Waldhof» данные тензиометра на глубине 10-20 см в изучаемый период,
свидетельствовали
о
лёгком
высыхании
почвы
(30,22-29,35
сантибар)
(Scheffer/Schachtschabel Lerbuch der Bodenkunden, 2010). Показатель полевой
всхожести изменялся у гибридных форм от 66,5 до 73,5%. В условиях 2013 года
на опытном участке «Waldhof» выделилась гибридная комбинация ♀Hybrid x
74
♂Лютесценс 70 с полевой всхожестью семян 73,5%. Две гибридные формы
♀Cara x ♂Cкэнт 1 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3 имели одинаковые значения изучаемого
показателя – 68,5%. В комбинациях в качестве материнского компонента
использован мексиканский сорт Сara. Полевая всхожесть семян гибридной
комбинации ♀Cara x ♂Лютесценс 70 составила 66,5% (рисунок 10, приложение
14).
Немецкие сорта характеризовались полевой всхожестью 86,5% (Eminent) и
66,5% (Granus) (рисунок 10, приложение 14).
По данным 2013 года условия двух географических пунктов биостанции
«Озеро
Кучак»
и
опытной
станции
«Waldhof»,
являлись
наиболее
благоприятными для прорастания семян и формирования всходов. В обоих
пунктах
исследования,
прошедшие
испытание
гибридные
комбинации
характеризовались средними и высокими показателями полевой всхожести
семян от 66,5 до 85,6 %. Выделилась гибридная форма ♀Hybrid x ♂Лютесценс
70 с высоким процентом появившихся всходов − 85,6% на биостанции «Озеро
Кучак» и 73,5% – на опытной станции «Waldhof».
Количество всходов в 2014 году изменялось в широких пределах по зонам
исследования от 35,5 до 95,0%. Показатель полевой всхожести семян варьировал
в значительных пределах на биостанции «Озеро Кучак» (от 38,0 до 81,0%). На
опытных участках в Германии изменения данного показателя были менее
значительными от 79,5 до 95,0% − «Waldhof» и от 35,5 до 65,5% −
экспериментальный участок Вальдорфской школы (рисунок 11, приложение 14).
Широкое
варьирование
показателя
полевой
всхожести
семян
у
исследуемых образцов на экспериментальном участке «Озеро Кучак», указывает
на различную реакцию генотипов на складывающиеся условия среды.
Май 2014 года на биостанции «Озеро Кучак» характеризовался сочетанием
высокой среднесуточной температуры воздуха (на 1,6°С выше нормы) с
большим количеством осадков (135,3% к норме). Показатель гидротермического
коэффициента периода посев-всходы составил 1,37 (влажный).
75
Процент полевой всхожести на биостанции в 2014 году варьировал у
гибридных комбинаций от 41,3% (♀Cara x ♂Лютесценс 70) до 57,5% (♀Cara x
♂Скэнт 3). Гибриды ♀Cara x ♂Скэнт 1 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 имели почти
одинаковое число входов – 55,0% и 54,0% (рисунок 11, приложение 14).
Рисунок 11. Полевая всхожесть сортов и гибридных (F5) комбинаций
мягкой яровой пшеницы в различных эколого-географических условиях в 2014
году, %.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок
Вальдорфской школы; WH – опытная станция «Waldhof».
Полевая всхожесть районированных в Тюменской области сортов на
биостанции «Озеро Кучак» составила 56,5% (Новосибирская 15) и 52,5%
76
(Иргина). Самая низкая полевая всхожесть семян отмечена у сорта немецкой
селекции Aschby (38,0%) (рисунок 11, приложение 14).
Сумма осадков в период посев-всходы в 2014 году по данным
информационного центра по сельскому хозяйству в Баден-Вюртемберге (Das
Informationszentrum
für
die
Landwirtschaft:
[сайт].
URL:
http://www.proplanta.de/Agrar-Wetter/Deutschland/) составила 142,0 мм, сумма
активных температур выше 10°С – 367,4°С (ГТК – очень влажный (3,36)).
Полевая влажность почвы на глубине 0-20 см по нашим данным в изучаемый
период на участке составила 20,5% (для набухания и нормального прорастания
семян пшеницы необходимо 55,0% воды к массе абсолютно сухого зерна (цит.
по Виноградовой Б.И., 1987)). Ходов и представителей Gryllotalpa sp.
обнаружено не было.
На экспериментальном участке Вальдорфской школы в 2014 году
показатель полевой всхожести семян варьировал у гибридов от 35,5 до 64,0%.
Самый высокий показатель отмечен у гибридной комбинации ♀Cara x ♂Скэнт 1
(64,0%), самый низкий у ♀Cara x ♂Скэнт 3 (35,5%). В обеих комбинациях в
качестве материнских компонентов в скрещиваниях участвовал сорт Cara,
наиболее удачной по изучаемому показателю в условиях 2014 года на
экспериментальном участке Вальдорфской школы оказалась комбинация с
отцовским компонентом сорта Скэнт 1. Гибридные формы ♀Cara x ♂Лютесценс
70 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70, с отцовским компонентом Лютесценс 70 имели
полевую всхожесть 51,0% и 53,0%. Процент взошедших семян у гибридов возрос
по сравнению с 2013 годам на 30,9% в среднем (рисунок 11, приложение 14).
Высокий показатель отмечен у немецкого сорта Scirocco (65,5%) (рисунок
11, приложение 14).
Условия
2014
года
в
период
посев-всходы,
являлись
наиболее
благоприятными для прорастания семян и формирования всходов на опытном
участке «Waldhof». Гидротермический коэффициент в изучаемый период
составил 4,43 – очень влажный. Прорастание семян проходило в третьей декаде
77
апреля при среднесуточной температуре воздуха 14,0°С и 23,1 мм осадков.
Дальнейшее развитие растений в мае при превышении среднесуточной
температуры воздуха на 5,6°С и большом количестве осадков (167,7% к норме).
Сила поверхностного натяжения воды в почве на глубине от 10 до 20 см в период
посев-всходы составила 24,19-25,05 сантибар (лёгкое высыхание супесчаных
почв (Scheffer/Schachtschabel Lerbuch der Bodenkunden, 2010)).
Полевая всхожесть семян яровой пшеницы на опытном участке «Waldhof»
изменялась у гибридов от 79,5 до 93,5%. Высокое значение данного показателя
отмечено у гибридных комбинаций ♀Cara x ♂Лютесценс 70 (93,5%) и ♀Cara x
♂Скэнт 1 (91,5%). Незначительно от них отставали гибриды ♀Cara x ♂Скэнт 1
(84,5%) и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 (79,5%) (рисунок 11, приложение 14).
Семена
немецких
сортов
Granus
и
Eminent
обладали
высокой
способностью к прорастанию − 95,0 и 92,5% соответственно (рисунок 11,
приложение 14).
Анализ полевой всхожести гибридных форм (F4; F5) по отношению к
лучшему районированному сорту показал неоднозначную реакцию созданных
генотипов на различные условия среды.
Превышение лучшего районированного сорта было отмечено на
экспериментальном участке «Озеро Кучак» в 2013 году у гибридных
комбинаций (F4): ♀Сara x ♂Cкэнт 1 (103,3%) и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
(112,6%). В 2014 году выделилась гибридная комбинация (F5) ♀Сara x ♂Cкэнт 3
(101,8%) (рисунок 12).
Гибридные (F4; F5) формы отставали незначительно в Германии от
районированных
сортов
в
2014
году
на
экспериментальном
участке
Вальдорфской школы − ♀Cara x ♂Скэнт 1 (97,7%) и на опытном участке
«Waldhof» − ♀Cara x ♂Скэнт 1 (96,3%), ♀Cara x ♂Лютесценс 70 (98,4%) (рисунок
12).
78
Рисунок 12. Полевая всхожесть гибридных форм мягкой яровой пшеницы
[А] в 2013 году (F4) и [Б] в 2014 году (F5) (% по отношению к лучшему
районированному сорту).
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
В целом показатель полевой всхожести семян мягкой яровой пшеницы
варьировал по зонам исследования и годам. Наблюдаемые различия могут быть
связаны, как с генотипическими особенностями исследуемого материала,
почвенно-климатическими особенностями пунктов исследования, биотическими
и абиотическими факторами среды.
79
4.2. Особенности развития основных грибных болезней
Ежегодно от грибных болезней в среднем теряется 20% мирового урожая
зерна пшеницы (Кольeс О.Е., Ложкина Н.И., Прокуратова А.С. и др., 2006;
Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 2008). Применение фунгицидов оказывает
отрицательное влияние на функционально-структурное состояние культурных
фитоценозов. Их частое использование повышает вероятность возникновения
новых рас фитопатогенов, усиливает возможность роста их вирулентности, а
также загрязняют окружающую среду. Оставшиеся на растительных остатках и
зерне, споры и вегетативный мицелий могут отрицательно сказываться на
здоровье человека и животных. Одним из приоритетных направлений в селекции
пшеницы по мнению многих авторов (Вавилов Н.И, 1986; Гончаров П.Л., 1994;
Кинчаров А.И., Цуркан Л.М., Михальченко Е.А. и др., 2008; Макарова М.А.,
2012; Разина А.А., Луценко С.А., Корзинников Ю.С., 2013; Сухоруков А.Ф.,
Сухоруков А.А., 2014) является создание сортов, обладающих устойчивостью к
фитопатогенным грибам.
Н.И. Вавилов (1918, 1986) в своих работах не однократно подчёркивал, что
введение в культуру сортов полученных в результате скрещиваний исходных
форм с различной степенью устойчивости к патогенам является наиболее
эффективным средством борьбы с инфекционными болезнями такими как
ржавчина, мучнистая роса и пятнистости. Большое внимание автор уделял
изучению устойчивости злаков к болезням в различных эколого-географических
условиях. По мнению Г.Ф. Говоровой (2011) проведение экологического
испытания позволяет оценить восприимчивость созданного материала к другим
расам паразита, тем самым значительно сокращает селекционный процесс.
Возникновение и развитие патологического процесса инфекционных
заболеваний
(фитопатогенных
грибов)
растений
в
полевых
условиях
определяется комплексом абиотических факторов: степенью влажности
80
территории, её температурными условиями и световой энергией (Черемисинов
Н.А., 1973).
Поскольку распространение фитопатогенных грибов в значительной
степени зависит от условий окружающей среды, фитопатогенная активность в
географических пунктах исследований была не одинакова.
Так поражения мучнистой росой (Erysiphe graminis DC) гибридных (F4)
форм в вегетационный период 2013 года отмечались только на опытном участке
«Waldhof», распространённость болезни изменялась от 15 (♀Cara х ♂Скэнт 1) до
50% (♀Cara х ♂Лютесценс 70, ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 и ♀Cara х ♂Скэнт 3).
На экспериментальных участках биостанции «Озера Кучак» и Вальдорфской
школы в выше рассматриваемый период симптомов болезни обнаружено не
было. В 2014 году поражения выявлены во всех пунктах исследования,
максимальный процент распространённости (100%) патогена у всех изучаемых
образцов отмечен на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак».
Наименьший процент распространённости болезни в вегетационный период
2014 года у гибридных (F5) форм зарегистрирован на экспериментальном участке
Вальдорфской школы от 3 (♀Cara х ♂Скэнт 1) до 10% (♀Hybrid x ♂Лютесценс
70), одна гибридная комбинация (♀Cara х ♂Скэнт 3) и районированные там сорта
были не поражены. На опытной станции «Waldhof» в 2014 г. распространённость
составила от 10 (сорта Granus, Eminent и гибрид ♀Cara х ♂Скэнт 1) до 50%
(♀Hybrid x ♂Лютесценс 70) (рисунок 13, приложение 15). Наибольший процент
распространённости отмечен в слабо засушливых условиях, сложившихся на
экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» в 2014 г. (ГТК=1,23) и
опытной станции «Waldhof» (ГТК= 0,64) в 2013 г., сумма осадков с температурой
выше 10°С там составила 197,4 и 101,9 мм, соответственно. Причиной активного
распространения фитопатогена могло стать снижение тургора в листьях
растений пшеницы (Черемисинов Н.А, 1973). Э. Гойман (1954) отмечал, что
прорастание конидий Erysiphe graminis DC. происходит с максимальной
скоростью при низких температурах от 6-10°С. Так в наших исследованиях
периодам максимального распространения патогена соответствовало понижение
81
температуры на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» в 2014
г. в июне (0,5°С), июле (0,4°С) и опытной станции «Waldhof» в 2013 г. в мае
(1,9°С), июне (0,8°С) по отношению к среднемноголетним значениям.
WS
2013 г.
2014 г.
Среднее по годам
♀Сara x ♂Скэнт 3
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Лютесценс 70
ОК
♀Cara x ♂Cкэнт 1
Eminent
Granus
♀Сara x ♂Скэнт 3
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Сara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Скэнт 3
Aschby
Scirocco
♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Сara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
%
100
80
60
40
20
0
WH
Рисунок 13. Распространённость (%) мучнистой росы (Erysiphe graminis
DC. f. Tritici Em. Marchal) на листьях растений гибридных (F4-F5) форм и
районированных сортов мягкой яровой пшеницы в различных экологогеографических условиях, 2013-2014 гг.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
В годы исследований поражение листьев пятнистостями выявлены на
экспериментальных участках биостанции «Озеро Кучак» и Вальдорфской
школы. Распространённость данного типа заболевания в Западной Сибири в 2013
году у гибридов и сортов (от 3 (♀Cara х ♂Лютесценс 70) до 30% (♀Hybrid x
♂Лютесценс 70); от 3 (Granus) до 25% (Новосибирская 15), соответственно) по
82
сравнению с 2014 (от 5 (♀Cara х ♂Скэнт 3) до 30% (♀Cara х ♂Скэнт 1); от 5
(Scirocco) до 100% (Aschby и Granus)) была значительно ниже. На
экспериментальном
участке
Вальдорфской
школы
распространённость
пятнистостей в 2013 году составила у гибридов от 3 (♀Cara х ♂Лютесценс 70) до
15% (♀Cara х ♂Скэнт 3), у сортов от 2 (Aschby) до 15% (Scirocco)), в 2014 году
у гибридов от 0 (♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 и ♀Cara х ♂Скэнт 3) до 10% (♀Cara
х ♂Лютесценс 70) и у обоих районированных сортов равнялась 10%. Поражений
пятнистостями в оба вегетационных периода на опытной станции «Waldhof» не
отмечено (рисунок 14, приложение 16).
WS
♀Сara x ♂Скэнт 3
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Лютесценс 70
ОК
♀Cara x ♂Cкэнт 1
Eminent
Granus
♀Сara x ♂Скэнт 3
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Сara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Скэнт 3
Aschby
Scirocco
♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Сara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
%
100
80
60
40
20
0
WH
2013 г.
2014 г.
Среднее по годам
Рисунок 14. Распространённость (%) пятнистостей (Alternaria spp.,
Helminthosporium spp.) на листьях растений гибридных (F4-F5) форм и
районированных сортов мягкой яровой пшеницы в различных экологогеографических условиях, 2013-2014 гг.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
83
Идентификация
патогена
в
лабораторных
условиях
на
фитопатологическом гербарии методом влажной камеры показала, что
возбудителями
листовой
пятнистости
в
обоих
пунктах
исследований
(экспериментальный участок биостанции «Озеро Кучак» и Вальдорфской
школы) являлись Alternaria spp. и Helminthosporium spp.. Для них характерна
существенная распространённость на ослабленных растениях (Hoffman G.M.,
Schmutterer
H.,
1999).
Значительная
распространённость
патогенов
зарегистрированна на листьях сортов немецкой селекции (Aschby и Granus) в
вегетационный период 2014 г. на экспериментальном участке биостанции
«Озеро Кучак», что может быть связанно с повышением восприимчивости на
фоне интенсивного распространения других фитопатогенов для которых
сложившиеся
условия
являлись
более
благоприятными,
а
также
генотипическими особенностями образцов и патогенов.
Самый высокий процент распространённости бурой листовой ржавчины
был отмечен на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» в 2014
г.. Здесь распространённость заболевания как у гибридов (F5), так и сортов
составила от 10 (гибриды – ♀Cara х ♂Лютесценс 70, ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70;
сорта – Aschby) до 100% (гибриды – ♀Cara х ♂Скэнт 3; сорта – Новосибирская
15, Иргина и Granus). При этом в 2013 году поражённых растений в Западной
Сибири не обнаружено. Причинами высокого процента распространённости
патогена в вегетационный период 2014 г. мог стать недостаток влаги в июне
(46,4% к норме), что значительно ослабило молодые растения пшеницы, но
способствовало лучшему распространению уредоспор. Так по мнению Э.
Гоймана (1954) и Н.А. Черемисинова (1973) в сухую и ветренную погоду
распространение спор фитопатогенных грибов происходит более интенсивно,
чем в дождливую. При этом Э. Гойман (1954) утверждает, что прорастание спор
фитопатогенных грибов в таких условиях возможно за счет различной
гигроскопичности субстрата и кутикулярной, а также устичной транспирации, в
следствие чего плотность пара в прилигающем к листьям слое воздуха несколько
выше, чем в оружающем пространстве. В Германии распространённость бурой
84
листовой ржавчины в годы исследований была не значительна. В среднем за два
года на экспериментальном участке Вальдорфской школы распространённость
данного типа патогена составила у гибридов от 0 (♀Cara х ♂Скэнт 1 и ♀Cara х
♂Лютесценс 70) до 3% (♀Cara х ♂Скэнт 3) и районированных там сортов от 1,5
(Aschby) до 2,5% (Granus). На опытном участке «Waldhof» данный показатель у
гибридных комбинаций составил от 2,5 (♀Cara х ♂Скэнт 1) до 9% (♀Cara х
♂Лютесценс 70), у обоих районированных сортов 2,5% (рисунок 15, приложение
17).
WS
♀Сara x ♂Скэнт 3
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Лютесценс 70
ОК
♀Cara x ♂Cкэнт 1
Eminent
Granus
♀Сara x ♂Скэнт 3
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Сara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Скэнт 3
Aschby
Scirocco
♀Cara x ♂Cкэнт 1
♀Сara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
%
100
80
60
40
20
0
WH
2013 г.
2014 г.
Среднее по годам
Рисунок 15. Распространённость (%) бурой листовой ржавчины (Puccinia
recondita Rob. ex. Desm f. sp. tritici Eriks (=P. triticina Eriks.)) на листьях растений
гибридных (F4-F5) форм и районированных сортов мягкой яровой пшеницы в
различных эколого-географических условиях, 2013-2014 гг.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
85
Различная реакция гибридных форм и сортов по отношению к
рассмотринным фитопатогенным грибам в различных природно-климатических
условиям объясняется особенностями абиотических факторов и генотипических
особенностей исследуемого материала.
Анализ
устойчивости
гибридных
(F4;
F5)
форм
к
основным
фитопатогенным грибам в контрастных эколого-географических условиях
позволил выделить образцы:
– обладающие высокой и очень высокой устойчивостью к мучнистой росе
(Erysiphe graminis DC.) – ♀Cara х ♂Скэнт 1 и ♀Cara х ♂Лютесценс 70;
– пятнистостям (Alternaria spp. и Helminthosporium spp.) – ♀Cara х ♂Скэнт
1, ♀Cara х ♂Лютесценс 70, ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 и ♀Cara х ♂Скэнт 3;
– бурой листовой ржавчине (Puccinia recondita Rob. ex. Desm f. sp. tritici
Eriks (=P. triticina Eriks.)) – ♀Cara х ♂Скэнт 1, ♀Cara х ♂Лютесценс 70, ♀Hybrid
x ♂Лютесценс 70 и ♀Cara х ♂Скэнт 3.
А также комплексную устойчивость к патогенам мучнистой росы, бурой
листовой ржавчины и вызвавшим пятнистости – ♀Cara х ♂Скэнт 1 и ♀Cara х
♂Лютесценс 70.
4.3. Влияние факторов среды на изменчивость высоты растений и
устойчивость к полеганию
Растения на протяжении вегетационного периода находятся под
воздействием и в зависимости от комплекса факторов, положительное либо
отрицательное влияние которых, а также реакцию генотипа на отличающиеся
условия среды, можно выяснить по изменчивости морфологических признаков.
В нашем испытании анализ изменчивости признака высоты растений гибридных
(F4, F5) форм проведён в трёх различных эколого-географических пунктах.
В работах многих авторов (Ведров Н.Г., 1984; Лихенко И.Е., 2004;
Шаманин В.П., Трущенко А.Ю., 2006; Яковский А.С., 2010; Baresel J.P., 2006;
86
Acquaah G., 2007) отмечено, что для каждой эколого-географической зоны
характерен свой оптимальный экотип высоты растений пшеницы.
В.В. Шелепов (Пшеница: история, морфология, биология, селекция, 2009)
подчёркивает, что признак длины соломины пшеницы контролируется сложной
системой генов и факторами внешней среды.
В.И. Возиян с соавторами (2014) по результатам испытания 17 сортов
озимой пшеницы в течение трёх лет в Республике Молдова утверждает, что
оценка адаптивных способностей пшеницы по высоте растений является более
точной, на основании зависимости данного показателя от гидротермических
условий и других биотических и абиотических факторов среды.
На длину соломины, по мнению А.И. Носатовского (1950), влияют
температура, интенсивность и продолжительность дневного освещения во время
формирования междоузлий. Наибольший прирост автором отмечен при
среднесуточной
температуре
воздуха
24-25°С,
к
благоприятной
для
формирования невысоких растений, устойчивых к полеганию, он относит
среднесуточную температуру воздуха от 12 до 16°С.
Сравнительный анализ и обобщение данных по высоте растений
гибридных форм яровой пшеницы в различных экологических условиях
(биостанция «Озеро Кучак», экспериментальный участок Вальдорфской школы
и опытная станция «Waldhof») в течение двух лет испытаний (2013-2014 гг.)
позволил выявить неоднозначную реакцию генотипов на факторы окружающей
среды по фенотипическому проявлению признака (приложение 18).
При
распределении
гибридных
комбинаций
в
соответствии
с
международным классификатором СЭВ рода Triticum L. (1984) на группы
выяснилось, что на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак»
растения всех гибридов были низкорослыми (51-65 см). На экспериментальном
участке Вальдорфской школы растения 50% гибридов: ♀Cara x ♂Лютесценс 70
и ♀Cara x ♂Cкэнт 3, отнесены к переходной группе от низкорослых до
среднерослых (66-80 см); среднерослыми (81-95 см) были гибриды ♀Cara x
♂Cкэнт 1 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70, составившие также 50%. Все гибридные
87
комбинации на опытной станции «Waldhof» характеризовались средней (81-95
см)
высотой.
