Горизонтальный перенос пластидных генов в

Горизонтальный перенос пластидных генов в ядерный геном у
фотосинтезирующих эукариот
Мухина В.С.
ИППИ РАН
atgc@mail.ru
Аннотация
Пластида – необходимая для фотосинтеза
органелла
растений
и
водорослей,
имеющая
эндосимбиотическое происхождение. В процессе
эволюции эндосимбионт подвергся сильной редукции, и
большая часть генов его генома утратилась или
перешла в геном хозяина. В настоящей работе
проведено
исследование
генов
пластидного
происхождения в ядерных геномах фотосинтетиков из
разных филогенетических групп.
1. Введение
Все современные пластиды, за исключением
пластид амеб Paulinella spp., возникших независимо,
являются
потомками
цианобактерий,
которые
поселились в клетках пра-водорослей из царства
Archaeplastida. Предполагается, что симбиоз произошел
в раннем или среднем протерозое [1,2]. Впоследствии
эти
водоросли
неоднократно
становились
эндосимбионтами других протистов: так пластиды
распространились по другим кладам. Сейчас
организмы, способные к фотосинтезу найдены в трех
из пяти крупнейших филогенетических супергрупп
эукариот, а также у ряда организмов из других более
мелких таксонов [3].
Коэволюция цианобактерии и предковой водоросли
привела
к
масштабным
перестройкам
обоих
организмов: редукции эндосимбионта, массовому
переносу его генов в ядерный геном хозяина,
организации сложной системы транспорта белков в
пластиды и системы регуляции их работы. После
переноса в ядерный геном бактериальные гены
модифицировались:
приобретали
подходящие
промотор, сайт полиаденилирования, топонимную
последовательность для правильной локализации
продукта, а также интроны [4]. Многие из этих генов
после переноса сменили свою локализацию и/или
изначальную функцию [5].
298
У организмов с вторичными или третичными
пластидами перенос генов был осложнен наличием
дополнительных звеньев в цепи симбиозов. В этом
случае гены попадали к конечному хозяину как от
цианобактерии, так и от промежуточных симбионтов. В
результате
ядерный
геном
этих
водорослей
превратился в мозаику из генов двух-трех эукариот
хозяев,
генов
цианобактериального
и
митохондриального проихождения [6].
1. Результаты и обсуждение
Для
поиска
генов
цианобактериального
происхождения в геномах эукариот были использованы
протеомы 41 цианобактерии. Все белки этих бактерий
были проверены на ортологичность, и на основании
этой проверки было выделено 12068 кластеров
ортологов.
Для каждого кластера при помощи пакета программ
HMMER [7] были построены скрытые марковские
модели и проведен поиск ортологов в геномах растений
и водорослей. В качестве контроля аналогичный поиск
проводился для ряда геномов беспластидных
организмов.
В ходе этой работы предполагается также
исследовать частоту переноса разных генов в разных
таксономичеких группах, а также исследовать их
интрон-экзонную структуру.
Литература
[1] Falcón, L. I., Magallón, S., & Castillo, A., Dating the
cyanobacterial ancestor of the chloroplast, The ISME journal,
4.6 (2010), 777-783.
[2] Reyes-Prieto, A., Weber, A. P., & Bhattacharya, D., The
origin and establishment of the plastid in algae and plants,
Annu. Rev. Genet., 41 (2007), 147-168.
[3] S. M. Adl et al., The revised classification of eukaryotes,
Journal of Eukaryotic Microbiology 59.5 (2012): 429-514.
[4] T. Kleine, U.G. Maier, D. Leister, DNA transfer from
organelles to the nucleus: the idiosyncratic genetics of
endosymbiosis, Annu Rev Plant Biol.(2009) 60:115–138.
[5] W. Martin et al., Evolutionary analysis of Arabidopsis,
cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid
phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the
nucleus, Proceedings of the National Academy of Sciences
99.19 (2002): 12246-12251.
[6] P. J. Keeling, J. D. Palmer, Horizontal gene transfer in
eukaryotic evolution, Nature Reviews Genetics 9.8 (2008):
605-618.
[7] R. D. Finn, J. Clements, S. R. Eddy, HMMER web server:
interactive sequence similarity searching, Nucleic acids
research 39.suppl 2 (2011): W29-W37.
299