Сохранить в * (330 КБ)

УДК 633. 162: 631. 527
Е. Г.Филиппов, канд. с.-х. наук,
А. В. Парамонов;
ГНУ ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко
vniizk30@mail.ru
НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПРИ СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО
МАТЕРИАЛА В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В статье представлены результаты генетического анализа некоторых количественных признаков ярового ячменя. Показано, что во втором и
последующих поколениях преобладают растения со средними проявлениями
признака.
In the article these are given the results of genetic analysis of some spring
barley qualitative signs. It is shown that plants with a medium sign display prevail
in the second and further generations.
Ключевые слова: ячмень, общая комбинационная способность, специфическая комбинационная способность, расщепление, число генов.
Keywords: barley, general combinative ability, specific combinative ability, split, genes’ quantity.
Введение. В настоящее время яровой ячмень является ведущей кормовой культурой в Ростовской области, где занимает 0,8-1,0 млн. га. Удельный
вес его в каждом хозяйстве в структуре посевных площадей составляет 1520%. Увеличение урожайности зерна ячменя и его качества в нынешних условиях невозможно без создания и применения новых современных максимально приспособленных к данным условиям сортов, обеспечивающих вы-
сокий урожай хорошего качества. Изучение вопросов наследования количественных признаков, влияющих на продуктивность, знание числа генов, отвечающих за развитие того или иного признака, их силы, направления доминирования и взаимодействия между ними позволит более целенаправленно
создавать новые сорта ячменя, обладающие оптимальным комплексом хозяйственно - полезных признаков и свойств.
Материалы и методы. В качестве материала для исследований использовали 12 сортов и образцов ярового ячменя селекции ВНИИЗК им. И. Г.
Калиненко (Зерноградский 1242, Зерноградский 1265 (Леон), Зерноградский
1271, Зерноградский 1285 (Щедрый), Зерноградский 1307 (Новик), Сокол,
Приазовский 9), КНИИСХ (Мистер), Германии (Brenda, Nebi), США (Koral),
Голландии (Francette), а также их гибриды F1-F3.
Гибридизацию проводили по схеме топкросса 6 х 6. Посев гибридов F1
и F2 производили вручную в гибридном питомнике с использованием родительских форм в качестве стандартов. Гибриды F3 высевали в гибридном питомнике сеялкой ССФК-7. Площадь делянки гибридов зависела от количества имеющихся в наличии семян.
Убирали все растения гибридов первого поколения, не менее 300 –
второго и третьего, не менее 150 растений – родительской формы. У растений F1 срезали все стебли, а у F2 и F3 вырезали только главный стебель с колосом, затем в лабораторных условиях проводили их биометрический анализ:
определяли высоту растений, длину колоса, подсчитывали общее количество
зерен в колосе и их массу.
Математическую обработку данных исследований проводили по Б.А.
Доспехову [1] с использованием ЭВМ и программ генетического анализа количественных признаков Gen-3 [2], Генэкспресс и Полиген А [3].
Результаты. В связи с увеличением потребностей в высокопитательном кормовом зерне и уменьшением площади пахотных земель остро встаёт
задача увеличения валовых сборов ячменя, а это возможно только при условий повышения урожайности.
Высота растений имеет большое влияние на продуктивность. Высокорослые растения склонны к полеганию, а низкорослые снижают урожайность
за счет уменьшения площади фотосинтезирующей поверхности, поэтому для
формирования модели сорта ярового ячменя необходим поиск оптимального
значения этого признака.
В каждой из 35 полученных комбинаций скрещивания было изучено по
150 растений родительских форм и до 300 гибридных. Созданные гибриды F1
различались по степени доминирования: от гибридной депрессии, через доминирование меньших значений признака, полудоминирование и доминирование больших значений признака? к гетерозису.
По высоте растений у большинства гибридов F1 проявлялась гибридная
депрессия (12 комбинаций). Наиболее часто у них в качестве родительских
форм использовался сорт Зерноградский 1307. Чуть реже встречалось сверхдоминирование (8 комбинаций). Родительскими формами таких гибридов
чаще всего были Сокол и Зерноградский 1271. Еще реже встречались неполное доминирование меньших значений признака и отсутствие доминирования. Каждый из них был обнаружен в 5 комбинациях. Отмечены единичные
случаи полного доминирования меньших значений и частичного доминирования больших значений.
