Государственное научное учреждение Агрофизический научно-исследовательский институт Российской академии сельскохозяйственных наук

Государственное научное учреждение
Агрофизический научно-исследовательский институт
Российской академии сельскохозяйственных наук
(ГНУ АФИ Россельхозакадемии)
На правах рукописи
Кочерина Наталья Викторовна
АЛГОРИТМЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО
УЛУЧШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ
Специальность 03.00.15 – Генетика
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор,
академик РАСХН В. А. Драгавцев
Санкт–Петербург – 2009
2
Оглавление
Глава I. Введение……………………………………………………..………...…4
О реальной природе организации сложных полигенных
экономически важных признаков растений……..……………………9
Глава II. Постановка задач исследований ……………………………………..20
Глава III. Технология идентификации генотипов отдельных растений по
их фенотипам по количественным признакам в расщепляющих
популяциях на ранних этапах селекции ……………………………25
Оценка коэффициента наследуемости с помощью
принципа фоновых признаков……………………………………...…36
Принцип «ортогональной» идентификации …………………………....42
Теория ошибок идентификации генотипов растений
по их фенотипам по количественным признакам …………………...47
Эффективность применения принципа фоновых признаков ………….54
Преимущества принципа фоновых признаков …………………………56
Документированная эффективность применения принципа фоновых
признаков с низкой генетической изменчивостью в процессе
селекционных отборов растений в расщепляющихся популяциях ..57
Глава IV. Теория селекционных индексов для генетического улучшения
экономически важных свойств растений …………………………..59
Информационная значимость индексов в разных средах …………..…60
Индексы, существующие в литературе …………………………………62
Цели построения и использования индексов в селекции на повышение
урожая …………………………………………………………………65
Глава V. Материал и методы исследований в диаллельном анализе
количественных признаков яровой пшеницы……………………….71
3
Логика диаллельного анализа по Хейману……………………………...73
Глава VI. Результаты анализа эколого-генетической организации длины
главного стебля яровой пшеницы, длины верхнего междоузлия и
длины нижнего (первого надземного) междоузлия по
экспериментальным данным программы ДИАС…………………...89
Эколого-генетическое поведение признаков длины главного стебля,
длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия
по географическим точкам программы ДИАС …………………………90
Метод идентификации сдвигов спектров генов под количественным
признаком в разных средах …………………………………………….106
Метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана
в разных средах ………………………………………………………….112
Выводы ……………………………………………………………………...116
Перспективы дальнейших исследований …………………………………118
Список использованной литературы …………………………………...…120
4
ГЛАВА I. ВВЕДЕНИЕ
«Между генетикой и практической селекцией
действительность вырыла глубокую пропасть».
Н. И. Вавилов,
( «Теоретические основы селекции», М.-Л., 1935, Т. 1, С.343)
Еще в 30-е годы прошлого века Н. И. Вавилов настойчиво подчеркивал
необходимость создания научной теории селекции растений. Он писал: «Огромные масштабы селекционной работы, индустриализация селекции, перевод ее на новые ускоренные темпы, заказ нашего хозяйства требуют сильной
теории… Как наука селекция должна в возможно короткий срок пройти ряд
ступеней, должна быть поднята на неизмеримую высоту по сравнению с тем,
что она представляет собой в настоящее время. Только разработка теории селекции приведет исследователя к действительному управлению организмами,
т.е. конечной цели современной биологии» («Избранные сочинения», М., 1966,
С.175).
Основным стержнем будущей теории селекции Н. И. Вавилов считал развитие
генетики количественных признаков. Он подчеркивал: «Проблема генетики количественных признаков должна привлечь к себе широкое внимание в предстоящие
годы… Количественные признаки отталкивали генетика своей сложностью, наличием переходных форм, спутанностью генетической картины» («Избранные труды», М.-Л., 1965, С. 274-275). И далее: «От общих институтов мы ждем в предстоящие годы большой помощи в теоретической разработке проблемы наследственности количественных признаков» (там же, С. 283-284).
Вавилов так обрисовал картину развития селекции в СССР в 1930-1940 годы:
«Селекционные станции, как грибы, растут по всей нашей стране. Мы понимаем,
как необходима нам научная селекция. Между искусством селекции и генетикой
лежит очень глубокая пропасть, и нужно сделать многое, чтобы перекинуть через
нее мост» (Цит. по кн. В. И. Глазко «Н. И. Вавилов и его время. Хроника текущих
событий», Киев, 2005, С.315). И далее: «Неотложные нужды практической селек-
5
ции заставили нас с самого основания генетической лаборатории Академии наук
уделить особое внимание наследственности количественных признаков, имеющей
первостепенное значение в селекции» (Цит. по кн. «Н. И. Вавилов и страницы истории советской генетики», М., 2000, С.54). Вавилов особо подчеркивал в журнале
«Семеноводство» (1934, № 2): «В кратчайшее время селекции надо провести основательные мосты к генетике, нужно сделать селекционную работу генетически более осмысленной… В подавляющем большинстве случаев селекционный материал
генетически совершенно не обрабатывается. Даже в крупных учреждениях, как
правило, селекционная работа оторвана от генетической. Техницизм задушил научную работу. Выработалось даже представление, что о селекционере надо судить
по выведенному им сорту, а не по тому, каким образом он выводит его. В нашей
стране эту идеологию доморощенной селекции нужно ликвидировать. Мы хотим
овладеть научным управлением растениями» (С.20).
Такой была обстановка в генетике количественных признаков и теории селекции в 30-х годах прошлого столетия. Изменилась ли она к 1990-2000 гг. и далее? В
учебнике «Современная генетика» Ф. Айала, Дж. Кайгера (1988) глава «Количественные признаки» написана на основе работ Г. Менделя (1865), В. Иогансена
(1903), Д. У. Юла (1906), Г. Нильсона-Эле (1909), Е. Иста (1910), Ф. Гальтона
(1882), Дж. Лаша (1945), К. Мазера (1941-1943). Это говорит о том, что генетика
количественных признаков к 90-м годам 20-го века практически осталась на уровне 1930-1940-х гг. — периода жизни и работы Н. И. Вавилова.
В учебном пособии для госуниверситетов акад. И. Ф. Жимулева «Общая и молекулярная генетика» (2003) раздел «Количественные признаки» уместился на
двух страницах. Здесь цитируется только одна книга П. Ф. Рокицкого «Введение в
статистическую генетику» (1974), которая в свою очередь опирается на генетические идеологии В. Иогансена (1903), Г. Нильсона-Эле (1909), Е. Иста (1910).
В учебном пособии «Введение в генетику» (2003) авторы В. И. Глазко и
Г. В. Глазко подчеркивают: «Большинство хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков являются полигенными по своей природе. Из более чем 50 тыс.
6
генов в геноме лишь у некоторых видов изучены и локализованы в хромосомах
200-300 генов. Большинство адаптивно и хозяйственно значимых полигенных признаков остаются генетически не идентифицированными и биохимически не охарактеризованными. Методы ДНК-технологий разработаны только для небольшого
числа культур» (С.315).
Более того, генетики до сих пор не обнаружили и не локализовали ни одного
специфического гена урожая, продуктивности, гомеостаза урожая (пластичности
сорта), горизонтальной устойчивости, гетерозиса, алюмоустойчивости и т.п. По
мнению некоторых генетиков и селекционеров, «…традиционные классические
методы генетического анализа, направленные на выявление дискретной изменчивости (генов), для макропризнаков не имеют никакого практического значения.
Гены продуктивности, горизонтальной устойчивости и интегрального качества
зерна у культурных растений отсутствуют, т.к. эволюция культурных растений —
это эволюция организации макропроцессов, что определяет коммерческую ценность биологического способа производства» (Цит. по кн. В. Н. Тищенко,
Н. М. Чекалин «Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы»,
Полтава, 2005, С.223).
Известно, что в селекции давно существует понятие «видовой иммунитет». Знание его природы позволило бы нам путем межвидовой гибридизации (или генной
инженерии) переносить эту устойчивость от вида к виду. К сожалению, по
Л. Я. Плотниковой (Цит. по ст. «Роль окислительного взрыва в иммунитете видов
и линий с интрогрессивными генами устойчивости злаков к ржавчинным болезням», М., 2007): «…отчетливое представление о механизмах видового иммунитета
пока не сформировано» (С.179-180).
Ситуацию на начало 21 века подытожила проф. Т. И. Аксенович в статье «Генетический анализ: этапы развития, проблемы и перспективы» (Вестник ВОГИС,
1999, №10): «Мы еще весьма далеки от того, чтобы довести анализ количественных признаков до автоматизма, который в свое время обеспечил прорыв в карти-
7
ровании и идентификации генов, ответственных за развитие менделевских признаков» (С.7).
Сегодняшний набор подходов и методов генетического анализа сложных хозяйственно-важных полигенных признаков растений не очень разнообразен. До сих
пор существуют убежденные сторонники использования традиционного гибридологического анализа (по Г. Менделю) для изучения генетики сложных полигенных
признаков, например, книга И. Д. Соколова, А. Ф. Мережко, Т. И. Соколовой,
Н. В. Криничной «Менделевский подход к описанию наследования количественных различий» (Луганск, 2000). Из названия книги видна не вполне корректная интерпретация задачи: признаки (или количественные различия) не наследуются (наследуются гены), а развиваются в тесном взаимодействии с лим-факторами среды
— это главное положение современной экологической генетики.
До сих пор во многих генетических и селекционных работах используются методы биометрической генетики — оценки ОКС и СКС по Гриффингу (Griffing,
1956), метод диаллельного анализа Хеймана (Hayman, 1954), или его упрощенные варианты (см. гл. 5). Как показали материалы программы ДИАС
(Драгавцев, Цильке и др., 1984), классическое обоснование генетических параметров и графиков Хеймана, опирающееся на генетические понятия классической менделевской генетики, часто не соответствует реальной организации количественного признака. Помимо этого, все параметры и графы Хеймана очень сильно изменяются от одной географической точки к другой, и
столь же сильно от года к году в одной географической точке, т.е. стабильная
(«паспортная») генетика количественного признака не обнаруживается. Следовательно, не обнаруживаются и стабильные донорские качества любого
генотипа по количественному признаку на фоне меняющихся лим-факторов
внешней среды. Несмотря на существенные недостатки биометрических подходов (Драгавцев, Цильке и др., 1984, Гинзбург, Никоро, 1982, Гинзбург, 1984,
Савинский, 1991), продолжаются публикации традиционных руководств (Wricke,
Weber, 1986, Kearsey, Pooni, 1996).
8
Сегодня стало очевидным (Антоненко, 2008), что почти все методы биометрической генетики не могут дать для селекционера объективных оснований для выбора оптимальных алгоритмов селекции растений на продуктивность и урожай. Не зная действительной, реальной природы организации сложных хозяйственно-важных признаков и свойств растений, практически невозможно создать адекватный инструмент их генетического анализа.
Это замечание относится не только к распространенным феноменологическим
методам генетического анализа, но и к популярным современным молекулярным
подходам к селекции полигенных признаков. Не так давно возникло направление, предложенное и развиваемое молекулярными биологами — использование молекулярных маркеров для маркирования генов количественного признака, так называемое MAS — marker assistance selection (маркерная помощь
отбору), или изучению QTL — локусов количественных признаков. Метод
сигналей (маркеров) предложил А. С. Серебровский еще в 1940 году (Серебровский, 1970). Сигналь — аллель, локализованный рядом с другим аллелем,
хозяйственно важным, но не выходящим на фенотип. Сигналь же выходит на
фенотип и, отбирая сигналь, мы отбираем сцепленный с ним полезный аллель. Серебровский говорил, что маркирование ценных аллелей сигналями
имеет смысл только в том случае, если ценный аллель обладает аддитивным
положительным вкладом в признак. Понятно, если признак увеличивается за
счет взаимодействия аллелей (внутрилокусного или межлокусного), то маркировать такие аллели вряд ли имеет смысл.
К сожалению, последователями молекулярного маркирования генов количественных признаков такой важный момент забывается. Забывается ими и
важнейшее достижение популяционной генетики растений (Allard, 1999) —
почти все хозяйственные важные признаки детерминируются мультилокусным эпистазом. По этой причине маркирование генов, дающих во взаимодействии эффект мультилокусного эпистаза, вряд ли имеет смысл.
9
Программа ДИАС показала, что из изученных 18 количественных признаков только два — длина главного стебля и масса 1000 зерен — имели аддитивную компоненту наследования (на 40−50 %, но не на 100 %), остальные
признаки управлялись в основном комплементарным мультилокусным эпистазом.
О реальной природе организации сложных полигенных
экономически важных признаков растений
В период 1972-1984 гг. была выполнена Кооперативная программа
«ДИАС» - изучение генетики признаков продуктивности яровых пшениц в
Западной Сибири, инициированная директором Института цитологии и генетики СО АН акад. Д. К. Беляевым (куратор программы) при полной поддержке Председателя СО АН М. А. Лаврентьева и, позднее сменившего Лаврентьева на посту Председателя СО АН, акад. Г. И. Марчука.
Программа диаллельных скрещивании 15×15 сортов яровой пшеницы и
экологических испытаний родителей и гибридов F1 и F2 с замерами на каждом растении 18-и количественных признаков выполнена в 9-и географических точках (с запада на восток от Урала (Красноуфимск) до Забайкалья
(Иволгинск), и с севера на юг от Тюмени до Усть-Каменогорска). Экологические испытания и замеры признаков проводили в 9-ти точках в течение двух
лет с регистрацией в каждой точке динамики основных лим-факторов среды
(метеохарактеристик). Получили более 5 млн. замеров количественных признаков. Данные обрабатывали по специально созданным ЭВМ-программам
диаллельного анализа на ЭВМ БЭСМ-6 Вычислительного центра СО АН (куратор акад. Г. И. Марчук).
Наиболее важным теоретическим результатом программы ДИАС было
создание на основе анализа огромного эмпирического материала новой теории эколого-генетической организации количественных признаков растений
(ТЭГОКП), позволяющей предсказывать поведение генетических параметров
популяции при изменениях онтогенетических, экологических и ценотиче-
10
ских условий формирования количественных признаков (Драгавцев, Цильке
и др., 1984, Драгавцев, Литун и др., 1984).
Суть ее сводится к тому, что вводится лабильная генетическая формула
количественного признака (функционально меняющийся спектр локусов, детерминирующий признак). Генетическая формула признака переопределяется при смене конкретного лимитирующего фактора внешней среды. Понятие
«переопределение» используется здесь в том смысле, что при разных внешних лимитирующих факторах среды вклады продуктов разных генов в уровень и в генетическую изменчивость признака различны. Для качественных
признаков растений переопределение генетической формулы впервые показано З. С. Никоро и А. Н. Сидоровым (1966), для количественных − В.А. Драгавцевым, Н. В. Утемишевой (1975).
С 1984 по 2008 гг были обнаружены и тщательно изучены (теоретически и
экспериментально) 22 следствия из ТЭГОКП. В период исследования следствий ТЭГОКП стало ясно, что современные ветви генетики, претендующие
быть теоретическими основами селекции (классическая, биометрическая, молекулярная), до недавнего времени не имели решений следующих задач, без
которых невозможно построить количественную теорию селекции растений
для генетического улучшения сложных, экономически важных полигенных
признаков:
1. Не имели теории и методов идентификации генотипа особи по ее фенотипу при селекционных отборах в F2 (или М2) и диких популяциях по полигенным признакам.
2. Не знали полного перечня генетико-физиологических систем, с помощью которых селекционеры, де-факто, генетически улучшают виды сельскохозяйственных растений.
3. Не знали механизмов трансгрессий и не умели прогнозировать появление трансгрессий. Не имели теории подбора оптимальных родительских пар
для скрещивания и получения прогнозируемых трансгрессий в селекции рас-
11
тений.
4. Не знали механизмов экологически зависимого гетерозиса и не умели
его прогнозировать. Вся гетерозисная селекция и сейчас ведется методом
проб и ошибок, т.е. методом «тыка».
5. Не знали природы и механизмов полигенного наследования и механизмов реакции сложных признаков продуктивности на лим-факторы внешней
среды.
6. Не знали механизмов формирования генотипических, генетических (аддитивных) и экологических корреляции и механизмов их сдвигов в разных
средах. Не умели прогнозировать знаки и величины этих корреляций при
смене лим-факторов внешней среды.
7. Не знали природы доминирования полигенных признаков и не умели
прогнозировать сдвиги доминирования в разных средах.
8. Не знали механизмов формирования генетических параметров популяций, в частности, параметров и графов диаллельного анализа по Хейману, и
не умели их прогнозировать и оценивать без экспериментального проведения
сложного и трудоемкого диаллельного скрещивания.
9. Не знали природы эффектов взаимодействия генотип — среда и не
умели предсказывать эти эффекты и их сдвиги в разных средах.
10. Не знали механизмов изменения числа генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах, и не
могли предсказать сдвиги чисел генов от среды к среде.
11. Не знали механизмов генетического гомеостаза урожая в разных средах
и не имели теории селекции растений на гомеостаз урожая.
12. Не знали механизмов изменения амплитуды генетической изменчивости признаков продуктивности в разных средах и не умели предсказывать
изменения этой амплитуды.
13. Не знали механизмов ухудшения сортов в процессе «улучшающих» отборов в семеноводстве и не имели хорошей эколого-генетической теории
12
улучшающего семеноводства.
14. Не имели методов научной типизации лет для конкретной зоны селекции, для конкретного вида растений по оценке динамики лим-факторов по
фазам онтогенеза в типичном для данной зоны году.
Перечисленные задачи – это 14 «пропастей» между генетикой и селекцией
– практически получили четкие обоснования для их решения и многие из них
были решены в период 1984-2008 гг.
В 2008 г ТЭГОКП получила полное подтверждение на молекулярном
уровне в лаборатории экологической генетики (ВИР) в совместной экспериментальной работе с генетиками из Германии (Чесноков и др., 2008).
ТЭГОКП утверждает, что если один компонентный признак формировался, например, на фоне засухи (число зерен на растении), а другой — на фоне
холода (масса одного зерна), то описать генетическую природу результирующего признака (масса зерен на растении) невозможно ни на языке классической менделевской генетики, ни на языках биометрической и современной молекулярной генетик. Только язык эколого-генетической теории способен адекватно описать сложное эколого-генетическое «устройство» признака
«масса зерен на растении», обусловленное частично полиморфизмом полигенов засухоустойчивости, частично полиморфизмом полигенов холодостойкости. Теория показывает, что для сложного признака, подверженного феномену взаимодействия генотип — среда, невозможно дать стабильную «паспортную» генетическую характеристику для всех сред. Спектр генов «под
признаком» будет меняться от среды к среде (от одной экологической точки
к другой и в одной точке — от года к году). Следовательно, если объем понятия «генотип особи», отражающий всю совокупность генов генома, вполне
стабилен и не зависит от смены лимитирующих факторов среды, то объем
понятия «генотип признака» отражает чрезвычайно лабильные числа и спектры генов от среды к среде.
13
На рис.1 показаны все три модели (теории), представленные на сегодняшний день в научной литературе. Можно видеть, что ТЭГОКП утверждает следующую закономерность: при смене лимитирующего фактора внешней
среды меняются число и спектр генов, детерминирующих среднюю величину
и генетическую дисперсию признака.
Ген
Модель
Г. Менделя
1865 г.
Признак
Среда
Стена
Модель
Фишера, Лаша,
Райта, Мазера
1949 г.
Полигены
σg2
Признак
Лабильный спектр генов, детерминирующий изменчивость
признака
σe2
Среда
и
Масса зерен на
1растении
Лимитирующие
факторы среды
Модель экологогенетического
контроля
Драгавцева с соавт.
1984 г.
Модуль
Число зерен на
1 растении
Χ
Масса 1 зерна
t
lim 1 (засуха)
lim 2 (холод)
Рис. 1. Модели организации количественных признаков.
Эта теория «потребовала» дать более строгое определение сложному количественному признаку. Термин «количественный» не оптимален, т.к. он
подчеркивает только «мерность» или «счетность» признака. Этого явно не
достаточно для описания признаков продуктивности растений. Кроме того, в
объем понятия «количественные» попадает, к примеру, «число рук или ног у
14
человека», что, очевидно, никакого отношения не имеет к признакам продуктивности, устойчивости и качества продукции растений, сильно зависимым
от колебаний среды.
ТЭГОКП понимает под сложным полигенным признаком мерный или
счетный признак, обнаруживающий эффект взаимодействия генотип — среда
(ВГС) от года к году в одной географической точке, или от точки к точке в
один год внутри некоторого географического региона.
В связи с тем, что экологически подвижному полигенному признаку невозможно дать жесткую «паспортную» генетическую характеристику для
любых сред, то эколого-генетический анализ следует проводить в конкретной зоне селекции и в типичный для данной зоны год. Эколого-генетическая
структура признака будет определять селекционную стратегию и тактику
только для данной экологической точки и типичного для нее года. Словосочетание «генетика количественного признака» не имеет права на существование в отрыве от конкретной динамики лим-факторов внешней среды.
Понятие «признак», необдуманно «привязанное» к количественным характеристикам продуктивности и устойчивости, которые не являются менделевскими признаками, а представляют собой продукт взаимодействия генотип−среда, породило в умах генетиков ничем не обоснованное убеждение в
том, что подобно генетике менделевских признаков, генетику количественных характеристик продуктивности вполне можно изучать с помощью алгоритмов Менделя или Хеймана, без включения факторов внешней среды в
единую систему генетических и средовых характеристик, продуцирующих
уровень признака и его дисперсии у изучаемых генотипов.
Здесь будет уместна следующая аналогия: представим изучение состояния
воды в температурном градиенте от 0° до 100°, по поведению только одного
компонента — водорода или кислорода. Понятно, что это нелогично. Вода
есть продукт взаимодействия атомов водорода и кислорода (Н2О) и она обладает совсем другими эмерджентными свойствами, чем ее компоненты. Точ-
15
но так же очевидно, что признак продуктивности — есть продукт взаимодействия генотип−среда, т.е. генетические системы проявляют себя по очереди
на фоне динамики лим-факторов среды в онтогенезе (во времени) и эти системы и лим-факторы необходимо рассматривать совместно.
ТЭГОКП показала, что вряд ли давняя традиция генетики — «надо изучать частную генетику признаков» - сегодня является бесспорной в решении
селекционных задач. В принципе, на растении можно замерить десятки и
сотни тысяч признаков, т.е. число измеренных признаков может существенно
превышать число генов в геноме данного вида. Изучив менделевскую или
хеймановскую генетику каждого из этих признаков, мы получим огромный
«ворох» экспериментальной информации, который вряд ли будет полезен для
селекционной работы.
Для селекции много важнее создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем (аттракции, микрораспределений продуктов
1
Аттракция
attr
фотосинтеза,
2
Микрораспределение продуктов
фотосинтеза
mic
сти, горизонтальной ус-
3
Адаптивность
ad
4
Горизонтальный иммунитет
im
лим-факторов почвенного
5
Оплата лим-факторов почвенного
питания
ef
питания, толерантности к
6
Толерантность к загущению
tol
7
Вариабельность длин фаз онтогенеза
ont
Рис.2 Физиолого – генетические системы,
влияющие на продуктивность и урожай
тойчивости,
адаптивно«оплаты»
загущению и генетической
вариабельности длин фаз
онтогенеза),
способных
генетически
повысить
урожай в конкретной среде (рис.2). «Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в первую очередь определяется разработкой экспресс-тестов в целях
увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым призна-
16
кам продуктивности» - отмечали М. Е. Лобашев, Б. Л. Астауров, Н. П. Дубинин («Генетика», №10, 1966, С.22).
Генетические характеристики сложных признаков, полученные при больших затратах труда и времени методами Менделя или Хеймана, почти обязательно существенно изменятся в следующем году или в другой экологической нише.
Эту ситуацию, ставшую понятной для разработчиков ТЭГОКП в период
1984-2008 гг., чувствовал и предвидел Н. И. Вавилов в 1935 году: «Мы не будем удивлены, если основательное изучение наследственности количественных признаков приведет к коренной ревизии упрощенных менделистических
представлений» («Избранные труды», М.-Л., 1965, С.275).
ТЭГОКП показала, что вместо традиционного изучения генетики сложного признака гораздо полезнее для селекции изучать эколого-генетическую
организацию не признаков, а семи физиолого-генетических систем, перечисленных выше, семи «рычагов», с помощью
1
Набухание семян
2
Прорастание семян
3
Всходы
улучшает продуктивность урожая, устойчи-
4
Фаза третьего листа
вость и качество продукции растений.
5
Кущение
6
Выход в трубку
7
Стеблевание
ределенных фаз онтогенеза. На рис. 3 приве-
8
Колошение
дены фазы развития пшеницы по Ф. М. Ку-
9
Цветение
10
Молочная спелость
перман (1984). Известно, что в фазу кущения
11
Восковая спелость
12
Полная спелость
Рис. 3 Этапы онтогенеза
яровой пшеницы
по Ф. М. Куперман
которых любой селекционер генетически
Каждая система действует в течение оп-
закладываются меристематические бугорки,
числа которых позже определит число колосков в колосе и число зерен в колосе.