Такое
распределение
может
указывать
на
особенности
исследуемых генотипов и их реакцию на различные условия среды.
Судить
об
изменчивости
изучаемого
признака,
дать
полную
статистическую характеристику анализируемой совокупности, а также сравнить
одно распределение с другим позволяют диаграммы размахов или «ящики с
усами» разработанные Джоном Тьюки в 1970 году (Field, 2012).
Из составленной нами диаграммы размаха (рисунок 16) было выявлено,
что растения изученных гибридов в условиях Западной Сибири в среднем на 30
см были ниже по сравнению с растениями тех же гибридов в Германии. В
среднем за два года (2013-2014 гг.) на экспериментальном участке биостанции
«Озеро Кучак» гибриды имели высоту растений 54,3 см и слабую изменчивость
признака (СV=10,29%). На экспериментальном участке Вальдорфской школы и
опытном участке «Waldhof» изучаемый признак и его вариабельность были
выше – 79,6 см (СV=15,43%) и 91,6 см (СV=12,19%), соответственно.
Норма реакции гибридных форм на различающиеся условия среды по
признаку
высоты
растений
была
не
одинакова.
Наибольший
размах
варьирования был отмечен у гибридной комбинации ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
на экспериментальном участке Вальдорфской школы (60,1 см) и опытном
участке «Waldhof» (42,5 см). Гибридная комбинация ♀Cara x ♂Cкэнт 1
характеризовалась самым низким размахом варьирования в Германии (15,6 см –
на экспериментальном участке Вальдорфской школы и 19,0 см – на опытном
участке «Waldhof») и самым высоким на экспериментальном участке
биостанции «Озеро Кучак» – 19,5 см (рисунок 16). Широкий размах
варьирования признака высоты растений у гибридных комбинаций в различных
условиях испытания, вероятно, связан с разнообразием экологических факторов
географических пунктов и адаптивными механизмами гибридных форм.
А.С. Северцовым (1987) было выделено два способа приспособления
популяции к разнообразию экологических факторов и колебаниям условий
среды: генетический полиморфизм и фенотипический полиморфизм. Первый из
88
которых характеризуется узкой нормой реакции, а второй широкой. Под нормой
реакции он понимал уже сложившиеся пределы адаптивного реагирования
генотипа.
Рисунок 16. Изменчивость высоты растений гибридных (F4; F5) форм
мягкой яровой пшеницы в трёх эколого-географических пунктах исследований,
2013-2014 гг.
Примечание: 1 – биостанция «Озеро Кучак»; 2 – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; 3 – опытная станция «Waldhof»; А – ♀Cara x ♂Cкэнт 1; Б – ♀Cara x ♂Лютесценс 70;
В – ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70; Г – ♀Cara x ♂Cкэнт 3; Mean – средняя арифметическая; ±SE –
стандартная ошибка; Min-Max – минимальное и максимальное значение признака.
Анализ средних за два года исследований значений гидротермического
коэффициента Г.Т. Селянинова по географическим пунктам в период от посева
до колошения растений гибридных (F4, F5) форм показал, что условия
89
экспериментального участка биостанции «Озеро Кучак» характеризовались как
слабо засушливые (ГТК = 1,13), в Германии на экспериментальном участке
Вальдорфской школы (ГТК = 2,09) и опытной станции «Waldhof» (ГТК = 1,82)
данные показатели были близки, условия характеризовались избыточным
увлажнением. Изученные гибриды при достаточном увлажнении в экологогеографических пунктах Германии формировали более высокие растения, чем в
слабо засушливых условиях на экспериментальном участке биостанции «Озеро
Кучак». Даже высокое содержание нитратного азота (18,80 мг/кг) в почвах
экспериментального участка, расположенного в Тюменской области, не
компенсировало недостатка влаги по сравнению с пунктами в Германии.
Вероятно, наиболее благоприятными для роста и развития растений являются
условия с оптимальным сочетанием экологических факторов.
Существенные различия гибридных форм по высоте растений в Германии
и Западной Сибири могут быть вызваны контрастностью почвенных и
метеорологических
факторов,
а
также
особенностями
географического
расположения.
Сравнение гибридных форм по данному признаку в вегетационные
периоды 2013 и 2014 гг. показало, что в условиях 2014 г. растения
характеризовались как более высокорослые; изменчивость признака была
средней (CV2013 = 12,44% и CV2014 = 13,06%) (рисунок 17).
Различий по высоте растений в среднем за два года в пунктах изучения не
обнаружено у гибридных форм ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3.
Наиболее существенными отличиями характеризовались гибриды ♀Cara x
♂Cкэнт 1 и ♀Cara x ♂Лютесценс 70 (рисунок 17).
Проведение трехфакторного дисперсионного анализа, позволило нам
судить о изменчивости высоты растений и выделить долю вклада основных
факторов, оказывающих влияние на формирование данного признака.
90
Рисунок 17. Изменчивость высоты растений в зависимости от условий
вегетационного периода и генотипа, 2013-2014 гг.
Примечание: F – критерий Фишера; 1 – ♀Cara x ♂Cкэнт 1; 2 – ♀Cara x ♂Лютесценс 70; 3 –
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70; 4 – ♀Cara x ♂Cкэнт 3.
Влияние экологических факторов (пункт), метеорологических условий
(годы), а также взаимодействия «год х пункт», «год х генотип» на варьирование
признака
длины
соломины
высоко
достоверны
(Р˂0,001).
Действие
генотипических различий достоверно на 5% уровне значимости (Р˂0,05).
Зависимость изменчивости высоты растений от взаимодействий факторов:
«пункт х генотип» и «год х пункт х генотип» статистически не доказана (Fфакт.
˂ Fтеор.) (таблица 10).
91
Таблица 10 – Результаты дисперсионного анализа по высоте растений
Источник варьирования
Фактор А (генотип)
Фактор В (пункт)
Фактор С (год)
Взаимодействие А х В
Взаимодействие А х С
Взаимодействие В х С
Взаимодействие А х В х С
Неучтенный фактор
Степень
Средний
свободы (df) квадрат (mS)
3
2
1
6
3
2
6
216
365
28870
8052
194
996
2489
192
98
Критерий
Фишера
(Fфакт.)
3,72*
294,27**
82,07**
1,97
10,15**
25,37**
1,96
-
Примечание: варианса достоверна при: * – Р ˂ 0,05 и ** – Р ˂ 0,001.
Отмечены значительные различия факторов по силе влияния. Прежде
всего, изменчивость высоты растений была обусловлена особенностями
экологических факторов пунктов исследований (58,70%). Существенным
оказалось влияние случайного фактора – 27,54%. Значительно ниже доля
изменчивости в общем фенотипическом варьировании рассматриваемого
признака была обусловлена условиями вегетации (2013 и 2014 гг.) – 8,19%, а
также взаимодействием данного фактора с «пунктом» (5,06%) и «генотипом»
(3,04%). Наименьшее влияние оказывали генотипические различия – 1,11%.
Одновременное действие других факторов на высоту растений было
незначительным (рисунок 18).
При
подборе
исходного
материала,
обладающего
экологической
пластичностью, особое внимание уделяют изучению признака устойчивости
растений к полеганию. Как известно, данный признак находится в прямой
зависимости от высоты растений, анатомического строения соломины, а также
почвенных и климатических условий произрастания пшеницы. Сорта с низкой
устойчивостью к полеганию, характеризуются значительным снижением
урожайности, качества зерна и усложнением механизированной уборки (Боме
Н.А, Боме Я.А., Белозерова А.А., 2007; Ротарь С.Г и др., 2012).
92
Рисунок 18. Доля влияния факторов на изменчивость высоты растений
гибридных (F4; F5) форм, % (2013-2014 гг.).
Изучение гибридов в трёх пунктах исследования в течение двух лет
испытаний по устойчивости растений к полеганию в период колошения –
восковая спелость зерна показано, что все гибридные формы обладали высокой
и очень высокой устойчивостью (7-9 баллов).
4.4. Особенности реакции генотипов на факторы среды по признакам
продуктивности
Величина урожайности по мнению многих авторов (Кузнецов П.И., 1980;
Натрова З, Смочек Я, 1983; Ведров Н.Г., 1984; Арбузова В.С., Ефремова Т.Т.,
Мартинек П., 2014 определяется признаками количества и массы зерна в колосе,
а их соотношение зависит от агротехнических и экологических факторов, а также
генотипических особенностей сорта.
Рост, развитие и формирование репродуктивных органов, а в дальнейшем
зерна
растений
пшеницы
происходит
в
процессе
жизнедеятельности
материнского растения в неконтролируемых условиях внешней среды в связи с
чем о её адаптивных способностях можно судить по элементам структуры
93
урожая (Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений, 2000; Eid
M.H., 2009). Так начало закладки колоса и его репродуктивных частей по Ф.М.
Куперману (1955, 1982) происходит на III этапе органогенеза (у растений яровой
пшеницы фенологическая фаза – появление третьего листа). Н.Н. Третьяков с
соавторами (Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений, 2000; Eid
M.H., 2009) утверждает, что хорошая обеспеченность пшеницы водой и азотом в
этот период способствует формированию крупного колоса с большим
количеством колосков.
Оптимальная среднесуточная температура воздуха и влажность почвы в
фазу появления третьего листа по мнению М.Ф. Амирова с соавторами
(Практическое руководство по технологии возделывания яровой пшеницы, 2011)
составляет 5-12°С и 70% ППВ (полная полевая влагоемкость), в фазу выхода в
трубку – 16-23°С и влажностью почвы менее 70% ППВ.
Результаты исследования С.С. Кошкина и Л.В. Цаценко (2014) о
потенциальной продуктивности колоса стародавних сортов озимой мягкой
пшеницы в условиях Краснодарского края, указывают на то, что лишь одна
третья часть сформировавшихся на VI этапе органогенеза цветков колоса
формируют в дальнейшем зерновку, остальные лимитируются под действием
абиотических факторов среды.
Таким образом в нашем исследовании уделялось особое внимание
изучению
экологической
изменчивости
признаков
определяющих
продуктивность растений гибридных (F4; F5) форм мягкой яровой пшеницы в
условиях
значительно
различающихся
по
сочетанию
биотических
и
абиотических факторов среды (приложение 19, 20).
Наиболее подробную информацию о изменчивости признаков в различных
эколого-географических условиях можно получить, используя диаграммы
размаха Дж. Тьюки – «ящики с усами».
Изучение признака количества зерна в колосе у гибридных форм в
географических пунктах выявило, что в среднем за два года исследований (20132014 гг.) наибольшее его значение гибриды формировали на экспериметальном
94
участке Вальдорфской школы – 37,5 шт., со средней изменчивостью признака
(СV=17,59%). Несколько ниже количество зерна в колосе отмечено у гибридных
комбинаций на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» и
опытной станции «Waldhof» – 27,6 шт. (СV=24,90%) и 32,0 шт. (СV=22,36%),
соответственно. Гибридная комбинация ♀Cara x ♂Cкэнт 1 в среднем за два года
(2013-2014 гг.) во всех пунктах исследования имела относительно одинаковое
значение данного признака (экспериментальный участок биостанции «Озеро
Кучак» – 31,3 шт.; экспериментальный участок Вальдорфской школы – 34,1 шт.;
опытная станция «Waldhof» – 33,5 шт.) (рисунок 19).
Рисунок 19. Изменчивость признака количество зёрен в колосе гибридных
(F4; F5) форм мягкой яровой пшеницы в трёх эколого-географических пунктах
исследований, 2013-2014 гг.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок
Вальдорфской школы; WH – опытная станция «Waldhof»; А – ♀Cara x ♂Скэнт 1; Б – ♀Сara x
♂Лютесценс 70; В – ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70; Г – ♀Cara x ♂Скэнт 3; Mean – cредняя
арифметическая; ±SE – стандартная ошибка; Min-Max – минимальное и максимальное
значение признака.
95
Анализ данных массы зерна в колосе в среднем за два года (2013-2014 гг.)
исследований выявил, что гибридные формы в Германии характеризовались
наибольшими значениями и сильной изменчивостью данного признака:
экспериментальный участок Вальдорфской школы (1,62 г; CV = 28,54%) и
опытная станция «Waldhof» (1,34 г; СV = 28,87%). В условиях Западной Сибири
они формировали зерно в колосе на 0,73 г легче (CV = 31,73%). Гибридная
комбинация ♀Hybrid x ♂ Лютесценс 70 в обоих пунктах в Германии имела
одинаковое значение массы зерна в колосе (экспериментальный участок
Вальдорфской школы и опытной станции «Waldhof» – 1,29 г) (рисунок 20).
Рисунок 20. Изменчивость признака массы зёрен в колосе гибридных (F4;
F5) форм мягкой яровой пшеницы в трёх эколого-географических пунктах
исследований, 2013-2014 гг.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок
Вальдорфской школы; WH – опытная станция «Waldhof»; А – ♀Cara x ♂Скэнт 1; Б – ♀Сara x
♂Лютесценс 70; В – ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70; Г – ♀Cara x ♂Скэнт 3; Mean – cредняя
арифметическая; ±SE – стандартная ошибка; Min-Max – минимальное и максимальное
значение признака.
96
Варьирование значений признака под действием экологических факторов
окружающей среды называется фенотипической адаптацией, определяющейся
нормой реакции организма. Норма реакции в свою очередь по определению Л.Г.
Косулиной с соавторами (2011) эта наследственно обусловленная амплитуда
возможных изменений при реализации генотипа в различных условиях внешней
среды, определяющаяся размахом варьирования признака. По мнению М.В.
Луневой (1975) вследствие полигенной основы количественных признаков, даже
незначительные различия в условиях среды могут привести к существенным
отличиям в их проявлении.
Норма реакции на различающиеся условия среды по признакам количества
и массы зёрен в колосе гибридных (F4; F5) форм мягкой яровой пшеницы была
неодинакова. Так наибольший размах варьирования по признаку количества
зёрен в колосе был отмечен у гибридной комбинации ♀Сara x ♂Cкэнт 3 на
экспериментальном участке Вальдорфской школы (29 шт). По массе зерна в
колосе широким размахом варьирования в обоих пунктах в Германии
характеризовался гибрид ♀Cara x ♂Cкэнт 1 – 1,22 г (одинаков в обоих пунктах).
Вместе с тем, эта же гибридная комбинация имела наибольший размах
варьирования обоих изучаемых признаков на экспериментальном участке
биостанции «Озеро Кучак» (количество зёрен в колосе – 18 шт.; масса зерна в
колосе – 0,57 г) по сравнению с другими гибридами. Самая низкая амплитуда
изменчивости обоих признаков отмечена у гибридной комбинации ♀Hybrid x
♂Лютесценс 70 на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак»
(количество зёрен в колосе – 22 шт.; масса зерна в колосе – 0,14 г) (рисунок 19,
20). Различное проявление размаха варьирования (нормы реакции) признаков
количества и массы зерна в колосе в нашем испытании, указывает на
генотипические
особенности
гибридов,
их
адаптивные
разнообразие экологических факторов пунктов исследований.
способности
и
97
Судить о изменчивости признаков количества и массы зерна в колосе,
выделить долю вклада основных факторов, влияющих на их формирование,
позволяет проведение факторного дисперсионного анализа.
Так влияние экологических факторов (пункт), генотипических различий
(генотип), условий вегетации (год), а также взаимодействий «генотип х год»,
«пункт х год» на варьирование признака количество зёрен в колосе высоко
достоверны (Р˂0,001). Взаимодействующие влияние фактора «генотип х пункт»
достоверно на 5% уровне значимости (Р˂0,05). Зависимость изменчивости
признаков количества и массы зёрен в колосе от взаимодействия трёх факторов
«генотип х пункт х год» статистически не доказано (Fфакт.˂Fтеор.) (таблица 11).
Высоко достоверное (Р˂0,001) влияние на варьирование признака массы
зерна в колосе оказали экологические (пункт) и метеорологические (год)
условия, а также их взаимодействие «пункт х год». Вариансы характеризующие
генотипическую изменчивость и взаимодействие факторов «пункт х год» по
данному признаку достоверны на 1% уровне значимости, а варианса
отражающая взаимодействие «генотипа х года» на 5% уровне значимости
(таблица 11).
Таблица 11 – Результаты трёхфакторного дисперсионного анализа признаков
продуктивности колоса
Источник
варьирования
Фактор А (генотип)
Фактор В (пункт)
Фактор С (год)
Взаимодействие А х В
Взаимодействие А х С
Взаимодействие В х С
Взаимодействие
АхВхС
Неучтенный фактор
Кол-во зёрен в колосе
df
mS
Fфакт.
3
363,9
7,47***
2 1062,7 21,82***
1 2080,0 42,71***
6
112,7
2,31*
3
293,5
6,03***
2 1442,2 29,62***
Масса зерна в колосе
df
mS
Fфакт.
3
0,5
3,75**
2
7,8
57,54***
1
3,0
22,67***
6
0,2
1,54
3
0,4
3,25*
2
0,2
7,03***
6
87,3
1,79
6
0,1
0,94
96
48,7
-
96
0,1
-
Примечание: df – степень свободы; mS – средний квадрат; Fфакт. – фактическое значение
критерия Фишера; варианса достоверна при: * – Р ˂ 0,05, ** – Р ˂ 0,01; *** – Р ˂ 0,001.
98
Из рисунка 21 можно отметить, что факторы с различной силой влияли на
изменчивость признаков количества и массы зерна в колосе. Основная доля
изменчивости признака количества и массы зерена в колосе определялась
действием особенностей экологических факторов пунктов исследований – 31,30
и 40,56%, соответственно. Доля изменчивости фактора «пункт» в общем
фенотипическом варьировании признака количества зёрен в колосе (14,23%)
была значительно ниже, чем по признаку массы зерна в колосе. Существенный
вклад в варьирование признака количество зёрен в колосе оказали факторы
условий вегетации (2013-2014 гг.) (13,93%), а также его взаимодействие с
«пунктом» (19,31%). Нужно отметить, что условия года (7,99%) также
значительно влияли на выраженность признака массы зерна в колосе. Доля
генотипических различий в изменчивости признака количества зёрен в колосе
(7,31%) была выше, чем по признаку массы зерна в колосе (3,97%). Так же и сила
одновременного действие фактора «год х генотип» (5,89%) значительно выше по
признаку количества зёрен в колосе. Влияние остальных факторов на изучаемые
признаки было незначительным (рисунок 21).
Рисунок 21. Доля влияния факторов на изменчивость признаков
количества [А.] и массы [Б.] зерна в колосе гибридных (F4; F5) форм, % (20132014 гг.).
99
Влияние
взаимодействия
факторов
генотипических
особенностей
гибридных (F4; F5) форм и условий географических пунктов исследований на
изменчивость изучаемых признаков продуктивности принято достоверным
только по признаку количества зёрен в колосе при уровне значимости P˂0,05.
Что позволяет нам определить экологическую пластичность и стабильность
гибридных комбинаций по данному признаку (таблица 11).
Исходя из показателей индекса условий среды наиболее благоприятные
условия для формирования признака количества зёрен в колосе складывались на
экспериментальном участке Вальдорфской школы в 2013 (Ij = 7,3) и 2014 (Ij =
3,4) годах. Менее комфортными являлись условия экспериментального участка
биостанции «Озера Кучак» в 2013 году (Ij = -10,3), в 2014 году опытной станции
«Waldhof» (Ij = -2,2) (таблица 12).
Таблица 12 – Количество зёрен в колосе (Хср.) гибридных (F4; F5) форм мягкой
яровой пшеницы
Пункт
Год
2013
ОК
2014
Средняя
2013
WS
2014
Средняя
2013
WH
2014
Средняя
Среднее по пунктам
2013
Пластичность, bi
2014
2013
Стабильность, Si2
2014
1
14,60
48,00
31,30
29,80
38,33
34,07
34,70
32,33
33,52
32,96
0,86
0,17
0,29
126,54
Гибридные формы
2
3
15,23
16,07
39,00
32,10
27,12
26,87
32,60
32,60
45,33
29,33
38,97
30,97
31,21
27,78
35,17
29,67
33,19
28,73
33,09
27,93
1,04
0,91
1,44
0,32
5,82
0,34
62,20
33,25
4
18,90
37,67
28,29
51,60
40,33
45,97
31,49
33,67
32,59
35,61
1,12
1,66
5,96
51,25
Ij
-10,3
-1,3
7,3
3,4
2,9
-2,2
-
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок
Вальдорфской школы; WH – опытная станция «Waldhof»; 1 – ♀Cara x ♂Скэнт 1; 2 – ♀Сara x
♂Лютесценс 70; 3 – ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70; 4 – ♀Cara x ♂Скэнт 3; Ij – индекс условий
среды.
100
Пластичность и стабильность проявления признаков под действием
комплекса экологических факторов по мнению Р. Риклефса (1979) и В.Г.
Потанина с соавторами (2014) являются неотъемлемые и необходимые свойства
адаптивности. Таким образом приспособленность растений к условиям среды
можно оценить, рассчитывая параметры экологической пластичности и
стабильности.
Особую ценность для селекционеров представляют сорта, у которых
коэффициент регрессии (bi) близок или превосходит единицу, а средне
квадратичное отклонение от линии регрессии (Si2) стремится к нулю, что
свидетельствует о изменчивости значений признака в зависимости от условий
среды. Их принято относить к сортам высокоинтенсивного типа (Потанин В.Г.,
Алейников А.Ф., Стёпочкин П.И., 2014). Среди проходивших экологическое
испытания в контрастных условиях среды гибридных форм к данному типу
следует отнести: ♀Cara x ♂Скэнт 1 (bi2013 = 0,86; Si22013 = 0,29) и ♀Hybrid x
♂Лютесценс 70 (bi2013 = 0,91; Si22013 = 0,34). Гибридные комбинации (♀Сara x
♂Лютесценс 70 и ♀Cara x ♂Скэнт 3) в 2013 и 2014 годах имеющие высокие
значения показателя средне квадратичного отклонения (Si2) и коэффициент
регрессии
(bi)
значительно
выше единицы, характеризовались низкой
стабильностью и хорошей отзывчивостью на условия среды. К третьей группе
относится гибридная комбинация ♀Cara x ♂Скэнт 1 (bi2014 = 0,17; Si22014 = 126,54),
характеризовавшаяся в 2014 году низкой экологической пластичностью и
стабильностью (таблица 12).
