особенности адаптивной селекции гетерозисных гибридов

УДК 635.649:631.53
Бухарова А.Р., д.с.-х.н., профессор, Бухаров А.Ф., д.с.-х.н., главный
научный сотрудник
ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ ГЕТЕРОЗИСНЫХ
ГИБРИДОВ ОВОЩНОГО ПЕРЦА НА СКОРОСПЕЛОСТЬ
Целью настоящей работы является выявление особенностей
наследования признака ранней урожайности при гетерозисной селекции
перца в различных экологических условиях центрального региона России. В
работе использованы семь линий, полученных в результате отдаленной
гибридизации представителей мексиканского и колумбийского видов
перца. Приведены результаты исследований по изучению общей
комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной
способности (СКС) по комплексу хозяйственно ценных признаков у
перспективных линий перца, созданных на основе метода отдаленной
гибридизации. Использование совокупности сред, каждая из которых
представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических
условий,
способствует
повышению
информативности
отбора,
расширению возможностей формообразования, выявления новых, в том
числе интрогрессивных форм перца, и в целом оптимизации селекционного
процесса. Показано, что селекцию на скороспелость наиболее
целесообразно проводить в условиях открытого грунта Воронежской
овощной опытной станции, являющегося наиболее эффективным
анализирующим фоном. В качестве исходного селекционного материала
использовать линию Л-1621.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ПЕРЕЦ ОВОЩНОЙ, ГЕТЕРОЗИСНЫЙ
ГИБРИД, РАННИЙ УРОЖАЙ, КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ,
АДАПТИВНОСТЬ, СТАБИЛЬНОСТЬ.
Введение. Величина раннего урожая плодов, которая в значительной
степени определяет рентабельность культуры перца, является одним из
важнейших признаков, находящимся в тесной зависимости от
скороспелости. Использование отдаленной гибридизации представителей
мексиканского и колумбийского видов перца способствует получению
перспективных форм, сочетающих скороспелость с комплексом других
хозяйственно ценных признаков (Бухаров, Бухарова, 2008, 2009; Лапин и
др., 2008).
Создание гетерозисных гибридов является наиболее эффективным
методом селекции. Использование оценок комбинационной способности
на основе диаллельных скрещиваний позволяет целенаправленно
подходить к использованию исходного линейного материала, дает
возможность на ранних этапах селекции исключить мало перспективные
образцы, сократить затраты времени, сил и средств на получение и
испытание большого количества малоценных гибридов (Гриффинг, 1956;
Мазер, Джинкс, 1985).
Оценка гетерозисных гибридов в различных эколого-географических
условиях, отличающихся по почвенным, погодно-климатическим,
агротехническим и другим показателям, способствует повышению
информативности отбора, расширению возможностей формообразования,
выявлению новых, в том числе интрогрессивных форм перца, и в целом
оптимизации селекционного процесса (Кильчевский, Хотылева, 1985,
1997).
Материал и методы исследований. Экспериментальная работа
выполнена в условиях открытого и защищенного грунта на Воронежской
овощной опытной станции и ОПХ «Быково» ВНИИО Московской области.
В работе использованы семь линий, полученных в результате отдаленной
гибридизации представителей мексиканского и колумбийского видов
перца (Бухаров, Бухарова, 2008, 2009). Изучены исходные родительские
формы и прямые гибриды в системе диаллельных скрещиваний. Общую и
специфическую комбинационную способность рассчитывали по Д.Б.
Гриффингу (1956), анализ наследования количественных признаков - по К.
Мазеру и Дж. Джинкс (1985), В.К. Савченко (1984), А.В. Смиряеву (1992).
Параметры адаптивной способности и экологической стабильности, а
также среды как фона для отбора определяли по методике А.В.
Кильчевского, Л.В. Хотылева (1985, 1997). Дисперсионный анализ
выполнен по Доспехову (1989).
Результаты и обсуждение. В условиях открытого грунта ОПХ
«Верхнехавское» изучаемые генотипы значимо различались по ранней
урожайности. У родительских форм она варьировалась от 0,32 у линии 396
до 0,87 кг/м2 линии 13, а у гибридов - от 0,37 (1129 х 396) до 1,33 кг/м2
(1129 х 13) .
В защищенном грунте величина раннего урожая плодов была
значительно выше и составила для родительских линий и гибридов,
соответственно, в ОПХ «Верхнехавское» (0,62–1,41 кг/м2) и (0,95–2,20
кг/м2), а в ОПХ «Быково» (0,55–1,54 кг/м2) и (0,96–2,08 кг/м2).