В ТЭГОКП требования для среды также
отличаются от других ранее известных концепций — здесь рассматриваются не просто
флуктуации неизвестных «средовых» факторов, а конкретно меняющиеся по
17
фазам развития лимитирующие факторы, строго привязанные к временным
отрезкам онтогенеза, в которые закладываются компоненты сложного признака (Драгавцев, Литун и др., 1984). Т.е. включаются в набор существенных
переменных модели признака характеристики среды. Только при таком условии
можно
получить
модель,
адекватно
описывающую
эколого-
генетическое поведение физиолого-генетической полигенной системы.
Перечислим существенные характеристики лимитирующих факторов, которые требует изучать ТЭГОКП.
1. Имеет ли лим-фактор собственную дисперсию или нет (холод, жара не
имеют собственной дисперсии; засуха (распределение влаги в почве), засоление — имеют).
2. Существует ли за этот лим-фактор конкуренция в фитоценозе или нет
(за почвенную влагу, азот и фосфор конкуренция есть, за соль, холод, жару
— нет).
3. В какой момент онтогенеза «ударил» лим-фактор и на каком признаке,
закладывающемся в этот момент онтогенеза, «записался» данный «удар».
4. Какова сила и, что очень важно, продолжительность действия лимфактора (на каком «этаже» пирамиды модулей проявил свое воздействие
данный лим-фактор).
5. Из ТЭГОКП следует, что без знания лим-факторов, на фоне которых закладывались и формировались компонентные признаки, невозможно правильно описать эколого-генетическую природу результирующего признака.
Таким образом, минимальной единицей эколого-генетического анализа должен быть модуль — два компонентных и один результирующий признаки.
Умножением первого на второй (мультипликативные компонентные признаки) получаем результирующий признак — массу зерен с 1 растения (рис.1).
Компонентные признаки могут не умножаться, а суммироваться — например, сумма длин междоузлий дает длину стебля — это аддитивные компонентные признаки. Минимальное число признаков в модуле — три; мини-
18
мальный объект эколого-генетического анализа — один модуль. На рисунках
показаны примеры «пирамид» модулей – структурная (рис. 4) и временная
(рис. 5).
Урожай биомассы с 1 м2
Масса зерен с 1 м2
Масса остальная
Число растений на 1 м2
Масса зерен на растении
Число зерен на растении
Число колосьев на растении
Число зерен в колоске
Рассматриваемый
модуль
Масса одного зерна
Число зерен в колосе
Число колосков в колосе
Рис. 4 Структурная «пирамида» модулей (зерновые)
6. Поскольку полигенный признак, например, урожай с единицы площади
для двух сортов пшеницы Саратовская 29 (не имеет Lr генов) и аналог Саратовской сорт Крупнова (имеет ген Lr9) на фоне заражения бурой ржавчиной
будет наследоваться по законам Менделя, т.е. различие между сортами определится одним геном Lr9, а на фоне отсутствия этого заболевания проявит
типично полигенное наследование (за счет эпистаза Lr9 с другими генами и
19
взаимодействия со средой), то постановка вопроса о числе генов, детерминирующих полигенные различия, перестает быть актуальной, т.к. это число колеблется в широких пределах от года к году и от среды к среде.
Набухание семян – полная зрелость
Набухание семян – колошение
Набухание семян – кущение
Кущение – колошение
Колошение – полная зрелость
Колошение – молочная спелость
Молочная спелость – полная спелость
Рис. 5. Временная «пирамида» модулей
по этапам онтогенеза яровой пшеницы (Куперман)
20
ГЛАВА II.
ПОСТАНОВКА ЗАДАЧ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Принцип фоновых признаков (ФП) был создан достаточно давно (Драгавцев, 1966), в 1977 г. он был включен в Международную энциклопедию
«Основы жизни» (Dragavtsev, Pesek, 1977). Однако, принцип ФП описывал
случаи только «идеальной» идентификации генотипов по фенотипу, т.е. когда ставилась задача оценить генотипическое значение селекционного признака (СП) у любой особи популяции.
Для целей селекции «идеальная» идентификация каждой особи не нужна,
т.к. селекционер хочет отобрать лишь самые выдающиеся по генотипу особи.
При этом, к сожалению, идентификация генотипа по фенотипу составляет
чаще всего 0,01%, т.е. из 10000 отобранных селекционером фенотипических
плюсовых особей генетически ценной будет только одна (Литун и др., 2004).
В наше время отсутствуют строго сформулированные требования к ФП,
имеющему собственную генотипическую дисперсию, в случае, когда средовая корреляция с СП меньше единицы. Таким образом, первой нашей задачей
мы сформулировали следующую: определить неизвестные до нас требования к фоновому признаку в теории селекционной идентификации генотипов
по их фенотипам (Драгавцев, Дьяков, 1982).
Решение этой задачи важно для следующих научных направлений таких,
как популяционная генетика, экология, фитоценология, биогеоценология,
оценка биоразнообразия и генетических ресурсов растений, селекция растений (отборов уникальных генотипов в расщепляющихся и мутантных популяциях).
2. Между традиционными подходами количественного прогноза оценки
отклика популяции на отбор (общепринятые методы определения селекционного дифференциала, коэффициентов наследуемости в широком и узком
смысле, оценки возможного генетического улучшения популяции по данно-
21
му признаку) (Falconer, 1964, W.Mather, 1964) и принципом фоновых признаков до наших исследований не было известно никаких количественных соотношений. Поэтому второй задачей мы определили следующую: вывести способ оценки, объединяющий выражения традиционных расчетов коэффициентов наследуемости и принципа фоновых признаков.
3. После открытия явления разнонаправленности сдвигов количественного
признака отдельной особи под влиянием генетических и средовых причин
(Дьяков, Драгавцев, 1976) стало ясно, что это явление исключает требование
идеальной идентификации о необходимости нулевого генотипического разнообразия для фонового признака. Благодаря феномену разнонаправленности
фоновому признаку «разрешено» иметь собственную генотипическую дисперсию, она не мешает идентификации «ортогональных» (точнее, разнонаправленных) генетических сдвигов селекционного признака (СП). Кавычки в
слове «ортогональный» означают, что положительная и отрицательная линии
регрессии могут пересекаться не только под углом 90 °.
Суть явления разнонаправленности заключается в том, что генотипические и средовые отклонения количественных признаков индивидуальных организмов популяции становятся «ортогональными» при рассмотрении их в
определенных двумерных системах координат, построенных из двух признаков – фонового и селекционного (ФП–СП). Системы координат ФП–СП позволяют экспрессно, без смены поколений, идентифицировать генотип по
фенотипу, т.е. быстро получить информацию о том, детерминировано ли
данное фенотипическое значение признака у данной особи генетическими
системами, или оно представляет собой модификацию, т.е. возникло в результате влияния микроэкологической «ниши» обитания данной особи. При
этом вклады генотипа и среды оцениваются количественно в шкале измерений признака.
22
Таким образом, для средовых отклонений количественного признака (модификаций) и для отклонений, вызванных генетическими причинами, в определенных системах координат ФП–СП существует специфическое выражение (разнонаправленность этих отклонений), позволяющее их экспрессно
разграничивать и количественно оценивать.
Это новое научное мировоззрение открывает перспективы резкого повышения эффективности селекции растений. Однако, для внедрения принципа
«ортогональной» идентификации в селекционные технологии необходимо
выбрать из существующих в литературе теории ошибок генетикостатистических параметров выбрать и адаптировать наиболее удобный вариант для принципа «ортогональной» идентификации. Третьей нашей задачей
мы определили: подобрать и адаптировать теорию ошибок для принципа
«ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам.
4. Создавая новый метод эколого-генетического анализа полигенных количественных признаков растений, В.А. Драгавцев (2005) обнаружил, что если
нанести на график не значения признаков отдельных растений, а средние
значения признаков сортов из стартовой коллекции генотипов любого селекцентра, то можно обнаружить сорта, несущие, например ценные полигены
аттракции, и сорта, несущие ценные полигены адаптивности. При скрещивании этих сортов следует ожидать (было проверено экспериментально на
большом материале программы ДИАС), что ценные полигены адаптивности,
объединившись с ценными полигенами аттракции, дадут более урожайный
сорт для данной зоны селекции.
Для превращения этого подхода в реально работающую селекционную
технологию, необходимо выбрать подходящую статистическую теорию ошибок для процедуры подбора родительских пар в двухмерных системах координат. Задача: определить теорию ошибок для процедуры подбора родительских пар в системе координат двух количественных признаков.
23
5. До наших исследований не было строгого теоретического анализа потенциальной эффективности использования в селекции принципа фоновых
признаков для разного числа генов, детерминирующих признак, для сред с
различной вариабельностью лимитирующего фактора, для лим-факторов с
разной собственной дисперсией и лим-факторов, за которые есть конкуренция в фитоценозе, или ее нет.
Поэтому, пятая задача: создать количественный анализ эффективности
использования принципа фоновых признаков в селекционных технологиях.
6. До наших работ в селекции растений на генетическое улучшение продуктивности растений использование индексов (соотношений признаков) не
освещалось никакой строгой теорией. Мы решили проанализировать поведение селекционных индексов с позиции ТЭГОКП. Тщательный анализ динамики лим-факторов, «угнетающих» развитие разных признаков в различные
фазы онтогенеза, показал, что один и тот же индекс в одних условиях среды
дает замечательные селекционные результаты, в других – может не только не
давать никаких положительных результатов, но и очень сильно мешать отбору генетически ценных форм.
Таким образом, возникла шестая задача: разработать основные положения теории селекционных индексов для генетического улучшения экономически важных свойств растений.
7. Некоторые методы идентификации сдвигов спектров генов при смене
лимитирующих факторов внешней среды были предложены ранее (Драгавцев, Аверьянова, 1983). Однако, эти методы характеризовали всю популяцию
диаллельных
скрещиваний,
подобно
тому,
как
все
14
генетико-
статистических параметров Хеймана характеризуют всю популяцию родителей и гибридов F1. В литературе не было метода, который идентифицировал
бы смену спектров генов под количественным признаком, анализируя сдвиги
24
точек двух сортов на графике Хеймана. Такой метод необходим, т.к. он позволял бы проводить парные сравнения любых двух сортов в разных средах,
что для селекции гораздо важнее, чем тесты на переопределение генетических формул признака по всей совокупности точек сортов на графике Хеймана. Задача: создать новый метод идентификации сдвигов спектров генов
на графиках Хеймана, позволяющий проводить парные сравнения (для сравнения любых двух сортов друг с другом) и метод анализа причин сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах.
25
ГЛАВА III. ТЕХНОЛОГИЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ ГЕНОТИПОВ
ОТДЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ИХ ФЕНОТИПАМ
ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ
В РАСЩЕПЛЯЮЩИХСЯ ПОПУЛЯЦИЯХ
НА РАННИХ ЭТАПАХ СЕЛЕКЦИИ
Как известно, традиционный принцип идентификации генотипа отдельного организма по его фенотипу – испытание его потомства. Однако частота
встречаемости уникальных генотипов в реальных популяциях столь низка, а
популяции столь объемны, что селекционер вынужден на первых этапах селекции браковать по фенотипам до 80-90% особей расщепляющейся популяции. При отсутствии надежных методов идентификации генотипов по их фенотипам безвозвратно теряется бо́льшая часть ценных форм, что нельзя компенсировать более точными оценками совокупностей потомков на последующих этапах селекции. Кроме того, результаты трудоемкого, дорогостоящего и длительного испытания по потомству не очень надежны: они существенно искажаются материнскими эффектами, экологическими последействиями, а у растений, кроме того, сильными влияниями триплоидного эндосперма на величины количественных признаков потомства, межгенотипической конкуренцией, пестротой среды и т.п.
О стратегической важности поиска решении задач экспрессной идентификации уникальных генотипов по их фенотипам по количественным признакам при отборах из расщепляющихся гибридных и диких популяциях говорили многие исследователи. «Особенно безнадежно измерение взятых из
селекционных или хозяйственных посевов единичных родоначальных растений, среди которых большинство, даже при отборе опытным селекционером,
оказываются флуктуантами» - сожалел А.И. Стебут («Труды Саратовской
областной опытной станции», Саратов, 1915, С.385). «Успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в первую очередь определяет-
26
ся разработкой экспресс-тестов в целях увеличения скорости оценки генотипов организмов по необходимым признакам» - отмечали М.Е. Лобашев с соавт. («Генетика», №10, 1966, С.22). П.Л. Гончаров в журнале «Сельскохозяйственная биология» (№1, 1981) писал: «С начального до завершающего этапа
создания сорта селекционер встречается с трудностью, состоящей в том, что
наука пока не располагает надежной теорией отбора. Вместе с тем селекционная практика ввиду возможных ошибок при отборе нередко сталкивается с
угрозой не уловить богатейшие генотипы, созданные в процессе длительной
проработки. Мы еще не можем надежно идентифицировать генотип по фенотипу» (С.28). А.С. Серебровский в своей книге «Генетический анализ» (М.,
1970) утверждал: «Для генетика - аналитика основной интерес представляют
особенности генотипического каркаса популяции, и все его усилия должны
быть направлены на то, чтобы обнажить этот каркас от одевающего его паратипического покрова» (С.213).
До создания принципа фоновых признаков (Драгавцев, 1966, 1969) сама
возможность разработки методов быстрой оценки (без испытания по потомству) индивидуальных генотипов по их фенотипам по количественным признакам отрицалась на основании утверждений ряда авторитетных исследователей. Так, Н.П. Кренке отмечал: «Начиная от первых стадий развития, не
существует константно особого феногенетического выражения для модификаций и для наследственных признаков» («Феногенетическая изменчивость»,
М., 1933-1935, С.167). По мнению Н.А. Плохинского: «Для одной особи бессмысленно определять, какая часть ее фенотипа обусловлена наследственностью и какая условиями жизни. Генетическая информация, полученная одним индивидуумом, реализуется в таком взаимодействии с условиями жизни,
при котором обе причины неотделимы друг от друга» («Наследуемость», Новосибирск, 1964, С.5). З.С. Никоро с соавт. писали: «Для оценки генотипа необходимо знать величину генотипического отклонения данной особи от
средней величины популяции (gi), однако нет способа отделить gi от еi —
27
экологического отклонения той же особи» (Цит. по кн. «Теоретические основы селекции животных», М., 1968, С.300). У. Уильямс утверждал: «В продуктивности одного организма невозможно разделить генетические и внешние
воздействия на признаки со слабой наследуемостью и отбор в F2 ненадежен»
(«Генетические основы и селекция растений», М., 1968, С.350). По П.Ф. Рокицкому, «Фенотип особей — это единый целостный организм. О генотипе
особей непосредственно, без анализа их потомства, судить невозможно»
(«Введение в статическую генетику», Минск, 1974, С.200). По В.К. Савченко,
«Вычленить непосредственно для каждого организма влияние на развитие
признака генотипа и среды не представляется возможным» («Генетический
анализ в сетевых пробных скрещиваниях», Минск, 1984, С.19).
Эти положения, возможно, верны, но лишь в том случае, если отслеживать
один признак. По данным В.А. Драгавцева, если одновременно следить за
двумя признаками, то вышеперечисленные постулаты становятся не столь
категоричными (Драгавцев, 1966, 1969). Ш. Ауэрбах (1966) подчеркивала,
что самым важным для генетики был третий закон Менделя — свободного
комбинирования аллелей. Расщепление по каждой паре аллелей происходит
независимо, если гены родительских форм находятся в разных парах хромосом. Этот закон Г. Мендель открыл, как известно, только потому, что одновременно следил за расщеплением двух признаков семян гороха.
Если в любой популяции растений (дикой или F2) найти количественный
признак с нулевой (или близкой к нулю) генетической дисперсией, то варьирование этого признака будет только экологическим. Тогда особь, имеющая
плюсовое отклонение по этому признаку от средней популяционной — есть
модификация, попавшая в лучшую микроэкологическую нишу (этот признак
был назван фоновым, ФП). Если другой, селекционный признак (СП) сдвинут у этой особи в плюс-сторону соответственно фоновому, то это — модификация, и отбирать эту особь не следует. Если у другой особи ФП выражен
на уровне средней популяционной величины, а СП сдвинут в плюс-сторону,
28
то это — рекомбинация (или мутация), необходимая для продуктивной селекционной работы.
Принцип ФП даже на этом упрощенном способе хорошо работает в системах
парных скрещиваний, которые широко применяют в селекции. Для этого достаточно у обеих родительских форм найти одинаковый по среднему уровню количественный признак, формирующийся в те же фазы онтогенеза, что и СП.
Дадим определение ФП для случая, когда σ 2g ФП ≈ 0 .
Фоновый признак — это такой экологически подвижный признак, который не имеет в конкретных популяциях и среде генотипической изменчивости (или она крайне низка) и положительно экологически коррелирует с СП.
Из огромного опыта селекционеров следует, что селекция может быть успешной, если селекционер располагает методами идентификации даже без
информации о генетике количественных признаков продуктивности. Примером могут быть уникальные результаты В. С. Пустовойта по повышению выхода масла из семян подсолнечника.
Если известен идеальный фоновый признак, генотипическая изменчивость
которого в популяции близка к нулю и экологическая корреляция с СП близка к единице, то можно идентифицировать генотипическое значение СП у
отдельно взятого растения популяции. Назовем такую идентификацию генотипа по фенотипу идеальной. Однако для задач селекции требуется идентифицировать не любое растение, а лишь самые выдающиеся генотипы. Такая
постановка вопроса резко ослабляет требования, предъявляемые к ФП, в случае идеальной идентификации.
Рассмотрим подробнее механизмы возникновения фоновых признаков.
1. Ю. П. Алтухов (1972), развивая учение Н. И. Вавилова о радикалах видов, нашел множество мономорфных локусов в популяциях кеты. Л. Меттлер
и Г. Грегг (1972) подчеривают, что из 10 000 локусов дрозофилы только 2 000
полиморфны. Т.е. продукт каждого из 8 000 мономорфных локусов, если он
реагирует на экологические сдвиги, является ФП.
29
Таким образом, ФП могут быть продукты мономорфных локусов, чувствительные к колебаниям среды.
2. Признаки – датчики, передающие растению информацию о напряженности факторов среды, не должны иметь в популяции генетического разнообразия, иначе растения не смогут объективно воспринимать силу стрессоров
и реагировать на них. Б. А. Рубин и Е. П. Карташова (1974) нашли в мембранах растительной клетки, а G. N. Somero (1975) – в животных клетках – высокочувствительные рецепторы, одинаковые даже у разных видов.
Как видим, ФП могут возникать в растительных популяциях в качестве
признаков – датчиков, передающих организму информацию о напряженности
экофакторов.
3. А. А. Ничипорович подчеркивал: «Если принять внутрипопуляционную
генетическую изменчивость морфологических признаков за 100 %, то генетическая изменчивость наиболее фундаментальных узлов метаболических
путей составит всего 5 % и даже меньше» («Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции», М., 1978,
С.11).
Можно видеть, что ФП могут быть результатом универсальности для растений общих координирующих метаболических систем онтогенеза (гормоны,
фитохром, ингибиторы и т.п.), эволюционирующих гораздо медленнее морфологических признаков.
4. Если рассмотреть субстрат–индуцибельные ферменты (например, нитратредуктазу) в популяции, растущей на бедном азотном фоне при высокой
плотности стояния растений, когда каждому растению достается доза нитратов, далекая от оптимальной, то в этих условиях генетический полиморфизм
по активности нитратредуктазы не может проявиться, и изменчивость активности фермента будет вызвана или экологическими причинами неравномерного распределения нитратов по участку, или конкурентными причинами поступления разных доз нитратов в растения (или теми и другими вместе).
30
Итак, ФП могут возникать из не фоновых при ограниченных дозах субстрата во внешней среде, когда субстрат–индуцибельный фермент работает
много ниже оптимальной активности так, что генетические различия проявиться не могут.
5. Законы популяционной генетики утверждают, что если признак вносит
большой вклад в приспособленность генотипа (fitness), и его генетическое
разнообразие определяется в основном аддитивными генами, то дарвиновский отбор быстро доводит его до «генетического потолка», сводя к нулю его
генотипическое разнообразие.
Таким образом, все признаки, имеющие значимую адаптивность, в процессе естественного отбора должны превращаться в признаки с генотипической дисперсией близкой к нулю.
6. Полигенные признаки в высокой степени обладают эффектом буферности к мутациям и рекомбинациям (например, осмотическое давление клеточного сока, или импеданс – полное внутреннее сопротивление слабому переменному току и т.п.).
Отсюда можем предположить, что среди очень высоко полигенных признаков должно быть много фоновых.
В итоге, можно видеть по крайней мере шесть разных механизмов возникновения в растительных популяциях признаков с нулевым или очень низким генотипическим разнообразием (ФП).
Принцип ФП включен в Международную энциклопедию «Основы жизни»
(1977), что показывает значимость идентификации генотипов по их фенотипам (количественным признакам) для селекции растений на мировом уровне.
Вскоре после создания и испытания принципа ФП было открыто явление
разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи
под влиянием генетических и средовых причин (принцип «ортогональности»). Этот принцип практически исключает требование нулевого генетического разнообразия для ФП. Благодаря феномену разнонаправленности ФП и
31
СП появилась возможность оценить генетическое отклонение СП, несмотря
на собственную генотипическую дисперсию ФП, которая не мешает идентификации генетических сдвигов СП, идущих почти в ортогональном направлении (Дьяков и др., 1976, Драгавцев, Дьяков, 1998).
Применительно к отдельной особи явление разнонаправленности сдвигов
количественных признаков формулируется следующим образом: существует
возможность количественно оценить, в какой мере отклонение признака особи от популяционной средней определяется ее генотипом и в какой — факторами среды (оценка проводится экспрессно без смены поколений). Суть
явления разнонаправленности заключается в том, что генетические и средовые отклонения количественных признаков индивидуальных организмов популяции становятся разнонаправленными при рассмотрении их в определенных двумерных системах координат ФП − СП.
Теперь дадим определение ФП для случая, когда σ g ФП > 0 , и идентифика2
цию проводят с учетом разнонаправленности генетических и экологических
сдвигов признаков.
Фоновый признак — это такой признак, который чувствителен к Nпричинам изменчивости, вызывающим сдвиги СП, кроме одной генетической
причины, которая влияет на СП, но к которой ФП либо не чувствителен,
либо смещается в противоположном СП направлении.
По принципу «ортогональности» (Dragavtsev, Djakov, 1978) в качестве
ФП подбирают признак, чувствительный к N–факторам, сдвигающим его по
положительной линии регрессии, а в качестве СП – признак, чувствительный
к N+1 – факторам, причем дополнительный фактор – разнообразие полигенов
СП, сдвигающих его «ортогонально» к реакции N–факторов, т.е. по отрицательной линии регрессии. В. Герасименко (1980) показал, что если даже ФП
обладает большей генотипической дисперсией, но генотипическая и эколо-
32
гическая корреляция с СП имеет разные знаки, то принцип ФП резко увеличивает разрешающую способность идентификации генотипа по фенотипу.
Сформулируем положения селекционной идентификации лишь лучших
генотипов:
СП
E
С
Re СП
ag
bg
R g CП
A
B
D
R g ФП
ФП
R e ФП
Рис. 6. Генотипический (широкий) и экологический (узкий) эллипсы рассеивания особей в
системе координат ФП-СП; в заштрихованной зоне с определенной вероятностью
возможна идентификация селекционно лучших генотипов
1)
Для селекционной идентификации необходимо и достаточно оценить
выход данной точки (генотипа) за контур экологического эллипса рассеивания в системе ФП-СП.
2)
При достоверном превышении расстояния от большего диаметра эко-
логического эллипса до точки идентифицируемого генотипа, лежащей выше
контура экологического эллипса, над меньшим главным радиусом экологического эллипса вероятность идентификации генотипа по фенотипу близка к
33
единице.
Поясним эти положения. Допустим, что в системе ФП-СП (рис. 6) СП
имеет коэффициент наследуемости Н2 = 0,3, следовательно, генотипическая
дисперсия СП составляет ⅓ фенотипической; ФП также имеет некий генотипический размах (Rg ФП), причем корреляция rg(ФП-СП) может пробегать значения от -1 до 1. Выясним, при каких уровнях rе(ФП-СП) возможна надежная
идентификация генотипов по фенотипам (Кочерина, Драгавцев, 2007).
Из аналитической геометрии знаем, что если а – больший, b – меньший
радиусы эллипса, то b a = k , где k – коэффициент сжатия эллипса. Тогда
α = 1 − k , где α - сжатие эллипса – гомологично модулю r – коэффициента
корреляции,
т.е.
r ≈1− k ,
b = 1− r ,
a
тогда
отсюда
b = a(1 − r ) ,
b 2 = a 2 (1 − r ) 2 .
Из треугольника АВС следует:
a =
2
Rg2 СП
4
+
Rg2ФП
4
.
(1)
Тогда для генотипического эллипса bg = a g (1 − rg ) , для экологического be = ma g (1 − re ) , где m – коэффициент превышения бо́льшего радиуса эколо-
гического эллипса над бо́льшим радиусом генотипического. Для случая Н2СП
= ⅓=0,33, ae = 2a g , m = 2, т.к. размах экологической изменчивости в 2 раза
выше размаха генотипической. Таким образом, bg = ag (1 − rg ) , be = 2a g (1 − re ) .
Лучшие генотипы легко идентифицируются, если bg > be .
Рассмотрим разные сочетания rg(ФП-СП) и rе(ФП-СП), при которых возможна
надежная идентификация лучших генотипов в популяции (для случая
Н2СП=0,33).
34
1.
rg(ФП-СП)=0,
be = 2a g (1 − 0,5) = 2a g ⋅
СП)>0,5.
rе(ФП-СП)=0,5.