Расположение линий регрессии количества зёрен в колосе и угол их
наклона позволяет судить о реакции гибридных (F4; F5) форм на изменение
условий выращивания (рисунок 22).
Из рисунка 22 (А) по данным за 2013 год все гибридные комбинации имеют
острый угол наклона линий регрессии, что указывает на их отзывчивость на
улучшение условий выращивания. В 2014 году (Б) только два гибрида (♀Сara x
♂Лютесценс 70 и ♀Cara x ♂Скэнт 3) с материнским компонентом Сara
101
характеризовались высокой отзывчивостью на условия среды. Две другие
гибридные комбинации (♀Cara x ♂Скэнт 1 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70) имели
низкую пластичность проявления признака количества зерна в колосе (рисунок
22).
Рисунок 22. Линии регрессии количества зёрен в колосе гибридных (F4; F5)
форм мягкой яровой пшеницы на изменение условий среды.
Как
известно,
урожайность
является
результатом
сложного
взаимодействия генотипа с условиями среды (Gaju O, et al., 2009; Protich R.,
Nodorovich G., Protich N., 2012; Knezevic D., et al., 2012). Так в нашем испытании
102
в среднем за два года (2013-2014 гг.) исследований биологическая урожайность
гибридных (F4; F5) форм значительно изменялась по географическим пунктам: на
экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» от 288,0 (♀Cara x
♂Скэнт 1) до 448,0 г/м2 (♀Cara x ♂Скэнт 3), на экспериментальном участке
Вальдорфской школы от 293,6 (♀Cara x ♂Лютесценс 70) до 544,1 г/м2 (♀Cara x
♂Скэнт 3) и на опытном участке «Waldhof» от 612,5 (♀Cara x ♂Скэнт 3) до 817,6
г/м2 (♀Cara x ♂Лютесценс 70). Так при сравнении полученных данных с
биологической урожайностью лучшего районированного в каждом пункте сорта,
в Тюменской области лучшая гибридная форма ♀Cara x ♂Скэнт 3 превышала его
на 62,2%, в Баден-Вюртемберге таже гибридная комбинация на 44,1%. В Нижней
Саксонии районированный там сорт Granus характеризовался набольшим
показателям биологической урожайности 1038,0 г/м2 по сравнению с
проходившими там испытание гибридными комбинациями, при этом отставание
лучшей гибридной формы ♀Cara x ♂Лютесценс 70, составило 21,2%
(приложение 21).
Различная реакция проходивших испытание межвидовых гибридов мягкой
яровой пшеницы на существенно различающиеся сочетание абиотических,
биотических и антропогенных факторов указывает на их генотипические
особенности.
4.5. Биологическая устойчивость гибридов яровой пшеницы
На сегодняшний день одним из ведущих направлений в селекции растений,
по мнению А.А. Жученко (2001), является создание исходного материала,
обладающего высоким адаптивным потенциалом, то есть устойчивостью
(приспособленностью) к постоянно меняющимся условием среды.
В.Т. Васько (2004) сообщает, что элиминация растений из агроценозов на
разных этапах роста и развития происходит под действием комплекса
абиотических и биотических фаторов. Для изучение этого влияния он предлагает
использовать понятие коэффициента адаптации, под которым понимает процент
103
сохранившихся к уборке растений по отношению к высеяным всхожим семенам.
Гужов Ю.Л. (1999) называет данный показатель – биологической устойчивостью
растений.
На основании проведённых нами испытаний выявлена различная реакция
гибридных форм мягкой яровой пшеницы по показателю биологической
устойчивости растений в условиях с резко-различающимся сочетанием
абиотическим и биотическим факторов среды. В среднем за два года
исследований в географических пунктах показатель выживаемости растений
гибридов изменялся от 31,0 (♀Cara x ♂Скэнт 1 – экспериментальный участок
Вальдорфской школы) до 73,8% (♀Cara x ♂Лютесценс 70 – опытная станция
«Waldhof»).
В 2013 г. на всех исследовательских участках данный показатель
варьировал у гибридных (F4) форм и сортов в широких пределах от 10,5 до 81,5%.
На
экспериментальном
участке
Вальдорфской
школы
гибриды
и
районированные там сорта характеризовались самой низкой биологической
устойчивостью (10,5-22,5%). Более благоприятно складывались условия на
эксперименатальном
участке
биостанции
«Озеро
Кучак»
(47,8-81,5%).
Биологическая устойчивость гибридных форм и сортов на опытной станции
«Waldhof» составила – 52,0-70,0% (рисунок 23, приложение 22).
Рост и развитие растений пшеницы в 2013 году на биостанции «Озеро
Кучак» проходил в слабо засушливых условиях (ГТК=1,19). Среднесуточная
температура воздуха выше 10°С составила 1847,9°С, количество атмосферных
осадков – 219,3 мм. Значения среднесуточной температуры воздуха в июне
(0,2°С) и июле (0,3°С) незначительно превышали средненоголетние. Количество
атмосферных осадков в течение всего вегетационного периода изменялось от
избыточного увлажнения (май (140,9%); июль (142,4%)) до недостатка (июнь
(62,0%); август (62,7%)). Показатель биологической устойчивости гибридных
форм в сложившихся условиях изменялся от 47,8 до 70,5%. Наибольшим
значением данного показателя характеризовалась гибридная комбинация ♀Cara
x ♂Скэнт 3 (70,5%), незначительно отставали гибриды ♀Hybrid x ♂Лютесценс
104
70 (69,5%) и ♀Cara x ♂Скэнт 1 (66,5%). Самый низкий процент выживших
растений отмечен у гибридной комбинации ♀Cara x ♂Скэнт 1 (47,8%) (рисунок
23, приложение 22).
У сортов данный показатель изменялся от 50,0 (Новосибирская 15) до
81,5% (Scirocco). Самое высокое значение биологической устойчивости среди
районированных в Тюменской области сортов отмеченно у Иргины – 65,0%
(рисунок 23, приложение 22).
Рисунок 23. Биологическая устойчивость растений гибридов (F4) и сортов
мягкой яровой пшеницы в различных эколого-географических условиях, 2013 г.,
%.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
105
Условия 2013 года на экспериментальном участке Вальдорфской школы
характеризовались наибольшей суммой активных температур выше 10°С
(1985,90) и количеством атмосферных осадков (458,4 мм) по отношению к
другим пунктам исследования в рассматриваемыe вегетационныe периоды
(приложение 5). Так избыточное увлажнение (апрель – 114,4%; май – 179,7%;
июль – 187,6% и август – 185,6%) и высокое значение среднесуточных
температур воздуха (апрель (1,7°С); июнь (0,8°С); июль (4,0°С); август (2,0°С))
по отношению к среднемноголетним значениям отмечалось почти в течение
всего периода роста и развития растений. Исключениями в отношении осадков
явился июнь (49,8% к норме), в отношении температуры май (-1,3°С к норме).
Биологическая устойчивость растений гибридных форм здесь изменялась от 10,5
(♀Cara x ♂Скэнт 1) до 19,2 %(♀Cara x ♂Лютесценс 70), районированных сортов
от 20,5 (Scirocco) до 22,5 (Aschby) (рисунок 23, приложение 22).
Вегетационный период 2013 года на опытной станции «Waldhof» по
коэффициенту естественного влагообеспечиния характеризовался как очень
засушливый (ГТК=0,64), недостаток влаги по отношению к норме отмечен в
апреле (47,9%), мае (94,3%), июне (68,1%), июле (19,5%) и августе (94,9%).
Процент выживаемости растений гибридных форм в складывающихся условиях
изменялся от 52 (♀Cara x ♂Скэнт 3) до 63% (♀Hybrid x ♂Лютесценс 70), сортов
от 65,0 (Granus) до 70,0% (Eminent) (рисунок 23, приложение 22).
Так в существенно различающихся эколого-географических пунктах
исследований в вегетационный период 2013 года коэффициент адаптации (по
В.Т. Васько (2004)) был не одинаков. Набольшее его значение отмечено на
экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак», наименьшее на
экспериментальном участке Вальдорфской школы, что обьясняется низкими
показателями полевой всхожести семян (рисунок 23, приложение 22).
Количество выживших растений у гибридных комбинаций и сортов в
вегетационный период 2014 года изменялось в широких пределах по зонам
исследования от 42,5 до 98,0%. Значительное варьирование данного показателя
106
отмечалось на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» (42,589,5%) и опытной станции «Waldhof» (64,5-98,0%). На экспериментальном
участке Вальдорфской школы его изменения были незначительны (43,5-55,5%)
(рисунок 24, приложение 22).
Рисунок 24. Биологическая устойчивость растений гибридов (F5) и сортов
мягкой яровой пшеницы в различных эколого-географических условиях, 2014 г.,
%.
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
Особенностями вегетационного периода 2014 года на экспериментальном
участке биостанции «Озеро Кучак» являлась низкая среднесуточная температура
107
в июле (4,1°С), в сочетании с значительным количеством атмосферных осадков
(137,5%), по отношению к норме. Также высоким процент распространённости
листовых фитопатогенов: мучнистой росы (P=100%), пятнистостей (P=5-100%)
и бурой листовой ржавчины (P=15-100). Так у гибридов коэффициент адаптации
здесь изменялся от 47,3 (♀Cara x ♂Лютесценс 70) до 59,0% (♀Cara x ♂Скэнт 1).
У районированных в Тюменской области сортов от 47,0 (Новосибирская 15) до
49,50% (Иргина) (рисунок 24, приложение 22).
Вегетационный период 2014 года на экспериментальном участке
Вальдорфской школы, характеризовался избыточным увлажнением (ГТК=2,69),
сумма осадков с температурой выше 10°С составила 479,8 мм, сумма активных
температур (выше 10°С) – 1781,6°С. Так в течение всего вегетационного периода
отмечалось избыточное увлажнение в апреле (236,1% к норме), мае (101,8%),
июле (288,0%) и августе (275,3%) с существенным недостатком в июне (50,1%).
Рост и развитие молодых растений проходили при низких по отношению
среднемноголетним значениям среднесуточной температуре воздуха в мае
(0,2°С) и июне (0,4°С). Выживаемость растений гибридных форм в сложившихся
условиях составила от 46,0 (♀Cara x ♂Скэнт 3) до 51,5% (♀Cara x ♂Скэнт 1), у
сортов от 43,5 (Aschby) до 55,0% (Scirocco) (рисунок 24, приложение 22).
Условия 2014 года на опытной станции «Waldhof» по сравнению с 2013
имели более высокий гидротермический коффициент по Г.Т. Селянинову
(ГТК=2,02), сумма атмосферных осадков с температурой выше 10°С составила
355,6 мм, сумма среднесуточных температур для активного роста и развития
мягкой
яровой
пшеницы
–
1761,4°С.
Весь
вегетационный
период
харктеризовался значительным превышением количества атмосферных осадков
по отношению к норме: апрель (112,5%), май (167,7%), июнь (134,7%), июль
(221,5%) и август (142,2%). Начальные этапы роста и развития растений
пшеницы проходили при высокой среднесуточной температуре в апреле (2,3°С)
108
и мае (5,6°С) – к норме. Во второй части вегетационного периода отмечалось
снижение
среднесуточной
температуры
воздуха
по
отношению
среднемноголетним значениям (июнь – 0,5°С; июль – 0,4°С; август – 1,4°С).
Реакция гибридов на такие условия по коэффициенту адаптации изменялась от
64,5 (♀Cara x ♂Скэнт 3) до 86,5% (♀Cara x ♂Скэнт 1), районированных сортов
от 70,0 (Eminent) до 98,0 (Granus) (рисунок 24, приложение 22).
Изучение гибридов по показателю биологической устойчивости в
отличающихся
почвено-климатических
условиях
позволило
выделить
гибридную комбинацию ♀Cara x ♂Скэнт 1 характеризовавшиюся стабильно
высоким значением данного показателя по отношению другим гибридам в 2014
году. Особенностью данного вегетационного периода во всех пунктах
исследования являлось понижение среднесуточной темпертуры воздуха в июне
(экспериментальный
участок
биостанции
«Озеро
Кучак»
–
0,5°С;
экспериментальный участок вальдорфской школы – 0,4°С; опытная станция
«Waldhof» – 0,5°С) по отношению к норме. При этом у растений пшеницы на
биостанции «Озеро Кучак» в отмеченный месяц проходила фазы кущения (8.06.),
выход в трубку (15.06.) и начало колошения (20.06.), на экспериментальных
участках в Германии фазы выход в трубку (9.06. – Вальдорфская школа; 6.06. –
«Waldhof») и колошение (12.06. – Вальдорфская школа; 10.06. – «Waldhof»).
Анализ биологической устойчивости растений гибридных форм в
различных эколого-географически условиях позволил выявить гибридные
комбинации, превышающие лучшие районированные сорта. Так 2013 и 2014
годах на экспериментальном участке биостанции «Озеро Кучак» выделились
гибридные комбинации ♀Cara x ♂Скэнт 1 (102,3%; 119,2%), ♀Hybrid x
♂Лютесценс 70 (106,9%; 109,1%) и ♀Cara x ♂Скэнт 3 (108,5%; 112,6%). В
Германии в 2013 году на опытной станции «Waldhof» незначительно отставали
♀Cara x ♂Лютесценс 70 (94,6%), ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 (96,9%), на
109
экспериментальном участке Вальдорфской школы в 2014 году ♀Cara x ♂Скэнт
1 (93,6%) (рисунок 25).
Рисунок 25. Биологическая устойчивость гибридных форм мягкой яровой
пшеницы [А.] в 2013 году (F4) и [Б.] в 2014 году (F5) (% по отношению к лучшему
районированному сорту).
Примечание: ОК – биостанция «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской
школы; WH – опытная станция «Waldhof».
110
Таким образом, изучение коэффициента адаптации гибридных (F4-F5)
форм и сортов позволило нам оценить влияние абиотических и биотических
факторов в различных почвенно-климатических условиях и выделить гибридные
комбинации с высокими и стабильными значениями данного показателя.
111
ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА В
РАСШИРЕНИИ ГРАНИЦ ОТБОРА ЦЕННЫХ ГЕНОТИПОВ МЯГКОЙ
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
5.1.
Изучение влияния химического препарата фосфемида на основные
показатели роста, развития и продуктивности мягкой яровой пшеницы
Идея создания генетического материала, адаптированного под постоянно
меняющиеся
погодные
условия
и
обладающего
качественно
новыми
селекционно ценными признаками, была и остается ведущей в селекции
растений. Одним из способов реализации поставленной задачи по мнению
Иосифа Абрамовича Рапопорта (1993) является химический мутагенез,
позволяющий в короткие сроки получить большое разнообразие новых
признаков и свойств у мутационного материала.
Авторским коллективом под руководством Н.С. Эйгес (2011) получены
сорта озимой пшеницы с высокой адаптивной способностью в результате
отдалённой гибридизации и химического мутагенеза. За семьнадцатилетний
период, шесть лет из которых являлись крайне неблагоприятными, удалось
доказать преимущество по адаптивным свойствам образцов полученных с
помощью химического мутагенеза. Причинами возникновения высоких
адаптивных
свойств
при
химическом
мутагенезе
авторы
называют
множественные мутации, гетерозис и увеличение содержания гетерохроматина
в клетке.
Успех
в
получении
мутаций
и
жизнеспособных
мутантов
при
индуцированном химическом мутагенезе во многом зависит от химического
препарата, его концентрации (Эйгес Н.С., Волченко Г.А., Кузнецова Н.Л., 2011;
Шумный В.К., Чекуров В.М., Сидорова К.К., 1992). Диэтиленимид 2амидопиримидилфосфорная кислота по химическому строению относится к
соединениям группы этиленимина и этилендиамина. Соединения данной группы
112
широко известны и интересны своей способностью алкилировать ДНК и белки,
вызывая нарушения хромосомного аппарата. Особенностью фосфемида является
присутствие у него двух этилиниминновых групп и пиримидинового основания.
В статье, основанной на многолетних исследованиях Л.И. Вайсфельд (2010)
цитогенетического
действия
противоопухолевого
препарата
фосфемида,
сообщается, что данный препарат способен подавлять митотическую активность
и вызывать перестройки в клетках проростков Crepis capillaris. При
цитогенетическом анализе было установлено, что больше перестроек возникает
при большей концентрации препарата, так же показано, что высокая
концентрация (1 · 10-2М) фосфемида вызывала разрушение веретена деления и
множественные разломы хромосом. Большое значение концентрации в работах
с сильным химическим мутагеном этилениминам (ЭИ) приводит Н.С. Эйгес
(2013а), сообщая о наиболее эффективном влиянии низких доз (0,01-0,04%),
вызывающих возникновение исключительно генных мутаций и повышающих
количество гетерохроматина в клетках, что и является следствием широкого
разнообразия, высокой жизнеспособности и продуктивности полученных
мутантов. Высокие дозы мутагена (0,09-0,12% экспозиция 24 часа) в
исследованиях, проведённых автором вызывали повреждение ядерного аппарата
клетки (перестройки хромосом и анеуплоидию), хозяйственно ценные признаки
при таком способе обработки отсутствовали.
Проведено изучение чувствительности двух сортов, различающихся по
эколого-географическому происхождению, методом создания, принадлежности
к ботанической разновидности, и гибрида, полученного от скрещивания этих
сортов, к двум концентрациям фосфемида. При этом активность мутагена
определялась по изменчивости в М1 как популяционных признаков (энергия
прорастания, всхожесть семян, выживаемость растений), так и индивидуальных
(длина проростков, высота растений, продуктивность).
113
Н.А. Боме (1996) и другие исследователи (Китаев А.И., 1972; Шумный
В.К., Чекуров В.М., Сидорова К.К., 1992; Кротова Л.А., Эйгес Н.С., 2013а)
сообщают о влиянии химических мутагенов на всхожесть семян, выживаемость
и продуктивность растений М1 в зависимости от мутагена, его концентрации,
экспозиции, а также видовой принадлежности и генотипа исследуемых растений.
По нашим данным можно судить о неоднозначном влиянии диэтиленимид 2амидопиримидилфосфорной
кислоты
на
основные
морфобиологические
признаки образцов мягкой яровой пшеницы.
Изучение чувствительности яровой пшеницы к воздействию мутагена
было начато с лабораторных исследований. Биологическая активность мутагена
определялась
по
способности
семян
к
прорастанию,
а
также
по
морфометрическим параметрам проростков. Фосфемид оказал ингибирующее
действие на показатели энергии прорастания семян. При этом ингибирующий
эффект оказался в прямой зависимости от дозы мутагена. Вместе с тем, у гибрида
Cara х Скэнт 3 отмечен эффект стимуляции, проявившийся в увеличении
показателя энергии прорастания на 6% по сравнению с контролем (рисунок 26,
приложение 23). В.А. Шерер и Р.Ш. Гадиев (1991) утверждают о
стимулирующем
действии
химических
мутагенов
на
первых
этапах
эмбриональной детерминации в развивающихся семенах и стимуляции
созидательных градиентов растений. Согласно закону Арндта-Шульца (Martius
F., 1923) «Arndt-Schulz-Gesetz» слабые раздражения пробуждают деятельность
живых элементов, средние усиливают, сильные тормозят, а очень сильные
парализуют. На основании данного закона учеными С. Зонтманом и Д. Эрлихом
в 1943 году был введён термин «гормезис» для обозначения стимулирующего
действия жизнедеятельности организма малыми дозами стрессоров (цит. по:
Бурлакова Е.Б., 1994). Таким образом слабые концентрации мутагенного
вещества
могут
стимулировать
процессы
жизнедеятельности
растений.
Отражение стимулирующего действия различных химических мутагенов на
114
растения нашло в работах А.И. Китаева (1972), Н.А. Боме (1996), В.К. Шумного
(1992), Л.А. Кротовой (2009), Н.С. Эйгес (2013а).
Рисунок 26. Влияние фосфемида на энергию прорастания семян в М1 (% по
отношению к контролю).
Примечание: Р1 – Cara; F4 − ♀Cara х ♂Скэнт 3; Р2 − Скэнт 3; К – контроль; 0,002 и 0,01% –
концентрации фосфемида.
Для полной оценки влияния различных концентраций фосфемида на рост
и развитие родительских и гибридной (F4) форм мягкой яровой пшеницы нами
были
сняты
и
изучены
морфометрические
параметры
проростков
в
лабораторных условиях на третьи сутки. По количеству образовавшихся
зародышевых корней низкие показатели в 0,01% концентрации отмечены у сорта
Скэнт
3
(47,0%
к
контролю),
остальные
образцы
характеризовались
незначительными изменениями данного признака по отношению к контролю.
Резкое снижение длины зародышевых корней выявлено во всех концентрациях
мутагена: Cara (0,002% – на 40,0% и 0,01% – на 59,0%), Cara х Скэнт 3 (0,002% –
на 25,0% и 0,01% – на 42,0%) и Скэнт 3 (значительные изменения лишь в
концентрации 0,01% на 36,0%), наибольшие отклонения зарегистрированы в
вариантах с высокими концентрациями фосфемида. Интересные результаты по
изменчивости длины проростка у мексиканского сорта Cara по отношению к
разным концентрациям мутагена. Так при низкой концентрации (0,002%) было
115
отмечено снижение данного показателя на 61,0%, при более высокой его
концентрации (0,01%) лишь на 41,0%. У остальных образцов отмечено резкое
отклонение при концентрации 0,01% (Скэнт 3 – 52,0% и Cara х Скэнт 3 – 57,0%
по отношению к контролю) (рисунок 27, приложение 24).
Рисунок 27. Изменчивость морфологических признаков проростков
яровой пшеницы в лабораторном опыте с применением химического мутагена.
Примечание: различия при сравнении с контролем статистически достоверны: * при Р˂0,01 **
при Р˂0,001; Р1 – Cara; F4 − ♀Cara х ♂Скэнт 3; Р2 − Скэнт 3; К – контроль; 0,002 и 0,01% –
концентрации фосфемида.