Дисперсионный анализ изучаемых генотипов показал, что они
существенно различаются по продолжительности вегетационного периода
во всех эколого-географических условиях. Это позволяет продолжить
анализ и осуществить оценку эффектов ОКС и СКС.
Эффекты ОКС в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское»
имели широкий размах варьирования от – 0,11 у линии 396 до 0,12 у линии
13. Линии 1621 и 13, обладающие высокими эффектами ОКС по признаку
«ранний урожай», представляют интерес при создании гибридов,
предназначенных для выращивания в регионах с коротким периодом
вегетации. Линии со средним, но положительным или близким к нулю
значением ОКС (2993 и 1208) также могут представлять интерес для
селекции. Высокая продуктивность за первый месяц плодоношения у
гибридов с их участием может быть обусловлена вкладом высокой СКС,
специфическими аллельными и неаллельными взаимодействиями
полигенов.
Удачное сочетание высокой ОКС родительских линий с высоким
значением эффекта СКС отмечено у гибридов 1208 х 13 (xij = 1,22 кг/м2; gi
= 0,10 кг/м2; gj = - 0,01 кг/м2; Sij = 0,01 кг/м2 ), 1621 х 1208 (xij = 1,22 кг/м2; gi
= 0,10 кг/м2; gj = - 0,01 кг/м2; Sij = 0,01 кг/м2 ). У несколько уступающих им
по этому признаку гибридов гетерозис обусловлен высокой и средней СКС
на фоне низкой и даже отрицательной ОКС в комбинациях скрещивания
1621 х 396 (xij = 1,19 кг/м2; gi = 0,10 кг/м2; gj = - 0,11кг/м2; Sij = 0,11 кг/м2 ) и
1208 х 150 (xij = 1,18 кг/м2; gi = - 0,01 кг/м2; gj = - 0,02 кг/м2; Sij = 0,12 кг/м2 ).
В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС для признака
«ранний урожай» изменялись в пределах от – 0,15 кг/м2 у линии 396 до
0,17 кг/м2 у линии 1621, а в ОПХ «Быково» от – 0,12 кг/м2 у линии 396 до
0,17 кг/м2 у линии 1621. Во всех испытанных средах стабильно
максимальное значение ОКС было характерно для линии 1621, достаточно
высокое для линии 13 и минимальное для линии 396. Остальные
родительские формы изменяли значение ОКС в зависимости от условий
выращивания, что особенно характерно для линии 1208.
Анализ варианс комбинационной способности показал, что
родительские линии существенно различаются по общей и специфической
комбинационной способности во всех пунктах и условиях изучения.
Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний по Хейману (1954)
подтвердил существенность различий между родительскими линиями по
аддитивным и доминантным эффектам полигенов во всех пунктах
исследования. Выявлено, что действие доминантных генов является
преимущественно однонаправленным, а распределены они неравномерно.
Однако следует отметить, что в системе генетического контроля признака
скороспелости могут присутствовать и эпистатические эффекты.
Коэффициент регрессии в условиях открытого грунта ОПХ
«Верхнехавское» не отличался значимо от единицы, но значимо от нуля,
что свидетельствует об отсутствии эффектов эпистаза, и признак «ранний
урожай» определяется аддитивно-доминантной схемой наследования.
Анализ взаимосвязи варианс и коварианс родитель-потомок в
условиях защищенного грунта показал наличие эффектов неаллельного
взаимодействия генов, контролирующих признак «ранний урожай», однако
вклад эпистатических эффектов в общее наследование невысокий, о чем
свидетельствует коэффициент регрессии Wr / Vr , значение которого
меньше единицы (0,58–0,68), а также значительное отклонение линии
регрессии вправо от линии единичного наклона.
Сравнение варианс различных эффектов полигенов показывает, что в
контроле общей комбинационной способности родительских линий доля
участия доминантных эффектов больше, чем аддитивных. Специфическая
комбинационная способность определяется частично специфическими
взаимодействиями полигенов и в меньшей степени ассиметрией их
распределения между линиями. Это наиболее характерно для условий
ОПХ «Быково».
Условия испытания влияют на величину как аддитивной, так и
доминантной дисперсии. Параметрический вариант анализа метода
Хеймана позволяет сделать дополнительные выводы относительно
генетической детерминации количественных признаков у изученных
родительских форм. В условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское»
оценка D, измеряющая влияние аддитивных генов, больше оценки H1,
отражающей сумму доминантных эффектов, а значения отношения H1/D =
0,34, из чего можно сделать вывод о том, что при наследовании признака
«ранний урожай» у исследуемой группы линии преобладают аддитивные
эффекты, а средняя степень доминирования в каждом локусе неполная.
В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» и ОПХ
«Верхнехавское» оценка D, измеряющая влияние аддитивных генов,
меньше оценки H1, отражающей сумму доминантных эффектов.