Тогда
bg = a g (1 − 0) = a g ,
1
= a g . Отсюда при rg(ФП-СП)=0, bg > be , если
2
rе(ФП-
Надежная идентификация генотипов осуществляется при условии
rе(ФП-СП)>0,5.
Если точка лежит недалеко за пределами контура экологического эллипса,
то проверить ее принадлежность к контуру очень легко, используя каноническое уравнение эллипса:
x2 y 2
+
= 1,
a2 b2
где x и y – соответственно уровни ФП и СП. Вероятности принадлежности
точки контуру полностью определяется доверительными интервалами эллипса, которые нетрудно оценить в каждом конкретном случае.
2. rg(ФП-СП)=0,5, rе(ФП-СП)=0,75
1
4
Тогда bg = a g (1 − 0,5) = 0,5 ⋅ a g , be = 2a g (1 − 0,75) = 2a g ⋅ = 0,5 ⋅ a g . Таким образом, при rg(ФП-СП)=0,5 надежная идентификация генотипов осуществляется
при условии rе(ФП-СП)>0,75.
3. rg(ФП-СП)= −0,5, rе(ФП-СП)=0,25
3
4
Тогда bg = a g (1 + 0,5) = 1,5 ⋅ a g , be = 2a g (1 − 0,25) = 2a g ⋅ = 1,5 ⋅ a g . В этом случае
(при rg(ФП-СП)= −0,5) надежная идентификация генотипов осуществляется
при условии rе(ФП-СП)>0,25.
Следовательно, при отрицательной средней генотипической корреляции
ФП-СП требования к величине экологической корреляции очень слабые (rе >
0,25), поэтому в качестве фонового можно использовать почти любой признак, имеющий отрицательную генотипическую корреляцию с СП. Заметим,
35
что при rg(ФП-СП)= −1 значение rе должно быть чуть больше нуля для успешной идентификации.
Рассмотрим соотношение генотипических размахов (или, что почти то же
самое, генотипических дисперсий) ФП и СП.
Из формулы (1) можно видеть (рис.6), что
ag =
Если Rg
ФП
Rg2 СП
4
+
Rg2ФП
4
.
= 0, т.е. ФП – идеален, то генотипический эллипс исчезает,
превращаясь в прямую DE, при этом
ag =
Rg2 СП
4
=
Rg СП
2
,
и a g превращается в половину генетического размаха СП. Идентификация
генотипов из селекционной становится идеальной, поэтому можно идентифицировать
генотипическое
bg = a g (1 − 0) = a g , т.е.
значение
любой
особи
в
популяции,
bg и a g сливаются и их можно выразить отрезком
DE/2=AE=AD.
При постоянном rg(ФП-СП) уменьшение RgФП будет увеличивать генотипическую регрессию:
β g ФП −СП =
cov g ФП − СП
σ g2ФП
,
или поворачивать эллипс влево, сокращая соответственно a g и bg . При этом
соответственно сократятся (рис. 6) ae и be , т.е. качество идентификации не
изменится. При RgФП>> RgСП величина β g ФП − СП снизится (эллипс увеличивает
a g , bg и повернется вправо). При этом возрастут ae и be , следовательно, качество идентификации в принципе не изменится. Таким образом, при селекционной идентификации величина генотипического размаха ФП не играет
особой роли. Все определяется уровнем и направлением rg(ФП-СП).
36
Итак, мы видим, что селекционная идентификация возможна в очень широком диапазоне сочетаний признаков при довольно слабых требованиях к
ФП.
Оценка коэффициента наследуемости с помощью
принципа фоновых признаков
Из статистической генетики мы знаем, что коэффициент экологической
корреляции между фоновым признаком (ФП) и селекционным признаком
(СП) равен:
re (ФП −СП ) =
cove (ФП − СП )
σ e ФПσ e СП
.
2
Возведем обе части равенства в квадрат и найдем σ e СП :
σ e2СП
(cov
=
σ
)
2
e (ФП − СП )
2
2
e ФП e (ФП − СП )
r
,
2
где covе (ФП − СП ) - экологическая коварианса, σ e - экологическая дисперсия.
Тогда получается следующее:
2
H СП
2
2
2
2 2
(
)
(
)
−
cov
cov
σ ph
r
σ
e
e
e
e
(
)
(
)
−
−
ФП
СП
ФП
СП
ФП
СП
=
=1− 2 2
,
2
2
σ ph
r
σ
σ
e
e
ph
ФП
CП
CП
(2)
2
где H - коэффициент наследуемости в широком смысле.
2
Когда генетическая σ g ФП близка к нулю, генетическая cov g (ФП − СП ) также
близка к нулю. Тогда экологическая cove (ФП − СП ) равна фенотипической ковариансе, т.е. cove (ФП − СП ) = cov ph (ФП − СП ) (при cov g (ФП −СП ) ≈ 0 ).
37
2
2
Заменим в выражении (2) cove (ФП − СП ) на cov ph (ФП − СП ) и σ e ФП на σ phФП (фе-
нотипическая дисперсия). Увидим, что величина
(cov
)
2
ph (ФП − СП )
2
σ ph
σ2
ФП ph CП
есть квадрат
фенотипического коэффициента корреляции. Следовательно,
H
2
СП
=1−
rph2 (ФП − СП )
re2 (ФП − СП )
(3) (Кочерина, 2009, Драгавцев, Кочерина, 2009)
2
2
Заметим, что для самоопылителей: H СП = hСП - коэффициенту наследуе-
мости в узком смысле (W. Mather, 1964).
2
Выражение (3) позволяет экспрессно оценивать H СП в расщепляющихся
популяциях F2, rph (ФП − СП ) - определяется в популяции F2, re (ФП − СП ) - внутри
каждого родительского сорта и, затем, усредняется по статистическим пра2
вилам усреднения коэффициентов корреляции. H СП , рассчитанный в попу2
ляциях F4 и последующих, можно приближенно принять за hСП , т.к. эпистаз
гомозиготных локусов входит в аддитивную дисперсию (обычно оцениваемую по корреляции родитель – потомок) (Allard, 1999). Такой возможности
ранее классическая теория наследуемости не могла дать селекции сельскохозяйственных культур.
Особенно наша формула ценна для исследования генотипического разнообразия в диких популяциях многолетних растений – лесах и кустарниковых
популяциях: rph (ФП − СП ) определяем по особям в дикой популяции, а re (ФП − СП )
- в метамерах крон нескольких деревьев через усреднение коварианс. На
2
оценку H СП уйдет пара часов, тогда как традиционным методом (получени-
ем клонов от каждого дерева и выращиванием клонов до взрослого состояния) требуется 10-20 и более лет.
38
Принципиальное отличие нашей формулы H
ционной формулы теории наследуемости H
2
СП
2
СП
=1−
rph2 (ФП − СП )
re2(ФП − СП )
от тради-
2
2
2
σ ph
σ
σ
−
e
g
СП
СП
=
= 2 СП за2
σ ph СП
σ ph СП
2
2
ключается в том, что σ e СП кр в кроне дерева обычно не равна σ e СП попул в попу2
ляции. σ e СП попул в рамках классической теории наследуемости можно оце-
нить, создавая клоны нескольких деревьев прививкой, либо высевая семьи от
«плюсовых» и «минусовых» деревьев, при прохождений 10-20 и более лет
рассчитывать корреляции «родитель-потомок» для оценки аддитивной (гене2
2
2
2
2
тической) дисперсии σ A = σ g − σ J , где σ g - генотипическая дисперсия, σ J -
дисперсия взаимодействий генов.
Формула (3) не требует оценок дисперсий (именованных величин), необходимо оценивать корреляции (относительные величины), не зависящие от
2
2
дисперсий. Дисперсии σ e СП кр и σ e СП попул могут быть не равны, но re (ФП − СП ) в
кронах и в популяциях будут приближенно равны.
Наша подход позволяет организовать быструю оценку генетического разнообразия по приросту в таежных лесах Сибири, что может дать в будущем
увеличение ежегодного прироста на 90 млн. тонн сухой органической массы
и, соответственно, увеличения поглощения углекислого газа лесами Сибири
на 19,8 млн. тонн СО2 в год, что может существенно затормозить развитие
парникового эффекта на планете (Драгавцев, 2007). Формула (3) и ее пояснение были представлены на 2-м Международном совещании по сохранению
лесных генетических ресурсов в Сибири, г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г.,
и вошли в заключительный отчет по гранту РФФИ, проект № 07-04-01714 –
«Экспрессный анализ генетической изменчивости количественных признаков
в популяциях древесных растений: эффективность методов, не требующих
смены поколений».
39
На территории Центрального ботанического сада АН КазССР (Алма-Ата)
были заложены модельные популяции из трех сортов яблонь (Апорт Александра, Пеструшка, Ренет Бурхардта) и пяти сортов роз (Привет из АлмаАты, Ярославна, Алма-атинская ароматная, Колхозница, Дитя солнца) (Драгавцев, 1983).
Возраст яблонь в год исследований 5 лет. 25 деревьев каждого сорта входили в модельную популяцию, всего исследовали 75 деревьев.
Возраст роз на момент исследований 4 года. Каждый из пяти сортов представлен был 20-ю растениями, то есть всего исследовали 100 кустов.
Четыре раза в сезоне у яблонь и роз на каждом растении регистрировали:
линейный прирост на 10 отмеченных молодых побегах, оводненность листовой паренхимы и рефрактометрический индекс клеточного сока листьев (по
общепринятым методикам).
Для каждой даты замеров рассчитывали коэффициенты наследуемости Н2
тремя разными способами.
1. Истинный (или эталонный) H
2
СП
σ g2СП
= 2
σ g СП + σ e2СП .
σ g2СП - генотипическая дисперсия селекционного признака, рассчитывалась как дисперсия средних величин клонов, входящих в модельную популяцию. Средняя величина каждого клона рассчитывалась по 25 деревьям у яблонь и по 20 кустам у роз, средняя величина для каждого дерева – по 10 замерам внутри дерева (куста).
σ е2СП - экологическая дисперсия селекционного признака, которая рассчитывалась следующим образом. Усредняли значений СП по 10 замерам внутри
дерева (куста), по этим средним рассчитывались дисперсии для каждого кло2
на отдельно. При усреднении этих дисперсии получали среднюю σ е СП для
всей модельной популяции.
40
2
2. H СП с помощью принципа фоновых признаков оценивали следующим
образом: выбирали особи из модельной популяции, но с практически одинаковым уровнем фонового признака (допускали 5 % от общего варьирования
ФП в популяции) (Драгавцев, 1983). Дисперсия внутри отобранной группы
растений разных сортов, но с почти одинаковым уровнем ФП, фактически
2
была фенотипической дисперсией σ phСП . Поскольку фоновый признак был
практически одинаковый у всех отобранных растений, то их экологическая
дисперсия была близка к нулю.
2
2
2
2
2
2
Из формулы σ ph = σ g + σ e при условии, что σ е = 0 , следует σ ph = σ g .
Тогда H
2
СП
=
2
σ ph
СП
2
σ ph
.
СП популяции
2
3. H СП рассчитывали также с помощью выведенной нами формулы
H
2
СП
=1−
rph2 (ФП − СП )
re2(ФП − СП )
, где rph (ФП − СП ) определяли по фенотипическим значени-
ям всех деревьев (кустов) в популяции, а re (ФП − СП ) рассчитывали внутри каждого дерева (куста) по 10 замерам селекционного и фонового признаков, затем усредняли по всем растениям модельной популяции по правилам усреднения коэффициентов корреляции.
Таблица 1
Коэффициенты наследуемости H содержания хлорофилла в листьях роз –
селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) – оводненность листьев
2
СП
Методы
оценки
Даты
15 мая
15 июня
20 июля
25 августа
H
2
СП
σ g2СП
= 2
σ g СП + σ e2СП
0,82
0,36
0,45
0,38
H
2
СП
=
2
σ ph
СП одинак . значенияФП
2
σ ph
популяции
0,89
0,28
0,50
0,41
H
2
СП
=1−
rph2 (ФП − СП )
re2 (ФП − СП )
0,78
0,30
0,41
0,40
41
Таблица 2
Коэффициенты наследуемости H линейного прироста побегов яблонь –
селекционный признак (СП), фоновый признак (ФП) – оводненность листьев
2
СП
Методы
оценки
Даты
H
2
СП
15 мая
15 июня
20 июля
25 августа
σ g2СП
= 2
σ g СП + σ e2СП
H
2
СП
=
0,72
0,47
0,46
0,58
2
σ ph
СП одинак . значенияФП
2
σ ph
популяции
H
2
СП
=1−
0,80
0,51
0,51
0,50
rph2 (ФП − СП )
re2 (ФП − СП )
0,78
0,43
0,52
0,52
Таблица 3
Коэффициенты наследуемости H линейного прироста побегов роз – селекционный
признак (СП), фоновый признак (ФП) – рефрактометрический индекс клеточного сока
2
СП
Методы
оценки
Даты
15 мая
15 июня
20 июля
25 августа
H
2
СП
σ g2СП
= 2
σ g СП + σ e2СП
0,61
0,70
0,72
0,53
H
2
СП
=
2
σ ph
СП одинак . значенияФП
2
σ ph
популяции
H
2
СП
=1−
0,69
0,80
0,68
0,61
rph2 (ФП − СП )
re2 (ФП − СП )
0,63
0,71
0,60
0,59
2
2
В таблицах 1, 2, 3 представлены эталонный H СП и H СП , полученные раз-
ными экспресс-методами.
2
Из таблиц можно видеть почти полное совпадение H СП с точки зрения се-
лекционной работы, рассчитанных с помощью принципа фоновых признаков
2
и с помощью предлагаемой нами формулой (3), с эталонным H СП .
2
2
Как видим, σ g СП при эталонной оценке H СП рассчитывали по средним
величинам СП в клонах. Поскольку, например, в популяции роз 5 клонов, в
каждом клоне 20 кустов, на каждом кусте 10 замеров, видим, что каждое
среднее клона рассчитано по 200 замерам. Определяем граничный критерий
42
~
2
Фишера (при уровне значимости 0,05) Fкр = 1,26 . При сравнении H СП по
2
строкам таблицы не обнаружено превышения отношений H СП значения F-
критерия 1,26, нулевая гипотеза сохраняется, следовательно, достоверных
различий нет.
Заметим, что Фолконер в своих работах ссылается на расчеты Робертсона,
показавшего, что если отсутствует предварительное представление о значении коэффициента наследуемости, то анализ по особям одного клона должен
основываться на семьях с числом особей примерно 20 – 30 (Рокицкий, 1974).
Принцип «ортогональной» идентификации
Остановимся подробнее на явлении разнонаправленности сдвигов количественного признака отдельной особи под влиянием генетических и средовых причин, описывающем случаи, когда генетические и экологические причины «водят» фоновый признак по положительной линии регрессии (в двумерной системе признаковых координат ФП-СП), а селекционный признак –
по отрицательной (или наоборот).
При этом сдвиг СП по отрицательной линии регрессии обычно «управляется» одной из семи физиолого-генетических систем, перечисленных ниже,
другие же системы вместе с экологическими причинами «водят» ФП по положительной линии регрессии. В этом случае ФП имеет собственную генотипическую изменчивость, причем она может значительно превышать интересующую селекционера генотипическую изменчивость СП. Поскольку она
направлена приблизительно «ортогонально» к генотипической изменчивости
СП, она не может мешать точной идентификации генотипического сдвига
СП. Термин «ортогональность» сознательно заключаем в кавычки, т.к. обычно угол между линиями регрессии ФП и СП не бывает строго прямым, просто это обозначение более удобное, нежели выражение «разнонаправленная
идентификация».
43
Рассмотрим модель Фишера−Райта−Лаша, описывающую генетическую
организацию количественного признака:
ϕi = μ + γi + πi, (4)
где ϕi — фенотипическое значение признака у i-й особи популяции, μ —
средняя величина признака всех особей популяции, γi — генотипическое отклонение от популяционной средней i-й особи популяции, πi — средовое отклонение от популяционной средней.
Вытекающие из явления разнонаправленности количественного признака
индивидуального организма под влиянием генетических и средовых факторов новые схемы экспериментов и реальные опыты со следствиями из
ТЭКОГП вскрыли более сложную структуру организации количественного
признака. Это отражено в следующей модели Драгавцева-Дьякова:
ϕi = μ + γattr i + γad i + γimm i + γmic i + γef i + γtol i + γont i + πi + εcom i + γcom i + πont i,
(5)
где γ — генетические, π и ε — экологические отклонения признака, которые
определяются следующими системами:
γattr — «всасывания» (аттракция) продуктов фотосинтеза из стеблей и
листьев в колос (корзину), в так называемые центры аттракции;
γmic — распределения аттрагированной пластики между зернами и мякиной в колосе (между ядром и лузгой у подсолнечника);
γad — адаптивности (общая адаптивность к конкретным полю и зоне
испытания или адаптивность в случае организации провокационного фона —
засуха, холод, жара, засоление, рН почвы и т.д.;
γimm — горизонтальной устойчивости (горизонтальный иммунитет);
γef — «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания (N, Р, К и
т.п.);
γtol — толерантности к загущению;
γont — генетической вариабельности продолжительности фаз онтогене-
44
за.
Положительные сдвиги вышеперечисленных генотипических параметров
в селекционной работе способствуют генетическому повышению урожая.
Какими именно «рычагами» будет пользоваться селекционер — это зависит
от типичной динамики лимитирующих факторов среды в конкретной зоне
селекции и наличия достаточного генетического полиморфизма по всем или
некоторым из перечисленных семи физиолого-генетических систем (Драгавцев, 2005). Перечислим генетические дисперсии этих систем: δ g2 - генетиattr
ческая дисперсия (ГД) системы аттракции, δ g2 mic - генетическая дисперсия
системы микрораспределений, δ g2 - генетическая дисперсия системы адапad
тивности, δ g2 - генетическая дисперсия системы горизонтальной устойчивоimm
сти, δ g2 ef - генетическая дисперсия системы «оплаты» лим-фактора почвенного питания, δ g2 tol - генетическая дисперсия системы толерантности к загущению, δ g2 ont - генетическая дисперсия системы вариабельности длин фаз онтогенеза.
Обратим внимание, что γсот относится к «шумам» (как и πi, εсот, πont), поэтому должно быть элиминировано при идентификации генотипа, хотя является генотипической компонентой. Рассмотрим эти «шумы», мешающие
идентификации генотипа конкретной особи по ее фенотипу:
πi — средовое отклонение, вызываемое вариациями индивидуальных
микроэкологических ниш, «шум» σ e2 - экологическая дисперсия;
εсот — отклонение негенетической (стартовой) конкуренции, возникающей за счет неодинакового стартового роста проростков одного генотипа
(разные глубина заделки семян и ориентация последних в почве) «шум»
стартовой конкуренции - σ e2 com ;
45
γсот — отклонение генетической конкуренции, вызываемое разной генетической «агрессивностью» растений в борьбе за влагу, азот, свет и т.д.,
«шум» генетической конкуренции - σ γ2 com ;
πont — отклонение, вызванное сменой лимитирующих факторов в онтогенезе в период закладки и развития признака, онтогенетический «шум» σ γ2 ont .
В понятийном аппарате модели (4) явление разнонаправленности сдвигов
количественного признака можно рассматривать лишь с точки зрения разнонаправленности отклонений γ и π. В рамках понятий модели (5) разнообразие ситуаций резко возрастает: здесь γattr может быть «ортогонально» к γсот
или к γad и т.п. Таким образом, общая формулировка «разнонаправленность
сдвигов количественного признака под влиянием генетических и средовых
причин» содержит в себе две смысловые ситуации: а) разнонаправленность γ
и π в рамках модели (4) и б) разнонаправленность разных генетических отклонений между собой в смысле модели (5).
Второй подход позволяет резко повысить содержательность суждений о
механизмах изменчивости количественных признаков изучаемых биологических объектов. Так, оказалось, что не все генетические отклонения селекционно полезны, как это следует из модели (4). Например, γattr, γad, γmic и γimm –
это селекционно значимые вклады, обеспечивающие изменение урожая полезной продукции с единицы площади за единицу времени. Отклонения γсот
и суммарно большее γont обычно велики и вносят основной вклад в генетическую изменчивость продуктивности особей, но положительное γсот неспособно поднять урожай с единицы площади ценоза, а положительное γont
(длинный онтогенез) не может быть использовано в селекции, т.к. производству не нужны сорта и породы, повышающие продуктивность за счет позднеспелости.
46
Рассмотрим взаимоотношение характеристик лимитирующих факторов
среды и возможностями индивидуальной идентификации (визуально) генетически ценных особей на примере адаптивности.
На рис. 7 показано, что такие лим-факторы, как мороз, холод, жара – 1) не
имеют собственной дисперсии, 2) за них растения не конкурируют. В этом
случае плюсовой фенотип, видимый глазом селекционера, есть плюсовой генотип, обладающий генетически повышенной морозо-, холодо-, жаростойкостью соответственно.
Имеет ли лим-фактор
собственную σ2?
Азот
Фосфор
Калий
НЕТ
ДА
Свет
ДА
Засоление почв
Кислотность почв
Биогенные причины
НЕТ
Мороз
Есть ли за него конкуренция?
Лимитирующие факторы среды
Почвенная влага
Холод
Жара
НЕТ
ДА
Возможна ли визуальная
индивидуальная идентификация
по адаптивности?
Рис. 7 Схема взаимоотношений характеристик лимитирующих факторов среды
и возможностей индивидуальной идентификации (визуально)
генетически ценных особей по адаптивности.
Другие лим-факторы, за которые существует конкуренция в фитоценозе и
которые имеют собственную дисперсию, − маскируют «генотипический кар-
47
кас популяции» (по А.С. Серебровскому, 1970). В этом случае необходимо
использовать фоновые признаки или «ортогональную» идентификацию.
Теория ошибок идентификации генотипов растений
по их фенотипам по количественным признакам
Рассмотрим положения теории регрессионного анализа, которые помогут
дать ответ на интересующий нас вопрос оценки достоверности выборочных
показателей регрессии – теории ошибок идентификации генотипов по их фенотипам (Кендалл, Стьюарт, 1973, Лакин, 1980).
Из математической статистики мы знаем, что корреляционную зависимость между признаками можно описывать различными способами. В частности, любая форма связи может быть выражена уравнением общего вида y =
f(x), где признак у — зависимая переменная или функция от независимой переменной х. Известно, что изменение функции в зависимости от изменений
одного или нескольких аргументов называется регрессией. Для выражения
регрессии служат эмпирические и теоретические ряды, их графики (линии
регрессии), а также корреляционные уравнения (уравнения регрессии) и коэффициент линейной регрессии.
Отметим, что показатели регрессии отражают корреляционную связь двусторонне (исключение — односторонняя связь рядов динамики), учитывая
изменение среднего показателя y x признака Y при изменении значений xi
признака X, и наоборот, и показывают изменение среднего показателя x y
признака X по измененным значениям уi признака Y.
В общем случае признак Y рассматривается как функция многих аргументов, однако на практике учитываются не все, в простейшем случае (как
при описании линейной регрессии) всего один:
y = a + bx,
48
где а — свободный член, в системе координат Оху (графически он представляет отрезок ординаты), b — коэффициент регрессии.
Коэффициент регрессии можно вычислить, минуя расчет средних квадратических отклонений и коэффициента корреляции, по формулам
by x =
∑ ( y − y )(x − x ) ;
∑ (x − x )
i
i
2
bx y =
i
∑ ( y − y )(x − x )
∑ (y − y)
i
i
2
i
Если говорить о связи между коэффициентами регрессии и корреляции, то
известно, что коэффициент корреляции равен средней геометрической коэффициентов регрессии r = by x bx y . Заметим, как и коэффициент корреляции,
коэффициент регрессии характеризует только линейную связь и сопровождается знаком (+) при положительной и знаком (–) при отрицательной связи.
Следует отметить, что параметры линейной регрессии можно определить
методом наименьших квадратов, основанным на требовании, чтобы сумма
квадратов отклонений вариант от линии регрессии была наименьшей, т.е.
этому условию удовлетворяет следующая система нормальных уравнений:
an + bΣx = Σy;
aΣx + bΣx2 = Σxy.
Эмпирические показатели регрессии служат оценками соответствующих
генеральных параметров. При этом возникают статические ошибки, так как
значения этих показателей являются случайными. Из математической статистики известно, что ошибка выборочного коэффициента регрессии выражается в виде следующих формул:
[ ( y − y )(x − x )]
∑ ( y − y ) − ∑ (x − x )
∑
2
2
i
i
i
S by =
x
2
i
(n − 2 )∑ (xi − x )2
;
49
[ ( y − y )(x − x )]
∑ (x − x ) − ∑ ( y − y )
∑
2
2
i
i
i
Sbx y =
2
i
,
(n − 2 )∑ ( yi − y )2
где Sby — ошибка коэффициента регрессии Y по Х; Sbx — ошибка коэффиy
х
циента регрессии X по Y; x и y — средние арифметические суммы всех вариант выборки.
Если мы знаем коэффициент корреляции между признаками X и Y - rxy и
средние квадратические отклонения Sx и Sy, то ошибку коэффициента регрессии можно определить по следующим формулам
Sb y x =
S yiy
S xix 1 − r 2
1− r2
S
=
; bx y
S yi y n − 2
n−2
S x ix
где ij — порядковый номер варианты.