В полевых исследованиях 2013 года сильное снижение показателей
полевой всхожести (Cara – 37% и Скэнт 3 – 65%) и биологической устойчивости
(Cara – 27% и Скэнт 3 – 55%) было отмечено у родительских форм, обработанных
фосфемидом в 0,01% концентрации. При низкой концентрации значительных
отклонений данных показателей от контроля не обнаружено. Ярко выраженный
стимулирующий эффект выживаемости растений по отношению к контролю
отмечен у гибридной комбинации на 14,0% (0,002%) и 80,0% (0,01%). Полевая
всхожесть у данного образца во всех концентрациях мутагена оказалась ниже
контроля (0,002% на 33,0% и 0,01% на 10,0%) (рисунок 28, приложение 23).
116
Рисунок 28. Влияние фосфемида на полевую всхожесть и биологическую
устойчивость растений М1 (% по отношению к контролю).
Примечание: Р1 – Cara; F4 − ♀Cara х ♂Скэнт 3; Р2 − Скэнт 3; К – контроль; 0,002 и 0,01% –
концентрации фосфемида.
Ингибирующее действие мутагена проявилось и на высоте растений М1 в
полевом опыте. Исследования показали, что увеличение концентрации
фосфемида приводило к замедлению роста растений. Более чувствительным
оказался мексиканский сорт Cara, у которого отмечено снижение показателя при
изученных концентрациях (0,002 и 0.01%) на 20,0% и 77,0% соответственно. В
остальных вариантах отклонения от контроля были не достоверны (рисунок 29,
приложение 25).
Рисунок 29. Высота растений (М1) в зависимости от различных
концентраций мутагена (фаза колошения).
Примечание: различия при сравнении с контролем статистически достоверны: * – Р˂0,01 ** –
Р˂0,001; Р1 – Cara; F4 – ♀Cara х ♂Скэнт 3; Р2 – Скэнт 3; К – контроль; 0,002 и 0,01% –
концентрации фосфемида.
117
Воздействие различных концентраций фосфемида на продуктивность
исследуемых образцов оказалось неодинаковым. Концентрация мутагена 0,01%
имела стимулирующее влияние на данный показатель у гибридной комбинации
Cara х Скэнт 3 – на 16,0%, у сортов Cara и Скэнт 3 отмечалось резкое снижение
семенной продуктивности − на 67,0% и 57,0% при сравнении с контролем.
Реакция яровой пшеницы на действие химического препарата в меньшей
концентрации была менее выраженной (рисунок 30, приложение 25).
Рисунок 30. Продуктивность яровой пшеницы М1 в вариантах опыта с
применением химического мутагена.
Примечание: Р1 – Cara; F4 – ♀Cara х ♂Скэнт 3; Р2 – Скэнт 3; К – контроль; 0,002 и 0,01% –
концентрации фосфемида.
Такое распределение данных может говорит о низкой чувствительности к
мутагенному соединению гибридной (F4) формы Cara х Скэнт 3 и высокой
чувствительности сортов Cara и Скэнт 3. Неодинаковая реакция родительских и
гибридной (F4) формы на воздействие фосфемидом указывает на генотипические
особенности исследуемого материала.
118
5.2.
Устойчивость М1 и М2 к фитопатогенным грибам в различные
вегетационные периоды
Поскольку
идёт
направленная
экологизация
сельского
хозяйства,
значительная роль отводится созданию устойчивых или толерантных сортов
культурных растений к основным инфекционным заболеваниям. Ещё Н.И.
Вавилов (1986) отмечал, что потребность в устойчивых к грибным болезням
сортов может быть восполнена несколькими способами: 1. Отбором устойчивых
растений среди существующих оброзцов; 2. Скрещиванием между собой сортов
с различной устойчивостью и степенью поражения растений. Существенное
значение в создании устойчивых к фитопатогенам сортов В.А. Шкаликов с
соавторами (Иммунитет растений, 2005) и Н.С. Эйгес с соавторами (2013б)
отдают искусственному мутагенезу.
Изучение М1 и М2 в различные вегетационные периоды (2013-2014 гг.)
позволило оценить устойчивость полученных мутантных форм на естественном
инфекционном фоне к основным фитопатогенным грибам.
Анализ полученных данных показал, что мутанты существенно различалсь
по распространённости (Р) грибных болезней в годы исследований. Так,
поражений листьев растений пшеницы мучнисчтой росой (Erysiphe graminis
DC.) и бурой листовой ржавчиной (Puccinia recondita Rob. ex. Desm f. sp. tritici
Eriks (=P. triticina Eriks.)) в 2013 году не обнаружено. Однако их
распространённость достигла максимума (100%) в 2014 году. Наибольшая
активность
пятнистостей,
идентифицированных
как
Alternaria
spp.
и
Helminthosporium spp., зареситрированна в 2013 году (Р=2-50%). Значительно
ниже распространённость данного типа симптома была отмечена в оба года
исследований у гибридной комбинации (♀Cara х ♂Скэнт 3), обработанной
высокой концентрацией (0,01%) химического препарата (фосфемида) (таблица
13).
119
Таблица – 13 Устойчивость М1 и М2 к основным фитопатогенным грибам
(2013-2014 гг.)
КонценОбразец трация,
%
Р1
F4
Р2
Р1
F4
Р2
Бурая листовая
ржавчина
У
P,%
У
2013 год
-//0
-//-//0
-//-//0
-//-//0
-//-//0
-//-//0
-//-//0
-//-//0
-//-//0
-//2014 год
+
50
++
+
50
++
100
-+
100
++
50
++
+
100
-+
100
-+
100
100
-
Мучнистая роса
P,%
к
0,002
0,01
к
0,002
0,01
к
0,002
0,01
0
0
0
0
0
0
0
0
0
к
0,002
0,01
к
0,002
0,01
к
0,002
0,01
100
100
100
100
100
100
100
100
100
Пятнистости
P,%
У
30
5
10
40
40
2
40
30
50
++
++
+
+
++
++
+
+
+
30
30
5
5
10
3
5
5
10
++
++
++
++
++
++
++
++
++
Примечание: Р1 – Cara; F4 – ♀Cara х ♂Скэнт 3; Р2 – Скэнт 3; К – контроль; 0,002 и 0,01% –
концентрации фосфемида; Р – распространённость; У – устойчивость; «-//-» – отсудствие
признаков поражения; «– –» – оч. низкая; «–» – низкая; «–+» – средняя; «+» – высокая; «++» –
оч. высокая.
Особый интерес представляет информация о влиянии различных
концентрации химического мутагена на устойчивость изучаемых образцов к
листовым
фитопатогенным
грибам.
Полученный
результат
оказался
неоднозначным, таким образом низкая концентрация (0,002%) мутагена не
вызывала изменений степени устойчивости к мучнистой росе и бурой листовой
ржавчине по отношению к контролю у обоих родителей. У гибридной
комбинации (♀Cara х ♂Скэнт 3), обработанной данной концентрацией
препарата, отмечена низкая устойчивость (R=70%) к мучнистой росе в 2014 году,
120
в контроле средняя (R=45%). При этом индекс развития (R) пятнистостей под
влиянием обеих концентраций (0,002 и 0,01%) снижался на 15% у гибрида по
сравнению с контролем по данным 2013 года (таблица 13).
Существенный
эффект
оказала
большая
концентрация
(0,01%)
химического препарата. Так индекс равития болезни Erysiphe graminis DC. у
сортов Cara (R=65%) и Скэнт 3 (R=75%) был выше по сравнению с контролем
(Cara (R=25%) и Скэнт 3 (R=50%)). У гибридной комбинации данный показатель
стал ниже (R0,01=35%; Rк=45%).
Поражаемость бурой листовой ржавчины существенно возрастала у сорта
Cara (R0,01=65%; Rк=10%) и гибрида (♀Cara х ♂Скэнт 3) (R0,01=5%; Rк=65%) при
конценттрации 0,01%.
Отмеченные особенности говорят о генетических различиях сортов и
гибрида, а также об эффективности использованных концентраций химического
мутагена.
5.3.
Частота и разнообразие фенотипических изменений в М2
Использование метода индуцированного мутагенеза в значительной
степени позволяет увеличить разнообразие генетического материала и повысить
возможность получения форм, обладающих высокими приспособительными
характеристиками, продуктивностью и качеством зерна (Рапопорт И.А., 1993;
Боме Н.А., 1996, Поползухина Н.А., 2003; Кадушкина В.П., Грабовец А.И.,
Бондарь Р.И., 2013).
Одним из основных показателй успешного применения мутагена является
показатель мутабильности, отражающий процент изменённых растений. Г.П.
Дудин (2006), Л.А. Кротова (2009), В.В. Могрун и Р.А. Якимчук (2011)
сообщают, что данный показатель определяется видом мутагена, его дозой и
генотипическими особенностями обработываемых образцов.
Анализ M2 в полевых условиях позволил выделить спектр фенотипических
изменений обработанных мутагеном образцов. Выявленны следующие типы
121
измений: высота растений (низкорослые, высокорослые, карлики), колос
(зачатки остей, крупный, спельтоидный, пирамидальный) и прочие (желтая
соломина и желтый колос, широкий флаговый лист, прочная соломина,
позднеспелые и раннеспелые). Преобладающим типом изменений по всем
концентрациям являлся «крупный колос» – 64 шт. В наименьшем количестве
отмечались «зачатки остей на колосе», «спельтоидный колос» и «желтая
соломина и желтый колос», составивших по 5 шт. (таблица 14).
Таблица – 14 Спектр мутаций и мутабильность гибридной и родительских форм
мягкой яровой пшеницы в M2, 2014 г.
Показатели
Концентрация мутагена, %
контроль
0,002
P1
F4
P2
P1
F4
P2
P1
Спектр мутаций и частота, шт.
Число
проанализированных 160 120 169 196 272 354
229
растений, шт.
низкорослые
4
5
12
высокорослые
15
карлики
зачатки остей на
колосе
крупный колос
13
12
спельтоидный
колос
желтая соломина
и желтый колос
пирамидальный
7
колос
с широким
13
флаговым листом
прочная
15
соломина
позднеспелые
3
10
14
раннеспелые
4
5
15
Число изменённых
7
9
5
30
27
42
27
растений, шт.
Мутабильность, % 4,38 7,50 2,96 15,31 9,93 11,86 11,79
Мутабильность в сумме по концентрациям мутагена, %
P1
27,10
F4
40,26
P2
40,32
Примечание: P1 – Cara; F4 – ♀Cara x ♂Скэнт 3; P2 – Скэнт 3.
0,01
F4
P2
244
130
8
20
10
-
-
5
20
19
5
-
5
-
6
-
-
-
-
-
-
13
74
37
30,33 28,46
122
Так Н.С. Эйгес (1966) сообщает, что при обработке семян пшеницы
этиленимином в концентрации 0,01-0,04% основная часть мутаций была
представлена крупноколосыми формами, при её повышении (0,06-0,12%) –
спельтоидными. По данным К. Гринвальд (1972) зерно в колосьях спельтоидного
типа характеризуется повышенным содержанием белка. В нашем эксперименте
при обработке фосфемидом спельтоидный колос был отмечен у пяти гибридных
растений обработаных в концентрации 0,01%.
Частота мутаций у сортов и полученой при их скрещивании гибридной
комбинации существенно различались. В контроле данный показатель составил
у родителей 4,38% (Cara) и 2,96% (Скэнт 3), у гибриднов ♀Cara х ♂Скэнт 3 –
7,50%, несколько выше. Наибольшая мутабильность выявлена у гибрида ♀Cara
х ♂Скэнт 3 (30,33%) при воздействии 0,01% раствора фосфемида, по его
меньшей концентрации (0,002%) у мексиканского сорта Cara (15,31%). При этом
сорт Скэнт 3 (40,32%) характеризовался большим процентом мутабильности в
сумме по концентрациям мутагена по сравнению с Cara (27,10%), незначительно
от него отставала гибридная комбинация ♀Cara х ♂Скэнт 3 (40,26).
123
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Возрастающая опасность генетической эрозии культурных растений,
связанная с ростом антропогенной нагрузки и климатических катаклизмов,
требует особых подходов к сохранению и увеличению их биологического
разнообразия (Дзюбенко Н.И., 2012; Bome N.A. et al., 2014). В природноклиматических условиях сельскохозяйственной зоны Тюменской области
биологическое разнообразие зависит от комплекса факторов, в том числе и
стрессовых, под влиянием которых происходит рост и развитие растений.
Следовательно,
одной
из
важнейших
задач
остается
поиск
путей,
обеспечивающих расширение генетического полиморфизма растений. По
мнению Н.И. Вавилова (1987) проблема исходного материала имеет особое
значение, среди разделов селекции занимает главное место и в огромной степени
определяет ее успех.
В ходе наших исследований показана эффективность внутривидовой
гибридизации и химического мутагенеза для получения форм мягкой яровой
пшеницы с улучшенными признаками. Большими резервами генотипической
изменчивости
обладает
мировая
коллекция
Всероссийского
научно-
исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, что
подтверждено использованием нами коллекционных образцов в качестве
компонентов скрещиваний и исходного материала при обработке семян
химическим мутагеном.
При изучении потенциальных способностей первого и второго поколений
селекционного материала, возможностей реализации генотипа в меняющихся
условиях среды использованы информативные показатели: эффект гетерозиса,
степень
доминирования,
коэффициент
наследуемости,
комбинационная
способность (ОКС и СКС), частота и степень трансгрессии (для гибридных
комбинаций F1, F2), чувствительность к воздействию мутагена и мутабильность
(для мутантных вариантов М1, М2).
При
организации
расширенного
экологического
испытания
в
географических пунктах двух стран (Россия и Германия) исходили из того, что
124
каждый генотип обладает определенной градацией приспособленности к
факторам окружающей среды (температурный режим, содержание гумуса и
химических элементов в почве, влагообеспеченность). Изученные гибридные
формы в контрастных почвенно-климатических условиях характеризовались
избирательным отношением к меняющимся условиям среды, что нашло
отражение в показателях фенотипической изменчивости, стабильности и
пластичности. По результатам оценки селекционного материала по основным
популяционным и индивидуальным признакам выделены гибридные формы,
обладающие широкой адаптивной способностью.
Полученные гибридные и мутантные формы представляют несомненный
интерес для адаптивной селекции как исходный материал для селекционногенетических программ. Теоретические результаты исследований, могут быть
использованы при моделировании современных сортов северных агроценозов.
125
ВЫВОДЫ
1. Для расширения генетического разнообразия северных агроценозов
мягкой яровой пшеницы целесообразно использовать сорта Лютесценс 70 и Саra,
характеризующиеся высокими эффектами общей комбинационной способности
(ОКС), при создании синтетических популяций. В качестве компонентов
индивидуальных скрещиваний рекомендуются сорта Скэнт 1 (по количеству
зерен в колосе) и Лютесценс 70 (по массе зерна с колоса), обладающие высокими
вариансами констант специфической комбинационной способности (СКС).
2. Отмечено снижение эффекта гетерозиса во втором гибридном
поколении (F2) по признакам озерненности и массы зерна в колосе по сравнению
с первым поколением (F1). Наследование признаков у большинства гибридов
проходило по типу сверхдоминирования. Выделено 5 гибридных комбинаций с
высокой степенью трансгрессии по продуктивности колоса в F2.
3. При создании и оценке новых форм яровой пшеницы, устойчивых к
гидротермическим стрессам, информативными критериями являются полевая
всхожесть семян (18,50-100%) и биологическая устойчивость растений (10,50100%), как признаки, характеризующие ряд взаимосвязанных процессов
онтогенеза и отражающие реакцию растений на факторы окружающей среды.
4. Изучение экологической изменчивости высоты растений яровой
пшеницы показало, что на экспериментальном участке биостанции «Озеро
Кучак» (Россия) гибридные формы (F4-F5) формировали более низкие растения,
чем
в
географических
пунктах
Германии.
В
общей
фенотипической
изменчивости признака существенная доля обусловлена различием пунктов
испытаний
(58,70%),
наиболее
стабильным
проявлением
признака
в
меняющихся условиях окружающей среды характеризовались гибридные
комбинации: ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70 и ♀Cara x ♂Cкэнт 3.
5. В пунктах России и Германии выявлена относительно большая доля
изменчивости количества зёрен (CV=11-25%), и массы зерна в колосе (CV>25%),
обусловленная
условиями
выращивания
пшеницы.
По
показателям
стабильности и пластичности количества зерен в колосе выделены гибриды:
126
высокоинтенсивного типа (♀Cara x ♂Скэнт 1; Hybrid x ♂Лютесценс 70); с низкой
стабильностью и хорошей отзывчивостью на условия среды (♀Сara x
♂Лютесценс 70; ♀Cara x ♂Скэнт 3); с низкой экологической пластичностью и
стабильностью (♀Cara x ♂Скэнт 1).
6. Распространение и развитие фитопатогенных грибов в экологогеографических пунктах было неодинаковым: поражение растений мучнистой
росой отмечено в трех пунктах (Р=3-100%); пятнистостями листьев – на
биостанции «Озеро Кучак» (Р=3-100%) и участке Вальдорфской школы (Р=015%), бурой листовой ржавчиной – на биостанции «Озеро Кучак» (Р=10-100%).
Анализ данных по реакции на воздействие фитопатогенных грибов показал, что
гибридные формы имели значительную дифференциацию по устойчивости к
болезням. Комплексную устойчивость к болезням проявили гибридные
комбинации: ♀Cara x ♂Cкэнт 1; ♀Cara x ♂Лютесценс 70.
7. Лучшая гибридная форма (♀Cara x ♂Скэнт 3) по биологической
урожайности превосходила стандартные сорта в Тюменской области на 62,2%,
Баден-Вюртемберге – на 44,1%, в Нижней Саксонии преимущества не выявлены.
8. При применении на семенах яровой пшеницы химического мутагена
(фосфемида) установлен жесткий ингибирующий эффект на всхожесть семян и
морфометрические параметры проростков, который зависит от дозы мутагена.
Стимуляция ростовых процессов обнаружена по показателям выживаемости
растений в период вегетации. Гибридная комбинация ♀Cara x ♂Скэнт 3 по
сравнению с родительскими формами М1 характеризовалась меньшей
чувствительностью к мутагену, большей частотой (30,33%) и разнообразием
измененных форм в М2 (количество типов изменений – 8).
127
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1.
В селекции мягкой яровой пшеницы для условий Северного Зауралья
в качестве исходного материала по признакам продуктивности колоса
(количество и масса зерна) рекомендуется использовать сорта Скэнт 1,
Лютесценс 70, гибридные комбинации высокоинтенсивного типа ♀Cara x
♂Скэнт 1 и ♀Hybrid x ♂Лютесценс 70.
2.
В качестве доноров селекционно-ценных признаков предлагаются
гибридные формы:
− ♀Cara x ♂Скэнт 1, носитель комплексной устойчивости к основным
листовым
фитопатогенам
(мучнистая
роса,
бурая
листовая
ржавчина, пятнистости);
− ♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1, высокими показателями полевой
всхожести семян и биологической устойчивости растений.
3.
Для объективной оценки селекционного материала по экологической
адаптивности к факторам окружающей среды и стабильности проявления
ценных признаков рекомендуется испытание в пунктах, находящихся в регионах
географически удаленных друг от друга, и резко различающихся по почвенноклиматическим условиям.
4.
В
целях
расширения разнообразия исходного
материала и
обогащения генофонда Triticum aestivum L. эффективно использование
рекомбинационной и мутационной изменчивости, индуцированной химическим
мутагеном фосфемидом (концентрация 0,01%).
128
Библиографический список
1.
Абрамова, З.В. Практикум по генетики: [для агр. специальностей с.-
х. вузов] / З.В. Абрамова, О.А. Карлинский. – Л.: Колос, 1974. – 208 с.
2.
Айала, Ф. Современная генетика: В 3-х т. / Ф. Айала, Дж. Кайгер. –
М.: Мир, 1988. – Т 2. – 368 с.
3.
Андреева, З.В. Экологическая изменчивость урожайности зерна и
генетический потенциал мягкой яровой пшеницы в Западной Сибири: автореф.
дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 / Андреева Злата Валерьевна. – Новосибирск,
2011. – 39 с.
4.
гибридов
Арбузова, В.С. Изменчивость признаков продуктивности колоса у
F2
полученных
от
скрещивания
сортов
мягкой
пшеницы
Новосибирская 67, Саратовская 29, PUZA-4, с многоцветковой линией SKLE
123-09/ В.С. Арбузова, Т.Т. Евфремова, П. Мартинек [и др.] // Вавиловский
журнал генетики и селекции – 2014. – Т 18. – №4(1). – С. 704-712.
5.
Асхадулин, Д.Ф. Влияние полевой всхожести на урожайность семян
ярового рапса / Д.Ф. Асхадулин, Л.Н. Шаяхметова, Е.А. Прищипенко //
Перспективы направления исследований селекции и технологии возделывания
масличных культур: сб. 5-й. международной конференции. – Краснодар, 2009. –
С. 19-21.
6.
Атабаева, Х.Н. Биология зерновых культур / Х.Н. Атабаева, И.В.
Массино. – Ташкент: Узбекистон миллий энциклопедияси, 2005. – 203 с.
7.
Бакулина, В.В. География Тюменской области: Учебное пособие /
В.В. Бакулина, В.В. Козин. – Екатеринбург: Средне-Уральское книжное
издательство, 1996. – 240 с.
8.
Батыгина, Т.Б. Эмбриология пшеницы / Т.Б. Батыгина. – Ленинград:
Колос, 1974. – 206 с.
9.
Белик, Н.Л. Полнота всходов и выживаемость растений рапса
ярового в зависимости от густоты посева / Н.Л. Белик // Вестник Тамбовского
университета. – 2002. – №1. – Т 7. – С. 186.
129
10.
Белов, Н.Ф. Методические указания по дисциплине «Прикладная
метеорология – оптимизация управленческих решений» для высших учебных
заведений / Н.Ф. Белов, И.А. Смирнов. – СПб.: изд. РГГМУ, 2006. – 20 с.
11.
Белозерова, А.А. Видовые и сортовые особенности озимых форм
пшеницы и ржи в различных экологических условиях: дис. … канд. биол. наук:
03.00.16 / Белозерова Анна Алексеевна. – Тюмень, 2001. – 150 с.
12.
Беседа, Н.А. Комбинационная способность сорго зернового в
системе диаллельных скрещиваний / Н.А. Беседа, П.И. Костылев, С.И.
Горпиниченко // Зерновое хозяйство России. – 2009. – №1. – С. 14-17.
13.
Боме, А.Я. Некоторые проблемы подбора сортов зерновых культур
для экстремальных условий сельскохозяйственной зоны Тюменской области /
А.Я. Боме, Н.А. Боме // Современные наукоемкие технологии. – 2007. – №2. –С.