По длине колоса преобладало сверхдоминирование, которое присутствовало у 65,7% гибридов. Также проявилась гибридная депрессия, неполное
и частичное доминирование меньших значений, отсутствие доминирования,
частичное и неполное доминирование больших значений, сверхдоминирование, то есть наблюдался почти полный спектр типов наследования.
По числe зерен в колосе также чаще всего проявлялось сверхдоминирование. Такой тип наследования был обнаружен в 11 комбинациях (31,4%).
Наибольшее число гибридов с явлением сверхдоминирования появлялось в скрещиваниях, в которых в качестве отцовских форм выступали сорта
Зерноградский 1242, Зерноградский 1265, Зерноградский 1271, Зерноградский 1307. Среди материнских форм выделились Nebi и Brenda. Реже прояв-
лялось отсутствие доминирования (7 комбинаций), затем следуют гибридная
депрессия и частичное доминирование больших значений (по 5 случаев).
Полное доминирование больших, неполное доминирование больших значений, частичное доминирование меньших, неполное доминирование меньших
значений признака установлено в 1, 3, 2 и 2 комбинациях соответственно.
Установлено, что масса зерна с колоса также наследовалась по типу
сверхдоминирования. Оно встречалось у 9 гибридов. В качестве отцовских
форм у данных комбинаций наиболее часто участвовали сорта Зерноградский 1265 (Леон) и Зерноградский 1242, из материнских форм выделился
сорт Francette. Наиболее редко выявлялись такие типы наследования, как
полное (2 случая) и неполное доминирование больших значений признака
(3), неполное (2) и частичное доминирование меньших значений (1 случай).
Следует отметить, что гибридная депрессия встречается у всех изучаемых признаков, но особенно часто – при наследовании высоты растений.
Наибольшее число случаев наследования по типу сверхдоминирования обнаружено по признаку длина колоса.
Общую комбинационную способность (ОКС) определяли по результатам скрещивания линий с сортами или простыми гибридами, используемыми
в качестве отцовской формы, называемой в этом случае тестером. Общая
комбинационная способность выражала среднюю ценность линий в гибридных комбинациях.
Общий анализ ОКС показал, что среди тестеров выделился сорт Nebi,
который имел максимальные значения ОКС почти по всем изучаемым в данном исследовании признакам. Среди материнских форм нет явного лидера,
однако следует заметить, что Зерноградский 1265 имел наибольшие показатели ОКС по длине колоса и по такому важнейшему признаку, как масса зерна с колоса. Гибриды с участием этих сортов чаще проявляли доминирование
больших значений признака.
Во втором поколении проанализировано 7500 гибридных и 1800 родительских растений по четырем признакам. В результате анализа F2 с помо-
щью программы «Полиген А» были установлены следующие закономерности:
1) наследование всех изучаемых признаков определяется небольшим
числом генов, а именно одной–двумя парами аллелей генов;
2) при скрещивании форм с минимальными и средними, максимальными и средними значениями признака всегда доминируют средние значения
признака, а при скрещивании форм с максимальным и минимальным проявлением – доминирование отсутствует.
С помощью наследуемости количественных признаков возможно прогнозировать селекционную ценность особи по ее фенотипическим особенностям. Наследуемость является частным между аддитивной генетической дисперсией и фенотипической дисперсией: h2 = VA/VP. Эквивалентным
выражением наследуемости является регрессия селекционной ценности на
фенотипическое значение признака: h2=bAP [4].
В третьем поколении было изучено 632 линии, являющиеся потомками
растений F2 с минимальными и максимальными значениями признаков. При
изучении F3 был осуществлен расчет наследуемости на основании регрессии
потомков на родителей при помощи уравнения. Так как ячмень является самоопылителем, то коэффициент регрессии (b) в уравнении являлся коэффициентом наследуемости. Пример регрессионной зависимости величины высоты растений и длины колоса у потомков F3 от родительских значений F2.
представлен на рисунке 1.
В результате анализа F3 и расчета уравнения регрессии обнаружено, что
взаимосвязь F2 и F3 была довольно тесной. Коэффициент наследуемости (h2)
по высоте растений колебался в пределах от 0,12 до 0,99. Максимальные значения отмечены в комбинациях Зерноградский 1265 х Francette (h2=0,99),
Зерноградский 1265 х Brenda (0,98) и Сокол х Nebi (h2=0,96).