Достоверность выборочного коэффициента регрессии b проверяется с помощью t-критерия с числом степеней свободы k = n – 2 и принятым уровнем
значимости а. Нулевая гипотеза сводится к предположению, что в генеральной
совокупности коэффициент регрессии равен нулю.
Статистические ошибки регрессии, которые возникают при решении эмпирических уравнений линейной регрессии, Syx и Sxy, вычисляют по формулам S yx = S y 1 − r 2 , S xy = S x 1 − r 2 , а также
Syx =
∑ (y
− yx )
2
i
n−2
; Sx y =
∑ (x
i
− xy )
2
n−2
где x y и y x — средние значения зависимых переменных соответственно Y и
Х, рассчитанные по уравнениям регрессии.
Важность определения ошибки линий регрессии обусловлена тем, что она
отражает величину возможных отклонений эмпирически найденных значений
переменных Y и X от линий регрессии, построенной по значениям x y или y x .
Статистическая ошибка линейной регрессии позволяет с той или иной вероят-
50
ностью устанавливать границу, содержащую определенную часть всех эмпирически найденных значений переменных величин. Для этого используются
следующие уравнения:
y x = (a + by x x) ± tSyx;
x y = (a + bx y) ± tSxy.
y
Если оценке подвергают не отдельные индивиды, а целые выборочные
группы с их средними характеристиками, границы доверительного интервала
линейной регрессии устанавливаются по уравнению:
(
)
y x = a + by x x ±
tS y x
n
,
где п — численность выборки.
Обращаем внимание на то, что применение метода линейной регрессии к
анализу оценки значений переменных Y и X применимо лишь в тех ситуациях, когда исходные данные распределяются нормально или их распределение
не очень сильно отклоняется от нормального закона. Это позволяет нам использовать эту базу в качестве теории ошибок идентификации генотипов
растений по их фенотипам. Если окажется, что генеральная совокупность, из
которой взята выборка, распределяется явно асимметрично, что бывает крайне редко, то этот подход не сработает и должен быть заменен соответствующим непараметрическим методом.
Графики разнонаправленности, описанные В.А. Драгавцевым (2003), могут быть использованы для решения двух задач: 1) идентификации генотипов
отдельных растений в расщепляющих популяциях по их фенотипам, когда на
графики наносят показатели СП и ФП отдельных растений; 2) подбора родительских пар при гибридизации, когда на графики наносят средние величины
признаков сортов из рабочей (стартовой) коллекции селекционера. В первом
случае теория ошибок идентификации рассматривается как теория ошибок
линии регрессии, выраженной зоной ошибок, ограниченной двумя парабола-
51
ми, идущими вдоль линий регрессии. Точки, выходящие за пределы параболы влево – вверх, достоверно являются надежными генетическими сдвигами
по одной из физиологических систем (аттракции, микрораспределений, адаптивности, полигенного иммунитета, «оплаты» лимитирующего фактора почвенного питания, толерантности к загущению и генетической вариабельности
продолжительности фаз онтогенеза) в зависимости от СП и ФП, выбранных
для построения графика в двумерных координатах.
Во втором случае, когда на графике нанесены средние величины признаков сортов, очень хорошо работает известная формула достоверности различий средних величин (Федоров, 1967):
2
2
D = x1 − x2 ; mD = ± m1 + m2 ; t =
D
> 3,
mD
где D — разность двух средних величин ( x1 и x2 ), тD — ошибка разности
средних, m1 и т2 — ошибки средних арифметических, где т = ±
σ
n
(σ —
среднее квадратическое отклонение, п — число растений при расчете среднего показателя) (Кочерина, 2007).
Рассмотрим метод подбора родительских пар при гибридизации сортов на
графиках, на которых расположены средние (генотипические) значения признаков (указанных на осях графика) 30-ти сортов яровой пшеницы (Из книги:
Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. СПб: ВИР, 2002. – коллективная монография).
На рис. 8 видим, что сорт 3 имеет максимальный сдвиг по адаптивности и
толерантности к загущению, соответственно, можем предположить, что этот
сорт обладает хорошими генами адаптивности и толерантности. Сорт 7, как
видим на графике, проявляет максимальный положительный сдвиг по аттракции, значит, он несет сильные гены аттракции.
Таким образом, мы определили родительские сорта для скрещивания по
лучшим сдвигам физиолого-генетических систем (аттракции, адаптивности,
52
толерантности к загущению). Поскольку эффекты систем адаптивности и аттракции «ортогональны» (а это говорит об аддитивности их действия - Драгавцев, Аверьянова, 1979), то можно с большой вероятностью ожидать, что
при скрещивании сортов 3 и 7 у полученного нового сорта Q среднее генотипическое значение массы колосьев с кв. метра уйдет в плюс – сторону. Его
значение превысит родительский сорт 3 приблизительно на 15 %.
Масса колосьев, г/м2
1500
Q
●
+ ad, + tol
≈ 15%
1400
1300
●3
1200
1000
●4
●5
+ attr
●6
●8
● 16
● 23
800
● 21
● 20
●7
600
19●
● 28 17 ●
● 24
● 15
● 30
● 13
● 22
● 25
● 18
●1
●2
●9
● 27
● 14
● 10
400
- attr
● 12
● 11
- ad,
200
200
400
- tol
● 26
600
● 29
800
1000
1200
Масса соломы, г/м2
Рис. 8 График расположения средних значений признаков сортов яровой пшеницы
в системе координат: масса колосьев (г/м2) – масса соломы (г/м2)
При изучении графика рис. 9 видим, что сорт 13 имеет максимальный
сдвиг массы зерен за счет аттракции и адаптивности, поэтому данный сорт
обладает сильными генами этих систем. Наибольший сдвиг за счет системы
53
микрораспределения продуктов фотосинтеза проявил сорт 22, поэтому можно говорить, что это сорт обладает хорошими генами микрораспределений.
Масса зерен с главного стебля, г
3,2
+attr
+ ad
●Q
3,0
≈ 9%
13●
2,8
● 17
● 22
2,6
+ mic
● 21
● 27
2,4
●3
●4
●6
● 20
2,2
● 19
●5
● 30
2,0
● 11
● 18
●1
● 9● 14 ● 12
●2
1,8
● 15
● 28
●8
●7
1,6
● 25
● 24
● 26
● 23
● 16
- mic
● 10
- attr
- ad
1,4
● 29
1,2
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
Масса мякины с колоса главного стебля, г
Рис. 9 График расположения средних значений признаков сортов яровой пшеницы
в системе координат: масса зерен с главного стебля (г) –
масса мякины с колоса главного стебля (г).
Мы определили родительские сорта для скрещивания по лучшим физиолого-генетическим системам (аттракции, адаптивности и микрораспределений). Прогнозируем, что при скрещивании сортов 13 и 22 точка признака
«масса зерен с главного стебля» нового сорта Q уйдет в плюс – сторону.
54
Среднее генотипическое значение массы зерен с главного стебля нового сорта превысит значение родительского сорта 13 примерно на 9 %.
В коллективной монографии опубликованы много примеров, когда гены
микрораспределений и адаптивности «работают» по «ортогональным» регрессиям, их действие аддитивно (то есть они не взаимодействуют).
Эффективность применения принципа фоновых признаков
Рассмотрим эффективность применения принципа ФП в решении задач
идентификации во втором поколении уникального растения — родоначальника будущего нового сорта. По R. Allard (1960), в среднем для количественных признаков растений около 80 % изменчивости — экологическая, и лишь
≈ 20 % — генотипическая. Как видим, превышение лучшего генотипа в лучшей нише над худшим генотипом в лучшей нише составит примерно 20 %.
Превышение же худшего генотипа в лучшей нише над лучшим генотипом в
худшей равно 80 % – 20 % = 60 %. Ясно, что в отбор по фенотипам попадут в
основном генетически средние образцы, а генетически уникальное растение
будет утеряно.
Для безошибочного отбора по фенотипу лучших генотипов необходимо,
чтобы часть из них попала в лучшие микроэкологические ниши. Вероятность
попадания любого лучшего генотипа, лежащего за пределами +2σ генотипического распределения, то есть любого из 2,5 % лучших генотипов в любую
нишу, составит p1 = 2,5/100 = 0,025. Вероятность встречи в любой точке делянки лучшего генотипа с лучшей (одной из 2,5 %) микронишей составит
p1 = 0,025⋅0,025 = 0,000625 (Гнеденко, 1954, Феллер, 1967). Отсюда видим,
что только 6 из 10000 растений с лучшими фенотипами будут генетически
лучшими, то есть важными для эффективной селекции.
Отобрав лучшее по фенотипу растение, мы отберем лучший уникальный
генотип с вероятностью 6/10000. Поскольку вероятность попадания лучшего
генотипа в среднюю микронишу составляет 0,95⋅0,025 ≈ 0,023 (в 38,3 раза
55
выше, чем в лучшую нишу), то при «вылавливании» уникального генотипа
случайный отбор часто может быть эффективнее отбора по «плюсовым»
фенотипам.
Этот пример с генетической точки зрения рассматривает количественный
признак, определяемый примерно тремя локусами, так как в F2 одна полная
гомозигота по доминантным положительным аллелям трехлокусного признака встречается один раз среди 64 растений. Среди 128 растений будет две
доминантно полных гомозиготы, что составляет около 2 % от всех особей
популяции (в нашем примере мы хотим отобрать 2,5 % особей, лежащих за
пределами +2σg).
Если система идентификации генотипов, основанная на принципе фоновых признаков работает идеально (а она работает так при наличии идеального ФП и всегда при «ортогональной» идентификации), то ее эффективность
можно оценить следующим образом:
ЕФП =
10000раст.
6 раст.
≈ 1000 ,
то есть она работает эффективнее интуитивно-глазомерной в 1000 раз при
оценке каждого поколения выращивания популяции.
Система фоновых признаков может быть наложена не только на F2, но и
на F3, F4 и т.д., и тогда ее общая эффективность возрастает еще в 2 или 3 раза.
Заметим, что эта эффективность рассчитана для трехлокусного признака.
Однако генотипические различия большинства количественных признаков
определяются 6-20 и более локусами. Для 6 локусов одна гомозигота должна
встречаться на 4096 растений (на 64 в трехлокусном случае), то есть мы
должны отобрать не 2,5 % особей, а всего лишь 0,024 %. При этом эффективность работы принципа ФП возрастает еще в 2,5 ⁄ 0,024 ≈ 100 раз.
56
Преимущества принципа фоновых признаков
Следует обратить внимание на обоснованность использования принципа
ФП перед инструментальной регистрацией экологических факторов, перечислим их:
1. Индивидуальность (регистрация на каждой особи) и опосредованность (учет взаимодействия средовых влияний и взаимодействия средовых
факторов).
2. Онтогенетическая «память», т.е. кумулятивность (весь период формирования СП влияние среды «записывается» как на СП, так и на ФП).
3. ФП выражает интегральный организменный ответ на комплекс факторов среды.
4. Отношение СП/ФП на отдельном растении улавливает вклад в уровень СП эффекта взаимодействия генотип – среда (ВГС).
Важно заметить, что естественный отбор в природе и искусственный отбор селекционера отбирают особи только по фенотипу. Хотя у природы нет
глаз и приборов, многие признаки она отбирает подобно селекционеру.
Например, признак «число семян на растении» - если генетическое среднее растение попало в хорошую микронишу, его фенотип будет лучше других. Визуально, по числу семян на этом растении, его отберет селекционер
(высокая продуктивность). Но его точно так же отберет и природа, т.к. это
растение «выбросит» в следующее поколение больше семян, чем другие фенотипы и получит преимущества при «захвате» числа микроэкологических
ниш. И селекционер, и природа сделают одну и ту же ошибку – отберут заурядный генотип вместо лучшего.
По признаку «масса 1000 зерен» селекционер отберет лучший фенотип, и
природа пойдет этим путем, если крупность зерна (генетическая или экологическая) имеет значение при прорастании семян в данной местности. Очевидно, что и природа, и селекционер отберут по крупности зерна не генотипы, а фенотипы.
57
При превышении «шумов» над генотипической дисперсией признака в 2 и
более раз (только одна экологическая дисперсия обычно превышает генотипическую в среднем в 4 раза, конкурентные «шумы» - в 4-5 раз) ни естественный, ни искусственный визуальный отборы не могут сдвинуть генотипическую среднюю величину популяции в плюс-сторону.
Принцип фоновых признаков – принципиально новый научный инструмент, повышающий в сотни и даже в тысячи раз эффективность идентификации любого генотипа по его фенотипу в программах генетического улучшения экономически важных количественных признаков растений. Образно его
можно сравнить с героиней известной сказки «Принцесса на горошине», которая своим нежным телом чувствовала горошину, лежащую под 12 перинами («шумами»).
Документированная эффективность применения принципа фоновых
признаков с низкой генетической изменчивостью в процессе
селекционных отборов растений в расщепляющихся популяциях
В ряде работ, цитируемых ниже, обращается внимание на принципиальную выгоду использования принципа фоновых признаков в селекционном
отборе.
«Разрешающая способность современных технологических схем отборов –
0,01%. С помощью принципа ФП мы довели эффективность отборов у ячменя до 15%, т.е. повысили эффективность идентификации индивидуальных
генотипов в 1500 раз. Максимально возможный потолок эффективности отборов с помощью ФП, по нашим расчетам, - 49%» - из доклада П.П. Литуна
на 4-ом Всесоюзном съезде ВОГИС, 2 февраля 1982 г., Кишинев.
В.Т. Манзюк, П.П. Литун, П.Н. Барсуков пишут в сборнике «Теоретические и прикладные аспекты селекции» (Одесса, 1984): «С помощью фоновых
признаков нам удалось повысить эффективность идентификации индивидуальных ценных генотипов в реальных и модельных популяциях второго гиб-
58
ридного поколения до 80 – 90 %, т.е. выйти на уровень надежности, равной
контрольному питомнику – конкурсному сортоиспытанию» (С.156).
В учебном пособии Литуна, Коломацкой и др. (Харьков, 2004) отмечено:
«Корректировка фенотипической изменчивости селекционного признака по
фоновому позволила нам уменьшить средовую дисперсию примерно в 10 раз
и довести вероятность отбора нужных генотипов до 80-90 %» (С.77).
«Для поставленной цели (идентификации отдельных растений инбредных
родительских линий гибридов подсолнечника – прим. авт.) оказался пригодным только принцип фоновых принципов (ФП), предложенный В.А. Драгавцевым. Высокая эффективность использования ФП очевидна: элиминация
экологической изменчивости в 16 раз увеличивает коэффициент дискриминации по ширине листа и в 4,8 раза по ее длине» - утверждает В.В. Гронин
(2007).
59
ГЛАВА IV. ТЕОРИЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ИНДЕКСОВ ДЛЯ
ГЕНЕТИЧЕСКОГО УЛУЧШЕНИЯ ЭКОНОМИЧЕСКИ
ВАЖНЫХ СВОЙСТВ РАСТЕНИЙ
«Вычисление индексов имеет преимущества перед пользованием абсолютными величинами только в тех случаях, когда такие индексы выявляют известную закономерность, незаметную на абсолютных величинах, или когда они оказываются менее изменчивыми, чем
абсолютные величины».
Ю.А. Филипченко
(«Генетика мягких пшениц», 2-е изд., 1979, С. 37)
Эта цитата из книги Ю.А. Филипченко, впервые изданной в 1934 г, полностью в смысловом отношении идентична современной точке зрения, которую В.Н. Тищенко и Н.М. Чекалин выразили в своей книге в 2005 году («Генетические основы адаптивной селекции озимой пшеницы в зоне лесостепи».
− Полтава, 2005. - 250 с). Таким образом, за прошедшие 70 с лишним лет
взгляды на вычисление индексов в селекции растений практически не претерпели никаких эволюционных изменений (Кочерина, Драгавцев, 2008).
Кроме того, Ю.А. Филипченко подчеркивал: «На основании своего опыта
я должен предостеречь всех изучающих наследование количественных признаков от пользования индексами – если не совершенно, то в громадном
большинстве случаев. Только в очень немногих случаях метод индексов дает
нечто большее, чем пользование одними абсолютными величинами… В громадном же большинстве случаев пренебрежение абсолютными величинами
при выяснении хода наследования может вызвать только путаницу и ошибки» (там же, С. 38-39).
Однако количественными признаками занимаются не только генетики
растений, но и физиологи. В отличие от генетиков, которые, кроме количественных, исследуют в основном генетику качественных признаков, физиологи
60
растений надмолекулярного уровня изучают только количественные признаки, при этом традиционно только в виде индексов.
Интенсивности фотосинтеза или транспирации в абсолютном значении не
имеют смысла (в отличие от «массы колоса» или «числа колосков в колосе»).
Физиологи рассчитывают эти интенсивности на клетку, на единицу площади
листа, на единицу массы листа (сырой или сухой), на число хлоропластов и т.
п. Но отношение двух признаков это и есть индекс, следовательно, использование индексов в физиологии растений – обычная и повсеместная процедура.
Почему же индексы при изучении генетики количественных признаков
приводят к «путанице и ошибкам», а индексы тех же количественных, но физиологических признаков, имеют повсеместное распространение? Правда,
четких обоснований, почему в одном случае интенсивность фотосинтеза рассчитана на единицу площади листа, а в другом – на единицу массы листа –
физиологи обычно не приводят.
Как уже говорилось выше, в 1984 году в Докладах АН СССР была опубликована новая модель эколого-генетической организации количественных
признаков растений (Драгавцев, Литун и др., 1984). Сейчас это уже теория
(ТЭГОКП). Главный вывод этой теории в том, что спектр и число генов, детерминирующих генетическую изменчивость данного количественного признака, меняются при изменении лимитирующего рост растений фактора
внешней среды. Следовательно, если объем понятия «генотип особи», отражающий всю совокупность генов генома, вполне стабилен и не зависит от
смены лимитирующих факторов среды, то объем понятия «генотип признака» отражает чрезвычайно лабильные числа и спектры генов от среды к среде.
Информационная значимость индексов в разных средах
Рассмотрим для примера, какую информацию селекционеру дает очень
распространенный в селекции злаков «harvest index», или «индекс урожайности», или «отношение зерно/солома на единице площади агрофитоценоза»
61
при рассмотрении его на фоне разных лимитирующих факторов внешней
среды (Kawano Kazuo, 1990, Lungu et al., 1990, Sharma et al., 1988, 1987, Sing,
Stoskopf, 1971).
Поскольку этот индекс имеет достаточно сложную структуру – плотность
стояния растений определяется генами толерантности данного сорта к загущению, масса зерна зависит от генов аттракции продуктов фотосинтеза из
стебля и листьев в колос, кроме того, от генов микрораспределений пластики
в колосе между зерном и мякиной – то для анализа лучше взять более простой «индекс аттракции» - отношение массы колоса к массе соломины главного стебля одного растения (Драгавцев, Дьяков, 1998, Dragavtsev, 2002).
Предположим, что мы ведем селекцию пшеницы методом индивидуального отбора в F2 в северной Индии на фоне полива, оптимального минерального питания, оптимальной температуры и освещенности. При этом генетические системы засухоустойчивости, «оплаты» лим-фактора минерального питания, толерантности к высокой или низкой температуре – «не выходят» на
признаки «масса колоса» и «масса соломины главного стебля». Только гены
аттракции «перекачивают» пластические вещества из соломы в колос. Сильные гены аттракции увеличивают индекс аттракции, слабые – уменьшают.
Отбор по индексу аттракции очень эффективен: урожай зерна растет, урожай
соломы снижается. Именно отбор по индексу аттракции позволил индийским
селекционерам создать уникальные сорта – Кальян-Сона, Соналика и др. с
высокой урожайностью зерна за счет эффективных генетических систем аттракции. Таким образом, использование индекса аттракции в северной Индии
дает положительные селекционные результаты по продуктивности и урожаю
(Sharma et al., 1988, 1987).
Теперь изучим использование того же индекса при отборе отдельных растений в расщепляющихся гибридных популяциях яровой пшеницы, допустим, в Саратове. Известно, что для этого региона типична засуха, усиливающаяся во второй половине вегетации. Если при испытании популяции на фо-
62
не засухи при расщеплении возникла рекомбинация (или мутация), повышающая засухоустойчивость данного генотипа, то у этого растения параллельно увеличатся и «масса колоса» и «масса соломины». Индекс аттракции
останется неизменным. Таким образом, если в зоне Саратова селекционер
будет вести отборы по индексу аттракции, то он, скорее всего, потеряет самые ценные засухоустойчивые формы. Отборы на фоне засухи следует вести
по признаку: «максимальная общая сухая биомасса растения на фоне средней
оводненности листьев и стебля».
Приведенный пример четко показывает, что в одной среде индекс аттракции дает прекрасные селекционные результаты, в другой – его использование
приводит к потере ценных генотипов. Следовательно, создание и использование селекционных индексов (т.е. их теория и практика) должны базироваться на теории эколого-генетической организации количественных признаков растений.
Индексы, существующие в генетико-селекционной литературе
Ю.А. Филипченко провел экспериментальные работы с 14-ю количественными признаками и 11-ю индексами в период 1923-25 гг. и опубликовал
первые результаты в «Известиях Бюро по генетике и евгенике» № 4, 1926
(Тищенко, Чекалин, 2005). Окончательную, сформулированную им концепцию об индексах он включил в «Генетику мягких пшениц», изданную в 1934
году. В частности, были описаны следующие часто встречающиеся индексы:
«относительная длина колоса» - отношение длины колоса без остей (мм) к
длине соломины (см); «относительная длина остей» - отношение длины ости
(мм) к длине колоса без остей (мм); «плотность колоса» - отношение числа
колосков с колоса к длине колоса без остей (мм) (Филипченко, 1979).
Перечислим периодически используемые в генетико-селекционной практике и литературе индексы:
63
1. «Полтавский индекс» - отношение массы зерна с колоса (г) к длине
верхнего междоузлия (см);
2. «Мексиканский индекс» - отношение массы зерен с колоса (г) к высоте растения (см);
3. «Индекс интенсивности» - отношение массы стебля (г) к высоте растения (см);
4. «Индекс продуктивности колоса» - отношение массы зерен с колоса
(г) к массе колоса с семенами и мякиной (г);
5. «Индекс линейной плотности колоса» - отношение числа зерен с
колоса к длине колоса (см);
6. «Индекс потенциальной продуктивности колоса» - отношение массы зерен с колоса (г) к массе колоса с семенами (г), умноженное на число зерен в колосе (Тищенко, Чекалин, 2005);
7. «Канадский индекс (удельный урожай колоса)» - отношение массы
зерен с колоса (г) к длине колоса (см) (Драгавцев, Цильке и др., 1984, Dhillon,
Malhi, 1976, Knott, Sindagi, 1969);
8. «Индекс микрораспределений» - отношение массы зерен c колоса (г)
к массе мякины (половы) с колоса (г) (Драгавцев, Дьяков, 1998, Dragavtsev,
2002).
Существуют и другие, менее распространенные и редко употребляемые
индексы, построенные из морфологических мерных и счетных признаков.
Индексы, существующие в литературе по физиологии растений
Х.А. Абдуллаев и Х.Х. Каримов (2001) описывают следующие физиологические индексы:
1. «Скорость увеличения площади листа» (или скорость экспансии
листа) – отношение прироста площади листа (кв. см) к единице времени (сутки);
64
2. «Интенсивность роста листа»– отношение увеличения сухой массы
листа в расчете на единицу его площади (мг/кв.см).
3. «Продуктивность листьев» – отношение массы хозяйственно ценных органов к массе или площади листьев. (Нечипорович и др., 1961,
Амирджанов, 1963, Кумаков, 1985). Другие названия этого индекса - «зерновая нагрузка листа», «плодовая нагрузка листа» или «поверхностный урожай
растений» (Зеленский, Быков, 1982), «удельная зерновая продуктивность
листа» (Шевелуха, Довнар, 1976, Беденко, 1994), «эффективность ассимиляционной работы листьев» (Каримов, Абдуллаев, 1994, Абдуллаев и др.,
1994), «запрос колоса на ассимиляты» (Кершанская и др., 1998). В англоязычной литературе этот индекс обозначается «leaf efficiency».
4. «Индекс Ларсона» (Larsson, 1982) – отношение длины корней к
площади листьев у 10-дневных проростков, выращенных на питательном растворе.
5. «Индекс В.А. Кумакова» (1974) – отношение длины последнего
листа к предпоследнему. Выявлено, что в условиях среды, типичной для зоны Саратова, индекс Кумакова «записывает» на себе генетическую засухоустойчивость сортов пшеницы во вторую половину вегетации при сравнении
деляночных посевов сортов (при отношении средней длины последнего листа к средней длине предпоследнего). Однако идентифицировать единичные
генотипы в расщепляющейся популяции F2 этот индекс не обладает возможностью, так как заурядный генотип, попавший во влажную микронишу, даст
такой же индекс, как засухоустойчивый генотип, попавший в сухую микронишу.
6. «Удельная поверхностная плотность листа» - отношение сухой массы листа к его площади (косвенно характеризует толщину листа). Другое название этого индекса, встречающее в литературе - удельная масса высушенного листа.
65
7. «Содержание хлорофилла на единицу посева» - отношение среднего
суммарного содержания хлорофилла группы растений к размеру площади
посева – именуется также хлорофильным индексом. Измеряется в г/кв.м,
кг/га, тонна на 1 га за вегетационный период.