60-61.
14.
Боме, Н.А. Мировая коллекция как источник расширения видового
разнообразия растений в Северном Зауралье / Н.А. Боме, А.Я. Боме //
Современные наукоемкие технологии. – 2008. – №4. – С. 39-41.
15.
Боме, Н.А. Подбор культур и методы создания сортов для
экстремальных условий Северного Зауралья: автореф. дис. … док. с.-х. наук:
06.01.05 и 06.01.09 / Боме Нина Анатольевна. – Санкт-Петербург, 1996. – 46 с.
16.
Боме, Н.А. Почвоведение (краткий курс и лабораторный практикум):
учебное пособие / Н.А. Боме, В.Л. Рябикова. – Тюмень: Издательство
Тюменского государственного университета, 2012. – 216 с.
17.
Боме, Н.А. Прикладные и теоретические аспекты формирования
генофонда культурных растений / Н.А. Боме, А.Я. Боме, Н.Н. Колоколова //
Плодоводство и ягодоводство России. – М.: Всероссийский селекционнотехнологический институт садоводства и питомниководства, 2012. – Т 34. – №1.
– С. 106-112.
18.
Боме, Н.А. Устойчивость культурных растений к неблагоприятным
факторам среды: монография / Н.А. Боме, А.Я. Боме, А.А. Белозерова. – Тюмень:
Издательство Тюменского государственного университета, 2007. – 192 с.
130
19.
Бондаренко, С.Г. Изменение полевой всхожести сортов озимой
пшеницы в условиях недостатка влаги в зависимости от фона питания / С.Г.
Бондаренко, С.В. Пасько // Известия Оренбургского государственного аграрного
университета. – 2013. – №5. – С. 44-46.
20.
Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений: Пер. с
сербохорв. В.В. Иноземцев / С. Бороевич. – М.: Колос, 1984. – 344 с.
21.
Бородыня, А.Н. Изменчивость признаков ярового ячменя и её
использование в селекции и семеноводстве в степной зоне Республики Хакасия:
автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05. / Бородыня Александр Николаевич. –
Барнаул, 2012. – 18 с.
22.
Бульдяева, О.А. Устойчивость растений озимой ржи к поражению
фитопатогенами (на примере грибов рода PUCCINIA PERS): автореф. дис. на
соиск. учен. степ. канд. биол. наук: 03.00.16 / Бульдяева Ольга Анатольевна, –
Тюмень, 2007. – 21 с.
23.
Бурлакова, Е.Б. Эффект сверхмалых доз / Е.Б. Бурлакова // Вестник
Российской академии наук. – 1994. – №5. – Т 64. – С. 425-431.
24.
Бухарина, И.Л. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в
листьях древестных растений в условиях городской среды (на примере г.
Набережные Челны) / И.Л. Бухарина, Г.А. Кузьмина, И.И. Гибадулина // Вестник
Удмурского университета. – 2013. – Вып. 1. – С. 20-25.
25.
Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям /
Н.И. Вавилов // Изв. Петровской с.-х. академии. – 1918. – Вып. 1/4. – 240 с.
26.
Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям /
Н.И. Вавилов. – М.: Наука, 1986. – 520 с.
27.
Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. – М.:
Наука, 1987. – 506 с.
28.
Вайсфельд, Л.И. Цитогенетическое действие противоопухолевого
препарата фосфемида / Л.И. Вайсфельд // Фундаментальные науки и практика. –
2010. - №3. – Т 1. – С. 3-6.
131
29.
Васько, В.Т. Теоретические основы растениеводства / В.Т. Васько. –
СПб.: ПРОФИ-ИНФОРМ, 2004. – 200 с.
30.
Васько, В.Т. Основы семеноведения полевых культур / В.Т. Васько.
– СПб.: Издательство «Лань», 2012. – 304 с.
31.
Ведров, Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в
экстремальных условиях / Н.Г. Ведров. – Красноярск: Изд-во Красноярского
государственного ун-та, 1984. – 240 с.
32.
Виноградов, Б.И. Растениеводство: практикум / Б.И. Виноградов,
Х.Н. Атабаева, А.А. Дементьева. – Ташкент: Мехнат, 1987. – 168 с.
33.
Возиян, В.И. Продуктивный и адаптивный потенциал различных
сортов пшеницы мягкой озимой и влияние условий среды на его уровень / И.В.
Возиян, А.А. Постолати, Т.Д. Сергей, Л.В. Гэинэ // Зернобобовые и крупяные
культуры. – 2014. - №1(1) – С. 100-105.
34.
Вольф,
В.Г.
Методические
рекомендации
по
применению
математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению
комбинационной способности / В.Г. Вольф. – Харьков: Украинский научноисследовательский институт растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.
Юрьева, 1980. – 76 с.
35.
Воробьева, Л.И. Генетические основы селекции растений и
животных / Л.И. Воробьева, О.В. Таглина. – Харьков: Колорит, 2006. – 224 с.
36.
Воскресенская, Г.С. Руководство по селекции и семеноводству
масличных культур / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпот. – М.: Колос, 1967. – С. 173237.
37.
Воскресенская, Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и
методика количественного учёта этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпот
// Доклады ВАСХНИЛ. – 1967. – №7. – С. 18-20.
38.
Временное методическое руководство по нормированию уровней
содержания химических веществ в донных отложениях поверхностных водных
объектов (на примере нефти). – Тюмень: СибрыбНИИпроект, 2002. – 132 с.
132
39.
Говорова, Г.Ф. Методы оценки сельскохозяйственных культур при
селекции на иммунитет / Г.Ф. Говорова. – М.: Изд-во РГАУ-МСХА, 2011. – 65 с.
40.
Гойман, Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. – М.: Изд-
во иностранной литературы, 1954. – 608 с.
41.
Гончаров, Н.П. Доместикация растений / Н.П. Гончаров //
Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. – №4/2. – 17 т. – С. 884-899.
42.
Гончаров, Н.П. От сохранения генетических коллекций к созданию
национальной системы хранения генофондов растений в вечной мерзлоте / Н.П.
Гончаров, В.К. Шумный // Вестник ВОГиС, 2008. – Т. 12. – №4. – С. 509-523.
43.
Гончаров, Н.П. Происхождение, доместикация и эволюция пшеницы
/ Н.П. Гончаров, Е.Я. Кондратенко // Вестник ВОГиС. – 2008. – №1/2. – 12 т. – С.
159-179.
44.
Гончаров, П.Л. Пути совершенствования и ускорения селекционного
процесса сельскохозяйственных культур / П.Л. Гончаров // Тезисы докладов
Проблемного
Совета
по
растениеводству,
селекции,
биотехнологии
и
семеноводству сельскохозяйственных культур Сибири. – Новосибирск: СО
РАСХН, 1994. – С. 3-5.
45.
ГОСТ 81-21507 защита растений. Термины и определения. – М.:
ИПК Изд-во стандартов, 1982. – 54 с.
46.
ГОСТ 1238-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы
определения всхожести. – М.: СТАНДАРТИНФОРМ, 2011. – 29 с.
47.
ГОСТ 28168-89 Почвы. Отбор проб. – М.: СТАНДАРТИНФОРМ,
2008. – 6 с.
48.
Градчанинова, О.Д. Методические указания по изучению мировой
коллекции пшеницы / О.Д. Градчанинова, А.А. Филатенко М.Н. Руденко – Л.:
ВИР, 1987. – 28 с.
49.
Гринвальд, К. Таксономические мутации, индуцировнные у T.
aestivum L. / К. Гринвальд // Экспериментальный мутагенез в селекции. – М.:
Колос, 1979. – С. 333-347.
133
50.
Гриценко,
Л.А.
Экспрессные
подходы
к
оценке
эколого-
генетической изменчивости количественных признаков растений / Л.А.
Гриценко, В.В. Гриценко // Генетические ресурсы культурных растений в ХХI
веке: состояние, проблемы, перспективы: тезисы докладов II Вавиловской
международной конференции. – СПб.: ВИР, 2007. – С. 61-62.
51.
Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений:
учебник / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. – М.: Изд-во РУНД, 1999. – 536 с.
52.
Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л.
Гужов, А. Фукс, П. Валичек. – М.: Мир, 2003 – 539 с.
53.
Дзюбенко, Н.И. Вавиловская стратегия пополнения, сохранения и
рационального использования генетических ресурсов культурных растений и их
диких родичей / Н.И. Дзюбенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и
селекции. – СПб.: ВИР, 2012. – Т 169. – С. 4-40.
54.
Донцова, А.А. Типы наследования по признаку «высота растений» у
гибридов F2 озимого ячменя [Электронный ресурс] / А.А. Донцова, Е.Г.
Филиппов // Научный журнал КубГАУ. – 2011. – №66 (02). – Режим доступа:
http://ej.kubagro.ru/2011/02/pdf/21.pdf.
55.
Донцова, А.А. Особенности наследования массы 1000 зерен
гибридами F1 и F2 ярового ячменя [Электронный ресурс] / А.А. Донцова, Е.Г.
Филиппов, Д.П. Донцов // Молодежь и наука. – 2014. – №2. – Режим доступа:
http://min.usaca.ru/issues/8/articles/123
56.
Дорофеев, В.Ф. Цветение опыление и гибридизация растений / В.Ф.
Дорофеев, Ю.П. Лаптев, Н.М. Чекалин – М.: Агропромиздат, 1990. – 144 с.
57.
Доспехов,
Б.А.
Методика
полевого
опыта
(с
основами
статистической обработки исследований) / Б.А. Доспехов – М.: Агропромиздат,
1985. – 351 с.
58.
Дудин, Г.П. Мутабильность пшеницы при обработке семян и посевов
регуляторами роста: Кампозан и Тур / Г.П. Дудин // Успехи современного
естествозания. – 2006. – №1. – С. 66.
134
59.
Жарков, Н.А. Генетическая обусловленность полевой всхожести
семян у межвидовых гибридов Triticum aestivum L. x T. durum Desf. / Н.А. Жарков
// Сельскохозяйственная биология. – 2012. – №3. – С. 61-67.
60.
Железнов, А.В. Комплексный подход к созданию исходного
материала для селекционно-генетических исследований (на примере ряда видов
растений). Диссертация в виде научного доклада на соискание уч. степени д-ра
с.-х. наук.: 06.01.05 / Железнов Анатолий Валентинович. – Новосибирск, 2000. –
60 с.
61.
Жизнеспособность семян / Пер. с англ. Н.А. Емельяновой; Под ред.
и с предисл. М.К. Фирсовой. – М.: Колос, 1978. – 415 с.
62.
Жизнь растений: в шести томах / А.Л. Тахтаджян, А.Л. Курсанов,
М.В. Горленко [и др.]. – М.: Мысль, 1994. – Т 6. – 381 с.
63.
Жизнь растений: в шести томах / М.В. Горленко, И.П. Бабаева, М.А.
Бондарцева [и др.]. – М.: Просвещение, 1976. – Т 2. – 478 с.
64.
Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М.
Жуковский. – Л.: Колос, 1971. – 885 с.
65.
Жуковский, П.М. Пшеницы в СССР. Ботаническая характеристика
пшениц / П.М. Жуковский. – Л.: Наука, 1957. – 532 с.
66.
Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-
генетические основы): монография в 2-х томах / А.А. Жученко. – М.: Изд-во
РУДН, 2001. – Т. 1. –780 с.
67.
Жученко, А.А. Генетическая природа адаптивного потенциала
возделываемых растений / А.А. Жученко // Идентифицированный генофонд
растений и селекция. – СПб.: ВИР, 2005. – С. 36-101.
68.
Жученко,
А.А.
Стратегия
адаптивной
интенсификации
растениеводства / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная экология. – 1989. – №
1. – С. 3-17.
69.
Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений
(адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). – Кишенев: Штица, 1980. – 587 с.
135
70.
Жученко, А.А. Эколого-генетические проблемы селекции растений /
А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. – 1999. – №3. – С. 3-23.
71.
Задорин,
А.М.
Изучение
комбинационной
способности
гетерофильной формы гороха двухтестерным методом / А.М. Задорин //
Зернобобовые и крупяные культуры. – 2013. –№3(7). – С. 11-18.
72.
Защита растений / В.В. Гриценко, Д.А. Орехов, С.Я. Попов [и др.]. –
М.: Мир, 2005. – 488 с.
73.
Зверев, А.Т. Основные законы экологии / А.Т. Зверев. – М.:
Издательский дом Паганель, 2009. – 171 с.
74.
Зоз, Н.Н. Методика использования химических мутагенов в селекции
сельскохозяйственных культур / Н.Н. Зоз // Мутационная селекция. – М.: Наука,
1968. – С. 217-230.
75.
Иеронова, В.В. Комплексная изменчивость и подбор экологически-
пластичных форм ячменя (Hordeum L.) для условий Тюменской обасти: авторф.
дис. … канд. биол. наук: 03.00.16 / Иеронова Виктория Викторовна. – Тюмень,
2007. – 24 с.
76.
Иваненко, А.С. Агроклиматические условия Тюменской области /
А.С. Иваненко, О.А. Кулясова. – Тюмень: ТГСХА, 2008. – 206 с.
77.
Иммунитет растений / В.А. Шкаликов, Ю.Т. Дьяков, А.Н. Смирнов
[и др.]. – М.: КолосС, 2005. – 190 с.
78.
Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: Учеб. для биол.
спец. ун-тов / С.Г. Инге-Вечтомов. – М.: Высш. шк., 1989. – 591 с.
79.
Кадушкина, В.П. Использование химического мутагенеза в селекции
яровой твёрдой пшеницы в степной зоне Ростовской области / В.П. Кадушкина,
А.И. Грабовец, Р.И. Бондарь // Известия Оренбурского государственного
аграрного университета. – 2013. –№4(42). – С. 62-65.
80.
Кадыров, М.А. Селекционный процесс как объект оптимизационных
исследований: идеи, реализация, приоритеты / М.А. Кадыров. – Минск: Белорус.
Навука, 2012. – 219 с.
136
81.
Керефов, К.Н. Биологические основы растениеводства / К.Н.
Керефов. – М.: Высшая школа, 1975. – 421 с.
82.
Кильчевский, А.В. Генетические основы селекции растений В 4 т.
Общая генетика растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. – Минск: Белорус
наука, 2008. – Т 1. – 551 с.
83.
Кильчевский, А.В. Генетические основы селекции растений: В 4-х т.
/ А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. – Минск: Белорус. наука, 2008. – Т 4. –551 с.
84.
Кильчевский, А.В. Генотип и среда в селекции растений / А.В.
Кильчевский, Л.В. Хотылева. – Минск: Наука и техника, 1989. – 191 с.
85.
Кильчевский,
А.В.
Генетико-экологические
основы
селекции
растений / А.В. Кильчевский // Вестник ВОГиС. – 2005. – №4. – С. 518-526.
86.
Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В.
Кильчевский, Л.В. Хотылева. – Минск: Тэхнологiя, 1997. – 372 с.
87.
Кинчаров, А.И. К проблеме селекции яровой мягкой пшеницы на
устойчивость к листостеблевым инфекциям / Кинчаров А.И., Цуркан О.Ф.,
Михальченко Л.М., Демина Е.А. // АгроХХI. – 2008. – № 4-6. – С. 12-14.
88.
Китаев, А.И. Изучение действия химических мутагенов на рост и
развитие сорго в M1 / А.И. Китаев // Сборник научно-исследовательских работ
аспирантов и молодых учёных. – 1972. – №4. – С. 18-24.
89.
Кольес, О.Е. Развитие листостебельных болезней зерновых культур
при длительном применении средств химизации в южной лесостепи Западной
Сибири / О.Е. Кольес, Н.И. Ложкина, А.С. Прокуратова, Н.А. Калиненко //
Фундаментальные исследования. – 2006. – № 8. – С. 66-67.
90.
Конвенция
о
биологическом
разнообразии
(1992)
URL:
http://www.cbd.int/doc/legal/cbd-ru.pdf (дата обращения: 1.02.2015).
91.
Корнев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства
/ Г.В. Корнев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак. – СПб.: ООО «ИТК ГРАНИТ»,
ООО «ИПК «КОСТА», 2009. – 576 с.
137
92.
Косогорова, Э.А. Защита полевых и овощных культур от болезней:
Учеб. пособие для студентов агроном. специальностей / Э.А. Косогорова. –
Тюмень: Изд-во Тюм. гос. ун-та, 2002. – 241 с.
93.
Косулина,
Л.Г.
Физиология
устойчивости
растений
к
неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова.
– Ростов н/Д: Изд-во Рост. ун-та, 2011. – 236 с.
94.
Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных
культур / Е.И. Кошкин. – М.: Дрофа, 2010. – 638 с.
95.
Кошкин,
С.С.
Изучение
продуктивности
главного
колоса
стародавних сортов озимой мягкой пшеницы [Электронный ресурс] / С.С.
Кошкин, Л.В. Цаценко // Научный журнал КубГАУ. – 2014. – №98(04). – Режим
доступа: http://ej.kubagro.ru/2014/04/pdf/69.pdf.
96.
Кротова, Л.А. Химические мутагены как фактор получения
различных мутаций у яровой мягкой пшеницы / Л.А. Кротова // Вестник
Алтайского государственного университета. – 2009. – №9. – С. 12-15.
97.
Круглова, Н.Н. Периодизация развития зародыша пшеницы на
основе анатомо-морфологического и временного критериев / Н.Н. Круглова //
Современная Фитоморфология. – 2013. –№4. – С. 181-183.
98.
Кузнецов, П.И. Яровая пшеница в Зауралье / П.И. Кузнецов. –
Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1980. – 127 с.
99.
Культиасова, И.П. Экология растений: учебник / И.П. Культиасова.
– М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. – 384 с.
100. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений / Ф.М.
Куперман, Е.И. Ржанова. – М.: Высшая школа, 1982. – 343 с.
101. Куперман, Ф.М. Этапы формирования органов плодоношения злаков
/ Ф.М. Куперман, Ф.А. Дворякин, З.П. Ростовцева [и др.]. – М.: Изд-во Моск. унта, 1955. – 318 с.
102. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф.
Лакин. – М.: Выш. шк., 1990. – 352 с.
138
103. Ламан,
Н.А.
Экологическая
обоснованность
управления
продуктивным процессом в агрофитоцинозах // Экология. – 1996. – №1. – С. 1016.
104. Леонова, Е.П. Оценка комбинационной способности сортообразцов
моркови в условиях Украины / Е.П. Леонова, Т.В. Мельниченко // Наука и мир.
– 2014. – №4(8). – С. 147-146.
105. Лихенко, И.Е. Селекция яровой мягкой пшеницы для условий
Северного Зауралья: автореф. дис. … доктора с.-х. наук: 06.01.05. / Лихенко Иван
Евгеньевич. – Тюмень, 2004. – 32 с.
106. Лунева, М.В. Влияние условий выращивания на внутрисортовую
изменчивость количественных признаков у озимой пшеницы: автореф. дис. …
канд. биол. наук: 06.01.05 / Лунева Мария Васильева. – М., 1975. – 20 с.
107. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джикс. – М.:
Мир, 1985. – 463 с.
108. Макарова, М.А. Фитопатологическая оценка зерновых культур на
устойчивость к грибным болезням в условиях Среднего Приамурья / М.А.
Макарова // Дальневосточный аграрный вестник. – 2012. – № 3(23). – С. 69-72.
109. Маслинская, М.Е. Комбинационная способность сортообразцов льна
масличного в различных схемах скрещивания и поколениях гибридов / М.Е.
Маслинская // Масличные культуры. – 2012. – №2(151-152). – С. 74-78.
110. Машкевич, Н.И. Растениеводство / Н.И. Машкевич. – М.: Высшая
школа, 1974. – 455 с.
111. Международные правила определения качества семян / перевод с
английского Н.А. Емельянов, под редакцией и с предисловием И.Г. Леурды. –
М.: Колос, 1966. – 182 с.
112. Международный классификатор СЭВ рода Triticum L. / В.Ф.
Дорофеев, М.И. Руденко, А.А. Филатенко [и др.]. – Л.: ВИР, 1984. – 84 с.
113. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных
культур. – М.: Колос, 1971. – Вып. 2. – 239 с.
139
114. Методы оценки последствий изменения климата для физических и
биологических систем: коллективная монография / Ред.: С.М. Семенов. – М.:
Росгидромет, 2012. – 508 с.
115. Минькач, Т.В. Селекционно-генетическая оценка межвидовых
гибридов сои третьего поколения / Т.В. Минькач, О.А. Селихова // Вестник
Алтайского государственного аграрного университета. – 2012. – №8 (94). – С. 2628.
116. Моргун,
В.В.
Мутагенная
активность
радионуклиотидных
загрязнений в зоне аварии на Чернобыльской АЭС / В.В. Моргун, Р.А. Якимчук
// Физиология и биохимия культурных растений. – 2011. – Т 43. – №4. – С. 279286.
117. Муравин, Э.А. Агрохимия / Э.А Муравин. – М.: КолосС, 2003. – 384
с.
118. Мухордова, М.Е. Система генетических детерминант полевой
всхожести семян мягкой озимой пшеницы / М.Е. Мухордова, Е.Г. Мухордов //
Вестник Алтайского государственного аграрного университета. – 2013. – №9. –
С. 5-8.
119. Натрова, З. Продуктивность колоса зерновых культур / З. Натрова,
Я. Смочек. – М.: Колос, 1983. – 45 с.
120. Никитина, В.И. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков
яровой мягкой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Сибири и ее
значение для селекции: автореф. дис. … д-ра биол. наук: 06.01.05 / Никитина
Вера Ивановна. – СПб., 2007. – 40 с.
121. Носатовский, А.И. Пшеница / А.И. Носатовский. – М.: Сельхозгиз,
1950, – 407 с.
122. Общая фитопатология: учебник для вузов / К.В. Попкова, В.А.
Шкаликов, Ю.Л. Стройков [и др.]. – М.: Дрофа, 2005. – 445 с.
123. Омаров, Д.С. К методике учёта и оценки гетерозиса у растений / Д.С.
Омаров // Сельскохозяйственная биология. – 1975. – Т 10. – №1. – С. 123-127.
140
124. Основы агрономии: учебник для учреждений нач. проф. образования
/ Н.Н. Третьяков, Б.А. Ягодин, Е.Ю. Бабаева [и др.]. – М.: Академия, 2009. – 464
с.