Наследуемость длины колоса колебалась в широких пределах от 0,1 до
0,95. Максимальная наследуемость данного признака была у гибридов Зерноградский 1265 х Мистер (h2=0,95), Зерноградский 1285 х Brenda (0,94) и Зер-
ноградский 1242 х Francette (h2=0,91). Производимый в данных комбинациях
отбор по этим признакам будет весьма эффективным.
Высота растения
80
75
В
ы
со
таF
3, см
y = 0,4358x + 36,39
70
65
60
55
50
35
45
55
65
75
85
95
Высота F2, см
Рис. 1. График регрессии потомков на родителей у гибрида Зерноградский 1271 х Nebi по высоте растения
Определена корреляционная взаимосвязь между высотой растения и
длиной колоса. Она была положительной, преимущественно средней по величине, хотя у некоторых гибридов – сильной. Так, у комбинации Зерноградский 1242 х Мистер коэффициент корреляции равен 0,86. Обнаружены случаи слабой положительной связи (Сокол х Brenda). В среднем по всем комбинациям коэффициент корреляции составил 0,44.
В каждой изучаемой комбинации F3 нами были выращены по 2 семьи с
максимальными и минимальными значениями высоты растений по данным
промеров F2. На основании промеров всех этих растений произведен расчет
средних значений и дисперсии по признакам высота растений и длина колоса. На основе полученных данных были построены точечные графики родительских и гибридных форм. Эти графики показывают степень близости родителей и потомков.
Изучаемые гибриды вели себя по-разному, однако в целом можно выделить следующие закономерности: формы, отобранные как наиболее низкорослые в F2, подтверждают свои значения в F3. Они имели малые значения
изменчивости и на графиках находятся в левой части, растения, имеющие
максимальные значения по изучаемым признакам, на графиках отображались
в правой части. На рисунке 2 отображен точечный график комбинации Зерноградский 1265 х Koral и её родительских форм по высоте растений.
высота растения
33
max 1
31
Koral
дисперсия
29
27
25
23
min1
21
1265
19
min 2
17
max 2
15
55
60
65
70
75
80
средние, см
Рис. 2. Средние значения высоты растений гибридов F3 Зерноградский
1265 х Koral, их родительских форм и дисперсия признака
Установлено, что точки с минимальными значениями признака (min 1 и
min 2) находятся левее меньшей родительской формы Зерноградский 1265 и
имеют малые значения дисперсии. Это говорит о гомозиготности данных семей и об отсутствии расщепления в последующих поколениях. Так как min 2
и min 1 обладают меньшими средними значениями признака, чем низкорослый родитель, то они имеют отрицательную трансгрессию. Таким образом,
данные семьи можно использовать в дальнейшей селекции низкорослых
форм.
Что касается форм с наибольшими значениями признака, то одна из
отобранных семей (max 2) имеет еще меньшую дисперсию, чем меньший из
родителей, то есть она константна и не даст расщепления в последующих поколениях. Другая из этих семей (max 1) демонстрирует несколько большую
изменчивость, чем больший из родителей. Следовательно, возможно ее расщепление и образование еще более высокорослых форм.
Выявлены некоторые комбинации, в которых растения, отобранные в
F2 как формы с максимальными значениями признака, в F3 оказались на графиках левее меньшего родителя.
Это может быть объяснено ошибками, которые неизбежны при отборе.
Наиболее вероятно, что из-за вариаций почвенного плодородия они попали в
прошлом году в более благоприятные условия.
При близких значениях родительских форм, например Зерноградский
1271 х Koral, часто возникают трансгрессивные формы. Две минимальные
формы имеют средние значения высоты растения ниже, чем у меньшего родителя (отрицательная трансгрессия), а уровень изменчивости – на уровне
предков.
Выявлены комбинации, у которых формы с/ или максимальными значениями признака оказывались левее меньшего из родителей или же между
ними. При этом максимальные значения имели меньший размах изменчивости, чем родительские формы, то есть они являются константными и не дадут
расщепления в последующих поколениях.
Построен график зависимости урожайности от высоты растения и длины колоса (рис. 3). Анализ графика показывает, что наибольший урожай дают растения с длиной соломины от 64 до 74 см и с коротким плотным колосом, длина которого должна составлять 7-8 см.
Урожайность формируется в пределах 450-500 г/м2. При максимальных и минимальных значениях высоты растения продуктивность растений
снижается.