В настоящее время все перечисленные индексы используются вне обоснования их прогностической ценности с точки зрения теории экологогенетической организации сложных признаков продуктивности. На пригодность того или иного индекса в селекции в конкретной зоне селекционеры
обычно выходят «на ощупь», т.е. методом проб и ошибок.
Кроме привлечения названной теории, для построения полной теории селекционных индексов необходимо еще знать роль каждой из семи генетикофизиологических систем, о которых уже говорилось, и с помощью которых
селекционеры повышают урожай вновь создаваемых сортов-линий или сортов-популяций
Цели построения и использования индексов
в селекции на повышение урожая
1. Для идентификации и отбора физиолого-генетических систем, повышающих урожай (аттракции, микрораспределений, адаптивности, горизонтального иммунитета, «оплаты» лим-фактора почвенного питания, толерантности к загущению, генетической вариабельности длин фаз онтогенеза).
Эти системы нельзя количественно описать «абсолютными величинами»,
они не являются признаками и проявляют себя лишь в определенных признаковых координатах, где обнаруживается разнонаправленность их реагирования на экологические и генетические воздействия (Драгавцев, Дьяков, 1998).
Поскольку эти системы быстро и просто без дорогостоящего оборудования и
приборов могут быть изучены в виде индексов, они используются селекцио-
66
нерами и довольно активно внедряются в селекционные технологии (Коллективные монографии ВИР, 2002, 2005).
Инициатива Г. Менделя «изучать генетику признаков», подхваченная с
1900 года генетиками, включая Ю.А. Филипченко, привела к нынешней ситуации, когда мы практически ничего не знаем о генетике аттракции, микрораспределений, многих полигенных адаптивных свойств, горизонтального
иммунитета, «оплаты» азота, фосфора, калия, толерантности к загущению.
Кое-что известно о вариабельности длин фаз онтогенеза (гены яровизации и
фотопериодизма), но о полигенной вариабельности почти ничего не известно. Т.е. мы практически не знаем генетики семи главных «рычагов» генетического повышения урожаев растений.
Кроме того, очень мало известно о генетике групповых свойств фитоценозов: аллелопатии, конкурентоспособности, аменсализма, комменсализма, реакции на внутреннюю освещенность в ценозе, о генетике шунтирующих путей реализации гомеостаза урожая и т.п.
Таким образом, вряд ли давняя традиция генетики – «надо изучать генетику признаков» - сегодня является бесспорной. В принципе, на растении можно найти и замерить десятки и сотни тысяч признаков, т.е., образно говоря,
число признаков может существенно превышать число генов в геноме. Изучив менделевскую генетику каждого признака, мы получим существенный
«ворох» экспериментальной информации, который вряд ли будет полезен селекционеру.
Для селекции много важнее создание экспрессных методов точной идентификации семи главных физиолого-генетических систем, повышающих
урожай в данной конкретной среде, а не генетическая характеристика количественного признака, которая почти обязательно изменится в другой среде
(Драгавцев, Литун и др., 1984, Драгавцев, Дьяков, 1998).
Индексы аттракции и микрораспределений широко работают в селекционных технологиях (Коллективные монографии ВИР, 2002, 2005). Однако их
67
использование требует тщательного анализа их информативности на фоне
разных лим-факторов внешней среды.
Мы лишний раз убеждаемся в правоте замечательного итальянского эколога Джироламо Ацци, которого очень ценил Н.И. Вавилов, и который еще в
30-е годы прошлого столетия писал: «Те признаки, на которых основана ботаническая классификация различных форм пшеницы, никоим образом не
связаны с различными степенями продуктивности и устойчивости – двумя
основными моментами урожая. Поэтому изучение сортов и форм отдельных
видов с ботанической точки зрения не может быть использовано при оценке
хозяйственных особенностей многочисленных форм и сортов пшеницы….
Мы идем таким путем, который начинается не исследованием растения, а
изучением окружающей среды, факторы которой, особенно метеорологичекие, могут с достаточным приближением указать нам степень продуктивности и степень устойчивости каждой формы к отдельным неблагоприятным
условиям» («Сельскохозяйственная экология», 1959, С. 362).
2. Для элиминации средовых (модификационных) эффектов, отраженных
на компонентных признаках индекса, но исчезающих при построении индекса.
Предположим, что F2 популяция растет на делянке в Саратове (почвенная
засуха практически в течение всего периода онтогенеза, усиливающаяся во
вторую половину вегетации). Почвенная влага распределена по делянке неравномерно («ямки-бугорки»). Растение заурядного генотипа, попавшее в
«ямку» с водой и азотом даст более длинный и более тяжелый колос. Отбор
по абсолютным значениям «длины» и «массы колоса» приведет к грубой
ошибке – селекционер отберет плюсовую модификацию.
Если в данном случае использовать «канадский индекс» - отношение массы зерна в колос (г) к длине колоса (см), то модификационное влияние влажной микрониши исчезает, и индекс «пишет» на себе эффекты генов аттракции (продуктивность одного см колоса). Но если растение с более длинным и
68
более тяжелым колосом является ценным засухоустойчивым генотипом, растущим в средней или сухой микронише, то канадский индекс «не заметит»
этих ценных полигенов, и селекционер отбросит их так же, как ранее отбросил эффект влажной «ямки». Индекс опять «запишет» на себе только эффекты генов аттракции.
Чтобы различить, какое из фенотипически мощных растений является модификацией, а какое – ценным засухоустойчивым генотипом, необходимо в
середине дня, когда выражен водный дефицит листьев, замерить импеданс –
полное внутреннее сопротивление ткани флагового листа или стебля переменному электрическому току. Для этого существуют легкие портативные
приборы с двумя иголками на щупе, которые втыкают в лист и снимают показания оводненности ткани. У модификаций во влажной «ямке» импеданс
будет низким, а у засухоустойчивого генотипа в сухой микронише - высоким.
Пока это теоретические выкладки, в будущем их необходимо отработать экспериментально.
Теперь рассмотрим, какую информацию может нести для селекции канадский индекс, замеряемый, например, в Западной Сибири (Тюмень, Омск, Новосибирск). Для этих зон типична весеннее-летняя засуха (конец мая и июнь,
как правило, без дождей). Яровая пшеница в фазе кущения «пересиживает»
эту засуху. В фазе кущения закладываются меристематические бугорки, их
число определит в дальнейшем число колосков и зерен в колосе.
Чем менее засухоустойчив генотип в фазу кущения, тем меньше зерен будет в колосе, и тем короче будет колос. В июле – августе дожди и тепло
обеспечат избыток продуктов фотосинтеза, которые в фазу налива устремятся в колос. Малое число зерен в колосе приведет к увеличению массы одного
зерна, и канадский индекс повысится.
Если селекционер будет вести отбор по высоким значениям канадского
индекса, это приведет к генетическому снижению засухоустойчивости в фазе
69
кущения. Можно видеть, что для условий Западной Сибири этот индекс не
пригоден.
Рассмотрим информативность полтавского индекса (ПИ) – отношения
массы зерна с колоса (г) к длине верхнего междоузлия (см). Масса зерна с
колоса определяется числом зерен в колосе (ЧЗК) и массой одного зерна
(МЗ). Если в фазу кущения не было засухи, то ЧЗК будет достаточно большим. Если в фазу налива не было жары, засухи или холода, то МЗ будет высокой. Если и в фазы «выход в трубку» и «колошение» не было экологических стрессов, то ПИ будет высоким тогда, когда верхнее междоузлие будет
коротким. Т.е. повышение ПИ в этом случае будет отражать генетическую
моногенную (или полигенную) короткостебельность (известно, что гены короткостебельности наиболее сильно сокращают длину верхнего междоузлия).
В этом случае ПИ очень полезен для селекции..
Если же экологический стрессор «ударит» по фазе кущения или фазе налива, или по фазе «выход в трубку», полтавский индекс не сможет «записать» на себе ценную генетическую информацию, и отбор по ПИ не даст значимого селекционного результата.
В заключение этой главы необходимо подчеркнуть следующее.
1. Использование индексов в селекции растений полезно и совершенно
необходимо, так как большинство из семи физиолого-генетических систем
повышения урожая не являются признаками, а представляют собой индексы,
которые проявляют себя и позволяют дать себе количественную оценку в
строго определенных признаковых двумерных координатах.
2. Информация, которую несет на себе индекс, применяемый на ранних
этапах селекции, может быть негативной для результатов отбора, или, наоборот, очень полезной. Это зависит от действия лим-факторов на компоненты
индекса и от «вывода» на них разных спектров генов в разных средах.
70
3. Предложен подход и метод оценки пригодности разных индексов в технологиях отбора в разных средах и метод оценки качества генетической информации, которую индекс несет в конкретной среде
4. В дальнейшем необходимо проанализировать с точки зрения ТЭГО количественных признаков другие индексы, включая физиологические, на их
работоспособность в селекции растений в разных средах.
71
ГЛАВА V. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В ДИАЛЛЕЛЬНОМ АНАЛИЗЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ
ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
ТЭГОКП, утверждающая, что при смене лим-фактора внешней среды меняются спектр и число генов, детерминирующих среднюю величину и генотипическую дисперсию признака в популяции, была создана на основе компьютерного анализа экспериментов программы ДИАС (Драгавцев, Цильке и
др., 1984), содержащей более 5 млн. конкретных величин 18-ти признаков,
замеренных за два года в девяти географических точках (от Урала до Забайкалья с запада на восток и от Тюмени до Усть-Каменогорска с севера на юг)
на 15-ти родительских сортах, 105-и гибридных растениях первого поколения и 105-и гибридных растениях второго поколения яровой пшеницы.
Основными целями ДИАС являлись следующие: 1) получение практических ценных гибридных форм из 105 комбинаций скрещивания, размножение
их, испытание в конкурсных и экологических испытаниях и передача их в
Госсортосеть; 2) дать оптимальную стратегию отборов в селекции яровой
пшеницы (набора сортов ДИАС) в каждой зоне на основе знания генетики
признаков продуктивности и генетических связей между признаками; 3) создание системы компьютерного сервиса для генетического анализа популяций
пшеницы и других самоопыляющихся растений и предложение ее в качестве
варианта популяционного анализа для селекционных центров; 4) создание
банка данных для апробации и испытаний новых принципов и методов генетического (и других) анализа самоопыляющихся растений для отработки новых подходов к проблеме идентификации генотипов растений по их фенотипам и создания новых систем оптимизации селекционных стратегий.
В настоящее время, как известно, одним из основных традиционных генетико-статистических методов изучения результатов исследования является
диаллельный анализ (Hayman, 1958, Драгавцев, Цильке и др., 1984), или его
72
упрощенные варианты. Этот метод применялся в генетико-селекционной
проработке сортов в системах диаллельных скрещиваний в программе
ДИАС.
Перечень сортов программы ДИАС:
1.
Линия 21
2.
Ред Ривер 68
3.
Диамант
4.
Саратовская 29
5.
Кальян Сона
6.
Новосибирская 67
7.
Кзыл Бас
8.
Уральская 52
9.
Ранг
10. Стрела
11. Грекум 114
12. Лютесценс 4029 (Сибаковская 3)
13. Мильтурум 553
14. Омская 9 (Лютесценс 1210)
15. Пиротрикс 28
При построении графиков Хеймана учитываем, что оси абсцисс − дисперсии (вариансы) Vr средних величин семей F1 в строках диаллельной таблицы
Vr
∑ (x
=
− x)
2
i
n −1
,
i = 1, n
(6)
Оси ординат − ковариансы Wr родитель–потомок (средние величины сор-
(
)
тов, взятые с главной диагонали диаллельной таблицы y j − y , а ( xi − x )
вычисляются поочередно для каждой строки:
Wr =
∑ (x
i
− x )( y j − y )
n −1
, i = 1, n , j = 1, n , (7)
73
Наклонная линия – линия регрессии f = Wr−Vr.
Логика диаллельного анализа по Хейману
Рассмотрим на примере суть работы диаллельного анализа по Хейману –
на элементарных цифровых моделях. Предположим, имеем три условных диплоидных гомозиготных генотипа, у каждого из них лишь две хромосомы, в
которых находятся аллели, дающие вклад в изучаемый нами количественный
признак:
Генотипы:
Вклады аллелей в признак
0 − 0
0 − 0
Уровень признака у родителей
0
1 − 1
0 − 0
2
1 − 1
1 − 1
4
Далее скрестим этих родителей, каждого с каждым, по прилагаемой таблице:
Родители
0
2
4
0
0
2
4
2
4
Таб. 4
Уровень признака у гибридов F1 (пустые клеточки) будет определяться
характером действия и взаимодействия аллелей и локусов.
Вариант 1. Пусть между локусами нет никакого взаимодействия (эпистаза) и нет взаимодействия между аллелями внутри локуса (нет доминирования
и сверхдоминирования). В этом случае вклады всех аллелей и локусов суммируются, проявляется аддитивность генов. Результаты скрещивания:
а)
0 − 0
0 − 0
×
1 − 1
0 − 0
=
0 − 1
0 − 0
= 1
б)
0 − 0
0 − 0
×
1 − 1
1 − 1
=
0 − 1
0 − 1
=
2
74
в)
1 − 1
1 − 1
1 − 1 = 3
×
=
0 − 0
1 − 1
0 − 1
Отметим, что в этом варианте величина признака у гибрида F1 равна по-
лусумме величин признаков родителей (при аддитивном действии генов), по
формуле F1 =
P1 + P2
, где P1, P2 – величины признаков родителей:
2
а)
0+2
0+4
2+4
= 1 ; б)
= 2 ; в)
= 3 . Полученными значениями заполняем
2
2
2
диаллельную таблицу:
Родители
0
2
4
0
0
1
2
2
1
2
3
4
2
3
4
Vr
1
1
1
Wr
2
2
2
Таб.5
Рассчитаем дисперсии Vr по строкам для каждого родителя по формуле (6):
(0 − 1) 2 + (2 − 1) 2 1 + 1
Vr1 =
=
= 1;
2
2
(1 − 2) 2 + (3 − 2) 2 1 + 1
Vr2 =
=
= 1;
2
2
( 2 − 3) 2 + ( 4 − 3) 2 1 + 1
Vr3 =
=
= 1.
2
2
Рассчитаем ковариансы Wr родитель – потомок для каждого родителя по
формуле (7), при этом ( xi − x ) поочередно вычисляем для каждой строки, а
(y
j
− y ) во всех случаях – для главной диагонали таблицы.
Wr1 =
(0 − 1)(0 − 2) + ( 2 − 1)( 4 − 2) 2 + 2
=
= 2;
2
2
Wr2 =
(1 − 2)(0 − 2) + (3 − 2)( 4 − 2) 2 + 2
=
= 2;
2
2
Wr3 =
( 2 − 3)(0 − 2) + ( 4 − 3)( 4 − 2) 2 + 2
=
= 2.
2
2
75
Записываем данные в таблицу, построим график Хеймана (рис. 10).
Как видно, в случае аддитивного действия аллелей внутри локуса и аддитивного действия локусов дисперсии одинаковы (Vr =1), ковариансы также
равны (Wr = 2), но в 2 раза больше дисперсий. На графике все дисперсии и
коварансы легли в одну точку α. В реальном полевом эксперименте идеального попадания всех точек в α не произойдет, а возникает вокруг точки α окружность рассеивания точек Vr и Wr.
h=1/2d
Wr
ε
h=0
●α
4
3
β
2
γ
1
δ
0
-1
1
2
3
4
α – точка, в которую «ложатся» все
генотипы популяции в случае,
h=d
если аллели в локусах не
взаимодействуют (Wr/Vr=2);
h=2d
β – случай, когда в локусе одна аллель
не полностью доминирует над
другой (неполное доминирование);
γ – полное доминирование в локусе,
линия регрессии Wr−Vr проходит
через начало координат;
δ – сверхдоминирование в локусе,
линия регрессии пересекает ось
ординат ниже начала координат;
Ось абсцисс – варианса в строке диаллельной
таблице, ось ординат – коварианса родительпотомок (цифры на осях произвольные);
Vr h – отклонение доминирования (сдвиг гетерозиготного гибрида от средней точки на
шкале признака (рис. 11);
d – отклонение аддитивности (сдвиг доминантной или рецессивной гомозиготы от средней
точки на шкале признака (рис. 11).
Рис. 10 Изображения разных типов действия генов на графике Хеймана
Вариант 2. Допустим, между локусами нет взаимодействия (эпистаз отсутствует), но внутри локуса имеется полное доминирование большего значения признака, т.е. скрещивание родителей с признаками 0 × 2 дает F1 = 2,
2 × 4 = 4, 0 × 4 = 4 и т.д. Заполним диаллельную таблицу:
76
Родители
0
2
4
0
0
2
4
2
2
2
4
4
4
4
4
Vr
4
Wr
4
0
0
Таб. 6
Заметим, если точка (Vr , Wr) средней строки не точно ляжет на прямую
0−4, это не принципиально, ведь здесь будет регрессионная, а не функциональная зависимость. Построив график Хеймана (рис. 10, γ), видим, что в
случае полного доминирования в локусе линия регрессии Vr , Wr проходит
через начало координат под углом 45° (линия представляет собой диагональ
квадрата со стороной 4 единицы измерения). Известно, что коэффициент
регрессии есть тангенс угла наклона линии регрессии, а tg 45° = 1, т.е. линия
регрессии имеет «единичный наклон».
В случае, если доминирует аллель с меньшим значением признака, то диаллельная таблица примет такой вид:
Родители
0
2
4
0
0
0
0
2
0
2
2
4
0
2
4
Vr
0
Wr
0
4
4
Таб. 7
График идентичен предыдущему, но 1-й и 3-й генотипы поменяются местами. Следовательно, при полном доминировании в локусах линия регрессии проходит через начало координат.
Вариант 3. Рассмотрим случай, когда эпистаз отсутствует, но внутри локуса имеется неполное доминирование. Здесь линия регрессии на графике
займет промежуточное положение между точкой полной аддитивности и линией полного доминирования (рис. 10, β).
В частности, от средней степени доминирования аллели в локусе или от
соотношения числа локусов с полным доминированием и числа локусов с аддитивными аллелями линия регрессии графически будет сдвигаться параллельно исходного положения, сохраняя угол наклона 45°, то сужаясь, пере-
77
ходит в точку α при полной аддитивности, и наоборот, удлиняясь и проходя
через начало координат при полном доминировании.
Вариант 4. Предположим, что эпистаз отсутствует, но внутри локусов
присутствует эффект межаллельной комплементации (сверхдоминирование).
На графике линия регрессии пересекает ось абсцисс, сохраняя наклон 45°
(рис. 10, δ).
Итак, из графика рис. 10 видно, что при полной аддитивности действия
генов (при отсутствии взаимодействия аллелей в локусах) все генотипы лягут
в точку α; β – случай, когда в локусе одна аллель не полностью доминирует
над другой (неполное доминирование); γ – полное доминирование в локусе,
линия регрессии (Wr−Vr) проходит через начало координат; δ – сверхдоминирование в локусе, линия регрессии графически пересекает ось ординат ниже
точки начала координат. По линии абсцисс – варианса в строке диаллельной
таблицы, по линии ординат – коварианса родитель−потомок. h – отклонение
доминирования (сдвиг гетерозиготного гибрида от средней точки на шкале
признака, рис. 11). d – отклонение аддитивности (сдвиг доминантной или рецессивной гомозиготы от средней точки на шкале признака).
Как видим, при отсутствии эпистаза на графике Хеймана легко идентифицируются разные типы генетической организации количественного признака:
от полной аддитивности действия аллелей в локусах до полного доминирования и сверхдоминирования. Рассмотренные выше варианты образуют аддитивно-доминантную модель наследования по Хейману.
Перечислим основные признаки модели: 1) линия регрессии Vr , Wr всегда сохраняет угол наклона 45°, 2) из точки α (вариант полной аддитивностей
аллелей в локусе) по мере возрастания степени доминирования возникает
графически линия регрессии, перемещающаяся на графике параллельно. Далее, линия пересекает начало координат в случае полного доминирования аллелей в локусах, увеличивающих (или уменьшающих) количественный признак, и перемещается ниже по оси ординат в случае сверхдоминирования.
78
Данная модель слаженно работает по Хейману, если соблюдаются следующее генетические ограничения в экспериментальном материале, сформулированные Хейманом: а) родители – гомозиготны; б) диплоидное наследование (имеются 2 аллеля в локусе, в популяции нет множественного аллелизма); в) отсутствует межлокусное взаимодействие (эпистаз); г) гены распределены независимо по родительским линиям; д) отсутствуют различия
между реципрокными гибридами.
Позднее различными исследователями либо снимались некоторые ограничения Хеймана, либо существенно ослабляли их значение. Например,
Л.Дезуре (1959) создал теорию диаллельных скрещиваний для тетраплоидов
(не работает ограничение «б»), К.Мазер (1967) разработал методы анализа
комплементарного и дупликатного эпистазов в модели Хеймана (снял часть
ограничения «в»). Отсутствие различий между реципрокными гибридами
экспериментально
показали
для
пшеницы
многие
исследователи
(Crumpacker, Allard, 1962, Bitzer et al., 1962).
Остановимся подробнее на поведении графика Хеймана при наличии эпистаза – любого генного межлокусного взаимодействия, вызывающего гено2
типическую дисперсию σ g . К. Мазер (1967) показал, что в генетике количе-
ственных признаков имеет значение выделять два типа эпистаза: комплементарный (рецессивных генов) и дупликатный (доминантных генов).
ААВВ
Аавв
ааВВ
аавв
7
7
7
7
ААВВ
ААВВ
7
ААВв
7
АаВВ
7
АаВв
7
7
7
7
3
7
7
7
3
ААвв
ААВв
7
Аавв
7
АаВв
7
Аавв
7
7
7
0
7
7
4
0
4
ааВВ
АаВВ
7
АаВв
7
ааВВ
7
ааВв
7
7
7
7
3
0
4
0
0
аавв
АаВв
7
Аавв
7
ааВв
7
аавв
0
7
0
0
0
Таб. 8
79
Рассмотрим двухлокусную модель для изучения механизма влияния разных типов эпистаза на график Хеймана, поскольку эпистаз – взаимодействие
между двумя и более локусами. Предположим, имеем диаллельную таблицу
с родителями приведенных генотипов (таб. 8).
Локус АА (доминантный аллель А) вносит вклад в количественный признак, равный трем единицам, ВВ (аллель В) – четырем, аа и вв – нулевые
вклады, т.е. АА = 3, ВВ = 4, аа = 0, вв = 0. При отсутствии эпистаза гибриды
будут иметь значения признаков, записанных в левых клетках каждого прямоугольника. Отсюда видим, число гибридов с признаками 7-9, 4-3, 3-3, 0-3.
Значит, в отсутствие эпистаза имеет место классическое дигенное расщепление: 9 : 3 : 3 : 1.
Значения признаков при дупликатном эпистазе записаны в средних клетках. Дупликатный эпистаз действует при наличии хотя бы одного доминантного гена в локусе, который заставляет другой локус работать по доминантному типу. Как видим, расщепление при этом превращается в 15 : 1, т.е. имеем 15 гибридов со значением признака 7 и лишь один со значением 0.
Комлементарный эпистаз у гибридов записан значениями признаков в
правых клетках. Как известно, это эпистаз рецессивных генов. При наличии
гомозиготных рецессивных локусов они заставляют работать по своему типу
доминантные локусы, в клетках таблицы появляются нули. Отношение фенотипов получается 9 : 7.
При построении графика Хеймана в случае отсутствия эпистаза линия регрессии (Vr , Wr) пройдет через начало координат под углом 45°.
Для случая комлементарного эпистаза получаем (для второй строки таблицы) Vr = 12, Wr = 6. Первая строка показывает, что линия регрессии проходит через начало координат; вторая – определяет ее наклон, он уже меньше
45°. Ясно, что на графике Хеймана существует специфическая характеристика комплементарного эпистаза – уменьшение наклона линии регрессии от угла 45° вниз к оси абсцисс.
80
Очевидно, что на двухлокусной модели нельзя показать влияние на линию регрессии дупликатного эпистаза, поскольку существует одна ненулевая
точка (Vr, Wr) – это оценки по нижней строке. Если построить трехлокусную
модель с дупликатным эпистазом, то, по Мазеру, линия регрессии будет отклоняться от угла 45° вверх к оси ординат.
Как видим, на графике Хеймана дупликатный и комплементарный эпистазы определяются по-разному. При комплементарном линия регрессии от
положения аддитивно-доминантной модели (45°) наклоняется вниз, при дупликатном – вверх.
Заметим, что комлементарный эпистаз в ситуации, когда рецессивные гены повышают значение признака, представляет полезное взаимодействие генов для селекции. Если отбор идет по аддитивным локусам, признак достаточно скоро (это зависит от числа локусов) достигает предела, далее отбор
бесполезен. При комплементарном эпистазе по мере гомозиготизации рецессивных локусов признак очень долго увеличивается, следуя за направлением
отбора.
Все основные типы действия и взаимодействия генов: аддитивность внутри локусов и между ними, доминирование разных степеней, сверхдоминирование, комплементарный и дупликатный эпистазы имеют характерное выражение на графике Хеймана.
Важно заметить, что положение линии регрессии (Vr , Wr) в качественной
форме дает нам информацию о средней генетической организации данного
количественного признака в изучаемом наборе сортов. Информация, получаемая визуально из графика, является качественной. Она же может быть выражена строго количественно в виде параметров Хеймана. Генетические параметры дают усредненную по всем гибридам (полусибам) данного сорта или
по всей диаллельной таблице информацию. Следовательно, чем больше сортов вовлечено в анализ, тем слабее влияние на параметры генетической характеристики каждого сорта, но тем точнее средние значения параметров.