125. Погода и климат: [Электронный ресурс]: офиц. сайт. Режим доступа:
http://www.pogodaiklimat.ru/monitor.php (дата обращения: 11.10.2014).
126. Поплавская, Г.И. Экология растений / Г.И. Поплавская. – М.:
Советская наука, 1948. – 295 с.
127. Поползухина, Н.А. Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях
Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и
гибридизации: автореф. дис. … доктора. с.-х. наук: 06.01.05 / Поползухина Нина
Алексеевна. – Тюмень, 2004. – 36 с.
128. Практическое руководство по технологии возделывания яровой
пшеницы / Амиров М.Ф., Шайхудинов Ф.Ш., Таланов И.П. [и др.]. – Казань:
Казанский государственный аграрный университет, 2011. – 48 с.
129. Потанин, В.Г. Новый подход и оценка экологической пластичности
сортов растений / В.Г. Потанин, А.Ф. Алейникова, П.И. Стёпочкин //
Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2014. – Т 18. – №3. – С. 548-552.
130. Пшеница: история, морфология, биология, селекция / В.В. Шелепов,
Н.П. Чебаков, В.А. Вергунов [и др.]. – Мироновка: Мироновский институт
пшеницы им. В.Н. Ремесло, 2009. – 543 с.
131. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удачин, Л.В. Семенова [и др.].
– Л.: Агропромиздат, 1987. – 560 с.
132. Разина А.А. Поражения яровой пшеницы вредными организмами в
условиях Предбайкалья в зависимости от сроков сева и применения регуляторов
роста / А.А. Разина, С.А. Луценко, Ю.С. Корзинников // Сельскохозяйственная
биология. – 2013. – № 5. – С. 93-99.
133. Рапопорт, И.А. Открытие химического мутагенеза: Избранные
труды / И.А. Рапопорт. – М.: Наука, 1993. – 304 с.
134. Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Б.Х. Жерунов
[и др.]. – М.: КолосС, 2007. – 612 с.
141
135. Растениеводство / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, В.С. Кузнецов [и
др.]. – М.: Колос, 1979. – 519 с.
136. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. – М.: Мир, 1979.
424 с.
137. Ротарь, С.Г. Характеристика генофонда озимой твёрдой пшеницы по
основным хозяйственно-ценным признакам / С.Г. Ротарь, П.И. Буюкли, Е.К.
Веверицэ, А.И. Горе // Плодоводство и ягодоводство России. – 2012. – Т 34. – Ч.
2. – С. 183-192.
138. Савельева, В.А. растениеводство: Учебное пособие / В.А. Савельева.
– Куртамыш: Куртамышская типография, 2014. – 348 с.
139. Санин, С.С. Защита пшеницы от мучнистой росы / С.С. Санин, Н.П.
Неклеса, Ю.А. Стрижекозин // Защита и карантин растений. – 2008. – №1. – С.
61-64.
140. Сапега, В.А. Биоклиматический потенциал почвенно-климатических
зон Северного Зауралья / В.А. Сапега, Г.Ш. Турсумбекова, Н.Н. Журавлева, С.В.
Сапега // Вестник Тюменского государственного университета. – 2011. − №4. –
С. 41-44.
141. Сапега, С.В. Продуктивность и адаптивная способность сортов
зерновых культур в лесостепи Северного Зауралья: автореф. дис. … канд. с.-х.
наук: 06.01.05 / Сапега Сергей Валерьевич. – Тюмень, 2011. – 16 с.
142. Северцов, А.С. Основы теории эволюции / А.С. Северцов. – М.: Издво МГУ, 1987. – 320 с.
143. Селянинов, Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики
климата / Г.Т. Селянинов // Мировой агроклиматический справочник. – Л.:
Гидрометеоиздат, 1937. – С. 5-27.
144. Семенкова, И.Г. Фитопатология: учебник для студ. вузов / И.Г.
Семенкова, Э.С. Соколова. – М.: Академия, 2003. – 480 с.
145. Синская, Е.Н. Анализ популяций озимых пшениц в процессе
переделки их в сорта с яровым образом жизни / Е.Н. Синская, Ф.М. Воробьева //
Проблема популяций у высших растений. – Л.: ВИР, 1961. – С. 135-137.
142
146. Сказкин, Ф.Д. Практикум по физиологии растений / Ф.Д. Сказкин,
Е.И. Ловчинская, В.В. Миллер. – М.: Советская наука, 1938. – 339 с.
147. Стрельцова, Т.А. Экологическая изменчивость признаков картофеля
в разных по вертикальной зональности районах Горного Алтая: автореферат …
д-ра биол. наук: 03.00.16 / Стрельцова Тамара Александровна. – Новосибирск,
2008. – 40 с.
148. Стройков, Ю.М. Защита сельскохозяйственных культур от болезней
/ Ю.М. Стройков, В.А. Шкаликов. – М.: Изд-во МСХА, 1998. – 263 с.
149. Сухоруков, А.А. Наследование количественных признаков пшеницы
мягкой озимой в F1 и F2 / А.А. Сухоруков // Развитие научного наследия Н.И.
Вавилова в современных селекционных исследованиях: Материалы всерос.
науч.-практ. конф. посвящ. 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. – Казань,
2012. – С. 178-182.
150. Сухоруков, А.Ф. Селекция озимой пшеницы на комплексную
устойчивость к грибным болезням в Среднем Поволжье / А.Ф. Сухоруков, А.А.
Сухоруков // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.
– 2014. – Т 16. – № 5(3). – С. 1157-1161.
151. Сысоева, М.И. Влияние кратковременных ежесуточных снижений
температуры на содержание фотосинтетических пигментов в листьях картофеля
/ М.И. Сысоева, В.В. Лаврова, Е.М. Матвеева // Труды Карельского научного
центра РАН. – 2013. – №3. – С. 194-199.
152. Тарасевич А.А. Устойчивость к болезням коллекционных образцов,
сомаклонов, изогенных линий различных видов яровой пшеницы / А.А.
Тарасевич, Н.Н. Колоколова // Успехи современного естествознания. – 2013. –
№8. – С. 27-29.
153. Тихонов, В.Е. Вредоносный комплекс биотических факторов
поражения яровой пшеницы в лесостепной зоне Оренбургского Предуралья /
В.Е. Тихонов, О.А. Кондрашова, К.В. Митрофанов // Вестник Российской
академии сельскохозяйственных наук. – 2005. – №3. – С. 34-37.
143
154. Тишков, Д.Н. Роль выживаемости растений в формировании
зерновой продуктивности и оценке растительных ресурсов ячменя в центре
Оренбургского Приуралья / Д.Н. Тишко, А.Г. Крючков, Н.И. Тишков // Известия
ОГАУ. – 2004. – №3. – Вып. 1. – С. 25-28.
155. Тохетова, Л.А. Изучение характера наследования количественных
признаков гибридов ярового ячменя / Л.А. Тохетова // Проблемы экологии, АПК
и
охраны
окружающей
среды:
Материалы
межд.
научно-технической
конференции. – Усть-Каменогорск, 2000. – С. 59-61.
156. Тюменцева, Е.А. Изменчивость длины главного стебля озимых форм
Triticum aestivum L. в условиях Тюменской области [Электронный ресурс] / Е.А.
Тюменцева, Н.А. Боме, Я.А. Боме // Современные проблемы науки и
образования. – 2013. – №1. – Режим доступа: http://www.science-education.ru/107r8498
157. Усманов, Р.Р. Методические указания по биометрии. Часть 2. / Р.Р.
Усманов, Д.В. Васильева, И.П. Васильев. – М.: Сельскохозяйственная академия
им. К.А. Тимирязева, 1987. – 68 с.
158. Фахруденова, И.Б. Влияние погодных условий на полевую
всхожесть и выживаемость растений твердой яровой пшеницы в разных
почвенно-климатических условиях северного Казахстана / И.Б. Фахруденова,
Г.А.
Лоскутова
//
Вестник
Алтайского
государственного
аграрного
университета. – 2011. – №12. – С. 39-41.
159. Федотов, В.А. Агротехнология полевых культур в Центральном
Черноземье / В.А. Федотов, С.В. Кадыров, Д.И. Щедрина. – Воронеж: Источник,
2011. – 260 с.
160. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н.
Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин [и др.]. – М.: Колос, 2000. – 640 с.
161. Физиология семян / К.Н. Данович, A.M. Соболев, Л.П. Жданова [и
др.]. – М.: Наука, 1982. – 318 с.
162. Фляксбергер, К.А. Пшеница / К.А. Фляксбергер. – М.: Сельхозгиз,
1938. – 296 с.
144
163. Хамидов,
Х.Н.
Адаптивные
особенности
функционирования
фотосинтетисеского аппарата у различных генотипов хлопчатника: автореф. дис.
…канд. биол. наук: 03.01.04 / Хамидов Хайриддин Норович. – Душанбе, 2012. –
21 с.
164. Хангильдин,
В.В.
Гомеостаз
компонентов
урожая
зерна
и
предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы / В.В. Хангильдин //
Генетический анализ количественных признаков растений. – Уфа: БФ АНСССР,
1979. – С. 5-39.
165. Храмцов, А.К. Микология: метод. указания к спец. курсу по разделу
«Экология грибов и грибоподобных организмов» / А.К. Храмцов, А.И.
Стефанович. – Минск: БГУ, 2011. – 45 с.
166. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цвелев. – Л.: Наука, 1976. – 788 с.
167. Черемисинов, Н.А. Общая патология растений: учеб. пособие для
университетов и сельхозвузов / Н.А. Черемисинов. М.: Высшая школа, 1973. –
352 с.
168. Шаманин, В.П. Курс лекций по частной селекции и генетике
зерновых культур (пшеница, ячмень, овес): Учеб. пособие / В.П. Шаманин. –
Омск: Изд-во ОмГАУ, 2003. – 204 с.
169. Шаманин, В.П. Общая селекция и сортоведение полевых культур /
В.П. Шаманин, А.Ю. Трущенко. – Омск: Изд.-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. –
400 с.
170. Шевелева, Т.Л. Результаты и методы селекционной работы с
кострецом безостым в Тюменской области / Т.Л. Шевелева // Фундаментальные
исследования. – 2006. – №7. – С. 29-31.
171. Шепелев, С.С. Оценка селекционного материала по степени
доминирования и показателям трансгрессии / С.С. Шепелев // Современное
состояние и приоритетные направления развития генетики, эпигенетики,
селекции и семеноводства
сельскохозяйственных
культур:
Доклады и
сообщения XI международной генетико-селекционной школы-семинара. –
Новосибирск: СибНИИСХ, 2013. – С. 292-299.
145
172. Шерер, В.А. Применение регуляторов роста в виноградоводстве и
питомниководстве / В.А. Шерер, Р.Ш. Гадиев. – Киев: Уражай, 1991. – 112 с.
173. Шилов, А.И. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов / А.И.
Шилов. – М.: Высш. шк., 2001. – 512 с.
174. Шумный, В.К. Генетические методы в селекции растений / В.К.
Шумный, В.М. Чекуров, К.К. Сидорова. – Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние,
1992. – 296 с.
175. Шульгин, И.А. Расчёт содержания пигментов с помощью номограмм
/ И.А. Шульгин, А.А. Ничипорович // Хлорофилл. – Минск: Наука и техника,
1974. – С. 127-136.
176. Щербакова, Л.Н. Защита растений: учеб. пособие для студ.
учреждений сред. проф. образования / Л.Н. Щербакова, Н.Н. Карпун. – М.:
Издательский центр «Академия», 2008. – 272 с.
177. Эйгес,
Н.С.
Мутационный
эффект
разных
концентраций
этиленимина на озимой пшеницы/ Н.С. Эйгес // Труды Московского общества
испытателей природы. – 1966. – Т. 33. – С. 66-78.
178. Эйгес, Н.С. Химический мутагенез И.А. Рапопорта в создании
признаков высоких адаптивных и высоких хлебопекарных свойств у озимой
пшеницы / Н.С. Эйгес, Г.А. Волченко, Н.Л. Кузнецова // Проблемы и
перспективы современной науки. – 2011. – №1. – Т 3. – С. 114-120.
179. Эйгес, Н.С. Историческая роль Иосифа Абрамовича Рапопорта в
генетике. Продолжение исследований с использованием метода химического
мутагенеза / Н.С. Эйгес // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2013. –
№1. – Т 17. – С. 162-172.
180. Эйгес,
Н.С.
Устойчивость
к
фитопатогенам
полученная
с
использованием метода химического мутагенеза на озимой пшенице / Н.С.
Эйгес, Г.А. Волченко, С.Г. Волченко // Збiрник науковых пращь Уманского
нацiонального унiверситету садiвництва. – 2013. – № 83. – Ч.1.– С. 135-145.
146
181. Экспертный форум высокого уровня [Электронный ресурс]: Режим
доступа:
http://www.fao.org/fileadmin/templates/wsfs/docs/Issues_papers/Issues_
papers_RU/2050IP_global_AG_Ru_LR.pdf (дата обращения: 4.07.2014).
182. Юсуфов, А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений: Учеб.
пособие для студ. вузов по спец. «Биология» / А.Г. Юсуфов – М.: Высш. шк.,
1996. – 255 с.
183. Яковлева, И.П. Фитопатология. Программированное обучение / И.П.
Яковлева. – М.: Колос, 1992. – 384 с.
184. Яковский, А.С. Наследование высоты растений внутривидовых
гибридов озимой твёрдой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность: дис.
раб. … кандидат с.-х. наук: 06.01.05. / Яковский Алексей Сергеевич. – Краснодар,
2010. – 177 с.
185. Якубцинер, М.М. Культурная флора СССР: 1 т., Пшеница / М.М.
Якубцинер, В.Ф. Дорофеев, А.А. Филатенко. – Л.: Колос, 1979. – 346 с.
186. Acquaah, G. Principles of Plant Genetics and Breeding / G. Acquaah. –
Malden.: BLACWELL PUBLISHING, 2007. – 569 р.
187. Becker, H. Pflanzenzüchtung / H. Becker. – Stuttgart: Ulmer, 2011. – 368
s.
188. Beil, G.M. Estimates of general and specific combining ability in F1
hybrids for grain and ist components in grain sorghum, Sorgum vulgare Pers. Grop. /
G. M. Beil, R.E. Atkins // Scinence. – 1965. – Vol. 7 – №3. – Р. 225-228.
189. Beil, G.M. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum / G.M.
Beil, R.E. Atkins // Jowa J. Sci. – 1965. – Vol. 39(3). – Р. 345-348.
190. Baresel, J.P. Weizenzüchtung für den
Ökologischen Landbau:
Dissertation TU München D 91 / Jörg Peter Baresel. – Berlin: Verlag Dr. Köster, 2006.
–202 s.
191. Bome, N.A. A study of ecological and biological potencial and formation
of gene pool of cultural plant in institute of biology of Tyumen state university / N.A.
Bome, A.Ya. Bome, E.I. Ripberger, S.V. Arsentyev, L.I. Weisefeld // Ecological
147
Consequences of Increasing Croup Productivity. – Canada: Apple Academic PressFrancis&Taylor Group-Canada, USA, 2014. – P. 57-68.
192. Brenchley, R. Analisis of the bread wheat genome using whole-genome
shotgun sequencing / R. Brenchley, M. Spannagl, M. Pfeifer et. al. // Nature, 2012. –
P. 705-710.
193. Das Informationszentrum für die Landwirtschaft [Электронный ресурс]:
офиц.сайт.
URL:
http://www.proplanta.de/Agrar-Wetter/Deutschland/
(дата
обращения: 11.10.2014).
194. Deutsche
Wetterdienst.
Pressestelle
URL:
http://www.dwd.de/bvbw/generator/DWDWWW/Content/Presse/Pressemitteilungen/
2004/PM20041130a__pdf,templateId=raw,property=publicationFile.pdf/PM2004113
0a_pdf.pdf (дата обращения: 7.07.2014).
195. Eberhart, S.A. Stability Parameters for Comparing Varieties / S.A.
Eberhart, W.A. Russell // Crop science. – 1966. – Vol. 6. – №1 – P. 36-40.
196. Eid, M.H. Estimation of heritability and genetic advance of yield of traits
in wheat (Triticum aestivum L.) under drought condition / М.Н. Eid // International
Journal of Genetics and Molecular Biology. – 2009. – №1(7). – P. 115-120.
197. Eversole, K. Wheat slicing the genome / K. Eversole, Feuillet C., Mayer
K. et. al. // Science, 2014. – P. 285-287.
198. Field, A. Discovering statistics using R / A. Field, J. Miles, Z. Field. –
London: SAGE Publications Ltd, 2012. – 992 p.
199. Gaju, O. Relationships between large-spike phenotype, grain number, and
yield potential in spring wheat / O. Gaju, M.P. Reynolds, D.L. Foulkes [et al.] // Crop
Science – 2009. – Vol. 49. – №3. – P. 961-973.
200. Griffing, B.A. A generalized treatment of diallel crosses in quantitative
inheritence / B.A. Griffing // Heredity. – 1956. – №10. – P. 31-50.
201. Griffing, B.A. Concept of general and specific combining ability in
relation to diallel crossing systems / B.A. Griffing // Austr. J. Biol. Sci., 9. – 1956. –
№4. – P. 463-493.
148
202. Harlan, J.R. The early history of wheat: earliest traces to the sack of rome
/ J.R. Harlan // Wheat science – today and tomorrow, ed. L.T. Evans and W.J. Peacock.
– Cambrige: Cambrige University Press, 1981. – P. 1-19.
203. Harlan, J.R. Crops and Man / J.R. Harlan. – Madison, Wisconsin: Amer.
Soc. Agronomy, CSSA, 1992. – 284 p.
204. Hoffman,
G.M.
Parasitäre
Krankheiten
und
Schädlingen
an
landwirtschaftlichen Kulturpflanzen / G.M. Hoffman, H. Schmutterer. – Stuttgart:
Ulmer, 1999. – 675 s.
205. Knezevic, D. Variability of number of kernels per spike in wheat cultivars
(Triticum aestivum L.) / D. Knezevic, V. Zecevic, S. Stamenkovic [et al.] // Journal of
Central European Agriculture – 2012. – №13(3) – P. 617-623.
206. Mahmud, I. Segrigation for yield, height and maturity following a soybean
cross / I. Mahmud, H.H. Kramer // Agronomy Journal. – 1951. – Vol. 43 – №12 – Р.
605-609.
207. Marias, R.R. Chloroplastid pigment contens and chlorophyll a
fluorescence in amazonian tropical three spedes / R.R. Marias, Carvalho Goncalves
J.F., Santos Junior U.M. [et al.] // Revista Arvore. – 2007 – Vol. 31 – №5 – Р. 959966.
208. Martius, F. Das Arndt-Schulz Grundgesetz / F. Martius // Muench Med
Wschr. – 1923. – Vol. 70 – P. 1005-1006.
209. Matthäus, W.G. Statistik mit Excel: Beschreibende Statistik für jedermann
/ W.G. Matthäus, J. Schulze. – Wiesbaden: Vieweg+Teubner Verlag, 2011. – 224 s.
210. Meier, U. Entwicklungsstadien mono- und dikotyle Pflanzen BBCH:
monografie / U. Meier. – Braunschweig, Berlin: Biologische Bundesanstalt für Land
und Forstwirtschaft (BBA), 2001. – 165 s.
211. Peacock, W.L. Molecular aspects of wheat evolution: repeated DNA
sequences / W.L. Peacock, W.L. Gerlach, E.S. Dennis // Wheat science – today and
tomorrow, ed. L.T. Evans and W.J. Peacock. – Cambrige: Cambrige University Press,
1981. – P. 41-60.
149
212. Phillips S. Global Wheat Production and Fertilizer User / Phillips S.,
Norton R. // Better Crops. – 2012. – Vol. 96. – №3. – Р. 4-6.
213. Physische Geographie 2: Klima-, Hydro-, Boden-, Vegetationsgeographie
/ R. Baumhauer, Ch. Kneisel, S. Möller, B. Schütt, E. Tressel. – Darmstadt: WBG,
2011. – 152 s.
214. Pott, R. Spezielle Geobotanik: Pflanze-Klima-Boden / R. Pott, J. Hüppe.
– Berlin: Springer, 2007. – 330 s.
215. Protich, R. Grain weight per spike of wheat using different ways of seed
protection / R. Protich, G. Nodorovich, N. Protich // Bulgarian Journal of Agracultural
Science – 2012. – Vol. 18. – №2. – P. 185-190.
216. Scheffer/Schachtschabel Lehrbuch der Bodenkunden / G.M. Hoffman, G.
W. Brümmer, R. Horn [et al.]. – Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 2010. –
570 s.
217. Stegmann, P. Dynamik-Insel in der Kulturlandschaft: Ein Projekt im
Raum Osnabrück / P. Stegmann, H. Zucchi. – Bern: Haupt Verlag, 2009. – 109 s.
218. Umweltanalytische Produkte GmbH [Электронный ресурс]: офиц. сайт.
URL: http://www.upgmbh-logstar.de/ (дата обращения: 11.10.2014).
150
ПРИЛОЖЕНИЕ
151
Приложение 1
Характеристика сортов мягкой яровой пшеницы, используемых в
диаллельных скрещиваниях
Скэнт 1. Оригинаторы сорта: НИИСХ
Северного
Зауралья,
Казахский
НИИ
земледелия и селекции. Сорт создан отбором из
F3 гибридной популяции Саратовская 42 х
Мироновская яровая. Сорт зарегистрирован по
3,4 зонам Тюменской области (10 регион) с
1998 года, по Курганской и Челябинской
областям (9 регион) с 2000 года. Разновидность
lutescens. Сорт среднеспелый, интенсивный,
формирует урожайность до 6,3 т/га. Зерно
Вид растений сорта Скэнт 1 из
коллекционного питомника ВНИИР
им. Н.И. Вавилова, Тюменский
опорный пункт.
высокой натуры (790-810 г/л), содержит до
16,3% белка и от 28 до 33% клейковины.
Скэнт 3. Оригинаторы сорта: НИИСХ
Северного
зеледелия
Зауралья,
и
Казахский
селекции.
Сорт
НИИ
создан
индивидуальным отбором из популяции F3 [F1
(Шторм х Саратовская 29) х Саратовская 29].
Сорт зарегистрирован по Тюменской области с
2003 года. Разновидность lutescens. Сортовой
признак: колос слабый, белый, веретеновидный
с
выраженным
верхним
заостьем.