Из 17 лучших по урожайности линий F3, полученных при данном исследовании, наибольшей она отмечена у двух линий (33600, 33659), выделенных из комбинации от скрещивания сортов Сокол и Nebi, что подтверждает данные о высокой комбинационной способности Nebi.
Несколько меньшую урожайность демонстрируют две линии (31498,
31480) от гибридизации сортов Сокол и Francette. Данная родительская форма имела не такие высокие показатели ОКС как Nebi, однако, в сочетании с
сортом Сокол также были выделены линии с высокой урожайностью, что
свидетельствует о повышенной СКС этой комбинации.
500
400
300
200
100
Рис. 3. Зависимость урожайности от высоты растения и длины колоса
Несколько меньшей урожайностью обладает линия 33118 (Зерноградский 1285 х Мистер), но все же она превышает по урожайности стандартный
сорт Приазовский 9. Поэтому сорта Мистер и Зерноградский 1285 также
представляют интерес для селекционеров как родительские формы при создании нового селекционного материала. Пять лучших гибридных линий с
наибольшей урожайностью: № 33600, №33659 (Сокол х Nebi), № 31498,
31480 (Сокол х Francette), № 33118 (Зерноградский 1285 х Мистер), переданы
на испытание в контрольный питомник.
Урожайность в данных комбинациях находилась в пределах 515,7625,4 г/м2. Длина колоса у них колебалась от 9,4 до 10,3 см. Высота растений
этих гибридов не была максимальной и варьировала от 60,9 до 64,7 см. Данные величины этих важнейших признаков являются оптимальными для условий нашей зоны и их следует рекомендовать для включения в модель сорта
при создании селекционных образцов.
Выводы
1.
В первом поколении изученных гибридных комбинаций ярового
ячменя по признакам высота растений, длина колоса, число зерен в колосе,
масса зерна с колоса выявлены различные типы наследования: от гибридной
депрессии (hp < -1) до сверхдоминирования (hp > 1).
2.
Установлены различия по ОКС между родительскими формами.
Среди тестеров по всем признакам выделился сорт Nebi. Сорт Леон (Зерноградский 1265) имел наибольшие показатели ОКС по длине колоса и массе
зерна с колоса. Эти сорта чаще формировали гибриды с доминированием
больших значений признака.
3.
Во втором поколении установлено, что различия между роди-
тельскими формами определяются не большим числом генов, а 1-2 парами,
отвечающими за передачу каждого изученного количественного признака.
4.
При скрещивании между собой форм с минимальными и средни-
ми, максимальными и средними значениями признака отмечено доминирование средних значений признака, а при скрещивании форм с максимальным и
минимальным проявлением – доминирование отсутствует.
5.
В третьем поколении установлена тесная регрессионная зависи-
мость между F2 и F3. Наследуемость (h2) по высоте растений колебалась в
пределах от 0,12 до 0,99. Максимальные значения отмечены в комбинациях
Зерноградский 1265 х Francette (0,99), Зерноградский 1265 х Brenda (0,98).
6.
При анализе гибридных популяций установлено, что взаимосвязь
между высотой растения и длиной колоса является средней положительной.
Коэффициент корреляции в среднем составил 0,44.
7.
Определены оптимальные величины высоты растения и длины
колоса ярового ячменя, при которых будет формироваться максимальная
урожайность. Наибольший урожай дают растения с длиной соломины от 64
до 74 см и коротким плотным колосом, длина которого находится в пределах
7- 8 см. В этом случае урожайность составляет около 510 г/м2.
8.
Отобрано 17 новых урожайных линий с комплексом хозяйствен-
но-ценных признаков и свойств, пять из которых № 33118 (Зерноградский
1285 х Мистер), № 31480, 31498 (Сокол х Francette) и № 33600, 33659 (Сокол
х Nebi) переданы на испытание в контрольный питомник.
Литература
1.
Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта/Б.А. Доспехов.– М.:
Колос, 1979. – 416 с.
2.
Костылев, П.И. Компьютерная программа генетического анализа
количественных признаков. /П.И. Костылев// Селекция и семеноводство.–
1997. – №4. – С. 16-19.
3.
Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного мате-
риала для селекции растений/ А.Ф. Мережко.– Л.:ВИР, 1984. – 70 с.
4.
Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков.
пер. под ред. А.А. Животковского/ Д.С. Фолконер. –М.: Агропромиздат,
1985. – С. 123-130.