81
Рассмотрим по отдельности 14 параметров Хеймана.
Параметр 1 (П1) (Vr + Wr). Как видно из таб.2, значения Vr и Wr при аддитивности внутри локуса и отсутствии эпистаза Vr и Wr постоянны по всем
строкам таблицы. Значит, если (Vr + Wr)= const по всем строкам, то вся генетическая дисперсия в популяции аддитивна (нет доминантной и эпистатической дисперсии). Постоянство (Vr + Wr) – мера преобладания аддитивной
дисперсии. В реальных полевых экспериментах П1 может колебаться по
строкам от случайных величин, поэтому закладывают полевой опыт в 2-4
повторностях, для каждого случая строят свою диаллельную таблицу, проводят однофакторный дисперсионный анализ: факторы - (Vr + Wr) по строкам,
повторности – это (Vr + Wr) по блокам внутри каждой строки. По F-критерию
судят о достоверности межстрочной изменчивости (Vr + Wr). Если она недостоверна, значит (Vr + Wr)= const.
Параметр 2 (П2) (Vr - Wr)= const. Постоянство этой разницы по строкам
диаллельной таблицы свидетельствует о том, что генетика изучаемого признака в наборе сортов или линий соответствует аддитивно-доминантной модели Хеймана. Т.е., в популяции отсутствует эпистаз, но может быть имеет
место доминирование и сверхдоминирование.
Параметр 3 (П3): r [(Wr + Vr )i ; xi ] - корреляция между средними значениями родителей и суммой (Wr+Vr) (пары родителей и (Wr+Vr) берутся по каждой
строке таблицы). Если корреляция высокая, то число доминантных генов,
имеющихся у сорта, коррелирует с величиной признака. Доминирование в
популяции направленное, т.е. либо доминантные гены увеличивают признак,
а рецессивные – уменьшают, либо наоборот, доминантные гены уменьшают,
рецессивные же увеличивают.
Для описания других параметров рассмотрим однолокусную модель в
метрических вкладах генов в признак. На рис. 11 значения признака по шкале
возрастают слева направо. К рис. 11: аа – значение признака рецессивной гомозиготы; АА – значение признака доминантной гомозиготы; точка (0 , 0) –
82
средняя точка шкалы, если аллели аддитивны - в ней будет гетерозиготный
гибрид; Аа – положение гетерозиготы при наличии неполного доминирования аллели А; h – отклонение доминирования; +d – положительное аддитивное отклонение от (0 , 0) локусом АА; -d – отрицательное аддитивное отклонение от точки (0 , 0) локусом аа.
−d
d
h
aa
C
aa
АА
Aa
AA
– значение признака рецессивной гомозиготы;
– значение признака доминантной гомозиготы;
точка С – средняя точка шкалы, в ней окажется гетерозиготный гибрид, если аллели действуют аддитивно;
Аа – положение гетерозиготы при наличии неполного доминирования аллели А;
H – отклонение доминирования, +d – положительное аддитивное отклонение от
средней точки, −d – отрицательное аддитивное отклонение.
Рис. 11 Линейная шкала величин количественного признака.
Скрестим наши гомозиготные линии АА и аа во всех комбинациях, т.е.
построим диаллельную таблицу:
Матери
Генотипы
АА
Частоты генов
u
Средние величины
+d
Отцы
AA
AA
u
u2
d
d
aa
v
-d
Рядовые средние
(по матерям)
Aa
uv
h
ud+vh
Aa
v
-d
родительские
рядовые средние
(по отцам)
Aa
uv
h
ud+vh
aa
v2
-d
-vd+uh
-vd+uh
Общее среднее
(u-v)d +2uvh
83
Расчет рядовых средних:
Тип гамет
Значения и частоты фенотипов
AA
d
Aa
h
u
v
u
А
а
Средние значения
генотипов
aa
-d
v
ud+vh
-vd+uh
Общее среднее рассчитывается следующим образом (при равновесии по
Харди-Вайнбергу):
Генотипы
Частоты
Значения
AA
Aa
aa
u2
2uv
v2
+d
h
-d
Частоты×Значения
u2d
2uvh
-v2d
Сумма
(u-v)d+2uvh
Учивая, что
u2- v2=(u+v)(u-v)=u-v, т.к. u+v=1. Популяционное общее
среднее: (u-v)d+2uvh.
Если от средних значений генотипов отнять популяционные средние, то
получим отклонения (К. Mather, Jinks, 1971). Возведя их в квадрат, получаем
следующее:
D = ∑ 4uvd 2 ;
H1 = ∑ 4uvh 2 ; H 2 = ∑16u 2v 2 h 2 ;
F = ∑ 8uv(u − v )dh ;
hˆ = ∑ 4uvh .
Рассмотрим подробнее эти параметры:
Параметр D (П5) – аддитивный параметр популяции, т.к. в него входит d2,
т.е. квадрат аддитивного отклонения, соответственно D – дисперсионная мера аддитивного разнообразия. Сравним D с обычной аддитивной вариансой.
2
2
2
Известно (Mather, Jinks, 1971), что σ A = 2uvd = 2uv[d + h(u + v )] . D и σ A 2
84
разные параметры, но измеряющие одно свойство – аддитивную изменчивость в популяции.
6-ой параметр Н1 (П6) – дисперсионная мера разнообразия, вносимого отклонениями доминирования. Т.к. D и Н1 имеют в формулах одинаковый коэффициент, равный 4, и равные порядки степеней, равные 2 у отклонений d и
h, получается, что
H1
- параметр 7 (П7) – мера средней степени доминиD
рования внутри локусов в популяции.
Если в популяции частоты аллелей одинаковы: u = v =
1
, следовательно
2
D = ∑ d 2 , H1 = ∑ h 2 , H 2 = ∑ h 2 , т.е. видим, что H1 = H 2 .
Если же частоты не равны u ≠ v , то H1 ≠ H 2 . Следовательно, второй параметр доминирования H 2 (П8) в соотношении H 1 , а именно
1 H2
- пара4 H1
метр 9 (П9) – измеряет среднее значение uv по всем локусам, т.е. среднее отклонение частот аллелей от частоты
1
1 1 1
, т.к. × =
- есть максимальное
2
2 2 4
по uv .
Пусть u = v =
1
, тогда F = 0 , ĥ = ∑ h . Получается, что параметр F (П10)
2
будет отклоняться от нуля, когда генные частоты не равны.
Ранее описано, что параметр r [(Wr + Vr )i ; xi ] , т.е. корреляция между средними значениями родителей, есть мера направленности доминирования. Знак
параметра указывает направленность доминирования: в сторону увеличения
признака или в сторону его уменьшения. Для этой цели также используется
разность F1 − P .
85
Эта ситуация аналогична с
1 H2
и F. Первый параметр характеризует
4 H1
среднее значение uv по локусам, но не показывает соотношение аллелей в
популяции – рецессивных или доминантных, в отличие от параметра F , который указывает это. Итак, если u > v (в популяции больше доминантных
аллелей, значит h > 0 , для большинства локусов), то F > 0 . Если же u < v
( h < 0 для большинства локусов), то F < 0 .
Представим ситуацию, что в нескольких локусах, определяющих количественный признак, могут быть два разных типа соотношения аллелей, в
среднем они равны. Пусть в одном локусе полное доминирование, в другом –
полная аддитивность, в третьем – полное доминирование, в четвертом – полная аддитивность и т.д., то параметры укажут 50 % аддитивности и 50 % доминирования. Но такие же данные получаются и в том случае, если во всех
локусах одна аллель доминирует над другой на 50 % и положение во всех локусах одинаково. Как распознать эти моменты?
Параметр 11 (П11)
1 F
2
= 1 , если h и d постоянны для всех локуD (H 1 − H 2 )
сов. Если же значения h и d варьируют независимо от локусов, параметр 11
будет стремиться к нулю. П11 важен для выбора оптимальных стратегий
скрещивания и отбора, так как в селекции важно знать, стандартна ситуация
в локусах или она варьирует.
Вернемся к вариансам рядов (строк) диаллельной таблицы Vr и ковариансам родитель−потомок Wr, изучим их взаимодействие. Т.к.
h
− степень доd
минирования, ясно, что в точке полной аддитивности h = 0 ; в случае полного
доминирования h = d (линия регрессии идет под углом 45° через начало координат; сверхдоминирование (предположим, h = 2d ) – линия регрессии ε на
2
рис. 10, т.е парабола Wri = VriV p - параметр 12 (П12).
86
Для нахождения точек параболы необходимо последовательно помножить вариансу рядов Vri на вариансу родительских средних. Если доминирования нет ( H 1 = 0 ), то все Wri и Vri образуются в одну точку: Vr =
Wr =
1
1
D = Vp ,
4
4
1
1
1
D = V p . При этом, Wr − Vr = D .
2
2
4
Если
Wr − Vr =
имеет
место
доминирование,
то
получается
следующее:
1
1
D − H1 .
4
4
2
Заметим, что парабола Wri = VriV p имеет важный биологический смысл:
она пересекает линию регрессии (Vr , Wr) в точках, в которых находились бы
родители, если бы они несли все доминантные и все рецессивные гены. В
случае направленного доминирования эти точки указывают, на сколько может быть сдвинут признак отбором от реального родителя, ближайшего к
точке максимума доминантных генов или ближайшего к точке максимума
рецессивных генов, т.е. эти точки – пределы селекции по накоплению доминантных или рецессивных генов в одном сорте.
Очевидно, что если родитель несет много доминантных генов, то его потомство F1 будет иметь уровень признака, близкий к родителю. При этом варианса Vr будет очень небольшой, и такой сорт ляжет на линию регрессии
ближе к точке начала координат. Наоборот, сорт, обладающий большинством
рецессивных генов, уйдет по линии регрессии вправо вверх, т.к. его потомство при скрещивании с сортами, богатыми доминантными генами, даст большую вариансу Vr в диаллельной таблице. Если же точки реальных сортов лежат в одном множестве в средней области линии регрессии, далеко от точек
пересечения линии параболы с линией регрессии при направленном доминировании, то можно говорить о том, что путем отбора из данной популяции
можно создать генотип, собравший все доминантные гены. Отобранный ге-
87
нотип в скрещиваниях с тем же набором сортов ляжет на левую нижнюю
точку пересечения параболы с регрессией, что соответственно увеличит уровень признака, если и доминантные гены его увеличивают.
В случае если один из реальных сортов лежит очень близко к теоретическому пределу селекции, то указанный сорт уже несет в себе максимальное
число доминантных или рецессивных генов, т.е. он уже достиг предела селекции во взятой группе сортов и является лучшим донором по уровню данного признака среди изучаемого набора.
Рассмотрим еще два параметра аддитивно−доминантной модели Хеймана. Параметр 13 (П13)
4 DH1 + F
4 DH1 − F
- отношение общего числа доминантных
генов к общему числу рецессивных у всех родительских линий, т.к. F зависит от u − v . Если доминантных аллелей больше, то F > 0 ; если же больше
рецессивных - F < 0 . При равном их количестве F = 0 .
hˆ 2
- показывает число групп генов (число эффективПараметр 14 (П14)
H2
ных факторов), проявляющих доминирование и контролирующих генотипическое варьирование признака. П14 хорошо работает в случаях с направленным доминированием и в рамках аддитивно-доминантной модели.
Теперь перечислим (без вывода формул) соотношения между некоторыми
параметрами: V p = D + E , где V p - варианса родительских средних, Е – ошибка
вариансы
родительских
средних.
Из
этого
следует,
что
Vr =
1
1
1
n +1
E , где Vr - усредненная варианса средних велиD + H1 − F +
4
4
4
2n
чин потомств по строкам (включая родителя), n – число клеток в таблице.
Wr - усредненная коварианса родители−потомки (среднее всех коварианс
по строкам): Wr =
1
1
1
D− F + E.
2
4
n
88
Кроме того, приведем следующие формулы:
(F − P )
2
1
=
1 2 n −1
h + 2 E;
4
n
H1 = 4Vr + V p − 4Wr −
3n − 2
E;
n
2(n 2 − 1)
H 2 = 4Vr − 4Wr +
E;
2
F = 2V p − 4Wr −
2(n − 2)
E,
n
где Vr - варианса средних значений строк диаллельной таблицы.
Рассмотренные нами 14 параметров Хеймана используются в генетико-селекционной работе для получения данных о генетической организации признаков продуктивности.
89
ГЛАВА VI.
РЕЗУЛЬТАТЫ АНАЛИЗА ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ ДЛИНЫ ГЛАВНОГО СТЕБЛЯ ЯРОВОЙ
ПШЕНИЦЫ, ДЛИНЫ ВЕРХНЕГО МЕЖДОУЗЛИЯ И ДЛИНЫ
НИЖНЕГО (ПЕРВОГО НАДЗЕМНОГО) МЕЖДОУЗЛИЯ ПО
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫМ ДАННЫМ ПРОГРАММЫ ДИАС
Ю. А. Филипченко (Филипченко, 1979, Тищенко, Чекалин, 2005) показал,
что изменчивость количественных признаков можно измерять в двух альтернативных шкалах – качественной и количественной. Он привел пример, когда типично качественный признак с менделевской альтернативной изменчивостью (белая и бурая окраска колоса) при использовании колориметрических замеров превращается в количественный, а различия в плотности колоса
(количественного признака) при глазомерной оценке сводятся к альтернативной изменчивости: компактный (карликовый) колос, или некомпактный
(нормальный).
Известно, что для признака «длина главного стебля» (ДГС) пшеницы существует каталог менделевских генов, который составлялся многими генетиками в течение нескольких лет. Отметим специфические особенности построения этого каталога: 1) игнорировалась динамика лим-факторов внешней
среды при анализе расщеплений в период формирования длины главного
стебля, предполагая, что длина главного стебля априори детерминируется генами Менделя; 2) не предполагалось, что при смене лим-фактора меняется
спектр генов, определяющий развитие того или иного междоузлия, из которых состоит длина главного стебля; 3) не было практики проведения диаллельного анализа по Хейману длины главного стебля одновременно в нескольких географических точках или в одной точке, но в ряду нескольких лет
с регистрацией динамики лим-факторов среды по фазам онтогенеза.
90
Данная глава базируется на теории эколого-генетической организации количественных признаков (ТЭГОКП) (Драгавцев, Литун, 1984). Для большей
уверенности в работоспособности ТЭГОКП и ее следствии проведем анализ
банка экспериментальных данных программы ДИАС с обозначенной целью:
выяснить, меняется ли генетическая организация длины главного стебля,
длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия между разными
географическими точками и внутри точек по разным годам закладки опытов.
Такой анализ проведен впервые.
На рис. 10-12 представлены графики Хеймана для длины главного стебля,
длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия. Точками с номерами 1-15 обозначены сорта яровой пшеницы (см. в гл. V).
Оси абсцисс: дисперсии (вариансы) Vr средних величин семей F1 в строках диаллельной таблицы вычисляем по формуле (6). Оси ординат: ковариансы Wr родитель–потомок – по формуле (7).
Наклонная линия – линия регрессии f = Wr−Vr (см. гл. V).
Эколого-генетическое поведение признаков длины главного стебля, длины верхнего междоузлия и длины нижнего междоузлия
по географическим точкам программы ДИАС
Признак длина главного стебля (ДГС) (рис. 12). В наборе сортов ДИАС
присутствовали минимум два гена карликовости (их несет дигенный сорт
Кальян-Сона). Но, несмотря на почти полную аддитивность между локусами
и, казалось бы, хорошие условия проявления эффектов главных генов, графики Хеймана показывают гораздо более сложные картины наследования
длины главного стебля. Так, в Новосибирске в первый год опытов работает
одна генетическая система r [(Wr + Vr )i ; xP ] = −0,70 , в которой доминантные
гены увеличивают признак. В Усть-Каменогорске (1-ый год опытов) действует совершенно другая генетическая система ( r = +0,56 ), в которой рецессивные гены увеличивают признак. В Бурятии в первый год опытов r = +0,72 ;
91
во второй - r = −0,06 , т.е. в первом случае работала генетическая система, в
которой рецессивные гены увеличивают длину стебля. Во второй год подключается к работе на признак по меньшей мере еще одна система, в которой
доминантные гены увеличивают его значение. В Омске в 1-ый год экспериментов работает система с доминантными генами, увеличивающими признак;
во 2-ой - r = −0,08 , что свидетельствует о проявлении на генетической характеристике признака эффекта других генетических систем. При этом Лютесценс 1210 (14) в первый год показывает максимально рецессивное наследование длины стебля, а во второй – предельную доминанту. Известно, что
второй год опытов в Омске был более сухим, чем первый. Можно видеть, что
мезофитные сорта – Ранг (9) и Лютесценс 1210 (14) в первый год находились
в рецессивной зоне графика, во второй – перемещаются в доминантную зону.
Здесь наблюдается та же картина, что и в Усть-Каменогорске в 1-ый год с
признаком «число дней от всходов до колошения». Неустойчивые к засухе
сорта 9 и 14 дают со всеми родителями потомство с низкой засухоустойчивостью, все гибриды снижают дисперсию средних в строке диаллельной таблицы, падает соответственно Wr, и точки сортов перемещаются в доминантную
зону графика Хеймана.
На данном примере можно легко увидеть ограниченность «классической»
менделевской интерпретации графиков Хеймана, общепринятой в литературе. Здесь логично сделать следующий вывод: сорта 9 и 14 в Омске во второй
год опытов проявляют максимальное число доминантных генов, которые
укорачивают главный стебель. Реальная природа событий совершенно иная:
сорта 9 и 14 не очень устойчивы к засухе, передают это свойство гибридам,
дисперсия средних величин длины стебля в соответствующих строках диаллельной таблицы падает, в итоге точки сортов сдвигаются в доминантную
зону графика. Фактически в этом проявляется эффект метрической шкалы
графика Хеймана, в которой Vr коррелирует со средней величиной ряда диаллельной таблицы. К этому заключению о истинной природе сдвига точек
92
F1, первый год
Красноуфимск
Тюмень
Wr
Wr
●4
160
●1
11●
120
●8
80
●2
●5
60
● 4 ●7
● 10
●8
●9
●13 ● 5
П 3. -0,30±0,23
П 6. 0,54
П 9. 0,20
П13. 1,04
0
40
80
120
160
-0,28±0,23
0,68
0,25
1,16
20
200 Vr
● 10
●14 ●12
●11
●15
40
40
●2
●9 ●6
●13
6 ● ● 3 ●12●14
80
●3
●1
●7
0
20
100 Vr
60
Тара
Омск
Wr
Wr
●2
160
120
●2
●12
●1 ●14
●6
●10
●7 ●15
●8
●13
●9
●3
●11
●4
80
40
0
40
80
●11 ●1
●9
●5
●12
●7
●3
●4
●15
●6
●10
●8
●13
80
●5
60
-0,33±0,23
0,47
0,19
2,05
120
160
-0,55±0,18
0,47
0,22
1,56
40
20
200 Vr
●14
0
20
40
60
Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС)
80
100 Vr
93
F1, первый год
Новосибирск
Барнаул
Wr
Wr
●1
●2
●14 ●12
●7
●10
●13
●11
●9
●3
●15 ●8
80
60
40
80
●4
40
60
80
●5
●3
●15
●9
●10
●4
●6 ●12
●8
●13
-0,54±0,18
0,66
0,23
1,58
20
Vr 0
100
20
●1
●7
●11
●14
60
П 3. -0,70±0,12
П 6. 0,73
П 9. 0,14
П13. 2,56
20
20
●2
40
●6
0
●5
40
Усть – Каменогорск
60
80
100 Vr
Бурятия
Wr
Wr
0,72±0,12
1,23
40
●3
●2
●11
●12
●4
●14
30
●5
20
●10
●13
●1 ●8
●15
●6
●7
0,56±0,17
0,81
●9
40
0,89
10
20
0,89
30
40
50 Vr
●1
●12
●5
0, 22
10
0
0,23
70
20
●2
0
20
●4
40
●8
●11
●9
●10
●6
●13
●14●15
●3
60
80
Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) (продолжение)
100 Vr
94
F1, второй год
Красноуфимск
Тюмень
Wr
Wr
●1
80
80
●7
●3
●2
●14 ●10
●5 ●15
60
●11
40
●8
●4
●13
●9
20
40
●2
60
●12
60
80
●3
●9
●10
●8
●6
100 Vr
0
20
-0,16±0,25
0,77
0,18
1,64
100 Vr
60
Омск
Wr
Wr
80
80
●12
●11
●1
●6
●3
●7
●10 ●4
●2 ●5
60
●9 ●15
●14 ●8
40
●13
20
Vr
●13
●15
20
Тара
0
●7
●1
●12 ●14
●11
●4
40
П 3. -0,38±0,21
П 6. 0,63
П 9. 0,22
П13. 1,42
20
0
●6
●5
20
40
60
-0,16±0,25
0,61
0,20
1,35
60
80
●7
●4 ●6
●15
●3 ●12
●11
●13 ●5
●8
●1 ●2
●10
●9
●14
40
20
100 Vr
0
20
40
60
-0,08±0,25
0,55
0,23
1,26
80
Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) (продолжение)
100
95
F1, второй год
Новосибирск
Барнаул
Wr
Wr
160
160
120
120
●5
●7 ●1
●11
●9
●2
●13
●14
●6 ●8●12
●3
●10
●15 ●4
80
-0,45±0,20
0,56
0,24
1,06
40
0
40
80
120
160
●13 ●15 ●7
●3
●1 ●5
●12●9
●8
●11●3
●10 ●2 ●14
●4 ●6
80
40
Vr 0
200
40
Усть – Каменогорск
Wr
80
-0,06±0,25
0,93
0,17
1,54
120
160
200 Vr
Бурятия
Wr
80
●15
●11 ●1
●9 ●10
●13 ●3
●8
●6
●2
60
●14
40
20
40
●12
80
●5
60
●1
●12
●13
●9 ●8
●6
●3 ●5 ●7
●2
●14
●4 ●11
●15
40
●4
-0,22±0,24
0,71
0,21
0,93
20
0
●7
60
80
100 Vr
20
0
0,93
0,17
1,54
●10
20
-0,06±0,25
40
60
80
Рис.12 Генетика признака «длина главного стебля» (ДГС) (продолжение)
100 Vr
96
сортов можно прийти, лишь имея опыты в нескольких экологических условиях, и совершенно невозможно корректно интерпретировать график Хеймана, полученной в одной экологической точке.
Среднее произведение частот аллелей, увеличивающих или уменьшающих
признак, варьирует по точкам программы от 0,14 до 0,25 по двум годам изучения, т.е. от соотношения частот 0,8 : 0,1 до 0,5 : 0,5. Столь сильные сдвиги
частот аллелей при полном отсутствии отбора в экспериментах программы
ДИАС могут свидетельствовать лишь об очень сильных переопределениях
генетических формул признака по зонам и годам.
Из всех 16 графиков лишь на одном (Новосибирск, 1-ый год) мы обнаруживаем строго одну почти идеальную аддитивно-доминантную систему генетического контроля длины главного стебля, в которой доминантные гены
увеличивают признак ( r = −0,70 , β = 1,0 ). При этом 14-й параметр Хеймана
hˆ 2
должен давать объективную оценку числа групп генов, контролирующих
H2
генетической варьирование признака в популяции. Этот параметр равен 2,66,
что совпадает со знанием о двух-трехгенной природе разнообразия длины
стебля в наборе сортов ДИАС. В других точках и годах этот параметр дает
бессмысленные оценки по следующим причинам: а) работают разные генетические системы, б) присутствует эпистаз.
Признак длина верхнего междоузлия (ДВМ) (рис. 13). При сравнении
этого признака с предыдущим – длиной главного стебля – видим следующее.
Сравнивая графики и параметры Хеймана в один год и в одной точке по обоим признакам, можно определить, существуют ли специфические гены, детерминирующие изменчивость длины верхнего междоузлия, или эта длина
контролируется теми же генами что и главного стебля.
Общая картина графиков по признаку «длина верхнего междоузлия»
сходна с таковой по признаку «длина главного стебля». Аддитивность между
локусами с неполным или с полным доминированием в локусах. Комплемен-
97
тарный эпистаз точно так же, как и для признака «длина главного стебля»,
проявился лишь в первый год опытов в Усть-Каменогорске и Бурятии.