Сорт
среднеспелый, интенсивный, устойчивый к
полеганию. Потенциальная урожайность 6,3
т/га. Формирует зерно с натурой 780 г/л,
содержанием клейковины 28-34%, протеина
Вид растений сорта Скэнт 3 из
коллекционного питомника ВНИИР
им. Н.И. Вавилова, Тюменский
опорный пункт.
14%. Вынослив к головневым грибам и
внутристеблевым вредителям.
152
Лютесценс
70.
Оригинаторы
сорта:
Казахстанский НИИ земледелия и Институт
биологии и биохимии акдемии наук Казахской
ССР. Сорт получен индивидуальным отбором в
F5 из гибридной комбинации Новосибирская 67
х Ранг (региональная программа ДИАС). В
Тюменской области возделывается с 1993 года.
Разновидность lutescens. Сорт среднеспелый,
созревает за 68-78 суток. Характеризуется
низкой активностью α-амилазы в зрелом
покоящемся зерне. Устойчивость к полеганию
Вид растений сорта Лютесценс
70 из коллекционного питомника
ВНИИР им. Н.И.
Вавилова,
Тюменский опорный пункт.
высокая.
Сорт
высокопродуктивен,
урожайность свыше 4,0 т/га, при орошении –
6,3 т/га. По качеству отнесен к ценной
пшеницы.
Cara (к-64381). Мексиканский сорт из
мировой коллекции ВНИИ растениеводства
им.
Н.И.
eritrospermum
Вавилова.
Korn.
Разновидность
По
результатам
многолетних испытаний (2006-2010 гг.) в
Тюменском опорном пункте ВНИИР им. Н.И.
Вавилова продолжительность вегетационного
периода в среднем составляет 79 суток
(всходы-колошение
восковая
Вид растений сорта Cara из
коллекционного питомника ВНИИР
им. Н.И. Вавилова, Тюменский
опорный пункт.
спелость
44
суток,
35
колошение-
суток).
Сорт
короткостебельный, высота растений в фазе
колошения изменялась по годам от 49,5 см до
62,4 см, устойчивость к полеганию высокая.
Средний показатель полевой всхожести семян
равен 67,6% при варьировании по годам испытаний в пределах 44,5-89,3%.
153
Максимальное количество стеблей, сформированное сортом на 1 м2 достигало 300
при способности к эффективному кущению – 2,0 стеблей на 1 растении.
Стекловидность
зерновок
сорта
в
благоприятные
годы
соответствовала
требованиям ГОСТ. Устойчивость к фитопатогенным грибам варьировала от очень
высокой до низкой.
Hybrid (к-47570). Мексиканский сорт из
мировой коллекции ВНИИ растениеводства
им. Н.И. Вавилова. Разновидность ferrugeneum
(Alef.) Mansf. Сорт прошел многолетнюю
оценку по комплексу признаков в Тюменском
опорном пункте ВНИИР им. Н.И. Вавилова.
Сорт характеризовался как скороспелый с
вегетационным периодом 77 суток, при этом
вторая
половина
значительно
Вид растений сорта Hybrid из
коллекционного питомника ВНИИР
им. Н.И. Вавилова, Тюменский
опорный пункт.
колошение
вегетации
быстрее
43
суток,
первой
проходила
(всходы-
колошение-восковая
спелость 34 суток). Высота растений по
усредненным данным составила 59,3 см, в
засушливых условиях этот показатель снижался до 54,8 см, в более благоприятных
по увлажнению условиях увеличивался до 67,6 см. Семена обладали достаточно
хорошей способностью к прорастанию в полевых условиях (максимальная полевая
всхожесть семян – 91,0%). Для сорта характерна высокая продуктивная
кустистость – 2,2 стебля на 1 растении, количество продуктивных стеблей на 1 м2
в фазе полной спелости достигало 306. Стекловидность подвержена погодным
условиям и в неблагоприятные года отмечены отклонения от предъявляемых
требований. Устойчивость к фитопатогенным грибам варьировала от очень
высокой до низкой.
154
Приложение 2
Результаты диаллельных скрещиваний мягкой яровой пшеницы, 2009 г.
♀
♂
СКЭНТ 3
СКЭНТ 1
СКЭНТ 1
СКЭНТ 3
CКЭНТ 1
СКЭНТ 3
Лютесценс 70
Cara
Нybrid
Лютесценс 70
СКЭНТ 1
СКЭНТ 3
Лютесценс 70
Cara
Всего
Кол-во прокаст. Кол-во прокаст.
Кол-во гибридых семян
колосьев
колосков
7
122
29
3
52
4
5
92
8
2
42
11
4
68
17
3
11
5
10
4
54
62
184
92
182
76
832
5
57
8
9
4
152
Завязываемость, %
23,8
7,7
8,7
26,2
25,0
8,1
31,0
8,7
4,9
5,3
18,3
155
Приложение 3
Характеристика
сортов
мягкой
яровой
пшеницы,
использованных в экологическом испытании
Новосибирская 15. Оригинаторы сорта: СибНИИРС (Новосибирск). Сорт
создан методом межсортовой ступенчатой гибридизации [(Безенчукская 98 х
Иртышанка 10) х Тулунская 10] х Новосибирская 22, индивидуальносемейственным отбором. Среднеранний сорт, самый скороспелый из всего
набора сортов. Вегетационный период 67-74 дня. С 2003 года районирован по
Тюменской области. Разновидность lutescens. Максимальный урожай получен на
Омутинском ГСУ в 2002 – 50,0 ц/га. Хорошо использует осадки первой
половины вегетации. Характеризуется средней массой 1000 зерен 32,6-40,7 г (в
зависимости от предшественника). Содержание белка – 18,4%, клейковины –
39,2%. Общая хлебопекарная оценка 4,3 балла. Качество зерна на уровне сильной
пшеницы. Соломина средней высоты, устойчивая к полеганию. Устойчив к
пыльной головне, средне поражаются бурой ржавчиной и мучнистой росой. По
засухоустойчивости и жаростойкости сорт превосходит стандарт.
Иргина. Оригинаторы сорта: ГНУ УРАЛЬСКИЙ НИИСХ. С 1991 года
включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к
использованию по Волго-Вятскому, Центральному, Северо-Западному и
Северному регионам. Разновидность milturum. Сорт раннеспелый созревает за
70-87 дней. Масса 1000 зерен 31-38 г, относиться к сильным пшеницам.
Содержание белка 15-20%, клейковины 29-46%. Высота растений 62-80 см,
устойчивость к полеганию высокая (4,5-5,0 балла). Средняя устойчивость к
пыльной и твердой головне, бурой ржавчине, корневым гнилям. Высокая
устойчивость к поражению семенной инфекцией, что обуславливает ежегодное
получение кондиционных по всхожести семян. Обладает высокой способностью
к отрастанию после градобития даже в фазу выхода в трубку. Максимальная
урожайность в Тюменской области в 2001-2004 гг. до 60-80 ц/га.
Ashby. Оригинаторы сорта: компании KWS Lochow GMBH и HGCA.
Высокоурожайный сорт мягкой яровой пшеницы. Возможность использования в
156
осенних и весенних посевах (двуручки). Содержание белка 14-16%. Обладает
устойчивостью к желтой и бурой ржавчине, мучнистой росе, септориозу листьев
пшеницы. Высота растений весеннего посева составляет в среднем 80 см.
Scirocco.
Оригинаторы
сорта:
компания
KWS
UK
Ltd
GMBH.
Высокоурожайный, раннеспелый сорт мягкой яровой пшеницы. По качеству
зерна отнесён к сильным пшеницам. Очень высокое содержание белка и
клейковины. Соломина средней высоты. Устойчив к желтой ржавчине,
фузариозу колоса и гельминтоспориозу (желтая пятнистость). Характеризуется
очень высокой массой 1000 зёрен.
Eminent. Оригинаторы сорта: I.G. Pflanzenzucht GmbH. Крупнозерная
элитная мягкая яровая пшеница. Сорт среднеспелый. Характеризуется высокой
кустистостью,
хорошо
покрывает
почву
препятствуя
распространению
сорняков. Низкая устойчивость к полеганию. Обладает устойчивостью к
мучнистой росе, фузариозу колоса и бурой ржавчине. Высокий выход муки.
Granus. Оригинаторы сорта: Strube Research GmbH & Co.KG. Сорт создан
отбором из F2 гибридной популяции. Возможность использования в осенних и
весенних посевах (двуручки). Сорт среднеспелый. Рекомендуемое время посевов
с 15 октября по 20 апреля. По качеству зерна отнесена к сильным пшеницам.
Очень высокое содержание белка и клейковины. Соломина средней высоты.
Устойчивость к полеганию средняя. Устойчив к желтой и бурой ржавчине.
157
Приложение 4
Характеристика увлажнённости вегетационных периодов (2009-2014 гг.), г.
Тюмень
Сумма
Сумма
среднесуточСумма
осадков за
Вегет.
ных
Год
осадков,
период с
период
температур,
мм
t>10°C, мм
°С
2009 21.05.-6.09.
149,9
143,5
1768,0
2010 6.05.-4.09.
212,6
204,8
2049,3
2011 10.05.-2.09.
189,3
167,7
1833,7
2012 9.05.-16.08.
102,0
97,7
1986,6
1923,0
2013 9.05.-2.09.
298,1
219,3
2014 10.05.-25.08.
227,1
197,4
1722,1
Среднее по годам
196,5
171,7
1880,5
Сумма
активных
температур
(>10°C), °C
ГТК
1674,0
1943,7
1755,8
1950,7
1847,9
1602,0
1795,7
0,86
1,05
0,96
0,50
1,19
1,23
0,97
Приложение 5
Характеристика увлажнённости вегетационных периодов (2013-2014 гг.),
Германия
Параметры
WS
2013 г.
WH
2014 г.
2013 г.
2014 г.
15.04.-2.08. 20.04.-8.08. 27.04.-6.08. 28.04.-16.08.
Вегетационный период
Сумма осадков, мм
498,8
214,0
373,5
528,3
Сумма осадков за период с
458,4
101,9
355,6
479,8
t>10°C, мм
Сумма
среднесуточных
1827,7
1703,1
1841,6
2045,9
температур, °С
Сумма
активных
1781,6
1594,20
1761,4
1985,9
температур (>10°C), °C
ГТК
2,31
0,64
2,02
2,69
Примечание: WS – экспериментальный участок Вальдорфской школы; WH – опытная станция
«Waldhof».
Приложение 6
Изменчивость признаков числа и массы зерна в колосе гибридов (F1, F2) и родительских форм мягкой яровой пшеницы,
2010-2011 гг.
Число зерен в колосе
Образец
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
Среднее по родительским
формам
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Cara х ♂Скэнт 1
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Скэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Cara
Среднее по гибридным формам
F1
X±Sx, шт.
24,03±2,42
25,13±3,11
27,22±2,33
24,84±1,45
12,25±2,59
Масса зерна в колосе
CV, %
42,52
24,74
41,00
42,04
28,77
F2
X±Sx, шт.
23,90±1,59
28,98±1,77
28,40±1,52
33,20±2,16
21,00±1,01
F1
F2
CV, %
21,01
19,24
16,76
18,12
15,22
X±Sx, г.
0,69±0,11
0,82±0,18
0,74±0,10
0,52±0,05
0,37±0,08
CV, %
70,38
62,45
72,39
62,30
51,05
X±Sx, г.
1,12±0,09
1,28±0,12
1,13±0,07
1,45±0,06
0,81±0,06
CV, %
24,34
18,62
15,94
19,86
21,34
22,69±2,38
35,81
27,10±1,61
18,07
0,63±0,10
63,71
1,16±0,08
20,02
25,48±2,51
23,10±3,48
26,33±3,26
19,10±1,36
24,86±2,71
30,73±1,86
27,50±2,78
50,50±13,50
24,53±3,29
13,50±3,29
26,56±3,80
42,71
67,34
47,90
57,01
40,75
25,91
72,24
37,81
58,48
59,77
50,99
28,43±1,62
24,18±1,67
31,00±3,30
21,34±2,70
25,48±1,75
31,23±3,55
27,65±2,75
29,48±2,72
23,25±2,48
31,60±2,41
27,36±2,50
16,11
17,86
31,57
37,63
20,76
30,28
30,86
28,20
36,38
21,55
27,12
0,79±0,13
0,72±0,20
0,75±0,14
0,66±0,07
0,80±0,13
1,06±0,07
0,18±0,07
2,40±0,99
0,67±0,14
0,33±0,09
0,84±0,20
69,33
50,50
72,14
40,12
61,99
33,58
75,45
58,75
88,40
74,05
62,43
1,29±0,09
1,06±0,08
1,21±0,18
0,95±0,13
1,02±0,10
1,11±0,15
1,09±0,16
1,13±0,13
0,87±0,12
1,27±0,11
1,20±0,13
20,28
24,70
38,61
40,12
26,35
38,15
42,91
32,07
45,52
25,47
33,42
159
Приложение 7
Показатели всхожести (%) семян гибридных (F1-5) и родительских форм мягкой яровой пшеницы, 2010-2014 гг.
Полевая всхожесть, %
Образец
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
Среднее по родительским формам
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Cara х ♂Скэнт 1
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Скэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Cara
Среднее по гибридным формам
2010 г.
2011 г.
2012 г.
2013 г.
95,00
80,00
100
90,00
90,00
91,00
83,30
100
50,00
73,70
75,00
90,00
100
80,00
88,90
100
84,09
99,20
92,70
65,30
59,00
75,90
78,42
72,00
84,20
92,80
79,50
83,50
79,00
74,40
65,70
69,30
73,60
77,40
82,00
74,00
78,00
80,00
62,00
75,20
84,00
79,50
72,80
77,00
80,20
80,00
74,30
83,00
79,00
85,00
79,48
75,50
74,50
75,00
59,50
68,00
70,50
64,10
90,40
64,30
82,10
61,50
71,20
55,90
66,30
60,90
63,00
67,97
ЛаборатоЭнергия
Среднее
рная
прораставсхожесть,
2014 г. по годам
ния, %
%
57,00
81,74
94,50
95,00
67,40
77,72
95,50
96,00
76,40
78,94
92,50
88,50
55,00
68,70
93,50
94,50
73,98
63,95
75,81
94,00
93,50
62,20
73,12
95,50
96,50
72,40
85,30
98,00
98,00
76,20
71,22
96,91
96,16
78,08
75,05
64,30
76,90
95,00
95,75
76,15
63,20
71,64
93,25
95,00
74,53
80,40
67,66
75,32
95,73
96,28
160
Приложение 8
Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC. f. Tritici Em. Marchal) на листьях гибридных форм мягкой яровой пшеницы
(фотографии выполненны автором с использованием микроскопа Axiostar Plus («Karl Zeiss» Германия)).
А, Б, В – вид воздушного мицелия гриба на листьях
Г – вид воздушного мицелия на листе под бинакуляром
Д – конидии
Е, Ж – клейстотеции с сумками
161
Приложение 9
Устойчивость гибридных (F1-F5) и родительских форм к фитопатогенным грибам, г. Тюмень
Образец
1
Р, %
2
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Cara х ♂Скэнт 1
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Скэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Cara
50
50
15
50
25
10
30
50
30
30
15
30
8
10
10
Мучнистая роса
П
У
3
4
оч. высокая
оч. высокая
низкая
оч. низкая
высокая
средняя
средняя
средняя
оч. низкая
оч. низкая
средняя
низкая
высокая
средняя
средняя
Бурая листовая ржавчина
Р, %
П
У
5
6
7
2010 г.
оч. низкая
оч. низкая
высокая
оч. высокая
низкая
средняя
средняя
средняя
оч. высокая
оч. высокая
средняя
высокая
низкая
средняя
средняя
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Р, %
8
Пятнистости
П
9
У
10
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
10
5
30
1
15
0
3
0
3
0
10
25
5
0
0
средняя
оч. высокая
оч. низкая
средняя
оч. высокая
нет
низкая
нет
средняя
нет
высокая
средняя
оч. высокая
нет
нет
средняя
оч. низкая
оч. высокая
средняя
оч. низкая
оч. высокая
высокая
оч. высокая
средняя
оч. высокая
низкая
средняя
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
нет
нет
нет
нет
нет
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
60
65
25
5
70
средняя
высокая
низкая
оч. низкая
высокая
средняя
низкая
высокая
оч. высокая
низкая
2011 г.
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
50
100
100
25
30
средняя
высокая
средняя
средняя
средняя
средняя
низкая
средняя
средняя
средняя
0
0
0
0
0
162
продолжение приложения 9
1
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Cara х ♂Скэнт 1
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Скэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Cara
2
3
4
5
6
7
8
9
10
25
30
25
15
25
30
70
20
100
100
средняя
средняя
низкая
низкая
низкая
низкая
средняя
низкая
средняя
средняя
средняя
средняя
высокая
высокая
высокая
высокая
средняя
высокая
средняя
средняя
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
20
15
50
30
8
5
25
30
25
15
оч. низкая
оч. низкая
средняя
низкая
оч. низкая
оч. низкая
низкая
низкая
низкая
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
средняя
высокая
оч. высокая
оч. высокая
высокая
высокая
высокая
оч. высокая
оч. слабая
нет
нет
слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
5
0
0
100
10
20
20
30
30
30
30
10
20
50
30
оч. слабая
нет
нет
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. слабая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
2012 г.
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Cara х ♂Скэнт 1
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Скэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Cara
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
средняя
сильная
средняя
слабая
сильная
сильная
сильная
сильная
сильная
средняя
сильная
сильная
сильная
слабая
средняя
средняя
низкая
средняя
высокая
низкая
низкая
низкая
низкая
низкая
средняя
низкая
низкая
низкая
высокая
средняя
100
0
0
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
100
163
окончание приложения 9
1
2
3
4
5
6
2013 г.
0
нет
оч. высокая
0
нет
Скэнт 1
0
нет
оч. высокая
0
нет
Скэнт 3
0
нет
оч. высокая
0
нет
Лютесценс 70
0
нет
оч. высокая
0
нет
Cara
0
нет
оч. высокая
0
нет
Hybrid
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
0
нет
оч.
высокая
0
нет
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Cara х ♂Скэнт 1
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Cara х ♂Скэнт 3
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Cara х ♂Лютесценс 70
0
нет
оч.
высокая
0
нет
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
0
нет
оч. высокая
0
нет
♀Hybrid х ♂Cara
2014 г.
100
средняя
средняя
50
низкая
Скэнт 1
100
высокая
низкая
100
низкая
Скэнт 3
100
средняя
средняя
50
низкая
Лютесценс 70
100
низкая
высокая
50
оч.
низкая
Cara
100
средняя
средняя
50
средняя
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
100
средняя
средняя
30
оч. низкая
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
100
низкая
высокая
80
низкая
♀Cara х ♂Скэнт 1
100
средняя
средняя
50
оч. низкая
♀Cara х ♂Скэнт 3
100
низкая
высокая
10
оч. низкая
♀Cara х ♂Лютесценс 70
Примечание: Р – распространённость; П – степень поражения; У – устойчивость.
7
8
9
10
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
15
20
10
5
35
30
30
40
10
25
30
25
30
3
10
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
низкая
низкая
низкая
низкая
оч. низкая
низкая
низкая
низкая
низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
высокая
высокая
высокая
высокая
оч. высокая
высокая
высокая
высокая
высокая
оч. высокая
оч. высокая
высокая
высокая
высокая
оч. высокая
средняя
оч. высокая
высокая
оч. высокая
оч. высокая
1
1
1
1
3
5
5
3
5
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
164
Приложение 10
Содержание фотосинтетических пигментов в клетках флаговых листьев (мг/г сырой массы) гибридных (F3) и
родительских форм мягкой яровой пшеницы, 2012 г., г. Тюмень
Образец
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютестенс 70
Cara k-64381
Hybrid k-47570
Среднее по родительским формам
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютестенс 70 х ♂Скэнт1
♀Cara x ♂Скэнт 1
♀Hybrid x ♂Скэнт 1
♀Лютестенс ♂70 х Скэнт 3
♀Cara х ♂Cкэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara x ♂Лютестенс 70
♀Hybrid х ♂Лютестенс 70
♀Hybrid х ♂Cara
Среднее по гибридным формам
Хл а,
Хср±Sx
2,93±0,01
1,75±0,08
2,22±0,002
2,55±0,01
1,55±0,005
2,20±0,02
1,50±0,01**
1,25±0,01**
2,03±0,01**
2,25±0,01*
1,38±0,002**
2,16±0,01*
1,23±0,01**
2,06±0,01**
1,33±0,003**
1,19±0,01**
1,63±0,01
Хл b,
Хср±Sx
1,09±0,01
0,57±0,01
0,95±0,01
0,86±0,01
0,54±0,004
0,80±0,01
0,47±0,004**
0,40±0,002**
0,80±0,01
0,74±0,01**
0,43±0,01**
0,68±0,003**
0,38±0,004**
0,63±0,01**
0,43±0,02**
0,35±0,01**
0,53±0,01
Хл а/b
Хл а+b
2,69
3,07
2,33
2,96
2,87
2,78
3,19
3,13
2,53
3,04
3,21
3,18
3,24
3,27
3,09
3,40
3,13
4,02
2,32
3,17
3,41
2,09
2,82
1,97
1,65
2,83
2,99
1,81
2,84
1,61
2,69
1,76
1,54
2,17
Кар.,
Хср±Sx
2,44±0,01
1,56±0,01
1,83±0,12
2,18±0,08
1,34±0,01
1,87±0,04
1,29±0,003**
1,06±0,002**
1,75±0,002**
1,91±0,002
1,27±0,01**
1,77±0,01*
1,05±0,002**
1,73±0,002**
1,17±0,003**
1,01±0,004**
1,40±0,004
Хл
а+b/Кар.
1,65
1,49
1,73
1,56
1,56
1,60
1,53
1,56
1,62
1,57
1,43
1,60
1,53
1,55
1,50
1,52
1,55
Примечание: t-Критерий Стьюдента отражает достоверность различий при сравнении со средней по родительским формам, * – P˂0,05; ** –
P˂0,01.
165
Приложение 11
Пятнитости (Alternaria spp., Helminthosporium spp.) на листьях гибридных и исходных форм (фотографии выполненны
автором с использованием микроскопа Axiostar Plus («Karl Zeiss» Германия))
А, Б – вид поражённых листьев
В – вид пораженного листа под бинакуляром
Г – цепочки конидий Alternaria sp.