Следовательно,
в
детерминации
признака
«ранний
урожай»
преобладающую роль играют доминирование и сверхдоминирование.
Значения отношения H1/D превышают единицу. Следовательно, можно
сделать вывод о том, что при наследовании признака «ранний урожай» у
исследуемой группы линии в данных средах преобладает доминирование и
сверхдоминирование.
Данные дисперсионного анализа диаллельных скрещиваний по
Хейману нельзя интерпретировать в рамках простой аддитивнодоминантной модели. Поскольку линия регрессии проходит через нулевую
точку оси Wr , а значение коэффициента a также близко к нулю при оценке
в различных эколого-географических условиях, можно утверждать, что
эффект доминирования преобладает независимо от пункта испытания
данного опыта.
В результате анализа парных коэффициентов корреляции выявлена
средняя степень зависимости между долей эффектов доминантных генов
Wr + Vr и фенотипическим проявлением признака Xrr (r= 0,54 ± 0,37) при
испытании гибридов в условиях ОПХ «Быково», почти такая же, но
обратная зависимость (r= - 0,51 ± 0,38) отмечена при испытании гибридов
в условиях теплицы в ОПХ «Верхнехавское», а в условиях открытого
грунта ОПХ «Верхнехавское» связи между этими показателями не
обнаружено (r = - 0,10 ± 0,44). Это указывает на смену доминантности
плюс- и минус-аллелей в разных эколого-географических условиях,
возможно, под влиянием генов-модификаторов.
Между долей эффектов доминантных генов Wr + Vr и эффектами
ОКС линий в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» выявлена
средняя отрицательная степень зависимости (r= - 0,55 ± 0,37), которая
снижалась в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» (r= - 0,39 ±
0,41) и еще более снижалась и меняла знак на положительный в условиях
ОПХ «Быково» (r= 0,29 ± 0,43). Вместе с тем, высокая положительная
корреляция между эффектами ОКС линий и фенотипическими
проявлениями признака проявилась во всех пунктах исследования.
Коэффициент корреляции изменялся от 0,88 до 0,91, что позволяет
прогнозировать ОКС по степени проявления признака у исходных
родительских линий.
Заключение. Экологическая оценка селекционного материала в
разных средах и использование математико-статистического анализа
позволяет выявить не только общую и специфическую комбинационную
способность, экологическую пластичность, но и получить информацию о
стратегии использования конкретных сред в качестве фона для отбора
генотипов на сочетание этих параметров. Оптимизация селекционного
процесса путем использования совокупности сред, каждая из которых
представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических
условий, способствует повышению информативности отбора, расширяет
возможности формообразования и выявления новых, в том числе
интрогрессивных форм перца. Селекцию на скороспелость наиболее
целесообразно проводить в условиях открытого грунта Воронежской
овощной опытной станции, являющегося наиболее эффективным
анализирующим фоном. В качестве исходного селекционного материала
использовать линию Л-1621.
Список литературы:
1. Бухарова А.Р. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых
культур / А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров. - Мичуринск, 2008.- 274 с.
2. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация перца в селекции на
гетерозис и адаптивность в условиях центрального региона России / А.Ф.
Бухаров, А.Р. Бухарова. – М., 2009. – 341 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. – М.:
Колос, 1989. – 416 с.
4. Кильчевский А.В. Определение адаптивной способности
генотипов и дифференцирующей способности среды / А.В. Кильчевский,
В. Хотылева // Доклады АН БССР, 1985. – Т. 29, №4. - С. 374-376.
5. Кильчевский А.В. Комплексная оценка среды как фона для отбора
в селекционной программе / А.В. Кильчевский // Доклады АН БССР, 1986.
– Т. 30, №9. - С. 846-849.
6. Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений // А.В.
Кильчевский, В. Хотылева. – Минск: «Техналогiя», 1997. - 372 с.
7. Лапин А.А. Антиоксидантная активность сортообразцов томата и
перца / А.А. Лапин, Н.Ф. Тенькова, С.И. Игнатова, А.Р. Бухарова, А.Ф.
Бухаров // Овощи России, 2008. - № 1-2. - С. 64-66.
8. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс.- М.:
Мир, 1985.- 463 с.
9. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных
скрещиваниях / В.К. Савченко. - Минск, 1984. - 223 с.
10. Смиряев А.В. Биометрия в селекции и генетике растений / А.В.
Смиряев и др. - М.: Изд. МСХА, 1992.
11. Griffing B. A. Generalized treatment of the use of diallel cross in
quantitave inheritance // Heredity, 1956. - V. 10. - P. 31-50.