F1, первый год
Красноуфимск
Тюмень
Wr
Wr
β=0,77
90
β=0,77
40
70
●6 ●3
50
●11
●2
●4 ●7
●11
●1
30
●10 ●14
●12
●8●13
●5●9
●15
30
10
0
20
40
●7
●4
●6 ●9
●3
●12 ●5
●2
●14 ●15
●13
20
П 3. -0,31±0,23
П 6. 0,54
П 9. 0,21
П13. 0,99
60
80
●8
10
100 Vr
0
10
20
Тара
●1
●10
-0,09±0,25
0,73
0,21
1,09
30
50 Vr
40
Омск
Wr
Wr
45
β=0,98
β=0,93
32
35
●5 ●1
●2 ●15
●7
●3 ●11
●13●14 ●4
●9●6
●8
●12
●10
25
15
●2
26
●11
●14
●6
●7 ●9●3
●10●4
●15
●12
20
-0,53±0,18
0,64
0,20
1,74
●5
14
-0,62±0,15
0,65
0,19
1,48
●8
●13
8
●1
5
2
0
10
20
30
40
50 Vr 0
6
12
18
24
30
Рис.13 Генетика признака «длины верхнего междоузлия» (ДВМ)
36
Vr
98
F1, первый год
Новосибирск
Барнаул
Wr
Wr
45
45
β=0,93
β=0,88
●5
35
●5
35
●1
●1
●2
25
25
П 3 .-0,82±0,08
П 6. 0,80
15
П 9. 0,20
П13.1,74
5
●14
●15
●13
●7●11
●6
10●
●12●8
●9
●3
●4
15
5
0
10
20
●2
30
40
50
●11
●3
●4 ●7
●12
●9
●6
Vr 0
10
20
●2
●10
●12
12
●5
8
●1
●4
●13
●9
●14
β=0,40
4
8
12
●7
●8
●15
50 Vr
40
0,36±0,22
1,61
0,27
0,54
40
30
●11
●3
-0,22±0,24
0,71
0,21
0,93
4
0
●6
30
Бурятия
Wr
16
-0,51±0,19
0,89
0,21
1,58
●10
●13
●8
Усть – Каменогорск
Wr
●15
●14
16
20
●3
●1
●11
10
20 Vr
●2
0
10
●9●8
●4
●5 ●12
●14
●6
●15
20
●13
●7
●10
30
40
50 Vr
Рис.13 Генетика признака «длина верхнего междоузлия» (ДВМ) (продолжение)
99
F1, второй год
Красноуфимск
Тюмень
Wr
Wr
β=0,69
45
●1
●5
35
●7
●15
●2
●14
●10 ●13
●6
25
●9
●8 ●3
●11
●12
●4
15
5
0
10
20
30
β=0,83
34
28
●5
22
●2
●9
П 3. -0,47±0,19
П 6. 0,81
10
П 9. 0,20
П13. 1,35
4
50 Vr
●14
●3
16
40
●13
●4
●11 ●7
●1
●12
●10
●15
●6
●8
0
6
12
18
Тара
24
-0,38±0,22
0,86
0,19
1,93
30
Vr
36
Омск
Wr
Wr
45
45
β=0,80
35
35
25
●7
●10
25
●2
●1
●5
●9
●14 ●11
●12
15
●13
-0,10±0,25
0,72
0,17
2,19
●6
●5
●15
●8
●4
5
0
10
20
●6
30
40
●7
●5
●11●4 ●3 ●1
●9
●15 ●12
●13
●2
●8
●10
●14
15
-0,21±0,24
0,65
0,20
1,53
5
50 Vr
0
10
20
30
40
50 Vr
Рис.13 Генетика признака «длины верхнего междоузлия» (ДВМ) (продолжение)
100
F1, второй год
Новосибирск
Барнаул
Wr
Wr
45
45
●7 ●1
●11
35
●6 ●2 ●5
●9
25
●8
10
20
●3
●6
●11 ●4
●10
25
П 3 .-0,18±0,24
П 6. 0,66
15
П 9. 0,20
П13.1,18
5
●13
30
40
Vr 0
50
10
20
Усть – Каменогорск
Wr
●3
20
●8
●4
10
0
10
●13
●10 ●2
●7
●11
●9
20
30
40
50 Vr
40
β=0,72
15
●1
-0,28±0,23
0,83
0,22
0,91
●14
30
-0,05±0,25
1,06
0,16
1,66
20
●15
●12
●6
30
-0,61±0,16
0,53
0,21
1,62
Бурятия
Wr
40
β=0,93
●15
●13 ●9 ●2
●12
●7
●14 ●8
●14
5
0
●5
●1
35
●3
●15
●10
●12
●4
15
β=0,92
●5
●12
10
●6
●2
5
●15
●8
●14
●7
●3
●5
●13
●9
●1
●11
●4
●10
50 Vr
0
5
10
15
20
25 Vr
Рис.13 Генетика признака «длина верхнего междоузлия» (ДВМ) (продолжение)
Сравнивая величины r [(Wr + Vr )i ; xP ] для двух признаков, можно видеть их
практически полное совпадение по всем точкам и годам, за исключением Бу-
101
рятии и Барнаула. В Бурятии в первый год на признак «длина верхнего междоузлия» действуют две (или более) генетические системы, на признак «длина главного стебля» – одна. В Барнауле во второй год испытаний, наоборот,
на длину верхнего междоузлия работает одна генетическая система, на длину
главного стебля – две или более.
Таким образом, в Бурятии и Барнауле обнаруживаются специфические генетические системы, детерминирующие генетическую изменчивость длины
верхнего междоузлия по сравнению с длиной главного стебля. В остальных
географических точках графики признаков «длины главного стебля» и «длины верхнего междоузлия» довольно похожи. Видно, что размещения точек
индивидуальных сортов относительно друг друга достаточно подобны. Это
наводит на мысль о том, что в большинстве точек ДИАС генетические системы, определяющие генетическую изменчивость длины главного стебля и
длины верхнего междоузлия, в основном, близки.
Признак длина нижнего (первого надземного) междоузлия (ДНМ) (рис.
14). Сопоставляя длину нижнего междоузлия с признаками «длина главного
стебля» и «длина верхнего междоузлия», проводя общий обзор графиков, видим, что наследование признака «длина нижнего междоузлия» принципиально отличается от наследования длины главного стебля и длины верхнего
междоузлия. Опишем эти отличительные черты: а) отсутствие полной аддитивности, б) резкое изменение конфигурации графиков по годам, в) отсутствие хотя бы одного случая направленного доминирования (нет высоких значений параметра 3 - r [(Wr + Vr )i ; xP ] ), г) сильное сверхдоминирование.
В Красноуфимске и Усть-Каменогорске комплементарный эпистаз сменяется сверхдоминированием. В Таре сверхдоминирование сохраняется, однако
в первый год работает одна генетическая система, в которой доминантные
гены увеличивают междоузлие; во второй – работают другие генетические
системы, доминирование становится ненаправленным.
102
F1, первый год
Красноуфимск
Тюмень
Wr
Wr
П 3. -0,13±0,25
П 6. 0,095
П 9. 0,25
П13. 1,50
180
80
●12
140
●14
●8
100
●4
●15
●13 ●6
●10
60
60
●1
●9
●2
●4
●10 ●11
●6
●14
●3
●13 ●15
20
●5
20
●8
40
●7
●11
●3
0 ,48±0,19
1,87
0,25
1,83
●7
0
40
80
120
160
200 Vr
0
20
●5
40
Тара
●2
60
●1
80
Wr
-0,62±0,15
1,12
0,18
2,22
●7
●6
150
●9
100
●5
●2
●10
●8
●14
14●
●10
●11
●8
20
●9 ●5
●2
10
●4
●12
40
0,002±0,25
1,59
0,15
2,19
30
●11 ●1
●3
50
●13
●3
●1
●6
●12
●15
0
100 Vr
Омск
Wr
200
●9
●12
50
100
●7
●4
●13
150
200
250 Vr 0
●15
10
20
30
40
50 Vr
Рис.14 Генетика признака «длины нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ)
103
F1, первый год
Новосибирск
Барнаул
Wr
Wr
П 3. -0,10±0,25
П 6. 1,90
П 9. 0,20
П13. 0,92
180
0 ,07±0,25
1,42
0,20
1,3
160
140
●7
120
●12
100
80
●11
●2
60
●4
●12●14 ●9
●8
●7
●6 ●3
●5
●11
●15
●10
●1
●13
20
0
20
60
100
●2
40
●5
β=-0,14
180 Vr
140
0
40
●1
●9 ●3
●4
●14
●8
●15
●10
●13
●6
80
120
160
200
Vr
Усть-Каменогорск
Бурятия
Wr
Wr
-0,47±0,20
1,08
0,16
2,66
80
●5
●11
60
●1
●4
●15
40
●10
●2 ●14
20
●13
●9
●7
●6
●3
40
0,39±0,21
1,46
0,21
1,43
●15
12●
30
●14
●1 ●6
●5
20
20
40
60
80
100 Vr 0
●13
●10 ●4
●3
●11
0
●8
●2
10
●12
●9
10
20
30
7
40
50 Vr
Рис.14 Генетика признака «длина нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ)
(продолжение)
●
104
F1, второй год
Красноуфимск
Тюмень
Wr
Wr
П 3. -0,50±0,19
П 6. 1,52
П 9. 0,26
П13. 0,59
90
0 ,01±0,25
1,01
0,19
2,01
80
70
60
50
●5
β=0,06
30
10
●6
●8 ●2
●15
●3
●11
●9
●4
●14
●13 ●7●10
40
●1
●5
●6
●7 ●9●14
20
●12
●2
●13
●11 ●1 ●3
0
20
40
60
100 Vr
80
0
40 ●10 60●8
20
Тара
80
100 Vr
Wr
-0,09±0,25
0,12±0,25
1,09
0,17
2,22
β=0,65
80
●4
60
●15
1,45
0,17
2,06
60
β=0,43±0,17
●11
●6
40
20
●13
●5
●8 ●10 ●3 ●2
●7 ●1
●12
●9
40
20
●15
●2 ●4
●3
●1
●5
●10
40
60
80
100 Vr 0
●9
●7
20
●14
0
●4●12
Омск
Wr
80
●15
20
●14
●12
●8
●6
●13
●11
40
60
80
100 Vr
Рис.14 Генетика признака «длины нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ)
(продолжение)
105
F1, второй год
Новосибирск
Барнаул
Wr
570
450
Wr
П 3. -0,06±0,25
П 6. 3,48
П 9. 0,26
П13. 0,59
-0 ,21±0,24
1,34
0,23
0,77
160
360
120
●6
●11●2
●5
●10
80
210
120
●6
30
-60
●11
●1
60
●8
●2
180
450
●10
●4
●12
40
●8
●7
●3●13
●12●5
●15●9
Vr
●4
●9
β=0,58
0
40
80
Усть-Каменогорск
Wr
150
●13
●7
120
160
200 Vr
●14
β=0,22
180
●15
●14
●1
●3
Бурятия
Wr
0,29±0,23
2,47
0,18
2,01
80
0,26±0,23
2,20
0,15
2,13
60
120
90
40
50
20
0
-20
●1
●8
●14
●5
●2
20
60
100
●10
●15
20
●7
●13
●11●6 β=0,046
●9
●3 ●12
0
180 210 -10
●4
●3
20
●1
●2
●5 ●4
●6
●13
●7 ●15 ●8
●9
●10 ●11
●14
60
●12
80
100 Vr
Рис.14 Генетика признака «длина нижнего (первого надземного) междоузлия» (ДНМ)
(продолжение)
106
Индивидуальные точки сортов проявляют очень сильные достоверные
сдвиги буквально во всех географических точках от года к году. Таким образом, можно говорить о сильной лабильности генетических формул признака
«длина нижнего междоузлия».
Метод идентификации сдвигов спектров генов
под количественным признаком в разных средах
Мы предлагаем новый метод идентификации сдвигов спектров генов, где
для более тонкого сравнения различий в генетических системах «длина главного стебля» и «длина верхнего междоузлия» проводим анализ размещения
точек индивидуальных сортов.
Достоверное различие дисперсий, как известно, определяется критерием
~ σ 12
~
Фишера: F = 2 , граничный критерий Fкр зависит от числа наблюдений n .
σ2
Число средних F1 в строке диаллельной таблицы в программе ДИАС – 15,
каждое среднее рассчитано по 40 растениям, поскольку эксперимент составлялся из 4 случайных блоков, в каждом блоке высеивалось 20 растений, из
них учитывались 10. Поэтому общее число растений в строке 15×40 = 600;
~
F600 ≈ 1,2 (уровень значимости 0,01).
Таким образом, если частное дисперсий одного сорта на разных графиках
превышает 1,2 , нулевая гипотеза отвергается, дисперсии достоверно различны. Достоверный сдвиг дисперсии Vr сорта между географическими точками
или в одной точке от года к году показывает сдвиг эффектов взаимодействия
генотип-среда, механизм которого есть смена спектров генов количественного признака (Драгавцев, Цильке и др., 1984).
Достоверный сдвиг ковариансы родитель−потомок – это изменение аддитивной дисперсии в популяции, т.е. «подключение к работе на признак» либо
большего, либо меньшего числа аддитивных локусов, т.е. этот сдвиг тоже ха-
107
рактеризует смену спектров генов под количественным признаком (ситуация
описывается несколько с другой стороны по сравнению с отношением
Vr1
Vr2
).
Вернемся к графикам рис.12−14. Сопоставим графики длины главного
стебля и длины верхнего междоузлия. Можно видеть разные шкалы на абсциссах и ординатах – это ясно, т.к. «длина главного стебля» более «крупный»
признак, чем «длина верхнего междоузлия». Соответственно, нет необходимости сравнивать абсолютные значения Wr ДГС и Wr ДВМ . Эти значения будут
сильно отличаться, но не из-за смены спектров генов под признаками, а за
счет эффекта шкалы. Элиминировать эффект шкалы можно, сравнивая отношения Wr ДГС сорта в крайней точке на графике вверху справа к Wr ДГС
анализируемого сорта с таким же отношением Wr ДВМ крайнего вверху
справа сорта к Wr ДВМ анализируемого сорта.
Исследуем результаты в первый год экспериментов в различных геогра~
фических точках (рис. 12-14), при этом учитываем, что Fкр ≈ 1,2 .
В
Wr ДГС сорта1
Красноуфимске
Wr ДВМ сорта1
Wr ДВМ сорта10
=
Wr ДГС сорта10
=
120
= 1,2
100
и
60
= 1,25 . Следовательно, в этом случае длина главного
48
стебля и длина верхнего междоузлия у сортов 1 и 10 определяются одними и
теми же генами.
В Тюмени:
Wr ДГС сорта1
Wr ДГС сорта 8
=
Wr ДВМ сорта1 32
80
= 1,02 ,
=
≈ 2,7 , тогда
Wr ДВМ сорта 8 12
78
~ 2,7
≈ 2,6 - достоверный сдвиг по числу аддитивных лополучается, что F =
1,02
кусов. На длину главного стебля и длину верхнего междоузлия сортов 1 и 8
действуют разные спектры генов.
108
В Таре:
Wr ДГС сорта 5
Wr ДГС сорта10
=
Wr ДВМ сорта 5 34
130
≈ 1,2 ,
=
≈ 2,4 , соответстWr ДВМ сорта10 14
105
~ 2,4
= 2 – достоверный сдвиг, На длину главного стебля и длину
венно F =
1,2
верхнего междоузлия сортов 5 и 10 действуют разные спектры генов.
В Омске:
Wr ДГС сорта1
Wr ДГС сорта13
=
Wr ДВМ сорта1 26
80
= 1,6 ,
=
= 2,6 , рассчитыWr ДВМ сорта13 10
50
~ 2,6
≈ 1,6 – получается, что различия достоверны, т.е. на длину
ваем F =
1,6
главного стебля и длину верхнего междоузлия этих сортов работают разные
спектры генов.
В Новосибирске:
Wr ДГС сорта1
Wr ДГС сорта 4
=
Wr ДВМ сорта1 30
80
≈ 1,1 ,
=
≈ 4,3 , даWr ДВМ сорта 4 7
70
~ 4,3
≈ 3,9 . Следовательно, различия достоверны, у сортов 1
лее смотрим F =
1,1
и 4 на длину главного стебля и длину верхнего междоузлия работают разные
спектры генов.
В Барнауле:
Wr ДГС сорта 5
Wr ДГС сорта 8
=
Wr ДВМ сорта 5 37
85
≈ 2,4 ,
=
= 5,2 , тогда
Wr ДВМ сорта 8 7
35
~ 5,2
≈ 2,2 . Различия достоверны, как видим, у сортов 5 и
получается, что F =
2,4
8 работают разные спектры генов на длину главного стебля и длину верхнего
междоузлия.
В Усть-Каменогорске видим, что для длины главного стебля параметр 3
П3 = +0,56, а для длины верхнего междоузлия П3 = −0,51, т.е. на увеличение
длины главного стебля работают рецессивные аллели, а на увеличение длины
верхнего междоузлия – доминантные. Сравним индивидуальные сорта:
109
Wr ДГС сорта 3
Wr ДГС сорта13
=
Wr ДВМ сорта 3
33
= 2,2 ,
15
Wr ДВМ сорта13
=
10
= 1,25 .
8
Рассчитываем
~ 2,2
F=
= 1,76 . Делаем вывод, что на длину главного стебля и длину верхне1,25
го междоузлия сортов 3 и 13 работают разные спектры генов.
В Бурятии:
Wr ДГС сорта11
Wr ДГС сорта15
=
Wr ДВМ сорта11 15
38
≈ 1,15 ,
=
= 5 . Как виWr ДВМ сорта15 3
33
5
~
≈ 4,3 . Соответственно, можно говорить о работе различных
дим, F =
1,15
спектров генов для сортов 11 и 15.
Рассмотрим кратко результаты второго года экспериментов.
Красноуфимск:
Wr ДГС сорта1
Wr ДГС сорта 4
=
80
= 1,6 ,
50
Wr ДВМ сорта1
Wr ДВМ сорта 4
=
40
≈ 2,6 .
15
~
F ≈ 1,6 , тогда работают разные спектры генов для соответствующих сортов.
Тюмень:
Wr ДГС сорта 5
Wr ДГС сорта 6
=
Wr ДВМ сорта 5 26
65
≈ 1,85 ,
=
≈ 2,17 , F~ ≈ 1,17 Wr ДВМ сорта 6 12
35
~
зная, что Fμ ≈ 1,2 , говорим о том, что для длины главного стебля и длины
верхнего междоузлия работают одинаковые спектры генов (для сортов 5 и 6).
Тара:
Wr ДГС сорта10
Wr ДГС сорта 8
=
Wr ДВМ сорта10 27
60
≈ 1,3 ,
=
= 4,5 , F~ ≈ 3,5 . Как
Wr ДВМ сорта 8
46
6
видим, здесь функционируют разные спектры генов.
Омск: для длины главного стебля П3 = −0,08 (стремится к нулю) – говорит о том, что доминантные и рецессивные гены увеличивают признак в одинаковых долях. Для длины верхнего междоузлия П3 = −0,21, т.е доминантные гены с преобладанием в 21 % над рецессивными увеличивают признак.
Здесь
Wr ДГС сорта 6
Wr ДГС сорта14
=
Wr ДВМ сорта 6 26
52
≈ 1,57 ,
=
≈ 2,17 , F~ ≈ 1,38 , слеWr ДВМ сорта14 12
33
110
довательно, речь идет о действии различных спектров генов для этих сортов,
6 и 14.
Новосибирск:
Wr ДГС сорта 5
Wr ДГС сорта 3
=
120
≈ 1,8 ,
65
Wr ДВМ сорта 5
Wr ДВМ сорта 3
=
30
≈ 0,8 ,
35
~
F = 2,25 - это говорит о работе различных спектров генов для сортов 5 и 3.
Барнаул: по длине главного стебля П3 = −0,24, по длине верхнего междоузлия П3 = −0,61, т.е. в 2,54 раза превышает параметр 3 длины главного
стебля. Следовательно, доминантных генов, увеличивающих длину верхнего
междоузлия в 2,54 раза, больше чем тех, которые увеличивают длину главного стебля.
Рассмотрим точки индивидуальных сортов:
Wr ДВМ сорта 5
Wr ДВМ сорта10
=
Wr ДГС сорта 5
Wr ДГС сорта10
=
87
≈ 1,1 ,
79
40
= 2,0 , F~ ≈ 1,8 . Таким образом, мы имеем дело с дейст20
вием разных спектров генов для данных сортов.
Усть-Каменогорск:
Wr ДГС сорта 6
Wr ДГС сорта14
=
Wr ДВМ сорта 6 35
52
= 1,3 ,
=
= 3,5 ,
Wr ДВМ сорта14 10
40
~
F ≈ 2,7 , что говорит о работе разных спектров генов для сортов 6 и 14.
Бурятия:
Wr ДГС сорта15
Wr ДГС сорта10
=
Wr ДВМ сорта15 10
21
= 1,75 ,
=
= 5 , F~ ≈ 2,8 . И
Wr ДВМ сорта10 2
12
в этом случае работают разные спектры генов для соответствующих сортов.
Признак «длина нижнего междоузлия» не требует тщательного анализа,
поскольку общая картина, визуально складывающаяся по графикам Хеймана
для длины нижнего междоузлия, обнаруживает совершенно резкие отличия
систем генной детерминации длины нижнего междоузлия по сравнению с
длиной главного стебля и длиной верхнего междоузлия, о чем уже говорилось в этой главе выше.
111
Если провести аналогичные анализы генетической детерминации всех
трех признаков (ДГС, ДВМ, ДНМ) каждого отдельно в разные годы экспериментов, то можно увидеть очень сильные сдвиги точек на графиках Хеймана
от года к году.
Следует согласиться с мнением акад. В.И. Глазко, который подчеркивает:
«Отсутствие системного подхода в исследованиях живого часто приводит к
масштабным казусам в самой генетике, как, например, современная мода на
поиски главных генов количественных признаков. Такие поиски были одним
из базовых аргументов при создании супер-дорогих проектов картирования
геномов разных видов.
В то же время, достаточно давно стало ясно, что для данного количественного признака в разных условиях определяющее значение могут иметь
абсолютно разные гены (В.А. Драгавцев и др., 1984).
Само свойство «ключевого» ограничения развития конкретного количественного признака как эстафетная палочка может мигрировать от одного гена к другому, в зависимости от особенностей эндо- и экзогенных условий
развития организма. Именно поэтому в частной генетике различных видов
культурных растений накапливаются экспериментальные данные о десятках
генов (целых «батареях»), аллельные варианты которых оказываются связанными с устойчивостью растений к тому или другому патогену или абиотическому фактору. Явный контраст между степенью сложности воздействия и
количеством «главных» генов
устойчивости наглядно свидетельствует о
низкой эффективности таких исследований, не учитывающих интегрированности ответа организма и сетевые взаимоотношения между генотипической и
окружающей средами, что и является основным предметом исследований
экологической генетики» («Экологическая генетика как основа современного
этапа развития аграрной цивилизации», в кн. А.А. Жученко «Материалы к
библиографии деятелей сельскохозяйственной науки», Москва, 2005, С. 2728).
112
В результате анализа банка данных программы ДИАС приходим к выводу, что каталог менделевских генов, детерминирующих, к примеру, признак
«длина главного стебля», следует рассматривать как первую упрощенную
попытку описания наследования этого признака. В действительности, длина
каждого междоузлия, которые в сумме дают длину главного стебля, может
детерминироваться (чаще всего так и происходит) своими «собственными»
генами, отличающимися от генов соседнего междоузлия, и их продукты «выходят» на длину междоузлия в соответствии со сменой лим-фактора внешней
среды.
Итак, как показали материалы программы ДИАС, интерпретация генетических параметров и графов Хеймана, построенная на парадигме генетических понятий классической менделевской генетики, в большинстве случаев
является неточной. Кроме того, все параметры и графы Хеймана очень сильно изменяются от одной географической точки к другой, и столь же сильно
от года к году в одной географической точке. Следовательно, никакой стабильной («паспортной») генетики количественного признака не существует.
Соответственно, не существует стабильных донорских качеств любого генотипа по количественному признаку на фоне разных лим-факторов внешней
среды.
Метод анализа причин сдвигов точек сортов
на графиках Хеймана в разных средах
Мы предлагаем новый подход к анализу графиков Хеймана с точки зрения
теории эколого-генетической организации количественных признаков растений, который заключается в том, что необходимо рассматривать положение
точек сравниваемых двух сортов на графиках в разных географических зонах
с учетом лимитирующих факторов среды в этих зонах и с учетом адаптивных
свойств сортов.
113
Например, на рис. 15 приведены графики Хеймана для признака «масса
1000 зерен» яровой пшеницы в Тюмени и в Новосибирске (Драгавцев, Цильке и др., 1984). На графиках видно, что средние дисперсии Vr для обеих точек
практически равны. Однако сорт 15 (Пиротрикс 28) имеет следующие Vr: в
Тюмени – 19, в Новосибирске – 8, а сорт 4 (Саратовская 29) соответственно в
Тюмени Vr= 8, в Новосибирске Vr= 16.
Тюмень
Wr
Новосибирск
Wr
П 3 .0,18±0,24
П 6. 2,38
16
16
12
12
П 3 .0,14±0,25
П 6. 1,02
●6
8
●14
● 8 ●5
◘4
4
β=0,98
0
4
●10
8
13●
●2
●7
●9
12
●12
●11
●13
8
●6
●3
16
◙ 15
◙ 15
β=0,50
●1
20 Vr
●5
●14
●8
●9
2●
●12 ●7
●10
●3
◘4
●1
●11
4
0
4
8
12
16
20 Vr
Рис. 15 Генетика признака «масса 1000 зерен»
С точки зрения ТЭГОКП это можно объяснить следующим образом. В фазе налива зерен в Тюмени холодно, у теплолюбивого сорта Саратовская 29
зерна становятся щуплыми, масса 1000 зерен падает, и сорт 4 «уходит» в доминантную зону, так как параллельно уменьшению средней величины массы
1000 зерен уменьшается дисперсия средних F1 в строке диаллельной таблицы. В Новосибирске же, во влажный и теплый год у Саратовской 29 налив
зерна идет нормально, масса 1000 зерен увеличивается, соответственно увеличиваются значения дисперсии генотипов F1 в строке таблицы, на графике
точка сорта 4 смещается в рецессивную зону.