Д – конидии Helminthosporium sp.
166
Приложение 12
Бурая листовая ржавчина (Puccinia recondita Rob. ex. Desm f. sp. tritici Eriks (=P. triticina Eriks.)) на листьях гибридных и
исходных форм (фотографии выполненны автором с использованием микроскопа Axiostar Plus («Karl Zeiss» Германия))
А, Б, В– вид поражённых листьев
Г – пустулы на листьях вид под бинокуляром
Д, Е – уредоспоры
167
Приложение 13
Биологическая устойчивость (%) растений гибридных (F1-F5) и родительских форм мягкой яровой пшеницы, 2010-2014
гг.
Образец
Скэнт 1
Скэнт 3
Лютесценс 70
Cara
Hybrid
Среднее по родительским формам
♀Скэнт 3 х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 1
♀Cara х ♂Скэнт 1
♀Hybrid х ♂Скэнт 1
♀Лютесценс 70 х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Скэнт 3
♀Hybrid х ♂Скэнт 3
♀Cara х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Cara
Среднее по гибридным формам
2010
75,00
45,00
65,00
70,00
35,00
58,00
37,50
100
50,00
47,40
62,50
60,00
66,70
20,00
77,80
75,00
59,69
Годы исследований
2011
2012
60,00
67,00
55,90
46,00
70,80
41,00
47,20
39,00
49,30
34,00
56,64
45,40
51,40
55,00
50,20
64,80
52,00
62,90
68,10
53,90
65,30
52,00
45,70
37,20
58,40
41,00
42,20
39,00
38,20
42,20
69,10
32,30
54,06
48,03
2013
74,00
59,00
75,00
57,00
51,00
63,20
64,10
90,40
64,30
82,10
61,50
71,20
55,90
66,30
60,90
63,00
67,97
2014
57,00
50,20
73,40
51,20
57,95
58,20
72,40
63,60
58,80
51,10
60,82
Среднее по
годам
66,60
51,22
65,04
52,88
42,33
56,24
53,24
75,56
58,56
62,88
60,33
54,58
55,50
43,72
54,78
59,85
58,11
168
Приложение 14
Показатели всхожести семян гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов мягкой яровой пшеницы в различных
эколого-географических условиях, 2013-2014 гг.
Образец
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
Среднее по сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Cara х ♂Скэнт 3
Среднее по гибридным
формам
ОК
2013 г.
70,50
76,00
68,50
81,50
75,50
81,50
75,58
78,50
75,00
85,60
74,30
2014 г.
56,50
52,50
38,00
62,00
81,00
72,00
60,33
55,00
41,30
54,00
57,50
78,35
51,95
Полевая всхожесть, %
WS
2013 г.
2014 г.
32,00
52,50
36,50
65,50
34,25
59,00
19,50
64,00
26,00
51,00
22,00
53,00
18,50
35,50
21,50
50,88
WH
2013 г. 2014 г.
66,50
95,00
86,50
92,50
76,50
93,75
68,50
91,50
66,50
93,50
73,50
79,50
68,50
84,50
69,25
87,25
Энергия
Лабораторная
прорастания,
всхожесть, %
%
88,50
89,50
91,58
92,26
95,50
95,50
99,00
99,00
98,50
99,00
93,00
93,50
94,35
94,79
96,50
96,50
97,00
97,50
97,50
96,00
98,00
99,50
97,25
97,38
Примечание: ОК – экспериментальный участок биостанции «Озеро Кучак»; WS – экспериментальный участок Вальдорфской школы; WH –
опытная станция «Waldhof».
169
Приложение 15
Поражение гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов мягкой яровой пшеницы мучнистой росой (Erysiphe graminis
DC. f. Tritici Em. Marchal) в различных эколого-географических условиях, 2013-2014 гг.
ОК
Образец
1
Эколого-географические пункты
WS
Р, %
П
У
2
3
4
Р, %
П
У
5
6
7
2013 г.
Новосибирская 15
0
нет
оч. высокая
Иргина
0
нет
оч. высокая
Aschby
0
нет
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
Scirocco
0
нет
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
Granus
0
нет
оч. высокая
Eminent
0
нет
оч. высокая
♀Сara x ♂Cкэнт 1
0
нет
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
♀Cara x ♂Лютесценс 70
0
нет
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
0
нет
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
♀Сara x ♂Cкэнт 3
0
нет
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
2014 г.
Новосибирская 15
100
высокая
низкая
Иргина
100
средняя
средняя
Aschby
100
оч. низкая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
Scirocco
100
оч. низкая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
Granus
100
оч. низкая
оч. высокая
Eminent
100
оч. низкая
оч. высокая
♀Сara x ♂Cкэнт 1
100
низкая
высокая
3
оч. низкая оч. высокая
♀Cara x ♂Лютесценс 70
100
низкая
высокая
5
оч. низкая оч. высокая
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
100
средняя
средняя
10
оч. низкая оч. высокая
♀Сara x ♂Cкэнт 3
100
средняя
средняя
0
нет
оч. высокая
Примечание: смотри приложение 14; Р – распространённость; П – степень поражения; У – устойчивость.
WH
П
У
8
9
10
0
0
50
50
50
50
нет
нет
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
10
10
10
30
50
30
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
низкая
низкая
низкая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
высокая
высокая
высокая
Р, %
170
Приложение 16
Поражение гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов мягкой яровой пшеницы пятнистостями (Alternaria spp.,
Helminthosporium spp.) в различных эколого-географических условиях, 2013-2014 гг.
Образец
ОК
Р, %
2
П
3
25
9
10
5
3
5
15
3
20
10
низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
Новосибирская 15
10
Иргина
30
Aschby
100
Scirocco
5
Granus
100
Eminent
50
♀Сara x ♂Cкэнт 1
30
♀Cara x ♂Лютесценс 70
6,5
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
6,5
♀Сara x ♂Cкэнт 3
5
Примечание: смотри приложение 15.
оч. низкая
оч. низкая
низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
1
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Cкэнт 3
Эколого-географические пункты
WS
У
Р, %
П
У
4
5
6
7
2013 г.
высокая
оч. высокая
оч. высокая
2
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
15
низкая
высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
8
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
3
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
10
низкая
высокая
оч. высокая
15
низкая
высокая
2014 г.
оч. высокая
оч. высокая
высокая
10
низкая
высокая
оч. высокая
10
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
3
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
10
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
Р, %
8
WH
П
9
У
10
0
0
0
0
0
0
нет
нет
нет
нет
нет
нет
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
0
0
0
0
0
0
нет
нет
нет
нет
нет
нет
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
171
Приложение 17
Поражение гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов мягкой яровой пшеницы бурой листовой ржавчиной (Puccinia
recondita Rob. ex. Desm f. sp. tritici Eriks (=P. triticina Eriks.)) в различных эколого-географических условиях, 2013-2014 гг.
Образец
1
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Cкэнт 3
ОК
Р, %
2
П
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
Новосибирская 15
100
Иргина
100
Aschby
10
Scirocco
30
Granus
100
Eminent
50
♀Сara x ♂Cкэнт 1
50
♀Cara x ♂Лютесценс 70
20
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
15
♀Сara x ♂Cкэнт 3
100
Примечание: смотри приложение 15.
оч. низкая
низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
низкая
Эколого-географические пункты
WS
У
Р, %
П
У
4
5
6
7
2013 г.
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
3
оч. низкая оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
3
оч. низкая оч. высокая
2014 г.
оч. высокая
высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
5
низкая
высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
0
нет
оч. высокая
оч. высокая
5
низкая
высокая
высокая
3
низкая
высокая
Р, %
8
WH
П
9
У
10
0
0
2
8
10
10
нет
нет
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
5
5
3
10
5
5
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. низкая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
оч. высокая
172
Приложение 18
Высота растений гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов в различных эколого-географических условиях,
2013-2014 гг.
44,40±1,30
41,60±1,63
48,30±1,38
36,60±1,92
46,15±1,80
56,45±2,06
12,00
14,00
12,00
17,00
34,00
52,00
Эколого-географические пункты
WS
CV,%
Xср±Sx
Размах
CV,%
4
5
6
7
2013 г.
9,27
12,42
9,00
74,81±1,83
14,50
6,91
16,55
65,71±2,55
20,50
10,97
17,40
16,30
-
43,00±1,47
13,00
10,85
70,26±2,19
17,50
8,94
75,75±2,50
24,50
10,34
41,20±1,70
39,75±1,43
48,45±1,49**
49,35±1,34**
19,00
12,50
13,00
13,00
13,04
11,32
9,97
8,62
70,00±4,50
61,17±10,68
82,47±5,90
72,19±3,10
10,00
33,00
40,20
20,50
9,09
30,25
18,92
12,15
89,30±1,19**
87,50±2,89**
98,50±3,75**
93,50±2,71**
13,00
31,00
41,00
32,00
4,22
10,47
12,05
9,16
44,69±1,49
14,40
10,74
71,46±6,05
25,93
17,60
92,20±2,64
29,25
27,21
78,00±2,52
74,00±1,13
52,60±1,61
60,90±1,07
71,35±0,98
26,00
12,00
15,00
12,00
11,00
10,20
4,81
9,70
5,55
4,36
61,75±1,54
77,30±1,78
-
18,50
15,00
-
7,90
7,31
-
80,95±1,40
12,50
5,46
Образец
1
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
Среднее по
районированным сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Cкэнт 3
Среднее по гибридным
формам
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Xср±Sx
2
ОК
Размах
3
Xср±Sx
8
WH
Размах
9
CV,%
10
78,50±3,31
73,00±1,69
32,00
17,00
13,34
7,33
173
окончание приложения 18
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Eminent
58,50±0,62
5,00
3,35
93,74±1,89
19,00
6,37
Среднее
по
76,00±3,65
19,00
7,51
69,53±1,66
16,75
7,61
87,35±1,65
15,75
5,92
районированным сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
62,80±2,19**
20,00
11,03 96,12±2,20**
21,20
7,23
100,70±2,40** 25,00
7,53
♀Cara x ♂Лютесценс 70
62,35±2,20**
22,50
11,15 82,92±2,17**
18,70
8,26
95,80±4,62
48,00
15,24
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
67,38±2,06*
21,50
9,68
85,85±7,28*
80,00
26,80
86,35±5,62
44,00
20,65
♀Сara x ♂Cкэнт 3
62,85±1,98**
21,00
10,16 86,30±2,93**
27,50
10,73
80,74±4,64
47,00
18,19
Среднее по гибридам
63,85±2,11
21,25
10,51
87,80±3,65
36,85
13,26
90,90±4,32
41,00
15,40
Примечание: сортри приложение 14; t-Критерий Стьюдента отражает достоверность различий при сравнении со средней по районированным
для каждого пункта сортам, * – P˂0,05; ** – P˂0,01.
Приложение 19
Количество зёрен в колосе гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов в различных эколого-географических
условиях, 2013-2014 гг.
Образец
1
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Xср±Sx
2
13,80±1,59
7,60±1,44
16,80±2,94
ОК
Размах
3
9
8
18
Эколого-географические пункты
WS
CV,%
Xср±Sx
Размах CV,%
4
5
6
7
2013 г.
25,82
42,23
39,12
44,60±6,25
35
6,37
Xср±Sx
8
-
WH
Размах
9
-
CV,%
10
-
174
окончание приложения 19
1
Scirocco
Granus
Eminent
Среднее по
районированным сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Cкэнт 3
Среднее по гибридным
формам
2
8,00±2,39
25,60±6,85
25,20±2,67
3
10
45
13
4
66,73
59,79
23,71
5
40,40±3,33
-
6
18
-
7
3,30
-
8
38,15±1,84
38,20±1,77
9
36
31
10
21,52
20,73
10,70±1,52
9
34,03
42,50±4,79
22
4,84
38,18±1,81
14
21,13
14,60±3,36
15,23±2,19
16,07±2,25*
18,90±1,63**
15
28
20
11
51,39
30,25
33,10
19,22
29,80±4,70
32,60±3,64
32,60±2,85
51,60±4,11
27
20
18
23
19,96
9,16
11,20
2,94
34,70±1,41
31,21±1,66
27,78±1,69**
31,49±1,49**
35
35
37
29
22,27
26,76
22,53
23,51
16,70±2,36
19
33,49
36,65±3,83
18
10,82
31,30±1,56
34
23,77
2014 г.
8,33
9,93
8,52
40,17±4,09
4,47
26,67±2,43
14,31
13,84
-
Новосибирская 15
34,60±1,29
8
Иргина
39,40±1,75
10
Aschby
55,40±2,11
10
27
24,97
Scirocco
33,20±0,66
4
16
22,33
Granus
43,83±2,56
17
35,50±2,88
20
19,90
Eminent
51,20±3,17
18
34,50±2,11
15
14,98
Среднее
по
37,00±1,50
9
9,13
33,42±3,26
21
22,15
35,00±2,50
17
17,44
районированным сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
48,00±3,96**
21
18,46
38,33±3,59
22
22,96
32,33±2,94
18
22,27
♀Cara x ♂Лютесценс 70
39,00±3,02
16
17,27
45,33±2,36**
17
12,76
35,17±3,84
22
26,76
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
32,10±2,46
23
16,98
29,33±3,11
21
25,93
29,67±2,73
19
22,53
♀Сara x ♂Cкэнт 3
37,67±1,95
20
12,51
40,33±5,89
35
35,78
33,67±3,23
21
23,51
Среднее по гибридам
39,19±2,85
20
16,31
38,33±3,74
24
24,36
32,71±3,18
20
23,77
Примечание: смотри приложение 14; t-Критерий Стьюдента отражает достоверность различий при сравнении со средней по районированным
для каждого пункта сортам, * – P˂0,05; ** – P˂0,01
175
Приложение 20
Масса зерна в колосе гибридных (F4; F5) форм и районированных сортов в различных эколого-географических условиях,
2013-2014 гг.
Xср±Sx
2
ОК
Размах
3
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
Среднее по районированным
сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Cкэнт 3
Среднее по гибридным формам
0,39±0,03
0,24±0,05
0,40±0,05
0,32±0,10
0,83±0,22
0,80±0,09
0,14
0,28
0,24
0,62
1,28
0,44
Эколого-географические пункты
WS
CV,%
Xср±Sx
Размах
CV,%
4
5
6
7
2013 г.
14,39
49,12
27,78
1,86±0,30
1,76
35,84
71,67
1,44±0,22
0,97
34,06
59,26
22,55
-
0,32±0,04
0,02
40,80
0,40±0,12
0,38±0,06
0,41±0,08
0,52±0,04
0,43±0,08
0,62
0,72
0,78
0,24
0,59
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
1,35±0,08
1,88±0,03
2,11±0,17
1,80±0,14
1,31±0,07
1,43±0,08
0,45
0,23
0,85
0,76
0,49
0,46
68,99
1,26±0,20
42,31
1,33±0,16
43,25
1,22±0,20**
14,23
1,88±0,14
42,20
1,42±0,18
2014 г.
13,71
3,69
17,68
1,89±0,22
17,94
1,24±0,18
13,96
11,77
-
Образец
1
1,65±0,26
Xср±Sx
8
WH
Размах
9
CV,%
10
1,52±0,09
1,77±0,11
2,00
1,90
27,86
26,63
1,36
34,95
1,65±0,10
1,95
27,25
1,08
0,94
1,26
0,75
1,01
34,69
26,32
36,52
16,12
28,41
1,42±0,08
1,20±0,09**
1,30±0,09**
1,31±0,08**
1,31±0,09
1,10
1,60
1,30
1,30
1,33
19,05
28,55
28,68
24,46
25,19
1,33
1,26
-
28,21
35,43
-
1,88±0,24
1,30±0,09
1,70
0,69
31,35
17,19
176
окончание приложения 20
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Среднее по районированным
1,62±0,05
0,31
8,70
1,57±0,20
1,29
31,82
1,59±0,17
1,19
24,27
сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
1,36±0,11
0,52
18,34
1,86±0,20
1,35
26,14
1,34±0,21
1,34
38,27
♀Cara x ♂Лютесценс 70
0,97±0,11
0,84
24,52
2,13±0,16
1,03
18,02
1,44±0,23
1,46
39,66
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
0,86±0,09
0,92
25,43
1,35±0,19
1,17
32,88
1,27±0,13
0,88
24,24
♀Сara x ♂Cкэнт 3
1,02±0,07
0,89
16,75
1,90±0,29
1,72
37,61
1,39±0,16
1,15
27,98
Среднее по гибридам
1,06±0,10
0,79
21,26
1,81±0,21
1,31
28,66
1,36±0,18
1,21
32,54
Примечание: смотри приложение 14; t-Критерий Стьюдента отражает достоверность различий при сравнении со средней по районированным
для каждого пункта сортам, * – P˂0,05; ** – P˂0,01.
Приложение 21
Биологическая урожайность (г/м ) гибридных форм (F4-F5) и районированных сортов в различных эколого-географических
условиях, 2013-2014 гг.
2
Образец
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
Среднее по районированным сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid x ♂Лютесценс 70
♀Сara x ♂Cкэнт 3
Среднее по гибридным формам
Примечание: смотри приложение 14.
2013 г.
56,09
49,45
116,36
110,55
326,97
356,36
54,27
118,79
203,64
242,67
351,82
229,23
ОК
2014 г.
601,36
586,79
594,64
741,82
726,45
437,67
594,07
481,82
380,09
300,00
346,18
377,02
Среднее
261,00
276,24
362,73
401,52
509,06
431,03
324,17
288,00
298,79
325,00
448,00
303,13
2013 г.
191,63
165,82
178,73
57,27
60,45
132,91
296,24
136,72
WS
2014 г.
229,09
552,36
390,73
755,27
619,64
462,27
788,79
656,49
Среднее
210,79
377,64
294,22
354,55
293,58
296,00
544,09
372,06
2013 г.
967,27
938,64
952,96
654,06
660,55
812,00
722,09
712,18
WH
2014 г.
1099,52
776,06
937,79
722,79
976,18
550,33
518,55
691,96
Среднее
1038,03
868,00
953,02
729,73
817,58
681,52
612,52
710,34
177
Приложение 22
Биологическая устойчивость (%) растений гибридных (F1; F5) форм и сортов мягкой яровой пшеницы, 2010-2014 гг.
Образец
Новосибирская 15
Иргина
Aschby
Scirocco
Granus
Eminent
Среднее по сортам
♀Сara x ♂Cкэнт 1
♀Cara x ♂Лютесценс 70
♀Hybrid х ♂Лютесценс 70
♀Cara х ♂Скэнт 3
Среднее по гибридным формам
Примечание: смотри приложение 14.
ОК
2013 г.
50,00
65,00
68,50
81,50
70,00
79,00
69,00
66,50
47,75
69,50
70,50
63,56
WS
2014 г.
47,00
49,50
42,50
66,00
89,00
85,00
63,17
59,00
47,25
54,00
55,75
54,75
2013 г.
22,50
20,50
21,50
10,50
19,20
17,20
17,50
16,10
WH
2014 г.
43,50
55,00
49,25
51,50
48,50
47,00
46,00
48,25
2013 г.
65,00
70,00
67,50
56,50
61,50
63,00
52,00
58,25
2014 г.
98,00
70,00
84,00
86,50
86,00
73,00
64,50
77,50
Приложение 23
Показатели прорастания семян и биологическая устойчивость растений под
воздействием фосфемида
Концентрация
Образец
Сara
Cara х Cкэнт 3
Скэнт 3
Сara
Cara х Cкэнт 3
Скэнт 3
Сara
Cara х Cкэнт 3
Скэнт 3
К
10-3
10-2
Энергия
прорастания
(лаб. условиях),
%
100
85
85
100
90
80
75
40
45
Полевая
всхожесть, %
Биологическая
устойчивость, %
100
100
97
97
67
80
37
90
63
100
50
97
90
57
80
27
90
53
Приложение 24
Изменчивость морфологических признаков проростков яровой пшеницы
в лабораторном опыте с применением химического мутагена
Концентрация
мутагена
Образец
К
Сara
Cara х Cкэнт 3
Скэнт 3
Кол-во
зародышевых
корешков, шт.
Хср±Sx
СV, %
2,84±0,12 17,64
3,82±0,32 34,89
3,82±0,21 23,09
Сara
2,80±0,12
18,68
Cara х Cкэнт 3
3,56±0,22
25,04
Скэнт 3
3,64±0,27
27,68
Сara
2,81±0,14
19,34
Cara х Cкэнт 3
3,25±0,31
27,27
10-3
10-2
1,80±0,37
46,48
**
Примечание: t-Критерий Стьюдента отражает
контролем, * – P˂0,05; ** – P˂0,01.
Скэнт 3
Длина проростка,
мм.
Хср±Sx
8,21±0,78
11,35±0,80
9,18±0,85
3,22±0,13
**
СV, %
41,32
28,87
37,99
Длина зародышевых
корней, мм.
Хср±Sx
СV, %
21,42±1,09
37,65
20,09±1,40
56,12
13,19±0,99
59,89
12,95±0,87
17,02
50,37
**
15,07±1,41
11,17±1,34 20,77
69,83
*
8,56±1,00
46,71 12,57±1,24
70,24
4,83±0,21
8,75±0,63
14,85
47,74
**
**
11,69±1,81
6,44±1,42
65,88
78,94
**
4,80±0,77
8,44±2,56
50,84
90,79
**
*
достоверность различий при сравнении с
179
Приложение 25
Высота и продуктивность растений яровой пшеницы M1 в вариантах опыта с
применеием химического мутагена
Высота растений, см
Продуктивность,
г/м2
Хср±Sx
СV, %
Сara
37,00±0,67
5,70
7
К
Cara х Cкэнт 3
43,20±1,23
8,99
89
Скэнт 3
47,70±1,29
8,56
92
Сara
50,80±2,29**
14,25
307
10-3
Cara х Cкэнт 3
79,20±4,37
17,44
84
Скэнт 3
78,45±2,08*
8,37
55
Сara
70,45±2,13**
9,58
200
10-2
Cara х Cкэнт 3
78,00±2,89*
11,72
29
Скэнт 3
78,45±2,08**
8,37
107
Примечание: t-Критерий Стьюдента отражает достоверность различий при сравнении с
контролем, * – P˂0,05; ** – P˂0,01.
Концентрация
мутагена
Образец
Приложение 26
181
Приложение 27
182
Приложение 28
183
Приложение 29
184
Приложение 30
185
Приложение 31