114
Сорт 15 (Пиротрикс 28) холодостоек в фазу налива, в Тюмени на графике
находится в рецессивной зоне, а во влажных условиях среды в Новосибирске
испытывает дискомфорт (этот сорт создан для сухих полей Казахстана), поэтому оказывается в доминантной зоне графика, снижая среднюю величину
массы 1000 зерен и, соответственно, дисперсию Vr.
Рассмотрим на рис. 16 поведение признака «число зерен на растении
(ЧЗР)» у сорта 5 (Кальян-Сона из Северной Индии, возделываемый на поливе
или на влажных пойменных землях) (Драгавцев, Цильке и др., 1984). В Тюмени этот сорт занял почти предельное доминантное значение. Это очевидно,
так как признак ЧЗР закладывается в фазу кущения, которая приходится в
Тюмени на жесткую весенне – летнюю засуху. Как видим, у сорта 5 очень
слабые гены засухоустойчивости, средняя величина признака ЧЗР резко снижается, падает дисперсия Vr. Расположение точки сорта 5 «уходит» в доминантную зону графика Хеймана.
Тюмень
Wr
Новосибирск
Wr
П 3 .0,15±0,25
П 6. 1,68
П 3 .0,42±0,21
П 6. 1,69
β=0,98
400
2800
●15
300
●12 ●1
●4
200
●13
●11
●10
● 8 ●2
●14
●3
200
400
600
●8
β=0,07
●9
▲5
0
●11
1200
●7
●6
100
2000
●1
●14●4
●12
400
800
Vr
0 400
1200
●6
●7
2000
Рис. 16 Генетика признака «число зерен на растении»
●9
●13
●10 ●3
2800
▲5
●15
3600
Vr
115
В Новосибирске точка сорта 5 (Кальян-Сона) сдвинулась к пределу рецессивной зоны графика. В данном случае слабые гены засухоустойчивости сорта перестали детерминировать признак ЧЗР, хорошие условия увлажнения и
оптимальная температура июня увеличили среднюю величину ЧЗР и, соответственно, дисперсию средних F1 гибридов в строке сорта 5 диаллельной
таблицы.
Таким образом, одновременное рассмотрение динамики лимитирующих
факторов в конкретной географической зоне, анализа адаптивных свойств
сортов, знание фаз онтогенеза, в которые закладываются изучаемые признаки, позволяет однозначно объяснить сдвиги точек сортов вдоль линии регресии (Vr , Wr) в том или ином направлении вдоль линии регрессии на графиках Хеймана.
116
ВЫВОДЫ
1. В теории селекционной идентификации генотипов по их фенотипам обнаружено резкое ослабление требований к фоновому признаку: он может
иметь собственную генотипическую дисперсию. Это не мешает селекционной идентификации.
2. Предложен подход к оценке коэффициента наследуемости в широком
смысле, объединяющий традиционный подход с принципом фоновых признаков: H
2
СП
=1−
rph2 (ФП − СП )
re2(ФП − СП )
. С его помощью можно очень быстро определять
коэффициент наследуемости как в расщепляющихся селекционных популяциях F2, так и в диких популяциях растений с метамерной организацией
морфогенеза (лесные и кустарниковые популяции).
3. Выделены статистические теория ошибок для группы методов «ортогональной» идентификации генотипов по их фенотипам, где появилась возможность точной оценки надежности отборов из расщепляющихся популяций и теория ошибок для процедуры подбора родительских пар в двумерных
признаковых системах координат, где с ее помощью можно осуществлять
достоверный подбор родителей для скрещивания.
4. Предложены алгоритмы прогноза успешности визуальной идентификации генотипа особи по ее фенотипу, построенные на анализе определенных
характеристик лимитирующих факторов внешней среды.
5. Проведен количественный анализ эффективности применения принципа
фоновых признаков в селекционных технологиях. Показано, что фоновые
признаки способны повысить надежность идентификации генотипов по фенотипу в сотни раз.
6. Разработаны основные положения теории селекционных индексов для
генетического улучшения экономически важных свойств растений.
117
7. Созданы новый метод идентификации сдвигов спектров генов, детерминирующих признак, на графиках Хеймана, позволяющий проводить парные сравнения любых сортов, расположенных на графике, а также новый метод интерпретации сдвигов точек сортов на графиках Хеймана в разных средах, позволяющий объяснить причины сдвигов, при одновременном анализе
лимитирующих факторов сред, адаптивных свойств сортов и фаз онтогенеза,
в которые закладываются изучаемые признаки.
Все вышеперечисленные приоритетные выводы и результаты работы образуют новые алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности
растений.
118
ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Наша работа посвящена изучению новых следствий из теории экологогенетической организации количественных признаков растений и дальнейшему преодолению «пропастей» между генетикой и селекцией. С этой точки
зрения мы попытались сформулировать перспективы дальнейших исследований в данном направлении, необходимых для создания количественной теории генетического улучшения продуктивности и урожая.
1. Дальнейшее развитие эколого-генетической теории организации количественных признаков растений с выходом на фазы онтогенеза.
2. Дальнейшее развитие методов идентификации генотипов по их фенотипам на основе принципа фоновых признаков по конечным результирующим признакам и по компонентным признакам на разных фазах онтогенеза.
3. Развитие методов экспрессной полевой селекционной идентификации
генотипов по их фенотипам.
4. Развитие методов «ортогональной» идентификации семи физиологогенетических систем – семи «рычагов» генетического улучшения продуктивности и урожая. Повышение разрешающей способности этих методов.
5. Создание и развитие методов эколого-генетического анализа экономически важных свойств растений, который придет на смену малоэффективно
работающим методам Лаша, Гриффинга, Хеймана, Мазера, Джинкса.
6. Создание методов количественной оценки вкладов переопределений
спектров генов под количественным признаком и генных взаимодействий в
феномен взаимодействия «генотип – среда».
7. Выяснение природы взаимодействия «генотип – среда» и уточнение методов количественного прогноза этих эффектов с помощью алгоритмов анализа онтогенетической динамики лимитирующих факторов внешней среды.
8. Природа изменения чисел генов, детерминирующих генетическую изменчивость признаков продуктивности в разных средах.
119
9. Природа сдвигов амплитуды генетической изменчивости в разных средах и прогнозы этих сдвигов.
10. Разработка методов типизации года для конкретной зоны селекции и
конкретного вида сельскохозяйственных растений по динамике лимитирующих факторов в период онтогенеза в типичном для данной зоны году.
11. Природа сдвигов генетических параметров в системах диаллельных
скрещиваний. Возможности прогнозов этих сдвигов в разных средах.
12. Развитие теории и методов построения селекционных индексов (отношений количественных признаков) и методы отбора по индексам на основе
знания динамики лимитирующих факторов внешней среды.
120
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдуллаев Х. А., Каримов Х. Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. − Душанбе: Тадж. агр. унив., 2001. − 156 с.
2. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: Учебник. − М.: Мир, 1988. — Т.
2. С. 334−365.
3. Аксенович Т. И. Генетический анализ: этапы развития, проблемы и перспективы // Вестник ВОГИС. − 1999. − №10. − С. 4−7.
4. Алтухов Ю. П. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяциях кеты //Генетика. – 1972. – Т. 8. − № 2. – С. 15−22.
5. Антоненко О. В. Роль мобильных генетических элементов в отклике на
селекцию по количественным признакам у Drosophila melanogaster: Автореф. дисс. канд. биол. наук. − Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2008.
6. Ауэрбах Ш. Генетика. − М., 1966.
7. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология. − М.: И−Л, 1959. − С. 362.
8. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. − М., 1966. − С. 175.
9. Вавилов Н. И. Избранные труды. − М.−Л.: Наука, 1965. − Т. 5.
10. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции растений. − М.− Л., 1935.−
Т.1.
11. Вавилов Н. И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления //Семеноводство. — 1934. − № 2. − С. 5−20.
12. Гинзбург Э. Х. Описание наследования количественных признаков. — Новосибирск: Наука, 1984. − 120 с.
13. Герасименко В. Ф. Возможности использования метода фоновых признаков для анализа количественных признаков в популяции растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. – Омск−Новосибирск, 1980.
14. Гинзбург Э. Х., Никоро З. С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. —
Новосибирск: Наука, 1982. − 186 с.
15. Глазко В. И. Н. И. Вавилов и его время. Хроника текущих событий. − Киев,
121
2005. − С. 315.
16. Глазко В. И. Экологическая генетика как основа современного этапа развития аграрной цивилизации /В кн. Материалы к библиографии деятелей
сельскохозяйственной науки, А. А. Жученко. − Москва, 2005. − С.27−28.
17. Глазко В. И., Глазко Г. В. Введение в генетику: Учебное пособие. − Киев,
2003. − С.601.
18. Гнеденко Б. В. Курс теории вероятностей. − М., 1954.
19. Гончаров П. Л. Селекция зерновых культур в Сибири //С/х биология. –
1981. – Т. 16. − № 1. – С.28.
20. Гронин В. В. Использование качественных и морфометрических признаков для обеспечения отличимости родительских линий и гибридов подсолнечника: Автореф. дисс. канд. биол. наук. − Краснодар: ВНИИ риса,
2007.
21. Драгавцев В. А. Генетика количественных признаков в решении селекционных задач: Диссерт. докт. биол. наук. – Москва: ИОГен РАН, 1983. – С.
124-129.
22. Драгавцев В. А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. − СПб, 2003.
23. Драгавцев В. А. Метод оценки роли наследственности и среды в развитии
признаков древесных растений, не требующей смены поколений //Ботан.
журн. – 1966. − № 7. – С.939−946.
24. Драгавцев В. А. Новый метод генетического анализа полигенных количественных признаков растений /В кн. Идентифицированный генофонд растений и селекция. – СПб: ВИР, 2005. − С.20−35.
25. Драгавцев В. А. О возможности элиминации межиндивидуальной средовой компоненты дисперсии при оценке коэффициента повторяемости у
растений //Генетика. – 1969. – Т. 5. − № 2. – С.30−35.
26. Драгавцев В. А. О необходимости создания принципов, методов, аппаратуры и селекционных технологий для экспрессной идентификации и от-
122
бора генотипов древесных растений с ускоренным ростом и повышенным
поглощением СО2 в таежных лесах Сибири //Аграрная Россия. – 2007. №5. – С .29–31.
27. Драгавцев В. А. Основы будущих наукоемких селекционных технологий
для генетического улучшения полигенных экономически важных свойств
растений //Аграрная Россия. – 2008. - №4. – С.2-10.
28. Драгавцев В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы
конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности,
устойчивости и качеству. − СПб.: ВИР, 1998. − 52 с.
29. Драгавцев В. А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы
конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности,
устойчивости и качеству. Изд. дополн. − СПб.: ВИР, 2002. − 80 с.
30. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. О корреляции между уровнем аддитивной вариансы и степенью симилярности реакции количественных признаков пшеницы //Генетика. – 1979. – Т. 15. − № 3. – С.518−526.
31. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. Механизмы взаимодействия генотип –
среда и гомеостаз количественных признаков растений //Генетика. – 1983.
– Т. 19. − № 11. – С.1806−1810.
32. Драгавцев В. А., Аверьянова А. Ф. Переопределение генетических формул
количественных признаков пшеницы в разных условиях среды //Генетика.
– 1983. – Т. 19. − № 11. – С.1811−1817.
33. Драгавцев В. А., Драгавцева Е. В. Сдвиги доминирования количественных
признаков яровой пшеницы в разных географических точках //Генетика
(сдана в печать сентябрь 2009 г.)
34. Драгавцев В. А., Дьяков А. Б. Разнонаправленность сдвигов количественного признака индивидуального организма под влиянием генетических
и средовых причин в двумерных системах признаковых координат /В кн.:
Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования
сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и
123
качеству. − СПб: ВИР, 1998. − C.23−47.
35. Драгавцев В. А., Дьяков А. Б. Теория селекционной идентификации генотипов растений по фенотипам на ранних этапах селекции /В кн. Фенетика
популяции. – М.: Наука, 1982. – С.30−37.
36. Драгавцев В. А., Кондратенко Е. Я. Генетический анализ гомеостаза количественных признаков продуктивности // Тезисы 3-ей Всесоюз. конф.
«Экологическая генетика растений и животных», Кишинев, 1987. – С.136.
37. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Принципы экспрессной оценки генотипической изменчивости прироста в лесных популяциях в индивидуальных
генотипических отклонениях // Тезисы и доклады 2-го Межд. совещания
по сохранению лесных генетических ресурсов в Сибири, Академгородок,
г. Новосибирск, 3-9 августа 2009 г., С. 8.
38. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия
генетики и селекции // Материалы Межд. науч.-практ. конф. «Устойчивое
производство риса: настоящее и будущее», ВНИИ риса, г. Краснодар, 5-9
сентября 2006 г., стр. 70-76.
39. Драгавцев В. А., Кочерина Н. В. Современные проблемы взаимодействия
генетики и селекции растений // В кн.: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке. – МОВИР, 2009. – Т.3. – С. 416-423.
40. Драгавцев В. А., Литун П. П., Шкель И. М., Нечипоренко Н. Н. Модель
эколого-генетического контроля количественных признаков растений
//Доклады АН СССР. — 1984. − Т. 274. − № 3. − С. 720−723.
41. Драгавцев В. А., Лукашенко С. И., Потапов С. И., Скобеев В. Г. Ранжирование и типизация лет по метеорологическим параметрам //Вестник с.-х.
науки. – 1989. – № 9 (397). – С.71-73.
42. Драгавцев В. А., Цильке Р. А., Рейтер Б. Г. и др. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири. − Новосибирск: СО АН,
1984. − 230 с.
124
43. Драгавцев В. А., Утемишева Н. В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статических параметров в растительных популяциях
//Генетика. — 1975. − № 11. − С.128 −140.
44. Дьяков А. Б., Драгавцев В. А., Бехтер А. Г. Конкурентоспособность
растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности /В сб.: Теория отбора в популяциях растений. – Новосибирск:
Наука, СО АН СССР, 1976. – С.237−251.
45. Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика: Учебное пособие. — 2-е изд. −
Новосибирск, 2003. − С.38−39.
46. Кендалл М. Дж., Стьюарт А. Статические выводы и связи. – М.: Наука,
1973.
47. Кочерина Н. В. Оценка коэффициента наследуемости с помощью принципа фоновых признаков // Труды Всеросс. конф. с межд. участием «Продукционный процесс растений: теория и практика эффективного и ресурсосберегающего управления», Агрофиз. НИИ, г. Санкт-Петербург, 1-3
июля 2009 г., С. 111-112.
48. Кочерина Н. В. Современные математические подходы для селекции новых сортов растений // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им.
Н.И.Вавилова. − СПб, 2001. − Вып. 241. − С. 19-21.
49. Кочерина Н. В. Теория ошибок идентификации генотипов отдельных растений по их фенотипам по количественным признакам в расщепляющихся
популяциях на ранних этапах селекции // Сельск. биология. − 2007. − № 1.
− С. 96−102.
50. Кочерина Н. В., Драгавцев В. А. Введение в теорию эколого-генетической
организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов. − СПб: СЦДБ, 2008. − 88 с. (Главы этой книги помещены на Сельскохозяйственном отраслевом сервере www.agromage.com).
125
51. Кочерина Н. В., Драгавцев В. А. Задачи селекционной идентификации генотипов растений по их фенотипам (количественным признакам) на ранних этапах селекции // Доклады РАСХН. − 2007. − № 2. − С. 7−8.
52. Крамер Г. Математические методы статистики. – М.: Мир, 1975. – 648 с.
53. Кренке Н. П. Феногенетическая изменчивость. − М., 1933-1935. − Т. 1. –
С.167.
54. Кузин Ф. А. Кандидатская диссертация. Методика написания, правила
оформления и порядок защиты. Практическое пособие для аспирантов и
соискателей ученой степени. – 5 изд., доп. – М.: Ось-89, 2000. – 224 с.
55. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. – М.: Высшая школа, 1984.
– 240 с.
56. Лакин Г. Ф. Биометрия. − М., 1980. – С.181−200.
57. Литун П. П., Коломацкая В. П., Белкин А. А., Садовой А. А. Генетика макропризнаков и селекционно-ориентированные генетические анализы в селекции растений: Учебное пособие. – Харьков, 2004. – С.77.
58. Лобашев М. Е., Астауров Б. Л., Дубинин Н. П. Итоги и перспективы развития генетики //Генетика. – 1966. – № 10. – С.22.
59. Манзюк В. Т., Литун П. П., Барсуков П. Н. /В сб.: Теоретические и прикладные аспекты селекции. – Одесса, 1984. – С. 156.
60. Меттлер Л., Грегг Г. Генетика популяций и эволюция. − М.: Мир, 1972.
61. Н. И. Вавилов и страницы истории советской генетики. − М.: РАН ИОГен,
2000. − С.54.
62. Нечипоренко Н. Н., Драгавцев В. А. О возможности прогноза уровней и знаков
коэффициентов экологической корреляции //Генетика. – 1986. – Т.22. - №4. –
С.616-623.
63. Никоро З. С., Сидоров А. Н. Генетический анализ восстановителей фертильности в сорте кукурузы Рисовая 645 //Генетика. – 1966. − № 4. –
С.64−73.
64. Никоро 3. С., Харитонова 3. Н., Решетникова Н. Ф. Различные спосо-
126
бы определения племенной ценности животных /В кн.: Теоретические основы селекции животных. − М., 1968. – С.300.
65. Ничипорович А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений и
рациональные направления селекции. Проблемная записка для Научного
Совета по генетике и селекции АН СССР. − М., 1978. – С.11.
66. Отбор носителей полигенных систем адаптивности и других систем, контролирующих продуктивность озимой пшеницы, ячменя, овса, в различных регионах России: Коллективная монография. − СПб.: ВИР, ИД ПапиРус, 2005. − 118 с.
67. Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным
признакам: Коллективная монография. − СПб.: ВИР, 2002. − 80 с.
68. Плотникова Л. Я. Роль окислительного взрыва в иммунитете видов и линий с
интрогрессивными генами устойчивости злаков к ржавчинным болезням //Научное наследие Н. И. Вавилова — фундамент развития отечественного и
мирового сельского хозяйства: Мат. Межд. Конф. −− М.: МСХА им. К. А. Тимирязева, 2007. − С. 179−180.
69. Плохинский Н. А. Наследуемость. Новосибирск, 1964. – С.5.
70. Рахман М. М., Драгавцев В. А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса //Сельск. биология. – 1990. - №1. – С.3-12.
71. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику. — Минск: Вышэйшая
школа, 1974. − 448 с.
72. Рубин Б. А., Карташова Е. П. О некоторых механизмах и путях регуляции обмена у растений //С/х биология. – 1974. – Т. 9. − № 6. – С.803−814.
73. Савинский И. Л. Разрешающая способность генетического анализа количественных признаков по Хейману: Автореф. дисс. канд. биол. наук. − Л.:
ВИР, 1991. − 24 с.
74. Савченко В. К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. −
Минск, 1984. – С.19.
75. Серебровский А. С. Генетический анализ. − 2-е изд. – М.: Наука, 1970.
127
76. Соколов И. Д, Мережко А. Ф, Соколова Т. И., Криничная Н. В. Менделевский
подход к описанию наследования количественных различий. − Луганск, 2000. −
107 с.
77. Стебут А. И. Труды Саратовской областной опытной станции. – Саратов,
1915. – С.385.
78. Тищенко В. Н., Чекалин Н. М. Генетические основы адаптивной селекции
озимой пшеницы в зоне лесостепи. − Полтава: Полт. гос. агр. акад., 2005.
- 250 с.
79. Уильямс У. Генетические основы и селекция растений. − М., 1968. –
С.350.
80. Федоров А. И. Методы математической статистики в биологии и в опытном деле. − Алма-Ата, 1967.
81. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. − М., 1967.
– Т. 1−2.
82. Филипченко Ю. А. Генетика мягких пшениц. − 2-е изд. − М.: Наука, 1979.
− 311 с.
83. Чесноков Ю. В., Почепня Н. В., Бернер А., Ловассер У., Гончарова Э. А.,
Драгавцев В. А. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и картирование локусов, определяющих агрономически
важные признаки у мягкой пшеницы // Доклады Академии Наук (РАН). –
2008. − Т. 418. − № 5. − С. 1−4.
84. Якушева (Кочерина) Н. В. Проблема подбора родительских пар для скрещиваний // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им.
Н.И.Вавилова. − СПб, 2001. − Вып. 240. − С. 26-29.
85. Якушева (Кочерина) Н. В. Существует ли сегодня «пропасть» между селекцией и генетикой? // Научно-информационный бюллетень ВНИИР им.
Н.И.Вавилова. − СПб, 2001. − Вып. 240. − С. 91-94.
86. Allard R. W. History of Plant Population Genetics //Annual Rev. Genetics. —
1999. − V. 33. − P.1−27.
128
87. Allard R. W. Principles of plant breeding. − N-Y-London: Eds. I. Wiley and
Sons, 1960. − 485 p.
88. Bitzer M. J. e. a. Heterosis and combining ability in southern soft red winter
wheats //Crop. Sci. − 1962. − V. 12. − N. 1. − Р.35−37.
89. Crumpacker D. W., Allard R. W. A diallel cross analysis of heading date in
wheat //Hilgardia. − 1962. − V. 32. − N. 6. − P.275−318.
90. Dessureaux L. Introduction to the autotetraploid diallel //Canadian J. Genet.
and Cytol. − 1959. − V. 1. − P.94-101.
91. Dhillon B. S., Malhi S. S. A note on Haiman's diallel analysis of F2 generation
//Canadian J. Genet. and Cytol. − 1976. − V. 18. − N. 3. − P.549−550.
92. Dragavtsev V. A. Algorithms of ecologo-genetical survey of the genofond and
methods of creating the varieties of crop plants for yield, resistance and quality.
− St.-Petersburg: VIR, 2002. − 41 p.
93. Dragavtsev V. A. Algorithms of ecologo-genetical survey of the varieties of
crop plants for yield, resistance and quality // 3th adding edition N. I. Vavilov
Federal Center of PGR, St.-Petersburg, 1995. − 38 p.
94. Dragavtsev V., Djakov A. //Report to 14 International Genetic Congress. –
Moscow. – 1978. – P.58−74.
95. Dragavtsev V. A., Kocherina N. V. Modern problems of genetics interaction
with plant breeding // Materials of Intern. Scientific Conf. “Sustainable rice
production: present state and perspectives”, All-Russian Rice Research Institute, Krasnodar, 5-9 September 2006, p. 109-114.
96. Dragavtsev V., Pesek J. Estimation of genotypical and environmental variability in plant population //Basic Life Science. − Plenum Press: New-York – London, 1977. − V. 8. − P.233−240.
97. Falconer D. S. An introduction to quantitative genetics. − London - Edinburg:
Oliver and Boyd, 1964. – P.177.
98. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel
crossing systems //Austral. J. Biol. Sci. — 1956. − N 9. − P.463−493.
129
99. Hayman B. I. The theory and analysis of diallel crosses. I. //Genetics. − 1954. − V.
39. − N 3. − P.789−809.
100.
Hayman B. I. The theory and analysis of diallel crosses. II. //Genetics. –
1958. – V. 43. – N. 1. – P.63−85.
101.
Kawano Kazuo Harvest index and evolution of major food crop cultivars in
the tropics //Euphytica. − 1990. − V. 46. − N. 3. − P.195−202.
102. Kearsey M. J., Pooni H. S. The genetical analysis of quantitative traits. — London:
Chapman & Hall, 1996. − 380 p.
103.
Knott D. R., Sindagi S. S. Heterosis in diallel crosses among six varieties or
hard red spring wheat //Canadian J. Genet. and Cytol. − 1969. − V. 11. − N. 4.
− P.810−822.
104.
Lungu D. M., Kaltsikes P. J., Larther E. N. Intra - and intergeneration rela-
tionships among yield, its components and other related characteristics in spring
wheat //Euphytica. − 1990. − V. 45. − N. 2. − P.139−153.
105.
Mather K. Complementary and duplicate epistasis in biometrical genetics //
Heredity. − 1967. − V. 22. − N 1.
106.
Mather K., Jinks L. Biometrical genetics. − London, 1971.
107.
Mather W. Principles of quantitative genetics. − Minnesota Burgess publ.,
1964.
108.
Sharma S. C., Sharma G. R., Singh Igbal, Lamba R. A. S. Genetic of har-
vest index vis-à-vis grain and biological yield in wheat //Intern. J. Trop. Agr. −
1988. − V. 6. − N. 3−4. − P.260−266.
109.
Sharma S. C, Singh V. P., Singh R. K. Harvest index as a criterion for selec-
tion in wheat //Indian J. Genet. and Plant Breed. − 1987. − V. 47. − N. 2. −
P.119−123.
110.
Sing I. D., Stoskopf N. C. Harvest indexes in cereal //Agron. J. − 1971. − V.
63. − P.224−226.
111.
Somero G. N. Temperature as a selective factor in protein evolution; the
adaptational strategy of “compromise” //J. Exp. Zool. – 1975. – V. 194. –
130
P.175−188.
112. Wricke Gunter, Weber W. Eberhard Quantitative Genetics and Selection in Plant
Breeding. − Berlin −New-York: de Gruyter, 1986. − 405 p.
113. Wright S. Quantitative inheritance. – London, 1952. – P. 5-41.